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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
DANO POR EMBEBIÇÃO EM SEMENTES DE SOJA EM FUNÇÃO DO
TEOR DE ÁGUA INICIAL, CULTIVAR E LOCAL DE PRODUÇÃO
MARIANA ZAMPAR TOLEDO
Dissertação apresentada à Faculdade de
Ciências Agronômicas da UNESP -
Câmpus de Botucatu, para obtenção do
título de Mestre em Agronomia
(Agricultura).
BOTUCATU - SP
(Fevereiro - 2008)
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
DANO POR EMBEBIÇÃO EM SEMENTES DE SOJA EM FUNÇÃO DO
TEOR DE ÁGUA INICIAL, CULTIVAR E LOCAL DE PRODUÇÃO
MARIANA ZAMPAR TOLEDO
Orientador: Prof. Dr. Cláudio Cavariani
Dissertação apresentada à Faculdade de
Ciências Agronômicas da UNESP -
Câmpus de Botucatu, para obtenção do
título de Mestre em Agronomia
(Agricultura).
BOTUCATU - SP
(Fevereiro - 2008)
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LAGEADO - BOTUCATU (SP)
Toledo, Mariana Zampar, 1982-
T649d Dano por embebição em sementes de soja em função do te-
or de água inicial, cultivar e local de produção / Mariana
Zampar Toledo. – Botucatu : [s.n.], 2008.
xiii, 68 f. : gráfs., tabs.
Dissertação (Mestrado) -
Universidade Estadual Paulista,
Faculdade de Ciências Agronômicas, Botucatu, 2008
Orientador: Cláudio Cavariani
Inclui bibliografia
1. Soja. 2. Sementes - Qualidade. 3. Germinação. I. Cava-
riani, Cláudio. II. Universidade Estadual Paulista “Júlio
de Mesquita Filho” (Campus de Botucatu). Faculdade de Ci-
ências Agronômicas. III. Título.
i
BIOGRAFIA DO AUTOR
Mariana Zampar Toledo, filha de Antonio Lourenço Toledo e Gilce
Magali Zampar Toledo, nasceu na cidade de Limeira, estado de São Paulo, no dia 08 de abril
de 1982.
Diplomou-se em Agronomia pela Faculdade de Ciências
Agronômicas, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, campus de Botucatu,
em 2005.
Em março de 2006, iniciou o curso de Mestrado em Agronomia área
de concentração Agricultura, no Departamento de Produção Vegetal – Agricultura, Faculdade
de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, campus
de Botucatu, obtendo o título de Mestre em fevereiro de 2008.
ii
Aos meus pais, Antonio e Magali
À minha irmã Milena
Ao meu namorado Rodrigo
DEDICO
À toda minha família,
em especial aos meus avós, Laura e Arlindo
OFEREÇO
iii
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente à Deus por toda minha vida.
Ao Prof. Dr. Cláudio Cavariani, pela orientação em sete anos de
caminhada, pela amizade e ensinamentos.
À Faculdade de Ciências Agronômicas, pela formação agronômica
incomparável no curso de Graduação.
À coordenação do curso de Pós Graduação em Agricultura, pela
dedicação e qualidade de ensino.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq), pela concessão da bolsa de estudos durante o curso.
À Embrapa SNT-EN.LDB (Embrapa Serviços de Negócios para
Transferência de Tecnologia – Escritório de Negócios de Londrina), em especial à Divânia de
Lima, pela atenção, sugestões durante a elaboração do projeto e por disponibilizar as sementes
para análise.
Ao Prof. Dr. João Nakagawa, sempre presente, pela atenção,
disponibilidade e ensinamentos; também pelas valiosas sugestões no ato da Defesa.
À Profa. Dra. Cibele Chalita Martins, pelo apoio e colaboração.
Aos funcionários do Departamento de Produção Vegetal –
Agricultura, em especial à Vera, Lana e Valéria, pela amizade e apoio.
À Seção de Pós Graduação, em especial à Marilena, Marlene e
Jacqueline.
Aos funcionários da Biblioteca Paulo Carvalho de Matos.
Ao Prof. Dr. Roberto Rodella, pelos ensinamentos e auxílio nas
determinações de espessura do tegumento das sementes de soja.
Ao técnico Renato, pela disposição e auxílio nas análises de teor de
lignina das sementes de soja.
Ao pessoal do Laboratório de Relação Solo-Planta, pelo auxílio na
avaliação do teor de proteína das sementes.
iv
Ao Dr. José de Barros França Neto, do Centro Nacional de Pesquisa
de Soja (Embrapa Soja) pelas sugestões valiosas anteriormente à elaboração do projeto e no
ato da Defesa.
Às amigas do Laboratório de Análise de Sementes, Sandra, Carla,
Líbia, Nara, Fabiany e Camila.
Aos amigos, Gustavo, Alexandre e Tatiana, pelos bons momentos e
pelo companheirismo desde a Graduação.
À minha mãe, por que graças à ela, sou o que sou.
Ao meu pai, sempre ao nosso lado.
À minha irmã Milena, por ser um presente em minha vida.
À toda família Zampar, pela compreensão, apoio e união, como se
fossemos um só.
À tia Luzia e ao tio Sérgio, pela amizade e apoio, sempre.
Ao Rodrigo, pela amizade, companheirismo e por estar presente em
todos os momentos da nossa vida.
À Rosa, Carlos e Alessandra, que me acolheram como filha e irmã,
pelo apoio e presença constante.
À todos aqueles que, de alguma maneira, contribuíram para a
realização deste trabalho.
v
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS...............................................................................................................vii
LISTA DE FIGURAS.................................................................................................................ix
RESUMO.....................................................................................................................................x
SUMMARY...............................................................................................................................xii
1. INTRODUÇÃO.......................................................................................................................1
2. REVISÃO DE LITERATURA................................................................................................3
2.1. Absorção de água e dano por embebição em sementes............................................3
2.2. Velocidade de absorção de água...............................................................................7
2.2.1. Tegumento das sementes............................................................................7
2.2.2. Teor de água inicial nas sementes..............................................................9
2.2.3. Local de produção das sementes..............................................................11
3. MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................................13
3.1. Obtenção das sementes...........................................................................................13
3.2. Avaliações laboratoriais..........................................................................................16
3.2.1. Atributos físicos.......................................................................................16
3.2.1.1. Teor de água..............................................................................16
3.2.1.2. Massa de cem sementes.............................................................17
3.2.1.3. Dano mecânico (hipoclorito de sódio).......................................17
3.2.1.4. Espessura do tegumento das sementes......................................17
3.2.2. Atributos químicos...................................................................................18
3.2.2.1. Teor de lignina do tegumento das sementes.............................18
3.2.2.2. Teor de proteína das sementes..................................................18
3.2.3. Atributos fisiológicos...............................................................................18
3.2.3.1. Teste de germinação.................................................................18
3.2.3.2. Teste de germinação em areia...................................................19
3.2.3.3. Teste de envelhecimento acelerado..........................................19
3.2.3.4. Teste de condutividade elétrica.................................................19
3.2.3.5. Teste de emergência de plântulas em campo............................20
vi
3.2.3.6. Índice de velocidade de emergência (IVE) e velocidade de
emergência (VE)....................................................................................20
3.2.3.7. Teste de comprimento de plântulas...........................................20
3.2.3.8. Teste de massa de matéria seca de plântulas............................21
3.2.3.9. Teste de tetrazólio.....................................................................21
3.2.4. Velocidade de hidratação das sementes...................................................21
3.2.5. Dano por embebição em sementes de soja..............................................22
3.3. Delineamento experimental e análise estatística.....................................................23
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO...........................................................................................24
4.1. Análise de variância e coeficientes de variação......................................................24
4.2. Características das sementes...................................................................................25
4.3. Velocidade de hidratação das sementes..................................................................38
4.4. Dano por embebição em sementes de soja..............................................................46
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS.................................................................................................53
6. CONCLUSÕES.....................................................................................................................56
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS...................................................................................57
vii
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Dados geográficos dos locais de produção das quatro cultivares de soja..................13
Tabela 2. Valores de F e coeficientes de variação dos dados de massa de cem sementes (M100,
g), dano mecânico (DM, %), germinação (G, %), germinação em areia (GA, %),
envelhecimento acelerado (EA, %), condutividade elétrica (CE, µS cm
-1
g
-1
), viabilidade (TZ
1-
5
, %), emergência de plântulas em campo (EC, %), índice de velocidade de emergência (IVE),
velocidade de emergência (VE), comprimento (CPL, cm) e massa seca de plântulas (MSPL,
mg), espessuras da camada paliçádica (CP, µm), hipoderme (H, µm), parênquima lacunoso
(PL, µm) e total (ET, µm), teor de lignina do tegumento (LIG, %), índice de velocidade de
hidratação (IVH) e teor de proteína (PT, %) de sementes de soja de diferentes cultivares e
locais de produção. Botucatu-SP, 2006/2007.............................................................................25
Tabela 3. Teor de água (TA, %), massa de cem sementes (M100, g) e dano mecânico (DM, %)
de sementes de soja de diferentes cultivares e locais de produção. Botucatu-SP, 2006.............27
Tabela 4. Germinação (G, %), germinação em areia (GA, %), envelhecimento acelerado (EA,
%), condutividade elétrica (CE, µS cm
-1
g
-1
) e viabilidade (TZ
1-5
, %) de sementes de soja de
diferentes cultivares e locais de produção. Botucatu-SP, 2006..................................................29
Tabela 5. Comprimento (CPL, cm) e massa de matéria seca de plântulas (MSPL, mg),
emergência de plântulas em campo (EC, %), índice de velocidade de emergência (IVE) e
velocidade de emergência (VE), de soja de diferentes cultivares e locais de produção.
Botucatu-SP, 2006......................................................................................................................31
Tabela 6. Espessuras da camada paliçádica (CP, µm), hipoderme (HIP, µm), parênquima
lacunoso (PL, µm) e total (ET, µm) e teor de lignina (LIG, %) do tegumento, índice de
velocidade de hidratação (IVH) e teor de proteína (PT, %) de sementes de soja de diferentes
cultivares e locais de produção. Botucatu-SP, 2006/2007..........................................................34
viii
Tabela 7. Coeficientes de correlação linear simples entre os dados de massa de cem sementes
(M100), dano mecânico (DM), viabilidade (TZ), germinação (G), germinação em areia (GA),
envelhecimento acelerado (EA), condutividade elétrica (CE), comprimento de plântulas (CPL),
massa de matéria seca de plântulas (MS), emergência de plântulas em campo (EC), índice de
velocidade de emergência (IVE), velocidade de emergência (VE), espessura total do tegumento
(ESP), teor e lignina do tegumento (LIG), índice de velocidade de hidratação (IVH) e teor de
proteína (PT). Botucatu-SP, 2007...............................................................................................37
Tabela 8. Teor de água (%) das sementes de soja de diferentes cultivares e locais de produção
previamente ao início do processo de absorção. Botucatu, 2006/2007......................................39
Tabela 9. Acréscimos cumulativos nos teores de água (%) de sementes de soja de diferentes
cultivares e locais e produção em cada hora do processo de absorção de água. Botucatu-SP,
2006/2007...................................................................................................................................40
Tabela 10. Acréscimos nos teores de água (%) de sementes de soja de diferentes cultivares e
locais de produção em cada hora do processo de absorção de água. Botucatu-SP,
2006/2007...................................................................................................................................41
Tabela 11. Teor de água (%) das sementes de soja de diferentes cultivares e locais de produção
previamente ao ajuste para avaliação de danos por embebição. Botucatu, 2006/2007..............46
Tabela 12. Coeficientes de variação e valores de F da análise de variância dos dados de
plântulas normais e anormais (%) de diferentes cultivares de soja em função do teor de água
inicial e local de produção. Botucatu-SP, 2006/2007.................................................................46
Tabela 13. Plântulas normais (%) de soja em função do teor inicial de água das sementes e
cultivar, para diferentes locais de produção. Botucatu-SP, 2006/2007.....................................48
Tabela 14. Plântulas anormais (%) de soja em função do teor inicial de água das sementes e
cultivar, para diferentes locais de produção. Botucatu-SP, 2006/2007......................................51
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Dados meteorológicos de Mauá da Serra-PR durante o período de produção das
sementes de soja. Mauá da Serra-PR, 2005 e 2006....................................................................14
Figura 2. Dados meteorológicos de Londrina-PR durante o período de produção das sementes
de soja. Londrina-PR, 2005 e 2006.............................................................................................14
Figura 3. Dados meteorológicos de Ponta Grossa-PR durante o período de produção das
sementes de soja. Ponta Grossa-PR, 2005 e 2006......................................................................15
Figura 4. Dados meteorológicos de Orlândia-SP durante o período de produção das sementes
de soja. Orlândia-SP, 2005 e 2006..............................................................................................15
Figura 5. Velocidade de hidratação de sementes de soja de diferentes cultivares oriundas de
Mauá da Serra-PR. Botucatu-SP, 2006 e 2007...........................................................................44
Figura 6. Velocidade de hidratação de sementes de soja de diferentes cultivares oriundas de
Londrina-PR. Botucatu-SP, 2006 e 2007....................................................................................44
Figura 7. Velocidade de hidratação de sementes de soja de diferentes cultivares oriundas de
Ponta Grossa-PR. Botucatu-SP, 2006 e 2007.............................................................................45
Figura 8. Velocidade de hidratação de sementes de soja de diferentes cultivares oriundas de
Orlândia-SP. Botucatu-SP, 2006 e 2007.....................................................................................45
x
RESUMO
Sementes de algumas cultivares de soja, produzidas em determinadas
regiões, podem apresentar baixa germinação quando avaliadas pelo teste de germinação em
papel, em decorrência de altos índices de plântulas anormais, caracterizando os danos por
embebição. A absorção demasiadamente rápida de água pelas sementes é a principal causa da
ocorrência deste tipo de dano e é influenciada pelo teor de água da semente no momento da
instalação do teste e pelas características químicas e físicas das sementes. O presente trabalho
objetivou avaliar o efeito do teor de água inicial de sementes de soja de diferentes cultivares e
locais de produção na ocorrência dos danos por embebição. As sementes de quatro cultivares
de soja de ciclo semi-precoce (Embrapa 48, BRS 184, BRS 232 e BRS 245RR), produzidas e
beneficiadas em quatro diferentes localidades (Ponta Grossa-PR, Londrina-PR, Mauá da
Serra-PR e Orlândia-SP), foram analisadas mediante avaliações de teor de água, massa de cem
sementes, dano mecânico (hipoclorito de sódio), viabilidade, germinação, germinação em
areia, envelhecimento acelerado, condutividade elétrica, comprimento e massa de matéria seca
de plântulas, emergência de plântulas em campo, índice de velocidade de emergência,
velocidade de emergência, índice de velocidade de hidratação e teor de proteína. Também
determinou-se o teor de lignina e as espessuras da camada paliçádica, da hipoderme, do
parênquima lacunoso e total do tegumento das sementes; quanto à velocidade de hidratação,
avaliou-se o teor de água absorvido em cada hora e o comportamento das cultivares em função
do tempo, para cada localidade. Para a avaliação do dano por embebição, foram ajustados
xi
teores de 9%, 11%, 13%, 15% e 17% de água das sementes para, então, analisar-se a
porcentagem de plântulas normais e anormais resultantes do teste de germinação em
comparação àquelas com teores de água originais. O delineamento experimental utilizado foi o
inteiramente casualizado, com duas repetições para a determinação do teor de água e do teor
de lignina, três repetições para a espessura do tegumento, oito repetições para a determinação
da massa de cem sementes e quatro repetições para as demais avaliações. Para a análise
estatística foram realizadas análises de variância e comparação das médias pelo teste de Tukey
(P≤0,05); para a velocidade de hidratação foram ajustadas curvas de respostas, escolhendo-se
a significativa com maior coeficiente de determinação; para o dano por embebição, também
foi aplicado o teste de Dunnet, comparando-se cada valor médio com uma testemunha com o
teor de água original. Com base nos resultados apresentados e discutidos no presente trabalho,
concluiu-se que as respostas à elevação do teor de água das sementes na avaliação de dano por
embebição são variáveis em função da qualidade das sementes e da cultivar e que o dano por
embebição não é detectado em sementes com teores de água iguais ou superiores a 15%.
