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Universidade Federal do Rio de Janeiro
Centro de Ciências da Saúde
Instituto de Biologia
Programa de Pós-Graduação em Ecologia
Atividade reprodutiva dos peixes do rio Macaé (RJ)
em função do gradiente longitudinal
Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito
Tese apresentada como requisito para
obtenção do título de doutor pelo Programa
de Pós-Graduação em Ecologia, Instituto de
Biologia, Universidade Federal do Rio de
Janeiro
Rio de Janeiro
Junho/2007
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i
Ficha Catalográfica
Brito, Marcelo Fulgêncio Guedes de
Atividade reprodutiva dos peixes do rio Macaé (RJ) em função do
gradiente longitudinal / Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito. Rio de
Janeiro, 2007. i-x, 170 f.: il.
Tese (Doutorado em Ecologia) – Universidade Federal do Rio de Janeiro,
Instituto de Biologia, Programa de Pós Graduação em Ecologia, 2007.
Orientadora: Érica Pellegrini Caramaschi
1. Reprodução. 2. Estratégia reprodutiva. 3. Ictioplâncton. 4. Rio Macaé.
5. Gradiente longitudinal. 6. Sazonalidade. 7. Mata Atlântica – Teses. I.
Caramaschi, Érica Pellegrini (Orient.). II. Universidade Federal do Rio de
Janeiro. Instituto de Biologia. Programa de Pós-Graduação em Ecologia.
III. Título.
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ii
ii
iii
Este trabalho é dedicado aos meus pais Antônio
Guedes e Isolina, e minha irmã Luciana, por todo
incentivo, dedicação, paciência, carinho e apoio em
todos os momentos.
Também dedico à amiga Cláudia Angélica Brandão (in
memoriam), que foi a pessoa responsável pela minha
vinda para o Rio de Janeiro.
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus por sempre estar ao meu lado em todos os momentos.
Ao Véio do rio pela proteção durante as coletas.
À minha orientadora Prof
a
. Dr
a
. Érica P. Caramaschi, pela oportunidade de
fazer parte do LabEcoPeixes, confiança, incentivo, discussões para a realização
deste trabalho e disposição para encarar as estradas na bacia do rio Macaé repletas
de crateras, mesmo com o problema na coluna.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
pelas bolsas de estudo concedidas (Processos 140156/2003-8 e SWE 200255/2006-
1).
Às agências de fomento, CNPq (Processo 479257/2004-3) e Fundação
Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ)
(Processo E-26/171.672/2001), pelo financiamento parcial do trabalho.
Ao Instituto Brasileiro de Meio Ambiente (IBAMA) pela concessão da licença
de pesca científica para realizar as amostragens (Autorização 004/2004).
Aos colegas de LabEcoPeixes Daniel Lin, Míriam Albrecht, Rafael Leitão e
Pedro Mariano pelas discussões das análises estatísticas.
Aos pesquisadores do setor de Ictiologia do Museu Nacional do Rio de
Janeiro, Dr. Filipe Melo, Dr
a
. Miriam Ghazzi e Dr. Marcelo Britto (com 2 T’s!), pela
confirmação e identificação de algumas espécies do rio Macaé.
À Prof
a
. Dr
a
. Andréa Bialetzki, do NUPELIA, pelo auxílio na identificação de
algumas larvas.
Aos professores da pré-banca Dr. Ricardo Iglesias Rios e Dr. Marcelo
Vianna pelas sugestões e correções.
Às funcionárias do PPGE, Márcia e Sueli, pela atenção e presteza em todos
os momentos.
À Maureen Craik, figura decisiva no início do trabalho quando eu nem sabia
onde ficava o rio Macaé! Seu conhecimento da região em muito contribuiu para o
estabelecimento dos pontos e prosseguimento do trabalho.
À Ekena Rangel Pinagé (WWF – Brasil) pela confecção do mapa de
remanescentes florestais na bacia do rio Macaé.
Aos colegas do Laboratório de Limnologia por permitir a utilização da lupa e
do barco, o inesquecível Laranja Mecânica.
v
Ao grande amigo Marcelo Lontrão Rheingantz pelo apoio e auxílio na
formatação final da tese.
Ao grande amigo rubro-negro Alexandre Clistenes pela estadia nos
momentos que precederam meu ingresso na UFRJ, pelos passeios aos pontos
etílicos cariocas e workchopps nos eventos que estivemos juntos.
Ao Sr. Martinho, Sr
a
. Mércia e Tiago pelo primeiro pouso em território
fluminense. Nunca vou esquecer o carinho que tiveram comigo e por fazer parte da
família. Serei eternamente grato a vocês! Obviamente não poderia deixar de fora
meu grande amigo e irmão Rafael Jovito, que sempre esteve ao meu lado em todos
os momentos. Só espero que você não esqueça do trabalho para a Creyssiana!
Aos amigos Herique Henrolique e Vagner Cachaça pelo segundo pouso no
Rio, como também pela grande amizade nesses anos de universidade e pela ajuda
sempre que requisitada. Valeu!
A todas pessoas que contribuíram de alguma forma durante a passagem
pelo rio Macaé: Margarida com o famoso bolinho de abóbora com truta para matar a
fome de quem estava nas águas gélidas de Macaé de Cima; Sr. Sérgio pela estadia
e conforto proporcionado em sua residência em Macaé de Cima; Sr. Renaldo Fuzilin,
Sr
a
. Creuza e Heraldo com a hospitalidade de sempre e as looooooooongas
conversas ao lado do fogão à lenha com doce de banana; Sr. Hélio que nos
socorreu quando a Kombi atolou; Sr. Geraldo e Sr
a
. Joceline, pela estadia em Lumiar
e conforto proporcionado; Tasso, Morais e Gracinha pelo carinho e atenção de
sempre quando da nossa chegada a Águas de Santa Luzia, assim como também o
inesquecível Psicólogo com seu inglês britânico da Praça Mauá; Márcio, Oséias e
Tiago da ONG Pequena Semente no Sana por sempre permitir a nossa pernoite e
pela atenção de sempre nas nossas chegadas noturnas e repentinas; ao Sr. Pedro
(com sua calma de sempre), Sr. Braulino, Sr. Jairo, Sr. Denecir e Nei, permitindo a
entrada na propriedade para a execução do trabalho; ao Sr. Morais da Fazenda Ilha
da Saudade, por permitir a entrada na propriedade, atenção e tradicional cafezinho;
aos funcionários do NUPEM, em especial a Lena e Lia, pelos inúmeros galhos
quebrados, carinho e atenção de sempre.
Aos membros do LabEcoPeixes e os forasteiros que se dispuseram a passar
momentos inesquecíveis durante as amostragens de coleta no rio Macaé: André
Ferreira, Andrezão, Andreza Gaibei, Carla, Clarissa, Cláudio, Danielle Seqüela,
Fátima, Fernanda, Ellen, Henricão, Juliana, Kiko, Leandro Homo habilis, Marcelinho,
vi
Marco, Miriam, Monique, Pablo, Pedro, Rafael, Raquel, Renata, Roberta, Sérgio,
Vagner Cachaça, Victor.
Ao companheiro de mergulho nas águas polares de Macaé de Cima,
Henrique Kiko Lazzarotto, pela amizade, auxilio nos trabalhos de campo e
laboratório, e sugestões para a realização do trabalho. Valeu Baró!
À Miriam Albrecht, a gaúcha mais carioca do Brasil, pela amizade, pelos
saudosos mega-eventos, presteza de sempre, apoio durante todos os momentos e
recentemente pelas caronas para sair do Fundão próximo das doze badaladas
noturnas.
Aos brothers Andrezão e Herval pela amizade, companheirismo e incentivo.
Nunca esquecerei dos nossos papos regados à cerveja, seja na Lapa, Botafogo,
Feira de São Cristóvão ou Picinguaba.
Ao vascaíno Cláudio Jacaré Soares pela grande amizade nesses anos de
LabEcoPeixes, pelas luzes no início da coleta e triagem de ovos e larvas, e pelas
pérolas cibernéticas.
Ao tricolor José Luiz Novaes pelos papos e amizade, como também pela
valorosa ajuda durante as primeiras expedições pela bacia do rio Macaé. Valeu
pequena semente!!!
Ao grande botafoguense, Ricardo Campos da Paz, pela amizade e cervejas
no Maraca.
À amiga Renata Bartolette pelo apoio, companheirismo e cervejadas durante
esses anos de laboratório.
A Dráusio Belote pela amizade nesses anos e por me aplicar nos peixes
anuais.
À Sônia pela grande amizade que foi construída nesses anos e por toda
ajuda para resolver os problemas que surgiram no laboratório.
Àqueles amigos que passaram pelo LabEcoPeixes, André Ferreira, Marco
Gonçalves, Daniel Fernando e Pedro Hollanda, com quem vivi bons momentos no
Fundão e nas festinhas do laboratório.
Ao técnico do LabEcoPeixes, Sérgio Teixeira, fundamental no
processamento do material. “Calma Claudião!!!!!! Calma!!!!!”.
Aos estagiários Gisela, Giuseppe, Mayara, Raquel e Victor que ajudaram na
longa e trabalhosa triagem do material e na tabulação de dados.
vii
Aos companheiros da Biologia e PPGE do Fundão, etílicos ou não, que
nesse período estiveram presentes em minha vida: Aline, Daniela, Leonardo, Pablo,
Juliana, Aninha, Pedro, Bruno, Daniel, Renata, Diana, Milena, Rafael Rato, Márcia,
Cláudia, Serginho, Maron, Rafael e Rodrigo.
Aos inúmeros companheiros de LabEcoPeixes com quem passei todos os
momentos e emoções (foram tantas!!!) nos últimos anos, Aline, Carla, Carolina,
Clarissa, Daniel Lin, Danielle, Douglas, Ellen, Felipe, Juliana, Jorge Corroncho,
Leandro Homo habilis, Marcelinho, Fátima, Pedrão, Rafael, Ricardo, Thiago,
Vanessa, Vitão.
Aos amigos da República Saco Roxo, André Contiero, André Galão, Dimas,
Fábio, Heleno, Luiz Gustavo e Perfilino, que não só um apartamento na Voluntários
da Pátria dividimos, mas momentos alegres, engraçados, curiosos e conturbados,
principalmente com a bagunça dos meus livros e artigos nos últimos meses. Mas
uma pergunta ainda fica: quem é o Rolictus Freatorum I?
Aos vizinhos Etereudes ET, Fabiano Cabelin, Rener, Thiago Mochila, Afonso
e Adelaílson por todos os divertidos e alcoólicos momentos que passamos, seja em
qualquer das duas casas ou na Lapinha. Truuuuuuuuuuuuucoooo!
À minha professora de francês Edna Pandora de Acrópole, que além de
psicóloga mostrou-me que era possível aprender francês em 3 dias.
A Roger Waters e Ian Anderson que atenderam às minhas preces e
retornaram ao Brasil.
Aos familiares de Belo Horizonte que sempre apoiaram, em especial aos tios
Kimba e Celme e padrinhos Milton (in memoriam) e Dulce.
Aos amigos e familiares de Pirapora, em especial aos tios Beto, Jamir, Lió e
Dilcinha, que sempre torceram por mim, além de proporcionarem, durante meus
breves passeios, os mais diversos cardápios barranqueiros!
Aos primos Malacco, Marcos Aurélio e Marco Antônio, que despertaram em
mim a curiosidade pelo mundo biológico nos livros e nas conversas que tínhamos
desde pequenos.
Aos primos Celminha e Luciano pelo apoio incondicional durante esses anos
e pelos memoráveis jogos do Cruzeiro no Mineirão!
Aos eternos amigos e pais Tarcísio e Rosilene por todo incentivo e
conselhos durante esses longos anos que nos conhecemos.
viii
Aos amigos do pleistoceno e companheiros de faculdade, Conrado e Ronald.
Mesmo longe estiveram presente dando força, torcendo para dar certo e lendo e-
mails quilométricos. Grupo Frangão de Empreendimentos!
Aos amigos Luiz e Raphael, pela força de sempre, estímulo para partir para o
Rio e pelos conselhos regados, obviamente, a cerveja, cachaça e jenofróis.
À amiga de várias jornadas, Simone Marques, que pessoalmente ou
virtualmente sempre esteve ao meu lado para escutar muita coisa e falar mais ainda!
Ao grande amigo Breno Perillo pelos ensinamentos de coleta como também
companheiro de expedições ictiológicas e alcoólicas. Não poderia também esquecer
de seu fiel escudeiro, Gabriel Alkmin!
Ao amigo e companheiro na luta contra introdução dos peixes exóticos
André Tchuries, pela força e por toda ajuda ao fizin!
A todos os membros do Limo’s Club, em especial Regina, Ronaldo Metal,
Daniela e Paulão. Mesmo os rápidos encontros tornam-se momentos inesquecíveis.
Vamos ver se esse ano tem de novo!
Aos companheiros butequeiros de BH da turma do Jenofróis: André
Tchuries, Edsel Rochinha, Thiago, Guilherme Bilé, Paulo Roberto Chico, Felipe
Fizin, Sandrinha, Guilherme Dedelino e Renê.
Aos colegas da Festa do Ap, Alba (in memoriam), Cassiano, Cristina, Edgar e
Lílian, por todos os risos, alegrias, cantorias e bebedeiras.
Aos vizinhos de BH, Roberto, Kênia, Vânia, Geraldo e Marisa pela amizade,
apesar de minha presença sempre passageira.
A Perimar Moura pela amizade, gargalhadas, brindes e copos que tomaremos
muitas cervejas e destilados!
À amiga Adriana, seu companheiro Rui e sua família, que tão bem me
acolheram e fizeram com que ganhasse alguns quilos degustando as delícias da
culinária ibérica além de transformarem em guias na breve estadia.
Ao Dr. Javier Lobón Cerviá por me receber e disponibilizar seu laboratório no
Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid para trabalhar, bem como pela
oportunidade de coletar e conhecer a fauna ibérica.
Aos amigos venezuelanos Douglas e Emeliza e aos maritacos colombianos
Iván e Cláudia, por toda ajuda, companheirismo, paciência, preocupação e
borrachera em qualquer canto da cidade.
ix
Ao Pe. José Leite por providenciar a residência em território espanhol e pela
amizade que surgiu nesse período.
A Adriano e Taisse pelo auxílio em Madrid, principalmente nos momentos
iniciais em que eu era mais um no meio da multidão.
Aos amigos poloneses Aneta e Krzysiek pelas inúmeras cervejas e afins
derramados goelas abaixo, e pelos bons momentos e risadas no Tamames.
À Maria Jesus Chus, Máximo, Ernesto e Sílvia pelos agradáveis momentos
que passamos em Madrid.
Aos peixes do rio Macaé que foram sacrificados para fazer parte deste
trabalho.
A todos os alambiques, principalmente os de Salinas, por nunca falharem na
fabricação e fornecimento de cachaça durante estes anos, como também ao
fabricante da tradicionalíssima Selvaaaaaaaaaagem!
x
Run, rabbit run.
Dig that hole, forget the sun,
And when at last the work is done
Don't sit down it's time to dig another one.
Roger Waters
xi
Resumo
A atividade reprodutiva dos peixes do rio Macaé (RJ) foi avaliada em função
das variáveis fisiográficas (altitude) e abióticas (condutividade, temperatura da água,
oxigênio dissolvido e pluviometria) ao longo do gradiente longitudinal. Foram
amostradas 12 localidades, das quais quatro em cada um dos trechos alto, médio e
baixo no período de março/2004 a março/2005. Através da coleta de ovos, larvas e
juvenis utilizando duas metodologias distintas (peneira na margem, e rede de
plâncton em deriva no canal do rio) foi observada maior presença de larvas na
vegetação marginal. Foi verificada correlação positiva entre a densidade de larvas e
juvenis na margem e os valores pluviométricos. Larvas e juvenis em deriva
apresentaram maior densidade em novembro, mas não foi verificada correlação com
a pluviometria. Ovos ocorreram em baixas densidades nos dois aparelhos. A
amostragem de formas iniciais de desenvolvimento na margem foi realizada com um
aparelho por nós idealizado, tendo demonstrado grande eficiência. No estudo de
caso com a espécie de cascudo Neoplecostomus microps, foi observada diferença
no padrão de distribuição de acordo com a faixa etária. Larvas apresentaram
dependência da vegetação marginal na primeira fase de vida, onde encontram
abrigo após a eclosão. Juvenis permanecem na vegetação marginal por pouco
tempo, dirigindo para o canal do rio onde permanecem durante toda a fase adulta.
Sítios reprodutivos da espécie foram encontrados sob pedras de maior tamanho
localizadas em corredeiras no rio Macaé e no rio Boa Esperança. O dimorfismo
sexual se manifestou como diferenças na região da papila uro-genital de machos e
fêmeas, e pela presença de uma projeção epidérmica sobre o espinho da nadadeira
peitoral dos machos. Tanto o dimorfismo sexual quanto o sítio reprodutivo
constituem registros inéditos para o gênero. Para sete espécies de Loricariidae foi
verificada uma diferença nos padrões reprodutivos, tendo sido possível separá-los
em 3 grupos distintos: (i) espécies que ocupam águas rápidas no canal do rio com
recrutamento durante um período limitado associado ao período chuvoso (N.
microps e H. punctatus); (ii) espécies que ocorrem no trecho médio do rio com
recrutamento durante todo ano ou grande parte do ano e investimento reprodutivo
por um largo período (Rineloricaria sp. 1, Rineloricaria sp. 2 e S. guntheri); e (iii)
espécies da planície com recrutamento durante todo o ano e aumento da atividade
reprodutiva no período chuvoso (H. notatus e P. maculicauda). Para as espécies da
planície foi verificado menor recrutamento no trecho retificado do rio, em relação ao
natural, podendo ser essa deficiência em função da alteração antrópica. Para as
demais espécies, a sazonalidade pode ser creditada como um importante fator
desencadeador do processo reprodutivo. Um grupo apresentou largo período
reprodutivo, que representa uma estratégia para garantir reposição populacional,
uma vez que ocupa ambientes sujeitos a eventos de desestruturação imprevisível do
hábitat. O outro grupo exibiu um período reprodutivo intermediário a curto, com a
maioria optando pelo investimento na reprodução na estação chuvosa, quando há
uma maior produtividade no sistema. Ao final, são propostas guildas reprodutivas em
função do estilo reprodutivo das espécies amostradas no estudo (não guardadores,
guardadores e carregadores).
xii
Abstract
The reproductive activity of fishes was evaluated relative to the phisiographic
(altitude) and abiotic (conductivity, water temperature, disolved oxigen and rainfall)
parameters throughout the longitudinal gradient of Macaé River (RJ). Sampling was
carried out in twelve sites, four in each of the three river stretches (upper,
intermediate and lower) from March/2004 to March/2005. Higher densities of larval
stages was found in marginal areas, using two distinct methods (hand sieve in
marginal vegetation, and plankton net in drift in river channel) in order to sample
eggs, larvae and juveniles. A positive correlation was observed between densities of
both larvae and juveniles in marginal vegetation and rainfall records. Larvae and
juveniles in the drift had higher densities in November, but no correlation between
densities and rainfall values was recorded. Eggs occurred in low densities using both
sampling methods. Sampling of initial development forms in the marginal vegetation
was performed with equipment designed for this study, which has shown great
efficiency. The case study of catfish Neoplecostomus microps demonstrated
differences in the distribution pattern according to age structure. Larvae have shown
to be dependent on the marginal vegetation during early life history stages, where
shelter is provided right after hatching. Juveniles remain for a short period in marginal
sites, and later swim towards the river channel where they remain during the whole
adult stage. Reproductive sites were for this species were found under boulders in
riffles in Macaé River and Boa Esperança River. Sexual dimorphism was apparent as
differences in urogenital papilae, and presence of prominent epidermal projection on
the pectoral fin of males. Both the sexual dimorphism and reproductive site represent
unpublished records to genera. Differences in reproductive patterns among the
seven Loricariidae species, allowed us to separate species into three distinct groups:
(i) species that inhabit riffles in the river channel and have the recruitment during a
short period associated to rainfall (N. microps and H. punctatus); (ii) species that
inhabit the intermediate stretch and have recruitment throughout the year or at least
during the most part of the year, and reproductive investment also over a large period
(Rineloricaria sp. 1, Rineloricaria sp. 2 e S. guntheri); and (iii) floodplain species with
recruitment throughout the year and increase in reproductive activity during the rainy
period (H. notatus e P. maculicauda). Floodplain species were found to have lower
recruitment in the channellized strecht of river relative to the natural strecht, which
might possibly be related to this anthropic alteration. For the other species,
seasonality might be regarded as an important factor that triggers the reproductive
process. One group has shown to have a long reproductive period, as a strategy to
guarantee population replacement, as species inhabit sites exposed to unpredictable
events that might disrupt the habitats. The other group exhibits has a short to
intermediate reproductive period, with most species reproducing during the rainy
season, when ecosystem productivity is highest. We propose reproductive guilds
established according to the reproductive styles of species (nonguarders, guarders
and bearers).
xiii
Lista de Figuras
Figura 2.1. Remanescentes florestais de Mata atlântica da bacia hidrográfica do Rio Macaé, RJ.....29
Figura 2.2. Grandes bacias hidrográficas brasileiras...........................................................................30
Figura 2.3. Localidades amostradas ao longo do gradiente longitudinal no Rio Macaé, RJ...............36
Figura 2.4. Sítios amostrados nos trechos alto (RM1, RM2, RM3, RM4), médio (RM5, RM6, Rm7,
RM8) e baixo (RM9, RM10, RM11, RM12) no rio Macaé, RJ...............................................................37
Figura 2.5. Gradiente de altitude referente aos pontos amostrados no rio Macaé, RJ .......................38
Figura 2.6. Barreira geográfica localizada entre os pontos RM6 e RM7 no rio Macaé, RJ.................39
Figura 2.7. Valores máximos, mínimos e medianas de temperatura, condutividade e oxigênio durante
o período de estudo nas localidades amostrados no rio Macaé, RJ....................................................40
Figura 2.8. Média histórica de pluviometria nos trechos alto, médio e baixo do rio Macaé, RJ..........41
Figura 3.1.1 Peneira utilizada no presente estudo para captura de formas iniciais de desenvolvimento
de peixes no rio Macaé, RJ...................................................................................................................50
Fig. 3.1.2. Rede para amostragem de formas iniciais de desenvolvimento em deriva no rio Macaé, RJ
...............................................................................................................................................................51
Figura 3.1.3. Espécies coligidas pelos dois métodos amostrais: A – G. brasiliensis; B – P. cf.
caudimaculatus; C – G. melanopterum; D – L. copelandii; E e F – A. cf. intermedius; G – Larva
Characiformes; H – Larva Heptaperidae. Barra = 1 mm.......................................................................54
Figura 3.1.4. Registro de ocorrência das distintas fases de desenvolvimento ontogenético amostradas
nas regiões litorânea e pelágica no rio Macaé, RJ...............................................................................56
Figura 3.1.5. Valores de densidade de ovos e larvas e juvenis nos aparelhos de margem e deriva
relacionados à média pluviométrica nas localidades amostradas no rio Macaé, RJ............................60
Figura 3.2.1. Histograma das classes de comprimento de espécimes de Neoplecostomus microps
coletados na margem e no canal do rio Macaé, no período de março de 2004 a março de 2005.. ....70
Figura 3.2.2. Desovas de Neoplecostomus microps encontradas na bacia do rio Macaé na localidade
RM3: A – desova I; B – desova II; C – desova III; D – desova IV; E – desova VII; F – desova VIII ....72
Figura 3.2.3. Vista lateral de exemplares de Neoplecostomus microps: A – fêmea; B – macho.. ......74
Figura 3.2.4. Detalhe da expansão epidérmica (seta) junto ao espinho da nadadeira pélvica de um
macho de Neoplecostomus microps.....................................................................................................74
Figura 3.2.5. Detalhe da região ventral de exemplares de Neoplecostomus microps, mostrando o
poro anal e urogenital (setas): A – fêmea; B – macho. Barra = 1 cm ..................................................75
Figura 3.3.1. Média histórica de pluviometria nos trechos alto, médio e baixo do rio Macaé. (Fonte:
ANA, 2006)............................................................................................................................................83
Figura 3.3.2. Distribuição espacial de larvas (L), juvenis (J) e fêmeas adultas (A) de Hisonotus
notatus (Hnot), Hypostomus punctatus (Hpun), Neoplecostomus micrps (Nmic), Parotocinclus
maculicauda (Pmac), Rineloricaria sp.1 (Rin1), Rineloricaria sp.2 (Rin2) e Schizolecis guntheri (Sgun)
nas localidades amostradas no rio Macaé, entre o período de março/2004 e março/2005.................87
xiv
Figura 3.3.3. Freqüência de distribuição percentual por período de fêmeas, larvas e juvenis das sete
espécies de Loricariidae coletados no rio Macaé, RJ ..........................................................................89
Figura 3.3.4. Densidades de larvas e juvenis das sete espécies de Loricariidae em função das
localidades e meses de coleta no rio Macaé, RJ..................................................................................91
Figura 3.3.5. Variação dos valores individuais do IGS de fêmeas adultas (•) das sete espécies de
Loricariidae de maio/2004 a março/2005 e média histórica pluviométrica (⎯) (1968 a 2005; Fonte:
ANA, 2006) no rio Macaé, RJ................................................................................................................93
Figura 3.3.6. Desova de Rinelocaria sp.1 encontrada em uma calha de ferro na localidade 4 do rio
Macaé, RJ... ..........................................................................................................................................94
Figura 3.3.7. Macho da espécie Rinelocaria sp.1 localizado na cavidade de um tronco junto à desova.
...............................................................................................................................................................95
Figura 3.4.1. Gradiente de altitude (m) e ordem de grandeza nos pontos amostrados no rio Macaé,
RJ .......................................................................................................................................................104
Figura 3.4.2. Valores pluviométricos (mm) relacionados à média histórica (1968-2005) e valores
durante o período de estudo no rio Macaé (março/2004-março/2005). Fonte: Sistema de Informações
Hidrológicas HidroWeb da Agência Nacional de Águas (2007). .......................................................105
Figura 3.4.3. Ação dos pulsos d’água sobre a vegetação marginal no trecho alto do rio Macaé, RJ ..
............................................................................................................................................................106
Figura 3.4.4. Variação (média e desvio-padrão) dos parâmetros abióticos da água condutividade,
oxigênio e temperatura por localidade e durante o período amostral no rio Macaé, RJ....................110
Figura 3.4.5. Relação entre os parâmetros abióticos e altitude nos distintos pontos amostrados sobre
os eixos da análise de componentes principais nos pontos amostrados no rio Macaé. Alti = altitude;
Cond = condutividade; Oxig = oxigênio dissolvido; Temp = temperatura da água... ........................112
Figura 3.4.6. Freqüência absoluta (FA) de fêmeas, machos e juvenis de Geophagus brasiliensis,
Phalloceros cf. caudimaculatus, Characidium sp. e Astyanax cf. intermedius coletados no rio Macaé, e
valores individuais e médios de IGS de fêmeas e machos.. .............................................................114
Figura 3.4.7. Freqüência absoluta (FA) de fêmeas, machos e juvenis de Trachelyopterus striatulus,
Scleromystax barbatus, Rhamdia quelem e Rhamdioglanis transfasciatus coletados no rio Macaé, e
valores individuais e médios de IGS de fêmeas e machos... ............................................................115
Figura 4.1. Formas iniciais das espécies Hisonotus notatus (A), Neoplecostomus microps (B),
Parotocinclus maculicauda (C) e Schizolecis guntheri (D) ...............................................................137
xv
Lista de Tabelas
Tabela 2.1. Relação das localidades amostradas no rio Macaé, localização geográfica e cota
altimétrica..............................................................................................................................................38
Tabela 2.2. Caracterização dos estádios do ciclo reprodutivo baseado em características gerais
macro e microscópicas de ovários e testículos dos peixes do rio Macaé segundo Bazzoli & Godinho
(1991)....................................................................................................................................................46
Tabela 3.1.1. Número total e tamanhos mínimo e máximo de larvas e juvenis coletados ao longo do
rio Macaé de março/2004 a março/2005... ...........................................................................................54
Tabela 3.1.2. Distribuição das formas iniciais de desenvolvimento, larval vitelino (LV), pré-felxão (PR),
flexão (F), pós-flexão (OS) e juvenil (J), coletados na região litorânea e pelágica ao longo do rio
Macaé entre março/2004 e março/2005... ............................................................................................55
Tabela 3.1.3. Número total e diâmetro mínimo e máximo de ovos coletados ao longo do rio Macaé
durante março/2004 e março/2005.......................................................................................................56
Tabela 3.1.4. Densidade de ovos coletados na margem e calha do rio Macaé nas estações amostrais
no período de março/2004 a março/2005.............................................................................................58
Tabela 3.1.5. Densidade de larvas e juvenis coletados na margem e calha do rio Macaé nas estações
amostrais no período de março/2004 a março/2005... .........................................................................59
Tabela 3.1.6. Resultado da Correlação de Spearman para densidades de ovos (DO) e larvas e
juvenis (DLJ) vs pluviometria (Plu) nas amostragens de margem e deriva no rio Macaé. Valor em
negrito indica nível de correlação significativo (p<0,05).......................................................................61
Tabela 3.2.1. Relação dos valores máximo, mínimo e médio de oxigênio dissolvido, temperatura e
condutividade da água nas localidades de ocorrência de Neoplecostomus microps na calha principal
do rio Macaé, no período de março de 2003 a março de 2004............................................................69
Tabela 3.2.2. Desovas de Neoplecostomus microps localizadas no rio Macaé (RM3) e rio Boa
Esperança (RBE), número de ovos na pedra (N), número de ovos medidos, tamanho máximo, mínimo
e médio dos ovos, velocidade média da água no local da pedra e tamanho da pedra........................73
Tabela 3.3.1. Número de larvas, juvenis e fêmeas adultas das sete espécies de Loricariidae
capturadas entre março/2004 e março/2005 no rio Macaé..................................................................85
Tabela 3.3.2. Valores da ANOVA (F) e do teste de Duncan (D) para comparação múltipla, em função
do mês e localidade para larvas e juvenis das sete espécies de Loricariidae coletados no rio Macaé
durante o período de março/2004 a março/2005..................................................................................90
Tabela 3.4.1. Relação da altitude (m) e ordem de grandeza nos pontos amostrados no rio Macaé,
RJ... ....................................................................................................................................................104
Tabela 3.4.2. Valores do desvio padrão da cota do rio Macaé nas localidades de Macaé de Cima
(setembro/2004 – janeiro/2005), Galdinópolis (setembro/2004 – janeiro/2005) e Ponte do Baião
(setembro/1937 – janeiro/1938).........................................................................................................106
Tabela 3.4.3. Temperatura da água (
o
C) nas localidades amostradas no rio Macaé, RJ.................108
Tabela 3.4.4. Oxigênio dissolvido na água (mg/L) nas localidades amostradas no rio Macaé, RJ.. 109
Tabela 3.4.5. Condutividade da água (μs/cm) nas localidades amostradas no rio Macaé, RJ.. ......109
Tabela 3.4.6. Resultado da análise de componentes principais utilizando altitude e variáveis
ambientais nas doze estações de amostragem no rio Macaé, RJ... .................................................111
xvi
Tabela 3.4.7. Regressão múltipla (forward stepwise) entre as variáveis ambientais oxigênio,
temperatura, condutividade e pluviometria, relacionado ao índice gonadossomático para oito espécies
de peixes amostradas no rio Macaé, RJ. *p<0,05; **p<0,01, n.s. não significativo rio Macaé........ ..116
Tabela 3.4.8. Número total de espécimes e tamanho mínimo reprodutivo (comprimento padrão em
mm) para fêmeas e machos das espécies de peixes no rio Macaé, RJ............................................122
xvii
SUMÁRIO
1. Introdução .. .....................................................................................................................19
2. Material e Métodos .......................................................................................................28
2.1. Área de estudo .. ..............................................................................................................28
2.1.1. Domínio vegetal ...............................................................................................................28
2.1.2. Drenagem ..........................................................................................................................29
2.1.3. Localidades amostradas ...............................................................................................35
2.2. Ictiofauna do rio Macaé..................................................................................................41
2.3. Procedimentos de campo..............................................................................................43
2.4. Procedimentos em laboratório.....................................................................................44
3. Capítulos.. ..........................................................................................................................47
3.1. Distribuição espaço-temporal da densidade de ovos, larvas e juvenis de
peixes do rio Macaé, RJ ............................................................................................................47
3.1.1. Introdução............................................................................................................................47
3.1.2. Material e Métodos..........................................................................................................48
3.1.2.1. Área de estudo.. ...............................................................................................................48
3.1.2.2. Coleta e processamento do material.........................................................................49
3.1.3. Resultados.. .......................................................................................................................53
3.1.4. Discussão...........................................................................................................................61
3.2. Distribuição espacia, local de desova e dimorfismo sexual do cascudo
Neoplecostomus microps (Steindachner, 1877) (Siluriformes: Loricariidae).....66
3.2.1. Introdução.. ........................................................................................................................66
3.2.2. Material e métodos..........................................................................................................67
3.2.3. Resultados.. .......................................................................................................................69
3.2.3.1. Distribuição na bacia e ambiente ocupado..............................................................69
3.2.3.2. Distribuição em ambiente de corredeira...................................................................70
3.2.3.3. Local de desova.. .............................................................................................................71
3.2.3.4. Dimorfismo sexual.. .........................................................................................................73
3.2.4. Discussão...........................................................................................................................76
3.3. Reprodução de sete espécies de Loricariidae ao longo do gradiente
longitudinal em um rio costeiro de Mata Atlântica no norte fluminense
.. ............80
3.3.1. Introdução.........................................................................................................................80
3.3.2. Área de estudo.. ..............................................................................................................82
3.3.3. Material e métodos.........................................................................................................83
3.3.4. Resultados........................................................................................................................84
3.3.4.1. Distribuição longitudinal e espacial...........................................................................85
3.3.4.2. Distribuição temporal.....................................................................................................87
3.3.4.3. Densidades de larvas e juvenis..................................................................................88
3.3.4.4. Período de atividade reprodutiva...............................................................................92
3.3.4.5. Sítios reprodutivos..........................................................................................................94
3.3.5. Discussão..........................................................................................................................95
xviii
3.4. Dinâmica reprodutiva da comunidade de peixes em um rio de encosta
no complexo da Serra do Mar: rio Macaé, Estado do Rio de Janeiro, Brasil....101
3.4.1. Introdução.......................................................................................................................101
3.4.2. Material e métodos.......................................................................................................103
3.4.3. Resultados......................................................................................................................108
3.4.3.1. Parâmetros abióticos...................................................................................................108
3.4.3.2. Atividade reprodutiva...................................................................................................113
3.4.4. Discussão........................................................................................................................123
4. Considerações finais................................................................................................133
5. Perspectivas.................................................................................................................148
Referências...................................................................................................................150
19
1. INTRODUÇÃO
Os peixes constituem o grupo de vertebrados com maior riqueza de espécies
(Nelson, 1994; Lewinsohn & Prado, 2005). Podem viver em quase todos os tipos de
ambientes aquáticos concebíveis: altitudes superiores a 5200 m; altas profundidades
oceânicas (abaixo dos 7000 m); ambientes de alta concentração salina (100 ppt)
1
;
cavernas; lençol freático; corpos d’água com temperaturas extremas, acima de +44
o
C e abaixo de -2
o
C. Variam de poucos milímetros nos gobiídeos pigmeus até 12
metros do tubarão baleia (Nelson, 1994). As mais incríveis adaptações morfo-
fisiológicas respondem às pressões bióticas (e.g. alimentação, competição,
predação, organização social) e abióticas (e.g. oxigênio, salinidade, intempéries), o
que gera essa heterogeneidade e possibilita a ocupação de vários biótopos
(Nikolsky, 1963).
Esta riqueza é refletida nos distintos modos reprodutivos (Keenleyside, 1979).
A maioria das espécies de peixe é iterópara, ou seja, desovam mais de uma vez em
suas vidas. Já a fração restante corresponde às espécies semélparas, que desovam
apenas uma vez na vida e morrem. O caso mais conhecido para este grupo é o
salmão, que desova em água doce, migra para o mar onde permanece por um
período de um a quatro anos, e então retorna ao rio no qual nasceu, desova e morre
(Helfman et al., 1997).
