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CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL
AVALIAÇÃO DE GENÓTIPOS DE Panicum maximum Jacq.
PARA ÁREAS SUJEITAS A ALAGAMENTOS
TEMPORÁRIOS
ADRIANE SCHIO SILVA
Orientador: Prof. Dr. VALDEMIR ANTÔNIO LAURA
CAMPO GRANDE / MS
Agosto – 2006
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CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL
AVALIAÇÃO DE GENÓTIPOS DE Panicum maximum Jacq.
PARA ÁREAS SUJEITAS A ALAGAMENTOS
TEMPORÁRIOS
ADRIANE SCHIO SILVA
“Dissertação apresentada como um dos
requisitos para obtenção do grau de Mestre em
Biologia Vegetal junto ao Departamento de
Biologia do Centro de Ciências Biológicas e
da Saúde da UFMS.”
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DEDICATÓRIA
A meu marido Roberval pelo amor, companheirismo e principalmente pelo
incansável incentivo para a realização deste trabalho.
A meus filhos Rafael e Rodrigo pelo amor, paciência e compreensão de minhas
ausências para a realização do Mestrado.
A meus pais Vandir e Inês pelo apoio e pela dedicação a meus filhos, amenizando
as horas de minha ausência, durante os momentos mais difíceis deste trabalho.
E a todos os meus familiares pelo carinho, apoio e compreensão em todos os
momentos.
i
AGRADECIMENTOS
¾ A Deus, pela luz inspiradora, proteção e ajuda na superação de todos os obstáculos
encontrados pelo caminho.
¾ Ao DEP-DEPA (Departamento de Ensino e Pesquisa – Diretoria de Ensino
Preparatório e Assistencial) do Ministério da Defesa (Exército Brasileiro) por
proporcionar a oportunidade de seus professores aumentarem seus conhecimentos,
liberando-os para os cursos de pós-graduação.
¾ Ao CMCG (Colégio Militar de Campo Grande), pelo entendimento da direção e
apoio dos chefes e colegas professores que conseguiram visualizar a importância de
aumentarmos nossos conhecimentos mesmo em detrimento de uma temporária
sobrecarga de trabalho.
¾ Aos professores do Mestrado em Biologia Vegetal da UFMS, pela oportunidade de
aumentar meus conhecimentos.
¾ A Embrapa (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária) Gado de Corte pela
oportunidade de estágio e desenvolvimento dos experimentos da minha dissertação
nesta renomada instituição.
¾ A Embrapa Gado de Corte e a Unipasto pelo financiamento dos materiais para o
experimento.
¾ Ao meu orientador Prof. Dr. Valdemir Antônio Laura (Pesquisador da Embrapa
Gado de Corte), pela paciência, dedicação, tranqüilidade, entusiasmo, competência,
inteligência, discernimento e bom humor na condução dos trabalhos.
ii
¾ Ao Dr. Miguel Marques Gontijo Neto (Pesquisador da Embrapa Milho e Sorgo),
pela idealização inicial do experimento.
¾ À Dra. Liana Jank (Pesquisadora da Embrapa Gado de Corte), pela disponibilidade
de esclarecimento de dúvidas e empréstimo de material bibliográfico.
¾ À Dra. Cacilda Borges do Valle (Pesquisadora da Embrapa Gado de Corte), por
disponibilizar o Laboratório e materiais para a condução do experimento.
¾ Ao meu amigo e estagiário na Embrapa Gado de Corte, o bem-humorado biólogo
Valtecir Fernandes, pelo inestimável auxílio, principalmente na tão necessária parte
prática, durante a coleta de dados do experimento, contagens, medições, pesagens e
as sofridas mas inesquecíveis lavagens e retirada de raízes, sob sol intenso ou
abaixo de chuva.
¾ À estagiária da Embrapa Gado de Corte e bióloga Adriana Kobayashi, pelo auxílio
na parte experimental.
¾ A todos os chefes, empregados e estagiários da Embrapa Gado de Corte, que de
uma forma ou outra colaboraram para a realização deste trabalho.
¾ Ao meu marido Roberval pelo amor, compreensão, paciência, apoio e auxílio nas
tomadas fotográficas e durante o experimento, mesmo sob raios, trovoadas e chuva
intensa.
¾ Ao meu pai, pelo apoio e incentivo na árdua parte inicial dos experimentos.
¾ Ao meu cunhado Amílcar, pelo empréstimo da máquina fotográfica.
¾ Aos colegas do Mestrado, principalmente, Clarice, Michele e Valdívia pela amizade
e companheirismo durante as aulas, de campo principalmente, e trabalhos do
Mestrado.
iii
¾ Ao professores e funcionários do Departamento de Botânica, pela atenção
dispensada e pela disponibilidade de materiais do Laboratório para as aulas de
Estágio e Docência.
¾ À Coordenação, Colegiado e Secretaria do Mestrado em Biologia Vegetal, pelo
apoio, esclarecimento de dúvidas e resolução de problemas.
¾ Enfim, a todos que de alguma forma colaboraram para o sucesso deste trabalho.
iv
RESUMO
AVALIAÇÃO DE GENÓTIPOS DE Panicum maximum Jacq. PARA ÁREAS SUJEITAS
A ALAGAMENTOS TEMPORÁRIOS
O Brasil é detentor de extensas áreas de pastagens e começou a ter problemas com a morte
de pastos de Brachiaria brizantha cv. Marandu, em 1994, no estado do Acre. A partir dessa
data, o problema, hoje conhecido como síndrome da morte do capim-marandu, espalhou-se
e constitui motivo de grande preocupação entre os produtores e pesquisadores que tentam
encontrar uma solução plausível para a situação. Atualmente, uma das soluções seria
identificar outras forrageiras que possam substituir a cv. Marandu que, pelo que foi
observado, morre em ambientes que alagam temporariamente. Nesta pesquisa avaliou-se,
durante 56 dias, a sobrevivência das plantas, o número de perfilhos, a altura, a biomassa de
raiz e da parte aérea de sete genótipos (os acessos PM11, PM34, PM40, PM45 e as
cultivares Massai, Mombaça e Tanzânia) da gramínea forrageira Panicum maximum Jacq.,
sob alagamento e na capacidade de campo, objetivando identificar os melhores genótipos
sob as duas condições. O experimento foi conduzido em casa de vegetação, em vasos
plásticos, com duas plantas em cada vaso, em delineamento inteiramente casualizado em
arranjo fatorial de 7 x 5 x 3 (sete genótipos x cinco intervalos de tempo x três repetições).
Calculou-se o intervalo de confiança (90%) para as médias da proporção de biomassa seca
e da parte aérea e índice de inibição de raízes, e concluiu-se que as cultivares Massai e
Tanzânia foram as mais tolerantes a ambientes que alagam temporariamente e o acesso
PM45 foi o mais sensível a esta situação de estresse. Dentre os genótipos avaliados, a cv.
Mombaça e os acessos PM11, PM34 e PM40 mostraram-se tolerantes somente até a
v
segunda semana de avaliação. Todas as plantas dos genótipos sob alagamento
desenvolveram raízes adventícias, enquanto que as que estavam sob capacidade de campo
não as desenvolveram. As cultivares com menores prejuízos, sob alagamento, foram a cv.
Massai, em primeiro lugar, e a cv. Tanzânia, em segundo.
Palavras-chave: áreas temporariamente alagadas, cv. Massai, cv. Tanzânia, pastagens,
síndrome da morte do capim-marandu.
vi
ABSTRACT
EVALUATION OF GENOTYPES OF Panicum maximum Jacq. FOR AREAS
SUBJECTED TO TEMPORARY FLOODING
Brazil comprises large pasture areas; and problems with death of Brachiaria
brizantha cv. Marandu started in the state of Acre, in 1994. From then on, the problem,
today known as death syndrome marandu-grass, has spread out and caused great concern
among producers and researchers interested in finding a plausible solution for the problem.
One of the solutions could be the identification of other forage grass that might replace cv.
Marandu, which was observed to die in temporarily flooded environments. This study
evaluated, for 56 days, seven genotypes (PM11, PM34, PM40, PM45, cv. Massai,
cv.Mombaça and cv. Tanzânia) of Panicum maximum Jacq. as to the survival and tillers,
height and dry biomass of root and vegetative (leaves and stems) parts under two
situations: flooding and field capacity, aiming at identifying the best genotypes under the
two conditions. The experiment was carried out in a greenhouse, with two plants pet plastic
pot in completely randomized experimental design factorial arrant 7 x 5 x 3 (seven
genotypes x five time intervals x three repetitions). The confidence level (90%) for the
averages of the ratio between dry biomass of root and vegetative (leaves and stems) parts
and inhibition root index was calculated. The study showed that cultivars Massai and
Tanzânia were the most tolerant to temporarily flooded environments, while accession
PM45 was the most sensitive. Among the genotypes tested, cv Mombaça and accessions
PM11, PM34 and PM40 were found to be tolerant only the second week of evaluation. All
genotypes under flooding developed adventitious roots, which did not happen with those
vii
under field capacity. The results showed that the cultivars with the least damage under
flooding were, firstly, cv. Massai and, secondly, cv. Tanzânia.
Key words: cv. Massai, cv. Tanzânia, pastures, death syndrome marandu-grass,
temporarily flooded areas.
viii
ÍNDICE
Página
I- INTRODUÇÃO .....................................................................................................
1
1.1- CONSIDERAÇÕES INICIAIS E JUSTIFICATIVAS........................................ 1
1.2- FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA........................................................................ 9
1.3- OBJETIVOS......................................................................................................... 16
1.4- HIPÓTESE .......................................................................................................... 17
1.5- REFERÊNCIAS................................................................................................... 17
II- ARTIGO A SER SUBMETIDO À REVISTA: BRAZILIAN JOURNAL OF
PLANT PHYSIOLOGY............................................................................................
25
2.1- NORMAS PARA PUBLICAÇÃO NO BRAZILIAN JOURNAL OF PLANT
PHYSIOLOGY............................................................................................................ 26
2.2- ARTIGO A SER SUBMETIDO A BRAZILIAN JOURNAL OF PLANT
PHYSIOLOGY............................................................................................................... 31
SOIL FLOOD TOLERANCE OF SEVEN GENOTYPES OF Panicum
maximum Jacq. ……………...………..........................................................................
32
Tolerância ao alagamento do solo em sete genótipos de Panicum maximum Jacq. ..... 33
INTRODUCTION........................................................................................................... 34
MATERIAL AND METHODS...................................................................................... 38
RESULTS AND DISCUSSION..................................................................................... 39
CONCLUSIONS............................................................................................................ 41
ix
Acknowledgments ……………………………………………………………………. 42
REFERENCES............................................................................................................... 42
Figure 1. Root biomass of Panicum maximum genotypes PM40 (A), PM45 (B), cv.
Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv. Tanzânia(G)................... 45
Figure 2. Above ground biomass of Panicum maximum genotypes PM40 (A), PM45
(B), cv. Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv.Tanzânia(G). .... 45
Figure 3. Total biomass of Panicum maximum genotypes PM40 (A), PM45 (B),
cv. Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv. Tanzânia(G)............. 45
Figure 4. Root relative growth rate of Panicum maximum genotypes PM40 (A),
PM45 (B), cv. Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and
cv.Tanzânia(G). .............................................................................................................. 46
Figure 5. Above ground relative growth of Panicum maximum genotypes PM40
(A), PM45 (B), cv. Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv.
Tanzânia(G).................................................................................................................... 46
Figure 6. Total relative growth rate of Panicum maximum genotypes PM40 (A),
PM45 (B), cv. Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv.
Tanzânia(G).................................................................................................................... 46
III- ARTIGO A SER SUBMETIDO À REVISTA BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA ..............................................................................................................
47
3.1- NORMAS PARA PUBLICAÇÃO NA REVISTA BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA................................................................................................................. 48
3.2- ARTIGO A SER SUBMETIDO À REVISTA BRASILEIRA DE ZOOTECNIA 55
x
AVALIAÇÃO DE SETE GENÓTIPOS DE Panicum maximum Jacq. PARA
ÁREAS SUJEITAS A ALAGAMENTOS TEMPORÁRIOS .....…………............
56
Evaluation of seven genotypes of Panicum maximum Jacq. for areas under
temporary flooding ........................................................................................................ 57
INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 58
MATERIAL E MÉTODOS........................................................................................... 60
RESULTADOS............................................................................................................. 62
Figura 1. Número de perfilhos com intervalo de confiança de 90%............................. 63
Figura 2. Altura das plantas (em metros) de cada genótipo em relação ao intervalo de
tempo (em semanas), com I.C. 90%............................................................................... 64
Figura 3. Biomassa seca de raiz (em gramas) de cada genótipo em relação ao
intervalo de tempo (em semanas), com I.C. 90%........................................................... 66
Figura 4. Biomassa seca da parte aérea (em gramas) de cada genótipo em relação ao
intervalo de tempo (em semanas), com I.C. 90% .......................................................... 67
Tabela 1. Proporção entre biomassa seca de raízes (%) de plantas alagadas e não
alagadas de genótipos de Panicum maximum, ao longo do período de alagamento (em
semanas).......................................................................................................................... 69
Tabela 2. Proporção entre biomassa seca de parte aérea (%) de plantas alagadas e
não alagadas de genótipos de Panicum maximum, ao longo do período de alagamento
(em semanas)..................................................................................................................
70
Tabela 3. Índice de inibição de crescimento (%) das raízes dos genótipos de
Panicum maximum no alagamento temporário (em semanas).
...................................... 71
xi
DISCUSSÃO................................................................................................................. 71
CONCLUSÕES ............................................................................................................. 74
LITERATURA CITADA .............................................................................................. 75
IV- CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................
78
3.1- CONCLUSÕES ................................................................................................... 79
3.2- PERSPECTIVAS E APLICABILIDADE DOS RESULTADOS ....................... 80
3.3- SUGESTÕES ....................................................................................................... 80
3.4- REFERÊNCIAS.................................................................................................... 81
xii
I - INTRODUÇÃO
1.1- CONSIDERAÇÕES INICIAIS E JUSTIFICATIVAS
O melhoramento de forrageiras tropicais teve início com os trabalhos realizados na
Austrália, a partir do início do século XX. O intenso trabalho de introdução, avaliação e
seleção de germoplasma possibilitou a liberação para o uso comercial de diversas cultivares
que além de resultar em maior produtividade das pastagens, estimularam o início do
desenvolvimento de uma dinâmica indústria de sementes forrageiras tropicais (Hacker e
Cameron, 1994 in Pereira et al., 2003). Até meados da década de 1970, o Brasil foi grande
importador de sementes forrageiras da Austrália, muitas das quais apresentavam baixa
qualidade física e fisiológica, e custo elevado (Santos e Santos Filho, 2000 in Pereira et al.,
2003).
Um grande número de cultivares de plantas forrageiras tropicais, tanto de gramíneas
como de leguminosas, foram propositadamente introduzidas no Brasil, por meio do
comércio de sementes, porém revelaram-se pouco adaptadas às condições climáticas
brasileiras exceto algumas como Brachiaria decumbens cv. Basilisk, B. humidicola
introduzida no Brasil por via de material vegetativo, em 1965, por S. C. Schavk de uma
coleção da Universidade da Flórida (Dias-Filho, 1983), que se mostraram mais adaptadas a
ponto de passar a ocupar vastas regiões brasileiras, principalmente na Amazônia e no
Centro-Oeste.
