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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
Estudos taxonômicos e morfopolínicos
em Cucurbitaceae brasileiras
LUÍS FERNANDO PAIVA LIMA
Porto Alegre
2010
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ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
Estudos taxonômicos e morfopolínicos em Cucurbitaceae
brasileiras
Luís Fernando Paiva Lima
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como parte dos
requisitos para a obtenção de título de Doutor em Botânica.
Orientadora: Dra. Silvia Teresinha Sfoggia Miotto
Porto Alegre – RS
Fevereiro de 2010
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iii
Estudos taxonômicos e morfopolínicos em Cucurbitaceae brasileiras
Luís Fernando Paiva Lima
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, como parte dos requisitos para a obtenção de título de Doutor em Botânica.
Orientadora: Dra. Silvia Teresinha Sfoggia Miotto
________________________________________________
Dra. Hilda Maria Longhi-Wagner (Universidade Federal do
Rio Grande do Sul)
________________________________________________
Dra. Mizué Kirizawa (Instituto de Botânica - São Paulo)
________________________________________________
Dra. Vera Lúcia Gomes-Klein (Universidade Federal de
Goiás)
Porto Alegre – RS
Fevereiro de 2010
iv
No lugar dos palácios desertos e em ruínas
À beira do mar,
Leiamos, sorrindo, os segredos das sinas
De quem sabe amar.
Qualquer que ele seja, o destino daqueles
Que o amor levou
Para a sombra, ou na luz se fez à sombra deles,
Qualquer fosse o voo.
Por certo eles foram reais e felizes.
Fernando Pessoa
Às minhas avós, Aimeé Rojas Lima e Leoflides Paiva (in memorian), quem ajudaram a
despertar em mim o amor e a curiosidade pelas plantas, dedico este estudo.
“Se chorei ou se sofri, o importante é que emoções eu vivi...”
v
Agradecimentos
Este trabalho é o resultado de muitos esforços, dedicação, ausências e emoções vividas, que
graças a um dom recebido, a um destino há muito tempo traçado e à força de vontade, pode ser
realizado.
A todos os que incentivaram meus sonhos, deixo aqui meus agradecimentos.
À Dra. Sílvia Teresinha Sfoggia Miotto pela orientação, dedicação, incentivo e amizade.
Ao Dr. Nelson Ivo Matzenbacher quero registrar os meus profundos agradecimentos pela
intensa amizade, estímulo e conselhos.
À Dra. Soraia Girardi Bauermann e sua equipe pela colaboração, apoio técnico e incentivo
durante o estudo polínico.
Às professoras: Dra. Maria Luisa Lorscheitter, pelas valiosas sugestões e críticas aos
trabalhos polínicos; Dra. Lílian Auler Mentz, pela amizade de longa data, incentivo e revisão do
projeto de tese; Dra. Rosa Mara Borges da Silveira, pela amizade e cedência dos equipamentos do
Laboratório de Micologia, utilizados para análise e registro fotográfico dos grãos de pólen.
À Dra. Vera Lúcia Gomes-Klein, pela amizade, incentivo, companhia e estadia durante as
saídas de campo no estado de Goiás.
Ao Dr. Claris Eugene Jones (University of California) por disponibilizar sua tese e
bibliografias referentes ao estudo de Cyclanthera.
Ao Dr. Raymond Van der Ham (Nationaal Herbarium Nederland, Leiden University) pela
espontaneidade ao enviar trabalhos polínicos referentes ao gênero Fevillea.
Ao Dr. Raúl Pozner (Instituto Darwinion) pela atenção e coautoria na descrição de
Cyclanthera oligoechinata; e Manoel Joaquim Belgrano pela acolhida no Herbário Darwinion e
cedência de bibliografias.
A um anjo chamado Greta Dettke, que sem dúvida foi essencial, senão vital, para o
desenvolvimento desta tese. Muito, muito obrigado pela amizade, paciência, compreensão e
carinho.
Aos colegas de pós-graduação pelo companheirismo durante o curso, pelas críticas,
conversas, pela companhia nas saídas de campo, coletas realizadas, fotografias e demais momentos
agradáveis, dentre eles: Jaqueline Durigon, Greta Aline Dettke, Fernanda Santos Silva, Maria
Angélica Rúbio, Carla de Pelegrin, Rodney Schmidt, Vagner Cortez, Márcia Vignoli-Silva, Priscila
Porto Alegre Ferreira, Guilherme Seger, Paula Santos, Martin Grings, Gabriela Hoff Silveira, Maria
Salete Marchioretto e Elisete Freitas.
vi
Ao meu grande amigo Renato Alves Oliveira Neto que me ajudou a ver a vida sob outro
ângulo. Obrigado pela amizade, paciência, compreensão, e por não deixar cessar em mim a
necessidade de aprender e de me dedicar ao ensino da botânica e assuntos relacionados.
Ao amigo Gabriel Godoy pelos desenhos esquemáticos e diagramas florais feitos com
carinho e dedicação, bem como pela recepção e acompanhamento durante toda a minha estadia na
Argentina.
Ao Raimundo Viera Neto, pela disposição em coletar e fotografar as Cucurbitaceae do
Ceará; ao analista ambiental do IBAMA-Estação Ecológica do Seridó, George Stepheson Batista,
pelas doações, informações e fotografias de Cucurbitaceae.
Aos amigos César Neubert Gonçalves e Cristiane Gonçalves pela acolhida e por me
apresentar a Chapada Diamantina durante as coletas.
Aos curadores dos herbários pela acolhida e empréstimo de material.
Um obrigado muito especial aos meus pais, irmãs e sobrinhos. Aqui não vou perder a
oportunidade de dizer que todos vocês são pessoas especiais e essenciais na minha vida. Muito
Obrigado!
À Deus, pelas pessoas e pelo caminho que me fez trilhar durante esta jornada, e por,
definitivamente, sempre estar ao meu lado.
Graças a mais este esforço seguirei aprendendo e conhecendo as coisas da vida e, quem
sabe, poderei ajudar a tornar o desejo de outras pessoas realidade.
Este trabalho teve o suporte financeiro do CNPq e está vinculado Programa de Taxonomia
(PROTAX/CNPq), processo 56.3949/2005-8.
vii
Resumo
Tese de Doutorado
Programa de Pós-Graduação em Botânica
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS, Brasil
Estudos taxonômicos e morfopolínicos em Cucurbitaceae brasileiras
Autor: Luis Fernando Paiva Lima
Orientação: Dra. Silvia Teresinha Sfoggia Miotto
Local e data de defesa: Porto Alegre, 26 de fevereiro de 2010
Na flora brasileira, Cucurbitaceae representa uma importante família entre a sinúsia de
trepadeiras, com aproximadamente 180 espécies nativas, distribuídas em 30 gêneros, poucos dos
quais são monografados para o Brasil. Esta tese tem como objetivo o estudo taxonômico e
morfológico de sete destes gêneros, distribuídos em quatro tribos: Anisosperma e Fevillea
(Zanonieae), Apodanthera e Melothrianthus (Coniandreae), Melothria (Benincaseae) e,
Cyclanthera e Sicyos (Sicyeae). Anisosperma é monotípico e Fevillea está representado por sete
espécies de distribuição bicêntrica no neotrópico. Verificou-se a ocorrência de distintos padrões de
distribuição geográfica para as espécies destes gêneros: Padrão amplo neotropical (F. cordifolia),
Padrão amplo atlântico (F. trilobata), Padrão restrito amazônico (F. anomalosperma, F. pedatifolia
e F. pergamentacea), Padrão restrito atlântico (A. passiflora) e Padrão higrófilo sul bahiano (F.
bahiensis). Apodanthera está representada no Brasil por 11 espécies (10 delas endêmicas),
distribuídas em duas secções: Apodanthera (A. argentea, A. glaziovii, A. laciniosa, A. sagittifolia
var. villosa e A. ulei) e Pseudoapodanthera (A. congestiflora, A. hindii, A. pedisecta, A. succulenta,
A. trifoliata e A. villosa). O gênero Melothria compreende oito espécies na flora brasileira (M.
candolleana, M. cucumis, M. dulcis, M. hirsuta, M. pendula, M. schulziana, M. trilobata e M.
warmingii), assim como Cyclanthera (C. eichleri, C. hystrix, C. multifoliola, C. oligoechinata, C.
pedata, C. quinquelobata, C. tenuifolia e C. tenuisepala). Sicyos possui somente três espécies: S.
martii na secção Atractocarpus, e S. polyacanthus e S. warmingii em Sicyos. O estudo taxonômico
apresenta uma revisão e atualização nomenclatural, descrições, ilustrações e chaves analíticas para
os gêneros e espécies, bem como dados sobre distribuição geográfica, ecologia e aspectos
fenológicos. As características da morfologia polínica revelaram- se extremamente úteis na
identificação dos gêneros estudados. No entanto, a diferenciação entre espécies de um mesmo
gênero requer uma análise mais acurada. Fevillea apresenta grãos típicos de Nhandiroboideae,
pequenos, tricolporados e estriados. Os gêneros representativos de Coniandreae (Apodanthera e
Melothrianthus) e de Benincaseae (Melothria) são predominantemente de tamanho médio,
tricolporados, reticulados e/ou microreticulados. Dentre as tribos estudadas, Sicyeae apresenta os
maiores tamanhos de grãos de pólen, sendo Cyclanthera estes são 4-8-colporados e punctitegilados,
e em Sicyos estefanocolpados e supra-microreticulados equinados. Os grãos foram descritos com
base em microscopia óptica e eletrônica de varredura e, em cada gênero, as espécies foram
comparadas.
Palavras-chave: Cucurbitaceae, flora brasileira, morfologia polínica, taxonomia
viii
Abstract
Doctorate Thesis
Programa de Pós-Graduação em Botânica
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS, Brazil
Taxonomic and pollen morphology studies of Brazilian Cucurbitaceae
Author: Luis Fernando Paiva Lima
Advisor: Dra. Silvia Teresinha Sfoggia Miotto
Place and date: Porto Alegre, February 26, 2010
In the Brazilian flora, Cucurbitaceae represents an important family among the climbing synusia,
comprising ca. 180 native species, distributed in 30 genera, few of which are already reviewed in
Brazil. The object of this thesis is to carry out a taxonomic and morphological study concerning
seven of these genera: Anisosperma and Fevillea (Zanonieae), Apodanthera and Melothrianthus
(Coniandreae), Melothria (Benincaseae), Cyclanthera and Sicyos (Sicyeae). Anisosperma is
monotypic and Fevillea is represented by seven species whit bicentric distribution in the
Neotropics. We verified the occurrence of distinct geographic distributional patterns for the species
of these genera: Wide Neotropical pattern (F. cordifolia), Wide Atlantic pattern (F. trilobata),
Restricted Amazonian pattern (F. anomalosperma, F. pedatifolia e F. pergamentacea), Restricted
Atlantic pattern (A. passiflora) and South-Bahian hygrophilous pattern (F. bahiensis). Apodanthera
is represented by 11 species in Brazil (10 of which are endemic), distributed in two sections:
Apodantera (A. argentea, A. glaziovii, A. laciniosa, A. sagittifolia var. villosa and A. ulei) e
Pseudoapodanthera (A. congestiflora, A. hindii, A. pedisecta, A. succulenta, A. trifoliate and A.
villosa). The genus Melothria encompasses eight species in the Brazilian flora (M. candolleana, M.
cucumis, M. dulcis, M. hirsuta, M. pendula, M. schulziana, M. trilobata and M. warmingii) as well
as Cyclanthera (C. eichleri, C. hystrix, C. multifoliola, C. oligoechinata, C. pedata, C.
quinquelobata, C. tenuifolia and C. tenuisepala). Sicyos presents only three species: S. martii in
Atractocarpus section and S. polyacanthus and S. warmingii in Sicyos section. The taxonomic study
presents nomenclatural revision and updating, descriptions, illustrations and analytical keys for
genera and species, as well as data concerning geographic distribution, ecology and phenological
aspects. Characters concerning pollen morphology were extremely useful for the identification of
the studied genera. However, differentiation between congeneric species demands more acurate
analyses. Fevillea presents typical Nhandiroboideae grains, small, tricolporate and striate exine.
Representative genera of Coniandreae (Apodanthera and Melothrianthus) and Benincaseae
(Melothria) are predominantly medium-sized, tricolporate, reticulate and/or micro-reticulate exine.
Among the studied tribes, Sicyeae presents the largest pollen grains, 4-8-colporate and
punctitegillate exine in Cyclanthera and stephanocolpate and supra-microreticulate echinate exine
in Sicyos. Grains descriptions were based in light microscopy and scanning microscopy and, within
each genus, species were compared.
Key words: Cucurbitaceae, Brazilian flora, pollen morphology, taxonomy.
ix
Sumário
Apresentação.............................................................................................................................
01
Capítulo I – Introdução geral................................................................................................
04
I. Introdução..............................................................................................................................
05
I.1.Tribos e gêneros estudados................................................................................................
06
I.2. Morfologia .......................................................................................................................
10
1.2.1. Sistemas subterrâneos, caules e gavinhas...................................................................
10
I.2.2. Folhas e indumento......................................................................................................
13
I.2.4. Perianto........................................................................................................................
13
I.2.5. Androceu.....................................................................................................................
18
I.2.6. Gineceu........................................................................................................................
19
I.2.7. Fruto e semente............................................................................................................
21
I.2.8. Pólen............................................................................................................................
25
I.3. Biologia da reprodução.....................................................................................................
28
I.4. Processos fisiológicos e metabolismo..............................................................................
29
I.5. Importância econômica da família...................................................................................
31
I.6. Referências bibliográficas................................................................................................
32
Capítulo II – Tratamento taxonômico..................................................................................
39
Artigo 1 - Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de los géneros Anisosperma
y Fevillea (Cucurbitaceae, Zanonieae, Fevilleinae).............................................................
40
Abstract...............................................................................................................................
41
Resumen.............................................................................................................................
41
Introducción........................................................................................................................
42
Material y Metodos.............................................................................................................
43
Resultados...........................................................................................................................
44
Clave para la identificación de los géneros.....................................................................
44
Anisosperma Silva Manso............................................................................................
45
Anisosperma passiflora (Vell.) Silva Manso.............................................................
45
Fevillea L......................................................................................................................
46
Clave para la identificación de los taxones de Fevillea................................................
47
Fevillea anomalosperma M. Nee..............................................................................
47
Fevillea bahiensis G. Robinson & Wunderlin...........................................................
48
x
Fevillea cordifolia L..................................................................................................
48
Fevillea pedatifolia (Cogn.) C. Jeffrey......................................................................
49
Fevillea pergamentacea (Kuntze) Cogn....................................................................
50
Fevillea trilobata L....................................................................................................
50
Distribución de Anisosperma y Fevillea..........................................................................
52
Patrones de distribución...................................................................................................
53
Conclusiones.......................................................................................................................
54
Agradecimientos.................................................................................................................
55
Bibliografía.........................................................................................................................
55
Anexos................................................................................................................................
58
Artigo 2 - Revisão das espécies de Apodanthera Arn. e Melothrianthus Mart. Crov.
(Cucurbitaceae, Coniandreae) do Brasil..............................................................................
65
Abstract...............................................................................................................................
66
Resumo...............................................................................................................................
66
Introdução...........................................................................................................................
67
Material e Métodos.............................................................................................................
67
Resultados e Discussão.......................................................................................................
68
Chave para a identificação dos gêneros Apodanthera e Melothrianthus...........................
68
Apodanthera Arn................................................................................................................
69
Chave de identificação para as espécies brasileiras de Apodanthera.................................
69
Apodanthera argentea Cogn........................................................................................
70
Apodanthera congestiflora Cogn.................................................................................
71
Apodanthera glaziovii Cogn.........................................................................................
72
Apodanthera hindii C. Jeffrey......................................................................................
73
Apodanthera laciniosa (Schlechtd.) Cogn....................................................................
74
Apodanthera pedisecta (Ness & Mart.) Cogn..............................................................
76
Apodanthera sagittifolia Cogn. var. villosa (Cogn.) Mart. Crov.................................
77
Apodanthera succulenta C. Jeffrey..............................................................................
78
Apodanthera trifoliata Cogn........................................................................................
79
Apodanthera ulei (Cogn.) Mart. Crov..........................................................................
80
Apodanthera villosa C. Jeffrey.....................................................................................
82
Melothrianthus Mart.Crov..................................................................................................
83
Melothrianthus smilacifolius (Cogn.) Mart.Crov.........................................................
83
Agradecimentos..................................................................................................................
83
Literatura Citada.................................................................................................................
84
xi
Anexos................................................................................................................................
85
Artigo 3 - Revisión de las especies brasileñas de Melothria L. (Cucurbitaceae,
Benincaseae)............................................................................................................................
97
Abstract...............................................................................................................................
98
Resumen.............................................................................................................................
98
Introducción........................................................................................................................
99
Melothria L.........................................................................................................................
99
Clave para la determinación de las especies de Melothria en el Brasil..............................
100
Melothria candolleana Cogn........................................................................................
101
Melothria cucumis Vell................................................................................................
102
Melothria dulcis Wunderlin..........................................................................................
104
Melothria hirsuta Cogn................................................................................................
105
Melothria pendula L.....................................................................................................
106
Melothria schulziana Mart...........................................................................................
109
Melothria trilobata Cogn..............................................................................................
110
Melothria warmingii Cogn...........................................................................................
111
Agradecimientos.................................................................................................................
112
Referencias Bibliográficas..................................................................................................
113
Anexos................................................................................................................................
115
Artigo 4 - Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos (Cucurbitaceae, Sicyeae) no
Brasil: revisão, novas sinonimizações e lectotipificação......................................................
123
Abstract...............................................................................................................................
124
Resumo...............................................................................................................................
124
Introdução...........................................................................................................................
125
Material e Métodos.............................................................................................................
126
Tratamento Taxonômico.....................................................................................................
126
Cyclanthera Schrad............................................................................................................
127
Chave para a determinação das espécies de Cyclanthera encontradas no Brasil..........
127
Cyclanthera eichleri Cogn............................................................................................
128
Cyclanthera hystrix (Gill.) Arn....................................................................................
129
Cyclanthera multifoliola Cogn.....................................................................................
130
Cyclanthera oligoechinata L. F. P. Lima & Pozner.....................................................
131
Cyclanthera pedata (L.) Schrad...................................................................................
132
Cyclanthera quinquelobata (Vell.) Cogn.....................................................................
133
Cyclanthera tenuifolia Cogn........................................................................................
134
xii
Cyclanthera tenuisepala Cogn.....................................................................................
135
Sicyos L...............................................................................................................................
137
Chave para a identificação das espécies de Sicyos encontradas no Brasil.........................
137
Sicyos martii Cogn........................................................................................................
138
Sicyos polyacanthus Cogn............................................................................................
139
Sicyos warmingii Cogn.................................................................................................
141
Agradecimentos..................................................................................................................
142
Referências Bibliográficas..................................................................................................
142
Anexos................................................................................................................................
144
Capítulo III – Morfologia polínica........................................................................................
155
Artigo 5 - Pollen morphology of Brazilian Fevillea (Cucurbitaceae) species....................
156
Abstract...............................................................................................................................
156
Introduction........................................................................................................................
157
Material and Methods.........................................................................................................
157
Results................................................................................................................................
158
Discussion...........................................................................................................................
159
Acknowledgements............................................................................................................
160
Bibliographic references.....................................................................................................
160
Anexos................................................................................................................................
162
Artigo 6 - Estudo palinológico dos gêneros Apodanthera Arn. e Melothrianthus Mart.
Crov. (Coniandreae, Cucurbitaceae)....................................................................................
165
Resumo...............................................................................................................................
165
Abstract...............................................................................................................................
165
Introdução...........................................................................................................................
166
Materiais e Métodos...........................................................................................................
167
Resultados...........................................................................................................................
167
Discussão............................................................................................................................
168
Agradecimentos..................................................................................................................
170
Referências Bibliográficas..................................................................................................
171
Anexos................................................................................................................................
172
Artigo 7 – Morfologia polínica de Melothria L. (Benincaseae, Cucurbitaceae)................
181
Resumo...............................................................................................................................
181
Abstract...............................................................................................................................
181
Introdução...........................................................................................................................
182
xiii
Material e Métodos.............................................................................................................
182
Resultados...........................................................................................................................
183
Discussão............................................................................................................................
184
Agradecimentos..................................................................................................................
185
Referências Bibliográficas..................................................................................................
185
Anexos................................................................................................................................
187
Artigo 8 - Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos species (Sicyeae,
Cucurbitaceae)........................................................................................................................
192
Resumen.............................................................................................................................
192
Abstract...............................................................................................................................
192
Introduction........................................................................................................................
193
Material and Methods.........................................................................................................
194
Results................................................................................................................................
195
Discussion and Conclusions...............................................................................................
195
Acknowledgements............................................................................................................
197
Bibliography.......................................................................................................................
198
Anexos................................................................................................................................
200
Considerações Finais..............................................................................................................
205
Apêndice I – A new species of Cyclanthera (Cucurbitaceae, Sicyeae) from southern
South América ........................................................................................................................
210
Apêndice II - Mapas de distribuição.....................................................................................
214
Apêndice III – Ambientes de ocorrência..............................................................................
222
Apêndice IV – Esquema da caracterização morfológica.....................................................
229
Apêndice V – Sinopse Taxonômica.......................................................................................
230
Apresentação
________________________________________________________________________
1
A família Cucurbitaceae inclui aproximadamente 130 gêneros e 900 espécies (Nee, 2004).
No nível mundial, a família é sumamente relevante, já que muitas de suas espécies estão entre as
plantas domesticadas de maior interesse para o homem, sendo que várias delas fazem parte da dieta
e de outras facetas da vida humana em todo o mundo. Além disso, outras são espécies silvestres de
distribuição muito restrita e algumas delas estão relacionadas com plantas cultivadas de importância
econômica.
A biodiversidade natural tem enfrentado uma série de ameaças, incluindo perdas e
fragmentação de habitats, invasões de espécies e mudanças climáticas, resultado da crescente ação
antrópica sobre o ambiente. Frente a esta realidade, torna-se um dever da comunidade científica
incrementar estudos relacionados ao tema. No Brasil, projetos direcionados ao conhecimento da
biodiversidade vegetal estão em andamento ou sendo estabelecidos, no entanto, são poucos os
inventários que contam com a família Cucurbitaceae, destacando-se os esforços de Porto (1974),
Gomes-Klein (1991, 1996, 2001a, 2001b, 2003) e Gomes-Klein & Pirani (2005).
Apesar destes estudos terem permitido o incremento em quantidade e qualidade nas
coleções da família em herbários nacionais, sua representação segue incompleta. Por exemplo,
alguns táxons como Pseudocyclanthera australis (Cogn.) Mart. Crov., Cyclanthera eichleri Cogn.,
Melothria trilobata Cogn., Fevillea bahiensis G. Rob. & Wunderlin, muitas espécies de
Apodanthera Arn., Ceratosanthes Burm. ex Adans., Gurania (Schlechtend.) Cogn., Pteropepon
(Cogn.) Cogn., Helmontia Cogn. e Sicyos L. só estão representadas por uns poucos exemplares.
Frente a este panorama, esse trabalho foi proposto com o objetivo de contribuir com novos
avanços, com especial ênfase nos seguintes pontos: 1) revisar os gêneros Anisosperma S. Manso,
Apodanthera Arn., Cyclanthera Schrad., Fevillea L., Melothria L., Melothrianthus Mart. Crov. e
Sicyos L., contribuindo para um maior conhecimento taxonômico de suas espécies, seja pela
atualização nomenclatural dos nomes, redescrição, ilustração, fornecimento de dados de
distribuição geográfica e dados ecológicos; 2) descrever a morfologia polínica destes gêneros e
traçar comparações entre as espécies, fornecendo informações adicionais para o melhor
conhecimento do grupo.
Ao mesmo tempo estes estudos poderão subsidiar estudos sistemáticos no grupo e serão
úteis para a avaliação do potencial da família Cucurbitaceae como indicadora de conservação da
biodiversidade nos ambientes naturais do Brasil.
Esta tese está organizada na forma de três capítulos, conforme descrição que segue:
Apresentação
________________________________________________________________________
2
Capítulo I. Introdução geral, que trata sucintamente de aspectos morfológicos, polínicos,
fisiológicos e metabólicos e econômicos da família Cucurbitaceae e apresenta os gêneros abordados
nesta tese com suas problemáticas e peculiaridades.
Capítulo II. Corresponde ao tratamento taxonômico clássico dos gêneros estudados e, no
caso de Anisosperma e Fevillea, de uma sinopse taxonômica seguida de um estudo biogeográfico,
bem como da descrição de uma nova espécie de Cyclanthera.
Este capítulo está divido em cinco artigos, a saber:
Artigo 1 - Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de los géneros Anisosperma y Fevillea
(Cucurbitaceae).
Artigo 2 - Estudo revisional das espécies de Apodanthera Arn. e Melothrianthus Mart. Crov.
(Cucurbitaceae) do Brasil.
Artigo 3 - Revisión de las especies brasileñas de Melothria L. (Cucurbitaceae).
Artigo 4 - Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos (Cucurbitaceae) no Brasil: revisão, novas
sinonimizações e lectotipificação.
Capítulo III. Trata-se da análise das características polínicas dos gêneros estudados. Este
capítulo está composto de quatro artigos:
Artigo 5 - Pollen morphology of brazilian Fevillea (Cucurbitaceae) species.
Artigo 6 - Estudo palinológico dos gêneros Apodanthera Arn. e Melothrianthus Mart. Crov.
(Coniandreae, Cucurbitaceae).
Artigo 7 - Morfologia polínica de Melothria L. (Benincaseae, Cucurbitaceae).
Artigo 8 - Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos species (Sicyeae, Cucurbitaceae).
Adicionalmente, são apresentados cinco apêndices ao final da tese. O primeiro trata da
descrição de Cyclanthera oligoechinata L.F.P. Lima & Pozner, uma nova espécie de Cucurbitaceae
para a ciência. O segundo contém os mapas com os pontos de coletas, dando uma idéia da
amplitude de distribuição geográfica dos táxons estudados. O terceiro apresenta uma série de
fotografias dos principais ambientes onde algumas espécies ocorrem. O quarto contém um esquema
gráfico onde são apresentadas as principais características morfológicas diagnósticas dos gêneros e
o quinto apêndice traz uma sinopse taxonômica dos gêneros, considerando as sinonímias usadas
e/ou estabelecidas neste trabalho, baseadas em material-tipo brasileiro.
Os artigos propostos encontram-se nas normas dos periódicos aos quais serão submetidos,
indicados no rodapé da página inicial de cada manuscrito. Para facilitar a leitura desta tese, o
Apresentação
________________________________________________________________________
3
tamanho e fonte das letras, bem como os espaçamentos do texto foram mantidos padronizados entre
os manuscritos. No material examinado dos manuscritos, os Estados encontram-se formatados em
negrito e as cidades sublinhadas.
Os manuscritos 5, 7 e 8, apresentados inicialmente em língua portuguesa, serão traduzidos
para a língua inglesa antes da submissão.
Referências bibliográficas
Gomes-Klein, V. L. 1991. O gênero Wilbrandia Silva Manso (Cucurbitaceae), no Estado de Minas
Gerais. Daphne 1(4): 11-13.
Gomes-Klein, V. L. 1996. Cucurbitaceae do Estado do Rio de Janeiro: Subtribo Melothriinae E. G.
O. Muell et F. Pax. Arquivo do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 34(2): 93-172.
Gomes-Klein, V. L. 2001a. Flora Fanerogâmica (Parque Estadual das Fontes do Ipiranga) 61-
Cucurbitaceae. Hoehnea 28(1): 1-110.
Gomes-Klein, V. L. 2001b. Estudos Taxonômicos de Cayaponia Silva Manso (Cucurbitaceae), no
Brasil. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo.
Gomes-Klein, V. L. 2003. Uma nova espécie de Cayaponia (Cucurbitaceae) para o Brasil. Sellowia
53-55:15-21.
Gomes-Klein, V. L., Pirani, J. R. 2005. Four new species of Cayaponia (Cucurbitaceae) from Brazil
and Bolivia. Brittonia 57: 108-117.
Nee, M. 2004. Cucurbitaceae. In: Smith, N.; Mori, S. A.; Henderson, A.; Stevenson, D. M. &
Heald, S. V. Flowering plants of the neotropics. New Jersey: Princeton University Press.
Porto, M. L. 1974. Cucurbitaceae. In: A. R. Schultz, ed., Flora Ilustrada do Rio Grande do Sul.
Fasc. VIII. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.
Capítulo I – Introdução Geral
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Capítulo I – Introdução Geral
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I. Introdução
A família Cucurbitaceae Juss. (1789) compreende cerca de 118 gêneros e 825 espécies
(Jeffrey, 2005) distribuídas nos trópicos úmidos ou áridos do Velho e Novo Mundo, particularmente
em florestas úmidas da América do Sul e florestas, campos e savanas da África, com algumas
espécies bem adaptadas a áreas desérticas deste continente.
Todas as cucurbitáceas são sensíveis a temperaturas de congelamento. As espécies que se
estendem até as regiões temperadas suportam as baixas temperaturas por possuírem tubérculos
subterrâneos ou resistem na fase de semente (Jeffrey & Trujillo, 1992). As espécies que vivem nos
trópicos africanos são encontradas nos tipos de vegetação mais secos, normalmente sendo visíveis
somente na estação chuvosa. Nos trópicos americanos e asiáticos as espécies ocorrem em áreas
chuvosas macro e mesotérmicas (Jeffrey & Trujillo, 1992; Nee, 2004).
Para a América tropical são citados 53 gêneros nativos e aproximadamente 325 espécies
(Nee, 2004). No Brasil as cucurbitáceas estão representadas por cerca de 200 espécies, distribuídas
em 30 gêneros (Barroso et al., 1978).
As cucurbitáceas são caracterizadas por serem trepadeiras herbáceas ou lenhosas, perenes ou
anuais, raramente arbustos (Acanthosicyos) ou árvores (Dendrosicyos), com tubérculos subterrâneos
ou superficiais que se formam pelo intumescimento do hipocótilo. As poucas espécies não
trepadeiras provavelmente são derivações (Kocyan et al. 2007).
A família foi incluída em Fabídeas, formando junto com Begoniaceae, Coriariaceae,
Corynocarpaceae, Datiscaceae, Anisophylleaceae e Tetramelaceae, o clado que representa a ordem
Cucurbitales (APG III, 2009; Zhang et al., 2006). Recentemente, Barkmann et al. (2007) sugeriram
a inclusão de Apodanthaceae na referida ordem.
Conforme Jeffrey (2005), duas subfamílias são reconhecidas: Nhandiroboideae
(=Zanonioideae) (com uma tribo) e Cucurbitoideae (com 10 tribos) (Tabela 1). As Nhandiroboideae
são consideradas cedo divergentes, pois possuem os estames relativamente livres, 2-3 estiletes
livres, gavinhas que se enrolam abaixo e acima do seu ponto de ramificação, com bifurcação distal
e ramos curtos, e grãos de pólen pequenos, tricolporados e estriados. As Cucurbitoideae, mais
derivadas, possuem estames que se fundem de modo complexo, estilete único ou formando uma
coluna, gavinhas indivisas ou 2-5-fidas, que se espiralam somente acima do ponto de ramificação e
grãos de pólen com tamanho e tipo de aberturas variados, com exina nunca estriada (Jeffrey, 1990b;
Nee, 2004).
A variação morfológica e polínica em Nhandiroboideae é restrita a seus membros e estes são
acomodados em uma única tribo: Zanonieae. Das subtribos de Zanonieae, Gomphogyninae
Capítulo I – Introdução Geral
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distingue-se pela arquitetura das folhas; Sicydiinae pelo ovário unilocular, com um único rudimento
seminal; e Fevilleinae pelas grandes sementes não aladas. Zanoniinae e Actinostemmatinae não são
bem caracterizadas, formando agrupamentos que requerem estudos mais aprofundados.
Tabela 1. Classificação da família Cucurbitaceae, segundo Jeffrey (2005). Número estimado de
gêneros para o mundo entre parênteses.
Família - Cucurbitaceae
Subfamília
Tribo
Subtribo
Nhandiroboideae
Zanonieae
Zanoniinae (8)
Fevilleinae (2)
Gomphogyninae (3)
Actinostemmatinae (2)
Sicydiinae (5)
Cucurbitoideae
Joliffieae
Telfairiinae (1)
Thladianthinae (7)
Bryonieae (2)
Trichosantheae
Ampelosicyinae (2)
Hodgsoniinae (1)
Trichosanthinae (2)
Herpetospermae (3)
Schizopeponeae (1)
Luffeae (1)
Sicyeae
Cyclantherinae (10)
Sicyinae (6)
Coniandreae (19)
Benincaseae
Benincasinae (28)
Cucumerinae (12)
Cucurbiteae (13)
I.1. Tribos e gêneros estudados
A subfamília Nhandiroboideae está representada no Brasil, pela tribo Zanonieae, que possui
três subtribos e seis gêneros com espécies nativas: Fevilleinae, com os gêneros Anisosperma S.
Manso e Fevillea L.; Zanoniinae, com Siolmatra Baill. e Sicydiinae, com Sicydium Schltdl.,
Pteropepon (Cogn.) Cogn. e Pseudosicydium Harms. (Jeffrey, 2005; Nee et al., 2009).
Fevillea é um gênero neotropical que ocorre ao longo das margens de rios e bordas de
florestas primárias ou secundárias e, ocasionalmente, em florestas inundáveis. O estudo mais
recente com o gênero é a revisão de Robinson & Wunderlin (2005a) que reconhecem sete espécies,
incluindo F. passiflora Vell., que durante muito tempo foi inserida no gênero Anisosperma S.
Capítulo I – Introdução Geral
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Manso. Neste trabalho, os autores relataram a existência de cinco espécies para o Brasil: F.
bahiensis G. Robinson & Wunderlin, F. cordifolia L., F. pedatifolia (Cogn.) C.Jeffrey, F.
passiflora Vell. e F. trilobata L., porém os autores revisaram apenas 11 herbários e, destes, apenas
um único é brasileiro. Nee et al. (2009) descreveram uma nova espécie de Fevillea para a Bolívia e
demonstraram, por meio de um estudo de filogenia molecular, a validade do gênero monotípico
Anisosperma.
A subfamília Cucurbitoideae é composta de 10 tribos (Joliffieae, Bryonieae, Trichosantheae,
Herpetospermae, Schizopeponeae, Luffeae, Sicyeae, Coniandreae, Benincaseae e Cucurbiteae)
cujas relações são evidenciadas no estudo filogenético efetuado por Kocyan el al. (2007).
A tribo Sicyeae é estabelecida com base na presença de um tipo único de tricoma secretor
do nectário e no pólen 4-10 colporado. Esta tribo possui duas subtribos bem distintas:
Cyclantherinae, com os rudimentos seminais ascendentes e os grãos de pólen punctitegilados, e
Sicyinae, com um único rudimento seminal pêndulo e os grãos de pólen equinados. Conforme
Jeffrey (1990a), dos gêneros de Cyclantherinae, somente Hanburia Seem., Marah Kellogg e
Rytidostylis Hook. & Arn. são satisfatoriamente caracterizados. Além disso, as relações na subtribo
são obscuras e muitos gêneros requerem revisões taxonômicas, tal como enfatizado por Jeffrey &
Trujillo (1992), como, por exemplo, Cyclanthera Schrad., um gênero neotropical com
aproximadamente 30 espécies. Das citações de novas espécies para o gênero, destacam-se as
descobertas para o México e América Central (Jones & Kearns, 1994; Lira & Rodriguez-Arevalo,
1999). Porém, o conhecimento do gênero para o Brasil é muito escasso, prevalecendo ainda os
estudos de Cogniaux (1878), que cita um total de seis espécies: C. burchelli Cogn., C. eichleri
Cong. C. elegans Cong., C. hystrix Arn., C. quiquelobata (Vell.) Cogn. e C. tenuifolia Cong. De
acordo com Jeffrey (1990a), para o melhor entendimento da subtribo Sicynae é necessário um
intenso estudo cladístico, em especial com o gênero Sicyos L., que é, sem dúvida, um dos grupos da
família cujo conhecimento taxonômico é mais escasso. Para o gênero só existem a monografia de
Cogniaux (1878) e as revisões para as espécies argentinas (Martinez-Crovetto, 1964) e havaianas
(Telford, 1989). Mesmo com a falta de um estudo moderno, Sicyos inclui cerca de 40 espécies
distribuídas no Novo Mundo, Ilhas do Havai e Australásia (Jeffrey, 1990b) e, constantemente, são
descritas novas espécies (Lira & Rodriguez-Arevalo, 1999; Rodriguez-Arevalo, 2003). Para o
Brasil, Cogniaux (1878) descreve cinco espécies, baseadas principalmente no formato e
ornamentação do fruto: Sicyos fusiformis Cogn., S. martii Cogn., S. polyacanthos Cogn., S.
quinquelobatus Cogn. e S. warmingii Cogn.
A tribo Melothrieae foi reconhecida por Jeffrey (1990a) e englobando diversos gêneros
neotropicais, como Apodanthera Arn. e Melothria L. Neste estudo o autor expressa a necessidade
Capítulo I – Introdução Geral
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de uma revisão para estes gêneros. Com o avanço do conhecimento, Jeffrey (2005) estabelece um
novo sistema de classificação para a família Cucurbitaceae, com a extinção de Melothrieae e a
inserção de Apodanthera em Coniandreae e Melothria em Benincaseae.
O gênero Apodanthera distribui-se pela América tropical e subtropical, sendo o número de
espécies discordante entre alguns autores. Por exemplo, Pozner (1998a) aceita aproximadamente 40
espécies e, em contraposição, Jeffrey (2005) reduziu este número para 15.
Em 1878, Cogniaux descreveu apenas quatro espécies para o Brasil (A. argentea Cogn., A.
laciniosa Cogn., A. pedisecta Cogn. e A. smilacifolia Cogn). Porto (1974) citou o táxon
Apodanthera sagittifolia (Griseb.) Mart. Crov. var. villosa (Cogn.) Mart. Crov. para a flora do Rio
Grande do Sul, aumentando para cinco as espécies do gênero no País. Na revisão do gênero para o
estado da Bahia, Jeffrey (1991) mencionou oito espécies (A. glaziovii Cogn., A. hindii C.Jeffrey, A.
hatschbachii C.Jeffrey, A. succulenta C.Jeffrey, A. villosa C.Jeffrey, A. fasciculata Cogn., A.
congestiflora Cogn. e A. trifoliata Cogn.), todas pertencentes à seção Pseudoapodanthera.
Conforme este autor, o estado da Bahia constitui-se no centro de diversidade da secção
Pseudopodanthera, sendo que o leste do Brasil constitui-se no seu centro de endemismo. Segundo
Pozner (1998a), Apodanthera necessita de uma revisão integral, particularmente para as espécies da
secção Apodanthera, para algumas das quais se desconhecem informações sobre as flores pistiladas.
A distribuição geográfica de Apodanthera é satisfatoriamente conhecida, mas não bem
explicada. Suas três secções são bem delimitadas geograficamente: Apodanthera distribui-se entre
a Floresta Atlântica e a região andina, Pseudoapodanthera ocorre nas regiões de caatinga e campos
rupestres do nordeste brasileiro e Cucurbitopsis se distribui pelas regiões áridas ao norte do México
e sul dos Estados Unidos. Os países que possuem os maiores índices de endemismos do gênero são
o Peru e o Brasil, com dez espécies cada.
Baseando-se na posição da inserção do filete na antera, na existência de uma bráctea na base
do pedicelo da flor, entre outras características, Martinez-Crovetto (1954a) estabelece o gênero
Melothrianthus Mart. Crov. baseado em Apodanthera smilacifolia. O conhecimento sobre o gênero
ainda é escasso, tal como sua distribuição geográfica, detalhes da morfologia polínica, aspectos
ecológicos e fitoquímicos, que podem estabelecer sua relação com Apodanthera e gêneros afins.
Melothria foi um gênero considerado bem expressivo em Cucurbitaceae, somando cerca de
80 espécies para os trópicos do Novo e Velho Mundo (Cogniaux, 1916). Porém, após reavaliação
(Chakravarty, 1959, Jeffrey, 1961, Jeffrey, 1967; Jeffrey, 1990b), o gênero está restrito a 10
espécies, distribuindo-se no Novo Mundo, tendo sido as restantes transferidas para os gêneros
paleotropicais Zehneria Endl. (35 ssp.), Mukia Arn. (4 spp.) e Solena Lour. (1 sp.).
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No estudo de Singh & Dathan (1974) sobre a anatomia da testa de sementes de 12 espécies
de Melothria s.l., três distintos padrões são observados, apoiando o restabelecimento dos gêneros
Solena e Mukia, porém, não o de Zehneria. A testa característica das sementes de Melothria
pendula L., a nova espécie-tipo do gênero, não mostra diferenças com espécies africanas e asiáticas,
com sementes comprimidas, como M. leucocarpa (Blume) Cogn. (= Zehneria indica (Lour.)
Keraudren), M. zeylanica C.B.Clarke (= Z. thwaitesii (Aschens. & Schweinf.) C. Jeff.), M.
purpusilla auct. ( = Z. scabra (L. f.) Sond.), entre outras. Conforme Singh & Dathan (1990), a testa
das sementes de Melothria s.s. é comprimida e lisa, com células epidérmicas verticalizadas,
estreitas e alongadas, com espessamento radial das paredes. A hipoderme é formada de uma a três
camadas. Em contraste, espécies de Mukia possuem sementes túrgidas e esculturadas.
Conforme Martinez-Crovetto (1949), o gênero Melothria reúne um grupo natural de
espécies muito afins entre si, para cuja diferenciação é necessário levar em conta pequenas
características que, às vezes, não são perfeitamente constantes dada à extrema variabilidade que
caracteriza os representantes desta família.
A primeira revisão do gênero Melothria para o Brasil é a de Cogniaux (1878), que
mencionou sete espécies: Melothria cucumis Vell., M. fluminensis Gardn., M. hirsuta Cogn., M.
punctatissima Cogn., M. trilobata Cogn., M. uliginosa Cogn. e M. warmingii Cogn. Posteriormente,
mais três espécies foram citadas para o país: M. ulei Cogn. (Cogniaux, 1916); M. subsessilis Cogn.
(Barroso, 1946) e M. candolleana Cogn. (Porto, 1974).
A posição taxonômica dos gêneros integrantes deste estudo é apresentada na Tabela 2.
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Tabela 2. Posição taxonômica dos gêneros estudados, de acordo com o sistema de classificação de
Jeffrey (2005).
Família - Cucurbitaceae
Subfamília
Tribo
Subtribo
Gênero
Nhandiroboideae
Zanonieae
Fevilleinae
Anisosperma
Fevillea
Cucurbitoideae
Sicyeae
Cyclantherinae
Cyclanthera
Sicyinae
Sicyos
Coniandreae
Apodanthera
Melothrianthus
Benincaseae
Cucumerinae
Melothria
I.2. Morfologia
I.2.1. Sistemas subterrâneos, caules e gavinhas
O sistema subterrâneo de grande parte das cucurbitáceas é variável. Conforme Gomes-Klein
(1996), esta variação vai desde um sistema superficial, laxo, ramificado, com raízes principal e
secundárias delicadas e sublenhosas e lisas, a profundo e tuberoso, com raízes principal e
secundárias robustas, lignificadas, fibrosas, lisas ou verrucosas.
Pozner (1998b) relata que em Cucurbitella Walp. a porção basal do caule que, junto com a
raíz, forma o sistema de reserva, é perene e suporta as gemas hibernantes para a próxima estação de
crescimento. Todo o restante do caule é anual e dura somente até o verão e o outono.
Uma característica notável do caule em muitas cucurbitáceas é a paquicaulia ou paquipodia.
De acordo com Kocyan et al. (2007), a ocorrência do paquipódio (tubérculo cônico exposto acima
da terra) em trepadeiras tropicais é conhecida em diversas famílias de angiospermas, incluindo
Apocynaceae, Dioscoreaceae, Icacinaceae, Passifloraceae e Vitaceae, porém é especialmente
comum em Cucurbitaceae. Esta representa uma adaptação ao ambiente xérico com substrato
rochoso, onde estocar água no sistema radicular é particularmente difícil. Kocyan et al. (l.c.)
relatam que não existe um padrão filogenético aparente para a paquipodia, já que é conhecida em
Nhandiroboideae (Gerrardanthus Harv. ex Hook. f., Neoalsomitra Hutch., Xerosicyos Humbert e
Zigosicyos Humbert) e comum em Cucurbitoideae, como em Benincaseae (Cephalopentandra
Chiov., Coccinia Wight & Arn., Trochomeria Hook. f.), Coniandreae (Corallocarpus Welw.,
Capítulo I – Introdução Geral
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Doyerea Grosourdy, Ibervillea Greene, Kedrostis Medic. e Seyrigia Keraudren) e Sicyeae (Marah
Kellogg).
Dentro da família, a arborescente Dendrosicyos socotranus Balf. f. é um exemplo extremo
de paquicaulia. Olson (2003) estudou a anatomia do caule e das folhas desta espécie, estabelecendo
correlações com sua particular forma de vida e ecologia.
A análise do material encontrado em campo, durante a realização desta tese, revelou que os
tubérculos encontrados em diversas espécies de Apodanthera (Figura 1a-b) que crescem na
Caatinga e em campos rupestres do nordeste brasileiro tratam-se de paquipódios. Apodanthera
congestiflora perde suas folhas na época de estiagem e sobrevive graças à água armazenada no
paquipódio (George S. Batista - comunicação pessoal).
Gavinhas em Cucurbitaceae são modificações dos ramos e representam claramente uma
sinapomorfia macromorfológica para a família (Kocyan et al. 2007). Em táxons lenhosos, estão
modificadas em espinhos (por exemplo, Acanthosicyos horridus Welw. ex Hook. f., A. naudianus
(Sond.) C. Jeffrey, Momordica spinosa Chiov.) ou são completamente perdidas (por exemplo,
Citrulus ecirrhosus Cogn., Dendrosicyos socotranus, Melancium campestre Naudin,
Mymercosicyos messorius C. Jefrey, Trochomeria polymorpha Cogn.).
Gavinhas bífidas com ramos e parte basal sensitiva, ou seja, que se espiralam acima e abaixo
do ponto de ramificação, caracterizam a subfamília Nhandiroboideae (Figura 1c), enquanto
gavinhas que se enrolam somente acima do ponto de ramificação são exclusivas da subfamília
Cucurbitoideae (Figura 1d-e). Nesta última subfamília as gavinhas podem ser simples, bífidas, ou
multífidas, com até oito ramos. Algumas espécies de Nhandiroboideae possuem gavinhas
terminadas em discos adesivos.
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Figura 1. a. Paquipódio de Apodanthera congestiflora Cogn. (seta); b. Paquipódios de
Apodanthera trifoliata Cogn.; c. Gavinha típica de Nhandiroboideae (Sicydium gracile Cong.); d-e.
Gavinhas típicas de Cucurbitoideae (d. Sicyos polyacanthus Cong., e. Cyclanthera hystrix (Gill.)
Arn.). (Fotografias: a – R. Vieira Neto, b-d – L.F.P. Lima, e – G.A. Dettke).
Capítulo I – Introdução Geral
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I.2.2. Folhas e indumento
Na família Cucurbitaceae as folhas são sempre alternas espiraladas, simples ou compostas,
frequentemente palmado-lobadas, sem estípulas e com dentes cucurbitóides, nas quais muitas
nervuras convergem no dente e terminam em um ápice glandular expandido e mais ou menos
translúcido.
De acordo com Gomes-Klein (1996), os padrões de nervação de alguns representantes da
subtribo Melothriinae (neste trabalho, Coniandreae e Benincaseae) são bastante complexos e, em
geral, podem ser considerados um tipo misto, uma vez que reúnem mais de uma tendência.
A morfologia das folhas em uma mesma espécie de Cucurbitaceae é bastante diversificada,
principalmente no que se refere ao grau de divisão e à forma do limbo. Alterações na divisão e
forma do limbo são apresentadas por Lee & Richards (1991) para muitas espécies de trepadeiras
tropicais como reflexo da influência de fatores ambientais, tais como a temperatura, a nutrição
mineral e a intensidade luminosa.
Pozner (1998b) relata variações intra e interespecíficas para a estrutura foliar em
Cucurbitella. A variação intraespecífica deve-se à sucessão foliar e afeta o grau de divisão da
lâmina. Porém, quando é avaliada a variação entre indivíduos, o grau de divisão da lâmina, a
margem, a consistência e a pubescência são afetados.
Dependendo da forma, estrutura, ontogenia e conteúdo, os tricomas em Cucurbitaceae são
classificados em dois tipos básicos: tectores e glandulares. De acordo com Inandar et al. (1990), os
tricomas tectores são subdivididos em três tipos principais, unicelulares, bicelulares e
multicelulares, e 17 subtipos; já os tricomas glandulares são classificados em 10 subtipos.
Inandar et al. (l.c.) observaram em Zehneria scabra (L. f.) Sond. tricomas mistos, divididos,
em sua porção distal, em glandular e tectora.
Em muitos gêneros da família são observados tricomas com paredes calcificadas e com um
cistólito na base (Metcalf & Chalk, 1950).
A distribuição dos tricomas é muito complexa e dificulta uma caracterização significativa.
Esta complexidade resulta da diversidade morfológica dos tricomas, da diferença na densidade e
distribuição dos tipos de tricomas nas diferentes partes da planta, como faces das folhas, regiões do
cálice, corola ou anteras (Inandar et al. 1990).
I.2.4. Perianto
O perianto nas flores de Cucurbitaceae é geralmente actinomorfo. Em Gerrardanthus,
Momordica L. e Thladiantha Bunge (Zimermann, 1922) a corola é bastante elaborada e confere à
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flor simetria bilateral. O padrão peculiar do androceu (2+2+1) de muitas espécies acaba sendo um
desvio menos óbvio para a polissimetria.
Um hipanto está sempre desenvolvido, em maior ou menor grau, como em Fevillea, onde é
curto e pedicelóide (Robinson & Wunderlin, 2005a). Neste, as sépalas estão inseridas, fundidas na
base, e as pétalas na borda, livres ou fundidas. Em muitos representantes desta família é possível
observar uma constrição do hipanto entre a região da inserção das sépalas e o ovário.
O cálice normalmente é pentâmero, com préfloração quinconcial ou valvar, e as sépalas
possuem diferentes graus de união. Não raro as sépalas são ausentes ou rudimentares em gêneros
como Cyclanthera e Sicyos.
A corola é sempre presente e, em alguns casos (Trichosanthes L. e Linnaeosicyos H. Schaef
& Kocyan), as pétalas são conspicuamente diferentes do cálice, sendo grandes e laceradas (Schaefer
et al., 2008). As préflorações quinconcial e imbricada são as mais comuns dentro da família.
A pentameria e a fusão das pétalas são padrões em Cucurbitaceae, e os tipos corolíneos
campanulado, rotáceo e tubular prevalecem, porém, em Fevillea, as pétalas são livres.
As pétalas possuem geralmente coloração amarela ou branca, porém podem ser esverdeadas,
lembrando sépalas, ou possuírem coloração vermelho-brilhante, laranja ou rosa, como observado
em Gurania (Schlechtend.) Cogn. e Psiguria Neck. ex Arn.
De acordo com Matthews & Endress (2004), dentro da ordem Cucurbitales, Cucurbitaceae é
a única família que possui as pétalas predominantemente unidas e maiores que as sépalas no botão,
formando um órgão protetor.
As seções longitudinais das flores estaminadas e diagramas florais de espécies dos gêneros
abordados nesta tese estão representados nas Figuras 2a-c e 3a-c, onde é possível acompanhar a
variação do perianto, bem como do androceu e gineceu. A Figura 4a-i mostra a diversidade
morfológica do perianto nos gêneros estudados.
Capítulo I – Introdução Geral
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Figura 2. Esquema da flor estaminada e diagramas florais das flores estaminadas e pistiladas. a.
Fevillea trilobata L.; b. Melothria cucumis Vell.; c. Apodanthera laciniosa (Schlechtd.) Cogn.,
espécie com ovário bicarpelar. (Desenhos de G.A. Godoy).
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Figura 3. Esquema da flor estaminada e diagramas florais das flores estaminadas e pistiladas. a.
Melothrianthus smilacifolius (Cogn.) Mart. Crov.; b. Sicyos sp.; c. Cyclanthera tenuifolia Cogn.
(Desenhos de G.A. Godoy).
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Figura 4. Diversidade do perianto nos gêneros estudados. a. Anisosperma passiflora (Vell.) S.
Manso; b. Apodanthera hindii C. Jeffrey; c-d. Apodanthera trifoliata Cogn.; e. Apodanthera
laciniosa (Schlechtend.) Cogn.; f. Melothria pendula L.; g. Melothrianthus smilacifolius (Cogn.)
Mart. Crov.; h. Sicyos polyacanthus Cogn.; i. Cyclanthera hystrix (Gill.) Arn. (Fotografias: a-d, f-h
– L.F.P. Lima, e – G. Seger, i – G. A. Dettke).
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I.2.5. Androceu
Em Cucurbitaceae o androceu é bastante variável, e sua tendência evolutiva está
primeiramente direcionada à fusão estaminal, onde se observa a redução do número de estames,
originalmente de cinco, para três ou dois (Kocyan et al.2007).
De acordo com Robinson & Wunderlin (2005a), em Fevillea ocorre o único caso de
presença de cinco anteras livres e biloculares. Segundo Kocyan et al. (2007) em Fevillea se observa
cinco estames livres e estruturalmente idênticos, sendo que o androceu é completamente
actinomorfo, representando uma condição plesiomórfica.
No presente trabalho, em Fevillea trilobata L. foram observados cinco estames biloculares:
dois unidos pela base dos filetes, dois parcialmente unidos pela base dos filetes e um
completamente livre, não constituindo um androceu actinomorfo (Figura 5a-b)
A redução do número de estames começa com a fusão de estames vizinhos, resultando em
um androceu com três estames livres (dois bitecos e um monoteco), característica esta que pode ser
observada em grande parte da família e, neste trabalho, foi observado em Melothria (Figura 5c-f)
Apodanthera (Figura 5g-i) e Melothrianthus. Apesar do padrão estrutural do androceu ser
semelhante em Apodanthera, Melothrianthus e Melothria, as espécies deste último se diferenciam
por apresentar anteras franjadas ou ciliadas. Esta é uma característica diagnóstica da tribo
Benincaseae, não justificando a transferência de espécies de Apodanthera para Melothria, o que foi
feito por Martinez-Crovetto (1954c).
Observa-se também o androceu com quatro estames (pela perda de um estame) ou dois
(como em Gurania, Psiguria e Helmontia Cogn.). De acordo com Pozner (1998b), Cucurbitella
exibe flores pistiladas com estaminódios.
O outro passo evolutivo do androceu é o alongamento das tecas (Kocyan et al.). Isto é
alcançado por meio da circunvolução das anteras como, por exemplo, em Sicyos (Figuras 5j-k).
Estes autores sugerem que este alongamento permitiria aumentar o espaço de produção do pólen,
sendo mais pronunciado em Cucurbitoideae do que em Nhandiroboideae e relacionado com o maior
tamanho dos grãos de pólen de Cucurbitoideae. Dentro da subfamília esta é uma característica de
Cucurbiteae, mas também observada em outras tribos, como Sicyeae.
O maior nível de complexidade estrutural do androceu se dá em Cyclanthera (Figura 3c).
Nas espécies deste gênero todas as tecas das anteras se fundem e se estruturam em forma de um
anel, com uma única deiscência horizontal (Lira-Saad et al. 1995). No entanto, esta morfologia das
anteras evoluiu de maneira independente dentro da família, pois em Cyclantheropsis Harms
(Nhandiroboideae: Sicydiinae) também se observa a orientação das anteras no sentido de se obter
Capítulo I – Introdução Geral
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uma única deiscência horizontal, constituindo assim um caso de autapomorfia do androceu (Kocyan
et al., 2007).
Outras características do androceu também possuem caráter diagnóstico, como a inserção do
filete na antera. Martinez-Crovetto (1954a) desmembrou Melothrianthus de Apodanthera, dentre
outros motivos, pela presença de anteras basifixas no primeiro e dorsifixas no segundo.
I.2.6. Gineceu
O gineceu em Cucurbitaceae não é muito variável, sendo formado por um a cinco carpelos,
sendo a condição tricarpelar mais frequente (Figuras 2a-c e 3a-c). O ovário é ínfero, normalmente
com placentação parietal e placentas intrusivas. O número de estigmas predominante é três e o de
estiletes corresponde ao número de carpelos.
Uma característica altamente conservada nas subfamílias de Cucurbitaceae é a do número de
estiletes. Em Nhandiroboideae há três ou dois estiletes livres, enquanto que, em Cucurbitoideae,
invariavelmente existe um único estilete, com dois, três ou cinco estigmas, muitas vezes
desenvolvidos e mimetizando o androceu.
Os rudimentos seminais em Nhandiroboideae possuem orientação exclusivamente pêndula e
apresentam-se em número relativamente pequeno. Por outro lado, Cucurbitoideae possui
rudimentos ascendentes, horizontais ou pêndulos, e em grande número.
Nos frutos de Fevillea subg. Fevillea, observa-se um anel no terço inferior originado da
cicatriz do hipanto (Figura 6a-b), o que caracteriza um ovário semiínfero, em contraste com o
subgênero Anisosperma, onde o ovário é caracteristicamente ínfero (Robinson & Wunderlin,
2005a).
Em Apodanthera existem, além de espécies com ovário tricarpelar, algumas com dois ou
cinco carpelos, e o estigma não é único e trilobado como indica Cogniaux (1878, 1881, 1916), mas
oferece toda uma gama de formas (Martinez-Crovetto, 1954b, 1960). Neste gênero, as flores
pistiladas da secção Apodanthera são pouco conhecidas. Pozner (1998b) relata uma relação entre
Cucurbitella e Apodanthera ferreyana Mart. Crov. devido aos cinco estigmas bífidos.
Em Melothria o gineceu é formado por três estigmas bífidos ou bilobados, o estilete é curto
e o ovário trilocular. Também se observa na flor pistilada um disco anular basal. O gênero Zehneria
Endl. já esteve inserido em Melothria e, mesmo após sua segregação, continuava formando um
complexo, no entanto, De Wilde & Duyfres (2006) redefiniram Zehneria utilizando, dentre outras
características, a forma dos lobos dos estigmas.
Capítulo I – Introdução Geral
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Figura 5. Morfologia do androceu nos gêneros estudados. a-b. Fevillea trilobata L., vista geral do
androceu com estames livres (a) e detalhe de uma antera bilocular (b); c-d. Melothria cucumis
Vell., antera recurvada e ciliada em vista dorsal (c: biteca, d: monoteca); e-f. Melothria pendula L.,
antera ciliada em vista dorsal (e: biteca, f: monoteca); g-i. Apodanthera laciniosa (Schlechtd.)
Cogn., antera em vista dorsal (g: biteca, h: monoteca) e detalhe do ápice com tricomas glandulares
(i); j-k. Sicyos polyacanthus Cogn., antera imatura (j) e antera deiscente (k).
Capítulo I – Introdução Geral
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A morfologia do gineceu em Sicyeae é bastante variável, o que pode ser facilmente
observado quando se compara o estigma de Cyclanthera, que é fusionado formando uma estrutura
hemisférica e não lobada, com o de Sicyos, que é ligeiramente ou profundamente bilobado. Nos
membros de Cyclantherinae são encontrados dois ou mais rudimentos seminais orientados
ascendentemente, que contrasta com os de Sicyineae, com apenas um único rudimento de posição
pêndula. Jeffrey (1990b) considera estas características como diagnósticas na definição das duas
subtribos.
I.2.7. Fruto e semente
Os frutos em Cucurbitaceae são carnosos, com o pericarpo coriáceo ou rígido, ou secos,
representados por toda uma derivação de tipos capsulares. Desta maneira, os frutos podem ser
indeiscentes ou, mais raramente, deiscentes.
Muitos representantes da subfamília Nhandiroboideae possuem cápsulas com sementes
aladas, adaptadas à anemocoria, como, por exemplo, Siolmatra (Robinson & Wunderlin, 2005b)
Gerrardanthus, Neoalsomitra, Pseudosicydium, Zanonia L. (Kocyan et al., 2007).
De acordo com Robinson & Wunderlin (2005a), os frutos de Fevillea são tipicamente
indeiscentes (Figura 6a-b), porém, com relatos de deiscência por meio da linha cicatricial do
hipanto em F. pedatifolia, o que vem a ser o pixídio que Pozner (1998a) relata para o gênero. Alas
rudimentares são encontradas nas sementes da maioria das espécies de Fevillea. No entanto, devido
ao seu grande tamanho e peso, parece ser improvável que estas espécies sejam anemocóricas. De
acordo com Robinson & Wunderlin (2005a) e Schaefer et al. (2009), as sementes e frutos de
Fevillea possuem alto poder de flutuabilidade. Isto, provavelmente, se deve ao grande
desenvolvimento de um aerênquima nas sementes e frutos, bem como à alta concentração de óleos
fixos nas sementes. Estas características dos diásporos de Fevillea corroboram a hipótese de
dispersão transoceânica a longas distâncias formulada para o gênero por Schaefer et al. (2009).
Na subfamília Cucurbitoideae há grande variabilidade de tipos de frutos desde frutos
carnosos, como os peponídeos, até aquênios.
Entre os frutos carnosos, Souza (2006) reconhece dois tipos principais: o melonídeo e o
peponídeo, que são frutos simples, uni a tricarpelados e plurispérmicos. O melonídeo caracteriza-se
por ser unilocular e sem o avanço da placenta, enquanto que o peponídeo é falsamente trilocular,
com pseudoseptos e placenta intrusiva. De acordo com o conceito de Souza (l.c.), os frutos carnosos
de Apodanthera (Figura 6c-e), Melothria (Figura 6f, j-k) e Melothrianthus seriam classificados
como peponídeos, pois todos apresentam falsos septos. A polpa nos melonídeos é de natureza septal
Capítulo I – Introdução Geral
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e placentar. Na maturação, a desintegração celular começa no centro do fruto e daí se espalha
centrifugamente, de modo que as células se transformam em uma massa liquefeita, na qual as
sementes ficam embebidas (Roth, 1977).