Para peixes, o único mecanismo de reprodução é o sexuado, podendo ser
bissexuado, hermafrodita ou partenogênico. Na reprodução bissexuada ou
gonocorística, os indivíduos ou são do sexo masculino ou do sexo feminino. Podem
ocorrer quatro modalidades reprodutivas neste caso: ovuliparidade (gametas
eliminados na massa de água, com fecundação e desenvolvimento externos);
oviparidade (fecundação interna e desenvolvimento externo); ovoviviparidade
(fecundação e desenvolvimento internos, sendo o ovo liberado com o embrião já
desenvolvido, ainda dentro da casca); viviparidade (fecundação e desenvolvimento
internos, com diferentes relações de dependência trófica entre o embrião e o corpo
materno).
O hermafroditismo caracteriza-se por indivíduos com gônadas que atuam
como ovários e/ou testículos. Pode ser simultâneo, quando as gônadas apresentam,
1
A água do mar apresenta aproximadamente 34-36 ppt.
20
ao mesmo tempo, porções femininas e masculinas ou seqüencial quando o indivíduo
alterna os sexos. Neste caso, ele pode ser de dois tipos: protândrico quando
inicialmente é do sexo masculino e protogínico quando o inverso ocorre, ou seja,
fêmea inicialmente e macho posteriormente.
Em indivíduos partenogenéticos o desenvolvimento do ovócito ocorre sem
fertilização. Neste caso, são observados dois tipos, a ginogênese e a hibridogênese.
Na ginogênese as populações são constituídas apenas por fêmeas, sendo todas
elas triplóides. O ovócito para se desenvolver deve ser ativado por um
espermatozóide de uma espécie afim que, entretanto, não dará nenhuma
contribuição genética à nova geração. Este caso é observado em Poecilia formosa,
com machos de P. mexicana e P. latipinna. No caso da hibridogênese, que ocorre
em Poeciliopsis, as populações também são constituídas apenas por fêmeas, mas
diplóides. Os ovócitos destas fêmeas são fertilizados por espermatozóides de uma
espécie afim, ocorrendo fusão gamética dando origem a um híbrido verdadeiro,
sendo que o genótipo do pai se expressa na descendência (fêmeas) que, entretanto,
não transmite nenhum gene paterno (ou perdem durante a meiose) para seus
descendentes.
Um caso particular de fecundação interna é a superfetação, onde ocorre o
armazenamento dos espermatozóides nas paredes dos ovários, os quais
permanecem ativos durante longos períodos, fecundando vários lotes de ovócitos.
Ocorre em poecilídeos, como Heterandria formosa, na qual os espermatozóides
podem ficar ativos por até 10 meses e fecundar nove lotes de ovócitos, com
intervalos de 10 dias (Vazzoler, 1996).
Em função dos distintos modos reprodutivos, as variações entre a forma e os
processos envolvidos na fertilização modificam-se de forma semelhante. Espécies
que apresentam fertilização interna desenvolveram mecanismos para a inseminação
através de modificações na nadadeira anal (von Ihering, 1937; Grove & Wourms,
1994). Nas espécies que não apresentam este dispositivo, outras formas surgiram
para assegurar uma elevada taxa de fertilidade. A desova em ninhos, cavidades e
estruturas protegidas é utilizada por muitas espécies. Azevedo (1938), mostra que o
baixo desenvolvimento do testículo em Hypostomus é justificado por este tipo de
reprodução, uma vez que a espécie desova em cavidades e um grande investimento
testicular não é requerido em virtude do sítio ser protegido. Diferentemente de
espécies com estas características, aquelas que desovam nas massas d’água
21
necessitam um maior investimento testicular já que os ovócitos quando deixam o
interior da fêmea são carreados pela corrente de água e apresentam um tempo
limitado para fertilização ocorrer (Brito & Bazzoli, 2003). Neste caso, são verificadas
reproduções comunais e a maior produção de espermatozóides também ocorre em
função da competição espermática (Parker, 1982).
As migrações podem ocorrer por diversos motivos. Nas migrações
reprodutivas os peixes deslocam-se de áreas de alimentação pra áreas de desova,
movendo-se de um habitat que é ótimo para a sobrevivência do adulto para um que
é favorável à sobrevivência da sua prole. Migrações reprodutivas podem envolver
movimentos totalmente dentro de água doce, entre o mar e a água doce ou dentro
de oceanos (McKeown, 1984; Helfman et al., 1997).
Peixes que migram entre água doce e salgada são denominados diádromos.
Estão divididos em 3 tipos: anádromos que são aqueles que passam a maior parte
de suas vidas no oceano e reproduzem em água doce; catádromos que passam a
maior parte de suas vidas em água doce e reproduzem no oceano; e anfídromos
que se movem entre água doce e marinha em certas fases da vida, mas o final da
migração ocorre antes da maturação e desova ocorrer (Helfman et al., 1997).
Para espécies que passam toda a vida em água doce, há uma outra
denominação. Peixes que exibem um padrão migratório totalmente dentro de água
doce com um retorno sazonal às áreas de desova são ditos potamódromos. Muitos
movimentos de peixes potamódromos envolvem migrações de adultos às regiões
mais altas e subseqüente movimento a jusante, seguidos por similar deslocamento
das larvas (McKeown, 1984). No Brasil, um dos registros mais notáveis de
periodicidade migratória dentro de água doce realizado através do método de
marcação-recaptura foi registrado por Godoy (1967), na Cachoeira de Emas no rio
Mogi-Guaçu, para Prochilodus lineatus, espécie que migra entre 600-700 km entre o
sítio trófico e o sítio reprodutivo. Um espécime de P. lineatus marcado em 06-11-
1962 (14:30 hs) foi recapturado nos dois anos seguintes. No primeiro ano após
receber a marca, foi recapturado no mesmo local com um dia de diferença (05-11-
1963) e pouco tempo depois (15:05 hs) do recebimento da primeira marca. No
segundo ano foi recapturado no mesmo local e hora (15:00 hs), mas com um mês de
diferença (16-10-1964). Esta técnica de acompanhamento de migração apresenta
restrições em razão do baixo número de recapturas. Atualmente, tem-se utilizado o
método de radiotelemetria para verificar tais padrões migratórios (Godinho & Kynard,
22
2006). Em lagos, as migrações reprodutivas ocorrem geralmente das zonas mais
profundas para as mais rasas (McKeown, 1984).
Espécies que realizam migração reprodutiva abandonam os ovos depois da
fertilização, como a maioria das espécies de água doce. Dentre aproximadamente
420 famílias de peixes ósseos, apenas cerca de 90 delas apresentam espécies que
dedicam alguma forma de cuidado com os ovos e os jovens (Helfman et al., 1997).
Segundo Blumer (1979), investimento parental é definido como contribuição
não gamética que direta ou indiretamente contribui para a sobrevivência e o sucesso
reprodutivo da prole. Já Keenleyside (1979) define cuidado parental como alguma
atividade realizada por um ou ambos pais depois que a desova ocorreu, contribuindo
para a sobrevivência da prole. Este último autor frisa que limitou a utilização do
termo ao cuidado e proteção dispensados somente após a desova. Apesar desta
discordância, o conceito adotado por Blumer (1979) tem sido o mais utilizado.
Uma grande variedade de formas de cuidado parental é registrada na
literatura. O cuidado pode ser praticado por apenas um dos sexos (macho, na
maioria das vezes) ou pelos dois. Dentre algumas atividades responsáveis pelo
cuidado com prole estão construção, manutenção e proteção do ninho (Nikolsky,
1963; Hostache & Mol, 1998; Cruz & Langeani, 2000; Crampton & Hopkins, 2005;
Prado et al., 2006), oxigenar a água com as nadadeiras e remover ovos inviáveis ou
com doenças (Moodie & Power, 1982; Sabaj et al 1999;), e carregar ovos ou jovens
na boca ou ovos junto ao corpo (Breder & Rosen, 1966; Taylor, 1983; Schmidt,
2001; Miranda-Marure et al., 2003; Kvarnemo & Simmons, 2004).
O número de ovos entre as espécies varia consideravelmente. De poucos
ovos grandes em tubarões, a trezentos milhões no peixe-lua Mola mola (Nikolsky,
1963). Em geral, a fecundidade de peixes é muito maior que em vertebrados
terrestres. Os peixes mais fecundos são aqueles que têm ovos pelágicos flutuantes.
Peixes que protegem ou escondem seus ovos usualmente mostram uma baixa
fecundidade. Esta relação antagônica entre o número e o tamanho é bem
documentada (Nikolsky, 1963; Blaxter, 1969; Marsh, 1986; Suzuki et al., 2000).
Algumas características funcionam primariamente para atrair parceiros ou
auxiliar na luta entre membros de um sexo pelo acesso ao companheiro reprodutivo.
Estas características sexuais selecionadas podem não servir a outro propósito além
do acasalamento, e podem até influenciar o possuidor de tais atributos nas
atividades do seu bem estar. Entretanto, estas características sexualmente
23
selecionadas podem também conferir uma positiva vantagem de sobrevivência,
como um maior tamanho do corpo em machos, o qual provê uma defesa física do
predador e também durante o acasalamento. Estas características são referidas
como características sexuais secundárias. Características sexuais primárias incluem
ovipositor, gônadas, clásper e gonopódio (Helfman et al., 1997).
Características sexuais secundárias (i) são restritas ou expressadas
diferentemente do sexo (usualmente em machos), (ii) não aparecem até a
maturação, e (iii) se desenvolvem durante o período reprodutivo e posteriormente
regridem (Helfman et al., 1997). Estas características assumem o papel de
dimorfismo sexual, tais como forma da cabeça, forma da nadadeira, ornamentações
no corpo e alteração no padrão de coloração (Aquino, 1994; Sabaj et al., 1999;
Pereira & Reis, 2002; Rapp Py-Daniel & Cox-Fernandes, 2005; Lazzarotto et al.,
2007). Esta última representa uma das mais belas modificações nos peixes,
freqüentemente associada à conquista da parceira (Matthews, 1998).
O conceito de guildas reprodutivas se baseia na premissa na qual os
parâmetros reprodutivos refletem a trajetória evolutiva das espécies (Balon, 1984).
As primeiras tentativas para agrupar peixes em categorias que não fossem
baseadas em atributos morfológicos, iniciaram com o russo Kryzhanovsky (1947,
1948 apud Balon, 1984) seguido por Breder & Rosen (1966).
Em um sistema hierárquico, a sucessão de guildas proposta por Balon (1975)
dentro de três seções etológicas segue a tendência de menor proteção para aquela
com maior proteção da prole: não guardadores, guardadores e carregadores. Os
não guardadores agrupam-se entre os que desovam em substrato aberto, com ovos
liberados na coluna d´água, e os ocultadores de desova; os guardadores entre os
que escolhem o substrato e os que constroem ninhos; e os carregadores dividem-se
entre os externos e os internos.
Um outro agrupamento para estratégias de vida em peixes foi proposto por
Adams (1980), adaptando a teoria r-K estrategista (Pianka, 1970). Espécies
denominadas r-estrategistas são caracterizadas pelo pequeno porte, rápido
crescimento, curto período de vida, alta fecundidade e maturação sexual precoce.
No outro extremo, enquadram-se como espécies K-estrategistas aquelas que
apresentam grande porte, crescimento lento, longo período de vida, baixa
fecundidade e maturação sexual tardia. A grande diversidade de padrões
reprodutivos em peixes torna difícil a tarefa de enquadrar uma espécie como
24
tipicamente r ou K estrategista, uma vez que nem todos os parâmetros são
preenchidos. O fato de não haver uma categoria intermediária, limita a utilização
deste agrupamento.
Um novo agrupamento de estratégias de vida foi proposto por Winemiller
(1989), estudando a comunidade de peixes dos “llanos” venezuelanos. Este foi
fundamentado em 10 parâmetros: flutuação populacional; tempo médio de
procriação; duração do período de desova; número de reproduções por ano;
fecundidade; tamanho máximo dos ovócitos; grau de cuidado parental; distribuição
etária na estação seca; distribuição etária na estação chuvosa; e comprimento
padrão máximo. Foram assim definidas três estratégias: (i) equilíbrio - populações
sedentárias, período prolongado de desova, investimento no cuidado com os
alevinos; (ii) oportunista - rápida recolonização de habitats modificados, pequeno
porte, maturação sexual rápida e desova múltipla; (iii) sazonal - grande porte, alta
fecundidade, ausência de cuidado parental e migração reprodutiva por longas
distâncias. A criação de uma categoria intermediária permitiu que espécies não
contempladas nas categorias r-K estrategista passassem a ser classificadas,
reduzindo a lacuna existente entre os dois opostos e tornando este modelo o mais
utilizado em estudos recentes. Além disso, a elaboração de um modelo baseado na
fauna Neotropical torna próxima a comparação com outras espécies da mesma
região biogeográfica. Modelos desenvolvidos para espécies de zonas temperadas
podem apresentar restrições a sua utilização em ambiente tropical ou até mesmo
inviabilizar sua aplicação.
A região Neotropical detém a maior diversidade de peixes de água doce do
Mundo, com números próximos a 4500 espécies, podendo ultrapassar seis mil (Reis
et al., 2003). Segundo estimativas de Schaefer (1998), este número poderia superar
8000 espécies. Dentre as 25 ordens que ocorrem no neotrópico, Characiformes e
Siluriformes predominam, perfazendo um total de aproximadamente 70% das
espécies (Reis et al., 2003).
Estudos com peixes no Brasil se concentraram, até o final das últimas
décadas do século passado, em espécies de médio e grande porte de grandes
drenagens fluviais. A necessidade de se estudar outros ambientes foi ressaltada por
Böhlke et al. (1978). Um interesse especial surgiu para pequenas drenagens, com a
finalidade de entender os processos biológicos e ambientais envolvidos nas
comunidades, bem como o padrão biogeográfico das espécies. Parte desta
25
motivação nos estudos de peixes de riachos pode ser creditada também a ações
impactantes em corpos d´água maiores e da necessidade em conservar a biota de
locais íntegros, na medida em que a perda de biodiversidade tem ocorrido em
proporções bem mais elevadas que na média histórica (Pimm et al., 1995). Riachos
afastados de grandes centros urbanos e aqueles localizados em regiões mais
elevadas e inseridos em unidades de conservação com características próximas das
condições naturais, passaram a ocupar o foco dos pesquisadores e a serem
utilizados como ferramentas de aplicação de índices de integridade ambiental
(Casatti, 2004). Com o aumento no número de investigações científicas, foi possível
obter um melhor conhecimento acerca da diversidade, que veio acompanhado da
descrição de espécies exclusivas destes ambientes (Britski & Garavello, 2003; Britto
et al., 2005; Wosiacki & Oyakawa, 2005; Sarmento-Soares et al., 2006).
A partir de então, estudos abordando parâmetros da história de vida das
espécies de riacho vêm se tornando mais freqüentes. Dentre os ambientes
estudados, a Mata Atlântica é aquele com o maior número de publicações. Deve-se
a isso o fato de grande parte dos pesquisadores estarem localizados na região sul-
sudeste do Brasil, onde se concentram os maiores e mais ativos centros de
pesquisa, e também onde fragmentos deste bioma se localizam.
Segundo Matthews (1998), o termo “life history” apresenta duas formas de
utilização em ecologia de peixes. A primeira, mais ampla, significa cercar
virtualmente toda “história natural” de uma espécie em particular, incluindo onde e
como a espécie vive, itens alimentares, características reprodutivas, parasitas,
doenças e outros aspectos da biologia. Recentemente, “life history” tomou uma
perspectiva mais restrita, focando principalmente as séries reprodutivas ou
características da tabela de vida (tamanho do ovo, número de alevinos, idade na
primeira maturação sexual, dimorfismo sexual, sobrevivência e freqüência de
reprodução) ou nas respostas evolutivas de uma espécie expressadas na seleção
sexual, estratégias de acasalamento e cuidado parental, moldadas pela predação,
produtividade e outros fatores extrínsecos.
Embora incipientes, estudos em ambiente natural abordando o
desenvolvimento inicial têm contemplado distintos grupos filogenéticos da fauna de
riacho (Nakatani et al., 2001; Ponton & Merigoux, 2001; Rícan et al., 2005). A
diversidade de espécies e o desconhecimento acerca dos sítios preferenciais de
desova e de larvas, restringem o conhecimento. Outro empecilho diz respeito às
26
publicações que se encontram isoladas e/ou com acesso restrito, sendo muitas
delas incompletas, não contemplando detalhes das diferentes fases (Nakatani et al.,
2001).
A persistência de uma comunidade é resultado da influência de fatores
regionais e locais (e.g. Ricklefs, 1990). Para comunidades de peixes em ambiente
fluvial, pode-se destacar a importância das características climáticas,
geomorfológicas, biogeográficas e filogenéticas, como fatores regionais e
competição, predação, disponibilidade de alimento, heterogeneidade de substrato,
intensidade da correnteza, como fatores locais (Matthews, 1998; Hoeinghaus et al.,
2006). Para isto, o estilo reprodutivo é de fundamental importância para garantir a
continuidade da espécie (Garrod & Horwood, 1984).
Considerando que estratégias reprodutivas traduzem respostas evolutivas de
longo prazo, e que táticas reprodutivas representam as variações de uma espécie
face às variações locais, o presente estudo foi conduzido com a finalidade de avaliar
as respostas reprodutivas da taxocenose de peixes do rio Macaé em função das
variações ao longo de um gradiente longitudinal (sensu Vannote et al., 1980).
O trabalho está organizado em quatro capítulos. O primeiro discorre acerca
de ovos, larvas e juvenis de algumas espécies do rio Macaé coletadas através de
duas metodologias distintas, abordando as variações espaços-temporais de
densidade. Neste capítulo, também é apresentado um aparelho para a captura de
ovos e formas iniciais de desenvolvimento, modificado a partir de um aparelho
comumente utilizado, que mostrou ser bastante eficiente.
O segundo capítulo trata de um estudo de caso com a espécie
Neoplecostomus microps. É realizada a avaliação da distribuição em meso e
microhabitat nas distintas fases do ciclo vital, bem como a descrição do dimorfismo
sexual na espécie. Também é descrito o local de desova e suas características,
sendo o primeiro registro para o gênero.
O terceiro capítulo aborda os diferentes padrões reprodutivos encontrados em
sete espécies de Loricariidae, de quatro subfamílias. São discutidos os padrões
reprodutivos relacionados à distribuição das espécies ao longo do rio, bem como
implicações em função de intervenções antrópicas.
No quarto capítulo são verificados os efeitos da sazonalidade ambiental
através dos parâmetros abióticos e fisiográficos sobre a atividade reprodutiva das
espécies que se distribuem ao longo do rio Macaé.
27
Por fim, são apresentadas as considerações finais na tentativa de agrupar as
espécies do rio Macaé em modos reprodutivos.
28
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Área de estudo
2.1.1. Domínio vegetal
A Mata Atlântica originalmente estendia-se por cerca de 1,3 milhões de
quilômetros quadrados em toda costa nordeste, sudeste e sul do Brasil, com faixa de
largura variável, atravessando as regiões onde hoje estão as fronteiras com a
Argentina e o Paraguai. Descaracterizada e fragmentada, apresenta atualmente
cerca de 7% de sua cobertura vegetal original, de uma vegetação que já cobriu 12%
do território nacional (WWF, 2006). O crescimento desorganizado das cidades,
industrialização, queimadas, expansão de fronteiras agrícolas, pecuária e
especulação imobiliária foram os principais causadores dessa drástica redução. A
sua elevada biodiversidade e a restrição de sua área original fez com que este
bioma seja considerado hoje um dos 34 hotspots do planeta.
Na bacia do rio Macaé a situação é semelhante às demais regiões onde
existem fragmentos de Mata Atlântica. Em relação à área total da bacia, restam 40%
de remanescentes florestais (Fig. 2.1). As regiões que apresentam Mata Atlântica
em melhor estado de conservação encontram-se nas porções altas do rio Macaé e
de alguns de seus tributários como rio Bonito, das Flores e Sana. Estas áreas
contemplam porções do Parque Nacional Serra dos Órgãos, Parque Estadual dos
Três Picos, Reserva Ecológica de Macaé de Cima e APA do Sana, além de algumas
regiões mais elevadas da bacia. Parte da integridade das áreas ocorre em função da
dificuldade de acesso e não por um esforço consciente em se conservar. Na porção
baixa da bacia, a Reserva Biológica União é um importante fragmento de Mata
Atlântica onde se encontram populações do ameaçado mico-leão-dourado,
Leontopithecus rosalia, um dos animais símbolo deste bioma.
A diversidade encontrada na região do alto rio Macaé foi exaltada por muitos
naturalistas. Burmeister, em Lima & Guedes-Bruni (1994), extasiado pela mata
virgem que vira, reporta ser a Serra de São João e a Serra de Macaé os mais belos
trechos de sua excursão. Charles Darwin, que cruzou a região do alto rio Macaé em
abril de 1832, relata a exuberância da floresta (“... eram rodeadas de todos os lados
pela ramagem verde-escura de uma exuberante floresta”) e a abundância de
animais silvestres (“... e a floresta tem tantos animais de caça que um cervo havia
sido morto em cada um dos três dias anteriores”) (Darwin, 1996).
29
Figura 2.1. Remanescentes florestais de Mata atlântica da bacia hidrográfica do Rio Macaé, RJ.
Fonte: WWF Brasil
A fração correspondente à parte extirpada de Mata Atlântica foi substituída,
no trecho alto do rio Macaé, por monocultura, principalmente banana e tubérculos.
Nos trechos médio e baixo, onde está a maior concentração demográfica na bacia,
predominam pastagens e culturas agrícolas (arroz, milho, feijão e cana-de-açúcar).
2.1.2. Drenagem
O Brasil pode ser dividido hidrograficamente em oito grandes bacias (Fig.
2.2). Na região sudeste estão localizadas porções de três destes grupos
hidrográficos: bacias do Paraná, São Francisco e Atlântico Leste.
A bacia do Atlântico Leste está localizada entre as latitudes 10º e 23º S e
longitudes 37º e 46º W. Abrange parte dos territórios dos estados de São Paulo,
Minas Gerais, Bahia, Sergipe e os estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo (Fig.
2.2). Esta bacia compreende a área de drenagem dos rios que deságuam no
Atlântico, entre a foz do rio São Francisco, ao norte, e a divisa entre os estados do
Rio de Janeiro e São Paulo, ao sul. Possui uma vazão média anual de 3.690 m
3
/s,
volume médio anual de 117 Km
3
em uma área de drenagem calculada em 569.000
30
Km
2
(ANEEL, 2006). Os principais rios são Paraíba do Sul e Doce, com 1150 km e
853 km, respectivamente (ANA, 2006).
Figura 2.2.
Fazendo parte deste conjunto, a bacia do rio Macaé é uma das principais
bacias
Grandes bacias hidrográficas brasileiras. Fonte: ANEEL (2006).
hidrográficas do estado do Rio de Janeiro que desemboca diretamente no
Oceano Atlântico, estando localizada em sua totalidade na região norte do estado
(Figura 2.1). Encontra-se entre os paralelos 22º 21’ e 22º 28’ S e os meridianos 42º
27’ e 42º 35’ W, limitada ao norte pela bacia do rio Macabu, a leste pelo Oceano
Atlântico, ao sul pela bacia do rio São João e a oeste pelas bacias dos rios Macacu
e Paraíba do Sul. Sua bacia apresenta área de drenagem de 1.765 km
2
. Abrange
grande parte do município de Macaé (1448 km
2
) e partes de Nova Friburgo (142
km
2
), Casimiro de Abreu (83 km
2
), Conceição de Macabu (70 km
2
), Rio das Ostras
(11 km
2
) e Carapebus (11 km
2
) (SEMADS, 1999). Sua vazão média, estimada
próximo à foz, é de 30 m
3
/s, correspondendo a uma contribuição específica média
aproximada de 17 l/s/km
2
(Macaé, 2006). Seus principais tributários são os rios
Bonito, das Flores, Sana e São Pedro.
31
O rio Macaé, seu principal formador, é um rio de tamanho médio (6ª ordem na
foz) com cerca de 137 km de extensão que corre no sentido oeste-leste (Costa,
2001). Conhecido antigamente como rio dos Bagres, nasce na região de Macaé de
Cima próximo ao Pico do Tinguá (1560 m) em Nova Friburgo. Apresenta declividade
acentuada nas pequenas extensões de seus formadores, atravessando um longo
trecho de baixada.
Em uma época onde o transporte era um entrave ao comércio e ao
deslocamento da população, o rio Macaé era uma importante rota para contornar as
dificuldades. Sua utilização era freqüente pela população, sendo uma importante via
para o comércio de mercadorias entre os distritos mais afastados. A circulação de
embarcações era comum pelo canal do rio.
Faz confluência com o mar [o rio Macaé], formando uma barra de 25
braças de largo e fundo de 10 palmos, que dá fácil entrada a embarcações
de pequeno porte. Suas margens são pouco povoadas, e os seus
habitantes com fracos estabelecimentos; porém ainda assim, dão cargas
de açúcar, e madeiras, para quatro pequenas sumacas, que navegam
continuadamente para o Rio de Janeiro. (Manoel Martinz do Couto Reys,
1785 apud Macaé, 2006)
Tanto o Macaé como o rio São Pedro, até uma certa distância, são
navegáveis para pranchas e canoas. E com alguns cortes e desobstruções,
em alguns pontos, podem ser navegados por pequenos vapores. (João
José Carneiro da Silva, 1881 apud Macaé, 2006)
Não muito distante, o transporte terrestre continuava sendo um obstáculo e o
rio continuava sendo um importante veículo para que a comunicação ocorresse.
Nos anos 20 deste século [entenda-se como séc. XX], sem estradas de
rodagem que motivassem sua utilização como meio de transporte, o rio
Macaé representava praticamente a única via para a vinda e a ida de
mercadorias entre a cidade e os 6
o
e 7
o
Distritos de então, Neves e
Cachoeiros, bem como para parte dos 8
o
e 9
o
Distritos, ou seja, Glicério e
Sana. A dragagem do Macaé, em 1923, era um imperativo para aquelas
regiões do Município. Estes distritos são zonas riquíssimas, produtoras de
café e que fazem a sua exportação de umas 20.000 sacas de 60 quilos por
pranchas, para esta cidade, daqui levando outros tantos volumes em
32
retorno para os referidos Distritos, torna-se ao comércio e à lavoura penoso
esse serviço, pela falta de limpeza do rio que, em tempos secos, não
oferece volume d’água suficiente para navegação porque o leito está ao
nível dos terrenos marginais e as águas, recebidas nas enchentes, em vez
de ficarem no rio espraiam-se formando pântanos e não voltam ao leito
pela capacidade deste para recebê-las (Antônio Alvarez Parada, 1995 apud
Macaé, 2006).
A dragagem do rio para facilitar a navegação, a drenagem das várzeas com a
finalidade de diminuir os surtos de malária e a tentativa de regularização do seu fluxo
eram antigas reivindicações da população.
Estas mesmas margens principalmente a do Norte, tem extensíssimos
brejais, que oferecem admiráveis pastos para o gado em tempos secos; se
houvera entre nós mais arte, e mais industria, seria fácil esgotá-los, e
reduzi-los, a agradáveis campos. (Manoel Martinz do Couto Reys, 1785
apud Macaé, 2006)
Ao final da década de 60 e durante o início dos anos 70, o Departamento
Nacional de Obras de Saneamento (DNOS) efetuou obras de dragagem, retificação
e alargamento de vários cursos d’água na região do baixo Macaé da mesma forma
que nos cursos inferiores dos rios da Baixada Fluminense. Na época, foi aberto um
canal retilíneo de aproximadamente 26 km, ao longo da margem esquerda do rio
Macaé, desabilitando os meandros da calha natural e drenando áreas alagadiças da
planície aluvionar. A pretensão do DNOS e do Instituto Nacional de Colonização e
Reforma Agrária (INCRA), detentor das áreas, estava voltada para recuperação de
áreas alagadiças e várzeas, permitindo o aumento do cultivo do arroz, cana-de-
açúcar e cítrico, reduzindo a pecuária. As intervenções do DNOS, à semelhança
daquelas executadas no baixo São João e tributários, trouxeram impactos
ambientais irreversíveis, como a diminuição do pescado, em decorrência da redução
das áreas de desova, e o desaparecimento parcial de extensas várzeas dotadas de
vegetação natural (Costa, 2001).
Dentro do plano do DNOS visando o aproveitamento hídrico do rio Macaé,
estudos foram direcionados para a criação de uma barragem próximo à localidade
de Ponte do Baião para fins, não só de regularização de deflúvios naturais, como
também proporcionar água para a irrigação e outros usos afins. Os planos de
33
construção da barragem não seguiram adiante e as obras se restringiram à
retificação do rio Macaé em seu trecho inferior (SEMADS, 1999).
Recentemente, uma proposta para aproveitamento integrado dos recursos
hídricos nas áreas de altitude das bacias dos rios Paquequer e Grande (afluentes da
margem direita do rio Paraíba do Sul), Macaé e Aldeia Velha (afluente da margem
esquerda do rio São João) pode transformar a paisagem local. A proposta envolve a
criação de vários reservatórios interligados que proporcionariam a geração de
energia elétrica, através de usinas estrategicamente localizadas e tomadas d’água
para abastecimento domiciliar e irrigação de áreas periféricas. No rio Macaé, seria
construída a Usina Hidrelétrica (UHE) Lumiar, a jusante do distrito de Lumiar. A
capacidade de geração seria da ordem de 23 MW. Conforme o plano, a UHE Lumiar
receberia água por condutos forçados do lago Vargem Alta, na bacia do Paraíba do
Sul, que por sua vez alimentaria também, por condutos forçados, a UHE Aldeia
Velha, na bacia do rio São João (SEMADS, 1999).
Caso este empreendimento seja concretizado, não será a primeira vez que o
rio Macaé receberá água de uma outra bacia hidrográfica. Atualmente, a bacia do rio
Macaé recebe por transposição, após a geração de energia elétrica na UHE de
Macabu, cerca de 5,4 m
3
/s do Reservatório de Macabu, localizado na bacia
hidrográfica vizinha de mesmo nome (SEMADS, 1999). Outra comunicação artificial
é feita com a bacia do rio Paraíba do Sul, através do canal Campos-Macaé. Nestas
intervenções não ocorre somente a passagem de água, mas pode haver também o
deslocamento de uma biota que pode se tornar invasora como também doenças que
podem se disseminar no novo ambiente.
Outros dois empreendimentos hidrelétricos na bacia do Macaé estão em
estudo, um no rio Macaé na localidade de Quartéis, sob responsabilidade de
FURNAS Centrais Elétricas e outra no rio São Pedro na localidade de Glicério, sob
responsabilidade da Companhia de Eletricidade do Estado do Rio de Janeiro
(CERJ). No aproveitamento de Quartéis a potência estimada é de 57,4 MW,
enquanto, o do rio São Pedro é de 10 MW (SEMADS, 1999).
Outra preocupação na bacia do rio Macaé diz respeito ao uso de agrotóxicos
que ocorre freqüentemente nas plantações. As aplicações são realizadas por
trabalhadores rurais sem qualquer equipamento de proteção e conhecimento acerca
da concentração ideal do produto. Nenhuma orientação profissional é solicitada,
assim como a compra dos agrotóxicos é feita sem prontuário. Os agrotóxicos mais
34
utilizados são herbicidas, fungicidas, inseticidas e bactericidas (SEMADS, 1999). O
emprego de agrotóxicos de forma indevida aliado a elevados valores pluviométricos
na bacia hidrográfica em questão, faz com que esses defensivos agrícolas sejam
carreados para os corpos d’água. A contaminação tanto do manancial como da biota
aquática coloca em risco a integridade do ambiente e a saúde daqueles que utilizam
o recurso.
As comunidades hoje se beneficiam das águas do rio Macaé utilizando-a para
abastecimento doméstico, como também para irrigação de culturas, cultivo de peixes
e dessedentação de animais. Recentemente, uma obra de ampliação do sistema de
abastecimento de água, Barra de São João e Rio das Ostras foi implementado no
trecho baixo do rio Macaé na localidade de Ponte do Baião, levando a um déficit
hídrico ao trecho de jusante, principalmente no período de seca, quando o rio atinge
suas menores profundidades. Para a cidade de Macaé, a captação de água se faz
no próprio rio Macaé, a cerca de 15 km do centro urbano na localidade de Severina,
onde são captados cerca de 380 l/s, submetidos a tratamento e, posteriormente
distribuídos. As águas do rio Macaé juntamente com os rios Macacu e São João são
responsáveis pelo abastecimento de água domiciliar de 3 milhões de habitantes
distribuídos em vários municípios (SEMADS, 1999).
O setor industrial também se beneficia deste recurso hídrico. As termelétricas
Norte Fluminense e Macaé, Merchant localizadas às margens da BR-101 no
município de Macaé utilizam água do rio Macaé no processo de geração de energia.
Assim como para outras termelétricas no Brasil, pouco se sabe quais são os
impactos da água vertida pelas termelétricas, uma vez que a água é devolvida ao rio
numa temperatura superior àquela que foi captada. A Petrobrás é outra importante
fonte captadora das águas do rio Macaé, utilizadas em seu maquinário e nas
plataformas de extração de petróleo da Bacia de Campos.
Na planície do rio Macaé e no rio São Pedro foram observadas atividades de
extração de areia para comercialização. Sua utilização dá-se como matéria-prima
básica na construção civil.
A precariedade das condições sanitárias e a proximidade de aglomerações à
margem do rio torna inevitável a utilização do rio como receptor de dejetos
orgânicos. Apesar da cidade de Macaé estar dotada em grande parte de rede
coletora, lança, sem tratamento, os esgotos na zona estuarina do rio Macaé. A
análise da qualidade da água nas proximidades da cidade de Macaé revelou
35
coliformes fecais e amônia acima dos padrões aceitáveis, o que corrobora a
existência de esgotos sanitários despejados no rio (SEMADS, 1999). O descarte de
objetos no rio também foi observado, como pneus, móveis, utensílios domésticos,
louça de banheiro e até mesmo um carro. A navegação, outrora importante meio de
transporte, hoje abre espaço para rodovias que, embora em mau estado de
conservação, fazem a comunicação com áreas adjacentes.
2.1.3. Localidades amostradas
Doze sítios foram amostrados bimestralmente ao longo da calha principal do
rio Macaé durante março/2004 e março/2005, sendo estabelecidos quatro sítios para
cada um dos trechos alto (RM1 até RM4), médio (RM5 até RM8) e baixo (RM9 até
RM12) (Figs. 2.3 e 2.4). Para isso, as localidades foram determinadas de forma que
fossem representativas dentro de cada trecho.
36
N
Figura 2.3. Localidades amostradas ao longo do gradiente longitudinal no Rio Macaé, RJ.
Figura 2.4. Sítios amostrados nos trechos alto (RM1, RM2, RM3, RM4), médio (RM5, RM6, RM7, RM8) e baixo (RM9, RM10, RM11, RM12) no rio Macaé,
RJ.
37
38
Os sítios apresentaram um gradiente, tanto na sua fisionomia (volume, largura
e substrato do leito) como em seus parâmetros abióticos (oxigênio, condutividade e
temperatura). A fisionomia fluvial modificou-se, de blocos de pedra no trecho alto
para areia no trecho baixo, como também sua largura e volume aumentaram à
medida que se dirige rumo à foz. A seguir estão listadas as localidades amostradas
no rio Macaé, juntamente como o gradiente altitudinal (Tab. 2.1; Fig. 2.5).
Tabela 2.1. Relação das localidades amostradas no rio Macaé, localização geográfica e cota
altimétrica.
