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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA
DEPARTAMENTO DE SISTEMÁTICA E ECOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: ZOOLOGIA
Análise Cladística dos Caudofoveata
(Mollusca) e Taxonomia das Espécies
Brasileiras
Inês Xavier Martins
João Pessoa
2008
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Livros Grátis
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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA
DEPARTAMENTO DE SISTEMÁTICA E ECOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: ZOOLOGIA
Análise Cladística dos Caudofoveata
(Mollusca) e Taxonomia das Espécies
Brasileiras
Tese apresentada ao Curso de Pós-Graduação
em Ciências Biológicas (Área de Concentração: Zoologia),
para a obtenção do título de Doutor.
DOUTORANDA: Inês Xavier Martins
ORIENTADOR: Martin Lindsey Christoffersen
João Pessoa
2008
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Inês Xavier Martins
Análise Cladística dos Caudofoveata
(Mollusca) e Taxonomia das
Espécies Brasileiras
BANCA EXAMINADORA
ORIENTADOR
Prof. Dr. Martin Lindsey Christoffersen (UFPB)
AVALIADORES
Profa. Dra. Carmen Alonso Samiguel (UFPB)
Profa. Dra. Helena Matthews Cascon (UFC)
Prof. Dr. Luiz Ricardo Lopes de Simone (USP)
Prof. Dr. Ricardo de Souza Rosa (UFPB)
SUPLENTES
Prof. Dr. Alberto Kioharu Nishida (UFPB)
Prof. Dr. Francisco José Pegado Abílio(UFPB)
AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Dr. Martin Lindsey Christoffersen por acreditar que eu poderia fazer
parte de seu tão inusitado grupo de “loucos por papel”, e que no “aparente
caos” de livros e artigos, me fez vislumbrar cada vez mais os trabalhos sobre
a história evolutiva dos moluscos, que tanto sonho compreender. Agradeço
ainda pela confiança, pelo carisma e pela alegria e bom humor sempre
presentes.
Ao Prof. Dr. Luiz Simone por ter aberto seu laboratório, depositando em mim a
responsabilidade de tornar público esses moluscos raros e enigmáticos.
Agradeço pela companhia agradável nos bons anos vividos, e por me ensinar
que tudo é possível quando acreditamos.
Aos professores e amigos Dr. Paulo Cascon e Dra. Helena Matthews Cascon,
fontes de inspiração eterna, por me incentivar e encorajar a cursar o
doutorado, pelas broncas de vez em quando, e especialmente pela amizade e
otimismo nesses longos anos de convívio.
Aos professores Dra. Carmen Alonso, Dr. Ricardo Rosa, Dr. Alberto Nishida
(Gui) e Dr. Francisco Pegado em aceitar contribuir em tão pouco tempo para a
melhoria deste trabalho.
Ao grande amigo Pablo Riul, pela imensa ajuda no tratamento filogenético de
meus dados. Mais especialmente pelas discussões calorosas travadas nos
arredores do campus.
À Engenheira de Alimentos Ana Maria de Abreu pelas horas dedicadas na
diagramação das fotografias e desenhos.
À Thelma e Luis Carlos pela acolhida e amizade nesses momentos finais e
estressantes de curso.
Aos amigos Caio Carlos pela elaboração do mapa e Gerardo Gomes pelo
abstract.
Aos amigos do Laboratório de Invertebrados Marinhos da UFC, em especial
Soraya, Cris, Manu, Carlos, Tony, Célio, Sandino e Mateus e as minhas
queridas orientandas, Mariana, Débora, Ítala, Jeice pelo incentivo ao trabalho
e pela torcida em todas as etapas deste estudo.
Aos meus eternos amigos Betânia, Murilo, Isabel, Wilson, Renata, Cristina,
Clébia, Laura, Johnson, Rejane e Josué pelos maravilhosos dias juntos.
Aos meus pais Luci e Gonçalo pelo apoio constante e pela vida.
À minha família pela compreensão durante as inúmeras semanas longe de
casa, sem poder dá atenção aos meus pequenos.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
bolsa concedida.
A todos aqueles que amo, e amo muitos...
Amores antigos ou recentes,
Amores amigos ou ardentes,
Amores distantes ou presentes.
Amores eternos e tão profundos...
Aos meus amores Luiz, Jonas e Ivan
RESUMO
Caudofoveata são moluscos sem concha, de 2-140 mm de
comprimento, corpo vermiforme, cutícula quitinosa e escamas de
aragonita; marinhos de sedimentos moles; alimentam-se de
foraminíferos e matéria em decomposição; possuem um escudo oral na
região anterior e a cavidade palial tem um par de brânquias. O táxon
abrange mais de 100 espécies, quinze gêneros e quatro famílias. No
Brasil são mencionadas três espécies, porém esse o registro é
impressivo. A posição sistemática e monofilia, bem como as condições
plesiomórficas e apomórficas dos caracteres de Aplacophora têm sido
assunto de longos debates. O presente estudo descreve as espécies de
caudofoveados na costa brasileira, bem como propõem uma filogenia
para as famílias baseada na morfologia dos quinze gêneros. Este estudo
revelou que os animais coletados na costa do Brasil pertencem às
famílias Chaetodermatidae e Prochaetodermatidae. São propostas
quatro novas espécies, pertencentes aos gêneros Chaetoderma,
Falcidens e Lepoderma e Prochaetoderma. Foram selecionados 23
caracteres e o resultado obtido aponta dois grupos distintos: um clado
composto por todos os sete gêneros de Prochaetodermatidae,
confirmando a monofilia da família; e outro grupo que inclui os outros
representantes de Chaetodermatidae, Limissoforidae e Scutopodidae.
As relações dos táxons terminais de Prochatodermatidae ainda precisam
ser resolvidas.
Palavras-chaves: Chaetodermomorpha, Diagnose, Filogenia, Moluscos
ABSTRACT
Caudofoveata are worm-like mollusks, lacking shells, with 2-140
mm, a chitinous cuticle and aragonite scales; inhabit marine soft
sediments; feed on foraminifera and decaying matter; they have an oral
shield in the proximal end of their bodies and one pair of ctenidia in the
mantle cavity. The taxon comprises more than 100 species in fifteen
genera and four families. There are three species recorded for Brazil,
but this information is doubtful. The systematics and moniphyletic
status of this group, as well as the plesiomorphic and apomorphic
condition of Aplacophora characters, have been subject of debate. This
study describes caudofoveate species found in the Brazilian coast, and
suggests a phylogenetic classification of their families, based on the
morphology of the fifteen known genera. This work revealed that the
animals collected along the brazilian coast belonged to
Chaetodermatidae and Prochaetodermatidae. I suggest the existence of
four new species, from the following genera: Chaetoderma, Falcidens,
Lepoderma and Prochaetoderma. Twenty-three characters were
selected and the results indicated two distinct groups: one composed by
all seven Prochaetodermatidae genera, confirming the monophyletic
status of this family; and a second group comprising species from
Chaetodermatidae, Limissoforidae and Scutopodidae. The relationship
between Prochatodermatidae terminal taxa still awaits clarification.
Key-words: Chaetodermomorpha, Diagnosis, Philogeny, Molluscs
LISTA DAS FIGURAS
Página
Figura 1. Proposta filogenética de Salvini-Plawen (1980)
18
Figura 2. Proposta filogenética de Scheltema (1996)
18
Figura 3 – Proposta filogenética de Haszprunar (2000)
19
Figura 4. Proposta filogenética de Told et al. (2008)
19
Figura 5. Diagrama das divisões do corpo de
Chaetodermatidae.
25
Figura 6. Diagrama das regiões do corpo de
Prochaetodermatidae e anatomia geral.
25
Figura 7. Desenho esquemático dos tipos de espículas de
Caudofoveata.
26
Figura 8. Distribuição das espécies de Caudofoveata na costa
brasileira.
38
Figura 9. Chaetoderma sp. A. Espécime preservado; B.
cutícula sendo retirada durante a dissecação; C. detalhe da
região anterior; D.cutícula retirada do animal em destaque a
porção anterior invaginada.
45
Figura 10. Chaetoderma sp. Desenho das espículas ao longo
do corpo.
46
Figura 11. Micrografia eletrônica das espículas de
Chaetoderma sp.
47
Figura 12. Anatomia de Chaetoderma sp. 48
Figura 13. Falcidens sp. A. Espécime preservado; B. Vista
geral dos órgãos internos; C. Escudo oral; D. Detalhe da
região posterior; E. Rádula.
55
Figura 14. Falcidens sp. A. Desenho das espículas. B. escudo
oral.
56
Continuação
Página
Figura 15. Microscopia óptica das espículas de Falcidens sp. 57
Figura 16. Anatomia de Falcidens sp. 58
Figura 17. Lepoderma sp. A. Espécime preservado; B. Vista
geral dos órgãos internos; C. Região anterior; D. Detalhe do
escudo oral e gânglio cerebral; E. Lóbulos do gânglio cerebral.
64
Figura 18. Lepoderma sp. A. Desenho das espículas; B.
Formato do escudo oral.
65
Figura 19. Lepoderma sp. A. Tipos espículas presas na
cutícula; B. Espícula do tronco posterior evidenciando as
estrias; C. Detalhe das margens externa e interna; D.
Espículas da região posterior; E. Aparato radular.
66
Figura 20. Anatomia de Lepoderma sp. 67
Figura 21. Prochaetoderma sp. A. Espécime preservado; B.
Vista geral da anatomia interna; C. Região posteiror; D.
Aparato radular; E. Detalhe da aparato radular; F. Rádula.
73
Figura 22. Prochaetoderma sp. A. Desenho das espículas. 74
Figura 23. Micrografia óptica das espículas de
Prochaetoderma sp. A-F. Região do corpo “a”, “b”, “c”, “d”,
“e”, “g”, respectivamente.
75
Figura 24. Micrografia eletrônica de Prochaetoderma sp. A-C.
Dentes radulares; D-F. Espículas.
76
Figura 25. Anatomia de Prochaetoderma sp. 77
Figura 26. Aparato radular de Prochaetoderma sp. 78
Figura 27. Cladograma de consenso estrito (comprimento 51,
CI 0.64, RI 0.79) de 63 cladogramas mais parcimoniosos
representando a filogenia dos Caudofoveata.
83
LISTA DAS TABELAS
Página
Tabela I. Dados de coleta das espécies de Caudofoveata
depositadas no Museu de Zoologia da USP.
29
Tabela II. Lista das espécies de Caudofoveata descritas no
mundo das quais foram montadas matrizes pictórias.
32
Tabela III. Lista de caracteres analisados para os gêneros de
Caudofoveata.
80
Tabela IV. Matriz de dados contendo o estágio dos caracteres
em Caudofoveata e nos grupos irmãos (Polyplacophora e
Solenogastres). “0” condição plesiomófica; “1-2” estados
apomórficos sucessivos; “?” caracteres com informação
ausente ou incerta; “-“ caracteres não-compatíveis.
82
SUMÁRIO
Agradecimentos
Resumo
Abstract
Lista das Figuras
Lista das Tabelas
Introdução
Características de Caudofoveata
Estudo dos aplacóforos
Distribuição de Caudofoveata
Relações filogenéticas em Aplacophora
01
05
08
10
13
Material e Métodos
Levantamento das espécies
Análise das estruturas dos Caudofoveados
Análise filogenética
20
20
21
27
Resultados
Caudofoveados coletados na costa brasileira
Análise filogenética
37
37
80
Discussão
Espécies brasileiras
Discussão dos caracteres de Caudofoveata
85
85
90
Conclusões 100
Referências Bibliográficas 102
1
INTRODUÇÃO
1. INTRODUÇÃO
Mollusca encontra-se entre os invertebrados mais familiares e
evidentes; representa o segundo maior filo dentre os animais, com
cerca de 200.000 espécies viventes, possuindo ainda um registro fóssil
desde o Cambriano Inferior há 543 m.a. (Ponder & Lindberg, 2008).
Este grupo é tradicionalmente dividido em sete classes:
Aplacophora, Polyplacophora, Monoplacophora, Scaphopoda, Bivalvia,
Gastropoda e Cephalopoda (Hyman, 1967). Aplacophora é separado por
alguns autores em dois táxons distintos: Solenogastres e Caudofoveata
(e.g., Salvini-Plawen, 1980).
Três grandes grupos de moluscos são reconhecidos na literatura:
os Aplacophora, com seu corpo vermiforme e desprovido de concha
contínua, os Polyplacophora, com sua concha em forma de oito placas
imbricadas, e os Conchifera, com vários caracteres correlacionados,
como a estrutura da concha e a especialização dos nervos (Wingtrand,
1985).
Polyplacophora e Conchifera são denominados por alguns autores
(por exemplo, Haszprunar, 2000) como Testaria, por possuirem velum
na larva, oito músculos retratores pediosos e especialização radular.
Conchifera é composto de três grupos: Monoplacophora, o qual retém o
plano do corpo básico dos conchíferos; Cirtosomes (gastrópodes e
cefalópodes), com seu corpo comprimido dorsoventralmente; e
2
INTRODUÇÃO
Diasomes (bivalves e escafópodes), os quais apresentam redução da
cabeça.
Haszprunar (2000) indica que inúmeros táxons atuais podem ser
considerados como grupos-irmão dos moluscos, entre eles Kamptozoa e
Sipuncula. Os rearranjos feitos a partir de tais grupos externos
revelaram, entre outros aspectos, que: a) Aplacophora e Aculifera
(Aplacophora+ Polyplacophora) aparecem como moluscos basais numa
organização parafilética; b) A monofilia de Testaria
(Polyplacophora+Conchifera), mais a de Conchifera e Cyrtosoma
(Gastropoda+Cephalapoda) foram confirmadas.
Quando o padrão de organização dos moluscos com concha típica
(cinco classes) é usado por comparação, três grupos inferiores refletem
níveis evolutivos interconectando o arquétipo dos moluscos e
Conchifera: Caudofoveata e Solenogastres (Aplacophora) e Placophora
(Salvini-Plawen, 1985).
Os Aplacophora, até o início da década de 80, eram mencionados
na literatura como um grupo monofilético, o qual tinha como
representantes os solenogastres e caudafoveados. Estas duas classes
compartilham características como: corpo vermiforme, coberto por
cutícula ou espículas calcárias, entre outros aspectos atualmente
enquadrados como plesiomórficos dentro do filo Mollusca.
Os representantes de aplacóforos fazem parte de um grupo
importante na análise das relações filogenéticas do filo Mollusca, visto
que são tidos como táxons basais por apresentarem caracteres menos
3
INTRODUÇÃO
derivados. Sendo assim, é de se estranhar que o conhecimento geral,
em especial da taxonomia, seja tão pequeno. Solenogastres e/ou
Caudofoveata são normalmente citados em trabalhos recentes de
filogenia de Metazoa, quando Mollusca é adicionado numa análise
filogenética. Também existe pouco conhecimento morfológico, o que,
em conseqüência, prejudica estudos nos demais ramos da Biologia.
O presente trabalho foi idealizado a partir de uma indagação:
sendo os aplacóforos um grupo emergente dentro de Mollusca, tendo
em vista o grande número de espécies descritas recentemente, cerca de
30 nas duas últimas décadas, por que este táxon é quase que
totalmente desconhecidos no território brasileiro, inclusive para
pesquisadores que estudam moluscos? A resposta é, aparentemente,
bem simples: são organismos de difícil acesso por meio de coletas, pois
vivem em profundidades mais elevadas, e são difíceis de manusear, já
que possuem pequeno tamanho. Entretanto, no que se refere às
amostragens de material biológico no fundo oceânico tanto na
plataforma continental como no talude, desde a década de 1970 o Brasil
vem realizando expedições científicas, embora não freqüentes, para
levantamento da biodiversidade marinha, como coletas feitas pelo NOc.