A dispersão dos frutos carnosos em Cucurbitaceae é essencialmente endozoocórica, onde os
animais buscam principalmente água e carboidratos armazenados no pericarpo. Os frutos de
Apodanthera sagiittifolia Cogn., por exemplo, representam parte significativa (aproximadamente
73%) da dieta do canídeo Pseudalopex gymnocercus no norte da Patagônia (García & Kittlein,
2005). Da mesma forma, os frutos de Melothria cucumis foram verificados como um dos itens da
alimentação do marsupial Didelphis albiventris em áreas florestais do sul do Brasil (Cáceres, 2002).
Na tribo Sicyeae, os representantes de Cyclantherinae geralmente possuem frutos com
deiscência elástica, deixando exposta a coluna da placenta ao romper o pericarpo. De acordo com
Pozner (1998a), os frutos de Cyclanthera são bagas ou elatérios carnosos (Figura 6g-h). Barroso et
al. (1999) denominam os frutos deste gênero de cápsulas rompentes, similares aos encontrados em
espécies de Momordica, e Weberling (1989) se refere a estes como frutos balísticos, carnosos.
Sicyos possui frutos que refletem perfeitamente o tipo morfológico encontrado na subtribo
Sicyinae, ou seja, frutos secos, indeiscentes, unisseminados e com placentação pêndula. Conforme
Pozner (1998a), o fruto de Sicyos é um aquênio que, na maioria das vezes, é equinado (Figura 6i). A
presença de uma linha de abscisão entre o fruto e a base de seu pedicelo, associada a estruturas
espinescentes no pericarpo, indicam claramente uma adaptação a disseminação por animais
(Gentry, 1946). As espécies havaianas de Sicyos estão intimamente associadas à colônias de aves
marinhas, sendo estas provavelmente seus principais dispersores a longas distâncias, conforme
indicado por Schaefer et al. (2009).
A mesma variabilidade encontrada nos frutos em Cucurbitaceae também pode ser vista na
morfologia de suas sementes (Fig. 7a-m). São encontradas desde sementes muito pequenas como
em Ceratosanthes Burm. ex Adans. (Barroso et al., 1999), até sementes relativamente grandes em
Fevillea (Figuras 7a-c). As sementes podem ser achatadas (Figuras 7g-l) ou levemente globosas
(Figura 7e), lisas (Figuras 7f, m) tricomatosas (Figuras 7g-j), aladas (Figura 7a), angulosas ("turtle
seeds") (Figuras 7k-l) com excrescências rugosas (Figuras 7c-d, l) ou, eventualmente envolvidas,
por uma expansão arilóide.
Em relação ao número de sementes por fruto, são verificados desde uma única semente,
como na subtribo Sicyineae, até frutos plurispérmicos. Em Cucurbitaceae a presença de muitas
sementes por fruto é uma condição ancestral (Zhang et al., 2006) e frutos unisseminados surgiram
secundariamente, por exemplo, em Sechium, Sicydium e Sicyos (Kocyan et al., 2007).
Capítulo I – Introdução Geral
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Figura 6. Variabilidade morfológica dos frutos nos gêneros estudados. a. Fevillea cordifolia L.; b.
Fevillea trilobata L.; c. Apodanthera laciniosa (Schlechtd.) Cogn.; d. Apodanthera congestiflora
Cogn.; e. Apodanthera hindii C. Jeffrey, fruto imaturo; f. Melothria cucumis Vell.; g-h.
Cyclanthera tenuifolia Cogn., frutos antes e após deiscência explosiva; i. Sicyos polyacanthus
Cogn.; j. Melothria schulziana Mart. Crov.; k. Melothria scabra Naudin (seta), tamanho comparado
com Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai. (Fotografias: a,c,e,g,i – L.F.P. Lima, b – O.
Ribas, d – R. Vieira Neto, f – G. Seger, h – S. Bordignon, j – M. Grings, k -
colunas.globorural.globo.com).
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Figura 7. Diversidade morfológica das sementes nos gêneros estudados. a. Fevillea cordifolia L.,
mostrando ala rudimentar (seta); b. Fevillea pedatifolia (Cogn.) C. Jeffrey; c. Fevillea trilobata L.;
d. Apodanthera laciniosa (Schlechtd.) Cogn., mostrando pleurograma (seta); e. Apodanthera
congestiflora Cogn.; f. Melothrianthus smilacifolius Mart. Crov.; g. Melothria candolleana Cogn.;
h. Melothria dulcis Wunderlin; i. Melothria hirsuta Cogn.; j. Melothria trilobata Cogn.; k.
Cyclanthera tenuisepala Cogn.; l. Cyclanthera pedata Schrad.; m. Sicyos polyacanthus Cogn.,
mostrando aquênio com semente (seta) em seção longitudinal e semente isolada. (Escalas: a-c, m –
1 cm, d-l – 0,5 cm).
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I.2.8. Pólen
Em geral, o pólen de Cucurbitaceae é tectado ou semitectado e os grãos apresentam-se em
mônades, raramente tétrades. Jeffrey (1961) utilizou, entre outras, características polínicas para a
divisão da família em duas subfamílias. Nhandiroboideae é um grupo bem delimitado
polinicamente, com grãos sempre 3-colporados ou 3-colporoidados, sendo a exina, com raras
exceções, estriada, com suas liras pouco ramificadas e dirigidas de pólo a pólo. Normalmente são
prolato esferoidais a perprolatos e o eixo maior varia entre 20 e 40 µm. Já a subfamília
Cucurbitoideae, em contraste, possui uma considerável variedade de tipos polínicos, com grãos que
vão desde aproximadamente 20 µm a mais de 200 µm de diâmetro, diversos tipos de formas e
ornamentações e, geralmente, com características comuns dentro das tribos, subtribos ou gêneros.
Relações entre as tribos de Cucurbitoideae, baseadas na morfologia polínica, podem ser vistas em
Marticorena (1963), Jeffrey (1961) e Shridar & Singh (1990).
A família Cucurbitaceae é euripolínica (Figura 8a-i) (Erdtman, 1952, Ayala-Nieto et al.
1988, Shridhar & Singh, 1990, Palácios-Cháves et al., 1995). No entanto, a variabilidade na
morfologia dos grãos de pólen é limitada dentro das tribos e subtribos, coincidindo vários gêneros
em suas características mais sobressalentes (como tipo de aberturas e ornamentação) e mostrando
uma reduzida variação (número de aberturas, diferenças no tamanho). Aliado a isso, dados
moleculares suportam o conceito de que as características polínicas em Cucurbitaceae são
relativamente conservadas (Kocyan et al. 2007).
A diversidade de características que apresentam os grãos de pólen em Cucurbitaceae fazem
da palinologia uma ferramenta de importância na sistemática do grupo (Ayala-Nieto et al., 1988).
Exemplos disso são os estudos de Stafford & Sutton (1994), que sugerem a reavaliação da relação
taxonômica de Echinopepon Naud. com o restante das Cyclantherinae, e de Van der Ham &
Pruesapan (2006), que avaliam a segregação de alguns gêneros do complexo Zehneria s.l.
Dentro de amostras de uma mesma espécie, Ayala-Nieto et al. (1988) não encontraram
diferenças significativas na morfologia polínica e, no nível de variedade, tampouco se consideram
que existam características palinológicas que permitam sua distinção. Cucumis melo L. var. chito
(Morren) Naud., no entanto, com grãos de pólen 4-porados, apresenta derivação do número básico
3-porado, sendo o aumento do número de aberturas típico para plantas cultivadas. Andres (1981)
observou que as características da exina em Cucurbita L. não apresentam uma variação
significativa entre as espécies e, provavelmente, não possuem papel importante na evolução em
relação aos polinizadores.
Capítulo I – Introdução Geral
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Os aspectos palinológicos não só ajudam a entender relações dentro da família, como
também possuem relação com outras áreas do conhecimento, tais como a melissopalinologia. As
cucurbitáceas são bons exemplos de plantas melíferas e poliníferas, e o estudo da morfologia
polínica pode ter aplicação direta na identificação do pólen presente em méis ou em cargas
polínicas que as abelhas transportam em suas corbículas (Ayala-Nieto et al., 1988). Estudos de
caráter arqueológico dos grãos de pólen de cucurbitáceas podem apontar dados interessantes como,
por exemplo, o pólen identificado como Cucurbita sp. em escavações arqueológicas realizadas em
Oaxaca (México), que reflete correlações com um comportamento agrícola de épocas passadas
(Ayala-Nieto et al., 1988).
Estudos paleobotânicos citando o pólen de Cucurbitaceae são bastante raros, já que estes
estão pobremente representados no registro microfóssil. Isso se deve, provavelmente, ao grande
tamanho dos grãos, relativa fragilidade, produção em pequena quantidade e polinização entomófila
(Graham, 1991). Alguns registros podem ser vistos em Bartlett & Barghoorn (1973), que reportam
o tipo polínico Sechium edule (Jacq.) Sw. para depósitos quartenários no Panamá; em Salard-
Cheboldaeff (1978), que menciona a existência do pólen de Hexacolpites echinatus no Oligoceno
de Camarões, e que evidenciam, mais uma vez, a ligação da África tropical com a América do Sul,
e em Neves (1998), Leonhardt (2007) e Scherer (2008), com o Tipo Cucurbitaceae para a
Quaternário do sul do Brasil.
A palinotaxonomia brasileira vem se desenvolvendo gradualmente e trabalhos com
Cucurbitaceae são raros, cabendo a Campos (1962) e a Salgado-Labouriau (1973) o estudo de
espécies ocorrentes no Cerrado, e a Barth et al. (2005) o estudo palinológico de Cayaponia Silva
Manso.
Dos gêneros eleitos nesse trabalho para o estudo polínico, somente Cyclanthera é
relativamente bem estudado. Stafford & Sutton (1994) estudaram detalhadamente a morfologia
polínica de representantes da subtribo Cyclantherinae e sua significância taxonômica, estabelecendo
sete tipos polínicos baseados nas diferenças entre o número de aberturas, estrutura da exina e
ornamentação. Estudos envolvendo espécies de Fevillea são poucos e citações podem ser vistas em
Marticorena (1963) e Roubik & Moreno (1991). Para Apodanthera e Sicyos, existem registros em
Marticorena (1963) e García et al. (2003). Para Melothria, os trabalhos de Marticorena (1963),
Ayala-Nieto et al. (1988) e Van der Ham & Pruesapan (2006) e para Melothrianthus, somente o
relato em Marticorena (1963).
Capítulo I – Introdução Geral
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Figura 8. Diversidade dos grãos de pólen em Cucurbitaceae. a. Tétrade tetraédrica em Gurania
sylvatica Cogn., com criptoporos e exina baculada; b. Mônade em Cayaponia martiana Cogn.,
porado com exina equinada; c. Cucurbitella duriaei (Naudin) Cogn., tricolpororado com exina
reticulada; d. Cyclanthera tenuisepala Cogn., estefanocolporado com exina punctitegilada; e.
Melothria schulziana Mart. Crov., tricolporado; f. Acanthosicyos horridus Welw. ex Hook. f.,
tricolporado com exina reticulada; g. Melothria hirsuta Cogn., tricolporado com exina reticulada; h.
Anisosperma passiflora (Vell.) S.Manso, tricolporado com exina estriada; i. Sicyos polyacanthus
Cogn., estefanocolpado com exina microreticulada equinada.
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I.3. Biologia da reprodução
Em Cucurbitaceae, assim como na ordem Cucurbitales, predomina a presença de flores
estaminadas e pistiladas. Flores perfeitas ocorrem raramente na família como, por exemplo, em
Schizopepon Maxim. (Pannell, 2002). De acordo com Kocyan et al. (2007), em Cucurbitaceae
prevalece a monoicia sobre a dioicia, onde flores perfeitas, estaminadas e pistiladas apresentam
diversos arranjos que exibem variações inter e intraespecíficas. Na família podem ser encontradas,
por exemplo, espécies andromonóicas, androdióicas, ginomonóicas e ginodióicas (Matthews &
Endress, 2004).
Em alguns representantes como, por exemplo, em espécies de Gurania e Psiguria, a
expressão sexual apresenta várias particularidades, de acordo com a idade, tamanho da planta,
condições ambientais e de sazonalidade. Conforme demonstrado por Condon & Gilbert (1988,
1990) plantas com pequeno diâmetro caulinar produzem somente flores estaminadas e, após atingir
maiores diâmetros, passam a produzir flores pistiladas. Também em condições de cultivo, os
autores demonstraram que os gêneros em questão, em situações favoráveis, produzem
indistintamente flores pistiladas e estaminadas, mas somente flores estaminadas em situações
desfavoráveis.
A alta variabilidade da morfologia floral e de padrões de expressão sexual observada em
Cucurbitaceae tem correspondência com as diversas síndromes de polinização.
A família, em geral, está adaptada à polinização por diversos pequenos insetos (Figura 9a-
b), porém mostra uma ampla variedade de outros polinizadores. Conforme Gentry (1991), Psiguria
e Gurania são polinizados principalmente por borboletas e Calycophysun Karst. & Triana e
algumas espécies de Cayaponia S. Manso são polinizadas por morcegos. Muitos gêneros de flores
pequenas, como Sicydium e Fevillea, certamente são polinizados por uma guilda de pequenos
insetos generalistas.
Jones (1969) encontrou dois mecanismos de polinização muito diferentes em Cyclanthera, e
traçou implicações entre o nível de evolução do inseto polinizador e o grau de polinização cruzada
associado a cada mecanismo.
Capítulo I – Introdução Geral
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Figura 9 – Insetos polinizadores em Cucurbitaceae. a. Sicyos polyacanthus Cogn., visitado por
abelha nativa (Meliponini); b. Apodanthera laciniosa (Schlechtd.) Cogn., visitado por abelha nativa
(Tapinotaspidini) (Fotografias: a – R. Vieira Neto, b – G. Seger).
I.4. Processos fisiológicos e metabolismo
O metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) é bem conhecido entre as Cucurbitaceae,
como um importante mecanismo fisiológico de adaptação a situações de seca. Neste tipo de
metabolismo, os estômatos encontram-se abertos durante a noite e fechados durante o dia,
aumentando assim a eficiência da utilização da água e na fixação do carbono.
Outro componente tamponante de estresse fisiológico contra a perda de água está
relacionado com os órgãos efêmeros localizados acima do solo. Conforme Rundel & Franklin
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(1991), as Cucurbitaceae que crescem em zonas áridas possuem taxas muito rápidas de crescimento
da parte aérea, quando a umidade do solo está disponível, e têm altas taxas de transpiração, com
elevados níveis de capacidade fotossintética.
Outro tipo de especialização relacionado com a eficiência da utilização de água e fixação do
carbono pode ser visto na morfologia interna. Rundel & Franklin (l.c.) relatam uma especialização
anatômica para o caule de Seyrigia, que consiste em um clorênquima compacto e relativamente
uniforme. O clorênquima mais interno é composto por células grandes de armazenamento de água,
com poucos cloroplastos.
A distribuição restrita de produtos do metabolismo reflete uma tendência evolutiva de
enzimas biossintéticas, permitindo assim o seu emprego como marcadores quimiotaxonômicos.
Aminoácidos não protéicos ocorrem com alguma frequencia em Cucurbitaceae, constituindo uma
significativa fração dos aminoácidos presentes nas sementes de alguns membros desta família.
Principalmente dentro da subfamília Cucurbitoideae, diferenças referentes à natureza e à
distribuição destes compostos apontam para um melhor conhecimento genérico, subtribal ou tribal
(Fowden, 1990).
Da mesma maneira, Hopkins (1990) relata a ocorrência de ácidos graxos de cadeia longa
para o óleo encontrado nas sementes de algumas espécies de Cucurbitaceae. O conteúdo destes
óleos é normalmente formado por ácidos graxos de cadeia longa bastante comuns, porém, em um
considerável número de espécies, foi registrada a presença de ácidos graxos pouco usuais, servindo
desta maneira como marcadores taxonômicos. Um destes é o ácido punícico, que é característico da
subfamília Cucurbitoideae (com ocorrência proeminiente em Trichosantheae e Cucurbiteae). Já para
a tribo Joliffieae o ácido eleosteárico pode ser utilizado como um marcador molecular.
Em relação ao metabolismo secundário, a família se caracteriza pela presença de
triterpenóides tetracíclicos extremamente amargos, conhecidos como cucurbitacinas. Esta classe de
compostos é bem estudada e Chen et al. (2005) reúnem o conhecimento acumulado por meio de
uma revisão sobre as estruturas e atividades biológicas de tais compostos. Tradicionalmente, as
cucurbitacinas são divididas de forma arbitrária em 20 categorias, incorporando as cucurbitacinas
A-T.
Flavonóides também constituem uma classe de metabólitos secundários importantes em
Cucurbitaceae e foram utilizados, por exemplo, em estudos de sistemática e filogenia com o gênero
Luffa Mill. (Schilling & Heiser, 1981; Heiser & Schilling, 1988), e em estudos quimiossistemáticos
com Cucumis L. (Krauze-Baranowska & Cinowski, 2001).
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I.5. Importância econômica da família
A flora de uma região é uma expressão fundamental do clima prevalecente e a partir desta
flora o homem escolhe as espécies que satisfazem as suas necessidades. Assim, a importância de
um grupo de plantas está em estreita relação com a utilidade direta de suas espécies e, neste sentido,
as Cucurbitaceae ocupam um lugar preponderante.
De acordo com Paris et al. (2009), os cultivares da família estão entre as plantas que geram
bilhões de dólares anualmente. Entre as espécies cultivadas por seu uso alimentício, estão as
abobóras (Cucurbita moschata, C. pepo), o melão (Cucumis melo), o pepino (Cucumis sativus), a
melancia (Citrullus lanatus) e o chuchu (Sechium edule) e suas variedades e formas. Outras
espécies cultivadas em menor grau são: Benincasa hispida, Sicana odorifera, Luffa aegyptiaca
(bucha), Lagenaria siceraria (cuia, porongo, cabaça), Cucurbita ficifolia (gila), Cucumis
metuliferus (kino) e Cucumis anguria (maxixe).
Registros históricos da utilização de cucurbitáceas pelo homem na América remotam do
período pré-hispânico e princípios da era colonial, e exemplos disso podem ser vistos no México e
no Peru. No México (Mitla, Oaxaca), caçadores coletores utilizavam em sua dieta algumas espécies
de Cucurbita e Apodanthera, sendo possível que o sistema agrícola tenha se baseado em
semeaduras mistas de milho, feijão e abóbora, imitando talvez a associação natural destas plantas na
flora (Rzedowski, 1998). Outra importante referência arqueológica relacionada com a utilização de
cucurbitáceas pelo homem, são os desenhos dos frutos de Cyclanthera pedata em objetos de
cerâmica na costa norte do Peru (Lira et al. 1995).
A procura de potenciais novas fontes alimentícias é uma prioridade nos tempos atuais, já
que a crescente expansão demográfica e suas possíveis consequências em termos de demanda de
alimentos são problemas que vem acompanhando o homem. A produção de plantas como fonte de
aminoácidos vem suprir as necessidades de proteínas para o homem, bem como para animais em
confinamento e, neste contexto, encontra-se Melothria pendula, cujos teores em proteínas de folhas
e frutos são elevados (16,2% e 12,8%, respectivamente) (Arzate-Fernández & Grenón-Cascales,
2002). Outro exemplo de cucurbitácea que pode ser utilizada para este fim é Cyclanthera pedata
(Gomes-Klein et al., 1991).
A prospecção e a produção de biocombustível como fonte alternativa de energia também são
preocupações atuais. Estudos envolvendo espécies de Fevillea estão sendo realizados em parceria
com universidades públicas do Brasil (UFAC, UFS). Estes estudos mostram-se promissores para a
produção de biodiesel em escala industrial, devido ao alto teor de óleo fixo encontrado nas
sementes destas espécies (67-70%) e a grande produção de frutos por planta.
Capítulo I – Introdução Geral
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I.6. Referências bibliográficas
Andres, T.C. 1981. A microscopy survey of Cucurbita pollen morphology. Texas Society Electron
Microscopy 12: 23.
APG, 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and
families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161(2):
105-121.
Arzate-Fernández, A.M., Grenón-Cascales, G.N. 2002. Contribución al conocimento del pepinillo
silvestre (Melothria pendula L.). Ciencia Ergo Sum 9(1): 78-86.
Ayala-Nieto, M.L., Lira Saade, R., Alvarado, J.L. 1988. Morfología polínica de las Cucurbitaceae
de la Peninsula de Yucatan, Mexico. Pollen et Spores 30(1): 5-28.
Bartlett, A.S., Barghoon, E.S. 1973. Phytogeographic history of the Isthmus of Panama during the
past 12.000 years (A history of vegetation, climate and sea-level change). pp. 203-299. In:
Vegetation and Vegetacional History of Northern Latin America. Graham, A. (ed.). Elsevier
Scientific. New York.
Barroso, L.J. 1946. Considerações sobre a família Cucurbitaceae. Ministério da Agricultura
Fasc. 3. Imprensa Nacional, Rio de Janeiro. 35p.
Barroso, G.M., Guimarães, E.F., Ichaso, C.L.F., Costa, C.G., Peixoto, A.L. 1978. Sistemática de
Angiospermas do Brasil. v.1. Universidade de São Paulo, São Paulo. 255p.
Barroso, G.M., Morin, M.P., Peixoto, A.L., Ichaso, C.L.F. 1999. Frutos e sementes: morfologia
aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Editora da Universidade Federal de Viçosa. Viçosa.
Barkman, T.J., McNeal, R., Lim, S., Coat, G., Croom, H.B., Young, N.D., de Pamphilis, C.W.
2007. Mitochondrial DNA suggests at least 11 origins of parasitism in angiosperms and reveals
genomic chimerism in parasitic plants. BMC Evolutionary Biology 7: 248.
Barth, O.M., Pinto da Luz, C.F., Gomes-Klein, V.L. 2005. Pollen morphology of Brazilian species
of Cayaponia Silva Manso (Cucurbitaceae). Grana 44: 129-136.
Cáceres, N.C. 2002. Food habits and seed dispersal by the White-Eared Opossum Didelphis
albiventris in Southern Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment 37(2): 97-
104.
Campos, S.M. 1962. Pollen grains of plants of the Cerrado. IV - Bombacaceae, Connaraceae,
Cucurbitaceae, Dilleniaceae, Erytroxylaceae and Gesneriaceae. Revista Brasileira de Biologia
22(3): 307-315.
Chakravarty, H.L. 1959. Monograph on Indian Cucurbitaceae. Records of the Botanical Survey of
India 17: 1-234.
Capítulo I – Introdução Geral
________________________________________________________________________
33
Chen, J.C., Chiu, M.H., Nie, R.L., Cordell, G.A., Qiu, S X.. 2005. Cucurbitacins and cucurbitane
glycosides: structures and biologicals activities. Natural Products Reports 22: 386-399.
Cogniaux, A. 1878. Cucurbitaceae: Cucumerineae, Melothria. In: von MARTIUS, C.F.P. (ed.).
Flora Brasiliensis 6(4): 114-122.
Cogniaux, A. 1881. Cucurbitaceae. In: de Candolle, A.L.P.P. & de Candolle, A.C.P. (ed.).
Monografie Phanerogamarum 3: 346-364.
Cogniaux, A. 1916. Cucurbitaceae: Fevilleae et Melothrieae. In: Engler, A. (ed.) Das
Pflanzenreich 66, IV, fam. 275, I:3-41.
Condon, M. A. Gilbert, L. E. 1988. Sex expression of Gurania and Psiguria (Cucurbitaceae):
neotropical vines thar sex change. American Journal of Botany 75: 875-884.
Condon, M. A., Gilbert, L. E. 1990. Reproductive biology and natural history of the neotropical
vines Gurania and Psiguria. In: Bates, D.M., Robinson, R.W.; Jeffrey, C. (eds.), Biology and
utilization of the Cucurbitaceae: 150-165. Cornell University Press, Ithaca & London.
De Wilde, W. J. J. O., Duyfjes, B. E. E. 2006. Redefinition of Zehneria and four new related
genera (Cucurbitaceae), with na enumeration of the Australasian and Pacific species. Blumea
51: 1-88.
Erdtman, G. 1952. An introduction to pollen analysis. Chronica BotanicaCompany. Walthan,
Mass., USA. 530p.
Fowden, L. 1990. Amino Acids as Chemotaxonomic Indices. Pp. 29-37. In: Bates,
M.D.,R.W.Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae.
Cornell Univ. Press. Ithaca, New York.
García, D.L.Q., Hernández, C.L., Sánchez, M.L.A. 2003. Morfología de los granos de polen de la
família Cucurbitaceae del estado de Querétaro, México. Polibotánica 16: 29-48.
Gentry, H.S. 1946. Anomalosicyos, a new genus in Cucurbitaceae. Bulletin Torrey Botanical Club
73(6): 565-569.
Gentry, H.S. 1991. Breeding and dispersal systems of lianas. Pp. 393-425. In: Putz, F. E.; Mooney,
H. A. (eds.). The biology of vines. Cambridge University Press.
García, V.B., Kittlein, M.J. 2005. Diet, habitat use, and relative abundance of pampa fox
(Pseudalopex gymnocercus) in northern Patagonia, Argentina. Mammalian biology 70(4): 218-
226.
Gomes-Klein, V.L., Brandão, M., Laca-Buendia, J.P. 1991. Cyclanthera pedata var. edulis (Naud.)
Cogn. uma Cucurbitaceae pouco conhecida na alimentação humana. Daphne 1(2): 8-13.
Gomes-Klein, V.L. 1996. Cucurbitaceae do Estado do Rio de Janeiro: Subtribo Melothriinae E. G.
O. Muell et F. Pax. Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 34(2): 93-172.
Capítulo I – Introdução Geral
________________________________________________________________________
34
Graham, A. 1991. Studies in neotropical paleobotany. IX. The Pliocene communities of Panama –
Angiosperms (Dicots). Annals Missouri Botanical Garden 78(1): 201-223.
Heiser, C.B., Schilling, E.E. 1988. Phylogeny and distribution of Luffa (Cucurbitaceae).
Biotropica 20(3): 185-191.
Hopkins, C. Y. 1990. Fatty acids of Cucurbitaceae seed oils in relation taxonomy. In: Bates, D.M.,
Robinson, R.W.; Jeffrey, C. (eds.), Biology and utilization of the Cucurbitaceae: 38-50.
Cornell University Press, Ithaca & London.
Inamdar, J.A., Gangadhara, M., Shenoy, K.N. 1990. Structure, ontogeny,organographic distribution,
and taxonomic significance of trichomes and stomata in the Cucurbitaceae. Pp. 209-244. In:
Bates, M.D.R.W. Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae.
Cornell Univ. Press. Ithaca, New York.
Jeffrey, C. 1961. Notes on Cucurbitaceae, including a proposed new classification of the family.
Kew Bulletin 15: 337-371.
Jeffrey, C. 1967. On the classification of the Cucurbitaceae. Kew Bulletin 20: 417-426.
Jeffrey, C. 1990a. Systematics of the Cucurbitaceae: an overview. In: Bates, D.M., Robinson,
R.W.; Jeffrey, C. (eds.), Biology and utilization of the Cucurbitaceae: 3-9. Cornell University
Press, Ithaca & London.
Jeffrey, C. 1990b. Appendix: An outline classification of the Cucurbitaceae. In: Bates, D.M.,
Robinson, R.W.; Jeffrey, C. (eds.), Biology and utilization of the Cucurbitaceae: 449-463.
Cornell University Press, Ithaca & London.
Jeffrey, C. 1991. The genus Apodanthera (Cucurbitaceae) in Bahia State (Brazil). Kew Bulletin
47(3): 517-528.
Jeffrey, C. 2005. A new system of Cucurbitaceae. Bot. Zhurn. 90: 332-335.
Jeffrey, C., Trujillo, B. 1992. Cucurbitaceae. In: Morillo, G. (ed.), Flora de Venezuela: 11-201.
CONICIT, Caracas.
Jones, C.E. 1969. A revision of the genus Cyclanthera (Cucurbitaceae). Ph. D. dissertation.
Indiana University, Blooomington.
Jones, C. E., Kearns, D. M. 1994. New Species of Cyclanthera (Cucurbitaceae) from Mexico and
Central America. Novon 4: 373-380.
Kocyan, A., Zhang, L., Schaefer, H., Renner, S. S., 2007. A multi-locus chloroplast phylogeny for
the Cucurbitaceae and its implications for character evolution and classification. Mol.
Phylogenet. Evol. 44(2): 553-577.
Krauze-Baranowska, M., Cisowski, W. 2001. Flavonoids from some species of the genus Cucumis.
Biochemical Systematics and Ecology 29: 321-324.
Capítulo I – Introdução Geral
________________________________________________________________________
35
Lee, D.W., Richards, J. H. 1991. Heteroblastic development in vines. Pp.205-243. In: Putz, F.E.;
Mooney, H.A. (eds.) The biology of vines. Cambridge University Press,
Leonhardt, A. 2007. Mudanças vegetacionais e climáticas no Planalto Leste do Rio
Grande do Sul, Brasil, durante os últimos 25000 anos. Porto Alegre, Universidade Federal
do Rio Grande do Sul, Dissertação de Mestrado, 124p.
Lira-Saad R., Andres, T.C., Nee, M. 1995. Cyclanthera Schrad. In: Lira-Saad, R. (ed.) Estudios
Taxonómicos y Ecogeográficos de las Cucurbitaceae Latinoamericasnas de Importancia
Económica. Systematic and Ecogeographic Studies on Crop Genepools. 9.
International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. Pp.197-231.
Lira, R., Rodríguez-Arévalo, I. 1999. Nuevas especies de los generos Cyclanthera Schrad. y Sicyos
L. (Sicyeae, Cucurbitaceae) para la flora de Mexico. Acta Botanica Mexicana 48: 11-19.
Marticorena, C. 1963. Material para uma monografia de la morfologia del pólen de Cucurbitaceae.
Grana 4(1): 78-91.
Martinez-Crovetto, R. 1949. Las especies argentinas del género Melothria (Cucurbitaceae).
Darwiniana 8(4): 496-517.
Martinez-Crovetto, R. 1954a. Deux noveaux genres de Cucurbitacées de L’Amerique du Sud.
Notulae Systematicae 15(1): 56-62.
Martinez-Crovetto, R. 1954b. Sur les organes femelles de quelques espècies du genre Apodanthera
(Cucurbitaceae). Notulae Systematicae 15(1): 41-43.
Martinez-Crovetto, R 1954c. Especies nuevas o criticas del género Apodanthera (Cucurbitaceae).
Notulae Systematicae 15(1): 44-47.
Martinez-Crovetto, R. 1960. Revisión crítica del género Wilbrandia (Cucurbitaceae). Darwiniana
12(1): 17-42.
Martinez-Crovetto, R. 1964. Las especies argentinas del género Sicyos (Cucurbitaceae).
Bonplandia 1(4): 335-362.
Matthews, M.L., Endress, P.K. 2004. Comparative floral structure and systematics in Cucurbitales
(Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, 185.
Metcalfe, C.R., Chalk, L. 1950. Anatomy of Dicotyledons. V.1 e 2. Clarendon,London.
Nee, M. 2004. Cucurbitaceae. In: Smith, N.; Mori, S. A.; Henderson, A.; Stevenson, D. M. &
Heald, S. V. Flowering plants of the neotropics. New Jersey: Princeton University Press.
Nee, M.; H. Schaefer & S. S. Renner. 2009. The relationship between Anisosperma and Fevillea
(Cucurbitaceae), and a new species of Fevillea from Bolivia. Systematic Botany 34(4): 704-
708.
Capítulo I – Introdução Geral
________________________________________________________________________
36
Neves, P.C.P. das 1998. Palinologia de sedimentos quaternários no Estado do Rio Grande do
Sul, Brasil; Guaíba e Capão do Leão. Porto Alegre, Universidade Federal do Rio Grande do
Sul, Tese de Doutorado, 513p.
Olson, M.E. 2003. Stem and leaf anatomy of the arborescent Cucurbitaceae Dendrosicyos
socotranus with comments on the evolution of pachycauls from lianas. Plant Systematics and
Evolution 239: 199-214.
Palácios-Chávez, R., Arreguín-Sánchez, M.L., Quiroz-García, D.L. 1995. Morfologia de los granos
de pólen de la família Cucurbitaceae del Valle de México. Ann. Esc. Nac. Cienc. Biol. 40:
133-152.
Pannell, JR. 2002. The evolution and maintenance of androdioecy. Annual Review of Ecology and
Systematics 33: 397-425.
Paris, H.S., Daunay, M-C., Janick, J. 2009. The Cucurbitaceae and Solanaceae illustrated in
medieval manuscripts known as the Tacuinum Sanitatis. Annals of Botany DOI:
10.1093/aob/mcp055.
Porto, M. L. 1974. Cucurbitaceae. In: A. R. Schultz, ed., Flora Ilustrada do Rio Grande do Sul.
Fasc. VIII. Univ. Fed. Rio Grande do Sul, Porto Alegre.
Pozner, R. 1998a. Cucurbitaceae. in: A. T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina: 1-58.
Pugliese Siena, Córdoba.
Pozner, R. 1998b. Revisión del Género Cucurbitella (Cucurbitaceae). Ann. Missouri Bot. Gard.
85: 425-439.
Robinson, G.L., Wunderlin, R. P. 2005a. Revision of Fevillea (Cucurbitaceae: Zanonieae). Sida
21(4): 1971-1996.
Robinson, G. L., Wunderlin, R. P. 2005b. Revision of Siolmatra (Cucurbitaceae: Zanonieae).
Sida 21(4): 1961-1969.
Rodríguez-Arévalo, I. 2003. A new species of Sicyos (Cucurbitaceae, sicyeae, Sicyiinae) from
Mexico e Guatemala. Brittonia 55(1): 69-72.
Rundel, P. ., Franklin, T. 1991. Vines in arid and semi-arid ecosystemns. In: Putz. F. E., Mooney,
H. A. (eds.). The biology of vines. Cambridge University Press. Pp. 337-356.
Roth, I. 1977. Fruits of Angiosperms. In: Linsbauer, K. (ed.). Encyclopedia of Plant Anatomy.
Gebrüder Borntraeger, Berlin.
Roubik, D.W., Moreno, P.J E. 1991. Pollen and spores of Barro Colorado Island. Cucurbitaceae.
Monographs in Systematic Botany from Missouri Botanical Garden 36: 83-84.
Capítulo I – Introdução Geral
________________________________________________________________________
37
Rzedowski, J. 1998. Diversidad y origenes de la flora fanerogámica de Mexico. In: Ramamoorthy,
T.P., Bye, R., Lot, A., Fa, J. (eds.) Diversidad Biológica de Mexico - Orígenes y Distribucíon.
Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Pp. 129-148.
Salard-Cheboldaeff, M. 1978. Sur la palynoflore Maestrichtienne et Tertiaire du bassin
sédimentaire littoral du Cameroun. Pollen et Spores 20: 215-260.
Salgado-Labouriau, M.L. 1973. Contribuição à Palinologia dos Cerrados. Academia Brasileira
de Ciências, Rio de Janeiro. 291p.
Schaefer, H., Kocyan, A., Renner, S. S. 2008. Linnaeosicyos (Cucurbitaceae); a new genus for
Trichosanthes amara, the caribbean sister species of all Sicyeae. Sistematic Botany 33(2): 349-
355.
Schaefer, H.; C. Heibl & S. S. Renner. 2009. Gourds afloat: a dated phylogeny reveals an Asian
origin of the gourd familiy (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events. Proc. R.
Soc. B. 276, 843-851.
Scherer, C. 2008. Sucessão vegetal e reconstituição de paleoambientes no interior de
matas com Araucária, Planalto Leste do Rio Grande do Sul, Brasil. Porto Alegre,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Tese de doutorado, 130p.
Schilling, E.E., Heiser, C.B. 1981. Flavonoids and the Systematics of Luffa Biochemical
Systematics and Ecology 9(4): 263-265.
Shridar, S., Singh, D. 1990. Palynology of the Indian Cucurbitaceae. In: Bates, M. D. R. W.
Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. 200-208. Cornell Univ.
Press. Ithaca. New York.
Singh, D., Dathan, S. R. 1974. Structure and development of seed coat in Cucurbitaceae. V. Seeds
of Melothria Linn. Bull. Bengal Bot. Soc. 28: 47-56.
Singh, D., Dathan, S. R. 1990. Seed coat anatomy of the Cucurbitaceae. In: Bates, D.M., Robinson,
R.W.; Jeffrey, C. (eds.), Biology and utilization of the Cucurbitaceae. 225-238. Cornell
University Press, Ithaca & London.
Souza, L.A. 2006. Anatomia do fruto e da semente. Ponta Grossa: Editora UEPG. 200p.
Stafford, P.J., Sutton, D.A. 1994. Pollen morphology of the Cyclantherinae C. Jeffr. (tribe Sicyeae
Schrad., Cucurbitaceae) and its taxonomic significance. Acta bot. Gallica 141(2): 171-182.
Telford, I. R. H. 1989. Notes on Sicyos (Cucurbitaceae) in the Hawaiian islands. Phytologia 67:
209-213.
Van der Ham, R.W.J.M., Pruesapan, K. 2006. Pollen morphology of Zehneria s.l. (Cucurbitaceae).
Grana 45: 241-248.
Capítulo I – Introdução Geral
________________________________________________________________________
38
Zhang, L. B., Simmons, m. P., Kocyan, A., Renner, S. S. 2006. Phylogeny of the Cucurbitales
based on DNA sequences of nine loci from three genomes: implcations for morfological and
sexual system evolution. Mol. Phylogenet. Evol. 39, 305-322.
Zimmermann, A. 1922. Die Cucurbitaceen. Beiträge zur Anatomie.Physiiologe. Morphologie.
Biologie. Pathologie und Systematik. Heft 1 und 2. Gustav Fischer.
Weberling, F. 1989. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge University Press,
Cambridge.
Capítulo II
________________________________________________________________________
39
Tratamento taxonômico
Em uma dinâmica e transformadora realidade atual, a afirmação de que a flora neotropical se
encontra em perigo é verdadeira. Sua grande diversidade é reconhecida como uma das mais
importantes fontes de um imenso potencial genético. Entretanto, considerando as atuais taxas de
destruição dos ambientes naturais, é possível que ocorra o desaparecimento de espécies que talvez
nunca se chegue a conhecer.
Muito das coleções históricas de Cucurbitaceae neotropicais foram perdidas ou encontram-se
desaparecidas, prejudicando o resgate de registros da trajetória nomenclatural de muito dos táxons.
A antiguidade dos registros bibliográficos e o total estado de desatualização acerca do
conhecimento da família Cucurbitaceae no Brasil, bem como as dificuldades na interpretação da
expressão sexual de muitos dos táxons, além de outros problemas relacionados à morfologia destas
plantas fazem desta família o alvo de estudos taxonômicos mais intensos. Desse modo, as seguintes
questões foram levantadas no Capítulo II:
Qual o estado de conhecimento dos gêneros Anisosperma, Apodanthera, Cyclanthera,
Fevillea, Melothria, Melothrianthus e Sicyos no Brasil?
Dentro da delimitação atual dos gêneros tratados nesta tese, existem espécies descritas, cujo
material-tipo é desconhecido ou encontra-se disperso entre as coleções de herbários?
Dentre os gêneros estudados, quantas espécies podem ser atualmente aceitas?
É necessário fazer alterações nomenclaturais, sinonimizações ou lectotipificações nos táxons
relacionados ao estudo em questão?
Quais os critérios morfológicos que devem ser utilizados para a delimitação dos gêneros e
das espécies tratadas nesta tese?
No território nacional, qual a distribuição geográfica e as preferências ecológicas dos táxons
estudados?
40
Artigo 1
Anisosperma S. Manso
Do grego ánisos = desigual e spermom =
semente: sementes desiguais.
Fevillea L.
Em homenagem a L. E. Feuileé (1600-1732), clérigo francês, explorador, astrônomo e
botânico, autor da famosa obra; “Historie des plantes médicinales du Peru et du Chily”
41
_______________
* Artigo a ser submetido ao periódico Darwiniana.
SINOPSIS TAXONÓMICA Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DEL LOS GÉNEROS
ANISOSPERMA Y FEVILLEA (CUCURBITACEAE, ZANONIEAE, FEVILLEINAE)*
LUÍS FERNANDO P. LIMA
1
& SILVIA T. S. MIOTTO
2
1
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves, 9500,
Bloco IV, 91.501-970, sala 214, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
2
Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento
Gonçalves, 9500, Bloco IV, 91.501-970, sala 214, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
e-mail: luislima@redemeta.com.br; [email protected]
ABSTRACT. Lima, L. F. P & Miotto, S. T. S. Taxonomic synopsis and patterns of distribution of
Anisosperma and Fevillea (Cucurbitaceae). In this paper we present a taxonomic sinopsis and a
geographic distribution analysis of the genera Anisosperma and Fevillea. Both genera are
neotropical and encompass eigth species (Anisosperma passiflora, Fevillea anomalosperma,
F.bahiensis, F. cordifolia, F. moorei, F. pedatifolia, F. pergamentacea and F. trilobata). We
determined five geographical distribution patterns: Wide neotropical pattern (F. cordifolia), Wide
Atlantic pattern (F. trilobata), Restricted Amazonian pattern (F. anomalosperma, F. pedatifolia and
F. pergamentacea), Restricted Atlantic pattern (A. passiflora) and South-Bahian hygrophilous
pattern (F. bahiensis). Fevillea shows a bicentric distribution along a W-E gradient between the
Amazon basin, the Caribbean and Central America and the Brazilian Atlantic coast. It is likely that
this geographic distribution is due to modification in rainfall patterns that place in South America
during the Late Pleistocene and Early Holocene.
Key words: Cucurbitaceae, bicentric distribution, endemism , Neotropical flora.
RESUMEN. Lima, L. F. P. & Miotto, S. T. S. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de los
géneros Anisosperma y Fevillea (Cucurbitaceae). En este trabajo se realiza una sinopsis taxonómica
y el análisis de la distribución geográfica de los géneros Anisosperma y Fevillea. Los géneros son
neotropicais y comportan ocho especies (Anisosperma passiflora, Fevillea anomalosperma, F.
bahiensis, F. cordifolia, F. moorei, F. pedatifolia, F. pergamentacea y F. trilobata). Son
establecidos cinco patrones de distribución geográfica: Patrón amplio neotropical (F. cordifolia),
Patrón amplio atlántico (F. trilobata), Patrón restricto amazónico (F. anomalosperma, F.
pedatifolia y F. pergamentacea), Patrón restricto atlántico (A. passiflora) y Patrón higrófilo sur
bahiano (F. bahiensis). Fevillea presenta distribución bicéntrica a lo largo de un gradiente W-E
entre la bacia amazónica, Caribe y Centro América y la costa atlántica de Brasil. Es probable que
este tipo de distribución geografica se deva a modificaciones de los patrones pluviométricos
ocurridos durante el final del Pleistoceno y inicio del Holoceno en Sud America.
Palabras clave: Cucurbitaceae, distribución bicentrica, endemismo, flora Neotropical.
42
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
INTRODUCCION
La gran mayoría de las especies de Cucurbitaceae tienen distribución predominantemente
tropical, principalmente en bosques húmedos, pero ocurriendo en áreas áridas donde son visibles
solamente durante la estación lluviosa. En América tropical la familia esta representada por 53
géneros y cerca de 325 especies nativas (Nee, 2004).
De acuerdo con Jeffrey (1990), entre las dos subfamilias actualmente reconocidas,
Nhandiroboideae (=Zanonioideae) es considerada la detentora de los caracteres más primitivos, con
poca variación entre sus miembros, que son acomodados en una única tribu, Zanonieae, que
compuerta los géneros Anisosperma S. Manso y Fevillea L.
Anisosperma solamente es reconocida por A. passiflora (Vell.) S. Manso y Fevillea es un
género neotropical, con siete especies distribuidas desde el sur del México y Caribe hasta el
nordeste de Argentina.
Robinson & Wunderlin (2005) consideran Fevillea como el único género de Cucurbitaceae
que presumiblemente retiene la condición ancestral de cinco estambres libres y anteras biloculares.
Además de estas características, Fevillea es caracterizado por las hojas con glándulas, cálice con
glándulas escamosas en la base, pétalos con un apéndice unguiculado en la porción mediana de la
superficie adaxial y por el fruto proveniente de un ovario semiínfero, globoso y indehiscente, con
semillas de gran tamaño.
Cogniaux (1878) reconoce tres especies de Fevillea para el Brasil: F. trilobata L., F.
albiflora Cogn. y F. deltoidea Gogn., y, en 1916, este autor agrega F. cordifolia L. para la flora
brasileña.
Jeffrey (1962) nota cierta inconsistencia en algunas especies del género Siolmatra Baill. y
hace su nueva circunscripción con cuatro nuevas combinaciones [F. amazonica (Cogn.) C. Jeffrey,
F. pedatifolia (Cogn.) C. Jeffrey, F. peruviana (Huber) C.Jeffrey y F. simplicifolia (Harms) C.
Jeffrey]. De esta manera, Jeffrey (1978) enumera nueve especies para Fevillea, incluyendo F.
passiflora Vell., considerando Anisosperma Silva Manso congénerico con Fevillea.
Robinson & Wunderlin (2005) hacen una revisión de Fevillea, reconociendo dos subgéneros
y una nueva especie: subgénero Fevillea con seis especies [F. bahiensis Robinson & Wunderlin, F.
cordifolia, F. moorei Hook f., F. pedatifolia, F. pergamentacea (Kuntze) Cogn. y F. trilobata] y
subgénero Anisosperma con una especie (F. passiflora).
Nee et al. (2009) describen Fevillea anomalosperma M. Nee, una nueva especie de Fevillea
para los bosques semi-deciduos del noroeste de Bolivia y justifican la exclusión del género
Anisosperma de Fevillea por medio de filogenia molecular.
43
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Aunque hoy se cuenta con abundante información básica sobre los patrones de distribución
geográfica de los géneros de plantas vasculares de los Neotropicos, conforme avanza el
conocimiento sistemático de muchos de estos géneros, que cuentan con revisiones recientes, se
originan nuevas inquietudes sobre los patrones de distribución y diversificación de la flora de la
región. En las ultimas décadas, han sido publicadas varias contribuciones con numerosos grupos
taxonómicos, tales como: Amaranthaceae: Froelichia Moench y Froelichiella R. E. Fries
(Marchioretto et al. 2004); Arecaceae (Galeano, 1992); Chrysobalanaceae (Prance, 1988);
Ericaceae (Luteyn, 2002); Euphorbiaceae: Julocroton Mart. (Cordeiro, 1990); Heliconiaceae;
Heliconia L. (Kress, 1990); Marcgraviaceae (Giraldo-Cañas, 1999), Oxalidaceae: Oxalis
(Emshwiller, 2002); Poaceae: Aristida L. (Longhi-Wagner, 1990); Stipa L. (Longhi-Wagner &
Zanin, 1998); Eragrostis Wolf (Boechat & Longhi-Wagner, 2000); Sapindaceae: Serjania Mill.
(Acevedo-Rodríguez, 1990); y Simaroubaceae: Picramnia Sw. (Pirani, 1990).
Eventos naturales de dispersión a largas distancias son comunes en Cucurbitaceae debido al
hecho de que a menudo sus diasporos son transportados por las aves o el viento, o por resistir largos
periodos de tiempo en el água (Whitaker & Carter, 1954), y así, de acuerdo com Schaefer et al.
(2009), los ancestrales de Fevillea probablemente fueron ampliamente distribuidos en los tropicos
laurasianos y lograran llegar al continente americano atraves del Atlántico más estrecho.
El presente estudio tiene como objetivo aprimorar el nivel del conocimiento de los géneros
Anisosperma y Fevillea, por medio de una sinopsis taxonómica y del establecimiento de patrones de
distribución geográfica.
Para la complementación de los resultados obtenidos por Robinson & Wunderlin (2005) y
Nee et al. (2009) acerca de la taxonomia de los géneros, están siendo desarrollados trabajos
direccionados a la morfología polínica.
MATERIAL Y METODOS
La sinopsis taxonómica de Anisosperma y Fevillea está basada en el análisis de exsicatas
depositadas en los siguientes herbarios: BHCB, BR, C, CAY, CEPEC, CESJ, CTES, FUEL, HAS,
HB, HBR, HST, IAN, ICN, INPA, IPA, LP, LPB, JBSD, K, MBM, MG, MY, NY, RB, S, SI, SP,
SPF, U, UB, UFG, UFRN, UPCB, VEN, VIC, cuyas siglas siguen Holmgren & Holmgren (1990).
Los caracteres de mayor importancia taxonómica fueron ilustrados a partir de ejemplares de
herbario, que integran la colección de referencia.
Siendo así, para la obtención de los patrones de distribución geográfica, el trabajo está
basado en el análisis de informaciones obtenidas de la revisión de herbarios, bien como en la
44
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
reciente revisión hecha por Robinson & Wunderlin (2005) y por el estudio desarrollado por Nee et
al. (2009).
La ubicación de ocurrencia de cada especie fue plotada en mapas, utilizándose el programa
ArcView Gis® 3.2. Estos fueron analizados a fin de detectar los patrones de distribución.
Los criterios utilizados para establecer los patrones de distribución de los diferentes taxones
incluyeron el análisis de los límites de ocurrencia, de la amplitud de distribución y del gradiente de
abundancia de los mismos. Paralelamente a los patrones establecidos, fue hecha una
correspondencia de los mismos con los Dominios y Provincias Biogeográficas establecidos por
Cabrera & Willink (1980). De las siete especies de Fevillea, solamente F. moorei, no es tratada en
este trabajo. El material tipo localizado en el herbario Kew, es proveniente de un individuo
cultivado en el Jardín Botánico de Liverpool a partir de semillas de origen incierta, probablemente,
Suriname o bacía amazónica (Robinson & Wunderlin, 2005).
Para la visualización de las características florales diagnosticas del género, flores
estaminadas de Fevillea trilobata fueran analisadas en microscopia electrónica de barrido (MEB).
Flores previamente fijadas en etanol 70% fueran desidratadas en série etanol-acetona, secas por el
método de ponto crítico, metalizadas en platina (15 nm) y analisadas en microscópio Jeol JSM
6060, sob 10 kV.
RESULTADOS
Clave para la identificación de los géneros
1. Pétalos suborbiculares; glándula calicina presente; flores estaminadas en panículas laxas; ovario
semiínfero; fruto subgloboso, zonado en su tercio superior..................................................... Fevillea
1’. Pétalos oblongohastatos; sin glándula calicina; flores estaminadas en panículas densas o
subumbeliformes; ovario ínfero; fruto ovalado, no zonado en su tercio
superior............................................................................................................................. Anisosperma
45
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
ANISOSPERMA SILVA MANSO
Anisosperma Silva Manso, Enum. Subst. Braz. 38. 1836. Typus: Anisosperma passiflora (Vell.)
Silva Manso.
1. A. passiflora (Vell.) Silva Manso, Enum. Subst. Braz. 38. 1836.
= F. passiflora Vell., Fl. Flumin., Icon. 10:t. 104. 1831.
Fig. 1 A-D, 6D
Trepadoras perenes, herbáceas o sufrutescentes, dióicas. Hojas simples, membranosas, con
la lámina lanceolada o subrotundas, base cordada o truncada con dos glándulas auriculares, ápice
agudo o acuminado, margen entera con distinta nervura marginal. Zarcillos bífidos distalmente.
Flores estaminadas reunidas en paniculas axilares congestas o subumbeliformes, normalmente
péndulas; verdosas o amarillas. Hipanto corto, acampanado; sépalos 5, libres; pétalos 5, libres,
oblongo-hastados, patentes, cada uno con un apéndice uncinado de posición ventral mediana;
estambres 5, alternipétalos, libres, anteras biloculares, insertos en la base del hipanto; filamentos
cortos; tecas cortas, ligeramente curvas. Flores pistiladas solitarias o en pares y axilares, con
hipanto muy corto y perianto similar al de las flores estaminadas; 3-carpelar, estilos 3, connatos por
lo menos parte de su largo, estigmas formando una cabezuela 3-lobada; ovario ínfero, oblongo a
obcónico, ligeramente costulado, imperfectamente trilocular; óvulos pocos a numerosos, axilares,
péndulos. Fruto mediano, ovoide, con superficie lisa o irregularmente verrucosa, verdoso,
indehiscente, no zonado en su tercio superior. Semillas grandes (3-3,5x3-4 cm) numerosas (12-15),
suborbiculares, comprimidas dorso-ventralmente y con la superficie estriado-erosa, dispuestas
imbricadamente, péndulas.
Material examinado: BRASIL. Bahia. Andaraí, 12-XII-1939, J. G. Kuhlmann 6101 (RB). Minas Gerais.
Coronel Pacheco, Estação Experimental, 25-XI-1942, E. P. Heringer, s/n (SP, VIC 12796); Coronel Pacheco, Estação
Experimental Água Limpa, 28-II-1956, V. Gomes 2488 (VIC); Estação Ecológica de Caratinga, 21-I-1985, P. M.
Andrade 630 (RB). Paraná. Cerro Azul, rod. Rio Branco – Cerro Azul, Rio Ponta Grossa, 26-IV-1962, G. Hatschbach
9106 (HBR, LP, MBM); Guaratuba, rio Cubatão, 27-XII-1911, P. Dusén 13636,13640 (S); Guaraqueçaba, Serrinha, 08-
III-1968, G. Hastchbach 18695 (MBM); Paranaguá, Morro do Inglês, 12-II-1976, G. Hatschbach 38090 (MBM); Rio
Branco do Sul, 07-V-1968, G. Hatschbach 19205 (MBM). Rio de Janeiro. Barra do Piraí, Ipiabas, 12-II-1987, V. L.
Gomes-Klein 502 (RB); Campos dos Goitacazes, Rio Doce, 20-XI-1945, J. C. Kuhlmann 6513 (RB); Nova Friburgo,
Salinas, 08-IV-2005, R. D. Ribeiro 421 (RB); Rio de Janeiro, XI-1876, M. Glaziou 10870 (K); Teresópolis, Serra dos
Órgãos, 27-II-1887, H. Schenck 532 (C). São Paulo. Cabreúva, 01-VIII-1958, A. S. Grotta s/n (ICN); Campinas, 15-VI-
1875, Mosén, s/n (S); Cunha, Parque Estadual da Serra do Mar, 29-III-1994, J. B. Baitello 513 (SP); Diadema, 13-VIII-
1987, J. R. Pirani et al. s.n. (SP 216601); Iporanga, 24-I-2001, F. N. Costa 338 (ICN); Pariquera-Açú, E.E.I.A.C,
10.II.1995, H. F. Leitão Filho et al. 32784 (SP); São Miguel Arcanjo, Parque Estadual C. Botelho, s.d. M. Sugiyama &
M. Kirizawa 1010 (RB, SP); São Paulo, Parque do Estado, 25-XI-1931, F. C. Hoehne s/n (ICN); São Paulo, Parque do
Estado, 11-IV-1944, W. Hoehne s/n (ICN); São Paulo, Parque do Estado, 24-XI-1954, W. Hoehne s/n (ICN); São Paulo,
46
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Jardim Botânico, 17-V-1965, J. Mattos s/n (HAS 51114); São Paulo, reserva do Instituto de Botânica de São Paulo, 14-
XI-1980, N. A. Rosa & M. J. Pires 3686 (MG); São Paulo, reserva do Instituto de Botânica de São Paulo, 20-XI-1980,
N. A. Rosa & M. J. Pires 3813 (MG); Reserva Biológica Parque Estadual Fontes do Ipiranga, 20-II-1991, F. de Barros
1958 (RB, UFG); São Paulo, Chácara dos Morrinhos, s/d, s/leg. (IPA 10388). Santa Catarina. Blumenau, XI-2000, M.
Sobral 9192 & al. (ICN, MBM).
Distribución y hábitat: especie restricta para la costa brasileña, hallándose desde el sur de
Bahia hasta Santa Catarina, siendo encontrada en selvas próximas al nivel del mar, hasta altitudes
de 1200 metros.
FEVILLEA L.
Fevillea L., Sp. Pl. 1013. 1753. Nhandiroba Adan., Fam. Pl. 2:139. 1763, nom. illegit. Typus:
Fevillea trilobata L. Lectotype designado por M. L. Green (en Sprague et al., Nom. Prop. Brit. Bot.
190. 1929).
Hypanthera Silva Manso, Enum. Subst. Braz. 37. 1836. Typus: Hypanthera guapeva Silva
Manso [= Fevillea trilobata L.].
Trepadoras perenes grandes y robustas, herbáceas o sufrutescentes, dióicas. Hojas simples,
membranosas a coriáceas, palmadamente lobadas o pedaticompuestas. Zarcillos bífidos distalmente.
Flores estaminadas (Fig. 2A) reunidas en inflorescencias paniculadas laxas, normalmente péndulas;
parduscas, rosadas, verdosas o amarillas. Hipanto corto, acampanado; sépalos 5, libres, con una
glándula escamosa en la base (Fig. 2B); pétalos 5, libres, suborbiculares, unguicolados, patentes,
cada uno con un apéndice uncinado de posición ventral mediana (Fig. 2C); estambres 5,
alternipétalos, libres, anteras biloculares (Fig. 2D), insertos en la base del hipanto; filamentos
cortos; tecas cortas, ligeramente curvas. Flores pistiladas solitarias y axilares, con hipanto muy
corto y perianto similar al de las flores estaminadas; 3-carpelar, estilos 3, connatos por lo menos
parte de su largo, estigmas formando una cabezuela 3-lobada; ovario semiínfero (en ¾ de su
longitud), oblongo a obcónico, ligeramente costulado, imperfectamente trilocular; óvulos pocos a
numerosos, axilares, péndulos; Fruto mediano a grande, subgloboso o angostamente acampanado,
rodeado en su mitad superior por la cicatriz del limbo calicino, verdoso, indehiscente. Semillas
pequeñas o grandes (1-1,5 cm largo hasta 4-7,5 cm largo), numerosas (12-17), orbiculares a
elípticas, subcomprimidas, con testa espesa, lisa, rugosa o algo espinosa y márgenes estrechos
aliformes, dispuestas imbricadamente, péndulas.
47
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Clave para la identificación de las especies de Fevillea
1. Hojas pedatocompuestas............................................................................................ F. pedatifolia
1’. Hojas simples
2. Hojas trilobadas, con glándulas inconspicuas en la lámina
3. Pedicelo de las flores con tricomas glandulares; fruto subgloboso; semillas grandes, con 4-5
cm de largo................................................................................................................ F. trilobata
3’. Pedicelo de las flores glabro; fruto acampanado; semillas pequeñas, con cerca de 1-1,5 cm
de largo.......................................................................................................... F. anomalosperma
2’. Hojas no lobadas o ocasionalmente 2-3 lobadas, con glándulas visibles en la lámina o en su
base.
4. Una glándula, localizada en el final de cada nervura principal de la
lámina....................................................................................................................... F. cordifolia
4’. Una pareja de glándulas, localizada en la base de la lámina o en el peciolo
5. Glándulas foliares solamente en la base de la lámina; pétalos suborbiculares
............................................................................................................................. F. bahiensis
5’. Glándulas foliares en la base de la lámina o en el peciolo; pétalos obovados
……............................................................................................................ F. pergamentacea
F. anomalosperma M. Nee, Systematic Botany 34(4): 704-708. 2009.
Hojas simples, trilobadas, membranosas, con la lámina ovalada, base cordada, ápice
acuminado o agudo, margen entera con glándulas inconspícuas en el final de cada nervura principal.
Flores estaminadas reunidas en panículas terminales o subterminales y flores pistiladas
generalmente isoladas, pedicelo floral glabro. Fruto angostamente acampanado, glabro. Semillas
pequeñas (1-1,5 cm largo), comprimidas dorsoventralmente, con la superficie verrugosa.
Material examinado: Vide Nee et al. (2009).
Distribución y hábitat: especie endémica de los bosques semi-deciduos del noroeste de
Bolivia.
48
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
F. bahiensis G. Robinson & Wunderlin, Sida: 21(4):1979. 2005.
Fig. 3A, 6D
Hojas simples, enteras, membranosas, con la lámina ovalada, base cordada, ápice
acuminado, margen con tricomas uncinado-ciliados y con dos glándulas localizadas en la base.
Flores estaminadas reunidas en panículas terminales o subterminales y flores pistiladas aisladas;
pétalos suborbiculares. Fruto subgloboso con superfície lisa. Semillas no conocidas.
Material examinado: BRASIL. Bahia. Itacaré, Ramal Torre Embratel com entrada no km 15 da rodovia
Ubaitaba/Itacaré – BR 654, 06-VI-1978, S. A. Mori & T. S. dos Santos s/n (K); Ubaitaba, 8 km ao N de Ubaitaba em la
BR 101, 16-VI-1972, T. S. dos Santos 2307 (K, IPA).
Distribución y hábitat: especie endémica del sur del estado de Bahia (Brasil) asociada con la
selva Atlántica.
F. cordifolia L., Sp. Pl.: 1013. 1753.
Fig. 3B, 6A
Hojas simples, enteras o trilobadas, membranosas o coriáceas, con la lámina ovalada, base
cordada o truncada, ápice acuminado, margen entera y con glándulas localizadas en el fin de cada
nervura principal. Flores estaminadas reunidas en panículas terminales o subterminales y flores
pistiladas aisladas, en pares o en pequeñas panículas axilares; pétalos suborbiculares. Fruto
subgloboso con superficie rugosa. Semillas grandes, orbiculares, comprimidas dorso-ventralmente y
con la superficie estriada verrugosa.
Material examinado: BOLIVIA. La Paz, S. Yungas, basin of Rio Bopi, 1-22-VII-1939, B. A. Krukoff 10528
(LP); Iturralde, El Porvenir a 32 km cerca de San Buenaventura, 06-IX-2000, C. Cahuaya & V. Gonzales 43 (ICN,
LPB); Franz Tamayo, Parque Nacional – ANMI Madidi, orilla del Rio Tuichi, 24-XI-2004, A. Araujo-M & al. 1052
(LPB). Santa Cruz. Ichilo, Estância San Rafael de Amboro, 15 km SSE de Buena Vista, 28-VII-1987, M. Nee & al.
