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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
A influência de diferentes regimes de queima sobre a comunidade
de aranhas cursoriais do cerrado de Brasília/DF
Geraldo de Brito Freire Júnior
Brasília - DF
2010
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ii
UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
A influência de diferentes regimes de queima sobre a comunidade de
aranhas cursoriais do cerrado de Brasília/DF
Orientador: Dr. Paulo César Motta
Dissertação apresentada ao Instituto de
Ciências Biológicas da Universidade de
Brasília como parte dos requisitos necessários
à obtenção do título de Mestre em Biologia
Animal
Brasília - DF
2010
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iii
Trabalho realizado com apoio financeiro da Coordenação de Aperfeiçoamento de pessoal
de Nível Superior (CAPES) e como parte dos requisitos necessários para a obtenção do
título de Mestre em Biologia Animal pelo Programa de Pós-Graduação em Biologia
Animal da Universidade de Brasília.
“A influência de diferentes regimes de queima sobre a comunidade de aranhas
cursoriais do cerrado de Brasília/DF”
Geraldo de Brito Freire Júnior
iv
“Por todas as eras, o uso do fogo talvez tenha sido a mais
importante habilidade da mente humana... Locais próximos ao
fogo marcam o início do convívio social, espaço para
comunicação e reflexão” (Sauer, 1969).
v
AGRADECIMENTOS.
Agradeço ao meu orientador, Dr. Paulo César Motta, pela amizade, crédito, conselhos e
palavras amigas nos momentos de angústia decorrentes da exaustão do trabalho de campo,
pós-qualificação e defesa de mestrado.
À professora Dra. Heloísa Sinátora Miranda por ser um exemplo de pesquisadora e ao
mesmo tempo tão acolhedora e amável com seus alunos, compartilhando com um
entusiasmo cativante as informações sobre o fogo no bioma Cerrado e também pela
correção e comentários ao meu exame de qualificação.
À Dra. Margarete Naomi Sato - Ná, pela atenção e auxílio nas disciplinas do mestrado.
Ao professor Dr. Guarino R. Colli pela correção do exame de qualificação, pelos valiosos
conhecimentos estatísticos e principalmente pela permissão do uso das armadilhas
(pitfalls).
Ao pessoal do Laboratório de Herpetologia, em especial o grande amigo Bernardo Míglio
Costa pela significativa ajuda no trabalho de campo, amizade e companheirismo; Davi
Pantoja pelo incentivo no início do mestrado; Gabriel Horta pelos longos e cômicos
“causos” da vida.
Aos amigos do Laboratório de Aracnídeos: Eslei Xavier, Rommel Bastos, Naiara Carolina,
Ângelo Zerbini, Simone Salgado, Anderson Schimiti (Preto), Ana Carolina (Tina), Yara e
Andrea pelo auxílio na triagem das aranhas e trabalho de campo; a Aline Zimmermann
pela tradução do texto e composição do “Abstract” desta obra; ao biólogo Ivan Malinov
pela substancial ajuda na “identificação” dos licosídeos e valiosas ilustrações.
À CAPES pela concessão da bolsa de mestrado.
Aos professores do Departamento de Zoologia e Ecologia da UnB.
À Reserva Ecológica do IBGE, em especial Mírian e Bethânia.
À minha família, em especial meus pais: Dona Zete e Sr. Geraldo de Brito Freire pelo
exemplo de vida, constante apoio, admiração e pela formação dos meus valores como
vi
pessoa; ao Dr. Ivan Claret (Tio “China”) pelo incentivo à pesquisa e pelo amor aos
assuntos ambientais; à minha namorada Alexsandra Sales pela compreensão da minha
ausência devida às demandas acadêmicas e pelas incríveis fórmulas do Excel; à Cléa
Márcia (Maninha), Jonny, Mauricio e João Pereira (Neto) pelo companheirismo e
constante amizade; ao amigo Daniel Gadelha por ser um verdadeiro irmão de longa data.
Aos amigos Robson Araújo e Juliana Braga pelo auxílio na estatística e composição do
“Abstract”, respectivamente.
Ao doutorando e mestre de capoeira Eurico Lopes Barreto Vianna pela amizade e
incentivo à pesquisa.
A todos que contribuíram para a conclusão desta obra.
vii
SUMÁRIO
RESUMO ........................................................................................................................VII
ABSTRACT ......................................................................................................................IX
ÍNDICE DE FIGURAS ....................................................................................................XI
ÍNDICE DE TABELAS .................................................................................................XIII
INTRODUÇÃO ................................................................................................................01
OBJETIVOS E HIPÓTESES ............................................................................................06
MATERIAIS E MÉTODOS .............................................................................................07
Área de Estudo ......................................................................................................07
Regimes de Queima...............................................................................................08
Métodos de Coleta .................................................................................................10
Identificação dos Espécimes .................................................................................11
Análises Estatísticas ..............................................................................................11
RESULTADOS .................................................................................................................14
Esforço Amostral ..................................................................................................14
Abundância ..........................................................................................................15
Riqueza ..................................................................................................................17
Equitabilidade .......................................................................................................18
Composição de espécies, Diversidade e Similaridade ..........................................19
DISCUSSÃO ....................................................................................................................24
Esforço Amostral ..................................................................................................24
Abundância ...........................................................................................................24
Riqueza...................................................................................................................25
Composição de espécies, Diversidade e Equitabilidade .......................................26
Similaridade ..........................................................................................................27
CONCLUSÕES.................................................................................................................28
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..............................................................................29
ANEXO..............................................................................................................................38
VII
RESUMO
O Cerrado é o segundo maior bioma brasileiro, possui clima bem definido com
forte sazonalidade. A interação entre clima, disponibilidade de água e nutrientes no solo e
o fator fogo são determinantes à formação do bioma. O fogo transforma a paisagem em
mosaicos com diferentes idades pós queima e diferente estrutura florística, fatores, estes,
que atuam para promoção e manutenção da diversidade biológica. Apesar da importância
do fogo para o Cerrado ainda são escassos os estudos dos efeitos do fogo sobre a fauna.
Foram utilizadas armadilhas de interceptação e queda (pitfall traps) instaladas em cinco
áreas de cerrado sensu stricto, submetidas a diferentes regimes de queima, da Reserva
Ecológica do Roncador-IBGE (Brasília-DF) para se determinar os efeitos da frequência e
época de queima sobre as aranhas cursoriais, utilizando a abundância, riqueza,
equitabilidade, composição da comunidade e diversidade como parâmetros para testar a
Hipótese do Distúrbio Intermediário de Connell. Foram coletadas 4.315 aranhas de abril de
2007 a outubro de 2008, agrupadas por mês, totalizando 19 amostras para cada área ao
final do estudo. Os espécimes foram conservados em etanol 80% e identificados até família
e separados em morfotipos. A abundância foi maior na parcela controle (CT) e menor na
bienal tardia (BT), ao contrário da riqueza (Jacknife1), cujos valores foram maiores nas
parcelas bienal precoce (BP) e quadrienal (QD) e menores em CT e BT. Padrão similar
(CT com menor valor) foi encontrado para a equitabilidade. As comunidades diferiram
quanto à composição de espécies, sendo a área CT marcada pela maior abundância das
espécies Alopecosa sp. 2, Actinopus sp. 1 e Hogna gumia, e a bienal modal (BM) pela
presença de Cybaeodamus sp. 1, Lycosa aurogutatta e Xeropigo sp. Embora a maioria dos
parâmetros seja maior em áreas sujeitas à queima, os valores somente diferem
significativamente entre as áreas com e sem queima, por exemplo, a diversidade foi
significativamente maior em BT, BM e QD comparado à CT, não havendo qualquer
separação da diversidade entre as áreas com diferentes frequências e épocas de queima, o
VIII
que não permite a confirmação da Hipótese do Distúrbio Intermediário. Em relação ao
regime de queima, a época/estação das queimadas mostrou efeito maior na composição da
araneofauna, uma vez que áreas com diferentes frequências de queimadas, porém, com
igual época/estação possuem araneofauna similares.