Prof. W. Bernard, Projeto Revizee e, mais recentemente, pela Petrobrás.
Pensando em responder tal questão, surgiram outras perguntas
ainda não respondidas. Por exemplo, onde estão depositados os
exemplares de aplacóforos coligidos nas expedições ao largo da costa
brasileira? Qual o grupo mais freqüente? Esses organismos seriam ou
4
INTRODUÇÃO
não espécies já descritas na literatura? Os registros dos aplacóforos no
Brasil refletem de fato a verdadeira fauna? Para responder tais
questões, seria possível imaginar, então, que primeiramente um
levantamento de tais táxons deveria ser estabelecido. Posteriormente,
uma análise das características diagnósticas das espécies encontradas
seria necessária, para o conhecimento da sua biodiversidade na costa
brasileira. Finalmente, a incorporação de aspectos que pudessem
auxiliar na compreensão das relações filogenéticas de seus
representantes precisaria ser implementada.
Para realizar uma análise filogenética, inicialmente, foi feito um
levantamento de todas as espécies de aplacóforos descritas na
literatura e locais onde os exemplares brasileiros haviam sido
depositados. No decorrer dessa análise inicial, ficou evidente que mais
de 95% das amostragens continham somente Caudofoveata, tornando-
se este grupo alvo principal dos estudos posteriores.
Para viabilizar o objetivo principal deste estudo — estudo dos
Caudofoveata da costa brasileira — foi visto que haveria a necessidade
de realizar diversas etapas secundárias: 1) separar, inicialmente, os
lotes coligidos em morfotipos; 2) descrever morfologicamente os tipos
encontrados; 3) indicar para cada espécie sua distribuição geográfica, a
profundidade e o tipo de substrato na qual encontrado; 4) confirmar os
táxons já descritos no Brasil; 5) viabilizar a incorporação da anatomia
interna no estudo taxonômico dos caudofoveados; e 6) utilizar esses
parâmetros na construção das relações filogenéticas do táxon.
5
INTRODUÇÃO
O estudo das características diagnósticas de Caudofoveata não é
homogêneo quando se realiza uma retrospectiva desde a descoberta do
táxon até os trabalhos mais recentes. Os primeiros estudos eram
baseados quase que exclusivamente em análise histológica seriada dos
órgãos internos, o que destruía totalmente o exemplar, tornando difícil
a evidenciação posterior de estruturas externas (Scheltema, 1976).
Mais recentemente, a classificação das novas espécies está sendo
realizada somente com a descrição da morfologia externa do escudo e
rádula, sem qualquer menção a anatomia interna. Com esse panorama,
é de se esperar que a comparação das partes duras, bem como as
variações na estrutura e arranjo dos órgãos internos, seja limitada.
Caracteres anatômicos e histológicos são importantes para sistemática
e análise filogenética (Told et al., 2008).
Assim, no presente estudo, objetiva-se principalmente descrever
as espécies de Caudofoveata da costa brasileira, bem como realizar
uma análise filogenética das quatro famílias propostas na literatura,
com base em morfologia dos quinze gêneros descritos.
Segue um breve comentário sobre a caracterização morfológica,
distribuição geográfica e levantamento dos dados produzidos ao longo
da história de vida do táxon Caudofoveata.
1.1. CARACTERÍSTICAS DE CAUDOFOVEATA
O táxon denominado Caudofoveata ou Chaetodermomorpha inclui
moluscos primitivamente desprovidos de concha, com 2-140 mm de
6
INTRODUÇÃO
comprimento, corpo vermiforme totalmente coberto por uma cutícula
fibrosa, e com escamas calcárias de aragonita, inseridas na epiderme.
Cada espícula é secretada extracelularmente, tal como em
Polyplacophora (Haas, 1981). Inicialmente surge como uma invaginação
de uma única célula e cresce através da cutícula; um colar de células
vizinhas veda a câmara de cristalização. Existem desde ornamentações
fracas até bem elaboradas, como no gênero Lepoderma. Um espécime
usualmente apresenta várias formas de escleritos, as quais são
específicas para cada espécie e podem ser restritas a uma região
particular do corpo.
Todos são marinhos, vivem enterrados em sedimentos moles, e o
alimento consiste de foraminíferos e matéria em decomposição. Com
poucas exceções (por exemplo, Chaetoderma rubrum e C. purpureum),
os caudofoveados apresentam coloração bege a amarronzado (Salvini-
Plawen, 1990; Told et al., 2008).
Uma característica compartilhada por seus representantes é a
presença de um escudo pedioso suboral ou perioral na região anterior.
Esta estrutura auxilia na captura de alimento e pode ser única ou está
dividida em duas porções dependendo da família.
Possui uma pequena cavidade palial em forma de sino que define
a extremidade posterior, com um par de brânquias verdadeiras, poro
genital e ânus.
A musculatura separa o organismo em três ou quatro partes
distintas, dependendo da família; esses músculos correm através do
7
INTRODUÇÃO
comprimento do corpo ou estão restritos às regiões anteriores ou
posteriores. Os órgãos internos estão presos por finos cordões à parede
corporal.
Apresenta um canal alimentar com rádula bipartida,
regressivamente reorganizada na maioria dos membros avançados,
bem como um estômago largo e contínuo, com um apêndice mediano-
ventral e intestino estreito. A massa bucal é pequena com rádula, saco
radular e suporte pareados ou fundidos com seus músculos protratores
e retratores. Somente os proquetodermatídeos têm mandíbulas. A
maioria das rádulas é dística, com fileiras de dois dentes opostos (tipo
“imagem-de-espelhos”) e denticulados, repousado em uma membrana
radular uni- ou bipartida.
O tubo digestivo é composto, ainda, pela boca, uma cavidade
oral, uma faringe contendo a abertura das glândulas salivares e,
algumas vezes, um esôfago; o estômago é separado da glândula
digestiva em forma de saco localizado ventralmente; o intestino é longo
e abre posteriormente através do ânus na cavidade palial.
O conhecimento que se têm sobre a biologia reprodutiva de seus
representantes é escasso; os estudos comprovam que são animais
dióicos, com fecundação externa. As gônadas pareadas, geralmente
fundidas nos adultos, são dorsais e percorrem o comprimento da
glândula digestiva; estas descarregam diretamente através de um par
de ductos gonopericardial na extremidade anterior do pericárdio. Um
par de gametodutos corre do pericárdio até a saída na cavidade do
8
INTRODUÇÃO
manto (Scheltema, 1998). Uma massa de ovos não é conhecida em
quetodermos. A larva trocófora (ou peudo-trocófora) lecitotrófica do
gênero Chaetoderma possui um prototróquio, um telotróquio e um par
de protonefrídios. Em um estágio mais avançado, a larva possui uma
sutura ventral e sete fileiras transversais dorsais de espículas (Nielsen
et al., 2007).
O táxon possuía, até meados dos anos 80, setenta espécies, e
sete gêneros, distribuídos em três famílias. O grupo abrangia mais de
100 espécies em cinco famílias distintas no final do século 20
(Schander, 2000). Em um trabalho mais recente Glabrecht et al. (2005)
cita a existência de cerca de 120 espécies.
1.2. ESTUDO DOS APLACÓFOROS
No século XIX, quando o grupo começou a ser estudado, os
principais autores que se destacaram foram: Hubrecht (de 1880 a
1882), Kowalevsky e Marion (de 1882 a 1901), Pruvot (de 1890 a
1902), Thiele (de 1894 a 1933), Pelseneer (de 1896 a 1960) e Graff (de
1876 a 1878). Na primeira metade do século XX, artigos relevantes
foram publicados por Nierstrasz (de 1902 a 1940), Heath (de 1904 a
1918), Baba (de 1940 a 1975) e Leloup (1947 a 1949). Depois da
metade do século XX até o presente momento, dois grupos de pesquisa,
um em Viena e outro nos Estados Unidos liderados, respectivamente,
por Salvini-Plawen (desde 1967) e Scheltema (desde 1972), deram
grandes contribuições ao estudo dos Aplacophora, inclusive auxiliando
9
INTRODUÇÃO
na formação de especialistas em outras parte do mundo, como por
exemplo, na Bélgica e Rússia.
Cerca de 70% dos trabalhos de Aplacophora fazem a descrição de
novas espécies ou são redescrições de gêneros. Entre eles podemos
citar Scheltema (1976 e 1998), Arnofsky (2000), García-Alvarez et al.
(2001), Handl & Salvini-Plawen (2002) e Todt & Salvini-Plawen (2003).
Dentre os trabalhos desenvolvidos sobre o táxon
Chaetodermomorpha, destacam-se as descrições de novas espécies,
gêneros e/ou famílias (Pruvot, 1899, Heath, 1904, 1918; Osório &
Tarifeño, 1976; Scheltema, 1976, 1985, 1995; Ivanov, 1981, Ivanov &
Scheltema, 2004; Fernandez, 2001; Salvini-Plawen, 1967, 1996, 2003),
implicações filogenéticas (Beedham & Trueman, 1968; Scheltema,
1988; Buckland-Nicks, 1995; Haszprunar, 2000; Rosenberg et al.,
1997; Salvini-Plawen, 1980, 2003, Scheltema, 1993, 1996; Salvini-
Plawen & Steiner, 1996), histomorfologia e anatomia descritiva
(Hubrecht, 1882; Pruvot, 1890a, 1890b; Pelseneer, 1896; Kowalevsky,
1901; Heath, 1904, 1905, 1914; Scheltema, 1972, 1973, Ivanov, 1979,
Haszprunar, 1987; Wolter, 1992; Lundin & Schander, 1999; Scheltema
& Ivanov, 1998, 2002), informações ecológicas (Heath, 1904;
Scheltema, 1997, Sutton et al., 2001), e distribuição geográfica
(Heath, 1918, Schwabl, 1963; Salvini-Plawen & Warén, 1972; Ortiz
Touzet & Lalana Rueda, 1984; Osório, 1981; Salvini-Plawen, 1986,
1990, 1992, 1997, 1999; Scheltema, 1989, 1990, 1998; Scheltema &
Ivanov, 2000, 2001).
10
INTRODUÇÃO
Cruz et al. (1998) estudaram a mineralização na rádula em
Falcidens sp. coletado na costa brasileira, e evidenciaram a presença de
óxido e do hidroxiapatita amorfos do ferro no aparato radular. Esse
processo de mineralização é original, visto que os componentes da
rádula, ao contrário daqueles de outros moluscos, não são renovados
durante a vida do animal. Segundo esses autores a presença de dentes
mineralizados entre os moluscos não está relacionada necessariamente
à sua maneira de obter o alimento, sugerindo que o ancestral dos
moluscos apresentava dente mineralizado.
1.3. PANORAMA GERAL SOBRE A DIVERSIDADE DE
CAUDOFOVEATA
Atualmente este grupo de moluscos é composto por cento e oito
(108) espécies, distribuídas em quinze (15) gêneros e quatro (4)
famílias.
A família Chaetodermatidae Ihering, 1876 é a maior família de
Caudofoveata, possuindo setenta e quatro (74) espécies, pertencentes
a cinco (5) gêneros: Caudofoveatus, com duas (2) espécies distribuídas
no Mar do Japão e Mar Branco (Costa Noroeste da Rússia);
Chaetoderma, um gênero cosmopolita e bastante numeroso, com trinta
e nove (39) espécies; Falcidens, com vinte e seis (26) espécies de
distribuição também cosmopolita; Lepoderma, com seis (6), presentes
no Atlântico Ocidental, África Ocidental Sul e Pacífico Ocidental Sul; e o
táxon monotípico Metachaetoderma challengeri, descrita por Nierstrasz,
11
INTRODUÇÃO
1902 durante a Expedição Siboga no Mar Mediterrâneo ao largo da
Costa de Nápoles – Itália.
Limifossoridae Salvini-Plawen, 1970 é composta de somente um
(1) gênero, Limissofor, o qual possui cinco (5) espécies distribuídas no
Atlântico Oriental, Pacífico Ocidental e Estreito de Magalhães.
Prochaetodermatidae Salvini-Plawen, 1975 é composta pelos
gêneros Chevroderma com seis (6) espécies e Claviderma com cinco (5)
espécies, ambos de ocorrência cosmopolita; Dacryomica, com uma
espécie (D. plana), ocorre na plataforma da montanha oceânica Kammu
(Pacífico) e é conhecido somente da localidade-tipo; Lonchoderma,
também com uma única espécie, L. longisquamosum , do Pacífico
Ocidental Sul; Niteomica com três (3) espécies, o qual é Anfi-Atlântico e
ocorre também no Oceano Índico; Prochaetoderma com quatro (4)
espécies, de ocorrência também ampla, presente no Atlântico Ocidental
e Oriental, Mediterrâneo e Pacífico Ocidental; e Spatoderma com (5)
espécies, distribuído no Atlântico Oriental e Ocidental Norte, e Pacífico
Ocidental.
A última família de Chaetodermomorpha é Scutopodidae Ivanov,
1979, possuindo dois (2) gêneros, Psilodens e Scutopus, com duas (2) e
quatro (4) espécies, respectivamente. Psilodens ocorre no Pacífico
Oriental, Estreito de Gibraltar e Oceano Índico. Scutopus está presente
no Pacífico Oriental Sul, Atlântico Ocidental e Oriental e Mediterrâneo.
Segundo Handl (2002), existem cinqüenta e sete (57) espécies de
Solenogastres e trinta e dois (32) de Caudofoveata, descritas para os
12
INTRODUÇÃO
mares europeus. Embora esse número possa parecer alto comparado a
outras áreas estudadas do mundo, o conhecimento da composição
sistemática e distribuição desses pequenos moluscos vermiformes estão
ainda longe do ideal. Até mesmo na Europa, onde foram descobertos os
primeiros exemplares, a maioria das espécies é conhecida somente em
sua localidade-tipo e 34% destas foram descritas nos últimos 20 anos.
Os estudos realizados com Caudofoveata foram feitos
especialmente para o Mar Mediterrâneo, Costa Leste e Oeste dos
Estados Unidos, Oceanos Antártico e Ártico, Oeste da África e Austrália.
A costa oeste da Austrália possui cinco (5) espécies de
Chaetodermatidae (Chaetoderma usitatum, Falcidens chiastos, F.
lipuros, F. macrafonndis e F. poias) e uma (1) espécie de
Prochaetodermatidae, Rhabdoderma australe (Scheltema, 1995, 1998).
Chaetoderma argenteum habita a Califórnia entre 70 e 670m e
possivelmente o mar do Japão de 33 a 69 metros de profundidade
(Scheltema et al., 1991).
Scheltema & Ivanov (2000) registram para o Mar Mediterrâneo,
dentre outras, as espécies Chevroderma gauson, Claviderma tricosum,
Prochaetoderma raduliferum, P. bouchet, Spatoderma clenchi, S. alleni;
e para o Oceano Atlântico, as espécies Chevroderma turnerae (Oceano
Atlântico), C. scalpellum (Atlântico leste – Cabo Verde e Angola),
Claviderma brevicaudatum (Sul da África- Cabo Verde e Angola), C.
gladiatum e Niteomica hystrix (Atlântico leste), Prochaetoderma
atlanticum (Baia da Angola), P. yongei (Bacias Norte Americana e Cabo
13
INTRODUÇÃO
Verde), Spatoderma clenchi (Bacias Norte Americana) e S. grossum
(Anfi-atlântica).