Com base na experiência da introdução comercial de cultivares australianos, a
Embrapa realizou a introdução de grandes coleções de germoplasma de Brachiaria e
Panicum e outras dando início a um programa de melhoramento de forrageiras tropicais.
1
Estas coleções possibilitaram a seleção de materiais genotípicos propagados por sementes,
com elevado potencial produtivo de forragem, maior distribuição estacional da produção,
adaptação às áreas de baixa fertilidade, principalmente na região dos Cerrados e resistência
ou tolerância às pragas (Pereira et al., 2003).
O desmatamento de áreas nativas e a economia mundial levaram vários países, com
economia agropastoris, inclusive o Brasil, a optar por diversificar suas áreas de pastagens
com forrageiras exóticas, pelo fato delas, normalmente, serem mais produtivas do que as
nativas. Hoje, a introdução destas forragens, tanto para o gado leiteiro quanto para o gado
de corte, é bem representativa, sendo que a maior parte das sementes veio do continente
Africano e agora representa uma boa parte dos campos de pastagens brasileiros. Estima-se
que a área total de pastagens cultivadas corresponda à cerca de 110 milhões de hectares,
divididos pelas regiões Norte, Nordeste, Sul, Sudeste e Centro-Oeste, respectivamente, em
25; 14; 7; 20 e 44 milhões de hectares (Serrão et al., 1993; Zimmer e Euclides Filho, 1997;
Nabinger et al. 1999).
A pecuária de corte foi responsável por, aproximadamente, 75% de 1.420.300
hectares de áreas desmatadas no Acre até 1998 (9,3% da área total do Estado), o que causou
as maiores transformações nos ecossistemas naturais do Estado (EMBRAPA, 1999). Como
conseqüência, essa atividade tem sido foco de debates com relação aos impactos ambientais
e socioeconômicos, decorrentes da conversão de extensas áreas de florestas com alta
biodiversidade, em ecossistemas homogêneos de pastagens, formadas com a gramínea B.
brizantha (Valentim, 1989; Smith et al., 1995; Faminow, 1998; Valentim e Vosti, 2000;
Vosti et al., 2001; Amaral et al., 2006).
2
Percebe-se que, por causa de suas características (elevada produção e qualidade de
forragem, elevada resposta à adubação, boa produção de sementes, boa cobertura de solos,
capacidade de competição com invasoras, estabelecimento rápido e resistência às
cigarrinhas típicas de pastagem), houve elevada demanda pela forrageira B. brizantha cv.
Marandu e estabeleceu-se um ecossistema de pastagem cultivada com cerca de 60 milhões
de hectares formados por uma única gramínea. Embora o capim-marandu tenha a maior
representatividade (área plantada) nos sistemas de produção das regiões Centro-Oeste e
Norte do País, outras gramíneas, como B. decumbens, B. humidicola, Panicum maximum
cvs. Tanzânia e Mombaça, capim-andropógon e outros também são cultivadas em extensas
áreas e estão inseridas diretamente no sistema produtivo (Barbosa, 2006).
A produtividade animal nas pastagens tropicais normalmente é baixa se comparada
ao desempenho obtido nas pastagens de clima temperado. Este desempenho inferior pode,
normalmente, ser atribuído a três fatores básicos: uso de cultivares não-melhoradas, uso de
áreas marginais ou de baixa fertilidade, manejo inadequado das pastagens (Pereira et al.,
2003). Ainda, segundo estes autores, existe forte demanda por novas variedades forrageiras
que combinem elevada capacidade de produção com alta qualidade. Na atualidade, poucas
forrageiras preenchem estes requisitos, de forma que a obtenção de genótipos
geneticamente melhorados, constitui um dos principais desafios da pesquisa, e, ao mesmo
tempo, uma excelente oportunidade de mercado para a indústria de sementes. Todos os
programas de melhoramento buscam o aumento do potencial produtivo das forrageiras,
medido pela produção de matéria seca. Essa característica resume a maioria dos objetivos
do melhoramento, uma vez que as espécies ou cultivares mais produtivas serão justamente
3
aquelas que reunirem características favoráveis, tais como tolerância à doenças e pragas, ao
alumínio tóxico, à salinidade e boa persistência sob pastejo.
Estima-se que mais de 80% da área com pastagens cultivadas, no Brasil, utilizem
cultivares dos gêneros Brachiaria e Panicum (Fernandes et al., 2000; Pereira et al., 2003),
que estão sendo constantemente avaliados, a fim de se obter cultivares mais tolerantes e
adaptadas e com maior produtividade para as diversas regiões brasileiras.
A principal forrageira atualmente utilizada na região Norte e Centro-Oeste é a B.
brizantha cultivar Marandu, lançada pela Embrapa em 1984, que ocupa em torno de 70%
das pastagens cultivadas nessas regiões (Valentim et al., 2000).
Em 1994 registrou-se, em áreas de pastagem no estado do Acre, a ocorrência da
síndrome da morte da B. brizantha cv. Marandu, em solos sujeitos a alagamentos
temporários (Valentim et al., 2000). A partir desta data, além do Acre, pastagens de outros
estados do país, como Pará (Teixeira Neto et al., 2000), Mato Grosso, Tocantins e Goiás,
também manifestaram esta síndrome.
A síndrome morte do capim-marandu manifesta-se durante a estação chuvosa, com
o murchamento e morte de touceiras inteiras da gramínea, principalmente em depressões do
terreno nos locais mais elevados da pastagem, e ao longo do declive, em áreas mais sujeitas
ao escorrimento das águas das chuvas (Teixeira Neto et al., 2000; Valentim et al., 2000).
A morte de pastos de B. brizantha cv. Marandu também ocorreu nas regiões de
Araguaína, TO, e Redenção do Sul, PA, o que motivou uma viagem diagnóstica de
pesquisadores da Embrapa, em 1999, para averiguação do problema. Constatou-se que a
morte de pastagens ocorria em reboleiras, e que, em diversas áreas havia infestação
concomitante de cigarrinha-das-pastagens e cupins subterrâneos. A principal hipótese
4
aventada pelos pesquisadores, foi que o excesso de água era a causa principal da morte das
pastagens, acompanhada por pragas e patógenos oportunistas, principalmente fungos do
gênero Rhizoctonia, que se valiam da perda de vigor das pastagens para infestar as áreas. E
também que o avançado grau de degradação das pastagens por manejo inadequado era
outro importante fator para a morte do capim-marandu (Sousa et al., 2000; Valério et al.,
2000; Valle et al., 2000).
Outros locais relatados com a ocorrência de morte de pastagens de capim-marandu
foram: os municípios de Barra do Garças, Água Boa, Canarana e São José do Xingu, em
Mato Grosso, em 1999 (Valle et al., 2000); ainda no Mato Grosso, os municípios de
Rondonópolis, Cuiabá, Tangará da Serra, Diamantino, Sinop, Santa Helena e Chapada dos
Guimarães, em 2000 (Valério et al., 2000). Segundo estes autores, observações de campo e
relatos de proprietários e administradores das fazendas indicaram que os casos de morte das
pastagens estavam normalmente associados ao excesso ou à deficiência hídrica nos solos.
O monocultivo do capim-marandu, durante vários anos, foi o fator que mais
contribuiu para a atual fragilidade da cadeia de carne. O capim-marandu é a forrageira mais
cultivada no Brasil e qualquer problema que afete sua persistência nos campos pode
comprometer e/ou inviabilizar a pecuária bovina (Marchi et al., 2006).
Para Dias-Filho (2006), a lógica para a associação entre a baixa adaptação do
capim-marandu ao encharcamento do solo e o fenômeno da morte das pastagens seria que o
excesso de água no solo agiria como fator de predisposição para a instalação do problema.
Essa predisposição estaria ligada a mudanças no comportamento da planta e nas
características biológicas, físicas e químicas do solo, afetado pelo excesso de água.
5
Muitas áreas de pastagens podem estar, periodicamente, sujeitas ao alagamento ou
encharcamento temporário do solo, comprometendo a produtividade e até mesmo a
perenicidade das espécies forrageiras menos adaptadas a esta condição de estresse (Gontijo
Neto et al., 2004). O cultivo de plantas forrageiras tolerantes ao alagamento ou adaptadas às
condições de má drenagem é uma alternativa para o aproveitamento de áreas consideradas
pouco produtivas para pecuária de corte. Para isso, além de um estudo criterioso das
mesmas visando-se evitar problemas ambientais de proteção natural, é necessário
identificar plantas que se adaptem adequadamente a solos mal drenados (Penteado e
Macedo, 2000; Andrade e Valentim, 2004; Marchi et al., 2006; Duarte et al., 2006).
Atualmente, as opções forrageiras já testadas e validadas para substituir o capim-
marandu em áreas acometidas pela síndrome da morte do capim-marandu são: quicuio-da-
amazônia (B. humidicola comum e cv. Tupi e acesso H10), capim-tangola, grama estrela-
roxa, Panicum maximum (cvs. Tanzânia e Mombaça), Paspalum atratum cv. Pojuca, B.
decumbens cv. Basilisk, Pueraria phaseoloides e amendoim-forrageiro (Arachis pintoi) cv.
Belmonte (Valentim et al., 2004 in Andrade e Valentim, 2006).
Pastagens exóticas normalmente apresentam maior produtividade que às pastagens
nativas, suportando maior taxa de lotação. Essa condição leva a maior produção de
alimento em menores extensões de terra, contribuindo assim para a preservação ambiental.
E aumentando-se a produtividade, provavelmente ocorrerá menor demanda de novas áreas,
reduzindo a pressão de novos desmatamentos, preservando os ecossistemas. Este é um fator
crucial para o desenvolvimento de pesquisas com pastagens forrageiras para manter o
Brasil como maior produtor mundial de carne bovina, tanto para exportação, como para
abastecimento interno.
6
Os resultados de estudos de acessos de gramíneas forrageiras ainda não lançadas no
mercado mostram existir materiais genéticos com tolerância ao alagamento do solo,
superiores ao capim-marandu. Estes resultados confirmam que pode existir grande
variabilidade, mesmo dentro de uma mesma espécie, na capacidade das plantas em
responderem ao alagamento do solo (Dias-Filho, 2006).
Ainda é grande o número de lacunas de conhecimento para solucionar os problemas
da síndrome da morte do capim-marandu na Amazônia Legal (reconhecimento da etiologia
da síndrome e busca de soluções tecnológicas para o problema) mas duas demandas
urgentes devem ser consideradas: a) o desenvolvimento de metodologias para selecionar,
ainda nas fases iniciais de melhoramento, genótipos de forrageiras com características
fisiológicas que lhes assegurem adaptação ao encharcamento do solo e que sejam
resistentes aos microorganismos fitopatogênicos envolvidos na síndrome; b) a necessidade
de testar forrageiras recém-lançadas, tais como o capim-massai, quanto à sua
susceptibilidade à síndrome (Andrade e Valentim, 2006).
Para se estabelecer um programa de utilização e manejo dessas áreas passíveis de
alagamentos temporários, adequadas às condições de pastejo, apenas a avaliação de uma
forrageira não é suficiente, porque em função da diversidade das espécies forrageiras, a
capacidade de adaptação é diferenciada e convém ser investigada. Por isso, torna-se
relevante o interesse em se intensificar as pesquisas no que se refere à avaliação e seleção
da variabilidade intra e inter-específica em gramíneas forrageiras para áreas de pastagens
em solos de baixa permeabilidade.
Com o propósito de aumentar a variabilidade disponível para seleção, a Empresa
Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA), firmou um convênio em 1982 com o
7
Institut Français de Recherche Scientifique pour le Developpement en Coopération
(ORSTOM), que viabilizou a transferência do germoplasma de Panicum maximum, por eles
reunido, para o Centro Nacional de Pesquisa de Gado de Corte (CNPGC) em Campo
Grande, MS, Brasil, juntamente com a consultoria por cinco anos, do Dr. Yves H. Savidan.
Esta coleção de P. maximum é a mais completa da espécie, e pode ser considerada
representativa da variabilidade natural existente, devido à abrangência ecogeográfica das
expedições de coleta realizadas (Jank et al., 1997). Em vista disso, o Centro Nacional de
Pesquisa de Gado de Corte (CNPGC), da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
(EMBRAPA), vem realizando desde 1984, um extenso trabalho de avaliação e seleção da
gramínea forrageira tropical P. maximum.
Neste sentido, a Embrapa Gado de Corte dispõe de uma coleção de germoplasma da
espécie P. maximum, coletada no centro de origem da espécie, mais precisamente na África
do Leste (Sul do Quênia e Norte da Tanzânia) em 1967 e 1969 e representativa da
variabilidade natural (Combes e Pernès, 1970, Savidan et al., 1990). Isto permite a
exploração desta variabilidade para seleção de acessos tolerantes ao alagamento e a
realização de cruzamentos visando a incorporar esta característica aos acessos
agronomicamente superiores (Gontijo Neto et al., 2004).
Em decorrência do problema concreto, de morte de pastagens em solos mal
drenados na região Norte e Centro-Oeste do Brasil, da diversidade existente entre espécies
e da possível variabilidade dentro das espécies, verifica-se a necessidade e importância de
se conhecer quais plantas apresentam tolerância ao estresse hipóxico e anóxico (os seus
mecanismos e níveis de tolerância) para que possam ser indicadas para o cultivo em áreas
de pastagem sujeitas ao alagamento temporário do solo.
8
1.2- FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
Levitt (1981) definiu o estresse físico como uma força aplicada sobre um corpo
denominando como tensão às alterações nas dimensões do corpo ocorridas em resposta à
presença do fator de estresse. E, sugeriu uma definição para o estresse biológico como
sendo determinadas condições ambientais, que induzem um organismo a entrar num estado
de tensão, definindo a tensão como determinadas alterações no metabolismo e na fisiologia
do organismo, que podem ou não causar injúria.
Segundo Taiz e Zeiger (2004) estresse é em geral definido como um fator externo,
que exerce uma influência desvantajosa sobre a planta. O conceito de estresse está
intimamente relacionado ao de tolerância ao estresse, que é a aptidão da planta para
enfrentar um ambiente desfavorável.
Larcher (2000), afirma que o estresse pode ser considerado como um desvio
significativo das condições ótimas para a vida, e induz a mudanças e respostas em todos os
níveis funcionais do organismo, as quais são reversíveis a princípio, mas podem se tornar
permanentes. Quando o limite da capacidade de ajuste da planta é alcançado, os distúrbios
que antes não se manifestavam (distúrbios latentes) aparecem na forma de doenças crônicas
ou injúrias irreversíveis.
Normalmente, o conceito de estresse ambiental em plantas é associado diretamente
com a produção de injúrias e, portanto com perdas econômicas. Quando se analisam os
efeitos de um determinado fator de estresse numa determinada espécie, seria razoável
observar o aparecimento de injúrias que se traduzem em perdas mais ou menos importantes
tanto na quantidade como na qualidade do produto final. Porém, nos últimos anos houve
um aumento crescente na quantidade de trabalhos de pesquisa envolvendo possíveis
9
aspectos benéficos de quantidades moderadas de estresse sobre diferentes tecidos vegetais
(Latimer, 1991; Giaveno e Oliveira, 2003).