IX
ABSTRACT
The Cerrado is the second largest Brazilian biome, and it has a well-defined climate
with strong seasonality. The interaction between climate, water and nutrient availability in
the soil is very important in the formation of the biome. Even though the fire is extremely
important for the Cerrado, studies on the effects of the fire on the fauna are still very few.
We used pitfall traps installed in five areas of Cerrado sensu strictu submitted to different
burning regimes (season and frequency), of the Reserva Ecológica do Roncador – IBGE
(Brasília, DF, Brazil) to determine the effects of frequency and season of the burning on
cursorial spiders. We used abundancy, richness, equitability, community composition and
diversity as parameters to test Connell’s Hypothesis of Intermediate Disturbance. We
collected 4315 spiders from April 2007 to October 2008, grouped by month, totalizing 19
samples for each area at the end of the study. The specimens were conserved in 80%
ethanol, identified until the family level and then separated in morphotypes. The
abundance was highest in the control area (CT) and smallest in the delayed biennial (BT),
contrary to the richness (Jacknife1), that had the biggest values in the early biennial (BP)
and quadriennial (QD) and smallest in CT and BT. A similar pattern (CT with the smallest
value) was found for the evenness. The communities differ to the composition of species,
with the CT area marked by the greatest abundance of morphotypes Alopecosa sp. 2,
Actinopus sp. 1, Hogna gumia, and modal biennial (BM) by the presence of Cybaeodamus
sp. 1, Lycosa aurogutatta and Xeropigo sp. Although most parameters have higher values
in areas subjected to fires, the values differ only significantly between the areas with
burning and without. For example, the diversity was significantly higher in BT, BM and
QD, compared to CT, without a clear separation between areas with different frequencies
and timing of burning, and without indicating the one with an intermediate gradient of
frequency (QD) or season (BM) of burning as the ones of highest diversity, as the
Intermediate Disturbance Hypothesis would predict. The season of the burning was the
X
most influent on the spider fauna, because different areas with different burning regimes
presented similar compositions in the same season.
XI
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Localização da Reserva Ecológica do Roncador RECOR-IBGE nas proximidades de
Brasília/DF. ................................................................................................................................09
Figura 2. Localização das parcelas experimentais do Projeto Fogo em áreas de cerrado sensu
stricto submetidas a queimadas prescritas bienais: precoce (BP), modal (BM) e tardia
(BT), e quadrienal modal (QD). ..............................................................................................09
Figura 3. Disposição dos pontos amostrais compostos por baldes de 35 litros utilizados como
armadilhas de interceptação e queda (pitfall-traps) e unidos por cerca-guia (lona
plástica) em cada parcela experimental de cerrado sensu stricto do Projeto Fogo da
Reserva Ecológica do IBGE. ...................................................................................................10
Figura 4. Curva de acúmulo de espécies, sob os valores de Mao Tau, geradas através de 1.000
aleatorizações e com intervalo de confiança de 95%, com base no esforço amostral total
(95 amostras) realizado na Reserva Ecológica do Roncador - IBGE. ...............................14
Figura 5. Curvas de acúmulo de espécies, com base nos valores de Mao Tau (S
obs
) e gerados com
1.000 aleatorizações, para os cinco regimes de queima do cerrado sensu stricto da
Reserva Ecológica do IBGE. Legendas: BM: bienal modal; BP: bienal precoce; BT:
bienal tardia; CT: controle; QD: quadrienal. .........................................................................15
Figura 6. Curva rank-abundância indicando as três espécies mais abundantes durante o estudo,
com base no esforço amostral total (95 amostras) realizado na Reserva Ecológica do
Roncador - IBGE. ......................................................................................................................16
Figura 7. Boxplot dos valores de abundância entre os cinco regimes de queima do cerrado sensu
stricto da Reserva Ecológica do IBGE. Legendas: BM: bienal modal; BP: bienal
precoce; BT: bienal tardia; CT: controle; QD: quadrienal. Letras diferentes indicam
diferenças significativas entre os tratamentos (p < 0,05). ...................................................16
Figura 8. Boxplot das distribuições dos valores de riqueza para os cinco tratamentos do Projeto
Fogo referentes à fisionomia cerrado sensu stricto da RECOR-IBGE. Legendas: CT:
controle; BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal.
Letras diferentes indicam diferenças significativas entre os tratamentos ao nível de (p <
0,05). ............................................................................................................................................18
XII
Figura 9 Distribuição dos valores de equitabilidade Pielou (J) para os cinco tratamentos do Projeto
Fogo referentes à fisionomia cerrado sensu stricto. Legendas: CT: controle; BP: bienal
precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal. Diferenças significativas
(p < 0,05) são indicadas por letras diferentes. .......................................................................19
Figura 10. Variáveis canônicas obtidas na função discriminante gerada através da distribuição das
espécies de aranhas cursoriais presentes nas cinco parcelas experimentais de
cerrado sensu stricto da RECOR-IBGE. Legendas: CT: controle; BP: bienal
precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal. Diferenças significativas
(p < 0,05) são indicadas por letras diferentes. .......................................................................21
Figura 11. Perfis de Diversidade de Rényi para os cinco tratamentos experimentais do Projeto
Fogo referentes à fisionomia cerrado sensu stricto da Reserva Ecológica do IBGE
Legendas: CT: controle; BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD:
quadrienal. ..................................................................................................................................22
Figura 12. Análise de Agrupamento Hierárquico com base na composição da araneofauna, com
referência aos valores de Bray-Curtis para a separação dos grupos, das áreas de cerrado
sensu stricto da Reserva Ecológica do IBGE, Brasília-DF, sujeitas a diferentes regimes
de queima. Legendas: CT: controle; BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal
tardia; QD: quadrienal. ..............................................................................................................23
XIII
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1. Valores de riqueza, abundância e contribuição de coleta para as cinco parcelas
experimentais do Projeto Fogo referentes ao cerrado sensu stricto da RECOR-IBGE. CT:
controle; BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal. ......17
Tabela 2. Média e desvio padrão dos valores de riqueza, fornecidos pelos estimadores Mao Tau e
Jacknife 1 para as áreas de cerrado sensu stricto, da RECOR-IBGE, com diferentes
regimes de queima: CT: controle; BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal
tardia; QD: quadrienal. ..............................................................................................................17
Tabela 3: Média e desvio padrão do estimador de equitabilidade de Pielou (J) gerados para cada
tratamento da fisionomia cerrado sensu stricto do Projeto Fogo, RECOR-IBGE.
Legendas: BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; CT: controle; QD:
quadrienal. .....................................................................................................................................18
Tabela 4. Coeficientes das duas primeiras variáveis canônicas geradas através de análise
discriminante para a distribuição das espécies mais importantes para a separação dos
grupos. ...........................................................................................................................................20
Tabela 5. Valor médio das abundâncias das espécies mais importantes para a separação dos
grupos. ............................................................................................................................................20
Tabela 6. Valores médios de Diversidade de Rényi (Hα) para as cinco áreas de cerrado sensu
stricto sujeitas a diferentes regimes de queima e os valores de significância, gerados
através do teste de comparação múltipla de Tukey, para os tratamentos comparados dois a
dois. ................................................................................................................................................22
1
INTRODUÇÃO
Cerrado e regime de queima
Com uma área de aproximadamente 2 milhões de km
2
, o Cerrado é o segundo
maior bioma brasileiro e faz divisa com a Floresta Amazônica, Caatinga e Mata Atlântica
(Oliveira-Filho & Ratter, 2002) e apresenta grande diversidade em formações vegetais,
seguindo um gradiente em densidade de lenhosas desde áreas abertas (campos) até
formações mais densas como Cerradão e Matas de Galeria (Eiten, 1972). A precipitação
anual varia entre 1.100 a 1.600 mm, sendo a maior parte desta distribuída nos meses de
outubro a abril (Cole, 1986).