Ivanov & Scheltema (2001) registram a presença de seis (6)
espécies de Caudofoveata para a Islândia: Falcidens sagittiferus, F.
thorensis, Prochaetoderma yongei, Scutopus robustus, Spatoderma
alleni e S. clenchi.
Rios (1994) cita a presença desses organismos na fauna marinha
brasileira. Neste trabalho, registra as ocorrência de Falcidens sp.,
Scutopus cf. megaradulatus e Limifossor sp., presentes ao largo do Rio
de Janeiro. Tais espécies teriam sido identificadas por A. Scheltema e
fazem parte da tese de Orane F. de Souza.
Cruz et al. (1998) citam a presença de Falcidens sp. coletado na
plataforma continental ao largo do estado do Rio de Janeiro (22°55’ S,
42°00’ W e 23°05’ S, 42°20’ W), entre 25 e 97m de profundidade.
As espécies de Caudofoveata registradas para costa brasileira,
infelizmente, não se encontram depositados em nenhuma coleção
científica de referência do país, sendo difícil confirmar a ocorrência
precisa destas para o Brasil.
1.4. RELAÇÕES FILOGENÉTICAS EM APLACOPHORA
A posição sistemática e monofilia, bem como as condições
plesiomórficas e apomórficas dos caracteres para os táxons de
Aplacophora, Solenogastres e Caudofoveata, têm sido assunto de
longos debates, há décadas.
14
INTRODUÇÃO
Uma comparação do estado do caráter nos grupos externos a
Mollusca é geralmente limitada, pois a maioria dos sistemas de órgãos
relevantes, como aparato radular, cavidade palial, osfrádio, não existem
em nenhum dos possíveis “outgroups” para o filo; portanto, a
polaridade desses caracteres não pode ser inferida a priori nas análises.
Embora tenha sido feito certo esforço para resolver a filogenia de
Mollusca, usando dados morfológicos ou seqüência moleculares, não
existe nenhum consenso da posição dos táxons de aplacóforos e
Polyplacophora dentro dos moluscos (Told et al. 2008).
A posição basal de Solenogastres e Caudofoveata foi
recentemente reforçada por estudos da ultra-estrutura dos cílios usados
na locomoção (Lundin & Schander, 1999; 2001).
Os trabalhos publicados até o momento indicam que as relações
filogenéticas entre os “Aplacophora” e o restante dos moluscos são, no
mínimo, incertas. Analisando os rearranjos propostos, não se consegue
chegar a nenhum consenso sobre que grupo (Caudofoveata ou
Solenogastres) seria o grupo-irmão de Conchifera. Salvini-Plawen
(1980), em sua análise, indica Caudofoveata como grupo separado,
sendo este grupo-irmão do restante dos moluscos, os quais foram
denominados de Adenopoda (Figura 1). Segundo este autor,
Solenogastres e Conchifera apresentam como sinapomorfias a presença
da glândula pediosa, rudimento de cabeça e a cavidade do manto nas
regiões peripediosa e preoral. Scheltema (1996) aponta Aplacophora
como um grupo monofilético (Figura 2). Salvini-Plawen & Steiner
15
INTRODUÇÃO
(1996) não apontam nenhuma novidade no rearranjo deste grupo basal
de Mollusca, ou seja, Aplacophora realmente não é monofilético.
Haszprunar (2000) separa definitivamente os dois grupos de
Aplacophora, indica Solenogastres como grupo-irmão de Hepagastralia
(novo nome) e Caudofoveata como grupo-irmão de Testaria
(Polyplacophora e Conchifera) (Figura 3). Segundo ele, Aplacophora
forma um conjunto parafilético basal dentro do filo Mollusca, possuindo
vários caracteres denominados de plesiomórficos para o filo. Neste
mesmo trabalho ainda confirma a monofilia de Testaria (Polyplacophora
e Conchifera) e, por muitos aspectos, contradiz a idéia de monofilia de
Aculifera (Polyplacophora e Aplacophora). Em estudo mais recente,
Salvini-Plawen (2003) faz uma análise das relações filogenéticas com os
três grupo mais basais do Filo Mollusca. O resultado obtido não
representa uma filogenia para os táxons de Aplacophora e
Polyplacophora. As conclusões acerca das relações entre os aplacóforos
e poliplacóforos poderiam ser bem mais esclarecedoras com uma
análise mais detalhada, incluindo os gêneros de Caudofoveata, visto
que somente gêneros de Solenogastres foram estudados.
A monofilia dos dois táxons de Aplacophora é admitida pela
maioria dos estudiosos do grupo. Porém, um estudo filogenético de
seus respectivos grupos de família ainda não foi realizado. No rearranjo
filogenético proposto por Salvini-Plawen (2003), nenhum grupo externo
foi apontado, tendo sido a análise feita comparando os Aplacophora
(Caudofoveata e Solenogastres) com Polyplacophora.
16
INTRODUÇÃO
Caudofoveata apresenta algumas características em comum com
outros componentes do filo Mollusca. Entre elas podemos citar a
presença de rádula em todos os seus representantes, e brânquias
localizadas na cavidade palial.
A relação de parentesco com Solenogastres é evidenciada pela
presença de escamas/espículas recobrindo o manto, formando uma
cutícula fina, faltando uma concha em placas contínuas. Solenogastres e
Polyplacophora formam um grupo separado de Caudofoveata, pela
presença, principalmente, da glândula pediosa e rudimento de pé.
Caudofoveata representa um grupo pouco abordado em análises
filogenéticas já propostas. A primeira tentativa de fazer uma filogenia
envolvendo os gêneros de Caudofoveata foi realizada por Ivanov &
Pavlinov (1991). Este autor analisou sete táxons e cinco caracteres,
chegando à conclusão que os resultados obtidos por princípios
cladísticos eram os mesmos encontrados por rearranjos clássicos de
classificação.
Passamaneck et al. (2004) realizaram um estudo molecular sobre
as interações entre as classes de moluscos. Dentre os táxons analisados
estava uma espécie de Caudofoveata, Chaetoderma sp. Os resultados
obtidos através do combinado das duas subunidades do ribossomo (LSU
– subunidade maior e SSU – subunidade menos) revelaram que este
grupo compartilha caracteres com Cephalopoda. Porém, quando a
análise é realizada levando-se em consideração somente uma das
17
INTRODUÇÃO
subunidades, os aplacóforos Chaetoderma e Helicoradomenia formam
um grupo monofilético.
Numa análise recente de cinco genes e fragmentos de genes de
101 espécies de moluscos mostram Solenogastres e Caudofoveata
como clados independentes próximos à base da árvore, porém
Polyplacophora aparece como mais derivado e formando um clado com
Monoplacophora denominado de Serialia (Giribet et al. 2006).
As famílias atuais de Caudofoveata, descritas com base em
agrupamentos tradicionais, talvez não representem táxons naturais,
visto a ausência de um estudo mais detalhado dos caracteres
diagnósticos dos gêneros que as compõem. Diante do pouco
conhecimento filogenético sobre Chaetodermomorpha, este estudo
procura compreender as relações de parentesco entre os gêneros que
formam este táxon.
Told et al. (2008), após uma análise dos trabalhos realizados
sobre o táxon Caudofoveata, sumarizam a relação das famílias, onde
Limissoforidae forma um clado com Scutopodidae (embora a existência
deste último táxons seja questionado por alguns autores (e.g Salvini-
Plawen, 1992), e Prochaetodermatidae e Chaetodermatidae aparecem
como táxons parafiléticos. (Figura 4).
18
INTRODUÇÃO
Figura 1 – Proposta filogenética de Salvini-Plawen (1980)
Figura 2 – Proposta filogenética de Scheltema (1996)
19
INTRODUÇÃO
Figura 3 – Proposta filogenética de Haszprunar (2000)
Figura 4. Proposta filogenética de Told et al. (2008)
20
MATERIAL E MÉTODOS
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. LEVANTAMENTO DAS ESPÉCIES
Inicialmente foi feito um levantamento das espécies de
Caudofoveata descritas mundialmente. Para cada táxon foi elaborada
uma prancha contendo todos os desenhos e fotografias extraídas dos
artigos publicados, os quais foram utilizados como fonte de comparação
para as possíveis espécies coletadas em águas brasileiras.
Posteriormente, um levantamento das principais coleções
científicas do país que possuem material malacológico tombado foi
realizado, entre elas estão as do Museu Nacional do Rio de Janeiro, do
Museu Oceanográfico de Rio Grande, do Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo e as Coleções de Malacologia das seguintes
universidades: UFC, UFPB, UFPE. A coleção de invertebrados do “Museo
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia" foi também
consultada sobre a existência de moluscos aplacóforos coletados em
águas brasileiras e/ou sul-americanas ocidentais. Das coleções
consultadas a única a possuir caudofoveados coletados na costa
brasileira é a do MZSP, portanto, o trabalho de levantamento e
identificação foi baseado exclusivamente em lotes depositados nesta
instituição.
Os lotes de Aplacophora tombados na Coleção de Malacológica do
MZSP foram coletados pelo Navio Oceanográfico Prof. W. Besnard, pelo
Programa Revizee (Score Sul), pelo projeto Geocosta Rio (Petrobrás) e
21
MATERIAL E MÉTODOS
pela Expedição Veliger II (ao largo do Rio de Janeiro). Os dados
referentes à data de coleta, procedência, coletor e outros dados
relevantes dos exemplares examinados estão registrados na Tabela I.
Os exemplares, contidos nos lotes foram divididos em dois
grupos: Solenogastres e Caudofoveata. Somente os caudofoveados
foram analisados. Estes foram primeiramente separados em morfotipos
por características externas de formato do corpo e tamanho e forma das
espículas; foram então medidos e fotografados ao microscópio
estereoscópico para uma posterior análise mais detalhada da morfologia
externa e anatomia interna.
A bibliografia impressa e digital disponível foi consultada para
verificação de possível citação de espécies brasileiras. Nestes trabalhos
foram observados nomes genéricos e específicos, distribuição
geográfica e batimétrica, procedência e data de coleta.
2.2. ANÁLISE DAS ESTRUTURAS DOS CAUDOFOVEADOS
Os animais analisados foram dissecados, baseado na metodologia
utilizada por Simone (2000), com adaptações para o estudo dos
aplacóforos. Basicamente, o método consiste numa cuba contendo o
exemplar imerso em álcool a 70%. É realizado um corte longitudinal
lateral na região mediana do corpo. A partir deste corte inicial, foram
feitas fissuras em direção às regiões anterior e posterior do corpo do
animal, para a separação da cutícula e visualização dos órgãos internos,
quando possível, permitindo a posterior descrição destes. As estruturas
22
MATERIAL E MÉTODOS
foram desenhadas, com o auxílio de câmara clara, conjuntamente nos
sistemas a que pertencem. Posteriormente, os órgãos internos foram
ilustrados separadamente. Em cada passo da dissecação foram tiradas
fotografias da anatomia interna. Em função do estado de conservação
dos exemplares nem todos os órgãos foram identificados.
Tradicionalmente, os principais aspectos utilizados na identificação
desses aplacóforos são: espículas, rádula e escudo oral. Estes aspectos
são suficientes para a diagnose de muitas espécies de caudofoveados
(Told et al. 2008).
O corpo dos caudofoveados foi dividido externamente em regiões
para retirada das espículas. Para os representantes da família
Chaetodermatidae foram estabelecidas quatro divisões: a região
cervical, da extremidade anterior até o início do estômago; o tronco
anterior compreende a porção estomacal à bifurcação do tubo
digestivo; o tronco posterior inclui a maior porção do corpo, onde se
encontra a gônada, intestino e glândula digestiva; e a região posterior
compreende desde estreitamento do intestino e ducto reprodutor até a
extremidade final da cavidade palial (Figura 5).
O corpo de Prochaetodermatidae é usualmente dividido em três
porções: região anterior, que compreende o escudo e cavidade oral,
poucas espículas e também o aparato radular, geralmente inflada, a
qual pode está retraída nos exemplares fixados; o tronco, entre o final
da porção anterior onde está situado o esôfago estende-se até a parte
estreitada do animal, correspondendo ao término da gônada; e região
23
MATERIAL E MÉTODOS
posterior, compreendendo a porção mais afilada do corpo, onde se
encontra o ducto gonopericardial até final da cavidade palial (Figura 6).
Para cada esclerito foi observada a morfologia e obtidas as
seguintes medidas: comprimento total, maior largura, tipo de escultura
e presenças de entalhe (Figura 7). As espículas foram fotografadas ao
microscópio eletrônico (ME) e microscópio óptico (MO) e desenhadas
separadamente através de câmara clara.
As espículas estão assim distribuídas ao longo do corpo, da
extremidade anterior para a posterior: a - região do escudo, b – final da
região cervical, c – região mediana do tronco anterior, d – região inicial
do tronco posterior, e – região mediana do tronco posterior, f – região
final do tronco posterior, g – inicio da região posterior, h – extremidade
final do corpo.
A rádula foi retirada sob microscópio estereoscópico, desenhada
em câmera clara acoplada ao microscópio óptico e levada à microscopia
eletrônica de varredura para evidenciar detalhes dos caracteres
diagnósticas desta estrutura.
O escudo oral, quando visível, foi retirado, também, ao
microscópio estereoscópico, medido e desenhado em câmara clara.
A identificação dos exemplares foi feita através das descrições
originais dos táxons em qualquer nível hierárquico.
A nomenclatura anatômica, normalmente, seguiu os trabalhos
principais que tratavam de aplacóforos (Salvini-Plawen, 1992, 1996,
1999; Scheltema, 1976, 1985, 1995; Scheltema & Ivanov, 2000). Na
24
MATERIAL E MÉTODOS
musculatura do odontóforo foi utilizada a nomenclatura encontrada em
Simone (2002), na qual cada músculo (ou par de músculos) foi
nomeado sugestivamente por sua aparente função, e em seguida
apenas referido por um número (e.g., “m4”). Na maioria dos casos, foi
tomado o cuidado de manter o mesmo número em músculos
aparentemente homólogos nos diferentes grupos estudados.
25
MATERIAL E MÉTODOS
Figura 5. Diagrama das divisões do corpo de Chaetodermatidae.
A - região cervical; B – tronco anterior; C – tronco posterior; D -
região posterior. a – h – locais da retirada das espículas.
A
B
C
Figura 6. Diagrama das regiões do corpo de
Prochaetodermatidae e anatomia geral. A - região anterior; B –
tronco; C – Região posterior (modificado de Scheltema, 1985).
26
MATERIAL E MÉTODOS
C
B
Figura 7. Desenho esquemático dos tipos de espículas de
Caudofoveata. A. Chaetoderma, B. Prochaetoderma, C.
Lepoderma. b – bulbo, ct - comprimento total, e –entalhe, ea -
escultura axial, ed - estrias diagonais, em – elevação mediana,
ml - maior largura (A e B modificado de Scheltema, 1989).
27
MATERIAL E MÉTODOS
2.3. ANÁLISE FILOGENÉTICA
Desenhos, fotografias e esquemas encontrados na literatura
foram utilizados como uma forma de se obter dados das espécies de
Caudofoveata. A análise de dados descritivos oriundos de trabalhos já
disponíveis na literatura é uma estratégia usada como um dos primeiros
passos para produzir filogenias mais amplas (Christoffersen & Araújo-
de-Almeida, 1994; Almeida & Christoffersen, 1999; Almeida &
Christoffersen 2000; Almeida et al., 2003).
Foram analisados quinze gêneros pertencentes a quatro famílias.
