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UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS-UNISINOS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLGIA
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: DIVERSIDADE E MANEJO DE VIDA SILVESTRE
MESTRADO
ADRIANA ALBUQUERQUE PERINI
A IMPORTÂNCIA DA Araucaria angustifolia NA DIETA DE PEQUENOS ROEDORES
SILVESTRES EM ÁREA DE FLORESTA COM ARAUCÁRIA NO SUL DO BRASIL
SÃO LEOPOLDO
2010
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Adriana Albuquerque Perini
A IMPORTÂNCIA DA Araucaria angustifolia NA DIETA DE PEQUENOS ROEDORES
SILVESTRES EM ÁREA DE FLORESTA COM ARAUCÁRIA NO SUL DO BRASIL
Dissertação apresentada como requisito parcial para a
obtenção título de Mestre, pelo Programa de Pós-
Graduação em Biologia, área de concentração:
Diversidade e Manejo de Vida Silvestre, da
Universidade do Vale do Rio dos Sinos.
Orientador: Prof. Dr. Emerson Monteiro Vieira
São Leopoldo
2010
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P445i Perini, Adriana Albuquerque
A importância da Araucaria angustifolia na dieta de pequenos roedores
silvestres em área de floresta com araucária no sul do Brasil / por Adriana
Albuquerque Perini. -- São Leopoldo, 2010.
41 f. : il. ; 30 cm.
Dissertação (mestrado) – Universidade do Vale do Rio dos Sinos, Programa
de Pós-Graduação em Biologia, São Leopoldo, RS, 2010.
“Orientação: Prof. Dr. Emerson Monteiro Vieira, Ciências da Saúde”.
1.Mamíferos – Dieta. 2.Pequenos roedores – Animais – Dieta. 3.Roedor –
Araucaria angustifolia. 4.Animais silvestres – Rio Grande do Sul. 5.Araucaria
angustifolia – Rio Grande do Sul. I.Título.
CDU 636.084
599.32:636.084
599.32:581.526.42(816.5)
Catalogação na publicação:
Bibliotecária Carla Maria Goulart de Moraes – CRB 10/1252
Dedico a minha amada mãe,
Estela Maria Perini (in memoriam) e a minha querida avó,
Maria Judith S. de Albuquerque (in memoriam).
AGRADECIMENTOS
Agradeço a minha família, em especial aos meus pais Mario e Estela Maria Perini,
por sempre acreditarem em mim e nos meus sonhos. A minha mãe e ao meu irmão pela
ajuda na confecção das cercas-guia, sem essa ajuda não ficariam prontas a tempo.
Ao meu orientador, Prof. Emerson Monteiro Vieira, pela amizade, ensinamentos,
compreensão e pelas oportunidades que me concedeu ao longo desses quase seis anos de
trabalho em conjunto.
Aos meus queridos amigos do Laboratório de Ecologia de Mamíferos, Andressa
Wieliczko, Débora Schmitz, Juliana Ribeiro, Juliane Bellaver, Maury Abreu e Paulo
Tomasi, obrigada pela ajuda nos trabalhos de campo, pela compreensão no momento difícil
que passei e pelas conversas e descontração no final dos dias de trabalho.
Aos meus amados amigos, Maura Goulart, Silvana Pellenz e Evandro de Araújo,
obrigada pela companhia divertidíssima e ajuda nos trabalhos do meu último e
inesquecível campo de mestrado.
Ao meu amigo Mateus Leal, pela solução de todos os problemas burocráticos que
surgiram ao longo desses dois anos.
A todos os professores do PPG-Biologia, pela formação científica e a UNISINOS
pela bolsa de estudos concedida.
RESUMO
Pequenos roedores formam um importante elemento faunístico na Floresta com Araucária.
Em geral, considera-se que há uma forte relação entre a produção de sementes (pinhões)
pela Araucaria angustifolia e a abundância desses animais. Isso devido ao alto conteúdo
energético dos pinhões e alta produção dessas sementes, concentrada principalmente nos
meses de inverno, quando há um decréscimo na disponibilidade de outros recursos tróficos.
No presente estudo, avaliei a importância da A. angustifolia na dieta de pequenos roedores
silvestres em área de Floresta com Araucária (Estação Ecológica de Aracuri-Esmeralda, no
município de Muitos Capões, RS, Brasil). Realizei sete séries mensais ou bimestrais de
captura de pequenos roedores (sete noites de captura por série), de outubro/2008 a
julho/2009, representando períodos sem (out/08 a fev/09) e com (abr a jul/09) o recurso
pinhão disponível na floresta. Utilizei 30 armadilhas do tipo “pitfall” (baldes de 62 litros) e
50 armadilhas tipo ratoeira (“snap trap”). Capturei cinco espécies de pequenos roedores,
sendo que Akodon paranaensis, Oligoryzomys flavescens e Oligoryzomys nigripes
representaram 97.59% do total de capturas. Após a captura, os indivíduos eram
sacrificados e seus estômagos retirados para posterior análise do conteúdo estomacal em
laboratório. Estimei também a disponibilidade de recursos potenciais (invertebrados,
pinhões, frutos e outras sementes) no solo da área de estudo. A abundância das três
espécies de roedores não esteve correlacionada com os recursos alimentares disponíveis no
mesmo mês. Porém, houve correlação relativamente alta (r > 0,7) entre o número de
indivíduos das duas espécies de Oligoryzomys capturados e a abundância de pinhões de
dois meses antes. Analisei um total de 133 estômagos, sendo 62 para A. paranaensis, 17
para O. flavescens e 54 para O. nigripes. Akodon paranaensis consumiu significativamente
mais artrópodes, independente do período, quando comparada com as outras espécies
estudadas. Já os Oligoryzomys alimentaram-se significativamente mais de pinhões. As três
espécies apresentaram uma alta e significativa sobreposição de nicho trófico (Índice de
Pianka) no período sem o recurso pinhão. Já no período com esse recurso disponível, essa
sobreposição diminuiu, passando a não ser significativa. Nesse período, houve um
aumento na amplitude de nicho trófico (Índice de Levins) para A. paranaensis, enquanto
que para os dois Oligoryzomys houve uma diminuição nessa amplitude. Meus resultados
indicaram que o aumento das populações de pequenos roedores nos meses de outono e
inverno em Florestas com Araucária, nem sempre estão diretamente correlacionados à
disponibilidade de pinhões, embora essa disponibilidade possa influenciar as populações
de Oligoryzomys spp. Possivelmente, outros fatores, além da disponibilidade dessas
sementes e outros recursos tróficos avaliados, estariam influenciando a abundância dos
pequenos roedores na área de estudo. Os resultados obtidos indicaram também que há
variações na dependência de pinhões como recurso por parte dos pequenos roedores. Os
dois Oligoryzomys são consideravelmente mais dependentes das sementes da A.