Palavras-chave: Glycine max, qualidade fisiológica, tegumento, velocidade de hidratação
xii
IMBIBITION DAMAGE IN SOYBEAN SEEDS AS AFFECTED BY INITIAL
MOISTURE, CULTIVAR AND LOCATION OF PRODUCTION. Botucatu, 2008. 68p.
Dissertação (Mestrado em Agronomia/Agricultura) – Faculdade de Ciências
Agronômicas, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”.
Author: MARIANA ZAMPAR TOLEDO
Adviser: CLÁUDIO CAVARIANI
SUMMARY
Seeds of some soybean cultivars, produced in certain regions, can
show low germination when evaluated by the paper towel germination test, due to production
of high percentages of abnormal seedlings, typical of imbibition damage. The fast water
uptake by seeds is the main cause for the occurrence of this kind of damage and it is
influenced by seed moisture content at the time of the installation of the test and by chemical
and physical characteristics of the seeds. The present research had the objective of evaluating
the effect of the initial seed moisture content from different soybean cultivars and location of
production on the expression of the imbibition damage. Seeds from four soybean cultivars
(Embrapa 48, BRS 184, BRS 232 and BRS 245RR), produced and processed in four different
locations (Ponta Grossa-PR, Londrina-PR, Mauá da Serra-PR and Orlândia-SP), were
evaluated by the following tests: seed moisture content, weight of 100 seeds, mechanical
damage (sodium hypochlorite), viability, germination, germination in sand, accelerated aging,
electrical conductivity, seedling length and dry mass, seedling field emergence, speed of
emergence-index, speed of emergence, speed of hydration-index and seed protein content.
Seed coat lignin content and the palisade layer, hypodermic layer, lacunary parenchyma and
total seed coat thickness were also determined; for the speed of hydration, seed moisture
uptake in each hour was evaluated and the behavior of the cultivars was analyzed as a function
of the time, for each location. For the evaluation of the imbibition damage, seed moistures of
9%, 11%, 13%, 15% and 17% were adjusted; then, the percentage of normal and abnormal
seedlings in the germination test was analyzed in comparison to seeds with the original
moisture. The experimental design used was the completely randomized, with two replications
xiii
for seed moisture and lignin content, three for the seed coat thickness, eight for the weight of
100 seeds and four for the other evaluations. Variance analysis and mean comparison through
the Tukey test (P≤0.05) were applied for statistical analysis; for the speed of hydration,
equations were adjusted, and the significant ones with higher determination coefficient were
chosen; for the imbibition damage, it was also applied the Dunnet test, which compared each
mean value to a control with the original moisture. It was concluded that there are variable
answers for the increase of seed moisture affected by cultivar and seed quality and that the
imbibition damage is not detected in seeds with moisture content equal or higher than 15%.
Key words: Glycine max, physiological quality, seed coat, speed of hydration
1
1. INTRODUÇÃO
Problemas de baixa germinação podem ocorrer em sementes de
algumas cultivares de soja, produzidas em determinadas regiões, quando avaliadas pelo teste
de germinação em papel, em decorrência de altos índices de plântulas anormais. As
anormalidades, especificamente relacionadas ao desenvolvimento da radícula, e muitas vezes
confundidas com efeitos de danos mecânicos, são decorrentes de absorção excessivamente
rápida da água presente no substrato. Em conseqüência, há rejeição de lotes com elevada
qualidade fisiológica, se ocorrer este fato.
No início do processo de absorção de água, verifica-se a liberação de
exsudados da semente para o meio, decorrente da desorganização do sistema de membranas,
ocorrência característica de danos por embebição. Sementes de soja são extremamente
suscetíveis a este tipo de dano e vários fatores o determinam e o grau em que ocorre,
geralmente relacionados com a velocidade de absorção de água pela semente. Em condições
de plena disponibilidade hídrica, as sementes, principalmente as mais secas, podem absorver
água muito rapidamente e ocasionar rupturas em seus tecidos, com conseqüentes prejuízos à
germinação.
As anormalidades observadas no teste de germinação em papel não são
verificadas na mesma intensidade quando o teste é realizado em areia e, nestas condições, há
aumento da germinação pela redução significativa na porcentagem de plântulas anormais. Essa
elevação da germinação é, também, observada quando as sementes têm seus teores de água
2
elevados antes da semeadura. Assim, a expressão do dano está relacionada ao teor de água
inicial da semente. Teores de água mais elevados contribuem para a diminuição da velocidade
de absorção de água e, conseqüentemente, dos danos por embebição, ao minimizar os efeitos
causados pela diferença acentuada entre os potenciais hídricos da semente e do meio.
O tegumento das sementes também exerce papel importante no
processo de absorção de água. A permeabilidade das membranas celulares deste tecido de
cobertura pode variar devido à diferenças em espessura e composição, características de cada
cultivar, e influenciar o controle da velocidade de embebição. A espessura da testa de uma
semente apresenta variações entre espécies e até mesmo entre cultivares; porém, é ressaltado
ser esta característica física uniforme dentro de cada espécie e cultivar e controlada
geneticamente. A variação no conteúdo de lignina no tegumento da semente tem relação com
o processo de embebição, pois a alta lignificação do tegumento dificulta a perda de
substâncias que podem ser lixiviadas da semente.
Existem regiões mais adequadas do que outras para a produção de
sementes de soja de melhor qualidade fisiológica, sendo constatados comportamentos
diferenciados para cada cultivar. Modificações no conteúdo químico das sementes de soja de
diferentes origens, especificamente na composição protéica, estão relacionadas à sua
característica hidrofílica. A afinidade desses componentes com a água pode determinar o grau
de ocorrência dos danos por embebição, acelerando ou retardando o processo de absorção de
água pela semente.
Neste contexto, o presente trabalho objetivou avaliar o efeito do teor
de água inicial das sementes de diferentes cultivares de soja e locais de produção na ocorrência
dos danos por embebição quando do teste de germinação em papel.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Absorção de água e dano por embebição em sementes
A água participa dos principais eventos que garantem a continuidade
da espécie, destacando-se, dentre eles, o processo de germinação. Este processo compreende
uma série programada de reações de hidrólise e de síntese de novos tecidos, exigindo plena
disponibilidade hídrica. A água na germinação é, resumidamente, fundamental por, pelo
menos, três motivos: para a atividade enzimática; para a solubilização e transporte de reservas;
e como reagente em si, principalmente na digestão hidrolítica das substâncias de reserva
armazenadas nas sementes (MARCOS FILHO, 2005).
Para que uma semente germine, é necessário que o meio forneça água
para ativação das reações bioquímicas relacionadas ao metabolismo e, assim, ocorra a
retomada do processo do desenvolvimento do embrião paralisado na maturidade fisiológica.
Sementes de soja são ortodoxas e, portanto, durante a maturação ocorre redução do teor de
água até que atinjam um estado de repouso, quando os tecidos estão dessecados;
posteriormente, as atividades metabólicas da semente se aceleram à medida que há absorção
de água. A embebição é um processo físico relacionado com as propriedades dos colóides e
ocorre tanto em sementes vivas quanto mortas (MAYER & MAYBER, 1978; COPELAND &
McDONALD, 1995).
4
Sob condições ideais de suprimento de água, a absorção pelas
sementes obedece a um padrão trifásico. Na fase I, denominada embebição, ocorre uma rápida
entrada de água, em função da grande diferença de potencial entre as sementes e o substrato,
independentemente do estado fisiológico das sementes. Na fase II, a velocidade de absorção
de água se torna mais lenta, tendendo para o equilíbrio entre os potenciais; ocorrem diversas
reações metabólicas preparatórias à emergência da raiz primária. Na fase III, com o
metabolismo ativado e em função da produção de substâncias osmoticamente ativas, ocorre
uma redução no potencial hídrico das sementes, resultando em rápida absorção de água do
meio (BEWLEY & BLACK, 1994).
Os estágios iniciais de absorção de água pela semente caracterizam um
período em que a semente passa de um estado praticamente anidro para outro completamente
hidratado e, nesta fase, as membranas não agem como barreiras antilixiviação. Elevado teor de
água é observado em sementes de soja, especificamente durante a maior parte do período de
desenvolvimento junto à planta mãe. De acordo com Egli & TeKrony (1993), o teor de água
de 80% declina para 55% na maturidade fisiológica e, rapidamente, atinge valores inferiores a
15%, fase em que a colheita é realizada. A germinação de sementes de soja é iniciada quando
apresentam de 50 a 55% de água. Assim, esta considerável diferença no teor de água
necessário para que o processo ocorra pode resultar em danos, se a embebição for
demasiadamente rápida.
O processo de absorção de água pelas sementes envolve reorganização
considerável dos constituintes celulares. À medida que se hidrata, a sensibilidade da semente à
embebição rápida eleva-se, podendo ocorrer liberação de solutos e de macromoléculas de
maneira profusa ou reiniciar o metabolismo de maneira defeituosa. Estresses durante a
embebição, devido à grande diferença de potenciais hídricos entre a semente e o meio
fornecedor de água, interferem no restabelecimento das organelas celulares, principalmente
das membranas (MARCOS FILHO, 2005).
Observações efetuadas por Alpert & Oliver (2002) contribuíram para
elucidar o fenômeno dos danos durante a embebição. As membranas possuem dois estados
principais: mais fluido ou “cristalino líquido” e menos fluido ou “gel”. As membranas, quando
organizadas, permanecem na fase cristalina; portanto, em uma semente mais seca,
permanecem na fase de gel e não constituem barreira eficiente para conter a liberação de
5
solutos. Se as sementes são expostas à embebição rápida, a água penetra antes que a
membrana possa ser revertida para a fase cristalina líquida, ocorrendo danos às células; assim,
a transição entre essas duas fases na configuração da membrana constitui a causa fundamental
das possíveis injúrias durante a embebição.
A hidratação controlada vem sendo utilizada em leguminosas para
sementes altamente sensíveis aos danos durante a embebição rápida, objetivando melhorar o
desempenho destas (POWELL, 1998) através da alteração do teor de água das sementes.
Armstrong & McDonald (1992) e Vasquez (1995) observaram menor
lixiviação de eletrólitos em sementes com teores de água elevados ajustados através de
atmosfera úmida, comparada à sementes com grau de umidade original, fato atribuído aos
efeitos da ativação de mecanismos de reparo das membranas; estas, mais organizadas em
relação às mais secas, dificultaram a lixiviação de solutos para o meio. França Neto et al.
(1998a), em pesquisa para avaliar a sensibilidade de sementes de diversas cultivares de soja
aos danos durante a embebição no teste de germinação, verificaram variação entre cultivares
na resposta è elevação do teor de água. Também Puteh et al. (1995) verificaram incremento da
germinação em sementes de soja com teores ajustados de água.
O grau de umidade das sementes superior a 25% é considerado
fundamental para a manutenção da integridade do sistema de membranas. Quando inferior a
este valor, há redistribuição das moléculas, formando espécies de canais e, assim, a rápida
embebição acarreta a liberação de exsudados (MARCOS FILHO, 2005).
A elevação do teor de água das sementes utilizando-se caixas plásticas
com tela (“gerbox”), mais comuns no teste de envelhecimento acelerado, antes da realização
do teste de germinação, tem sido adotada para superar problemas de predisposição das
sementes ao dano por embebição devido ao baixo teor de água nas sementes (FRANÇA
NETO et al., 2007).
A metodologia utilizada no ajuste dos teores água é de extrema
importância, pois não devem ocorrer injúrias durante a embebição e as membranas e
componentes estruturais das células devem se reorganizar durante esta etapa. A possibilidade
de reestruturação do sistema de membranas determina a manutenção da permeabilidade
seletiva; as membranas organizadas não permitem a entrada de água e a liberação excessiva de
exsudados celulares.
6
Em trabalhos de ajuste do teor de água das sementes, os resultados têm
sido satisfatórios quando empregada a técnica da atmosfera controlada, apesar do período
prolongado de tempo necessário para atingir os teores de água pretendidos (ROSSETTO et al.,
1995). A técnica consiste na colocação de água no fundo de caixas plásticas (“gerbox”),
utilizadas normalmente no teste de envelhecimento acelerado, e de sementes sobre tela sem
contato direto com a água. As caixas são mantidas em temperatura controlada e as massas das
sementes são determinadas sucessivamente, até atingirem aquela correspondente ao teor de
água desejado. Rossetto et al. (1995) verificaram em soja, que os melhores resultados são
obtidos quando se utiliza o umedecimento através da referida técnica, à temperatura de 20ºC,
que torna o processo de absorção de água mais lento.
Com anuência do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento
(MAPA), o Centro Nacional de Pesquisa de Soja, da Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (Embrapa Soja), desenvolveu uma metodologia alternativa para o teste de
germinação de sementes de soja, que inclui a colocação das sementes, por 16 horas a 25ºC, em
caixas plásticas para elevar o teor de água, anteriormente à instalação do teste
(TECNOLOGIAS, 2006a; 2006b). França Neto et al. (1997) observaram incrementos de até
38,5% na germinação de sementes de soja suscetíveis ao dano por embebição após a utilização
desta técnica. França Neto et al. (1998c) verificaram reaproveitamento de 27,8% dos lotes
avaliados, sendo possível minimizar o descarte devido à elevação da porcentagem de plântulas
normais verificado no teste de germinação. A metodologia baseia-se no fato de que os danos
por embebição não são mais expressados quando o teor de água das sementes é igual ou
superior a 15% (FRANÇA NETO et al., 1998b); porém, deve-se considerar que o tempo
necessário para que a semente atinja determinado teor de água depende da quantidade de água
inicial da semente e da metodologia empregada.
A resposta positiva à elevação do teor de água é caracterizada quando
há, concomitantemente, incrementos na germinação de pelo menos 6% e redução efetiva de
6% ou mais no percentual de plântulas anormais após o tratamento (FRANÇA NETO et al.,
1998a). Cabe salientar, todavia, a importância de verificação da compatibilidade entre os
resultados obtidos com os do teste de tetrazólio e/ou teste de emergência em areia, condição na
qual os danos não se manifestam com a mesma intensidade (FRANÇA NETO & HENNING,
1992).