Localidade Nome Coordenada Altitude
RM1 Taquara Oca S 22
o
25’, W 42
o
32’ 1090 m
RM2 Macaé de Cima S 22
o
24’, W 42
o
31’ 1020 m
RM3 Foz do rio Macuco S 22
o
21’, W 42
o
25’ 810 m
RM4 Foz do rio Santiago S 22
o
21’, W 42
o
21’ 670 m
RM5 Poço Feio S 22
o
21’, W 42
o
19’ 610 m
RM6 Águas de Santa Luzia S 22
o
23’, W 42
o
17’ 470 m
RM7 Foz do rio Sana S 22
o
22’, W 42
o
12’ 180 m
RM8 Figueira Branca S 22
o
25’, W 42
o
11’ 50 m
RM9 Baixada I S 22
o
24’, W 42
o
08’ 20 m
RM10 Baixada II S 22
o
24’, W 42
o
05’ 10 m
RM11 Termelétrica S 22
o
17’, W 41
o
52’ 3 m
RM12 Foz do rio São Pedro S 22
o
17’, W 41
o
50’ 3 m
Um importante acidente geológico marca a porção média do rio Macaé, na
cota de 340 m. Entre as localidades RM6 e RM7 um salto de cerca de 25 metros
mostrou ser obstáculo na dispersão de espécies que ocorrem no trecho a jusante
Figura 2.5. G
(Fig. 2.6).
radiente de altitude referente aos pontos amostrados no rio Macaé, RJ.
0
200
400
600
800
1000
1200
RM1 RM2 RM3 RM4 RM5 RM6 RM7 RM8 RM9 RM10 RM11 RM12
metros
Alto Médio
Baixo
39
Figura 2.6. Barreira geográfica localizada entre os pontos RM6 e RM7 no rio Macaé, RJ.
udanças nos parâmetros abióticos entre os pontos foram observadas.
Condu
M
tividade e temperatura mostraram um padrão similar, com os menores valores
médios sendo registrados nas localidades do trecho alto, e os valores do outro
extremo no trecho baixo. A menor temperatura e condutividade foram registradas no
ponto RM1 (11,6
o
C e 12,2 μS/cm, respectivamente) e os maiores valores na
localidade RM12 (28,0
o
C e 102,0 μS/cm, respectivamente). Os valores máximo e
médio de condutividade na estação RM5 apresentaram-se fora do gradiente por não
ter sido realizada amostragem no período chuvoso, o que reflete diretamente nos
números apontados. Diferentemente dos outros dois parâmetros analisados, o
oxigênio dissolvido apresentou seus maiores valores no trecho alto, com o maior
valor ocorrendo em RM3 com 10,78 mg/l, e o menor em RM12 com 5,88 mg/l (Fig.
2.7).
40
Figura 2.7. Valores máximos, mínimos e medianas de temperatura, condutividade e oxigênio durante o
período de estudo nas localidades amostrados no rio Macaé, RJ.
RM1
RM2
RM3 RM4 RM5 RM6 RM7 RM8 RM9 RM10 RM11 RM12
5
6
7
8
9
mg/L
10
11
Oxigênio
RM1 RM2 RM3 RM4 RM5 RM6 RM7 RM8 RM9 RM10 RM11 RM12
0
20
40
60
80
100
120
µS/cm
Condutividade
RM1 RM2 RM3 RM4 RM5 RM6 RM7 RM8 RM9 RM10 RM11 RM12
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
o
C
Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers
Extremes
Temperatura
Segundo a classificação de Köppen, a bacia do rio Macaé apresenta um clima
mesot
obtida através do Sistema de Informações
Hidroló
érmico na região litorânea com chuvas de verão, e endotérmico na região
serrana com verão mais brando. Está sob influência no verão da massa tropical
atlântica e no inverno da massa polar atlântica, ocorrendo uma queda acentuada da
temperatura nas regiões mais elevadas.
A série histórica de pluviometria
gicas HidroWeb da Agência Nacional de Águas (ANA, 2006) mostra uma
marcada sazonalidade, com um verão chuvoso e um inverno seco (Fig. 2.8). Três
estações foram utilizadas para determinação dos valores: trecho alto, Estação
Macaé de Cima (1968 - 2005); trecho médio, Estação Galdinópolis (1968 - 2005); e
trecho baixo, Estação Fazenda Oratório (1968 - 2005). Destes, o trecho alto
caracteriza-se como o mais chuvoso com os meses de janeiro e dezembro
apresentando valores médios superiores a 350 mm. Para o trecho baixo foram
41
apontados os menores valores médios, sendo o máximo pouco superior a 220 mm
de chuva.
Média Histórica 1968-2005
0
100
200
300
400
MAMJ JASONDJ
mm
Alto Médio Baixo
Figura 2.8. Média histórica de pluviometria nos trechos alto, médio e baixo do rio Macaé, RJ.
.2. Ictiofauna do rio Macaé
s ecossistemas aquáticos de Mata Atlântica abrigam
uma f
ismo, resultante do
proces
2
Os riachos, rios e outro
auna de peixes rica e variada que possui uma íntima associação com a
floresta, que garante principalmente proteção e alimentação (Menezes et al., 1990).
São aproximadamente 350 espécies, sendo a maioria (aproximadamente 250)
ocorrendo nas regiões sul e sudeste do Brasil (Menezes, 1998).
O traço marcante desta fauna é o seu alto grau de endem
so de evolução histórica das espécies em uma área que se manteve
geomorfologicamente isolada das demais bacias hidrográficas brasileiras (Menezes,
1998). Isto se deve à concentração de um grande número de bacias hidrográficas
independentes, aliada ao efeito isolador das cadeias de montanhas que separam os
diversos vales da região. As características topográficas e fisionômicas
proporcionam diferentes ambientes, o que favorece a ocorrência de um grande
número de espécies, cada uma das quais adaptada a um subconjunto particular
destes ambientes, o que eleva o número de espécies endêmicas da área. A
predominância de cursos d’água relativamente pequenos favorece a ocorrência de
espécies de pequeno porte, com limitado potencial de dispersão espacial (Buckup,
1998).
42
Infelizmente, a documentação pretérita é incompleta, de tal forma que os
dados atualmente disponíveis dão apenas uma pálida idéia da diversidade
ictiofaunística. Mesmo registros recentes mostram ser insuficientes, pois a cada
novo esforço de coleta em áreas pouco exploradas, novas espécies são descobertas
e descritas (Menezes, 1998). Apesar da escassez de informações sobre a
sistemática, distribuição e ecologia de peixes de Mata Atlântica restam poucas
dúvidas que várias espécies estão ameaçadas e que algumas delas podem ter sido
extintas, inclusive antes de serem descritas.
Embora seja uma das principais drenagens do estado do Rio de Janeiro,
poucos foram os estudos que contemplaram os peixes do rio Macaé. Publicações
específicas acerca de uma espécie ou de um grupo, e informações pontuais marcam
os registros para os peixes desta bacia. O fato de estar inserida na região com maior
taxa de endemismo para peixes de Mata Atlântica (MMA, 2000), atesta a importância
de estudos nesta bacia e de investigações mais detalhadas. Nas amostragens
conduzidas para a realização do presente estudo, duas novas espécies de peixes do
gênero Rineloricaria foram registradas (Miriam Ghazzi, comunicação pessoal).
Dentre as espécies de peixes da drenagem do rio Macaé, duas delas
chamam a atenção na bacia. A primeira delas é o cascudo, Pareiorhaphis garbei
(Ihering, 1911), que hoje figura na lista de espécies ameaçadas de extinção do
Ministério do Meio Ambiente (2004). Sua distribuição é restrita à área das bacias do
rio Macaé e do rio Macacu, em altitudes acima de 600 m. Os desmatamentos,
pequenas represas, pesticidas e a presença da truta arco-íris, Oncorhynchus mykiss,
estão entre as ameaças potenciais a sua sobrevivência (Lazzarotto et al., 2007).
A outra espécie é a piabanha, Brycon insignis Steindachner, 1877, que a
exemplo de P. garbei, também figura entre as espécies ameaçadas de extinção no
Brasil. Os impactos advindos da alteração do canal natural, drenagem de várzeas e
a eliminação da vegetação marginal, que é a principal fornecedora de alimento para
esta espécie, são responsáveis pelo declínio de suas populações naturais.
Infelizmente, os registros científicos para B. insignis no rio Macaé são inexistentes e
nenhum espécime está depositado em museus do mundo. Nas investigações
conduzidas no presente estudo, não foi registrado nenhum exemplar, e em
entrevistas com moradores da bacia a presença da espécie não é observada há
mais de uma década. Num tempo não muito remoto era uma espécie que figurava
43
entre aquelas com importância na pesca local, juntamente com o robalo, a tainha e o
piau.
No trabalho de Bizerril & Primo (2001) há referência a um espécime de
piabanha depositado no Museu Nacional do Rio de Janeiro (MNRJ) sob o número
MNRJ 13592, mas o número de registro corresponde a um P. garbei, e não a um B.
insignis. Espécimes de B. insignis tombados no MNRJ pertencem à bacia do rio
Paraíba do Sul. A situação se agrava uma vez que a espécie pode estar localmente
extinta sem existir um único espécime em museus como atestado da sua existência
nessa bacia (Observação pessoal). Investigações direcionadas para a localização de
populações devem ser realizadas para verificar realmente o quão ameaçado está a
piabanha.
A transposição de fauna aquática das drenagens circunvizinhas não pode ser
descartada. Obras artificiais de transposição de águas foram realizadas do rio
Macabu para o rio Macaé, bem como construído o canal Campos-Macaé durante o
segundo império. Esta foi uma das maiores obras da engenharia do século XIX,
idealizada pelo inglês John Henry Freese, atravessando a região de restinga e
alagadiça, com o objetivo de facilitar o escoamento da produção açucareira pelo
porto de Imbetiba, em Macaé (INEPAC, 2007). O transporte de passageiros também
era realizado. Este canal de 109 km, à sua época fora considerado o segundo maior
canal construído do mundo, superado apenas pelo Canal de Suez (Fundação Dom
Cintra, 2006; INEPAC, 2007). Poucos anos após sua conclusão foi inaugurada a
Estrada de Ferro Macaé-Campos e o canal entrou em desuso (Fundação Dom
Cintra, 2006).
2.3. Procedimento em campo
Para coligir os peixes que fizeram parte do presente estudo foram utilizados
diferentes equipamentos, de forma que fossem representadas todas as etapas do
ciclo de vida das espécies envolvidas.
Ovos e larvas foram coletados de duas formas. Na primeira delas, foi utilizada
a tradicional rede de deriva. Uma rede de formato cônico-cilíndrica de malha 500
µm, 60 cm de diâmetro de aro e 1,50 m de comprimento era disposta no canal do rio
no período crepuscular/noturno. Um fluxômetro modelo General Oceanics
TM
acoplado à boca da rede foi utilizado para estimar o volume de água filtrado. A outra
forma consistiu de uma peneira modificada a partir do modelo apresentado em
44
Nakatani et al. (2001). Este novo aparelho, utilizado durante o dia na vegetação
marginal, de tamanho 60 cm x 40 cm, apresenta duas malhas: a primeira de 5 mm e
a segunda de 500 µm. Maiores detalhes serão apresentados no Capítulo 3.1 que
trata da descrição do aparelho.
A coleta de juvenis e adultos foi realizada nas regiões litorânea e pelágica. A
mesma peneira citada acima, mas em sua primeira malha de 5 mm, foi também um
equipamento utilizado para capturar juvenis e adultos de algumas espécies. Para
espécies que utilizam o canal do rio, uma rede cônico-cilíndrica de malha 5 mm, 1,5
m de abertura e 2 m de comprimento foi armada na corredeira. Utilizando a técnica
conhecida como kicking, pedras foram removidas e os peixes debaixo destas ou nas
cercanias foram carreados pela corrente para dentro da rede.
Equipamentos de malha maior também foram utilizados. Tarrafas (malhas 25
mm e 30 mm entre nós adjacentes) e redes de emalhar de 10 m (malhas 15, 20, 25,
30, 35, 35, 40, 50 e 60 mm entre nós adjacentes), foram equipamentos com os quais
a grande maioria dos adultos foi capturada. As redes foram armadas ao entardecer e
recolhidas ao amanhecer. Uma rede de arrasto de 15 m (malha 12 mm entre nós
adjacentes) também foi utilizada em locais que ofereciam condições adequadas para
a operação do aparelho. Sua utilização se deu principalmente em sítios que
apresentaram trechos arenosos formando enseadas. Espécimes foram ainda
capturados utilizando anzóis com iscas artificiais, minhocas ou, na ausência de isca,
embutido suíno.
Em campo, os exemplares procedentes dos aparelhos de malha 500 µm
foram fixados em formol 4% tamponado com carbonato de cálcio (1 g de CaCo
4
para
1 L de formol 4%). Os demais fixados em formol 10%. A posteriori foram transferidos
para álcool 70
o
GL.
2.4. Procedimento em laboratório
Em laboratório, o material recolhido nos aparelhos de malha 500 µm foi triado
sob microscópio estereoscópico para separar ovos e larvas. Em seguida, foram
medidos através de um retículo acoplado à ocular da lupa.
Os demais espécimes, conservados em álcool a 70
o
GL foram primeiramente
triados para separação por espécie, respeitando a localidade, campanha e aparelho
de coleta de cada indivíduo. Em planilha registrou-se o comprimento padrão (CP) e o
45
peso corporal (PC). Após dissecção, o peso das gônadas foi registrado em balança
analítica com 3 casas de precisão.
Para avaliação da atividade reprodutiva, ovários e testículos foram
classificados segundo uma escala macroscópica de desenvolvimento com a
confirmação microscópica para alguns exemplares (Bazzoli & Godinho, 1991) (Tab.
2.2).
Indivíduos imaturos foram considerados como sendo aqueles que não
passaram pelo processo reprodutivo. Em função do reduzido número de espécimes
para algumas espécies, foi atribuído que indivíduos com comprimento padrão inferior
ao menor exemplar em atividade reprodutiva (maturação avançada/maduro;
parcialmente desovado/espermiado; desovado/espermiado), pertenceriam à
categoria imaturo.
46
Tabela 2.2. Caracterização dos estádios do ciclo reprodutivo baseado em características gerais
macro e microscópicas de ovários e testículos dos peixes do rio Macaé segundo Bazzoli & Godinho
(1991).
Estádios Fêmeas Machos
Repouso Translúcidos e pouco
desenvolvidos, com
ovócitos perinucleolar inicial
(O1) e perinucleolar
avançado (O2)
Filiformes e translúcidos,
com o lume dos túbulos
seminíferos fechados
contendo em suas paredes
apenas espermatogônias.
Maturação inicial Aumento no volume, com
poucos ovócitos visíveis a
olho nu. Presença de O1,
O2 e ovócitos pré-
vitelogênicos (O3)
Desenvolvimento do
testículo que passa a
apresentar cistos das
células da linhagem
espermatogênica e poucos
espermatozóides no lume
do túbulo seminífero
Maturação
avançada/maduro
Máximo volume, ocupando
grande parte da cavidade
celômica. Presença de
maciça de ovócitos
vitelogênicos (O4)
Testículo túrgido, de
coloração branco-leitoso e
túbulo seminífero com
grande quantidade de
espermatozóides
Parcialmente desovado/
parcialmente espermiado
Redução no volume, mas
contando ainda com O4 ao
lado de folículos pós-
ovulatórios
Volume reduzido, contendo
ainda espermatozóides no
túbulo seminífero
TotalmenteDesovado/
Totalmente espermiado
Hemorrágicos e flácidos,
com ovócitos atrésicos,
folículos pós-ovulatórios e
O1 e O2
Flácido e hemorrágico, com
o lume do túbulo seminífero
aberto, espermatozóides
residuais e apenas
espermatogônias na
parede.
47
3. CAPÍTULOS
A seguir são apresentados os capítulos que correspondem ao corpo da tese.
3.1. Distribuição espaço-temporal da densidade de ovos, larvas e juvenis de
peixes do rio Macaé, RJ
3.1.1. Introdução
Os peixes formam o grupo mais diversificado dentre os vertebrados com
quase metade do número total de espécies (Lewinsohn & Prado, 2005). Apresentam
os mais variados padrões reprodutivos (Keenleyside, 1981), passando pelos
extremos de fertilização externa à fertilização interna e de ovuliparidade a
viviparidade (McKeown, 1984). Tal diversidade reprodutiva pode ser vislumbrada
através das mais distintas modificações nos gametas, aparelhos reprodutivos e
formas de reprodução (Burns et al., 1998; Wourms, 1972; Smith et al., 2004).
Com a fertilização e desenvolvimento embrionário, a saída do ovo e o contato
com o meio externo tornam-se o primeiro desafio para as larvas. Para aquelas
espécies sem cuidado parental e com menor quantidade de vitelo, as estruturas
devem se desenvolver rapidamente para desempenhar funções mecânicas vitais
como alimentação externa e natação. O desenvolvimento acelerado é necessário
porque o pequeno tamanho as torna vulneráveis à predação (Osse & van den
Boogaart, 1999). Para evitarem a ação de predadores, algumas larvas pelágicas
exibem apêndices temporários que têm função de proteção, enquanto outras têm em
suas nadadeiras, estruturas que auxiliam na flutuação (Moser & Ahlstrom, 1970;
Balon, 1975).
Espécies que exibem cuidado parental apresentam desenvolvimento
embrionário prolongado em relação às que não apresentam essa característica
(Sato et al., 2003). Em Pterophylum scalare, as larvas ao eclodir são cegas e
incapazes de nadar e alimentar-se. Possuem dois pares de glândulas adesivas na
cabeça para mantê-las no ninho e próximas à superfície da água onde a
concentração de oxigênio é maior (Kunz, 2004). Este período crítico na
sobrevivência do peixe é ainda mais delicado para peixes marinhos do que para
peixes de água doce. Para larvas de peixes marinhos a sobrevivência é, em média,
48
44 vezes menor que a de um peixe de água doce: 0,12% de peixes marinhos contra
5,30% em peixes de água doce (Houde, 1994).
Estudos abordando aspectos da história de vida de peixes de riachos são
consideravelmente menores que aqueles para peixes marinhos e de grandes
drenagens fluviais (Castro, 1999), principalmente no que se refere às formas iniciais
de desenvolvimento. Em sua maioria, as descrições morfológicas de larvas de
peixes de água doce neotropicais encontram-se em publicações isoladas e/ou de
acesso restrito, sendo muitas delas incompletas, não contemplando detalhes das
diferentes fases (Nakatani et al., 2001). Embora alguns grupos de peixes com
representantes em riachos tenham sido incluídos em estudos recentes (Nakatani et
al., 2001; Ponton & Merigóux, 2001, Rícan et al., 2005) ainda há grandes lacunas.
Uma das grandes responsáveis por essa carência de estudos em ambiente
natural é referente ao processo de coleta. Pouco se conhece sobre a reprodução de
peixes de riacho e, conseqüentemente, os sítios de desova. Para peixes migradores
de grandes drenagens fluviais neotropicais o processo de deriva de larvas é mais
conhecido (Araújo-Lima & Oliveira, 1998; Nakatani et al., 2001). Grande parte desse
conhecimento acerca da reprodução de peixes migradores, deve-se ao fato da sua
importância como recurso pesqueiro (e.g. Pseudoplatystoma spp., Prochilodus spp.,
Brycon spp., Leporinus spp. e Salminus spp.). Para algumas espécies de peixes de
riacho esse conhecimento vem em função do cultivo para o aquarismo (Axelrod et
al., 1997).
Os distintos modos reprodutivos de peixes exigem métodos de captura
diferenciados para ovos e larvas. A utilização de apenas um tipo de aparelho pode
acarretar seletividade amostral e nem todas as fases de desenvolvimento serem
registradas. É com o objetivo de comparar duas metodologias amostrais e
apresentar um novo aparelho para coleta de ovos e formas iniciais de
desenvolvimento de peixes que o presente estudo foi conduzido em uma drenagem
costeira no leste do Brasil, Estado do Rio de Janeiro.
3.1.2. Material e Métodos
3.1.2.1. Área de estudo
As capturas foram realizadas em 12 localidades entre os meses de
março/2004 e março/2005 na bacia do rio Macaé, localizada na porção norte do
Estado do Rio de Janeiro. Esta drenagem apresenta área de 1760 km
2
, estando
49
localizada em sua totalidade em território fluminense. Isso faz com que o rio Macaé,
com aproximadamente 137 km de extensão, seja o maior rio do Estado.
Da mesma forma que os cursos inferiores dos rios da Baixada Fluminense, o
rio Macaé teve vários trechos e afluentes retificados causando significativos
impactos ambientais. Ao final da década de 60 e durante o início dos anos 70, o
Departamento Nacional de Obras de Saneamento (DNOS) efetuou obras de
dragagem, retificação e alargamento de vários cursos d’água na região do baixo
Macaé. Na época, foi aberto um canal retilíneo de aproximadamente 26 km, ao longo
da margem esquerda do rio Macaé, desabilitando os meandros da calha natural e
drenando áreas alagadiças da planície aluvionar. A pretensão do DNOS e do
INCRA, detentor das áreas, estava voltada para recuperação de áreas alagadiças e
várzeas, permitindo o aumento do cultivo do arroz, cana de açúcar e cítricos,
reduzindo a pecuária. As intervenções do DNOS, à semelhança daquelas
executadas no baixo São João e tributários, trouxeram impactos ambientais
irreversíveis à biota local (Costa, 2001).
3.1.2.2. Coleta e processamento do material
Duas metodologias amostrais foram empregadas. Para coletas de ovos e
larvas junto à vegetação marginal utiliza-se geralmente um peneirão retangular (1,5
m x 1,0 m) com malha 500 µm, como descrito em Nakatani et al. (2001). O aparelho
idealizado e utilizado no presente estudo consiste em uma peneira retangular (60 cm
x 40 cm) que difere do convencionalmente utilizado por possuir dois panos de malha
e tamanho menor, o que permite melhor manuseio e deslocamento dentro da água.
A armação principal sustenta uma rede de malha 500 µm com um copo de PVC com
rosca acoplado ao fundo, facilitando a retirada do material (Fig.3.1.1). Este copo
apresenta duas aberturas laterais com a mesma malha da rede principal, permitindo
a saída da água à medida que o material é depositado no fundo. Uma armação
secundária, com malha 5 mm, é colocada por cima da armação principal para reter o
material grosseiro, tal como folhas e gravetos.
50
Fig. 3.1.1. Peneira utilizada no presente estudo para captura de formas iniciais de desenvolvimento
de peixes no rio Macaé, RJ.
As coletas com peneira foram realizadas durante o dia, junto à vegetação
marginal. Nesse tipo de amostragem, a peneira é levada ao fundo e levantada
rapidamente sob a vegetação de modo que os organismos associados fiquem
retidos inicialmente no primeiro pano da peneira (malha 5 mm). Espécimes adultos,
juvenis e eventualmente larvas de peixes, são capturados nesta primeira malha. O
material que transpõe a primeira malha fica retido na segunda malha (500 µm) e é
recolhido no copo de PVC localizado no fundo da peneira. Ao término da
amostragem, o material do copo de PVC é acondicionado em um recipiente e fixado
em formol 4% tamponado com carbonato de cálcio (1 g de CaCo
4
para 1 l de formol
4%).
A estimativa de densidade (indivíduos por m
2
) utilizada segue a expressão de
Nakatani et al. (2001)
Z = X / (A.L)
Onde:
Z = número de indivíduos por m
2
;
X = número de indivíduos coletados;
A = área da peneira (m
2
);
L = número de lances.
51
A outra metodologia utilizada tinha como objetivo, capturar ovos e larvas em
deriva. Para isso foi utilizada uma rede de plâncton de malha 500 µm, 60 cm de
diâmetro de aro e 1,50 m de comprimento. Um fluxômetro modelo General
Oceanics
Tm
acoplado à boca da rede para estimar o volume de água filtrada. A rede
era posicionada em um local no canal do rio sob a corrente (Fig. 3.1.2) e permanecia
parada durante de 10 minutos. A coleta sempre foi realizada no período crepuscular.
Fig. 3.1.2. Rede para amostragem de formas iniciais de desenvolvimento em deriva no rio Macaé, RJ.
Para estimativa da densidade de ovos e larvas amostrados com rede de
plâncton no canal do rio foi utilizada a expressão padronizada para um volume de
10m
3
(Nakatani et al., 2001), a saber:
Y= (x / V ). 10
Onde:
Y = número de ovos ou larvas por 10m
3
;
x = número de ovos ou larvas coletados;
V = volume de água filtrada (m
3
).
52
O cálculo do volume é dado pela fórmula:
V = a.n.c
Onde:
V = volume de água filtrada (m
3
);
a = área da boca da rede (m
2
);
n = número de rotações do fluxômetro;
c = fator de calibração do fluxômetro.
A fixação do material da rede de plâncton seguiu o mesmo protocolo de
fixação utilizado na peneira.
Todo o material recolhido nos dois aparelhos de coleta foi triado sob
microscópio estereoscópico, sendo realizada a separação de ovos, larvas e juvenis.
A identificação foi feita com base na literatura disponível, características
morfológicas e através do padrão de pigmentação durante a ontogenia. Ovos não
foram caracterizados quanto a seu desenvolvimento, mas para larvas foi realizada a
classificação do desenvolvimento, segundo Nakatani et al. (2001):
- Larval vitelino: compreende desde a eclosão até o início da alimentação
exógena (olho completo ou parcialmente pigmentado; abertura do ânus e da boca);
- Pré-flexão: estende-se desde o início da alimentação exógena até o início da
flexão da notocorda com o aparecimento dos elementos de suporte da nadadeira
caudal;
- Flexão: desenvolvimento caracterizado pelo início da flexão da notocorda,
com aparecimento dos elementos de suporte da nadadeira caudal, até a completa
flexão da mesma, aparecimento do botão da nadadeira pélvica e início de
segmentação dos raios das nadadeiras dorsal e anal;
- Pós-flexão: caracteriza-se pela completa flexão da notocorda, aparecimento
do botão da nadadeira pélvica e início de segmentação dos raios das nadadeiras
dorsal e anal até a completa formação dos raios da nadadeira peitoral, absorção da
nadadeira embrionária e o aparecimento de escamas;
Os juvenis foram caracterizados pela completa formação dos raios das
nadadeiras e surgimento das escamas até a primeira maturação sexual.
53
Dados de pluviometria foram obtidos do Sistema de Informações Hidrológicas
HidroWeb da Agência Nacional de Águas (ANA, 2006) em três estações do rio
Macaé, localizadas no trecho alto (Estação Macaé de Cima 1968 - 2005), trecho
médio (Estação Galdinópolis 1968 - 2003) e trecho baixo (Estação Fazenda Oratório
1968 - 2005). Os dados referente às densidades dos meses de março foram
agrupados e calculado a média destes valores.
Para comparar a média dos diâmetros dos ovócitos coligidos nas regiões
pelágica e litorânea, foi aplicado o teste t. Como a maior variância foi 4 vezes
superior à menor, aplicou-se primeiramente o teste F e em seguida o teste t para
observações independentes de variâncias desiguais (Vieira, 1980). O coeficiente de
correlação de Spearman foi empregado para verificar a existência de correlações
significativas entre as densidades de ovos e de larvas e juvenis nas regiões
pelágicas e litorâneas, relacionadas à pluviometria.
3.1.3. Resultados
Foi capturado um total de 1388 larvas e juvenis e 86 ovos, sendo deste total
1296 larvas e juvenis e 62 ovos na região litorânea, e 92 larvas e juvenis e 24 ovos
na região pelágica (Fig. 3.1.3; Tab 3.1.1). Treze espécies foram coletadas, sendo
que Phalloceros cf. caudimaculatus contribuiu com o maior número de espécimes,
perfazendo 33,57% dos indivíduos capturados. Em alguns casos não foi possível
identificar ao nível de espécie, alcançando ordem (Characiformes), família
(Gobiidae), subfamília (Heptapteridae) e gênero (Astyanax). Deste total, Geophagus
brasiliensis, Gobiidae, Microglanis parahybae, Parotocinclus maculicauda e Poecilia
vivipara foram exclusivos à margem. Apenas Rhamdioglanis transfasciatus foi
exclusivo à deriva, embora outras espécies tenham apresentado somente um
registro nesta categoria de habitat.
A menor larva coletada, utilizando as duas metodologias, foi registrada na
região pelágica, sendo essa uma larva de Characiformes com 1,5 mm. Na região
litorânea, a menor larva, do gênero Astyanax, mediu 2,38 mm (Tab. 3.1.1).
54
Figura 3.1.3. Espécies coligidas pelos dois métodos amostrais: A – G. brasiliensis; B – P. cf.
caudimaculatus; C – G. melanopterum; D – L. copelandii; E e F – A. cf. intermedius; G – Larva
Characiformes; H – Larva Heptaperidae. Barra = 1 mm.
Tabela 3.1.1. Número total e tamanhos mínimo e máximo de larvas e juvenis coletados na região
litorânea e pelágica ao longo do rio Macaé entre março/2004 e março/2005.
Litorânea Pelágica
Espécie
N Mín Máx N Mín Máx
Astyanax cf. intermedius 86 4,25 9,00 6 3,75 5,00
Geophagus brasiliensis
36 6,13 6,75 - - -
Glanidium melanopterum
5 7,75 12,25 1 12,00 -
Gobiidae
2 14,13 15,75 - - -
Hisonotus notatus
73 5,25 14,75 1 8,25 -
Larvas Astyanax 244 2,38 14,50 4 3,25 10,88
Larvas Characiformes - - - 67 1,50 2,38
Larvas Heptapteridae 11 3,13 7,88 - - -
Leporinus copelandii
7 6,63 8,13 1 7,50 -
Microglanis parahybae
8 6,38 11,88 - - -
Neoplecostomus microps
27 7,50 13,75 1 10,38 -
Parotocinclus maculicauda
84 4,25 14,86 - - -
Phalloceros cf. caudimaculatus 460 6,37 14,88 6 7,75 10,38
Poecilia vivipara
11 7,00 10,00 - - -
Rhamdioglanis transfasciatus
- - - 1 10,50 -
Rineloricaria sp.1 96 10,13 21,63 3 11,25 13,63
Schizolecis guntheri
146 6,75 14,63 1 8,13 -
TOTAL 1296 92
Obs: - = ausência de registro
55
Tabela 3.1.2. Distribuição das formas iniciais de desenvolvimento, larval vitelino (LV), pré-flexão (PR),
flexão (F), pós-flexão (PS) e juvenil (J), coletados na região litorânea e pelágica ao longo do rio
Macaé entre março/2004 e março/2005.
Litoânea Pelágica
Espécie LV PR F PS J LV PR F PS J
Astyanax cf. intermedius 83 3 4 2
Geophagus brasiliensis
36
Glanidium melanopterum
1 2 2 1
Gobiidae
2
Hisonotus notatus
1 69 3 1
Larvas Astyanax 223 1 4 16 1 2 1
Larvas Characiformes 67
Larvas Heptapteridae 9 1 1
Leporinus copelandii
7 1
Microglanis parahybae
2 2 4
Neoplecostomus microps
24 3 1
Parotocinclus maculicauda
5 72 7
Phalloceros cf. caudimaculatus 460 6
Poecilia vivipara
11
Rhamdioglanis transfasciatus
1
Rineloricaria sp.1 62 34 3
Schizolecis guntheri
105 41 1
Todas as formas iniciais de desenvolvimento larval e juvenis foram
registradas na margem (Tab. 3.1.2). Os meses de setembro e novembro
correspondem ao único período em que todas as fases estiveram presentes. Os
maiores valores para estágios larval vitelino e pré-flexão ocorreram em novembro.
Juvenis e larvas em pós-flexão apresentaram maiores ocorrências no mês de janeiro
(Fig. 3.1.4).
Na amostragem da calha do rio, apenas larvas em flexão estiveram ausentes
dos registros. Dentre os indivíduos capturados, 78% corresponderam a larvas
vitelínicas, sendo que 74% das ocorrências foram registradas para o mês de
novembro. As larvas em pré-flexão e os juvenis ocorreram apenas nos meses de
novembro e março, respectivamente (Fig. 3.1.3).
56
Margem
0
80
160
240
Mai Jul Set Nov Jan Mar
No observaçõe
Deriva
0
5
10
15
20
Mai Jul Set Nov Jan Mar
No observações
Figura 3.1.4. Registro de ocorrência das distintas fases de desenvolvimento ontogenético amostradas
nas regiões litorânea e pelágica no rio Macaé, RJ.
Tanto o maior ovo com 1,50 mm de diâmetro, quanto o menor ovo com 0,50
mm de diâmetro foram registrados na margem. Na deriva no canal do rio os ovos
variaram de 0,60 mm a 0,80 mm de diâmetro (Tab. 3.1.3). O teste t para a média dos
diâmetros dos ovócitos, evidenciou diferença significativa para ovócitos coligidos nas
regiões litorânea e pelágica (F= 19,16; t = 7,44; p<0,05).
Tabela 3.1.3. Número total e diâmetro (mm) mínimo e máximo de ovos coletados ao longo do rio
Macaé durante março/2004 e março/2005.
Margem Calha
N Min Máx N Min Máx
62 0,50 1,50 24 0,60 0,80
Foram coletados ovos na margem em apenas duas localidades, RM6 e RM7,
ambas no trecho médio do rio Macaé. As densidades mais elevadas de ovos
ocorreram no período que antecedeu o período chuvoso (setembro/2004) e ao final
do período chuvoso (março/2004) (Tab. 3.1.4). Em deriva, ovos somente foram
registrados durante o mês de novembro/2004, no período chuvoso, nas localidades
do trecho baixo RM9 e RM10. É importante ressaltar que estas duas localidades
ainda conservam suas características originais de rio de baixada, com trecho
sinuoso e lagoas marginais.
Na margem, as maiores densidades de larvas e juvenis ocorreram na
localidade RM6, sendo a localidade RM1 a única a não registrar capturas. As
maiores densidades de larvas e juvenis foram registradas no período de chuvas,
sendo novembro/2004 o mês com a maior densidade total. As maiores densidades
s
Larval vitelino Pré-flexão Flexão Pós-flexão Juvenil Larval vitelino Pré-flexão Flexão Pós-flexão Juvenil
70
Litorânea Pelágica
57
para as localidades da parte baixa do rio Macaé (RM9 até RM12) foram registradas
em novembro/2004, quando ocorreu a captura de larvas nas localidades RM11 e
RM12.
Para larvas e juvenis coletados em deriva na calha do rio, as maiores
densidades foram também registradas no período chuvoso, sendo que a localidade
RM8 e no mês de novembro/2004 foram encontrados os maiores valores (Tab.
3.1.5). Não houve registro nas localidades RM1, RM7 e RM10 bem como em
nenhuma localidade no mês de janeiro/2005. Larvas e juvenis de espécies
associadas à vegetação marginal foram também capturados em processo de deriva.
Larvas do migrador L. copelandii foram coletadas na margem e, em processo
de deriva no rio Macaé. Estiveram presentes na margem nas localidades RM9 no
período de setembro; e RM7, RM11 e RM12 em novembro. Em deriva na localidade
RM12 também em novembro.
58
Tabela 3.1.4. Densidade de ovos coletados na margem e calha do rio Macaé nas estações amostrais no período de março/2004 a março/2005.
Ovos
Margem (ovos/m
2
) Calha (ovos/10m
3
)
Coletas Mar Mai Jul Set Nov Jan Mar Mar Mai Jul Set Nov Jan Mar
RM1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RM2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RM3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RM4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RM5 0 0 0 0 0 - - 0 0 0 0 0 - -
RM6 8,65 0,64 0,88 0,83 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RM7 0 0 0 3,26 1,45 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RM8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RM9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,2 0 0
RM10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,1 0 0
RM11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ponto de Coleta
RM12 - 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0
Total
8,65 0,64 0,88 4,09 1,45 0 0 0 0 0 0 3,3 0 0
Obs: - = ausência de amostragem; 0 = ausência de registro.
59
Tabela 3.1.5. Densidade de larvas e juvenis coletados na margem e calha do rio Macaé nas estações amostrais no período de março/2004 a março/2005.
Larvas e Juvenis
Margem (larvas e juvenis/m
2
) Calha (larvas e juvenis/10m
3
)
Coletas Mar Mai Jul Set Nov Jan Mar Mar Mai Jul Set Nov Jan Mar
RM1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RM2 0 0 0,29 0 1,44 6,77 0,67 1,7 0 0 0 0 0 0
RM3 0,35 0,83 0 0,20 3,70 7,50 0,42 0 0 0 0 0,1 0 0
RM4 11,46 2,88 0,60 7,87 2,54 6,39 4,44 0,6 0,1 0 0 0,1 0 0
RM5 4,51 0,45 0,17 2,67 3,70 - - 0,2 0 0 0 0 - -
RM6 12,50 11,54 2,85 24,44 24,58 14,58 1,81 0 0 0,1 0,9 0,4 0 0
RM7 5,56 0 3,24 1,27 1,27 0,42 0,63 0 0 0 0 0 0 0
RM8 1,19 0 0,28 1,09 1,07 0,83 0,93 0 0 0 0 6,2 0 0
RM9 1,04 0 0,22 1,27 8,06 3,89 5,64 0 0 0 0 0,1 0 0
RM10 0,69 0,98 0,95 0,57 4,94 4,03 1,85 0 0 0 0 0 0 0
RM11 0 1,39 0,38 1,14 17,02 1,14 0,83 0 0 0 0 0,1 0 0,5
Ponto de Coleta
RM12 - 0 0,19 0,33 21,39 0,76 0,33 - 0 0 0 0,1 0 0
Total
37,30 18,07 9,15 40,84 89,72 46,30 17,55 2,5 0,1 0,1 0,9 7,1 0 0,5
Obs: - = ausência de amostragem; 0 = ausência de registro.