Para cada espécie foi confeccionada uma prancha, contendo as
informações morfológicas obtidas da bibliografia e utilizadas para a
construção de uma matriz pictórica (Tabela II). Em seguida, as
estruturas foram analisadas para a escolha dos caracteres.
Em outra etapa da análise filogenética, foi realizado um
tratamento cladístico baseado nos princípios hennigianos de
reconstrução filogenética (Hennig, 1966; Wiley, 1981; Amorim, 2002).
Os programas MacClade (versão 3.0.5) e Paup (versão 3.1.1) foram
utilizados para a construção e manipulação da matriz de dados e
obtenção dos cladogramas mais parcimoniosos, respectivamente
(Maddison & Maddison, 1992; Swofford, 1990). A otimização dos
caracteres foi do tipo ACCTRAN (método heurístico o qual assume que
convergências são mais prováveis do que reversões), e não houve
pesagem sucessiva.
28
MATERIAL E MÉTODOS
Foram usadas nesta análise principalmente três estruturas
diagnósticas de Caudofoveata, rádula, escudo oral e espículas, as quais
são consideradas principais nos estudos de taxonomia do referido grupo
(Scheltema, 1998). Aspectos da anatomia interna e cavidade do manto,
importantes para a comparação com os grupos externos, foram
também analisados.
Solenogastres e Polyplacophora foram utilizados com grupos
externos tendo em vista o compartilhamento de caracteres com
Caudofoveata. Esses três táxons são apontados com basais em
Mollusca.
Os caracteres foram extraídos da bibliografia publicada e de
observações de exemplares depositados no Museu de Zoologia da USP.
Para uma comparação dos caracteres apresentados pelos três grupos
analisados foram utilizados os dados de Salvini-Plawen (2003).
29
MATERIAL E MÉTODOS
Tabela I. Dados de coleta das espécies de Caudofoveata depositadas no Museu de Zoologia da USP.
ESPÉCIES Coletor e estação
Quant.
Datas de
coleta
Local Equipam. Substrato Profund.
Lepoderma
sp.
Revizee - Score sul
6655
2 16/xii/1997 SP
25º26´S
46º38´W
Box Corer silite arenoso 80
Revizee - Score sul
6666
1 10/i/1998 SP
24º17´S
44º12´W
Box Corer bioclástico 163
Revizee - Score sul
6692
2 19/i/1998 SP
25º50´S
46º57´W
Van Veen silte arenoso 100
Revizee - Score sul
6669
1 11/i/1998
SP
24º07´S
44º42´W
Box Corer areia 101
Revizee - Score sul
6660
1 09/i/1998 SP
24º17´S
43º48´W
Van Veen areia siltica 314
Revizee - Score sul
6696
1 20/i/1998 SP
25º34´S
46º41´W
Van Veen silte argiloso 92,3
Prof. W. Besnard,
MBT 147
2 03/ix/1970 RJ
23º01'S
41º 59'W
Draga I lodo fluido puro com
escassas conchas
mortas
66
Prof. W. Besnard,
MBT 195
6 16/xi/1970 SP
24º46'S
44º58'W
Draga I Não
informado
72
30
MATERIAL E MÉTODOS
Lepoderma
sp.
Prof. W. Besnard,
MBT186
68 30/v/1971 SP
24º28'S
45º 54'W
Draga I Não
informado
53
Prof. W. Besnard,
MBT 128
640 02/ix/1970 RS
29º13'S
49º25'W
Draga I quartzo, areia fina,
pouco lodo, sem
concha
27
Prof. W. Besnard,
MBT 160
15 25/vi/1970 ES
21º451S
40º051W
Draga I vasa parda
esverdeada
(pteropoda+bivalve)
400-420
Prof. W. Besnard,
MBT 99
8 19/vi/1970 SC
26º10'S
47º15'W
Draga I lodo c/ areia, frag.
concha, enorme
quant. fezes
84
Veliger II
Est. 15, PI
1 21/i/1986 SP
23º43´S
45º13´W
Pegador Areia muito fina 20
Chaetoderma
sp.
GEDIP II
Est. 1656 - BT 10
16 20.i.72 RS Não
informado
Não
informado
Não
informado
Revizee - Score sul
6660
1 09.i.98, SP
24º17´S
43º48´W
Van Veen fundo de areia siltica
314
Prof. W. Besnard,
MBT 99
4 19.vi.70, SC
26º10'S
47º15'W
Draga I Lodo com areia e
fragmentos de
concha
84
Prof. W. Besnard,
MBT 160
2 25.vi.70 ES
21º451S
40º051W
Draga I vasa parda
esverdeada
(pteropoda, bivalve)
400-420
Prof. W. Besnard,
Est. 4951
1 27/vii/1986 SP
24º13´S
44º45´W
Draga, PI Areia fina 117
31
MATERIAL E MÉTODOS
Falcidens
sp.
Revizee - Score sul
6652
1 15/xii/1998 SP
25º51´S
45º47´W
Draga areia siltica
206
Revizee - Score sul
6685
1 13/i/1998 SP
25º41´S
45º11´W
Van Veen areia síltica 282
Revizee - Score sul
6658
1 16/xii/1998 SP
25º11´S
47º08´W
Box Corer areia 50
Revizee - Score sul
6644
3 14/xii/1997 SP
25º45´S
45º11´W
Van Veen silte arenoso 485
Prof. W. Besnard,
MBT 167
5 06/ix/1970 ES
21º25'S
42º27'W
Draga I Vasa cinza com
Pteropoda
1000
Prof. W. Besnard,
Est. 4951
1 27/vii/1986 SP
24º13´S
44º45´W
Draga, PI Areia fina 117
Prof. W. Besnard,
Est. 4948
1 26/vii/1986 SP
24º01´S
44º33´W
Draga, PI Areia fina 108
Prochaetoderma
sp.
Revizee - Score sul
6692
1 19/i/1998 SP
25º50´S
46º57´W
Box Corer silite arenoso 100
Prof. W. Besnard,
MBT 167
8 06/ix/1970 ES
21º25'S
42º27'W
Draga I Vasa cinza com
Pteropoda
1000
32
MATERIAL E MÉTODOS
Tabela II. Lista das espécies de Caudofoveata descritas no
mundo das quais foram montadas matrizes pictórias.
_________________________________________________
Família CHAETODERMATIDAE Marion, 1885
Gênero Metachaetoderma Thiele, 1913
Metachaetoderma challengeri (Nierstrasz, 1903)
Gênero Caudofoveatus Ivanov, 1981
Caudofoveatus callosus Ivanov, 1984
Caudofoveatus tetradens Ivanov, 1981
Gênero Chaetoderma Lovén, 1844
Chaetoderma adibjanense Scheltema, 1976
Chaetoderma akkesiense Okuda, 1943
Chaetoderma araucanae Osorio & Tarafeño, 1976
Chaetoderma argentums Heath, 1911
Chaetoderma bacillum Heath, 1918
Chaetoderma californicum Heath, 1911
Chaetoderma canadense Nierstrasz, 1903
Chaetoderma chistikovi (Ivanov, 1986)
Chaetoderma eruditum Heath, 1911
Chaetoderma glacialis (Ivanov, 1986)
Chaetoderma hancocki (Schwabl, 1963)
Chaetoderma hawaiiense Heath, 1911
Chaetoderma indicum (Stork, 1941)
Chaetoderma intermedium Knipowitsch, 1896
Chaetoderma japonicum Heath, 1911
Chaetoderma kafanovi (Ivanov, 1984)
Chaetoderma lucidum Heath, 1918
Chaetoderma luitfriedi (Ivanov, 1987)
33
MATERIAL E MÉTODOS
Tabela II - Continuação
Chaetoderma majusculum Scheltema, 1976
Chaetoderma marinae (Ivanov, 1987)
Chaetoderma marinelli (Schwabl, 1963)
Chaetoderma marioni (Stork, 1941)
Chaetoderma militare Selenka, 1885
Chaetoderma nanulum Heath, 1911
Chaetoderma nitidulum Lovén, 1844
Chaetoderma orientale (Stork, 1941)
Chaetoderma pacificum (Schwabl, 1963)
Chaetoderma productum Wirén, 1892
Chaetoderma recisum (Schwabl, 1963)
Chaetoderma rectum (Schwabl, 1963)
Chaetoderma robustum Heath, 1911
Chaetoderma rubrum (Schwabl, 1963)
Chaetoderma scabrum Heath, 1911
Chaetoderma scheltemae (Ivanov, 1984)
Chaetoderma sibogae (Stork, 1941)
Chaetoderma simplex Salvini-Plawen, 1971
Chaetoderma squamosum Heath, 1918
Chaetoderma strigisquamatum Salvini-Plawen, 1977
Chaetoderma usitatum Scheltema, 1989
Gênero Falcidens Salvini-Plawen, 1969
Falcidens aequabilis Salvini-Plawen, 1972
Falcidens afanasjevi (Ivanov, 1986)
Falcidens caudatum (Heath, 1918)
Falcidens crossotus Salvini-Plawen, 1968
Falcidens gutturosus (Kowalevsky, 1901)
Falcidens hartmanae (Schwabl, 1961)
34
MATERIAL E MÉTODOS
Tabela II – Continuação
Falcidens hoffmanni (Stork, 1939)
Falcidens incrassatum (Schwabl, 1963)
Falcidens ingolfensis Salvini-Plawen, 1971
Falcidens limifossorides Salvini-Plawen, 1992
Falcidens liosquameus Salvini-Plawen, 1969
Falcidens lipurgos Scheltema, 1989
Falcidens macrafrondis Scheltema, 1989
Falcidens moskalevi (Ivanov, 1986)
Falcidens normanni (Nierstrasz, 1903)
Falcidens odhneri (Stork, 1941)
Falcidens pellucida (Ivanov, 1987)
Falcidens poias Scheltema, 1995
Falcidens procerus Salvini-Plawen, 1992
Falcidens profundus Salvini-Plawen, 1971
Falcidens sagittiferus Salvini-Plawen, 1968
Falcidens salviniplaweni (Ivanov, 1984)
Falcidens sterreri (Salvini-Plawen, 1967)
Falcidens thorensis Salvini-Plawen, 1971
Falcidens vasconiensis Salvini-Plawen, 1996
Falcidens wireni (Nierstrasz, 1902)
Gênero Lepoderma Salvini-Plawen (1992)
Lepoderma acutargatus (Salvini-Plawen, 1992)
Lepoderma chiastos (Scheltema, 1989)
Lepoderma loveni (Nierstrasz, 1902)
Lepoderma nontargatus (Salvini-Plawen, 1992)
Lepoderma targatus (Salvini-Plawen, 1992)
Lepoderma targotegulatus (Salvini-Plawen, 1992)
35
MATERIAL E MÉTODOS
Tabela II – Continuação
Família LIMIFOSSORIDAE Salvini-Plawen, 1969
Gênero Limifossor Heath, 1904
Limifossor fratula Heath, 1911
Limifossor hexadentatus Salvini-Plawen, 1992
Limifossor holopeltatus Salvini-Plawen, 1992
Limifossor profundus Salvini-Plawen, 1992
Limifossor talpoideus Heath, 1904
Família PROCHAETODERMATIDAE Salvini-Plawen, 1975
Gênero Claviderma Scheltema & Ivanov, 2000
Claviderma australe (Scheltema, 1989)
Claviderma brevicaudatum Scheltema & Ivanov, 2000
Claviderma eurycarinatum Ivanov & Scheltema, 2000
Claviderma gagei Ivanov & Scheltema 2000
Claviderma gladiatum (Salvini-Plawen, 1992)
Claviderma tricosum Scheltema & Ivanov, 2000
Gênero Chevroderma Scheltema, 1985
Chevroderma gauson Scheltema, 1985
Chevroderma hadalis Ivanov, 1986
Chevroderma scalpellum Scheltema, 1985
Chevroderma turnerae Scheltema, 1985
Chevroderma whitlatchi Scheltema, 1985
Gênero Dacryomica Ivanov & Scheltema, 2004
Dacryomica plana Ivanov & Scheltema, 2004
36
MATERIAL E MÉTODOS
Tabela II – Continuação
Gênero Lonchoderma Salvini-Plawen, 1992
Lonchoderma longisquamosum (Salvini-Plawen, 1992)
Gênero Niteomica Ivanov, 1996
Niteomica hystrix Scheltema & Ivanov, 2000
Niteomica latispiculata (Ivanov, 1995)
Gênero Prochaetoderma Thiele, 1902
Prochaetoderma atlanticum Scheltema & Ivanov, 2000
Prochaetoderma boucheti Scheltema & Ivanov, 2000
Prochaetoderma raduliferum (Kowalevsky, 1901)
Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985
Gênero Spathoderma Scheltema, 1985
Spathoderma alleni Scheltema & Ivanov, 2000
Spathoderma californicum (Schwabl, 1963)
Spathoderma clenchi Scheltema, 1985
Spathoderma grossum Scheltema & Ivanov, 2000
Família SCUTOPODIDAE Ivanov, 1979
Gênero Psilodens Salvini-Plawen, 1977
Psilodens elongates (Salvini-Plawen, 1972)
Psilodens tenuis Salvini-Plawen, 1977
Gênero Scutopus Salvini-Plawen, 1969
Scutopus chilensis Salvini-Plawen, 1972
Scutopus megaradulatus Salvini-Plawen, 1972
Scutopus robustus Salvini-Plawen, 1970
Scutopus ventrolineatus Salvini-Plawen, 1969
37
RESULTADO
3. RESULTADOS
3.1. CAUDOFOVEADOS COLETADOS NA COSTA BRASILEIRA
Dentre os exemplares coletados na costa brasileira e depositados
no Museu de Zoologia da USP, a maior parte (90,4%) pertence ao táxon
Caudofoveata. O táxon com maior número de exemplares (mais 750) é
Lepoderma Salvini-Plawen, 1992. Somente 9,6% dos lotes analisados
contêm indivíduos do táxon Solenogastres. Nas coleções de malacologia
do Museu Nacional (Rio de Janeiro) e Museu Oceanográfico Prof. Eliezer
de Carvalho Rios (Rio Grande do Sul), não existem exemplares de
Caudofoveata.
Todas as amostras contendo aplacóforos provêm de substratos
inconsolidados, podendo ser areia, vasa ou silte, ou ainda combinações
entre esses tipos de sedimentos. A profundidade variou de 27 a 1000
metros, tendo sido usados como amostradores Van Veen, Box corer ou
Draga.
Este estudo revelou que, até o presente momento, os exemplares
de Caudofovaeata coletados ao longo da costa brasileira pertencem a
Chaetodermatidae e Prochaetodermatidae. Nenhum representante de
outra família foi observado. Foram evidenciadas quatro novas espécies,
pertencentes aos gêneros Chaetoderma, Falcidens e Lepoderma e
Prochaetoderma.
38
RESULTADO
Todos os exemplares coletados possuem distribuição somente no
sudeste e sul do Brasil. As espécies Lepoderma sp. e Chaetoderma sp.
possuem distribuição mais ampla, desde o Espírito Santo ao Rio grande
do Sul, enquanto Falcidens sp. e Prochaetoderma sp. foram
encontrados somente na costa do ES e SP (Figura 8).
Figura 8. Distribuição das espécies de Caudofoveata na costa brasileira.
Legenda: Chaetoderma sp. (círculo aberto); Falcidens sp. (círculo cheio);
Lepoderma sp. (quadrado); Prochaetoderma sp. (triângulo).