Um organismo pode ser considerado como susceptível a um determinado estresse
quando sofrer alterações aberrantes no seu metabolismo, as quais são traduzidas na forma
de injúrias mais ou menos importantes (Giaveno e Oliveira, 2003). Por outro lado, se o
organismo não apresenta sintomas de injúrias, por estresse, deve ser considerado como
resistente.
Deverão ser consideradas como plantas susceptíveis àquelas que não possuam a
capacidade de detectar a presença do fator de estresse ou de reagir alterando seu sistema
hormonal (Morgan, 1990).
A falta de sintomas que caracteriza a resistência pode ser devida a mecanismos de
evitância, ou seja, presença de mecanismos que evitam o contato com o estresse ou
mecanismos que permitem ao organismo reagir diante de sua presença, mediante os quais o
organismo não atinge um equilíbrio termodinâmico com o fator de estresse. Existem
plantas na natureza que apresentam mecanismos de evitância, possuindo barreiras físicas ou
químicas que evitam o contato dos tecidos da planta com o fator de estresse, como a
presença de cutícula espessada, ceras, estômatos embutidos e tecidos suculentos
relacionados a ambientes com longos períodos de seca. Porém, há outros mecanismos de
proteção nos quais o fator de estresse entra em contato com os tecidos e, portanto, a planta
deve reagir, para evitar o estado de tensão, mediante a utilização de mecanismos que
acarretam gasto de energia metabólica, onde o organismo deve atingir um equilíbrio
termodinâmico com o fator de estresse. Isto é característico dos mecanismos de tolerância,
sendo que um exemplo é a formação mediante um processo de apoptose, de aerênquima nas
10
raízes de milho em resposta à falta de oxigênio (anoxia) característica de solos alagados
(Giaveno e Oliveira, 2003).
As plantas susceptíveis ao excesso hídrico exibem mudanças nos processos
metabólicos e fisiológicos. Fatores como: redução na condutância radicular ocorrendo
murchamento do vegetal, fechamento osmótico, redução da absorção de água e da taxa de
fotossíntese (translocação de carbono), estão entre as primeiras respostas ao encharcamento
(Baruch, 1994; Costa, 2004). Outras mudanças em seqüência incluem diminuição na
permeabilidade das raízes, alteração no balanço de hormônio do crescimento, epinastia das
folhas, clorose e abscissão, levando a interrupção do crescimento vegetativo e reprodutivo.
É importante destacar que as diferentes características envolvidas na evitância estão
sempre presentes no organismo, mesmo sem a presença do fator de estresse. Por outro lado,
o mecanismo de tolerância unicamente é ativado pela presença do fator de estresse e na
ausência dele o organismo apresenta um comportamento normal (Giaveno e Oliveira,
2003).
Um outro tipo de mecanismo que algumas plantas possuem para não sofrerem
determinado estresse é o escape, que se baseia na falta de coincidência entre o momento de
máxima susceptibilidade do tecido com a ocorrência do estresse, por exemplo, a presença
de inibidores da germinação nas sementes os quais evitam a germinação em períodos pouco
favoráveis para a planta e o encurtamento do período vegetativo para atingir o
florescimento antes da ocorrência do período de seca (Giaveno e Oliveira, 2003).
As pastagens brasileiras estão distribuídas por diferentes regiões e ecossistemas
(clima temperado, cerrado, semi-árido, tropical úmido e pantanal) que apresentam grandes
11
variações das condições edafoclimáticas. O sucesso na implantação de pastagens a
ambientes tão diversos implica na utilização de forrageiras portadoras de mecanismos
adaptativos distintos, que as possibilitem superar as pressões dos estresses ambientais, e
manter a produção e qualidade da forragem a níveis satisfatórios (Pereira et al., 2003).
A adaptação, em geral se refere a um nível de resistência geneticamente
determinado, adquirido por um processo de seleção durante muitas gerações (Taiz e Zeiger,
2004).
A hipoxia ou anoxia são os principais fatores limitantes que reduzem a respiração
aeróbia e a absorção de minerais e água pelas raízes (Costa, 2004).
De acordo com Sousa e Sodek (2002), o oxigênio é indispensável para ao aumento
do metabolismo e crescimento das plantas. Entretanto, plantas sob condições naturais ou
experimentais podem ser submetidas a grandes variações dos teores de disponibilidade de
oxigênio, desde níveis normais (normoxia) passando pela deficiência (hipoxia) até a
ausência total (anoxia). A deficiência de oxigênio pode ocorrer quando o solo torna-se
inundado por um período de tempo (longo ou curto) dependendo da sua capacidade de
drenagem, ou devido à estrutura anatômica de alguns tecidos que impedem a troca de gases.
Apesar de tudo, a maioria dos tecidos de plantas pode tolerar a deficiência de oxigênio por
curtos períodos antes de sofrer danos irreversíveis.
Segundo Humphreys (1981), a inundação ou má drenagem em solos onde vegetam
espécies forrageiras susceptíveis ao excesso hídrico, são fatores que atuam diretamente na
deficiência de oxigênio para o desenvolvimento de raízes, sendo portanto causa de morte
dessas forrageiras, pois reduz a respiração da raiz, diminuindo a disponibilidade energética
e a absorção de nutrientes. Nessas espécies, a rapidez do dano sendo função da redução da
12
respiração bem como produção de etanol e acetaldeído. O fosfoenolpiruvato (PEP) nas
raízes das espécies sensíveis é carboxilado pela PEP-carboxilase a oxaloacetato, logo é
convertido a malato pela desidrogenase málica, em seguida a enzima málica, impede seu
acúmulo e o malato é convertido a piruvato, pela ação da α-carboxilase que é então
transformado a acetaldeído.
Crawford (1993), revendo respostas de plantas sob alagamento descreveu sobre a
habilidade das espécies em reduzir o impacto causado pelo estresse, em função de
diferentes estratégias de sobrevivência por meio de mecanismos de tolerância e evitância,
como um modo de evitar ou escapar de ambientes anóxicos. Segundo o autor, a tolerância
envolve adaptações metabólicas de acordo com espécies, plantas e tecidos e que consistem
na regulação da respiração, no armazenamento de energia, no metabolismo lipídico e
atividade mitocondrial, na síntese de etileno e em adaptações fotossintéticas. A
conseqüência dessas adaptações da respiração anaeróbica no metabolismo celular é um dos
fatores que mais interferem nos processos fisiológicos.
A troca da respiração aeróbica pela anaeróbica afeta severamente a disponibilidade
de energia, requerendo grande quantidade da reserva de carboidratos existentes na planta,
gerando produtos finais potencialmente tóxicos e causando acidose citoplasmática.
Os carboidratos são fornecidos pela respiração anaeróbica a partir de fontes de
reserva ou por meio da translocação dos fotoassimilados provenientes das folhas ativas
fotossinteticamente. A translocação é sensível às condições de anaerobiose e dependendo
da planta, não consegue sustentar a alta demanda de carboidratos exigidos pelas raízes
durante o alagamento, com exceção das espécies tolerantes que possuem aerênquimas.
13
Como conseqüência, a habilidade em armazenar grande quantidade de carboidratos em
raízes ou rizomas podem conferir à espécie tolerância prolongada à condição de anoxia.
A modificação na hipótese de Crawford (1993) propôs que a acidose citoplasmática
seria a causa de toxidez durante a anoxia. O baixo pH conseqüente da síntese de ácido
lático e outros ácidos orgânicos, ou estimulado pela fermentação do etanol ou ainda pelo
tamponamento de pH via reações de descarboxilação, seria evitada nos tecidos tolerantes.
No entanto, os detalhes das possíveis causas continuam sendo assunto de controvérsia no
meio científico, em decorrência do número de estratégias metabólicas que parecem estar
relacionadas em diferentes plantas para manter a homeostase durante a fermentação
glicolítica.
Os mecanismos de adaptação asseguram a renovação do suprimento de oxigênio
para as raízes submersas e que consistem em desenvolver canais preenchidos por gases,
chamados aerênquimas, os quais permitem o movimento do oxigênio da parte aérea para as
raízes sob condições de anoxia (Jackson, 1989; Costa, 2004).
Outro mecanismo de adaptação, no qual a planta “evita” as injúrias causadas pelo
alagamento, é a formação de raízes adventícias, como alternativa de redução de impacto.
As raízes adventícias emergem a partir de partes dos colmos submersos em plantas sob
alagamento. Esse mecanismo de adaptação permite que novas raízes substituam a função
do sistema radicular original. O crescimento horizontal dessas raízes próximo a superfície
da água, juntamente com a localização no colmo perto dos locais de formação de
aerênquimas, favorecem maior disponibilidade de oxigênio para essas raízes do que o
antigo sistema radicular danificado (Jackson e Drew, 1984; Costa, 2004).
14
Regehr et al. (1975) descreveram que o transporte de água assim como o de ar
também é melhorado pelas raízes adventícias em comparação às raízes originais sob
anoxia, promovendo reabertura estomática durante períodos prolongados de alagamento
atribuído à transferência de funções do sistema radicular afetado para as raízes adventícias
recém desenvolvidas.
Em espécies adaptadas a solos inundados, geralmente não ocorre fechamento
estomático e o metabolismo radicular não é alterado consideravelmente pela anoxia, devido
ao eficiente sistema de transporte e difusão de oxigênio nas raízes dessas espécies (Jackson
e Drew, 1984).
Na ausência de O
2
, cessam o transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa nas
mitocôndrias, o ciclo do ácido tricarboxílico não pode operar e o ATP pode ser produzido
apenas por fermentação. Assim, quando o suprimento de O
2
é insuficiente para a respiração
aeróbica, as raízes primeiramente começam a fermentar piruvato (formado na glicólise) a
lactato, pela ação da lactato desidrogenase (LDH). Nos ápices das raízes de milho, a
fermentação do lactato é transitória, porque o pH intracelular reduzido rapidamente leva a
uma mudança da fermentação do lactato para a fermentação do etanol. Esta modificação
ocorre por causa dos diferentes ótimos de pH das enzimas citosólicas envolvidas. A um pH
ácido, a LDH é inibida e a piruvato descarboxilase é ativada. O rendimento líquido de ATP
na fermentação é de apenas dois moles por mol de hexose respirada (comparado com 36
moles de ATP por mol de hexose respirada na respiração aeróbica). Assim, o dano ao
metabolismo das raízes, por deficiência de O
2
, origina-se em parte da falta de ATP para
governar processos metabólicos essenciais (Drew, 1997).
15
Durante episódios de anoxia, o piruvato produzido pela glicólise é inicialmente
fermentado a lactato. A produção de prótons pela glicólise e outras rotas metabólicas, assim
como o decréscimo da translocação de prótons através da membrana plasmática e do
tonoplasto levam a um abaixamento do pH citosólico. Com pHs mais baixos, a atividade da
lactato desidrogenase é inibida e a piruvato descarboxilase é ativada, conduzindo a um
aumento na fermentação de etanol e um decréscimo na fermentação de lactato em pHs mais
baixos. A rota de fermentação de etanol consome mais prótons do que a rota de
fermentação de lactato. Isto aumenta o pH citosólico e acentua a capacidade da planta de
sobreviver em episódio de anoxia. Aparentemente o transporte ativo de H
+
para o vacúolo
através da ATPase no tonoplasto torna-se lento pela falta de ATP; sem atividade de
ATPase, o gradiente normal de pH entre citosol e vacúolo não pode ser mantido. A acidose
citosólica rompe irreversivelmente o metabolismo no citoplasma de células de plantas
superiores, assim como em células anóxicas de animais. O ritmo e o grau a que a acidose
citosólica está limitada são fatores primários que distinguem as espécies sensíveis das
tolerantes à inundação (Taiz e Zeiger, 2004).
1.3- OBJETIVOS
Nesta pesquisa, avaliaram-se três cultivares e quatro acessos de Panicum maximum
Jacq., da família Poaceae, sob alagamento temporário e selecionou-se como opção
forrageira os mais tolerantes, tanto para áreas de pastagem que apresentam solos com baixa
permeabilidade e sujeitas a alagamento temporário quanto a ambientes que não alagam
temporariamente.
16
1.4- HIPÓTESE
Há variabilidade genética entre os acessos e cultivares de Panicum maximum quanto
à tolerância ao alagamento do solo.
1.5- REFERÊNCIAS
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24
II - ARTIGO A SER SUBMETIDO À REVISTA: BRAZILIAN
JOURNAL OF PLANT PHYSIOLOGY
TÍTULO:
SOIL FLOOD TOLERANCE OF SEVEN GENOTYPES OF LS OF
Panicum maximum Jacq.
AUTORES:
Adriane Schio Silva
1, 2
, Valdemir Antônio Laura
1, 3
and Liana Jank
3*
AFILIAÇÃO:
1
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul – CCBS Centro de
Ciências Biológicas e da Saúde – Mestrado em Biologia Vegetal
2
Colégio Militar de Campo Grande – Seção de Ensino “C” - Av.
Presidente Vargas, nº 2800, Bairro Santa Carmélia, CEP 79115-000,
Campo Grande, MS, Brasil
3
Embrapa Gado de Corte – Rod. BR 262, km 4 – Cx Postal 154,
CEP 79002-970, Campo Grande, MS, Brasil. *Corresponding
author: [email protected]
25
2.1. NORMAS PARA PUBLICAÇÃO NO BRAZILIAN JOURNAL OF PLANT
PHYSIOLOGY
INSTRUCTIONS TO AUTHORS
Correspondence to:
Paulo Mazzafera
Editor-in-Chief BJPP
Departamento de Fisiologia Vegetal – IB
CP 6109, Unicamp
13083-970, Campinas, SP, Brazil
E-mail: bjpp@unicamp.br
AIMS AND SCOPE
The Brazilian Journal of Plant Physiology (BJPP) is the official journal of the Brazilian
Society of Plant Physiology and is devoted to publish original research contributions in
various fields of plant physiology. BJPP publishes regular papers, short
communications, minireviews and Brazilian minireviews. Minireviews are published
upon invitation but authors may also propose to the Editor-in-Chief a topic for submission.
Brazilian minireviews should focus on the physiology of plants of tropical natural
ecosystems. These minireviews are not intended for articles in taxonomy, anatomy,
systematics and ecology unless they have a physiological approach. BJPP publishes articles
in the following sections:
Biochemical Processes (primary and secondary metabolism, and biochemistry)
Photobiology and Photosynthesis Processes
Gene Regulation, Transformation, Cell and Molecular Biology
Plant Nutrition
Development, Growth and Diferentiation (seed physiology, hormonal physiology and
morphogenesis)
Post-harvest Physiology
Ecophysiology/Crop Physiology and Stress Physiology
Plant-Microbe and Plant-Insect Interactions
Instrumentation in Plant Physiology
Contributions should present new and significant findings. This is particularly important for
manuscripts on Plant Cell, Tissue and Organ Culture that should rely on the basis of
novelty and potential contribution to the understanding of plant physiology. Simple
experiments on applications of existing methods or methodological and technical
procedures will not be considered for publication as well as data from dose-response
experiments without physiological discussion. BJPP publishes three issues per year.