60
A densidade de ovos na margem apresentou nos meses de setembro e março
as maiores densidades, diferindo de ovos em deriva com registro apenas no período
de novembro. Para ovos na margem, os maiores valores de densidade precedem e
também são registrados no final do período de maior pluviometria, enquanto que
para ovos em deriva a maior densidade está compreendida no período de maior
pluviosidade (Fig. 3.1.5). Apesar destas diferenças entre as densidades, não foi
verificada correlação entre as duas categorias de ambiente e a pluviometria (Tab.
3.1.5).
0
1
2
3
4
5
MJSNJM
Ovos/m2
0
80
160
240
320
mm
Ovos Margem Pluviometria
0
0,7
1,4
2,1
2,8
3,5
MJSNJM
Ovos/10m3
0
80
160
240
320
mm
Ovos Deriva Pluviometria
.
0
25
50
75
100
MJSNJM
Larvas e Juvenis/m
2
0
80
160
240
320
mm
LJ Margem Pluviometria
0
2
4
6
8
MJSNJM
Larvas e Juvenis/10m
3
0
80
160
240
320
mm
LJ Deriva Pluviometria
Figura 3.1.5. Valores de densidade de ovos e larvas e juvenis nos aparelhos de margem e deriva
relacionados à média pluviométrica nas localidades amostradas no rio Macaé, RJ.
Para larvas e juvenis, a maior densidade tanto para a coleta na margem
quanto em deriva no canal apresentou pico no período correspondente aos maiores
índices de chuva no rio Macaé (Fig. 3.1.5). O teste de Correlação de Spearman
mostrou correlação positiva para densidade de larvas e juvenis em relação à
pluviometria na margem (Tab. 3.1.6).
61
Tabela 3.1.6. Resultado da Correlação de Spearman para densidades de ovos (DO) e larvas e juvenis
(DLJ) vs pluviometria (Plu) nas amostragens na região litorânea e na região pelágica no rio Macaé.
Valor em negrito indica nível de correlação significativo (p<0,05).
Litorânea Pelágica
r r
DO x Plu
DLJ x Plu
-0,085
0,886
0,393
0,116
3.1.4. Discussão
Vários registros na literatura apontam para uma relação inversamente
proporcional entre fecundidade e tamanho do ovo. Dentre as causas determinantes
dessa relação, podem ser listados o tipo de fecundação, o modo de eliminação de
gametas, o sítio de desova e o cuidado parental. (Breder & Rosen, 1966; Blaxter,
1969; Marsh, 1986; Lowe-McConnell, 1987; Wootton, 1990; Suzuki et al., 2000). No
presente estudo, ovos pequenos (< 1,00 mm) foram coletados nas regiões pelágica
e litorânea, entretanto, todos os ovos pelágicos apresentaram tamanho reduzido. O
teste realizado para a média do diâmetro dos ovócitos dessas regiões, apontou uma
diferença significativa nesses tamanhos, o que atesta a diferença nas estratégias
reprodutivas das espécies.
Os ovos apresentaram uma tendência de maior densidade relacionada ao
período de chuvas. A cota acima de 240mm parece representar o limiar de
permanência na margem. Para ovos coletados na região litorânea, a maior
densidade foi registrada no período que precede a cota de 240mm. Por outro lado, o
maior valor da densidade para ovos planctônicos, foi registrado no período que a
cota transpõe o valor de 240mm. A elevação nos valores pluviométricos resultando
na elevação do nível do rio parece atuar como gatilho para desencadear o processo
de liberação dos gametas em algumas espécies de peixes neotropicais (Schubart,
1954; Munro, 1990; Lowe-McConnell, 1987; Jimenez-Segura et al., 2003).
Segundo Sato et al. (2003), características como alta fecundidade e ovos
livres de pequeno tamanho são típicas de espécies que desovam na região pelágica.
Ovos com esse padrão estiveram próximos ao trecho de corredeiras no rio Macaé.
Segundo Baumgartner et al. (2004), regiões de corredeira são de grande
62
importância para espécies migradoras, pois oferecem condições favoráveis de
concentração de oxigênio e transporte para áreas onde o desenvolvimento
embrionário possa ocorrer.
Durante a embriogênese, a concentração de oxigênio é um importante
parâmetro, sendo os carotenóides, os quais dão a cor, de importância respiratória.
Ovos demersais são altamente coloridos em função da baixa concentração de
oxigênio enquanto que ovos pelágicos não apresentam cor, parecendo existir uma
conexão entre pigmentação de carotenóides do ovo e o regime de oxigênio do
ambiente (Kunz, 2004). Os ovos coletados em deriva no canal do rio mostraram-se
transparentes e estiveram próximos à superfície da água. De acordo com Soin (1971
apud Kunz, 2004) o significado funcional dos ovos flutuarem na superfície ou
próximo a ela é garantir a presença de alta concentração de oxigênio para o ovo.
Estes ovos apresentam espaço perivitelino amplo, sendo que sua função é diminuir
os choques mecânicos provocados pela correnteza (Sanches et al., 2001). Já ovos
maiores com carotenóides e menor espaço perivitelino, coletados na margem, a
priori mostraram ser ovos adesivos que foram arrancados durante o processo
mecânico de coleta na vegetação associada.
Estudos mostram que a deriva passiva ocorre na maioria dos casos no
período noturno, podendo estar relacionada à luminosidade, transparência da água
e fuga de predadores (Flecker et al., 1991; Pavlov, 1994; Naas et al., 1998;
Baumgartner et al., 2004). As condições para início dos movimentos ativos e ativo-
passivos são mais variáveis em suas características e estão mais freqüentemente
relacionados às variáveis bióticas como densidade populacional, comportamento
territorial e disponibilidade de alimento (Pavlov, 1994). A baixa densidade de ovos
pelágicos registrada nesse estudo, poderia estar relacionada com o tamanho
reduzido das populações de peixes que apresentam ovos livres e que desovam na
calha do rio. O pequeno número de indivíduos reprodutivos poderia ser a razão para
essa baixa densidade de ovos observada, uma vez que as coletas foram realizadas
no período crepuscular, quando, segundo Godoy (1975), seria o período em que são
registradas as maiores densidades.
Além da deriva, um outro atributo importante é a pigmentação. Larvas que
utilizam a deriva como forma de dispersão são despigmentadas ou com
pigmentação reduzida para não despertar a atenção de predadores visualmente
orientados (Kunz, 2004). Os resultados obtidos no presente estudo mostraram que a
63
maioria de larvas coletadas nas fases larval vitelino e pré-flexão com dispersão por
deriva apresentaram pigmentação reduzida. Larvas e juvenis de espécies que
exibem algum tipo de cuidado parental (e.g. P. cf. caudimaculatus e Rineloricaria
sp.1) apresentaram pigmentação bem definida nos espécimes recém-eclodidos. Eles
também utilizaram a deriva como forma de dispersão, mas em número bem reduzido
se comparado aos coletados na margem. Essa deriva parece acontecer de forma
acidental e não intencional.
O padrão de cheias é um importante elemento no sucesso das formas larvais
de peixes (Matthews, 1998), embora exista registro para maiores densidades de
larvas em deriva durante o período de seca (Flecker et al., 1991). O aumento na
descarga de água normalmente promove uma deriva mais rápida a jusante. A
velocidade de corrente e nível da água são fatores que influenciam a intensidade e a
taxa de migração a jusante quando a descarga de água aumenta. Este aumento da
velocidade de corrente e a elevação no nível da água intensificam a “lavagem” de
larvas da margem, estando este processo relacionado à incapacidade física da larva
em resistir às altas velocidades de corrente (Pavlov, 1994).
Baseado nesta premissa esperar-se-ia uma maior densidade de larvas e de
juvenis em deriva no trecho de planície no período de chuvas. Foi observada uma
inversão nesse padrão no trecho baixo, onde a maior densidade de larvas foi
registrada na margem quando comparada à densidade observada em deriva. Pode-
se atribuir a isso, às pequenas populações de espécies que têm desova pelágica
(e.g. Prochilodus e Leporinus) e à retificação em parte do trecho de planície do rio
Macaé. A transformação do traçado sinuoso em um traçado retilíneo fez com que o
rio perdesse sua capacidade de atingir as várzeas. Assim, a vegetação marginal se
transformou em refúgio não só para espécies que utilizam a margem como habitat
em todo seu ciclo de vida, como também para aquelas espécies que dependem da
planície de inundação.
Observando apenas as densidades de deriva para ovos, larvas e juvenis, os
maiores valores foram registrados no trecho que ainda exibe suas características
naturais e durante o período chuvoso. A partir do trecho retificado as densidades são
nulas ou muito baixas. O trecho que estes ovos, larvas e juvenis têm para alcançar a
planície de inundação é curto e parece que na maioria das vezes não se obtém
sucesso. O processo de arraste proporcionado pelo aumento no nível do rio, pode
64
ser o fator responsável pela maior densidade quando são registrados os maiores
valores de pluviometria.
Dentre as espécies migradoras na bacia do rio Macaé estão Leporinus
copelandii, Prochilodus vimboides e Brycon insignis. Apenas larvas de L. copelandii
foram registradas, sendo que dos oito registros, sete foram conferidos à margem. A
vegetação marginal, neste caso, vem atuando como berçário, uma vez que as
lagoas marginais ficam restritas ao trecho não retificado. O processo de retificação
com eliminação das várzeas pode estar atuando de forma a reduzir os estoques
destas espécies, uma vez que as lagoas marginais deixaram de exercer sua função
de berçário.
O deslocamento de jovens peixes a jusante é um importante elo no processo
migratório. Ele é manifestado no movimento a jusante de áreas de reprodução para
berçários, representando uma adaptação das espécies ao ambiente lótico (Pavlov,
1994). A ocupação da planície de inundação representa uma importante etapa
durante a sua história de vida, mas pode também se tornar uma armadilha. Feiden et
al. (2006) mostraram a importância na quantidade de refúgios em relação a
predação de larvas de Steindachneridion sp. Experimentos com maior número de
refúgios, tanto naturais quanto artificiais, apresentaram elevada taxa de predação,
reflexo da redução de espaço que impede o escape.
As maiores densidades de ovos, larvas e juvenis nas margens dos trechos
superior e médio do rio Macaé, que representam zonas sem planície de inundação,
atestam a importância desse ambiente. Para a maioria das espécies desse
segmento de rio, a vegetação exerce importante papel como área de forrageio, sítio
reprodutivo e refúgio. Outros estudos também atestam a importância desse tipo de
ambiente (Arratia, 1983; Sabino & Castro, 1990).
Em um rio com planície de inundação, a ausência de cheias constitui um
distúrbio (Sparks, 1995). Para a manutenção das populações é essencial a
conservação da integridade de áreas de desova, as quais são responsáveis pela
dispersão de ovos e larvas para locais de alimentação e desenvolvimento
(Baumgartner et al., 2004). As constantes ações impactantes que o rio Macaé vem
sofrendo e que poderá sofrer (e.g. represamento) colocam em risco as populações
de peixes. Relatos de moradores da região atestam que a alteração do curso do rio
Macaé trouxe uma queda drástica no recrutamento de populações de peixes
migradores da bacia. Pessoas que antigamente sobreviviam da pesca foram
65
forçadas a procurar outra atividade. A piabanha, B. insignis, uma espécie que
apresenta íntima relação com a mata ciliar, como outras espécies do gênero
(Albrecht, 2005), não é registrada por moradores locais há mais de uma década.
Para espécies de menor porte do rio Macaé, a intervenção antrópica também
mostrou alteração no recrutamento (Capítulo 3.3).
O canal do rio e suas margens formam um ambiente com grande diversidade
de microhabitats. Ocorrem fisionomias complexas com distintos processos de
erosão, topografia de fundo, velocidade de corrente, qualidade da água e hidráulica,
que podem influenciar a distribuição horizontal de larvas (Oliveira & Araújo-Lima,
1998). A utilização de diferentes metodologias amplia a possibilidade de captura de
espécie com diferentes estratégias reprodutivas e em diferentes fases de
desenvolvimento ontogenético. A coleta em dois ambientes distintos, canal do rio e
margem mostrou-se complementar em função das diferentes características durante
a história de vida das espécies.
A utilização da peneira com a malha mais fina foi eficaz na captura de formas
larvais que não são capturadas em deriva e por peneiras convencionais, ou mesmo
capturar um número maior de indivíduos de espécies que acidentalmente são
coletados em deriva. Para espécies nas quais machos e/ou fêmeas carregam ovos
e/ou larvas, o “stress” proporcionado pela captura pode levar à liberação destes
(Marcucci et al., 2005). Com a utilização deste método, a probabilidade de captura
da prole de espécies com este tipo de comportamento aumenta. Além de peixes,
esta peneira também se mostrou eficaz na captura de outros organismos aquáticos
(e.g. Ephemeroptera, Plecoptera), podendo também ser utilizada como uma
ferramenta de amostragem para a fauna associada a este tipo de ambiente.
66
3.2. Distribuição espacial, local de desova e dimorfismo sexual do cascudo
Neoplecostomus microps (Steindachner, 1877) (Siluriformes: Loricariidae)
3.2.1. Introdução
A velocidade da água e a associação com outros fatores físicos talvez representam
os fatores mais importantes que afetam os organismos de corredeiras. A complexidade do
fluxo ao redor de obstáculos e próximos ao leito do rio estabelece microcondições
essenciais aos organismos fluviais (Allan, 1995).
A forma do corpo dos animais exibe características morfológicas que são vistas
como adaptações para mover-se na correnteza ou evitar que sejam carreados, e isso
determina seu estilo de vida. Baixo perfil vertical, forma hidrodinâmica e estruturas de
adesão são frequentemente observados na biota de corredeira (Allan, 1995). Peixes que
habitam regiões correntosas exibem adaptações tanto comportamentais como anatômicas
para resistir à força da corrente. Espécies de fundo alteram a posição de seus corpos a
fim de prevenir deslocamento pela correnteza. Em algumas espécies, nadadeiras
peitorais alongadas ajudam a manter o peixe em um determinado local pela fricção e pela
ação como hidrofólio, usando a força da corrente para prender o animal contra o substrato
(Webb, 1989). Em certos grupos, o posicionamento da boca, além de apresentar
correlação com o hábito alimentar (Gatz Jr., 1979), atua como órgão de adesão, fixando o
peixe a um substrato e assim, impedindo a deriva. Algumas espécies têm a habilidade de
escalar substratos verticais (de Pinna, 1998; Buckup et al., 2000; Schoenfuss & Blob,
2003), o que permite alcançar novos locais ou retornar aos locais abandonados em
função da deriva.
Os peixes das drenagens costeiras do leste do Brasil constituem uma fauna rica e
ímpar. O traço marcante é o seu grau de endemismo, resultante do processo de evolução
histórico das espécies em uma área que se manteve geomorfologicamente isolada das
demais bacias hidrográficas brasileiras (Menezes, 1998). Isto se deve à concentração de
grande número de bacias hidrográficas independentes, aliada ao efeito isolador que as
cadeias de montanhas que separam os diversos vales da região exercem sobre as
populações de peixes. As características topográficas e fisionômicas proporcionam
diferentes ambientes, o que favorece a ocorrência de um grande número de espécies,
cada uma das quais adaptada a um subconjunto particular destes ambientes, o que eleva
o número de espécies endêmicas da área. A predominância de cursos d’água
67
relativamente pequenos favorece a ocorrência de espécies de pequeno porte, com
limitado potencial de dispersão espacial (Buckup, 1998).
Um dos principais grupos que se distribui nesse ambiente correntoso é
representado pelos Loricariidae, maior família de Siluriformes da região Neotropical (Reis
et al., 2003). Para esta família Loricariidae são reconhecidas seis subfamílias, uma das
quais é a Neoplecostominae. Para o gênero Neoplecostomus, sete espécies são
descritas. Aparentemente estão restritas à região sudeste do Brasil, embora exista um
registro duvidoso da ocorrência de uma espécie para a Guiana Francesa (Langeani, 1990;
Ferraris-Jr., 2003). Aspectos da história de vida dessas espécies são pouco conhecidos,
sendo as informações restritas basicamente às suas descrições.
Neoplecostomus microps (Steindachner, 1877) distribui-se nas bacias do rio
Paraíba do Sul e de rios costeiros adjacentes (Langeani, 1990; Buckup, 2007), e como
para as demais espécies do gênero, são escassas as referências de sua biologia
(Ferraris-Jr., 2003). O presente trabalho tem como objetivo descrever o habitat, a
distribuição espacial, o local de desova e a presença de dimorfismo sexual em uma
população no rio Macaé, rio costeiro de Mata Atlântica no Estado do Rio de Janeiro.
3.2.2. Material e Métodos
Para a coleta dos espécimes foram realizadas expedições à bacia do rio Macaé, rio
de 6ª ordem localizado ao norte do Estado do Rio de Janeiro. Esta bacia hidrográfica tem
como domínio vegetal a Mata Atlântica, um dos 34 hotspots de biodiversidade do planeta,
hoje com cerca de 7% de sua cobertura vegetal original (WWF, 2006). Está inserida na
região com maior taxa de endemismo para peixes de Mata Atlântica (MMA, 2000), e
constitui uma das principais drenagens do Estado do Rio de Janeiro, que desemboca
diretamente no Oceano Atlântico. Nas regiões superiores do rio Macaé e de seus
tributários ocorrem os trechos menos fragmentados de Mata Atlântica, com substituição
por plantações e gramíneas nas áreas de maior ação antrópica.
Amostragens bimestrais foram realizadas em 12 localidades, nos trechos alto,
médio e baixo do rio Macaé, e nos principais tributários (rio das Flores, rio Bonito, córrego
Santiago, rio Boa Esperança, rio Sana, rio Ouriço, córrego D’Anta e rio São Pedro)
durante o período de março/2004 a março/2005. Os espécimes foram coligidos utilizando
as técnicas de levantamento de pedras na corredeira, peneira e rede de deriva,
detalhados na metodologia de coleta e no capítulo 3.1.
68
Para efeitos de conhecimento da distribuição da espécie em mesohabitat,
considerou-se a ocorrência em corredeiras e em poções. Corredeiras e poços se alternam
nas regiões do alto e médio rio Macaé. As corredeiras apresentam substrato composto
principalmente por pedras e blocos, ou ainda cascalho; a profundidade é, normalmente,
inferior a 50 cm. Os poços estão localizados entre os trechos de corredeira. O fundo é
constituído principalmente por areia e em alguns locais há a formação de bolsões de
folhiço; as profundidades são sempre superiores às encontradas nas corredeiras. Nas
corredeiras foram tomadas medidas de oxigênio dissolvido com o aparelho YSI 55, e
temperatura da água e condutividade elétrica com o aparelho YSI 30.
Consideraram-se como microhabitats o ambiente marginal com vegetação e o
canal do rio. Espécimes de N. microps foram coletados durante o dia e durante o período
crepuscular/noturno. No período diurno as capturas foram feitas no canal do rio, com rede
de arrasto de 1,5 m de comprimento, por 1m de largura e malha 5 mm, após a remoção
de pedras em corredeiras, e na vegetação marginal, com peneira retangular 60 cm por 40
cm, malha 500 μm, melhor descrita no capítulo 3.1. No período crepuscular/noturno foi
utilizada rede de plâncton de deriva com boca de 60 cm de diâmetro e malha 500 μm.
Exemplares coletados com rede de arrasto foram fixados em formol 10%, sendo em
seguida conservados em álcool 70º GL; com peneira e rede de deriva foram fixados em
formol 4% tamponado com carbonato de cálcio (1g de CaCo
4
para 1 l de formol 4%).
Em todas as localidades, diversas pedras com face exposta de comprimento
superior a 30 cm, foram removidas e tiveram sua superfície inferior examinada para
localização das desovas. Quando localizadas, as desovas foram fotografadas e alguns
ovos removidos e fixados imediatamente em formol 4% tamponado, para posterior análise
em laboratório. Em seguida, as pedras eram colocadas em sua posição original com o
restante da desova. Estas pedras eram medidas (cm) em seu comprimento e largura na
mesma posição em que se encontravam antes de serem removidas. Foi feito também o
registro da velocidade média da água no local em que a pedra se encontrava com um
fluxômetro digital Global Flow Probe FP101.
Para a contagem dos ovos foram utilizadas as fotografias digitais tomadas em
campo. Ovos gorados e cascas vazias também foram considerados na contagem. O
diâmetro dos ovos foi medido ao microscópio estereoscópio com ocular micrométrica.
Durante a triagem dos espécimes foram observadas modificações nas nadadeiras
pélvicas e na região genital, representando dimorfismo sexual para a espécie. Para
confirmação do sexo, os espécimes foram dissecados.
69
Para a determinação do número de classes de comprimento de N. microps, foi
utilizado o algoritmo de Sturges, onde K = 1 + 3,222 x log n, sendo n o tamanho da
amostra. O intervalo entre as classes foi gerado com base em H = R / K, sendo R a
diferença entre o maior e o menor valor assumido pela variável, e K o número de classes.
3.2.3. Resultados
3.2.3.1. Distribuição na bacia e ambiente ocupado
No rio Macaé, a região ocupada por N. microps foi a porção alta e média da bacia,
com altitudes entre 1090 m e 50 m.
Neoplecostomus microps foi capturado sempre em trechos correntosos, em áreas
de corredeira. Nas localidades de ocorrência de N. microps, os parâmetros abióticos
mensurados mostraram variações em função do gradiente longitudinal do rio (Tab. 3.2.1).
A temperatura da água variou de 11,6
o
C a 25,3
o
C (Tab. 3.2.1). A condutividade
apresentou valores entre 12,2 μS/cm e 73,2 μS/cm (Tab. 3.2.1). O oxigênio dissolvido
oscilou de 7,45 mg/L a 10,78 mg/L (Tab. 3.2.1).
Tabela 3.2.1. Relação dos valores máximo, mínimo e médio de oxigênio dissolvido, temperatura e
condutividade elétrica da água, nas localidades de ocorrência de Neoplecostomus microps na calha
principal do rio Macaé, RJ, no período de março de 2003 a março de 2004.
Oxigênio dissolvido
(mg/L)
Temperatura da água
(
o
C)
Condutividade
(μS/cm)
Parâmetros
abióticos
Localidades e
altitude
Max Mín Méd Max Mín Méd Max Mín Méd
RM1 1090 m 10,24 7,72 8,78 21,3 11,6 16,4 43,5 12,2 21,1
RM2 1020 m 10,51 7,75 9,10 23,1 12,1 16,9 50,1 13,5 23,5
RM3 810 m 10,78 7,45 9,10 22,4 13,7 19,1 48,4 17,0 33,9
RM4 670 m 10,25 8,12 9,01 22,9 14,1 19,3 53,2 17,6 31,3
RM5 610 m 10,15 7,80 8,79 23,1 14,5 19,2 27,5 18,7 24,7
RM6 470 m 9,88 7,85 8,75 23,2 15,9 20,0 60,3 19,6 41,1
RM7 180 m 9,96 8,05 9,10 24,8 17,8 21,1 68,2 22,5 45,6
RM8 50 m 9,35 7,77 8,65 25,3 19,6 22,1 73,2 26,3 48,5
70
3.2.3.2. Distribuição em ambiente de corredeira
Para a realização deste estudo, um total de 290 exemplares foi coletado, sendo
242 deles no canal do rio, 47 na margem do rio e um em deriva. Foram determinadas 9
classes de tamanho com intervalo de 10,25 mm entre as classes. A distribuição nesse
ambiente mostrou diferença relacionada ao desenvolvimento ontogenético. Larvas em
pós-flexão e juvenis no intervalo de 7,50 mm a 32,00 mm de CP (classes 1 a 3) ocorreram
em meio à vegetação marginal (principalmente gramíneas e açucena – Amaralidaceae)
(Fig. 3.2.1). Juvenis e adultos com comprimento padrão entre 27,00 mm e 99,00 mm
foram registrados nas corredeiras, entre frestas de pedras e blocos no o leito do rio,
representados nas classes 2 a 9 (Fig. 3.2.1). Ocorreu sobreposição nas classes 2 e 3,
sendo que na classe 2 para indivíduos de corredeira apenas um único registro foi
apontado (Fig. 3.2.1).
Os maiores exemplares de N. microps capturados foram machos, com o maior
espécime atingindo 99,00 mm de comprimento padrão. A maior fêmea apresentou 80,00
mm de comprimento padrão.
0
10
20
30
40
50
60
Número de indivíduos
N = 290
Margem
Canal
7,5000000
17,6666667 38,00 333333 78,6666667 99,000
27,8333333 48,1666667 68,5000000 88,8333333
00000 58,3 0000
7,50-17,75 17,76-28,00 28,01-38,25 38,26-48,50 48,51-58,75 58,76-69,00 69,01-79,25 79,26-89,50 89,51-99,75
Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 Classe 6 Classe 7 Classe 8 Classe 9
Intervalo das classes (mm)
Figura 3.2.1. Histograma das classes de comprimento de espécimes de Neoplecostomus microps coletados
na margem e no canal do rio Macaé, RJ, no período de março de 2004 a março de 2005.
71
3.2.3.3. Local de desova
Foram encontradas desovas em duas localidades na bacia do rio Macaé, nos
meses de novembro/2004 e janeiro/2005. Do total de oito desovas, seis foram
encontradas na localidade RM3, porção superior do rio Macaé altitude de 850 m, e duas
no rio Boa Esperança (RBE), afluente da margem esquerda do rio Macaé no trecho médio
altitude de 651 m. As características das localidades foram semelhantes, ou seja, todas
com trecho correntoso com pedras e blocos, sendo a localidade do rio Boa Esperança
com volume de água menor que no trecho do rio Macaé.
Ovos de N. microps foram encontrados aderidos à superfície inferior de pedras, em
frestas formadas com o fundo do rio. Apresentaram coloração variando de amarelo-ouro,
em ovos com desenvolvimento inicial (Fig. 3.2.2D), ao castanho, em ovos com embriões
em estado avançado de desenvolvimento (Fig. 3.2.2E), sendo observados ovos em
diferentes fases de desenvolvimento na mesma pedra (Figs. 3.2.2A, 3.2.2B, 3.2.2C e
3.2.2F).
O número de ovos por pedra variou de 62 a 375, sendo a localidade do rio Macaé a
que apresentou maior número de ovos (Desova I = 375 ovos) (Tab. 3.2.2). O tamanho
médio dos ovos foi de 4,0 ± 0,19 mm, sendo o maior 4,5 mm e o menor 3,5 mm (Tab.
3.2.2). A pedra com a desova V, localizada no rio Boa Esperança não pôde ser removida
pois estava presa ao leito do rio. Em função disso, os dados referentes ao número e
tamanho dos ovos não puderam ser determinados.
A velocidade da água no local em que cada pedra com desova foi encontrada
variou de 0,97 m/s a 1,97 m/s (Tab. 3.2.2). A maior pedra com desova correspondeu à
desova IV e a menor pedra à desova VIII (Tab. 3.2.2).
Durante o exame da superfície inferior das pedras não foi possível notar a
presença de adultos próximos à desova que pudessem evidenciar cuidado parental, mas
a presença apenas de indivíduos de N. microps ocupando o trecho de corredeira, e ovos
e larvas com as mesmas características morfologias, foi possível atestar ser de N.
microps as desovas localizadas.
72
Figura 3.2.2. Desovas de Neoplecostomus microps encontradas na bacia do rio Macaé na localidade RM3:
A – desova I; B – desova II; C – desova III; D – desova IV; E – desova VII; F – desova VIII.
73
Tabela 3.2.2. Desovas de Neoplecostomus microps localizadas no rio Macaé (RM3) e rio Boa Esperança
(RBE), número de ovos na pedra (N), número de ovos medidos, tamanho máximo, mínimo e médio dos
ovos, velocidade média da água no local da pedra e tamanho da pedra.
Desova Local N Ovos
medidos
Max
(mm)
Min
(mm)
Méd
(mm)
Velocidade
(m/s)
Tamanho
pedra
(cm)
I RM3 375 24 4,3 3,6 3,9 1,10 63 X 51
II RM3 240 25 4,3 3,5 4,0 1,46 43 X 44
III RM3 177 15 4,4 4,0 4,2 1,30 37 X 32
IV RM3 103 16 4,0 3,6 3,9 1,97 74 X 56
V RBE - - - - - 0,97 61 X 36
VI RBE 62 18 4,0 3,6 3,8 1,13 36 X 35
VII RM3 70 14 4,3 3,8 4,0 1,31 47 X 34
VIII RM3 112 24 4,5 3,5 4,0 1,28 36 X 20
3.2.3.4. Dimorfismo sexual
No processo de triagem do material foram observadas diferenças externas nos
espécimes que sugeriram dimorfismo sexual para N. microps. Através da dissecção ficou
evidente que não se tratava de diferenciação entre indivíduos adultos e juvenis, uma vez
que indivíduos imaturos apresentavam as mesmas modificações que indivíduos adultos.
Machos de N. microps exibiram uma expansão epidérmica junto ao espinho das
nadadeiras pélvicas, formando um “flap” que se projetava em direção à lateral do corpo
(Figs. 3.2.3 e 3.2.4), observada em exemplares a partir de 32,00 mm de CP. Em fêmeas,
esta expansão epidérmica está ausente (Fig. 3.2.3).
74
Figura 3.2.3. Vista lateral de exemplares de Neoplecostomus microps: A – fêmea; B – macho.
Barra = 1cm
Figura 3.2.4. Detalhe da expansão epidérmica (seta) junto ao espinho da nadadeira pélvica de um
macho de Neoplecostomus microps. Barra = 1 cm.
75
Outra diferença observada entre os sexos está na região genital. Fêmeas de N.
microps apresentam os poros anal e urogenital muito próximos, com a região mediana
das papilas colabadas dando a impressão de uma abertura única (Figura 3.2.5A). Machos
exibem uma separação entre o poro anal e urogenital, apresentando dois orifícios
distintos e definidos (Fig. 3.2.5B).
Figura 3.2.5. Detalhe da região ventral de exemplares de Neoplecostomus microps, mostrando o poro anal e
urogenital (setas): A – fêmea; B – macho. Barra = 1 cm
76
3.2.4. Discussão
Características ecológicas e restrições físicas de habitats têm sido ferramentas
úteis para avaliar a organização de comunidades de riachos (Garutti, 1988; Poff & Ward,
1990; Mazzoni & Lobón-Cerviá, 2000). As restrições do ambiente ligam o custo de cada
espécie a sua potencial taxa de reprodução incluindo recursos de dispersão; e tempo e
espaço. Para N. microps, o tipo de ambiente mostrou ser preponderante, limitando-se na
bacia do rio Macaé a trechos correntosos com pedras e blocos nos trechos superior e
médio. A espécie não foi registrada no trecho inferior do rio (Caramaschi et al., 2006),
quando o rio passa a apresentar fluxo laminar e as corredeiras com pedras não ocorrem
mais. Esta afinidade pelo tipo de ambiente é relatada para muitas espécies de peixes de
Mata Atlântica (Menezes et al., 1990; Sabino & Castro, 1990). A retirada da vegetação
ciliar é um dos fatores que coloca em risco espécies como N. microps e outras que
habitam esses ambientes correntosos, porque a eliminação da mata aumenta o aporte de
material alóctone para a calha do rio levando ao assoreamento da região de corredeira,
como também à elevação da temperatura da água decorrente do aumento de radiação
solar diretamente no corpo hídrico (Dale-Jones III et al., 1999; Johnson & Jones, 2000;
Sutherland et al., 2002).
A eclosão do ovo é um delicado momento para o peixe, pois a partir desse
momento há um novo ambiente a ser conquistado, estando vulnerável à predação e
sujeito a restrição alimentar (Osse & van den Boogaart, 1999). Além disso, sua
capacidade natatória é limitada ou às vezes ausente (Balon, 1975). A deriva noturna
reduz a possibilidade de predação, e é o mecanismo utilizado por várias espécies de
organismos (Flecker et al., 1991; Allan, 1995; Kunz, 2004). Embora apenas uma larva em
pós-flexão tenha sido amostrada no período noturno, esta pode ser uma estratégia de
vida para maximizar a sobrevivência, como também observado por Flecker et al. (1991).
Em processo de deriva no riacho, a larva alcança a vegetação marginal que
oferece refúgio e alimento. Nestas situações, remansos marginais exercem um importante
papel, quando oferecem melhores condições (e.g. velocidade da água reduzida) e
substrato para os organismos que vêm em deriva. Quando não residentes deste tipo de
ambiente, o abandonam a procura de outros locais. Para N. microps, este padrão foi
observado, onde larvas em pós-flexão foram registradas somente na margem e em
deriva, enquanto adultos apresentaram distribuição restrita ao canal e juvenis quase que
em sua totalidade no canal do rio. Estudando espécies de Diplomystidae e
Trichomycteridae, que ocupam habitat semelhante ao de N. microps, Arratia (1983)
77
encontrou um padrão similar com preferências de habitat relacionados a jovens e adultos.
O padrão distinto de distribuição durante a ontogenia demonstra que habitats
heterogêneos são importantes para a manutenção de populações viáveis.
O cuidado dispensado à prole implica tanto em modificações no corpo dos pais
para proteger ou carregar os filhotes, como em um maior investimento na qualidade dos
ovos, expressa por uma maior quantidade de vitelo. Publicações sobre o assunto
mostram uma relação inversa entre tamanho do ovo e fecundidade (Blaxter, 1969; Marsh,
1986; Suzuki et al., 2000), o que segundo Wootton (1990) é uma tendência evolutiva onde
ocorre diminuição do tamanho do ovo para maximizar a fecundidade. As desovas de N.
microps encontradas em ambiente natural apresentaram ovos grandes e adesivos em
pequeno número. Essa parece ser uma característica comum a peixes da família
Loricariidae que dispensam cuidado à prole, representados por espécies que desovam
em cavidades (Azevedo, 1938; Moodie & Power, 1982; Sabaj et al., 1999; Cruz &
Langeani, 2000) e por outras espécies que carregam os ovos aderidos ao corpo
(Azevedo, 1938; Menezes, 1949; Taylor, 1983; Schmidt, 2001).
A presença de ovos de N. microps em uma mesma pedra em diferentes fases de
desenvolvimento sugere que uma mesma fêmea desovou por mais de uma vez ou que
mais de uma fêmea desovou naquele local. Observações similares foram feitas por
Moodie & Power (1982) para Loricaria uracantha onde foram observadas mais de três
desovas cuidadas por um macho. Em cativeiro, Sabaj et al. (1999) observaram machos
de Ancistrus reproduzindo várias vezes com diferentes fêmeas e cuidando de ovos e
alevinos.
Considerando que mais de uma fêmea poderia utilizar o mesmo local e que pedras
maiores têm maior estabilidade, chamou a atenção o fato de pedras de tamanhos maiores
não apresentarem maior número de ovos. Aparentemente, o fator de escolha da pedra é,
também, a presença de frestas (entre a pedra e o leito do rio) adequadas quanto à
superfície, tamanho e posição em relação à correnteza. Pedras maiores podem
apresentar um maior apoio com o fundo do rio e assim exibirem uma menor superfície
para a postura dos ovos. Isso pode ser observado nas desovas IV e VIII, com número de
ovos semelhante mas que ocorreram em pedras de tamanho distinto. Outro fator
importante foi o formato da pedra, pois pedras de formato arredondado podem apresentar
uma menor superfície para postura que pedras comprimidas, além de uma potencial
instabilidade sob forte fluxo. O simples fato de proteger a desova em uma fenda ou em
uma cavidade não significa que a prole estará protegida. A localização e os distúrbios
ambientais são fatores de grande peso para a determinação dos locais de desova. Ninhos
78
construídos em áreas hidraulicamente protegidas podem suportar as adversidades e
garantir a sobrevivência da prole (Constanz, 1985). A escolha por pedras maiores na
corredeira para desovar, demonstra o cuidado de N. microps em evitar pedras que
possam ser carreadas por uma cheia, correndo o risco da desova ser esmagada ou
comida, caso a pedra seja deslocada e tenha a superfície com os ovos exposta. Além
disso, a posição da fresta em relação à correnteza pode evitar acúmulo de sedimentos
nos ovos, quando se encontra num local protegido e menos turbulento. O cuidado em
relação à escolha do local de postura e construção do ninho é reportado para Loricaria
uracantha (Moodie & Power, 1982), algumas espécies de Ancistrus (Sabaj et al., 1999) e
Liposarcus anisitsi (Cruz & Langeani, 2000).