39
RESULTADO
Sistemática
Caudofoveata Boettger, 1956
Chaetodermomorpha Pelseneer, 1905
Caudofoveata Boettger, 1956
Diagnose: Aplacophora sem a ranhura pediosa e pé; com escudo oral
como extensão da cutícula faringiana e com brânquias pareadas na
cavidade do manto; geralmente com uma constrição estreita distinta na
parte anterior; estômago e glândula digestiva diferenciadas; rádula
dística, com membrana radular bipartida ou fundida, ou rádula
especializada, dentro de um cone com um par de dentículos; espículas
sólidas e mais ou menos com formato foliforme; com órgão sensorial
dorso terminal distinto ou não.
Chaetodermatidae Salvini-Plawen, 1972
Diagnose: Chaetodermomorpha com uma rádula em forma de cone
com um par de dentículos; arranjo dos órgãos internos e musculatura
refletem externamente 4 regiões do corpo: região cervical, tronco
anterior, tronco posterior e região terminal, com variações entre as
espécies no tamanho relativo destas partes e o comprimento total do
40
RESULTADO
corpo; constrição anterior evidente entre a região cervical e tronco
anterior.
Chaetoderma Lovén, 1844
Chaetoderma Lovén, 1844.
Cristallophrisson Mobius, 1875; Ivanov, 1981.
Espécie- Tipo: Chaetoderma nitidulum Lovén, 1844 (por monotipia).
Diagnose: Rádula com um par de dentículos coberta pela massa bucal
e com projeções laterais pareadas estendendo-se do cone radular para
a membrana em forma de abóboda.
Chaetoderma sp.
Material Examinado: Foram examinados cerca de 25 exemplares
desta espécie, distribuídos em 4 estações de amostragem. MZSP 26039
- 16 exemplares coletados pelo projeto GEDIP II, Est. 1656 - BT 10, em
20.i.72, ao largo do RS; MZSP 38423- Um exemplar coletado pelo
projeto Revizee - Score Sul, Est. 6660, em 09/i/1998, SP 24ºS 43ºW;
MZSP 38449- 04 exemplares coletados pelo N.Oc. Prof. W. Besnard,
MBT 99, em 19.vi.70, SC 26º10'S 47º15'W; MZSP 38443- 02
exemplares coletados pelo N.Oc. Prof. W. Besnard, MBT 160, em
41
RESULTADO
25.vi.70, ES 21º451S 40º051W; MZSP 63630 – 01 exemplar coletado
pelo N.Oc. W. Besnard, Est. 4951.
Distribuição: Conhecida para os estados do Espírito Santo, Rio de
Janeiro, São Paulo, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, entre 84 e 420
metros de profundidade.
Diagnose: Caudofoveados de pequenos tamanho, menores que 3 mm
de comprimento; com corpo robusto da região anterior a posterior;
espículas grandes, de tamanho relativamente uniforme ao longo do
corpo, medindo cerca de 450μm.
Formato do Corpo: Animais com diâmetro corporal largo em toda a
extensão, entre 40-50% do comprimento total (Figura 9A); sem
diferenciação clara nas quatro regiões típicas do corpo dos
Chaetodermatidae; acentuada transparência na cutícula, podendo-se
observar claramente o conteúdo interno; esta estrutura é facilmente
desprendida do manto em animais fixados (Figura 9B).
Espículas: Os escleritos da região posterior e algumas da região
anterior não apresentam ornamentações em sua superfície; as da
porção mediana possuem estrias longitudinais somente na extremidade
distal; na porção posterior as espículas são maiores e mais finas
(Figuras 10 e 11). Na superfície ventral de algumas espículas é possível
42
RESULTADO
observar traços de pequenas cavidades ao longo do comprimento
mediano. Região “a” possui espículas totalmente lisas ou com
pequenas projeções na extremidade proximal da cutícula, tendo em
média 34μm e 12μm de maior largura; região “b” espículas lisas com
somente uma elevação mediana, tendo em média 103μm de
comprimento e 44μm de largura na base; região “c” possui os
escleritos como num formato padrão da espécie, tendo na extremidade
distal estrias longitudianis paralelas, com uma mediana mais larga, têm
288μm de comprimento e 145μm de largura; região “d” espículas
padrão da espécie com 340μm de comprimento e 143μm de largura
com a elevação mediana bifurcada; região “e” idem a anterior tendo
maior comprimento de 382μm e maior largura de 150μm; região “f”
possui as maiores dimensões no exemplar examinado, cerca de 400μm
com 200μm de largura; região ”g” com espículas um pouco menor que
as anteriores e com a base reta, tendo cerca de 330μm de comprimento
por 170μm de largura; a extremidade da cutícula (região “h”) possui
tipos diferentes de espículas, as maiores apresentam um bulbo na base
e nenhuma ornamentação, com comprimento total de 305-390μm e
largura do bulbo de 35-80μm; possui ainda um tipo de esclerito reto,
fino e também não ornamentado por estriações, com cerca 280μm de
comprimento e 20μm de largura; outro tipo, menos comum, é bem
menor (95 x 17μm) e tem estrias longitudinais.
43
RESULTADO
Rádula: Aparato radular com cerca de 470μm de comprimento, dente
muito pequeno, não destacado com menos de 40μm; cone central
grande com 420μm, cerca de 10 vezes o tamanho de dente; peças
laterais 280μm (Figura 12).
Escudo Oral: Uniforme, com 280μm de largura e 220μm de
comprimento; preso a cavidade bucal por dois músculos fortes; boca na
porção central da estrutura (Figura 12).
Anatomia Interna: A epiderme que fica abaixo da cutícula é
desprendida facilmente em todos os exemplares examinados, esta
separação alcança 0,2mm em um animal de 3,5mm de comprimento
(Figura 12). Porção anterior e posterior curtas, ambas 15% do
comprimento total. Região anterior: boca na parte central do escudo, o
qual se encontra invaginado para dentro da massa bucal pequena;
musculatura do escudo curta e forte, com 0,35mm, inserido na região
mediana deste e preso a porção ventral do ceco; músculos do
odontóforo perpendiculares ao do escudo oral; gânglio cerebral ocupa
quase 30% da porção dorsal, com 0,4mm de largura dorsal, apresenta-
se bem distinto, com cinco lóbulos simétricos em cada lado. Região
mediana: ceco atinge mais de 80% do comprimento do tronco, porção
inicial desta estrutura ocupa toda a largura do tronco anterior; a gônada
inicia-se na metade do tronco, apresenta maior largura anteriormente
(0,4mm de diâmetro). Região posterior: na dissecção, o intestino foi
44
RESULTADO
visualizado somente na extremidade final próximo a cavidade palial; o
reto tem em torno de 0.2mm de comprimento; o ânus abre-se
anteriormente a musculatura branquial; pericárdio ocupa uma área
ampla da porção terminal (0,3mm de comprimento) com ventrículo
arredondado e nítido na porção mediana; o par de brânquias é distinto,
na frente da cavidade pericárdica, com filamentos branquiais robustos
ocupando quase 50% da cavidade do manto e presos a este pela longa
musculatura branquial.
45
RESULTADO
Figura 9. Chaetoderma sp. A – Espécime preservado; B - cutícula sendo
retirada durante a dissecação; C – detalhe da região anterior; D – cutícula
retirada do animal em destaque a porção anterior invaginada. Abreviatura:
eo, escudo oral. Escala em mm.
46
RESULTADO
Figura 10. Chaetoderma sp. Desenho das espículas ao longo do corpo.
Abreviatura: a–h, espículas ao longo da superfície do corpo. Escala em mm.
47
RESULTADO
Figura 11. Micrografia eletrônica das espículas de Chaetoderma sp.. A-
detalhe das estrias axiais; B-C – região “c”; D – região “g”; E-F – região “h”.
Escala em mm.
48
RESULTADO
A
C
B
D
E
F
G
Figura 12. Anatomia de Chaetoderma sp. A – Visão Geral; B- Região anterior;
C – Glânglio cerebral; D – Escudo oral; E – Rádula; F – Região posterior; G -
Brânquia. Abreviatura: br, brânquia; cb, cone basal; cm, cavidade do manto;
cp, cavidade pericárdia; cu, cutícula; de, dentículo; eo, escudo oral; es,
esôfago; gc, gânglio cerebral; gd, glândula digestiva; go, gônada; in,
intestino; ld, lóbulo dorsal; lf, lóbulo frontal; ll, lóbulo lateral; lp, lóbulo
posterior; mb, músculo branquial; mre, músculo retrator do escudo; m2,
músculo retrator dorsal do odontóforo; pl, placa lateral; ve, ventrículo.
Escala em mm.
49
RESULTADO
Falcidens Salvini-Plawen, 1968
Cristallophrisson Salvini-Plawen, 1967; Schwabl, 1961.
Chaetoderma Kowalevsky, 1901; Heath, 1918; Stork, 1939.
Espécie-Tipo: Falcidens crossatus Salvini-Plawen, 1968 (por
designação original).
Diagnose: O gênero possui os caracteres de Chaetodermatidae. Dentes
radulares em forma de foice, muito próximos, unidos uns aos outros por
uma espécie de mola (sínfise) e ao cone, formando uma estrutura
única; com uma placa cuticular, usualmente com finas cúspides, e a
parte posterior dos dentes com apófise envolvendo os mesmos.
Falcidens sp.
Material Examinado: Foram examinados 16 exemplares desta
espécie, distribuídos em 8 estações de amostragem. MZSP 38417 - Um
exemplar coletado pelo projeto Revizee - Score Sul, Est. 6652, em
15/xii/1998, SP 25ºS 45ºW; MZSP 38422 - Um exemplar coletado pelo
projeto Revizee - Score Sul, Est. 6685, em 13/i/1998, SP 25ºS 45ºW;
MZSP 38428 - um exemplar coletado pelo projeto Revizee - Score Sul,
Est. 6658, em 16/xii/1998, SP 25º11´S 47º08´W; MZSP 38429 – Três
50
RESULTADO
exemplares coletado pelo projeto Revizee - Score sul, Est. 6644, em
14/xii/1997, SP 25ºS 45ºW; MZSP 38440 - cinco exemplares coletado
pelo NOc. Prof. Besnard, MBT 167, em 06/ix/1970, ES 21º25´S
42º27´W; MZSP 63631 – três exemplares; MZSP 63611 – um
exemplar: MZSP 63615 – um exemplar coletado pelo “NOc. W.
Besnard”, Est. 4948, em 26/vii/1986, SP 24º01´S 44º33´W.
Distribuição: Os animais foram coletados na plataforma continental
brasileira entre 50 e 1000 metros de profundidade. Esta espécie foi
coletada em 1970 pelo NOc W. Besnard e pelo Projeto Revisee Score
Sul em 1997 e 1998. Esses organismos habitam a costa brasileira nos
estados do Espírito Santo e de São Paulo.
Diagnose: Animais tendo em media 6mm de comprimento. Região
anterior bem definida com presença de colarinho. Maioria das espículas
apresenta um formato de bulbo na região cuticular e elevação mediana.
Escudo oral evidente.
Formato do Corpo: Exemplares variando de 4 a 9mm de
comprimento. Diâmetro maior na porção anterior mediana. Porção final
do corpo, cerca de ¼ do comprimento total, com diâmetro menor que o
restante. Região cervical distinta e porção mediana de diâmetro
uniforme (Figura 13 A). Espículas de tamanho relativamente uniforme
ao longo do corpo, sendo maiores na porção final.
51
RESULTADO
Espículas: Todas as espículas do corpo, com exceção das região “h”
apresentam alargamento em forma de bulbo na extremidade ligada à
cutícula e uma elevação ao longo da porção mediana do corpo (Figura
14 e 15). Da região “a” a região “g” os escleritos são de dois tipos, com
ou sem entalhe na área em contato com a cutícula. Em algumas
espículas, a superfície externa pode apresentar elevações laterais
secundárias paralelas a marca mediana. (Figura 10 “f” e “g”). As
dimensões das espículas a seguir correspondem a um animal de 9 mm
de comprimento. As espiculas da região “a” podem ser de dois tipos
básicos: tipo 1 com a presença de bulbo (BU), com ou sem entalhe,
possui cerca de 100μm de comprimento total (CT), bulbo com 25μm e
porção média (PM) de 15μm de diâmetro, elevação mediana (EM) de
80-85μm de comprimento; tipo 2 possui um diâmetro aumentando
gradativamente em direção a porção cuticular, comprimento total médio
de 58μm, diâmetro da base (BA) de 25-45μm e porção média de 20-
35μm; elevação mediana de 45-50μm de comprimento; apresenta ainda
elevações secundárias na lateral da espícula. A maioria das espículas da
região “b” são curvadas na extremidade distal e apresentam bulbo na
porção cuticular, com ou sem entalhe; têm em média 110μm de
comprimento total, diâmetro do bulbo de 23μm e da porção média de
15μm e elevação mediana de 100μm de comprimento; podem aparecer
espículas semelhantes ao tipo2 da região “a”, porém uma pouco maior
(63μm de CT). As espículas da região “c” são, na maioria, desprovidas
de entalhe; todas apresentam um formato de bulbo na base cuticular;
52
RESULTADO
têm CT entre 85-115μm, diâmetro de bulbo de 25-27μm, porção média
de 15μm de diâmetro e EM de 75-100μm de comprimento. Espículas de
região “d” semelhante me formato da área “c”; possuem CT de 100-
110μm, diâmetro de bulbo de 26-33μm, porção média de 13-17μm de
diâmetro e EM de 86-92μm de comprimento. Região “e” com espículas
de curvatura acentuada, apresentando também um bulbo na inserção
com a cutícula, com ou sem entalhe; comprimento total de 110-113μm,
diâmetros do bulbo e porção média de 28-30μm e 15-17μm,
respectivamente e elevação mediana de 86 a 93μm de comprimento.
Região “f” com esclerítos de formato semelhante ao padrão geral do
corpo, ou seja, com bulbo alargado possuindo ou não entalhe;
comprimento total de 120 a 136μm, diâmetro do bulbo de 34-37μm,
porção média da espícula com 17-19μm de diâmetro e elevação
mediana estendo-se até extremidade distal com 95-115μm de
comprimento. As espículas da região “g” apresentam estrias
secundárias perpendiculares a elevação mediana; posssui de 132-
152μm de CT, diâmetro do bulbo de 31-37μm, diâmetro da porção
média de 20-28μm e EM de 119-132μm de comprimento. Região “h”
com espículas lisas de largura diminui gradativamente em direção a
extremidade distal; comprimento entre 148-237μm e maior diâmetro de
12μm. Em alguns exemplares as espículas podem apresentar
extremidades cuticulares recortadas.
53
RESULTADO
Rádula: Aparato radular medindo em torno de 220μm; rádula do tipo
dística de uma só fileira; um par de dentes em forma de foice (40μm),
maior, sem cúspides e um par pequeno entre estes últimos não
evidente a MO; dois pares de peças laterais; um elemento central curto
(70μm), como duas projeções laterais apicais onde se encaixam os
dentes radulares; abaixo do cone central existe uma base cartilaginosa
e apoiada lateralmente por um par de músculos tensores da rádula e
unindo as duas porções de cartilagem existe a musculatura horizontal
(Figura 13 E).
Escudo Oral: Uniforme e bem distinto, com aproximadamente 250μm
de largura; boca localizada na região central (Figura 14B).
Anatomia Interna: Organismos muito alongados, sendo a região
anterior a menor porção interna; porção posterior estreita corresponde
cerca de 20% do comprimento total, isto representa 1,8mm em um
exemplar de 9mm (Figura 16). Região anterior: escudo projetado
parcialmente para o meio externo, preso por uma musculatura
longitudinal ventral longa a qual se prende ao septo transversal situado
atrás do estômago; cavidade bucal estreita, localizada ântero-
ventralmente, com rádula distinta; gânglio cerebral evidente (cerca de
400μm de largura), com dois lóbulos medianos grandes e um menor
frontal, dois pares pequenos de lóbulos posteriores e dois cordões
laterais robustos anteriormente, os quais diminuem de espessura na
54
RESULTADO
altura dois lóbulos posteriores, estendendo-se de cada lado do corpo.