35391 (LPB); Guarayos, Santa Cruz, 5km de las juntas ríos San Pablo y Negro de Caimanes, 14º48,5’S/63º58,4’W, 18-
VI-1993, I. G. Vargas et al. 2623 (CTES, LPB); Parque “Amboro”, Río Saguayo, 12 km SW de Huaytú,
17º40’S/63º48’W, 31-VII-1988, M. Sadias 376 (CTES). BRASIL. Acre. Cruzeiro do Sul, Rio Juruá, 29-X-1966, G. T.
Prance & al. 2953 (INPA); Sena Madureira, 28-IX-1980, C. A. Cid. & B. W. Nelson 2596 (INPA, K); Rio Macauhan,
25-V-1933, B. A. Krukoff 5699 (S, U), 23-VIII-1933, B. A. Krukoff 5610 (K, LP, U). Amazonas. Rio Acre, Seringal
São Francisco, V-1911, E. Ule 9875 (K); São Paulo de Olivença, Rio Juruá, 27-II-1977, G. T. Prance & al. 24631 (U);
near of Rio Embira 07º30’S/70º15’W, 06-VII-1933, B. A. Krukoff 5209 (LP); Remate de Males, baixo Rio Javary, 20-
X-1927, A. Ducke s.n. (RB 23190). Pará. Afuá, Rio Marajozinho, 12-IX-1992, U. N. Maciel & M. R. Santos 1850
(MG); Altamira, Rio Xingu, 20-X-1986, S. A. de M. Souza & al 411 (MG); Belém, várzea do I.A.N., 20-XII-1950, G.
A. Black s.n. (CTES, IAN 62203); Óbidos, Rio Branco – Castanhal Grande, 04-XI-1919, A. Ducke s.n. (RB); Ilha de
Marajó, Rio Anajás, s/d, A. Tavares & al. 334 (INPA); Rio Moções, 10-XI-1987, G. T. Prance & al. 30399 (K); Rio
Pacajá, 15-X-1965, G. T. Prance & al. 1636 (S, U). Rondônia. Rio Madeira, entre Cachoeira Misericórdia e Madeira,
30-VII-1968, G. T. Prance & al 6629 (INPA, S, U). COLOMBIA, San Jose del Guaviare. Vereda Miraflores,
2º19’N/72º26’W, 27-I-1990, O. Marulanda & S. Márques 1766 (MBM). GUYANA FRANCESA. Crique Cacao. 03-
V-1987, M. F. Prévost & D. Sabatier 2309 (CAY). Lieu-Dit Citron. región de Paul-Isnard, 1983, C. Feuillet 652
(CAY). Trois-Sauts. Village Wayampi, bassin de l’Óyapock, 1979, H. Jacquemin 2445 (CAY); 1980, M. F. Prévost &
P. Grenand 901 (CAY). NICARAGUA. Rio San Juan. 07-VII-1994, R. Rueda & al. 1839 (JBSD). PERU. Loreto,
49
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Maynas, Iquitos, Rio Amazonas, 08-II-1978, M. Y. Rimachi 3341 (RB); Nauta, Rio Marañon, 08-II-1980, M. Y. Rimachi
4856 (RB). Pasco. Oxapampa, Panjil, 27-VII-1982, D. Smith & R. Foster 2420 (SI). San Martin. San Martin, 15-VIII-
1937, C. M. Belshaw 3230 (SI). Ucayali. Quebrada Shasha, 08º15’S/73º59’W, 27-VI-1987, A. Gentry & C. Díaz 58593
(SI). PUERTO RICO. Maricao. Indiera Fria, rio Lajes Valley, 23-III-1986, Brechon & al. 3128 (JBSD). REPÚBLICA
DOMINICANA. El Seibo. Arroyo Santiago, 07-X-1984, D. D. Dod s.n. (JBSD); 16-III-1986, M. Mejia et al. s.n.
(JBSD). Estrelleta. Arroyo El Vale em el rio Vallecito, 04-III-1982, s.leg., (JBSD). Santo Domingo. 18-IV-1993, H. E.
P. Camacho s.n. (JBSD). VENEZUELA. Aragua. Estación Biologica del Parque Henry Pittier, 20-II-1960, B. Trujillo
4819 (MY); Parque Nacional Henry Pittier, 25-X-1961, J. A. Steyermark 89886 (VEN). Distrito Federal. Caracas,
1954, Maxwell 170 (VEN); Caracas Jardín Botánico, 26-II-2002, Y, Espinoza 05 (VEN). Falcón. Pto La Toza, Parque
Nacional Cueva de la Quebrada El Toro, 02-VIII-1982, T. Z. Ruziz & F. Rondón 3808 (MY). Territorio Fed. Delta
Amacuro. Dpto. Antonio Díaz, rio Acure, vecindades de Margarita Abajo, 29-I-1980, B. Trujillo & A. Fernandez
16324 (MY); Antonio Díaz, 1968, M. M. Suarez s.n. (VEN); entre La Margarita y Puerto Miranda, 26-XI-1960, J. A.
Steyermark 87780 (VEN). Zulia. Hacienda Las Carmelitas, rio Palmar, 26-XI-1977, C. Jeffrey & B. Trujillo 2425
(MY);
Distribución y hábitat: especie con amplia distribución y muy variable fenotípicamente,
encontrada desde sudeste del México, Centroamérica y Caribe, hasta la mitad occidental de
Sudamérica asociada con formaciones selváticas típicamente amazónicas. Se encuentra
principalmente en selvas que se sitúan próximas al nivel del mar o en regiones montañosas no muy
elevadas. Algunas veces es cultivada con fines medicinales.
F. pedatifolia (Cogn.) C. Jeffrey, Kew Bull. 16:199. 1962.
Fig. 3C, 6C
Hojas pedatocompuestas, tres o cinco folioladas, membranosas o coriáceas. Foliolos
laterales con la base assimetricamente oblíqua y ápice acuminado y folíolo central con base
arredondada y ápice agudo, com margem entera o paucicrenada. Dos glándulas localizadas en la
región mediana del pecíolo. Flores estaminadas reunidas en panículas terminales o subterminales y
flores pistiladas en pares; pétalos suborbiculares; Fruto subgloboso, con superficie lisa o verrucosa.
Semillas orbiculares, comprimidas dorso-ventralmente y con la margen levemente alada y
superficie verrucosa.
BOLIVIA. Límites Dptos. La Paz/Beni. Arriba del Río Quiquibey, IX-1983, W. Hanagarth 03 (LPB).
BRASIL. Acre. Cruzeiro do Sul, margem do rio Juruá, 27-X-1966, G. T. Prance & al. 2931 (U); Cruzeiro do Sul,
margem do rio Juruá, 27-X-1966, G. T. Prance & al. 2936 (S, U); Jordão, Tarauacá, Seringal Fortaleza, Reserva dos
Índios Kaxinau, 05-IX-1993, J. F. Ramos 2704 & C. Peres (INPA); Tarauacá, bacia do rio Juruá, Seringal Universo,
Praia do Carapanã, 8º26’30”S/71º21’12”W, 20-IX-1994, M. Silveira & al. 853 (NY); bacia do alto Juruá, rio Taraucá,
Reserva Indígena Praia do Carapanã, 8º32’51”S/71º28’39”W, 17.IX.1995, M. Silveira et al. 978 (NY); Mancio Lima,
pé da Serra do Divisor, entre Pedernal e Faz. Boa Vista. Amazonas. Fonte Boa, 02-II-1945, R. de Lemos Froés 20620
(IAN); IV-1945, R. de Lemos Froés s/n (K); São Paulo de Olivença, 26-X-1936, B. A. Krukoff 8466,8475 (LP, U).
PERU. San Martin, Mariscal Cáceres, Tocache Nuevo, Quebrada Cachiyacu de Huaquisha, 07-XII-1980, J. Schunke-
Vigo 12451 (RB).
Distribución y hábitat: especie del Perú, Ecuador, Bolivia y en Brasil, en áreas fronterizas de
Amazonía, siempre asociada con selvas estacionalmente inundables.
50
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
F. pergamentacea (Kuntze) Cogn., Pflanzenr. 4(66):8. 1916.
Fig. 3D, 6C
Hojas simples, enteras o ocasionalmente dos o tres lobadas, con la lámina ovalada, base
cordada o truncada y con dos glándulas opuesta (a veces en el peciolo), ápice acuminado o agudo,
margen entera. Flores estaminadas reunidas em panículas terminales o subterminales y flores
pistiladas no conocidas; pétalos obovados. Fruto globoso con la superficie verrucosa. Semillas
orbiculares, comprimidas dorso-ventralmente y con el margen levemente aladas.
BOLIVIA. Beni. Marban, Trinidad 164 kms. Hacia Santa Cruz, pasando San Pablo, 28-VIII-1985, St. G. Beck
12212 (CTES, LPB, SI). Santa Cruz. río Yapacaní, VI-1892, Kuntze s.n. (BR 649282); Andrés Ibáñez, 11-X-1991,
M. Nee 42017 (LPB); Santa Cruz, Parque Nacional Amboró, along Río Verde, 1 km E of campanamento Matacarú,
17º33’S/63º52’W, 31-V-1998, M. Nee & L. Bohs s.n. (CTES). Límites de los Dptos La Paz/Beni. Arriba del rio
Quiquibay, 00-VII-1983, W. Hanagasth 03 (SI). ECUADOR. Napo. Yasuni Forest Reserve, along road from PUCE
Scentific Station to end of road towards Waoroni Territory, 00º40’54”S/76º24’20”W, 29-VI-1995, P. Acevedo-Rogz. &
J. A. Canedo 7571 (CTES)
Distribución y hábitat: especie de Colombia, Bolivia, Perú y Ecuador asociada con selvas
estacionalmente inundables o montañosas.
F. trilobata L., Sp. Pl., 1014. 1753.
Fig. 2 A-D, 4A-D, 6B
Hojas simples, 3 o 5 lobadas, membranosas, con la lámina ovalada, base cordada, ápice
acuminado o agudo, margen entera o con tricomas uncinado-ciliares. Flores estaminadas reunidas
en panículas terminales o subterminales y flores pistiladas generalmente isoladas; pétalos
suborbiculares, pedicelo floral Fruto subgloboso, pubescente o glandular pubescente. Semillas
grandes (4-5 cm de largo), orbiculares, comprimidas dorsoventralmente, con la superficie estriada
verrugosa y con el margen levemente alada.
ARGENTINA. Misiones. Pompao, 01-IV-1901, Kermes 149 (SI); San Pedro, Parque provincial Moconá,
camino a los saltos, 22-IV-1993, J. Daviña et al. 196 (CTES, SI); Reserva de la Biosfera Yabotí, 20-VI-2004, A. A.
Keller & E. Alzamendia 2802 (CTES), Guarani, s.d. J. Daviña 196 (SI). BRASIL. Bahia. Anguera, Fazenda Retiro, 21-
XI-2000, J. S. de Novais et al. 58 (HUEFS) Eunápolis, Itabela, Guaratinga, 04-VII-1970, T. S. Santos 883 (K); Feira de
Santana, Serra de São José, 20-IX-1980, L. R. Noblick 2023 (HUEFS, K); Distrito de Bomfim de Feira, 18-I-2007, E.
Melo et al. 4620 (HUEFS); Iaçú, Faz. Suíbra, Morro do Gado Bravo, L. R. Noblick 3711 (HUEFS, K); Ilhéus, área do
CEPEC, rodov. BR-415, km 22, 01-IX-1997, J. G. Jardim et al. 1101 (NY); Itambé, BA-265, Fazenda Serra Verde a 17
km da BR-415, 14-III-1979, S. A. Mori et al. 11547 (NY, RB); Itapebi, 14-VIII-1995, G. Hastschbach & J. T.Motta
63301 (C, MBM); Jussarí, ca. 7.5 km da estrada de Jussarí, para Palmira, RPPN Serra do Teimoso,
15º9’29”S/39º31’43”W, 11-X-2003, P. Fiaschi et al. 1660 (NY); Manoel Vitorino, rodovia M. Vitorino-Caatingal, km
26-30, 16-II-1979, L. A. Mattos et al. 299 (NY); Prado, rod. BA-284, km 31, 05-VII-1979, L. A. Mattos-Silva s.n. (RB
260075); Ubaitaba, BR-101, 04-IX-1970, T. S. Santos s/n (IPA 18268); Vera Cruz, Cacha Pregos, 09-I-1992, H. P.
51
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Bautista 1636 & al. (INPA, MBM); Vera Cruz, Ilha de Itaparica, Praia da Coroa, 09-II-1997, L. P. de Queiroz 4735
(HUEFS, SPF) Vera Cruz, 15-XI-2002, R. B. de Almeida 13 (ICN); rodov. BA-116, trecho Poções-Jequié, a 34 km ao N
de Poções, 05.III-1978, S. A. Mori et al. 9529 (NY). Espírito Santo. Itaguassu, 27-V-1946, A. C. Brade 18474 (RB);
Linhares, Reserva Florestal da CVRD, 19-XII-1980, A. L. Peixoto 1543 (RB); Vargem Alta, São José de Fruteira, 14-
XII-1956, E. Pereira 2314 (HB, RB); Estrada Pedro Palácios – Boa Vista, IX-1950, J. N. Vieira 107 (RB); Reserva
Florestal de Sooretama, 10-VIII-1965, R. P. Belém 1499, 1547 (CTES, UB); entre Cachoeira e Santa Leopoldina, 21-
VII-1978, C. Pereira 893 (HB). Minas Gerais. Belo Horizonte, 1943, L. Rennó s/n (BHCB 451); Caldas, II-1847, A. F,
Regnell 628 (S); 21-VII-1869, A. F. Regnell 1513 (C, S); Caparaó, VII-1888, Schwacke 6266 (RB); Coronel Pacheco,
27-XI-1944, E. Heringer 1673 (ICN); Juiz de Fora, 00-X-1969, Pe. Leopoldo Krieger s.n. (MBM 305533) Lagoa Santa,
20-VIII-1864, E. Warming s/n (C); Capão Redondo, 12-I-1865, E. Warming s/n (C); Leopoldina, Tebas, 11-VIII-1973,
M. Brügger s/n (CESJ 13268); 14-VI-1984, Pe L. Krieger 20244(CESJ, MBM); Lima Duarte, estrada para Conceição
de Ibitipoca, 20-05-1996, R. César 500 & V. L. G. Klein (CESJ, UFG, UB); Montes Claros, 01-X-1990, E. M. Teixeira
& A. E. Brina s/n (BHCB 36074); Paraopeba, Horto Bosquel, 19-V-1956, E. P. Heringer 5258 (UB); 01-IV-1958, E. M.
Heringer 6393; Teofilo Otoni, V.1961, Mendes Magalhães 18875 (UB); Viçosa, Faz. de A. Cocerro, 26-IV-1930, Y.
Mexia 4798 (S, U, VIC); Faz. José de Alexandre, 29-XII-1930, Y. Mexia 5459 (S, U, VIC); 1845, Widgren 313 (S); A.
Glaziou 1344, 3986, 13906, 14851, 19388 (C). Paraíba. João Pessoa, Cidade Universitária, 10-VIII-1990, M. F. Agra
1165 (K); VII-1888, J. C. Moraes s.n. (RB); 16-X-1958, J. C. Moraes s.n. (RB 105188). Paraná. Altônia, Porto
Byington, Rio Paraná, 26-VII-1966, J. C. Lindeman & J. H. de Hass 1778 (CTES, MBM, U); Barra do Lageado
Grande, 31-VIII-1995, G. Hatchbach et al. 63301 (MBM); Barra do Turvo, 04-X-1963, G. Hastschbach 32631 (C,
INPA); Cerro Azul, 04-VIII-1966, J. C. Lindeman & J. H. de Hass 1974 (K, MBM, RB, U); 07-XI-1966, J. C.
Lindeman & J. H. de Hass 2883 (U); Cornélio Procópio, Mata São Paulo, 03-IV-1996, M. V. T. Tomé 741 (MBM);
Cruzeiro do Iguaçu, Rio Iguaçu, foz do Rio Chopim, 14-IV-1999, J. M. Silva et al. 2920 (MBM, SI); Dois Vizinhos,
Foz do Rio Chopim, 08-VI-1968, G. Hatchbach 19297 & O. Guimarães 290 (MBM); 14-IV-1999, J. M. Silva et al.
2920 (CTES); Fênix, Parque Estadual de Villa Rica do Espírito Santo, 23-V-1996, S. B. Mikich s.n. (MBM 232820,
UPCB 33573); Laranjeiras do Sul, Campo Novo, 07-XI-1966, J. Lindeman 2883 & H. Haas (MBM); Londrina, IAPAR,
27-I-1977, Y. S. Kuniyoschi 4158 (MBM); Aliança – Francisco Malheiros, 15-VII-1962, Gomes 1147 (RB); Fazenda
Figueira-Paiquerê, 23°32’27’’S/50°58’32’’W, XII-2002, M.C. Lovato & al. 407 (FUEL); Pirapó, 01-I-1937, G.
Tessmann s/n (HBR 14792, PACA 37301, UPCB 1153); 00-I-1946, R. Braga s.n (UPCB 828); Rolândia, 00-I-1937, G.
Tesmann 6013 (SP); São Pedro do Iguaçu, Faz. Sta. Bárbara, 21-XII-2003, O. S. Ribas et al. 5706 (MBM).
Pernambuco. Maraial, Lagoa dos Gatos, Serra do Urubu, 13-III-1994, A. M. Miranda & al. 1450 (SP); Nazaré da
Mata, 15-X-1954, J. C. Moraes s.n. (SP 354869); Tapera, São Bento, Margem do Rio Itapacurá, 11-XI-1923, D. B.
Pickel 524 (IPA, SP); Estação Ecológica do Tapacurá, Mata do Toró, 14-XI-1991, A. M. Miranda & S. Araújo 357
(FUEL, HST, UFRN). Rio de Janeiro. Barra do Piraí, 26-VIII-1962, G. Pabst 7025 (HB); Búzios, 08-VII-1997, B. C.
Kurtz 257 (RB); Cabo Frio, 07-V-1887, H. Schench, s/n (C); Rod. RJ-106, km 129, 15-VIII-1982, G. V. Sommer 279
(RB); Parati, Saco da Velha, 30-X-1988, L. C. Giordano 490 (RB); Petrópolis, 08-VI-1863, E. Warming s/n (C); Rio de
Janeiro, base da Serra da Piaba, 28-X-1971, D. Sucre 5683 (RB); Silva Jardim, Reserva Biológica de Poço das Antas,
23-IX-1980, D. S. D. Araújo 4009 (RB); Teresópolis, Vale Imbuí, 09-VII-1962, AAb 2268 (HB); Volta Redonda,
Cicuta, 18-IX-1989, E. L. Jacques 171 (RB); A. Cogniaux 10850 (C); A. Glaziou 8720 (C, K, NY). Rio Grande do Sul.
Tenente Portela, Parque Estadual do Turvo, 24-VII-1969, Z. Ceroni & al. s/n (ICN 5914); 14-VII-1979, A. B. Morais &
al. (ICN 45146); 04-VII-1996, H. Bassan 416 & J. Pilla (HAS). Santa Catarina. Florianópolis, Rio Vermelho, 03-X-
1972, R. Klein & Ranulfo 578 (HBR); Itapiranga, I.1977, J. Both s/n (PACA 87535). São Paulo. Campinas, 27-VIII-
1938, C. A. Krug s/n (IAN 55510, S); Ribeira, 19-IX-1952, G. Hatschbach 2833 (SI); São Paulo, Jardim Botânico, F. C.
Hoehne s.n. (SP 302773). PARAGUAY. Alto Paraná. 4-5 km de Hernandarias, Reserva biológica Tati Yupi,
24º22’S/54º35’W, 13-X-1990, A. Schinini & G. Caballero-Marmori 27267 (SI); Reserva Biológica de Itaipú, s.d., G.
Caballero-Marmori 1647 (CTES).
Distribución y hábitat: especie del leste de Brasil, hallándose desde el Ceará hasta el
noroeste de Rio Grande do Sul, casi siempre asociada con regiones serranas de la selva Atlántica o
márgenes de ríos. Cuatro nuevos registros para fuera del territorio brasileño pueden ser destacados:
dos para Argentina (Misiones) y otros dos para Paraguay (Alto Paraná), regiones que hacen frontera
con Brasil.
52
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE ANISOSPERMA Y FEVILLEA
Anisosperma passiflora es una especie de distribución restricta al sudeste y sur de la costa
atlántica de Brasil.
Fevillea es un género con distribución en la región neotropical, ocurriendo en los siguientes
dominios y provincias propuestos por Cabrera & Willink (1980): Caribe (Caribe y Guajira);
Amazónico (Amazónica, Pacifica, Venezolana, Sabana, Atlántica y Paranense) y Chaqueña
(Caatinga). En la tabla 1 se verifica la distribución general de cada taxón en los dominios y
provincias de la región neotropical.
Fevillea tiene un área de distribución geográfica bicéntrica (Fig. 5) a lo largo de un
gradiente W – E, respectivamente entre la bacía amazónica, Caribe y Centro America y la costa
atlántica de Brasil, que lo hace muy interesante como ejemplo de este tipo de distribución.
Cuando se analiza la distribución de las especies neotropicales, es particularmente
importante tener en cuenta los acontecimientos pasados, ya que numerosos cambios climáticos
significativos ocurrieron en Sudamérica durante el último máximo glacial definido como hace
18.000 años. Conforme Robinson & Wunderlin (2005), las especies de Fevillea normalmente
vegetan junto a los márgenes de los ríos, bordes de selvas primarias o secundarias, y algunas veces
(F. cordifolia, F. pedatifolia y F. pergamentacea) en selvas estacionalmente inundables de la región
amazónica. En relación al plano de altitud, normalmente las especies son encontradas en
elevaciones próximas al nivel del mar hasta 500m, siendo menos comunes arriba de los 1.700m.
Así, podemos considerar que, de acuerdo con los resultados obtenidos, y que los cambios
climáticos ocurridos durante el Pleistoceno final y el Holoceno superior se expresaron básicamente
en diferencias de humedad, las especies de Fevillea se distribuyen a lo largo de un gradiente
determinado por el régimen de precipitaciones y volumen de los ríos. Agréguese a esto una
característica interesante de los frutos y semillas de Fevillea donde éstos tienen la capacidad de
fluctuación y aparentemente son dispersos por el agua de los ríos.
Brasil es el país con el mayor número de taxones del género, existiendo cinco especies
nativas, de las cuales una es endémica.
La distribución de las especies sugiere que la principal línea irradiativa del género se deo a
partir del Brasil y es factible suponer que la distribución bicéntrica observada actualmente para
Fevillea represente las fases finales y quizás de recuperación con respecto a las desviaciones
climáticas ocurridas durante el tiempo hablado, donde la reducción de precipitación contribuyó de
53
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
manera significativa para el menor volumen de los ríos estableciendo una interrupción entre las
populaciones de Fevillea en un gradiente W – E.
Con respecto a las especies que ocurren en la bacía amazónica existe una cierta
concordancia en la distribución de Fevillea pedatifolia con los refugios del Pleistoceno propuestos
por Prance (1988). Probablemente F. pedatifolia se diferenció en un refugio más occidental, como
en São Paulo de Olivença (Amazonas/Brasil), tal como es propuesto por Prance (1988) para
Hirtella myrmecophila Pilg. (Chrysobalanaceae).
Dos especies (A. passiflora y F. bahiensis) son endémicas del Brasil, vegetando en selvas de
la costa atlántica. El patrón de endemismo de estas especies es algo semejante al patrón de
distribución propuesto por Mori et al. (1981) para algunos árboles de la selva Atlántica.
Patrones de distribución
Fueran identificados cinco patrones de distribución para los géneros:
1. Patrón amplio neotropical (Fig. 6A)
Patrón observado para Fevillea cordifolia que tiene una distribución muy amplia, siendo
encontrada desde Mexico, Centroamérica y Caribe hasta Sudamérica. Se observa una disyunción
entre las populaciones del hemisferio norte y sur. También es posible notar que es parcialmente
simpátrica con F. pedatifolia y F. pergamentacea en la región amazónica.
De acuerdo con la clasificación de Cabrera & Willink (1980), esta especie esta localizada
dentro del dominio Amazónico (provincias Amazónica, Pacífica, Venezolana y de Sabana) y
Dominio Caribe (Provincias Caribe y Guajira).
En el norte del Brasil se mezcla con el elemento hileano especialmente representado por las
selvas pluviales ocurrentes en los márgenes de los ríos Xingu y Amazonas y planicies de
inundación de los ríos Juruá y Purus.
La especie responde con adaptaciones morfológicas y anatómicas (frutos y semillas con
capacidad de fluctuación) y fenológicas favorables a un síndrome de dispersión por las aguas de
inundación.
2. Patrón amplio atlántico (Fig. 6B)
Este patrón es presentado por Fevillea trilobata, encontrada principalmente en las regiones
Nordeste y Sudeste de Brasil, asociada con regiones serranas de selva atlántica. Es considerada un
elemento relativamente raro en las regiones Sur y Centro-Oeste, y su distribución mas austral tiene
54
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
como límite a la Provincia de Misiones en Argentina junto a la selva semidecidual del Parque
Nacional de Iguazú.
3. Patrón restricto amazónico (Fig. 6C)
Este es el patrón encontrado para Fevillea anomalosperma, F. pedatifolia y F.
pergamentacea que se encuentran en las selvas siempre verdes de tierras bajas de Amazonía. F.
pergamentacea puede también encontrarse en los bosques montanos (500-1000m) de Amazonía
Peruana y diferentemente de F. pedatifolia, no es encontrada en territorio brasileño.
4. Patrón restricto atlántico (Fig. 6D)
Patrón encontrado para Anisosperma passiflora que se halla principalmente en los bosques
ciliares y próximo al nivel del mar, a lo largo de la costa atlántica desde el sur de Bahia hasta el
norte de Santa Catarina.
5. Patrón higrófilo sur bahiano (Fig. 6D)
Este patrón es presentado por Fevillea bahiensis, endémica de las selvas del sur del Estado
de Bahia (Brasil), situado en la provincia Atlántica.
Segundo Mori et al. (1983) la estructura de estas selvas y su composición florística
corresponden con la de la selva amazónica y poseen muchos endemismos. Jackson (1978) sugiere
once refugios resultantes de fragmentación en las selvas del este de Brasil, basados en la
distribución de reptiles iguánidos y argumenta que el origen de esta fragmentación se tenía
originado de la invasión del Cerrado y de la Caatinga sobre la selva Atlántica durante los periodos
secos del Pleistoceno. Mori et al. (1981) correlacionan los refugios propuestos por Jackson (1978)
para la distribución actual de algunos árboles en la selva Atlántica, tornándose casos importantes
para el estudio de la evolución dentro de las familias.
Muchos de los endemismos en las selvas húmedas del este brasileño son de especies
consideradas basales (Soderstrom & Calderón, 1974, 1980). Así por el facto de pertenecer a la
subfamilia y del género basal entre las Cucurbitaceae, el endemismo de F. bahiensis es un caso
importante para el estudio de la evolución dentro de la familia.
CONCLUSIONES
Aunque el conocimiento de la familia Cucurbitaceae es aún incompleto, ya es posible
reconocer algunas características de su diversidad y distribución en el neotrópico. En primer lugar
55
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
se puede reconocer Anisosperma como un género de distribución restricta y Fevillea como un
género de distribución geográfica bicéntrica, con cuatro especies en la región amazónica, Mexico,
Centroamerica y Caribe, y dos especies en la costa atlántica. En segundo lugar, la especie que cubre
el área mas amplia del neotrópico (F. cordifolia) tiene distribución discontinua y en tercer lugar, la
historia geológica de Amazonía y de los Andes ha jugado un importante papel en la distribución y
especiación del género.
Por otra parte, Brasil presenta la más alta riqueza del género y podría representar su centro
de diversificación.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Gabriel A. Godoy por la revisión del español. A Dr. Jorge Luiz Waechter
por sus valiosas sugestiones, a Prof. Heinrich Hasenack por la disposición y auxilio en la
confección de los mapas y a los curadores de los herbarios consultados por la atención y por el
préstamo del material revisado, bien como por todas las facilidades brindadas. Ao CNPq por la
Beca de Produtividad en Pesquisa a doctora Silvia T. S. Miotto. Este trabajo está vinculado al
Programa de Taxonomia (PROTAX/CNPq), proceso 56.3949/2005-8, como parte de la Tesis de
doctorado en Ciencias - Botánica, desarrollado por el primer autor.
BIBLIOGRAFÍA
Acevedo-Rodríguez, P. 1990. Distributional patterns in Brazilian Serjania (Sapindaceae). Acta bot.
bras. 4(1): 69-82.
Boechat, S. C. & H. M. Longhi-Wagner 2000. Padrões de distribuição geográfica dos táxons
brasileiros de Eragrostis (Poaceae, Chloridoideae). Rev bras. Bot. 23(2): 177-194.
Cabrera, A. L. & A. Willink. 1980. Biogeografia de America Latina. 2°ed. Washington: OEA.
557p.
Cogniaux, A. 1878. Cucurbitaceae: Zanonieae-Fevilleae, en C.F.P. von Martius (ed.), Flora
Brasiliensis 6(4): 114-122. München: F. Fleischer.
Cogniaux, A. 1916. Cucurbitaceae: Fevilleae et Melothrieae, en A. Engler (ed.) Das Pflanzenreich
66, IV, fam. 275, I: 3-41. Berlin: Wilhelm Engelmann.
Cordeiro, I. 1990. Aspectos taxonômicos e distribuição geográfica de Julocroton Mart.
(Euphorbiaceae). Acta bot. bras. 4(1): 83-90.
Emshwiller, E. 2002. Biogeography of the Oxalis tuberosa alliance. Bot. Rev. 68(1): 128-152.
56
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Galeano, G. 1992. Patrones de distribución de las palmas de Colombia. Bull. Inst. Fr. Études
Andines 21(2): 599-607.
Giraldo-Cañas, D. 1999. Las Marcgraviaceae de la Amazonia Colombiana: Estudio preliminar
sobre su diversidad, distribución y fitogeografia. Darviniana 37(1-2): 15-24.
Holmgren, P. K. & N. H. Holmgren. 1990. Index Herbariorum. 8°ed. New York: New York
Botanical Garden. 691p.
Jackson, J. F. 1978. Differentiation in the genera Enyalius and Strobilurus (Iguanidae): Implications
for Pleistocene climatic changes in esatern Brazil. Arq. Zoologia 3: 1-79.
Jeffrey, C. 1962. Note on some species of Fevillea L., Siolmatra Baill. and Pseudosicydium Harms
(Cucurbitaceae) in the Amazon Basin. Kew Bull. 16: 199-202.
Jeffrey, C. 1978. Further notes on Cucurbitaceae: IV. Some New World taxa. Kew Bull. 33: 347-
380.
Jeffrey, C. 1990. Systematics of the Cucurbitaceae: an overview, en D. M. Bates, R. W. Robinson
& C. Jeffrey (eds.). Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. pp.3-9, Ithaca: Cornell
University Press.
Kress, W. J. 1990. The diversity and distribution of Heliconia (Heliconiaceae) in Brazil. Acta bot.
bras. 4(1): 159-167.
Longhi-Wagner, H. M. 1990. Diversidade e distribuição geográfica das espécies de Aristida L.
(Gramineae) ocorrentes no Brasil. Acta bot. bras. 4(1): 105-124.
Longhi-Wagner, H. M. & A. Zanin. 1998. Padrões de distribuição geográfica das espécies de Stipa
L. (Poaceae-Stipeae) ocorrentes no Brasil. Rev. bras. Bot. 21(2): 167-175.
Luteyn, J. L. 2002. Diversity, adaptation, and endemism in neotropical Ericaceae: biogeographical
patterns in the Vaccinieae. Bot. Rev. 68(1): 55-87.
Marchioretto, M. S.; P. G. Windisch & J. Siqueira. 2004. Padrões de distribuição geográfica das
espécies de Froelichia Moench e Froelichiella R. E. Fries (Amaranthaceae) no Brasil.
Iheringia – Ser. Bot. 59(2): 149-159.
Mori, S. A.; B. M. Boom & G. T. Prance. 1981. Distribution patterns and conservation of eastern
Brazilian coastal forest tree species. Brittonia 33: 233-245.
Mori, S. A., B. M. Boom; A. M. Carvalho, & T. S. Santos. 1983. Southern Bahian Moist Forests.
Bot. Rev. 49(2): 155-204.
Nee, M. 2004. Cucurbitaceae, en N. Smith; S. A. Mori; A. Henderson; D. W. Stevenson & S. V.
Heald (eds.). Flowering Plants of the Neotropics. pp. 120-121. New Jersey: Princeton
University Press.
57
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Nee, M.; H. Schaefer & S. S. Renner. 2009. The relationship between Anisosperma and Fevillea
(Cucurbitaceae), and a new species of Fevillea from Bolivia. Syst. Bot. 34(4): 704-708.
Pirani, J. R. 1990. Diversidade taxonômica e padrões de distribuição geográfica em Picramnia
(Simaroubaceae) no Brasil. Acta bot. bras. 4(1): 19-44.
Prance, G. T. 1988. Padrões de distribuição e especiação em Chrysobalanaceae e outras famílias de
plantas amazônicas. Acta bot. bras. 1(2): 1-25.
Robinson, G. L. & R. P. Wunderlin. 2005. Revision of Fevillea (Cucurbitaceae: Zanonieae). Sida
21(4): 1971-1996.
Schaefer, H.; C. Heibl & S. S. Renner. 2009. Gourds afloat: a dated phylogeny reveals an Asian
origin of the gourd familiy (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events. Proc. R.
Soc. B. 276, 843-851.
Soderstrom, T. R. & C. E. Calderón, 1974. Primitive forest grasses and evolution of the
Bambusoideae. Biotropica 6: 141-153.
Soderstrom, T. R. & C. E. Calderón. 1980. In search of primitive bamboos. Natl. Geogr. Soc
Research Reports 12: 647-654.
Whitaker, T. W. & G. F. Carter. 1954. Oceanic drift of gourds-experimental observations. Am. J.
Bot. 41: 697-700.
58
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Fig. 1.- Anisosperma passiflora (A-D). A: rama con flores estaminadas. B: Detalle de las dos
glándulas auriculares en la base de las hojas. C: flor estaminada. D: flor pistilada. A,C, Hatschbach
9106 (MBM).
59
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Fig. 2.- Imágenes en MEB dónde se muestran las características de la flor estaminada de Fevillea
trilobata (A-D). A: vista general de la flor, con énfasis en los estambres. B: glándula escamosa en la
base de lo sépalo. C: apéndice uncinado de posición ventral mediana en lo pétalo. D: antera
bilocular.
60
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Fig. 3.- Fevillea bahiensis (A). A: hoja. Fevillea cordifolia (B). B: rama con fruto. Fevillea
pedatifolia (C). C: rama con hojas. Fevillea pergamentacea (D). D: hoja. A, dos Santos 2307 (IPA);
B, Souza & al 411 (MG); C, Prance & al. 2936 (U); D, Kuntze s.n. (BR 649282).
61
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Fig. 4.- Fevillea trilobata (A-D). A: rama con flores estaminadas, B: flor estaminada, C: rama con
flor pistilada, D: semilla. A y C, Ceroni & al. s.n. (ICN 5914) B y D, Hatschbach & Guimarães
19297 (C).
62
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Fig. 5.- Patrón de distribución bicéntrica del género Fevillea.
63
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Fig. 6. – A: Patrón de distribución amplio neotropical (Fevillea cordifolia ●), B: Patrón de
distribución amplio atlántico (Fevillea trilobata ●), C: Patrón de distribución restricto amazónico
(Fevillea anomalosperma ●, Fevillea pedatifolia ● y F. pergamentacea ●), D: Patrones de
distribución restricto atlántico (Anisosperma passiflora ●) y higrófilo sur bahiano (F. bahiensis ●).
64
Artigo 1. Sinopsis taxonómica y patrones de distribución de Anisosperma y Fevillea…
Tabla 1. – Correspondencia de la distribución geográfica de las especies de Anisosperma y Fevillea
con los Domínios y Províncias propuestos por Cabrera & Willink (1980) para la región neotropical.
Domínios y Províncias biogeográficas
Caribe
Amazónico
Chaqueño
Caribe
Guajira
Pacífica
Venezolana
Sabana
Amazónica
Atlántica
Paranense
Caatinga
Anisosperma passiflora
x
Fevillea anomalosperma
x
Fevillea bahiensis
x
Fevillea cordifolia
x
x
x
x
x
x
Fevillea pedatifolia
x
Fevillea pergamentacea
x
Fevillea trilobata
x
x
x
Artigo 2
________________________________________________________________________
65
Apodanthera Arn.
Do grego a (α) = privativo; pous, podos (πονς, ποδος) =
pé e antheros (ανθηρος) = florido, devido as anteras quase
sésseis, típicas deste gênero.
Melothrianthus Mart. Crov.
Do grego melothrion (μηλοθρον) = Bryonia
cretica L., assim denominado pela semelhança desta
última com Melothria pendula L. espécie tipo do gênero
e anthos (ανθος) = flor, assim Melothrianthus = flor de
Melothria.
__________________
* Artigo a ser submetido para publicação no periódico Hoehnea.
66
Revisão das espécies de Apodanthera Arn. e Melothrianthus Mart.
Crov. (Cucurbitaceae, Coniandreae) do Brasil
Luís Fernando Paiva Lima
1
& Silvia Teresinha Sfoggia Miotto
2
1
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves, 9500,
Bloco IV, 91.501-970, sala 214, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
2
Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento
Gonçalves, 9500, Bloco IV, 91.501-970, sala 214, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
ABSTRACT. (Review of Apodanthera Arn. and Melothrianthus Mart Crov (Cucurbitaceae,
Coniandreae) species from Brazil). This paper consists in a taxonomic review of Apodanthera and
Melothrianthus species that occur in Brazil. In the country, Apodanthera is represented by eleven
species, five belonging to Apodanthera section and six to Pseudoapodanthera section.
Melothrianthus is a monotipic genus. Besides that, five taxa, described based on Brazilian material,
are reduced to synonyms (Apodanthera fasciculata, A. bradei, A. hatschbachii, A. catharinensis and
Wilbrandia dunesii). We present identification keys to genera and species of Apodanthera,
descriptions, illustrations, geographical distribution data and comments concerning taxonomic and
ecologic aspects.
Key words: Coniandreae, Cucurbitaceae, revision, taxonomy, Neotropical flora.
RESUMO. (Revisão das espécies de Apodanthera Arn. e Melothrianthus Mart. Crov.
(Cucurbitaceae, Coniandreae) do Brasil.) Este trabalho consiste na revisão taxonômica das espécies
de Apodanthera e Melothrianthus ocorrentes no Brasil. No país Apodanthera é representado por
onze espécies, sendo cinco pertencentes à secção Apodanthera e seis à Pseudoapodanthera e
Melothrianthus trata-se de um gênero monotípico. Além disso, cinco táxons, descritos com material
do Brasil, são reduzidos a sinônimos (Apodanthera fasciculata, A. bradei, A. hatschbachii, A.
catharinensis e Wilbrandia dusenii). São apresentadas chaves para a identificação dos gêneros e das
espécies de Apodanthera, descrições, ilustrações, dados sobre distribuição geográfica e comentários
sobre aspectos taxonômicos e ecológicos.
Palavras-chave: Coniandreae, Cucurbitaceae, revisão, taxonomia, flora Neotropical.
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
66
Introdução
Apodanthera Arn. é um gênero morfologicamente heterogêneo (Jeffrey, 1992) com cerca de
40 espécies (Pozner, 1998) que se distribuem desde o Texas e Deserto de Sonora, até a região
pampeana na América do Sul, e Melothrianthus Mart. Crov. é um gênero monotípico de
Apodanthera smilacifolia Cogn. Ambos, junto com outros 17 gêneros formam a tribo Coniandreae
(Jeffrey, 2005).
As relações de Apodanthera e Melothrianthus com os outros gêneros de Coniandreae são
evidenciadas em Kocyan et al. (2007). Neste estudo são apresentados dois subclados principais para
as espécies sulamericanas da tribo, e os dois gêneros são agrupados em um mesmo subclado, no
qual Gurianopsis Cogn. é considerado o gênero irmão de Apodanthera, e Melothrianthus é basal.
No entanto, Schaefer et al. (2009) apresentam Apodanthera como polifilético.
Cogniaux (1916) reescreve, revisa e divide Apodanthera em três secções: Apodanthera,
restrita à América do Sul, Pseudoapodanthera, endêmica do nordeste brasileiro e Cucurbitopsis,
endêmica do deserto de Sonora e Texas, que são diferenciadas pela estrutura das inflorescências de
flores estaminadas e pistiladas, e pela textura e superfície foliar.
A delimitação das espécies de Apodanthera ainda é um problema. Isto se deve, em parte, a
dificuldades na interpretação dos padrões de expressão sexual, bem como à sucessão e plasticidade
foliar. Além disso, estudos recentes com os gêneros em questão são raros (Jeffrey, 1992; Gomes-
Klein, 1996; Pozner, 1998). Por estes motivos, e para o melhor conhecimento da família
Cucurbitaceae no Brasil, realizou-se o presente trabalho.
Material e métodos
A revisão de Apodanthera e Melothrianthus no Brasil baseou-se na análise de exsicatas
depositadas em 29 herbários nacionais e internacionais, na revisão de literatura, e em observações
de coletas realizadas em diversas localidades do País. As siglas dos herbários consultados estão
referidas de acordo com o Index Herbariorum (Holmgren et al. 1990): B, BR, C, CEPEC, CTES,
ESA, ICN, IPA, HAS, HB, HPB, HUEFS, K, LP, MBM, MG, NY, P, PACA, RB, S, SI, SMDB,
SP, SPF, U, UFG, UFRN, VIC.
O material coletado foi herborizado e incorporado ao Herbário do Instituto de Biociências da
UFRGS (ICN). Os exemplares coletados, bem como o material revisado em herbários, serviram de
base para a elaboração das descrições das espécies e para a montagem da chave analítica dos
táxons.
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
67
O sinal de exclamação (!) junto ao herbário de origem do material-tipo foi utilizado para
indicar que o mesmo foi examinado.
A terminologia utilizada na descrição dos caracteres foliares segue Ellis et al. (2009), a do
indumento e demais caracteres vegetativos e reprodutivos está de acordo com Gonçalves & Lorenzi
(2007), e o conceito de paquipódio é baseado em Kocyan et al. (2007).
As ilustrações dos detalhes morfológicos foram feitas em câmara-clara acoplada a
microscópio estereoscópico. As do hábito foram obtidas a partir de material herborizado, de
indivíduos em floração e/ou frutificação. Os desenhos foram organizados em pranchas e cobertos a
nanquim, em papel vegetal. As ilustrações foram realizadas pelo primeiro autor e a cobertura a
nanquim por João Ricardo Iganci.
Resultados e discussão
Foi confirmada a ocorrência dos seguintes táxons de Apodanthera e Melothrianthus para o
Brasil: A. argentea Cogn., A. congestiflora Cogn., A. glaziovii Cogn., A. hindii C. Jeffrey, A.
laciniosa (Schlechtd.) Cogn., A. pedisecta (Nees & Mart.) Cogn., A. sagittifolia Cogn. var. villosa
(Cogn.) Mart. Crov., A. succulenta C. Jeffrey, A. trifoliolata Cogn., A. ulei (Cogn.) Mart. Crov., A.
villosa C. Jeffrey e M. smilacifolius (Cogn.) Mart. Crov.
Apodanthera cinerea Cogn. foi citada por Barroso (1946) como uma espécie ocorrente na
região amazônica do Brasil, porém, no transcorrer deste trabalho, não foi possível confirmar sua
presença. De acordo com León (2006), esta é uma espécie endêmica do Peru, que cresce nas
proximidades dos rios Huallaga e Maranón.
Por meio desta revisão constatou-se que os caracteres utilizados para o reconhecimento dos
táxons não sustentam a manutenção de Apodanthera fasciculata Cogn., A. bradei Mart. Crov. e A.
hatschbachii C. Jeffrey, como espécies independentes, ficando estas na sinonímia de A. pedisecta
(Nees et Mart.) Cogn. Da mesma forma, A. catharinensis Mart. Crov. e Wilbrandia dusenii Harms,
estão sendo considerados sinônimos de A. ulei (Cogn.) Mart. Crov.
Chave para a identificação dos gêneros Apodanthera e Melothrianthus
Folhas simples ou compostas, frequentemente com indumento desenvolvido; inflorescência de
flores estaminadas em racemos laxos ou fascículos; anteras dorsifixas; fruto liso
.......................................................................................................................................... Apodanthera
Folhas simples, glabrescentes; inflorescência de flores estaminadas em racemos congestos; anteras
basifixas; fruto levemente costado ................................................................................Melothrianthus
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
68
Apodanthera Arn., J. bot. 3: 274. 1841.
Espécie tipo: Apodanthera mathewsii Arn., J. bot. 3: 274. 1841.
Sinonímia: Wilbrandia Silva Manso sect. Melothriopsis Cong., Fl. Bras. 6(4): 33. 1878.
Trepadeiras hemicriptófitas, dióicas ou monóicas. Caule delgado ou espessado, suculento ou
não, às vezes com o desenvolvimento de um paquipódio. Folhas simples ou compostas, inteiras a
profundamente pedato-palmatipartidas. Gavinhas simples ou 2-3-fidas. Flores estaminadas reunidas
em fascículos nodais ou não, ou racemos bi ou multifloros, axilares, pedúnculo quase nulo até bem
desenvolvido; hipanto campanulado; anteras dorsifixas. Frutos do tipo peponídeo; rostrados ou não,
verdes, pardos, vermelhos ou amarelados. Sementes ovaladas a obovadas, comprimidas, marginadas
ou não; tegumento liso ou com excrescências esponjosas.
Chave de identificação para os táxons brasileiros de Apodanthera
1. Flores estaminadas e pistiladas reunidas em fascículos ou racemos densos (Secção
Pseudoapodanthera)
2. Hipanto obcônico, 1-1,5 mm compr. nas flores estaminadas; frutos não rostrados
3. Caule delgado, não lignificado, glabrescente; folíolo central agudo a acuminado no ápice
....................................................................................................................................A. trifoliata
3’. Caule robusto, lignificado, pubescente; folíolo central obtuso ou arredondado no
ápice.....................................................................................................................A. congestiflora
2’. Hipanto tubuloso ou infundibuliforme, 4,5-10 mm compr. nas flores estaminadas; frutos
rostrados
4. Hipanto e perianto glabros.....................................................................................A. pedisecta
4’. Hipanto e sépalas pubescentes ou longo vilosos
5. Flores estaminadas e pistiladas na axila da mesma folha.......................................A. hindii
5’. Flores estaminadas e pistiladas na axila de folhas diferentes
6. Hipanto e sépalas densamente longo vilosos....................................................A. villosa
6’. Hipanto e sépalas pubescentes..................................................................A. succulenta
1’. Flores estaminadas reunidas em racemos laxos, flores pistiladas solitárias (Secção Apodanthera)
7. Plantas dióicas; folhas simples e/ou compostas............................................................A. ulei
7’. Plantas monóicas; somente folhas simples
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
69
8. Folhas de base sagitada......................................................................A. sagitifolia var villosa
8’. Folhas de base cordada ou subtruncada
9. Folhas, em geral, profundamente 7-9-lobadas; frutos fusiformes, verdes na
maturidade.............................................................................................................A. laciniosa
9’. Folhas inteiras ou lobuladas até 3-lobadas; frutos não fusiformes, vermelhos ou
alaranjados na maturidade
10. Folhas lobuladas até 3-lobadas; frutos elípticos..........................................A. glaziovii
10’. Folhas inteiras; frutos globosos ou subglobosos.......................................A. argentea
Apodanthera argentea Cogn., Diagn. Cucurb. 2: 42. 1877. (Fig. 1)
Tipo: Brasilia, Prov. Rio de Janeiro ad S. Luiz, Serra dos Orgãos, Glaziou 1614 (fotografia do
holótipo BR!).
Apodanthera argentea var. angustifolia Cogn., Diagn. Cucurb. 2: 42. 1877. Tipo: Brasilia, Glaziou
4817 (isótipo C!) .
Apodanthera argentea var. latifolia Cogn. Pflanzenr. 4: 275(66) 1916. Tipo: Minas Geraes bei
Caraça, Glaziou 14850b (fotografia do holótipo B†!, isótipo C).
Trepadeiras monóicas. Caule delgado, sulcado ou estriado e viloso a densamente piloso.
Folhas simples, com pecíolo delgado e tomentoso a densamente viloso, de 2,3–4,3 cm compr.,
lâmina foliar inteira, cordiforme a lanceolado-cordiforme, 9,5-16 x 6-9,6 cm, base cordada, ápice
acuminado, margens lisas a denticuladas, vilosas em ambas as faces, com intensa pilosidade nas
nervuras da face abaxial, tricomas argênteos. Gavinhas simples, delgadas e pilosas. Flores
estaminadas (3-12) e reunidas no terço superior de um racemo; pedúnculo da inflorescência viloso,
4,5-7 cm compr.; pedicelos 2-3 mm compr.; hipanto tubuloso, viloso, com tricomas eretos, 5-6 mm
compr.; sépalas triangular-lanceoladas, vilosas, 5-7 mm compr., pétalas oblongas com ápice
obtuso, amarelas, 5,5-6,5 mm compr. Flores pistiladas solitárias e axilares; pedúnculo 1-2 cm
compr., viloso; hipanto viloso, 2-4 mm compr.; perianto similar ao das flores estaminadas; ovário
oblongo, viloso. Frutos globosos ou subglobosos, 2-3 x 1,5-2,5 cm, vilosos, vermelhos, pedúnculo
2 cm compr. Sementes (4-6), 5-7 x 3,5-5mm, elípticas a oblongas.
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
70
Material examinado: Minas Gerais, Lima Duarte, Parque Estadual de Ibitipoca, Distr. Conceição de Ibitipoca,
16-III-2005, R. Marquete et al. 3578, 3579 (RB); Ouro Preto, E. E. Tripui/CETEC, s.d., J. R. Stehmann & M. Sobral
1064 (RB); Serra de Ibitipoca, 29-IX-1970, D. Sucre & P. I. S. Braga 7128 (RB); Serra do caraça, s.d., A. Glaziou
14850 (C). Rio de Janeiro, Barra do Piraí, Ipiabas, 08-V-1989, V. L. Gomes-Klein & J. Caruzo 694 (RB); Itatiaia,
1878, A. Glaziou 9466 (C); estrada para Macieiras, 25-IV-1989, V. L. Gomes-Klein et al. 668 (RB); Magé, Citrolândia,
20-V-1979, R. Guedes & L. P. Gonzaga 03 (RB); Nova Friburgo, Macaé de Cima, 22-VII-1989, V. L. Gomes-Klein 745
(RB); Reserva Ecológica Municipal Macaé de Cima, 02-IX-1990, L. Sylvestre 322 (RB); Teodoro de Oliveira, em trilha
que passa a EMASA, 09-VIII-1989, A. M. A. Amorim et al. 177, 178, 184 (RB); Parati, 14-XII-1988, V. L. Gomes-Klein
et al. 589 (RB); Petrópolis, Moinho Preto, 16-VIII-1989, V. L. Gomes-Klein et al. 757 (RB); Correas, Faz. Bonfim, 17-
VIII-1989, V. L. Gomes-Klein et al. 761 (RB); Resende, Parque Nacional do Itatiaia, 14-XII-1988, V. L. Gomes-Klein
548 (RB); Rio de Janeiro, Parque Nacional da Tijuca, Pico de São Miguel, 27-X-1986, V. L. Gomes-Klein 465 (RB);
caminho para as grutas Paulo e Virgínia, V. L. Gomes-Klein & M. Nadruz 515 (RB); Alto da Boa Vista, Floresta da
Tijuca, 06-XI-1989, V. L. Gomes-Klein 777 (RB); Glaziou 8714 (C); Teresópolis, Parque Nacional da Serra dos
Órgãos, 05-V-1988, V. L. Gomes-Klein 513 (RB); 2227’18.7”S/4258’22.4”W, 26-VIII-2002, R. Marquete et al. 3579
(RB); Glaziou 8714 (C); Guanabara, Morro do Archer, 15-VII-1958, E Pereira 3986 (HBR); São Paulo, Santo André,
30-IX-1920, F. C. Hoehne 4471 (SPF); São Bernardo do Campo, 11-IX-1960, J. Mattos s.n. (HAS 51056).
Espécie endêmica do Brasil, nativa das regiões serranas dos Estados de Minas Gerais, Rio
de Janeiro e São Paulo, crescendo em bordas de florestas. É facilmente reconhecida pelo intenso
indumento viloso-argênteo que reveste a planta.
Apodanthera congestiflora Cogn., Pflanzenr. 4: 275: 66. 1916. (Fig. 2)
Tipo: Brazil, Bahia, Tambury, Ule 7269b (fotogafia do holótipo B†!, isótipo BR).
Melothria congestiflora (Cogn.) Mart. Crov. Notul. Syst. (Paris) 15: 47. 1954.
Trepadeiras dióicas. Caule robusto, estriado, pubescente nos ramos jovens e glabro nos
ramos adultos; levemente lignificado quando adulto, e com o desenvolvimento de lenticelas;
presença de paquipódio. Folhas simples ou compostas, quando simples, cordiformes e trilobadas,
6-7 x 8,2-10 cm, base cordiforme, ápice obtuso a arredondado, margens sinuoso-denticuladas a
denteadas, face adaxial pubescente e superfície abaxial espasamente vilosa; quando compostas,
formadas por três folíolos subsséis, o central 5-9 x 2,8-5,6 cm, obovado, base cuneada, ápice obtuso
a arredondado, algumas vezes apiculado, margens denticuladas, os laterais assimétricos. Gavinhas
simples, robustas e glabras. Flores estaminadas numerosas e reunidas em fascículos nodais ou
curtos racemos; pedicelos 2-3 mm compr.; hipanto obcônico, glabro, 1-1,5 mm compr.; sépalas
lanceoladas, glabras, 1-1,5 mm compr., pétalas oblongas com ápice acumidado a agudo, amarelas,
1,5-2 mm compr. Flores pistiladas numerosas e reunidas em fascículos nodais; sésseis, hipanto
cilíndrico, 1 mm compr., perianto similar ao das flores estaminadas; ovário elíptico, glabro. Frutos
elípticos, não rostrados, 1-1,5 x 0,5-0,7 cm, glabros, alaranjados a castanhos, com estrias
esbranquiçadas e longitudinais. Sementes (4-6), 3,5-5 x 2,5-3,5 mm, obovaladas.
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
71
Material examinado: Alagoas, Arapiraca, 13-VI-1980, D. Andrade-Lima et al. 76 (IPA); Bahia, Abaíra,
estrada para Piatã, 13º15’22”S/40º41’07W, 21-III-1999, R. M. Harley et al. 53602 (HUEFS); Bom Jesus da Lapa, Faz.
Imbuzeiro da Onça, rio São Francisco, 19-IV-1980, R. M. Harley 21534 (SPF, U); Feira de Santana, Ipuaçú,
1213'58"S/3951'9"W, 09-X-2004, S. F. Conceição et al. 77 (HUEFS); Filadelfia, 5 km na estrada para Pindobaçu,
1046'20"S/408'55"W, 20-II-2000, A. M. Giuliett & R. M. Harley 1890 (HUEFS); Ibotirama, rod. BR-242, km 30, 07-
VII-1983, L. Coradin 6575 (RB); Itatim, Morro do Agenor, 1242'S/3946'W, 01-IX-1996, F. França et al. 1804
(HUEFS); Morro do Leão, 1243'S/3941'W, 26-X-1996, F. França et al. 1939 (HUEFS); Jacobina,
11º0’50”S/40º0’40”W, A. M. Amorim et al. 3845 (CEPEC, SI); Milagres, Tartaruga, 26-VI-2003, G. Hatschbach et al.
75714 (MBM); Morro São Cristovão, 1252’17”S/3951’09”W), 13-III-2005, F. França et al. 5168 (HUEFS); Santa
Luz, 11º09’S/39º27’W, 01-XII-1992, M. M. Arbo et al. 5497 (ICN, HUEFS, SPF); Sobradinho, BA210,
932'35"S/4054´58"W, 13-V-1999, F. França et al. 2910 (HUEFS); Tucano, Bizabum, 1053'37"S/3858'21"W, 5-VI-
2004, D. Cardoso 78 (HUEFS); 105343"S/3858'47"W, 20-IV-2005, D. Cardoso & W. J. Lima 470 (HUEFS); Ceará,
Boa Vista, Fazenda São Luiz, VII-1989, Miguel s.n. (HPB 16478, ICN 147651); Independência, Varzinha, Iapi, 22-V-
2008, R. Vieira Neto 168 (ICN); 22-VI-2008, R. Vieira Neto, 173 (ICN); Pau d'arco Iapi, 22-V-2008, R. Vieira Neto 169
(ICN); Serra do Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, 15-VI-1939, J. Eugenio 1169 (RB); Minas Gerais, Grão Mongol,
extremidade N da Serra da Bocaina, BR-251, vale do rio Ventania, 12-IV-1991, R. Mello-Silva et al. 448 (ICN, SPF);
Pernambuco, Petrolina, 18-IV-1971, E .P. Heringer et al. 105 (ICN, IPA, RB); 26-V-1983, G. Fotius 3878 (ICN,
IPA); Sertânia, Rio de Bagre, propriedade Coxi, 15-VI-1975, D. Andrade-Lima 75-8050 (ICN, IPA); Piauí, Buriti dos
Lopes, 26-VI-1972, D. Sucre & J. F. da Silva 9220 (RB); São Raimundo Nonato, Boqueirão Grande, 01-VI-1984, L.
Emperaire 2313 (RB); Serra da Capivara, 1979, L. Emperaire 523 (ICN, IPA); Rio Grande do Norte, Jurucutu, 17-I-
2008, A. A. Roque 405 (ICN, UFRN); Serra Negra do Norte, Estação Ecológica do Seridó, 6º34’/37º15’W, 02-XII-
2007, G. S. Batista 320 (ICN); localidade indefinida, 30-I-2008, A. A. Roque 519 (ICN, UFRN); Sergipe, Canindé de
São Francisco, Faz. Jaburu, 19-X-1999, D. Moura 835 (RB); Fazenda Xingó, 933'48"S/381'3"W, 25-IV-2001, R. M.
Harley et al. 54296 (HUEFS).
Espécie endêmica do Brasil e amplamente distribuída pelo nordeste brasileiro, onde cresce
na região da caatinga. Na época de estiagem as plantas costumam perder toda ou grande parte de
sua folhagem.
Apodanthera congestiflora é muito afim de A. trifoliata, já que ambas possuem as flores
estaminadas reunidas em densos fascículos nodais ou curtos racemos e o hipanto das flores
estaminadas e obcônico. Diferenciam-se pela forma dos frutos, elípticos em A. congestiflora e
globosos em A. trifoliata, pelas dimensões das folhas, pelo formato do folíolo central e pela
lignificação do caule.
Apodanthera glaziovii Cogn., Bull. Soc. Bot. France: 56. 1909. (Fig. 3)
Tipo: Brazil, Bahia, without locality, Glaziou 20328 (holótipo BR!).
Apodanthera lasiocalyx Cogn., Pflanzenr. 4:275 (66): 58. 1916. Tipo: Brazil, Bahia, Calderão, Ule
7270 (fotografia do holótipo B†!).
Trepadeiras monóicas. Caule delgado, sulcado e piloso. Folhas simples com pecíolo
delgado e pubescente, de 0,8-3,5 cm compr., lâmina foliar ovalada a ovalado-oblonga, lobuladas ou
3-lobadas, 4-10 x 2,2-8,8 cm., base cordada, ápice acuminado, margens inteiras ou denteadas,
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
72
pilosas em ambas as faces, as vezes com intensa pilosidade nas nervuras da face abaxial. Gavinhas
simples, delgadas e esparsamente pilosas. Flores estaminadas numerosas e reunidas em racemos;
pedúnculo da inflorescência finamente pubescente, 1,3-6 cm compr.; pedicelos 2,5-5 mm compr.;
hipanto urceolado a cilíndrico, estrigoso a viloso, com tricomas eretos, 3,5-6,5 mm compr.; sépalas
lanceoladas ou triangular-lanceoladas, pilosas, 1,5-5 mm compr., pétalas obovaladas com ápice
acumidado a agudo, amarelo-pálidas, 4-5 mm compr. Flores pistiladas solitárias e axilares;
pedúnculo 3,7 cm compr., esparsamente piloso; perianto similar ao das flores estaminadas; ovário
oblongo-linear, densamente piloso a viloso. Frutos elípticos, rostrados, 3,5 x 1,5 cm, glabros,
alaranjados, pedúnculo 4 cm compr. Sementes não vistas.
Material examinado: Bahia, Cansanção, 1047’S/3934’W, 22-II-1974, R. M. Harley 16477 (RB); Feira de
Santana, Ipuaçú, 1214'2"S/394'34"W, 19-V-2005, A. P. L. Couto et al. 74 (HUEFS); 18-I-2007, E. Mello et al. 4625
(CTES); Itaberaba, Fazenda Monte Verde, 1225'12"S/4032'26"W, 18-I-2006, L. P. de Queiroz et al. 12064 (HUEFS);
Itatim, Morro das Tocas, 1243'S/3942'W, 29-V-1996, E. Melo et al. 1608 (HUEFS); Morro da Quixaba,
12º44”S/39º47”W, 14-XII-1996, E. Mello et al. 1879 (HUEFS, SPF); E. Mello et al. 1888 (HUEFS, SPF); Pedra
Grande, 1243'4"S/3945'40W, 3-VI-2005, M. F. B. L. Silva et al. 66 (HUEFS); Macaúbas, estrada para Canatiba,
subida da Serra Poção, 20-IV-1996, G. Hatschbach et al. 65111 (C); Mairi, Rod. Capim-Grosso, km 41, s.d. G. P. da
Silva 3647 (RB); Milagres, Morro Pé de Serra, 12º52’09”S/39º49’33”W, 15-III-1997, F. França et al. 2136 (SPF);
Quijingue, Serra das Candeias, ca. de 5 km a oeste de Quixaba de Mandacarú, 1055'20"S/394'59"W, 8-VII-2006, D.