O clima é tropical, marcado por um inverno seco e verão úmido o que impõe sobre
a vegetação uma forte sazonalidade fazendo com que, especialmente gramíneas, percam
seu teor de umidade no inverno (Ramos-Neto & Pivello, 2000). O clima, disponibilidade
de água e nutrientes no solo são determinantes à formação do Cerrado (Reatto et al., 1998;
Oliveira-Filho & Ratter, 2002), além do fator fogo (Cole, 1986; Klink & Machado, 2005).
As queimadas são comuns ao Cerrado, bem como para as demais savanas, e assim
têm sido por milhares de anos (Miranda et al., 2002). Estudos comprovam que o tempo de
exposição do Cerrado ao fogo é de no mínimo 32.400 anos, e que as queimas de origem
antropogênica ocorram há, pelo menos, 11.000 anos (Salgado-Labouriau & Ferraz-
Vicentini, 1994), o que têm alterado o regime natural (frequência e época do ano), a
estrutura da vegetação e composição de espécies, trazendo sérios riscos à conservação do
bioma (Miranda et al., 2002; Klink & Moreira, 2002).
As queimadas antropogênicas estão tradicionalmente relacionadas às práticas
agrícolas (Ramos-Netto & Pivello, 2000), ocorrem de maio a setembro, momento no qual a
vegetação encontra-se em déficit hídrico e, portanto, mais inflamável. Nessa época, o fogo
espalha-se com maior facilidade, gerando queimadas mais severas conforme o andamento
da estação (Coutinho, 1990; Pivello & Coutinho, 1992; Ramos-Neto & Pivello, 2000).
2
Os incêndios de causas naturais, por sua vez, são promovidos por descargas
elétricas comuns durante os meses da estação chuvosa ou de transição e, devido ao maior
teor de umidade contido na vegetação e no estrato rasteiro, são geralmente mais brandos e
heterogêneos quando comparados às queimadas da estação seca (Whelan, 1995; Ramos-
Neto & Pivello, 2000).
No Cerrado, assim como nas demais savanas, as queimadas são superficiais com
consumo do combustível fino do estrato rasteiro. Variações na oferta e composição do
combustível acabam por influenciar a taxa de consumo e eficiência de queima em
determinada área (Castro & Kauffman, 1998; Miranda et al., 2002). Principalmente nas
formas mais densas de Cerrado, onde o sombreamento altera a taxa de perda de umidade
do combustível (Miranda et al., 1993; Kauffman et al.,1994) e, assim, pequenas áreas
podem ser mantidas preservadas do fogo, transformando a paisagem em mosaicos com
diferentes idades pós-queima e diferentes estruturas florísticas (Coutinho, 1990; Pianka,
1992; Miranda et al., 2002). Tal heterogeneidade pode ser promotora de uma maior
diversidade biológica (Connell, 1978; Sanford et al., 1985).
De acordo com a hipótese de Connell (1978), distúrbios em escala moderada de
intensidade e frequência promovem a diminuição da densidade populacional das espécies
dominantes e reduz a exclusão de espécies com menores capacidades competitivas,
permitindo que essas espécies persistam em ambientes recém criados, sendo, esses, fatores
chaves para a manutenção da diversidade biológica. O padrão proposto pela Hipótese do
Distúrbio Intermediário vem sendo extensivamente debatido por vários autores ao longo
dos anos (Reice et al., 1990; Mackey & Currie, 2000). Mackey e Currie (2001) sugerem
que o padrão de maior diversidade no estádio moderado de perturbação é mais
caracterizado como exceção do que como regra, limitando-se a estudos de organismos
sésseis e sob um baixo esforço amostral.
3
Vários aspectos sobre a ecologia do fogo vêm sendo amplamente avaliados, dentre
os quais podemos citar: dinâmica de combustível, ciclagem de nutrientes, comportamento
de fogo, mudanças na estrutura e composição de espécies vegetais, resistência ao fogo,
dispersão de sementes e mortalidade de lenhosas (Coutinho, 1990; Pivello & Coutinho,
1992; Guedes, 1993; Kauffman el al., 1994; Oliveira et al., 1996; Sato, 1996; Miranda et
al., 2002). Entretanto, ainda são poucos os estudos relacionados acerca das respostas das
comunidades animais ao impacto promovido pelo fogo.
Efeitos do fogo sobre a fauna
Com relação à fauna, pequenos mamíferos, em geral, são negativamente afetados
pelas queimadas, tendo os parâmetros como sobrevivência e reprodução reduzidos pela
passagem do fogo (Vieira, 1999; Henriques et al., 2000; Corbett et al., 2003). Observa-se
baixa mortalidade da herpetofauna em queimas de intensidade moderada (Griffiths &
Christian, 1996; Smith et al., 2001). As comunidades de lagartos respondem
significativamente ao fogo, tendo a riqueza e equitabilidade aumentados em áreas
perturbadas (Pantoja, 2007). As aves, geralmente, deslocam-se bem e são pouco afetadas
pelo fogo, sendo evidenciada a presença de insetívoras e forrageadoras do solo logo nos
primeiros momentos pós-queima, atraídas principalmente pela remoção do folhiço e,
conseqüentemente à maior acessibilidade aos recursos (Cavalcanti & Alves, 1997).
Dentre os estudos relacionados à fauna invertebrada, observa-se que macro-
invertebrados aquáticos apresentam um aumento abrupto na riqueza e abundância no
período pós-queima, provavelmente, refletindo uma maior produção primária devido à
maior luminosidade e aporte de nutrientes decorrentes da ação do fogo sobre a vegetação
(Douglas et al., 2003).
York (1996), em um dos poucos estudos de longo prazo acerca dos efeitos de
queimadas recorrentes sobre comunidade de invertebrados terrestres em savanas
4
australianas, verificou alta variação de respostas ao fogo a depender do grupo taxonômico
em questão. Por exemplo, ácaros, coleópteros, dípteros e larvas de insetos foram
prejudicados por meio de significativa redução em abundância, ao passo que hemípteros,
formigas e aranhas foram favorecidos pelo fogo através do aumento na riqueza de espécies.
Ghione e colaboradores (2007) verificaram baixa mortalidade e aumento
significativo na diversidade de aracnídeos cursoriais abrigados sob rochas em área
recentemente queimada comparado a área sem queima, o que reforça a idéia da
importância dos abrigos na proteção contra os efeitos nocivos do fogo. Existe o consenso
de que cascas de árvores, cupinzeiros e abrigos subterrâneos são frequentemente utilizados
por aracnídeos cursoriais (York, 1996; Moretti et al., 2002), e indivíduos abrigados nesses
ambientes durante a ocorrência de queimadas têm maiores chances de sobrevivência.
Vários estudos comprovam que tais estruturas são eficientes isolantes térmicos (Coutinho,
1990; Guedes, 1993; Miranda et al., 1993).
Moretti e colaboradores (2002) realizaram um importante estudo acerca de como
diferentes frequências de queima influenciam a estrutura e diversidade de aracnídeos
cursoriais. Seus resultados indicam significativo aumento da riqueza e abundância em
áreas sujeitas a um maior histórico de queimas. Modificações na estrutura da vegetação
exercem fortes influências sobre a comunidade de aracnídeos, assim perturbações como o
fogo que alteram a estrutura florística, podem indiretamente influenciar a riqueza e
abundância de espécies (York, 1996; Uetz et. al., 1999; Moretti et. al., 2004).