Pela metodologia de amostragem utilizada, não foi possível registrar se a espécie
exibe cuidado com a desova. Para os Loricariidae cuidadores, parece ocorrer um padrão
onde machos exercem esta função, embora existam registros na literatura para fêmeas
(Hordes, 1945; Schmidt, 2001). Segundo Nikolsky (1963), machos maiores que fêmeas
são comuns em espécies onde os machos protegem a desova, pois o maior tamanho está
relacionado a um aumento na eficiência de proteção à prole. Sua função é manter ovos
livres de sedimentos, remover ovos inférteis, aumentar a oxigenação com movimentos
das nadadeiras, além de proteger a desova contra predadores e outros machos (Moodie
& Power, 1982; Sabaj et al., 1999; Cruz & Langeani, 2000). Se levarmos em consideração
o maior tamanho dos machos, baixa fecundidade, ovos grandes e cuidado na escolha do
local de postura, provavelmente machos de N. microps devem exercer essa função, como
observado para a maioria dos Loricariidae com esse padrão reprodutivo.
O dimorfismo sexual para muitas espécies é expresso apenas na época
reprodutiva, quando a ação hormonal acarreta profundas transformações no corpo; em
outras espécies, esse caráter se manifesta quando o indivíduo atinge a fase adulta. São
os mais diversos tipos de modificações utilizados para defesa de território, corte e para
carregar a prole (Menezes, 1949; Moodie & Power, 1982; Taylor, 1983; Aquino, 1994;
Sabaj et al., 1999). Em N. microps foi observado dimorfismo sexual em duas diferentes
partes do corpo. A região genital mostrou diferença no posicionamento e distância dos
poros anal e urogenital, também observadas em outros Loricariidae como em
Chaetostoma jegui (Py-Daniel, 1991), Otocinclus flexilis (Aquino, 1994), O. vittatus
(Aquino, 1994) e outras espécies de Otocinclus (Schaefer, 1997). Outra distinção entre os
sexos está localizada na nadadeira pélvica. A projeção epidérmica no espinho da
nadadeira pélvica mostrou-se presente em machos, mesmo naqueles imaturos. Fêmeas
não expressaram esta modificação em nenhuma fase da vida. Uma expansão epidérmica
79
semelhante foi verificada em machos de Chaetostoma jegui por Py-Daniel (1991), que
apresentaram ainda alongamento dos raios da nadadeira anal. Uma possível função para
esta projeção poderia estar relacionada a uma melhor performance hidrodinâmica. Se
considerarmos que machos de N. microps provavelmente, exibem cuidado com a prole e
sejam territorialistas, a presença de outros peixes procurando pelo sítio da desova para se
refugiar, desovar ou até mesmo atacar os ovos, levaria a uma maior exposição contra a
corrente de água. O tipo de dimorfismo detectado poderia levar a uma redução no gasto
energético do macho para se manter na corrente.
A possibilidade de diferenciação dos sexos através de caracteres externos mesmo
fora da época reprodutiva é um dado importante para estudos biológicos, pois dispensa a
dissecção como forma de reconhecimento da identidade sexual do indivíduo. No caso de
espécies como N. microps, e espécies alvos de monitoramento e conservação, protocolos
de monitoramento populacional que incluam o estabelecimento da proporção entre os
sexos (“sex-ratio”) sem sacrifício dos indivíduos representam uma ferramenta útil.
80
3.3. Reprodução de sete espécies de Loricariidae ao longo do gradiente
longitudinal em um rio costeiro de Mata Atlântica no norte fluminense.
3.3.1. Introdução
Condições ambientais e atributos biológicos das espécies são fatores que
exercem influência sobre assembléias de peixes (Gorman & Karr, 1978; Schlosser,
1982; Matthews, 1998; Casatti, 2005; Taylor et al., 2005). As limitações impostas
atuam diretamente na história de vida das espécies podendo maximizar o seu
sucesso reprodutivo como também atuar de forma restritiva. Alterações nos padrões
de distribuição podem acontecer como resultado da alteração de suas
características naturais (Oliveira & Lacerda, 2004; Taylor et al., 2005; Cetra &
Petrere-Jr., 2006).
Na região Neotropical as comunidades de peixes apresentam um predomínio
de Silurifomes e Characiformes. Em uma recente avaliação realizada acerca da
biodiversidade Neotropical foram catalogadas 4475 espécies válidas, sendo
atribuídos a estas duas ordens, valores próximos a 70% do total (Reis et al., 2003).
Este padrão de ocorrência é recorrente em diferentes bacias hidrográficas (Lowe-
McConnell, 1987; Fogaça et al., 2003; Oliveira & Lacerda, 2004; Casatti, 2005; Cetra
& Petrere-Jr., 2006).
Os Loricariidae, conhecidos popularmente como cascudos, constituem a
maior família de Siluriformes, com mais de 700 espécies descritas (Ferraris-Jr,
2007). Até 2003, essa família era dividida em seis subfamílias (Reis et al., 2003):
Lithogeneinae, Neoplecostominae, Hypoptopomatinae, Hypostominae, Ancistrinae e
Loricariinae. Contudo, as recentes revisões filogenéticas de Armbruster (2004) e
Reis et al. (2006) mostram a existência de uma nova subfamília (Delturinae) e
apontam para a inserção das espécies de Ancistrinae dentro da subfamília
Hypostominae. Além disso, Armbruster (2004) sugere que a antiga subfamília
Hypoptopomatinae forma, na verdade, um clado dentro da subfamília
Neoplecostominae. Para efeitos do presente estudo, será mantida a nomenclatura
utilizada por Reis et al. (2003).
Os indivíduos dessa família distribuem-se da porção norte da Costa Rica ao
sul da Argentina. Estão associados a distintos microhabitats como canais rochosos,
leitos arenosos, fendas nas margens, troncos, como também no emaranhado da
vegetação marginal. Os loricariídeos variam de poucos centímetros nos
81
Hypoptopomatinae (Schaefer, 2003), atingindo maior porte em espécies da
subfamília Hypostominae (Weber, 2003). Apresentam importante papel dentro do
ecossistema nos primeiros níveis tróficos (Delariva & Agostinho, 2001), assim como
no comércio de pescado (Lowe-McConnell, 1987; Antoniutti et al., 1985) e
ornamental (Chao, 2001).
Uma lacuna que ainda persiste no estudo de atributos reprodutivos, diz
respeito à ausência de trabalhos que contemplem diferentes espécies de um mesmo
grupo filogenético em um mesmo sistema. Os estudos são fragmentados e não
permitem entender o processo como um todo. Além disso, os estudos em sua
maioria contemplam espécies de médio-grande porte, bem como aquelas de
interesse comercial, enquanto espécies de pequeno porte restritas basicamente a
abordagem comportamental (e.g. Power, 1984; Buck & Sazima, 1995), alimentar
(e.g. Buck & Sazima, 1995; Aranha et al., 1998; Casatti, 2002) e taxonômica (e.g.
Schmidt & Ferraris Jr., 1985; Ferraris Jr. et al., 1986; Fisch-Muller et al., 2001; Reis,
2004).
A organização de assembléias é moldada não somente por processos locais,
mas também por fatores regionais e históricos (Ricklefs, 1990). O “River Continuum
Concept” (RCC) proposto por Vannote et al. (1980) é fundamentado na estrutura e
função das comunidades ao longo de um gradiente longitudinal, no qual as
estratégias biológicas e a dinâmica dos sistemas aquáticos ocorrem em função do
gradiente de fatores físicos. Publicações acerca deste tema, tanto em regiões
temperadas quanto na região tropical, têm mostrado variação na organização das
comunidades de peixes ao longo dos rios (Matthews, 1998; Chadderton & Allibone,
2000; Casatti, 2005; Franco & Budy, 2005), podendo até uma mesma espécie
apresentar variações nas táticas reprodutivas em função de sua distribuição no
gradiente longitudinal (Garutti, 1989).
O presente estudo objetiva descrever as respostas reprodutivas de sete
espécies de cascudos, Hisonotus notatus Eigenmann & Eigenmann, 1889,
Hypostomus punctatus Valenciennes, 1840, Neoplecostomus microps (Steindachner,
1877), Parotocinclus maculicauda (Steindachner, 1877), Rineloricaria sp.1,
Rineloricaria sp.2 e Schizolecis guntheri (Miranda-Ribeiro, 1918), ao longo de um
gradiente longitudinal de um rio costeiro de Mata Atlântica.
82
3.3.2. Área de estudo
Presente na região com maior taxa de endemismo para peixes de Mata
Atlântica (MMA, 2000), a bacia do rio Macaé é uma das principais bacias
hidrográficas do estado do Rio de Janeiro que desemboca diretamente no Oceano
Atlântico. Localizado no norte fluminense, o rio Macaé é um rio de tamanho médio
(6ª ordem na foz) com cerca de 137 km de extensão e área de drenagem de 1760
km
2
(Costa, 2001). Sua vazão média estimada próxima da foz é cerca de 30 m
3
/s
(Macaé, 2006).
No trecho superior a vegetação é representada pela Floresta Pluvial Atlântica
Montana (Rizzini, 1979). À medida que o rio segue para a foz, a vegetação vai
sendo substituída por lavouras de subsistência, monoculturas e pastagens para
criação de gado. Além da substituição da vegetação nativa, outros impactos
advindos de ação antrópica ocorrem em seu curso, como ocupação irregular do solo,
lançamento de efluentes, dragagem, retificação do trajeto natural e introdução de
espécies exóticas de peixes (Oncorhynchus mykiss e Clarias gariepinus).
A série histórica de pluviometria obtida através do Sistema de Informações
Hidrológicas HidroWeb da Agência Nacional de Águas (ANA, 2006) aponta para uma
sazonalidade, com um período chuvoso no verão e seco no inverno (Fig. 3.3.1). Três
estações foram utilizadas: trecho alto Estação Macaé de Cima (1968 - 2005); trecho
médio Estação Galdinópolis (1968 - 2003); e trecho de planície Estação Fazenda
Oratório (1968 - 2005). Destes, o trecho alto caracteriza-se como o mais chuvoso
com os meses de janeiro e dezembro apresentando valores médios superiores a 350
mm. Para o trecho baixo foram apontados os menores valores médios, sendo o
máximo pouco superior a 220 mm de chuva.
83
0
100
200
300
400
JFMAMJJASOND
mm
Alto Médio Baixo
Figura 3.3.1. Média histórica de pluviometria nos trechos alto, médio e baixo do rio Macaé. (Fonte:
ANA, 2006)
3.3.3. Material e Métodos
Para a coleta de indivíduos das sete espécies de Loricariidae, foram
realizadas amostragens bimestrais no rio Macaé entre os meses de março/2004 e
março/2005, em 12 localidades distribuídas na calha principal. Para isso, o rio foi
segmentado em trechos alto, médio e baixo, e estabelecidos quatro pontos em cada
um destes trechos.
As amostragens foram padronizadas de forma a permitir a comparação da
abundância de indivíduos capturados nos diferentes trechos do rio. Durante o dia
utilizou-se peneira comum (malha 5 mm), peneira para coleta de larvas e juvenis
(malha 500 μm), rede de arrasto (malha 10 mm) e tarrafas (malhas 20 e 30 mm).
Redes de emalhar com malhas variadas (15, 20, 25, 30, 35, 40, 50 e 60 mm entre
nós adjacentes) foram armadas ao entardecer e retiradas ao amanhecer. No período
crepuscular/noturno utilizou-se rede de deriva (malha 500 μm). O emprego dos
equipamentos foi realizado em função das características dos ambientes. Quando
possível, também foram realizados mergulhos a fim de localizar sítios reprodutivos e
os sítios ocupados pelas espécies.
Em campo, os espécimes procedentes dos equipamentos com malha 500 μm
foram fixados em formol 4%, tamponado com carbonato de cálcio e os demais
fixados em formol 10%. Posteriormente, foram conservados em álcool 70
o
GL.
84
Para caracterização dos ambientes ocupados pelas espécies foram
estabelecidas 3 categorias para velocidade da água (alta, média e lenta) e para o
ambiente em que foram coletados (leito pedregoso, leito arenoso e margem com
vegetação).
O material da peneira para coleta de formas iniciais de desenvolvimento e da
rede de deriva foi triado em laboratório sob microscópio estereoscópio. A literatura
para identificação das formas iniciais de desenvolvimento de peixes neotropicais
ainda apresenta lacunas de conhecimento (Nakatani et al., 2001). Em função da
ausência de trabalhos para as primeiras fases de desenvolvimento para os peixes
estudados, o padrão de pigmentação durante a ontogenia e as características
morfológicas foram utilizadas para a identificação das espécies.
Fêmeas adultas foram dissecadas e tiveram o peso corporal (PC) e peso das
gônadas (PG) registrados para o cálculo do Índice Gonadossomático (IGS = PG.100/
PC).
Para verificar diferenças entre densidades de larvas e juvenis relacionadas ao
período do ano e estações de amostragem foi utilizada a Análise de Variância
(ANOVA) com p < 0,05. Nos tratamentos que apresentaram diferenças
significativas, foi realizado o teste de Duncan a posteriori para detectar onde se
deram as variações.
3.3.4. Resultados
Foi coletado um total de 2003 exemplares correspondente às sete espécies
de cascudos. As espécies H. punctatus, P. maculicauda e Rineloricaria sp. 2 foram
as menos abundantes (Tab. 3.3.1).
Larvas, juvenis e fêmeas adultas foram coletados para todas as espécies,
exceto Rineloricaria sp. 2, para a qual não foram registradas larvas (Tab. 3.3.1). A
espécie com menos indivíduos foi H. punctatus, sendo Rineloricaria sp. 1 a mais
numerosa (Tab. 3.3.1). Embora tenha sido apontado para Rineloricaria sp. 1 maior
número total de espécimes, o maior número de larvas foi registrado para S. guntheri
(Tab. 3.3.1).
85
Tabela 3.3.1. Número de larvas, juvenis e fêmeas adultas das sete espécies de Loricariidae
capturadas entre março/2004 e março/2005 no rio Macaé.
Espécie Fêmeas adultas Larvas Juvenis Total
H. notatus
52 85 166 303
H. punctatus
7 19 11 38
N. microps
49 29 140 218
P. maculicauda
9 57 37 103
Rineloricaria sp.1 353 124 348 825
Rineloricaria sp. 2 61 - 20 81
S. guntheri
75 174 187 436
3.3.4.1. Distribuição Longitudinal e Espacial
Diferenças foram observadas no arranjo das espécies ao longo dos pontos
amostrados. A distribuição das formas larvais, juvenis e adultas ocorreram nos
mesmos sítios para P. maculicauda, Rineloricaria sp.1, Rineloricaria sp.2 e S.
guntheri (Fig. 3.3.2). Juvenis e adultos de H. notatus foram observados em um sítio
adjacente às larvas. Adultos de H. punctatus foram registrados em pontos a
montante que as formas larvais e juvenis, sendo estas amostradas no último ponto
onde não foi notada a presença de adultos. Neoplecostomus microps distribuiu-se
pelo trecho alto e médio. Somente adultos foram registrados no primeiro sítio e
larvas foram ausentes na quinta localidade (Fig. 3.3.2).
A distribuição no habitat para algumas espécies mostrou variações
respondendo ao desenvolvimento ontogenético e semelhanças quanto ao padrão da
subfamília. Espécimes de N. microps distribuíram-se dos pontos 1 a 8 (Fig. 3.3.2),
sendo os adultos de N. microps (Neoplecostominae) presentes no canal do rio
pedregoso de águas rápidas, enquanto que suas larvas distribuem-se pela
vegetação marginal. Juvenis ocuparam os dois ambientes. Este padrão de
distribuição no ambiente para diferentes classes etárias, também foi verificado para
H. punctatus (Hypostominae), sendo os adultos coletados também em trechos de
fundo arenoso de águas rápidas. Indivíduos de H. punctatus foram coligidos entre os
pontos 4 e 12, com exceção da localidade 6 (Fig. 3.3.2).
86
Os Loricariinae Rineloricaria sp.1 e Rineloricaria sp.1 ocorreram em sintopia
em alguns pontos, sendo o primeiro registrado nas localidades 4 a 7, enquanto o
segundo entre os pontos 4 e 6 (Fig. 3.3.2). Os adultos de Rineloricaria sp.1 e
Rineloricaria sp.2, ocuparam, preferencialmente, locais de águas lentas de leito
arenoso, estando as larvas associadas à vegetação marginal. Os juvenis seguiram o
mesmo padrão citado anteriormente. A.
Os Hypoptopomatinae, H. notatus (localidades 8 a 12), P. mauclicauda
(localidades 8 a 12) e S. guntheri (localidades 4 a 8), embora ocorrendo em trechos
distintos (Fig. 3.3.2), mostraram o mesmo padrão, sempre associados à vegetação
marginal com corrente de lenta a moderada, independente da fase de vida.
Schizolecis guntheri foi ainda encontrado associado a matacões e troncos no canal
do rio.
87
Figura 3.3.2. Distribuição espacial de larvas (L), juvenis (J) e fêmeas adultas (A) de Hisonotus notatus
(Hnot), Hypostomus punctatus (Hpun), Neoplecostomus micrps (Nmic), Parotocinclus maculicauda
(Pmac), Rineloricaria sp.1 (Rin1), Rineloricaria sp.2 (Rin2) e Schizolecis guntheri (Sgun) nas
localidades amostradas no rio Macaé, entre o período de março/2004 e março/2005.
3.3.4.2. Distribuição Temporal
A freqüência de distribuição temporal de larvas apresentou variações, sendo
os maiores valores observados para as espécies no período de novembro a março
(Fig. 3.3.3). Para as espécies H. punctatus e N. microps não foram coletadas larvas
no período entre maio e setembro (Fig. 3.3.3). Para as demais espécies, as larvas
88
foram coletadas durante todo ano ou em grande parte, sendo os menores valores
registrados em maio e julho (Fig. 3.3.3).
Dentre os juvenis, a maior freqüência foi observada em março para a maioria
das espécies. Diferindo deste padrão, juvenis de H. notatus e H. punctatus
apresentaram os maiores valores em julho e novembro respectivamente (Fig. 3.3.3).
Para os adultos houve uma variação nesses valores, sendo o mês de novembro o
período de maior freqüência de adultos para H. notatus, N. microps e S. guntheri
(Fig. 3.3.3).
3.3.4.3. Densidades de larvas e juvenis
Larvas (F = 1,59; p = 0,19) e juvenis (F = 1,17; p = 0,34) de H. punctatus tanto
por período quanto por localidade não apresentaram diferenças significativas em sua
distribuição. Da mesma forma, os juvenis das demais espécies não apresentaram
diferenças em relação ao período de coleta. Larvas de H. notatus (F = 4,07; p =
0,01) e N. microps ( F = 4,02; p = 0,006) apresentaram diferenças significativas em
relação ao período de coleta, embora H. notatus tenha apresentado larvas durante
todo o período amostral (Tab. 3.3.2; Fig. 3.3.4). Para N. microps, as diferenças
ocorreram entre o mês de março e os demais meses amostrais, maio, julho,
setembro, novembro e janeiro.
Diferenças significativas relacionadas às localidades foram observadas tanto
para larvas (F = 4,61; p = 0,008) quanto para juvenis (F = 9,33; p < 0,001) de S.
guntheri (Tab 3.3.2; Fig. 3.3.4). Larvas de H. notatus (F = 3,53; p = 0,02), P.
maculicauda (F = 8,65; p = 0,003) mostraram diferenças significativas de distribuição
entre os pontos amostrais. Em larvas de Rineloricaria sp. 1 (F = 5,51; p = 0,009) e
juvenis de N. microps (F = 5,21; p < 0,001) e Rineloricaria sp. 2 (F = 17,76; p <
0,001) também foram verificadas diferenças entre os sítios em que se encontravam
(Tab 3.3.2; Fig. 3.3.4).
89
Figura 3.3.3. Freqüência de distribuição percentual por período de fêmeas, larvas vs. juvenis das sete
espécies de Loricariidae coletados no rio Macaé, RJ
.
S. guntheri
0
10
20
30
40
MJ
%
SNJM
Rineloricaria
sp. 1
0
15
30
45
MJ
%
SNJM
Rineloricaria
sp.2
0
10
20
30
40
50
MJSNJM
%
N. microps
0
30
60
90
MJ
%
SNJM
P. maculicauda
0
20
40
60
MJSNJM
%
H. notatus
0
10
20
30
40
50
MJSNJM
%
Fêmeas Larvas Juvenis
H. punctatus
0
20
40
60
80
MJSNJM
%
Fêmeas Larvas Juvenis
90
Tabela 3.3.2. Valores da ANOVA (F) e do teste Duncan (D) para comparação múltipla, em função do mês e localidade para larvas e juvenis das sete
espécies de Loricariidae coletados no rio Macaé durante o período de março/2004 a março/2005.
Mês Localidade
Espécie Larvas Juvenis Larvas Juvenis
F P D F P D F P D F P D
H. notatus
4,07 0,01*
Nov x Mai
Nov x Jul
Nov x Set
Jan X Mai
Jan x Jul
Jan x Set
0,52 0,75 3,53 0,02*
8 x 9
9 x 11
9 x 12
2,15 0,11
H. punctatus
1,59 0,19 1,17 0,34 1,37 0,24 1,84 0,10
N. microps
4,02 0,006*
Mar x Mai
Mar x Jul
Mar x Set
Mar x Nov
Mar x Jan
1,23 0,31 1,30 0,28 5,21 <0,001*
1 x 3; 1 x 7
2 x 7; 3 x 5
3 x 6; 3 x 8
4 x 7; 5 x 7
6 x 7; 7 x 8
P. maculicauda
1,67 0,19 0,90 0,50 8,65 0,003*
8 x 10
9 x 10
10 x 11
10 x 12
2,85 0,05
Rineloricaria sp. 1 1,86 0,16 1,67 0,20 5,51 0,009*
4 x 6
5 x 6
6 x 7
2,41 0,11
Rineloricaria sp. 2 - - 1,93 0,18 - - 17,76 <0,001*
4 x 5
4 x 6
S. guntheri
1,32 0,30 1,19 0,35 4,61 0,008*
4 x 7
4 x 8
6 x 7
6 x 8
9,33 <0,001*
4 x 5
4 x 6
4 x 7
4 x 8
5 x 6
5 x 8
Obs: * correspondem a valores estatisticamente significativos
91
8 9 10 11 12
H. notatus Larvas
-4
0
4
8
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
M
JSNJM
H. notatus Larvas
-4
0
4
8
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
8 9 10 11 12
H. notatus Juvenis
-4
0
4
8
12
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
MJSNJM
H. notatus Juvenis
-3
0
3
6
9
12
15
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
456789101112
H. punctatus Larvas
-1,4
0,0
1,4
2,8
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
H. punctatus Larvas
MJSNJM
-1,5
0,0
1,5
3,0
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
456789101112
H. punctatus Juvenis
-0,4
0,0
0,4
0,8
1,2
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
H. punctatus Juvenis
MJSNJM
-0,4
0,0
0,4
0,8
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
12345678
N. microps Larvas
-1
0
1
2
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
M
JSNJM
N. microps Larvas
-1
0
1
2
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
12345678
N. microps Juvenis
-4
0
4
8
12
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
MJSNJM
N. microps Juvenis
-2
0
2
4
6
8
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
8
9
10 11 12
P. maculicauda Larvas
-2
0
2
4
6
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
MJSNJM
P. maculicauda Larvas
-1
0
1
2
3
4
5
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
8 9 10 11 12
P. maculicauda Juvenis
-2
0
2
4
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
MJSNJM
P. maculicauda Juvenis
-2
0
2
4
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
4567
Rineloricaria sp1 Larvas
-5
0
5
10
15
20
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
MJSNJM
Rineloricaria sp1 Larvas
-5
0
5
10
15
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
4567
Rineloricaria sp1 Juvenis
-5
0
5
10
15
20
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
MJSNJM
Rineloricaria sp1 Juvenis
-5
0
5
10
15
20
25
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
456
Rineloricaria sp.2 Juvenis
0
1
2
3
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
MJSNJM
Rineloricaria sp.2 Juvenis
-0,6
0,0
0,6
1,2
1,8
2,4
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
45678
S. guntheri Larvas
-4
0
4
8
12
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
MJSNJM
S. guntheri Larvas
-4
0
4
8
12
Dens. Larvas (rede
-1
.dia
-1
)
4
5
678
S. guntheri Juvenis
-4
0
4
8
12
16
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
MJSNJM
S. guntheri Juvenis
0
4
8
12
Dens. Juvenis (rede
-1
.dia
-1
)
Figura 3.3.4. Densidades de larvas e juvenis das sete espécies de Loricariidae em função das
localidades e meses de coleta no rio Macaé, RJ.
92
3.3.4.4. Período de atividade reprodutiva
A atividade reprodutiva, verificada através dos valores individuais do IGS,
mostrou um incremento no período chuvoso, variando a intensidade e a duração de
acordo com a espécie. Embora para algumas espécies o número de fêmeas tenha
sido pequeno, como em H. punctatus e P. maculicauda, os maiores valores do IGS
foram verificados no período de maior precipitação pluviométrica (Fig. 3.3.5). Para N.
microps, os valores individuais do IGS das fêmeas acompanharam o período
chuvoso (Fig. 3.3.5), correspondendo ao período mais seco do ano um período sem
atividade reprodutiva, com fêmeas em recuperação e repouso sexual, e um período
chuvoso com fêmeas em atividade reprodutiva, apresentando maturação avançada
dos ovários. Para as espécies H. notatus, Rineloricaria sp. 1, Rineloricaria sp. 2 e S.
guntheri, a reprodução parece ocorrer ao longo de todo o ano (Fig. 3.3.5), sendo que
para H. notatus há um incremento na atividade reprodutiva no período chuvoso.
93
Mai Jul Set Nov Jan Mar
0
3
6
9
12
15
IGS
0
100
200
300
400
500
600
700
mm
Hisonotus notatus
N = 52
Mai Jul Set Nov Jan Mar
0
4
8
12
16
IGS
0
100
200
300
400
500
600
700
mm
Hypostomus punctatus
N = 7
Mai Jul Set Nov Jan Mar
0
3
6
9
12
15
18
IGS
0
100
200
300
400
500
600
700
mm
Neoplecostomus microps
N = 49
Mai Jul Set Nov Jan Mar
0
3
6
9
12
IGS
0
100
200
300
400
500
600
700
mm
Parotocinclus maculicauda
N = 9
Mai Jul Set Nov Jan Mar
0
6
12
18
24
30
IGS
0
100
200
300
400
500
600
700
mm
Rineloricaria sp.1
N = 353
Mai Jul Set Nov Jan Mar
0
6
12
18
24
30
IGS
0
100
200
300
400
500
600
700
mm
Rineloricaria sp.2
N = 61
Mai Jul Set Nov Jan Mar
0
3
6
9
12
15
18
IGS
0
100
200
300
400
500
600
700
mm
Schizolecis guntheri
N = 75
Figura 3.3.5. Variação dos valores individuais do IGS de fêmeas adultas (•) das sete espécies de
Loricariidae de maio/2004 a março/2005 e média histórica pluviométrica (⎯) (1968 a 2005; Fonte:
ANA, 2006) no rio Macaé, RJ.
94
3.3.4.5. Sítios reprodutivos
A procura por sítios reprodutivos nas localidades amostradas no rio Macaé
levou à localização de seis desovas de N. microps e duas desovas de Rineloricaria
sp. 1. Desovas de N. microps foram encontradas na localidade RM3 nos meses de
novembro/2004 (quatro) e janeiro/2005 (duas). As desovas se encontravam aderidas
à superfície inferior de pedras localizadas em corredeiras (Capítulo 3.2).
Já as desovas de Rineloricaria sp. 1 foram localizadas em locais de águas
lentas e marginais na localidade RM4 nos meses de setembro/2004 e janeiro/2005.
No mês de setembro/2004 as desovas foram encontradas em uma calha de ferro
(Fig. 3.3.6) e no mês de março/2005 em uma cavidade de um tronco onde um
macho com odontódeos hipertrofiados cuidava dos ovos (Fig. 3.3.7).
Figura 3.3.6. Desova de Rinelocaria sp.1 encontrada em uma calha de ferro na localidade 4 do rio
Macaé, RJ.
Troncos de embaúba (Moraceae) e bambu (Poaceae) foram encontrados com
marcas de ovos. Pelo substrato de postura e características do ambiente em que
foram encontrados provavelmente correspondem à desova de Rineloricaria spp.
95
Figura 3.3.7. Macho da espécie Rinelocaria sp.1 localizado na cavidade de um tronco junto à desova.
3.3.5. Discussão
A duração e época do período reprodutivo são dois componentes importantes
na estratégia de história de vida dos organismos. Fatores que influenciam esses
componentes podem incluir não somente variações favoráveis do ambiente físico e
disponibilidade de alimento, como também fatores bióticos tais como predação,
competição inter e intra-específica e sistema social das espécies (Kramer, 1978).
Para os Loricariidae estudados foi verificada uma distinção na distribuição das
espécies em função do gradiente longitudinal. As diferenças verificadas na
distribuição entre as distintas fases ontogenéticas podem ser atribuídas a
dificuldades amostrais e não necessariamente a ausência de uma fase em um sítio.
Embora a ocupação dos adultos tenha sido distinta para espécies de diferentes
subfamílias, as formas larvais e juvenis (por um curto período para algumas
espécies) utilizaram a vegetação marginal como sítio preferencial. Este ambiente
parece proporcionar proteção e alimento nesta fase em que os organismos são mais
vulneráveis à predação (Holland, 1986; Sheaffer & Nickum, 1986; Scheidegger &
Bain, 1995).
Com relação aos adultos, N. microps foi a única espécie a ocorrer nos trechos
superiores, e sua distribuição está associada a trechos correntosos, como também
observado por Oliveira & Lacerda (2004) e para outras espécies do gênero por
Langeani (1990). Hypostomus punctatus também esteve associado a ambientes de
água rápida, mas em locais mais profundos que N. microps. Outros Hypostominae
96
são também registrados em ambiente desta natureza (Azevedo, 1938; Garavello &
Garavello, 2004; Oliveira & Lacerda, 2004).
Trechos de pouca correnteza com leito arenoso foram os sítios nos quais
distribuíram-se os adultos de Rineloricaria sp.1 e Rineloricaria sp. 2, semelhante ao
observado para Rineloricaria sp. (Barreto & Aranha, 2005) e Loricaria simillima
(Taylor, 1983). Durante mergulhos foram vistos espécimes de Rineloricaria sp. 1 se
ocultando no substrato arenoso. Com movimentos laterais do corpo, o loricariídeo
penetra na areia e deixa exposta parte da cabeça e olhos. Comportamento
semelhante foi relatado para Rineloricaria sp. do rio Morato (Barreto & Aranha, 2005)
e para duas outras espécies de Rineloricaria, R. kronei e R. lima (Fogaça et al.,
2003).
Embora ocorram em distintos trechos da bacia, compartilhando apenas um
deles, os Hypoptopomatinae H. notatus, P. maculicauda e S. guntheri têm como
micro hábitat as porções marginais do rio, o que parece ser um padrão geral para
espécies deste grupo taxonômico (Buck & Sazima, 1995; Schaefer, 2003; Barreto &
Aranha, 2005; Casatti, 2005). Schizolecis guntheri distribui-se, ainda, por substratos
conspícuos no canal do rio, como troncos e matacões. Esse padrão de distribuição
de S. guntheri também foi observado em outros rios de Mata Atlântica (Buck &
Sazima, 1995; Fogaça et al. 2003; Barreto & Aranha, 2005).
A atividade reprodutiva de peixes associada a fatores extrínsecos, como
temperatura, condutividade, chuva e nível do rio é bem descrita na literatura (Lowe-
McConnell, 1987; Mazzoni & Caramaschi, 1997; Ramos & Konrad, 1998; Cruz &
Langeani, 2000; Schugardt & Kirschbaum, 2004). A elevação no nível das águas
atuaria como gatilho sincronizador para a desova e o pico da época de cheias como
agente finalizador do período reprodutivo (Vazzoler et al., 1997). Condições
apropriadas proporcionadas neste período são essenciais para que o investimento
gonadal seja representado na próxima coorte. Neoplecostomus microps mostrou
sazonalidade reprodutiva associada ao período de maiores valores pluviométricos,
atestado pela diferença significativa de larvas entre os meses e a presença de
desovas e fêmeas em condições reprodutivas apenas no período chuvoso.
Infelizmente, a inexistência de dados reprodutivos de outras espécies desta
subfamília impede comparações. Para H. punctatus, o aumento no esforço
reprodutivo parece também ocorrer em apenas um período do ano, com ocorrência
de larvas e elevação nos valores de IGS. Padrão semelhante foi encontrado para a
97
mesma espécie por Menezes & Caramaschi (1994) e para Hypostomus commersoni
(Agostinho et al., 1982) e Hypostomus ternetzi (Suzuki et al., 2000), embora tenham
sido poucos os espécimes analisados no presente estudo.
Dentre os Hypoptopomatinae, S. guntheri exibiu um período reprodutivo
extenso verificado pelos altos valores de IGS e de ocorrência de larvas durante todo
o ano. As duas outras espécies, H. notatus e P. maculicauda, que se distribuem no
trecho baixo do rio, também parecem reproduzir durante todo o ano. No entanto,
diferentemente de S. guntheri, ocorre um maior investimento reprodutivo durante o
período de chuvas, verificado pelo aumento na densidade de larvas acompanhado
também pelo incremento nos valores do IGS. Nos poucos registros reprodutivos para
Hypoptopomatinae na literatura, foi verificado para Pseudotothyris obtusa desova
parcelada (Menezes et al., 2000) e para Hisonotus francirochai uma maior
freqüência de indivíduos maduros durante o período chuvoso, com reprodução
ocorrendo durante todo o ano (Casatti, 2005).
O tipo de ambiente ocupado parece ser determinante na estratégia
reprodutiva das espécies de Hypoptopomatinae. Segundo Matthews (1998), o
sucesso na sobrevivência das larvas estaria ligado ao padrão de cheias. A
estabilidade do fluxo proporcionada pelo rio em seu trecho de planície, com
variações de nível mais lentas durante o período de chuvas, contrasta com os pulsos
rápidos do trecho médio onde o rio apresenta variações de nível em intervalos muito
curtos. Este fato pode explicar o comportamento reprodutivo diferenciado para as
espécies da mesma subfamília que ocupam ambientes com características hídricas
distintas. Garutti (1989), estudando Astyanax bimaculatus em diferentes trechos de
um sistema do rio Paraná, observou comportamento semelhante, onde espécimes
do trecho de rio de maior ordem (sensu Strahler, 1957) exibiram reprodução
diferenciada em relação àqueles dos trechos de menor ordem. A estabilidade
produzida por um padrão histórico relativamente regular de variações de nível
fluviométrico parece ser internalizada nessas espécies, produzindo um padrão de
sazonalidade reprodutiva.
Atributos da história de vida das espécies são importantes ferramentas para
caracterizar as comunidades (Taylor et al., 2005). As diferenças aqui observadas na
distribuição de larvas de H. notatus e P. maculicauda parecem ser decorrentes da
ação antrópica, apresentando reflexo no recrutamento. Segundo Wittenberg & Cook
(2001) alteração de habitat é considerada a principal causa relacionada à perda de
98
biodiversidade, e estudos têm mostrado que a regulação do fluxo gera
conseqüências no recrutamento (Scheidegger & Bain, 1995; Suzuki et al., 2000).