Região mediana: o tronco anterior é curto e inclui um esôfago
relativamente largo, cerca de 30% do diâmetro do corpo nesta porção;
estômago volumoso ocupando mais da metade da região, separado do
troco posterior por um septo distinto; a separação entre o ceco
disgestório e intestino não é clara, o que se pode observar é a presença
do tubo intestinal correndo por dentro do que seria a glândula
digestória (denominação usada por muitos autores); a gônada é
percebida somente na segunda metade do tronco posterior,
dorsalmente ao o conjunto ceco-intestino. Região posterior: inicia-se no
estreitamento dos sistemas digestório e genital e vai até a borda do
manto; o pericárdio é estreito e o coração não evidente na dissecação;
o final do intestino corre pararelamente a cavidade pericárdica; as
brânquias são longas e finas, utrapassando a margem do manto, com
cerca de 0,4mm nos animais analisados.
55
RESULTADO
Figura 13. Falcidens sp. A. Espécime preservado; B. Vista geral dos órgãos
internos; C. Escudo oral; D. Detalhe da região posterior; E. Rádula.
Abreviaturas: cb, cone basal; cm, cavidade do manto; de, dente radular; gd,
glândula digestiva; go, gônada; in, intestino; pa, placa axial triangular; pl,
placa lateral, m4, músculo tensor dorsal da rádula. Escala em mm.
56
RESULTADO
Figura 14. Falcidens sp. A. Desenho das espículas. B. escudo oral.
Abreviatura: a–h, espículas ao longo da superfície do corpo. Escala em mm.
57
RESULTADO
Figura 15. Microscopia óptica das espículas de Falcidens sp. A-B. Região “a”;
C-D. Região “e”; E. Região “g”; F. Região “h”.
58
RESULTADO
A
B
C
F
D
EG
Figura 16. Anatomia de Falcidens sp. A e B – Visão Geral; C e D - Região
anterior; E – Região posterior; F – Glânglio cerebral; G - Rádula. Abreviatura:
bm, borda do manto; br, brânquia; cb, cone basal; cl, cordão lateral; cp,
cavidade pericárdia; cu, cutícula; de, dentículo; eo, escudo oral; es, esôfago;
et, estômago; gc, gânglio cerebral; gd, glândula digestiva; go, gônada; in,
intestino; ld, lóbulo dorsal; lf, lóbulo frontal; lp, lóbulo posterior; ml, músculo
longitudinal; m2, músculo retrator dorsal do odontóforo; m4, músculo tensor
dorsal da rádula; m6, músculo horizontal; ne, nervo; pa, placa axial
triangular; pl, placa lateral; sta, septo transversal anterior; stp, septo
transversal posterior; to, tubo oral. Escala em mm.
59
RESULTADO
Lepoderma Salvini-Plawen (1992)
Lepoderma Scheltema, 1989, 1998.
Falcidens Salvini-Plawen, 1992; Nierstrasz, 1902.
Espécie-Tipo: Lepoderma targatus Salvini-Plawen, 1986 (por
designação original).
Diagnose: Espículas aproximadamente uniformes, achatadas, com
formato de telha e ornamentadas por estrias diagonais cruzadas em
relação ao comprimento, presença marcante de entalhe profundo na
maioria dos escleritos.
Lepoderma sp.
Material Examinado: Foram coletados 747 exemplares desta espécie,
distribuídos em 12 estações de amostragem. MZSP 38414 - Dois
exemplares coletado pelo projeto Revizee - Score sul, Est. 6655, em
16/xii/1997, SP 25ºS 46ºW; MZSP 38419 - Um exemplar coletado pelo
projeto Revizee - Score sul, Est. 6666, em 10/i/1998, SP 24ºS 44ºW;
MZSP 38420 - Dois exemplares coletados pelo projeto Revizee - Score
sul, Est. 6692, em 19/i/1998, SP 25ºS 46ºW; MZSP 38421 - Um
exemplar coletado pelo projeto Revizee - Score sul, Est. 6669, em
60
RESULTADO
11/i/1998, SP 24ºS 44ºW; MZSP 38423 - Um exemplar coletado pelo
projeto Revizee - Score sul, Est. 6660, em 09/i/1998, SP 24ºS 43ºW;
MZSP 38425 - Um exemplar coletado pelo projeto Revizee - Score sul,
Est. 6696, em 20/i/1998, SP 25ºS 46ºW; MZSP 38427 – dois
exemplares, em 16/xii/1997, SP 25ºS 46ºW; MZSP 38436 - dois
exemplares coletados pelo NOc. Prof. Besnard, MBT 147, em
03/ix/1970, RJ 23º01´S 41º59´W; MZSP 38437 - seis exemplares
coletados pelo NOc. Prof. Besnard, MBT 195, em 16/xi/1970, SP
24º46´S 44º54´W; MZSP 38438 - sessenta e oito exemplares coletados
pelo NOc. Prof. Besnard, MBT 186, em 30/v/1971, SP 24º28´S
45º54´W; MZSP 38442 - seiscentos e quarenta exemplares coletados
pelo NOc. Prof. Besnard, MBT 128, em 02/ix/1970, RS 29º13´S
49º25´W; MZSP 38443 - quinze exemplares coletados pelo NOc. Prof.
Besnard, MBT 160, em 25/vi/1970, ES 21º01´S 41º59´W; MZSP 38449
- oito exemplares coletados pelo NOc. Prof. Besnard, MBT 99, em
19/vi/1970, SC 26º10´S 47º15´W;
Distribuição: Os animais foram coletados na plataforma continental
brasileira entre 20 e 420m de profundidade. As amostras contendo essa
espécie foram obtidas em diversas dragagens desde 1970 até 1998.
Esses organismos habitam a costa brasileira ao largo dos estados do
Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Santa Catarina e Rio Grande
do Sul.
61
RESULTADO
Diagnose: Espécie pequena, tendo em média 5mm de comprimento.
Presença do colarinho, diâmetro maior na porção mediana. Rádula
dística, em forma de foice sem cúspides. Escudo oral não exposto e
fundido.
Formato do Corpo: Exemplares menores com 2,5mm e os maiores
atingem até 7mm de comprimento. Região anterior bem definida pela
presença do colarinho; tronco corresponde o maior comprimento do
corpo (Figura 17A).
Espículas: Pequenas ao longo do corpo, em média com 60μm de
comprimento, e maiores na extremidade posterior (Figura 18 e 19).
Todas as espículas do corpo são de dois tipos, com ou sem entalhe na
região proximal da cutícula (Figura 19A). A superfície externa das
espículas apresenta ornamentação em sulcos diagonais mais fortes da
base para a margem livre (Figura 19 B) e internamente essas espículas
são lisas (Figura 19C). Somente as espículas da extremidade posterior
não possuem entalhe (Figura 19D). O comprimento das espículas a
seguir correspondem a um animal de 6 mm. As espiculas da região “a”
são bem menores que as demais, podem apresentar formas variadas e
possuem de 25-40μm. Nas região “b” e “c” as espículas apresentam
estrias que não chegam a tocar a margem distal, a qual é geralmente
arredondada; possuem, respectivamente, de 70-80μm e de 80-90μm de
comprimento. As espículas das regiões “d”, “e”, “f” e “g” são
62
RESULTADO
semelhante no formato, apresentando a extremidade distal angulada e
estrias longitudinais se estendendo por toda a superfície externa; o
comprimento destas estruturas tende aumentar em direção a região
posterior do animal, sendo 85-100μm, 103-107μm, 106-113μm e 106-
108μm, respectivamente. As espículas da região “h” variam de 115 a
175μm de comprimento, não possuem estrias na superfície, são
alongadas e pontiagudas; os tipos menores possuem finas fissuras na
margem cuticular; as maiores apresentam uma depressão na região
mediana do esclerito.
Rádula: O aparato radular possui cerca de 220μm (Figura 19E). Cada
uma das peças laterais tem aproximadamente 130μm; o cone mediano
é o maior componente do aparato, tendo mais que 170μm. Os dois
dentes da rádula são distintos. Possuem cerca de 27μm, são curvados
em sua metade distal, e não apresentam cúspides na margem.
Escudo Oral: Esta estrutura não é evidente na organismos fixados,
sendo visualizado somente durante a dissecção da região anterior;
possui cerca de 150μm de largura e apresenta os lóbulos unidos até a
metade da altura (Figura 18B).
Anatomia Interna: A parte anterior desta espécie é bem delimitada
pelo colarinho tendo cerca de 1/5 do tamanho total do animal, esta
mede cerca de 1mm na maioria dos exemplares examinados; porção
63
RESULTADO
final é mais longa que nas outras espécies de Chaetodermatidae
observadas (Figura 20). Região anterior: inclui uma massa bucal
comprida, cerca de 0,3mm (correspondendo 25% a região anterior),
presa a cavidade do corpo por um músculo retrator forte de 0,1mm
(mesma proporção do tubo oral) de diâmetro de cada lado; dois
músculos retratores dorsais ligam o odontóforo ao cone central do
aparato radular; o gânglio cerebral se estende por toda estensão dorsal
da região anteiror logo atrás do tubo oral, sendo composto por: dois
lóbulos anteriores arredondados frontais, dois lóbulos laterais bifurcados
e um pequeno apêndice lobular em cada, e quatro lóbulos posteriores
mais alongados; todo o conjunto nervoso tem 0,5mm de comprimento
lateral; atrás da gânglio cerebral é possível observar uma estrutura
glandular associada ao tubo digestório anterior, equivalente em posição
a glândula salivar. Região mediana: esôfago e estômago de dimensões
semelhantes, com diâmetro cerca de 10% em relação ao comprimento
total, ocupando toda estensão do tronco anterior; divisão do tubo
digestório posterior evidente, com intestino estreito, dorsal a glândula
digestória, reta anteriormente e enovelada posteriormente; ceco
gástrico é volumoso e não atinge a extremidade final do tronco
posterior. Região posterior: gônada, também enovelada, distinta
somente na extremidade final do corpo do animal, com gonoducto
ventral ao intestino; pericárdio e ventrículo alongados; cavidade do
manto pequena, menos de 0,5mm de comprimento, contendo um par
64
RESULTADO
de brânquias globulares diminutas (0,2mm), metade do comprimento
da cavidade palial.
65
RESULTADO
Figura 17. Lepoderma sp. A. Espécime preservado; B. Vista geral dos órgãos
internos; C. Região anterior; D. Detalhe do escudo oral e gânglio cerebral; E.
Lóbulos do gânglio cerebral. Abreviaturas: bo, boca; cm, cavidade do manto;
eo, escudo oral; es, esôfago; et, estômago; gc, gânglio cerebral; gd, glândula
digestória; go, gônada; gs, glândula salivar; in, intestino; lf, lóbulo frontal; ll,
lóbulo lateral; lp, lóbulo posterior. Escala em mm.
66
RESULTADO
Figura 18. Lepoderma sp. A. Desenho das espículas; B. Formato do escudo
oral. Abreviatura: a–h, espículas ao longo da superfície do corpo. Escala em
mm.
67
RESULTADO
Figura 19. Lepoderma sp. A. Tipos espículas presas na cutícula; B. Espícula do
tronco posterior evidenciando as estrias; C. Detalhe das margens externa e
interna; D. Espículas da região posterior; E. Aparato radular. Abreviatura: de,
dente radular; e, entalhe; cb, cone basal; m2, músculo retrator dorsal do
odontóforo; pa – placa axial triangular; pl, placa lateral; sd, superfície dorsal;
si, superfície interna. Escala em mm.
68
RESULTADO
Figura 20. Anatomia de Lepoderma sp. A – Visão Geral; B, C e E - Região
anterior; D – Glânglio cerebral; F e G – Região posterior; H - Rádula.
Abreviatura: an, ânus; br, brânquia; cb, cone basal; cm, cavidade do manto;
co, cavidade oral; cp, cavidade pericárdia; cu, cutícula; de, dentículo; eo,
escudo oral; es, esôfago; et, estômago; gc, gânglio cerebral; gd, glândula
digestiva; go, gônada; gs, glândula salivar; in, intestino; lf, lóbulo frontal; ll,
lóbulo lateral; lp, lóbulo posterior; m2, músculo retrator dorsal do
odontóforo; od, odontóforo; pl, placa lateral; re, reto; tm, trato mucoso; ve,
ventrículo. Escala em mm.
69
RESULTADO
Prochaetodermatidae Salvini-Plawen, 1975
Diagnose: Caudofoveata com rádula dística de muitas linhas. Cada
linha transversal com 2 a 4 elementos cuticulares laterais e um basal;
com cutícula inteira, mais que 5 mm de comprimento, com escudo oral
dividido, usualmente posterior estreito e em forma de cauda, um par de
mandíbulas cuticulares largas, e uma rádula pequena com várias fileiras
de dois dentes como “imagens-espelho” e uma placa central.
Prochaetoderma Thiele, 1902
Espécie-Tipo: Prochaetoderma raduliferum Kowalevsky, 1901
Diagnose: Escudo pareado (segmentado); porção anterior do intestino
com 2 ganchos maxilares planos, porção mediana do intestino curta. A
rádula é dística com até 11 pares de dentes, os quais possuem
extensão mediana serrilhada; geralmente com escamas arranjadas de
forma obliqua em relação ao corpo.
Prochaetoderma sp.
Material Examinado: Foram coletados nove (9) exemplares desta
espécie, distribuídos em duas estações de amostragem. MZSP 38420 –
70
RESULTADO
um exemplar coletado pelo projeto Revizee - Score sul, Est. 6692, em
19/i/1998, SP 25ºS 46ºW; MZSP 38440 – oito exemplares coletados
pelo NOc. Prof. Besnard, MBT 147, em 06/ix/1970, ES 21º25'S
42º27'W.
Distribuição: Os animais foram coletados em águas brasileiras em 100
e 1000 metros de profundidade. Habitam a costa brasileira ao largo dos
estados do Espírito Santo e São Paulo.
Diagnose: Animais possuindo até 6 mm de comprimento. Diâmetro
pouco maior na porção antero-mediana. Região anterior bem
diferenciada projetada com um lóbulo. Espículas grandes em formato de
espátula, diâmetro menor em direção a extremidade distal; finas estrias
longitudinais em alguns tipos; escleritos das regiões “a” e “b”
recortadas na base. Rádula com 9-10 fileiras transversais.
Formato do Corpo: Animais variando de 4 a 6 mm de comprimento;
parte anterior corpo, cerca de 2/3, de formato robusto e 1/3 final bem
estreitada; região cervical projetada formando um lóbulo, com abertura
bucal localizada na extremidade da margem dorsal deste (Figura 21);
espículas grandes ao longo do corpo, atingindo mais de 200μm de
comprimento na maioria das regiões, de formato semelhante com
largura diminuindo gradativamente em direção a porção distal.