Cardoso & T. M. Santana 1357 (HUEFS); Riacho de Santana, ca. 35,9 km E de Bom Jesus da Lapa na estrada para
Caetité, 12-II-2000, L. P. Queiroz 5920 (HUEFS, RB); Rio de Contas, 7 km da cidade, na estrada para Livramento do
Brumado, 13º38’S/41º50’W, 12-XII-1988, R. M. Harley et al. 27129 (SPF); Rui Barbosa, ARIE Serra do oboró,
Fazenda Bom Jardim, 1219'43"S/4028'34"W, 21-IV-2006, D. Cardoso & K. S. Santos 1242 (HUEFS); Pernambuco,
Caruaru, 08º13’54”S/35º55’13”W, 21-VI-2007, A. M. S. Reis & E. L. Araújo 19 (IPA); Gravatá, Serra das Russas, 26-
VIII-1966, A. Lima 20 (IPA); Fazenda Serra Grande, 14-II-1983, C. Ramalho 2076 (EAC, HPB); entre Gravatá e
Russinha, 03-II-1981, A. Krapovickas et al. 38025 (IPA).
Apodanthera glaziovii é uma espécie endêmica do Brasil, ocorrendo nas regiões de caatinga
ou de carrasco dos Estados da Bahia e de Pernambuco.
Na revisão do gênero para o Estado da Bahia, Jeffrey (1992) coloca Apodanthera lasiocalyx
Cogn. (Ule 7270) na sinonímia de A. glaziovii. Apesar dos dados do holótipo de A. lasiocalyx
terem sido publicados corretamente, o nome da espécie utilizado por equívoco por Jeffrey (l. c.) foi
A. eriocalyx Cogn., que é uma espécie peruana.
Apodanthera hindii C. Jeffrey, Kew Bull. 47(3): 519. 1992. (Fig. 4)
Tipo: Brazil, Bahia, Pico das Almas, Harley et al. 26688 (holótipo CEPEC!, isótipo K, SPF!).
Trepadeiras monóicas. Caule suculento, cilíndrico, glabro; amarelo ou alaranjado na
superfície dorsal; presença de paquipódio. Folhas simples, com pecíolo delgado e pubescente, de
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
73
1,5-4,5 cm compr., lâmina foliar tri ou pentalobada, 3,0-5,5 x 3,2-6,5 cm, base cordada, ápice
acuminado-apiculado, face adaxial pubérula e face abaxial pubérulo-tomentosa, margens sinuoso-
denticuladas, lobo central oblanceolado a obovado e os laterais assimétricos e semi-lobados.
Gavinhas simples, delgadas e glabras. Flores estaminadas numerosas e reunidas em densos
racemos nodais tomentosos; pedúnculo da inflorescência glabrescente na base e densamente viloso
no ápice, 1,5-3 cm compr.; pedicelos 2-3,5 mm compr.; hipanto cilíndrico, pubescente, 6-7 mm
compr.; sépalas lanceoladas, pubescentes, 1,5-2 mm compr., pétalas oblongas com ápice acuminado
a agudo, amarelas, 2-3 mm compr. Flores pistiladas coaxilares com as estaminadas e reunidas em
fascículos de 2-5 flores; subsésseis; hipanto tubuloso, 2-4 mm compr.; sépalas lanceoladas,
pubescentes, 1-1,5 mm compr., pétalas oblongas com ápice acuminado, glabras, amarelas, 2-2,5
mm compr.; ovário oblongo, glabro. Frutos ovalados, rostrados, 1,5 x 0,7 cm, glabros, amarelo-
esverdeados e brilhantes quando imaturos, vermelho- brilhantes quando maduros. Sementes de 4-6,
6-7 x –4 mm, obovaladas.
Material examinado: Bahia, Morro do Chapéu, Rio do Ferro Doido, 28-XII-2003, A. M. Amorim et al. 3880
(CEPEC, SI); Palmeiras, Serra Negra, 04-IV-2007, L. F. Lima 407 (ICN); Rio de Contas, Pico das Almas, Campo do
Queiroz, 13º32’S/41º57”W, 03-XI-1988, R. M. Harley et al. 25895 (MBM, SPF); 1331’S/4158’W, R. M. Harley et
al. 26688 (RB); Serra do Sincorá, 6.5km SW of Mucugê on the Cascavel road, 13º01’S/41º25’W, 27-III-1980, R. M.
Harley 21029 (SPF); na subida para o Campo do Queiroz e Pico das Almas, 3-VIII-1998, A. M. Giulietti 1391
(HUEFS).
Apodanthera hindii é uma espécie endêmica do Brasil, encontrada até o momento somente
no Estado da Bahia, na região da Chapada Diamantina, em altitudes de 1000 a 1550 m. Cresce em
campos rupestres sobre afloramentos areníticos ou de rocha conglomerada.
Em ocasião de coleta na região de Palmeiras, foi observado o roedor Kerodon rupestris
(Mocó) se alimentando dos frutos e demais partes aéreas desta espécie.
Apodanthera laciniosa (Schlechtd.) Cogn., Diagn. Cucurb. 2:16, 39. 1877. (Fig. 5)
Tipo: Brasilia meridionalis, Sellow s.n. (holótipo, herbário desconhecido).
Anguria laciniosa Schlechtd., Linnaea 24: 755. 1851.
Trepadeiras monóicas. Caule delgado, sulcado, glabro a pubescente. Folhas simples, com
pecíolo delgado e pubescente, de 1-2,5 cm compr., lâmina foliar suborbicular e geralmente,
profundamente 5-9-lobada, 6-18,5 x 7,5-21,5 cm, base cordada, ápice agudo a acuminado, lobos
romboédricos, lanceolados a linear-lanceolados, desigualmente pinatífidos, com margens
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
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denticuladas a denteadas; face adaxial pubescente e a abaxial tomentosa. Gavinhas bífidas ou
trífidas, delgadas e glabrescentes. Flores estaminadas numerosas e reunidas em racemos;
pedúnculo da inflorescência densamente pubescente, 7,5-13 cm compr.; pedicelos 3-12 mm compr.;
hipanto subcilíndrico, pubescente, 10-15 mm compr.; sépalas triangular-lanceoladas, pubescentes,
3-4 mm compr., pétalas ovaladas com ápice agudo, pubescente-glandulosas em ambas as faces,
amarelas ou alaranjadas, 6-8 mm compr. Flores pistiladas solitárias e axilares, pedúnculo robusto,
glabro a pubescente, 4,5-7,2 cm compr.; hipanto subcilíndrico, pubescente, 10-15 mm compr.;
sépalas triangular-lanceoladas, 2-4 mm compr., pubescentes; pétalas ovaladas com ápice agudo,
pubescente-glandulosas em ambas as faces, amarelas, raramente alaranjadas, 8-12 mm compr.
Frutos fusiformes, rostrados, 5,3-8,9 x 1-2 cm, glabros, com coloração verde, listrados de verde
mais claro, pedúnculo 5-7,5 cm compr. Sementes numerosas, (≈ 60 a 100), 5-6x2-4 mm. ovaladas.
Material examinado: Paraná, Calmão, 13-III-1910, P. Dusén 9326 (S); Clevelândia, Rincão Torcido, 15-XII-
1996, G. Hatschbach 15498 (C, MBM); Coronel Carneiro, BR-153, 12-I-2007, L. F. Lima 394 (ICN); Guarapuava,
Serra da Esperança, 18-XII-1965, G. Hatschbach et al. 13382 (MBM); Inácio Martins, Goes Atigas, 09-I-1980, G.
Hatschbach 42691 (C, MBM, RB); Palmas, estrada Palmas - Ponte Serrada, 05-XII-1971, G. Hatschbach et al. 28269
(MBM); Tamandaré, Parque Santa Maria, 15 km ao N de Curitiba, 10-I-1967, J. C. Lindeman & J. H. de Haas 4006
(U); Rio Grande do Sul, Bento Gonçalves, s.d., M. Farias et al. s.n. (ICN 95290); Bom Jesus, Faz. Bernardo Velho,
11-I-1947, B. Rambo 34924 (S); Serra da Rocinha, 16-I-1978, K. Hagelund 12073 (ICN); 11-II-1987, N. Silveira 3979
(HAS); Cambará do Sul, 05-II-1948, B. Rambo, 36407 (ICN, PACA); Itaimbezinho, 03-II-1973, J.C. Lindeman et al.
s.n. (ICN21240), IX-I-1979, J. Rodrigues s.n. (HAS 9000); 20-XII-1984, J. Mattos 27218 (HAS); Faxinal, III-1986, M.
Sobral et al. 5044 (ICN); rod. RS-020, entre Tainhas e estrada para Itaimbezinho, 10-I-1987, D. B. Falkenberg et al.
4108 (ICN, MBM); I-2002, M. Sobral et al. 9513 (ICN, MBM); Oswaldo Kroeff, S28º57'6"/W50º03'32,6", 27-XII-
2006, L. F. Lima 360 (ICN); Ouro Verde, S28º57'32,6/W50º03'20,9", 27-XII-2006, L. F. Lima 361 (ICN);
S28º56'29.4"/W50º03'44.3", 27-XII-2006, L. F. Lima 363 (ICN); Carazinho, 18-IV-1979, K. Hagelund 12759 (ICN);
Canela, Parque Caracol, 22-II-1947, K. Emrich s.n (PACA 35919); 03-I-1959, E. Richter s.n. (HB 7836, HBR 26647);
20-I-1966, Caxias do Sul, Vila Oliva, 15-I-1946, B. Rambo 31246 (PACA); II-1948, P. Buck 37178 (B); 08-II-1955, B.
Rambo, 13507 (B); 20-I-1981, J. Mariath 904 (HAS); Esmeralda, Est. Ecológica de Aracuri, 03-XII-1978, L. Arzivenco
636 (ICN); 19-I-1981, J. F. Prado s.n. (ICN 49344); 19-II-1981, L. Arzivenco s.n. (ICN 63293); XII-1983, J. R.
Stehmann s.n. (ICN 63294); 23-I-1984, J. R. Stehmann 300 (ICN); Farroupilha, 15-II-1957, O. Camargo 1156 (PACA);
Giruá, I-1966, K. Hagelund 4125 (ICN); Jaquirana, 20-II-1952, B .Rambo 52093 (PACA); estrada Cambará do Sul -
Jaquirana, 28º54'42.6"/50º19'25.0", 28-XII-2006, L. F. Lima 367 (ICN); Nova Prata, 13-XII-1983, J. Mattos 24571ª
(HAS); Santa Rita, 27-I-1949, B. Rambo 40202 (PACA); São Francisco de Paula, Taimbé, 17-I-1963, A. Sehnem 8149
(C); Floresta Nacional (FLONA), 15-XII-2006, G. D. Seger 381 (ICN); Lageado Grande, 11-II-2001, R. Wasum 929
(MBM); Várzea do Cedro, RS 110, S29º18'45.8"/W50º29'49.1", 27-XII-2006, L. F. Lima 358 (ICN); Vacaria, Passo do
Socorro, 26-XII-1951, B.Rambo 51427, 56704 (B, HBR, PACA) Santa Catarina, Água Doce, Campo das Palmas, 05-
XII-1964, L. B. Smith & R. Reitz 13643 (B); Bom Jardim da Serra, 26-III-1981, J. Mattos & N. Mattos 22548 (HAS);
14-XII-2007, L. F. Lima 522 (ICN); Caçador, Pinheiral, 12-XII-1956, L. B.Smith & R. Reitz 8953 (B, C, HBR); 23-XII-
1956, L. B. Smith & R. Reitz 9140 (HBR); 07-II-1957, L. B. Smith & R. Reitz 10891 (HBR); Catanduvas, Campina da
Alegria, 05-I-1975, S. M. Callegari 245 (HAS); Irani, 28-XII-1963, R. Reitz & R. Klein 16471 (HBR); Lages, rod. BR-
116, km 293, 01-XI-2007, L. F. Lima 519 (ICN); Mafra, Rio Branco, 15-I-1964, E. Pereira 8360 (RB); Porto União,
07-I-1962, R. Reitz & R. Klein 11711 (HBR); Matos Costa, 20-XII-1956, L. B. Smith & R. Reitz 8927 (HBR); São
Joaquim, 16-I-1957, L. B. Smith & R. Reitz 10224 (HBR); rio São Matheus, 23-I-1957, J. Mattos 4292 (HAS); 14-I-
1966, J. Mattos 13047 (HAS); Urubici, 26.I-1990, A. Krapovickas & C. C. Cristobal 43719 (C, MBM); Cachoeira Véu
de Noiva, 18-X-2004, G. Hatschbach et al. 78214 (MBM).
Apodanthera laciniosa é uma espécie nativa do Brasil, ocorrendo nos Estados do Rio
Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná, sempre associada a bordas de Floresta Ombrófila Mista.
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
75
Conforme Pozner (1998), esta espécie foi coletada uma única vez na Argentina, porém, o exemplar
(Niederlein 1309), citado na publicação de Cogniaux (1916), não foi localizado.
Muitos são os visitantes florais desta espécie, tendo sido visualizados abelhas das tribos
Bombini, Meliponini e Tapinotaspidini e também beija-flores.
Os exemplares L. B. Smith & R. Reitz 9140 (HBR) e L. F. Lima 394 (ICN) apresentam suas
flores com uma atípica coloração alaranjada, visto que corolas de cor amarela são predominantes
nesta espécie.
Apodanthera pedisecta (Nees & Mart.) Cogn. Fl. Bras. 6(4): 36. 1878. (Fig. 6)
Anguria pedisecta Nees & Mart., Nova Acta Phys.- Med. Acad. Caes. Leop. – Carol. Nat. Cur. 12:
10. 1824. Tipo: Brasilia, sylvaticis ad Ilheus flumen, 1814 (fotografia do tipo BR!).
Apodanthera fasciculata Cogn., Pflanzenr. 4:275 (66): 67. 1916. Tipo: Brazil, Bahia, Maracás, Ule
7005 (fotografia do holótipo B†, isótipo BR!). syn nov. (hic designatus).
Apodanthera bradei Mart. Crov. Notul. Syst. (Paris) 15: 44. 1954. Tipo: Brazil, Minas Gerais,
Conselheiro Mata, Rodeador, Brade 13507 (RB!). syn. nov. (hic designatus).
Apodanthera hatschbachii C. Jeffrey, Kew Bull. 47(3): 521. 1992. Tipo: Brazil, Bahia, Nova Vista,
Hatschbach & Kummrow 48074 (holótipo CEPEC!, isótipo K!, parátipo MBM!). syn. nov. (hic
designatus).
Trepadeiras dióicas. Caule semi-lenhoso e cilíndrico, pubérulo quando jovem e fistuloso
com o desenvolvimento de lenticelas quando adulto; presença de paquipódio. Folhas compostas,
com pecíolo delgado, robusto na base e pubescente, de 1,5-4 cm compr., (tri-) ou pentafoliolada, às
vezes com folíolos subsséseis; folíolo central 5-10,5 x 2-4,5 cm., elíptico, obovalado ou
oblanceolado, base cuneada, ápice obtuso a agudo, margens inteiras ou denticuladas, face adaxial
glabra a glabrescente, pubérula na nervura principal, face abaxial densamente pubérula; folíolos
laterais assimétricos e bi a trilobados, medidas similares as do folílolo central, base assimétrica,
ápice e margens similares as do folíolo central. Gavinhas simples, delgadas e glabrescentes. Flores
estaminadas numerosas e reunidas em racemos; pedúnculo da inflorescência densamente
pubescente, 2-4,5 cm compr.; pedicelos 0,5-1 mm compr.; hipanto cilíndrico, glabro, 6-7 mm
compr.; sépalas triangular-lanceoladas, glabras, 2-3,5 mm compr., pétalas oblongas, com ápice
acuminado ou agudo, glabras, amarelas, 3-5 mm compr. Flores pistiladas numerosas e reunidas em
fascículos nodais, sésseis; hipanto cilíndrico, 2-3,5 mm compr.; perianto similar ao das flores
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
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estaminadas; ovário ovalado, glabro. Frutos elípticos, rostrados, 7-9 x 6-7 mm, glabros, vermelhos,
sésseis. Sementes (3-4), 3,5-4,5 x 2,5-3,5 mm, obovaladas.
Material examinado: Bahia, Andaraí, Nova Vista, 19-VI-1984, G. Hatschbach 48074 & R. Kummrow (C);
Iguassú, 30-XII-1922, P. C. Porto 1467 (RB); Rio de Contas, 16-II-1997, R. M. Harley & A. M. Giulietti PDC-5869
(HUEFS); Rui Barbosa, Serra do Orobó, 1220'8"S/4027'42"W, 26-III-2005, D. Cardoso et al. 380 (HUEFS); Minas
Gerais, Itaobim, 16º33’47”S/41º29’18”W, 07-II-2005, J. Paula-Souza et al. 5549 (CTES, ESA); Medina, Morro
Agudo, 19-II-1989, G. Hatschbach 52706 & J. Cordeiro (C); Pedra Azul, 10km ao leste da cidade, na estrada para
Almenara, 16º08’S/41º12’W, 19-X-1988, R. M. Harley et al. 25196 (SPF); ca. 5km NW da cidade em direção á BR-
116, 10-II-1994, V. C. Souza et al. 5158 (SPF); Porteirinha, Lagoinha, 17-II-1991, G. Hatschbach et al. 55207 (MBM).
Apodanthera pedisecta é endêmica do Brasil, ocorrendo nos Estados de Minas Gerais e
Bahia, em meio a afloramentos rochosos.
Cogniaux (1916) coloca esta espécie na secção Apodanthera, no entanto o autor afirma não
ter visto a flor pistilada. Durante o presente estudo verificou-se que as flores pistiladas não são
solitárias, mas agrupadas em pequenos fascículos nodais. De acordo com estas características, a
espécie pertence à secção Pseudoapodanthera.
Devido à similaridade das flores pistiladas, das inflorescências com flores estaminadas, bem
como das folhas, neste trabalho as espécies A bradei, A fasciculata e A. hatschbachii estão sendo
consideradas novos sinônimos de A. pedisecta.
Apodanthera sagittifolia Cogn. var. villosa (Cogn.) Mart. Crov., Notul. Syst. (Paris) 15: 45. 1954.
(Fig. 7)
Wilbrandia villosa Cogn. Fl. Bras. 6(4): 34. 1878. Tipo: Montevideo, Gibert 411 (fotografia do
isolectótipo K!)
Wilbrandia sagittifolia var. villosa (Cogn.) Mart. Crov. Bol. Soc. Arg. Bot. 1(4): 316. 1946.
Wilbrandia linearis Cogn., Fl. Bras. 6(4): 34. 1878. Tipo: Brasilia meridionalis, Sello 3586
(fotografia do holótipo BR!).
Apodanthera linearis (Cogn.) Mart. Crov., Notul. Syst. (Paris) 15: 46. 1954.
Trepadeiras ou ervas prostradas monóicas. Caule delgado, estriado, hirsuto
principalmente nos ramos jovens; Folhas simples com pecíolo robusto, hirsuto, de 1,3-8 cm compr.,
lâmina foliar trilobada, 3-6 x 3-4 cm, base sagitada, ápice agudo, margens lisas a ligeiramente
onduladas a denteadas, face adaxial pubescente e face abaxial hirsuta. Gavinhas simples, delgadas
e pubescentes na base. Flores estaminadas numerosas e reunidas em racemos laxos, 5-20 cm
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
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compr., densamente vilosos, pedicelos 2-10 mm compr.; hipanto subcilíndrico, viloso, 2-4 mm
compr.; sépalas lanceoladas, vilosas, 2-2,5 mm compr., pétalas oblongas com ápice acuminado a
agudo, amarelo-esverdeadas, 2-3 mm compr. Flores pistiladas solitárias e axilares, pedúnculo 2-5
cm compr., pubescente na base e hirsuto no ápice, hipanto e perianto similar ao das flores
estaminadas; ovário oblongo-fusiforme, hirsuto. Frutos ovalados a oblongos, levemente rostrados,
3 x 2 cm., glabros a pubescentes, verde-intenso com estrias longitudinais mais claras. Sementes
numerosas, 7-7,5 x 4-5 mm, oblongas.
Material examinado: Rio Grande do Sul, Santana do Livramento, para Sarandi, 1955, Simões-Pires s.n.
(PACA 57188).
Material adicional examinado: Argentina, Buenos Aires, Cármen de Patagones, II.1912, H. Merck s.n. (SI
25359); Buenos Aires, 23-XII-1934, F. C. Zelaya & A. Burkart, 6672 (SI); Pdo. de Cnel Suárez, abra del pantanoso
viejo, 24-III-1982, L. A. Pertusi 284 (LP); Entre Rios, Concepción del Uruguay, 19-IV-1965, A. Burkart et al. 25793
(SI); Uruguai, Artigas, Cuchilla de Belém, Estância Los Abuelos, 16-II-2005, M. Dematteis & A. Shinini 1423 (CTES);
Montevideo, Punta Brava, s.d., Arechavaleta 4280 (SI).
Apodanthera sagittifolia var. villosa distribui-se entre o sul do Brasil, Uruguai, nordeste e
centro da Argentina (Misiones, La Rioja, Córdoba, San Luis, Buenos Aires e La Pampa) (Martinez-
Crovetto, 1946; Pozner, 1998).
Conforme L. Hauman (nota na ficha da exsicata BA 28813), este táxon é o representante
mais austral da família Cucurbitaceae na América do Sul.
O único registro para o território brasileiro é a coleta de Simões-Pires s.n. pertencente à
coleção do herbário PACA, onde está citado que a planta cresce em campos arbustivos. Devido ao
estado de conservação dos campos no extremo sul do Brasil, acredita-se que a espécie esteja extinta
no País.
Apodanthera succulenta C. Jeffrey, Kew Bull. 47(3): 521. 1992. (Fig. 8)
Tipo: Brazil, Bahia, near Gentio do Ouro, Harley et al. 18955 (holótipo CEPEC, isótipo K, SPF,
U!).
Trepadeiras dióicas. Caule suculento, cilíndrico, glabro; brilhante, com coloração rosado-
alaranjada na superfície dorsal. Folhas com pecíolo delgado e glabros a glabrescentes, de 4-5 cm
compr., lâmina foliar trilobada, 7 x 3-4 cm, base cordada, ápice apiculado, face adaxial pubérula e
face abaxial pubérula-tomentosa, margens remotamente sinuoso-denticuladas, lobo central
oblanceolado a obovado ou elíptico e os laterais assimétricos e semi-lobados. Gavinhas simples,
robustas e glabras. Flores estaminadas numerosas e reunidas em densos racemos nodais
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
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pubescentes; pedúnculo da inflorescência glabrescente na base e densamente pubescente no ápice,
1,5-3 cm compr.; pedicelos 3 mm compr.; hipanto cilíndrico, pubescente, 7,5 mm compr.; sépalas
lanceoladas, pubescentes, 1,5-2 mm compr., pétalas oblongas com ápice acumidado a agudo,
amarelo pálidas, 2,5-3 mm compr. Flores pistiladas numerosas, reunidas em densos racemos ou
fascículos; subsésseis, hipanto cilíndrico, pubescente, 4 mm compr., perianto similar aos das flores
estaminadas; ovário elipsoidal, glabro. Frutos ovalados, rostrados, 0,8-1 x 0,4 cm., glabros,
vermelho brilhante quando maduros. Sementes (2-3), 5 x 4 mm. obovaladas.
Material examinado: Minas Gerais, Grão-Mogol, extremidade norte da Serra da Bocaina, na rodovia BR 251,
nascente do Rio Ventania, 16.06.1991, R. Mello-Silva et al. 448 (ICN, SPF).
Apodanthera succulenta é endêmica do Brasil, ocorrendo em solos arenosos e em
afloramentos rochosos nos estados da Bahia e de Minas Gerais.
A espécie parece ser rara e de difícil determinação. A dioicia bem como o arranjo da
inflorescência de flores estaminadas a aproxima de A. villosa.
Apodanthera trifoliata Cogn., Pflanzenr. IV. 275:66. 1916. (Fig. 9)
Tipo: Brazil, Bahia, Calderão, Ule 7269 (fotografia do holótipo B†!, lectótipo G).
Melothria trifoliata (Cog.) Mart. Crov. Not. Syst. (Paris) 15: 46. 1955.
Trepadeiras dióicas. Caule delgado, sulcado, piloso nos ramos jovens e glabro a
glabrescente nos ramos adultos; levemente lenhoso quando adulto, e com o desenvolvimento de
lenticelas; presença de paquipódio. Folhas compostas, com pecíolo delgado e pubescente, de 1-3,5
cm compr., trifolioladas, folíolos subsésseis, glabrescentes na face adaxial e pilosos na face abaxial,
o central 3,3-7,2 x 1,3-3,3 cm, elíptico, base cuneada, ápice agudo a acuminado, margens sinuoso-
denticuladas, os laterais assimétricos e semi-lobados, base assimétrica, ápice e margens similares ao
do folíolo central. Gavinhas simples, delgadas e pilosas. Flores estaminadas numerosas e reunidas
em fascículos nodais tomentosos; pedúnculo da inflorescência densamente pubescente, 3-6 mm
compr.; pedicelos 1,5 mm compr.; hipanto obcônico, glabro, 2-5 mm compr.; sépalas triangulares,
glabras externamente, 1-1,5 mm compr., pétalas oblongas com ápice acuminado a agudo,
esverdeadas, 1,5-2 mm compr. Flores pistiladas numerosas e reunidas em fascículos nodais
tomensosos; sésseis, hipanto cilíndrico, 4 mm compr., sépalas lanceoladas, glabras, 1-1,5 mm
compr., pétalas oblongas com ápice acuminado, glabras externamente, amarelo-pálidas, 2,5-3 mm
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
79
compr.; ovário oblongo a globoso, glabro. Frutos elipticos, não rostrados, 1,5 x 0,7 cm, glabros,
vermelhos. Sementes (4-8), 5-5,5 x –4,5 mm. obovaladas.
Material examinado: Bahia, Abaíra, estrada Catolés - Ribeirão de Baixo – Inúbia, 19-III-1992, B. Stannard &
T. Silva 52706 (RB, SPF); arredores de Ouro Verde, Estrada do Funil, 13º20’39”S/41º45’46”W, 27-II-1994, P. T. Sano
et al. 14686 (SPF); Caetité, estrada para Brejinho das Ametistas, 147'33"S/4226'33"W, 29-IV-2001, C. Correia et al.
40 (HUEFS); Campo Formoso, 1030'32"S/4025'59"W, 13-IV-2006, V. Barreto et al. 232 (HUEFS); Maracás, estrada
entre Maracás, Pé de serra - Contendas do Sincorá, 13º27’18”S/40º48”26”W, 13-III-1999, R. M. Harley et al. 53516
(HUEFS, SPF); Morro do Chapéu, 20km de Morro do Chapéu em direção a Irecê, 11º29’28”S/41º19’40”W, 28-I-2005,
J. Paula-Souza et al. 4842 (CTES); Palmeiras, ca. 2,2 km da entrada para Palmeiras a partir da BR 242,
12º27’50”S/41º35’02”W, 29-I-2005, J. Paula-Souza et al. 5030 (CTES, ESA); Morro do Viramundo, 31-III-2007, L. F.
Lima 417 (ICN); Serra Negra, 04-IV-2007, L. F. Lima 418 (ICN); Pernambuco, Ouricuri, 05-V-1971, E. P. Heringer
et al. 520 (IPA).
Apodanthera trifoliata é endêmica do Brasil, encontrada até o momento nos estados da
Bahia e Pernambuco, onde ocorre junto à vegetação típica de carrasco. Sua semelhança com A.
congestiflora está baseada no formato do hipanto das flores estaminadas, que é obcônico, porém é
facilmente distinguida por seu porte delgado e por não ter o caule lignificado.
Apodanthera ulei (Cogn.) Mart. Crov. Bol. Soc. Argent. Bot. 6: 97. 1956. (Fig. 10)
Melothria ulei Cogn., Pflanzenr. IV. 275: 82. 1916.
Tipo: Brazil, Santa Catarina, Tubarão, III. 1889, Ule 1141 (fotografia do holótipo B†!, isótipo P!).
Wilbrandia dusenii Harms. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 22: 343. 1926. Tipo: Paraná, Serra do
Mar, Ypiranga, am Rande des Urwalds, P. Dusén 6531, VIII. 1908. (fotografia do holótipo B†!).
syn. nov. (hic designatus)
Apodanthera catharinensis Mart. Crov. Dusenia 4(1): 37. 1953. Tipo: Brazil, Santa Catarina, Ilha
de Santa Catarina, Stientra 31 (SI!). syn. nov. (hic designatus).
Trepadeiras dióicas. Caule delgado, sulcado, piloso. Folhas simples ou compostas
trifolioladas, com pecíolo delgado e piloso, de 1-3 cm compr., lâmina foliar, quando simples,
cordiforme ou profundamente trilobada, 6,7-14,8 x 2-8,5 cm, base cordada, ápice atenuado a agudo,
margens denticuladas a denteadas, ambas as faces pilosas a glabrescentes; quando folha composta,
formada por três folíolos subsséis, pilosos a glabrescentes em ambas as faces, o central 10-17 x 0,7-
4,5 cm., lanceolado a oblanceolado, base truncada, ápice atenuado a acuminado, margens inteiras
ou denticuladas, os laterais assimétricos e bi a trilobados, base assimétrica, ápice e margens
similares às do folíolo central. Gavinhas bífidas, delgadas e pilosas. Flores estaminadas
numerosas e reunidas em racemos; pedúnculo da inflorescência densamente piloso a grabrescente,
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
80
5-12 cm compr.; pedicelos 2,5-5 mm compr.; hipanto campanulado, piloso na base, 3,5-5,5 mm
compr.; sépalas triangulares, glabras, 1-1,5 mm compr., pétalas ovaladas com ápice agudo,
amarelas, 2-3mm compr. Flores pistiladas não vistas. Frutos elípticos, rostro curto, 2-3 x 1,5-2
cm, glabros, vermelhos, pedúnculo 2,3-4 cm compr. Sementes (6-10), 6,5-7 x 5-5,5 mm, ovaladas.
Material examinado: Paraná, Adrianópolis, 26-IX-1962, G. Hatscbach 9289 (MBM); Rio Itapeva, 19-II-1981,
G. Hatschbach 43621 (MBM); Bocaiúva do Sul, Rio Capivari, 09-IX-1994, J. M. Silva & C. B. Poliquesi 1398, (C,
MBM); Campina Grande do Sul, Serra Capivari Grande, 12-VIII-1965, C. Koczicki 230 (MBM); Sítio do Belizário,
01-VIII-1967, G. Hatschbach 16800 (MBM); 22-XII-1999, O. S. Ribas et al. 2890 (MBM); Serra Ibitaquire, 07-XI-
2003, J. M. Silva et al. 3891 (MBM); Cerro Azul, forest on hill near Rio Ponta Grossa, 11-VIII-1966, J. C. Lindeman &
J. H. de Hass 2223 (MBM, U); forest on crest and N flank of steep ridge E of Cerro Azul, 06-VIII-1966, J. C.
Lindeman & J. H. de Hass 2072 (U); Mato Preto, 12-I-1982, G. Hatscbach 44516 (MBM); Rio do Turvo, E. V. Odia &
J. Carneiro 18, 08-XI-996 (MBM); Mato Preto, 01-XI-2003, J. M. Silva et al. 3823 (MBM); Barra do Lageado, 31-
VIII-1978, G. Hatschbach 41562 (C, MBM, MG); Doutor Ulysses, Ribeirão do Tigre, 07-X-1999, G. Hatschbach
69297 (MBM); Guaratuba; Rio Itararé, 13-X-1957, G. Hatschbach 4273 (MBM); 06-VIII-1958, G. Hatschbach 4819
(MBM); Alto da serra, rio Itararé, 10-III-1996, O. S. Ribas & L. B. S. Pereira 1353 (MBM); Morretes, Estação
Marumbi, Rio Taquaral, 18-VII-1946, G. Hatschbach 344 (MBM); Rio Taquaral, 06-VII-1982, G. Hatschbach 44978
(MBM); Pilão de Pedra, 28-I-1982, R. Kummrow 1694 (MBM); Véu de Noiva, 04-XII-1986, J. M. Silva & J. Cordeiro
256 (MBM); Piraquara, 10-X-2003, M. G. Caxambu 111 (HCF); Morro do Vigia, 31-VIII-2004, Valotto & J. Carneiro
02 (MBM); Rio de Janeiro, Seropédica, II-2007, V. L. Gomes-Klein s.n. (ICN 155310); Santa Catarina, Guaramirim,
09-I-1956, R. M. Klein & R. Reitz 2396 (HBR); Luís Alves, Braço Joaquim, 21-VI-1956, R. Reitz & R. Klein 3339
(HBR); Paulo Lopes, Morro Paulo Lopes, 19-X-1971, R. M. Klein 9816 (HBR).
Apodanthera ulei é endêmica do Brasil e encontra-se distribuída nas regiões de Floresta
Atlântica dos Estados do Paraná, Santa Catarina e Rio de Janeiro, sendo esta última localização uma
novidade em relação à distribuição da espécie.
Martinez-Crovetto (1960) coloca Wilbrandia dusenii em sinonímia de Apodanthera por
serem as flores estaminadas pediceladas ao invés de sésseis, porém, o autor não nomeia uma
espécie. Pela análise dos tipos e de material adicional pode-se concluir que Wilbrandia dusenii deve
ser considerada sinônimo de Apodanthera ulei.
A espécie possui plasticidade foliar bem acentuada, pois foram encontrados desde
indivíduos com folhas inteiras e cordadas, indivíduos com folhas profundamente lobadas e outros
com folhas compostas trifolioladas. Estas variações na morfologia da folha também ocorrem em um
mesmo indivíduo e, provavelmente, devem-se à sucessão foliar.
Apesar de não vistas as flores pistiladas, sempre se observa um fruto por pedicelo, o que nos
remete à flores solitárias.
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
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Apodanthera villosa C. Jeffrey, Kew Bull. 47(3): 523. 1992. (Fig. 11)
Tipo: Brazil, Bahia, Morro do Chapéu, Rio do Ferro Doido, R. M. Harley et al. 22753 (fotografia
do holótipo K!).
Trepadeiras dióicas. Caule suculento, cilíndrico, glabro; brilhante, com coloração laranja-
amarelada na face dorsal. Folhas simples, com pecíolo delgado e glabro a glabrescente, 4-6 cm
compr., lâmina foliar trilobada, 4-5,5 x 4-9 cm, base cordada, ápice acuminado ou apiculado, face
adaxial pubérula e face abaxial pubérulo-tomentosa, margens remotamente sinuoso-denticuladas,
lobo central oblanceolado a obovado ou elíptico e os laterais assimétricos e semi-lobados,
Gavinhas simples, robustas e glabras. Flores estaminadas numerosas e reunidas em densos
racemos nodais vilosos; pedúnculo da inflorescência glabrescente na base e densamente viloso no
ápice, 1,5-3 cm compr.; pedicelos 3-6 mm compr.; hipanto cilíndrico, densamente viloso, 6-10 mm
compr.; sépalas lanceoladas, densamente vilosas, 1,5-2 mm compr., pétalas oblongas, glabras, com
ápice acuminado a agudo, amarelo-pálidas, 2,5-3,5 mm compr. Flores pistiladas numerosas,
reunidas em densos racemos ou fascículos; subsésseis, hipanto cilíndrico, densamente viloso, 3-4
mm compr., perianto similar ao das flores estaminadas; ovário elipsoidal, glabro. Frutos ovalados,
rostrados, 1,5-1,7 x 0,5-0,7 cm, glabros, vermelho-brilhantes quando maduros. Sementes (2-3), 5-
5,5 x 2,5 mm, obovaladas.
Material examinado: Bahia, Morro do Chapéu, Serra do Tombador, 15-VVI-1979, G. Hatschbach & O.
Guimarães 42344 (C, RB); Rio do Ferro Doido, 19,5km SE of Morro do Chapéu on the BA 052 highway to Mundo
Novo, 11º38’S/41º02”W, 31-V-1980, R. M. Harley 22833 (SPF); Morrão, 1133'S/419'W, 16-V-1986, L. R. Noblick
4551 (HUEFS); 12 km estrada Morro do Chapéu-Ferro Doido, 28-VI-1996, N. Hind et al. 3132 (HUEFS, SPF); estrada
Morro do Chapéu – Jacobina, 11º28”58”S/41º05”04”W, 29-VI-1996, A. M. Giulietti et al. 3262 (SPF); Cachoeira do
Ferro Doido, 27-IV-1999, R. C. Forzza et al. 1374 (CEPEC, SPF); 1133'50"S/417'47"W, 30-VIII-1999, D. S.
Carneiro-Torres et al. 135 (HUEFS); 17 km a oeste de Morro do Chapéu, BA 052 em direção a TARECO,
1129'30"S/4119'51"W, 09-IV-2000, I. Cordeiro et al. 2239 (HUEFS); Fazenda Ouro Branco, 1122'36"S/4115'1"W,
13-II-2006, E. Melo et al. 1516 (HUEFS); Parque Estadual do Morro do Chapéu - PEMC, 12-X-2006, E. Melo 4489 et
al. 4489 (HUEFS).
Apodanthera villosa é uma espécie endêmica do Brasil, encontrada até o momento somente
no estado da Bahia, na região da Serra do Tombador, em altitudes de 1000 a 1100 m. Cresce em
campos rupestres sobre afloramentos rochosos.
Espécie muito semelhante à A. succulenta devido à dioicia e flores estaminadas reunidas em
densos racemos, porém, diferencia-se devido à densa vilosidade do hipanto e sépalas.
Neste trabalho preferiu-se seguir a proposta de Jeffrey (1992) que reconhece Apodanthera
vilosa e A. succulenta como espécies independentes. A análise de um maior número de exsicatas e
observações no campo, quando se poderá avaliar melhor o grau de variação intra ou interespecífica
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
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em relação ao indumento do hipanto e sépalas, poderá fornecer subsídios para a manutenção de
ambas as espécies ou para a sua sinonimização.
Melothrianthus Mart. Crov., Notul. Syst. 15: 58. 1954.
Espécie tipo: Melothrianthus smilacifolius (Cogn.) Mart. Crov., Notul. Syst. 15: 60. 1954.
Trepadeiras hemicriptófitas, dióicas. Caule delgado e ramificado, estriado. Folhas simples,
membranáceas a cartáceas, em geral, lanceoladas, glabrescentes em ambas as faces. Gavinhas
simples, glabrescentes. Flores estaminadas reunidas emracemos congestos, pedúnculo delicado,
bractéolas escariosas, dispostas na base dos pedicelos; hipanto campanulado; cálice com sépalas
triangulares a linear-triangulares e curtas; corola com pétalas profundamente partidas, imbricadas;
amarelo-esverdeadas, com pubescência glandular. Androceu 2+2+1; estames insertos, anteras
basifixas, subsésseis, oblongas a oblongo-lanceoladas, tecas retas, conectivo papiloso com tricomas
curtos; pistilódio glanduliforme. Flores pistiladas solitárias ou em pequenos arranjos de até três
flores; perianto similar ao das flores estaminadas; estaminódios 3, ovalados; gineceu bicarpelar;
ovário geralmente oblongo, inserido em um disco anelar, rudimentos seminais horizontais e
numerosos; estilete colunar; estigma bilobado. Frutos do tipo peponídeo, elípticos a ovalados,
rostrados ou não, levemente costados e rugosos, esverdeados. Sementes ovaladas a oblongas, não
comprimidas, não marginadas; tegumento geralmente liso.
Melothrianthus smilacifolius (Cogn.) Mart.Crov., Notul. Syst. 15: 60. 1954. (Fig. 12)
Apodanthera smilacifolia Cogn. Diagn. Cucurb. 2: 42. 1877. Tipo: In Prov. Minas Geraes, in locis
umbrosis, secus rivos ad Ponte-Alta, Saint-Hilaire B1 851 (lectótipo P!).
Trepadeira dióica. Caule delgado, liso a glabrescente. Folhas simples, com pecíolo
robusto, de 1,3 – 3 cm de compr.; lâmina foliar lanceolada, oblonga ou oblongo-lanceolada, 5-18,5
x 3,2 – 8,5 cm, base sagitada a hastada, ápice agudo ou acuminado, as vezes levemente cuspidado,
margens denticuladas até denteadas. Flores estaminadas (5-11) reunidas em racemos congestos;
pedúncunlo da inflorescência glabro e estriado, com 1-8cm compr., pedicelos 0,5-0,8 mm compr.,
filiformes, glabrescentes, acompanhados de uma bractéola escariosa, 0,15cm de compr.; hipanto
campanulado, constricto no terço médio superior, pubescente externamente e densamente viloso
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
83
internamente, 3,5-5 mm compr.; sépalas eretas, triangulares, pubérulas, 1-2,5 mm compr., pétalas
patentes, oblongas ou oblongo-lanceoladas, obtusas no ápice, 4-5 mm compr. Flores pistiladas
solitárias ou em arranjos de até três flores, com pedúnculos glabrescentes e estriados, 1-1,5 cm
compr., hipanto tubuloso, constricto no terço médio superior, pubescente externamente e
densamente viloso internamente, 6-8 mm compr.; perianto similar ao das flores estaminadas. ovário
glabrescente, 6-7 mm compr. Frutos elípticos, 2,5-2,7 x 1,2-1,5 cm, pedúnculo 1,5 cm compr.
Sementes numerosas, 7-7,5 x 3,5-4 mm, ovaladas a oblongas.
Material examinado: Bahia, Abaíra, 1316'S/4153'W, 14-V-1992, N. Ganey 260 (HUEFS); Palmeiras, Parque
Nacional da Chapada Diamantina, trilha para Cachoeira da Fumaça, 30-III-2007, L. F. Lima 413 (ICN); Distrito
Federal, Brasilia, Reserva Ecológica do IBGE, 28-IX-1989, M. L. M. Azevedo 358 (RB); Faz. Sucupira, 1552’S e
4800’W, 02.08.2000, E. S. G. Guarino et al. 352 (RB); Área de Proteção Ambiental Salto do Tororó, 15-X-1996, V. L.
Gomes-Klein 3203 (RB); Espírito Santo: Guarapari, 02-VII-1999, A. M. de Assis 709 (RB); Goiás: Pirenópolis, Parque
Estadual da Serra dos Pirineus, base do Morro Três Irmãos, 23-VII-2007, L. F. Lima 426 (ICN); Minas Gerais:
Antonio Carlos, Serra da Mantiqueira, 08-II-1972, P. L. Krieger 11506 (RB); Descoberto, Reserva Bioógica da Represa
do Grama, 23-IX-2002, R. C. Forzza 2228 (RB); Diogo de Vasconcellos, Miguel Rodrigues, 13-X-2000, A. F. Carvalho
734 (VIC); Lima Duarte, Parque Estadual de Ibitipoca, s.d., V. L. Gomes-Klein 3579 (RB); Morro do Imperador, 28-V-
1970, Marilene 8445 (CTES, RB); Ouro Preto, Estação Ecológica Tripuí, 20-I-1986, B. Irgang & G. Pedralli s.n. (ICN
87886); Salto da Divisa, Faz. Santana, 1604’04”S e 4003’13”W; J. A. Lombardi et al. 5280 (SPF); São Gonçalo do
Rio Abaixo, Reserva de PETI-CEMIG, VIII-1988, J. R. Stehmann s.n. (RB 344462); São João da Chapada, Serra do
Espinhaço, 23-III-1970, H. S. Irwin 28197 (RB); Parque Estadual da Serra do Cipó, 19-VI-1964, A. P. Duarte 8147
(HBR, RB); Viçosa, Faz. União, 16-XII-1935, J. C. Kuhlmann s.n. (RB54176); Paraná: Paranaguá, rod. BR-277, 09-I-
2008, L. F. Lima 561 (ICN); localidade inderteminada, s.d., P. Dusen s.n. (S); Rio de Janeiro: Barra do Piraí, Ipiabas,
08-V-1989, V. L. Gomes-Klein 725 (RB); Itaipava, Estrada de Sumidouro, 18-VIII-1989, V. L. Gomes-Klein 773 (RB);
Nova Friburgo, 1952, P. Capell s.n. (RB 81273); Petrópolis, Carangola, 03-VI-1943, O. C. Góes 116 (BR, HBR);
Nogueira, 10-V-1989, V. L. Gomes-Klein 724 (RB); Araras, 20-VIII-2002, R. Marquete 3315 (RB); Rio de Janeiro, 04-
IV-1970, D. Sucre 6485 (RB); Santa Maria Madalena, trilha para RIFA, 20-X-1994, R. Marquete 2057 (RB);
Saquarema, Reserva Ecológica de Jacarepiá, 21-V-1996, A. Q. Lobão 106 (RB); Teresópolis, Albuquerque, 12-V-1984,
V. F. Ferreira 3363 (RB); Posse, 12-VI-1997, V. L. Gomes-Klein 3253 (RB); sem localidade, s.d., A. Glaziou 8913 (S);
Rio Grande do Sul, Torres, VII-1972, M. L. Porto s.n. (ICN 23747); Colonia São Pedro, 29-VII-1985, K. Hagelund
15672 (ICN); São Paulo: Campinas, s.d., A. Heiner s.n. (S); São Paulo, Parque Estadual de São Paulo, 02-II-1966, T. I.
Paviani s.n. (SMDB 1449); Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, 22-II-2008, L. F. Lima 532 (ICN); sem localidade,
XI-1912, A. C. Brade s.n. (S); Santa Catarina: Brusque, Azambuja, 20-VI-1959, R. Reitz 6183 (HBR); Santa Rosa de
Lima, estrada de Santa Rosa de Lima para Anitápolis, 01-XI-2007, L. F. Lima 516 (ICN).
Melothrianthus smilacifolius é endêmica do Brasil e encontra-se distribuída
preferencialmente, nas regiões de Floresta Atlântica dos Estados do Espírito Santo até o Rio Grande
do Sul, podendo também ser encontrada em encraves florestais de Goiás, Distrito Federal e da
Bahia. Espécie facilmente reconhecida pelo odor desagradável que emana ao ser manipulada.
Agradecimentos
Os autores agradecem aos curadores dos herbários consultados pelo empréstimo dos
exemplares examinados. Um agradecimento especial a Manuel J. Belgrano (Instituto Darwinion -
Argentina) pela valiosa colaboração no estudo de Apodanthera. Ao CNPq pela concessão de Bolsa
de Produtividade em Pesquisa ao segundo autor. Este trabalho está vinculado Programa de
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
84
Taxonomia ( PROTAX/CNPq), processo 56.3949/2005-8, como parte da Tese de doutorado em
Ciêncas - Botânica, desenvolvido pelo primeiro autor.
Literatura citada
Barroso, L. J. 1946. Considerações sobre a família Cucurbitaceae. Ministério da Agricultura -
Imprensa Nacional, Rio de Janeiro 3: 35p.
Cogniaux, A. 1916. Cucurbitaceae: Fevilleae et Melothrieae. In: A. Engler (ed.). Das
Pflanzenreich IV. 275. I. (Heft 66). W. Engelmann, Leipzig, pp. 1-277.
Ellis, B., Daly, D. C., Hickey, L. J., Johnson, K, R., Mitchell, J. D., Wilf. P & Wing, S. L. 2009.
Manual of Leaf Architecture. Cornell University Press and The New York Botanical Garden,
New York, pp.190.
Gomes-Klein, V. L. 1996. Cucurbitaceae do Estado do Rio de Janeiro: subtribo Melothriinae E. G.
O. Muell et F. Pax. Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 34(2): 93-172.
Gonçalves, E. G., Lorenzi, H. 2007. Morfologia Vegetal - Organografia e Dicionário de
Morfologia das Plantas Vasculares. Instituto Plantarum de Estudos da Flora, São Paulo, 416 pp.
Holmgren, P. K., Holmgren, N. H. & Barnettt, L. C. 1990. Index Herbariorum: the herbaria of
the world. 8 ed. New York Botanical Garden, New York, 693p.
Jeffrey, C. 1992. The genus Apodanthera (Cucurbitaceae) in Bahia State (Brazil). Kew Bulletin
47(3): 517-528.
Jeffrey, C. 2005. A new system of Cucurbitaceae. Botanichnyi Zhurnal 90: 332-335.
Kocyan, A., Zhang, L., Schaefer, H. & Renner, S. S. 2007. A multi-locus chloroplast phyloge for
the Ccucurbitaceae and its implications for character evolution and classification. Molecular
Phylogenetnetics Evolution 44(2): 553-577.
León, B. 2006. Cucurbitaceae endémicas del Peru. Revista Peruana de Biologia 13(2): 271-274
Martinez-Crovetto, R. 1946. Nota taxonómica sobre Wilbrandia sagittifolia Griseb.
(Cucurbitaceae). Notulae Systematic 15: 44-47.
Martinez-Crovetto, R. 1960. Revisión crítica del género Wilbrandia. Darwiniana 12(1): 17-42.
Pozner, R. 1998. Cucurbitaceae. In: A.L.Cabrera & S.Freire (orgs.). Flora Fanerogámica
Argentina. 53, pp.1-58.
Schaefer, H., Heibl, C. & Renner, S. S. 2009. Gourds afloat: a dated phylogeny reveals an Asian
origin of the gourd family (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events. Proceedings
of the Royal Botanical Society 276: 843-851.
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
85
Figura 1 -. Apodanthera argentea Cogn.- a. ramo com flores (Glaziou 8714, S); b. variação foliar
(Glaziou 9466, C); c. flor estaminada (Glaziou 8714, S); d. flor estaminada dissecada (Glaziou
8714, S); e. flor pistilada (Marquete et al. 3579, RB); f. fruto (Marquete et al. 3579, RB).
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
86
Figura 2 -. Apodanthera congestiflora Cogn.- a. ramo em estado vegetativo (Vieira Neto 169,
ICN); b-c. folhas (Miguel s.n, HPB 16478); d. flor estaminada (Roque 405, ICN); e. flor estaminada
dissecada (Roque 405, ICN); f. flor pistilada (Vieira Neto 168, ICN) g. fruto (Batista 320, ICN); h-i.
sementes (Batista 320, ICN).
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Figura 3 -. Apodanthera glaziovii Cogn.- a. ramo com flores (Hatschbach et al. 65111, C); b. flor
estaminada (Hatschbach et al. 65111, C); c. flor estaminada dissecada (Hatschbach et al. 65111,
C); d. flor pistilada (França et al. 1879, SPF); e. fruto (Silva et al, s.n., IPA 65228)
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
88
Figura 4 -. Apodanthera hindii C. Jeffrey - a. ramo com flores e frutos imaturos (Lima 407, ICN);
b. inflorescências estaminada e pistilada (Lima 407, ICN); c. flor estaminada dissecada (Lima 407,
ICN); d. flor pistilada dissecada (Lima 407, ICN).
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89
Figura 5 -. Apodanthera laciniosa (Schlechtd.) Cogn. - a. ramo com flores (Lima 363, ICN); b.
folha (Stehmann s.n, ICN 63294); c. flor estaminada (Lima 363, ICN); d. flor estaminada dissecada
(Lima 363, ICN); e. flor pistilada dissecada (L. F. Lima 363, ICN); f. fruto (Lima 363, ICN); g.
semente (Lima 363, ICN).
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
90
Figura 6 -. Apodanthera pedisecta (Nees & Mart.) Cogn. - a. ramo com flores (Souza et al. 5158,
SPF); b. flor estaminada (Souza et al. 5158, SPF); c. flor estaminada dissecada (Souza et al. 5158,
SPF); d. flor pistilada (Hatschbach et al. 55207, MBM); e. fruto (Hatschbach et al. 55207, MBM).
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
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Figura 7 - a-e. Apodanthera sagittifolia Cogn. var. villosa Mart. Crov. - a. ramo com flores e fruto
imaturo (Gibert 411, K); b. flor estaminada (Martínez-Crovetto 3478, CTES); c. flor pistilada
(Martínez-Crovetto 3478, CTES); d. fruto (Burkart et al. 25793, SI); e. semente (Simões-Pires s.n.,
PACA 57188).
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Figura 8 -. Apodanthera succulenta C. Jeffrey - a. ramo em estágio vegetativo (Harley et al. 18955,
U); b. flores pistiladas e fruto (Mello-Silva et al. 448, SPF); c. flor pistilada (Mello-Silva et al. 448,
SPF).
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Figura 9 -. Apodanthera trifoliolata Cogn. - a. ramo com flores (Harley et al. 53516); b.
paquipódio e inovação caulinar (Lima 418, ICN); c. flor estaminada (Harley et al. 53516); d. flor
estaminada dissecada (Harley et al. 53516); e. flor pistilada (Lima 418, ICN); f. frutos (Stannard &
Silva 52706, SPF).
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Figura 10 -. Apodanthera ulei (Cogn.) Mart. Crov. - a. ramo com flores (Silva et al. 3891, MBM);
b-e. tipos foliares (b. Silva et al. 3891, MBM; c. Silva & Cordeiro 256, MBM; d. Hatschbach
41562, MBM; e. Hatschbach 9289, MBM) f. inflorescência de flores estaminadas (Silva et al. 3891,
MBM); g. flor estaminada (Silva et al. 3891, MBM); h. flor estaminada dissecada (Silva et al. 3891,
MBM); i. fruto (Silva et al. 3823, MBM).
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Figura 11 -. Apodanthera villosa C. Jeffrey - a. ramo em estado vegetativo (Harley et al. 22753); b.
flor pistilada (Harley 22833, SPF); c. inflorescência e frutos maduros (Harley 22833, SPF); d. fruto
(Harley 22833, SPF).
Estudo revisional das espécies de Apodanthera e Melothrianthus...
96
Figura 12 - Melothrianthus smilacifolius (Cogn.) Mart. Crov. - a. ramo com flores (Lima 516,
ICN); b. flor estaminada (Lima, 426, ICN); c. flor estaminada dissecada (Lima 426, ICN); d. flor
pistilada (Lima 532, ICN).
Artigo 3
________________________________________________________________________
97
Melothria L.
Do grego melothrion (μηλοθρον) = Bryonia cretica L., assim denominado pela semelhança
desta última com Melothria pendula L. espécie tipo do gênero.
_______________
*Artigo a ser submetido ao periódico Candollea.
98
Revisión de las especies brasileñas de Melothria L.
(Cucurbitaceae, Benincaseae)
LUÍS FERNANDO PAIVA LIMA
SILVIA TERESINHA SFOGGIA MIOTTO
ABSTRACT
LIMA, L. F. P. & MIOTTO, S. T. S. (Review of Brazilian Melothria L. (Cucurbitaceae) species).
This paper consists in a taxonomic review of the Melothria species the are present in Brazil. In the
country, Melothria is represented by eight species, with one endemism (M. hirsuta) and one new
citation (M. schulziana). Furthermore, two taxa are reduced to synonyms (M. punctatissima and M.
uliginosa) and two lectotypes designated. Keys for the species belonging to the genus, descriptions,
illustrations, geographic distribution data and comments concerning taxonomic and ecologic
aspects.
KEY-WORDS: Benincaseae, Cucurbitaceae, neotropical flora, taxonomy.
RESUMEN
LIMA, L. F. P. & MIOTTO, S. T. S. (Revisión de las especies brasileñas de Melothria L.
(Cucurbitaceae). Este trabajo consiste en la revisión taxonómica de las especies de Melothria
habitan en Brasil. En el país Melothria es representado por ocho especies, con uno endemismo (M.
hirsuta) y una nueva cita (M. schulziana). Además dos taxones son reducidos a sinónimos (M.
punctatissima y M. uliginosa) e dos lectotipos son designados. Son presentadas claves para la
identificación de las especies del género, descripciones, ilustraciones, datos de la distribución
geográfica y comentarios de los aspectos taxonómicos y ecológicos.
PALABRAS CLAVE: Benincaseae, Cucurbitaceae, flora neotropical, taxonomia.
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
99
Introducción
El género Melothria L. ya fue considerado uno de los más diversificados de la familia
Cucurbitaceae, contando con cerca de 80 especies (SINHG & DATHAN, 1990). El género fué
reevaluado por JEFFREY (1962) y, actualmente, es constituído solamente por 10 especies que se
distribuyen en los trópicos de America del Sur y Central (JEFFREY, 2005). Las demás especies
fueron cambiadas para los géneros paleotropicales Zehneria Ende., Mukia Arn. y Solena Lour.
Melothria se distingue de estos géneros por sus flores estaminadas organizadas en racimos,
por los estambres, dos ditecos y un monoteco, por los frutos largo-pedunculados y por las semillas
comprimidas. La morfología polínica y la anatomía del tegumento de las semillas también fueron
útiles en la segregación de los géneros (SINGH & DATHAN, 1990).
Conforme el más reciente sistema de clasificación para Cucurbitaceae (JEFFREY, 2005),
Melothria debe ser incluido en la tribus Benincaseae, subtribus Cucumerinae.
Estudios desarrollados por COGNIAUX (1878, 1881, 1915) fueron essenciales para el
conocimiento de las especies de Melothria. Pero, los estudios modernos relacionados con el género
son raros y incompletos. Se reconocen la revisión de MARTINEZ-CROVETTO (1949) para las
especies argentinas y trabajos de cuño florístico, como el de DIETERLE (1976) para Guatemala;
WUNDERLIN (1978) para Panamá; LIOGIER (1986) para Hispaniola; JEFFREY & TRUJILLO
(1992) para Venezuela; GOMES-KLEIN (1996, 2001, 2006) y NEE (2007) para algunas
localidades del Brasil y STEVENS & al. (2001) para Nicaragua. Algunos checklists realizados en
Uruguay (MARTINEZ-CROVETTO, 1954), Perú (BRAKO & ZARUCCHI, 1993), Ecuador
(JØRGENSEN & LEON-YÁNES, 1999) y Belice (BALICK & al. 2000) también ofrecen
informaciones sobre las especies que existen en estos países.
Melothria L., Sp. Pl. 35. 1753
= Landersia MacFady., Fl. Jamaica 2: 142. 1837.
Aechmandra Arn. J. Bot. (Hooker). 3: 272. 1841.
Diclidostigma G. Kunze, Linnaea 17: 756. 1843.
Allagosperma M. J. Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 15. 1846.
Hierbas anuales o perenes, delgadas, trepadoras o prostradas, monoicas. Hojas generalmente
simples, palmado-lobadas. Zarcillos simples. Flores pequeñas, amarillas o blancas. Flores
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
100
estaminadas, deciduas, articuladas en el ápice de los pedicelos, en fascículos axilares corto-
racimosos o subcorimbosos, hipanto acampanado a acampanado-cilíndrico; sépalos 5, distantes
entre si, lanceolados; corola rotada, 5-partida, pétalos enteros o lobados; estambres 3: 2 ditecos, 1
monoteco, inseridos medianamente en el hipanto, filetes y anteras libres; conectivo no prolongado
apicalmente; tecas oblongas o suborbiculares, rectas o apicalmente recurvadas, sésiles o subsésiles y
dorsifixas, ciliadas; pistilodio presente, subgloboso o cónico. Flores pistiladas solitarias, en general
coaxilares con las estaminadas; hipanto y perianto como en las flores estaminadas; ovario liso a
pubescente, globoso a fusiforme, constricto abajo del hipanto, normalmente tricarpelar y trilocular,
rudimentos seminales numerosos, horizontales; estilete libre, circundado en la base por un disco
anular, estigmas 3, normalmente trilobados; estaminoides 3 o ningún. Frutos carnosos, lisos,
indehiscentes, amarillos, anaranjado-rojizos, verdes o negros cuando están maduros, unicolores,
listados o maculados, multiseminados. Semillas pequeñas, obovadas, comprimidas, frecuentemente
marginadas y lisas o con tricomas, envueltas por el saco ariloideo.
Clave para la determinación de las especies de Melothria en el Brasil
1. Fruto largo-pedunculado (2,5–8cm) ................................................................................................2
2. Hojas enteras o suavemente lobuladas. Flores amarillas. Fruto elipsóide a subglobóide, negro en
la madurez ……………………………...……………………...……………….……...5. M. pendula
2’. Hojas 3-5 lobadas. Flores blancas. Fruto oblongo hasta oblongo-fusiforme, esverdeado con
bandas longitudinales verde mas oscuro en la madurez...….........………………..... 8. M. warmingii
1’. Fruto corto-pedunculado (0,5-2cm) …………………………………………………..………….3
3. Hojas enteras o suavemente lobadas ...............................................................................................4
4. Tallo, pecíolo y nervadura de las hojas densamente hirsutos en la face abaxial. Flores
blancas…………………………………………………………………………………. 4. M. hirsuta
4’. Tallo, pecíolo y nervadura de las hojas no hirsutos en la face abaxial. Flores amarillas……...….5
5. Anteras fuertemente recurvas en el ápice. Fruto verde con bandas claras o maculado de blanco en
la madurez…..………………………..………………………………………………..… M. cucumis
5’. Anteras retas en el ápice. Fruto amarillo o anaranjado-rojizo en la madurez
……………………………………………………………………………………..……..3. M. dulcis
3’. Hojas profundamente lobadas …………………………………………………………...……… 6
6. Lobo terminal lanceolado-rómbico. Fruto fusiforme…….………………...…… 6. M. schulziana
6’. Lobo terminal lanceolado, oblongo-lanceolado o triangular. Fruto globóide, globóide-elipsóide a
elipsóide ………………………………………………………………………..………………....... 7
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
101
7. Lobo terminal triangular o lanceolado, seno basal en ángulo agudo............. 1. M. candolleana
7’. Lobo terminal lanceolado o lanceolado-obovado, seno basal profundamente acampanado
...................................................................................................................................... 7. M. trilobata
1. Melothria candolleana Cogn., Monogr. Phan. 3: 578. 1881 (Fig. 1. A-G).
Tipo: PARAGUAY, prope Assuncion, Balansa 1189 (G).