SUBMISSION AND REVIEWING
Submission of a manuscript to the Editor-in-Chief implies that it has not yet been published
nor is it being considered for publication elsewhere. Submission of multi-authored
manuscripts implies that the senior corresponding author has obtained the approval of all
26
other co-authors to submit the manuscript to BJPP. BJPP assumes that all information
contained in an article is full responsibility of the authors, including the accuracy of the
data and the conclusions resulting from them.
Authors are requested to send the manuscript by e-mail to the Editor-in-Chief. Photographs
that are important/essential for the understanding of the results should be attached as
separate files and must have high quality. On submitting a manuscript, the Editor-in-Chief
will check if it fits the scope of the journal and if it follows the journal guidelines.
Submissions which do not conform to these guidelines will be returned immediately to the
authors for correction before being sent for review. The manuscripts are sent to an
Associate Editor and reviewers will be selected based on their competence in specialized
areas of plant physiology. On submission, the authors may indicate up to five potential
reviewers with recognized competence in the research area of the manuscript. However, the
Associate Editors reserve the right to not follow these suggestions. The authors will receive
a letter from the Editor-in-Chief together with the reports of the reviewers. Manuscripts
where revision was requested should be returned to the Editor within 30 days; otherwise
they will be considered as new submissions. The revised version should be sent by email
and accompaniyed with a letter responding to the reviewer’s and editor’s comments.
Disregarded comments must be justified. Authors are requested to use Microsoft Word
Windows 95-2000 as word processor. Rejected manuscripts will only be returned to the
authors if they contain important comments from the reviewers which may contribute to the
author’s research.
MANUSCRIPT GUIDELINES
Manuscripts that do not follow these guidelines will be promptly returned to authors before
reviewing. BJPP only accepts manuscripts written in clear, concise and fluent English. It is
strongly recommended that the text be checked by a native English-speaker who is familiar
with scientific writing and terminology. Arrange the manuscript in the following order:
Manuscript. To format the manuscript, please check a recent issue of BJPP. The pages
must be numbered consecutively, including figures and tables (see an example of this page
at the end of these instructions). The lines of each page must be numbered to aid reviewers.
In the first page include the title of the manuscript (in bold, capital letters, font size 16,
justified), author’s names (Size 12, justified) and affiliation (size 12, italicized and
justified) on this page. The senior corresponding author may be indicated by an asterisk.
Abstracts should not exceed more than 300 words. Authors should suggest three to six key
words (in alphabetical order) which do not appear in the title. Texts should be double-
spaced type written using Times New Roman font, on one side of Letter-size paper, with 3
cm margins throughout. Scientific names should be in italics. Main headings
(Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Acknowledgments, and
References) should be in bold type, justified and separated from the text. They should be
presented continuously. Results and Discussion may be presented together only in
exceptional circumstances. There should be no repetition of results in the discussion. Main
headings of sections should be typed in italics and not separated from the text. Literature
citations in the text should be cited in chronological order and then sorted by author and
year (ex. Styles, 1978; Meier and Bowling, 1995; Meier et al., 1997). Do not italicize et al.
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References in the reference list should be in alphabetical order. Unpublished observations
or personal communications should be mentioned in the text (e.g., T. Carter, personal
communication; T. Carter and J. Spanning, unpublished data). Avoid citing theses. Titles of
periodicals should be abbreviated according to the Bibliographic Guide for Editors and
Authors – BIOSIS). The homepage of the BJPP contains abbreviations for most journals in
plant science.
Short communications are not intended to publish preliminary results. They should be
concise but also contain significant findings. Short communications must not have more
than ten double-spaced type-written pages, including tables and figures. They should be
sent with the first and second pages, (ta estranho) as for regular manuscripts, but they do
not have main headings.
References should follow the text.
In Minireviews, authors are free to suggest the article structure, but tables and figures
should follow the guidelines for manuscript publication in BJPP. Minireviews will be
submitted to referees. They must be written concisely focusing on topical research
problems, with emphasis on the state of the art, and should serve as reference for further
research. They must not have more than twenty double-spaced type-written pages,
Journal references
Vitória AP, Lea P, Azevedo RA (2001) Antioxidant enzymes responses to cadmium in
radish tissues. Phytochemistry 57:701-710.
Book references
Salisbury FB, Ross CW (1992) Plant Physiology. 4
th
edn. Wadsworth Publishing Company,
Belmont.
Book chapter references
Fujiwara K, Kozai T (1995) Physical and microenvironment and its effects. In: Aitken-
Christie A, Kozai T, Smith MAL (eds), Automation and Environmental Control in Plant
Tissue Culture, pp.301-318. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.
Conference proceedings, Annals and published Abstracts
Prisco JT, Pahlich E (1989) Recent advances on the physiology and salt stresses. In: Annals
(or Proceedings/Abstracts) of the II Reunião Brasileira de Fisiologia Vegetal. Piracicaba,
Brazil, pp.23-24.
Thesis
Melotto E (1992) Characterization of endogenous pectin oligomers in tomato
(Lycopersicon esculentum Mill) fruit. Davis, University of California. PhD thesis.
Tables and Figures
Figures and tables should not repeat data and should be reduced to a minimum. When
possible, data should be included in the text. Tables and figures should be numbered
consecutively with arabic numbers and in the text, calls for tables and figures should appear
as: “These data are shown in table 1 and figure1A.....” Table and figure headings should be
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double spaced. Only horizontal lines are to be used for table divisions. Footnotes to tables
should be in font size 10 and indicated by lowercase superscript letters, beginning with a in
each table. Figure legends should be sent on a separate page preceding figure pages. Text
and numbers in figure ordinates should be typed using font size no smaller than 12. All
figures should be of a size permitting direct reproduction for printing. It is recommended
that they fit to the column width and length (8 cm x 20 cm), including legend. The
publishers reserve the right to reduce figure sizes.
Units, symbols and abbreviations that can be used without definitions
Scientific International units should be used throughout. For a comprehensive and detailed
description of the units, symbols and terminology in plant science, consult Units, Symbols
and Terminology for Plant Physiology, edited by F.B. Salisbury, Oxford University Press,
Oxford.
Briefly, use pascal (Pa) for pressure, mM for concentration, L for liter, mol.m
-2
.s
-1
for
irradiance, becquerel (Bq) for radioactivity, gn (the g is italicized) for acceleration due to
gravity, s for second, min for minute, h for hour, Da for indication of molecular mass,
which is represented by m (relative molecular mass of proteins is the same as molecular
weight, Mr, and should not be accompanied by Da; e.g., the relative molecular mass Mr =
10,000), Ψw for water potential (italicized - Ψp for pressure potential, Ψs for solute
potential and Ψm for matrix potential). All abbreviations should be indicated immediately
after the first time a term is used. The identification number of enzymes should be shown
the first time an enzyme is cited. Please consult the BJPP home page for a broader range of
units and symbols.
Illustrations
Photographs should have high quality and included at the end of the text. The number of
photographs should be reduced to a minimum. Line drawings should be of uniform
thickness. Text and numbers should be of proper dimensions.
Proofs
Authors should return the galley proofs of their manuscripts within three days of receipt.
Extensive alterations will be not accepted.
Reprints
The authors will receive a PDF file as reprint.
Page Charge: There is no parge charge to publish in BJPP.
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TITLE MUST BE IN CAPITAL LETTERS, SIZE 16 AND
CENTERED, WITH Scientific names IN ITALICS
Authors’ Names Should Be Typed1, With Font Size 14 And Justified
2,*
1Affiliations should be italicized, font size 12, justified; 2Departamento de Fisiologia
Vegetal, Instituto de Biologia, CP 6109, Universidade Estadual de Campinas, 13083-970,
Campinas, SP, Brasil (e-mail: cxds@univer.br – fax may also be included)
Abstract (font size 12 and bold)
Abstract must contain a maximum of 250 words. The text should be typed in regular letters,
font size 12 and justified.
Key words (bold): Authors may suggest 3-6 key words, in alphabetical order and separated
by commas.
Portuguese title (font size 12 and bold)
Authors should provide a version of the abstract in Portuguese. Authors not fluent in
Portuguese may ask for a translation of the abstract. Resumo may contain a maximum of
250 words. The text should be typed in regular letters, font size 12 and justified.
Palavras-chave (bold): Authors may suggest 3-6 key words, in alphabetical order and
separated by commas.
INTRODUCTION (font size 12)
Text should be double-spaced type written using Times New Roman font size 12, on one
side of Letter-size paper with 3 cm margins throughout. The lines of each page must be
numbered to aid reviewers.
Acknowledgements : Acknowledge here any kind of technical and financial support
REFERENCES
Reference list should be in alphabetical order. See guidelines for citation styles of journals,
books, book chapters, etc.
The homepage of the BJPP presents abbreviations for the most used journals in plant
science.Align to the third letter.
Table 1. Table headings should be concise. Tables and figures should be numbered
consecutively with arabic numbers. Center numerals in the cells.
Actual activity Calculated activity
a
Ion
(µ Eq.g
-1
)
K
+
62 64
NO
3
-
26 0.026
a
Footnotes to tables should be in font size 10
Figure 1. Figure legends must be presented in a separated page. It is very important that
text and numbers in figure ordinates are typed in font size no smaller than 12.
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2.2- ARTIGO A SER SUBMETIDO À BRAZILIAN JOURNAL OF PLANT
PHYSIOLOGY
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SOIL FLOOD TOLERANCE OF SEVEN GENOTYPES OF
Panicum maximum Jacq.
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Adriane Schio Silva
1, 2
, Valdemir Antônio Laura
1, 3
and Liana Jank
3*
1
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul – CCBS Centro de Ciências Biológicas e da
Saúde – Mestrado em Biologia Vegetal;
2
Colégio Militar de Campo Grande – Seção de
Ensino “C” - Av. Presidente Vargas, nº 2800, Bairro Santa Carmélia, CEP 79115-000,
Campo Grande, MS, Brasil;
3
Embrapa Gado de Corte – Rod. BR 262, km 4 – Cx Postal
154, CEP 79002-970, Campo Grande, MS, Brasil. *Corresponding author:
[email protected]
The soil flood tolerance of seven genotypes of Panicum maximum Jacq. – accessions
PM11, PM34, PM40 and PM45 and, cultivars Massai, Mombaça and Tanzânia – was
evaluated in an experiment under semi-controlled environment in the greenhouse. The
plants were germinated in gerbox and transplanted to plastic pots. A completely
randomized design with three replications was used; plants were subjected to two
conditions: flooded and not flooded (standard), and evaluated during a period of 14 days.
Flooding significantly decreased the total and above ground dry biomass of PM40 and
PM45 (p<5%). For cv. Tanzânia (p<1%), flooding decreased these two variables and root
biomass. For the other genotypes, there was no significant decrease in comparison to the
standard. As to the total relative growth rate under flooding in comparison to the standard,
only the above ground relative growth rate was statistically significant for PM45 (p<5%),
and the root, total and above ground relative growth rates for cv. Tanzânia (p<1%); this
cultivar presented statistical significant differences for all variables analyzed, thus was not
flood tolerant, as well as PM40 and PM45. The genotypes Massai, Mombaça, PM11 and
PM34 are flood tolerant, because they did not present any significant differences in any of
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the variables analyzed. Thus, it may be concluded that these genotypes are flood tolerant,
the most tolerant one being cv. Massai, followed by PM34, cv. Mombaça and PM11.
Key words: anoxia, flooding, forage grass.
Tolerância ao alagamento do solo em sete genótipos de Panicum maximum Jacq.: A
tolerância ao alagamento do solo de sete genótipos de Panicum maximum Jacq. – acessos
PM11, PM34, PM40 e PM45 e, cultivares Massai, Mombaça e Tanzânia – foi avaliada em
um ensaio conduzido em ambiente semicontrolado, em casa de vegetação. As plantas foram
germinadas em gerbox e transplantadas para vasos plásticos. Usou-se o delineamento
inteiramente ao acaso, com três repetições; submetidas a duas condições: alagado e não
alagado (testemunha), avaliadas por um período de 14 dias. O alagamento reduziu
significativamente para PM40 e PM45 (p<5%) a produção de biomassa seca da parte aérea
e total, e para a cv. Tanzânia (p<1%), além destas duas variáveis, reduziu também a
biomassa da raiz. Para os demais genótipos não houve redução significativa sob alagamento
em relação à testemunha. Quanto à taxa de crescimento relativo total sob alagamento em
relação à testemunha foi estatisticamente significativo apenas para PM45 (p<5%), na parte
aérea e para a cv. Tanzânia (p<1%) na taxa de crescimento relativo da raiz, parte aérea e
total; a cv. Tanzânia apresentou diferenças estatisticamente significativas em todas as
variáveis analisadas, sendo portanto não tolerante ao alagamento, assim como PM40 e
PM45. Os genótipos Massai, Mombaça, PM11 e PM34 são tolerantes ao alagamento, pois
não apresentaram diferenças estatisticamente significativas, em nenhuma das variáveis
analisadas, ao serem submetidos ao alagamento, portanto, pode-se concluir que são
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tolerantes ao alagamento, sendo que o mais tolerante foi a cv. Massai, seguida do PM34, da
cv. Mombaça e do PM11.
Palavras chave: anoxia, encharcamento, gramínea forrageira.
INTRODUCTION
Mechanisms of tolerance to stress factors, as flooding of the soil, are found in many
plant species and may be based on adaptation strategies to improve gaseous exchanges and
maintain the energy production (Armstrong et al., 1994).
The capacity and response to adaptation differ from one species to the other or even
within a species, due to species diversity, and should, therefore, be investigated (Andrade et
al., 1999; Dias-Filho and Carvalho, 2000; Dias-Filho, 2002; Queiroz and Dias-Filho, 2003;
Gontijo Neto et al., 2004; Dias-Filho, 2006).
An organism may be considered susceptible to a given stress when it suffers
aberrant alterations in its metabolism, which are translated as a form of reasonably
important injuries (Giaveno and Oliveira, 2003). On the otherhand, if the organism does not
present stress injury symptoms, it should be considered resistant. Plants susceptible to
water stress show changes in metabolic and physiological processes. Factors as decrease in
root conductance (resulting in plant wilting due to decrease in water absorption) and
photosynthetic rate (carbon translocation), are among the first responses to flooding
(Baruch, 1994; Costa, 2004). Other changes, in sequence, include decrease in root
permeability, alteration in the balance of growth hormones, epinasty of the leaves, chlorosis
and abscission, leading to an interruption of the vegetative and reproductive growth.
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When plants are subjected to soil flooding, many physiological functions are
affected, amongst them, generally an immediate decrease in gaseous exchange with the
environment is observed (Queiroz and Dias-Filho, 2003). Hypoxia or anoxia are the main
limiting factors which decrease aerobic respiration and the absorption of minerals and water
through the roots (Costa, 2004). According to Sousa and Sodek (2002), oxygen is essential
for the increase in metabolism and growth of plants. However, plants under natural or
experimental conditions may be submitted to great variations in the availability of oxygen,
from normal levels (normoxia) to deficiency (hypoxia) and total absence (anoxia). The
deficiency of oxygen may occur when the soil becomes flooded for a period of time (long
or short) depending on its drainage capacity, or due to the anatomical structure of some
tissues which prevent gaseous exchanges. Nevertheless, the majority of the plant tissues
may tolerate oxygen deficiency for short periods of time before suffering irreversible
damage.