Hisonotus notatus e P. maculicauda distribuem-se no trecho de planície em dois
sítios onde estão preservadas as características originais do curso do rio, com
meandros e lagoas marginais; e em outros dois onde o traçado foi modificado, sendo
drenadas as várzeas e retificado o seu curso. O registro efetivo de atividade
reprodutiva ocorreu apenas no trecho em que as características originais estão
preservadas, o que sugere resposta das populações ao impacto.
O Loricariinae Rineloricaria sp. 1 mostrou um período reprodutivo prolongado,
expresso por presença de indivíduos reprodutivos em grande parte do ano, elevados
valores do IGS durante o ano, bem como larvas capturadas em quase todas as
expedições. Desovas encontradas em setembro/04 e março/05 corroboram o fato.
Ramos & Konrad (1998) encontraram para Rineloricaria microlepidogaster, período
reprodutivo no período correspondente à primavera-verão com reprodução nos
meses de temperaturas mais elevadas. Diferentemente em espécies de
Loricariichthys, Araújo et al. (1998) e Suzuki et al. (2000) registram um padrão
reprodutivo semelhante ao observado para Rineloricaria sp. 1, e presumido para
Rineloricaria sp. 2.
O conceito de guildas reprodutivas se apóia em assumir que os parâmetros
reprodutivos refletem a trajetória evolutiva das espécies (Balon, 1984). As primeiras
tentativas para agrupar peixes em categorias que não morfológicas, iniciaram com
Kryzhanovsky (1947, 1948 in Balon, 1975). Outras propostas surgiram
posteriormente (Breder & Rosen, 1966; Balon, 1975; Adams, 1980; Winemiller,
1989). Segundo Balon (1975), os peixes podem ser agrupados em não guardadores,
guardadores e carregadores (externos e internos). Dentre as espécies aqui
estudadas nenhuma delas se incluiu na categoria de carregadora embora existam
registros para espécies carregadoras externas em Loricariidae (Taylor, 1983;
Menezes, 1949; Suzuki et al., 2000; Schmidt, 2001). Na guilda de guardador, foram
reconhecidas Rineloricaria sp.1, Rineloricaria sp.2, H. punctatus e N. microps como
do tipo espeleófila. De acordo com Balon (1975), espécies desta guilda guardam a
desova em buracos e cavidades naturais ou construídas, sendo os ovos guardados
pelos machos. Apenas para Rineloricaria sp.1 foi comprovado cuidado parental pelo
macho, mas este fato parece também ocorrer para estas espécies citadas
anteriormente, bem como para outros Loricariinae e Hypostominae (Azevedo, 1949;
99
Balon, 1975; Moodie & Power, 1982; Cruz & Langeani, 2000; Suzuki et al., 2000). No
caso de N. microps, em função da metodologia amostral não foi possível precisar se
o macho exercia cuidado, e a ausência de dados acerca destes parâmetros
reprodutivos em outras espécies deste gênero limita suposições. Consideramos que
N. microps integra esta guilda, mas estudos adicionais acerca dos processos
envolvidos na reprodução são necessários para estabelecer relação parental com a
desova.
Da mesma forma que N. microps, os Hypoptopomatinae só recentemente
passaram a ser contemplados em estudos reprodutivos. O fato de estarem
associados durante todo ciclo de vida à vegetação marginal é um forte indício de
que este também seja seu sítio reprodutivo, sendo categorizado como não
guardador fitófilo.
A partir da distribuição dos sete loricariídeos e do processo reprodutivo, são
propostos 3 grupos:
I - Espécies com ampla distribuição no rio, com recrutamento associado ao
período chuvoso - N. microps e H. punctatus;
II - Espécies que ocorrem no trecho médio do rio, com investimento
reprodutivo ao longo de todo o ano - Rineloricaria sp. 1, Rineloricaria sp. 2 e S.
guntheri;
III - Espécies da planície com recrutamento durante todo o ano e aumento da
atividade reprodutiva no período chuvoso - H. notatus e P. maculicauda.
O recrutamento depende não só de condições adequadas para que a desova
ocorra, mas também de sítios adequados para o desenvolvimento das larvas e
juvenis. O sincronismo entre o processo reprodutivo e período chuvoso, com
aumento da temperatura, cota do rio e aporte de material alóctone proporcionam
aumento de refúgios e de produtividade, fase essa em que muitas espécies
procuram investir na reprodução (Ramos & Konrad, 1998; Castro et al., 2002). No
presente estudo a vegetação marginal apresentou um importante papel como sítio
reprodutivo e como refúgio para formas iniciais de desenvolvimento. A reprodução
durante o período de chuvas pode ser uma forma de reduzir a competição por
alimento e refúgio com outras espécies que ocorrem nos mesmos sítios,
principalmente para as espécies do grupo I, que apresentam sazonalidade
reprodutiva. O investimento parental é direcionado à sobrevivência da prole, uma
vez que a perda de uma coorte pode gerar futuros problemas populacionais. Já para
100
espécies com um longo período de reprodução, como espécies do grupo II, a perda
de uma coorte pode ser contornada com um novo esforço reprodutivo. A desova em
um número maior de lotes possibilita o aumento da fecundidade, o que não ocorreria
em apenas uma desova (Vazzoler, 1996).
No rio Macaé, os trechos alto e médio apresentaram uma limitada faixa de
vegetação marginal e que vem a ser submersa na época chuvosa. Encostas
íngremes dominadas por vegetação arbórea/arbustiva e pulsos rápidos ocorrem
nestes segmentos do rio, restringindo, assim, sua utilização. Diferentemente, o
trecho de planície apresenta uma faixa extensa de vegetação que pode ser utilizada
durante os pulsos, mais duradouros que nos segmentos superiores. Lagoas
marginais no trecho baixo podem funcionar como refúgios temporários durante o
intervalo dos pulsos (Garutti & Figueiredo-Garutti, 2000; Godinho & Pompeu, 2003) .
A utilização destes recursos reflete no padrão reprodutivo das espécies do grupo II e
grupo III, visto por espécies da mesma subfamília com distintos padrões em função
de sua distribuição. Para espécies que utilizam as zonas de flutuação como
criadouros, existe o risco destas variações deixarem a prole exposta com a redução
no nível do rio (Marcucci et al., 2005).
A distribuição das espécies e os modos reprodutivos apontam para uma
ligação entre os ambientes ocupados e os recursos disponíveis. A conservação das
características naturais de todo o sistema é essencial para a manutenção de
populações viáveis das espécies.
101
3.4. Dinâmica reprodutiva da comunidade de peixes em um rio de encosta no
complexo da Serra do Mar: rio Macaé, Estado do Rio de Janeiro, Brasil
3.4.1. Introdução
As estratégias reprodutivas envolvem aspectos complexos da organização da
história de vida de uma espécie, como relação entre crescimento somático e
manutenção corporal vs reprodução, número e tamanho da prole, investimento na
prole vs esforço reprodutivo, bem como período de reprodução (Nash, 1999). Além
disso, a biologia reprodutiva é pautada por variáveis como desenvolvimento e
maturação gonadal, migração, acasalamento, desova, fertilização, embriogênese,
desenvolvimento larval e cuidado parental (Nikolsky, 1963; Vazzoler & Menezes,
1992; Miranda-Marure et al., 2003; Baumgartner et al., 2004). No processo
reprodutivo, a ação hormonal desencadeia mudanças morfológicas no tecido
gonadal (Connaughton & Aida, 1999), e, em algumas espécies também é
responsável pela manifestação de características sexuais secundárias possibilitando
um alto grau de dimorfismo sexual, importante fator nos processos de seleção
sexual, territorialidade e comportamento agressivo (McKeown, 1984).
Uma resposta reprodutiva apropriada aos estímulos exógenos maximiza o
sucesso reprodutivo, alcançando um balanço ótimo entre sobrevivência de adultos
que passaram pelo processo reprodutivo e sua progênie. O custo de uma tentativa
reprodutiva inapropriada varia grandemente com a estratégia reprodutiva, sendo
maior nas espécies que desovam somente uma vez a cada ciclo, e
consideravelmente menos nas que apresentam desova parcelada e que liberam
vários lotes num período reprodutivo extenso. Entretanto, o custo metabólico
inerente em toda forma reprodutiva tem resultado na seleção de mecanismos
fisiológicos os quais efetivamente regulam o período de desova (Stacey, 1984). Esta
maior demanda energética durante a reprodução faz com que, em alguns casos,
reservas graxas sejam acumuladas e posteriormente alocadas no processo
reprodutivo. Essas reservas estão envolvidas na gametogênese e também no
fornecimento de energia para espécies que realizam migrações reprodutivas e
atravessam um período de restrição alimentar em decorrência do grande volume
abdominal ocupado pelas gônadas.
Outros atributos que atuam na efetividade do processo reprodutivo são a
procura por sítios reprodutivos e a competição inter e intraespecífica por alimento
102
pelas larvas (Kramer, 1978; Moodie & Power, 1982). Em seus estágios iniciais de
desenvolvimento, os peixes encontram um ambiente instável e imprevisível. Um
grande número de descendentes é gerado, com sobrevivência variável. A estratégia
de espalhá-los ao máximo para enfrentar as mais diversas condições ambientais tem
como produto um recrutamento altamente inconstante (Beyer, 1989).
Os rios são sistemas dinâmicos que apresentam um gradiente físico-químico
da região de nascente até sua porção final, de forma distinta de lagos, que
apresentam um gradiente vertical (Jackson et al., 2001). Características estruturais e
funcionais das comunidades ao longo do gradiente do rio são selecionadas para
ajustar a posição mais favorável dentro do sistema físico em função da entrada de
energia e de seus componentes abióticos (Vannote et al., 1980). As forças que
moldam a estrutura das comunidades são aquelas que determinam quantas e quais
espécies ocorrem juntas, quais espécies são comuns e quais são raras, e as
interações entre elas. Esta estrutura envolve uma síntese de todos os fatores
ambientais e interações ecológicas que influenciam uma assembléia de espécies
que co-ocorrem (Allan, 1995).
Alterações na comunidade de peixes ao longo de um gradiente acompanham
mudanças nas características do habitat e disponibilidade de recursos culminando
com adição, substituição e diferenças na abundância relativa de espécies (Gorman &
Karr, 1978; Schlosser, 1982; Angermeier & Karr, 1983; Poff & Allan, 1995; Jackson
et al., 2001; Taylor et al., 2006). Esse padrão é freqüentemente atribuído a um
aumento no tamanho e heterogeneidade do habitat, juntamente com redução na
inconstância no regime de cheias que ocorre de jusante para montante. A jusante,
ambientes mais estáveis, com ciclo hidrológico mais estável, selecionam respostas
cíclicas na reprodução; ambientes instáveis determinam períodos reprodutivos
longos ou contínuos. Uma mesma espécie pode apresentar picos reprodutivos
distintos ao longo do ano ou sincronizados numa época definida em função do
gradiente longitudinal (Garutti, 1989).
Para espécies que habitam ambientes com pronunciada sazonalidade
ambiental, o período de acasalamento pode estar relacionado a um período curto e
específico do ano. Algumas destas espécies apresentam um padrão reprodutivo
migratório, com retorno sazonal às áreas de desova. Envolve a migração de adultos
às regiões mais altas e subseqüente movimento a jusante dos adultos, seguidos por
similar deslocamento das larvas (McKeown, 1984). Neste tipo de comportamento
103
reprodutivo, há uma relação estreita com o regime pluviométrico e com o
conseqüente aumento do nível do rio (Agostinho et al., 2003; Sato & Godinho, 2003).
Para espécies não migradoras, mesmo em um ambiente que não apresente
sazonalidade marcante e onde clima e alimento não limitem a reprodução, existem
vantagens na reprodução cíclica. Desovas sincronizadas com agregação espacial
garantem que os sexos maturem simultaneamente e mantenham variabilidade
genética na população (Bye, 1984).
O rio Macaé pertence a uma bacia costeira, inserida no complexo
montanhoso da Serra do Mar. É marcado pela declividade acentuada nas porções
mais elevadas, atravessando um trecho de baixada em sua porção final (Costa,
2001). A sazonalidade climática é expressa através de um verão chuvoso e um
inverno seco (ANA, 2007). Nesse ambiente, caracterizado por intempéries e
acidentes geográficos, pretendeu-se determinar os padrões reprodutivos dominantes
na ictiofauna e sua relação com fatores extrínsecos inerentes à estrutura do rio e ao
clima da região.
3.4.2. Material e métodos
O rio Macaé é um rio de 6ª ordem e 137 km de extensão. É o maior rio com
drenagem totalmente dentro do Estado do Rio de Janeiro. Tem sua nascente
localizada na Serra de Macaé de Cima e sua foz no Oceano Atlântico, junto à cidade
de Macaé (Costa, 2001).
Amostragens no rio Macaé foram realizadas entre março/2004 e março/2005,
em 12 estações divididas em trecho alto (RM1 até RM4), médio (RM5 até RM8) e
baixo (RM9 e RM12). Estas estações seguiram um gradiente de altitude e de ordem
de grandeza do canal do rio (sensu Strahler, 1957), correspondendo o primeiro sítio
RM1 ao de maior altitude (1090 m) e de menor ordem (3ª ordem), e a última estação
RM12 de menor altitude (3 m) e maior ordem de grandeza (6ª ordem) (Fig. 3.4.1;
Tab. 3.4.1).
104
Tabela 3.4.1. Relação da altitude (m) e ordem de grandeza nos pontos amostrados no rio Macaé, RJ.
Localidade Altitude
(m)
Ordem de
grandeza
RM1 1090 3ª
RM2 1020 3ª
RM3 810 4ª
RM4 670 4ª
RM5 610 4ª
RM6 470 5ª
RM7 180 6ª
RM8 50 6ª
RM9 20 6ª
RM10 10 6ª
RM11 3 6ª
RM12 3 6ª
0
200
400
600
800
1000
1200
RM1 RM2 RM3 RM4 RM5 RM6 RM7 RM8 RM9 RM10 RM11 RM12
Altitude (m)
♦
♦
zzz
zzz
zz
SS SS S
SS SS S
SS SS S
SS SS S
SS SS S
SSS S
♦
3
a
ordem -
z
4
a
ordem -
5
a
ordem -
S
6
a
ordem
Figura 3.4.1. Gradiente de altitude (m) e ordem de grandeza nos pontos amostrados no rio Macaé, RJ
105
O clima na região, segundo a classificação de Köppen, é quente e úmido com
chuvas de verão, sendo esta estação mais branda na região serrana. No verão, atua
a massa tropical atlântica e, no inverno, a massa polar atlântica.
A série histórica de pluviometria (1968-2005) obtida no Sistema de
Informações Hidrológicas HidroWeb da Agência Nacional de Águas (ANA, 2007)
registra menores valores pluviométricos no trimestre junho-julho-agosto e maiores
em novembro-dezembro-janeiro (Fig. 3.4.2) nos três trechos do estudo. Os dados
apresentados do trecho alto são referentes à Estação Macaé de Cima, no trecho
médio à Estação Galdinópolis e, no trecho baixo, à Estação Fazenda Oratório.
A inexistência de registros contínuos de cotas fluviométricas ao longo do rio
Macaé não permite uma análise histórica das variações intra e interperíodos e entre
os diferentes trechos do rio. No entanto, utilizando dados fragmentários existentes
nos registros da ANA (2007) para as estações Macaé de Cima, Galdinópolis e Ponte
do Baião (trecho baixo), compararam-se variações diárias de um mês de período
chuvoso (janeiro) e de um mês de período seco (setembro). Para as estações de
Macaé de Cima e Galdinópolis foram utilizados os dados diários referentes aos
meses de setembro/2004 e janeiro/2005, enquanto que para a localidade de Ponte
do Baião setembro/1937 e janeiro/1938. A razão dos desvios-padrão da cota do rio
Macaé, entre períodos, mostra uma variação no trecho superior de 17 vezes, no
trecho médio de aproximadamente nove vezes, e no trecho baixo de duas vezes e
meia. Constata-se portanto que a variação fluviométrica nos trechos superior e
médio é mais alta que no trecho inferior, podendo atribuir-se portanto a essas
regiões maior instabilidade (Fig. 3.4.3 e Tabela 3.4.2).
Média Histórica 1968-2005
Figura 3.4.2. Valores pluviométricos (mm) relacionados à média histórica (1968-2005) e valores
durante o período de estudo no rio Macaé (março/2004-março/2005). Fonte: Sistema de Informações
Hidrológicas HidroWeb da Agência Nacional de Águas (2007).
0
100
200
300
400
500
MAMJ J ASONDJ
mm
Período de Estudo
0
100
200
300
400
500
MAMJ J ASONDJ
mm
Alto Médio Baixo Alto Médio Baixo
106
Tabela 3.4.2. Valores do desvio padrão da cota do rio Macaé nas localidades de Macaé de Cima
(setembro/2004 – janeiro/2005), Galdinópolis (setembro/2004 – janeiro/2005) e Ponte do Baião
(setembro/1937 – janeiro/1938)
Localidade DP Setembro DP Janeiro
Macaé de Cima 1,32 22,53
Galdinópolis 2,41 20,88
Ponte do Baião 29,65 76,00
Figura 3.4.3. Ação dos pulsos d’água sobre a vegetação marginal no trecho alto do rio Macaé, RJ.
Distinguindo-se do padrão histórico, durante o período de estudo foi registrada
elevação nos valores pluviométricos decorrente da atuação de frentes frias e a
permanência do anticiclone sobre o Oceano Atlântico, favorecendo a precipitação,
principalmente, na região litorânea (CPTEC/INPE, 2007). Menores valores para o
trecho alto e médio foram registrados em junho, agosto e setembro. Já no trecho
baixo os valores mínimos foram registrados em maio, junho e setembro. Valores
107
mais elevados para o trecho alto foram registrados em novembro-dezembro-janeiro.
Para os trechos médio e baixo, os maiores valores de precipitação estiveram
relacionados aos meses de março, dezembro e janeiro (Figura 3.4.2).
Os procedimentos de captura dos indivíduos foi o mesmo detalhado na
metodologia de coleta na seção 2, correspondente a Materiais e Métodos.
Para o estabelecimento da dinâmica reprodutiva das espécies foram
utilizados larvas, juvenis e adultos. Espécimes foram dissecados e classificados
quanto ao estádio do ciclo reprodutivo conforme Bazzoli & Godinho (1991). O cálculo
do índice gonadossomático (IGS) foi utilizado tomando por base a equação IGS =
PG*100/PC, onde PG = peso das gônadas e PC = peso corporal. Os valores de IGS
dos espécimes coletados nos meses de março dos anos de 2004 e 2005 foram
expressos por um valor médio único.
Em virtude do pequeno número de espécimes em algumas espécies, a
determinação de indivíduos adultos foi realizada com base no menor indivíduo
reprodutivo (maduro, desovado ou espermiado) ou através de caracteres sexuais
que indicam a passagem para a fase adulta, especificamente nos machos (Arias &
Reznick, 2000; Miranda-Marure et al., 2003; Rapp Py-Daniel & Cox-Fernandes,
2005).
As variáveis abióticas oxigênio dissolvido (mg/L), condutividade (μs/cm) e
temperatura da água (
o
C) foram obtidas durante a amostragem em cada uma das
localidades utilizando o oxímetro YSI 55 e o termo-condutivímetro YSI 30. O registro
desses parâmetros foi sempre realizado às 16hs, exceto nos meses sujeitos ao
horário de verão, nos quais foi realizado às 17hs.
A análise de componentes principais (ACP) foi feita com uma matriz dos
dados dos parâmetros ambientais e altitude log-transformados (log [x + 1]) para
reduzir a dimensionalidade dos dados. A importância de cada componente é
refletida pelo seu autovalor associado. Autovalores maiores que 1,00 foram aceitos
como significativos. As variáveis foram consideradas significativas dentro de um eixo
quando sua distância d da origem era d > √(2/m), onde m = número de variáveis
(Legendre & Legendre, 1983). Uma vez que as espécies apresentaram variação
espacial, os valores dos parâmetros abióticos utilizados correspondem apenas às
localidades de distribuição para cada uma delas.
108
Para avaliar a relação entre o IGS e os parâmetros abióticos, oxigênio dissolvido,
temperatura da água, condutividade e pluviometria, foi feita análise de regressão
múltipla (forward stepwise).
3.4.3. Resultados
3.4.3.1. Parâmetros abióticos
Variações entre localidades e períodos foram observadas. Espacialmente, as
variáveis condutividade e temperatura apresentaram menores valores nos sítios
localizados nas maiores altitudes em direção aos sítios localizados em menores
altitudes (Tab. 3.4.3, 3.4.5 e Fig. 3.4.4). De modo antagônico, os valores de oxigênio
dissolvido mostraram seus maiores valores nas maiores altitudes e os menores na
região de planície (Tab. 3.4.4 e Fig. 3.4.4).
Na análise temporal destes parâmetros, os maiores valores para
condutividade estiveram relacionados ao período de janeiro e março, e os menores a
julho (Tab. 3.4.5 e Fig. 3.4.4). Na maioria das localidades, o oxigênio dissolvido
apresentou em novembro seus menores valores e os maiores se dividiram entre os
meses de julho, setembro e março (Tab. 3.4.4 e Fig. 3.4.4). As menores
temperaturas foram apontadas em julho para os sítios RM1 até RM8 e em maio nos
sítios entre RM9 e RM12. Os maiores valores de temperatura também apresentaram
este padrão de separação entre localidades. Para os sítios entre RM9 e RM12 no
mês de março foram registrados os maiores valores, e para os demais divididos
entre setembro e janeiro (Tab. 3.4.4 e Fig. 3.4.4).
Tabela 3.4.3. Temperatura da água (
o
C) nas localidades amostradas no rio Macaé, RJ.
Mar Mai Jul Set Nov Jan Média DPad
RM1 18,5 14,8 11,6 18,8 17,1 17,4 16,4 2,73
RM2 18,9 15,7 12,1 19,0 17,7 17,8 16,9 2,62
RM3 20,5 17,3 13,7 21,0 22,4 20,3 19,2 3,17
RM4 20,6 16,7 14,1 21,8 22,9 20,6 19,5 3,35
RM5 - 17,1 14,5 22,4 23,1 - 19,3 4,16
RM6 22,4 16,9 15,9 21,6 21,6 23,2 20,3 3,07
RM7 23,5 17,9 17,8 22,3 21,1 24,8 21,2 2,90
RM8 25,3 20,3 19,9 22,2 22,4 25,3 22,6 2,34
RM9 25,7 21,4 22,4 22,2 22,3 23,8 23,0 1,55
RM10 25,5 21,4 22,8 22,0 22,3 24,0 23,0 1,51
RM11 27,8 21,3 23,5 23,9 22,8 26,7 24,3 2,45
RM12 28,0 23,1 24,6 - 26,4 26,4 25,0 2,16
Obs: - = ausência de registro
109
Tabela 3.4.4. Oxigênio dissolvido na água (mg/L) nas localidades amostradas no rio Macaé, RJ.
Mar Mai Jul Set Nov Jan Média DPad
RM1 8,40 8,84 10,24 8,36 8,45 8,40 8,78 0,74
RM2 10,51 8,29 10,16 8,87 8,37 8,40 9,10 0,98
RM3 10,78 8,79 10,10 8,86 7,45 8,64 9,10 1,18
RM4 9,63 9,14 10,25 8,34 8,12 8,57 9,01 0,82
RM5 - 8,86 10,15 8,35 7,80 - 8,79 1,00
RM6 9,16 8,95 9,88 8,74 7,85 7,93 8,75 0,77
RM7 9,18 9,75 9,96 9,25 8,40 8,05 9,10 0,75
RM8 8,82 8,73 9,35 9,19 8,04 7,77 8,65 0,63
RM9 8,51 6,18 8,67 9,37 7,81 8,01 8,09 1,08
RM10 8,45 6,98 8,40 9,36 7,41 7,78 8,06 0,85
RM11 7,17 7,72 8,02 8,83 7,40 7,53 7,78 0,59
RM12 6,65 7,75 7,47 - 6,73 5,88 6,90 0,74
Obs: - = ausência de registro
Tabela 3.4.5. Condutividade da água (μs/cm) nas localidades amostradas no rio Macaé, RJ
Mar Mai Jul Set Nov Jan Média DPad
RM1 32,8 20,6 12,3 16,2 12,2 32,6 21,1 9,49
RM2 39,0 23,0 13,5 19,3 13,6 32,8 23,5 10,42
RM3 48,4 27,0 17,0 24,1 44,5 42,5 33,9 12,85
RM4 53,2 27,5 17,6 24,9 21,5 42,9 31,3 13,81
RM5 - 29,0 18,7 27,5 23,6 - 24,7 4,60
RM6 60,3 30,8 19,6 29,0 55,5 51,2 41,1 16,69
RM7 68,2 33,4 22,5 32,8 54,5 62,3 45,6 18,52
RM8 73,2 35,4 26,3 33,6 54,0 68,4 48,5 19,61
RM9 79,1 35,2 28,5 36,6 53,5 78,2 51,9 22,34
RM10 79,3 36,0 29,5 38,8 55,2 77,6 52,7 21,65
RM11 98,8 43,5 38,3 41,6 62,4 95,8 63,4 27,59
RM12 102,0 50,1 50,2 - 67,2 100,7 74,0 25,89
Obs: - = ausência de registro
110
Condutividade
RM1
RM2
RM3
RM4
RM5
RM6
RM7
RM8
RM9
RM10
RM11
RM12
0
30
60
90
120
μs/cm
Condutividade
Mar Mai Jul Set Nov Jan
20
40
60
80
s/cm
Oxigênio
RM1
RM2
RM3
RM4
RM5
RM6
RM7
RM8
RM9
RM10
RM11
RM12
6,0
7,5
9,0
10,5
mg/L
Oxi
g
ênio
Mar Mai Jul Set Nov Jan
8
9
10
mg/L
Temperatura
RM1
RM2
RM3
RM4
RM5
RM6
RM7
RM8
RM9
RM10
RM11
RM12
12
18
24
30
o
C
Temperatura
Mar Mai Jul Set Nov Jan
14
21
28
o
C
Figura 3.4.4. Variação (média e desvio-padrão) dos parâmetros condutividade, oxigênio e
temperatura da água por localidade e durante o período amostral no rio Macaé, RJ.
A análise dos componentes principais (ACP) relacionando parâmetros
abióticos da água e altitude nas localidades amostradas no rio Macaé apresentou
somente no primeiro eixo autovalores superiores a 1,00, sendo este valor de 3,60 e
explicação de 90,09% de variância (Fig. 3.4.5 e Tab. 3.4.6). Altitude e condutividade
foram as variáveis que contribuíram positivamente na formação do eixo. Oxigênio e
temperatura da água, por sua vez, contribuíram negativamente. Nessa análise pôde
ser observada a formação de três grupos (Fig. 3.4.5 e Tab. 3.4.6). O primeiro deles
formado pelos pontos RM1, RM2 e RM5; o segundo com RM3, RM4, RM6, RM7 e
111
RM8; e o terceiro com localidades entre RM9 e RM12 (Fig.3.4.5 e Tab. 3.4.6). A
distinção entre os grupos segue o gradiente longitudinal e mostra relação com a
ordem de grandeza das localidades. O agrupamento da localidade RM5 junto a RM1
e RM2 pode ser creditada à ausência de amostragens durante o período de chuvas,
por impossibilidade de acesso (Fig. 3.4.5. e Tab. 3.4.6).
Tabela 3.4.6. Resultado da análise de componentes principais utilizando altitude e variáveis
ambientais nas doze estações de amostragem no rio Macaé, RJ.
Variável Eixo 1 Eixo 2
Altitude 0,978* -0,052
Condutividade 0,891* -0,446
Oxigênio -0,962* -0,230
Temperatura -0,964* -0,235
Autovalor 3,60 0,31
Variância 90,09% 7,76%
Obs: * - Valores significativos
112
RM1
RM2
RM3
RM4
RM5
RM6
RM7
RM8
Alti
-1,2 -0,6 0,0 0,6 1,2
Eixo 1
-0,4
-0,2
0,0
0,2
Eixo 2
RM10
RM9
RM11
Temp
Oxig
Cond
RM12
Figura 3.4.5. Relação entre os parâmetros abióticos e altitude nos distintos pontos amostrados sobre
os eixos da análise de componentes principais nos pontos amostrados no rio Macaé. Alti = altitude;
Cond = condutividade; Oxig = oxigênio dissolvido; Temp = temperatura da água.
113
3.4.3.2. Atividade reprodutiva
Neste trabalho foram analisadas reprodutivamente espécies de cinco ordens
(Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes, Cyprinodontiformes e Perciformes) e
de dois grupos constituídos por espécies de influência marinha e espécies exóticas à
bacia.
Perciformes
Foram coletadas três espécies de Perciformes, todas elas da família
Cichlidae: Australoheros facetum, Crenicichla lacustris e Geophagus brasiliensis.
Para A. facetum um único exemplar foi amostrado, não permitindo inferências acerca
de sua atividade reprodutiva. Crenicichla lacustris apresentou quase que a totalidade
dos exemplares em repouso sexual à exceção de um macho espermiado em
setembro na localidade RM11.
Machos e fêmeas de G. brasiliensis distribuíram-se durante todo o período
amostral. A quantidade de indivíduos de ambos os sexos foi maior em março, com
redução gradativa até julho e novo aumento em setembro (Fig. 3.4.6). Indivíduos
reprodutivos foram observados no período de setembro a março nas localidades
entre RM3 e RM7. Neste intervalo registrou-se o maior valor na média de IGS, em
novembro, para fêmeas e machos (Fig. 3.4.6). Larvas de G. brasiliensis foram
registradas no período de janeiro nas localidades RM4 e RM6. A análise de
regressão do IGS de fêmeas de G. brasiliensis em relação às variáveis ambientais
apresentou resultados altamente significativos, sendo a soma das variáveis
explicando 38% (Tab. 3.4.7). As variáveis que mais influenciaram foram temperatura,
condutividade e pluviometria.
114
Geophagus brasiliensis
0
6
12
18
24
30
Mar Mai Jul Set Nov Jan
FA
Fêmeas Machos Juvenis
Fêmeas G. brasiliensis
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
3
6
IGS
IGS
IGS Médio
Machos G. brasiliensis
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
1
2
3
4
IGS
IGS
IGS Médio
Phalloceros cf. caudimaculatus
0
50
100
150
200
Mar Mai Jul Set Nov Jan
FA
Fêmeas Machos Juvenis
Fêmeas P. cf. caudimaculatus
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
9
18
27
36
IGS
IGS
IGS Médio
Machos P. cf. caudimaculatus
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
3
6
9
IGS
IGS
IGS Médio
Characidium sp.
0
15
30
45
60
Mar Mai Jul Set Nov Jan
FA
Fêmeas Machos Juvenis
Fêmeas Characidium sp.
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
25
50
IGS
IGS
Média IGS
Machos Characidium sp.
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0,0
1,7
3,4
IGS
IGS
IGS Médio
Astyanax cf. intermedius
0
60
120
180
Mar Mai Jul Set Nov Jan
FA
Fêmeas Machos Juvenis
Fêmeas Astyanax cf. intermedius
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
10
20
30
IGS
IGS
IGS Médio
Machos Astyanax cf. intermedius
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
5
10
IGS
IGS
IGS Médio
Figura 3.4.6. Freqüência absoluta (FA) de fêmeas, machos e juvenis de Geophagus brasiliensis,
Phalloceros cf. caudimaculatus, Characidium sp. e Astyanax cf. intermedius coletados no rio Macaé, e
valores individuais e médios de IGS de fêmeas e machos.
115
Tracheliopterus striatulus
0
4
8
Mar Mai Jul Set Nov Jan
FA
Fêmeas Machos Juvenis
Fêmeas T. striatulus
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
5
10
IGS
IGS
Machos T. striatulus
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
7
14
IGS
IGS
Scleromystax barbatus
0
5
10
Mar Mai Jul Set Nov Jan
FA
Fêmeas Machos Juvenis
Fêmeas S. barbatus
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
8
16
IGS
IGS
IGS Médio
Machos S. barbatus
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0,0
0,6
1,2
IGS
IGS
Rhamdia quelem
0
5
10
15
20
Mar Mai Jul Set Nov Jan
FA
Fêmeas Machos Juvenis
Fêmeas R. quelem
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
10
20
IGS
IGS
IGS Médio
Machos R. quelem
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
5
10
IGS
IGS
IGS Médio
Rhamdioglanis transfasciatus
0
10
20
30
Mar Mai Jul Set Nov Jan
FA
Fêmeas Machos Juvenis
Fêmeas Rhamdioglanis transfasciatus
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0
4
8
IGS
IGS
IGS Médio
Machos R. transfasciatus
Mar Mai Jul Set Nov Jan
0,0
0,9
1,8
IGS
IGS
IGS Médio
Figura 3.4.7. Freqüência absoluta (FA) de fêmeas, machos e juvenis de Trachelyopterus striatulus,
Scleromystax barbatus, Rhamdia quelem e Rhamdioglanis transfasciatus coletados no rio Macaé, e
valores individuais e médios de IGS de fêmeas e machos.
116
Tabela 3.4.7. Regressão múltipla (forward stepwise) entre as variáveis ambientais oxigênio,
temperatura, condutividade e pluviometria, relacionado ao índice gonadossomático para oito espécies
de peixes amostradas no rio Macaé, RJ. *p<0,05; **p<0,01, n.s. não significativo.
Espécie Oxigênio Temperatura Condutividade Pluviometria
A. gr. bimaculatus -0,46** 0,68** -1,60** 0,19**
A.cf. intermedius -0,14** 0,04** 0,15** -0,56**
Characidium sp. -0,28** 0,27** -0,29** 0,36**
G. brasiliensis
n.s. 0,43** -0,44** 0,29**
P. cf. caudimaculatus n.s. n.s. n.s. -0,13*
R. quelem
n.s. 0,55** n.s. n.s.
R. transfasciatus
n.s. n.s. -0,51* n.s.
S. barbatus
0,89** 0,62** -1,50** 0,72**
Cyprinodontiformes
Poucos exemplares de P. vivipara foram amostrados, mas dentre eles fêmeas
grávidas estiveram presente. Nos meses de julho e novembro, quando foram
registrados, os maiores valores de IGS ocorreram em novembro nas localidades
RM9 e RM11. De maneira antagônica, P. cf. caudimaculatus foi a espécie com o
maior número de espécimes capturados dentre todas aqui estudadas. Para os dois
sexos foram encontrados indivíduos em atividade reprodutiva durante todo o período
amostral das localidades RM2 a RM11, exceto na localidade RM10. O maior valor
médio de IGS para machos e fêmeas ocorreu no período de julho (Fig. 3.4.6),
embora as variações tenham sido pequenas entre os distintos períodos. O registro
na freqüência de juvenis aumentou de maio até janeiro, salvo no mês de novembro
(Fig. 3.4.6). A análise de regressão do IGS de fêmeas de P. cf. caudimaculatus em
relação às variáveis ambientais apresentou resultado significativo, sendo a
pluviometria a única variável que contribuiu na análise (Tab. 3.4.7).
Gymnotiformes
Para os peixes-elétricos, duas espécies de distintas famílias estiveram
presentes: Gymnotus pantherinus (Gymnotidae) e Eigenmannia sp. (Sternopygidae).
A captura foi baixa, constando apenas um registro para Eigenmannia sp. e dez para
G. pantherinus. Duas fêmeas reprodutivas de G. pantherinus foram amostradas em
janeiro nas localidades RM3 e RM4.
117
Characiformes
A Ordem Characiformes foi representada na amostragem por seis famílias,
totalizando doze espécies. Anostomidae, Curimatidae e Prochilodontidae
apresentaram apenas uma espécie e poucos indivíduos coletados, sendo as
espécies, respectivamente, Leporinus copelandii, Cyphocharax gilbert e Prochilodus
vimboides. Leporinus copelandii apresentou uma fêmea desovada em novembro na
localidade RM9 e em setembro um macho maduro na localidade RM7 e um
espermiado na localidade RM8. Além de espécimes reprodutivos foram registradas
larvas de L. copelandii nos meses de setembro na localidade RM9 na margem; em
novembro na margem nas localidades RM11 e RM12 e uma em deriva na localidade
RM11. Fêmeas de C. gilbert desovadas foram encontradas em março nas
localidades RM8 e RM9 e machos espermiados em novembro e janeiro na
localidade RM8. Machos de P. vimboides não foram amostrados, sendo as duas
fêmeas desovadas registradas em novembro: uma na localidade RM8 e outra na
RM9.