7
2.2. Velocidade de absorção de água
A absorção de água é essencial para a retomada de atividades
metabólicas de sementes ortodoxas após a maturidade e, portanto, desempenha papel
fundamental no processo de germinação. As referências aos fatores interferentes na ocorrência
dos danos por embebição em sementes de soja dizem respeito, principalmente, àqueles que
afetam a velocidade e a intensidade do processo de penetração de água.
A velocidade de absorção de água é influenciada quando há
modificação das condições de ambiente, mas a quantidade máxima de água absorvida não se
altera, pois é uma propriedade dos colóides hidrofílicos da semente, condicionada pela
maturação e/ou pelo armazenamento (LABOURIAU, 1983).
Durante a fase inicial do processo de germinação das sementes, ocorre
reparo dos componentes celulares; há reorganização das membranas celulares e
restabelecimento da permeabilidade seletiva, que evita a exsudação excessiva de eletrólitos.
Assim, os danos provocados pela embebição rápida podem constituir em causa adicional à
redução da emergência de plântulas, pois é a velocidade de reorganização do sistema de
membranas que reflete o vigor das sementes (TILDEN & WEST, 1985).
De acordo com Vertucci (1989), a velocidade de penetração de água é
controlada basicamente pelo teor de água na semente, temperatura ambiente e taxa de
absorção de água. Este fator não depende apenas do ambiente e inclui características
intrínsecas da semente, provavelmente relacionadas à qualidade fisiológica. Também,
Popinigis (1985) fez referência aos fatores que condicionam a velocidade de absorção de água,
dentre eles as características morfológicas e composição química do tegumento, o teor de
proteína da semente e o teor de água da semente no início do processo de absorção de água.
2.2.1. Tegumento das sementes
A qualidade da semente, definida como sendo o somatório de todos os
atributos genéticos, físicos, fisiológicos e sanitários, é um dos principais fatores na
8
determinação do sucesso de uma cultura (VIEIRA, 1980). Esses atributos são, em grande
parte, reflexos das funções do tegumento da semente de soja (SILVA, 2003).
O tegumento das sementes exerce papel importante no processo de
germinação, pois é um fator regulador do processo de absorção de água (CALERO et al.,
1981; McDONALD et al., 1988a). Quando esta é impedida, em virtude da impermeabilidade
do tegumento, a germinação não ocorre (BRADFORD, 1995). Quando permite a entrada de
água na semente, algumas características morfológicas do tegumento podem influenciar o
tempo de penetração da água pela interferência exercida no mecanismo de controle de troca de
umidade (COSTA et al., 1994). McDonald et al. (1988b) constataram em soja atenuação, pelo
tecido de cobertura, da regulação da passagem de água durante as primeiras oito horas do
processo de absorção de água; após este período, o tegumento torna-se totalmente permeável e
pode, inclusive, servir como reservatório de água para uso do eixo embrionário.
A diversidade de características do tegumento de sementes existente
nos diferentes genótipos sugere influência deste fator nos resultados de testes qualitativos
relacionados à composição e permeabilidade das membranas (VIEIRA et al., 1996). Costa et
al. (2002) constataram diferença na velocidade de absorção de água entre diferentes cultivares
de soja.
Existem indicativos de diferenças na condutividade elétrica entre
cultivares de soja estar relacionadas a variações no conteúdo de lignina no tegumento das
sementes (PANOBIANCO et al., 1999). Este conteúdo, que influencia o grau de resistência à
danos mecânicos, indica que a alta lignificação do tegumento torna difícil o processo de
absorção de água e a perda de substâncias que podem ser lixiviadas da semente (ALVAREZ,
1994; TAVARES et al., 1986).
Diferenças no teor de lignina entre genótipos de soja, avaliadas pelo
teste de condutividade elétrica, foram observadas por Alvarez (1994). Também Panobianco et
al. (1999), estudando fatores que afetam a condutividade elétrica em sementes de soja,
concluiu ser o genótipo de soja fator influenciador da interpretação dos resultados deste teste,
em função do teor de lignina no tegumento da semente. Por sua vez, não está devidamente
esclarecida a existência de correlação entre o teor de lignina e a espessura da testa (TAVARES
et al., 1987).
9
Dentre as características morfológicas do tegumento das sementes, a
espessura da testa apresenta variações entre espécies e entre cultivares em uma mesma
espécie. Esta característica física é uniforme em sementes de uma mesma espécie ou cultivar e
tem controle genético. Maior espessura em alguns genótipos contribui com a
impermeabilidade do tegumento, sendo que a água tem maior distância a percorrer. Assim, a
absorção lenta de água pela testa provoca hidratação lenta das estruturas cotiledonares.
Segundo Caviness & Simpson (1974), a espessura do tegumento das sementes de soja varia de
70 a 100 µm.
McDonald et al. (1988b) afirmaram, considerando que as sementes
absorvem aproximadamente 80% de água nas primeiras três horas, que a espessura do
tegumento da semente é um fator relevante. Em sementes de soja sob condições de absorção
mais lenta de água, o tegumento inicialmente retarda a penetração, mas gradualmente facilita o
movimento da água até o embrião, permitindo que ambos os cotilédones se hidratem de
maneira uniforme. Desta maneira, o tegumento desempenha papel de reservatório de água para
os estágios iniciais da germinação e contribui para a manutenção do teor de água adequado
(McDONALD et al., 1988a, b).
2.2.2. Teor de água inicial nas sementes
Diferenças acentuadas de potenciais hídricos entre a semente e o meio
úmido podem provocar, devido à absorção rápida de água, prejuízos à germinação. Sementes
de soja com teores de água inferiores a 11% são mais sensíveis às injúrias (SIMON & RAJA-
HARUM, 1972). Outros autores reportaram 13% de água como o grau de umidade abaixo do
qual ocorrem danos por embebição, enquanto que em teores acima de 17% não é observado
este fato (HOBBS & OBENDORF, 1972; OBENDORF & HOBBS, 1970).
França Neto & Krzyzanowski (1993) referiram-se a diversos trabalhos
realizados no sentido de determinar a quantidade ideal de água na semente, com o intuito de
minimizar os efeitos do dano por embebição que ocorrem em algumas cultivares suscetíveis.
Enfatizaram, ainda, a importância da adoção de metodologias adequadas visando à diminuição
de descarte, por este motivo, dos lotes de sementes com elevada qualidade.
10
Em estudo sobre diferentes teores de água e seus efeitos sobre o
desempenho de sementes de soja, Rossetto (1995) observou diminuição da velocidade de
absorção de água e dos danos por embebição com o aumento do teor de água das sementes; a
germinação e a emergência de plântulas também podem ser favorecidas.
Rossetto et al. (1997) verificaram maior lixiviação de eletrólitos, após
as primeiras seis horas de absorção em sementes com menor teor de água, em relação às mais
úmidas, concordando com as observações de Parrish & Leopold (1977).
Para Luzzatt & Hudson (1962), as sementes com baixos teores de água
apresentam conformação hexagonal dos fosfolipídios que compõem as membranas, o que
permite a perda indiscriminada de substâncias do interior das células. Contrariamente, com a
elevação do teor de água das sementes ocorre redução da velocidade de hidratação e
possibilidade de reorganização metabólica a nível celular (SIMON & MILLS, 1983).
França Neto et al. (2007) constataram a importância do teor de água da
semente na ocorrência do dano por embebição. Na safra 2007/2008, devido à escassez de
chuvas e baixas umidades relativas do ar que predominaram no inverno e na primavera em
diversas regiões do Brasil, tendo sido comum o registro de baixos graus de umidade de
sementes de soja armazenadas, muitas vezes inferior a 9%. Como destacado anteriormente, os
danos por embebição são influenciados pela diferença acentuada entre o potencial hídrico da
semente e do substrato e baixos teores de água da semente contribuem para a absorção
demasiadamente rápida de água.
Segundo relato de França Neto et al. (1993), nas safras antecedentes a
1993, sementes de soja de algumas cultivares produzidas em determinadas regiões do Paraná,
de Santa Catarina, do Rio Grande do Sul e do Mato Grosso do Sul apresentaram problemas de
baixa germinação, quando avaliadas pelo teste de germinação recomendado em rolos de papel
toalha, mantidos em câmaras de germinação a 25ºC, durante um período de 8 dias. Sementes
de algumas cultivares apresentaram suscetibilidade ao dano por embebição quando semeadas
em papel, ao passo que em solo ou em areia a emergência de plântulas foi significativamente
maior. Tais danos foram caracterizados pela ocorrência de radículas primárias anormais,
intumescidas e pouco desenvolvidas, anormalidades confundidas, num primeiro momento,
com danos mecânicos, e não confirmados, na maioria dos casos, pelo teste de tetrazólio. As
11
anormalidades referidas são freqüentes em algumas cultivares, como BR-16, Embrapa 48,
Embrapa 63 (Mirador) e FT-Jatobá (FRANÇA NETO et al, 1997).
2.2.3. Local de produção das sementes
Vários trabalhos têm mostrado que o conteúdo de proteínas no tecido
de reserva das sementes é um fator na determinação de seu nível de vigor; quanto maior esse
conteúdo, melhor o desempenho das sementes (RIES, 1971; LOWE & RIES, 1972; LOPEZ &
GRABE, 1973; RIES & EVERSON, 1973). Freqüentemente, a origem ou local de produção
tem sido relacionada entre os fatores que influenciam a composição química de sementes.
Fernandes et al. (1983) afirmaram que as regiões mais propícias para produção de sementes de
soja são aquelas que induzem modificações em sua composição química quantitativa de sorte
a aumentar os conteúdos de carboidratos solúveis e N-aminoácidos, e a reduzir o de lipídios.
A primeira referência ao efeito da origem das sementes foi
apresentada em 1927, por Iwanoff, citado por Mayer & Mayber (1978). De acordo com o
autor, o local onde a semente é produzida pode determinar grande modificação na sua
composição química quantitativa.
Considerando a absorção de água, especificamente para sementes de
soja, tem sido observado melhor desempenho da semente tanto quanto menor o conteúdo
protéico (CARVALHO et al., 1977; TEIXEIRA et al., 1979), já que são as proteínas as
principais responsáveis pelo fenômeno da absorção de água, devido à sua natureza hidrofílica
(ROCHA et al., 1990). Os principais componentes químicos das sementes responsáveis pelo
processo de penetração de água são as proteínas e, em menor intensidade, a celulose e as
substâncias pécticas; o amido e os lipídios apresentam interferência reduzida no processo
(MAYER & MAYBER, 1978; COPELAND & McDONALD, 1995).
As variações no conteúdo dos componentes químicos das sementes de
soja são amplas (CARVALHO & NAKAGAWA, 2000). Além do local de produção, alguns
autores também atribuem à definição da composição química da semente de soja a fatores
genéticos, mas que podem sofrer influências ambientais durante a sua produção (BURTON et
al., 1995; WESTGATE et al., 1995).
12
Carvalho et al. (1977) e Fernandes et al. (1983) destacaram a
existência de regiões mais adequadas do que outras, considerando a qualidade fisiológica, para
a produção de sementes de soja; estes autores demonstraram superioridade qualitativa de
sementes de soja produzidas no Rio Grande do Sul em relação às produzidas no estado de São
Paulo. Também Maeda et al. (1983) constataram diferenças significativas quanto ao vigor de
sementes de soja de diferentes cultivares produzidas em localidades distintas.
Em estudo realizado por Costa et al. (2003), foi constatado declínio
acentuado da germinação, do vigor e da viabilidade de sementes de soja armazenadas
provenientes das regiões norte e oeste do Paraná, de Goiás e de Minas Gerais e melhor
qualidade fisiológica das sementes oriundas da região sul do Paraná e do Rio Grande do Sul.
Estes resultados foram concordantes aos obtidos por Costa et al. (2001) e França Neto et al.
(1994), que revelaram elevada qualidade fisiológica de sementes de soja oriundas destas
mesmas localidades, quando comparadas com as de outras regiões produtoras do Brasil.
13
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Obtenção das sementes
As sementes de quatro cultivares de soja de ciclo semi-precoce
(Embrapa 48, BRS 184, BRS 232 e BRS 245RR), produzidas e beneficiadas em quatro
diferentes localidades (Ponta Grossa-PR, Londrina-PR, Mauá da Serra-PR e Orlândia-SP), na
safra 2005/2006, foram cedidas pela Embrapa SNT-EN.LDB (Embrapa Serviços de Negócios
para Transferência de Tecnologia – Escritório de Negócios de Londrina), situada em
Londrina-PR. Na Tabela 1 são apresentadas as coordenadas geográficas de cada local de
produção (BRASIL, 2006b) e nas Figuras 1, 2, 3 e 4 os dados de temperaturas e de
precipitações pluviais durante o período de cultivo, obtidos através de estações meteorológicas
próximas ou nos locais de produção das sementes (BRASIL, 2006a).
Tabela 1. Dados geográficos dos locais de produção das quatro cultivares
de soja.
Localidade Latitude Longitude Altitude (m)
Mauá da Serra 23º 54’ 05” S 51º 13’ 46” W 1020
Londrina 23º 18’ 37” S 51º 09’ 46” W 585
Ponta Grossa 25º 05’ 42” S 50º 09’ 43” W 969
Orlândia 20º 43’ 13” S 47º 53’ 12” W 695
Fonte: BRASIL, 2006b.
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Out/05 Nov/05 Dez/05 Jan/06 Fev/06 Mar/06 Abr/06
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Precipitação média (mm)
Precipitação
Temperatura Máxima
Temperatura Mínima
Temperatura Média
Figura 1. Dados meteorológicos mensais de Mauá da Serra-PR durante
o período de produção das sementes de soja. Mauá da Serra-
PR, 2005 e 2006.
Fonte: BRASIL, 2006a.
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Out/05 Nov/05 Dez/05 Jan/06 Fev/06 Mar/06 Abr/06
Temperatua (ºC)
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Precipitação média (mm)
Precipitação
Temperatura Máxima
Temperatura Mínima
Temperatura Média
Figura 2. Dados meteorológicos mensais de Londrina-PR durante o
período de produção das sementes de soja. Londrina-PR,
2005 e 2006.
Fonte: BRASIL, 2006a.
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Out/05 Nov/05 Dez/05 Jan/06 Fev/06 Mar/06 Abr/06
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Precipitação média (mm)
Precipitação
Temperatura Máxima
Temperatura Mínima
Temperatura Média
Figura 3. Dados meteorológicos mensais de Ponta Grossa-PR durante
o período de produção das sementes de soja. Ponta
Grossa-PR, 2005 e 2006.
Fonte: BRASIL, 2006a.
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Out/05 Nov/05 Dez/05 Jan/06 Fev/06 Mar/06 Abr/06
Temperatua (ºC)
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Precipitação média (mm)
Precipitação
Temperatura Máxima
Temperatura Mínima
Temperatura Média
Figura 4. Dados meteorológicos mensais de Orlândia-SP durante o
período de produção das sementes de soja. Orlândia-SP, 2005
e 2006.