Dentre os estudos relacionados à influência do fogo sobre a fauna invertebrada do
cerrado brasileiro, Naves (1996) e Dias (1998) verificaram efeitos negativos sobre
formigas e larvas de lepidópteros, respectivamente, enquanto que Dall’Aglio (1992) e
Diniz (1997) observaram efeitos positivos do fogo sobre aranhas e insetos,
respectivamente.
5
Embora existam variações em relação às respostas da fauna invertebrada ao fogo, a
tendência para a maioria dos grupos é a alta resiliência ao distúrbio e maior influência da
frequência do que da intensidade do mesmo (Andersen & Müller, 2000).
A maioria dos estudos relacionados à influência do fogo sobre a fauna invertebrada
concentra-se em outros biomas, como florestas secas australianas (York, 1996; Andersen
& Müller, 2000; Douglas, et al., 2003) e florestas de coníferas suíças (Moretti et al., 2002),
com enfoque em respostas pontuais de um único regime de queima. Esses fatores são
limitantes à aplicação dos resultados no manejo de áreas naturais sujeitas a um longo e
variado histórico de queimas recorrentes (Frost, 1985). Desse modo, ainda se faz
necessário maiores esforços para compreensão acerca da resposta das comunidades
animais ao fogo, em especial dos invertebrados (Coutinho, 1982; York, 1996; Mistry,
1998; Andersen & Müller, 2000).
Araneofauna
Aranhas formam um grupo megadiverso e pouco estudado (Coddington & Levi,
1991). Sua ampla distribuição e diversidade, aliada à facilidade de coleta e separação em
morfoespécies (Beatie & Oliver, 1994), são fatores que as tornam ótimos organismos para
o estudo de impactos ambientais (McNett & Rypstra, 2000; Ysnel & Canard, 2000; Buddle
et al., 2005).
Atualmente, estão registradas no mundo cerca de 40.000 espécies de aranhas,
incluídas em 3642 gêneros e 111 famílias (Platnick, 2010). O Brasil é uma das áreas com
maior diversidade de aranhas, sendo que das 111 famílias de aranhas existentes no mundo,
67 possuem registros para o país (Platnick, 2010). Atualmente, as áreas mais estudadas no
Brasil são a Floresta Amazônica (Borges & Brescovit, 1996) e a Mata Atlântica litorânea
da Região Sudeste (Brescovit, 1999), com poucos registros para o Cerrado, dentre os quais,
um estudo de diversidade (Ricetti & Bonaldo, 2008) e uma lista de espécie das famílias
6
Araneidae e Theraphosidae (Motta & Bertani, 2010) merecem destaque. As famílias
Lycosidae, Ctenidae, Corinnidae, Gnaphosidae e Theraphosidae são aranhas cursoriais
comuns no Cerrado.
Projeto fogo
Em 1989, um experimento de longo prazo, chamado “Projeto Fogo”, foi montado
na Reserva Ecológica do Roncador - IBGE (RECOR) com o objetivo geral de determinar
os efeitos de diferentes regimes de queimas prescritas sobre a estrutura e funcionamento do
Cerrado (Nardoto et al., 2006). Fazem parte do projeto três blocos de 50 ha, sendo cada
bloco referente a uma forma fisionômica da vegetação do bioma.
Desde 1992, data da primeira queimada, apenas o fogo vem sendo aplicado como
agente perturbador no sistema. Vale ressaltar que no início do projeto as áreas
encontravam-se preservadas há, pelo menos, 18 anos e não diferiam estrutural e
florísticamente (Sato, 2003).
OBJETIVOS E HIPÓTESES
O objetivo desse trabalho foi investigar a influência da frequência e época de
queima sobre a diversidade de aranhas cursoriais do Cerrado sensu stricto, utilizando os
parâmetros abundância, riqueza, equitabilidade, diversidade e similaridade para
mensuração dos efeitos das queimadas.
Hipótese 1: A abundância das aranhas cursoriais é menor em áreas submetidas ao
fogo do que em área preservada.
Hipótese 2: A riqueza e a equitabilidade de aranhas cursoriais são maiores em áreas
submetidas à queima, comparadas à área controle.
7
Hipótese 3: A área submetida à queima no meio da estação seca contém maior
diversidade de aranhas cursoriais comparada às áreas com queimadas nos extremos da
estação.
Hipótese 4: Com base na composição de espécies, as áreas queimadas,
independente do regime, são mais similares entre si do que quando comparadas com área
preservada do fogo.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de Estudo
A Reserva Ecológica do IBGE (15°56’21’’S e 47°53’07’’W) faz limites a nordeste
e noroeste com a Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, e a sudeste com a
Fazenda Água Limpa. Possui uma área de 1.350ha e é parte da Área de Proteção
Ambiental (APA) Distrital Gama – Cabeça de Veado que perfaz, incluindo a Reserva, um
total de 10.000 ha de área protegida e contínua (Figura 1). Além disto, desde 1993, a
RECOR foi considerada pela UNESCO uma das Áreas Núcleo da Reserva da Biosfera do
Cerrado no Distrito Federal. Em 2002, o governo federal criou a Área de Proteção
Ambiental – APA do Planalto Central que inclui a Reserva (IBGE- RECOR, 2008). O
longo tempo de acompanhamento e a extensa gama de dados relacionados ao Projeto Fogo
faz da RECOR uma excelente localidade para o presente estudo.
Regimes de queima
O estudo foi conduzido no bloco referente ao cerrado sensu stricto da RECOR que
contém cinco parcelas experimentais de 200m X 500m (10 ha) e recebem um tipo de
tratamento experimental para simular diferentes regimes (épocas e frequências) de
queimadas no Cerrado (Figura 2).
8
As parcelas experimentais do Projeto Fogo são:
- Controle (CT): preservada do fogo há, pelo menos, 36 anos;
- Bienal precoce (BP): queima no início da estação seca, final de junho, regime
mais similar ao de queima natural na região do cerrado (Ramos-Neto & Pivello, 2000);
- Bienal modal (BM): queima no meio da estação seca, início de agosto, período no
qual a queima antrópica é mais comum na região (Coutinho 1982; Coutinho, 1990);
- Bienal tardia (BT): queima no final de setembro, período no qual favorece a
renovação de folhas e floração da maior parte das lenhosas (Oliveira & Gibbs, 2000);
- Quadrienal modal (QD): queima a cada quatro anos no meio da estação seca
(início de agosto); favorece o recrutamento de lenhosas, a reposição de biomassa e
nutrientes perdidos (Pivello & Coutinho, 1992; Kauffman et al., 1994).
A queima da parcela quadrienal ocorreu em agosto de 2007 e as bienais precoce,
modal e tardia, queimaram nos meses de julho, agosto e setembro de 2008,
respectivamente.
9
Figura 1. Localização da Reserva Ecológica do Roncador RECOR-IBGE nas proximidades de
Brasília/DF.
Figura 2. Localização das parcelas experimentais do Projeto Fogo em áreas de cerrado sensu
stricto submetidas a queimadas prescritas bienais: precoce (BP), modal (BM) e tardia (BT), e
quadrienal modal (QD).
10
Métodos de coleta
O desenho experimental faz parte do Projeto Fogo e foi o mesmo utilizado em um
estudo anterior com lagartos (Pantoja, 2007). Os aracnídeos foram capturados através de
armadilhas de interceptação e queda (pitfall traps), de abril de 2007 a outubro de 2008. Em
cada parcela (controle; quadrienal modal; bienais precoce, modal e tardia) foram instalados
dez conjuntos amostrais, constituídos de quatro baldes (35 litros) enterrados com a abertura
na altura do chão. Os baldes foram dispostos em “Y”, unidos por cerca-guias (lona plástica
preta) de 6m de extensão e 0,4m de altura (Figura 3). A distância entre as armadilhas foi de
15m, sendo instaladas em transectos iniciados a 50m de distância de uma das entradas da
parcela em direção ao lado oposto. Cada parcela contou com dez armadilhas compostas por
quatro baldes, totalizando quarenta armadilhas. Mensalmente, durante três dias seguidos,
realizou-se a amostragem de aranhas cursoriais, totalizando 19 amostras para cada
tratamento.