Foram registradas no rio Macaé três espécies e poucos indivíduos da família
Erythrinidae, composta por Hoplerythrinus unitaeniatus, H. cf. lacerdae e Hoplias
malabaricus. Para H. unitaeniatus, apenas dois espécimes foram coletados e para H.
cf. lacerdae quatro espécimes foram coletados sendo todos em repouso reprodutivo.
Para H. malabaricus foi observado uma fêmea desovada em novembro na localidade
RM9.
O representante da família Crenuchidae, Characidium sp., distribuiu-se
durante todo o período amostral. O número de machos foi maior que o de fêmeas
durante toda a amostragem, exceto em setembro. O IGS apresentou valores
crescentes, atingindo a maior média no período de novembro para ambos os sexos
(Fig. 3.4.6). Indivíduos maduros machos e fêmeas foram encontrados de setembro a
março. Fêmeas maduras ocorreram de setembro a janeiro entre as localidades RM3
e RM7, sendo que em novembro todas as fêmeas se encontravam maduras. Machos
apresentaram padrão similar às fêmeas, mas estendendo-se até março.
A análise de regressão do IGS de fêmeas de Characidium sp. em relação às
variáveis ambientais apresentou resultados altamente significativos, sendo a soma
das variáveis explicando 36% (Tab. 3.4.7). As variáveis que mais influenciaram
foram oxigênio, temperatura, pluviometria e condutividade.
118
.
A família Characidae apresentou o maior número de espécies, cinco:
Astyanax gr. bimaculatus, Astyanax cf. intermedius, Astyanax sp.1, Astyanax giton e
Oligosarcus hepsetus. Dentre as espécies do gênero Astyanax, A. gr. bimaculatus
apresentou, tanto para fêmeas quanto machos, espécimes maduros sexualmente no
período de setembro e novembro, registrados nas localidades RM10, RM11 e RM12.
A maior freqüência de juvenis foi registrada em março. Em Astyanax cf. intermedius
ambos os sexos apresentaram indivíduos maduros durante todo o ano na
localidades de RM3 à RM7, mas a maior atividade reprodutiva ocorreu em setembro
(Fig. 3.4.6). Nos meses de novembro e janeiro os registros passaram a ser de
indivíduos desovados e espermiados, quando aumentou a ocorrência de juvenis
(Fig. 3.4.6). Larvas foram capturadas entre os meses de julho (RM6), setembro
(RM4 e RM6) e novembro (RM3 e RM6). Na espécie Astyanax sp. 1 machos e
fêmeas reprodutivos ocorreram em março, novembro e janeiro nas localidades entre
RM7 e RM10. Para Astyanax giton, fêmeas desovadas (RM9) e machos
espermiados (RM11) foram registrados em setembro.
A análise de regressão do IGS de fêmeas de A. gr. Bimaculatus em relação
às variáveis ambientais apresentou resultados altamente significativos, sendo a
soma das variáveis explicando 39% (Tab. 3.4.7). As variáveis que mais
influenciaram foram condutividade, oxigênio, temperatura e pluviometria. Para
Astyanax cf. intermedius, a análise de regressão também apresentou resultados
altamente significativos, com a soma das variáveis explicando 17% (Tab. 3.4.7). As
variáveis que mais influenciaram foram pluviometria, temperatura, condutividade e
oxigênio.
Fêmeas reprodutivas de O. hepsetus foram amostradas em março, julho e
setembro na localidade RM7, e machos em março, julho, setembro e novembro nas
localidades RM7, RM8, RM10 e RM11.
Siluriformes
Para Siluriformes foram assinaladas cinco famílias. Em Trichomycteridae,
poucos espécimes foram coletados, mas um macho espermiado de Trichomycterus
alternatus foi observado em setembro na localidade RM1. Microglanis parahybae foi
a única espécie de Pseudopimelodidae. Uma fêmea desovada foi coletada na
119
localidade RM10 em maio e juvenis nas localidades RM9 e RM10 de setembro a
março, sendo novembro o período com maior número de registros.
Auchenipteridae teve como espécies Glanidium melanopterum e
Trachelyopterus striatulus. Não ocorreu registro de fêmeas para G. melanopterum,
mas machos reprodutivos foram registrados em janeiro nas localidades RM8 e RM9
e larvas em março nas localidades RM8 e RM10 e novembro e janeiro na localidade
RM9. Já em T. striatulus, fêmeas reprodutivas ocorreram em março nas localidades
RM10, RM11 e RM12, e machos em setembro e novembro nas localidades RM11 e
RM12 (Fig. 3.4.7).
Para a família Callichthyidae foi registrada uma espécie do gênero Corydoras, C.
nattereri, e duas espécies do gênero Scleromystax, S. barbatus e S. prionotus.
Fêmeas e machos de S. barbatus mostraram atividade reprodutiva durante toda a
fase amostral nas localidades RM4, RM5 e RM6, sendo maiores valores e a média
de IGS para fêmeas no período de julho (Fig. 3.4.7). As duas outras espécies, C.
nattereri e S. barbatus, ambas na localidade RM9, apresentaram início de maturação
em julho e setembro. Para machos de S. barbatus em atividade reprodutiva foi
notada a presença de odontódeos na região do focinho e prolongamento do espinho
das nadadeiras peitorais e dorsal.
A análise de regressão do IGS de fêmeas de S. barbatus em relação às
variáveis ambientais apresentou resultados altamente significativos, sendo a soma
das variáveis explicando 52% (Tab. 3.4.7). As variáveis que mais influenciaram
foram condutividade, pluviometria, oxigênio e temperatura.
Dos representantes de Heptapteridae, Acentronichthys leptos e Pimelodella
lateristriga apresentaram poucos espécimes. Acentronichthys leptos mostrou fêmeas
reprodutivas em novembro na localidade RM4 e março na localidade RM3; e janeiro
na localidade RM4 e março na localidade RM3 para os machos. Fêmeas maduras
de P. lateristriga foram registradas em novembro nas localidades RM7 e RM9, e em
março na localidade RM10. Nos machos não foi registrado indivíduo reprodutivo.
Rhamdia quelem apresentou fêmeas maduras entre setembro e março nas
localidades RM4, RM5, RM6, RM7 e RM10. Machos maduros foram encontrados no
mesmo período nas localidades RM4, RM5 e RM7 (Fig. 3.4.7). Rhamdioglanis
transfasciatus teve fêmeas e machos maduros de julho a novembro, com fêmeas
nas localidades de RM2 a RM5; os machos nas localidades de RM2 a RM4 (Fig.
120
3.4.7). Uma larva de R. transfasciatus foi coletada em deriva em novembro na
localidade RM4.
A análise de regressão do IGS de fêmeas de R. transfasciatus em relação às
variáveis ambientais apresentou resultados significativos, sendo a condutividade a
variável responsável pela influência na alteração. Já para R. quelem, a análise de
regressão apresentou resultados altamente significativos, sendo a soma das
variáveis explicando 30% (Tab. 3.4.7), sendo a temperatura a variável que mais
influenciou na análise.
Espécies exóticas
Foram registradas duas espécies exóticas à bacia: o bagre-africano Clarias
gariepinus e a truta arco-íris Oncorhynchus mykiss. Estas duas espécies
apresentaram distribuição distinta, estando C. gariepinus no trecho baixo do rio
Macaé, nas localidades RM11 e RM12 e O. mykiss em uma das de maior altitude,
RM2. De C. gariepinus foram coletados apenas uma fêmea desovada em março e
dois machos em repouso sexual. De O. mykiss apenas 3 fêmeas maduras foram
encontradas nos meses de maio e julho. Fêmeas desovadas ocorreram entre julho e
novembro. Machos maduros ocorreram em maior freqüência nos meses de março e
maio. Juvenis foram observados a partir de setembro.
Espécies com influência marinha
Para este grupo foram consideradas as espécies que em alguma fase da vida
têm contato com água do mar ou com a região estuarina. Desta forma constam
neste grupo as espécies Awaous tajasica, Centropomus parallelus, Eleotris pisonis,
Microphis lineatus e Mugil liza. Foram capturados poucos indivíduos destas
espécies. Os maiores registros para este grupo ocorreram entre os meses de maio e
setembro. Para as espécies C. parallelus (RM8, RM10, RM11 e RM12), E. pisonis
(RM11 e RM12) e M. liza (RM8 e RM10) todos os espécimes estavam em repouso
sexual, enquanto que indivíduos de A. tajasica apresentaram-se espermiados na
localidade RM7 a RM9. A única espécie que apresentou atividade reprodutiva foi M.
lineatus, para a qual foram observados machos carregando ovos aderidos ao ventre
nos meses de março e setembro na localidade RM11 e, em maio, na localidade
RM10.
121
Para algumas espécies não foi possível determinar o menor indivíduo adulto,
seja em função do pequeno número de indivíduos coletados, seja pela inexistência
de indivíduo do outro sexo ou, ainda, pela ausência de indivíduos em fase
reprodutiva (Tab. 3.4.8). Phalloceros cf. caudimaculatus foi a espécie com o maior
número de representantes no estudo. Apresentou também o menor macho
reprodutivo dentre todas as espécies: 16 mm. Para as fêmeas, o outro Poeciliidae,
P. vivipara foi quem apresentou a menor fêmea reprodutiva, com 17 mm (Tab.
3.4.8).
122
Tabela 3.4.8. Número total de espécimes e tamanho mínimo reprodutivo (comprimento padrão em
mm) para fêmeas e machos das espécies de peixes no rio Macaé, RJ.
N Menor exemplar adulto Espécie
Fêmea Macho
A. facetum
1 * *
A. leptos
14 59 55
A. tajasica
3 - 153
Astyanax gr. bimaculatus 100 71 74
Astyanax cf. intermedius 896 56 43
Astyanax giton
88 65 51
Astyanax sp.1 201 61 69
C. gariepinus
3 362 *
C. gilbert
22 114 116
C. lacustris
27 * 154
C. nattereri
72 * *
C. parallelus
7 * *
Characidium sp. 267 49 44
E. pisonis
5 * *
Eigenmannia sp. 1 * *
G. brasiliensis
240 85 65
G. melanopterum
17 - 159
G. pantherinus
10 175 *
H. cf. lacerdae 5 * *
H. malabaricus
10 285 *
H. unitaeniatus
2 * -
L. copelandii
28 254 210
M. lineatus
20 129 127
M. liza
3 - *
M. parahybae
36 40 *
O. hepsetus
30 170 115
O. mykiss
210 195 140
P. cf. caudimaculatus 1048 19 16
P. lateristriga
53 122 *
P. vimboides
3 235 *
P. vivipara
17 17 20
R. quelem
72 144 140
R. transfasciatus
104 115 89
S. barbatus
43 50 58
S. prionotus
45 * *
T. alternatus
17 * 65
T. striatulus
24 125 119
Obs: * = não pôde ser determinado; - = ausência de registro.
123
3.4.4. Discussão
A reprodução e o recrutamento são dois dos mais importantes eventos na
história de vida de uma espécie. Em alguns casos, esses eventos envolvem
movimentos das espécies entre diferentes áreas, algumas delas migrando para
áreas de desova, e outras apresentando habitats particulares onde os juvenis se
desenvolvem (King, 1996). Das espécies marinhas ou estuarinas, apenas em
indivíduos de M. lineatus foi registrada atividade reprodutiva dentro do rio Macaé.
Machos de M. lineatus apresentaram ovos na bolsa localizada no abdome,
característica comum às espécies da família Syngnathidae (Ferraris-Jr., 2003;
Miranda-Marure et al., 2003; Kvarnemo & Simmons, 2004). O tamanho do menor
macho reprodutivo de M. lineatus no rio Macaé, 127 mm, é superior aos valores
encontrados para a mesma espécie por Miranda-Marure et al. (2003) no estuário
Tecolutla (México) e por Perrone (1990) no rio Jacu (Brasil) de 90 mm e 95 mm,
respectivamente. Fêmeas adultas também foram maiores no rio Macaé, 129 mm
contra 110 mm observado por Miranda-Marure et al. (2003). Tal discordância pode
sugerir um retardo na maturação ou pode ser resultante do baixo número de
indivíduos capturados no rio Macaé.
Os ovos carregados pelos machos de M. lineatus no rio Macaé apresentaram
a mesma fase de desenvolvimento embrionário. Segundo Miranda-Marure et al.
(2003), fêmeas e machos procuram parceiros que apresentem tamanhos
equivalentes. Quando o acasalamento ocorre entre um macho de maior tamanho
que a fêmea, a quantidade de ovos produzidos por esta fêmea pode não ser
suficiente para preencher o espaço da bolsa. O macho busca então outra parceira
que com seus ovos ocupe a fração restante da bolsa. Mas, segundo Perrone (1989
apud Perrone & Gasparini, 2002), essa variação no número de ovos na bolsa
incubadora não está relacionada com o tamanho do peixe. Para esse autor, a
variação estaria relacionada a falhas no mecanismo de transferência dos ovócitos
para a bolsa incubadora ou até mesmo à predação dos ovos por outros peixes, uma
vez que a bolsa incubadora não apresenta estrutura de proteção. A reprodução de
M. lineatus em outras localidades na região tropical ocorre durante todo o ano
(Perrone, 1990; Miranda-Marure et al., 2003), o que também pode se repetir no rio
Macaé, embora não tenham sido coletados indivíduos durante todo o estudo. Em
cativeiro, a dificuldade com a reprodução é observada principalmente após a
124
eclosão, uma vez que as larvas parecem apresentar dependência marinha (Gilmore,
1977; Perrone & Gasparini, 2002).
A presença de juvenis de C. parallelus no rio Macaé nos meses de janeiro,
março e maio poderia ser explicada pela maior produtividade do sistema no período
chuvoso. Espécies marinhas que visitam ocasionalmente ambientes dulcícolas e
estuarinos são atraídas pela disponibilidade de presas de fácil captura (Whitfield,
1994). Juvenis procuram baías, lagoas e sistemas de água doce como refúgio e sítio
alimentar, e adultos que passaram pelo processo reprodutivo fazem desses
ambientes seu sítio alimentar (Peters et al., 1998).
Foram observadas distinções no tempo de duração do período reprodutivo
das demais espécies. Em função disto, o trabalho segue relacionando os processos
reprodutivos referentes ao período de reprodução contínuo ou sazonal, sendo as
espécies de diferentes ordens e famílias agrupadas dentro destas duas unidades
reprodutivas.
Um prolongado período reprodutivo representa uma importante estratégia
para garantir a sobrevivência da prole num ambiente instável. A liberação fracionada
de ovócitos permite que larvas oriundas de posturas diferentes passem pela fase
planctófaga em tempos diferentes, reduzindo a competição pelo mesmo alimento,
além de diminuir a competição por sítio de desova entre fêmeas que reproduzem na
mesma época (Nikolsky, 1963). Pode, também, ser uma estratégia para garantir
reposição em populações sujeitas a eventos de desestruturação violenta e
imprevisível do hábitat, como em cabeças d’água, comuns em rios serranos (Garutti,
1989; Menezes & Caramaschi, 1994; Mazzoni et al., 2002). Seria esperado ser a
estratégia dominante no trecho superior da bacia do rio Macaé.
Essa estratégia é observada aqui para espécies de pequeno porte de
diferentes grupos filogenéticos que se distribuem no trecho superior-médio e/ou
associados à vegetação marginal. A instabilidade fluvial parece induzir reprodução
durante todo o ano. No período mais estável, com menor pluviosidade, ocorreu um
maior investimento reprodutivo nas espécies P. cf. caudimaculatus, S. barbatus,
Astyanax cf. intermedius.
Para P. cf. caudimaculatus que se distribui nas zonas rasas e de remanso
(Sabino & Castro, 1990; Casatti et al., 2001), esta condição de estabilidade fluvial
favorece o encontro entre parceiros e justifica a maior média de IGS encontrada
neste período. Para espécies que possuem ritual de corte como P. cf.
125
caudimaculatus, é importante que as condições do ambiente sejam favoráveis. A
diminuição dos juvenis em novembro pode estar relacionada ao início do período
chuvoso. Com o aumento no volume do rio, os processos erosivos nas margens se
intensificam e, provavelmente, a fauna aquática associada a esse tipo de ambiente,
na qual se inclui P. cf. caudimaculatus, é carreada pela força das águas,
principalmente aqueles indivíduos com capacidade limitada de natação (Pavlov,
1994).
A exemplo de outros Poeciliidae, Phalloceros cf. caudimaculatus e Poecilia
vivipara exibem estratégia reprodutiva com fecundação e desenvolvimento
ocorrendo internamente. Entre as vantagens da viviparidade está (i) proteção aos
embriões em desenvolvimento, (ii) dispersão da prole em melhores habitats, (iii)
transferência passiva da imunidade e (iv) transferência de nutrientes da mãe para os
embriões em desenvolvimento (referências em Marsh-Matthews et al., 2001). O
recrutamento de P. cf. caudimaculatus ocorrendo durante todo o ano, provavelmente
permite uma rápida recolonização após um distúrbio, seja ele natural ou antrópico.
O período reprodutivo estendido de Astyanax cf. intermedius, demonstrado
pela distribuição de adultos reprodutivos e larvas, ratifica a proposição de Nikolski
(1963) na qual o longo período beneficiaria a sobrevivência e a manutenção de
populações em ambientes instáveis. Garutti (1989) estudando Astyanax bimaculatus
e Mazzoni et al. (2005) a espécie Astyanax janeiroensis também encontraram o
padrão de reprodução por um período longo. Garutti (1989) ainda verificou que a
resposta reprodutiva para a espécie se modifica à medida que o sistema fluvial
aumenta de ordem, com um período reprodutivo mais curto no ponto que o rio
apresenta maior ordem de grandeza.
Os Callichthyidae exibem basicamente dois tipos de estratégias reprodutivas.
No primeiro deles, característico dos Callichthyinae, um ninho é construído utilizando
material vegetal e bolhas produzidas pelo macho. O ninho de bolhas flutuantes
apresenta importância no fornecimento de oxigênio para os ovos pelo
posicionamento dos ovos acima da superfície da água, como também os protegendo
de adversidades (Hostache & Mol, 1998). O segundo referente aos Corydoradinae
caracteriza-se pela ingestão do esperma pela fêmea. Nesse caso a fêmea fica
disposta perpendicular ao macho próximo à sua abertura genital, na “posição T”. A
fêmea ingere o esperma juntamente com uma pequena quantidade de água, o qual
é transportado rapidamente através de seu intestino e eliminado na bolsa formada
126
pelas nadadeiras pélvicas. Os ovos são liberados pouco tempo depois da eliminação
do esperma e inseminados dentro da bolsa enquanto ela permanece
momentaneamente no fundo antes de depositar os ovos em um substrato (Kohda et
al., 1995). Scleromystax barbatus apresentou reprodução durante todo ano mas o
maior investimento parece ter ocorrido no período de inverno, com menores valores
pluviométricos. O padrão reprodutivo para S. prionotus e C. barbatus também parece
ser de reprodução durante todo o ano, mas o maior investimento parece ocorrer
durante a época de chuvas em que o trecho baixo do rio Macaé transborda para as
áreas laterais. É sabido que a inundação da planície durante o verão chuvoso na
zona tropical aumenta a disponibilidade de microhabitats e recursos alimentares
(Lowe-McConnell, 1987; Araújo & Garutti, 2002). Este padrão parece se repetir para
M. parahybae e P. vivipara.
Para T. alternatus o padrão reprodutivo foi de longa duração, coincidindo com
o de outras espécies do gênero estudadas em riacho (Casatti, 2003; Rosa, 2003). A
dependência da dinâmica da água nas espécies do gênero torna-se evidente em
espécies cavernícolas, em que a condição imposta pelo ambiente seleciona uma
dinâmica de ciclo reprodutivo curto. Trajano (1997) observou, em uma população de
T. itacarambiensis, reprodução sazonal ocorrendo no fim do período chuvoso, o que
coincide com o maior aporte de material alóctone nesta estação. Com isso,
aumentam as chances de sobrevivência da prole uma vez que os recursos em
ambiente cavernícola são escassos. Em tal ambiente, ocorrendo a reprodução,
também diminuem as chances dos ovos e juvenis serem carreados.
Variações nos fatores abióticos (e.g. luz, temperatura, níveis de oxigênio,
turbidez e cheias) e bióticos (e.g. alimentação, competição e predação) levam a um
período específico ou vezes do ano que são favoráveis ao processo reprodutivo. A
sazonalidade reprodutiva é controlada por mecanismos fisiológicos que dão ao
organismo uma noção de tempo e/ou medidas das variações do ambiente,
permitindo controles temporais específicos de vários componentes do processo
reprodutivo (Bye, 1984; Nash, 1999).
A incorporação de padrões sazonais na biota de rios tropicais está menos
ligada a variações na temperatura e mais a fatores associados à pluviosidade. Para
peixes tropicais, em que o fotoperíodo e a temperatura não atuam como fatores
limitantes da reprodução, a disponibilidade de alimento e locais de desova têm papel
marcante na determinação do ritmo reprodutivo. Nestes ambientes, alterações do
127
nível fluviométrico determinam variações nessa disponibilidade (Lowe-McConnell,
1987); o rápido incremento no nível de nutrientes com o início das cheias, é seguido
por uma explosão de produtividade e conseqüente aumento na disponibilidade de
alimento (Bye, 1984). Para que as larvas possam explorar essa condição, é
necessário que a gametogênese se inicie e se complete antes da ocorrência das
cheias (Vazzoler & Menezes, 1992).
O padrão sazonal aqui observado para Anostomidae, alguns Characidae,
Curimatidae, Erythrinidae, Prochilodontidae, Auchenipteridae e Heptapteridae é
compatível com o que tem sido registrado na literatura com reprodução associada
aos meses mais quentes e chuvosos (Rosa-Jr. & Schubart, 1945; Godoy, 1967;
Basile-Martins et al., 1975; Romagosa et al., 1984; Vazzoler & Menezes, 1992; Hartz
& Barbieri, 1994; Duarte & Araújo, 2000; Brito & Bazzoli, 2003; Medeiros et al.,
2003). Embora tenha sido reportada distinção nos valores pluviométricos no período
de estudo em relação à média histórica, o comportamento conservativo das espécies
evidencia o forte caráter filogenético na estratégia reprodutiva.
Um dos peixes exóticos no rio Macaé, C. gariepinus, também segue este
ritmo reprodutivo nas drenagens de distribuição natural, com processo de
amadurecimento gonadal influenciado pela temperatura da água e fotoperíodo,
sendo o aumento no nível da água o principal fator responsável pelo
desencadeamento da reprodução (Van der Waal, 1974; Yalçin et al., 2001). O bagre-
africano parece ter seu ciclo reprodutivo ocorrendo por completo no rio Macaé. Se
considerarmos os tamanhos dos menores indivíduos maduros registrados por Yalçin
et al. (2001), 233 mm de comprimento total para a fêmea e 247 mm de comprimento
total para machos, todos os exemplares coletados no rio Macaé podem ser
considerados adultos. Espécie com hábito predatório e apetite voraz, tem dieta
variada, alimentando-se de peixes nativos, moluscos, pequenos patos e pássaros
(Barua, 1999). A presença deste peixe, que resiste a condições ambientais
extremas, já foi registrada em outras bacias hidrográficas brasileiras (Alves et al.,
1999; Braun et al., 2003; Vitule et al., 2006) e vem sendo observada com apreensão.
A fertilização interna entre os Auchenipteridae é uma característica peculiar
ao grupo. Os espermatozóides são introduzidos no oviduto através de um órgão
copulatório antes da maturação dos ovócitos, e a fertilização ocorre no momento da
desova, independente da presença do macho. Os testículos apresentam regiões
distintas para produção de espermatozóide e para produção de uma substância
128
gelatinosa insolúvel em água que é injetada na fêmea após a transferência do
esperma. Esta substância gelatinosa forma um tampão no oviduto. Dessa forma, a
presença de machos não é requerida no momento da liberação dos ovos (von
Ihering, 1937) como nas demais que apresentam fertilização externa (Balon, 1984).
O registro de indivíduos apenas do sexo masculino de G. melanopterum no
período reprodutivo pode ser explicado pela maior atividade que os machos
apresentam no período reprodutivo em busca de parceiras (Lowe-McConnell, 1987),
que ganha em intensidade quando associado à fertilização interna. A garantia da
paternidade pode fazer com que machos apresentem uma maior atividade que as
fêmeas. A cópula bem sucedida com mais de uma parceira garantiria assim, uma
maior representatividade na progênie com seus genes.
Espécies do gênero Prochilodus e algumas do gênero Leporinus são
descritas na literatura como grandes migradores reprodutivos (Godoy, 1967;
Vazzoler & Menezes, 1992). A presença de espécimes adultos e larvas de L.
copelandii na porção média/baixa do rio Macaé durante o período reprodutivo e
juvenis apenas no trecho baixo é indicação de padrão reprodutivo migratório, sendo
as regiões mais altas sítios reprodutivos e as regiões a jusante, sitos de alimentação,
crescimento e engorda (Godoy, 1967). A migração rio acima até regiões de
corredeiras para desovar, principalmente à noite, ocorre provavelmente devido a
condições favoráveis nesses locais, como de alta concentração de oxigênio e
transporte para áreas onde o desenvolvimento embrionário pode ocorrer (Rosa-Jr. &
Schubart, 1945; Baumgartner et al., 2004). Larvas identificadas como pertencentes à
ordem Characiformes (Capítulo 3.1) também foram encontradas em deriva durante o
período chuvoso nas proximidades do trecho encachoeirado. O período de desova
relacionado à capacidade de desenvolvimento de suas larvas parece ser uma
característica crítica da sazonalidade reprodutiva (Matthews, 1998).
Embora seja uma espécie de pequeno porte que vive em ambientes
correntosos, Characidium sp. também seguiu este padrão sazonal. Mazzoni et al.
(2002), em investigação acerca da reprodução de uma espécie desse gênero no rio
Ubatiba (RJ), encontraram padrão distinto, com reprodução contínua ao longo do
ano. A diferença na duração da reprodução entre as duas espécies pode estar
relacionada à pequena extensão do rio Ubatiba (~16 km) em relação ao rio Macaé
(137 km), pois uma falha no recrutamento poderia comprometer as populações do
primeiro. O prolongado período reprodutivo representaria assim uma importante
129
estratégia para garantir a sobrevivência da prole num ambiente provavelmente mais
instável, como citado anteriormente. A capacidade que espécies deste gênero
apresentam de escalar cachoeiras é também uma importante condição na
colonização de áreas a montante (Buckup et al., 2000).
Experimentos conduzidos em laboratório têm apresentado importantes
resultados acerca dos parâmetros envolvidos na reprodução de Gymnotiformes.
Com a variação da condutividade, fotoperíodo e nível da água dos tanques é
possível simular condições que ocorrem na natureza. A adaptabilidade ao
confinamento e a boa resposta aos tratamentos permite que estudos sejam
desenvolvidos relacionados à reprodução, cuidado parental, desenvolvimento
ontogenético e eletrofisiologia (Zupanc & Heiligenberg, 1989; Britz et al., 2000;
Kirschbaum & Schugardt, 2002; Quintana et al., 2004). Em ambiente natural a
reprodução de Gymnotiformes também tem sido reportada (Barbieri & Barbieri, 1982;
Silva et al., 2003; Crampton & Hopkins, 2005), sendo o período chuvoso apontado
como época reprodutiva, o que também parece ocorrer para G. pantherinus no rio
Macaé, onde foram registrados os maiores valores de condutividade no período
chuvoso.
Dentre os Perciformes, os Cichlidae são conhecidos pelo papel dos pais no
cuidado com a prole com graus variados (Fontenele, 1950; Fontenele, 1951; Braga,
1952; Cacho et al., 1999). Esse é um dos fatores que contribui para que a introdução
de espécies desse grupo em um ambiente fora de sua distribuição biogeográfica
obtenha êxito (Shafland, 1999; Magalhães et al., 2002). Geophagus brasiliensis é
uma espécie amplamente distribuída no Brasil, provavelmente tratando-se de um
complexo de espécies (Buckup & Teixeira, 2007). A tática reprodutiva utilizada pela
espécie parece ser moldada pelo tipo de ambiente que ocupa, como verificaram
Mazzoni & Iglesias-Rios (2002). A população do rio Ubatiba apresentou atividade
reprodutiva durante todo o ano, enquanto a população da Lagoa de Maricá, onde o
rio desemboca, reproduziu entre setembro e abril. A sazonalidade parece ser o fator
regulador neste caso, o que também é relatado para Cichla monoculus (Novaes et
al., 2004; Oliveira, 1998; Chellapa et al., 2003; Gomiero & Braga, 2003; Marques &
Resende, 2005).
Para o Heptapteridae R. transfasciatus e o Characidae O. hepsetus foi
verificado padrão reprodutivo sazonal, mas estes, diferentemente das outras
espécies, iniciam no período marcado pelo menor regime de chuvas. Duas outras
130
espécies de Oligosarcus, O. jenynsii e O. robustus, também exibiram
comportamento reprodutivo semelhante (Nunes et al., 2004). Paugy (2002) credita
esta antecipação do período reprodutivo em espécies piscívoras à estratégia na qual
o predador se beneficiará futuramente de uma maior disponibilidade de alimento. A
mudança durante a ontogenia na dieta de O. hepsetus de insetívora para piscívora
(Araújo et al., 2005) parece refletir esse padrão, com garantia de presas para a
prole.
A espécie exótica O. mykiss, que ocorre no alto rio Macaé, é uma das
espécies com o maior número de introduções no mundo, ocorrendo em todos os
continentes (Welcomme, 1988). Diferente deste grupo de espécies que apresenta
desovas associadas ao período chuvoso, O. mykiss teve seu período reprodutivo no
rio Macaé estabelecido entre maio e julho. De acordo com os registros obtidos
através de exemplares adultos e de indivíduos juvenis, a população encontra-se
reproduzindo naturalmente no rio Macaé (Almeida, 2006). As características na
localidade de ocorrência estão dentro do padrão requerido para a desova,
crescimento e reprodução (Takino et al., 1984; Gall & Crandell, 1992; Tabata, 1997),
constituindo risco potencial à fauna aquática nativa, como relatado para outras
regiões em que a espécie foi introduzida (Welcomme, 1988).
A diversidade de padrões reprodutivos foi evidenciada neste trabalho. Não há
como precisar qual ou quais os fatores determinam ou seriam mais importantes no
desencadeamento do processo reprodutivo, mas a sazonalidade mostrou ser um
atributo importante. Considera-se que a sazonalidade em ambientes tropicais não
segue o ritmo climatológico trimestral observado nas zonas temperadas. Ela pode
ser entendida como um período ao longo do ano delimitado por circunstâncias
climáticas e/ou fluviométricas cíclicas e coincidente com comportamentos cíclicos
das populações que podem se manifestar de forma intensa (ciclos curtos) ou fraca
(ciclos longos). Espécies não sazonais não respondem especificamente a nenhum
período do ano, seja seco ou chuvoso, quente ou frio. As respostas reprodutivas
diferenciadas podem ser atribuídas a três razões:
1. Presença de grupos filogenéticos distintos – Espécies pertencentes a cinco
ordens (Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes, Cyprinodontiformes e
Perciformes) e espécies com influência marinha e exóticas à bacia foram aqui
observadas. São espécies com atributos intrínsecos a cada grupo, selecionados
131
evolutivamente, que não se modificam (e.g. fecundação interna) independente do
tipo de ambiente ocupado e das condições que estão sujeitas.
2. Competição por sítio reprodutivo – A reprodução de todas as espécies
simultaneamente levaria a uma maciça procura por sítios para postura, e muitos
desses não estariam disponíveis. Para espécies que apresentam cuidado parental, a
reprodução da população num mesmo período e o aumento na predação do(s)
responsável(is) pela proteção acarretaria em prejuízo na reposição da população.
Para espécies com tamanho desigual e com mesmos requerimentos por sítios
reprodutivos (e.g. Rineloricaria spp. e H. punctatus), um outro problema poderia ser
gerado. O maior porte de uma das espécies poderia ser utilizado para expulsar
aquela de menor porte do local eleito para a postura ou a retirada de ovos em
desenvolvimento do substrato. A alternativa adotada pela reprodução por um
período estendido aumenta a possibilidade para que as espécies localizem sítios
adequados para desova sem a necessidade de competir pelo recurso.
3. Ambiente favorável ao desenvolvimento e nutrição das larvas – Para que o
recrutamento seja eficiente, não basta apenas que a desova seja realizada. O
período em que as larvas eclodem deve coincidir com a época favorável ao seu
desenvolvimento. Um ambiente propício com sítios para refúgio e alimentação é
necessário. Espécies da região alta e trecho médio mostraram reprodução por um
longo período, o que sugere ser uma resposta à instabilidade hídrica do ambiente.
Dessa forma garantem o sucesso no recrutamento. Algumas espécies do trecho
baixo também parecem exibir esse modo mais prudente de reprodução (e.g. M.
parahybae), mas um maior investimento reprodutivo ocorre na fase de chuvas,
quando há um incremento na disponibilidade de recursos. Para as espécies com
reprodução sazonal que utilizam sítios distintos durante a fase de desenvolvimento
inicial e quando adultos (e.g. espécies migradoras), o ambiente adequado nas
primeiras fases de vida torna ainda mais crítico. Sua ausência pode gerar reflexos
nas futuras coortes.
Dentro do proposto para este trabalho verificou-se que as características
fisiográficas e climáticas que atuam de diferentes maneiras ao longo do rio Macaé,
geram situações de maior instabilidade nos trechos superior e médio durante o
período de chuvas, afetando o ciclo de vida das espécies de diferentes modos.
Ciclos reprodutivos longos que seriam esperados para a maioria das espécies na
132
verdade só foram registrados para 21% destas. Das demais 89% apresentaram
sazonalidade relacionadas ao período chuvoso e 11% ao período seco.
133
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O rio Macaé é uma das bacias que fazem parte do sistema hidrográfico do
Atlântico Leste. Segundo Bizerril & Primo (2001), estes antigos sistemas fluviais de
pequena extensão geralmente apresentam baixa complexidade, tornando-se
susceptíveis à ocorrência de eventos de desestruturação do ambiente (e.g. fortes
chuvas) e tendem a manter populações naturalmente pequenas. De fato, as regiões
alta e média do rio Macaé apresentam características fisiográficas semelhantes a
muitas outras drenagens do estado do Rio de Janeiro como relatado por Bizerril &
Primo (op. cit), mas a parte baixa foge deste padrão. Ladeado por cadeias de
montanhas, o canal do rio dá espaço a um traçado sinuoso com a presença de uma
várzea inundável (no segmento não retificado). Embora seja uma drenagem pouco
extensa, se compararmos à vizinha bacia do rio Paraíba do Sul, sua porção de
planície chama a atenção. Tem função análoga a rios de maior porte como na bacia
do rio Paraná (Agostinho & Zalewski, 1996; Baumgartner et al., 1997) e do São
Francisco (Pompeu & Godinho, 2003; Sato et al., 1987).
As localidades amostradas ao longo do rio Macaé exibiram diferenças tanto
espaciais quanto temporais. Os valores dos parâmetros abióticos tendem a
acompanhar o gradiente do rio, crescentes dos pontos mais elevados até a última
localidade para condutividade e temperatura, e decrescentes para oxigênio.
Temporalmente, os maiores valores para temperatura e condutividade ocorreram no
verão, e os menores no inverno. O oxigênio mostrou valores antagônicos aos dois
parâmetros anteriores: maiores valores no inverno e menores no verão. A
semelhança entre as características das localidades levou à formação de 3 grupos.
O primeiro agrupamento registrou os dois pontos mais elevados, RM1 e RM2, junto
a RM5. A presença da localidade RM5 é justificada com base na ausência de
amostragens no período chuvoso, época em que condutividade e temperatura
apresentaram elevação. Os registros apenas no período do ano com temperatura
mais amena e menor condutividade fizeram com que este ponto se agrupasse aos
dois outros de maior altitude. O segundo agrupamento registrou os pontos restantes
dos trechos alto (RM3 e RM4) e médio (RM6, RM7 e RM8). O terceiro grupo
contemplou, sem exceções, todos os pontos da planície do trecho com meandros,
RM9 e RM10 e o trecho retificado RM11 e RM12. Estes grupos, de certa forma,
expressaram também a distribuição das espécies (Caramaschi et al., 2006).