Trepadoras, tallo estriado, glabro. Zarcillos robustos en la base, estriados, glabros; Hojas
con láminas cartáceas, 6,2-12,5x4,5-8,5 cm, suborbiculares, 3(5)-lobadas, ápice acuminado a
subrotundo, margen remotamente denticulado o entero, base cordada a sagitada, face adaxial
escabrosa, face abaxial glabra; lobo terminal triangular o lanceolado, 3,1-7,2x1,3-3,4 cm, lobos
laterais triangulares, 2,2-6x1,8-3,9 cm, lobos basais, 0,4-2,8x1-2,3 cm; seno basal en ángulo agudo;
pecíolos con 1,2-6 cm long., glabrescentes; Flores estaminadas en racimos axilares de 7-40 flores,
pedúnculo 1,7-4,5 cm long., glabro; hipanto acampanado a subcilindrico, ca. 4mm long.,
glabrescente; sépalos triangular-alargados, ca. 1 mm long., glabrescentes; pétalos amarillos,
oblongos, ca. 3 mm long., ápice emarginado, patentes, pubescentes; anteras oblongas, retas en el
ápice; Flores pistiladas con pedúnculo 0,8-1,5 cm long.; hipanto acampanado a subcilíndrico 5-6
mm long., glabrescente; sépalos y pétalos semejantes a de las flores estaminadas, ovario 1-1,8x0,5
cm, glabro. Frutos 5-5,5x2,7 cm, globóides a elipsóides, glabros, verdes con listas longitudinales
verde-claras cuando en la madurez; Semillas 9-9,5x4,5-5 mm, ancho-obovadas, pardo-oscuras,
tegumento estriado, glabras.
Distribución geográfica y ecología. – Conforme el holotipo, la especie fué descrita
originalmente para el Paraguay, mas también distribui-se por la Argentina (MARTINEZ-
CROVETTO, 1949) y Brasil. En Brasil es encontrada nel Pantanal de Mato Grosso do Sul y en la
región amazónica, siempre asociada a orillas de rios y áreas sujetas a inundación y anegamiento.
Floración y fructificación. – Florece y frutifica del verano hasta el otoño.
Material estudiado. – Amazonas: Paraná do Ximborena, margem do rio Negro, 05.IV.1961, W. Rodrigues & D.
Coelho 2732 (INPA); próximo a Manaus, 04.V.1970, L. Coelho 61 (INPA); Tefé, 11.VII.1972, Pe. L. Krieger s.n.
(CESJ 12166); Igarapé do Lago, 04.VI.1964, W. Rodrigues & D. Coelho 5831 (INPA); Lagoa do Castanho Mirim,
Panelão, 29.VII.1973, B. Albuquerque et al. 971 (INPA); Rio Solimões, Lago Janaucá, 06.VI.1998, L. G. Lohmann 93
(ICN, SPF); Mato Grosso do Sul: Aquidauana, Lago do Mamão, Fazendinha, orla do Rio Negro, 05.VIII.1991, A. Pott
5790 (UFG); Corumbá, Fazenda Leque, 21.VI.1990, V. J. Pott et al. 1395 (UFG); estrada de Corumbá – Porto da
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
102
Manga, próximo da primeira ponte sobre o Rio Corisco, 02.XI.1993, V. L. Gomes-Klein et al. 2140 (UFG); Pará:
Cocal, abaixo de Obidos, 20.VIII.1983, J. G. Kuhlmann 85 (RB); Porto Trombeta, Mineração Rio do Norte, 1991,
Evandro S & Knowles 309 (INPA); Tucuruí, margem esquerda do Rio Tocantins, Praia do Breu Branco, 08.XI.1980, P.
Lisboa et al. 1526 (MG, NY) Rondônia: Costa Marques, Rio Guaporé, 12º26’S/64º13’W, 27.III.1987, M. Nee 34512
(NY).
Observación. – Fueran observadas muchas exsicatas de Melothria candolleana con
identificación erronea, algunas identificadas como M. trilobata Cogn. (que solo ocurre en el
extremo norte del Brasil) y otras como M. schulziana Mart. Crov. (rara en el Brasil, solo ocurriendo
en el extremo sur). M. candolleana se caracteriza por las hojas tri o mas raro pentalobadas, con el
seno basal en ángulo agudo.
2. Melothria cucumis Vell., Fl. Flumin Icon. 1: 70. 1827 (Fig. 2. A-I).
Tipo: Fl. Flumin. Icon. tab. 70, text. P. 29!.
= Melothria punctatissima Cogn. Fl. Bras. 6(4): 29. 1878. syn. nov. [hic designatus].
Tipo: BRASIL, Rio de Janeiro, Sacramento s.n. (imagen digitalizada del holo-, P!).
= Melothria uliginosa Cogn., Fl. Bras. 6(4): 26. 1878. syn. nov. [hic designatus].
Tipo: BRASIL, Rio Grande do Sul apud Estancia de S. José, St.-Hilaire C
2
n. 2701 (imagen
digitalizada del holo-, P!).
Trepadoras, tallo estriado, pubescente; Zarcillos glabros a glabrescentes; Hojas con láminas
cartáceas a membranáceas, (5,5-)7-8(-8,4) cm, cordiformes a ovalado-cordadas, ápice agudo a
atenuado, margen denteada, denticulada o entera, base cordada, face adaxial escabrosa, face abaxial
glabra o glabrescente; pecíolos con (1,5-)3-4,5(-7,3) cm long., densamente pilosos; Flores
estaminadas en racimos axilares de 8-27, pedúnculo 1,5-3 cm long., glabro; hipanto acampanado,
ca. 3 mm long., pubescente; sépalos lanceolados, ca. 1 mm long., glabrescentes; pétalos amarillos,
oblongos, ca. 2 mm long., emarginados, reflexos, papilosos; anteras oblongas, fuertemente
recurvadas en el ápice; Flores pistiladas con pedúnculo de 1-2 cm long.; hipanto acampanado a
sub-cilindrico, ca. 3 mm long., perianto semejante a de las flores estaminadas, ovario 3-3,5x3 mm,
glabro; Frutos 4-5,3x1,7-2,2 cm, fusiformes a globóides, glabros, verdes con bandas claras o
maculados de blanco em la madurez. Semillas 5-5,5x3 mm, obovadas, blanquecinas, tegumento
estriado, seríceas.
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
103
Distribución geográfica y ecología. – Especie encontrada en Brasil, además en Paraguay,
Colombia, Argentina (MARTINEZ-CROVETTO, 1949) y Uruguay (MARTINEZ-CROVETTO,
1954; POZNER, 1988), creciendo en la periferia de las selvas y orillas de ríos.
Floración y fructificación. – Especie bastante comun, sendo encontrada florecendo y
frutificando en todas las estaciones del año.
Material estudiado. – Bahia: Santa Maria da Vitória, ca. 77 km S de Santa Maria da Vitória na estrada para lagoinha,
13º27’0”S/44º10’16”W, 13.II.2000, L. P. de Queiroz et al. 5962 (HUEFS); Distrito Federal: Córrego Landin, ca. 25
km NE of Brasilia, 2.II.1968, H. S. Irwin et al. 19431 (NY, SPF); Goiás: Corumbá de Goiás, 24.II.1968, H. S. Irwin et
al. 19116 (NY); Goianira, Fazenda Louzandira, 2 km do Rio da Meia Ponte; 21.II.1970, J. A. Rizzo 4774 & A.
Barbosa 4020 (UFG); Monte Alegre, Fazenda Porta da Serra, 13º13’06”S/46º47’36”W, 11.IV.2000, M. L. Fonseca et
al. 2252 (K); Presidente Kennedy, road from highway BR-153 to Itaporã, 12 km W of Village of Presidente Kennedy,
Fazenda Primavera along Ribeirão Feinho, 03º25’S/48º37’W, 3.II.1980, T. Plowman et al. 8348 (NY); Espírito Santo:
Domingos Martins, Rio Jucu, 07.X.1984, B. Weinberg 411 (MBML); Mato Grosso do Sul, Corumbá, 02.VIII.1985, F.
Chagas e Silva 821 (FUEL); Miranda, Marimbondo, 60 km ao N de Guaicurus, 5.VI.1973, J. S. Silva 73 (SP); Minas
Gerais: Januária, distrito de Fabião, 2km na estrada do Abrigo do Matador, º07’85”S/44º15’17”W, 23.V.1997, J. A.
Lombardi & A. Salino 1743 (BHCB, K); Lagoa Santa, s.d. E. Warming s.n. (C); Paraopeba, Morro do Pau Lavrado,
10.IV.1955, E. P. Heringer 3817 (UB);31.III.1960, E. P. Heringer 9458 (NY); Santa Rita de Jacutinga, 27.VII.1970,
P. L. Krieger 8973 (BHCB); 15 km by road W of Januária on road to Serra das Araras, 20.II.1973, W. R. Anderson
9235 (K, NY, U, UB); Paraíba: João Pessoa, Horto florestal “Gal Mindelo”, 20.II.1962, J. Mattos 9715 (HAS);
Paraná: Campo Largo, Serra São Luiz do Purunã, 23.IX.1960, G. Hatscbach 6783 (MBM, NY); Campo Mourão,
21.XII.2006, A. Schneider 1495 (ICN); Catanduvas, 5.XII.1969, G. Hatscbach & P. F. Ravenna 23132 (MBM);
Curitiba, Bom Retiro, 14.XII.1977, G. Hastcbach 40682 (MBM); 21.III.1980, A. Bidá 09 (NY); Guaraqueçaba, PR-405,
APA Estadual de Guaraqueçaba, 25°10'S/48°22'W, 15.X.2009, G. A. Dettke 219 (ICN), 15.X.2009, G. A. Dettke 220
(ICN); Guaratuba, próximo a balsa para Matinhos, 9.I.2008, L. F. Lima 526 (ICN); Manoel Ribas, 12.XII.1973, G.
Hatschbach 33499 (MBM); Matelândia, Rio Floriano, 3.XII.1966, J. Lindeman & H. Hass 3575 (MBM); Morretes, rod.
BR-277, Viaduto dos Padres, 05.IX.1989, O. S. Ribas & V. Nicolack 1477 (MBM); Palmeira, Vila Lago,
25º21’05.8”S/50º02’33.6”W, 11.I.2007, L. F. Lima 388 (ICN); Pinhão, Rio Jordão, 14.XI.1998, Y. S. Kuniyoschi & A.
C. Svolenski 5961 (MBM); Piraquara, 4.XI.1982, R. Kummrow 2063 (MBM); Quatro Barras, 18.IV.2007, E. F. Costa
73 (MBM); Sapopema, Salto das Orquídeas, 22.I.1998, C. Medri et al. s.n. (FUEL 23342); Sertanópolis, Faz. Ferraz,
15.VI.1994, C. R. Silva et al. s.n. (FUEL 25351); Rio Grande do Sul: Agudo, Nova Boêmia, 13.III.1981, M. A. Durlo
et al. s.n. (SMDB 1975); Arroio dos Ratos, Granja Faxinal, 2.II.1977, K. Hagelund 11139 (ICN); Barra do Ribeiro,
Sertão Santana, Linha Boa Esperança, 19.V.1985, Z. Rosa s.n. (HAS 20576); Caçapava do Sul, V.1985, M. Sobral 3903
(ICN); Canela, Caracol, 2.I.1973, M. L. Porto et al. s.n. (ICN 146216); Campo Bom, 30.V.2007, L. F. Lima 419 (ICN);
Cruz Alta, 2.II.1971, M. L. Porto & P. L. Oliveira s.n. (ICN 9632); Derrubadas, Parque Estadual Florestal do Turvo,
25.X.1986, M. Bassan s.n. (HAS 86589); Encruzilhada do Sul, Faz. XaFri, Boqueirão, 31.I.2004, V. F. Kinupp et al.
2847 (ICN); Feliz, 07.III.1933, B. Rambo 85 (ICN); Gravataí, Morungava, 09.IV.2004, V. F. Kinupp s.n. (ICN 132775);
Guaporé, 31.III.1978, J. Mattos 18394 (HAS); Guaíba, Fazenda São Maximiano, 25.V.1985, M. Farias & N. I.
Matzenbacher s.n. (ICN 95288); Igrejinha, 24.III.1982, J. Mattos & N. silveira 23303 (HAS); Itaara, 12.IX.2007, L. F.
Lima 524 (ICN); Jaquirana, Fazenda Estiva, 17.III.1964, J. Mattos & H. Bicalno 11604 (SP); Liberato Salzano,
05.IX.1986, M. Bassan 729 (HAS); Pelotas, 06.V.1959, J. C. Sacco 1173 (PEL); Novo Hamburgo, IX-1985, J. Mattos
29540 (HAS); Porto Alegre, Ponta Grossa, 10.III.1971, M. L. Porto s.n. (ICN 79650); Santa Maria, Reserva Biológica
de Ibicuí-Mirim, 09.IX.1990, N. Silveira 8000 (HAS); São Francisco de Assis, 09.XII.1982, J. Mattos 25011 (HAS);
São João do Polesine, Vale Veneto, 10.I.2009, L. F. Lima 544 & R. Oliveira Neto (ICN); Tenente Portela, 13.XI.1976
Adelino A. filho s.n. (SMDB 1309); Rio de Janeiro: Itatiaia, Parque Nacional de Itatiaia, Rio Marambaia, 14.VII.1967,
J. Mattos & N. Mattos 14778 (SP); Nova Iguaçu, REBIO do Tinguá, estrada Serra Velha, 18.IV.1995, M. M. T. Rosa
445 (RBR); Petrópolis, 08.XII.1878, A. Glaziou s.n. (C); Santa Catarina: Águas de Chapecó, 04-III-1964, R. Klein
5264 (HBR); Blumenau, Morro Spitakopf, 04-VI-1960, R. Klein 2455 (HBR); Ibirama, Horto Florestal I.N.P.,
20.XI.1953, A. Gevieski 28 (HBR, S); Ilhota, para Morro do Baú, 16.XII.1988, V. L. Gomes-Klein et al. 3533 (FLOR,
HBR); Itapiranga, 25-II-1957, L. B. smith & R. Klein 11821 (HBR); Joinvile, 26º15’S/48º50’W, 18.XI.1977, L. R.
Landrum 2605 (MBM); Santa Rosa de Lima, 01.XI.2007, L. F. Lima 514 (ICN); São Miguel do Oeste, 01-III-1964, R.
Klein 5044 (HBR); Vidal Ramos, Sabiá, 28-XI-1957, R. Klein 2200 (HBR); Xanxerê, 16-XII-1964, L. B. Smith & R. M.
Klein 14023 (HBR); São Paulo: Água Branca, 21.XII.1913, A. C. Brade 6501 (SP); Amparo, Monte Alegre, s.d. M.
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
104
Kuhlmann 370 (SP); Barra do Turvo, Posto Manecão, 28.XI.2004, E. Barbosa et al. 934 (MBM); Eldorado, Parque
estadual de Jacupiranga, 24º38’36”S/48º24’10”W, 22.III.2005, J. C. Braidotti et al. 22 (ESA); Iporanga, base do
Carmo, estrada da Bocaina, 26.IV.1995, M. Kirizawa et al. 3068 (SP); Mamparra, Reserva Florestal Carlos Botelho,
15.XI.1995, P. H. Miyagi et al. 502 (SP, SPF); Nova Europa, s.d. F. C. Hoehne 13603 (SP); Piracicaba, mata da
pedreira, 19.III.1986, E. L. M. Catharino 725 (ESA); Ribeirão Grande, Parque Estadual de Intervales,
24º16’39”S/48º25’09”W, 15.IV.2003, A. C. Aguiar et al. 104 (ESA); Santa Rita do Passa Quatro, Reserva Florestal de
Vassununga, s.d., H. F. Leitão Filho et al. 1532 (MG); Santo André, Estação Biológica do Alto da Serra de
Paranapiacaba, 29.XI.1983, A. Custodio Filho 1940 (SP); São Paulo, Parque Ecológico da APA do Carmo, Trilha do
Tambor, 25.VII.1995, S. A. Godoy et al. 666 (SP, SPF); São Roque, Morro do Saboó, 25.IV.1995, L. C. Bernacci et al.
1493 (SP); Ubatuba, Parque Estadual da Serra da Cantareira, 20.VIII.2007, G. D. S. Seger 1024 (ICN).
Observación 1. – Posee una plasticidad muy grande en relación a los frutos, tanto no que si
refiere al formato cuanto en los patrones del epicarpo.
Observación 2. – Melothria puntatissima Cogn. y M. uliginosa Cogn. son aquí designadas
como sinonimos de M. cucumis, ya que presentan los caracteres distintivos (hojas con puntuaciones,
base de la hoja y pilosidad del pecíolo) de manera intermedia, sendo observado en varios
ejemplares.
3. Melothria dulcis Wunderlin, Phytologia 38(3): 220. 1978 (Fig. 3. A-E).
Tipo: PANAMÁ, Canal Zone: Pipeline road, 10 mi. from main gate. 14-8-1971, Croat 16693
( imagen digitalizada del holo-, MO!; imagen digitalizada del iso-, MO!).
Trepadoras, tallo estriado, glabrescente; Zarcillos graciles, estriados, glabros a
glabrescentes; Hojas con láminas enteras o suavemente lobuladas, cartáceas, 5,4-8,6x4,2-7,8 cm,
cordiformes, ápice acuminado, margen ondulada, remotamente denticulada, base cordada, face
adaxial levemente escabrosa, nervadura esparsidamente estrigosa, face abaxial glabrescente;
pecíolos con 2,8-4,2 cm long., glabrescentes; Flores estaminadas en racimos axilares de 11-18
flores, pedúnculo 2-4 cm long., glabro; hipanto acampanado, ca. 5 mm long., glabrescente; sépalos
lanceolados, ca. 1 mm long., glabrescentes; pétalos amarillos, ca. 3 mm long., oblongos, ápice
emarginado, reflexos, pubescentes; anteras oblongas, retas en el ápice; Flores pistiladas com
pedúnculo 1-1,8 cm long.; hipanto, sépalos, pétalos y ovario no vistos; Frutos ca. 4-5x3-5 cm,
globóides a subglobóides, glabros, amarillos a anaranjado-rojizos en la madurez. Semillas, 6-8x3-4
mm, obovaladas, blanco-seríceas.
Distribución geográfica y ecología. – Especie originalmente descrita con material oriundo
del Panamá (WUNDERLIN, 1978a), encontrandose tambien en Costa Rica, Colombia, Perú
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
105
(WUNDERLIN,1978b) y Brasil. En Brasil es encontrada solamente en áreas limítrofes con el Perú
y Colombia, creciendo en la periferia de las selvas sujetas a inundación, orillas de ríos y áreas
anegadas.
Floración y fructificación. – Florece preferentemente en primavera y es encontrada en
frutificación hasta el comienzo del otoño.
Material estudiado. – Acre: Assis Brasil, basin of Rio Purus, upper Rio Acre, left bank Seringal São Francisco,
Colonia Ipiranga, 10º57’11”S/69º39’29”W, 27.III.1998, D. C. Daly et al. 9826 (NY); Manoel Urbano, Rio Chandless,
ca. 09º28’23.8”S/70º01’03.5”W, 20.V.2002, D. C. Daly et al. 15501 (NY); Sena Madureira, east of Rio Iaco, 10 km
above Sena Madureira, 04.X.1963, G. T. Prance et al. 7838 (K, MG, U); Tarauacá, basin of Rio Juruá, rio Tarauacá,
right bank, 8º32’51”S/71º28’39”W, 11.XI.1995, D. C. Daly et al. 8563 (NY); basin of Rio Muru, Igarapé Pau Caído,
8º20’S/70º46’W, 19.IV.2002, P. Delprete et al. 8435 (NY); Amazonas: São Paulo de Olivença, near Palmares,
11.IX.1936, Krukoff 8461 (NY, U).
Observación. – Melothria dulcis es facilmente identificada por sus hojas con margen ondulada
o remotamente denticulada y pelos frutos amarillos a anaranjado-rojizos con epicarpo
sublignificado, bien como por las semillas blanco-seríceas.
4. Melothria hirsuta Cogn., Fl. Bras. 6(4): 28. 1878 (Fig. 4. A-H).
Tipo: BRASIL, Minas Gerais ad Caldas, 2.1846, Regnell III. n. 629 (iso-, C!).
Trepadoras, tallo estriado, densamente hirsuto; Zarcillos estriados, glabros a glabrescentes;
Hojas con láminas enteras o suavemente lobadas, cartáceas a membranáceas, 2,1-5,6x2,8-6,9 cm,
cordiformes a ovalada-cordiformes, ápice agudo, margen denteada, remotamente ondulada, base
cordada, face adaxial escabrosa, face abaxial hirsuta, nervadura densamente hirsuta; pecíolos con
0,8-3,7 cm long., densamente hirsutos; Flores estaminadas em racimos de 7-14 flores, pedúnculo
1,8-2,3 cm long., glabro; hipanto acampanado, ca. 2mm long., pubescente; sépalos lanceolados, ca.
1 mm long., glabrescentes; pétalos blancos, ca. 2 mm long., triangulares, ápice agudo, patentes,
pubescentes; anteras oblongas, retas en el ápice; Flores pistiladas con pedúnculo 0,5-1,5 cm long.;
hipanto acampanado, ca. 1,5 mm long., sépalos semejantes a de las flores estaminadas, pétalos
1,5mm long., ovario 3,5-5x1,5-3 mm, glabro a glabrescente; Frutos ca. 0,6-1,5x0,7-1,5 cm,
globóides a subglobóides, glabros, amarillos en la madurez; Semillas 4-5x3 mm, obovadas,
estramíneas, tegumento levemente escrobiculado, glabras.
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
106
Distribución geográfica y ecologia. – Especie del Brasil Central, hallada principalmente en el
estado de Minas Gerais, donde crece en terrenos encharcados o húmedos.
Floración y fructificación. – Florece y frutifica desde el final de la primavera hasta el comezo
del otoño.
Material estudiado. – Goiás: Goiânia, Goiânia II, margem do ribeirão João Leite, 02.II.1996, V. L. Gomes-Klein
et al. 3049 (UFG); Minas Gerais: Belo Horizonte, Mergulhão, 18.XII.1939, Mendes Magalhães s.n. (IAN, MBM);
Engenho Nogueira, 26.VI.1942, Mendes Magalhães 3158 (BHCB, IAN); Caldas, 06.III.1866, Regnell III 629 (S);
05.II.1876, H. J. Mósen 4154 (S); Pouso Alegre, 02.II.1927, F. C. Hoehne s.n. (SP 19362); entre Barbacena e Barroso,
28.III.1964, Z. A. trinta 630 & E. Fromm 1706 (HB); Paraná: Itararé (Sic) Sengés, Morungava, 14.II.1915, P. Dusén
16696 (NY, S); São Paulo: São Bento do Sapucaí, 20.IV.1927, F. C. Hoehne s.n. (SP 19135); São Pedro, s.d. H. J.
Mósen 1316 (S); São Manoel, Retiro São Jorge, III.1984, M. A. de Oliveira s.n. (SPF 34453).
Observación. – La especie es facilmente reconocida por sus tallos, pecíolos y nervadura de
las hojas hirsutas, bien como por su fruto menudamente pedunculado y pelas flores blancas.
5. Melothria pendula L., Sp. Pl. 1: 35. 1753 (Fig. 5. A-J).
Tipo: sin localidad y colector (lecto-, LINN designado por Wunderlin, 1978).
= Bryonia guadalupensis Spreng., Syst. Veg., 3: 15. 1826.
Tipo: GUADALUPE, Bertero s.n. (tipo ?).
= Bryonia convolvulifolia Schltdl., Linnaea, 26: 640. 1855.
Tipo: VENEZUELA, d’Maiquetia circ. 1000', Nov. Suffruticosa, dens, flor luteis, circ. 10', in
fruticetis, Wagener 23, s.d. (tipo- ?).
= Melothria fluminensis Cogn., London J. Bot. 1: 173. 1842.
Tipo: BRASIL, Rio de Janeiro, 1686, Gardner 45 (holo-, S! ; imagen digitalizada del iso-,
US!).
= Melothria guadalupensis (Spreng.) Cogn., Monogr. Phan. 3: 580. 1881.
Trepadoras o hierbas prostradas, tallo estriado, suavemente piloso. Zarcillos estriados,
glabros a glabrescentes; Hojas con láminas membranáceas, enteras o suavemente lobadas, (1,5-)3-
4,5(-6,8)x(1,8-)3,5-5,4(-9,2) cm, cordiformes a ovalado-cordiformes, ápice agudo, margen
ondulada, crenada a remotamente denteada, base profundamente cordada, face adaxial escabrosa,
face abaxial pubescente, nervadura glabra o densamente hispida; pecíolos con (1,2-)2-5(-6) cm
long., pilosos; Flores estaminadas em racimos de 5-9 flores, pedúnculo 2,5-3 cm long., glabro a
glabrescente; hipanto acampanado, ca. 2-3 mm long., pubescente; sépalos lanceoladas, ca. 1 mm
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
107
long., glabrescentes; pétalos amarillos, ca. 3 mm long., oblongos, emarginadas, patentes,
pubescentes; anteras orbiculares a suborbiculares, retas em el ápice; Flores pistiladas con
pedúnculo 2,5-4,5 cm long.; hipanto acampanado, ca. 3mm long., sépalos y pétalos semejantes a de
las flores estaminadas, ovario 4-7x1-2,5mm, glabro a glabrescente Frutos ca. 0,8-2,5x0,7-1,2 cm,
elipóides a subglobóides, glabros, verdes maculados de blanco cuando imaturos y negros en la
madurez; Sementes, 4-5x2 mm, obovadas, blanquecinas, tegumento levemente escrobiculado,
pilosas.
Distribución geográfica y ecologia. – Especie muy comun, amplamiente difundida en las
regiones tropicales y subtropicales de Centro y Sudamérica (MARTINEZ-CROVETTO, 1949). En
Ásia tropical es encontrada como introducida (DE WILDE & DUYFJES, 2006) siendo cultivada y
comercializada como alimenticia. Ocurre en toda la extensión del territorio brasileño, en diversas
formaciones vegetales, desde campos, matas de restinga, cerrado, orla de selvas, bien como en orilla
de ríos.
Floración y fructificación. – Fue encontrada florecendo y en frutificación durante todo el año.
Material estudiado. – Alagoas: São José da Lage, Usina Serra Grande, 27.II.2002, M. Oliveira & A. A. Grilo 796
(IPA, UFRN); Amazonas: Benjamin Constant, 18.X.1945, J. Murça Pires & G. A. Black 1010 (IAN); Manaus,
18.IV.1972, P. J. Maas & H. Maas 281 (K), Caracaraí, km 60, 22.III.1993, W. Rodrigues 11067 (UPCB); São Gabriel
da Cachoeira, Igarapé Curucuhy, 27.XI.1945, R. de Lemos Froes 21452 (IAN, NY); Santa Teresinha, Ilha do Careira,
Rio Amazonas, 13.III.1975, G. T. Prance & J. F. Ramos 23333 (NY); Bahia: Cachoeira, Est. Pedra do Cavalo,
IX.1980, G. Pedra do Cavalo 699 (HUEFS); Cruz das Almas, 26.VII.1964, E. Santos & J. C. Sacco 2198 (HB, PEL);
Formosa do Rio Preto, Pinto, ca. 7 km entre BA e PI, 10º53’55”S/45º10’4”W, 29.III.2000, F. França et al. 3297
(HUEFS); Ilhéus, CEPEC, IX.1978, S. A. Mori & G. Lisboa 10421 (NY); CEPEC, 10.XII.1969, T. S. dos Santos 537
(ICN, IPA); Itabuna, km 9 da estrada Jucari-Palmeira, Faz. Sto. Antonio, 28.X.1983, R. Callejas et al. 1566 (K, NY);
Ribeira do Pombal, Faz. Salgadinho, 01.III.1984, L. R. Noblick 2954 (HUEFS); Simões Filho, BR 324, km 20,
04.IX.1999, E. de Mello et al. 2901 (FUEL, HUEFS); Uruçuca, Distr. de Serra Grande, 7.3 km na estrada Serra
Grande/Itacaré, 14º25’S/39º01’W, 07.IX.1991, A. M. de Carvalho et al. 3630 (K, NY); Vera Cruz, Ilha de Itaparica,
Praia da Coroa, 09.II.1997, L. P. de Queiroz 4742 (SPF); Ceará: Aratuba, Sitio Brejo, 17.X.1979, s.leg. (HPB, ICN
147654); Guaramirangua, Serra de Baturité, 05-8-1997, V. L. Gomes-Klein et al. 3264 (HPB, ICN); Viçosa do Ceará,
24.V.2004, A. S. F. Castro 826 (EAC); Distrito Federal: Brasília, rod. DF-6, margem do Rio Bartolomeu, 23.IV.1979,
E. P. Heringer et al. 1213 (ESA, NY); Espírito Santo: Linhares, Reserva Nacional do CVRD, 24-7-1999, D. A. Folli
3461 (K, NY); Santa Teresa, Estação Biológica Santa Lúcia, 25.I.2000, V. Demuner & E. Bausen 612 (MBML);
rodovia que liga Santuário à Rodovia do Sol, 27.VI.1982, B. Weinberg 368 (MBML); Goiás: Caldas Novas, Termas do
Rio Quente, 07.I.1976, E. P. Heringer 15334 (ESA, UB); Formosa, 22.IV.1966, H. S. Irwin et al. 15282 (NY);
Niquelândia, 23.I.1972, H. S. Irwin et al. 34890 (NY); Presidente Kennedy, III.1980, T. Plowman et al. 8348 (MG);
Maranhão: Alzilândia, Rio Pindaré, 3º45’S/46º05’W, 11.XII.1978, J. Jangoux & R. P. Bahia 404 (MG); Viana,
23.VIII.1919, O. Carvalho 17 (SP); Mato Grosso: Barra do Garças, 07.V.1973, W. R. Anderson 9894 (UB, NY);
Cáceres, Reserva de Taiamã, 8.1980, L. Rossi & I. Cordeiro s.n. (SPF 16695); São Vicente, Chapada dos Guimarães,
Cachoeirinha, 22-III.1983, L. Carreira et al. 625 (MG, NY); Pantanal Matogrossense, Reserva Taiamã, VIII.1980, L.
Rossi & I. Cordeiro s.n. (SPF 16695); Mato Grosso do Sul, Corumbá, 23.X.1984, V. J. Pott s.n. (MBM 150429); Três
Lagoas, km 85 na estrada para Alto Sucuriú, Fazenda Ribeirinho, margens do Rio Prata, 24.VII.1983, F. de Barros 852
(SP); Minas Gerais, Belo Horizonte, 24.I.1934, H. Monteiro 729 (RBR); Caratinga, Lagoa Silvana, 28.X.2001, M. O.
D. Pivari 25 (CESJ); Coronel Pacheco, 10.XI.1940, E. P. Heringer 410 (SP); Dionísio, 07.II.1986, W. Campos 36
(BHCB); Governador Valadares, Ilha dos Araújos, 09.VIII.1991, R. Simão-Bianchini 280 (SPF); Lima Duarte, estrada
para Ibitipoca, 13.XII.1997, V. L. Gomes-Klein & G. Soares 3397 (CESJ); Marliéria, Parque Estadual do Rio Doce,
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
108
05.XII.1996, J. A. Lombardi 1489 (BHCB, SP); Muzambinho, 01.III.1992, R. Simão-Bianchini 293 (SPF); São João do
Nepomuceno, Serra dos Núcleos, 18.II.2003, A. Valente et al. 281 (CESJ); Santa Rita de Jacutinga, 12.II.1972, P. L.
Krieger 11533 (CESJ, ESA, MG, SPF); Teixeiras, 11.IV.2000, G. E. Valente 454 (VIC); Três Marias, 25.V.1996, s.leg.
(CESJ); Viçosa, 25.III.1930, Y. Mexia 4520 (VIC); Pará: Conceição do Araguaia, ca. 20 km W of Redenção, near
Córrego São João, 8º03’S/50º10’W, s.d., T. Plowman et al. 8577 (K, NY); Belém, 22.IX.1945, J. Murça Pires & G. A.
Black 236 (IAN); 05.I.1948, N. T. da SILVA 97 (IAN); Igarapé Aurá, 02.I.1950, J. Murça Pires 1837 (IAN);
Marapanim, Restinga do Crispim, 11.IV.1997, S. V. da Costa Neto et al. 34 (MG); Porto Trombetas, Mineração Rio do
Norte, 1991, Evandro & Knowles 437 (INPA); Santarém, IX.1849, R. Spruce s.n. (NY); Soure, Fazendo Desterro,
18.III.1950, G. A. Black & J. Lobato 50-9235 (IAN); Ilha do Marajó, Rio Ararí, Fazenda Tuiuiú, 02.V.1952, G. A.
Black et al. 52-14386 (IAN); Paraíba: Areia, 10.VI.1986, G. V. Dornelos 176 (IPA); Paraná: Adrianópolis, Estrada
Velho da Ribeira, 18.IV.1995, J. M. Silva et al. 1461 (MBM); Antonina, 25º26’56”S/48º41’39.8”W, 08.I.2007, L. F.
Lima 390 (ICN); Bandeirantes, Mata Laranjinha, 23.3.1966, M. V. Ferrari-Tomé 277 (MBM); Campo Mourão,
20.XII.2006, A. Schneider 1993 (ICN); Capanema, 16.V.1966, J. Lindeman & H. Hass (MBM 10657); Cerro Azul, PR-
092, 24º43’10.9”S/49º22’19.5”W, 09.I.2007, L. F. Lima 392 (ICN); Cianorte, 18.XII.2006, A. Schneider 1499 (ICN);
Curitiba, 25.III.1985, D. Sbolchiero et al. 64 (NY, UPCB); Doutor Ulysses, Rio Turvo, 26.XI.1988, G. Hatschbach et
al 68881 (MBM, UPCB); Fênix, 06.XII.1996, S. M. Mikich s.n. (UPCB 38516); Foz do Iguaçú,, Parque Nacional do
Iguaçú, 17.II.1960, E. Pereira 5335 (HB); Guaíra, Parque Nacional de Sete Quedas, 20-3-1982, A. Custódio Filho &
M. Kirizawa 819 (SP); Guaratuba, Rio Baguaçu, 21.XI.1956, G. Hatscbach 3775 (MBM); Iretama, PR 487,
24º26’01.2”S/52º00’32.3”W, 20.XII.2006, R. Lüdtke et al. 686 (ICN); Londrina, Tamarana, Sítio Casa das Pedras,
04.V.1985, B. M. M. Ligmanovski s.n. (FUEL 796); Faz. Sta. Ana, 23.V.1986, D. C. Junior 20 (FUEL) Parque Arthur
Thomas, 07.IV.1989, S. P. Fávaro s.n. (FUEL 7177); Matinhos, Caiobá, Morro do Boi, 25.III.1967, N. Imaguire 93
(MBM); Medianeira, Missal, 09.II.1969, G. Hatscbach 21101 (MBM); Morretes, 08.I.2007, L. F. Lima 389 (ICN);
Paranaguá, Ilha do Mel, Morro do Meio, 20.XII.1987, R. M. Britez s.n. (UPCB 32211, NY); Santa Helena, Porto Verde,
09.XII.1977, G. Hatschbach 40534 (MBM); Santa Mariana, Mata do Laranjinha, V. T. O. 277 (FUEL); São Jerônimo
da Serra, Rio Arixiguana, 23.II.1957, G. Hatschbach 3774 (MBM); Sapopema, Faz. Lageado Liso, 11.III.1989, M. F.
do Valle et al. s.n. (FUEL 6731); Telêmaco Borba, Faz. Monte Alegre, 24.IV.1995, M. C. Dias et al. s.n. (FUEL
19233); Tomazina, Rio das Cinzas, Salto Cavalcante, 19.III.1994, G. Hatschbach & E. Barbosa 60580 (CESJ, ESA,
MBM); Três Barras do Paraná, Reserva Guarani, 06.II.1998, I. Isernhagen et al. 182 (NY, UPCB); Tunas do Paraná,
09.I.2007, L. F. Lima 391 (ICN); Ubiratã, BR-369, km 463, ao lado da ponte sobre o Rio Piquiri, 19.XII.2006, R.
Lüdtke et al. 683 (ICN); Pernambuco: Recife, Torre, VI.1932, H. Monteiro 200 (RBR); Tapera, 02.IX.1928, B. Pickel
1654 (IPA, NY); Rio de Janeiro: Cabo Frio, 25.I.1952, H. Monteiro 3523 (ICN, RBR); Itaguaí, estrada de Belém-
Seropédica, 14.I.1950, H. Monteiro 2822 (RBR); Mendes, Maristas, 29.V.1980, P. L. Krieger s.n. (CESJ, MBM); Nova
Içuaçú, REBIO do Tinguá, 10.XI.1994, G. V. Sommer 802 (RBR); Rio de Janeiro, 17.XI.1901, P. Dusén 80 (NY);
Vassouras, Morro Azul, II.1940, H. Monteiro 2059 (RBR); Rio Grande do Norte: Parnamirin, Riacho Águas
Vermelhas, 22.II.2006, A. Ribeiro & J. Silva 212 (UFRN); Rio Grande do Sul: Guaíba, Faz. São Maximiano,
20.IX.1977, S. Miotto 719 (ICN); Jaguari, 14.II.1990, D. B. Falkenberg 5346 (MBM); Liberato Salzano, Reserva
Indígena, 04.XII.1986, M. Bassan 723 (HAS); Maquiné, Barra do Ouro, 29º29’53.3”S/50º19’37.3”W, 30.I.2007, L. F.
Lima 387 (ICN); Machadinho, Linha Pólo, 04.IV.2001, R. Molina s.n. (HAS 39716); Mostardas, Lagoa do Peixe,
20.II.1970, E. Vianna et al. s.n (ICN 7553); Nonoai, 01.IV.1972, L. R. Baptista & M. L. L Baptista s.n. (ICN 10091);
Tavares, Lagoa do Peixe, 26.II.1986, O. Bueno et al. 4410 (HAS); Tenente Portela (Sic) Derrubadas, Parque Florestal
do Turvo, estrada para Porto Garcia, 13.I.1982, J. Mattos et al. 22823 (HAS); Torres, Três Cachoeiras, 24.IX.1977, J.
L. Waechter & M. Fleig 619 (ICN); Parque da Guarita, 03.III.1990, N. Silveira 9395 (HAS); Lagoa do Jacaré, s.d., K.
Hagelund 14381 (INC) Tramandaí, Nova Tramandaí, 09.IX.2001, A. G. Ferreira 871 (ICN); Viamão, Morro da Grota,
19.III.1980, L. Aguiar & L. Martau 234 (HAS); Rondônia: Costa Marques, Forte Príncipe da Beira, 08.I.1962, W.
Rodrigues & B. Wilson 4265 (NY); Porto Velho, 25.V.1952, G. A. Black & E. Cordeiro 52-14492 (IAN); Roraima:
Vicinity of Uaiacá, airstrip Rio Uraricoeira, 3º33’N/63º11’W, s.d., G. T. Prance et al. 10737 (K, NY, S); São Paulo:
Anastácio, X.1940, W. Hoehne s.n. (SPF); Campinas, 04.X.1873, A. E. Serevin s.n. (S); Cananéia, Parque Estadual de
Jacupiranga, 29.III.2005, J. E. Meireles et al. 322 (ESA); Ibitinga, Roseira, 09.I.1941, A. S. Grotta s.n. (SPF 14057);
Iguape, Estação Ecológica de Chauás, 13.I.1999, C. Kozera et al. 890 (ESA); Ilhabela, Ilha daVitória, 02.IV.1965, J. C.
Gomes 3622 (NY); Iporanga, Morro Preto, 07.III.1986, F. Chagas e Silva et al. 1029 (FUEL); Ilha da Vitória,
02.IV.1965, J. C. Gomes 3622 (NY); Itanhaem, Ilha da Queimada Grande, 12.IV.1996, V. C. Souza et al 11047 (SP);
Itapira, Rio do Peixe, 10.I.1994, K. D. Barreto et al. s.n. (ESA 93769); Itararé, Estância Vale do Paraíso, 09.I.2000, Itú,
estrada para Porto Feliz, 20.IV.1995, C. Y. Kiyama et al. 115 (SP); Jaguariuna, Faz. Holambra, 16.XI.1986, J. J.
Myenhuis s.n. (FUEL 4261); Jundiaí, Estação experimental do I.A.C, 01.II.1996, S. L. Jung-Mendacolli et al. 1405 (SP,
SPF); Mamparra, Reserva Florestal Carlos Botelho, 15.II.1995, P. H Miyagi et al. 502 (ESA); Matão, Fazenda
Cambuhy, 21º37’15”S/48º33’29”W, 14.IV.1994, V. C. Souza et al. 5652 (SP, SPF); Monte Alegre, 21.XII.1942, M.
Kuhlmann s.n. (SP); Pariquera-Açu, E.E.I.A.C, 24º36’30”S/47º53’06”W, 16.II.1995, H. F. Leitão Filho et al. 33193
(SP); Piracicaba, 16-XI.1988, J. A. Zandoval s.n. (ESA 5258); Rio Claro, 23.I.1971, M. L. Porto s.n. (ICN 7954);
Santos, Ilha dos Alcatrazes, X.1920, Luederw & Fonseca s.n. (SP 10831); São Bento do Sapucaí, 20.IV.1927, F. C.
Hoehne s.n. (SP 19136); São Paulo, Cidade Tiradentes, APA do Iguatemi, 02.V.1996, G. M. P. Ferreira et al. 79 (SP,
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
109
SPF); São Roque, Estação Experimental do I.A.C, 24.IV.1995, L. C. Bernacci et al. 1431 (SP, SPF); Ubatuba, Praia do
Puruba, 11.XI.1993, A. C. Kim et al. 30042 (SP); Núcleo Picinguaba, 29.VIII-1994, M. A. Assis et al. 397 (SPF); Santa
Catarina: Bombinhas, 05.V.2005, M. G. Caxambu 774 (MBM); Itapiranga, Popí, 27.II.1984, T. M. Pedersen 13099 (C,
CTES); Palhoça, Campo Massiambú, 13.III.1953, Reitz & Klein 377 (HBR, S); Piratuba, Cascata do Monje, 27.I.1992,
A. Krapovickas & C. L. Cristobal 43998 (UB, CTES); Porto Belo, 03.II.1964, E. Santos & J. C. Sacco 2075 (PEL); São
João do Sul, 07.II.1984, K. Hagelund 15048 (ICN); Urubici, 11.I.1964, J. Mattos 12031 (SP); Tocantins: Miracema do
Tocantins, 48º23’18”S/09º44’53”W, 01.XII.1998, G. F. Árbocz 6271 (UB).
Observación. 1. – Es sin dudas la especie más común del género, teniendo un intenso
polimorfismo, lo que hace que muchos estudiosos acepten taxas intrapecíficos.
Observación. 2. – De acuerdo con WUNDERLIN (1978), la especie es facilmente confundida
con M. scabra Naudin (que hasta al momento no fue colectada en Brasil), siendo indistinguibles
cuando están estériles. Melothria pendula, possue los pétalos patentes y el fruto negro en la
madurez, además M. scabra los pétalos son reflejos y el fruto maduro tiene color anaranjado-
amarilloso (JEFFREY & TRUJILLO, 1992).
6. Melothria schulziana Mart. Crov., Darwiniana 8: 511. 1949 (Fig. 6. A-F).
Tipo: ARGENTINA, Chaco, Colonia Benitez, 2-1-1942, A. G. Schulz 1890 (holo-, CTES!)
Trepadoras, tallo estriado, esparsidamente piloso. Zarcillos estriados, glabrescentes; Hojas
con láminas membranáceas a cartáceas, 5,5-6,9x4,4-9,1 cm, profundamente trilobadas, ovalado-
cordiformes, ápice agudo, margen remotamente denteada, base cordada, face adaxial escabrosa,
face abaxial glabra, nervadura pilosa; lobo terminal lanceolado-rómbico, 2,5-3,8x3-6 cm, lobos
laterais asimétricos, 2,4-3,8x3,5-4,5 cm; pecíolos con 2,5-3,8 cm long., esparsidamente pilosos;
Flores estaminadas en racimos de 4-9 flores, pedúnculo 2-2,5 cm long., glabro; hipanto
estrechamente acampanado, ca. 2 mm long., triangulares pubescente; sépalos triangulares, ca. 1 mm
long., glabrescentes; pétalos amarillos, ca. 2 mm long., triangulares, ápice agudo, patentes,
pubescentes; anteras oblongas, retas o mas raro recurvas en el ápice; Flores pistiladas con
pedúnculo 0,6-1,3 cm long.; hipanto acampanado, ca. 3mm long., sépalos semejantes a de las flores
estaminadas, pétalos 3 mm long., obovadas; ovario 13-15x2-4mm, glabro Frutos ca. 4-6x3-4 cm,
fusiformes, glabros, verde-maculados em la madurez; Semillas, 4,5x,2,5 mm, obovadas,
estramíneas, tegumento liso a levemente escrobiculado, glabras.
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
110
Distribución geográfica y ecologia. – Especie considerada endémica de Argentina
(MARTINEZ-CROVETTO, 1949), habitando en la región del Chaco. En éste trabajo se expande la
distribución para el extremo sur del Brasil, donde vegeta en capueras y periferia de selvas.
Floración y fructificación. – Florece y frutifica predominantemente durante el verano y otonõ.
Material estudiado. – Rio Grande do Sul: Encruzilhada do Sul, Estação Experimental, 22.I.1981, J. Mattos
22397 (HAS); Esmeralda, Estação Ecológica de Aracuri, 11.II.1979, L. Arzivenco 617 (ICN); 18-1-1981, S. Miotto 901
(ICN); IX.1983, J. R. Stehmann s.n. (ICN 63296); Pelotas, Horto Botânico I.A.S, 22.III.1956, J. C. Sacco 593 (PEL);
Estação Experimental Florestal do IBDF, 15.I.1981, J. Mattos et al. 22207 (HAS); Pinheiro Machado, Arroio Alegrias,
IV.2007, M. Grings 322 (ICN); São Francisco de Paula, Fazenda Englert, 08.II.1942, B. Rambo SJ 4562 (PACA);
arredores da UHE Passo do Inferno, Fazenda Três Cachoeiras, 22.V.1998, C. Mansan 80 (HAS); sine loco, sine die, B.
Rambo SJ 1480 (PACA); estrada para Uruguaiana, BR-290, km 36,2, 10.IV.1972, J. F. M. Valls et al. s.n. (ICN 9891).
Observación. – Como en todo el género, se observa una variación intra-individual del tamaño,
forma y grado de lobulación de las hojas de Melothria schulziana, y ésta sin duda se debe a la
suceción foliar. La especie es fácilmente reconocida por sus hojas con el lobo terminal lanceolado-
rómbico.
7. Melothria trilobata Cogn., Fl. Bras. 6(4): 26. 1878 (Fig. 7. A-H).
Tipo: SURINAME, Paramaribo, Wullschlagel 979 (BR).
= Melothria angustiloba Cogn., Monogr. Phan. 3: 579. 1881.
Tipo: MEXICO, Potrero, Hahn 106 (imagen digitalizada del holo-, P!).
= Melothria heteroloba Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 6: 200. 1940.
Tipo: VENEZUELA, Carabobo, Guaremales, entre Pto. Cabello-San Felipe, Pittier 9117
(imagen digitalizada del holo-, US!; imagen digitalizada del iso-, NY!).
Trepadoras o hierbas prostradas, tallo estriado, pubescente; Zarcillos estriados, glabros;
Hojas con láminas mebranáceas o cartáceas, 5,2-8,1x6-8,2 cm, profundamente 3(5) lobadas, ápice
acuminado a agudo, margen entera a remotamente denticulada, base cordada, face adaxial
escabrosa, face abaxial glabra; lobo terminal lanceolado a lanceolado-obovado, 4,3-7,1x1,8-2,8 cm;
lobos laterais assimétricos, 4,6-6x3,5-4,4 cm; seno basal profundamente cordado; pecíolos con 2,5-
4 cm long., ligeramente pilosos; Flores estaminadas en racimos axilares de 4-5 flores, pedúnculo
1,5-2 cm long., glabro; hipanto acampanado, ca. 5 mm long., glabrescente; sépalos triangular-
lanceolados, ca. 1 mm long., glabrescentes; pétalos amarillos, oblongos, ca. 3 mm long., ápice
emarginado, reflexos, pubescentes; anteras oblongas, retas en el ápice; Flores pistiladas pedúnculo
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
111
0,5-0,7 cm long.; hipanto subcilindrico, ca. 2 mm long.; perianto semejante a de las das flores
estaminadas; ovário 0,5-0,7x0,3 cm, glabro; Frutos con 3,5-4x2,7-3 cm, globóides a globóide-
elipsóides, verdes con bandas longitudinales verde-claras en la madurez; Semillas con 5,5-7x3-3,5
mm, pardo-oscuras, tegumento estriado, glabras.
Distribución geográfica y ecologia. – La especie se distribuye desde el sur de México, hasta
Colômbia, Venezuela, Trinidad & Tobago, Guiana, Suriname y extremo norte del Brasil
(WUNDERLIN, 1978b). En Brasil es encontrada tanto en la periferia de bosques de tierra firme,
como también en campos arbustivos sujetos a innundaciones.
Floración y fructificación. – Florece y frutifica desde el verano hasta el invierno.
Material estudiado. – Amazonas: Basin of Rio Demeni, vicinity of Tototobí, 27.II.1969, G. T. Prance et al.
10303 (NY); Amapá: Rio Jari, wet meadow near falls, Santo Antonio da Cachoeira, 0º55’S/52º55’W, 30.VII.1961, W.
A. Egler & H. S. Irwin 416057 (K, NY); Roraima: Serra do Mel, Rio Branco, Surumu, IX.1909, E. Ule 8343 (B†,
negativo da fotografia F); arredores da Estação Ecológica de Araçá, 08.II.1979, N. A. Rosa 3107 (NY).
Observación. – Melothria trilobata se caracteriza por las hojas tri o pentalobadas, con el seno
basal profundamente acampanado.
8. Melothria warmingii Cogn., Fl. Bras. 6(4): 27. 1878 (Fig. 8. A-H).
Tipo: BRASIL, Minas Gerais, ad Lagoa Santa, Warming s.n., Floret m. Nov-Jan (lecto-, C!
hic designatus).
= Melothria hookeri Cogn., Monogr. Phan. 3: 588. 1881.
Tipo: In Peruvia ad Casapi, Mathews 2042. (lecto-, K! hic designatus).
Trepadoras, Tallo estriado y suavemente piloso; Zarcillos estriados y glabrescentes; Hojas
con láminas membranáceas, 4-7,8x9,8-4,5 cm, ovalado-triangulares a suborbiculares,
medianamente 3-5 lobadas, ápice acuminado o apiculado, margen remotamente denticulada o
denteada, as vezes ondulada, base cordada a lobado-sagitada, face adaxial escabrosa, nervadura
densamente pilosa, face abaxial hirsuta; lobo terminal triangular, 2,7-4,8x2-5 cm, lobos laterais
triangulares, 0,7-2,9x1-4 cm; pecíolos con 1,3-5 cm long., hirsutos; Flores estaminadas en racimos
de 6-8 flores, pedúnculo 2-3 cm long., glabrescente; hipanto acampanado, 2-3 mm long.,
pubescente; sépalos triangulares, 2-3 mm long., glabrescentes; pétalos blancos, oval-triangulares,
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
112
ca. 3 mm long., ápice agudo o obtuso, patentes a eretas, pubescentes; anteras elípticas, reta em el
ápice; Flores pistiladas com pedúnculo 3-8 cm long.; hipanto, sépalos y pétalos semejantes a de las
estaminadas; ovario 1,2-1,8x0,2-0,4 cm, pubescente; Frutos ca. 2,5-3,5x1,3-1,7 cm, fusiformes
hasta oblongo-fusiformes, glabrescentes, esverdeados, con bandas longitudinales verde mas oscuro
cuando en la madurez; Semillas, 4,5-5,3x3 mm, obovadas, blanquecinas, tegumento liso a
levemente escrobiculado, glabras.
Distribución geográfica y ecologia. – La especie se distribuye desde Paraguay, Argentina
hasta Brasil (MARTINEZ-CROVETTO, 1949). En Brasil es encontrada preferentemente en su
región central, creciendo en los bordes de bosques primarios y vegetación en regeneração.
Floración y fructificación. – Parece florecer y frutificar en primavera y otoño.
Material estudiado. – Acre: Rio Branco, Rio Branco-Porto Velho highway km 17, 13.II.1972, B. W. de
Albuquerque et al. 1368 (K); Sena Madureira, trail to rio iaco from km 7 road Sena Madureira to Rio Branco, 1.X.1968,
G. T. Prance et al. 7726 (C, INPA, MG, S, U); Goiás: entre Goiás e Buriti de Goiás, Serra Dourada, cabeçeira do Rio
Grande, 18.VIII.1994, V. L. Gomes-Klein 2530 (UFG); Maranhão: Alzilândia, Rio pindare, 03º45’S/46º05’W,
29.V.1972, J. Jangoux & R. P. Bahia 966 (MG); Fazenda Guarany, BR-316, km 133, 02º46’S/45º43’W, 21.IX.1980, D.
C. Daly et al D171 (NY); Mato Grosso: Cuiabá, estrada Rancho da Lagoa-Engenho Velho, 23.XI.1976, M. Macedo et
al. 304 (INPA); estrada de Pontes e Lacerda a Villa Bela, 04.V.1983, L. Carreira et al. 696 (INPA, MG); Mato Grosso
do Sul: Corumbá, Fazenda Leque (EMBRAPA), 19º14’S/57º01’W, 30.X.1987, A. Pott et al. 3742. (MBM); Fazenda
Nhumirin, 18º59’S/56º39’W, 20.III.1985, A. Pott 1790 (UFG); Minas Gerais: Paraopeba, 02.X.1960, E. P. Heringer
9460 (UB); Paraná: Doutor Ulysses, Rio Turvo, 19.IV.2006, E. Barbosa & E. F. Costa 1249 (MBM); Rondônia:
Porto Velho, 25.V.1952, G. A. Black & E. Cordeiro 52-14492 (IAN); São Paulo: Núbia, Fazenda Caramuru, 04-IX-
1995, Bernacci et al. 1955 (SPF0; Ribeirão Preto, 17.XII.1889, s.d., s.leg 319 (C); Tietê, margens do Rio Capivari,
27.IV.1995, L. C. Bernacci et al. 1574 (SP); Valinhos, 14.VI.1994, S. L. Jung-Mendaçolli et al 457 (SP); estrada para
Barra do Turvo, 24º47’4,6”S/48º28’43,3”W, 08.II.1985, H. F. Leitão Filho et al. 32762 (SP).
Observación. – La especie se caracteriza por sus hojas ovalado-triangulares a suborbiculares,
que despues de secas adquiren una característica coloración castaña. Junto con Melothria hirsuta,
son las únicas especies del género que poseen flores blancas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los curadores de los herbarios consultados por el préstimo de los
exemplares examinados. Al CNPq por la concessión de Beca de Produtividad en Pesquisa al
segundo autor. Este trabajo está vinculado al Programa de Taxonomia ( PROTAX/CNPq), processo
56.3949/2005-8, como parte de la Tesis de doctorado en Ciencias - Botánica, desarollado por el
primer autor.
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
113
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
COGNIAUX, A. (1878). Cucurbitaceae: Cucumerineae, Melothria. In: von MARTIUS, C.F.P.
(ed.). Flora Brasiliensis 6(4): 114-122.
COGNIAUX, A. (1881). Cucurbitaceae. In: de CANDOLLE, A. L. P. P. & de CANDOLLE, A. C.
P. (ed.). Monografie Phanerogamarum 3: 346-364.
COGNIAUX, A. (1916). Cucurbitaceae: Fevilleae et Melothrieae. In: Engler, A. (ed.) Das
Pflanzenreich 66, IV, fam. 275, I:3-41.
BALIK, M. J., NEE. M., ATHA, D. E. (2000). Checklist of the Vascular Plants of Belize. Mem.
New York Bot. Gard. 85: i-ix, 1-246.
BRAKO, L. & ZARUCCHI, J. L. 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of
Peru. Monogr. Syst. Bot.Missouri Bot.Gard. 45: 1-1286.
DE WIELD, W. J. J. O. & DUYFJES, B. E. E. (2006). Redifinition of Zehneria and Four New
Related Genera (Cucurbitaceae), With an Enumeration of the Astralasin and Pacific Species.
Blumea 51: 1-88.
DIETERLE, J. V. A. (1976). Cucurbitaceae. In: NASC, D. L. (Ed.) Flora da Guatemala 10(4).
GOMES-KLEIN, V. L. (1996). Cucurbitaceae do Estado do Rio de Janeiro: Subtribo Melothriinae
E.G.O.Muell et F.Pax. Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 34(2): 93-172.
GOMES-KLEIN, V. L. (2001). Flora Fanerogâmica da reserva do Parque Estadual das Fontes do
Ipiranga (São Paulo, Brasil). Hoehnea 28(1): 5-13.
GOMES-KLEIN, V. L . (2006). Cucurbitaceae. In: GAMARA-ROJAS, F. L. (ed.). Checklist das
Plantas do Nordeste Brasileiro: Angiospermas e Gymnospermas. Brasilia, Distrito Federal,
Ministério da Ciência e Tecnologia. 156p.
JEFFREY, C. (1962). Notes on Cucurbitaceae, including a proposed new classification of the
family. Kew Bulletin 15(3): 337-371.
JEFFREY, C. (2005). A new system of Cucurbitaceae. Bot. Zhurn. 90: 332-335.
JEFFREY, C. & TRUJILLO, B. (1992). Cucurbitaceae. In: MORILLO, G. (ed). Flora de
Venezuela 5(1): 11-201.
JØRGENSEN, P. M. & LEON-YÁNES, S. (1999). Catalougue of the Vascular Plant of Ecuador.
Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: i-viii, 1-1182.
LIOGIER, A. H. (1986). La Flora de la Española. IV. Ser. Ci. 24, 1-377.
MARTINEZ-CROVETTO, R. (1949). Las especies argentinas del género Melothria
(Cucurbitaceae). Darwiniana 8(4): 496-517.
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
114
MARTINEZ-CROVETTO, R. (1954). Sinopsis des Cucurbitacées de L’Uruguay. Notul. Syst.
(Paris). 15(1): 47-55.
NEE, M. (2007). Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil: Cucurbitaceae. Rodriguesia 58(3):
703-707.
POZNER, R. 1998. Cucurbitaceae. In: A.L.Cabrera & S.Freire (orgs.). Flora Fanerogámica
Argentina. 53, pp.1-58.
SINGH, D. & DATHAN, A. S. R. (1990). Seed coat anatomy of the Cucurbitaceae. Pp. 225-238.
In: Bates, M .D., R. W. Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae.
225-238p.
STEVENS, W. D., ULLOA, C., POOL, A. & MONTIEL, O. M. (2001). Flora de Nicaragua.
Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: i-xlii, 1-2666.
WUNDERLIN, R. P. (1978a). New combinations and taxa in Cucurbitaceae. Phytologia 38(3):
219-221.
WUNDERLIN, R. P. (1978b). Flora do Panamá. Part IX. Family 182. Cucurbitaceae. Ann Missouri
Bot Gard. 65(1): 285-366.
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
115
Fig.1. – A-G, Melothria candolleana Cogn.: A, ramo. B, hoja. C, racimo con flores estaminadas. D,
antera. E, flor pistilada. F, flor pistilada en corte. G, fruto.
[A, C, D, E, F, G, ; Albuquerque et al. 971; B, Pott et al. 1395].
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
116
Fig. 2. – A-I, Melothria cucumis Vell.: A, ramo. B-C, hojas. D, racimo con flores estaminadas. E,
antera en vista frontal. F, antera en vista lateral. G, flor pistilada. H, flor pistilada en corte. I, fruto.
[A, Kinupp et al. 2847; B, Schneider 1495; C-I, Lima 388].
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
117
Fig. 3. – A-E, Melothria dulcis Wunderlin: A, ramo. B, hoja. C, racimo con flores estaminadas. D,
antera. E, fruto.
[A-E, Prance et al. 7838].
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
118
Fig. 4. – A-H, Melothria hirsuta Cogn.: A, ramo. B, detalle del tallo. C, racimo con flores
estaminadas. D, antera. E, flor pistilada. F, flor pistilada en corte. G, fruto. H, semilla.
[A-H Dusén s.n. (NY 626632)].
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
119
Fig. 5. – A-J, Melothria pendula L.: A, ramo. B-C, hojas. D, racimo con flores estaminadas. E,
antera en vista lateral. F, antera en vista frontal. G, flor pistilada. H, flor pistilada en corte. I-J,
variaciones en la forma del fruto.
[A, Silveira 9395; B, dos Santos 537; C, Pickel 1654; D-H, Silveira 9395; I, Barreto et al. s.n., ESA
93769; J, Jung-Mendaçolii et al. 1405].
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
120
Fig. 6. – A-F, Melothria schulziana Mart. Crov.: A, ramo. B, racimo con flores estaminadas. C.
antera. D, flor pistilada. E, flor pistilada en corte. F, fruto.
[A, Rambo 4562; B-C, Mansan 80; D-E, Miotto 901; F, Mansan 80].
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
121
Fig. 7. – A-H, Melothria trilobata Cogn.: A, ramo. B, hoja. C, racimo con flores estaminadas. D,
flor estaminada en botón. E, antera. F, flor pistilada. G, flor pistilada en corte. H, fruto.
[A, Egler & Irwin 416057; B, Prance 10303; C-H, Egler & Irwin 416057].
Revisión de las especies brasileñas de Melothria …
122
Fig. 8. – A-H, Melothria warmingii Cogn.: A, ramo. B-C, hojas. D. racimo con flores estaminadas.
E, antera. F, flor pistilada. G, flor pistilada en corte. H, fruto.
[A-E, Warming s.n. (C - typus); F, Pott 1840; G, Pott 1790; H, Carreira et al. 696].
Artigo 4
________________________________________________________________________
123
Cyclanthera Schrad.
Do grego cyclos (κνκλος) = circulo e antheros
(ανθηρος) = florido, em alusão à sinanteria circular
característica deste gênero.
Sicyos L.
Do grego sicyos (σικνος) = pepino, pela
semelhança dos frutos respectivos.
__________________
* Artigo a ser submetido para publicação no periódico Anales del Jardin Botánico de Madrid.