Entendemos que as amostras são consideradas pseudoréplicas dada a
impossibilidade de replicação em experimentos de larga escala sendo, este fator,
extremamente comum em trabalhos relacionados ao fogo (van Mantgem et al., 2001).
Figura 3. Disposição dos pontos amostrais compostos por baldes de 35 litros utilizados como
armadilhas de interceptação e queda (pitfall-traps) e unidos por cerca-guia (lona plástica) em cada
parcela experimental de cerrado sensu stricto do Projeto Fogo da Reserva Ecológica do IBGE.
11
Identificação dos espécimes
Os indivíduos coletados foram conservados em álcool 80% e depositados na
Coleção de Aracnídeos do Departamento de Zoologia da Universidade de Brasília-UnB. A
identificação dos espécimes foi realizada através de comparação com os espécimes desta
coleção. Vale ressaltar que somente os indivíduos adultos foram morfotipados e utilizados
nas análises estatísticas, sendo os jovens identificados somente até família. De modo a
facilitar a compreensão do leitor, a partir desse momento, me refiro aos morfotipos sob o
termo “espécie”.
Análises estatísticas
Eficiência de coleta
A eficiência do esforço amostral foi acessada por meio de rarefações (curvas de
acúmulo de espécie) com base nos valores de Mao Tau, bem como pelo estimador não
paramétrico Jacknife 1, gerados com 1.000 aleatorizações sem reposição pelo programa
estatístico EstimateS (Colwell, 2005). Os valores de Mao Tau são gerados com base nas
espécies observadas, não permitindo extrapolações. Já o estimador não paramétrico
permite tal extrapolação, uma vez que conta com as espécies raras e pouco abundantes para
a estimativa da riqueza total (Tipper, 1979; Colwell et al., 2004).
Abundância e Riqueza
Os valores de abundância e riqueza foram submetidos à análise de variância
(ANOVA) para determinar a significância das diferenças entre os tratamentos ao nível de p
< 0,05. Após, foi aplicado o teste de comparação múltipla de Tukey para indicar em quais
pares se encontram as diferenças. Os “outliers” foram identificados e tratados de acordo
com as recomendações de Tabachnick & Fidel (2006). A distribuição dos valores de
abundância foram submetidos a transformações logarítmicas (log(x+1)) para obedecer às
12
pi log piH
S
i
1
SH logmax
premissas de normalidade e homocedasticidade necessárias à análise de variância
(Tabachnick & Fidel, 2006; Crawley, 2007).
Equitabilidade
Equitabilidade é a medida de distribuição das abundâncias de cada espécie em uma
amostra. Para comparação da equitabilidade das espécies entre os tratamentos, foi utilizado
o índice de Pielou (J), calculado através da fórmula:
(1)
onde H, valor de diversidade de Shannon, é calculado como:
(2)
e Hmax, a diversidade máxima, dada pela função:
(3)
com S, representando o número de espécies encontradas.
O valor de equitabilidade de Pielou é compreendido entre 0 e 1, sendo 1 a situação
em que todas as espécies apresentam distribuições iguais. A distribuição dos valores de
Pielou foram submetidas à transformações por meio de raiz quadrada de modo a cumprir
aos pressupostos necessários à análise de variância. Utilizamos ANOVA para determinar a
significância das diferenças ao nível de p < 0,05. Os valores de equitabilidade foram
gerados pelo pacote BiodiversityR do programa estatístico R-2.10.0 (R Development Core
Team, 2009), e os testes de hipóteses foram realizados pelo mesmo programa.
maxH
H
J
13
S
i
a piH
1
log
1
1
Diversidade e Composição de espécies.
As comparações de diversidade foram realizadas através do Perfil de Rényi (H
a
),
calculado pela fórmula:
(4)
onde pi é a abundância relativa da espécie i, S é o número de espécies e o parâmetro
alfa (0 < α), uma medida paramétrica do grau de agregação das espécies em uma
comunidade. Esse método leva em consideração tanto as espécies raras quanto as
dominantes na formulação do valor de diversidade (Tóthmérész, 1995). Diferente dos
índices tradicionais que são descrições pontuais da comunidade, Rényi permite um
contínuo de possibilidades de acordo com a escala a, onde: a = 0, H
0
= log S, sendo S o
número de espécie; a= 1, H
1
= H, sendo H o valor de diversidade de Shannon; a =2, H
2
=
log 1/D, onde D é o índice Simpson; a = ∞, H
∞
= log 1/d = log 1/p
max
, onde d é o índice de
Berger-Parker, e p
max
a proporção de incidência da espécie mais abundante (Ricotta, 2003).
Esse método permite uma ordenação fácil das comunidades com base na
diversidade, além de indicar claramente as interseções que significam que duas ou mais
comunidades não são comparáveis. Vale ressaltar que Rényi não traz informações
referentes à similaridade entre as comunidades (Ricotta et al., 2002). Desse modo, foi
aplicada uma análise multivariada de variância (MANOVA) para investigar se os
tratamentos diferem quanto à composição de espécies à significância de 5% e análise
discriminante de modo a identificar as principais causas de variação.
A Análise de Agrupamento Hierárquico foi utilizada para classificação das áreas
quanto à similaridade na composição da comunidade de aracnídeos, tendo como referência
a distância de Bray-Curtis para separação dos grupos. Os valores de Bray-Curtis estão
entre 0 e 1 e indicam medidas de dissimilaridades entre duas áreas, onde valores próximos
a 0 indicam alta similaridade na composição de espécies.
14
RESULTADOS
Esforço amostral
O alcance da assímptota na rarefação com base nos valores de Mao Tau é indício de
que o esforço amostral total, considerando as 95 amostras, foi adequado à captura de
grande parte das espécies da comunidade (Figura 4). Entretanto, ao analisarmos
visualmente as rarefações referentes a cada tratamento percebemos que somente BT
alcança aparentemente essa assímptota, o que significa que mais espécies seriam
encontradas nas demais parcelas caso aumentássemos o esforço amostral (Figura 5).
Figura 4. Curva de acúmulo de espécies, sob os valores de Mao Tau, geradas através de 1.000
aleatorizações e com intervalo de confiança de 95%, com base no esforço amostral total (95
amostras) realizado na Reserva Ecológica do Roncador - IBGE.
15
Figura 5. Curvas de acúmulo de espécies, com base nos valores de Mao Tau (S
obs
) e gerados com
1.000 aleatorizações, para os cinco regimes de queima do cerrado sensu stricto da Reserva
Ecológica do IBGE. Legendas: BM: bienal modal; BP: bienal precoce; BT: bienal tardia; CT:
controle; QD: quadrienal.
Abundância
Foram capturados 4.315 indivíduos (2.413 machos, 637 fêmeas e 1.265 jovens),
sendo os licosídeos, com 2.048 indivíduos, responsáveis por 47,5% da abundância total e
as espécies Guyruita cerrado e Phoneutria nigriventer com as menores ocorrências,
responsáveis por apenas 0,4% do total de machos coletados (ver a lista de espécies no
Anexo 1). As espécies Alopecosa sp. 2, Leprolochus birabeni e Trochosa sp. foram as mais
representativas durante todo o estudo (Figura 6).
A área controle, com 1.457 indivíduos, contribuiu com 34% das coletas, seguida
por BP, com 879 indivíduos (19% das coletas). A menor abundância foi encontrada na área
BT (573 indivíduos), responsável por apenas 13% do total de indivíduos coletados (Tabela
1). Os tratamentos diferiram significativamente quanto aos valores de abundância (F
4,90
:
2,6; p < 0,05) sendo a parcela CT com maior abundância comparada à BT (Figura 7).