According to Humphreys (1981), flooding or poor drainage of soils covered by
forage species which are susceptible to flooding, are factors which act directly upon the
deficiency of oxygen for the development of the roots, and are, therefore, the cause of death
of these forages, due to the reduction in the root respiration, and decrease in energy
availability and nutrient absorption.
Crawford (1993), reviewing plant responses to flooding described the ability of a
species to reduce the impact caused by stress, to different survival strategies concerning
mechanisms of tolerance and avoidance as a means to avoid or escape from anoxic
environments. According to the author, tolerance involves metabolic adaptations depending
on the species, plants and tissues and consist of the regulation of respiration, energy
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storage, lipid metabolism and mitochondrial activity in the synthesis of ethylene and
photosynthetic adaptations. The consequence of these adaptations of anaerobic respiration
in the cellular metabolism is one of the factors that most interfere in the physiological
processes.
The conversion from aerobic to anaerobic respiration severely affects the
availability of energy, requiring great quantities of carbohydrate reserves present in the
plant, and generating potentially toxic final products which cause cytoplasmic acidosis.
The carbohydrates for the anaerobic respiration are supplied by reserve sources or
by the translocation of photosynthate derived from photosynthetically active leaves.
Translocation is sensitive to anaerobic conditions, and depending on the plant, is not able to
sustain the great demand for carbohydrates required by the roots during flooding, with the
exception of tolerant species that have aerenchyma. As a consequence, the ability to store
large quantities of carbohydrates in roots and rhizomes, may confer prolonged tolerance to
the anoxia condition to the species.
The modification in the hypothesis by Crawford (1993) proposed that cytoplasmic
acidosis could be the cause of toxicity during anoxia. Low pH, as a consequence of the
synthesis of lactic acid and other organic acids, or stimulated by fermentation of ethanol, or
yet, by pH tamponment by decarboxilation reactions would be avoided in tolerant tissues.
However, details of the possible causes continue being controversial in the scientific
community, due to the number of metabolic strategies which seem to be related in different
plants to maintain homeosthasis during glycolytic fermentation.
The mechanisms of adaptation assure the renovation of oxygen supply to submersed
roots and consist in developing canals filled up with gases, called aerenchyma, which
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permit the movement of oxygen of the aerial part to the roots under anoxia conditions
(Jackson, 1989).
Another mechanism of adaptation, in which the plant "avoids" the injuries caused
by flooding, is the formation of adventitious roots, as an alternative to reduce impact. In
species adapted to flooded soils, normally stomata do not close and the root metabolism is
not much altered by anoxia due to the efficient transport system and oxygen diffusion in the
roots of these species (Jackson and Drew, 1984; Costa, 2004).
In the absence of O
2
, electron transport and oxidative phosphorylation in the
mitochondria cease, the cycle of tricarboxylic acid cannot operate and ATP may only be
produced by fermentation. Thus, damage to the root metabolism due to O
2
deficiency
originates, partly, from the lack of ATP to guide essential metabolic processes (Drew,
1997; Taiz and Zeiger, 2004). The citosolic acidosis irreversibly breaks the metabolism in
the cytoplasm of the cells of superior plants, as well as anoxic cells in animals. The rhythm
and degree to which the citosolic acidosis is limited are primary factors that distinguish the
flood sensitive from tolerant species (Taiz and Zeiger, 2004).
Temporary or continuous flooding of the soils occurs as a result of storms,
overflowing of rivers or inadequate drainage of the soils (Dias-Filho and Carvalho, 2000).
Overflowing or temporary or continuous flooding of the soils are common events,
being limiting factors in the use of these areas for agricultural and animal husbandry
purposes. In Brazil, usually many of these areas are used as pastures because they are
inadequate for other agricultural activities (Dias-Filho, 2003).
The objective of this research was to evaluate three cultivars (Massai, Mombaça and
Tanzânia) and four accessions (PM11, PM34, PM40 and PM45) of Panicum maximum
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Jacq., of the Poaceae family, under temporary flooding, during two weeks, and identify the
most tolerant to hypoxia and/or anoxia conditions. It is presumed that there is genetic
variability among the accessions and cultivars of P. maximum to tolerance to soil flooding.
MATERIAL AND METHODS
The experiment was carried out in the greenhouse at Embrapa Gado de Corte in
Campo Grande/MS. Seven genotypes of P. maximum were evaluated: four accessions
(PM11, PM34, PM40 and PM45), and three commercial cultivars (Massai, Mombaça and
Tanzânia). These were pre-selected by Gontijo Neto et al. (2004), from 24 genotypes, as
possible forage options for pasture areas for low permeability soils subject to temporary
flooding.
Seeds of the genotypes were germinated in gerbox filled with the commercial
substrate Plant Max HA® and watered daily. After 20 days of sowing, the young plants
were transplanted to pots of 6 L capacity (two plants/pot). As substrate, sieved Red Latosol
(Oxisol) and sand (3:1 respectively) were used. After 21 days, each pot received 50 mL of
nutritive solution of Hoagland and Arnon (1950); 15 days later a uniformization cut was
done (at 0,10 m height) and seven days later, the plants were subjected to the treatments:
flooding and non flooding (standard). Non flooded plants (soil close to field capacity) were
watered daily and excess water drained by the holes at the bottom of the pots. Flooded
plants remained by inundating the pots up a ± 0,05 m above the soil level, which was
maintained until the day of the evaluation cut, by putting the pots of 6 L inside 8 L pots
covered internally with plastic bags (0,50 m x 0,70 m).
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A completely randomized design was used (CRD), with three replications for each
genotype under two conditions (flooded and non flooded), evaluated during 14 days
(flooding period). After the flooding period, for each flooded and non flooded pot, an
evaluation cut was done, close to the soil level to determine above ground biomass. The
substrate of the pots was removed and the roots washed to determine dry root biomass. Dry
root biomass was determined in a digital analytical balance after being forced-air dried at
65ºC for 72 hours.
Dry biomass and the weekly relative growth rate (RGR) of the roots, above ground
and total material of flooded and non flooded plants (standards) were determined. RGR =
(ln
xf
– ln
xi
)/Δt, where: ln
xf
is the neperian logarithm of the parameter “x” (root, above
ground, total) at the end of the experiment (two weeks), ln
xi
is the neperian logarithm of
the parameter “x” at time zero (beginning of the experiment) and Δt is the interval of time
(in weeks). For each variable and genotype, an analyses of variance was done, between
flooded and non flooded (F test, at 5% and 1% level probability) and the mean and mean
confidence interval was calculated (IC 90%) using the statistical program Minitab for
Windows version 12.1.
RESULTS AND DISCUSSION
Root biomass: differed statistically (p < 1%) only for cv. Tanzânia (Figure 1). The
accession PM34 was the only one that increased the root biomass (RB) (24,6%) under
flooding, when compared to the standard (Figure 1). After PM34, the most flood tolerant
genotypes with lower decreases in RB were: cv. Massai with 17,1%, followed by cv.
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Mombaça (25,2%), PM40 (27,2%) and PM11 (29,5%). The greatest decreases in RB,
which are the least flood tolerant genotypes were cv. Tanzânia (52,9%) and PM45 (71,3%).
Above groung biomass: there was a statistical significant decrease in above ground biomass
(AGB) for genotypes PM40 and PM45 (p < 5%) and for cv. Tanzânia (p < 1%), as
observed in Figure 2. Cultivar Massai presented an increase of 9,8% in AGB under
flooding, being the most tolerant genotype. The other genotypes: PM34, cv. Mombaça,
PM11, cv. Tanzânia, PM40 and PM45, presented a decrease in AGB under flooding of
15,5%, 25,6%, 31,1%, 44,1%, 47,4% and 73,4%, respectively (Figure 2).
Total biomass: flooding decreased total biomass (TB) of all genotypes, except for Massai,
however, this decrease was only statistically significant for accessions PM40 and PM45 (p
< 5%) and for cv. Tanzânia (p < 1%) (Figure 3). The accessions that had the largest
decrease in TB were PM45 (72,9%) and cv. Tanzânia (46,8%). The most tolerant genotypes
regarding TB, were cv. Massai with an increase of 2,5%, and PM34 with a decrease of only
8,7% under flooding.
Weekly relative growth rate of roots (RGR): the root RGR of genotypes PM11, PM40 and
PM45, cv. Mombaça and cv. Tanzânia under flooding was inferior to the RGR when non
flooded, however statistically significant only for accession PM40 (p < 5%) and for cv.
Tanzânia (p < 1%) (Figure 4). The genotype PM34 and cv. Massai presented, respectively,
flooded root RGR 17,4% and 1,4% superior to non flooded, being, therefore, the most flood
tolerant; the least tolerant were PM45 and cultivars Tanzânia and Mombaça (Figure 4).
Weekly above ground relative growth rate (RGR): comparing above ground (AG) RGR of
flooded and non-flooded plants, this was lowest for all genotypes under flooding, except for
cv. Massai (24% superior under flooding); however, it was statistically significant only for
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genotype PM45 (p < 5%) and for cv. Tanzânia (p < 1%) (Figure 5). Cultivar Massai, based
on the AG RGR, was the most flood tolerant genotype followed by cv. Mombaça and
PM11, despite these two having presented a decrease of 16,6% and 17,5% in AG RGR
under flooding, respectively. The genotypes PM40 and PM34 are less flood tolerant, with a
decrease of 22,5% and 19,2%, while cv. Tanzânia and genotype PM45 were even less
tolerant, with a decrease in AG RGR of 30,4% and 63,5%, respectively.
Total relative growth rate: considering the RGR of the whole plant (above ground and
roots) under flooding as compared to non flooded plants, there was a statistical significant
difference only for cv. Tanzânia (p< 1%) (Figure 6). The RGR of cv. Massai under
flooding was 18,5% superior to not flooded, being the most flood tolerant. In decreasing
order, the most flood tolerant genotypes were PM34, cv. Mombaça and PM11, despite
having presented a decrease in RGR of 14,3%, 17,4% and 17,8%, respectively. The
genotype PM45, cv. Tanzânia and PM40 were the least flood tolerant, with a RGR decrease
of 63,9%, 33,3% and 20,9%, respectively.
Genotypes PM40 and PM45 presented statistically significant differences to some
of the variables analyzed, while cv. Tanzânia presented statistically significant differences
in all variables analyzed, concluding that none of these genotypes are flood tolerant.
Genotypes Massai, Mombaça, PM11 and PM34 did not present statistically
significant differences to any of the variables analyzed, when subjected to flooding, thus
concluding that they are flood tolerant, cv. Massai being the most tolerant followed by
PM34, cv. Mombaça and PM11.
CONCLUSIONS
41
In the conditions of this experiment and with the P. maximum genotypes evaluated
in this research, it may be concluded that cv. Massai is, at the moment, the most
recommended option of forage for low permeability soils subject to temporary flooding,
and accession PM34 is promising for these conditions. The most flood sensitive genotypes
were cv. Tanzânia and PM45.
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Acknowledgments: Thanks are due to Embrapa Gado de Corte, Unipasto for financial
support and to Colégio Militar de Campo Grande for the encouragement and legal
permission to pursue the Master of Science Degree of the senior author.
REFERENCES
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g/plant)
-0,5
0
0,5
ABCDEFG
Genotypes
Root biomass (
Figure 1. Root biomass of Panicum maximum genotypes PM40 (A), PM45 (B), cv. Massai
(C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv. Tanzânia (G). An asterisk indicates
that for the same accession, the difference between treatments was statistically significant
at 5% level and two asterisks, significant at 1% level. The bar indicates the inferior and
superior confidence interval (90%) for each genotype.
Control
-1
0
1
2
3
4
5
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ABCDEFG
Genotypes
Figure 2. Above ground biomass of Panicum maximum genotypes PM40 (A), PM45 (B),
cv. Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv. Tanzânia (G). An asterisk
indicates that for the same accession, the difference between treatments was statistically
significant at 5% level and two asterisks, significant at 1% level. The bar indicates the
inferior and superior confidence interval (90%) for each genotype.
Figure 3. Total biomass of Panicum maximum genotypes PM40 (A), PM45 (B), cv. Massai
(C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv. Tanzânia (G). An asterisk indicates
that for the same accession, the difference between treatments was statistically significant
at 5% level and two asterisks, significant at 1% level. The bar indicates the inferior and
superior confidence interval (90%) for each genotype.
Flooded
**
*
*
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ABCDEFG
Genotypes
Above ground
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Genotypes
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Genotypes
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Genotypes
Root relative growth
rate (g/g/week)
Figure 4. Root relative growth rate of Panicum maximum genotypes PM40 (A), PM45 (B),
cv. Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv. Tanzânia (G). An asterisk
indicates that for the same accession, the difference between treatments was statistically
significant at 5% level and two asterisks, significant at 1% level. The bar indicates the
inferior and superior confidence interval (90%) for each genotype.
Control
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ABCDEFG
Genotypes
Figure 5. Above ground relative growth rate of Panicum maximum genotypes PM40 (A),
PM45 (B), cv. Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv. Tanzânia (G).
An asterisk indicates that for the same accession, the difference between treatments was
statistically significant at 5% level and two asterisks, significant at 1% level. The bar
indicates the inferior and superior confidence interval (90%) for each genotype.
Figure 6. Total relative growth rate of Panicum maximum genotypes PM40 (A), PM45 (B),
cv. Massai (C), cv. Mombaça (D), PM11 (E), PM34 (F) and cv. Tanzânia (G). An asterisk
indicates that for the same accession, the difference between treatments was statistically
significant at 5% level and two asterisks, significant at 1% level. The bar indicates the
inferior and superior confidence interval (90%) for each genotype.
Flooded
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Above ground relative
growth rate (g/g/week)
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growth rate (g/g/week)
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rate (g/g/week)
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III - ARTIGO A SER SUBMETIDO À REVISTA
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA
TÍTULO:
AVALIAÇÃO DE SETE GENÓTIPOS DE Panicum maximum
Jacq. PARA ÁREAS SUJEITAS A ALAGAMENTOS
TEMPORÁRIOS
AUTORES:
Adriane Schio Silva
1, 2
, Valdemir Antônio Laura
1, 3
and Liana Jank
3*
AFILIAÇÃO:
1
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul – CCBS Centro de
Ciências Biológicas e da Saúde – Mestrado em Biologia Vegetal
2
Colégio Militar de Campo Grande – Seção de Ensino “C” - Av.
Presidente Vargas, nº 2800, Bairro Santa Carmélia, CEP 79115-000,
Campo Grande, MS, Brasil
3
Embrapa Gado de Corte – Rod. BR 262, km 4 – Cx Postal 154,
CEP 79002-970, Campo Grande, MS, Brasil. *Corresponding
author: [email protected]
47
3.1. NORMAS PARA PUBLICAÇÃO NA REVISTA BRASILEIRA DE ZOOTECNIA
Normas para preparação de trabalhos científicos submetidos à
publicação na Revista Brasileira de Zootecnia
A fim de prestigiar a comunidade científica nacional, é importante que os autores
esgotem as informações disponíveis na literatura brasileira, principalmente aquelas já
publicadas na Revista Brasileira de Zootecnia.