124
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos (Cucurbitaceae, Sicyeae)
no Brasil: revisão, novas sinonimizações e lectotipificação
por
Luís Fernando Paiva Lima
1
& Silvia Teresinha Sfoggia Miotto
2
1
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves, 9500,
Bloco IV, 91.501-970, sala 214, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
2
Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento
Gonçalves, 9500, Bloco IV, 91.501-970, sala 214, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
ABSTRACT – (Studies concerning the genera Cyclanthera and Sicyos (Cucurbitaceae) in Brazil:
review, news sinonimization and lectotipification). This paper consists in the taxonomic revision of
the Cyclanthera and Sicyos species that inhabit Brazilian territory. In the country, Cyclanthera is
represented by eight species, whit one endemism (C. eichleri), and Sicyos by three species and one
endemism (S. martii). Based on material collected in the country, two species are reduced to
synonyms (S. fusiformis and S. quinquelobatus), and a lectotype is designated. We present
identification keys for genera and species, descriptions, illustrations and comments concerning
geographical distribution and taxonomic and ecologic aspects.
Key words: biodiversity, Sicyeae, Cyclantherineae, Sicyinae, taxonomy
RESUMO – (Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos (Cucurbitaceae) no Brasil: revisão,
novas sinonimizações e lectotipificação).
Este trabalho consiste na revisão taxonômica das espécies de Cyclanthera e Sicyos que ocorrem em
território brasileiro. No País Cyclanthera é representada por oito espécies e com um endemismo
(C. eichleri) e Sicyos por três espécies e um endemismo (S. martii). São reduzidas à sinonímia duas
espécies de Sicyos descritas com base em material do país (S. fusiformis e S. quinquelobatus) e se
designa um lectótipo. São apresentadas chaves para a identificação dos gêneros e das espécies,
descrições, ilustrações e comentários sobre a distribuição geográfica, aspectos taxonômicos e
ecológicos.
Palavras-chave: biodiversidade, Sicyeae, Cyclantherinae, Sicyinae, taxonomia.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
125
Introdução
Cucurbitaceae é uma família que compreende 130 gêneros e 800 espécies (Jeffrey 2005) que
estão distribuídas entre os trópicos úmidos ou moderadamente secos do Velho e Novo Mundo,
particularmente em áreas florestais da América do Sul e florestas, campos e savanas da África
(Heywood et al. 2007). A família está tradicionalmente dividida em duas subfamílias:
Nhandiroboideae (uma tribo) e Cucurbitoideae (10 tribos).
A tribo Sicyeae pertence à subfamília Cucurbitoideae e engloba 16 gêneros, dentre eles
Cyclanthera Schrad. e Sicyos L. O primeiro pertence à subtribo Cyclantherinae, que se caracteriza
pelos rudimentos seminais ascendentes e pelos grãos de pólen punctitegilados e o segundo pertence
à subtribo Sicyinae que se caracteriza pelos rudimentos pêndulos e pelos grãos de pólen equinados
(Jeffrey 1990, 2005).
Cyclanthera é um gênero essencialmente neotropical composto por aproximadamente 31
espécies (Jones 1969, Kearns & Jones 1992, Jones & Kearns 1994, Lira-Saad et al. 1995, Lira &
Rodrígrez –Arévalo 1999, McVaugh 2001, Lima & Pozner, 2008), sendo que a América do Sul é a
região que concentra a maior parte das espécies conhecidas (Lira-Saad et al. 1995). A informação
sobre Cyclanthera é muito fragmentada, porém, o gênero é facilmente caracterizado pela forma de
anel em que se acham estruturadas as anteras, como resultado da fusão das tecas. Apesar da boa
delimitação do gênero, a de suas espécies não é satisfatória (Lira-Saad et al. 1995).
As características que permitem reconhecer as espécies estão principalmente nas folhas,
inflorescências e flores estaminadas e, em alguns casos, nos frutos e sementes e, em menor grau, na
distribuição ecogeográfica (Lira-Saad et al. 1995).
O gênero Sicyos é um dos mais diversos na família Cucurbitaceae, incluindo cerca de 40
espécies, distribuídas da América do Norte até a Argentina, além do Hawaii e Australásia (Jeffrey
2005), e se caracterizadas, principalmente, pelos frutos pequenos, com pericarpo seco, indeiscentes
e geralmente aculeados. Seu conhecimento taxonômico é sem dúvida escasso, já que só existem a
monografia de Cogniaux (1881) e as revisões para as espécies argentinas (Martinez-Crovetto 1964)
e hawaianas (Telford 1989). Mais recentemente, Rodríguez-Arévalo (2003) descreveu novas
espécies para o gênero.
É provavel que os limites para a maioria das espécies de Sicyos ainda se encontrem mal
definidos. Conforme Lira & Rodríguez-Arévalo (1999), não é difícil supor que os nomes de muitas
espécies podem ser somente sinônimos, ou que ainda existam vários táxons por descrever.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
126
Material e métodos
A revisão de Cyclanthera e Sicyos no Brasil baseou-se na análise de exsicatas depositadas
em 36 herbários nacionais e internacionais, na revisão de literatura, em observações e coletas a
campo realizadas em diversas localidades do País. As siglas dos herbários consultados estão
referidas de acordo com o Index Herbariorum (Holmgren et al. 1990): B, BR, C, CESJ, CTES,
EAC, ESAL, FUEL, ICN, IPA, HAS, HB, HBR, HCF, HPB, HTS, HUEFS, HUEM, K, LP, MBM,
MG, MO, NY, P, PACA, PEL, RB, S, SI, SP, SPF, U, UB, UFG e UPCB.
O material coletado foi herborizado e incorporado ao Herbário do Instituto de Biociências da
UFRGS (ICN). Os exemplares coletados, bem como o material revisado em herbários, serviram de
base para a elaboração das descrições das espécies e para a montagem da chave analítica dos
táxons.
O sinal de exclamação (!) junto ao herbário de origem do material-tipo foi utilizado para
indicar que o mesmo foi examinado.
A terminologia utilizada na descrição dos caracteres foliares segue Hickey (1973), a do
indumento e demais caracteres vegetativos e reprodutivos está de acordo com Gonçalves & Lorenzi
(2007).
As ilustrações dos detalhes morfológicos foram feitas em câmara-clara acoplada a
microscópio estereoscópico. As ilustrações do hábito foram obtidas a partir de material herborizado,
de indivíduos em floração e/ou frutificação. Os desenhos foram organizados em pranchas e cobertos
a nanquim, em papel vegetal.
Tratamento taxonômico
Foi confirmada a ocorrência das seguintes espécies nativas de Cyclanthera e Sicyos para o
Brasil: Cyclanthera eichleri Cogn., C. hystrix (Gill.) Arn., C. multifoliola Cogn. C. oligoechinata
L.F. Lima & Pozner, C. quinquelobata (Vell.) Cogn. C. tenuifolia Cogn. C. tenuisepala Cogn.
Sicyos martii Cogn., S. polyacanthus Cogn. e S. warmingii Cogn.
Cyclanthera pedata (L.) Schrad. só é encontrada sob cultivo.
Por meio deste trabalho constatou-se que os caracteres utilizados para o reconhecimento dos
táxons não sustentam a manutenção de Sicyos fusiformis e S. quinquelobatus, ficando estas na
sinonímia de S. martii.
Sicyos warmingii é conhecida em território brasileiro somente pelo exemplar-tipo.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
127
Cyclanthera Schrad., Ind. Sem. Hort. Goett. 1831: 2. 1831.
Discanthera Torr. & A. Gray, Syn. Fl. N. Amer. 1: 696. 1840.
Cremastopus Paul. G. Wilson, Hooker’s Icon. 36: 1962.
Ervas trepadeiras ou prostradas, anuais ou perenes, monóico. Caule estriado e glabro,
pubescente nos nós; folhas pecioladas, simples ou compostas, 3-13-folioladas; membranáceas;
papilosas e glabras exeto nas nervuras que puede ser puberulenta até vilosa na superfície adaxial e
puberulentas na superfície abaxial; com ou sen glândulas nectaríferas na base da lâmina foliar;
gavinhas simples ou dois-cinco-ramificadas; flores estaminadas reunídas em fascículos axilares
curtos ou alongados, racemiformes ou paniculiformes; hipanto pateliforme; sépalas cinco, pequenas
ou rudimentares; corola rotácea, profundamente cinco-lobada, papilosa na superfície interna;
estames com filamentos unidos em uma columa central curta ou séssil, anteras unidas em forma de
disco, com una única teca anular horizontal; flores pistiladas com hipanto e perianto similar ao das
estaminadas, coaxilares e solitárias; ovário obliquamente ovalado, rostrado, geralmente equinado,
unilocular, rudimentos seminais numerosos e ascendendes; estilete curto; estigma um; frutos
geralmente equinados, raras veces inermes, elásticamente deiscentes, raro indeiscentes; sementes
corrugadas, comprimidas, anguladas ou lobadas, base bífida ou trífida, as vezes bicuspidadsa ou
tricuspidadas.
Chave para a identificação das espécies de Cyclanthera encontradas no Brasil
A. Folhas compostas
B . Folhas pedatas, 3-folioladas ………………………..……………………..3. C. multifoliola
BB . Folhas digitadas, 5-folioladas
D. Frutos explosivamente deiscentes, com 1-2,5 cm compr., completamente cobertos de
espinhos; plantas silvestres.……………………………………………...…8. C. tenuisepala
DD. Frutos indeiscentes, com mais de 10 cm compr., inermes ou com poucos espinhos na
superfície inferior; plantas cultivadas……………….......…………….......…….5. C. pedata
AA. Folhas simples
E. Folhas 5-palmatilobuladas………….................................................………..7. C. tenuifolia
EE. Folhas lobadas
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
128
F. Frutos densamente equinados
G. Inflorescência de flores estaminadas mais curta que o pecíolo da folha
adjacente………………………………………………...………………………….2. C. hystrix
GG. Inflorescência de flores estaminadas longa, sobrepujando o pecíolo da folha adjacente
……………………………………………………………………………...6. C. quinquelobata
FF. Frutos inermes, tuberculados ou com poucos espinhos
H. Frutos inermes ou tuberculados; folhas grandes, maiores que 10 cm de compr.
..................................................................................................................................1. C. eichleri
HH. Frutos com poucos espinhos; folhas pequenas, menores que 5 cm de
compr............................................................................................................. 4. C. oligoechinata
1. Cyclanthera eichleri Cogn., Diag. Cucurb. 2: 74. 1877.
Tipo: BRASIL. Rio de Janeiro: Serra de José Vaz, 26-IX-1874, Glaziou 7648, 26 set. 1874 (imagen
digitalizada del holótipo P!; isótipo C!).
Fig. 1a-c.
Trepadeira herbácea, anual. Folhas simples, com pecíolos de 5-11,3 cm compr., glabros;
lâmina ovalado-triangular, suavemente 3-5-lobulada, 11-13 x 9,2-13,5 cm, base da lâmina sem
glândulas nectaríferas. Flores estaminadas dispostas em racemos ou panículas axilares de (5-)7- 37
cm compr., distribuídas ao longo do terço superior da inflorescência; pedicelos com 5-10 mm
compr., sépalas rudimentares; corola amarelada, pétalas ovaladas com 2-2,5 mm compr.; estames
elevados em uma coluna. Flores pistiladas com pedicelos de 0,3-0,7 mm compr.; ovário
lanceolado, acuminado, com pequenos espinhos esparsos. Frutos gibosos, 2-2,5 x 1 cm, agudos no
ápice e na base, inermes ou diminutamente tuberculados; deiscência desconhecida; pedicelo com
com 3,5-4,5 cm compr. Sementes não conhecidas.
Material estudado
BRASIL. Paraná: Antonina, Rio Cotia, 16-IX-1965, G. Hatscbach 12780 (K, MBM); Rio de Janeiro:
Resende, estrada para Visconde de Mauá, 12-XII-2002, R. Marquete 3446 (RB); (2220’42”S e 4431’14.2”W), 07-
XII-2006, V. F. Mansano & R. Marquete 06-350 (RB); Visconde de Mauá, estrada Visconde de Mauá – Penedo,
(2220’29.3”S e 4431’19.4”W), 06-XII-2006, R. Marquete & V. F. Mansano 4040 (RB).
Espécie endêmica do Brasil, com distribuição nas Regiões Sul e Sudeste, em Floresta Alto
Montana Atlântica. Até o presente trabalho a espécie era somente conhecida pelo exemplar-tipo,
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
129
porém novas coletas para os estados do Rio de Janeiro e Paraná ampliaram a sua área de
distribuição conhecida.
2. Cyclanthera hystrix (Gill.) Arn., in Hook., J. Bot. 3: 280. 1841.
Basiônimo: Momordica hystrix Gill., in Hook., Bot. Miscell. 3: 324. 1833.
Tipo: ARGENTINA. Buenos Aires, s.d., Gillies s.n. (lectótipo K).
Fig. 2a-f; 10a-c.
Trepadeira herbácea, anual ou penere. Folhas simples, com pecíolos de 1-5 cm compr.,
glabros; lâmina ovalada a orbicular, 3-5-lobulada, raramente 7-lobulada, 3,5-8 x 4-9 cm, lóbulos
obovados a oboval-lanceolados, lóbulos laterais assimétricos; 3-7 pequenas glândulas nectaríferas
na base da lâmina. Flores estaminadas dispostas em curtos racemos ou panículas axilares de 2,5-
3(-4,5) cm compr., distribuídas ao longo de toda a inflorescência; pedicelos com 1-2,2 mm compr.,
sépalas rudimentares; corola amarelada, pétalas triangulares com 1-1,8 mm compr., estames não
elados em uma coluna. Flores pistiladas com pedicelos de 0,3-0,6 mm compr.; ovário lanceolado,
acuminado, densamente espinhoso. Frutos gibosos, 1,5-2,5 x 1-1,5 cm, agudos ou obtusos no ápice
e na base, densamente espinosos, explosivamente deiscentes; pedicelo com 1 cm compr. Sementes
pardo-grisáceas, 8,5-11 x 5,5-6 mm, base truncada e 3-denteada, margens rugosas.
A espécie encontra-se distribuída desde a Bolívia até o Brasil (Lira-Saad et al. 2005). No
Brasil a espécie distribui-se por sua metade sul, habitando preferencialmente florestas
semideciduais. Relaciona-se com Cyclanthera oligoechinata, da qual diferencia-se por seus frutos
densamente equinados e pelo pedicelo da flor pistilada de dimensões menores.
Material estudado
BRASIL. Mato Grosso do Sul: Faz. Boa Esperança, 08-IX-1985, J. E. de Paula 1834 (UB); Minas Gerais:
Caldas, Pedra Branca, 06-II-1866, A. Regnell 633
a
(S); 24-I-1980, A. Krapovickas & C. L. Cristobal 35492 (K);
Paraná: Cruzeiro do Sul, Rio Iguaçu, foz Rio Chopim, 13-IV-1999, J. M. Silva et al. 2913 (MBM); Curitiba, 03-II-
1973, A. Krapovickas et al. 23152 (LP); Matelândia, Aranha, 24-XII-1966, J. Lindemann & H. Haas 3400 (K, MBM,
U); São Mateus do Sul, Rio Iguaçu, 17-XII-1969, G. Hatschbach 23270 (K, MBM); Turvo (2503'52,5"S e
5133'50"W), 27-II-2009, M. G. Caxambu et al. 2527 (HCF); Rio Grande do Sul: Arroio do Tigre, 19-IV-1978, A.
Sehenm s.n. (C, PACA-87357); Barra do Ribeiro, Horto Florestal Barba Negra, 11-XII-2008, V. G. Sydow 418 (ICN);
Canela, Parque Caracol, 3-I-1973, E. Souza et al. s.n. (ICN21999); Derrubadas, Parque Estadual do Turvo, 23-VII-
1969, Z. Ceroni et al. s.n. (ICN5937), VII-1981, P. Brack et al. s.n. (ICN88917); Farroupilha, 14-I-1957, O. R.
Camargo 85 (HAS); Santa Rita, 07-II-1950, B. Rambo 33310 (PACA); 09-IV-1986, N. Mattos & M. Bassam 184
(HAS); Giruá, Passo das Pedras, 05-III-1965, K. Hagelund 3412 (ICN); Porto Alegre, Bairro Ponta Grossa, 24-VII-
1961, A. Schultz 2815 (ICN); Santo Ângelo, 14-XII-1976, K. Hagelund 10753 (ICN); São Francisco de Paula, 4-I-1941,
I. Edesio s.n. (ICN19420); Vacaria, Passo do Socorro, 26-XII-1953, B. Rambo 51560 (HBR); Santa Catarina:
Fraiburgo, Reserva Renar, 21-I-1992, A. Krapovickas & C. L. Cristobal 43969 (CTES); Itapiranga, 06-II-1951, B.
Rambo 49487 (PACA).
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
130
Material adicional examinado
ARGENTINA. Buenos Aires: ribera del Río de la Plata, Isla santiago, 14-III-1931, A. L. Cabrera 1673 (LP);
Delta Paraná, II-1938, A. T. Hunziker 918 (CTES); Isla Martín García, Puerto Viejo, 17-I-1996, J. Hurrel & M.
Belgrano 2771 (LP); Palermo, 26-IV-1931, A. Burkart 5981 (SI); San Isidro, 17-III-1926, A. Burkart 443 (SI); Tigre,
11-I-1913, Rodríguez 175 (SI); Entre Rios: Gualeguaichú, Isla Visctoria, 29-IV-1976, A. Schinini 12957 (CTES); Paso
de los Libres, Laguna Mansa, 30-X-1973, A. Schinini 7630 (CTES); Jujuy: La Esperanza, San Pedro de Yujuy, 30-V-
1943, H. H. Bartlett 20316 (SI); Santa Barbara, 22-IV-1975, A. L. Cabrera et al. 26298 (LP) Vinalito, 22-IV-1983, O.
Ahumada 4624 (LP); Misiones: Cainguás, Ruta 14 y Arroyo Buen Suceso, 14-XII-1993, O. Ahumada et al. 6962
(CTES); Guaraní, picada al arroyo Soberbio, 23-XI-1993, S. G. Tressens et. al. 4612 (CTES); Arroyo Carmelito, 17-III-
1994, S. G. Tressens et. al. 4973 (CTES); 25-III-1998, H. A. Keller 7 (CTES); Tucumán: Burruyacú, El Timbó, 17-II-
1922, S. Venturi 1705 (SI); BOLIVIA. Tarija: Arce, 21-IV-1983, J. C. Solomon 9949 (LP).
3. Cyclanthera multifoliola Cogn. Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 66. 1877.
C. burchellii Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 66. 1877.
C. filifera Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 72. 1877.
C. langaei ssp. gracillima Pitt., Contrib. U. S. Natl. Herb. 13: 124.1910.
Tipo: MÉXICO. Hidalgo: San Augustin, s.d., Liebmann 9 (imagen digitalizada do lectótipo NY!).
Fig. 1d-e.
Trepadeira herbácea, anual. Folhas compostas, pedatas, com pecíolos de 2-10 cm compr.,
glabros a puberulentos; lâmina ovalada a orbicular, 3,5-15 x 4,5-21 cm, 3-foliolada, folíolo central
elíptico a lanceolado, folíolos laterais profunda a completamente 3-7 sectados, base da lâmina sem
glândulas nectaríferas. Flores estaminadas dispostas em racemos axilares de 7-48 cm compr.,
distribuídas ao longo de toda a inflorescência; pedicelos com 1-6 mm compr.; sépalas rudimentares
ou ausentes; corola branco-esverdeada, pétalas triangulares, 1,5-2 mm compr., estames sésseis.
Flores pistiladas sobre pedicelos de 2,5-22 mm compr.; ovário ovalado-lanceolado, espinhoso.
Frutos gibosos, 2-3 x 0,6-2 cm, agudos no ápice e arredondados ou cuneados, densamente
espinhosos, explosivamente deiscentes; pedicelo com 2,2-3,5 cm compr. Sementes pardo-grisáceas,
8-13 x 6-10 mm, base truncada e 2-denteada, margens rugosas.
Material estudado
BRASIL. Minas Gerais: Coronel Pacheco, Faz. Liberdade, 15-IX-1943, E. P. Heringer s.n. (SP); Estação
Experimental, 18-VIII-1945, E. P. Heringer 49403 (MBM, SP). Rio de Janeiro: s.d., Burchell 1686 (K).
Material adicional examinado
MÉXICO. Jalisco: vicinity of Barra de Navidad, 23-IX-1969, V. A. Jennie & A. Dieterle 4293 (CTES);
PANAMÁ. Chiquirí: 9-XII-1995, M. Nee & T. Andres 46300 (SI).
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
131
De acordo com Jones (1969) Cyclanthera multifoliola habita desde o Mexico até o Peru e
também está presente em duas localidades no Brasil conforme pode ser observado no material
examinado.
4. Cyclanthera oligoechinata L. F. P. Lima & Pozner, Darwiniana 46(2): 300-303. 2009.
Tipo: BRASIL. Paraná: Capanema, 15-V-1966, J. Lindeman & J. H. Haas 1376 (holótipo MBM!,
isótipo U!).
Fig. 3a-g.
Trepadeira herbácea, anual. Folhas simples, com pecíolos de 1-1,3 cm compr., glabros;
lâmina ovalada, 4,4 x 4,2 cm, 3-5-lobulada, lóbulos lanceolados a ovalados; 4-6 pequenas glândulas
nectaríferas na base da lâmina. Flores estaminadas dispostas em panículas axilares de 1-1,8 cm
compr., distribuídas ao longo de toda a inflorescência; pedicelos delgados, 2,5-3 mm compr.;
sépalas rudimentares; corola branco-esverdeada, pétalas triangulares, 0,75 mm compr., estames
sésseis. Flores pistiladas sobre pedicelos de 6-15 mm compr.; ovário lanceolado, acuminado, com
poucos espinhos e espaçadamente distribuídos. Frutos gibosos, 1,7-2 x 1,2 cm, agudos ou obtusos
em ambos os extremos, com poucos espinhos, explosivamente deiscentes; pedicelos 3,2-4,3 cm
compr. Sementes pardas, 9-10 x 5-6 mm, base 2-denteada, margens ligeiramente rugosas a lisas.
Material estudado
BRASIL. Paraná: Foz do Iguaçu, Parque Nacional do Iguaçu, 03-VI-1946, A. P. Duarte 1940 (RB); 29-VII-
1948, J. H. Hunziker 2609 (CTES); Parque Nacional do Iguaçu, estrada do Palmital, 09-V-1949, A. C. Duarte 1662
(RB); Cataratas do Iguaçu, 29-IX-1967, A. G. Schulz s.n. (CTES 16180, MBM 45713).
Material adicional examinado
ARGENTINA. Misiones: Cainguás, ruta 7,2 km O del acceso a Aristóbulo del Valle, 28-I-1987, R. Vanni et al.
809 (CTES, NY, SPF); Ruta Prov. 7, camino de Aristóbulo del Valle a Jardín América, 11-II-1996, O. Morrone et al.
637 (NY, SI); Parque Provincial Salto Encantado, 13-VI-2004, J. Radins 19 (CTES); San Javier, Balneario 4 Bocas, 11
km NE de San Javier, 24-I-1956, A. Krapovickas & C. L. Cristobal 28878 (CTES, SI). Yujuy, Capital, 06-III-1987, A.
L. Cabrera et al. 34308 (SI); El Carmén, Los Lapachos, 11-IV-1984, O. Ahumada & A. Castellon 5075 (SI); Ledesma,
de Ledesma a Fraile Pintado, ruta nac. 34, 19-I-1988, F. O. Zuloaga & N. B. Degiani 3657 (SI); PARAGUAY. Alto
Paraguay: X-1909, K. Fiebrig 5704 (SI), 6179 (SI); San Pedro, Primavera, 9-VI-1955, A. L. Woolston 523 (C, NY).
Cyclanthera oligoechinata é uma espécie que se distribui pelo sul do Brasil (Paraná),
nordeste da Argentina (Missiones) e centro-sul do Paraguai (San Pedro) (Lima & Pozner, 2009).
Assemelha-se à C. hystrix e à C. quinquelobata, porém difere por seus frutos com poucos espinhos,
e por suas flores pistiladas e frutos com pedicelos longos e delgados.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
132
5. Cyclanthera pedata (L.) Schrad., Índex Sem. Hort. Gotting. 1831.
Basiônimo: Momordica pedata L., Sp. Pl. 1009. 1753.
Anguria pedatissecta Ser., in DC. Prodr. 3: 319. 1828.
Cyclanthera digitata Arn., in Hook. J. Bot. 3: 280. 1841.
C. edulis Naudin., Belg. Hort. 22: 360. 1872.
C. pedata (L.) Schrad. var. edulis (Naudin) Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 33. 1877.
Tipo: (Lâmina XLI! In J. Obs. Phys. Math. Bot. 1714).
Fig. 4a-c.
Trepadeira herbácea, anual. Folhas compostas, digitadas, com pecíolos de 1,5-2,5(-3) cm
compr., glabros a puberulentos; lâmina orbicular a largamente ovalada, 4,5-11 x 8-16 cm, 5-
folioladas, 3-5-sectadas; folíololo central lanceolado, folíolos laterais elípticos; base da lâmina sem
glândulas nectaríferas. Flores estaminadas isoladas ou dispostas em fascículos sub-verticilados,
distribuídas em panínulas axilares de 5,5-14,5 cm compr.; sépalas filiformes, 2-2,5 mmm compr.;
corola amarelada, pétalas ovaladas, 2-3 mm compr.; estames elevados em uma coluna. Flores
pistiladas sobre pedicelos de 3-7 mm compr.; ovário ovalado a ligeiramente lanceolado,
acuminado, inerme ou com pequenos espinhos esparsos; perianto como nas flores estaminadas.
Frutos fusiformes, 10 x 6 cm, cuminado ou ligeiramente encurvados no ápice, arredondados na
base, inermes ou com poucos espinhos sa superfície inferior, indeiscentes, pedicelo com 0,7-1 cm
compr. Sementes negras, 1-12 x 7-8 mm, base truncada a arredondada e 1-7-denteada, margens
ligeiramente rugosas a lisas.
Material estudado
BRASIL. Amazonas: Alto Rio Solimões, 17-III-1981, J. F. Silva s.n. (INPA, K); Bahia, Piatã, 19-XII-1991, R.
M. Harley & V. C. Souza s.n. (SPF 90592); Minas Gerais: Coronel Pacheco, Estação Experimental, 05-VIII-1960,
s.leg. (SP); Lavras, 20-XI-1989, Gavilanes 4387 (ESAL); Sete Lagoas, Faz. experimental da EPAMIG, 10-VI-1988, V.
L. Gomes-Klein 516 (RB); Pernambuco, 26-X-1948, A. A. Borbellini s.n. (HAS 51078); Rio de Janeiro: Rio de
Janeiro, Jardim Botânico, 12-VII-1944, J. C. Kuhlmann 6257 (RB).
Material adicional examinado
ARGENTINA. Jujuy: Ledesma, Calilegua toma de água del Río Zora, 27-XII-1977, R. Kiesling et al. 1641 (SI);
Manuel Belgrano, 20-III-1995, A. Rotman 1130 (CTES); Tumbaya, Barcena, 04-V-1999, A. Krapovickas & G. Seijo
47696 (CTES); BOLIVIA. La Paz, Prov. Nor Yungas, Coroico, Valle del Río Huarinilla, 04-VI-1994, G. Beck 21407
(CTES); Prov. Sud Yungas, Valle del Río Unduavi, 05-II-1999, R. Seidel & G. Richter 1239 (CTES); VENEZUELA.
Mérida: Mucurubá, 21-IV-1946, A. Burkart s.n. (SI).
Cyclanthera pedata trata-se de uma espécie tropical sub-andina, conhecida somente sob
cultivo (Lira-Saad, 1995). No Brasil é denominada de maxixe-do-nordeste ou maxixão.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
133
6. Cyclanthera quinquelobata (Vell.) Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 67. 1877.
Basiônimo: Momordica quinquelobata Vell., Fl. Flum. X., t. 95. 1827.
Cyclanthera brasiliensis Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 74. 1877.
C. trianei Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 75. 1877.
C. killipii Standley, Publ. Field Mus. Nat. Hist. Chicago Bot. Ser. 13: 370. 1937.
C. boliviensis Mart. Crov., Bol. Soc. Argent. Bot. 2: 174. 1948.
C. trigonoloba Toledo, Archiv. Bot. Estado S. Paulo. 3: 19. 1952.
C. trigonoloba Toledo var. caudata Toledo, Archiv. Bot. Estado S. Paulo. 3: 21. 1952.
Tipo: (Lâmina 95! In Vell., Fl. Flum, lectótipo).
Fig. 4d-e.
Trepadeira herbácea, anual. Folhas simples com pecíolos de 1,5-2,5(-3) cm compr.,
glabros a puberulentos; lâmina ovalada a orbicular, (3,5-)6-8,2 x 3,8-12 cm, 3-5-lobuladas, lóbulo
central lanceolado a triangular-lanceolado, lóbulos laterais assimétricos ou triangulares; 4-6
pequenas glândulas nectaríferas na base da lâmina. Flores estaminadas dispostas em racemos
axilares de 7,5-14 cm compr., distribuídas ao longo de toda a inflorescência; pedicelos com 1 mm
compr.; sépalas rudimentares; corola branco-esverdeada, pétalas triangulares, 1-2,5 mm compr.;
estames sésseis. Flores pistiladas sobre pedicelos de 5-10 mm compr.; ovário lanceolado,
acuminado, espinhoso. Frutos gibosos, 2-3 x 1-2 cm, agudos ou obtusos no ápice e na base,
densamente espinhosos, explosivamente deiscentes; pedicelo robusto 1,5-2 cm compr. Sementes
pardo-grisáceas, 11-12 x 7-8 mm, base truncada e 3-denteada, margens rugosas.
Material estudado
BRASIL. Bahia: Belmonte, Faz. São Jorge, margem do Rio Ubú (1556’S e 3907’W), 27-IX-1979, L. A.
Mattos Silva & J. L. Hage 592 (K, NY); Jussari, Faz. Serra do Teimoso, Reserva Serra do Teimoso (1505’44”S y
3932’33”W), 15-III-2003, W. W. Thomas et al. 13357. (K, NY); Espírito Santo: Cachoeiro de Itapemerin, V-1949, A.
C. Brade 19994 (RB); VII-1950, J. do Nascimento s.n. (RB-70730); Minas Gerais: Passa Quatro, Distr. Pinheirinhos,
Sertão dos Martins, 28-XII-1979, Soares Nunes 183 (RB); Sapucaí-Mirim, Serra da Mantiqueira, 06-XI-1953, M.
Kuhlmann 2898 (SP); sem localidade, 10-V-1927, Hoehne s.n. (SP); Paraná: Curitiba, 03-II-1973, A. Krapovickas et
al. 23512 (CTES); Pernambuco: Água Branca, Usina Água Branca, 11-VII-1950, L. G. Leal 223 (RB); Rio de
Janeiro: Itatiaia, Parque Nacional do Itatiaia, 25-III-1942, W. Duarte Barros 714 (RB); 25-III-1942, A. C. Brade 17256
(RB); PARNA, estrada de Registro para Planalto, 26-IV-1989, V. L. Gomes-Klein 676 (RB); 2222’09”S 4444’42”W,
17-V-2007, R. Marquete et al. 4081 (RB); Mangaratiba, Área do Clube Mediterrané, Reserva Ecológica do Pico das
Pedras, trilha para Lagoa Seca, 26-V-1998, R. Marquete et al. 2921 (RB); Nova Friburgo, Parque de Furnas, 03-VI-
1987, L. C. Giordano 312 (RB); Petrópolis, 25-III-1870, A. Glaziou 3987 (C, K); 2228’42.9”S 4315’54.9”W, 22-
VIII-2002, R. Marquete et al. 4081 (RB); Rio Grande do Sul: Palmeira das Missões, 25-I-2007, A. A. Araújo s.n.
(ICN-151349); São Paulo: Jundiaí, Via Anhanguera, 23-XII-1956, A. S. Grottz s.n. (SP-119682); Pindamonhangaba,
Ribeirão Grande, Faz. Sebastião Grande, s.d., I. Cordeiro et al. 1317 (SP, SPF); Santa Isabel, Igaratá, 27-IX-1950, M.
Kuhlmann 2558 (SP); s.l., s.d., M. Kuhlmann 1976 (SP).
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
134
Material adicional examinado
ARGENTINA. Jujuy: El Carmen, Los Lapachos, 11-IV-1984, O. Ahuamada & A. Castellor 5075 (CTES);
Santa Barbara, Vinalito, 22-IV-1983, O. Ahuamada 4624 (CTES).
Espécie que se distribui desde a Colombia até o sul do Brasil (Lira-Saad, 1995), onde
acompanha as formações florestais. Espécie altamente polimórfica em relação ao grau de lobulação
das folhas e comprimento do pedúnculo da inflorescência de flores pistiladas. Se relaciona
intimamente com C. hystrix, que se diferencia principalmente pelo comprimento do pedúnculo da
inflorescência de flores estaminadas em relação ao pecíolo da folha adjacente e por seus frutos mais
robustos.
7. Cyclanthera tenuifolia Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 64. 1877
Cyclanthera kuhlmanniana Toledo, Archiv. Bot. Estado S. Paulo. 3: 21. 1952
Tipo: BRASIL. s.d., Sello 4516 (fotografia del holótipo F!).
Fig. 5a-c; 10d-e.
Trepadeira herbácea, anual. Caule glabro, viloso nos nós. Folhas simples com pecíolos de
0,5-3,3 cm compr., glabros; lâmina orbicular a sub-orbicular, 3-6,2 x 3,5-8,4 cm, 5-
palmatilobuladas, lóbulos lanceolados a ovalados, lóbulos laterais profunda a totalmente 2-3(-4)-
sectados; 2(4) glândulas nectaríferas na base da lâmina. Flores estaminadas dispostas em curtos
racemos ou panículas axilares de 1-4 cm compr., distribuídas ao longo de toda a inflorescência;
pedicelos delgados, 1,5-2,5 mm compr.; sépalas rudimentares; corola branco-esverdeada, pétalas
triangulares, 1-1,5 mm compr. Flores pistiladas sobre pedicelos de 1-5,5 mm compr.; ovário
lanceolado, acuminado, espinhoso; perianto como nas flores estaminadas. Frutos gibosos, 1-2,5 x
1-1,7 cm, agudos ou obtusos em ambos os extremos, densamente espinhosos, explosivamente
deiscentes; pedicelo 1-1,7 cm compr. Sementes pardo-grisáceas, 7-8,5 x 3-6 mm, base truncada e 2-
3-denteada, margens rugosas.
Material estudado
BRASIL. Paraná: Araucária, 22-XI-1963, E. Pereira 8083 & G. Hatschbach 10688 (HB, MBM); IV-1965, J.
Mattos & J. Angely s.n. (SP); Curitiba, Bouqueirão, 28-I-1975, L. F. Ferreira 188 (MBM); Uberaba de Baixo (2530’S
y 4920’W), 03-XI-1977, P. I. Oliveira 998 & J. Cordeiro (MBM); Parque Náutico do Iguaçu, 24-XI-1983, O. S. Ribas
16 (MBM); Parque Birigui, 30-X-1996, V. A. de O. Dittrich 251 & C. Kozera (MBM, UPCB); Inácio Martins, Goés
Artigas, 09-I-1980, G. Hatschbach 42692 (MBM); Lapa, margem do Rio Capivari, 07-III-2002, O. S. Ribas 4525 et al.
(MBM); Mandirituba, Rio Barigui (2545’S y 4915’W), 30-XI-1981, L. R. Landrum 3881 (K, MBM, NY); Morretes,
Pilão de Pedra, 28-I-1982, R. Kummrow 1705 (MBM); Palmas, 14-XII-1980, G. Hatscbach 43489 (C, MBM); Pinhais,
26-XII-1972, N. Imaguire 772 (MBM); 14-XII-1952, G. Hatschbach 2932 (SP); Piraquara, 11-I-1949, G. Tessmann s.n.
(MBM); 21-XI-1969, G. Hatschbach 23446 (C); 14-XII-1971, G. Hatscbach 28495 (MBM); Areial, II-XI-1991, J.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
135
Cordeiro 779 (MBM, PEL); São José dos Pinhais, Guaricana, 03-V-1983, R. Kummrow 2461 (MBM); São Mateus do
Sul, foz do Rio Taquaral, 15-XII-1956, G. Hatscbach 3776 (MBM); Rio Potinga, 09-I-1966, G. Hatschbach 13801 et
al. (MBM); 09-XII-1971, G. Hatschbach 28466 (C, MBM); Faz. do Durgo, 08-I-1986, R. M. Brites 292 et al. (MBM,
UPCB); Tijucas do Sul, Represa de Vossoroca, 23-I-1976, R. Kummrow 1033 (C, MBM); 04-XI-1981, Hatschbach
44414 (MBM); Rio Grande do Sul: Bom Jesus, 20-I-1975, K. Hagelund 8876 (ICN); Cambará do Sul, 3-II-1948, B.
Rambo 36409 (HBR, ICN, PACA); próximo à São Gonçalo, 19-XII-1969, A. Ferreira & B. Irgang s.n. (ICN7273); 05-
I-1983, J. Mattos et al. 23548 (HAS); 24-XII-1984, J. R. Stehmann & P. Brack 458 (ICN); Faxinal, III-1986, M. Sobral
et al. 5028 (ICN); 5 km para Fortaleza, 28-III-1987, N. Silveira 7122 (HAS); 10-III-2000, R. Wasum 535 (MBM); Ouro
Verde (28 56’S y 5003’W), 27-XII-2006, L. F. Lima 363 (ICN); Giruá, Passo das Pedras, 05-III-1965, K. Hagelund
3412 (ICN); Jaquirana, BR-439, 28-II-2010, G.A. Dettke 319 (ICN); Santo Ângelo, Rio Ijuí, 14-XII-1976, K. Hagelund
s.n. (ICN-151356); São Francisco de Paula, Cambará, B. Rambo 36409 (S); 10-I-1982, A Krapovickas & C. L. Cristobal
37639 (CTES); Serra da Rocinha para Bom Jesus, 15-I-1942, B. Rambo 8805 (PACA); 28-II-1946, B. Rambo 32466
(PACA); São José dos Ausentes, Vale das Trutas (2847’S y 4959’W), 28-XII-2006, L. F. Lima 365 (ICN); Silveira,
Cachoeira dos Rodrigues, 14-XII-2008, L. F. Lima 539 & R. Oliveira Neto (ICN); Santa Catarina: Bom Retiro,
Campo dos Padres, 20-XII-1948, R. Reitz 2613 (HBR); Figueiredo, 28-XII-1948, R. Reitz 2837 (HBR); 09-I-1949, R.
Reitz 1980 (HBR); Caçador, Rio Castelhano, 22-XII-1990, A. Krapovickas & C. L. Cristobal s.n. (MBM); Campo
Alegre, Faz. Ernesto Scheider, 01-II-1957, L. B. Smith & R. Klein 10559 (HBR, K, NY); Lages, 02-XII-1956, L. B.
Smith & R. Klein 8054 (HBR); Porto União, 20-XII-1956, L. B. Smith & R. Klein 8874 (HBR); São Joaquim, 30-I-1958,
J. Mattos 5100 (HAS); Faz. E. Rodrigues, 02-II-1958, J. Mattos 5447 (HAS); Morro da Igreja, campestre do Malacara,
21-I-1960, J. Mattos 7043 (HAS); Invernadinha, Tapera, 28-X-1961, J. Mattos 9352 (HAS); perto da barra do Rio
Rondinha com o Rio Pastinho, 24-I-1966, J. Mattos 13088 (HAS); Urubici, Serra do Corvo Branco, 04-III-2010, G.A.
Dettke 317 (ICN); entre Lauro Muller e Urussanga, Pinhal da Companhia, 16-I-1959, R. Reitz & R. Klein 8282 (CTES,
HBR); São Paulo: Campos do Jordão, 14-V-1977, N. L. Menezes s.n. (SPF-72945); Umuarama, 29-I-1935, M.
Kuhlmann SP32385 (HAS).
Material adicional examinado
PARAGUAI. Caaguazu: 26°10’S y 55° 20’ W, 22-XII-1988, M. Ortiz 973 (MO).
De acordo com Jones (1969), a espécie é endêmica do Brasil, no entanto a coleta 973 de M.
Ortiz (MO) aumenta a sua área de distribuição conhecida para o Paraguai. No Brasil, a espécie
acompanha a distribuição da Floresta Ombrófila Mista.
8. Cyclanthera tenuisepala Cogn., Mem. Cour Acad. Belg. 28: 64. 1877.
C. elegans Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 70. 1877.
C. elegans Cogn. var grandifolia Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 70. 1877.
C. elegans Cogn. var. obtusifolia Cogn., Mem. Cour. Acad. Belg. 28: 70. 1877.
C. tenuisepala Cogn. var. integerrima Cogn., Bull. Acad. Belg. Ser. II. 49: 197. 1880.
C.tonduzii Cogn., Bull. Soc. Bot. Belg. 30: 274. 1881.
Tipo: ECUADOR. Bolívar: Fôrêts entre Guaranda y Bodegas, XI-1856, Remy s.n. (holótipo F).
Fig. 6a-h.
Trepadeira herbácea, anual. Caule glabro, viloso nos nós. Folhas compostas, digitadas,
com pecíolos de 0,5-2 cm compr., glabros; lâmina ovalada a orbicular, 2,5-13 x 3-16 cm, 5-
folioladas, folíolos laterais 3-sectados, lóbulos elípticos a lanceolados ou ovalado-lanceolados,
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
136
membranáceas; 2 glândulas nectaríferas na base da lâmina. Flores estaminadas dispostas em curtos
racemos ou panículas axilares de 0,8-1,2 cm compr., distribuídas ao longo de toda a inflorescência;
pedicelos delgados, 25-20 mm compr., glabros; sépalas rudimentares; corola branco-esverdeada,
pétalas triangulares, 1-1,5 mm compr., papilosas somente na superfície interna. Flores pistiladas
sobre pedicelos de 20-40 mm compr., glabros; ovário ovalado, rostrado, espinhoso; perianto como
nas flores estaminadas. Frutos gibosos, 1-2,5 x 0,7-0,9 cm, agudos ou obtusos em ambos os
extremos, densamente espinhosos, explosivamente deiscentes; pedicelo 2-5,5 cm compr. Sementes
negras a pardo-claras, 5 x 8 mm, base truncada e 2-3-denteada, margens rugosas.
Material estudado
BRASIL. Alagoas: Maravilha, 0913’02”S y 3716’05”W, 15-IX-2000, R. P. Lyra Lemos 5014 (RB); Bahia:
Cachoeira, VIII-1980, Grupo Pedra do Cavalo 509 (K); Ceará: Santa Quitéria, Serra da Mina, Itataia, 07.VI.1984, E.
Nunes & Angélica s.n. (EAC 126870; Minas Gerais: Lagoa Santa, 08-III-1856, E. Warming 856 (C); Paraná:
Bocaiúva do Sul, 22-IV-1957, G. Hatschbach 3969 (MBM); Campo Largo, Conceição de São Silvestre, 20-XII-1952.
G. Hatscbach 2947 (MBM, SI); Cerro Azul, 03-X-1949, G. Hatschbach 1496 (MBM); Curitiba, Parque Iguaçu, 14-I-
1986, J. Cordeiro 133 & J. M. Silva (MBM); Recanto das Araucárias, 16-V-1989, O. S. Ribas 101 & J. Cordeiro
(MBM, NY); BR-166, Rio Iguaçu, 23-II-1998, G. Hatschbach 41115 (MBM); Centro Politécnico, 11-II-2004, A. C.
Cervi 8611 (UPCB); Dois Vizinhos, Três Barras, 16-IX-1972, G. Hatschbach 30325 (CTES, MBM, NY); Sapopema,
Faz. Lageado Liso, 11-III-1989, M. R. Machado et al. s.n. (FUEL 6732) São José dos Pinhais, Areial, 24-IV-1986, P. I.
Oliveira 998 & J. Cordeiro (MBM); Três Barras do Paraná, 25-II-1983, M. B. M. Marques s.n. (UPCB20691);
Paraíba: Areia, Paraíba do Norte, 20-IX-1944, J. de M. Vasconcellos 401 (RB); Areia, 28-VIII-1945, J. de M.
Vasconcellos s.n. (RB-55401); Pernambuco: Riacho das Almas, 27-VII-1988, Pereira 261 (IPA, SI); São Bento, VI-
1921, B. Pickel 468 (IPA); Tapera, IX-1930, B. Pickel 96 (SI);;; Rio de Janeiro: Petrópolis, 08.III.1877, A. Glaziou
8719 (NY); Teresópolis, próximo ao Golf Club, estação n. 11, 01-XI-1987, Mitzi Brandão s.n. (RB-275920); Rio
Grande do Sul: Sério, 11-III-2007, E. Freitas 253 (ICN); São Paulo: Joanópolis, 02-V-1988, M. Kuhlmann & P.
Gonçalves 1358 (NY, SP); Serra da Bocaina, 02-V-1951, A. C. Brade 20832 (RB); Santa Catarina: Nova Teutônia,
05-II-1944, Fritz 3720 (RB); 15-II-1944, F. Plaumann 372 (RB).
Material adicional examinado
ARGENTINA. Misiones: Deseado, I-1964, R. Martinez-Crovetto 9835 (CTES); Eldorado, Arroyo Piray Miní, 15-II-
1980, A. Schinini 19914 (CTES); General Manuel Belgrano, Ruta 101, ca. de San Antonio, 18-XI-1992, N. M. Tur &
E. R. Guaglianone 1982 (LP); 01-III-1995, F. O. Zuloaga et al. 5133 (CTES, SI) 16-II-1996, O. Morrone et al. 882
(CTES); Iguazú, Parque Provincial Uruguaí, Ruta 19.50 km de Wanda a Deseado, 22-IV-1997, O. Morrone et al. 2006
(CTES, SI); San Pedro, Reserva Esmeralda, N. B. Deginani et al. 1325 (CTES)
De acordo com Jones (1969), Cyclanthera tenuisepala se distribui desde o centro do Mexico
até o Brasil. No Brasil a espécie está distribuída pelas Regiões Nordeste, Sudeste e Sul, habitando
regiões de Floresta Atlântica, com algumas extensões para regiões de Caatinga.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
137
Sicyos L., Sp. Pl. 1013. 1753.
Sicyoides Mill., Gard. Dict. Abridg., 4: 1754.
Baderoa Bertol. ex. Hook., Bot. Misc. 3: 324. 1833.
Anamalosicyos Gentry, Bull. Torrey Bot. Club. 73(6): 565. 1946.
Sicyocaulis Wigins, Madroño 20: 251. 1970.
Skottsbergiliana St. John, Pacific Sci. 28: 457. 1975.
Cladocarpa (St. John) St. John, Bot. Jahrb. Syst. 99: 491. 1978.
Sarx St. John, Bot. Jahrb. Syst. 99: 491. 1978.
Costarica L. Gomez, Phytologia 53: 97. 1983.
Trepadeiras, herbáceas, anuais ou perenes, monóicas. Caule glabro, pubescente ou glandular
pubescente. Folhas pecioladas ou subsséseis, simples, palmadolobadas, membranáceas; pilosas à
glabrescentes. Gavinhas 2-5-ramificadas. Flores estaminadas pequenas, poucas a numerosas,
dispostas em racemos longo pedunculados, simples ou ramificados ou em processos umbeliformes;
hipanto pateliforme a campanulado, invaginado na base da coluna estaminal; sépalas 5, distantes
entre si, filiformes ou subuladas quando em botão, e inconspícuas ou vestigiais na maturidade das
flores; corola rotácea ou subcampanulada, 5-7 laciniada; estames 3(2 ou 5), filetes conados em uma
coluna central; anteras coniventes ou livres, tecas flexuosas a quase retas. Flores pistiladas
subsésseis ou capitadas sobre um pedúnculo comun da mesma axila das flores estaminadas, estilete
delgado, estigmas 2-3, ovário ovalado a fusiforme, rostrado, comumente cerdoso ou espinhoso,
unilocular, com rudimento seminal único e pendulo. Frutos do tipo aquênio, pequenos, ovalados a
fusiformes, frequentemente rostrados, geralmente aculeados, raras vezes inermes, secos, coriáceos
ou sublenhosos. Sementes elipsoidais ou ovaladas, subcomprimidas, lisas, com duas protuberâncias
apicais, testa membranácea.
Chave para a identificação das espécies de Sicyos encontradas no Brasil
A. Flores pistiladas reunidas em densas inflorescências umbeliformes; frutos ovalados ou oblongos,
não rostrados. Acúleos distribuídos por todo o fruto ou, mais raramente, frutos inermes.
B. Frutos densamente aculeados; flores pistiladas em inflorescências de 10-30 flores
…...................................................................................................................2. Sicyos polyacanthus
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
138
BB. Frutos inermes ou com poucos acúleos; flores pistiladas em inflorescências de 5-15 flores
............................................................................................................................3. Sicyos warmingii
AA. Flores pistiladas solitárias ou geminadas, raramente em trios; frutos linear-fusiformes,
algumas vezes levemente fusiforme-gibosos, rostrados. 2-4 acúleos abaixo e acima do rostro
.......................................................................................................................................1. Sicyos martii
1. Sicyos martii Cogn., Bull. Soc. Bot. France, Lett. Bot. 3d: 321. 1909.
Anomalosicyos martii (Cogn.) Gentry, Bull. Torrey Bot. Club 73(6): 569. 1946.
Sicyos fusiformis Cogn., Fl. Bras. 6(4): 108. 1878 syn nov. [hic designatus].
Anomalosicyos fusiformis (Cogn) Gentry, Bull. Torrey Bot. Club 73(6): 596. 1946.
S. quinquelobatus Cogn., Fl. Bras. 6(4): 109. 1878 syn. nov. [hic designatus].
Anomalosicyos quinquelobatus (Cogn.) Gentry, Bull. Torrey Bot. Club 73(6): 596. 1946.
Tipo: BRASIL. Rio de Janeiro: in sylva primaeva ad Canta Gallo, fl. mart.-april Peckolt 219 (P!).
Fig. 7a-c.
Trepadeira anual. Caules delicados, ramificados, estriados, glabros. Folhas com pecíolos
de 2-6,2 cm compr., delicados, pilosos, vilosos na base; lâminas ovalado-triangulares, (2,2-)5,6-7,1
x 3,3-8,2 cm, membranáceas, 3(5)-lobadas, lobos largos, triangulares, o central agudo a acuminado
e mais largo que os laterais, base cordada, margens denticuladas, ambas as superfícies esparso-
pilosas, com as nervuras conspícuas e pilosas. Gavinhas delicadas (2)3-4-ramificadas, fracamente
pubérulas, vilosas na base. Flores estaminadas dispostas em racemos simples, pedúnculo com 8,5-
13,5 cm compr., ramificados no seu terço superior, glabrescente e viloso no ápice, pedicelos
delgados, 1-1,5 cm compr., glabrescentes; hipanto campanulado, 1-1,5 mm compr.; perianto
pentâmero, sépalas vestigiais, corola subcampanulada, com as pétalas tringular-ovaladas, 1-1,7 x
1,5 mm, brancas, com nervuras verdes, glabras; estames 3, anteras parcialmente livres, tecas
completamente arqueadas. Flores pistiladas solitárias ou geminadas, raramente em trios,
subcapitadas, curto-pediceladas, pedúnculo glabrescente, viloso no ápice, (1,7-)3,5-9 cm compr.,
hipanto e perianto similares aos das flores estaminadas; estigmas trilobados e papilosos, ovário
linear-fusiforme, 1-1,5 cm compr., equinado. Frutos linear-fusiformes ou fusiforme-gibosos, 1,8-
2,5 x 0,2-0,5 cm, verdes quando imaturos, pardos e secos ao amadurecer, rostrados, 2-4-aculeados
abaixo e acima do rostro; acúleos lisos. Sementes oblongas, 5,4 x 2,5 mm, pardas, lisas.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
139
Material estudado
BRASIL. Ceará: Guaramiranga, 16-VII-1908, A. Ducke s.n. (MG-1301); Pacotí, Serrinha, Serra do Baturité,
04-VI-1983, A. Fernandes & P. Bezerra s.n. (EAC); 26-XI-2001, D. C. Chaves & M. Andrade s.n. (EAC); Santa Anna,
16-IV-1910, A. Löfgren s.n. (S); Serra de Baturité, sitio vizinho do Dr. Inácio de Azevedo, 1938, J. E. Leite 1165
(RB); Goiás: margem esquerda do Rio Paranaíba, 20km de Itumbiara, 21.XII-1972, J. A. Rizzo 8703 (UFG); Minas
Gerais: Coronel Pacheco, 04-VIII-1941, E. P. Heringer 662 (HAS, RB, SP); Juiz de Fora, Água Limpa, Faz.
Experimental, XI-1969, PE. L. Krieger 7903 (CESJ, CTES, MBM); Serra da Babylonia, 04-I-1875, A. Glaziou 7647 (P)
Rio de Janeiro, Parati, 2318'5"S/4442'8"W, 8-VI-2006, M. M. Silva-Castro et al 1021 (HUEFS).
Sicyos martii é endêmica do Brasil, sendo encontrada nas Regiões Nordeste e Sudeste,
crescendo na borda de florestas. Representa a única espécie da secção Atractocarpus no país.
2. Sicyos polyacanthus Cogn., Fl. Bras. 6(4): 107-108. 1878.
S. glaziovii Cogn., Bull. Soc. Bot. France, Lett. Bot. 3d.: 321. 1909.
Tipo: BRASIL, Minas Gerais: ad Caldas, sin fecha, Regnell III 632 (lectótipo S! hic designatus).
Fig. 8a-f; 11a-c.
Trepadeira anual. Caules robustos, ramificados, estriados, escabrosos ou glabrescentes
quando adultos. Folhas com pecíolos de (2,5-)4-13(-16) cm compr., robustos, hirsutos ou
escabrosos; lâminas ovalado-triangulares, 7,5-15,5 x 8,5-19 cm., membranáceas, 3-5-lobadas, lobos
largos, triangulares, o central agudo a acuminado e mais largo que os laterais, base cordada a sub-
quadrangular, margens denteadas a denticuladas, ambas as superfícies esparso-pilosas ou
glabrescentes, com as nervuras conspícuas e pilosas. Gavinhas robustas (4)5-ramificadas,
esparsadamente hirsutas. Flores estaminadas dispostas em racemos subcorimbosos, pedúnculo
com (5,5-)16,5-31 cm compr., ramificado em seu terço superior, piloso à glabrescente, pedicelos
delgados, 0,6-1,2 cm compr., glanduloso-hirsutos; hipanto campanulado, 1-1,5 cm compr.; perianto
pentâmero, sépalas vestigiais, corola rotácea, com as pétalas triangular-ovaladas, 2,5-3 x 1,5 mm,
verde-amareladas, com nervuras verdes, externamente piloso-glandulosas. Estames 3, anteras
parcialmente livres, tecas completamente arqueadas. Flores pistiladas dispostas em inflorescências
umbeliformes de 10-30 flores, sésseis, pedúnculo hirsuto, 3,3-4 cm compr., hipanto e perianto
similares aos das flores estaminadas; estigmas trilobados, ovário ovalado-fusiforme, 1,5-2,5 cm
compr., aculeado. Frutos ovalado-acuminados, 0,6-1 x 0,5 cm, verdes quando imaturos, pardos e
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
140
secos ao amadurecer, não rostrados, densamente aculeados, acúleos setáceos e retrorso-pubescentes.
Sementes oblongo-ovaladas, 8-9 x 5 mm, pardas, lisas.
Material estudado
Brasil. Ceará: Independência, Bom Sucesso Iapi, 22-V-2008, R. Viera Neto 170 (ICN); Distrito Federal: Brasília,
Parque Guará, 01-V-1974, E. P. Heringer 13272 (ESA); Ca. 35km ao N de Brasília, 08-V-1966, H. S. Irwin et al. s.n.
(K, NY, UB); Córrego Ladin, Ca. De 25km ao N de Brasília, 15-III-1966, H. S. Irwin et al. s.n (K); Goiás: Goiânia,
margem do ribeirão João Leite, 400 metros do Rio Meia Ponte, 18-IV-1968, J. A. Rizzo & A. Barbosa 588 (UFG);
Minas Gerais: Juiz de Fora, 28-V-1996, V. L. Gomes-Klein 3105 (UFG); 07-VI-1997, V. L. Gomes-Klein et al. 3243
(UFG); Paraopeba, Faz. do Funil, 31-III-1960, E. P. Heringer 7478 (UB); IX-1872, A. Glaziou 19381 (K); Paraíba:
Areia, Escola de Agronomia do nordeste, 28-III-1953, J. C. de Moraes 963 (UB); Teixeira, 711'10"S/3725'53"W, 18-
V-2002, M. F. Agra et al. 5922 (HUEFS) Paraná: Assis Chateuabriand, Encantado, 24-V-1988, W. M. Kranz 324
(FUEL) Boa Esperança do Iguaçu, 05-IX-1998, E. A. Schwarz et al. 652 (UPCB); Bocaiúva do Sul, 22-IV-1957, G.
Hatschbach 3970 (MBM); Cianorte, Reserva CMNP, s.d., J. C. Lindeman & J. H. de Haas 611 (CTES, NY, U);
Curitiba, Bairro Alto, 16-XII-1977, G. Hatschbach 40288 (MBM); Parque do Iguaçu, próximo a Sanepar, 24-IV-1986,
P. I. Oliveira 997 & J. Cordeiro (C); Parque Barigui (2522’S e 4913’W), 26-III-1996, C. Kozera 100 & V. A. Dittrich
(NY, UPCB), Ivaí, 16-III-1937, G. Tessmann 6106 (K); Foz do Iguaçu, Parque Nacional de Foz do Iguaçu, 04-VIII-
1943, J. G. Kuhlmann s.n. (RB-52243); 25-V-1949, A. P. Duarte 1895 (RB); s.d. A. C. Cervi et al. 3937 (MBM);
Jaguariaíva, Joaquin Murtinho, 18-IV-2000, Von Linsingen & Sonehara 40 (MBM); Lageado Grande, Pérola d’Oeste,
24-X-1969, G. Hatschbach 22626 (MBM); Londrina, Faxinal São Sebastião, Faz. Zimmerann, 16-III-1937, G.
Tessmann 6106 (MBM); Faz. Figueira-Paiquerê, J. S. Carneiro et. al. 38 (FUEL); Maringá, Parque do Ingá, 01-III-
2007, J. Reis et al. 15 (HUEM); Palotina, IAPAR, 30-V-1977, Y. S. Kuniyoshi et al. 4229 (MBM); Ponta Grossa, Rod.
BR-277, Rio Tibagi, 05-V-1966, H. S. Irwin et al. 15716 (C); 28-I-1985, G. Hatschbach 48855 & A. C. Cervi (CTES,
MBM); Rolândia, Faz. Zimmermann, 16-III-1937, G. Tessmann s.n. (RB-34872); São José dos Pinhais, Areial, 28-I-
1985, G. Hatschbach 48855 & A. C. Cervi (C); 24-IV-1986, P. I. Oliveira 997 & J. Cordeiro (MBM); Sapopema, Faz.
Lageado Liso, 11-III-1989, M. C. M. Marques et. al. s.n. (FUEL 6733); Siqueira Campos, Ribeirão do Veado, 28-III-
1974, R. Kummrow 471 (MBM); Pernambuco: Inajá, Serra Negra, 05-IX-1951, D. Andrade Lima 51-935 (IPA);
Pesqueira, 05-IX-1934, B. Prakel s.n. (IPA); Triunfo, Lagoa do Mariano, 27-VIII-1996, A. M. Miranda et al. s.n.
(HTS); subida para Lagoa Nova, 07-VI-1997, A. M. Miranda 2686 et al. (HTS); Rio de Janeiro: Petrópolis, 10-V-
1989, V. L. Gomes-Klein 713 (ICN); Carangola, 10-V-1989, V. L. Gomes-Klein et al. 713 (RB); Rio de Janeiro, Jardim
Botânico, s.d., O. Orchioni s.n. (RB-19387); Gávea, s.d., Victorio s.n. (RB-54291); Teresópolis, Posse, próximo ao Rio
Paquerer, 12-VI-1997, V. L. Gomes-Klein 3245 et al. (RB, UFG); Rio Grande do Sul: Giruá, Granja Sodol, II-1964, K.
Hagelund 1882 (ICN); Lageado, Parque dos Dick, 16-VI-2006, E. Freitas 666 (HVAT); Porto Alegre, Morro do Coco,
20-VI-1973, J. C. Lindeman s.n. (ICN); perímetro urbano, 01-IV-2006, L. F. Lima 340 (ICN); 20-XI-2006, V. F.
Kinupp 3203 (ICN); Tenente Portela, Parque estadual do Turvo, Porto Garcia, 09-VII-1975, M. L. Porto 1546 (ICN);
25-III-1980, J. Mattos 21346 et al. (HAS); Santa Catarina: Itapiranga, Linha Coqueiro, Rio Peperí-Guaçu (2707’S e
5347’W); 12-XI-1964, L. B. Smith & R. M. Klein 13196 (NY); Nova Teutônia, 21-II-1944, F. Plaumann 388 (RB);
São Joaquin, Serra Nova, Ranchinho, 21-I-1959, J. Mattos 6557 (HAS), Xanxerê, 19km ao sul de Abelardo Luz, 19-II-
1957, L. B. Smith & R. M. Klein 11516 (HBR, NY); São Paulo: São Paulo, Jardim Botânico, 18-III-1906, F. C. Hoehne
s.n. (SP-302780); 23-IV-1964, W. Hahns 5732 (SP); Freguesia do O, 15-IV-1906, A. Usteri s.n. (SP10866); Parque do
Estado e Jardim Botânico, 18-III-1932, F. C. Hoehne s.n. (SP); Reserva Biológica Estadual das Fontes do Ipiranga, 26-
III-1980, M. Kirizawa & M. M. R. Fiuza de Melo 536 (SP).