16
Figura 6. Curva rank-abundância indicando as três espécies mais abundantes durante o estudo,
com base no esforço amostral total (95 amostras) realizado na Reserva Ecológica do Roncador -
IBGE.
Figura 7. Boxplot dos valores de abundância entre os cinco regimes de queima do cerrado sensu
stricto da Reserva Ecológica do IBGE. Legendas: BM: bienal modal; BP: bienal precoce; BT:
bienal tardia; CT: controle; QD: quadrienal. Letras diferentes indicam diferenças significativas
entre os tratamentos (p < 0,05).
17
Riqueza
Foram coletadas 49 espécies, distribuídas em 26 famílias. A área mais rica foi
bienal precoce (44 espécies) e as áreas CT e BT (36 espécies) com os menores números de
espécies (Tabela 1). Contudo, essas diferenças não foram significativas com base no
número de espécies observadas (F
4,90
: 0,19; p = 0,94). Mesmo Jacknife1 tendo estimado
mais espécies para cada tratamento comparado às espécies observadas (Mao Tau), a
ordenação das áreas ocorreu de forma similar com base nos dois estimadores (Tabela 2).
Tabela 1. Valores de riqueza, abundância e contribuição de coleta para as cinco parcelas
experimentais do Projeto Fogo referentes ao cerrado sensu stricto da RECOR-IBGE. CT: controle;
BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal.
Tratamentos
Riqueza
Abundância
Contribuição de coleta (%)
CT
36
1.457
34
BP
44
839
19
BM
39
812
19
BT
36
573
13
QD
43
634
15
Total
49
4.315
100
Tabela 2. Média e desvio padrão dos valores de riqueza, fornecidos pelos estimadores Mao Tau e
Jacknife 1 para as áreas de cerrado sensu stricto, da RECOR-IBGE, com diferentes regimes de
queima: CT: controle; BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal.
Estimadores de Riqueza
Tratamentos
Mao Tau
Jacknife 1
Média ± DP
Média ± DP
CT
26,1 ± 8,78
35,7 ±11,58
BP
32,1 ± 11
43,5 ± 13,47
BM
30,1 ± 9,61
38,6 ± 10,61
BT
27,7 ± 8,95
35,7 ± 9,92
QD
31,7 ± 11,14
43,1 ± 13,79
18
Figura 8. Boxplot das distribuições dos valores de riqueza para os cinco tratamentos do Projeto
Fogo referentes à fisionomia cerrado sensu stricto da RECOR-IBGE. Legendas: CT: controle; BP:
bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal. Letras diferentes indicam
diferenças significativas entre os tratamentos ao nível de (p < 0,05).
Equitabilidade
Os tratamentos diferiram significativamente quanto aos valores de equitabilidade de
Pielou (J) (F
4,90
: 5, 4; p < 0,001), com os menores valores referentes à área CT (0,66 ±
0,22) e os maiores referente às áreas bienais (BP, BM e BT) (Figura 9). As médias e os
desvios-padrões estão indicados pela Tabela 3.
Tabela 3: Média e desvio padrão do estimador de equitabilidade de Pielou (J) gerados para cada
tratamento da fisionomia cerrado sensu stricto do Projeto Fogo, RECOR-IBGE. Legendas: BP:
bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; CT: controle; QD: quadrienal.
Tratamentos
Índice de Equitabilidade de Pielou (J)
Média ± DP
CT
0,66 ± 0,27
BP
0,88 ± 0,07
BM
0,87 ± 0,11
BT
0,91 ± 0,05
QD
0,81 ± 0,15
19
Figura 9. Distribuição dos valores de equitabilidade Pielou (J) para os cinco tratamentos do Projeto
Fogo referentes à fisionomia cerrado sensu stricto. Legendas: CT: controle; BP: bienal precoce;
BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal. Diferenças significativas (p < 0,05) são
indicadas por letras diferentes.
Composição de espécies, diversidade e similaridade
Existem diferenças na composição de espécies de aranhas cursoriais entre os
tratamentos experimentais do fogo (MANOVA - Traço de Pillai: 2,55; p < 0,01). Os dois
primeiros eixos canônicos explicam 80% da variação total, sendo as espécies Alopecosa sp.
2, Actinopus sp. 1 e Hogna gumia importantes para a separação dos grupos no primeiro
eixo canônico, e Lycosa aurogutatta, Cybaeodamus sp. 1 e Xeropigo sp. importantes para a
separação dos grupos no segundo eixo (Tabela 4). Desse modo, a área controle é
caracterizada por maior abundância das três espécies mais representativas ao primeiro eixo
canônico, e a área BM, por sua vez, marcada pela maior ocorrência de Cybaeodamus sp. 1,
Lycosa aurogutatta e Xeropigo sp. (Tabela 5). A Figura 10 indica a separação dos grupos
em relação aos dois principais eixos canônicos.
20
Tabela 4. Coeficientes das duas primeiras variáveis canônicas geradas através de análise
discriminante para a distribuição das espécies mais importantes para a separação dos grupos.
Espécies
Funções Discriminantes
Função Discriminante 1
Função Discriminante 2
Actinopus sp. 1 *
1,544
-0,042
Lycosa aurogutatta *
-0,132
0,965
Alopecosa moesta
-0,236
-0,305
Alopecosa sp. 1
0,192
0,660
Alopecosa sp. 2 *
1,105
0,118
Alopecosa sp. 3
-0,517
0,104
Lycosinae sp.
-0,770
-0,939
Hogna gumia *
1,624
0,455
Pavocosa sp.
0,016
0,251
Xeropigo sp. *
-0,837
1,678
Corinna capito
-0,045
-0,885
Corinnidae sp.
0,813
-0,047
Abapeba rioclaro
-0,620
0,282
Pycnothele sp. 1
0,026
0,104
Pycnothele sp. 2
-0,541
0,106
Cybaeodamus sp. 1 *
0,600
0,997
Cybaeodamus sp. 2
0,047
- 0,706
Variação Explicada (%)
63
17
(*) indica as espécies mais importantes para a separação dos grupos.
Tabela 5. Valor médio das abundâncias das espécies mais importantes para a separação dos
grupos.
Espécies
Tratamentos
Actinopus sp. 1
L. aurogutatta
Alopecosa. sp. 2
Hogna gumia
Xeropigo sp.
Cybaeodamus sp. 1
BM
0,05
0,58
0,00
0,05
0,42
0,79
BP
0,05
0,26
0,00
0,11
0,32
0,11
BT
0,00
0,58
0,00
0,26
0,05
0,00
CT
0,32
0,05
22,68
0,89
0,32
0,16
QD
0,00
0,58
0,00
0,00
0,11
0,05
21
-2
0
2
4
6
-4
-2
0
2
4
Variável Canônica 1
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
CT
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BP
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BM
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
BT
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
QD
Variável Canônica 2
Figura 10. Variáveis canônicas obtidas na função discriminante gerada através da distribuição das
espécies de aranhas cursoriais presentes nas cinco parcelas experimentais de cerrado sensu
stricto da RECOR-IBGE. Legendas: CT: controle; BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT:
bienal tardia; QD: quadrienal. Diferenças significativas (p < 0,05) são indicadas por letras
diferentes.
Os valores de diversidade de Rényi diferiram significativamente somente após α =
2 (F
4,82
: 2,94 ; p = 0,02) o que impede o ordenamento da diversidade levando em
consideração as espécies raras. Os tratamentos BT, BM e QD foram significativamente
mais diversos comparados à área CT (p < 0,05) (Tabela 6), contudo, o grande número de
cruzamentos observados para as áreas sujeitas ao fogo (Figura 11) é indicativo de que o
ordenamento da diversidade deve ser feito com cautela. Foi observada uma tendência para
maior diversidade em BP comparado à CT (p = 0,06), contudo tal diferença não foi
significativa, conforme indicado pela Tabela 6.