Fonte: BRASIL, 2006a.
16
Para uniformizar o tamanho das sementes, com o objetivo de eliminar
o efeito desta característica nas avaliações da qualidade fisiológica, as sementes dos diferentes
tratamentos foram classificadas mediante agitação em peneiras manuais de crivos oblongos, de
dimensões 16/64’’ x 3/4’’, 15/64’’ x 3/4’’, 14/64’’ x 3/4’’ e fundo (respectivamente, 6,350 x
19,050mm; 5,953 x 19,050mm; 5,556 x 19,050mm e fundo). A reunião das sementes retidas
nas peneiras citadas, com exceção do fundo desconsiderado na análise, constituíram a amostra
utilizada nas avaliações (BECKERT et al., 2000).
As sementes, acondicionadas em embalagens de papel multifoliado,
foram transportadas para o Laboratório de Análise de Sementes do Departamento de Produção
Vegetal – Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas, campus de Botucatu-SP,
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, onde foram mantidas sob condição
de ambiente natural (sem controle da temperatura e da umidade relativa do ar) durante o
período das análises.
As sementes foram caracterizadas por seus atributos físicos, químicos
e fisiológicos logo após a chegada do material em Botucatu-SP, em maio de 2006, para, a
seguir, determinar-se a velocidade de absorção de água e avaliar os danos por embebição em
sementes com diferentes teores de água.
3.2. Avaliações laboratoriais
3.2.1. Atributos físicos
3.2.1.1. Teor de água
Nesta avaliação foram empregadas duas repetições de 20 sementes
cada e o método da estufa elétrica de desidratação, sem ventilação forçada, a 105±3ºC durante
24 horas, conforme metodologia descrita nas Regras para Análise de Sementes (BRASIL,
1992).
17
3.2.1.2. Massa de cem sementes
Para o cálculo da massa de cem sementes, oito repetições de 100
sementes por tratamento foram contadas e tiveram suas massas determinadas, conforme
adaptação de instruções contidas nas Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 1992).
3.2.1.3. Dano mecânico (hipoclorito de sódio)
Realizada de acordo com Krzyzanowski et al. (2004), a avaliação dos
danos mecânicos em soja constou da utilização de quatro repetições de 50 sementes por
tratamento, imersas durante 10 minutos numa solução diluída de hipoclorito de sódio,
concentração de 0,2%. Posteriormente, fez-se a eliminação do excesso da solução e
distribuição das sementes sobre folhas de papel toalha para contagem do número de sementes
intumescidas (danificadas). Os resultados foram expressos em porcentagem média por
amostra.
3.2.1.4. Espessura do tegumento das sementes
Na avaliação do tegumento utilizou-se três sementes de cada
tratamento que, após seccionadas transversalmente, foram embebidas em glicerina pura por
aproximadamente 24 horas para amolecimento dos tecidos esclerificados do tegumento
(ARANTES et al., 1994; GIURIZATTO et al., 2003). As sementes foram então transferidas
para uma solução fixadora e para uma sucessão de soluções de álcool com diluições gradativas
(70%, 90%, 95%, 99% e álcool absoluto, respectivamente) para eliminar a água presente e,
concomitantemente, evitar o rompimento dos tecidos. As amostras foram infiltradas com
historresina (GERRITS, 1991), seccionadas transversalmente com micrótomo rotatório com
8µm de espessura, coradas com azul de toluidina 0,05% (O’BRIEN et al., 1964) e montadas
entre lâminas e lamínulas em resina sintética. As espessuras da camada paliçádica, da
hipoderme, do parênquima lacunoso e total do tegumento foram determinadas na região
mediana do tegumento, entre o hilo e a extremidade oposta, por meio de mesa digitalizadora
18
usando-se um programa computacional específico, sendo expressas em µm (SOUZA et al.,
2005).
3.2.2. Atributos químicos
3.2.2.1. Teor de lignina do tegumento das sementes
O procedimento para avaliação do teor de lignina consistiu em dispor,
inicialmente, sementes de cada tratamento imersas em água até que fosse possível separar o
tegumento dos cotilédones. Posteriormente, os tegumentos foram mantidos em estufa a 80ºC
até atingirem massa constante e resfriados em um dessecador. Duas repetições de 0,3g de
tegumento por tratamento, previamente moídos, foram utilizadas para determinação da
porcentagem de lignina, conforme descrito por Van Soest & Wine (1968), determinando-se
anteriormente as concentrações de fibra de detergente ácido e de hemicelulose.
3.2.2.2. Teor de proteína das sementes
Para a verificação do teor de proteína das sementes, quatro repetições
de 0,1g por amostra foram utilizadas para cada tratamento. O teor de proteína foi determinado
a partir do conteúdo de nitrogênio total da semente, determinado pelo método micro-Kjeldhal,
utilizando o fator 6,25 para converter o nitrogênio em proteína (AOAC, 1990).
3.2.3. Atributos fisiológicos
3.2.3.1. Teste de germinação
O teste de germinação foi instalado com quatro repetições de 50
sementes por tratamento, que foram dispostas em rolos de papel toalha, umedecidos com água
destilada em quantidade correspondente a 2,5 vezes a massa do papel seco. Os rolos
confeccionados permaneceram acondicionados dentro de sacos plásticos de 0,033mm de
espessura fechados, para evitar a desidratação, e então levados para um germinador regulado à
19
temperatura alternada 20-30ºC por 8 dias. A avaliação constou de duas contagens, aos 5 e aos
8 dias, de acordo com os critérios estabelecidos por Brasil (1992).
3.2.3.2. Teste de germinação em areia
O teste de germinação em areia foi realizado conforme instruções
constantes em Brasil (1992); para tanto, quatro repetições de 50 sementes por tratamento
foram semeadas, a 3cm de profundidade, em caixas plásticas contendo, como substrato, areia
de textura média, lavada e esterilizada em estufa a 105ºC, umedecida a 60% da sua capacidade
de retenção de água. As caixas foram mantidas em germinadores regulados à temperatura
alternada 20-30ºC por 8 dias; ao final deste período, o número de plântulas normais foi
contado para cada repetição, calculando-se a porcentagem média de germinação.
3.2.3.3. Teste de envelhecimento acelerado
Conforme metodologia descrita por Marcos Filho (1999), o teste de
envelhecimento acelerado consistiu na disposição das sementes de cada tratamento sobre tela
no interior de caixas plásticas de 11 x 11 x 3,5cm (“gerbox”), em camada única, sem entrarem
em contato com os 40mL de água destilada contidos no fundo. As caixas foram fechadas e
mantidas no interior de sacos plásticos a 42ºC por 72 horas em câmara de envelhecimento
Hitachi modelo MT10. Imediatamente após o término do período de envelhecimento, sobre
papel toalha, quatro repetições de 50 sementes foram avaliadas quanto à porcentagem de
germinação como descrito no ítem 3.2.3.1, porém com apenas uma contagem, aos 5 dias da
instalação do teste. Após o período de envelhecimento foi determinado o teor de água como
descrito no item 3.2.1.1.
3.2.3.4. Teste de condutividade elétrica
A avaliação da condutividade elétrica consistiu da disposição de quatro
repetições de 50 sementes para cada tratamento, com massas conhecidas, em recipientes
plásticos com capacidade de 200 mL, adicionando-se 75 mL de água destilada. Os recipientes
20
foram mantidos em germinador regulado a 25ºC por 24 horas para, a seguir, proceder-se
leitura com condutivímetro (VIEIRA & KRZYZANOWSKI, 1999). O resultado foi obtido em
µS cm
-1
g
-1
, dividindo-se a leitura verificada pela massa das sementes.
3.2.3.5. Teste de emergência de plântulas em campo
O teste de emergência de plântulas em campo foi realizado utilizando-
se 200 sementes por tratamento, distribuídas em quatro repetições de 50 sementes, semeadas
em sulcos de 2,00 m de comprimento, espaçados 0,50 m entre si, à profundidade aproximada
de 0,03 m. A contagem das plântulas normais emergidas foi efetuada no décimo quarto dia
após a semeadura e os resultados expressos em porcentagem (NAKAGAWA, 1994).
3.2.3.6. Índice de velocidade de emergência (IVE) e velocidade de emergência (VE)
Concomitantemente ao teste de emergência de plântulas em campo
(item 3.2.3.5), foram realizadas contagens diárias do número de plantas emergidas; aplicou-se
então as fórmulas e os critérios estabelecidos por Maguire (1962), no cálculo do IVE, e de
Edmond & Drapala (1958), no cálculo da VE.
3.2.3.7. Teste de comprimento de plântulas
O teste de comprimento de plântulas foi realizado em substrato de
papel toalha, umedecido conforme indicado para o teste de germinação, empregando-se quatro
repetições de 10 sementes por tratamento. A semeadura foi efetuada sobre linha traçada no
terço superior do papel, no sentido longitudinal. Os substratos, na forma de rolos, foram
colocados em sacos plásticos de 0,033mm de espessura, para evitar a desidratação, mantidos
verticalmente em germinador regulado a 25ºC por cinco dias, na ausência de luz
(NAKAGAWA, 1999). Decorrido esse período, as plântulas normais foram medidas com
auxílio de uma régua graduada e o comprimento médio da plântula calculado pelo quociente
entre a soma das medidas em cada repetição e o número de sementes utilizadas no teste
(VANZOLINI et al., 2007).
21
3.2.3.8. Teste de massa de matéria seca de plântulas
A massa de matéria seca de plântulas foi determinada retirando-se os
cotilédones das plântulas normais obtidas ao final do teste de comprimento de plântulas
descrito no item 3.2.3.7 que, colocadas em sacos de papel, foram secas em estufa com
circulação forçada de ar à temperatura de 80ºC, durante 24 horas. Os cálculos foram efetuados
dividindo-se a massa obtida pelo número de plântulas normais contido em cada rolo de papel
(NAKAGAWA, 1999) e, posteriormente, a média aritmética para as quatro repetições; com
expressão dos resultados em mg de matéria seca por plântula.
3.2.3.9. Teste de tetrazólio
Com o objetivo de verificar a porcentagem de sementes viáveis
(classes 1-5), o teste de tetrazólio foi conduzido com 200 sementes para cada tratamento, pré-
condicionadas em papel toalha umedecido com quantidade de água equivalente a 2,5 vezes a
sua massa seca, durante 16 horas, em germinador regulado à temperatura de 25ºC. Após este
período, as sementes foram colocadas em um becker, imersas em uma solução de
concentração de 0,075% de 2,3,5-trifenil-cloreto-de-tetrazólio e, em seguida, mantidas no
escuro, em estufa com temperatura de 35ºC, por três horas, para o desenvolvimento da
coloração. Após lavagem em água corrente, as sementes foram avaliadas individualmente,
conforme metodologia descrita por França Neto et al. (1998d).
3.2.4. Velocidade de hidratação das sementes
A avaliação da velocidade de hidratação considerou metodologia
descrita por Del Giúdice (1996) e Vieira et al. (1982a), com modificação no número de
sementes em cada amostra, de 100 para 50 sementes, como proposto por Costa et al. (2002). A
hidratação foi conduzida colocando-se as sementes sobre tela suspensa no interior de caixas
plásticas de 11 x 11 x 3,5 cm (“gerbox”), normalmente utilizadas no teste de envelhecimento
acelerado, contendo 40 mL de água no fundo. As caixas foram colocadas em germinador
regulado a 20ºC, com determinações das massas das sementes, em intervalos de uma hora, até
22
de oito horas após o início do processo, quando a ocorrência dos danos por embebição é mais
acentuada. Foram calculados, a seguir, os teores de água atingidos pelas sementes em cada
momento, a partir da massa final obtida e teor de água inicial das sementes, realizado
conforme descrito no item 3.2.1.1, anteriormente à instalação do teste.
Ao final da análise, de acordo com adaptação de Nakagawa et al.
(2007), determinou-se o índice de velocidade de hidratação (IVH), baseando-se na fórmula do
índice de velocidade de germinação (IVG), de Maguire (1962), com a substituição do dado de
germinação pelo de quantidade de água embebida. Também foram avaliados os acréscimos no
teor de água, cumulativos e não-cumulativos, absorvidos pelas sementes em cada hora de
hidratação de água, para comparação dos dezesseis tratamentos em estudo.
A velocidade de hidratação constou de um estudo que objetivou
avaliar a possibilidade de ocorrência de danos por embebição durante o processo de elevação
do teor de água, fato não desejado e que não permitiria simular diferentes graus de umidade
iniciais das sementes de soja.
3.2.5. Dano por embebição em sementes de soja
As sementes de soja dos diferentes cultivares e locais de produção
tiveram seus teores iniciais de água modificados para 9%, 11%, 13%, 15% e 17%. O método
utilizado foi o proposto por Rossetto et al. (1995) que avaliaram diferentes metodologias de
ajuste do grau de umidade das sementes.
A elevação dos teores de água das amostras de sementes foi realizada
empregando-se quatro repetições de 50 sementes dispostas sobre tela no interior de caixas
plásticas 11 x 11 x 3,5 cm (“gerbox”), em camada única, sem entrarem em contato com os 40
mL de água destilada contidos no fundo, e mantidas em ambiente natural de laboratório, que
apresentou temperatura de 25,10ºC e umidade relativa do ar de 43,6% durante o período do
ajuste. Conhecidos os teores de água iniciais das amostras, obtidos como descrito no item
3.2.1.1, as sementes tiveram suas massas determinadas periodicamente, a fim de se obter os
teores de água pré-estabelecidos.
23
Após o ajuste dos teores de água, as sementes foram submetidas ao
teste de germinação, conforme descrito no item 3.2.3.1, determinando-se, ao final do oitavo
dia, as porcentagens de plântulas normais e anormais.
3.3. Delineamento experimental e análise estatística
O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado,
com duas repetições para a determinação do teor de água e do teor de lignina, três repetições
para determinação da espessura do tegumento, oito repetições para a determinação da massa
de cem sementes e quatro repetições para as demais avaliações.
Após a obtenção dos dados, foram realizadas análises de variância para
todas as características avaliadas, com comparações das médias através do teste de Tukey a
5% de probabilidade. Os dados de teor de água não foram analisados estatisticamente. Para
avaliação dos resultados de dano por embebição, além do teste de médias, também foi
aplicado o teste de Dunnet, a 5% de probabilidade, com comparação dos valores percentuais
médios obtidos em cada teor de água e aqueles de sementes com graus de umidade originais.
Adicionalmente, a avaliação da velocidade de hidratação foi efetuada
em um esquema fatorial 4 x 8 (cultivar x tempo de hidratação), separadamente para cada
localidade de produção, e foram ajustadas curvas de respostas, escolhendo-se a significativa de
maior coeficiente de determinação (R
2
).
Os dados obtidos em todas as avaliações também foram submetidos ao
teste de correlação linear simples (r).
24
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Análise de variância e coeficientes de variação
Na Tabela 2 são apresentados os valores de F e os coeficientes de
variação dos dados correspondentes às avaliações realizadas.