Material adicional examinado
ARGENTINA. Chaco: Bermejo, Ruta 11, puente Río de Oro, 09-V-1969, A.G.Schulz 17028 (CTES); Formosa: 1918,
P. Jorgensen 2784 (SI); Jujuy: Santa Barbara, vinalito 27-V-1983, O. Ahumada & A. Castellór 4976 (CTES, SI);
Misiones: Iguazú, Cataratas Iguazú, 18-X-1977, A. L. Cabrera 28935 (SI); margem Río Aguaray Guazú, 08-IV-1993,
R. Guillén et. al. 98 (CTES); Oberá, Pto. Panambí, 25-XII-1971, L. A. Mroginski 189 (LP); San Antonio, 12-IX-1951,
A. L. Cabrera et al. 100 (LP); San Pedro, Reserva de Biosfera Yaboti, Parque Provincil Esmeralda Parque Provincial,
26-I-2006, H. A. Keller et. al. 3481 (CTES); Moconá, 27-II-2006, M. J. Belgano et al. 697 (SI); 25 de Mayo, de Santa
Rita a El Soberbio, 26-II-1995, F. O. Zuloaga et al. 4981 (SI); Salta: SantaVictoria, 26-III-2003, R. H. Fortunato et al.
8183 (CTES); Tucumán: Tafi, 11-IV-1928, S. Venturi 6089 (SI); Capital, Río Sali, 18-III-1921, S. Venturi 1206 (LP)
Leales, 06-III-2004, R. Pozner & M. J. Belgrano 472 (CTES); Famaillea, San Pablo, 05-III-1922, S. Venturi 1748 (SI).
PARAGUAI. Canindeyú, Reserva Biológica Mbaracayú, 13-IX-1990, G. Caballero Marmori s.n. (CTES 170035).
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
141
De acordo com Martinez-Crovetto (1964) a espécie originária do leste brasileiro, com
extensões ao norte para o Panamá e México, e ao oeste chega até o Paraguai e província de
Tucumán na Argentina. É encontrada crescendo nas bordas de florestas e rios, bem como em
lugares antropizados. Muitas vezes é relatada como invasora de cultivos de cana de açúcar.Junto
com S. warmingii representam a secção Sicyos no país.
3. Sicyos warmingii Cogn., Fl. Bras. 6(4): 108. 1878.
Tipo: BRASIL. Minas Gerais: Lagoa Santa, 17-IV-1866, Warming s.n. (isótipos P!,C!).
Fig. 9a-c.
Trepadeira anual. Caule robusto, ramificado, estriado, pubescente-glanduloso ou
glabrescente. Folhas com pecíolos de 4-16 cm compr., robustos, glanduloso-hirsutos; lâminas
suborbiculres, 5-7-anguladas ou levemente 5-lobadas, 6-10 x 5-9 cm., membranáceas, base cordada,
ápice acuminado, margens esparsadamente denteadas, ambas as superfícies pubérulas, com as
nervuras conspícuas e pilosas. Gavinhas delgadas (3-)5-ramificadas, pubérulas. Flores
estaminadas dispostas em racemos simples ou compostos, pedúnculo com 6-18 cm compr.,
ramificado em seu terço superior, hirsuto, pedicelos delgados de 3-10 mm compr., galnduloso-
pubescentes; hipanto campanulado a obcônico; perianto pentâmero, sépalas lineares, 6-8 mm
compr. corola rotácea, com as pétalas subtriangulares, 3-4,5 x 2-2,5 mm, branco-esverdeadas,
externamente piloso-glandulosas. Estames 3, anteras parcialmente livres, tecas completamente
arqueadas. Flores pistiladas dispostas em inflorescências umbeliformes de 5-15 flores, subsésseis,
pedúnculo hirsuto, 2-5 cm compr.; hipanto e perianto similar ao das flores estaminadas; estigmas
trilobados, ovário fusiforme, 1,5 cm compr. Frutos ovalados, 0,8-1,2 x 0,4-0,5 cm, verde-
amarelados quando imaturos, pardos e secos ao amadurecer, inermes ou com poucos acúleos;
acúleos retroso-pubescentes. Sementes oblongo-ovaladas, 8-9 x 5 mm, castanho-amareladas, lisas.
Material adicional estudado
ARGENTINA. Catamarca: Dpto Andalga, 20-II-1916, P. Jorgensen 1242 (SI); Jujuy, Dpto Capital, Quebrada de
Yala, 26-III-1979, A. L. Cabrera et al. 30663 (SI); Zapla. mina 9 de Octubre, 11-V-1981, A. L. Cabrera et al. 32658
(SI); Dpto. Tumbaya, ruta hacia Tilcara, Barcena, 14-III-1994, M. E. Mulgura 1202 (SI); Salta: Dpto Capital, Cerro
San Bernardo, 04-IV-1982, L. J. Novase 2551 (SI); Dpto General San Martin, 31-V-1980, T. M. Pedersen 12871 (SI);
Dpto Orán, camino de Orán a Sta Maria, 09-XII-1986, F. Zuloaga et al.2638 (SI); Tucuman: Dpto Tafí Viejo, Yerba
Buena, 17-X-1920, S. Venturi 994 (SI); San Javier, 19-III-1987, C. C. Xifreda & S. Maldonado 634 (SI); BOLÍVIA.
Tarija: ruta Tarija-Villa Montes, 20-V-1971, A. Krapovickas et al. 19017 (SI); Embosozu, 11-V-2005, M. Nee 52976
(SI).
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
142
Sicyos warmingii só é reconhecido em território brasileiro pelo seu holótipo, no entanto é
uma espécie muito comum no norte da Argentina e sul da Bolívia, se estendendo até a vertente
oriental dos Andes.
Agradecimentos
Os autores agradecem aos curadores dos herbários consultados pelo empréstimo dos
exemplares examinados. A João Ricardo Vieira Iganci pelas ilustrações a nanquim. Ao CNPq pela
concessão de Bolsa de Produtividade em Pesquisa ao segundo autor. Este trabalho está vinculado ao
Programa de Taxonomia (PROTAX/CNPq), processo 56.3949/2005-8, como parte da Tese de
doutorado em Botânica, desenvolvido pelo primeiro autor.
Referências bibliográficas
Cogniaux, A. 1881. Cucurbitacées. In: De Candolle, A., De Candolle, C. (eds.) Monogr. Phan. 3:
325-951.
Gonçalves, E.G., H. Lorenzi. 2007. Morfologia Vegetal: Organografia e Dicionário de
Morfologia das Plantas Vasculares. Instituto Plantarum, Nova Odessa. 448pp.
Heywood, V. H., Brummitt, R. K., Culham, A., Seberg, O. 2007. Flowering plant families of the
world. Firely Books, New York. 424pp.
Hickey, L. J. 1973. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves. Amer. J. Bot. 60(1):
17-33.
Holmgren, P.K., Holmgren, N.H., Barnett, L.C. 1990. Index Herbariorum. 8. ed. New York: New
York Botanical Garden. 691p.
Jeffrey, C. 1990. Systematics of the Cucurbitaceae: An overview . Pp. 3-9 In: Bates, M .D., R. W.
Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Univ. Press.
Ithaca. New York. pp.485.
Jeffrey, C. 2005. A new system of Cucurbitaceae. Bot. Zhurn. 90: 332-335.
Jones, C. E. 1969. A revision of the genus Cyclanthera (Cucurbitaceae). Ph. D. dissertation.
Indiana University, Blooomington.
Jones, C. E., Kearns, D. M. 1994. New Species of Cyclanthera (Cucurbitaceae) from Mexico and
Central America. Novon 4: 373-380.
Kearns, D. M., Jones, C. E. 1992. A re-evaluation of the genus Cremastopus (Cucurbitaceae).
Madroño 39(4): 301-303.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
143
Lima, L. F. P., Pozner, R. 2008. A new species of Cyclanthera (Cucurbitaceae, Sicyeae) from
southern South America. Darwiniana 46(2): 300-303.
Lira-Saad R., Andres, T. C., Nee, M. 1995. Cyclanthera Schrad. In: Lira-Saad, R. (ed.) Estudios
Taxonómicos y Ecogeográficos de las Cucurbitaceae Latinoamericasnas de Importancia
Económica. Systematic and Ecogeographic Studies on Crop Genepools. 9. International
Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. Pp.197-231.
Lira, R., Rodríguez-Arévalo, I. 1999. Nuevas especies de los generos Cyclanthera Schrad. y Sicyos
L. (Sicyeae, Cucurbitaceae) para la flora de Mexico. Acta Botanica Mexicana 48: 11-19.
Martinez-Crovetto, R. 1964. Las especies argentinas del género Sicyos (Cucurbitaceae).
Bonplandia 1(4): 335-362.
McVaugh, R. 2001. Cucurbitaceae. In: Anderson, W. R. (Ed.) Flora Novo-Galiciana, v.3. The
University of Michigan Herbarium, Ann. Arbor, pp. 483-652.
Rodríguez-Arévalo, I. 2003. A new species of Sicyos (Cucurbitaceae, sicyeae, Sicyiinae) from
Mexico e Guatemala. Brittonia 55(1): 69-72.
Telford, I. R. H. 1989. Notes on Sicyos (Cucurbitaceae) in the Hawaiian islands. Phytologia 67:
209-213.
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
144
Fig. 1. Cyclanthera eichleri: a, ramo com flores; b, flor estaminada; c, flor pistilada [Glaziou 7648];
Cyclanthera multifoliola: d, ramo vegetativo; e, fruto [d- Burchell 1686; e- Heringer 49403].
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
145
Fig. 2. Cyclanthera hystrix: a, ramo florido; b-d, foliares; e, fruto; f, fruto após deiscência,
expondo a placenta e semente [a- J. Lindemann & J. H. Hass 3400; b- Rambo 49487; c, e-f- Mattos
& Bassam 184 d- A. Krapovickas & C. L. Cristobal 43969].
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
146
Fig. 3. Cyclanthera oligoechinata: a, ramo florido; b, inflorescência com flores estaminadas; c, flor
estaminada em secção longitudinal; d, flor pistilada; e, flor pistilada em secção longitudinal; f,
fruto; g, fruto após deiscencia [a-g- J. Lindemann & J. H. Hass 1376].
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
147
Fig. 4. Cyclanthera pedata: a, ramo florido; b, flor pistilada; c, fruto [a- Gavilanes 4387; b-c - da
Silva s/n - INPA 98341]; Cyclanthera quinquelobata: d, ramo florido; e, fruto [d- Glaziou 3987; e-
Mattos Silva & Hage 592].
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
148
Fig. 5. Cyclanthera tenuifolia: a, ramo com flores e frutos; b, inflorescência de flores estaminadas;
c, fruto [a-c Hatschbach 44414].
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
149
Fig. 6. Cyclanthera tenuisepala: a, ramo com frutos; b-d, tipos foliares; e, inflorescência de flores
estaminadas; f, flor estaminada; g, flor pistilada; h, fruto [a, e-h- Pickel 468; b- Warming 856 c-
Buras 46; d- Regnell 633].
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
150
Fig. 7. Sicyos martii: a, ramo com flores e frutos; b, flor estaminada; c, frutos [Krieger 7903].
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
151
Fig. 8. Sicyos polyacanthus: a, ramo com flores e frutos; b, inflorescência de flores estaminadas; c,
flor estaminada; d, inflorescência de flores pistiladas; e, flor pistilada; f, fruto [Kozera & Dittrich
100].
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
152
Fig. 9. Sicyos warmingii: a, ramo com flores e frutos; b, flor estaminada; c, frutos [Pedersen
12871].
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
153
Fig. 10. Cyclanthera hystrix: a, hábito; b, detalhe de inflorescências axilares jovens e flor pistilada
em antese; c, detalhe de flores estaminadas em antese. Cyclanthera tenuifolia: d, hábito; e, detalhe
dos frutos antes (direita) e após (centro e esquerda) a deiscência. (Fotos: a-c: G.A. Dettke; d: L.F.
Lima; e: S. Bordignon).
Estudos sobre os gêneros Cyclanthera e Sicyos no Brasil…
154
Fig. 11. Sicyos polyacanthus: a, hábito; b, detalhe das flores pistiladas; c, detalhe das flores
estaminadas e inseto polinizador. (Fotos: a-c: R. Vieira Neto).
Capítulo III
________________________________________________________________________
155
Morfologia polínica
Os dados de morfologia polínica são amplamente empregados na taxonomia e, na família
Cucurbitaceae, os resultados têm sido muito consistentes para a definição de gêneros e
principalmente na delimitação de níveis taxonômicos mais elevados.
Deste modo, as seguintes questões foram levantadas no capítulo III:
As espécies estudadas podem ser diferenciadas pela morfologia polínica?
Quais as características polínicas encontradas nas espécies estudadas neste trabalho
podem ser úteis taxonomicamente?
Artigo 5
156
Pollen morphology of Brazilian Fevillea (Cucurbitaceae) species*
LUIS FERNANDO PAIVA LIMA
2
; ANDRÉIA CARDOSO PACHECO EVALDT
3
; SORAIA
GIRARDI BAUERMANN
3
; SILVIA TERESINHA SFOGGIA MIOTTO
2
2
Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brazil.
3
Laboratório de Palinologia, Universidade Luterana do Brasil, Canoas, Brazil.
Abstract. Pollen morphology of the five Brazilian members of the genus Fevillea L. are described,
including F. bahiensis Robinson & Wunderlin, F. cordifolia L., F. passiflora Vell., F. pedatifolia
(Cogn.) C. Jeffrey and F. trilobata L. Pollen grains were studied using light and scanning electron
microscopy; polar and equatorial diameters were also determined. The pollen grain is stenopalynous
among the species studied, which is in agreement with previous works. It is characterized by
monads, isopolar, radially symmetric, prolate, medium size, striate, with reduced polar area;
tricolporate with long and narrow colpi, endoaperture circular, exine up to 2.0µm.
Key words: Basal Cucurbitaceae, Brazil, Pollen morphology.
Pollen morphology of Brazilian Fevillea species...
157
Introduction
The family Cucurbitaceae comprises about 825 species belonging to 118 genera, with a
predominantly (90%) tropical distribution in areas of Africa, Central and South America, and
Southeast Asia (Jeffrey, 2005). Two subfamilies Nhandiroboideae and Cucurbitoideae, are
traditionally recognized based on morphology (Jeffrey l.c.). Recent molecular data also weakly
support the division of Cucurbitaceae into these subfamilies (Kocyan et al., 2007).
Although members of Cucurbitaceae are well represented in Brazil, very few works have
been devoted exclusively to the family. Among these, the revisions of Campos (1962), Melhem
(1966), and Salgado-Labouriau (1973) of selected Cucurbitaceae species, and the detailed study on
pollen morphology of the genus Cayaponia Silva Manso by Barth et al. (2005) are the most
important contributions to the current knowledge of the family in Brazil.
According to Erdtman (1952), Marticorena (1963), Jeffrey (1964, 1990), Alyoshina (1966),
Shridhar & Singh (1990) and Khunwasi (1998) the pollen grain of Cucurbitaceae is eurypalynous,
with differences in the grain shape, ornamentation pattern, and position of the apertures. However,
within the tribes, subtribes and genera the pollen grain is tipically stenopalynous. At the family
level this pollen diversity makes palynological data of great value as a taxonomical tool.
The subfamily Nhandiroboideae is basal whitin the family. Its members are morphologically
(including pollen morphology) similar and are grouped into the tribe Zanonieae. Pollen morphology
of the subfamily Nhandiroboideae has been relatively well investigated by Alyoshina (1966),
Khunwasi (1998), Lira et al. (1998), Van der Ham (1999) and De Wilde et al. (2007).
Fevillea L. (subfamily Nhandiroboideae) is a tropical American genus with seven species,
which is currently represented in Brazil by the following five species: F. bahiensis Robinson &
Wunderlin, F. cordifolia L., F. passiflora Vell., F. pedatifolia (Cogn.) C. Jeffrey and F. trilobata L.
Studies on pollen morphology of the genus can be found in Erdtman (1952), Marticorena (1963),
Alyoshina (1966), Roubik & Moreno (1991) and Khunwasi (1998).
The present study aims to investigate the pollen morphology of Brazilian representatives of
the genus Fevillea, in order to contribute to the palynological knowledge of the Cucurbitaceae. It
comprises part of results of a broad taxonomic revision of the subfamily Nhandiroboideae in Brazil.
Material and methods
Pollen samples were obtained from herbarium specimens deposited at the following
Brazilian and European herbaria: IAN, ICN, INPA, IPA, UB, and S: the acronyms are according to
Holmgren et al. (1998). To take into account the widest pollen morphological variability for each
species, the majority of specimens was analyzed.
Pollen morphology of Brazilian Fevillea species...
158
Pollen samples were processed following the acetolysis method described by Erdtman
(1952). Permanent slides were mounted on glycerinated gelatin and stored at the palynotheca of the
Laboratory of Palynology of the Universidade Luterana do Brasil (ULBRA). Five slides for each
herbarium specimen were prepared. Pollen grains observations were made using a Leica DMLB
optical microscope. Diameter measurements were performed one week after acetolysis (Salgado-
Labouriau, 1973). Twenty five pollen grains were measured in equatorial view for determination of
the polar diameter (P), the equatorial diameter (E), exine thickness and grain shape (P/E). The
terminology used in Punt et al. (2007) was followed.
Statistical tests were performed to calculate the mean, standard deviation and coefficient of
variability. The comparison of pollen grain measurements was made by the confidence interval
(95%).
To improve pollen grain characterization, we performed Scanning Electron Microscopy
(SEM) analyses. All samples for SEM were separated after acetolysis and conserved in glycerol
50%. Part of the suspended material was applied to a filter paper for drying and then transferred to
the surface of metallic stubs previously covered with carbon tape. After drying, the samples were
coated with gold and finally analyzed in a Phillips XL 20 scanning electron microscope.
Light and SEM micrographs of pollen grains are presented for all studied species.
Examined specimens (vouchers)
Fevillea bahiensis: Robinson & Wunderlin. Brasil, Bahia, Santos 2307 (IPA). Fevillea cordifolia
L.: Brasil, Acre, Cid & Nelson 2596 (INPA); Pará, Tavares et al. 334 (INPA) and Rondônia, Prance
et al. 6629 (INPA). Fevillea passiflora Vell.: Brasil, Paraná, Dusén 13640 (S); Santa Catarina,
Sobral et al. 9192 (ICN) and São Paulo, Costa 338 (ICN). Fevillea pedatifolia (Cogn.) C. Jeffrey:
Brasil, Acre, Prance et al. 2936 (S) and Amazonas, Lemos Froés 20620 (IAN). Fevillea trilobata
L.: Brasil, Bahia, Bautista et al. 1686 (INPA); Santos s.n.(IPA 18218); Minas Gerais, Heringer
6393 (UB); Pernambuco, Pickel 524 (IPA) and Rio Grande do Sul, Hagelund s.n. (ICN 148453).
Results
Pollen grain of the Brazilian species Fevillea are stenopalynous and characterized by the
following general description: monads, isopolar, radially symmetric, prolate (subprolate in F.
pedatifolia), medium size, striate, with reduced polar area; tricolporate with long and narrow colpi,
endoaperture circular, exine up to 2.0 µm (Figure 1).
The average values obtained for the polar and equatorial diameters were similar among
species, since all species presented a 95% chance to record its average within the confidence
Pollen morphology of Brazilian Fevillea species...
159
interval. Fevillea pedatifolia had the shortest polar diameter (23.62 µm) and F. cordifolia presented
the longest (31.06 µm). The mean equatorial diameter was shortest in F. trilobata (18.91 µm) and
longest F. cordifolia (23.30 µm). (Table I and II).
Discussion
Cucurbitaceae as a family is considered to be europalynous, with much variation in pollen
type. However, at lower levels (subfamily and tribe) the pollen morphology tends to be more
homogeneous. Pollen grain in the genus Fevillea is stenopalynous. Thus, based on observations
from the present study, the pollen morphology of the Brazilian Fevillea is in full agreement with the
reported profile for the subfamily Nhandiroboideae (Marticorena, 1963; Jeffrey, 1990; Kocyan et
al. (2007). The presence of striate exine is exclusive of this subfamily; however, variations in exine
structure were reported by Marticorena (1963), Khunwasi (1998) and Van der Ham (1999).
Reticulate exine can occur in Bolbostemma Franquet, some species of Gerrardanthus Harv. ex
Hook. f. and also in Neoalsomitra suberosa (Bailey) Hutch. (Kocyan et al., 2007). Ambiguities in
the exine ornamentation pattern of Alsomitra macrocarpa M. Roem. were verified and a
reticulate pattern was observed by Marticorena (1963), a striate pattern was pointed out by
Khunwasi (1998), and a pattern indistinctly regulate was recorded by Van der Ham (1999).
The morphological features of the pollen grains of the species examined by Marticorena
(1963), Roubik & Moreno (1991) and Khunwasi (1998) are confirmed by the present work.
SEM observations revealed that exine striations are similar to those of Sicydium Schlecht.
(Lira et al., 1998), Neoalsomitra Hutch., Zanonia indica L. (Van der Ham, 1999) and Gomphogyne
Griff. (De Wilde et al., 2007) which are formed by structures arranged in rings or in a spiral
pattern. Lira et al. (l.c.) and De Wilde et al. (2007), also observed the existence of a granular
membrane in the colpi of some Sicydium species, which was also observed in all studied species of
Fevillea (Figure 2).
The review of the literature on the subfamily Nhandiroboideae and the data here presented
suggest that the characterization at generic and specific level cannot be performed by pollen
morphology. Thus, additional work focusing on the search of morphological microcharacteres using
TEM and exine stratification in this subfamily is necessary for a better understanding these
phylogenetics relationships.
Pollen morphology of Brazilian Fevillea species...
160
Acknowledgements
We wish to thank the curators of the herbaria IAN, ICN, INPA, IPA, UB, and S, for the loan
of specimens of Fevillea; the Center of Microscopy and Microanalysis of ULBRA for their help
with SEM images, and CNPq for the financial support given to the first author.
Bibliographic references
Aloyshina, L. A. (1966). Palynological data on the systematics of the tribe Fevilleae Pax of the
family Cucurbitaceae Juss. Botanichnyi Zhurnal S.S.S.R, 51, 244-250.
Barth, O. M., Luz, C. F. P. & Gomes-Klein, V. L. (2005). Palynotaxonomic studies of the Brazilian
species of the genus Cayaponia Silva Manso (Cucurbitaceae). Grana, 44(3), 129-136.
Campos, S. M. (1962). Pollen grains of the plants of the “Cerrado”. IV. Bombacaceae,
Connaraceae, Cucurbitaceae, Dilleniaceae, Erytroxylaceae and Gesneriaceae. Revista Brasileira
de Biologia, 22(3), 307-315.
De Wilde, W.J.J.O., Duyfjes, B.E.E., Van der Ham, R.W.J.M. (2007). Revision of the genus
Gomphogyne (Cucurbitaceae). Thai For. Bull. (Bot.), 35: 45-68.
Erdtman, G. (1952). Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Hafner Publishing Co.
New York.
Holmgren, P. K., and N. H. Holmgren. (1998). Index Herbariorum: A global directory of public
herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium.
http://sweetgum.nybg.org/ih/
Jeffrey, C. (1964). A note on pollen morphology in Cucurbitaceae. Kew Bull., 17: 473-476
Jeffrey, C. (1990). Systematics of the Cucurbitaceae: An Overview. Pp. 3-9. In: Bates, M. D., R. W.
Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Univ. Press.
Ithaca. New York.
Jeffrey, C. (2005). A new system of Cucurbitaceae. Botanichnyi Zhurnal, 90, 332-335.
Kocyan, A., Zhang, L., Schaefer, H. & Renner, S. S. (2007). A multi-locus chloroplast phylogeny
for the Cucurbitaceae and its implications for character evolution and classification. Molecular
Phylogenetics and Evolution, 44(2), 553-577.
Khunwasi, C. (1998). Palynologie der Cucurbitaceae. Unpublished PhD. Thesis, Naturwiss. Fak.,
Universität Insbruck.
Lira, R., Alvarado, J. L. & Ayala-Nieto, M. (1998). Pollen Morphology in Sicydium
(Cucurbitaceae: Zanonioideae). Grana, 37, 215-221.
Marticorena, C. (1963). Material para uma monografia de la morfologia del pólen de Cucurbitaceae.
Grana Palynologica, 4(1), 78-91.
Pollen morphology of Brazilian Fevillea species...
161
Melhem, T. S. (1966). Pollen grains of the plants of the “cerrado”. XII. Cucurbitaceae,
Menispermaceae and Moraceae. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 38(1), 196-203.
Punt, W., Hoen, P. P., Blackmore, S., Nilsson, S., & Le Thomas, A. (2007). Glossary of pollen and
spore terminology. Rewiew of Palaebobotany & Palynology, 143, 1-81.
Roubik, D. W., Moreno, P. J. E. (1991). Pollen and spores of Barro Colorado Island. Cucurbitaceae.
Monographs in Systematic Botany from Missouri Botanical Garden, 36, 83-84.
Salgado-Labouriau, M. L. (1973). Contribuição a palinologia dos Cerrados. Academia Brasileira
de Ciências, Rio de Janeiro, Brasil.
Shridhar., & Singh, D. (1990). Palynology of the Indian Cucurbitaceae. Pp. 200-208 In: Bates, M.
D., R. W. Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Univ.
Press. Ithaca. New York.
Van der Ham, R.W.J.M. (1999). Pollen morphology of Bayabusua (Cucurbitaceae) and its allies.
Sandakania, 13: 17-22.
Pollen morphology of Brazilian Fevillea species...
162
Figure 1: Mature pollen of Fevillea (MO): A-B. F. bahiensis: A. equatorial view, B. polar view; C-
E. F. cordifolia: C. detail showing striate ornamentation, D. equatorial view, E. polar view; F-H. F.
passiflora: F. equatorial view, G. striae details in polar view, H. polar view; I-K. F. pedatifolia: I.
detail showing striate ornamentation, J. equatorial view, K. polar view; L-N. F. trilobata: L. detail
showing striate ornamentation, M. equatorial view, N. polar view.
Pollen morphology of Brazilian Fevillea species...
163
Figure 2: Mature pollen of Fevillea (SEM): A-C. F. cordifolia: A. equatorial view, B. polar view,
C. aperture and ornamentation details; D-F. F. passiflora: D. equatorial view, E. oblique polar view,
F. aperture and ornamentation details; G-I. F. pedatifolia: G. oblique equatorial view, H. oblique
polar view, I. aperture and ornamentation details; J-L. F. trilobata: J. equatorial view, K. oblique
polar view, L. aperture and ornamentation details. Scale bar - 10 µm (A, B, D, E, G, H, J, K), 5 µm
(C, F, I, L).
Pollen morphology of Brazilian Fevillea species...
164
Table I. Polar diameter measurements (µm) of pollen grains of the Brazilian species of Fevillea.
Polar diameter (P)
Species
Variation
χ ±s
CV (%)
IC 95(%)
P/E
EX (µm)
Fevillea bahiensis
25.00 – 32.50
27.21 ± 2.37
8.74
26.30-28.12
1.35
≤ 2.0
Fevillea cordifolia
25.00 – 37.50
31.06 ± 2.69
0.67
30.85-31.27
1.33
≤ 2.0
Fevillea passiflora
22.50 – 39.00
29.99 ± 2.79
9.31
29.77-30.21
1.34
≤ 2.0
Fevillea pedatifolia
20.00 – 27.50
23.62 ± 2.34
4.34
23.40-23.84
1.19
≤ 2.0
Fevillea trilobata
22.50 – 39.00
27.94 ± 1.83
6.38
27.78-28.15
1.48
≤ 2.0
Arithmetic average (χ), standard deviation (s), variability coefficient (CV), confidence interval (IC), and exine thickness
(EX), (n=25).
Table II. Equatorial diameter measurements (µm) of pollen grains of the Brazilian species of
Fevillea.
Equatorial diameter (E)
Species
Variation
χ ±s
CV (%)
IC 95 (%)
Shape
Fevillea bahiensis
12.50 – 22.50
20.19 ± 2.75
13.62
19.97-20.40
Prolate
Fevillea cordifolia
15.00 – 30.00
23.30 ± 2.34
10.40
23.12-23.48
Prolate
Fevillea passiflora
12.50 – 32.50
22.43 ± 2.37
11.10
22.17-22.66
Prolate
Fevillea pedatifolia
17.50 – 22.50
19.73 ± 1.66
8.41
19.58-19.89
Subprolate
Fevillea trilobata
12.50 – 30.00
18.91 ± 0.26
1.37
18.45-19.17
Prolate
Arithmetic average (χ), standard deviation (s), variability coefficient (CV), confidence interval (IC), and shape (n=25).
Artigo 6
_______________
* Artigo a ser submetido no periódico Anales del Jardin Botánico de Madrid.
165
Estudo palinológico dos gêneros Apodanthera Arn. e Melothrianthus Mart. Crov.
(Coniandreae, Cucurbitaceae)*
por
Luís Fernando Paiva Lima
1*
& Silvia Teresinha Sfoggia Miotto
2
1
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
2
Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. [email protected]m.br
Resumo. Lima, L. F. P. & Miotto, S. T. S. 2009. Estudo palinológico dos gêneros Apodanthera
Arn. e Melothrianthus Mart. Crov. (Coniandreae, Cucurbitaceae). A morfologia polínica de onze
espécies de Apodanthera e de Melothrianthus smilacifolius é estudada sob microscopia óptica e
eletrônica de varredura. Os grãos de Apodanthera apresentam diâmetro polar médio de 46.40 µm e
diâmetro equatorial médio de 48,50 µm, formato subprolato a suboblato, 3(-4) colporados com
endoabertura lalongada e exina reticulada a microreticulada. Os grãos de M. smilacifolius possuem
diâmetro polar médio de 53µm e diâmetro equatorial médio de 37,60 µm, prolatos, 3(-4) colporados
e exina microreticulada. Diferenças entre os gêneros e espécies são discutidas.
Palabras clave. Coniandreae, Cucurbitaceae, flora neotropical, morfologia polínica.
Abstract. Lima, L. F. P. & Miotto, S. T. S. 2009. A palynological study of the genera Apodanthera
Arn. and Melothriathus Mart. Crov. (Coniandreae, Cucurbitaceae). The pollen morphology of
eleven species of Apodanthera and Melothrianthus smilacifolius is studied using light and scanning
electron microscopy. The pollen morphology of Apodanthera have a mean polar diameter of 46.60
µm, and a mean equatorial diameter of 48.50 µm, a subprolate shape, 3(-4) colporate, with
lalongate endoaperture, and reticulate or microreticulate exine. The pollen morphology of M.
smilacifolius have a mean polar diameter of 53 µm and a mean equatorial diameter of 37.60 µm, an
prolate shape, 3(-4) colporate, and microreticulare exine. Differences among genera and species are
discussed.
Keywords. Coniandreae, Cucurbitaceae, neotropical flora, pollen morphology.
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
166
Introdução
O gênero Apodanthera Arn. consiste de cerca de 40 espécies que se distribuem desde a
América do Norte (Texas) até a América do Sul (Pozner, 1998). Melothrianthus é monotípico,
reconhecido apenas por M. smilacifolius Mart. Crov. Estes, junto com outros 18 gêneros, formam a
tribo Coniandreae (Jeffrey, 2005).
Apodanthera foi dividido em três secções: Apodanthera Cogn., restrita à América do Sul,
Pseudoapodanthera Cogn., endêmica do nordeste brasileiro, e Cucurbitopsis Cogn. endêmica do
deserto de Sonora e Texas. Estas secções são identificadas pela estrutura das inflorescências de
flores estaminadas e pistiladas, e pela textura e superfície foliar (Cogniaux, 1916).
As relações de Apodanthera com os outros gêneros de Coniandreae são evidenciadas em
Kocyan et al. (2007), sendo Gurianopsis Cogn. considerado o gênero irmão de Apodanthera. No
entanto, Schaefer et al. (2009) revelam que o gênero apresenta-se como polifilético: uma parte
localizada ao lado de Wilbrandia S. Manso e Doyerea Grosourdy e reunida com as Coniandreae,
que apresentam o pólen em tétrades (Psiguria Neck. ex Arn. e Gurania (Schltdl.) Cogn.), e outra
parte agrupada com os membros de Coniandreae que possuem o pólen em mônades (Gurianopsis).
Conforme Schaefer et al. (2009), Melothrianthus é considerado basal entre os táxons sul-
americanos de Coniandreae.
A delimitação das espécies de Apodanthera ainda é problemática e isto se deve, em parte,
aos problemas de interpretação dos padrões de expressão sexual, sucessão foliar e heterofilia,
altamente variáveis neste gênero.
De acordo com a revisão sobre estudos polínicos com Coniandreae neotropicais, existem
somente breves descrições e algumas ilustrações dos grãos de pólen. Estas investigações, embora
restritas, foram essenciais para o melhor entendimento da tribo (Marticorena, 1963; Ayala-Nieto et
al. 1988; Khunwasi, 1998; García et al. 2003). No entanto, poucos trabalhos foram conduzidos com
Apodanthera e Melothrianthus (Marticorena, 1963; Ayala-Nieto et al. 1988; Khunwasi, 1998).
Um total de 11 espécies representando as três secções de Apodanthera e Melothrianthus
smilacifolius são estudadas com o objetivo de detalhar a morfologia polínica em microscopia óptica
(MO) e microscopia eletrônica de varredura (MEV), buscando características que possam ser
usadas taxonomicamente na diferenciação das seções e das espécies em questão.
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
167
Material e Métodos
Amostras de pólen de onze espécies de Apodanthera e a espécie do gênero monotípico
Melothrianthus utilizadas neste estudo foram obtidas de espécimes herborizados (C, CTES, ICN,
IPA, MBM, PACA, RB, SPF e XAL). Todos os espécimes analisados estão listados na Tabela 1.
Para a análise em microscopia óptica de campo claro as amostras foram submetidas ao
processo de acetólise (Erdtman, 1960). Para cada amostra, foram utilizados 25 grãos de pólen
(exceto quando não possível) para a análise morfométrica, considerando os seguintes parâmetros:
diâmetros polar e equatorial e espessura da exina.
Para o preparo das amostras para a microscopia eletrônica de varredura, amostras de anteras
fixadas em etanol 70° e desidratadas utilizando série etanólica-etílica, foram submetidas ao método
de ponto crítico e, posteriormente, dissecadas sobre suportes metálicos e recobertos com platina
(10-15 nm). As amostras foram analisadas em microscópio eletrônico de varredura Jeol JSM 6060,
sob 10 kV.
A terminologia utilizada para as descrições polínicas estão de acordo com Punt et al. (2007).
Todo o material preparado está depositado na palinoteca do Laboratório de Palinologia
(PAL-ULBRA) da Universidade Luterana do Brasil, Rio Grande do Sul, Brasil.
Resultados
Descrição polínica
Apodanthera Arn.
As espécies estudadas de Apodanthera apresentam grãos de pólen em mônades e com forma
suboblata a subprolata, com diâmetro polar médio de 46,4µm e diâmetro equatorial médio de 48,5
µm. Exina com espessura média de 2,8 µm (com a nexina menos espessa que a sexina),
semitectada, reticulada ou microreticulada, heterobrocada. Frequentemente grãos tri-colporados
(menos comum grãos com quatro cólporos) com endoabertura circular ou lalongada (Tab. 2, Fig. 1-
5).
Apodanthera sagittifolia var. villosa, A. undulata e A. glaziovii destacam-se por possuírem
as maiores dimensões dos grãos de pólen. A. congestiflora apresenta grãos de pólen com menor
média de diâmetro polar, enquanto que A. argentea e A. congestiflora apresentam as menores
médias para o diâmetro equatorial (Tab. 2). Entre as espécies de Apodanthera percebe-se uma
tendência de um grão de forma oblato-esferoidal, embora com formatos variando desde suboblato
(Fig. 2g, m; 3e) até subprolato (Fig. 2a, d; 3d).
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
168
Quanto à exina, observa-se predomínio da espessura entre 2-3 µm. Apodanthera
congestiflora apresenta a menor espessura (2 µm) e A. pedisecta e A. ulei apresentam os maiores
valores (3.5 e 3.6 µm, respectivamente). O número de aberturas, entre as espécies estudadas, é
predominantemente três, podendo em A. pedisecta ocorrer também quatro aberturas (Fig. 3b).
As espécies de Apodanthera podem ter os grãos de pólen reticulados ou microreticulados
(com lúmens menores que 1 µm) (Tab. 2; Fig. 5a-d). No entanto, para algumas espécies é difícil a
distinção do tipo de estrutura pela coexistência de lúmens maiores e menores que 1 µm em
proporções semelhantes. Cita-se como por exemplo A. congestiflora (Fig. 5a), que neste estudo é
caracterizada com exina reticulada. Apodanthera argentea, A. hindii (Fig. 5b), A. pedisecta e A.
trifoliata (Fig. 5d) apresentam grãos com exina microreticulada, enquanto que nas demais espécies
a exina é reticulada.
Quando se consideram as secções de Apodanthera (Cogniaux, 1916) verifica-se uma
tendência positiva entre o tamanho dos grãos de pólen e o tamanho da flor (Fig. 6).
Melotrianthus smilacifolius (Cogn.) Mart. Crov.
A espécie apresenta grãos de pólen em mônades e prolatos (P/E = 1,41), com diâmetro polar
médio de 53 µm e o diâmetro equatorial médio de 37.6 µm. A exina possui espessura média de 2.3
µm (com a nexina menos espessa que a sexina), e apresenta-se semitectada, microreticulada e
heterobrocada. Os grãos apresentam-se três ou quatro-colporados, com endoabertura nitidamente
circular (Tab. 2, Fig. 3k-l, 4j-k).
Nos grãos de pólen de Melothrianthus smilacifolius pode ser visualizada uma mudança no
forma do grão como resultado da perda da membrana colpal durante a acetólise. Assim, os grãos de
pólen após a acetólise podem assumir formato prolato (Fig. 3k-l) pela aproximação das áreas
intercolpais, diferente dos grãos não acetolizados que permanecem com a membrana colpal íntegra
(Fig. 4j-k).
Discussão
A morfologia polínica das espécies estudadas de Apodanthera e Melothrianthus
smilacifolius mostrou-se similar quanto à forma e ao tamanho. Geralmente são tricolporados,
distintamente columelados, e com a exina reticulada, podendo ser caracterizados como
estenopolínicos.
Grãos de pólen em mônades, com três (ou raramente quatro) colporos e com exina
reticulada são encontrados na maioria dos gêneros de Coniandreae. Um segundo tipo polínico
encontrado na tribo se refere a grãos em tétrades tetraédricas, 3-porados e com a exina diversamente
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
169
ornamentada, nos gêneros Gurania e Psiguria. A presença de tétrades é uma característica derivada
para Coniandreae e em Helmontia Cogn. (gênero relacionado com Gurania e Psiguria de acordo
com Kocyan et al., 2007 e Schaefer et al., 2009) possivelmente houve reversão para mônades,
conforme afirma Kocyan et al. (2007).
Schaefer et al. (2009) relata que Apodanthera é um gênero parafilético, dividido em dois
clados. No entanto, a análise filogenética contou com apenas dois táxons de Apodanthera, não
incluindo a espécie-tipo do gênero (Apodanthera mathewsii Arn.). Ao correlacionar estes clados
com a morfologia polínica observa-se que parte do gênero está relacionada com táxons que
apresentam grãos de pólen organizados em mônades e aberturas do tipo cólporo e outra com
gêneros que possuem o pólen tipicamente organizado em tétrades e aberturas do tipo poro.
Melotrianthus smilacifolius e Apodanthera pedisecta apresentam o número de cólporos
variando entre três e quatro. Conforme relatos da literatura (Marticorena, 1963; Jeffrey, 1964), a
existência de grãos 4-colporados é uma condição muito rara em Coniandreae, tendo sido observado
até o presente trabalho somente em Ceratosanthes Burm. ex Adans.
Os dois gêneros estudados são sempre colporados, com endoaberturas geralmente circulares,
facilmente observadas. García et al. (2003) caracterizaram os grãos de pólen de A. aspera como
tricolporoidados, diferente do observado neste estudo.
Nos táxons de Coniandreae, a exina encontra-se predominantemente reticulada, podendo
apresentar-se rugulada, verrucosa, espinulosa, gemada, baculada em Gurania e foveolada ou
perforada em Helmontia (Marticorena, 1963, Khunwasi, 1998). Apodanthera e Melothrianthus
apresentam a exina nitidamente heterobrocada e reticulada ou microreticulada. Marticorena (l.c.)
caracteriza a exina dos grãos de pólen de Melothrianthus como psilada, discordando dos dados
apresentados neste estudo.
Apesar do número relativamente grande de espécies de Apodanthera, o gênero foi pouco
estudado polinicamente, sendo disponíveis apenas dados sobre A. ferreyrana Mart. Crov., A.
mathewsi., A. undulata A. Gray (Marticorena, 1963) e A. aspera Cogn. (García et al. 2003). As
duas primeiras estão localizadas na secção Apodanthera e as duas últimas em Cucurbitopsis.
Nenhuma espécie da secção Pseudoapodanthera havia sido estudada até o presente trabalho.
A distribuição geográfica das secções do gênero também refletem a correlação entre o
tamanho da corola e dos grãos de pólen (Fig. 7).
A secção Cucurbitopsis, cujas espécies distribuem-se nas regiões áridas do hemisfério norte,
está representada, neste trabalho, por A. undulata e A. aspera. Conforme Cogniaux (1916), as
maiores dimensões da flor em Apodanthera estão nesta secção (3,4-5,1 cm nas espécies estudadas).
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
170
Neste estudo verificou-se que as maiores dimensões dos grãos de pólen (55-56x43-54 µm), também
estão nesta secção.
Apodanthera argentea, A. glaziovii, A. laciniosa, A. sagittifolia var. villosa e A. ulei,
pertencem à secção Apodanthera, que encontra-se associada a formações campestres e florestais da
América do Sul. Esta secção é caracterizada por possuir flores de tamanho intermediário (0,6-2,5
cm nas espécies aqui estudadas) e grãos de pólen também de dimensões intermediárias, conforme
aqui verificado.
A secção Pseudoapodanthera, com distribuição restrita às formações de caatinga e rupestres
do nordeste do Brasil, representada neste estudo por A. congestiflora, A. hindii, A. pedisecta e A.
trifoliata, apresenta grãos de pólen menores (29-49x40-50 µm) quando comparados às demais
espécies. Nestas, a flor é sempre pequena (0,3-1,0 cm) e de formato tubuloso (campanulado nas
flores estaminadas de A. congestiflora e A. trifoliata).
As espécies aqui estudadas são relativamente homogêneas em relação a características da
exina e tipo de aberturas, porém o estudo com um número maior de espécies de Apodanthera, bem
como com outros gêneros de Coniandreae neotropicais, tais como Gurania, Psiguria, Wilbrandia,
Ceratosanthes e Tumamoca, poderão fornecer mais subsídios para o entendimento de relações
dentro da tribo, como também poderão ser úteis para estabelecer afinidades com o restante de
Cucurbitaceae.
Agradecimentos
Os autores agradecem os curadores dos herbários consultados pelas amostras polínicas e o
CNPq pela Bolsa de Produtividade em Pesquisa à Dra. Silvia T. S. Miotto. Este trabalho está
vinculado ao Programa de Taxonomia (PROTAX/CNPq), processo número 56.3949/2005-8 e parte
da Tese de Doutorado em Botânica desenvolvida pelo primeiro autor.
Referências bibliográficas
Ayala-Nieto, M. L., Lira Saade, R., Alvarado, J. L. 1988. Morfología polinica de las Cucurbitaceae
de la Península de Yucatán, Mexico. Pollen et Spores 30 (1): 5-28.
Cogniaux, A. 1916. Cucurbitaceae: Fevilleae et Melothrieae. In: Engler, A. (ed.) Das Pflanzenreich
66, IV, fam. 275, I:3-41.
Erdtman, G., 1960. The acetolysis method. Svensk Botanisk Tidskrift 54 (4): 561-564.
García, D. L. Q., Hernández, C. L., Sánchez, M. L. A. 2003. Morfología de los granos de polen de
la familia Cucurbitaceae del Estado de Querétaro, Mexico. Polibotánica 14: 29-48.
Jeffrey, C. 1964. A note on pollen morphology on Cucurbitaceae. Kew Bulletin 17: 473-477.
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
171
Jeffrey, C. 2005. A new system of Cucurbitaceae. Bot. Zhurn. 90: 332-335.
Khunwasi, C. 1998. Palynology of the Cucurbitaceae. Diss. Naturwissensch. Fak. L-F-Univ.
Innsbruck.
Kocyan, A., Zhang, L., Schaefer, H., Renner, S. S. 2007. A multi-locus chloroplast phylogeny for
the Cucurbitaceae and its implications for character evolution and classification. Molecular
Phylogenetics and Evolution 44: 553-577.
Marticorena, C. 1963. Material para una monografia de la morfología del polen de Cucurbitaceae.
Grana 4: 78-91.
Pozner, R. 1998. Flora Fanerogámica Argentina. Cucurbitaceae. Fasc. 53: 1-58.
Schaefer, H., Heibl, C., Renner, S. S. 2009. Gourds afloat: a dated phylogeny reveals an Asian
origin of the gourd familiy (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events. Proceedings
of the Royal Society B: Biological Sciences 276: 843-851.
Punt, W., Hoen, P. P., Blackmore, S., Nilson, S., Le Thomas, A. 2007. Glossary of pollen and spore
terminology. Rewiew of Palaeobotany and Palynology 143: 1-81.
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
172
Tabela 1. Lista de espécimes de Apodanthera Arn. e Melothrianthus Mart. Crov. examinados neste
estudo e número de registro na palinoteca (PAL-ULBRA).
Espécies
Localização
Material testemunho
PAL-
ULBRA
Secção Cucurbitopsis
A. aspera Cogn.
México, Puebla
Salinas & Solis s.n. (XAL 36763)
0970
A. undulata A. Gray.
México, Jalisco, Tlajomulco
Cházaro et al. 4785 (XAL)
0971
Secção Apodanthera
A. argentea Cogn.
Brasil, Minas Gerais, Ouro Preto
Stehmann & Sobral 1064 (RB)
0963
Brasil, Rio de Janeiro, Teresópolis
Marquete et. al. 3386 (RB)
0969
A. glaziovii Cogn.
Brasil, Bahia, Macaúbas
Hatschbach et al. 65111 (MBM)
0718
A. laciniosa (Schlechtd.)
Cogn.
Brasil, Paraná, Coronel Carneiro
Lima 394 (ICN)
0656
Brasil, Rio Grande do Sul, Cambará do Sul
Lima 360 (ICN)
0884
Brasil, Santa Rita
Rambo 40202 (PACA)
0886
Brasil, Santa Catarina, Urubici
Krapovickas & Cristobal 43719 (ICN)
0885
A. sagittifolia Cogn. var.
villosa (Cogn.) Mart. Crov.
Argentina, Buenos Aires, Patagones, Isla
del Jabalí
Pedersen s.n. (SI)
0635
A. ulei Cogn. Mart. Crov.
Brasil, Paraná, Campina Grande do Sul
Silva et al. 3891 (MBM)
0650
Brasil, Paraná, Campina Grande do Sul
Koczicki 230 (MBM)
0660
Brasil, Paraná, Morretes
Hatschbach 44978 (MBM)
0661
Brasil, Paraná, Piraquara
Valotto & Carneiro 02 (MBM)
0662
Brasil, Paraná, Doutor Ulysses
Hatschbach 69279 (MBM)
0666
Secção Pseudoapodanthera
A. congestiflora Cogn.
Brasil, Bahia, Santa Luz
Arbo et al. 5497 (ICN)
0548
Brasil, Rio Grande do Norte, Jurucutu
Roque 405 (ICN)
0873
A. hindii C. Jeffrey
Brasil, Bahia, Palmeiras
Lima 407 (ICN)
0567
Brasil, Bahia, Mucugê
Harley 21029 (SPF)
0880
A. pedisecta (Ness & Mart.)
Cogn.
Brasil, Minas Gerais, Medina
Hatschbach e Cordeiro 52706 (C)
0871
Brasil, Minas Gerais, Itaobim
Paula-Souza et al. 5549 (CTES)
0872
A. trifoliata Cogn.
Brasil, Bahia, Maracás
Harley 53511 (SPF)
1020
Brasil, Bahia, Palmeiras
Lima 417 (ICN)
1021
Brasil, Pernambuco, Ouricuri
Heringer et al. 520 (IPA)
1022
M. smilacifolius (Cogn.)
Mart. Crov.
Brasil, Espírito Santo, Venda Nova do
Imigrante
Hatschbach et al. 69102 (MBM)
0644
Brasil, Espírito Santo, Linhares
Hatschbach & Silva 43438 (MBM)
0645
Brasil, Goiás, Pirenópolis
Lima 426 (ICN)
0654
Brasil, Santa Catarina, Santa Rosa de Lima
Lima 516 (ICN)
0723
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
173
Tabela 2. Características selecionadas dos grãos de pólen de Apodanthera e Melothrianthus,
incluindo dimensões, morfologia e indicação das ilustrações. P – diâmetro polar, E – diâmetro
equatorial, P/E – razão entre diâmetro polar e equatorial, Ex – espessura da exina, Abert. – número
de aberturas, Estrut.Ex – estrutura da exina. SP – subprolato, SO – suboblato, P esf – prolato
esferoidal, O esf – oblato esferoidal, P – prolato. Medidas em µm.
Espécies
(P)
(E)
P/E
Forma
Ex
Abert.
Estrut.Ex.
Fig.
A. argentea
31-48 (42,18)
24-42 (35,34)
1,19
SP
2,3
3
microretículo
2a-c
A. aspera
42-65 (56,54)
34-49 (42,88)
1,29
SP
2,3
3
retículo
2d-f
A. congestiflora
28-33 (29,40)
35-48 (39,70)
0,75
SO
2,0
3
retículo
2g-h; 4a-b; 5a
A. glaziovii
40-57 (50,75)
60-74 (65,90)
0,78
SO
2,9
3
retículo
2i-l
A. hindii
35-53 (42,43)
38-63 (50,43)
0,86
SO
3,1
3
microretículo
2m-o; 4c-d; 5b
A. laciniosa
40-60 (50,62)
42-60 (49,64)
1,02
P esf
3,0
3
retículo
2p-s; 4e-f; 5c
A. pedisecta
35-48 (42,15)
35-55 (45,45)
0,93
O esf
3,5
(3-4)
microretículo
3a-b
A. sagittifolia var. villosa
48-60 (54,25)
53-68 (60,12)
0,90
O esf
2,7
3
retículo
2t
A. trifoliata
40-68 (48,93)
25-60 (44,23)
1,23
SP
3,0
3
microretículo
3c-d; 4g; 5d
A. ulei
25-49 (38,79)
30-60 (46,60)
0,83
SO
3,6
3
retículo
3e-h; 4h-i
A. undulata
49-65 (55,00)
44-60 (53,88)
1,02
P esf
2,8
3
retículo
3i-j
M. smilacifolius
38-68 (53,05)
30-50 (37,59)
1,41
P
2,3
(3-4)
microretículo
3k-l; 4j-k
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
174
Figura 1. Medidas máxima, minimas e médias dos eixos polar e axial de espécies de Apodanthera.
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
175
Figura 2. Microscopia óptica de campo claro dos grãos de pólen de Apodanthera. a-c. A. argentea:
a. vista equatorial, foco inferior; b. vista polar, foco superior; c. vista polar, foco inferior. d-f. A.
aspera: d. vista equatorial, foco inferior; e. vista polar, foco superior; f. vista polar, foco inferior. g-
h. A. congestiflora: g. vista equatorial, foco inferior; h. vista polar, foco inferior. i-l: A. glaziovii: i.
vista equatorial, foco superior; j. vista equatorial, foco inferior; k. vista polar, foco superior; l. vista
polar, foco inferior. m-o. A. hindii: m. vista equatorial com endoabertura evidente, foco inferior; n.
vista polar, foco superior; o. vista polar, foco inferior. p-s: A. laciniosa: p. vista equatorial, foco
superior; q. vista equatorial, foco inferior; r. vista polar, foco superior; s. vista polar, foco inferior. t:
A. sagittifolia var. villosa, vista equatorial, foco inferior. Barras das escalas = 10 µm.
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
176
Figura 3. Microscopia óptica de campo claro dos grãos de pólen de Apodanthera e Melothrianthus.
a-b. A. pedisecta: a. vista equatorial, foco superior; b. vista polar de um grão de pólen 4-colporado,
foco inferior. c-d. A. trifoliata: c. vista equatorial, foco superior; d. vista equatorial, foco inferior. e-
h. A. ulei: e. vista equatorial, foco superior; f. vista equatorial com endoabertura evidente, foco
inferior; g. vista polar, foco superior; h. vista polar, foco inferior. i-j. A. undulata: i. vista polar, foco
superior; j. vista polar, foco inferior. k-l. M. smilacifolius: k. vista equatorial, foco superior; l. vista
equatorial, foco inferior. Barra das escalas = 10 µm.
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
177
Figura 4. MEV dos grãos de pólen de Apodanthera e Melothrianthus. a-b. A. congestiflora: a. vista
polar oblíqua; b. vista equatorial. c-d. A. hindii: c. vista polar; d. vista equatorial. e-f. A. laciniosa: e.
vista polar; f. vista equatorial. g. A. trifoliata: vista polar oblíqua (esquerda) e vista equatorial
(direita). h-i. A. ulei: h. vista polar oblíqua; i. vista equatorial. j-k. M. smilacifolius: j. vista polar; k.
vista equatorial. Barras das escalas = 10 µm.
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
178
Figura 5. Detalhe do retículo (MEV) dos grãos de pólen de Apodanthera. a. A. congestiflora. b. A.
hindii. c. A. laciniosa. d. A. trifoliata. Barras das escalas = 1 µm.
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
179
Figura 6. Relação entre formato do grão de pólen e dimensões da corola das 11 espécies,
distribuídas em três secções de Apodanthera: Cucurbitopsis (), Apodanthera () e
Pseudoapodanthera ().
Estudo palinológico de Apodanthera e Melothrianthus...
180
Figura 7. Distribuição geográfica das três secções do gênero Apodanthera: secções Cucurbitopsis
(), Apodanthera () e Psedoapodanthera () e relação com as dimensões da corola e dos grãos
de pólen. Barras das escalas = 10 cm (flor) e 10 µm (pólen).
Artigo 7
_______________
* Artigo a ser submetido no periódico Anales del Jardin Botánico de Madrid.
181
Morfologia polínica de Melothria L. (Benincaseae, Cucurbitaceae)*
por
Luís Fernando Paiva Lima
1*
& Silvia Teresinha Sfoggia Miotto
2
1
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio
Grande do Sul. [email protected]
2
Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Resumo. É estudada a morfologia polínica de oito espécies de Melothria, utilizando microscopia
óptica e eletrônica de varredura. Os grãos de pólen de Melothria têm diâmetro polar de 42,8 µm e
diâmetro equatorial de 42,2 µm, formato prolato esferoidal (P/E = 1,01), 3 zonocolporado com
endoabertura lalongada e exina reticulada e/ou microreticulada. Diferenças entre as espécies são
discutidas.
Palavras chave. Cucurbitaceae, Cucumerinae, flora neotropical, pólen.
Abstract. The pollen morphology of eight species of Melothria, is studied using light and scanning
electron microscopy. Pollen grains of Melothria have a mean polar diameter of 42.8 µm, and an
equatorial mean diameter of 42.2 µm, a prolate spheroidal shape (P/E = 1.01), 3 zonocolporate, with
lalongate endoaperture, and reticulate and/or microreticulate exine. Differences among species are
discussed.
Keywords. Cucurbitaceae, Cucumerinae, neotropical flora, pollen.
Morfologia polínica de Melothria L...
182
Introdução
A família Cucurbitaceae tem recebido considerável atenção em relação à morfologia polínica
de seus representantes, sendo que os dados moleculares atuais suportam a percepção de que as
características polínicas são relativamente conservadas (Kocyan et al., 2007). Para a família é
notável a variabilidade na morfologia polínica, a qual possui um considerável valor taxonômico na
definição de gêneros e níveis taxonômicos mais elevados (Shridar & Singh, 1990).
Melothria L. já foi considerado um dos gêneros mais diversos em Cucurbitaceae, contando
com aproximadamente 80 nomes. O gênero foi reavaliado por Jeffrey (1961) e atualmente comporta
entre 10 espécies, restritas ao continente americano. Assim, na redefinição de Melothria, Jeffrey
(l.c.) transferiu a maioria das espécies para os gêneros Zehneria Endl., Mukia Arn. e Solena Lour.
Características polínicas e da anatomia da semente suportaram a segregação de Mukia e
Solena, porém não de Zehneria (Singh & Dathan, 1990). O pólen de Mukia é 3-zonoporado,
enquanto que Melothria e Zehneria são 3-zonocolporados. Solena amplexicaulis (Lam.) Gandhi
também possui o pólen colporado, mas a exina é verrucosa (Singh & Dathan, l.c.).
Estas foram segregações iniciais, já que o estudo de De Wilde & Duyfjes (2006), baseado
especialmente na disposição das flores estaminadas, inserção e morfologia dos estames, ausência ou
presença de estaminódios e forma dos lobos estigmáticos, desmembra Zehneria s.l. em cinco
gêneros: Indomelothria, Neoachmandra, Scopellaria, Urceodiscus e Zehneria s.s.
Van der Ham & Pruesapan (2006) investigaram o pólen dos cinco gêneros propostos por De
Wilde & Duyfjes (l.c.) e verificaram que Scopellaria e Urceodiscus possuíam suporte para a
separação de Zehneria, porém os gêneros Indomelothria, Neoachmandra. eram similares e,
aparentemente, sua segregação não era suportada.
Jeffrey (1990) considerou Melothria representante da tribo Melothrieae, subtribo
Cucumerinae. Porém, após a reclassificação da família (Jeffrey, 2005), os gêneros de Melothrieae
foram transferidos para a tribo Benincaseae. Com essa reclassificação, a tribo Benincaseae,
constituída anteriormente por táxons paleotropicais e pela maior parte dos gêneros com grãos de
pólen 3-porados, passam a abranger gêneros neotropicais (Melothria, Posadea Cogn. e Melancium
Naud.) e com grãos de pólen 3-colporados.
O presente estudo se propõe a descrever a morfologia polínica de representantes do gênero
Melothria e colaborar com subsídios para melhor entender a tribo Benincaseae.
Material e Métodos
Neste estudo é realizada a análise polínica de quase todos os representantes de Melothria,
exceto M. dominguensis Cogn., espécie endêmica da República Dominicana, e M. scabra Naud.,
Morfologia polínica de Melothria L...
183
espécie distribuída do sul do México ao norte da Venezuela e Colômbia, por falta de material
completo disponível ou de material corretamente identificado.
A análise foi feita a partir de flores em pré-antese de espécimes provenientes de herbários
brasileiros e europeus, conforme listado na Tabela 1. Com o objetivo de abranger a maior
variabilidade polínica, quando possível, foram analisados materiais de várias procedências e maior
distância geográfica entre espécimes de um mesmo táxon.
Para a microscopia óptica de campo claro, as amostras foram processadas pelo método
acetolítico de Erdtman (1952) e montadas em gelatina glicerinada. As medidas dos grãos de pólen
foram tomadas, no máximo, após uma semana depois do processamento (Salgado-Labouriau,
1973), utilizando microscópio Leica DMLB. Os parâmetros avaliados foram as medidas dos
diâmetros polar (P) e equatorial (E) e espessura da exina. A partir destes dados foi calculada a
relação P/E, que determina o formato dos grãos de pólen.
Para a microscopia eletrônica de varredura, foram utilizados grãos acetolizados, secos
diretamente sobre suporte metálico ou amostras de anteras fixadas em etanol 70°. Quando fixadas,
as anteras foram desidratadas por série etanol-etílica, submetidas ao processo de ponto crítico e
dissecadas sobre suportes metálicos. Para a análise do material, as amostras foram recobertas por
10-12 nm de platina e eletromicrofotografadas em microscópio Jeol JSM 6060.
A terminologia utilizada para as descrições polínicas está de acordo com Punt et al. (2007).
Resultados
Os grãos de pólen de Melothria são caracterizados como mônades, isopolares,
radiossimétricos, prolato-esferoidais, de âmbito circular a subtriangular e de tamanho médio (P =
42,8 µm, E = 42,2 µm, P/E = 1,01), tricolporados com colpos longos e endoaberturas lalongadas,
exina distintamente columelada, heterobrocada, reticulada e/ou microreticulada, com
aproximadamente 2 µm de espessura, sexina mais espessa que a nexina (Fig. 1a-t; 2a-l; 3a-d; Tab.
2).
Entre as espécies estudadas de Melothria, M. cucumis e M. pendula apresentam as maiores
médias dos diâmetros polar e equatorial, enquanto que as menores médias dos grãos foram
observados para M. dulcis, M. hirsuta e M. trilobata (Tab. 2; Fig. 4).
Uma grande variabilidade é encontrada em relação às medidas dos diâmetros e ao formato dos
grãos de pólen em Melothria. Melothria candolleana, M. cucumis, M. pendula e M. warmingii
apresentam grande variação intraespecífica nas medidas dos diâmetros (com diferenças superiores a
20 µm) (Fig. 4). Com relação ao formato dos grãos, M. candolleana, M. dulcis, M. hirsuta e M.
Morfologia polínica de Melothria L...
184
pendula apresentaram grãos de pólen com formato oblato-esferoidal e M. cucumis, M. schulziana,
M. trilobata e M. warmingii com formato prolato-esferoidal.
Com relação à estrutura da exina, há variação em relação ao formato dos lúmens do retículo.
Estes podem ser circulares, elípticos ou irregulares (Fig. 3a-d), geralmente mais largos na região
dos mesocolpos e mais estreitos nas margens das aberturas. Melothria candolleana distingue-se das
demais espécies do gênero por possuir pólen caracteristicamente microreticulado, com lúmens não
ultrapassando 0,5 µm (Fig. 2a-b; 3a). Melothria dulcis e M. pendula possuem exina
microreticulada/reticulada e nas demais espécies a exina é reticulada (Tab.2).
Discussão
Os resultados mostram que a morfologia polínica de Melothria é, em geral, homogênea, com
grãos tricolporados, com cólporos longos e exina reticulada e/ou microreticulada.