134
O padrão sazonal de reprodução foi predominante na maioria das espécies do
presente estudo, mas algumas espécies distribuídas nos trechos superior e médio,
apresentaram reprodução por um período prolongado, como S. guntheri,
Rineloricaria sp.1, Rineloricaria sp.2, S. barbatus, P. cf. caudimaculatus e Astyanax
cf. intermedius. Nesse caso, a disponibilidade de indivíduos aptos à reprodução
durante a maior parte do ano garante a reposição das populações num ambiente
com características instáveis, em que mudanças bruscas podem ser fatais a formas
vulneráveis como ovos e larvas (Capítulo 3.4). As demais espécies apresentaram
períodos reprodutivos mais curtos e concentrados nos meses de chuva (A. leptos,
Characidium sp., H. punctatus, N. microps) ou de seca (O. mykiss).
À medida que o rio Macaé deixa sua região mais alta e dirige rumo à foz,
exibe uma complexidade em sua estrutura que vem acompanhada pelo aumento no
número de espécies. Na parte inferior, um maior número de espécies de grande
porte passa a ocupar o ambiente, como por exemplo Leporinus copelandii. Espécies
de maior porte, normalmente, apresentam alta fecundidade absoluta, não exibem
cuidado com a prole e, em alguns grupos, são espécies que realizam migrações
reprodutivas no período de maior regime pluviométrico (Nikolski, 1963; Godoy, 1967;
Lowe-McConnell, 1987; Agostinho et al., 2003; Sato et al., 2003; Sato & Godinho,
2003). Estes eventos funcionam como gatilhos na medida que desencadeiam e
estimulam os mecanismos responsáveis pela reprodução, desde o início do
desenvolvimento das gônadas até a escolha da melhor época para a desova
ocorrer, garantindo uma maior sobrevivência da prole (Munro, 1990).
A migração das espécies localizadas na porção de planície do rio Macaé é
interrompida por um obstáculo natural. Uma queda d’água de aproximadamente 25
metros entre as localidades RM6 e RM7 mostrou ser uma barreira intransponível
para espécies com distribuição a jusante (Caramaschi et al., 2006). Evidências da
migração acima da localidade RM7 e até próximo da barreira consistem no registro
de larvas de L. copelandii na localidade RM7. Trechos de rio com uma série de
corredeiras parecem ser as localidades procuradas por peixes migradores para
reproduzir (Rosa-Jr. & Schubart, 1945; Agostinho et al., 2003; Baumgartner et al.,
2004). No rio Macaé, este também parece ser um padrão para L. copelandii. Fatores
como a velocidade da água que auxilia no transporte dos ovos e a maior
concentração de oxigênio são variáveis importantes neste processo (Baumgartner et
al., 2004). Esta capacidade que os ovos apresentam em flutuar na superfície é dado
135
pelo grande espaço perivitelino existente em ovos de peixes do gênero Leporinus e
Prochilodus (Sato et al., 2003; Balon, 1975).
Os parâmetros abióticos acompanhados durante o trabalho variaram
sazonalmente, e parecem atuar como gatilhos na reprodução das espécies.
Pluviometria parece ser o responsável por desencadear as alterações nos
parâmetros abióticos de forma mais intensa, na medida que o aumento na
condutividade é gerado pelo carreamento de material alóctone para a calha do rio,
com conseqüente aumento no nível do rio e da produtividade no sistema. Embora as
variações na cota do rio não tenham sido mensuradas, as observações durante o
período de estudo mostraram evidente elevação no nível do rio Macaé decorrente do
aumento na pluviometria. Em reservatórios, este aumento na cota do rio às vezes
não está associado ao período de verão chuvoso, pois o nível do reservatório é
ditado pela demanda energética (Godinho, 1994). A assincronia entre reprodução e
nível de água do reservatório pode afetar a produtividade mas favorecer aquelas
espécies com períodos reprodutivos mais extensos.
Para espécies com este padrão reprodutivo há um maior investimento
somático no seu início de vida, sendo o investimento reprodutivo direcionado a um
período específico do ano. São espécies que ocupam o canal do rio, com maior
longevidade e maturação sexual tardia (Winemiller, 1989). Muitas delas
desenvolvem reservas graxas durante o período não-reprodutivo, sendo alocadas
para a formação do vitelo e também fornecendo energia durante o processo
migratório. Reservas musculares e hepáticas também são utilizadas na vitelogênese
(Bennemann et al., 1996; Brito & Bazzoli, 2003). Embora tenham sido amostrados
poucos exemplares de L. copelandii, observaram-se menores percentuais de
gordura visceral no período de novembro e janeiro se comparado aos outros
períodos. Estes menores valores graxos poderiam ser justificados como sendo
destinados ao processo reprodutivo.
Diferindo deste padrão, espécies de pequeno porte, ocupando principalmente
a região marginal, como P. cf. caudimaculatus, P. maculicauda e H. notatus
mostraram investimento precoce e processo reprodutivo contínuo. Não são espécies
longevas e prolíferas como as de maior porte, mas investem na qualidade do ovo,
através da maior quantidade de vitelo, ou até mesmo gerando a prole internamente
como é o caso dos Poeciliidae (Winemiller, 1989). A eclosão com maior quantidade
de vitelo maximiza a sobrevivência da prole, pois dessa forma as larvas estariam
136
aptas a passar um maior período de restrição alimentar caso as condições do
ambiente sejam desfavoráveis (Nikolsky, 1963). Esse é um processo oposto ao das
espécies migradoras, nas quais as larvas, com poucos dias de vida consomem todo
o vitelo, e passam rapidamente à alimentação exógena, quando os recursos
alimentares tornam-se indispensáveis. Esse sincronismo entre início do período de
alimentação exógena e disponibilidade de recursos alimentares para as larvas é um
dos fatores primordiais para o sucesso no recrutamento das espécies com
reprodução sazonal. Portanto, no rio Macaé a predominância de reprodução sazonal
sugere uma disponibilidade cíclica de recursos alimentares para as larvas.
A coleta de ovos e larvas é uma importante ferramenta na determinação de
áreas de desova, bem como para atestar o sucesso do investimento gonadal. Para
isso, informações básicas acerca dos eventos envolvidos na reprodução em
ambiente natural são extremamente úteis quando se tem como objetivo coletar as
formas iniciais de desenvolvimento. Registros obtidos através do aquarismo também
são importantes e servem como ponto de partida para o estudo em campo de muitas
espécies. A escolha pela coleta na margem e em deriva no canal foi tomada com
base nas características reprodutivas das espécies que ocorrem no rio Macaé.
Muitas delas apresentavam a vegetação marginal como microhabitat na fase adulta,
o que levou a crer que as fases anteriores de desenvolvimento também ocupavam
mesmo ambiente. Para isso, foi idealizado um aparelho que pudesse coletar os
indivíduos juvenis e adultos associados à margem como também ovos e larvas. Uma
peneira de menor tamanho que possibilitasse a locomoção dentro da água e a
facilidade no manuseio do material coletado foram as principais preocupações para
que o aparelho obtivesse eficiência e praticidade.
A coleta realizada com esta peneira comprovou a importância de coletas junto
à vegetação marginal, principalmente para espécies de pequeno porte, e a
complementaridade que traz adicionando outras espécies. Amostragens somente
em deriva restringiriam a captura de espécies que apresentam a margem como
microhabitat, seja ele momentâneo ou duradouro. O registro destas espécies na
deriva é ocasional, o que é limitante para qualquer inferência sobre o hábito
reprodutivo das mesmas.
A grande diversidade de peixes na região Neotropical muitas vezes se torna
uma barreira ao conhecimento da história de vida das espécies. Para as formas
iniciais de desenvolvimento de peixes de Mata Atlântica pouco se conhece. As
137
espécies contempladas são aquelas com ampla distribuição geográfica que também
ocorrem em bacias litorâneas. Para espécies exclusivas deste bioma, são
inexistentes os registros de desenvolvimento larval. A dificuldade encontrada no
presente estudo com a identificação, para algumas espécies, veio solucionada
através de uma série de indivíduos de tamanhos distintos. Isto possibilitou distinguir,
por exemplo, formas larvais de espécies sintópicas como P. maculicauda e H.
notatus, e Schizolecis guntheri e Neoplecostomus microps (Figura 4.1).
Figura 4.1. Formas iniciais das espécies Hisonotus notatus (A), Neoplecostomus microps (B),
Parotocinclus maculicauda (C) e Schizolecis guntheri (D).
O investimento reprodutivo observado em períodos diferenciados pode ser
vantajoso para as espécies quando evita a competição por sítios reprodutivos e por
alimento nas primeiras fases de desenvolvimento, que é o período mais crítico de
sobrevivência. Atributos filogenéticos, morfológicos e o cuidado exercido pelo(s)
pai(s) também contribuem, maximizando a sobrevivência da prole, como fecundação
interna nos Poeciliidae e Auchenipteridae; ocultação da desova em Loricariidae, e
proteção à prole em Loricariidae, Gymnotiformes e Cichlidae. Nas espécies com
fertilização interna, dois modos distintos ocorreram dentre as espécies coletadas no
rio Macaé. No primeiro deles, a fertilização ocorre internamente seguida da liberação
do ovo, que se desenvolve externamente; observada nos Auchenipteridae T.
striatulus e G. melanopterum. Embora não tenha sido atestada a presença de
espermatozóides no trato genital feminino, os registros para a família, na literatura
científica, apontam este como o processo reprodutivo para o grupo (von Ihering,
1937; Breder & Rosen, 1966; Meisner et al., 2000). No segundo, ocorre a fertilização
138
dos ovócitos internamente mas o desenvolvimento do embrião segue por completo
no corpo da fêmea. Quando concluído o desenvolvimento, a fêmea libera a prole,
que já apresenta capacidade de se alimentar e deslocar por conta própria. Espécies
como P. cf. caudimaculatus e P. vivipara foram os representantes deste modo
reprodutivo. A vantagem para espécies com este tipo de fertilização dá-se pela não
obrigatoriedade da presença do macho no momento da fecundação do ovócito, uma
vez que houve a transferência dos espermatozóides para o interior da fêmea. Para
os Poeciliidae há registro de viabilidade dos espermatozóides por até 10 meses
(Vazzoler, 1996). Em eventos com perda de indivíduos da população, como chuvas
intempestivas características do trecho alto do rio Macaé, fêmeas que realizaram
cópulas com os machos antes destes episódios poderiam continuar gerando a
progênie independente da presença de machos por um período.
Para peixes com fecundação externa, importantes registros foram
alcançados. No caso dos Loricariidae, foi observado um macho de Rineloricaria sp.1
cuidando da desova, dentro da cavidade formada em um tronco. Uma outra desova
foi localizada em uma calha de ferro que se apoiava ao fundo do rio, mas neste caso
não foi possível capturar o macho. Nas duas situações, a desova estava disposta na
porção sem contato com o fundo do rio, o que evita a abrasão pelo sedimento que é
carreado junto ao leito do rio. Nesta espécie, machos apresentam dimorfismo sexual
acentuado no período reprodutivo. Odontódeos hipertrofiados se desenvolvem nas
laterais da cabeça e do corpo, e na face superior da nadadeira peitoral. A utilização
destas projeções deve estar associada ao contato no momento da corte. O macho
pode empregar também o firme movimento que apresenta, deslocando a nadadeira
peitoral em direção à cabeça para executar um abraço nupcial. Outra espécie do
gênero, Rineloricaria sp.2, também apresentou odontódeos hipertrofiados no corpo,
mas nesta espécie, se restringiram à cabeça e nadadeiras peitorais. Este padrão de
desova em cavidade apresenta correspondência na literatura (Balon, 1975; Moodie
& Power, 1982; Cruz & Langeani, 2000), conforme registrado nos capítulo 3.3. Para
outro Loricariidae, Neoplecostomus microps, as observações no rio Macaé foram as
primeiras registradas para uma espécie do gênero. O sítio reprodutivo foi encontrado
em pedras no trecho de corredeira e foi verificado o dimorfismo sexual na região
genital entre os sexos e na projeção epidérmica junto ao espinho da nadadeira
peitoral dos machos (Capítulo 3.2).
139
No caso das espécies que desovam nas massas de água e que não
apresentam cuidado parental, a alteração no traçado original do rio Macaé parece
estar afetando aquelas que dependem da dinâmica dos pulsos de inundação na
planície. Com a retificação do rio Macaé, as águas correm em um canal mais
profundo e suas várzeas foram drenadas para plantação de monoculturas ou para
formação de pastagens para criação de bovinos. Em grande parte do trecho de
planície não há vegetação marginal. A pastagem que serve de forragem ao gado
invade as barrancas, e por fim chega até a água. Ovos e larvas em deriva não têm
onde completar o desenvolvimento em um lugar que não seja a margem. Prova
disso foi a elevada captura de larvas na margem nas localidades retificadas, RM11 e
RM12 e um número inexpressivo em deriva. Uma maior predação pode estar
ocorrendo nesse processo de deriva e os sítios desfavoráveis ao desenvolvimento
podem estar contribuindo para a baixa densidade de algumas espécies neste trecho.
Não só espécies que dependem da sazonalidade dos pulsos de inundação
apresentaram respostas negativas ao impacto. Foram também verificadas diferenças
no investimento reprodutivo das duas espécies de Hypoptopomatinae, espécies
características de ambiente marginal que ocorrem no segmento de planície. No
trecho retificado, o recrutamento foi deficiente se comparado ao trecho em que o rio
segue seu curso natural. As alterações em função da velocidade da água e do tipo
de substrato para postura podem estar atuando como fatores limitantes. O percurso
meândrico proporciona velocidades distintas nas margens e disponibiliza sítios
heterogêneos onde as condições de desenvolvimento para cada espécie são mais
favoráveis. A presença de um extenso canal retilíneo pode resultar em um aumento
da velocidade da água, o que, associado ao desmatamento ciliar, leva a uma
ampliação do processo erosivo.
Outro agravante para a biota aquática do rio Macaé diz respeito às
introduções dos exóticos Clarias gariepinus e Oncorhynchus mykiss. Duas outras
espécies exóticas não foram amostradas, mas foram citadas por ribeirinhos para o
trecho inferior: tilápia, provavelmente Tilapia rendalii e pacu Piaractus
mesopotamicus. Acredita-se que a espécie por eles chamada de tilápia corresponda
a T. rendalii pois esta espécie amplamente distribuída em drenagens pelo Brasil, e
presente em localidades próximas ao rio Macaé, nas lagoas Imboassica e
Carapebus (Caramaschi et al., 2004).
140
Embora não tenha sido verificada a presença de peixes na dieta de O. mykiss
(Almeida, 2006), não é descartada a possibilidade desta espécie predar larvas ou
juvenis de peixes em deriva. Como observado no presente estudo, juvenis de P.
caudimaculatus e uma larva de N. microps foram amostradas em deriva. Por ser
uma espécie generalista-oportunista que se posiciona junto aos trechos de
corredeira predando itens em deriva (Almeida, 2006), O. mykiss poderia se
beneficiar destes indivíduos, que, com reduzida capacidade natatória são carreados
das margens para as regiões de maior corrente no rio onde as trutas se posicionam.
Da mesma forma, a predação de larvas, juvenis e espécies de menor porte
pelo bagre-africano ocorre no trecho baixo (Miriam Albrecht, com. pess.). É
conhecido como um predador voraz com hábitos generalistas, que se alimenta de
peixes, moluscos, insetos, crustáceos e aves (Barua et al., 2001; Yalçin et al., 2001;
Mili & Teixeira, 2006; Vitule et al., 2006). Em uma drenagem do Estado do Espírito
Santo, Mili & Teixeira (2006) observaram na dieta de C. gariepinus exemplares de
espécies dos gêneros Astyanax e Parotocinclus, e de uma mesma espécie que
compõem a fauna do rio Macaé, P. vivipara. Para Tilapia rendalli, a competição por
sítios reprodutivos com espécies nativas não ocorreria, uma vez que a espécie
apresenta incubação oral (Breder & Rosen, 1966). Por outro lado, não é descartada
a possibilidade de haver competição por outros recursos.
Embora na bacia do rio Macaé existam áreas de proteção que preservam as
condições necessárias à manutenção das diferentes estratégias reprodutivas
registradas para a ictiofauna, existem, por outro lado, projetos que podem
representar ameaças a essa diversidade. Empreendimentos hidrelétricos vêm sendo
projetados para o rio Macaé em Lumiar e Quartéis e um em Glicério, mas este no
tributário da margem esquerda, o rio São Pedro. A construção de hidrelétricas
acarretam o represamento do rio, com conseqüente inundação das margens e a
transformação do trecho lótico em lêntico. Os parâmetros físico-químicos da água,
disponibilidade de alimento e sítios reprodutivos são alterados e substituídos por
outros que favorecem espécies pré-adaptadas, como sobejamente documentado
para outras bacias hidrográficas brasileiras (Agostinho et al., 1992; Agostinho et al.,
1994; Oliveira & Lacerda, 2004). Duas hidrelétricas estão previstas para o trecho
médio do rio Macaé, onde existe uma fauna intimamente associada ao ambiente de
corredeira, como Characidium sp. e N. microps. Este último, como visto no capítulo
3.2, apresenta uma especificidade quanto ao sítio de postura dos ovos e o ambiente
141
que ocupa nas distintas fases de vida. Ambas as espécies serão provavelmente
deslocadas e ficarão restritas a tributários e a montante.
Um barramento na região de planície próximo à localidade de Ponte do Baião,
previsto na década de 70 do século passado não foi executado. Sua construção
estaria relacionada à regularização do fluxo do rio e irrigação (SEMADS, 1999).
Caso esta obra houvesse sido concretizada, juntamente com a retificação, um trecho
muito curto de rio estaria disponível para espécies migradoras, como Leporinus
copelandii e Prochilodus vimboides, e o acesso às áreas de várzea estaria
severamente reduzido.
A notável diversidade de padrões reprodutivos em peixes sempre atraiu a
atenção de pesquisadores. Tipos de fertilização, desenvolvimento larval e cuidado
parental são algumas das variáveis. A maioria das espécies de peixes são não-
guardadores, que espalham um grande número de pequenos ovos com pouco vitelo
nas massas d’água. Este estilo reprodutivo parece ser a condição reprodutiva mais
ancestral em peixes e está de acordo com a teoria mais plausível para a origem dos
cordados (Balon, 1984). O processo evolutivo da reprodução de peixes parte deste
comportamento de espalhar os ovos a ocultá-los, e de guardar a prole em um sítio a
carregá-la sobre ou dentro do corpo dos pais (Balon, 1975). Dessa forma, espécies
que apresentam ovos com maior quantidade de vitelo, garantindo maior suprimento
de energia endógena, refletem maior especialização (Balon, 1990).
A heterogeneidade de ambientes permitiu a ocorrência de estilos reprodutivos
distintos ao longo do curso do rio Macaé, o que segundo Wooton (1984) conta ainda
com os atributos morfológicos e a filogenia da ictiofauna. Dentre as espécies que
desovam nas massas de água, chama a atenção a presença de espécies
migradoras que ocorrem no trecho de planície. O rio Macaé difere do padrão de
riachos encontrados na drenagem do Atlântico Leste pelo segmento de rio com zona
de inundação. Espécies como L. copelandii e P. vimboides desovam nas massas de
água, e ovos e larvas derivam a procura de sítios favoráveis ao desenvolvimento.
Referências para espécies migradoras que também desovam na calha de rios com
planície de inundação são registradas em grandes bacias hidrográficas brasileiras
(Rosa-Jr. & Schubart, 1945; Godoy, 1954; Godoy, 1976; Agostinho et al., 2003; Sato
& Godinho, 2003). Normalmente, estas espécies de maior porte apresentam grande
importância no comércio de pescado em muitas regiões.
142
Outro grupo é representado por espécies que apesar de não desovarem em
“substrato aberto”, podem apresentar suas larvas em processo de deriva. São
espécies que mostram ovos com diferentes graus de adesividade. Estes ovos são
depositados na vegetação marginal após a eclosão a larva, ou até mesmo
processos de remoção dos ovos pela força da corrente, podem entrar em processo
de deriva. As espécies de Astyanax do rio Macaé parecem ocupar este posto.
Larvas de espécies deste gênero foram encontradas tanto em deriva, bem como na
margem. A deriva destas formas iniciais de desenvolvimento no rio Macaé parece
ser interrompida pela vegetação sobre a água, mudanças na direção do fluxo
conduzindo a um local que sirva de refúgio e trechos com reduzida velocidade, onde
larvas com capacidade natatória alcançam um refúgio.
Para Astyanax cf. intermedius, curtos deslocamentos reprodutivos parecem
ocorrer na porção alta do rio Macaé. O registro para a espécie na localidade RM3 se
deu nos meses de setembro e novembro com fêmeas em atividade reprodutiva,
acompanhadas por larvas e juvenis apenas no mês de novembro. Esta presença
pontual em conjunto com formas iniciais de desenvolvimento e juvenis leva a crer
que esta espécie é capaz de realizar curtas migrações reprodutivas à procura de
sítios favoráveis à desova.
Para os Corydoradinae, representados pelas espécies do gênero Corydoras e
Scleromystax, após o processo de fecundação dos ovócitos na bolsa formada pelas
nadadeiras pélvicas (Kohda et al., 1995), os ovos provavelmente são depositados na
vegetação marginal. O desenvolvimento parece ocorrer neste ambiente, e após a
eclosão as larvas devem permanecer nas proximidades, pois estas espécies
estiveram freqüentemente associadas a locais de menor velocidade da água.
Nenhuma larva ou juvenil de espécies desta subfamília foi coletada em deriva, o que
corrobora esta hipótese.
Um dos poucos registros de comportamento reprodutivo para a família
Crenuchidae diz respeito à espécie Characidium fasciatum. Na coletânea de modos
reprodutivos realizada por Breder & Rosen (1966), há uma discordância quanto à
posição onde os ovos são depositados nas plantas. Um dos autores por eles citado
afirma que os ovos são depositados em moitas de plantas junto ao fundo sem
cuidado parental, enquanto outro descreve a desova ocorrendo em plantas próximas
à superfície. Em função do hábito de vida, alimentar e observações subaquáticas de
143
Characidium sp., a probabilidade da desova ocorrer em plantas junto ao fundo é
maior que na superfície.
Uma espécie com comportamento totalmente distinto dos aqui observados é
registrado na literatura científica para O. mykiss, que oculta a desova sob o
cascalho. Nesta espécie, a fêmea escava o ninho no cascalho. Este processo pode
demorar até dois dias. Um ritual de acasalamento ocorre antes do macho e fêmea
liberarem os gametas no fundo do ninho construído, que é posteriormente coberto
novamente por cascalho (referências em Breder & Rosen; Balon, 1975). Embora
tenham ocorrido tentativas fracassadas para localização dos sítios de postura da
truta arco-íris, este modo reprodutivo de salmonídeos é bem documentado na
literatura e é esperado que, mesmo em um ambiente fora de sua distribuição natural,
deva continuar ocorrendo. Alevinos foram observados nos mergulhos subaquáticos e
alguns indivíduos foram coletados.
A colonização das regiões de maior altitude por espécies de menor porte no
rio Macaé ocorreu acompanhada do cuidado com a prole e o maior investimento no
tamanho do ovo. Estas características evitam a predação de ovos/larvas e
demandam maior energia endógena para as larvas suportarem períodos de restrição
alimentar, mas vem acompanhada de uma fecundidade absoluta baixa (Nikolsky,
1963; Balon, 1975). Para Wootton (1990), esta é uma tendência evolutiva, onde há
uma diminuição do tamanho do ovo para maximizar a fecundidade, que tende ser
inversamente proporcional (Blaxter, 1969; Marsh, 1986). A fecundidade absoluta
baixa é uma característica entre peixes de habitats oligotróficos (Coburn, 1986) e
daqueles que apresentam um maior investimento parental, uma vez que ocorre um
incremento no investimento por parte do(s) pai(s), aumentando a chance de
sobrevivência da prole (Nikolsky, 1963; Balon, 1975; Suzuki et al., 2000).
As distinções no tempo reprodutivo observadas entre os Loricariidae no
trecho alto podem estar relacionadas ao fato do rio Macaé apresentar características
oligotróficas. Algumas espécies mostraram sazonalidade reprodutiva (H. punctatus e
N. microps) enquanto outras não (S. guntheri, Rineloricaria sp.1 e Rineloricaria sp.2).
A maior produtividade no ambiente durante o período chuvoso e a ampliação dos
sítios marginais, onde as larvas rumam após a eclosão (Capítulo 3.1), possibilitam a
ocupação destes espaços por todas as espécies, provavelmente reduzindo a
competição por refúgio e sítio trófico, se compararmos com a mesma situação no
período de estiagem.
144
Para os Heptapteridae R. quelem e P. lateristriga, evidências apontam para
que a desova ocorra no fundo do rio. Segundo Amaral et al. (1998), Pimelodella
pappenheimi procura as raízes e folhas no fundo do rio para se ocultar no período
chuvoso, o que também pode representar o seu sítio reprodutivo. Godinho et al.
(1978) sugerem que a reprodução de Rhamdia hilarii ocorra em ambientes não
turbulentos devido às características dos ovos que são demersais, livres e com
espaço perivitelino reduzido. Os ovos de R. quelem também são livres e com espaço
perivitelino reduzido conforme Sato et al. (2003). O curto período de embriogênese e
a elevada fecundidade (Sato et al., 2003) podem estar relacionados a uma elevada
predação de seus ovos que depositados nestes locais de pouca corrente.
Embora não tenha sido registrado durante mergulhos no rio Macaé, na
literatura existem registros para outros grupos que dispensam cuidado com a prole,
como Perciformes (Cichlidae), Gymnotiformes e Erythrinidae. Os Cichlidae, por
exemplo, procuram estruturas como pedras, troncos ou superfícies lisas para
desovar. Primeiramente limpam a região escolhida, para em seguida realizar a
liberação dos gametas. Ao eclodir, os pais carregam as larvas para um local seguro
e as protegem (Fontenele, 1951; Breder & Rosen, 1966). As glândulas adesivas
localizadas na porção superior da cabeça das larvas (Nakatani et al., 2001; Kunz,
2004) têm importante papel quando estas larvas são transportadas para a vegetação
ou ninhos localizados no fundo do rio pois auxiliam na fixação ao substrato ou até
mesmo a outras larvas.
Para os Gymnotiformes também é registrado o comportamento parental com
a desova em ninho cuidada apenas pelo macho. Crampton & Hopkins (2005),
encontraram ninhos de Gymnotus mamiraua em meio a um emaranhado de raízes
na vegetação flutuante, e para G. carapo em depressões no substrato e também
junto a raízes de macrófitas aquáticas. Além deste cuidado com a desova,
Kirschbaum & Schugardt (2002) registram 250 larvas de aproximadamente 15 mm
sendo carregadas na boca por um macho de G. carapo. Sternopygus macrurus
também mostra cuidado parental pelo macho, quando guarda os ovos (Kirschbaum
& Schugardt, 2002). Para os gêneros Eigenmannia e Apteronotus é relatada apenas
a escolha do substrato de postura que é feita entre folhas de plantas flutuantes e em
pequenos buracos e fissuras, respectivamente (Kirschbaum & Schugardt, 2002). A
partir das evidências apontadas, acredita-se que G. pantherinus, como outras
espécies do gênero, dispensem cuidado com a prole.
145
Um equívoco na literatura fica a cargo de Hoedeman (1956 apud Breder &
Rosen, 1966) que atribui viviparidade a G. carapo, uma vez que durante o transporte
de algumas fêmeas da espécie “nasceram” 27 jovens com aproximadamente 30 mm.
Como registrado por Kirschbaum & Schugardt (2002), machos desta espécie
carregam as larvas na boca, ficando o equívoco duplamente qualificado quando
assume a viviparidade para espécie e que transportava fêmeas, quando pelo menos
um macho estava dentre os espécimes.
Erythrinidae corresponde à única família de Characiformes do rio Macaé com
representantes que dispensam cuidado parental, pelo menos dentre os que foram
amostrados e até onde vai o conhecimento acerca das espécies registradas. As
espécies do gênero Hoplias e Hoplerythrinus constroem ninhos em locais de pouca
profundidade e pouca correnteza. O substrato é escavado com o auxílio das
nadadeiras e na cavidade formada ocorre a liberação dos gametas e fecundação
(Azevedo & Gomes, 1943). Depressões naturais nas margens podem ser utilizadas
como sítio para depositar os ovos, até mesmo buracos feitos pelos cascos de
animais domésticos quando entram na água para dessedentar (Paiva, 1974). Não
há dúvidas acerca do cuidado exercido nas espécies desta família, mas há registros
que apontam apenas para cuidado do macho (Breder & Rosen, 1966) e outros em
que o cuidado pode ser feito pelos dois sexos (Sato et al., 2003; Prado et al., 2006).
O ninho é defendido agressivamente contra invasores. Dentre as espécies desta
família, apenas o macho de H. unitaeniatus apresenta caráter sexual externo, uma
marca, semelhante a uma cicatriz de operação pouco acima do poro genital
(Azevedo, 1939 apud Paiva, 1974).
Espécies que carregam a prole fora do corpo ou no interior são, segundo
Balon (1975), aquelas que apresentam o modo reprodutivo mais especializado.
Dentre aquelas que carregam a prole até o momento da liberação para o ambiente,
o local para a gestação ocorrer deve ser compartimentalizado do resto do corpo da
mãe para manter um ambiente apropriado para o desenvolvimento do embrião e
protegê-lo do sistema imune materno, assim como permitir trocas metabólicas entre
o embrião e a mãe (Grove & Wourms, 1994). Nesta categoria se incluem as
espécies da família Poeciliidae, P. cf. caudimaculatus e P. vivipara. Estas
características para uma espécie de pequeno porte são fundamentais quando
ocupam ambientes instáveis, como é o caso de P. cf. caudimaculatus. Um dos
146
principais motivos para o sucesso na sua ocupação das zonas mais elevadas do rio
Macaé certamente pode ser creditado à viviparidade.
Três outras espécies fazem parte desta categoria. Duas referentes aos
Auchenipteridae G. melanopoterum e T. striatulus, que desempenham papel de
espécies ovíparas. Apresentam fertilização interna (von Ihering, 1937; Breder &
Rosen, 1966; Meisner et al., 2000), e num segundo momento realizam a postura dos
ovos junto à vegetação marginal. Acredita-se este seja o sítio onde os ovos são
depositados, pois este foi o local onde foi encontrado o maior número de larvas de
G. melanopterum.
Uma única espécie carregadora de ovos foi registrada. Machos de M. lineatus
com ovos na bolsa abdominal estiveram presentes na porção baixa do rio Macaé. O
cuidado parental através de incubação dos ovos na bolsa ventral dos machos é
característico da família Syngnathidae, podendo esta bolsa ser aberta, sem
proteção, como no caso de M. lineatus, ou fechada em outras espécies (Miranda-
Marure et al., 2003; Kvarnemo & Simmons, 2004).
Como registrado anteriormente, há uma carência de informações acerca dos
processos envolvidos em ambiente natural para muitas espécies de peixes de Mata
Atlântica. Algumas das espécies aqui registradas não apresentam na literatura
registro acerca de parâmetros envolvidos no processo reprodutivo (e.g. sítio
reprodutivo e cuidado parental), bem como ocorreram em baixas densidades no rio
Macaé. O ambiente ocupado durante o ciclo vital pode fornecer indícios de seus
atributos reprodutivos, e se comparado a espécies que utilizam o mesmo tipo de
ambiente com requerimentos semelhantes, importantes relações podem ser
estabelecidas.
De acordo com os modos reprodutivos de Balon (1975), são propostos os
seguintes agrupamentos para as espécies do rio Macaé:
Não Guardadores
- Espécies que desovam em substrato aberto
- Pelágicos: L. copelandii, P. vimboides
- Fitófilos: A. leptos, A. gr. bimaculatus, A. cf. intermedius, A. giton,
Astyanax sp.2, Characidium sp., C. gilbert, H. notatus, M. parahybae, O. hepsetus,
P. maculicauda, R. transfasciatus, S. guntheri, e T. alternatus
- Litopelagófilos: P. lateristriga e R. quelem
147
- Espécies que ocultam a prole
- Litófilo: O. mykiss
Guardadores
- Espécies que desovam em ninhos
- Litófilos: A. facetum, C. lacustris, G. brasiliensis
- Fitófilos: C. gariepinus, Eigenmannia sp. e G. pantherinus
- Cavidades: E. pisonis, H. punctatus, N. microps, Rineloricaria sp.1,
Rineloricaria sp.2
- Polífilos: H.unitaeniatus, H. malabaricus e H. cf. lacerdae
Carregadores
- Carregadores externos
- Transferem os ovos: C. nattereri, S. barbatus, S. prionotus
- Carregam a prole em bolsa: M. lineatus
- Carregadores internos
- Facultativos: T. striatulus e G. melanopterum
- Obrigatórios: P. cf. caudimaculatus e P. vivipara
Foi verificado neste trabalho que a fisiografia e as mudanças nos parâmetros
abióticos ocorrem ao longo do gradiente amostrado do rio Macaé. A regulação da
reprodução na maioria das espécies de peixe mostrou-se relacionada às variações
sazonais, representando um importante atributo desencadeador do processo
reprodutivo. A escolha pelo período com maiores valores pluviométricos parece estar
relacionada à maior produtividade do sistema, onde há uma maior disponibilidade de
recursos e microhabitats. As demais espécies respondem à sazonalidade exibindo
um período reprodutivo prolongado como estratégia para garantir reposição em
populações sujeitas a eventos de desestruturação imprevisível do hábitat, comuns
em rios serranos.
148
5. PERSPECTIVAS
Embora seja uma das principais bacias hidrográficas do Estado do Rio de
Janeiro, a bacia do rio Macaé passou desapercebida por muitos pesquisadores
durante anos. Segundo MMA (2000), é uma das bacias que ocupa a região com
maior taxa de endemismo para peixes de Mata Atlântica. O seu conhecimento pode
não ocorrer na totalidade em função da descaracterização que a bacia vem
sofrendo, de forma mais intensa desde a segunda metade do último século.
Espécies podem ter sido extintas sem haver o registro, uma vez que não existem
dados pretéritos acerca da biodiversidade.
O presente estudo traz importantes contribuições acerca da biologia
reprodutiva de espécies de Mata Atlântica, e quiçá de espécies endêmicas à bacia
como Rineloricaria sp.1 e Rineloricaria sp.2. Apesar disso, algumas informações
carecem de refinamento e outras devem ser buscadas para melhor entendimento
dos processos envolvidos na reprodução dos peixes do rio Macaé, bem como para
sua conservação. São eles:
- Estudos de comportamento reprodutivo a longo prazo: estes estudos devem
envolver atividades de campo como também em laboratório. A criação em cativeiro
de espécies de pequeno-médio porte pode desvendar particularidades não
observados em campo. A reprodução destas espécies em cativeiro pode preencher
uma lacuna quando se trata das formas iniciais de desenvolvimento, um tema pouco
representado para espécies de Mata Atlântica.
- Estudos envolvendo componentes bióticos no processo reprodutivo: foram
abordadas na tese apenas as variáveis abióticas. Não é descartada a possibilidade
da atuação de fatores bióticos dentro do processo reprodutivo. A determinação de
componentes bióticos, como avaliação da disponibilidade de recursos e potenciais
relações predador-presa nos diferentes meso e microhabitats devem ser
investigadas em futuros estudos.
- Estudos direcionados às espécies exóticas: a presença destas espécies no
rio Macaé coloca em risco toda a fauna aquática. Um estudo específico para estas
espécies é fundamental para verificar o grau de estabelecimento (Almeida, 2006), e
seu potencial de invasão.
149
- Utilizar as informações geradas pela academia na gestão da bacia do rio
Macaé: como abordado no corpo da tese, empreendimentos estão sendo
implementados e outros são iminentes. Importantes informações disponibilizadas
devem servir de ferramenta no processo de gestão dos recursos hídricos do Macaé.
- Atividades de educação ambiental: promover junto à população da bacia do
rio Macaé atividades de educação ambiental mostrando a importância e os
benefícios da preservação dos remanescentes florestais e da biota associada.
150
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