As significâncias constatadas variaram de acordo com o teste
empregado; os fatores localidade, cultivar ou a interação entre ambos foram estatisticamente
relevantes dependendo da avaliação. Foi observada significância da interação para a maioria
dos dados de qualidade física e fisiológica. As avaliações do teor de proteína e de
características do tegumento das sementes não revelaram significância dos fatores isolados ou
interação entre eles. Para o índice de velocidade de hidratação de sementes constatou-se efeito
de cultivares e locais de produção isoladamente.
25
Tabela 2. Valores de F e coeficientes de variação dos dados de massa de cem sementes
(M100, g), dano mecânico (DM, %), germinação (G, %), germinação em areia
(GA, %), envelhecimento acelerado (EA, %), condutividade elétrica (CE, µS cm
-1
g
-1
), viabilidade (TZ
1-5
, %), emergência de plântulas em campo (EC, %), índice de
velocidade de emergência (IVE), velocidade de emergência (VE), comprimento
(CPL, cm) e massa seca de plântulas (MSPL, mg), espessuras da camada paliçádica
(CP, µm), hipoderme (H, µm), parênquima lacunoso (PL, µm) e total (ET, µm),
teor de lignina do tegumento (LIG, %), índice de velocidade de hidratação (IVH) e
teor de proteína (PT, %) de sementes de soja de diferentes cultivares e locais de
produção. Botucatu-SP, 2006/2007.
Valores de F
Avaliação
Localidade Cultivar Interação
C.V.
(%)
M100 926,020** 469,392** 58,882** 2,26
DM 7,408** 8,911** 3,299** 6,81
G 5,061** 15,959** 6,997** 12,41
GA 50,929** 42,331** 13,278** 9,72
EA 19,071** 10,484** 3,602** 13,09
CE 52,822** 21,477** 10,408** 9,23
TZ
(1-5)
7,333** 2,561
ns
2,678* 2,33
EC 2,251ns 11,211** 2,009* 11,04
IVE 1,452
ns
11,309** 2,020* 14,88
VE 1,259
ns
5,400** 4,145** 7,33
CPL 18,995** 14,996** 10,733** 5,06
MSPL 101,958** 53,659** 8,524** 4,84
CP 0,733
ns
2,793
ns
1,128
ns
10,06
H 0,428
ns
0,080
ns
0,305
ns
29,89
PL 0,443
ns
3,143* 1,008
ns
15,59
ET 0,473
ns
0,211
ns
0,398
ns
17,93
LIG 0,071
ns
0,453
ns
0,253
ns
16,20
IVH 11,979** 4,569** 1,459
ns
9,16
PT 1,217
ns
1,524
ns
1,352
ns
6,93
* e ** significativo a 5 e 1% de probabilidade; ns: não significativo
4.2. Características das sementes
De acordo com a Tabela 3, foram observadas variações no teor de
água das sementes de soja de diferentes cultivares e locais de produção. Maiores valores foram
constatados em sementes produzidas em Orlândia, independentemente da variedade. Os teores
de água das sementes oriundas de Mauá da Serra, de Londrina e de Ponta Grossa, cultivares
BRS 184, BRS 232 e BRS 245RR, foram semelhantes entre si. Esta uniformidade relativa do
26
teor de água também foi observada quando consideradas as mesmas cultivares dentro de cada
um dos três referidos locais de produção, e, inclusive, em sementes da cultivar Embrapa 48
produzidas em Londrina e em Ponta Grossa. Em função do local de produção, para esta
cultivar, foi constatada maior variação do teor de água, não desejável devido à uniformidade
das diferentes amostras serem fatores a serem considerados na padronização de testes de
avaliação qualitativa de sementes.
O teor de água do equilíbrio higroscópico de sementes de soja em
condições de 45% de umidade relativa e 25ºC de temperatura é de 7,4% (TOLEDO, 1969). Os
valores médios do ambiente do laboratório, no início das avaliações foram 44,6% de umidade
relativa e 22,0ºC de temperatura e podem ter contribuído com a acentuada redução do teor de
água das sementes armazenadas.
A análise de variância indicou, tendo em vista a massa de cem
sementes de soja (Tabela 3), existência de significância da interação entre os fatores em
estudo. Contudo, a análise da característica não se justifica, considerando variedades dentro de
cada local de produção, por se tratarem de materiais genéticos distintos cujas massas médias
de cem sementes são também distintas. Os dados médios verificados a partir das diferentes
localidades, para cada cultivar, corresponderam a valores médios de massa de cem sementes
próximos àqueles indicados na literatura, quais sejam, 15,0 g; 17,3 g; 18,5 g e 13,3 g das
cultivares EMBRAPA 48, BRS 184, BRS 232 e BRS 245RR, respectivamente (Embrapa Soja,
2007).
A influência de fatores do ambiente de produção sobre o
desenvolvimento da semente pode ser traduzida, dentre outros, por variações no seu tamanho e
na sua massa. Portanto, fatores como fertilidade do solo, disponibilidade de água, temperatura
e luz em determinada região devem ser considerados (MARCOS FILHO, 2005). Assim,
quando considerado o efeito dos locais de produção para cada variedade, as sementes
produzidas em Mauá da Serra tiveram, invariavelmente, maior massa, seguidas das produzidas
em Ponta Grossa; as massas das sementes produzidas em Londrina e em Orlândia foram
inferiores.
27
Tabela 3. Teor de água (TA, %), massa de cem sementes (M100, g) e dano mecânico (DM,
%) de sementes de soja de diferentes cultivares e locais de produção. Botucatu-SP,
2006.
Cultivares
Avaliação
Localidades
Embrapa 48 BRS 184 BRS 232 BRS 245RR Média
Mauá da Serra 10,19
1
8,49 8,99 8,95 -
Londrina 9,98 7,89 8,24 7,35 -
Ponta Grossa 7,24 7,59 8,09 8,99 -
Orlândia 10,99 10,21 11,21 11,01 -
TA
(%)
Média - - - - -
Mauá da Serra 18,18 aB 18,56 aB 19,75 aA 16,85 aC 18,41
Londrina 13,65 cB 14,79 cA 15,30 cA 14,40 cB 14,53
Ponta Grossa 15,07 bD 17,44 bB 19,75 aA 16,40 bC 17,09
Orlândia 13,66 cB 13,91 dB 17,53 bA 12,32 dC 14,44
M100
(g)
Média 15,22 16,19 18,06 15,00 -
Mauá da Serra 9,0 aA 9,5 bA 9,0 bA 9,5 aA 9,3
Londrina 8,0 aAB 11,0 bB 6,0 abAB 5,0 aA 7,5
Ponta Grossa 10,0 aB 9,5 bB 2,5 aA 6,5 aAB 7,1
Orlândia 8,5 aB 3,5 aAB 3,0 aA 6,5 aAB 5,4
DM
2
(%)
Média 8,9 8,4 5,1 6,9 -
1
Médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna e maiúscula na linha não diferem estatisticamente entre si
pelo teste de Tukey (P≤0,05)
2
Dados transformados em arc sen √(x/100) + 0,5
Considerando-se a análise de variância dos dados de porcentagem de
sementes danificadas mecanicamente, constatou-se significância da interação cultivar x
localidade; as porcentagens de sementes com dano mecânico (Tabela 3), para todos os
tratamentos, exceto um, não ultrapassaram 10%, limite percentual máximo referido por
Krzyzanowski et al. (2004) em lotes de sementes de soja.
Costa et al. (2003) verificaram a ocorrência de percentuais
significativos de quebras, ruptura de tegumento e dano mecânico em sementes de soja de
diferentes cultivares produzidas em regiões distintas. Os autores constataram que as sementes
de soja provenientes do sul do Paraná apresentam melhor qualidade fisiológica em função de
baixos índices de sementes quebradas. Também, os resultados de Costa et al. (2005b)
mostraram índices acentuados de sementes danificadas mecanicamente para as diferentes
cultivares avaliadas, sendo em maiores intensidades nas regiões norte e oeste do Paraná e em
menor proporção na região sul deste estado.
Os valores de viabilidade (Tabela 4) foram elevados, com exceção das
sementes das cultivares BRS 184 e BRS 232 produzidas em Londrina. Sementes da cultivar
28
BRS 245RR foram as que tiveram maior número de sementes viáveis, independentemente da
localidade. Ávila et al. (2007) verificaram, tendo em vista a viabilidade das sementes, ausência
de diferença significativa entre as cultivares para cada local, diferentemente do observado para
os valores percentuais de sementes viáveis produzidas em Londrina.
Com referência à porcentagem de germinação (Tabela 4), os
resultados verificados em sementes da cultivar Embrapa 48 revelaram ausência de diferenças
entre locais de produção. Porcentagens inferiores de plântulas normais foram constatadas em
sementes da cultivar BRS 184 produzida em Ponta Grossa, da cultivar BRS 232 oriunda de
Londrina e Orlândia, e da cultivar BRS 245RR proveniente de Orlândia, em relação às demais
localidades. Os valores percentuais de germinação constatados foram baixos, com algumas
exceções, provavelmente devido ao elevado número de plântulas anormais do teste, que variou
de 6 a 42%, dependendo do tratamento.
Conforme os dados de germinação em areia apresentados na Tabela 4,
foram verificadas maiores porcentagens em sementes da cultivar BRS 245RR,
independentemente da localidade. Considerando separadamente cada cultivar, sementes
oriundas da localidade Mauá da Serra tiveram valores superiores; contrariamente, as
produzidas em Londrina e em Ponta Grossa destacaram-se negativamente. Santos et al. (2000)
constataram correspondência entre resultados dos testes de germinação em papel e em areia de
sementes de soja de três localidades do estado de Minas Gerais, fato verificado na presente
pesquisa somente em alguns tratamentos. As porcentagens de germinação em areia
constatadas para os diferentes tratamentos foram baixas; o reduzido número de sementes
mortas ao final do teste justifica a necessidade de um período maior para a avaliação final da
porcentagem de plântulas normais.
De acordo com os dados de porcentagem de plântulas normais do teste
de envelhecimento acelerado apresentados na Tabela 4, as sementes da cultivar BRS 232
oriundas de Mauá da Serra e das cultivares provenientes de Londrina apresentaram valores
mais baixos, exceto da BRS 245RR, que tiveram porcentagens iguais dentro do nível de
probabilidade testado para todas as localidades. Os locais Ponta Grossa e Orlândia
apresentaram valores estatisticamente iguais independente da cultivar avaliada.
Variações no vigor de sementes de soja, avaliadas pelo teste do
envelhecimento acelerado, foram também verificadas por Santos et al. (2000), conforme
29
cultivar e local de produção em Minas Gerais. Krzyzanowski et al. (1993) e Panobianco &
Vieira (1996) também destacaram a influência da composição genética na qualidade
fisiológica de sementes de soja. Todavia, as diferenças não somente podem ser atribuídas ao
genótipo, mas, também, ao efeito do ambiente, concordando com os relatos de TeKrony et al.
(1980), Vieira et al. (1982b) e TeKrony et al. (1984).
Tabela 4. Germinação (G, %), germinação em areia (GA, %), envelhecimento acelerado (EA,
%), condutividade elétrica (CE, µS cm
-1
g
-1
) e viabilidade (TZ
1-5
, %) de sementes
de soja de diferentes cultivares e locais de produção. Botucatu-SP, 2006.
Cultivares
Avaliação Localidades
Embrapa 48 BRS 184 BRS 232 BRS 245RR Média
Mauá da Serra 95 aA
1
91 abA 94 abA 94 aA 94
Londrina 93 aAB 87 bB 88 bB 95 aA 91
Ponta Grossa 96 aA 94 aA 98 aA 94 aA 96
Orlândia 96 aA 96 aA 95 aA 92 aA 95
TZ
(1-5)
(%)
Média 95 92 94 94 -
Mauá da Serra 72 aB 81 aAB 76 aB 94 aA 81
Londrina 62 aB 89 aA 57 bB 91 aA 75
Ponta Grossa 66 aBC 55 bC 81 aAB 92 aA 74
Orlândia 69 aAB 80 aA 54 bB 69 bAB 68
G
(%)
Média 67 76 67 86 -
Mauá da Serra 81 aA 83 aA 83 aA 92 aA 85
Londrina 53 bB 48 bB 76 abA 75 bA 63
Ponta Grossa 53 bB 39 bC 64 bB 79 bA 59
Orlândia 51 bC 94 aA 71 abB 96 aA 78
GA
(%)
Média 59 66 73 85 -
Mauá da Serra 69 abA 77 aA 44 bB 73 aA 66
Londrina 56 bAB 44 bB 46 bB 69 aA 54
Ponta Grossa 83 aA 75 aA 69 aA 77 aA 76
Orlândia 70 abA 75 aA 68 aA 72 aA 71
EA
(%)
Média 69 68 56 73 -
Mauá da Serra 115,85 bA 107,11 bA 97,52 bA 103,06 aA 105,87
Londrina 152,53 cB 134,27 cB 107,64 bA 107,09 aA 125,38
Ponta Grossa 108,18 bA 157,89 dB 99,08 bA 112,13 aA 119,32
Orlândia 83,49 aAB 83,73 aAB 73,41 aA 96,31 aB 84,23
CE
(µS cm
-1
g
-1
)
Média 115,01 120,75 94,41 104,65 -
1
Médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna e maiúscula na linha não diferem estatisticamente entre si
pelo teste de Tukey (P≤0,05)
Os resultados dos teores de água das sementes de soja dos diferentes
cultivares e locais de produção, após o envelhecimento acelerado, variaram de 27,10 a
31,73%, sendo uniformes entre si e consoantes aos observados, também em soja, por
30
Krzyzanowski & Miranda (1990). As variações entre as amostras de sementes,
independentemente do tratamento, foram inferiores a 3% a 4% de água e, portanto,
consideradas toleráveis e indicadoras da uniformidade das condições do teste de
envelhecimento acelerado (MARCOS FILHO, 1999).
A interação significativa entre os fatores estudados na pesquisa indicou
comportamentos de cada cultivar dependentes de cada localidade, tendo em vista o teste de
condutividade elétrica (Tabela 4). Neste sentido, com valores inferiores e, portanto,
representando desempenho superior (MARCOS FILHO, 2005), destacaram-se as sementes
oriundas de Orlândia, independentemente da cultivar. Este fato pode ser atribuído aos maiores
teores iniciais de água das sementes oriundas desta localidade quando comparada com as
demais. As sementes da cultivar BRS 245RR não diferiram entre locais e as da BRS 232
apresentaram menor valor independentemente da localidade.
Efeito significativo do genótipo nos valores de condutividade da
solução de embebição foi constatado por vários autores (BRUGGINK et al., 1991; PRETE et
al., 1994), contrariamente ao observado, no presente trabalho, para as sementes oriundas de
Mauá da Serra. Conforme Panobianco & Vieira (1997), o genótipo pode influenciar nos
resultados do teste de condutividade elétrica em soja, em função das características do
tegumento.