Van der Ham & Pruesapan (2006) indicam que o tipo polínico encontrado para Indomelothria,
Neoachmandra e Zehneria s.s. representa muito bem a subtribo Cucumerinae. Da mesma forma,
neste estudo observou-se que Melothria também apresenta este tipo polínico.
A semelhança polínica de Melothria com outros gêneros da tribo é muito evidente, e os
gêneros Melancium Naud. e Posadaea Cogn. são considerados os mais estreitamente relacionados
(Kocyan et al. 2007; Schaefer et al. 2009), o que é confirmado por estudos de morfologia polínica
(Marticorena, 1963; Salgado-Laboriau, 1973). De acordo com Schaefer et al. (2009), Indomelothria
(duas espécies do sudoeste asiático) foi considerado como grupo irmão do clado neotropical
Melothria apontando o possível elo entre as Benincaseae asiáticas com o pequeno grupo
neotropical.
Até o presente estudo, somente Melothria pendula e M. warmingii haviam tido sua morfologia
polínica descrita (Marticorena, 1963; Ayala-Nieto et al., 1988; Van der Ham & Pruesapan, 2006),
com grande correspondência com os dados obtidos neste estudo.
Dentre as espécies estudadas há variabilidade da estrutura da exina, podendo ser
microreticulada, reticulada ou ambas. Esta variabilidade também é assinalada para outros gêneros
de Cucumerineae como Neoachmandra e Zehneria (Van der Ham & Pruesapan, 2006). Em
Zehneria, além destes tipos são encontrados grãos de pólen com exina perforada ou
perforada/reticulada.
Como várias espécies de Cucurbitaceae, Melothria pendula distribui-se por uma grande área
geográfica na América e é amplamente cultivada em outros continentes, exibindo grande
variabilidade fenotípica. Conforme Ayala-Nieto et al. (1988), as plantas cultivadas têm tendência a
apresentar grãos de pólen atípicos, com número distinto de aberturas, como observado em Cucumis
Morfologia polínica de Melothria L...
185
melo L. var. chito Naud. Embora neste estudo não se tenha observado variação no número de
aberturas em M. pendula, considera-se esta variação possível para a espécie.
As características polínicas não são suficientes para esclarecer as relações entre as espécies de
Melothria, tão pouco a relação deste com gêneros próximos. Assim, destaca-se a necessidade de
estudos adicionais, principalmente de filogenia molecular de Melothria e sua relação com
Melancium e Posadea para a melhor compreensão do gênero e a sua relação com as demais
Benincaseae.
Agradecimentos
Os autores agradecem os curadores dos herbários consultados pelas amostras polínicas e o
CNPq pela Bolsa de Produtividade em Pesquisa à Dra. Silvia T. S. Miotto. Este trabalho é parte do
Programa de Taxonomia (PROTAX/CNPq), processo número 56.3949/2005-8 e parte da Tese de
Doutorado em Botânica desenvolvida pelo primeiro autor. Este estudo foi executado no Laboratório
de Palinologia da ULBRA/Canoas e Centro de Microscopia Eletrônica da UFGRS/Porto Alegre.
Referências Bibliográficas
Ayala-Nieto, M. L.; R. Lira Saade & J. L. Alvarado. 1988. Morfologia polinica de las
Cucurbitaceae de la Peninsula de Yucatan, Mexico. Pollen et Spores 30(1): 5-28.
De Wilde, W.J.J.O.; Duyfjes, B.E.E. 2006. Redefinition of Zehneria and four new related genera
(Cucurbitaceae), with an enumeration of the Australasian and Pacific species. Blumea 51: 1-88.
Erdtman, G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Hafner Publishing Co.
New York. 553p.
Jeffrey, C. 1961. Notes on Cucurbitaceae, including a proposed new classification of the family.
Kew Bulletin 15(3): 337-371.
Jeffrey, C. 1990. Systematics of the Cucurbitaceae: An Overview . Pp. 3-9 In: Bates, M. D., R. W.
Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Univ. Press.
Ithaca. New York.
Jeffrey, C. 2005. A new system of Cucurbitaceae. Bot. Zhurn. 90: 332-335.
Kocyan, A., Zhang, L., Schaefer, H., Renner, S. S. 2007. A multi-locus chloroplast phylogeny for
the Cucurbitaceae and its implications for character evolution and classification. Molecular
Phylogenetics and Evolution 44(2): 553-577.
Marticorena, C. 1963. Material para uma monografia de la morfologia del pólen de Cucurbitaceae.
Grana 4(1): 78-91.
Morfologia polínica de Melothria L...
186
Punt, W., Hoen, P.P., Blackmore, S., Nilsson, S.; Le Thomas, A. 2007. Glossary of pollen and spore
terminology. Review of Palaebobotany and Palynology 143, 1-81.
Salgado-Labouriau, M.L. 1973. Contribuição à Palinologia dos Cerrados. Academia Brasileira de
Ciências, Rio de Janeiro. 291p.
Schaefer, H., Heibl, C., Renner, S. S. 2009. Gourds afloat: a dated phylogeny reveals an Asian
origin of the gourd familiy (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events. Proceedings
of the Royal Society B: Biological Sciences 276, 843-851.
Singh, D.; Dathan, A. S. R. 1990. Seed coat anatomy of the Cucurbitaceae. Pp. 225-238. In: Bates,
M .D., R. W. Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Cornell
Univ. Press. Ithaca. New York.
Shridar, S., Singh, D. 1990. Palynology of the Indian Cucurbitaceae. Pp. 200-208 In: Bates, M.D.,
R.W. Robinson & C. Jeffrey. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Univ. Press.
Ithaca. New York.
Van der Ham, R.; Pruesapan, K. 2006. Pollen morphology of Zehneria s.l. (Cucurbitaceae). Grana
45: 241-248.
Morfologia polínica de Melothria L...
187
Tabela 1. Lista de espécimes examinados neste estudo de Melothria L. e número de registro (PAL-
ULBRA).
Espécies
Localização
Material testemunho
PAL-ULBRA
M. candolleana Cogn.
Brasil, Mato Grosso do Sul, Corumbá
Brasil, Mato Grosso do Sul, Corumbá
Brasil, Mato Grosso do Sul, Aquidauana
Argentina, Formosa, Pilcomayo
Pott et al. 2140 (UFG)
Pott et al. 1395 (UFG)
Pott 5790 (UFG)
Fortunato et al. 4170 (MBM)
0663
0664
0658
0640
M. cucumis Vell.
Brasil, Paraná, Curitiba
Brasil, Paraná, Piraquara
Brasil, Rio Grande do Sul,
Brasil, Santa Catarina, Santa Rosa de Lima
Cordeiro & Oliveira 05 (MBM)
Kummrow 2063 (MBM)
Kinupp et al. 2847 (ICN)
Lima 514 (ICN)
0637
0638
0621
0716
M. dulcis Wunderlin
Brasil, Acre, Sena Madureira
Prance et al. 7338 (MG)
0724
M. hirsuta Cogn.
Brasil, Goiás, Goiânia
Gomes-Klein et al.3049 (UFG)
0665
M. pendula L.
Brasil, Rio Grande do Sul, Maquiné
Lima 387 (ICN)
0620
Brasil, Rio Grande do Sul, Torres
Irgang s.n. (ICN 5485)
0619
Brasil, Santa Catarina, Gravatal
Lima 508 (ICN)
0655
M. schulziana Mart. Crov.
Brasil, Rio Grande do Sul, Esmeralda
Miotto 901 (ICN)
0737
Brasil, Rio Grande do Sul
Valls et al. s.n. (ICN 9891)
0738
M. trilobata Cogn.
Brasil, Amapá, Rio Jari
Egler & Irwin 46057 (NY)
0738
M. warmingii Cogn.
Brasil, Mato Grosso do Sul, Corumbá
Pott et al. s.n. (MBM 150433)
0636
Brasil, Mato Grosso do Sul, Corumbá
Pott 1790 (UFG)
0659
Brasil, Goiás, Buriti de Goiás
Gomes-Klein 2530 (UFG)
0657
Tabela 2. Medidas mínimas, máximas e médias (entre parênteses) dos diâmetros polar e equatorial
(µm; n=25), formato dos grãos de pólen, relação P/E, estrutura da exina e figuras correspondentes
aos grãos de pólen de Melothria. Nesta tabela: O-esf = oblato esperoidal e P-esf = prolato esferoidal
Espécies
Diâmetro
polar (P)
Diâmetro
equatorial (E)
P/E
Formato
Estrutura
da exina
Fig.
M. candolleana Cogn.
33-60 (41,5)
38-68 (42,2)
0,94
O-esf
microreticulada
1a-d; 2a-b; 3a
M. cucumis Vell.
38-60 (50,6)
38-60 (51,1)
1,02
P-esf
reticulada
1e-f; 2c-e; 3b
M. dulcis Wunderlin
35-43 (37,6)
35-40 (38,2)
0,99
O-esf
microreticulada/reticulada
1g-i; 2f
M. hirsuta Cogn.
35-43 (36,8)
35-45 (40,3)
0,93
O-esf
reticulada
1j-l; 2g-h
M. pendula L.
38-58 (46,5)
35-55 (46,7)
0,99
O-esf
microreticulada/reticulada
1m-p; 2i-j; 3c
M. schulziana Mart. Crov.
33-50 (42,4)
33-48 (38,9)
1,08
P-esf
reticulada
1q-r
M. trilobata Cogn.
40-48 (43,0)
33-43 (38,0)
1,13
P-esf
reticulada
1s
M. warmingii Cogn.
33-63 (43,5)
35-60 (42,1)
1,02
P-esf
reticulada
1t; 2k-l; 3d
Morfologia polínica de Melothria L...
188
Figura 1. Microscopia óptica de campo claro dos grãos de pólen de Melothria. a-d. M.
candolleana: vista polar com foco superior (a) e inferior (b) e vista equatorial com foco superior (c)
e inferior (d); e-f. M. cucumis: vista polar com foco inferior (e) e vista equatorial com foco inferior
(f); g-i. M. dulcis: vista polar com foco superior (g) e inferior (h) e vista equatorial com foco
superior (i); j-l. M. hirsuta: vista polar com foco inferior (j) e vista equatorial com foco superior (k)
e inferior (l); m-p. M. pendula: vista polar com foco superior (m) e inferior (n) e vista equatorial
com foco superior (o) e inferior (p – detalhe da endoabertura lalongada); q-r. M. schulziana: vista
polar com foco superior (q) e inferior (r); s. M. trilobata: vista polar com foco inferior; t. M.
warmingii: vista equatorial com foco superior. Barras das escalas = 10 µm.
Morfologia polínica de Melothria L...
189
Figura 2. Microscopia eletrônica de varredura dos grãos de pólen de Melothria. a-b. M.
candolleana: vista polar (a) e vista equatorial (b); c-e. M. cucumis: vista polar (c) e vista equatorial
mostrando duas aberturas (d) e uma abertura (e); f. M. dulcis: vista polar; g-h. M. hirsuta: vista
polar (g) e vista equatorial oblíqua, com detalhe de uma abertura (h); i-j. M. pendula: vista polar (i)
e vista equatorial (j); k-l. M. warmingii: vista polar (k) e vista equatorial (l). Barras das escalas = 10
µm.
Morfologia polínica de Melothria L...
190
Figura 3. Microscopia eletrônica de varredura da estrutura da exina dos grãos de pólen de
Melothria. a. M. candolleana; b. M. cucumis; c. M. pendula; d. M. warmingii. Barra das escalas = 1
µm.
Morfologia polínica de Melothria L...
191
Figura 4. Valores máximos, médios e mínimos dos diâmetros polar e equatorial dos grãos de pólen
das espécies estudadas de Melothria.
Artigo 8
_______________
* Artigo a ser submetido para publicação no periódico Darwiniana.
192
POLLEN MORPHOLOGY OF CYCLANTHERA AND SICYOS SPECIES (SICYEAE,
CUCURBITACEAE)*
LUÍS FERNANDO P. LIMA
1
& SILVIA T. S. MIOTTO
2
1
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves, 9500,
Bloco IV, 91.501-970, sala 214, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
2
Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento
Gonçalves, 9500, Bloco IV, 91.501-970, sala 214, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
e-mail: luislima@redemeta.com.br; [email protected]
Running title: Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos.
RESUMEN. Lima, L. F. P. & Miotto, S. T. S. 2009. Morfología polínica de especies de
Cyclanthera y Sicyos (Sicyeae, Cucurbitaceae). Darwiniana. La morfología polínica de ocho
especies de Cyclanthera y tres especies de Sicyos es estudiada utilizándose microscopia óptica y
electrónica de barredura. Los granos de polen de Cyclanthera presentan diámetro polar medio de
51.40 µm y diámetro ecuatorial medio de 49.10 µm, formato prolato esferoidal (P/E = 1.11), 4-7
zonacolporado con endoabertura circular y exina punctitegilada, Los granos de Sicyos posen el
diámetro polar medio de 50.60 µm y diámetro ecuatorial medio de 61.30 µm, formato oblato
esferoidal (P/E = 0.88), 8-12 colpados y la exina supra y microreticulada equinada. Diferencias
entre los géneros y especies son discutidas.
Palabras clave. Cyclantherinae, polen, Sicyinae.
ABSTRACT. Lima, L. F. P & Miotto, S. T. S. 2009. Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos
species (Sicyeae, Cucurbitaceae). Darwiniana. The pollen morphology of eight species of
Cyclanthera, and three species of Sicyos is studied using light and scanning electron microscopy.
Pollen grains of Cyclanthera have a mean polar diameter of 51.40 µm, and an equatorial mean
diameter of 49.10 µm, a prolate spheroidal shape (P/E = 1.11), 4-7 zonocolporate, with circular
endoaperture, and punctitegilate exine. Pollen grains of Sicyos have a mean polar diameter of 50.60
µm and a mean equatorial diameter of 61.30 µm, an oblate spheroidal shape (P/E = 0.88), 8-12
colpate, supra and microreticulate equinate exine. Differences among genera and species are
discussed.
Keywords. Cyclantherinae, pollen, Sicyinae.
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
193
INTRODUCTION
In the tropical America, the family Cucurbitaceae is represented by 53 genera and
approximately 325 species (Nee, 2004). Virtually all representation of the members of the tribe
Sicyeae is in the Neotropical region, with Cyclanthera Schrad and Sicyos L. the most diverse genera
(Jeffrey, 2005). Cyclanthera is mainly constituted by 31 species distributed between Mexico and
Argentina, and Sicyos presents about 40 species distributed in Americas, Hawaiian islands and one
species in Australasia (Jeffrey, 2005).
The division of Sicyeae in two sub-tribes is based on pollen morphology, where
Cyclantherinae is characterized by pollen grains 4-8 colporate and punctitegilate (Marticorena,
1963; Jeffrey, 1990; Shridhar & Singh, 1990; Stafford & Sutton, 1994), and Sicyinae by pollen
grains 7-15 colpate and equinate (Marticorena, 1963; Shridhar & Singh, 1990), among other
morphological characteristics.
Based on information related to the number, position, and type of aperture in pollen grains,
described on the literature and from personal observations, Shridhar & Singh (1990) classified
Cucurbitaceae pollen grains in nine main groups or morphotypes, where grains of the species in the
sub-tribe Sicyeae are multicolpate and circular, and in the sub-tribe Cyclantherinae are
multicolporate.
The first comprehensive study of the pollen morphology from species of Sicyeae is that of
Marticorena (1963) that describes the morphology of pollen grains of 30 species using the NPC
system. After that, some studies described the pollen morphology of species in Cyclantherinae, such
as Ayala-Nieto et al. (1988) for Rytidostylis carthaginensis (Jacq.) Kuntze, and Rodriguez-Jiménez
& Palácios Chávez (1998) for the genus Echinopepon Naud. However, the most comprehensive
study is that of Stafford & Sutton (1994) who described in detail the pollen morphology of
individuals in the sub-tribe Cyclantherinae and their taxonomic relevance, establishing seven pollen
types and highlighting differences among aperture number, structure and ornamentation of the
exine.
For Sicyinae, studies focusing on cladistics (Lira et al., 1997a, b) stand out when using
characteristics of pollen morphology to solve phylogenetic problem in the delimitation of the genus
Sechium P. Br., for example.
Although they are more representative of Cucurbitaceae, Cyclanthera and Sicyos are still
poorly known genera in relation to palinological studies (Marticorena, 1963; Heusser, 1971;
Stafford & Sutton, 1994; Herrera & Urrego, 1996). The main goal of the present study is to describe
pollen morphology of these two genera and make comparisons among species, giving additional
information for the better understanding of the group.
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
194
MATERIAL AND METHODS
Pollen samples from eight species of Cyclanthera and three species of Sicyos were obtained
from exsiccates deposited in herbariums in Brazil and other countries (cf. examined material). We
tried to use material from the highest number of localities as possible to contemplate greater pollen
variability.
Pollen samples were prepared using the acetolytic method described by Erdtman (1960),
and, for the light microscopy, slides were mounted using glycerinated jelly and closed with
transparent nail polish. The slides are deposited in Palinological Collection at the Universidade
Federal do Rio Grande do Sul and the Universidade Luterana do Brasil (PAL – ULBRA/Canoas).
For scanning microscopy (SEM) pollen grains, previously acetolized, were mounted on
stubs and coated with gold. Some grains were broken following the technique described by
Claugher (1986). Samples were analyzed in electronic microscope PHILIPS XL 20, in the Centro
de Microscopia e Microanálise of the Universidade Luterana do Brasil.
The terminology used in pollen descriptions follows Punt et al. (2007).
EXAMINED MATERIAL. Cyclanthera eichleri Cogn.: BRASIL. Paraná. Antonina, Rio Cotia, 16-XI-1965,
Hatschbach 12780 (MBM). Cyclanthera hystrix (Gill.) Arn.: ARGENTINA. Corrientes. Dpto. Paso de Los Libres, 30-
X-1973, Schinini 7030 (CTES). Misiones. Dpto. Cainevas, 28-VII-1987, Vanni et al. 809 (CTES). BRASIL. Rio
Grande do Sul. Derrubadas, Parque Estadual do Turvo, 25-X-2006, Schmidt s.n. (ICN 146219). Farroupilha, 14-I-
1957, Camargo 85 (HAS). Cyclanthera multifoliola Cogn.: BRASIL. Minas Gerais. Coronel Pacheco, 18-VIII-1945,
Heringer 49403 (SP). MEXICO. Chiapas. Nueva Tenochtitlan, 29-X-1989, Lira el al. 961 (MBM). Cyclanthera
oligoechinata L.F.P. Lima & Pozner: ARGENTINA. Misiones. Dpto. Cainguas, 13-VI-2004, Radins 19 (CTES).
BRASIL. Paraná. Capanema, 15-V-1966, Lindemann 1376 (MBM). Cyclanthera pedata (L.) Schrad.: BRASIL.
Minas Gerais. Lavras, 20-XI-1989, Gavilanes 4387 (ESAL). Paraná. Curitiba, Horto Guabirotuba, 30-XII-1980,
Hatschbach 43498 (MBM). Cyclanthera quinquelobata (Vell.) Cogn.: BRASIL Minas Gerais. Sapucaí-Mirim, 06-XI-
1953, Kuhlmann 2898 (SP). Rio Grande do Sul. Tenente Portela, 12-I-1982, Mattos et al. 22943 (HAS). Palmeira das
Missões, 21-I-2007, Araújo s.n. (ICN 151349). São Paulo. Santa Isabel, Igaratá, 27-IX-1950, Kuhlmann 2558 (SP);
Jundiaí, 23-XII-1956, Kuhlmann 2898 (SP). Cyclanthera tenuifolia Cogn.: BRASIL. Paraná. Palmas, 14-XII-1980,
Hatschbach 43489 (MBM). Rio Grande do Sul. Cambará do Sul, 19-XII-1969, Ferreira & Irgang s.n (ICN 7273). São
José dos Ausentes, 28-XII-2006, L.F. Lima 365 (ICN). Santa Catarina. Caçador, Rio Castelhano, 22-XII-1990,
Krapovickas & Cristobal s.n (CTES 43707); São Joaquin, Campestre do Malacara, Morro da Igreja, 21-I-1960, Mattos
7043 (HAS). Cyclanthera tenuisepala Cogn.: BRASIL. Pernambuco. Riacho das Almas, 27-VII-1988, Pereira 261
(IPA). Rio Grande do Sul. Sério, 11-III-2007 Freitas 253 (ICN) ECUADOR. Tungurahua, Valley of Rio Pastaza, 26-
VII-1939, Asplund s.n. (MBM 135330). MEXICO. Guerrero. Teletoapan, 13-IX-1991, Lira & Soto 1311 (MBM).
Sicyos martii Cogn.: BRASIL. Ceará. Guaramiranga, 16-VII-1908, Ducke s.n. (MG 1301). Pacotí, 04-VI-1983,
Fernandes & Bezerra s.n. (EAC); 26-XI-2001, Chaves & Andrade s.n. (EAC). Goiás. Rio Parnaíba, 20km de
Itumbiara, 21-XII-1972, Rizzo 8703 (UFG). Minas Gerais. Juiz de Fora, Água Limpa, Faz. Experimental, XI-1969,
Krieger 7903 (MBM). Sicyos polyacanthus Cogn.: BRASIL. Ceará. Independência, 22-V-2008, Vieira Neto 170
(ICN). Paraná. Siqueira Campos. Ribeirão do Veado, 28-3-1974, Kummrow 471 (MBM). Rio Grande do Sul. Parque
Estadual do Turvo, 31-X-1971, Lindemann et al s.n. (ICN 8889). Porto Alegre, 20-XI-2006, Kinupp 3203 (ICN). Sicyos
warmingii Cogn.: ARGENTINA. Catamarca. Dpto Ambato, 29-III-1995, Saraiva-Toledo et al. 13109 (MBM). Salta.
Dpto. San Martin, 31-V-1980, Pedersen 12871 (MBM).
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
195
RESULTS
Cyclanthera presents pollen grains with a polar mean diameter of 51.40 µm and equatorial
mean diameter of 49.10 µm, a prolate-spheroidal shape (P/E = 1.11), frequently 4-7 zonocolporate
with circular endoaperture, punctitegilate exine, with enlargement in the center of the mesocolpia,
where collumeles are evident (Tab. 1, Fig. 1 and 2).
Cyclanthera eichleri, C. pedata and C. tenuisepala have the highest pollen grain
dimensions. C. oligoechinata presented pollen grains with a smaller polar mean diameter, while C.
hystrix and C. tenuifolia presented the smallest means for the equatorial diameter (Tab. 1). Among
Cyclanthera there is a tendency of having a grain with sub-spherical shape, and shapes varying
from oblate spheroidal (Fig. 1H) to subprolate (Fig. 1C-D, F e P). In relation to the exine, there is a
dominance of a thickness between 4 ad 5 µm. The number of apertures among the studied species
varied between 4 and 6. C. eichleri (Fig. 1A-B) and C. oligoechinata have predominantly 5
apertures, C. tenuisepala (Fig. 1N-0) presents frequently grains with 5 or 6 apertures, C. hystrix
(Fig. 1E), C. multifoliola (Fig. 1G), C. quinquelobata (Fig. 1J), and C. tenuifolia (Fig. 1L) present 4
apertures, and in C. pedata pollen grains have a higher frequency of 4 or 6 apertures, rarely 5 (Fig.
1I).
Species of Sicyos are characterized by the presence of pollen grains with a polar mean
diameter of 50.6 µm and an equatorial diameter of 61.3 µm, an oblate-spheroidal shape, invariably
(P/E = 0.88) (Tab. 2), 8-12 colpates with an equinate exine supra and microreticulate (Fig. 3 and 4).
Among the studied species, pollen grains of Sicyos polyacanthus have generally the highest
values in the polar and equatorial diameters, and S. martii presented the lowest values (Tab. 2). In
this genus the exine is thin and the spines, with length and shape of the apex variable among
species, always have a translucid cavity in the apex (Fig. 3G). S. martii has smaller spines with a
pointing apex (Tab. 2, Fig. 3C); in S. polyacanthus and S. warmingii the spines are longer, being
robust with a round apex in the former, and thin with a pointing apex in the latter (Tab. 2, Fig. 3F,I).
There is a high number of colpes in S. martii, and a smaller number in S. polyacanthus and S.
warmingii (Tab. 2).
DISCUSSION AND CONCLUSIONS
The present study supports the division of Sicyeae into two sub-tribes based on the pollen
morphology, revealing the importance of this diagnostic characteristic for the definition of sub-
tribes as pointed out by Jeffrey (1990).
Two pollen types were observed in Sicyeae, one for Cyclanthera species, with puctitegilate
and multicoporate pollen grains (type Cyclantherinae, sensu Jeffrey, 1964) and the other for species
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
196
of Sycios, with equinate and multicolpate pollen (type Sicyinae, sensu Jeffrey, 1964). These two
pollen types are also observed in other species and genera of the tribe (Marticorena, 1963; Shridhar
& Singh, 1990; Alvarado et al., 1992; Stafford & Sutton, 1994; Lira et al., 1997a; Rodríguez-
Jiménez & Palacios Chavez, 1998; García et al., 2003).
The number of apertures in the pollen grains is variable in both studied genera, with higher
amplitude observed in Sicyos (8-12 apertures) in relation to Cyclanthera (4-6 apertures). Rodríguez-
Jiménez & Palácios-Chavéz (1998) observed a highest variation (6-17 apertures) in Echinopepon
(Cyclantherinae). However, Marticorena (1963), Alvarado et al. (1992), and Lira et al. (1997a, b)
reported for other species of Sicyinae a lower variation in the number of apertures, different from
what was observed for Sicyos.
In relation to the structure of the sporoderm of Cyclanthera, this study shows similarities
with the type Cyclanthera proposed by Stafford & Sutton (1994) that included, in addition to
Cyclanthera, species of Marah Kellog, Elateriopsis Ernst, and Hamburia Seem. In these taxa, as
well as in the species studied here, the exine is punctitegilate and the collumels are long.
In Sicyos the interpretation of the sporoderm is not clear, especially in relation to the
interspinal area. Marticorena (1963) described for the pollen grains of the genera of Sicyineae “an
equinate or equinulate exine, covered by an apparently loose coat, formed by baculoid processes,
which in some species, have a loosely reticuloid disposition”. In the present study, we observed,
with scanning microscopy, that the interspinal ornamentation referred by Marticorena (1963) is a
microreticulum.
The presence of cavities inside the spines as observed for Sicyos is also reported for other
species in the genus and in Sicyieae (Marticorena, 1963; García et al., 2003). However, García et al.
(2003) observed cavities located at the base of the spines in Sicyos parviflorus Willd. Alvarado et
al. (1992) and Lira et al. (1994; 1997a, b) did not confirm the presence of cavities in all individuals
of the tribe, restricting its occurrence to the genus Sechium and to the species Sechiopsis triqueta
(Ser.) Naudin. The presence or absence of these cavities were informative in the delimitation of
genera and in phylogenetic studies, as verified by Lira et al. (1997a, b). However, the presence of
this characteristic seems to be wide than considered by the author.
Other potential characteristics for phylogenetic studies, due to their variability, are the shape
of the apex and the length of the spines. These characteristics were used in this type of study by Lira
et al. (1997b) for Sechium.
In the first study on molecular phylogeny of Cucurbitaceae (Kocyan et al., 2007) the 20
sampled taxa of Sicyeae form a clade that, according to the authors, is well supported by
morphology, including pollen characteristics such as the presence of equinate exine for all
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
197
individuals. As demonstrated in several pollen studies (Marticorena, 1963; Stafford & Sutton, 1994;
Rodríguez-Jiménez & Palacios Chávez, 1998; Lira et al., 1997a) and in this work, species of
Cyclantherinae do not have an equinate exine.
According to Kocyan et al. (2007) the genera Marah and Echinocystis Torr. & A. Gray were
placed in Sicyinae, against Jeffrey´s (2005) suggestion, although they present all pollen
characteristics of Cyclantherinae (Marticorena, 1963; Stafford & Sutton, 1994; Lira et al., 1997a).
In the most recent molecular phylogeny of the family (Schaefer et al., 2009) Marah and
Echinocystis were placed in Cyclantherinae, confirming the importance of the pollen morphology in
the distinction of the two sub-tribes.
Currently, Sicyos is divided in two sections based on the arrangement of flowers with pistils,
on the shape of the fruits, and on spine peculiarities: Section Sicyos (to which belong S.
polyacanthus and S. warmingii) that has aggregated pistilate flowers in umbellas, ovoid or oblong
fruits and scabrous and retrorses spines, and Section Atractocarpos (S. martii), with pistilate
flowers solitary or geminate, fusiforme fruits, and arrow shaped spines. In addition, some species
have been placed in Anomalosicyos, a genus described by Gentry (1946) to accommodate species of
the section Atractocarpos. Thus, due to the lack of a recent review for this genus, since the only one
was made by Cogniaux (1881) and due to the taxonomic problems, a pollen study that encompasses
a higher number of taxa is desirable to help to elucidate several questions. Even though we analyzed
a restricted number of species in the present study, it is possible to observe that these species form a
group in the sections proposed by Cogniaux (1881). Sicyos martii presents the smallest dimensions
of pollen grains and spines and the highest number of apertures when compared with S.
polyacanthus and S. warmingii, in which pollen grains are larger, spines are longer, and the number
of apertures is smaller.
The present study highlights the importance of the use of pollen characters for
distinguishing sub-tribes of Sicyeae, as suggested by Shridhar & Singh (1990) for higher
hierarchical levels in Cucurbitaceae. Some characteristics were important in the distinction of
species or groups, such as the number and type of apertures, pollen dimensions, ornamentations,
structure and thickness of exine.
AKNOWLEDGEMENTS
The authors would like to thank the curators of the herbariums consulted for the pollen
samples and Biol. Greta Aline Dettke for her help in figure preparation and manuscript revision.
This work is part of the Programa de Taxonomia (PROTAX/CNPq), process number 56.3949/2005-
8, and part of the Ph.D. thesis in Botany developed by the first author.
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
198
BIBLIOGRAPHY
Ayala-Nieto, M. L.; R. Lira Saade & J. L. Alvarado. 1988. Morfologia polinica de las
Cucurbitaceae de la Peninsula de Yucatan, Mexico. Pollen et Spores 30(1): 5-28.
Alvarado, J. L.; R. Lira & J. Caballero. 1992. Palynological evidence for the generic delimitation of
Sechium sensu lato (Cucurbitaceae) and its allies. Bull. Br. Mus. Nat. His. 22: 109-121.
Claugher, D. 1986. Pollen wall structure, a new interpretation. Scan. Electron Micros. 1: 291-299.
Cogniaux, A. 1881. Cucurbitacées, en A. De Candolle & C. De Candolle (eds.) Monogr. Phan. 3:
325-951.
Erdtman, G. 1960. The acetolysis method. A revised description. Sven. Bot. Tidskr. 39: 561-564.
García, D. L. Q.; C. L. Hernández & M. De La L. A. Sánchez. 2003. Morfología de los granos de
polen de la familia Cucurbitaceae del Estado de Querétaro, México. Polibotánica 16: 29-48.
Gentry, H. S. 1946. Anomalosicyos, a new genus in Cucurbitaceae. Bull. Torrey Bot. Club 73(6):
565-569.
Herrera, L. F. & L. E. Urrego. 1996. Atlas de pollen de plantas cultivadas de la Amazonía
Colombiana. Colombia: Tropenbos.
Heusser, C. J. 1971. Pollen and spores of Chile: modern types of Pteridophyta, Gymnospermae and
Angiospermae. Tucson: Univ. Arizona Press.
Jeffrey, C. 1990. Systematics of the Cucurbitaceae: an overview, en M. D. Bates; R. W. Robinson
& C. Jeffrey. Biology and utilization of the Cucurbitaceae. pp. 3-9. New York: Cornell Univ.
Press.
Jeffrey, C. 2005. A new system of Cucurbitaceae. Bot. Zhurn. 90: 332-335.
Kocyan, A.; L. Zhang; H. Schaefer & S. S. Renner. 2007. A multi-locus chloroplast phylogeny for
the Cucurbitaceae and its implications for character evolution and classification. Mol. Phylogenet.
Evol. 44(2): 553-577.
Lira, R.; J. L. Alvarado & J. Castrejón. 1994. Nota sobre el polen de Sechium chimantlense Lira &
Chiang y Parasicyos dieterleae Lira & Torres (Cucurbitaceae). Bol. Soc. Bot. Méx. 54: 275-280.
Lira, R.; J. L. Villaseñor & P. D. Dávila. 1997a. A cladistic analysis of the subtribe Sicyinae
(Cucurbitaceae). Syst. Bot. 22(3): 415-425.
Lira, R.; J. Caballero & P. D. Dávila. 1997b. A contribution to the generic delimitation of Sechium
(Cucurbitaceae, Sicyinae). Taxon 46: 269-282.
Marticorena, C. 1963. Material para uma monografia de la morfologia del pólen de Cucurbitaceae.
Grana Palynologica 4(1): 78-91.
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
199
Nee, M. 2004. Cucurbitaceae, en N. Smith; S. A. Mori; A. Henderson; D. Wn. Stevenson & S. V.
Heald (eds.). Flowering Plants of the Neotropics. pp 120-121. New Jersey: Princeton Univ. Press.
Punt, W.; P. P. Hoen; S. Blackmore; S. Nilsson & A. Le Thomas. 2007. Glossary of pollen and
spore terminology. Rev. Paleobot. Palynol. 143: 1-81.
Rodríguez-Jiménez, C. & R. Palacios Chávez. 1998. Pollen morphology of the genus Echinopepon
(Cucurbitaceae). Sida 18(2): 479-491.
Schaefer, H.; C. Heibl & S. S. Renner. 2009. Gourd afloat: a dated phylogeny reveals an Asian
origin of the gourd family (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events. Proc. R. Soc.
B 276: 843-851.
Shridar, S. & D. Singh. 1990. Palynology of the Indian Cucurbitaceae, en M. D. Bates; R. W.
Robinson & C. Jeffrey. Biology and utilization of the Cucurbitaceae. pp. 200-208. New York:
Cornell Univ. Press.
Stafford, P. J. & D. A. Sutton. 1994. Pollen morphology of the Cyclantherinae C. Jeffr. (tribe
Sicyeae Schrad., Cucurbitaceae) and its taxonomic significance. Acta bot. Gallica 141(2): 171-
182.
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
200
Table 1. Selected characters of Cyclanthera pollen, including dimensions (µm) and morphology,
with references to illustrations. Apert. – Apertures; Ex – Mean of exine thickness; O sph – Oblate
spheroidal; P sph – Prolate spheroidal; SP – Subprolate.
Species
Polar
diameter (P)
Equatorial
diameter (E)
Shape
P/E
Ex
Apert.
Fig.
C. eichleri
48-70 (62.0)
46-67 (58.0)
O sph
0.99
5.4
5(6)
1A-D; 2A
C. hystrix
30-55 (42.9)
29-49 (38.0)
P sph
1.12
4.1
4
1E-F; 2B-C
C. multifoliola
38-70 (50.0)
30-50 (41.8)
SP
1.23
3.9
4
1G
C. oligoechinata
30-50 (39.0)
35-50 (42.3)
O sph
0.98
4.8
5(4)
1H; 2D-E
C. pedata
62-95 (74.8)
39-80 (61.7)
SP
1.19
5.0
4,6(5)
1I; 2F
C. quinquelobata
33-64 (47.9)
25-59 (40.7)
SP
1.15
3.9
4(5)
1J-K; 2G-H
C. tenuifolia
30-53 (43.2)
25-48 (35.9)
SP
1.17
4.0
4(5)
1L-M; 2I-J
C. tenuisepala
41-83 (64.9)
47-82 (61.7)
P sph
1.04
5.4
5-6(7)
1N-P; 2K-M
Table 2. Selected characters of Sicyos pollen, includind dimensions (µm) and morphology, with
references to illustrations. Apert. – Apertures; Ex – Mean of exine thickness; O sph – Oblate
spheroidal.
Species
Polar
diameter (P)
Equatorial
diameter (E)
Shape
P/E
Ex
Spine
Apert.
Fig.
S. martii
30-58 (45.9)
40-73 (57.5)
O sph
0.91
2.2
4.2
11-12
1A-C; 2F
S. polyacanthus
43-78 (53.7)
52-85 (66.7)
O sph
0.85
2.8
5.1
8-11
1D-G; 2A-B, D-E
S. warmingii
45-69 (52.2)
53-70 (59.8)
O sph
0.90
2.1
5.0
8-10
1H-I; 2C
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
201
Fig. 1. Light microscopy of Cyclanthera pollen grains: C. eichlerii (A-D). A-B: polar view. C-D:
equatorial view. C. hystrix (E-F). E: polar view. F: equatorial view. C. multifoliola G: polar view.
C. oligoechinata H: equatorial view. C. pedata I: polar view. C. quinquelobata (J-K). J: polar view.
K: equatorial view. C. tenuifolia (L-M). L: polar view. M: equatorial view. C. tenuisepala (N-P). N-
O: polar view. P: equatorial view.
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
202
Fig. 2. SEM of Cyclanthera pollen grains: C. eichlerii A: equatorial oblique view showing details
of the apertures and ornamentation. C. hystrix (B-C). B: polar oblique view showing details of the
apertures and ornamentation. C: equatorial view. C. oligoechinata (D-E). D: section of pollen grain,
showing endoaperture and exine structure. E: exine structure. C. pedata F: detail of the aperture. C.
quinquelobata (G-H). G: equatorial oblique view. H: details of the apertures and ornamentation. C.
tenuifolia (I-J). I: polar oblique view. J: equatorial oblique view. C. tenuisepala (K-M). K: details of
the apertures and ornamentation. L: polar view. M: details of the ornamentations.
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
203
Fig. 3. Light microscopy of Sicyos pollen grains: S. martii (A-C). A: polar view, showing the
apertures and spines. B: polar view, equatorial focus level. C: equatorial view. S. polyacanthus (D-
G). D: polar view. E: polar view, equatorial focus level. F: equatorial view. G: equatorial view,
showing exine and spines. S. warmingii (H-I). H: polar view, showing the apertures and spines. I:
polar view, showing exine.
Pollen morphology of Cyclanthera and Sicyos...
204
Fig. 4. SEM of Sicyos pollen grains: S. martii (A). polar oblique view. S. polyacanthus (B-E). B:
polar view. C: equatorial view. D: details of the apertures and ornamentation. E: detail of the
ornamentation. S. warmingii (F). details of the apertures and ornamentation.
Considerações Finais
________________________________________________________________________
205
Esta tese compreende o estudo taxonômico e morfológico de sete gêneros de Cucurbitaceae:
Anisosperma (1 espécie), Fevillea (7 espécies), Apodanthera (11 espécies), Melothrianthus (1
espécie), Melothria (8 espécies), Cyclanthera (8 espécies) e Sicyos (3 espécies).
Anisosperma é monotípico e Fevillea está representado por sete espécies de distribuição
bicêntrica no neotrópico. Verificou-se, através deste estudo, a ocorrência de distintos padrões de
distribuição geográfica para as espécies destes gêneros: Padrão amplo neotropical (F. cordifolia),
Padrão amplo atlântico (F. trilobata), Padrão restrito amazônico (F. anomalosperma, F. pedatifolia
e F. pergamentacea), Padrão restrito atlântico (Anisosperma passiflora) e Padrão higrófilo sul
bahiano (F. bahiensis).
No Brasil, em associações com rios e/ou regiões estuarinas da floresta atlântica encontram-
se Anisosperma passiflora, Fevillea bahiensis e F. trilobata. Nas florestas de planícies de
inundação e/ou estuários da região Norte ocorrem F. cordifolia e F. pedatifolia. Esta associação
direta com os corpos hídricos tem relação com o tipo de dispersão dos frutos e sementes destas
espécies, que possuem grande flutuabilidade.
Apodanthera está representado no Brasil por 11 espécies (10 delas endêmicas), distribuídas
em duas secções: Apodanthera (A. argentea, A. glaziovii, A. laciniosa, A. sagittifolia var. villosa e
A. ulei) e Pseudoapodanthera (A. congestiflora, A. hindii, A. pedisecta, A. succulenta, A. trifoliata e
A. villosa). As espécies da secção Apodanthera habitam diversos ambientes, desde formações
florestais até áreas campestres, apresentando endemismos bastante marcados, como por exemplo, A.
argentea que é endêmica das regiões serranas do sudeste brasileiro e A. sagittifolia que ocorre nos
campos gaúchos próximos à divisa com o Uruguai. Já as espécies da secção Pseudoapodanthera
são todas restritas às formações de caatinga e campos rupestres do nordeste brasileiro, onde muitas
delas ocorrem associadas a microambientes específicos, na forma de pequenas populações. A.
villosa, por exemplo, foi registrada até o momento somente na região do Morro do Chapéu (BA). A.
congestiflora, por outro lado, possui ampla distribuição em relação às demais espécies da secção,
desde o litoral piauiense até as serras do norte de Minas Gerais. De um modo geral, as espécies
desta secção apresentam adaptações relacionadas ao estresse hídrico, como a perda de folhas na
época de estiagem e a presença de paquipódio.
As espécies de Apodanthera são filogeneticamente próximas de Melothrianthus e
semelhantes morfologicamente, diferenciando-se deste basicamente pela posição da inserção do
filete na antera, dorsifixo em Apodanthera e basifixo em Melothianthus. A secção Apodanthera
Considerações Finais
________________________________________________________________________
206
apresenta as flores pistiladas sempre solitárias e em Pseudoapodanthera as flores pistiladas estão
organizadas em fascículos ou racemos.
A partir deste estudo foi possível reavaliar a circunscrição das espécies de Apodanthera,
sendo sugeridas duas importantes modificações no grupo, ambas relacionadas à sinonimização.
Apodanthera pedisecta, como aceita neste trabalho, inclui A. bradei, A. fasciculata e A.
hatschbachii. Também se verifica a necessidade de mudança desta espécie da secção Apodanthera
para a secção Pseudoapodanthera mediante a constatação de exemplares com flores pistiladas em
fascículos. Outra modificação diz respeito à A. ulei, que neste estudo é aceita como abrangendo A.
catharinensis e Wilbrandia dusenii.
Melothrianthus é um gênero monotípico, representado por M. smilacifolius, restrito às
formações florestais da costa atlântica do Brasil. Apresenta alta variabilidade em relação ao
tamanho e formato da lâmina foliar. Este estudo amplia a área de ocorrência conhecida desta
espécie em sentido norte e sul, se estendendo desde a Bahia até o Rio Grande do Sul.
O gênero Melothria está representado no Brasil por oito espécies (M. candolleana, M.
cucumis, M. dulcis, M. hirsuta, M. pendula, M. schulziana, M. trilobata e M. warmingii), das quais
M. dulcis e M. schulziana são citações inéditas para a flora brasileira. Somente M. hirsuta é
endêmica do Brasil, ocorrendo em áreas de cerrado, com extensões para o sul. M. pendula apresenta
a mais ampla distribuição no continente americano, desde os Estados Unidos até a Argentina.
As espécies de Melothria se diferenciam basicamente pelo tamanho do pedicelo da flor
pistilada, forma, tamanho e cor dos frutos maduros e morfologia foliar, especialmente pela forma do
seio basal e grau de lobulação da lâmina.
O estudo taxonômico permitiu sinonimizações e lectotipificações em algumas espécies.
Melothria punctatissima e M. uliginosa foram reduzidas a sinônimos de M. cucumis. Neste trabalho
foi designado o lectótipo de M. warmingii, bem como o lectótipo de seu sinônimo, M. hookeri.
Para o Brasil foram aceitas três espécies de Sicyos (S. martii, S. polyacanthus e S.
warmingii), sendo somente S. martii endêmica do Brasil, encontrada principalmente no nordeste e
sudeste do Brasil. Sicyos polyacanthus é a espécie que possui a maior amplitude de distribuição, na
metade leste do país, atuando muitas vezes como espécie invasora em monoculturas de cana-de-
açúcar e soja. Sicyos warmingii é conhecida para o Brasil somente pelo holótipo, no entanto é uma
espécie muito comum no norte da Argentina e sul da Bolívia. Verifica-se, para as espécies deste
gênero, certa relação com ambientes antropizados, como bordas de fragmentos florestais e margens
de pequenos rios e corpos lacustres artificiais.
Considerações Finais
________________________________________________________________________
207
Para este gênero, foram realizadas, neste trabalho, algumas sinonimizações e uma
lectotipificação, a saber: Sicyos fusiformis e S. quinquelobatus são sinônimos de S. martii; e S.
polyacanthus foi lectotipificada.
Cyclanthera possui oito espécies em território brasileiro (C. eichleri, C. hystrix, C.
multifoliola, C. oligoechinata, C. pedata, C. quinquelobata, C. tenuifolia e C. tenuisepala), sendo
apenas C. eichleri endêmica do Brasil. Cyclanthera oligoechinata foi descrita como espécie nova
no decorrer deste trabalho (Darwiniana 46(2): 300-303. 2008 – em anexo) e C. eichleri, até então
somente conhecida pelo holótipo, teve sua área de distribuição conhecida ampliada por meio de
novas coletas. Cyclanthera pedata é uma espécie somente encontrada sob cultivo no Brasil e C.
multifoliola é conhecida por poucos exemplares coletados. As espécies do gênero, de modo geral,
são encontradas principalmente em áreas de florestas montanas ou de caatinga. Cyclanthera hystrix
e C. oligoechinata são exceções que ocorrem em bordas de florestas de menores altitudes.
As características da morfologia polínica revelaram ser extremamente úteis na identificação
dos gêneros estudados. No entanto, a diferenciação entre espécies de um mesmo gênero requer uma
análise mais acurada.
Entre os gêneros estudados foram importantes como características diagnósticas o tamanho e
formato do grão de pólen, o tipo e o número de aberturas, e características da estrutura da exina.
Com relação ao tamanho e formato, destaca-se, por exemplo, espécies de Fevillea que apresentam
os menores grãos de pólen (cerca de 40 µm) e tendência a grãos prolatos; enquanto que as espécies
de Sicyos apresentam os maiores grãos (cerca de 60 µm) e tendência a formato oblato.
Apesar da grande variabilidade de tipos de aberturas encontradas nos grãos de pólen de
Cucurbitaceae, entre os gêneros estudados estes se resumem a dois tipos: colpo (Sicyos) e colporo
(Apodanthera, Cyclanthera, Fevillea, Melothria e Melothrianthus). O mesmo ocorre em relação ao
número de aberturas, onde Sicyos é estefanocolpado (8-12) e nas espécies dos demais gêneros os
grãos são predominantemente tricolporados, à exceção de Cyclanthera que apresenta entre 4-7
colporos.
A estrutura da exina é bastante variável, sendo distintos, entre os gêneros estudados, quatro
padrões: i. estriado (Fevillea), ii. reticulado (Apodanthera, Melothria e Melothrianthus), iii.
punctitegilado (Cyclanthera), iv. supra-microreticulado equinado (Sicyos).
A variabilidade da morfologia polínica entre as espécies de um mesmo gênero mostrou-se
altamente conservada, caracterizando todos os gêneros como estenopolínicos. Em Sicyos e
Cyclanthera algumas espécies podem ser distintas por características como a forma do ápice e
Considerações Finais
________________________________________________________________________
208
densidade dos espinhos (Sicyos), o número de aberturas e, eventualmente, o tamanho do grão, como
em Cyclanthera pedata que apresenta as maiores medidas. Nos demais gêneros, a sobreposição de
características interespecíficas é grande, algumas vezes formando grupos. Por exemplo, nas secções
de Apodanthera, há o agrupamento das espécies de acordo com o tamanho dos grãos de pólen.
Com relação à forma dos grãos de pólen, a variabilidade interespecífica nos gêneros
estudados não foi apresentada com maiores considerações, devido a possíveis deformações
decorrentes do processo de acetólise. Neste processo, pode haver a degradação da membrana da
endoabertura, no qual há uma diminuição das tensões dos eixos e conseqüente modificação do
formato do grão.
Este estudo contribuiu com a caracterização inédita dos grãos de pólen de 25 espécies de
Cucurbitaceae, entre as 35 espécies estudadas. Dentre as características destes grãos, algumas foram
confirmadas, retificadas ou são descritas pela primeira vez. Foi retificada a presença de cavidades
translúcidas nos ápices dos espinhos das espécies de Sicyos, cuja ocorrência não foi considerada
para as espécies do gênero em filogenia recente da subtribo Sicyineae. Os grãos de pólen de
Melothrianthus foram descritos inicialmente como psilados e, neste estudo, foi constatado que se
tratam de grãos nitidamente reticulados. Como característica inédita para o grupo, os grãos de pólen
de Sicyos são descritos como supra microreticulados na área interespinal.
A seguir são feitas algumas considerações quanto ao status de conservação das espécies
estudadas nesta tese, baseadas nas listas regionais de espécies raras e ameaçadas, nas coleções de
herbário (freqüência e antiguidade das coletas), situação atual de conservação dos ambientes
naturais de ocorrência e observações de campo das diferentes populações. Assim, foram verificadas
quatro situações:
1. Espécies localmente extintas: Apodanthera sagittifolia var. villosa e Cyclanthera
multifoliola. Apodanthera sagittifolia var. villosa é conhecida apenas por uma coleta em
território brasileiro, que provém de uma região onde a agricultura e a pecuária intensiva
alteraram significativamente a fisionomia natural (Campanha). Já Cyclanthera
multifoliola possui poucas e antigas coletas concentradas em regiões florestais de Minas
Gerais que atualmente correspondem a monoculturas de café.
2. Espécies raras: Apodanthera pedisecta, A. succulenta, e A. villosa. Para estas três
espécies, as populações são restritas a “ilhas” dentro de ambientes relativamente conservados de
campos rupestres do nordeste brasileiro.
Considerações Finais
________________________________________________________________________
209
3. Espécies em ambientes degradados: Apodanthera argentea, Melothria hirsuta, M.
warmingii e Sicyos martii. As duas espécies de Melothria possuem populações em ambientes cuja
alteração tem sido significativa nos dias atuais. Já Apodanthera argentea e Sicyos martii possuem
populações altamente vulneráveis, já que ocorrem em regiões de Floresta Atlântica próximas de
grandes centros urbanos no sudeste do Brasil.
4. Espécies em ambientes em perigo ou mal coletadas: Apodanthera ulei, Cyclanthera
eichlerii e Fevillea bahiensis. Estas espécies ocorrem em áreas de Floresta Atlântica, porém como
existem coletas recentes, conclui-se que as populações permanecem nestes locais, mas em perigo
devido às alterações ambientais.
Apêndice I
________________________________________________________________________
210
Apêndice I
________________________________________________________________________
211
Apêndice I
________________________________________________________________________
212
Apêndice I
________________________________________________________________________
213
Apêndice II – Mapas de distribuição
________________________________________________________________________
214
Figura 1. Distribuição geográfica de espécies de Apodanthera ocorrentes no Brasil. (●)
Apodanthera argentea Cogn.; (●) Apodanthera congestiflora Cogn.; (●) Apodanthera laciniosa
(Schlechtd.) Cogn.; (●) Apodanthera sagittifolia Cogn. var. villosa (Cogn.) Mart. Crov.
Figura 2. Distribuição geográfica de espécies de Apodanthera ocorrentes no Brasil. (●)
Apodanthera pedisecta (Nees & Mart.) Cogn.; (●) Apodanthera succulenta C. Jeffrey; (●)
Apodanthera villosa C. Jeffrey; (●) Apodanthera ulei (Cogn.) Mart. Crov.
Apêndice II – Mapas de distribuição
________________________________________________________________________
215
Figura 3. Distribuição geográfica de espécies de Apodanthera ocorrentes no Brasil. (●)
Apodanthera glaziovii Cogn.; (●) Apodanthera hindii C. Jeffrey.
Figura 4. Distribuição geográfica de Apodanthera trifoliata Cogn. (●) e Melothrianthus
smilacifolius (Cogn.) Mart.Crov. (●).
Apêndice II – Mapas de distribuição
________________________________________________________________________
216
Figura 5. Distribuição geográfica de espécies de Melothria ocorrentes no Brasil. (●) Melothria
dulcis Wunderlin; (●) Melothria hirsuta Cogn.; (●) Melothria candolleana Cogn.; (●) Melothria
schulziana Mart.
Figura 6. Distribuição geográfica de Melothria cucumis Vell. (●).
Apêndice II – Mapas de distribuição
________________________________________________________________________
217
Figura 7. Distribuição geográfica de Melothria pendula L. (●).
Figura 8. Distribuição geográfica de espécies de Melothria ocorrentes no Brasil. (●) Melothria
warmingii Cogn.; (●) Melothria trilobata Cogn.
Apêndice II – Mapas de distribuição
________________________________________________________________________
218
Figura 9. Distribuição geográfica de espécies de Cyclanthera ocorrentes no Brasil. (●) Cyclanthera
eichleri Cogn.; (●) Cyclanthera oligoechinata L. F. P. Lima & Pozner; (●) Cyclanthera multifoliola
Cogn.
Figura 10. Distribuição geográfica de espécies Cyclanthera hystrix (Gill.) Arn. (●).
Apêndice II – Mapas de distribuição
________________________________________________________________________
219
Figura 11. Distribuição geográfica de Cyclanthera quinquelobata (Vell.) Cogn. (●).
Figura 12. Distribuição geográfica de Cyclanthera tenuifolia Cogn. (●).
Apêndice II – Mapas de distribuição
________________________________________________________________________
220
Figura 13. Distribuição geográfica de Cyclanthera tenuisepala Cogn. (●).
Figura 14. Distribuição geográfica de espécies de Sicyos ocorrentes no Brasil. (●) Sicyos martii
Cogn.; (●) Sicyos warmingii Cogn.
Apêndice II – Mapas de distribuição
________________________________________________________________________
221
Figura 15. Distribuição geográfica de Sicyos polyacanthus Cogn. (●).
Apêndice III – Ambientes de ocorrência
________________________________________________________________________
222
Floresta Ombrófila Mista – formação florestal típica de ocorrência de Apodanthera laciniosa e
Cyclanthera tenuifolia, espécies heliófitas frequentemente associadas às bordas das matas.
Apêndice III – Ambientes de ocorrência
________________________________________________________________________
223
Floresta Ombrófila Densa – sul do Brasil – formação florestal típica de ocorrência de
Melothrianthus smilacifolius, Melothria cucumis, M. pendula, Apodanthera ulei, associadas as
bordas de matas e margens de rios.
Apêndice III – Ambientes de ocorrência
________________________________________________________________________
224
Floresta Ombrófila Densa – sul do Brasil – formação florestal típica de ocorrência de
Anisosperma passiflora, Fevillea trilobata, Melothria cucumis, M. pendula, Melothrianthus
smilacifolius, Cyclanthera eichleri e Apodanthera ulei, associadas as bordas de matas e margens de
rios.
Apêndice III – Ambientes de ocorrência
________________________________________________________________________
225
Floresta Ombrófila Densa – sudeste do Brasil – formação florestal típica de ocorrência de Fevillea
trilobata, Melothria cucumis, M. pendula, Melothrianthus smilacifolius, Cyclanthera eichleri e
Apodanthera argentea, A. ulei, Sicyos martii, associadas à clareiras e regiões mais abertas da região
serrana e morros litorâneos.
Apêndice III – Ambientes de ocorrência
________________________________________________________________________
226
Manchas de mata úmida em meio ao campo rupestre – local do primeiro registro de Melothrianthus
smilacifolius para a Bahia.
Afloramento rochoso – ambiente típico de Apodanthera hindii, que cresce sobre solos rasos.
Apêndice III – Ambientes de ocorrência
________________________________________________________________________
227
Vegetação de Carrasco sobre solo pedregoso e seco – local de ocorrência de Apodanthera trifoliata.
Apêndice III – Ambientes de ocorrência
________________________________________________________________________
228
Mancha de mata esclerófila – local de ocorrência de Melothrianthus smilacifolius e Melothria
warmingii.
Caatinga (na estação chuvosa) – local de ocorrência de Sicyos polyacanthus, S. martii e
Apodanthera congestiflora, principalmente em beiras de mata.
Apêndice IV –Esquema da caracterização morfológica
________________________________________________________________________
229
Figura 1. Esquema gráfico da caracterização morfológica das subfamílias, tribos, subtribos e dos gêneros
estudados nesta tese, considerando a morfologia de gavinhas, flores, estames e características da
morfologia polínica, como o número e distribuição das aberturas dos grãos de pólen e estrutura da exina.
Cladograma baseado na filogenia molecular apresentado por em Schaefer et al. (2009).
Apêndice V- Sinopse taxonômica
________________________________________________________________________
230
Cucurbitaceae Juss. 1789
Subfamília – Nhandiroboideae Kostel., 1833.
Tribo – Zanonieae Bl. 1826.
Subtribo – Fevilleineae Pax, 1889.
Anisosperma S. Manso 1836
Anisosperma passiflora (Vell.) S. Manso 1836
= Fevillea passiflora Vell. 1831
Fevillea L. 1753.
Fevillea anomalosperma M. Nee 2009.
Fevillea bahiensis G. Robinson & Wunderlin 2005.
Fevillea cordifolia L. 1753.
= Fevillea uncipetala Kuhlm. 1925
Fevillea pedatifolia (Cogn.) C. Jeffrey 1962.
= Siolmatra amazonica Cogn. 1916
= Fevillea amazonica (Cogn.) C. Jeffrey 1962
Fevillea pergamentacea (Kuntze) Cogn. 1916.
Fevillea trilobata L. 1753.
= Fevillea cordifolia Vell. 1831
= Hypanthera guapeva S. Manso 1836
= Fevillea tomentosa Gardn. 1843
= Fevillea triangularis M. Roem. 1846
= Fevillea albiflora Cogn. 1878
= Nhandiroba albiflora (Cogn.) Kuntze 1891
Subfamília – Cucurbitoideae Kostel. 1833.
Tribo – Sicyeae Schrad., 1838.
Subtribo – Cyclantherinae C. Jeffrey 1990.
Cyclanthera Schrad. 1831.
Cyclanthera eichleri Cogn. 1877.
Cyclanthera hystrix (Gill.) Arn. 1841.
Cyclanthera multifoliola Cogn. 1877.
= Cyclanthera burchellii Cogn. 1877
Cyclanthera oligoechinata L. F. P. Lima & R. Pozner 2008.
Apêndice V- Sinopse taxonômica
________________________________________________________________________
231
Cyclanthera pedata (L.) Schrad. 1831.
Cyclanthera quinquelobata (Vell.) Cogn. 1877.
= Momordica quinquelobata Vell. 1827.
= Cyclanthera brasiliensis Cogn. 1877.
= Cyclanthera trigonoloba Toledo 1952.
Cyclanthera tenuifolia Cogn. 1877.
= Cyclanthera kuhlmanniana Toledo 1952.
Cyclanthera tenuisepala Cogn. 1877.
= Cyclanthera elegans Cogn. 1877.
Subtribo – Sicyinae C. Jeffrey 1990.
Sicyos L. 1753
Secção – Eusicyos A. Gray 1853.
Sicyos polyacanthus Cogn. 1878.
= Sicyos glaziovii Cogn. 1909.
Sicyos warmingii Cogn. 1878.
Secção – Atractocarpos Cogn.
Sicyos martii Cogn. 1878.
= Anomalosicyos martii (Cogn.) Gentry 1946.
= Anomalosicyos fusiformis (Cogn) Gentry 1946.
= Anomalosicyos quinquelobatus (Cogn.) Gentry 1946.
= Sicyos fusiformis Cogn. 1878 [hic designatus].
= Sicyos quinquelobatus Cogn. 1878 [hic designatus].
Tribo – Coniandreae Endl., 1846
Apodanthera Arn. 1841.
Secção – Euapodanthera Cogn. 1877.
Apodanthera argentea Cogn.1877.
Apodanthera glaziovii Cogn. 1909.
= Apodanthera lasiocalyx Cogn. 1916.
Apodanthera laciniosa (Schlechtd.) Cogn. 1877.
= Anguria laciniosa Schlechtd. 1851.
Apodanthera sagittifolia var. villosa (Cogn.) Mart. Crov. 1954.
= Wilbrandia villosa Cogn. 1878.
= Wilbrandia sagittifolia var. villosa (Cogn.) Mart. Crov. 1946.
= Wilbrandia linearis Cogn. 1878.
= Apodanthera linearis (Cogn.) Mart. Crov. 1954
Apodanthera ulei (Cogn.) Mart. Crov.1956.
= Melothria ulei Cogn. 1916.
Apêndice V- Sinopse taxonômica
________________________________________________________________________
232
= Wilbrandia dusenii Harms. 1926. [hic designatus]
= Apodanthera catharinensis Mart. Crov. 1953. [hic designatus].
Secção – Pseudoapodanthera Cogn. 1881.
Apodanthera congestiflora Cogn. 1916.
= Melothria congestiflora (Cogn.) Mart. Crov. 1954.
Apodanthera hindii C. Jeffrey. 1992.
Apodanthera pedisecta (Ness et Mart.) Cogn.1878.
= Anguria pedisecta Ness & Mart. 1824.
= Apodanthera fasciculata Cogn. 1916. [hic designatus].
= Apodanthera bradei Mart. Crov. 1954. [hic designatus].
= Apodanthera hatschbachii C. Jeffrey. 1992. [hic designatus].
Apodanthera succulenta C. Jeffrey. 1992.
Apodanthera trifoliolata Cogn. 1916.
= Melothria trifoliata (Cog.) Mart. Crov. 1955.
Apodanthera villosa C. Jeffrey. 1992.
Melothrianthus Martinez-Crovetto 1954.
Melothrianthus smilacifolius (Cogn.) Martinez-Crovetto.1954.
Tribo – Benincaseae Ser. 1825
Subtribo – Cucumerinae Pax, 1889
Melothria L. 1753.
Melothria candolleana Cogn. 1881.
Melothria cucumis Vell.1827.
= Melothria punctatissima Cogn. 1878. [hic designatus].
= Melothria uliginosa Cogn. 1878. [hic designatus].
Melothria dulcis Wunderlin 1978.
Melothria hirsuta Cogn. 1878.
Melothria pendula L. 1753.
= Melothria fluminensis Cogn. 1842.
Melothria schulziana Mart. Crov. 1949.
Melothria trilobata Cogn.1878.
Melothria warmingii Cogn.1878.
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