71
RESULTADO
Espículas: Todas as espículas do corpo são desprovidas de estrias
axiais fortes (Figura 22 e 23). Apenas em algumas escleritos é possível
observar finas linhas longitudinais na margem cuticular. As espículas da
região “a” são ovaladas e com margens laterais recortadas; têm de 35
a 56μm de comprimento total e maior largura entre 22 e 33μm. Região
“b” com espículas recortadas nas margens laterais e na base cuticular;
variam de 52 a 105μm de comprimento total, de 17 a 22μm de largura
mediana e de 18 a 22μm a maior largura da base cuticular. Maioria das
espículas da região “c” apresentam porção mediana estreitada e finas
estrias longitudinais; possui comprimento total de 125-287μm, largura
mediana de 15-37μm e base de 17-33μm. Região “d” com espículas
grandes e possuindo finas estrias longitudinais; comprimento total
variando de 200 a 315μm, largura mediana e base cuticular ambas com
20 a 30μm. Espiculas mais comuns da região “e” possuem largura
diminuindo gradativamente em direção a porção distal; têm de 140 a
275μm de comprimento total, 20 a 27μm de maior largura mediana e
14 a 33μm largura da base. Os escleritos da região “f” apresentam, na
maioria, a largura da base maior que a porção mediana; têm de 238 a
397μm de comprimento total, entre 29-32μm de largura mediana e
base cuticular de 18-34μm. Algumas espículas da região “g” têm um
formato curvada na porção distal; apresentam de 118-263μm de
comprimento total, de 11-18μm de maior largura mediana e de17-29μm
de largura da base cuticular. A região “h” apresenta um formato
semelhante ao tipo “e” porém mais finas; comprimento total variado,
72
RESULTADO
entre 154-510μm, maior largura da porção mediana entre 5-8μm e base
cuticular de 7-18μm.
Rádula: Aparato radular grande com mais 1mm de comprimento e
0,6mm de largura, formando um lóbulo na porção anterior do corpo do
animal; com 9-10 fileiras (5-6 fileiras expostas e 4 internas) de dentes
dísticos, os quais se cruzam na extremidade distal; cada dente tem
de comprimento de 210μm, destes total, 75μm forma a coroa de
cobertura da extremidade pontiaguda do dente; possui uma membrana
serrilhada com aproximadamente 20 dentículos e placa central muito
pequena só visível ao ME tendo 65μm de largura; um par de
mandíbulas de aproximadamente 1mm de comprimento (Figura 24).
Escudo: Escudo dividido evidente, cada parte medindo em torno de
285μm de comprimento e 100μm de largura (Figura 25).
Anatomia Interna: A projeção anterior apresentada por essa espécie
está relacionada ao tamanho do aparato bucal, o qual algumas vezes
fica exposto através da boca (Figura 25). Região anterior: esta porção é
definida internamente pelo par de mandíbulas; o odontóforo fica
localizado mais ventralmente, na base da mandíbula; a massa bucal
possui um arranjo muscular complexo, quando comparado as espécies
de Chaetodermatidae, sendo composta por: um músculo horizontal que
liga dorsalmente as mandíbulas, músculos na margem do saco radular
73
RESULTADO
até a parede que recobre o odontóforo, músculo protrator posterior da
boca, músculos tensores dorsais da rádula e auxiliares do tensor dorsal;
ao redor a cavidade bucal existe uma camada muscular tênue
(esfínter); o gânglio cerebral não foi visualizado. Região mediana: o
estômago é curto e a sua separação do intestino não é distinta;
glândula digestória larga somente na porção mediana mais robusta do
corpo; intestino é largo, ocupando a maior área do tronco; a gônada é
visualizada a partir do início do tronco até a extremidade final. Região
posterior: muito estreita, menos de 1/5 do diâmetro mediano; cavidade
palial pequena, com uma par de brânquias diminutas, cerca de 0,2mm
de comprimento em um exemplar de 5,3mm; o ânus desemboca na
cavidade do manto através de uma protuberância globular em forma de
“V”.
74
RESULTADO
Figura 21. Prochaetoderma sp.; A. Espécime preservado; B. Vista geral da
anatomia interna; C. Região posteiror; D. Aparato radular; E. Detalhe da
aparato radular; F. Rádula. Abreviatura: an, ânus; br, brânquia; bo, boca; de,
dente da rádula; cu, cutícula; co, coroa de dente; in, intestino; ma,
mandíbula; mb, massa bucal. Escala em mm.
75
RESULTADO
Figura 22. Prochaetoderma sp. A. Desenho das espículas. Abreviatura: a–h,
espículas ao longo da superfície do corpo. Escala em mm.
76
RESULTADO
Figura 23. Micrografia óptica das espículas de Prochaetoderma sp. A-F.
Região do corpo “a”, “b”, “c”, “d”, “e”, “g”, respectivamente.
77
RESULTADO
Figura 24. Micrografia eletrônica de Prochaetoderma sp. A-C. Dentes
radulares; D-F. Espículas. Abreviatura: co, coroa do dente; cb, cone basal; cp,
cúspides; de, dente radular; ea, estrias axiais. Escala em mm.
78
RESULTADO
A
B
C
Figura 25. Anatomia de Prochaetoderma sp. A – Visão Geral; B – Região
posterior; C – Escudo oral. Abreviatura: an, ânus; bo, boca; br, brânquia; cm,
cavidade do manto; cu, cutícula; eo, escudo oral; et, estômago; gd, glândula
digestória; go, gônada; in, intestino; ma, mandíbula; od, odontóforo; lateral;
re, reto; stp, septo transversal posterior. Escala em mm.
79
RESULTADO
Figura 26. Aparato radular de Prochaetoderma sp. Abreviatura: bo, boca; cb,
cavidade bucal; de, dentículo; ef, esfínter; es, esôfago; gc, gânglio cerebral;
ma, mandíbula; m3, músculo protrator posterior do odontóforo; m4, músculo
tensor dorsal da rádula; m5, músculo auxiliar do tensor dorsal; m6, músculo
horizontal; od, odontóforo; ra, rádula; sr, saco radular.Escala em mm.
80
RESULTADO
3.2. ANÁLISE FILOGENÉTICA
Foram selecionados 23 caracteres (Tabela III), através das quais
foram elaboradas as matrizes com caracteres (Tabela IV).
A análise dos caracteres ordenados resultou em 63 árvores, onde
o cladograma consenso estrito apresentou comprimento de 51, índice
de consistência (CI) de 0.6464 e índice de retenção (RI) de 0.79 (Figura
27).
De acordo com dados obtidos através da análise filogenética das
famílias de Caudofoveata, baseada em estudos morfológicos dos
gêneros, ficaram evidenciados, no presente estudo, dois grupos
distintos, assim relacionados: um clado composto por todos os sete
gêneros de Prochaetodermatidae, confirmando a monofilia desta família
tradicional; e outro grupo, parafilético, que inclui o restante dos
gêneros de Chaetodermatidae, Limissoforidae e Scutopodidae.
As relações nos táxons terminais de Prochatodermatidae, bem
como os gêneros de Chaetodermatidae (Caudofoveatus, Chaetoderma,
Falcidens e Lepoderma) ainda precisam ser resolvidas.
Provavelmente a ausência de dados na literatura sobre
Metachaetoderma é responsável pela retirada deste táxon do grupo que
inclui os outros gêneros da família.
81
RESULTADO
Tabela III. Lista de caracteres analisados para os gêneros de
Caudofoveata.
1. Formato do corpo: robusto (0); delgado (1)
2. Colarinho na região cervical: ausente (0); presente (1)
3. Parede posterior do manto: ausente (0); presente (1)
4. Pé: presente (0); ausente (1)
5. Escudo oral: ausente (0); presente e dividido (1); presente e
uniforme (2)
6. Borda do escudo oral: uniforme (0); recortada (1)
7. Lóbulos laterais no escudo: ausente (0); presente (1)
8. Número de fileiras transversais de dentes da rádula: mais que uma
(0); somente uma (1)
9. Número de dentes por fileiras: polidística (0); dística, dois pares (1);
dística, um par (2)
10. Placa de suporte da rádula: ausente (0); pequena (1); grande (2)
11. Placas laterais na rádula: ausente (0); presente um par (1);
presente, dois pares (2)
12. Dentículos no dente radular: ausente (0); presente (1)
13. Membrana no dente radular: ausente (0); presente (1)
14. Coroa no dente radular: ausente (0); presente (1)
15. Formato curvado em algumas espículas cuticulares: ausente (0);
presente (1)
16. Tamanho das espículas posteriores: semelhantes às anteriores (0);
maiores que as demais (1)
17. Base da maioria das espículas: arredondada (0); reta (1);
extremidades projetadas lateralmente (2)
82
RESULTADO
Tabela III - Continuação
18. Entalhe: ausente (0); presente raso (1); presente profundo (2)
19. Posição das espículas posteriores: até a margem do manto (0);
ultrapassa a epiderme posterior (1)
20. Largura da espícula: mais larga na base (0); diminui em direção à
extremidade livre (1); outro (2)
21. Estrias na superfície da espícula: ausente (0); presente axial (1);
presente diagonal (2)
22. Bulbo na porção basal da espícula: ausente (0), presente (1)
23. Órgão dorso-terminal: ausente (0); evidente (1); vestigial (2)
83
RESULTADO
Tabela IV. Matriz de dados contendo o estágio dos caracteres
em Caudofoveata e nos grupos irmãos (Polyplacophora e
Solenogastres). “0” condição pleisiomórfica; “1-2” estados
apomórficos sucessivos; “?” caracteres com informação ausente
ou incerta; “-“ caracteres não-compatíveis.
Táxons
12345
1
67890
11111
12345
11112
67890
222
123
Polyplacophora 0- -00 - -000 01100 - - - - - - - 0
Solenogastres 1--00 - -010 01101 00002 001
Metachaetoderma
1111? 0?01? 1???1 010?1 10?
Caudoveatus 11111 10122 10000 01111 10?
Chaetoderma 01111 00112 10001 12101 101
Falcidens 11111 10112 20000 12110 111
Lepoderma 11111 10112 10000 10211 20?
Limissofor ?0?11 10010 01000 11001 10?
Chevroderma 00011 01011 01111 10010 102
Claviderma 00011 01011 01111 10010 102
Lonchoderma 00011 00011 01111 00010 112
Dacryomica 00011 00011 011?0 10010 102
Niteomica 00011 00011 01111 10010 112
Spatoderma 00011 01011 01111 10010 112
Prochaetoderma 00011 01011 01111 10010 112
Psilodens ???11 00?10 00000 000?1 10?
Scutopus 10111 10010 01000 12111 101
84
RESULTADO
Figura 27. Cladograma de consenso estrito (comprimento 51, CI 0.64, RI
0.79) de 63 árvores mais parcimoniosas representando a filogenia dos
Caudofoveata.
85
DISCUSSÃO
4. DISCUSSÃO
4.1. ESPÉCIES BRASILEIRAS
Dentre os moluscos aplacóforos, Solenogastres apresenta o maior
número de espécies já descritas para o mundo e uma diversidade maior
de táxons a nível genérico, cerca de 70 gêneros em comparação a
Caudofoveata, que possui somente 15. Os organismos coletados na
Costa Sudeste do Brasil, até o presente momento, revelam o maior
percentual de espécies de Caudofoveata. Este fato pode ser explicado,
talvez, devido ao tipo de substrato amostrado na costa brasileira.
Praticamente todas as amostras foram feitas em sedimentos
inconsolidados de areia e/ou silte, evidenciando um tipo de habitat
favorável ao desenvolvimento de caudofoveados (Pelseneer, 1906;
Hadfield, 1976; Treece, 1979; Ivanov & Scheltema, 2004).
Aplacophora constitui um grupo de moluscos pouco estudados no
passado, visto que normalmente são encontrados em profundidades
acima de 30 metros (Haszprunar, 1987; Scheltema, 1998), embora já
tenham sido coletados exemplares vivendo a 22 metros na costa da
Austrália (Scheltema, 1989). No Brasil, o material coletado pelo Navio
Oceanográfico Prof. Besnard na década de 70 pode representar um dos
poucos registros destes animais em águas rasas na plataforma
continental sul americana, visto que 60% das amostras encontram-se a
menos de 100 metros, tendo sido o maior lote em número de
espécimes coletado no Rio Grande do Sul a apenas 27 metros de
86
DISCUSSÃO
profundidade. Posteriormente, Lepoderma sp. foi coletada na costa de
São Paulo, em 1986, a uma profundidade de 20 metros, sendo,
portanto, a menor profundidade alcançada por representantes de
Caudofoveata em todo mundo.
Na análise dos táxons de Caudofoveata, poucos lotes possuíam
mais que um indivíduo por amostra, principalmente nas expedições
realizadas recentemente pelo projeto Revizee (Score Sul). Este fato
pode refletir a baixa densidade destes organismos na região estudada,
ou o método de coleta inadequado, ou ainda um erro na triagem e
identificação inicial dos espécimes. Como são animais muito pequenos,
na maioria com menos de 5mm de comprimento (Scheltema, 1998), de
corpo vermiforme, eles poderiam ser confundidos com outro grupo
taxonômico, como poliquetos ou sipúnculos. Outras regiões marinhas
apresentam densidades altas destes organismos, como na Austrália,
onde foi registrada uma densidade de 180 inds/m
2
para a espécie
Lepoderma chiastos (Scheltema, 1989), e na Costa de New Jersey,
onde Prochaetoderma yongei é a espécie dominante, atingindo, em
média, 346 inds/m2 (Scheltema, 1997).
A espécie brasileira Lepoderma sp. apresenta semelhanças
morfológicas com L. chiastos (Scheltema, 1989). Esta última possui
distribuição restrita à costa da Austrália, embora seja o caudofoveado
mais abundante na região, em profundidades que variam de 22 a
120m, chegando atingir 12mm de comprimento. A maioria das
espículas presentes em L. chiastos, assim com as de Lepoderma sp.,
87
DISCUSSÃO
possui entalhe e apresentam estrias diagonais na superfície externa;
porém, esta estrutura, nos exemplares brasileiros, pode alcançar até
175μm de comprimento, em animais com tamanho até 7mm, o máximo
atingido por Lepoderma sp. O aparato radular das duas espécies possui
tamanho semelhante, cerca d 220μm, mas o dentículo em forma de
foice de Lepoderma sp. tem 25μm, dez micrômetros a menos que F.
chiastos. Diante dos caracteres diagnósticos conspícuos pontuados para
Lepoderma sp., os quais não se enquadram nas espécies de
caudofoveados já descritas no mundo, bem como a distribuição
geográfica ao largo da costa sudeste do Brasil, onde nenhum táxon foi
ainda descrito, confirmam assim uma nova espécie de
Chaetodermatidae para a ciência.
Lepoderma sp. apresenta uma ampla distribuição geográfica na
região Sul e Sudeste do Brasil, visto que ocorre em todos os estados
amostrados. Além disso, o número de exemplares coligidos desde a
década de 1970 não é superado por nenhum outro táxon, ou seja, cerca
de 70% de todos os lotes depositados na coleção do MUSP. Este fato
corrobora com dados obtidos em outras regiões, como por exemplo, a
presença de Lepoderma chiastos na costa da Austrália, a qual perfaz um
total de 98% dos organismos coletadas.
Prochaetoderma sp. foi observada em profundidades médias, ou
seja, a partir de 100 e abaixo de 1000 metros. Nenhuma espécie da
família foi compatível com as descrições da rádula e espículas
apresentadas por seus representantes. Prochaetoderma iberogallicum,
88
DISCUSSÃO
da península ibérica (Espanha) foi a mais próxima, em termos de
descrição, da nova espécie. Esta última habita água rasas de 93 a 143
metros profundidade e apresenta o formato geral de algumas espículas
similar, ou seja, com somente estrias finas na superfície pouco
perceptíveis ao MO (Salvini-Plawen, 1999). Contudo, essas duas
espécies diferem sob vários aspectos, principalmente no número de
dentes (P. iberogallicum tem 8 pares e Prochaetoderma sp. tem 9-10
pares), e tamanho das espículas. Na espécie espanhola, estas
estruturas não ultrapassam a 200μm, enquanto a brasileira possue na
região posterior, escleritos mais que 500μm.