A análise da interação para variedades em cada local de produção teve
por objetivo destacar diferenças entre cultivares que poderiam identificar possíveis resultados
quando da avaliação dos danos por embebição. De acordo com os testes de germinação,
germinação em areia, envelhecimento acelerado e condutividade elétrica, resultados variáveis
foram verificados entre cultivares para cada localidade, fato que confirma relatos de Cavariani
(1996), em milho, quanto à dificuldade tecnológica ainda existente para seleção de testes
destinados à avaliação da qualidade fisiológica de sementes. Todavia, cabe destacar
desempenho fisiológico superior, tendo em vista os referidos testes, da cultivar BRS 245RR
em todos os locais de produção.
Os dados de comprimento de plântulas de soja apresentados na Tabela
5 indicaram, em análise isolada de cada cultivar, variabilidade de desempenho fisiológico
conforme o local de produção. Considerando a avaliação de cultivares em cada localidade, foi
constatado destaque positivo a sementes da cultivar BRS 245RR, em todos os locais de
31
produção, diferentemente do verificado para a massa da matéria seca de plântulas, que revelou
a cultivar BRS 232 com valores superiores.
Os resultados do teste de comprimento de plântulas, como descrito
por Nakagawa (1994), são obtidos através da soma das medidas tomadas para cada repetição
ou subamostra e dividindo-as pelo número de plântulas normais. No entanto, Vanzolini et al.
(2007) verificaram que o comprimento de plântulas de soja, ou de parte delas, dada pelo
número de sementes colocadas em teste é mais sensível para classificar lotes com diferenças
sutis de qualidade, razão pela qual esta metodologia foi a utilizada no presente trabalho.
Tabela 5. Comprimento (CPL, cm) e massa de matéria seca de plântulas (MSPL, mg),
emergência de plântulas em campo (EC, %), índice de velocidade de emergência
(IVE) e velocidade de emergência (VE), de soja de diferentes cultivares e locais
de produção. Botucatu-SP, 2006.
Cultivares
Avaliação Localidades
Embrapa 48 BRS 184 BRS 232 BRS 245RR Média
Mauá da Serra 25,17 bA
1
24,98 bA 21,88 bB 25,10 bA 24,28
Londrina 20,05 cC 25,31 abAB 24,09 bB 27,26 abA 24,18
Ponta Grossa 28,62 aA 24,89 bB 26,84 aAB 28,03 aA 27,09
Orlândia 26,45 abA 27,54 aA 22,67 bB 27,03 abA 25,92
CPL
(cm)
Média 25,07 25,68 23,87 26,85 -
Mauá da Serra 14,43 aB 15,81 aA 15,93 aA 13,65 aB 14,95
Londrina 10,96 cB 11,80 cAB 12,29 cA 12,25 bA 11,82
Ponta Grossa 12,59 bC 14,24 bB 16,04 aA 13,25 abBC 14,03
Orlândia 11,14 cB 11,32 cB 14,66 bA 9,91 cC 11,76
MSPL
(mg)
Mauá da Serra 25,17 bA 24,98 bA 21,88 bB 25,10 bA 24,28
Mauá da Serra 68 bcB 87 aA 76 aAB 93 aA 81
Londrina 62 cB 90 aA 77 aAB 91 aA 80
Ponta Grossa 87 aA 92 aA 78 aA 90 aA 86
Orlândia 84 abA 89 aA 84 aA 87 aA 86
EC
(%)
Média 75 90 79 90 -
Mauá da Serra 3,45 bcB 5,18 aA 4,18 aAB 5,19 aA 4,50
Londrina 3,19 cB 5,35 aA 4,69 aA 5,33 aA 4,64
Ponta Grossa 4,83 aA 5,06 aA 4,34 aA 5,44 aA 4,92
Orlândia 4,74 abA 5,61 aA 4,61 aA 4,74 aA 4,93
IVE
Média 4,05 5,30 4,45 5,18 -
Mauá da Serra 10,40 bB 8,60 abA 9,30 aAB 9,15 Aa 9,31
Londrina 9,98 Bb 8,64 abA 8,47 aA 8,82 aAB 9,00
Ponta Grossa 9,12 abA 9,38 bA 9,46 aA 8,40 aA 9,13
Orlândia 8,55 aAB 8,09 aA 9,40 aB 9,46 aB 8,88
VE
Média 9,56 8,63 9,13 9,00 -
1
Médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna e maiúscula na linha não diferem estatisticamente entre si
pelo teste de Tukey (P≤0,05)
32
Conforme a Tabela 5, independentemente da variedade, sementes
oriundas de Mauá da Serra produziram plântulas com massa de matéria seca superior, sem
diferir de sementes das cultivares BRS 232 e BRS 245RR provenientes de Ponta Grossa. No
entanto, Vanzolini et al. (2007), avaliando três lotes de sementes de soja Embrapa 48, embora
sem mencionar as suas respectivas procedências, não constataram diferença significativa entre
eles quando avaliaram a massa de matéria seca de plântulas do teste de germinação.
As diferenças quanto aos resultados obtidos nos testes de comprimento
e massa da matéria seca de plântulas de soja podem ser justificadas pela ausência de
correlação entre ambas as avaliações. Todavia, verificou-se correlação significativa entre a
massa de cem sementes e a massa de matéria seca de plântulas. Também Dan et al. (1987)
verificaram maior transferência de matéria seca dos cotilédones, resultando em plântulas com
maior massa de matéria seca, em sementes maiores e de maior massa.
Os valores de emergência de plântulas em campo, índice de
velocidade de emergência e velocidade de emergência (Tabela 5) indicaram ausência de
diferença estatística entre locais de produção para as cultivares BRS 232 e BRS245RR; ambas
e mais a cultivar BRS 184 tiveram maiores valores médios nos dois primeiros testes,
semelhantemente ao observado para esta última cultivar para o teste de velocidade de
emergência.
Quanto à análise dos dados de emergência de plântulas em campo e
índice de velocidade de emergência para variedades em cada local de produção, não foram
observados comportamentos fisiológicos distintos entre as variedades BRS 184, BRS 232 e
BRS 245RR, produzidas nas quatro localidades, e entre a cultivar Embrapa 48 oriunda de
Ponta Grossa e Orlândia, diferentemente do observado por Flor et al. (2004) e Aguero et al.
(1997) que, avaliando diferentes cultivares de soja, constataram que houve efeito do material
utilizado na avaliação da emergência de plântulas em campo.
Quanto à velocidade de emergência, constatou-se uniformidade de
resultados quando as localidades foram avaliadas isoladamente. Cabe ressaltar ausência de
diferença entre cultivares produzidas em Ponta Grossa e entre localidades para a cultivar BRS
184.
O corte transversal do tegumento de sementes de soja possibilitou a
distinção de quatro camadas: cutícula, epiderme (células paliçádicas ou macroesclerídeos),
33
hipoderme (células em ampulheta, ou células pilares ou osteoesclerídeos) e células
parenquimatosas (SWANSON et al., 1985). Cada uma delas diferem em número camadas de
células e em espessura (PEREIRA & ANDREWS, 1985; NOODÉN et al., 1985). A espessura
do tegumento das sementes de soja das diferentes cultivares e locais e produção constou da
determinação das medidas das camadas mais internas do tegumento, quais sejam a camada
paliçádica, a hipoderme e o parênquima lacunoso.
De acordo com a Tabela 6, referente às análises das espessuras da
camada paliçádica, da hipoderme e total do tegumento das sementes de soja, não foram
constatadas significâncias dos fatores estudados ou da interação entre eles, não sendo possível
destacar, portanto, tratamentos estatisticamente diferentes em quaisquer combinações.
Diferentemente, Arantes et al. (1994) e Giurizatto et al. (2003) constataram diferenças de
espessura entre tegumentos de cultivares de soja, considerando as referidas camadas de
células.
Silva (2003), em avaliação da camada paliçádica do tegumento de
sementes de soja, cultivares Monsoy 8400 e Monsoy 8411, observou valores médios de 55,00
e 49,59 µm de espessura, respectivamente, valores próximos aos observados neste trabalho.
Quanto à hipoderme, Duangpatra (1976) constatou variação na espessura desta camada de
células de 30 a 70 µm dependendo da cultivar; os valores de espessura encontrados são
coincidentes ao citado intervalo. Também Silva (2003) observou os valores referenciados em
avaliação da hipoderme de dois cultivares de soja.
Entretanto, considerando-se a espessura do parênquima lacunoso,
observou-se efeito significativo de cultivares (Tabela 6). Esta camada de células é amorfa e
encontra-se abaixo dos osteoesclerídeos (SILVA, 2003). Também Silva (2003) constatou
diferentes valores de espessura desta camada de células para as duas cultivares avaliadas.
Os tegumentos das sementes de soja com parênquimas mais e menos
espessos foram os das cultivares BRS 232 e BRS 245RR, respectivamente; valores
intermediários foram constatados em tegumentos das sementes das cultivares Embrapa 48 e
BRS 184, sem diferença estatística entre eles, além de não diferirem dos das demais cultivares.
34
Tabela 6. Espessuras da camada paliçádica (CP, µm), hipoderme (HIP, µm), parênquima
lacunoso (PL, µm) e total (ET, µm) e teor de lignina (LIG, %) do tegumento, índice
de velocidade de hidratação (IVH) e teor de proteína (PT, %) de sementes de soja
de diferentes cultivares e locais de produção. Botucatu-SP, 2006/2007.
Cultivares
Avaliação Localidades
Embrapa 48 BRS 184 BRS 232 BRS 245RR
Média
Mauá da Serra 42,25
1,2
41,25 41,86 46,27 42,91
Londrina 49,61 39,76 45,58 45,72 45,17
Ponta Grossa 41,28 39,98 45,89 46,30 43,36
Orlândia 43,86 40,73 46,34 40,55 42,87
CP
(µm)
Média 44,25 40,43 44,92 44,71 -
Mauá da Serra 49,90 48,87 46,47 45,48 47,68
Londrina 54,04 55,65 55,57 48,28 53,39
Ponta Grossa 43,56 44,66 45,22 56,01 47,36
Orlândia 45,80 54,97 54,16 46,71 50,41
HIP
(µm)
Média 48,33 51,04 50,36 49,12 -
Mauá da Serra 15,29 16,03 15,33 14,37 15,26
Londrina 17,60 14,80 16,52 12,73 15,41
Ponta Grossa 14,50 12,90 18,15 14,60 15,04
Orlândia 15,74 14,97 18,19 15,54 16,11
PL
(µm)
Média 15,78 AB 14,68 AB 17,05 A 14,31 B -
Mauá da Serra 107,44 106,16 103,68 106,12 105,85
Londrina 121,26 110,21 117,67 106,72 113,97
Ponta Grossa 99,34 97,54 109,26 116,92 105,77
Orlândia 105,40 110,66 118,68 102,79 109,38
ET
(µm)
Média 108,36 106,14 112,32 108,14 -
Mauá da Serra 2,02 1,91 1,99 2,22 2,03
Londrina 1,89 2,08 2,16 1,99 2,03
Ponta Grossa 1,94 1,88 1,85 2,22 1,97
Orlândia 1,93 1,95 2,06 2,02 1,99
LIG
(%)
Média 1,94 1,95 2,01 2,11 -
Mauá da Serra 0,292 0,316 0,263 0,291 0,290 c
Londrina 0,259 0,263 0,249 0,277 0,262 ab
Ponta Grossa 0,275 0,318 0,260 0,284 0,284 bc
Orlândia 0,264 0,239 0,235 0,237 0,244 a
IVH
Média 0,272 AB 0,284 B 0,252 A 0,272 AB -
Mauá da Serra 32,35 33,82 34,22 32,51 33,22
Londrina 31,26 33,45 34,21 36,03 33,74
Ponta Grossa 32,46 33,64 31,37 33,54 32,75
Orlândia 32,18 30,67 33,43 32,79 32,27
PT
(%)
Média 32,06 32,90 33,31 33,72 -
1
Médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna e maiúscula na linha não diferem estatisticamente entre si
pelo teste de Tukey (P≤0,05)
2
Ausência de letras indica ausência de significância
Conforme a Tabela 6, o teor de lignina não foi influenciado pelos
fatores avaliados ou interação entre ambos; os valores foram próximos aos constatados pelo
35
National Research Council (2001), que observou 2,5% deste componente no tegumento das
sementes de soja. Todavia, embora sem significância estatística, os dados médios por cultivar
mostraram maior teor de lignina do tegumento em sementes da variedade BRS 245RR,
intermediário em sementes da BRS 232 e inferiores em sementes das cultivares Embrapa 48 e
BRS 184. Santos et al. (2007) verificaram variações no conteúdo de lignina em sementes de
soja com colorações distintas do tegumento, porém sem variações entre cultivares.
Os dados do índice de velocidade de hidratação (Tabela 6) indicaram
efeitos isolados do fator local de produção e da cultivar. Assim, as sementes oriundas de Mauá
da Serra e de Ponta Grossa tiveram valores superiores aos das produzidas em Londrina e em
Orlândia. Para as cultivares, sementes do genótipo BRS 184 tiveram maior índice, não
diferindo dos valores obtidos com as cultivares Embrapa 48 e BRS 245RR; estas, por sua vez,
não diferiram da cultivar BRS 232, cujas sementes tiveram menor índice. A existência de
diferença na velocidade de absorção de água por sementes de diferentes cultivares de soja foi
assinalada por Costa et al. (2002) sem, contudo, precisar a característica distinta entre elas que
torna suas sementes mais ou menos permeáveis à água.
Os valores informados por Embrapa Soja (2007), quanto ao teor de
proteína das sementes, são 39,10%; 38,98%; 40,90% e 39,60%, para as cultivares Embrapa 48,
BRS 184, BRS 232 e BRS 245RR, respectivamente. Os valores obtidos neste trabalho (Tabela
6) foram inferiores, mas próximos aos relatados naquela referência, não sendo possível
destacar tratamentos superiores devido à não significância dos fatores em estudo ou da
interação entre eles, semelhantemente ao observado por Yamada et al. (2003), Costa et al.
(2005b), Mandarino et al. (1996) e Ávila et al. (2007).
Considerando os dados de caracterização dos materiais, foi verificado
que as sementes de diferentes cultivares e locais de produção apresentaram comportamentos
distintos.
As variações observadas quanto aos dados qualitativos das sementes,
conforme os testes empregados, reitera a dificuldade assinalada por Cavariani (1996) para a
escolha dos mesmos. Assim, foi considerado o número de superioridades estatísticas (testes)
de variedades e locais de produção, para possibilitar possíveis relações de características
fisiológicas com a ocorrência de dano por embebição.
36
Neste sentido, a análise das localidades, quando as cultivares foram
avaliadas separadamente, permitiu destacar sementes oriundas de Londrina como de qualidade
fisiológica inferior; as demais localidades mostraram-se adequadas à produção de sementes de
soja de qualidade satisfatória, embora aquelas produzidas em Orlândia tenham apresentado
resultados superiores na maioria das avaliações, possivelmente influenciados pelos teores
iniciais de água das sementes mais elevados, em comparação aos demais locais de produção.
Também Costa et al. (1988, 2003) verificaram que sementes de soja provenientes de diferentes
locais de produção possuem padrões de qualidade fisiológica distintos. Em determinadas
regiões produtoras de soja podem ocorrer limitações à produção de sementes de qualidade,
como naquelas situadas ao norte do paralelo 24ºLS (COSTA et al., 2005a), caso de todas as
localidades contempladas nesta pesquisa, com exceção de Ponta Grossa.