Instruções gerais
Os artigos científicos devem ser originais e submetidos em um arquivo doc identificado,
juntamente com uma carta de encaminhamento, que deve conter e.mail, endereço e telefone do
autor responsável e área selecionada de publicação (Aqüicultura, Forragicultura,
Melhoramento, Genética e Reprodução, Monogástricos, Produção Animal e Ruminantes).
Deve-se evitar o uso de termos regionais ao longo do texto. O pagamento da taxa de
tramitação - pré-requisito para emissão do número de protocolo -, no valor de R$25,00 (vinte e
cinco reais), deverá ser efetuado na conta da Sociedade Brasileira de Zootecnia (ag: 1226-2;
conta: 90854-1; Banco do Brasil). O comprovante poderá ser encaminhado por fax (31-
38992270) ou endereço eletrônico ([email protected]).
Uma vez aprovado o artigo, no ato da publicação, será cobrada uma taxa de publicação, que
no ano de 2006 será de R$150,00 (cento e cinqüenta reais para os artigos completos em inglês
e de R$75,00 (setenta e cinco reais) para os demais, além do pagamento de páginas editadas
excedentes (a partir da nona). O Editor Chefe e o Conselho Científico, em casos especiais, têm
o direito de decidir sobre a publicação do artigo.
Língua: português ou inglês
Formatação de texto: times new roman 12, espaço duplo (exceto Resumo, Absract e
Tabelas), margens superior, inferior, esquerda e direita de 2,5; 2,5; 3,5; e 2,5 cm,
respectivamente. Pode conter até 25 páginas, numeradas sequencialmente em algarismos
arábicos. As páginas devem apresentar linhas numeradas.
Estrutura do artigo
Geral: o artigo deve ser dividido em seções com cabeçalho centralizado, em negrito, na
seguinte ordem: Resumo, Abstract, Introdução, Material e Métodos, Resultados e Discussão,
Conclusões, Agradecimento e Literatura Citada. Cabeçalhos de 3ª ordem devem ser digitados
em caixa baixa, parágrafo único e itálico. Os parágrafos devem iniciar a 1,0 cm da margem
esquerda.
Título: deve ser preciso e informativo. Quinze palavras são o ideal e 25, o máximo. Digitá-lo
em
48
negrito e centralizado, segundo o exemplo: Valor nutritivo da cana-de-açúcar para bovinos em
crescimento). Quando necessário, indicar a entidade financiadora da pesquisa, como primeira
chamada de rodapé numerada.
Autores
Deve-se listar até seis autores. A primeira letra de cada nome/sobrenome deve ser maiúscula
(Ex.: Anacleto José Benevenutto), centralizado e em negrito. Não listá-los apenas com as
iniciais e o último sobrenome (Ex.: A.J. Benevenutto). Outras pessoas que auxiliaram na
condução do experimento e/ou preparação/avaliação do manuscrito devem ser mencionadas
em Agradecimento.
Digitá-los separados por vírgula, com chamadas de rodapé numeradas e em sobrescrito, que
indicarão o vínculo profissional dos autores. Informar somente o endereço eletrônico do
responsável pelo artigo.
Ato da publicação: todos os autores devem estar em dia com a anuidade da SBZ, exceto co-
autores que não militam na área zootécnica, como estatísticos, químicos, biólogos, entre
outros, desde que não sejam o primeiro autor.
Processo de tramitação: basta que um autor esteja quite com a anuidade do ano corrente.
Resumo: deve conter entre 150 e 300 palavras. O texto deve ser justificado e digitado em
parágrafo único e espaço 1,5, começando por RESUMO, iniciado a 1,0 cm da margem
esquerda.
Abstract: deve aparecer obrigatoriamente na segunda página. O texto deve ser justificado e
digitado em espaço 1,5, começando por ABSTRACT, em parágrafo único, iniciado a 1,0 cm
da margem esquerda. Deve ser redigido em inglês.
Palavras-chave e Key Words: apresentar até seis (6) palavras-chave e Key Words
imediatamente após o RESUMO e ABSTRACT, em ordem alfabética. Devem ser elaboradas
de modo que o trabalho seja rapidamente resgatado nas pesquisas bibliográficas.
Não podem ser retiradas do título do artigo. Digitá-las em letras minúsculas, com alinhamento
justificado e separado por vírgulas. Não devem conter ponto final.
Tabelas e Figuras: são expressas em forma bilíngüe (português e inglês), em que o
correspondente expresso em inglês deve ser digitado em tamanho menor e italizado. Devem
ser numeradas seqüencialmente em algarismos arábicos e apresentadas logo após a chamada
no texto. O título de tabelas e figuras deve ser curto e informativo, devendo-se adotar as
abreviaturas divulgadas oficialmente pela RBZ.
Citações no texto: as citações de autores no texto são em letras minúsculas, seguidas do ano
de publicação. Quando houver dois autores, usar & (e comercial) e, no caso de três ou mais
autores, citar apenas o sobrenome do primeiro, seguido de et al.
Estilo RBZ: a equipe da RBZ, ao longo do tempo, vai divulgar abreviaturas, dicas de redação,
unidades e termos técnicos usualmente adotados, no intuito de uniformizar o texto científico.
49
Literatura Citada
Geral: é normalizada segundo a Associação Brasileira de Normas Técnicas – ABNT (NBR
6023), à exceção das exigências de local dos periódicos. Em obras com dois e três autores,
mencionam-se os autores separados por ponto e vírgula e naquelas com mais de três autores,
os três primeiros vêm seguidos de et al. O termo et al. Não deve ser italizado e nem precedido
de vírgula. Deve ser redigida em página separada e ordenada alfabeticamente pelo(s)
sobrenome(s) do(s) autor(es). Os destaques deverão ser em negrito e
os nomes científicos, em itálico. Indica-se o(s) autor(es) com entrada pelo último sobrenome
seguido do(s) prenome(s) abreviado (s), exceto para nomes de origem espanhola, em que
entram os dois últimos sobrenomes. Digitá-las em espaço simples e formatá-las segundo as
seguintes instruções: no menu FORMATAR, escolha a opção PARÁGRAFO...
ESPAÇAMENTO...ANTES...6 pts.
Obras de responsabilidade de uma entidade coletiva (a entidade é tida como autora)
ASSOCIATION OF OFFICIAL ANALITICAL CHEMISTS - AOAC. Official methods of
analysis. 12.ed. Washington, D.C.: 1975. 1094p.
Livros
NEWMANN, A.L.; SNAPP, R.R. Beef cattle. 7.ed. New York: John Wiley, 1997. 883p.
Teses e Dissertações
Deve-se evitar a citação de teses, procurando referenciar os artigos publicados na íntegra
em periódicos indexados.
CASTRO, F.B. Avaliação do processo de digestão do bagaço de cana-de-açúcar auto-
hidrolisado em bovinos. Piracicaba: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
1989. 123p. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Escola Superior deAgricultura Luiz de
Queiroz, 1989.
Boletins e Relatórios
BOWMAN,V.A. Palatability of animal, vegetable and blended fats by equine. (S.L.):
Virgínia Polytechnic Institute and State University, 1979. p.133-141 (Research division
report, 175).
Capítulos de livro
LINDHAL, I.L. Nutrición y alimentación de las cabras. In: CHURCH, D.C. (Ed.) Fisiologia
digestiva y nutrición de los ruminantes. 3.ed. Zaragoza:Acríbia, 1974. p.425-434.
Periódicos
RESTLE, J.; VAZ, R.Z.; ALVES FILHO, D.C. et al. Desempenho de vacas Charolês e Nelore
desterneiradas aos três ou sete meses. Revista Brasileira de Zootecnia, v.30, n.2, p.499-
507, 2001.
50
Congressos, reuniões, seminários etc
CASACCIA, J.L.; PIRES, C.C.; RESTLE, J. Confinamento de bovinos inteiros ou castrados
de diferentes grupos genéticos. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA
DE ZOOTECNIA, 30., 1993, Rio de Janeiro. Anais... Rio de Janeiro: Sociedade Brasileira
de Zootecnia, 1993. p.468.
Citar o mínimo de trabalhos publicados em forma de resumo, procurando sempre
referenciar os artigos publicados na íntegra em periódicos indexados.
Citação de trabalhos publicados em CD ROM
EUCLIDES, V.P.B.; MACEDO, M.C.M.; OLIVEIRA, M.P. Avaliação de cultivares de
Panicum maximum em pastejo. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA
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020.
Na citação de material bibliográfico obtido via internet, o autor deve procurar sempre
usar artigos assinados, sendo também sua função decidir quais fontes têm realmente
credibilidade e confiabilidade.
Citação de trabalhos em meios eletrônicos
Usenet News
Autor, < e-mail do autor, “Assunto”, “Data da publicação”, <newsgroup (data em que foi
acessado)
E.mail
Autor, < e-mail do autor. “Assunto”, Data de postagem, e-mail pessoal, (data da leitura)
Web Site
Autor [se conhecido], “Título”(título principal, se aplicável), última data da revisão [se
conhecida], < URL (data em que foi acessado)
FTP
Autor [se conhecido] “Título do documento”(Data da publicação) [se disponível], Endereço
FTP (data em que foi acessado)
51
Instructions for papers submitted to publication in the Brazilian Journal of
Animal Science
Complete instructions can be obtained by e.mail ([email protected])
General instructions
Three copies of the paper and 3.5" diskette should be submitted, along with a processing fee of
US$30.00. The accompanying letter should contain the e.mail and mailing addresses of the
author, telephone, and the area selected for publication (Aquiculture, Forage Crops, Breeding,
Genetic and Reproduction, Monogastrics, Animal Production and Ruminants). Once approved
the article, at the moment of publication, the author should pay for the published pages.
Language: English or Portuguese
Text formate: Times new roman, size 12, double-space, superior, inferior, left and right
margins of 2.5, 2.5, 3.5, and 2.5 cm, respectively, up to 25 pages, numbered consecutively in
Arabic numbers. Pages should have numbered lines.
Article structure
General: The paper should be divided into sections, in the following order: Abstract, Resumo,
Introduction, Material and Methods, Results and Discusssion, Conclusions,
Acknowledgements and Literature Cited.
Authors: Authors should be members of the Brazilian Society of Animal Science. Complete
names of authors should be listed. Do not list them with the initials only (Ex.: A.J.
Benevenutto).
Resumo: Should be written in Portuguese
Abstract: Should be written in English
Key Words: Should list no more than 6 Key Words, just after the ABSTRACT, in
alphabetical order.
Tables and Figures: Numbered in Arabic numerals. Tables (captions above) and Figures are
cited just after the citation in the text.
Literature Cited
General: References in the text should be cited using the format: (Santos & Silva, 1992) or
Santos & Silva (1992). When there are more than two authors, use the format (Souza et al.,
2000). References to two or more articles by the same author(s), in the same year, should be
identified with small letter (Gomes, 2001a,b).
52
References should include papers and works cited in the text, tables or figures and should be
listed in alphabetical order, according to the following examples:
Participation in collective work
ASSOCIATION OF OFFICIAL ANALYTICAL CHEMISTS - AOAC. Official methods of
analysis. 12.ed. Washington, D.C.: 1975. 1094p.
Books
NEWMANN, A.L.; SNAPP, R.R. Beef cattle. 7.ed. New York: John Wiley, 1997. 883p.
Thesis and Dissertations
CASTRO,F.B. Avaliaçãodoprocessodedigestãodobagaçodecanade-açúcar auto-
hidrolisado em bovinos. Piracicaba, SP: ESALQ, 1989. 123p. Dissertação (Mestrado em
Zootecnia) - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/Universidade de São
Paulo, 1989.
Bulletins and Reports
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Virgínia Polytechnic Institute and State University, 1979. p.133-141 (Research division
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020.
54
3.2- ARTIGO A SER SUBMETIDO À REVISTA BRASILEIRA DE ZOOTECNIA
55
AVALIAÇÃO DE SETE GENÓTIPOS DE Panicum maximum Jacq. PARA
ÁREAS SUJEITAS A ALAGAMENTOS TEMPORÁRIOS
1
2
3
4
5
6
7
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11
12
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Adriane Schio Silva
1, 2
, Valdemir Antônio Laura
1, 3
and Liana Jank
3*
RESUMO Várias regiões do Brasil sofrem prejuízos com o alagamento temporário de
pastagens não adaptadas a esta situação de estresse. Selecionou-se sete genótipos de
Panicum maximum (os acessos PM11, PM34, PM40 e PM45 e as cultivares Massai,
Mombaça e Tanzânia) dentre 24 acessos e cultivares desta espécie que já tinham sido
avaliados e selecionados sob alagamento temporário, em trabalho anterior. Estes sete
genótipos foram germinados em gerbox e transplantados para vasos plásticos. Usou-se o
delineamento inteiramente ao acaso, com três repetições; as parcelas foram constituídas
por um vaso com duas plantas cada, submetidas a duas condições: alagado e não
alagado, avaliadas a cada 14 dias, durante 56 dias. Visou-se obter o(s) melhor(es)
genótipo(s) sob as duas condições, ou seja, alagado e não alagado. Baseado na
proporção de biomassa de raiz e da parte aérea das plantas alagadas e não alagadas e no
índice de inibição de raízes, pode-se inferir que o Massai foi o genótipo que melhor
tolerou o alagamento. A Tanzânia apesar de ter um rendimento mais baixo que o Massai,
também suportou o alagamento até a oitava semana. O genótipo PM34, o PM11, a
Mombaça e o PM40 suportaram bem as duas primeiras semanas, depois houve
comprometimento do crescimento. O PM45 apresentou uma queda abrupta de biomassa
da parte aérea desde a segunda semana de alagamento. Dentre as variáveis avaliadas, a
cv. Massai não diferiu entre as condições alagadas e não alagadas, sendo o genótipo
mais indicado à condição de alagamentos temporários, seguida pela Tanzânia. O
1
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul – CCBS Centro de Ciências Biológicas e
da Saúde – Mestrado em Biologia Vegetal;
2
Colégio Militar de Campo Grande – Seção
de Ensino “C” - Av. Presidente Vargas, nº 2800, Bairro Santa Carmélia, CEP 79115-
000, Campo Grande, MS, Brasil;
3
Embrapa Gado de Corte – Rod. BR 262, km 4 – Cx
Postal 154, CEP 79002-970, Campo Grande, MS, Brasil. *Corresponding author:
[email protected]
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genótipo PM34 mostrou-se tolerante ao alagamento somente até a segunda semana de
alagamento.