Na família Prochaetodermatidae existe uma espécie, Claviderma
australe que, apesar de habitar zonas profundas, entre 1200 e 2500
metros, e pertencer a outro gênero, têm espículas com medidas
semelhantes às de Prochaetoderma sp., alcançando até 425μm em um
animal de 5mm. A rádula da espécie australiana possui uma quantidade
de dentes bem maior, entre 12-13 fileiras transversais (Scheltema,
1989).
O formato rosbuto do corpo, com diâmetro semelhante
basicamente em todo o comprimento da espécie Chaetoderma sp. não
foi observado em nenhum outro quetodermatídeo. Dentre os
Caudofoveata, Niteomica e Spatoderma, de certa forma, possuem o
corpo com diâmetro cerca de ½ do comprimento.
A espécie Chaetoderma sp. descrita para o Brasil, apresenta a
ornamentação das espículas semelhante à australiana Chaetoderma
89
DISCUSSÃO
usitatum. Esta última, coletada a 1200 e 1850 metros, ao largo de
Victória, tem cerca de 30mm de comprimento total e 2mm de diâmetro,
contrastando com a brasileira, que não alcança sequer 3mm de
comprimento e vive em profundidade de até 420 metros.
Ambas as espécies, Chaetoderma sp. e C. usitatum, apresentam a
extremidade distal dos escleritos relativamente estreita, com distinta
elevação mediana, alcançando até metade do comprimento, e
possuindo estrias laterais a esta (Scheltema, 1989).
Dentre as espécies registradas para a costa brasileira, encontra-se
Scutopus cf megaradulatus, a qual possui como localidade-tipo o Golfo
de Darien, ao largo da Colômbia, mar do Caribe, a 975m de
profundidade. Muitas espécies caribenhas possuem distribuição por
quase toda a costa sul-americana, e talvez seja possível que tal táxon
possa habitar águas brasileiras; contudo, esta espécie, ou qualquer
representante de Scutopodidae, não foi observada no material analisado
e depositado no MZSP. Sendo assim, o registro desta espécie em Rios
(1994) não é tido como válido neste trabalho.
90
DISCUSSÃO
4.2. DISCUSSÃO DOS CARACTERES DE CAUDOFOVEATA
4.2.1. CORPO
1. Formato: 0= robusto; 1= delgado
Embora o formato do corpo possa ser, de certa forma, alterado
em função da contração durante a fixação, na maioria dos exemplares a
estrutura geral do corpo sofre pouca modificação em função da rigidez
da cutícula. Em Chaetoderma a diâmetro corresponde 40-50% do
comprimento do corpo sendo caracterizado como robusto, assim como
em Prochaetoderma mais da metade do corpo é robusto afilando
apenas na porção terminal; em Lepoderma e Falcidens o diâmetro é de
no máximo 20% do comprimento.
2. Colarinho na região cervical: 0 = ausente; 1= presente
Os moluscos aplacóforos são desprovidos de uma cabeça distinta,
porém existe uma constrição na porção anterior do corpo entre o
esôfago e tronco anterior, denominada colarinho o qual está presente
em alguns representantes de Caudofoveata como na família
Chaetodermatidae, porém nos outros representantes do clado, esta
divisão não é evidente.
3. Parede posterior do manto: 0 = ausente; 1 = presente
Os representantes de Chaetodermatidae apresentam uma
membrana fechando a extremidade final do corpo onde se encontra a
91
DISCUSSÃO
abertura da cavidade palial; em Prochaetodermatidae a extremidade
posterior é aberta expondo as brânquias no meio externo.
4. Pé: presente = 0; ausente =1
A presença de uma estrutura muscular usada na locomoção de
Mollusca é caracteristicamente observada em todos os outros
representes do filo. Em Caudofoveata este caráter não é observado,
indicando provavelmente uma perda secundária da estrutura.
Alguns autores, nas descrições mais antigas das espécies,
mencionavam o escudo presente na porção anterior dos caudofovados
como sendo um pé modificado. Contudo, estudos da anatomia interna e
histologia, confirmaram a ausência de glândula pediosa neste grupo, a
qual está presente em Polyplacophora e Solenogastres (Salvini-Plawen,
2003).
4.2.2. ESCUDO ORAL
5. Escudo oral: ausente (0); presente dividido (1); uniforme (2)
Em todos os representantes de Caudofoveata existe uma
expansão carnosa localizada na região oral ou suboral que os distingue
dos aplacóforos solenogastres e de outros moluscos. Esta estrutura
pode ser bem visível na extremidade anterior de espécimes preservados
ou ser visualizada somente quando o animal é dissecado.
Esta característica define bem as famílias de Caudofoveata, sendo
claro o formato inteiro ou uniforme do escudo. Os gêneros de
92
DISCUSSÃO
caudofoveados com maior número de espécies (Chaetoderma e
Falcidens) possuem. Embora uniforme, o escudo nestes representantes
podem apresentar um formato íntegro em toda extensão ou em parte
desta, formando uma reentrância na superfície superior da estrutura.
Escudo unido é compartilhado por uma maior diversidade de gêneros
com Chevroderma, Claviderma, Limifossor, Prochaetoderma, Psilodens,
Scutopus e Spatoderma.
6. Borda: uniforme (0); recortada (1)
A maioria dos escudos apresenta uma estrutura sem reentrâncias
nas bordas, em certos gêneros, como Caudofoveatus, Chaetoderma,
Falcidens, Limifossor e Scutopus, é possível encontrar espécies com a
borda recortada disforme.
7. Lóbulos laterais no escudo: ausente (0); presente (1)
Em alguns gêneros de Prochaetodermatidae (Claviderma,
Chevroderma, Prochaetoderma e Spathoderma) é possível observar
projeções laterais ao redor do escudo. Estas projeções parecem ser
espículas modificadas. Nas outras famílias de caudofoveados e em
Niteomica e Lonchoderma o escudo é desprovida de tal estrutura, ou
pelo menos não está presente nas descrições.
93
DISCUSSÃO
4.2.3. RÁDULA
8. Número de fileiras transversais de dentes: mais que uma (0);
somente uma (1)
A rádula é um caráter presente em todos Caudofoveata. Esta
estrutura pode ser composta de várias fileiras transversais de dentes
quitinosos como em Prochaetodermatidae ou ter sido reduzida a uma
única fileira como em Chaetodermatidae. Em outros moluscos, como em
gastrópodes prosobrânquios, a perda de fileiras e/ou dentes ao longo da
evolução do grupo está relacionada com seu modo de alimentação. Nos
quetodermos um estudo mais detalhado sobre os hábitos alimentares
não foi ainda realizado, o que se sabe é que “todos” eles são comedores
de depósitos e foraminíferos.
9. Número de dentes por fileiras: 1 par (0): 2 pares (1)
Independentemente da quantidade de fileiras transversais, os
dentes podem está arranjados em um par como em
Prochaetodermatidae, Limissoforidae, Scutopodidae e maioria dos
Chaetodermatidae ou dois pares como no gênero Caudofoveatus, o qual
tem um sistema radular monosegmentado com quatro dentes (Ivanov,
1981 e 1984).
10. Placa de suporte: ausente (0); pequena (1); grande (2)
94
DISCUSSÃO
No estudo da evolução do aparato radular de Caudofoveata, fica
evidente uma série de transformação envolvendo o tamanho e formato
dos dentes, bem como, o tamanho das estruturas acessórias.
A placa de suporte, denominada também de cone ou placa basal,
cuja função é sustentação dos dentes radulares, está ausente em
Scutopodidae e Limissoforidae, são pequenas em Prochatodermatidae e
bem desenvolvidas em Chaetodermatidae.
Os representantes menos derivados possuiriam placa de suporte
dos dentes, ausente ou pequena, quando comparado aqueles com
peças mais robustas (Salvini-Plawen, 1969; Salvini-Plawen & Nopp,
1974; Ivanov, 1986).
11. Placas laterais: ausente = 0; presente um par (1); presente
dois pares (2)
As placas laterais possuem a mesma função sustentação dos
dentes radulares, apresentam distribuição semelhante ao do cone basal
nas famílias de quetodermos.
As peças (ou membranas) laterais recobrem a massa bucal e são
bem distintas em Chaetodermatidae. Em Chaetoderma aparece como
uma única peça nas laterais da placa de suporte logo abaixo do dente
radular e em Falcidens existem duas estruturas em cada lado do
aparato radular.
O aparato alimentar de Prochaetodermatidae é uniforme entre os
gêneros e consiste de um par de mandíbulas cuticulares, a qual prende
95
DISCUSSÃO
o alimento enquanto este é raspado pela pequena rádula (Scheltema &
Ivanov, 2000). A ausência dessa mandíbula nos membros mais
derivados de Caudofoveata pode está relacionada com o surgimento da
placa lateral.
12. Dentículos medianos no dente radular: presente (0); ausente
(1)
A presença de dentículos medianos no dentes da rádula dística é
apontada como um caráter menos derivado dentro dos moluscos
caudofoveados, portanto Scutopus e Psilodens são provavelmente os
gêneros mais basais, entre outros aspectos (Told et al., 2008).
13. Membrana no dente radular: ausente (0); presente (1)
Alguns representantes de Caudofoveata possuem uma expansão
lateral no dente radular, a qual normalmente é provida de cúspides. Em
Prochaetodermatidae essa estrutura é larga e têm inúmeros dentículos,
já em Limissoforidae a membrana radular é estreita e suporta,
comumente, um pequeno dentículo.
No restante das famílias essa projeção no dente está ausente.
14. Coroa no dente radular: ausente (0); presente (1)
A porção distal do dente radular pode está reforçada por uma
estrutura denominada de coroa. Esta é uma sinapomorfia compartilhada
por todos os representantes de Prochaetodermatidae.
96
DISCUSSÃO
4.2.4. ESPÍCULA
15. Formato curvado em algumas espículas: ausente (0);
presente (1)
As espículas de Solenogastres e Caudofoveata apresentam a
mesma constituição química, ou seja, calcária de aragonita. Esta
estrutura diferencia enormemente no tamanho e formato de acordo
com as espécies. Alguns representantes tanto de Solenogastres quanto
Caudofoveata apresentam espículas com formato curvo, sendo esta
característica mais conspícua nos neomeniomorfos.
16. Tamanho das espículas posteriores: semelhantes as
anteriores (0); maiores que as demais (1)
17. Base da maioria das espículas: arredondada (0); reta (1);
extremidades projetadas lateralmente (2)
Provavelmente esse caráter tenha surgido independente em
Solenogastres e Caudofoveata. Em ambos os táxons espículas
arredondadas aparecem em vários gêneros, contudo o estado base
projetada lateralmente surge somente em representantes considerados
mais derivados.
97
DISCUSSÃO
18. Entalhe: ausente (0); presente raso (1); presente profundo
(2)
Em Solenogastres as espículas são finas e apresentam base
cuticular arredondadas sem muitas diferenças na morfologia. Contudo
as espículas de Caudofoveata têm uma diversidade acentuada no
formato mesmo dentro da mesma espécie. O caráter entalhe raso é
compartilhado por Caudofoveatus, Chaetoderma e Falcidens. Entalhe
profundo é uma autapomorfia de Lepoderma.
19. Posição das espículas posteriores: até a margem do manto
(0); ultrapassa a epiderme posterior (1)
A região posterior do animal abriga a estrutura de troca gasosa
com o ambiente. Esta porção no animal vivo fica voltada para cima da
superfície e necessariamente deve possuir algum mecanismo de
proteção. Em alguns grupos, cuja cavidade do manto é pequena, as
espículas que a recobrem são grandes e projetadas além da borda. Esta
modificação poderia talvez proporcionar melhor condição de
sobrevivência em um ambiente desfavorável.
20. Largura da espícula: mais larga na base (0); diminui
gradativamente em direção à extremidade livre (1)
21. Estrias na superfície da espícula: ausente (0); presente axial
(1) presente diagonal (2)
98
DISCUSSÃO
A presença de ornamentações na superfície das espículas de
Caudofoveata é freqüente na grande maioria das espécies. Essas estrias
são axiais ao comprimento das mesmas para quase todas as espécies,
com exceção de Lepoderma que apresenta faixas diagonais ao eixo
central do esclerito. Essa autapomorfia diferencia o gênero dos demais
representantes de Chaetodermatidae.
22. Bulbo na porção basal: ausente = 0, presente = 1
Esse caráter é observado em poucos gêneros de Caudofoveata.
Entre os proquetodermos Lonchoderma, Niteomica, Prochaetoderma, e
Spatoderma possuem espículas cuja porção basal tem a forma de
bulbo. Somente Falcidens de Chaetodermatidae compartilha esse
caráter com os demais.
4.2.5. SISTEMA SENSORIAL
23. Órgão dorso-terminal: ausente (0); evidente (1); vestigial
(2)
Esta estrutura, cuja função é incerta, é encontrada tanto em
Solenogastres como em Caudofoveata. Segundo Haszprunar (1987)
esta pode funcionar no comportamento reprodutivo. Em alguns
neomeniomorfos existe uma depressão na superfície do corpo.
Prochaetoderma é vestigial, enquanto em Falcidens essa estrutura
é bem evidente (Scheltema, 1989). Haszprunar 1987 relata que o órgão
99
DISCUSSÃO
sensorial dorso-terminal de Scutopus é visível, porém, encoberto pelas
espículas.
Salvini-Plawen (2003) trata o OSD como sendo correspondente ao
osfrádio encontrado em outros táxons de Mollusca. O osfrádio é um
órgão sensitivo, especialmente de quimiorrecepção. Esta estrutura se
apresenta como um nódulo ganglionar, situado, comumente, na região
anterior da base da brânquia (Simone, 2000). Em Solenogastres a
função detecção de alimento é realizada por um vestíbulo localizado
ântero-dorsal na cavidade bucal; nos Caudofoveata esta função é
realizada através de inervações do escudo oral. Neste trabalho, a
presença de um órgão sensorial quimiorreceptor pareado é tida com
uma condição pleisiomórfica de Mollusca. Esta se situa entre a borda do
manto e a cavidade palial, e é inervada pela comissura supra-retal.
100
CONCLUSÕES
CONCLUSÕES
Este trabalho representa o primeiro passo para o conhecimento
dos moluscos aplacóforos na costa brasileira. As conclusões extraídas
a partir desse estudo preliminar representam uma contribuição para
discussão deste táxon emergente chamado Caudofoveata.
1. Acrescentam-se quatro espécies novas da fauna brasileira de
Caudofoveata para o mundo, mediante o estudo da coleção
malacológica do MZSP.
2. Nenhum representante das famílias Limissoforidae e
Scutopodidae foi observado até o presente momento.
3. Alguns gêneros de Caudofoveata são habitantes de águas
profundas, acima de 1000 metros; sem amostragens mais profundas
na costa brasileira, a fauna deste táxon fica restrita as zonas mais
rasas.
4. Na primeira tentativa de analisar a filogenia dos
Caudofoveata baseada na morfologia de aspectos externos e rádula
apresentada pelos gêneros, foi possível identificar dois grupos: um
composto por todos os representantes de Prochaetodermatidae,
sendo esta família tradicional, indicada como monofilética neste
estudo; e outro grupo composto pelos gêneros das outras três
famílias.
101
CONCLUSÕES
5. Mais estudos são necessários a fim de resolver a parafilia de
Prochaetodermatidae e a polifilia de Chaetodermatidae.
102
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