22
Tabela 6. Valores médios de Diversidade de Rényi (Hα) para as cinco áreas de cerrado sensu
stricto sujeitas a diferentes regimes de queima e os valores de significância, gerados através do
teste de comparação múltipla de Tukey, para os tratamentos comparados dois a dois.
(*) = p < 0,05; (**) = p< 0,01.
Figura 11. Perfis de Diversidade de Rényi para os cinco tratamentos experimentais do Projeto
Fogo referentes à fisionomia cerrado sensu stricto da Reserva Ecológica do IBGE. Legendas: CT:
controle; BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal.
Tratamentos
Valores de Diversidade de Rényi
H
2
H
4
H
8
H
∞
CT
1,1
0,79
0,68
0,59
BP
2,7
2,22
1,98
1,75
BM
2,9
2,61
2,35
2,07
BT
3,1
2,76
2,46
2,15
QD
2,9
2,56
2,3
2,03
Tratamentos
pareados
Teste de comparação múltipla de Tukey
H
2
H
4
H
8
H
∞
p
p
P
p
CT - BP
0,06
0,08
0,08
0,08
CT - BM
0,02
*
0,05
*
0,05
*
0,05
*
CT - BT
0,02
*
0,01
**
0,01
**
0,02
*
CT - QD
0,02
*
0,05
*
0,05
*
0,05
*
BP - BM
0,96
0,98
0,99
0,99
BP - BT
0,92
0,95
0,97
0,99
BP - QD
0,96
0,99
0,98
0,69
BM - BT
0,96
0,99
0,97
0,97
BM - QD
0,99
0,99
0,99
0,99
BT - QD
0,92
0,98
0,98
0,92
23
Com base na composição da araneofauna, a análise de agrupamento hierárquico
(Figura 12) indicou a separação das áreas em dois grupos distintos (Mantel r = 0,97; p <
0,01), o primeiro contendo a área preservada do fogo - CT, e o segundo englobando as
áreas sujeitas à diferentes regimes de queima. Com relação ao segundo grupo, houve a
separação da área BT e alta similaridade de BP com BM e QD, sendo as últimas, muito
similares quanto à composição de espécies.
Figura 12. Análise de Agrupamento Hierárquico com base na composição da araneofauna, com
referência aos valores de Bray-Curtis para a separação dos grupos, das áreas de cerrado sensu
stricto da Reserva Ecológica do IBGE, Brasília-DF, sujeitas a diferentes regimes de queima.
Legendas: CT: controle; BP: bienal precoce; BM: bienal modal; BT: bienal tardia; QD: quadrienal.
24
DISCUSSÃO
Esforço amostral
Mesmo Jacknife 1 tendo estimado mais espécies comparado aos valores de Mao
Tau, o esforço amostral se mostrou adequado de modo a contemplar grande parte das
espécies estimadas e, assim, possibilitar a performance das análises de diversidade e testes
de hipóteses. O número de jovens coletados foi proporcionalmente inferior em comparação
a outros estudos envolvendo aracnídeos cursoriais (Haskins & Shaddy, 1986; Collins et al.,
1996; Harris et al., 2003), o que está ligado às menores taxas de detecção de indivíduos
pequenos, uma vez que o método de captura utilizado (pitfall traps) foi de grande
dimensão, fornecendo abrigos a esses indivíduos.
Abundância
A abundância foi maior na área controle, diminuindo gradativamente em direção
aos regimes tardios de queima. Os resultados estão de acordo com o estudo de Andersen e
colaboradores (2005) para as respostas de aranhas cursoriais às queimadas nas savanas
australianas em intervalo de um ano pós-queima, e com Ferrenberg et al. (2006), que
encontraram o mesmo padrão para floresta de coníferas americanas. Por outro lado, York
(1996) e Moretti et al. (2002) verificaram um incremento na abundância de aranhas em
razão de uma maior frequência de queima. As variações nos padrões apresentados por
esses autores podem estar relacionadas ao tipo de vegetação, guilda de aranhas ou grupos
de espécies, além dos regimes diferenciados de queimas, uma vez que esses trabalhos
foram desenvolvidos em diferentes ambientes. De todo modo esse padrão está,
provavelmente, associado a modificações estruturais do ambiente e não pelos efeitos
diretos do fogo (mortalidade), uma vez que, de acordo com Miranda e colaboradores
(1993) as queimadas do cerrado são de curta duração e não promovem um aumento
significativo na temperatura do solo a profundidades maiores que cinco centímetros.
25
Assim, indivíduos que estejam abrigados no momento da queima estão protegidos das
temperaturas letais promovidas pelo fogo (Ghione et al., 2007). Contudo, vale ressaltar que
o início da estação chuvosa marca o período reprodutivo da maioria das espécies e
queimadas nessa época podem, eventualmente, promover reduções populacionais uma vez
que os indivíduos encontram-se mais ativos e, portanto, mais expostos aos efeitos adversos
do fogo.
Riqueza
Embora as áreas mais ricas tenham sido BP (44 espécies) e QD (43 espécies) e as
de menores riquezas CT e BT, ambas com 36 espécies, não foi observada diferença
significativa com base no número de espécies observadas. Desse modo, dada a não
discrepância dos valores, não há suporte à Hipótese do Distúrbio Intermediário de Connell,
onde maior riqueza seria esperada no estágio intermediário de perturbação para frequência
(QD) ou época/estação (BM). Esses resultados obedecem ao padrão proposto por Mackey
e Currie (2000), de que a não relação pico de diversidade com estágio moderado de
perturbação com base na riqueza de espécies se deve, com frequência, à leve alteração
desse parâmetro frente às perturbações ambientais e a falta de um amplo gradiente de
perturbação.
A diminuição da riqueza de espécies em relação aos regimes tardios está de acordo
com o padrão encontrado por vários autores, entre eles destacam-se York (1996) em
savanas australianas, Moretti (2000, 2002) nos Alpes suíços, Koponen (2003) em florestas
de pinheiro finlandesas e Ferrenberg (2006) para florestas de coníferas americanas, além
de Sally et al. (2008), com indicação de que áreas com queima ao fim da estação seca tem
riqueza menor comparada àquelas cujas queimadas ocorrem no início da estação seca nas
pradarias do Texas.
26
Composição de espécies, diversidade e equitabilidade
Observou-se uma clara distinção entre as áreas controle e tratamentos em relação à
composição de espécies. Sendo a área CT caracterizada por alta dominância (Pielou), em
especial da espécie Alopecosa sp. 2, que foi exclusivamente encontrada nessa parcela.
Pouco se sabe sobre as especificidades de habitat das espécies de aranhas do cerrado,
contudo, essa exclusividade é indicativa de que tal espécie exibe preferência por ambientes
preservados do fogo e com maiores densidades de lenhosas. Por outro lado, as áreas
sujeitas ao fogo (BP, BM, BT e QD) exibiram menor dominância (Pielou) e alto
compartilhamento de espécies, o que é indicado por sobreposições dos coeficientes na
análise discriminante, o que dificultou a separação das áreas com base na composição de
espécies. Porém, observa-se uma maior abundância das espécies Cybaeodamus sp. 1 e
Lycosa aurogutatta e Xeropigo sp. na área BM. Mackey & Currie (2000) citam que a
equitabilidade pode ser fortemente influenciada pelas queimadas, o que foi confirmado por
Dall’Aglio (1992) e pelo presente estudo.