A interação significativa existente entre cultivares e locais destacou,
adicionalmente, variedades com comportamentos distintos em cada localidade. Sementes da
cultivar BRS 245RR tiveram melhor desempenho fisiológico, assim como sementes da
cultivar BRS 232, exceto quando produzida em Londrina, fato que confirma as referências à
esta localidade como menos adequada, comparativamente às demais, à produção de sementes
de melhor qualidade. As cultivares Embrapa 48 e BRS 184 apresentaram variações de
desempenho dependentes do local de produção.
Na Tabela 7 são apresentadas as significâncias do teste de correlação
linear simples entre os dados de massa de cem sementes, dano mecânico, qualidade
fisiológica, características do tegumento, índice de velocidade de hidratação e teor de proteína
de sementes de soja. Infere-se que as correlações entre os dados podem auxiliar quanto às
justificativas dos resultados de dano por embebição na presente pesquisa, considerando que
apresentam influência na velocidade de absorção de água pelas sementes.
Muito embora constatadas correlações entre as diversas determinações
realizadas, foram consideradas, para efeito de análise, somente aquelas cuja literatura assinala
possível relação com os danos por embebição, como a ocorrência de danos mecânicos
(COSTA et al., 2005b; MARCOS FILHO, 2005), a condutividade elétrica (TAO, 1978;
LOEFFLER et al., 1988) e as características do tegumento (POPINIGIS, 1985) das sementes.
37
38
A condutividade elétrica correlacionou-se com o dano mecânico e o
índice de velocidade de hidratação; estes também se correlacionaram. De acordo com Tao
(1978) e Rodrigues et al. (2006), a condutividade elétrica pode ser relacionada a danos por
embebição, ou seja, a quantidade de exsudatos liberados pelas sementes durante o processo
de absorção de água. Estes mesmos autores, em concordância com Loeffler et al. (1988),
também relataram possível influência de sementes danificadas mecanicamente nos
resultados de condutividade elétrica. Desta maneira, é esperada a absorção mais rápida de
água por sementes que apresentam rachaduras e trincas, o que pode ser prejudicial devido à
redução da integridade das membranas celulares, e decorrente perda de nutrientes essenciais.
No presente trabalho, a cultivar BRS 232 apresentou menor
porcentagem de sementes danificadas e valores inferiores de condutividade elétrica, o que
justificaria o menor índice de velocidade de hidratação de água.
Dentre outros fatores, a velocidade com que a água é absorvida pela
semente depende da permeabilidade e integridade do tegumento (POPINIGIS, 1985).
Portanto, infere-se a possibilidade, na presente pesquisa, de existir relação entre os valores
de espessura do parênquima lacunoso e a velocidade de absorção de água pelas sementes.
As sementes da cultivar BRS 232, com maior espessura, tiveram menor índice de velocidade
de hidratação e seriam menos sensíveis à absorção rápida de água. Com dados médios
associados a um desempenho intermediário, as sementes das cultivares Embrapa 48 e BRS
245RR destacaram-se. Finalmente, constatou-se maior índice para a cultivar BRS 184.
Houve equivalência de comportamento entre os materiais BRS 184 e BRS 245RR, que não
diferiram estatisticamente entre si; portanto, o fato de que ambas apresentaram
ranqueamento contrário quanto à espessura do parênquima e velocidade de absorção de água
não deve ser considerado.
4.3. Velocidade de hidratação das sementes
Quando se refere aos fatores que influenciam a ocorrência de danos
por embebição em sementes, ressaltam-se aqueles que afetam, principalmente, a velocidade
e a intensidade de absorção de água. As diferenças acentuadas entre potenciais hídricos da
semente e do meio fornecedor de água constituem na principal causa da absorção
39
demasiadamente rápida de água e conseqüente ocorrência de anormalidades nas plântulas de
soja, já que a velocidade de penetração de água é afetada pela disponibilidade hídrica
(OBENDORF & HOBBS, 1970; VERTUCCI & LEOPOLD, 1983).
Na Tabela 8 estão dispostos os dados de teor de água de sementes
de soja de diferentes cultivares e locais de produção, relevantes na determinação da
velocidade de hidratação, antes de quaisquer ajustes no teor de água. Os valores de teor de
água das sementes apresentaram-se baixos, provavelmente devido ao efeito do equilíbrio
higroscópico com o ambiente (TOLEDO, 1969).
Tabela 8. Teor de água (%) das sementes de soja de diferentes cultivares e locais de
produção previamente à hidratação. Botucatu, 2006/2007.
Cultivares
Localidades
Embrapa 48 BRS 184 BRS 232 BRS 245RR
Mauá da Serra 6,82 6,75 6,92 6,78
Londrina 6,76 6,64 6,98 6,96
Ponta Grossa 7,03 6,54 6,87 6,80
Orlândia 6,84 6,75 6,76 6,79
Quanto à evolução do processo de absorção de água, foi observada,
até a oitava hora, diferenciação entre os tratamentos quanto ao ganho percentual cumulativo
no teor de água em cada hora (Tabela 9). Menor e maior acréscimos foram constatados, em
todos os períodos, por sementes das cultivares BRS 232 e BRS 245RR, respectivamente,
independente do local de produção. Também Costa et al. (2002) constataram variações na
velocidade de absorção de água entre cultivares até a oitava hora do período de absorção.
Conforme a Tabela 10, referente às elevações percentuais do teor de
água em cada momento, a velocidade de absorção de água mostrou diferenças entre os
tratamentos na primeira e terceira hora. Na primeira hora, as diferenças entre os tratamentos
foram mais acentuadas e permitiram discriminar níveis quanto à velocidade de absorção;
menor velocidade foi verificada em sementes da cultivar BRS 232, independentemente do
local de produção. Dias & Marcos Filho (1996), empregando o método do substrato
umedecido, referiram-se aos primeiros momentos da absorção de água como muito críticos,
pois ocorre uma rápida e intensa liberação de eletrólitos até atingir um ponto de equilíbrio
quando as membranas celulares se reorganizam (BEWLEY & BLACK, 1994).
40
41
42
A análise da resposta das cultivares na terceira hora de hidratação
permitiu constatar variações conforme os locais de produção; a resposta da cultivar BRS 232
em apresentar sementes com menor velocidade se manteve até a terceira hora, porém somente
para as oriundas de Mauá da Serra. Da mesma maneira, sementes da cultivar Embrapa 48 que
tiveram valor superior quanto ao acréscimo no teor de água na primeira hora, mantiveram
idêntico comportamento quando oriundas de Londrina. Sementes da cultivar BRS 245RR,
com acréscimos elevados no teor de água até a primeira hora, não mais se diferenciaram das
sementes das demais cultivares na terceira hora de absorção.
As reduzidas variações de velocidade de hidratação observadas para
cada tratamento, considerando a elevação percentual em água em cada período (Tabela 10),
permitem inferir que a metodologia da atmosfera úmida proporcionou às sementes maior
lentidão do processo de absorção, similarmente ao constatado por Rodrigues et al. (2006).
Rossetto et al. (1995) empregaram o mesmo método e também observaram necessidade de um
período prolongado de absorção de água para atingir os graus de umidade pretendidos.
Mediante trabalho para avaliação de diferentes épocas de colheita de
soja, Vieira et al. (1982a) verificaram variações na quantidade de água absorvida nas seis
primeiras horas de hidratação, decorrente do aumento de rachaduras e enrugamento das
sementes. No presente trabalho foi constatada correlação entre o índice de velocidade de
hidratação e o dano mecânico (Tabela 7), que apontou as sementes da cultivar BRS 232 com
menor porcentagem de sementes danificadas, justificativa dos resultados quanto à menor
absorção de água. Também esta cultivar foi a que apresentou menor índice de velocidade de
hidratação, fato que permite inferir maior lentidão no processo de absorção.
A espessura do tegumento também exerce importante papel na
regulação do processo de absorção de água pelas sementes (CALERO et al., 1981;
McDONALD et al., 1988b). Apesar da ausência de diferença estatística entre os tratamentos
para a espessura total do tecido de cobertura, foi possível a separação dos cultivares quanto à
espessura do parênquima lacunoso, que possui de 6 a 8 camadas de células (SILVA, 2003), e,
portanto, pode contribuir para reduzir a velocidade de absorção. Este fato é corroborado pela
correlação significativa entre a espessura do parênquima e o índice de velocidade de
hidratação de água pelas sementes, a 5% de probabilidade. Neste sentido, menor e maior
velocidades de absorção foram verificadas em sementes das cultivares BRS 232 e BRS
43
245RR, respectivamente (Tabela 6), em razão da maior e menor espessuras da referida camada
de células, também de modo respectivo. Em um contexto físico, a água teria, em uma camada
mais espessa de células, uma distância bem maior a percorrer (SILVA, 2003).
Nas Figuras 5, 6, 7 e 8 constam os ajustes dos dados de teor de água
atingido pelas sementes de soja das diferentes cultivares, oriundas das localidades de Mauá da
Serra, Londrina, Ponta Grossa e Orlândia, respectivamente, quando do processo de hidratação.
Diferentemente do verificado por Costa et al. (2002), a resposta das
cultivares, quanto à capacidade de absorção de água pelas sementes em função do tempo foi
linear, indicativa de acréscimos gradativos na quantidade de água absorvida. Santos et al.
(2007), em sementes das cultivares Embrapa 48 e BRS 133, avaliadas até 24 horas de
hidratação, também verificaram ajuste linear dos dados. Rodrigues et al. (2006), em estudo
sobre tratamentos de pré-hidratação de sementes de soja, verificaram acréscimo acentuado no
teor de água nas três primeiras horas; a partir das seis horas houve, praticamente, estabilização
no acréscimo dos teores de água.
O padrão de absorção de água pelas sementes proposto por Labouriau
(1983) e por Bewley & Black (1994) é trifásico; no entanto, este ajuste não foi observado
devido à metodologia utilizada, que permite que as sementes absorvam água até atingirem
somente a fase II do processo, estabilizando-se neste momento. Rossetto et al. (1997), que
constataram comportamento trifásico de absorção de água por sementes de soja, analisaram a
marcha de absorção, sob diferentes tensões, até os períodos de 42 e 48 horas, quando se
observou emissão da raiz primária; estes mesmos autores delimitaram o final da fase I após,
um período de, aproximadamente, 12 horas, com as sementes atingindo teores de água entre
40 e 45%, porém utilizando a técnica do substrato umedecido para modificar os teores de água
iniciais das sementes de soja.
44
(♦) y = 1,0159x + 6,8898
R
2
= 0,9971
(■) y = 1,0311x + 6,9922
R
2
= 0,9966
(▲) y = 0,8615x + 6,9622
R
2
= 0,9994
(
x
) y = 1,0275x + 7,1069
R
2
= 0,9933
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Tempo de hidratação (h)
Teor de água (%)
Embrapa 48
BRS 184
BRS 232
BRS 245RR
Figura 5. Velocidade de hidratação de sementes de soja de diferentes cultivares
oriundas de Mauá da Serra-PR. Botucatu-SP, 2006 e 2007.
(♦) y = 1,0922x + 7,279
R
2
= 0,9835
(■) y = 1,0142x + 7,0473
R
2
= 0,9932
(▲) y = 1,0085x + 7,1208
R
2
= 0,9961
(
x
) y = 1,0831x + 7,3235
R
2
= 0,9959
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Tempo de hidratação (h)
Teor de água (%)
Embrapa 48
BRS 184
BRS 232
BRS 245RR
Figura 6. Velocidade de hidratação de sementes de soja de diferentes cultivares
oriundas de Londrina-PR. Botucatu-SP, 2006 e 2007.
45
(♦) y = 1,1309x + 7,0908
R
2
= 0,998
(■) y = 1,1277x + 6,5943
R
2
= 0,9979
(▲) y = 0,8262x + 6,9647
R
2
= 0,9987
(
x
) y = 1,0644x + 6,9223
R
2
= 0,9991
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Tempo de hidratação (h)
Teor de água (%)
Embrapa 48
BRS 184
BRS 232
BRS 245RR
Figura 7. Velocidade de hidratação de sementes de soja de diferentes cultivares
oriundas de Ponta Grossa-PR. Botucatu-SP, 2006 e 2007.
(♦) y = 1,2461x + 7,1508
R
2
= 0,9948
(■) y = 1,0185x + 7,0795
R
2
= 0,9923
(▲) y = 0,8255x + 6,902
R
2
= 0,9978
(
x
) y = 1,1235x + 7,2458
R
2
= 0,9917
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Tempo de hidratação (h)
Teor de água (%)
Embrapa 48
BRS 184
BRS 232
BRS 245RR
Figura 8. Velocidade de hidratação de sementes de soja de diferentes cultivares
oriundas de Orlândia-SP. Botucatu-SP, 2006 e 2007.
46
4.4. Dano por embebição em sementes de soja
Os valores de teor de água das sementes de soja, previamente ao
ajuste dos graus de umidade para avaliação de danos por embebição, são apresentados na
Tabela 11.
Tabela 11. Teor de água (%) das sementes de soja de diferentes cultivares e locais de
produção previamente ao ajuste para avaliação de danos por embebição.
Botucatu, 2006/2007.
Cultivares
Localidades
Embrapa 48 BRS 184 BRS 232 BRS 245RR
Mauá da Serra 7,05 7,08 7,21 7,25
Londrina 7,13 7,20 7,24 7,30
Ponta Grossa 7,36 6,97 7,18 7,14
Orlândia 6,99 6,85 7,06 7,04
De acordo com os resultados da análise de variância dispostos na
Tabela 12, não foi constatado, considerando a porcentagem de plântulas normais, efeito da
interação teor de água x cultivar para a localidade de Orlândia, mas sim efeito isolado da
cultivar, diferentemente dos demais locais de produção. Quando avaliados os resultados de
plântulas anormais, também não foram verificados efeitos significativos da interação para os
locais Londrina e Ponta Grossa; em ambos os casos, significâncias isoladas dos fatores
cultivar e teor de água foram constatadas.
Tabela 12. Coeficientes de variação e valores de F da análise de variância dos dados de
plântulas normais e anormais (%) de diferentes cultivares de soja em função do
teor de água inicial e local de produção. Botucatu-SP, 2006/2007.
Valores de F
Avaliação Localidade
Cultivar Teor de água Interação
C.V.
(%)
Mauá da Serra 13,217** 7,329** 3,597** 4,97
Londrina 85,428** 3,306* 2,699** 6,28
Ponta Grossa 30,373** 11,092** 2,706** 4,30
Plântulas
normais
(%)
Orlândia 8,513** 1,048
ns
1,086
ns
5,80
Mauá da Serra 6,857** 1,754
ns
1,912* 12,60
Londrina 45,823** 6,034** 1,434
ns
10,43
Ponta Grossa 12,139** 5,848** 1,535
ns
11,23
Plântulas
anormais
(%)
Orlândia 5,810** 1,311
ns
2,345* 12,78
* e ** significativo a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente; ns: não significativo
47
Conforme os dados constantes na Tabela 13 sobre porcentagens de
plântulas normais do teste de germinação de sementes de soja, em função do teor inicial de
água e localidade de produção, foram observados comportamentos distintos para as diferentes
cultivares.