Palavras chave: anoxia, encharcamento, gramínea forrageira
EVALUATION OF SEVEN GENOTYPES OF Panicum maximum Jacq. FOR
AREAS UNDER TEMPORARY FLOODING
ABSTRACT Several regions of Brazil have damages with the temporary flooding of
pastures that are not adapted to this abiotic stress. Seven genotypes of Panicum
maximum (accessions PM11, PM34, PM40 and PM45 and cultivars Massai, Mombaça
and Tanzania) were selected from a preliminary research involving the evaluation of 24
accessions and cultivars of the species under temporary flooding. These seven genotypes
were germinated in gerbox and transplanted to plastic pots. A completely randomized
experimental design was used, with three replications; the plots were constituted by one
pot with two plants each, under two conditions: flooded and not flooded, evaluated every
14 days, during 56 days. The aim in this work was to obtain the best genotype(s) under
two conditions (flooded and not flooded). Based on the proportion of dry root and above
ground biomass of flooded and not flooded plants and in the index of root inhibition, it
can be inferred that Massai was the genotype that most tolerated flooding. Tanzania
showed lower biomass production than Massai, however, also grew well under flooding
until the eighth week. The genotypes (PM34, PM11, Mombaça and PM40) showed good
growth in the first two weeks, and then showed lower growth. Accession PM45 showed
a big reduction of dry biomass since the second week of flooding. Considering the
evaluated variables, cv. Massai did not differ between the flooded and not flooded
conditions, and was the most indicated to temporary flooded conditions, followed by
Tanzania. It can also be inferred, that PM34 is tolerant to root inhibition only until the
second week of flooding.
Key words: anoxia, forage grass, waterlogging
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INTRODUÇÃO 1
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Hoje a introdução de forragens exóticas, tanto para gado de leite quanto para gado
de corte, é bem representativa, sendo que a maior parte das sementes veio do continente
Africano e agora representa uma boa parte das pastagens brasileiras (Serrão et al., 1993;
Zimmer & Euclides Filho, 1997; Nabinger et al. 1999). Dentre, as várias espécies de
gramíneas exóticas, têm-se estudado principalmente os gêneros Brachiaria e Panicum,
bastante comuns nas áreas de pastagens do Brasil, a fim de se obter cultivares mais
tolerantes e adaptadas e com maior produtividade para as diversas regiões brasileiras.
Em 1994 registrou-se, em pastagens do estado do Acre, a ocorrência da síndrome
da morte da B. brizantha cv. Marandu, em solos sujeitos a alagamentos temporários; a
partir desta data além do Acre, em outros estados, como Pará, Mato Grosso e Tocantins,
também se registrou a ocorrência desta síndrome, não somente com a cv. Marandu, mas
também com algumas outras forrageiras (Teixeira Neto et al., 2000; Valentim et al.,
2000; Laura et al., 2005). A síndrome morte do capim-marandu manifesta-se durante a
estação chuvosa, com o murchamento e morte de touceiras inteiras da gramínea
(Teixeira Neto et al., 2000; Valentim et al., 2000).
O capim-marandu (B. brizantha) é a forrageira mais cultivada no Brasil (Marchi et
al., 2006), e qualquer problema que afete sua persistência pode comprometer e/ou
inviabilizar a pecuária bovina. Enquanto a morte do capim-marandu não é
completamente elucidada, a alternativa mais indicada para minimizar o problema
econômico, é a substituição desta cultivar por outras forrageiras mais adaptadas,
principalmente nas regiões onde o problema tem sido recorrente (Andrade & Valentim,
2004).
58
A B. brizantha é intolerante a solos sujeitos a alagamento temporário (Dias-Filho
& Carvalho, 2000). Aparentemente, a baixa tolerância do capim-marandu ao excesso de
água no solo seria fator de predisposição para a instalação da “síndrome”, por causa das
alterações morfofisiológicas sofridas pela planta sob deficiência de oxigênio no solo.
Tais alterações tornariam o capim-marandu mais susceptível a ataques de agentes
bióticos, como fungos patogênicos (Dias-Filho, 2006).
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Em decorrência de um problema concreto e muito sério, a morte de pastagens em
algumas regiões do Brasil e das possibilidades de solucioná-lo, considerando a
diversidade e variabilidade entre as espécies, torna-se necessário conhecer plantas que
apresentem tolerância ao estresse hipóxico e anóxico para que possam ser indicadas para
o cultivo nestas regiões. Segundo Gontijo Neto et al. (2004), o cultivo de plantas
forrageiras adaptadas ao alagamento temporário apresenta-se como alternativa para estas
áreas.
A capacidade das espécies de se mostrarem tolerantes e adaptadas a períodos de
encharcamento do solo ou mesmo inundação pode ser atribuída a mecanismos de
adaptação morfológicos e anatômicos, tais como lenticelas hipertrofiadas, raízes
superficiais, raízes adventícias, aerênquimas e crescimento caulinar, fundamentais no
transporte e difusão de oxigênio para as partes submersas das plantas (Atwell et al.,
1988; Scott et al., 1989; Visser et al, 1996; Drew, 1997, Ishida et al., 2002).
Penteado e Macedo (2000), indicam que o cultivo de plantas forrageiras tolerantes
ao alagamento ou adaptadas a condições de má drenagem é uma alternativa para o
aproveitamento de áreas consideradas pouco produtivas para pecuária de corte.
59
Em pesquisa anterior sobre avaliação e seleção de P. maximum Jacq. sob
alagamento temporário foram avaliados 24 genótipos desta espécie, sendo 21 acessos e 3
cultivares (Laura et al., 2005), onde se selecionou os mais promissores como opções
forrageiras para áreas com solos de baixa permeabilidade e sujeitos a alagamento
sazonal. Destes 24 genótipos, selecionou-se para esta pesquisa, sete genótipos de P.
maximum que foram avaliados sob duas condições, alagados e não alagados,
selecionando-se os mais promissores como opções forrageiras para áreas de pastagem
que apresentam solos com baixa permeabilidade e sujeitas ao alagamento temporário.
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MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em casa de vegetação na Embrapa Gado de Corte em
Campo Grande/MS, Brasil. Avaliaram-se sete genótipos, sendo quatro acessos (PM11,
PM34, PM40 e PM45), e três cultivares comerciais (Massai, Mombaça e Tanzânia) de P.
maximum pré-selecionados por Gontijo Neto et al. (2004) como possíveis opções
forrageiras para áreas de pastagem que apresentam solos com baixa permeabilidade e
sujeitas ao alagamento temporário.
As sementes de P. maximum foram germinadas em gerbox preenchidos com
substrato comercial Plant Max HA® e irrigadas diariamente. Após 20 dias da semeadura
as plantas jovens foram transplantadas para vasos com capacidade de 6 L (duas
plantas/vaso). Como substrato, utilizou-se Latossolo Vermelho Escuro e areia
peneirados (3:1 respectivamente). Após 21 dias do transplante, aplicou-se 50 mL.vaso
-1
da solução nutritiva de Hoagland & Arnon (1950); 15 dias depois realizou-se o corte de
60
uniformização (a 0,10 m de altura) e sete dias após as plantas foram submetidas aos
tratamentos: alagado e não alagado. As plantas não alagadas (solo próximo à capacidade
de campo) foram irrigadas diariamente e o excesso de água era drenado pelos furos
existentes na base dos vasos. As plantas alagadas permaneceram com uma lâmina
d’água, de ± 0,05 m acima do nível do solo, que foi mantida até a data do corte,
colocando-se os vasos de 6 L dentro de vasos de 8 L revestidos internamente com sacos
plásticos (0,50 m x 0,70 m).
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Utilizou-se um delineamento inteiramente casualizado em esquema fatorial 7 X 2
(sete genótipos e duas condições – alagado e não alagado), com três repetições,
avaliados durante cinco períodos de avaliação (tempo de alagamento), durante 56 dias.
Após cada período de alagamento (0, 2, 4, 6 ou 8 semanas), para cada condição de
alagamento (alagado como não alagado), realizou-se um corte rente ao solo para a
determinação da biomassa da parte aérea. Todo o substrato do vaso foi retirado e lavou-
se e coletou-se as raízes para determinação da biomassa de raiz. A biomassa foi
determinada, em balança digital, após a secagem do material em estufa, com circulação
forçada de ar a 65ºC por 72 horas.
Calculou-se a proporção entre a biomassa de raízes (e parte aérea) de plantas
alagadas e não alagadas, ao longo do período de alagamento (em semanas), dividindo-se
a biomassa seca produzida na condição alagada pela biomassa seca produzida na
condição não alagada, multiplicando-se o valor por 100.
Calculou-se o crescimento relativo de raízes (CRR), em cada condição (alagado e
não alagado) para estimar a inibição do crescimento radical (I); CRR = [(BSFR / BSIR)
–1] X 100, utilizando-se a fórmula adaptada de Parentoni et al. (1997) por Almeida et al.
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(2000), onde: BSFR = Biomassa Seca Final de Raízes e BSIR = Biomassa Seca Inicial
de Raízes; e I = [ 1- (CRR
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18
+Al
/ CRR
-Al
) ] X 100, (adaptado de Horst et al., 1997 por
Almeida et al. (2000), onde CRR
+Al
refere-se ao crescimento relativo das raízes das
plantas alagadas e CRR
-Al
ao das plantas não alagadas.
Determinou-se ainda, em cada período de alagamento, a sobrevivência de plantas e
o número de perfilhos por vaso e a altura das plantas (da superfície do solo até a lígula
exposta mais alta da planta). Para cada variável, calculou-se a média e o intervalo de
confiança (IC) da média (90%), utilizando-se o software estatístico Minitab for
Windows versão 12.1.
RESULTADOS
Sobrevivência: Durante o experimento, não houve morte de plantas (dados não
apresentados).
Número de perfilhos: Observou-se que, nos acessos PM34, PM40 e nas cultivares
Massai e Mombaça, não houve diferença no número de perfilhos de plantas alagadas e
não alagadas (IC 90%). Já para os acessos PM11 e PM45, até a sexta semana o
alagamento não afetou o número de perfilhos (IC 90%), mas na oitava semana as plantas
não alagadas tinham mais perfilhos que as alagadas (Figura 1).
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N
úmero de perfilhos – IC 90%
PM 11
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-2
1
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02468
Tempo (semanas)
Número de perfilhos
Alagado
Não
PM 34
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-2
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7
10
13
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19
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02468
Tempo (semanas)
Número de perfilhos
Alagado
Não
PM 40
-5
-2
1
4
7
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02468
Tempo (semanas)
Número de perfilhos
Alagado
Não
PM 45
-5
-2
1
4
7
10
13
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19
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02468
Tempo (semanas)
Número de perfilhos
Alagado
Não
Massai
-5
-2
1
4
7
10
13
16
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25
02468
Tempo (semanas)
Número de perfilhos
Alagado
Não
Mombaça
-5
-2
1
4
7
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13
16
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02468
Tempo (semanas)
Número de perfilhos
Alagado
Não
Tanzânia
-5
-2
1
4
7
10
13
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02468
Tempo (semanas)
Número de perfilhos
Alagado
Não
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Figura 1. Número de perfilhos com intervalo de confiança de 90%.
Figure 1. Number of tillers with a confidence interval of 90%.
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A cultivar Massai apresentou maior amplitude no IC, provavelmente pela própria
característica genética deste material, que perfilha mais que os outros genótipos
avaliados.
A cv. Tanzânia, sob alagamento, apresentou menos perfilhos apenas na segunda
semana, recuperando-se posteriormente, não sendo afetada pelo alagamento.
Altura: A altura da cv. Massai não foi afetada pelo alagamento (Figura 2); assim como
das cvs. Mombaça e Tanzânia e do acesso PM34, mas estes apresentaram uma amplitude
maior no intervalo de confiança.
PM 11
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0,2
0,3
0,4
0,5
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Tempo (semanas)
Altura (m)
Alagado
Não
PM 34
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0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
02468
Tempo (semanas)
Altura (m)
Alagado
Não Alagado
9
PM 40
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
02468
Tempo (semanas)
Altura (m)
Alagado
Não
PM 45
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
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Tempo (semanas)
Altura (m)
Alagado
Não
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Massa i
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0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
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Tempo (semanas)
Altura (m)
Alagado
Não
Mombaça
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
02468
Tempo (semanas)
Altura (m)
Alagado
Não
1
Tanzânia
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
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Tempo (semanas)
Altura (m)
Alagado
Não
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Figura 2. Altura das plantas (em metros) de cada genótipo ao longo do período de alagamento (em
semanas), com I.C. 90%.
Figure 2. Plant height (in m) of each genotype during the flooding period (in weeks), with C.I. 90%
As plantas do acesso PM45, já a partir da se\gunda semana de alagamento estavam
menores que as plantas não alagadas (IC 90%), enquanto que para o acesso PM40 essa
diferença foi registrada a partir da quarta semana de alagamento.
Para o acesso PM11, as plantas não alagadas foram superiores às alagadas, em
altura, apenas na quarta semana, não havendo diferença nas demais avaliações (IC 90%).
Biomassa de raízes: Para os genótipos PM11 e Massai (IC 90%), não houve diferença
entre a biomassa seca de raízes das plantas alagadas e não alagadas, durante todo o
experimento (Figura 3), indicando que o crescimento e produção de raízes não foram
afetados pelo alagamento.
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PM 11
-2
0
2
4
6
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Tempo (semanas)
Biomassa Seca Raiz (g)
Alagado
Não
PM 34
-2
0
2
4
6
8
10
12
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16
02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca Raiz (g)
Alagado
Não
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PM 40
-2
0
2
4
6
8
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12
14
16
02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca Raiz (g)
Alagado
Não
PM 45
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca Raiz (g)
Alagado
Não
2
Massa i
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca Raiz (g)
Alagado
Não
Mombaça
-2
0
2
4
6
8
10
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14
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02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca Raiz (g)
Alagado
Não
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Tanzânia
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca Raiz (g)
Alagado
Não
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5
6
Figura 3. Biomassa seca de raiz (em gramas) de cada genótipo em relação ao intervalo de tempo (em
semanas), com I.C. 90%.
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4
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Figure 3. Dry root biomass (in g) of each genotype during the flooding period (in weeks), with C.I. 90%
A biomassa seca de raízes dos genótipos PM34 e Mombaça não alagados foi
superior aos alagados, apenas na oitava semana. Houve superioridade, na biomassa seca
das raízes das plantas não alagadas em relação às alagadas, do genótipo PM40, na sexta
semana; do genótipo PM45, na quarta e oitava semanas (apesar de que na sexta semana
houve diferença numérica na média, mas com amplo IC, o que não permitiu que
houvesse diferença significativa) e da cultivar Tanzânia, na quarta semana.
Biomassa da parte aérea: Para o acesso PM11 e para as cultivares Massai e Mombaça
(IC 90%), não houve diferença entre a biomassa da parte aérea das plantas alagadas e
não alagadas, durante todo o experimento (Figura 4).
PM 11
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0
3
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Tempo (semanas)
Biomassa Seca PA (g)
Alagado
Não
PM 34
-3
0
3
6
9
12
15
18
21
24
02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca PA (g)
Alagado
Não
11
PM 40
-3
0
3
6
9
12
15
18
21
24
02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca PA (g)
Alagado
Não
PM 45
-3
0
3
6
9
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15
18
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24
02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca PA (g)
Alagado
Não
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Massai
-3
0
3
6
9
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15
18
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02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca PA (g)
Alagado
Não
Mombaça
-3
0
3
6
9
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15
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24
02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca PA (g)
Alagado
Não
1
Tanzânia
-3
0
3
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9
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02468
Tempo (semanas)
Biomassa Seca PA (g)
Alagado
Não
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3
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6
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Figura 4. Biomassa seca da parte aérea (em gramas) de cada genótipo em relação ao intervalo de tempo
(em semanas), com I.C. 90%.
Figure 4. Dry above ground biomass (in g) of each genotype during the flooding period (in weeks), with C.I.