Com base na composição das espécies abundantes, as áreas sujeitas ao fogo,
especialmente BT, foram mais diversas do que CT. Desse modo, podemos inferir que o
fogo, ao promover uma maior heterogeneidade de ambientes, permite a ocupação de novos
micro-habitats e favorece uma maior coexistência entre as espécies (maior equitabilidade)
o que, consequentemente, promove uma maior diversidade. Contudo, não é possível
corroborar com a Hipótese do Distúrbio Intermediário de Connell com base nos resultados
aqui apresentados, dada a não indicação da parcela com perturbação intermediária em
frequência (QD) ou época de queima (BM), dentro do gradiente avaliado, uma vez que não
foi possível uma clara ordenação da diversidade entre as áreas sujeitas a queimas
prescritas. Além disso, a não contemplação de um gradiente de perturbação mais amplo,
por exemplo: o longo espaço de tempo entre a área com queimadas a cada quatro anos
(QD) e a área preservada hà 36 anos (CT), impossibilita a predição da diversidade em áreas
27
com frequência de queima dentro desse intervalo de tempo. Esses resultados estão de
acordo com Mackey e Currie (2001) que relacionam o não alcance de pico de diversidade
no estágio moderado de perturbação, na maioria das vezes, à não contemplação de níveis
de perturbação mais amplos, os quais proporcionariam um gradiente de distúrbio mais
completo. Essa não contemplação gera uma fraca correlação entre diversidade e o estágio
moderado de perturbação, quando existente.
Similaridade
Os grupos formados pela Análise de Agrupamento Hierárquico sugerem que,
comparada à frequência, a época de queima promove maior influência sobre a composição
da comunidade de aranhas do Cerrado, já que duas áreas com diferentes frequências, mas
com iguais épocas de queima (BM e QD) são muito similares quanto à composição da
araneofauna. A ausência de chuva promove a perda de umidade do material combustível
disponível à queima ao longo da estação seca e influencia o comportamento do fogo em
regimes com diferentes épocas de queima (Miranda et al., 1996). Assim, espera-se que
queimadas na mesma estação modifiquem de maneira similar a estrutura da vegetação e do
folhiço e, por sua vez, promovam a coexistência de espécies de aranhas com semelhantes
requerimentos ambientais. Essa interpretação contradiz o estudo de Andersen e Muller
(2000), que indicam a frequência como fator mais influente para os grupos de
invertebrados afetados pelo fogo.
A forte influência exercida pela estrutura da vegetação sobre a comunidade de
aracnídeos cursoriais (Uetz et al., 1999) e a maior semelhança estrutural da vegetação entre
os tratamentos sujeitos ao fogo comparado à área CT da RECOR (Sato, 2003) são fatores
que reforçam os padrões de similaridade da araneofauna apresentados nesse estudo.
28
CONCLUSÕES
1. A área com queima tardia apresentou reduzida abundância em comparação à área
preservada do fogo, sendo que a época de queima se mostrou mais influente sobre a
abundância em relação à frequência.
2. Queimadas favorecem o incremento da riqueza e equitabilidade, com maior número
de espécies de aranhas cursoriais em áreas com queima no início e meio da estação
seca. Para a equitabilidade, a tendência foi de distribuição mais homogênea em
áreas com queima no meio ou fim da estação seca, embora esta diferença não tenha
sido significativa.
3. Não há suporte à Hipótese do Distúrbio Intermediário com base na estação de
queima, uma vez que a área com queima no meio da estação seca não apresentou
maior diversidade comparada aos demais tratamentos (precoce e tardio).
4. As áreas sujeitas à queima, independente do regime, são mais similares entre si do
que quando comparadas à área controle. A alta similaridade entre bienal modal e
quadrienal é indicativa de que, comparada à frequência, a época de queima exerce
maior influência sobre a composição de espécies de aranhas cursoriais do Cerrado.
29
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38
Espécies
Tratamentos
CT
BP
BM
BT
QD
Total
Actinopodidae
Actinopus sp. 1
15
6
12
13
39
85
Actinopus sp. 2
4
0
12
5
1
22
Barychelidae
Neodiplothele sp. 1
0
1
8
1
5
15
Neodiplothele sp. 2
2
4
9
10
9
34
Corinnidae
Abapeba rioclaro (Bonaldo, 2000)
0
5
5
1
6
17
Castianeira sp.
7
4
0
0
1
12
Corinna capito (Lucas, 1856)
4
12
14
6
22
58
Corinna aff. ducke
7
7
8
1
2
25
Corinnidae sp.
16
3
0
3
2
24
Falconina gracilis (Keyserling, 1891)
0
2
2
4
1
9
Xeropigo camilae (De Souza & Bonaldo, 2007)
1
5
1
4
3
14
Xeropigo sp.
2
2
9
0
3
16
Xeropigo tridentiger (O. P.-Cambridge, 1869)
13
2
5
4
8
32
Continua
Anexo 1. Lista de espécies com base no número de machos capturados em cada tratamento do Projeto Fogo na Reserva Ecológica do Roncador-RECOR/IBGE, de
abril de 2007 a outubro de 2008.
39
Espécies
Tratamentos
CT
BP
BM
BT
QD
Total
Ctenidae
Isoctenus sp.
19
1
1
0
1
22
Parabatinga brevipes (Keyserling, 1891)
58
27
24
14
24
147
Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891)
0
1
1
1
1
4
Dipluridae
Dipluridae sp. 1
2
4
8
11
6
31
Dipluridae sp. 3
5
1
3
0
0
9
Ischnothele annulata (Tullgren, 1905)
1
22
9
4
6
42
Lycosidae
Aglaoctenus lagotis (Holmberg, 1876)
6
1
1
0
0
8
Alopecosa moesta (Holmberg, 1876)
1
5
9
2
16
33
Alopecosa sp. 1
0
4
6
4
4
18
Alopecosa sp. 2
431
0
0
0
0
431
Alopecosa sp. 3
5
7
10
8
3
33
Arctosa sp. 1
22
18
5
12
6
63
Arctosa sp. 2
70
6
11
5
11
103
Hogna gumia (Petrunkevitch, 1911)
12
18
16
7
14
67
Hogna sternalis (Bertkau, 1880)
7
11
11
6
17
52
Lycosa auroguttata (Keyserling, 1891)
1
6
11
11
13
81
Lycosa erythrognatha (Lucas, 1836)
21
8
4
22
9
64
continua
40
Espécies
Tratamentos
CT
BP
BM
BT
QD
Total
Lycosidae
Lycosa tarantuloides (Perty, 1833)
0
1
0
7
1
9
Lycosa thorelli (Keyserling, 1877)
1
1
2
6
9
19
Lycosinae sp.
0
12
2
16
21
51
Pavocosa sp.
2
8
3
4
5
22
Trochosa sp.
58
47
28
13
37
183
Nemesiidae
Acanthogonatus sp.
1
9
8
5
7
30
Pycnothele sp. 1
2
8
8
5
13
36
Pycnothele sp. 2
2
8
4
11
6
31
Theraphosidae
Achantoscurria aff. gomesiana
8
5
7
5
9
34
Guyruita cerrado (Guadanucci et al., 2007)
1
0
2
0
2
5
Hapalopus sp.
3
5
14
9
8
39
Olygoxystre bolivianum (Vol, 2001)
3
1
0
2
3
9
Sickius longibulbi (Soares & Camargo, 1948)
0
11
22
6
8
47
Theraphosinae sp.
0
4
1
5
3
13
continua
41
Espécies
Tratamentos
CT
BP
BM
BT
QD
Total
Theriididae
Steatoda sp.
24
2
2
2
3
33
Titanoecidae
Goeldia sp.
7
2
0
2
7
18
Zodariidae
Cybaeodamus sp. 1
3
2
15
0
1
21
Cybaeodamus sp. 2
0
12
33
0
0
45
Leprolochus birabeni (Mello-Leitão, 1942)
54
62
45
29
46
236
Total
901
393
411
286
422
2413
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