As variações da porcentagem de plântulas normais observadas entre
cultivares, em todas as localidades, tenderam à redução a partir de 15% de água, exceto para as
variedades Embrapa 48 e BRS 232 produzidas em Londrina e BRS 184 produzida em Ponta
Grossa. Este fato pode ser justificado pela menor diferença entre o potencial hídrico da
semente e do substrato ocasionar redução da velocidade de absorção de água, já que, quando
as variações são demasiadamente grandes, há interferência no restabelecimento das organelas
celulares, principalmente das membranas, devido à entrada rápida de água (MARCOS FILHO,
2005). França Neto et al. (1998b) desenvolveram trabalho com soja e recomendaram ajuste
para que o grau de umidade das sementes atingisse níveis superiores a 15%, quando os danos
por embebição não são mais manifestados.
Dentre as sementes produzidas em Mauá da Serra, somente as da
cultivar BRS 232 apresentaram resultados influenciados pelo ajuste dos teores de água. As
porcentagens de plântulas normais foram crescentes com a elevação do grau de umidade das
sementes. Também Rossetto (1995) observou diminuição da velocidade de absorção de água e
dos danos por embebição com o aumento do teor de água das sementes. Os valores percentuais
de plântulas normais observados em cada teor de água para esta cultivar e para sementes das
cultivares BRS 184 e BRS 245RR não diferiram dos verificados em sementes sem ajuste do
grau de umidade. Para a cultivar BRS 232, entretanto, as diferenças entre as porcentagens de
plântulas normais observadas, quando ajustados os teores de água das sementes para 15% e
17%, em relação ao constatado com os teores iniciais, foram igual e superior, respectivamente,
à 6%, valor citado por França Neto et al. (1998a) como mínimo para caracterizar os danos por
embebição, desde que acompanhado de redução de mesmo valor na porcentagem de plântulas
anormais. Considerando as sementes da cultivar Embrapa 48, constatou-se que todos os
valores médios obtidos com a elevação do teor de água diferiram dos observados antes do
ajuste, inferindo benefícios positivos desta técnica já com 9% de água. No entanto, não foram
observados acréscimos gradativos na porcentagem de plântulas normais com a elevação dos
teores ajustados de água das sementes.
48
49
Quando produzidas em Londrina, porcentagem inferior de plântulas
normais foi apresentada por sementes da cultivar Embrapa 48, com teor de água ajustado para
9%, em relação às verificadas quando graus de umidade superiores foram considerados.
Adicionalmente, quando as sementes tiveram seus teores de água ajustados, para que qualquer
teor de água fosse atingido, foi constatado acréscimo na porcentagem de plântulas normais.
França Neto et al. (1998a), ao avaliar quatro cultivares de soja suscetíveis ao dano por
embebição, destacaram a cultivar Embrapa 48 como a de resposta mais marcantes à elevação
do teor de água, com registros de incrementos médio de 14,5% e máximo de 38,5% na
germinação. Sementes das cultivares BRS 184, BRS 232 e BRS 245RR não revelaram efeito
dos teores de água ajustados. Cabe ressaltar, porém, elevação de 12% na porcentagem de
germinação de sementes da cultivar BRS 232, em relação ao valor original, quando o teor de
água foi ajustado para 9%, embora diferença estatística somente tenha sido observada a 13%.
A cultivar BRS 245RR apresentou maiores valores, considerando cada teor de água avaliado,
em comparação com os demais materiais.
Foram observados acréscimos do número de plântulas normais do
teste de germinação, com a elevação do teor de água a partir de 9 e 11%, de sementes das
cultivares BRS 184 e BRS 232, respectivamente, oriundas de Ponta Grossa. Adicionalmente,
houve acréscimo na porcentagem de germinação com o crescente aumento do teor de água.
França Neto et al. (2007) constataram, na safra 2007/08, baixos teores de água das sementes
armazenadas, muitas vezes inferiores a 9%, que determinaram para os lotes avaliados,
reduzidas porcentagens de germinação devido à ocorrência de danos por embebição. As
sementes das cultivares Embrapa 48 e BRS 245RR não acusaram efeito dos teores de água
analisados, provavelmente em decorrência da elevada porcentagem de germinação inicial.
Também França Neto et al. (1998a, 1998c), avaliando a sensibilidade de sementes de
cultivares de soja aos danos durante a embebição no teste de germinação, verificaram que
somente sementes de algumas delas responderam positivamente ao aumento no grau de
umidade.
Com referência às sementes produzidas em Orlândia, constatou-se
ausência de efeito da elevação do teor de água. Ressalta-se, todavia, a observação de maiores
porcentagens de plântulas normais, cultivar Embrapa 48, quando as sementes tiveram seus
teores ajustados para 15% e 17% de água. O mesmo ocorreu com sementes da cultivar BRS
50
232, mas somente em grau de umidade ajustado de 15%, em relação às sementes sem pré-
condicionamento.
Os resultados percentuais de plântulas anormais do teste de
germinação em função dos teores de água das sementes de soja e diferentes cultivares são
apresentados na Tabela 14.
Não foram constatadas reduções na porcentagem média de plântulas
anormais com a elevação do teor de água, entre os ajustados, em sementes das cultivares
oriundas de Mauá da Serra, em comparação àquelas com grau de umidade original. No
entanto, os valores referentes à cultivar Embrapa 48 revelaram-se estatisticamente inferiores
ao verificado com sementes sem ajuste do teor de água, à semelhança do observado quando
avaliadas as plântulas normais. Para as sementes da cultivar BRS 232, que não apresentou
valores estatisticamente superiores quando do ajuste do grau de umidade, apesar dos
acréscimos significativos na porcentagem de plântulas normais verificadas com a elevação do
teor de água, não foram constatadas reduções percentuais de plântulas anormais, não
caracterizando, deste modo, a ocorrência de minimização dos danos por embebição com o
ajuste dos graus de umidade (FRANÇA NETO et al., 1998a).
A análise das sementes das cultivares produzidas em Londrina não
revelou efeito da interação entre os fatores, mas sim dos mesmos isoladamente, sem, contudo,
haver referências que justifiquem os resultados médios dos teores de água ajustados. O ajuste
do teor de água das sementes da cultivar Embrapa 48 e BRS 232, independente do teor de
água, promoveu reduções na porcentagem de plântulas anormais em relação às sementes com
o grau de umidade inicial, quando foram empregados os teores de água de 13% e de 13% e
15% para ambas, respectivamente.
Apenas efeitos isolados de cultivares e de teores de água das sementes
foram constatados com sementes produzidas em Ponta Grossa, quanto à porcentagem de
plântulas anormais. Deste modo, e tendo em vista o fator teor de água, os valores médios
observados, quando empregado 11% de água, foram superiores aos demais, estatisticamente.
Para sementes das cultivares BRS 184 e BRS 232 observou-se redução na porcentagem de
plântulas anormais do teste de germinação quando os valores médios referentes a teores de
água igual ou superior de 11% e 13%, respectivamente, foram comparados com o grau de
umidade inicial.
51
52
O dano por embebição é amenizado quando sementes pré-
condicionadas revelam elevação da porcentagem de plântulas normais e, concomitantemente,
redução da porcentagem de plântulas anormais no teste de germinação (FRANÇA NETO et
al., 1998a). Portanto, com base estatística, não é possível a afirmativa que sementes das
cultivares BRS 184 e BRS 232 tiveram benefícios decorrentes do condicionamento a partir de
11% de água, pois não foram verificadas, de modo concomitante, reduções das anormalidades
a partir deste grau de umidade. Todavia, quando as porcentagens em cada teor de água foram
analisadas em relação às sementes sem ajuste, verifica-se que, para a cultivar BRS 232, houve
incremento na porcentagem de germinação e redução na porcentagem de plântulas anormais
quando do grau de umidade das sementes a partir de 13%; as duas condições referidas,
características da minimização dos danos por embebição, foram observadas em sementes da
cultivar BRS 184 a partir de 11%.
Conforme os dados percentuais de plântulas anormais obtidos com
sementes produzidas em Orlândia, constatou-se que as cultivares Embrapa 48, BRS 184 e
BRS 245RR tiveram desempenho satisfatório em quaisquer teores de água. A elevação do teor
de água das sementes não proporcionou variações na porcentagem de plântulas anormais em
relação a sementes com grau de umidade original, exceto para a cultivar BRS 232 com teor de
água ajustado para 15%.
53
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Conforme os locais de produção de sementes de soja, avaliados
separadamente, foram constatados comportamentos distintos em função da cultivar e do teor
inicial de água na ocorrência do dano por embebição. Quando desta avaliação, elevadas
porcentagens de germinação foram apresentadas por sementes de todas as cultivares,
independentemente da localidade de produção, quando com teores de água igual ou acima de
15%, consoantes aos relatos verificados por França Neto et al. (1998b).
Quanto às avaliações de plântulas normais e anormais, as sementes
oriundas de Orlândia, independentemente da cultivar, apresentaram menor suscetibilidade ao
dano por embebição. Este fato pode ser justificado pelos menores índices de velocidade de
hidratação, porcentagem de danos mecânicos e condutividade elétrica das sementes, fatores
influenciadores da integridade e estruturação das membranas e, consequentemente, da
qualidade e do vigor. As sementes provenientes da referida localidade tiveram alta qualidade
fisiológica, assim como as oriundas de Mauá da Serra e Ponta Grossa, de acordo com
superioridades estatísticas constatadas com os testes empregados.
A ocorrência acentuada de danos por embebição em sementes
produzidas em Londrina foi somente constatada para a cultivar Embrapa 48, tendo em vista os
incrementos crescentes na germinação quando da elevação do teor de água, além dos valores
percentuais terem diferido estatisticamente dos de sementes sem ajuste do grau de umidade.
Considerando o comportamento geral, de acordo com as avaliações de germinação e vigor,
54
qualidade inferior foi apresentada por sementes produzidas em Londrina. Independentemente
da cultivar, as sementes tiveram maior porcentagem de danos mecânicos e maior porcentagem
de água absorvida até a terceira hora do processo de hidratação.
Os dados de porcentagem de plântulas normais e anormais produzidas
em Mauá da Serra e Ponta Grossa, quando da avaliação dos danos por embebição, revelaram
resposta positiva de algumas cultivares à elevação do teor de água. Os resultados de qualidade
fisiológica de sementes oriundas de ambos os locais de produção foram variáveis, conforme a
cultivar; deste modo, a verificação de danos por embebição nestes materiais genéticos parecem
estar relacionados à características inerentes a cada um deles.
Regiões caracterizadas por altitudes elevadas, onde geralmente há
predomínio de temperaturas mais amenas no período de maturação, são mais adequadas para
produção de sementes de qualidade (COSTA et al., 1994), razão para Costa et al. (2005a)
terem afirmado que regiões situadas geograficamente em altitudes superiores a 700 m são
reconhecidas, tradicionalmente, como produtoras de sementes de soja de maior qualidade. No
entanto, as sementes de algumas cultivares produzidas em Mauá da Serra e Ponta Grossa,
localidades nas quais ocorrem tais condições, tiveram resposta positiva à elevação do teor de
água, sendo possível inferir relação entre dano por embebição e suscetibilidade do material
genético.
Efeitos positivos da elevação do teor de água foram constatados em
sementes da cultivar BRS 232 produzidas em Mauá da Serra e Ponta Grossa, como destacado
anteriormente. As sementes deste genótipo não foram as que tiveram maior qualidade
fisiológica. Todavia, maior espessura do parênquima lacunoso e menores índice de velocidade
de hidratação, porcentagem de danos mecânicos e condutividade elétrica das sementes foram
observados e, ainda, menores porcentagem cumulativa de água absorvida e teores absorvidos
na primeira e terceira hora do processo de embebição, este último na localidade Mauá da
Serra. Assim, a qualidade fisiológica das sementes pode também determinar resposta ao ajuste
do teor de água, e não somente características físicas relacionadas à integridade e
permeabilidade do tecido de cobertura.
Resposta positiva aos teores de água ajustados foi apresentada por
sementes das cultivares Embrapa 48 e BRS 184, dependendo do local de produção. De
maneira geral, as sementes destas cultivares tiveram elevadas porcentagens de danos
55
mecânicos e velocidade de absorção de água. Variações de resposta à elevação do grau de
umidade, segundo o local de produção, também foram constatadas por França Neto et al.
(1998a), que não verificaram, em sementes de soja cultivar Embrapa 48, resposta positiva de
31,8% dos lotes avaliados, apesar desta cultivar ser considerada suscetível aos danos por
embebição.
A ausência de resposta aos ajustes do teor de água de sementes da
cultivar BRS 245RR pode ser atribuída à elevada qualidade fisiológica inicial das sementes e
maior teor de lignina, apesar de terem apresentado menor espessura do parênquima lacunoso,
que pode ter contribuído para o maior acúmulo de água em cada hora do processo de absorção,
e maiores diferenças no grau de umidade na primeira hora.
Como pode ser observado pelos dados de caracterização dos materiais
associados à ocorrência de danos por embebição, a qualidade fisiológica das sementes
destacou-se como maior influenciadora na resposta à elevação do teor de água ou incrementos
na germinação em relação às sementes com teores originais de água, à exemplo das cultivares
BRS 232 e BRS 245RR. As características físicas das sementes, relacionadas principalmente à
integridade e permeabilidade das membranas, parecem não influenciar, até certo ponto, na
ocorrência dos danos por embebição.
Assim, as sementes das cultivares Embrapa 48 produzidas em Mauá
da Serra e Londrina e as da BRS 184 produzidas em Ponta Grossa responderam positivamente
à elevação do teor de água, com acréscimos na porcentagem de germinação e respectiva
diminuição no número de plântulas anormais. Algumas cultivares apresentaram incrementos
na germinação, porém não seguidos de redução efetiva da porcentagem de plântulas anormais,
como as sementes dos materiais BRS 232, BRS 184 e Embrapa 48 oriundas de Mauá da Serra,
Londrina e Ponta Grossa, respectivamente. Apesar da ausência de diferença estatística entre
alguns dados iniciais de germinação e aqueles obtidos em sementes com os teores de água
elevados, as sementes de algumas cultivares apresentaram concomitante acréscimo e redução
na porcentagem de plântulas normais e anormais, respectivamente, o que caracteriza a
ocorrência dos danos por embebição, a exemplo da cultivar BRS 232 produzida em Londrina,
Ponta Grossa e Orlândia. As sementes da cultivar BRS 245RR e as oriundas da localidade
Orlândia destacaram-se positivamente em relação às demais quanto às características
fisiológicas das sementes, que contribuíram para minimizar os danos por embebição em soja.
56
6. CONCLUSÕES
Tendo em vista os resultados apresentados e discutidos no presente
trabalho, concluiu-se que:
1. As respostas à elevação do teor de água das sementes na avaliação
de danos por embebição são variáveis em função da qualidade das sementes e da cultivar.
2. O dano por embebição não é detectado em sementes com teores
iniciais de água iguais ou superiores a 15%.
57
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