90%
A biomassa da parte aérea da cultivar Tanzânia não alagada foi superior à alagada,
apenas na segunda semana. Houve superioridade, na biomassa seca da parte aérea das
plantas não alagadas em relação às alagadas, do genótipo PM34, na oitava semana; do
genótipo PM40, na sexta semana (apesar de que na oitava semana houve diferença
numérica na média, mas com amplo IC, o que não permitiu que houvesse diferença
significativa).
Dentre os genótipos avaliados, o PM45 foi o que apresentou maior redução (entre
300 e 400%) na biomassa seca da parte aérea, quando sob alagamento, com valores
inferiores às plantas não alagadas, desde a quarta semana.
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Proporção entre a biomassa de raízes: Comparando-se a biomassa seca de raízes das
plantas sob alagamento e das plantas não alagadas, verificou-se que sob alagamento,
inicialmente (segunda semana), o acesso PM34 se sobressaiu, inclusive ultrapassando a
biomassa de raízes das plantas não alagadas, atingindo o valor de 124,7% destas; todos
os demais genótipos, sob alagamento, tiveram menor biomassa seca de raízes (Tabela 1).
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Tabela 1. Proporção entre a Biomassa Seca de Raízes de plantas alagadas e não alagadas (%) de genótipos
de Panicum maximum, ao longo do período de alagamento (em semanas).
Table 1. Proportion of dry root biomass of flooded and not flooded plants of Panicum maximum genotypes,
during the flooded period (in weeks).
Tempo/Genótipo PM40 PM45 Massai Mombaça PM11 PM34 Tanzânia
2 semanas 87,0 28,8 82,9 74,8 70,6 124,7 47,0
4 semanas 19,5 15,4 54,6 30,9 21,9 31,3 31,2
6 semanas 17,0 13,0 38,8 41,6 22,9 23,9 38,2
8 semanas 14,3 12,6 41,3 31,7 25,1 7,8 41,7
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Para o acesso PM34 houve, a partir da quarta semana, intensa redução na biomassa
das plantas alagadas, chegando a uma proporção de 31,3%, próximo aos valores de
Tanzânia (31,2%) e Mombaça (30,9%).
Houve redução contínua da proporção de biomassa seca das raízes alagadas em
relação às não alagadas, nos acessos PM40, PM45 e PM34, os quais tiveram os menores
valores na oitava semana.
Para os demais genótipos, houve oscilações, nos valores da proporção, ao longo do
experimento; os maiores valores, na oitava semana, foram registrados para as cultivares
Massai e Tanzânia.
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Proporção entre a biomassa da parte aérea: Comparando-se a biomassa seca da parte
aérea das plantas sob alagamento e das plantas não alagadas, verificou-se que sob
alagamento, inicialmente (segunda semana), a cultivar Massai se sobressaiu, inclusive
ultrapassando a biomassa da parte aérea das plantas não alagadas, atingindo o valor de
109,8% destas; todos os demais genótipos, sob alagamento, tiveram menor proporção de
biomassa seca da parte aérea (Tabela 2).
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Tabela 2. Proporção entre a Biomassa Seca da Parte Aérea de plantas alagadas e não alagadas (%) de
genótipos de Panicum maximum, ao longo do período de alagamento (em semanas).
Table 2. Proportion of above ground dry biomass of flooded and not flooded plants of Panicum maximum
genotypes, during the flooded period (in weeks)
Tempo/Genótipo PM40 PM45 Massai Mombaça PM11 PM34 Tanzânia
2 semanas 63,3 26,6 109,8 74,4 68,9 84,5 55,9
4 semanas 26,3 20,7 73,9 46,0 30,0 35,2 61,0
6 semanas 18,0 21,4 64,0 45,8 42,3 27,6 56,3
8 semanas 15,5 20,2 65,0 49,4 39,6 14,1 53,6
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Houve redução contínua da proporção de biomassa seca da parte aérea alagada em
relação à não alagada, nos acessos PM40, PM45 e PM34, os quais tiveram os menores
valores na oitava semana.
Para os demais genótipos, houve oscilações, nos valores da proporção, ao longo do
experimento; os maiores valores, na oitava semana, foram registrados para as cultivares
Massai, Tanzânia e Mombaça, respectivamente.
Índice de inibição das raízes: Dentre os genótipos avaliados, até a segunda semana do
experimento, o acesso PM45 e a cv. Tanzânia obtiveram os índices de inibição mais
elevados, enquanto que o acesso PM34 obteve o menor índice de inibição de raízes (-
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53,79%, Tabela 3), porém, a partir deste período este índice se elevou chegando a ser o
maior índice (95,31%) entre todos os genótipos ao final de oito semanas.
Tabela 3. Índice de inibição de crescimento (%) das raízes dos genótipos de Panicum maximum no
alagamento temporário (em semanas).
Table 3. Index of growth inhibition (%) of roots of Panicum maximum genotypes under temporary
flooding (in weeks).
Genótipo /
Período
2ª
semana
4ª
semana
6ª
semana
8ª
semana
PM40 14,12 82,30 84,08 86,65
PM45 78,81 87,53 88,81 89,00
Massai 39,42 51,33 69,15 61,65
Mombaça 31,96 75,70 64,20 72,43
PM11 35,51 81,54 80,16 76,96
PM34 -53,79 75,71 80,46 95,31
Tanzânia 62,46 75,21 67,04 62,10
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Na oitava semana de alagamento verificou-se que a cv. Massai obteve o menor
índice de inibição das raízes (61,65%), em seguida ficando as cvs. Tanzânia (62,10%) e
Mombaça (72,43%). Entre os acessos, na oitava semana, registrou-se o menor índice de
inibição das raízes, para o PM11 (76,96%) e o maior para o PM34 (95,31%), e,
consequentemente, todos acessos foram considerados menos tolerantes ao alagamento
que as cultivares comerciais.
DISCUSSÃO
A inibição do crescimento radicular é uma das primeiras respostas das plantas à
anoxia, portanto avaliou-se o índice de inibição de raízes dos genótipos sob alagamento
e, pode-se verificar que no período de até oito semanas de alagamento, o genótipo
Massai, dentre os genótipos avaliados, é o mais indicado à condição de alagamentos
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temporários, seguido pelo Tanzânia. Pode-se inferir também, que o genótipo PM34
apresenta baixa inibição de raízes apenas até a segunda semana, após este tempo é muito
sensível a esta condição hídrica. Os acessos avaliados (PM11, PM34, PM40 e PM45)
obtiveram menor desempenho, sob o alagamento num período de oito semanas, do que
as cultivares comerciais Massai, Tanzânia e Mombaça.
A sobrevivência das plantas manteve-se estável durante o experimento, isto
demonstra que o alagamento, durante um período de 56 dias, não foi suficiente para
provocar mortes de plantas entre os materiais genéticos avaliados.
O fato do número de perfilhos de alguns genótipos terem diminuído nas plantas
alagadas em relação às não alagadas, supõem existirem características em seu genoma
que os diferencie dos demais em questões de adaptação ou tolerância ao alagamento.
Quanto à altura, ratifica-se que a cv. Massai apresenta evidências de que suporta o
alagamento temporário de pelo menos até oito semanas (período do experimento), e o
acesso PM40 não suporta o alagamento temporário superior a duas semanas, já o acesso
PM45 demonstrou não ser apropriado para regiões que são submetidas a alagamentos
temporários.
A produção de biomassa de raízes, sugere que o acesso PM45 não suporta mais do
que 14 dias de alagamento. Persistiram próximos à proporção de 50% (maiores
proporções) para a biomassa seca de raízes alagada/não alagada na oitava semana apenas
as cv. Massai (41,3%), Tanzânia (41,7%) e Mombaça (31,7%). Para a cv. Tanzânia
houve uma diferença estatística (IC 90%) na segunda e quarta semanas, após este
período houve uma recuperação da biomassa seca de raízes não diferindo, até o final do
experimento, fato este, provavelmente, por ela ter formado raízes adventícias que
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conseguiram fazê-la tolerar esta situação de estresse e por ser mais adaptada a esta
situação de estresse.
Neste trabalho, assim como no de Dias-Filho & Carvalho (2000), todos os
materiais genéticos, quando sob alagamento decresceram significativamente as
proporções de biomassa, alocada para as raízes, porém, a diferença não foi significativa
estatisticamente em todos os genótipos.
Analisando-se a proporção de biomassa seca da parte aérea alagado/não alagado
entre todos os genótipos, a cv. Massai se sobressaiu em todas as avaliações. O acesso
PM34 mostrou-se tolerante ao alagamento por um período inferior a seis semanas; já o
acesso PM45, foi o mais sensível ao alagamento, desde a primeira avaliação. Apenas a
cv. Tanzânia persistiu, com mais de 50% na proporção de até oito semanas (55,92%),
mas mesmo assim não ultrapassou a cv. Massai (64,97%) neste mesmo período.
Neste trabalho também se verificou uma redução de biomassa seca de raiz e parte
aérea nas plantas sob alagamento, confirmando o relato de pesquisadores (Baruch, 1994;
Dias-Filho 2002; Haddade et al., 2002; Mattos et al. 2005a; Mattos et al., 2005b) que
trabalharam com espécies de gramíneas forrageiras submetidas a alagamentos
temporários, porém, pode-se notar que apesar de terem reduzido sua produção de
biomassa, alguns genótipos de P. maximum toleram o período de alagamento, não
diferindo (IC 90%) das plantas não alagadas mostrando terem potencial para servirem de
opção para áreas de pastagens mal drenadas ou sob alagamentos temporários.
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CONCLUSÕES 1
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As cultivares Massai e Tanzânia foram relativamente mais tolerantes ao
alagamento do solo e são, atualmente, as opções forrageiras mais indicadas, tanto para
solos sob capacidade de campo quanto para solos com baixa permeabilidade e sujeitos a
alagamentos temporários, e o acesso PM45 foi o mais sensível a esta situação de
estresse.
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77
III- CONSIDERAÇÕES FINAIS
A adaptação ou a tolerância entre os genótipos difere pelas características genéticas
próprias de seu padrão genotípico e caracteriza que mais estudos devem ser realizados
(inclusive de anatomia e bioquímica de raízes) a fim de indicar os genótipos mais
apropriados para cada um dos ambientes em que se pretende utilizar estas plantas.
Embora variações na tolerância ao alagamento do solo normalmente sejam baseadas
em adaptações anatômicas e bioquímicas complexas, no caso em que a maioria dos acessos
testados é morfologicamente semelhante, a variação no grau de tolerância poderia estar
principalmente fundamentada em diferenças ligadas a adaptações metabólicas desses
acessos (Dias-Filho, 2006).
Tanto neste trabalho, quanto no de Holanda (2004), o capim-massai apresentou
maior tolerância relativa ao alagamento do que outras cultivares de P. maximum.
Na busca de soluções para o entendimento da síndrome da morte do capim-marandu
(B. brizantha cv. Marandu) e na obtenção de novas espécies ou cultivares que possam
substituí-lo, obtêm-se resultados como o de tolerância de P. maximum principalmente da
cv. Massai ao alagamento temporário, o que traz uma nova possibilidade para a substituição
dos pastos de capim-marandu afetados pelo problema.
Não apenas a cv. Massai, mas também a cv. Tanzânia, de P. maximum, mostrou-se
promissora à tolerância para ambientes alagados. Evidentemente outras pesquisas, como
pesquisas de campo, ainda devem ser realizadas para que se possa realmente confirmar a
adaptação destas cultivares de P. maximum ao alagamento temporário, porém, apesar delas
diferirem em ambientes alagados e não alagados, ou seja, apesar de existir uma perda em
78
altura e biomassa seca de raiz e parte aérea nas plantas que foram alagadas elas deixaram
evidências que possuem características passíveis de se encontrarem adaptadas a tal situação
de anoxia ou hipoxia, possivelmente pelo desenvolvimento de raízes adventícias e outras
características metabólicas próprias do genótipo, as quais permitiram a sua sobrevivência e
tolerância em ambientes sob estresse hídrico (excesso de água).
Pela proporção de biomassa seca da parte aérea alagado/não alagado (BSPA
AL/NA) e biomassa seca de raiz alagado/não alagado (BSR AL/NA) pode-se inferir que o
Massai foi o genótipo que melhor tolerou o alagamento no período do experimento (56
dias), seguida pela cv. Tanzânia. Notou-se pela análise de BSR e de BSPA que, dos
genótipos avaliados, o PM45 foi o mais sensível ao alagamento temporário.
3.1- CONCLUSÕES
Para um período de até duas semanas de alagamento e nas condições em que foram
conduzidas o experimento e dentre os genótipos de P. maximum avaliados neste trabalho,
conclui-se que a cv. Massai é, atualmente, a opção forrageira mais indicada, para solos com
baixa permeabilidade e sujeitos a alagamentos temporários, e o acesso PM34 é promissor
para cultivo nestas condições. Os genótipos mais sensíveis ao alagamento foram a cv.
Tanzânia e o PM45.
Para um período de 56 dias de alagamento as cultivares Massai e Tanzânia (que se
recuperou após duas semanas de alagamento), foram relativamente mais tolerantes ao
alagamento do solo e são, atualmente, as opções forrageiras mais indicadas, tanto para solos
sob capacidade de campo quanto para solos com baixa permeabilidade e sujeitos a
79
alagamentos temporários, e o acesso PM45 também neste período de 56 dias, foi o mais
sensível a esta situação de estresse.
3.2- PERSPECTIVAS E APLICABILIDADE DOS RESULTADOS
Diversos autores (Dias Filho e Carvalho, 2000; Gontijo Neto et al., 2004; Laura et
al., 2005) observaram a intolerância da Brachiaria brizantha a solos mal drenados ou que
apresentam alagamentos temporários. Por outro lado, foi observado que diversas espécies
são tolerantes e adaptadas a períodos de encharcamento do solo devido a mecanismos de
adaptação morfológicos, fisiológicos e anatômicos (Armstrong et al., 1994; Larcher, 2000;
Cronk e Fennessy, 2001; Scott et al., 1989; Drew, 1997; Atwell et al., 1998; Ishida et al.,
2002).
Os resultados desta pesquisa, vêm garantir uma melhor perspectiva futura ao
agronegócio no que tange ao desenvolvimento de pastagens mais adaptadas às condições de
solo de baixa permeabilidade ou de solo sujeito a alagamentos temporários principalmente
das regiões Norte e Centro-Oeste, sendo que a cv. Massai (de P. maximum) mostra-se hoje
como opção forrageira à substituição de B. brizantha cv. Marandu, nestas regiões que estão
apresentando problemas como a síndrome da morte da braquiária marandu, que é o caso
principalmente de Mato Grosso, Tocantins e Acre.
3.3- SUGESTÕES
Após a seleção dos genótipos mais apropriados (cv. Massai e PM34) a situações
ambientais de alagamentos temporários ou baixa permeabilidade do solo obtidas neste
trabalho, convém agora, em trabalhos futuros serem investigados mais detalhadamente
80
apenas estes dois genótipos e com um maior número de repetições para confirmar os
resultados aqui obtidos e também a realização de experimentos em campo que possam
confirmar ou gerar resultados diferentes devido aos fatores bióticos presentes no local.
3.4- REFERÊNCIAS
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