angustifolia que A. paranaensis. Contudo, mesmo para essa última espécie os pinhões
foram um importante recurso alternativo, levando em consideração o decréscimo de outros
recursos tróficos nos meses mais frios do ano.
Palavras-chave: Araucaria angustifolia, dieta, nicho trófico, pequenos roedores.
ABSTRACT
Small rodents comprise an important faunal component of the Brazilian Araucaria Forests.
It is suggested that there is a strong relation between seed production of the araucaria
‘pine’ Araucaria angustifolia and small-rodent abundance. Such relation would be due to
the high energetic content of this conifer’s seeds (known as ‘pinhões’) and also high seed
production. Such production is concentrated during autumn and winter months, when there
is reduction in overall resource availability. In the present study I evaluated the importance
of A. angustifolia in the diet of wild small rodents in an area of Araucaria Forest in
southern Brazil (Ecological Station of Aracuri-Esmeralda, Muitos Capões, RS, Brazil). I
conducted seven capture sessions (seven nights each) monthly of bi-monthly from
October/2008 to July/2009, representing a period out of A. angustifolia seed production
(October to February) and during seed production (April to July). I used 30 pitfall traps
(62 l) and 50 snap traps. During the study I captured five rodent species, with Akodon
paranaensis, Oligoryzomys flavescens and Oligoryzomys nigripes comprising 97.59% of
all captured individuals. Captured rodents were sacrificed and their stomach contents
analyzed in laboratory. I also estimated soil resource abundance in the field (invertebrates,
pinhões, fruits and other seeds). The abundance of each of the three rodent species was not
correlated with resource availability in the same month. None the less there was a
relatively high correlation (r > 0.7) between number of individuals of the two
Oligoryzomys species and ‘pinhões’ availability two months before. I analyzed 133
stomachs (62 of A. paranaensis, 17 of O. flavescens, and 54 of O. nigripes). Akodon
paranaensis consumed significantly more invertebrates than the other two species. On the
other hand, both Oligoryzomys species fed significantly more on pinhões. The three
studied rodents showed a high and significant overlap in trophic niche (Pianka index) out
of seed production period but a non-significant overlap during the seed-production period.
During this later period there was an increase in niche breadth (Levins index) only for A.
paranaensis, whereas for both Oligoryzomys there was a reduction in niche breadth. My
results indicated that the increase in population size of small rodents during autumn and
winter in Araucaria Forests is not necessarily related to the production of A. angustifolia
seeds, although such production might influence on the populations of Oligoryzomys spp.
Possibly other factors, outside of seed availability and other feeding resources investigated,
would be influencing the abundance of small rodents in the study area. The observed
results also indicated that the studied rodents do not respond to ‘pinhões’ as a resource in
the same way. Both Oligoryzomys spp. are more dependent of A. angustifolia seeds than
A. paranaensis. None the less, even for this later species, the ‘pinhões’ were a relevant
alternative resource during coldest months of the year, when the availability of other
trophic resources decreased.
Key words: Araucaria angustifolia, diet, small rodents, trophic niche.
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO.....................................................................................................................10
MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................................12
RESULTADOS......................................................................................................................18
DISCUSSÃO..........................................................................................................................28
CONSIDERAÇÕES FINAIS.................................................................................................33
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................................34
10
INTRODUÇÃO
Os roedores são abundantes nas florestas neotropicais, sendo em geral o grupo
dominante de mamíferos tanto em número de indivíduos quanto em biomassa (Voss e
Emmons, 1996). O papel desses animais como frugívoros, predadores e potenciais dispersores
de sementes de plantas neotropicais, vem sendo investigado principalmente com ênfase nas
espécies de maior porte, especialmente da família Dasyproctidae (Forget et al., 1994; Perez e
Baider, 1997; Asquith et al., 1999; Silvius e Fragoso, 2003). No entanto, alguns estudos têm
destacado a importância potencial dos pequenos roedores (massa corporal <500 g) como
predadores e dispersores de sementes nos Neotrópicos (Forget, 1991; Terborgh et al., 1993;
Sànchez-Cordero e Martinez-Gallardo, 1998; Brewer e Rejmánek, 1999; Brewer, 2001; Veira
et al., 2003; DeMattia et al., 2004; DeMattia et al., 2006; Iob e Vieira, 2008).
Os pequenos roedores devido a sua dieta e abundância em florestas neotropicais,
afetam a sobrevivência e a distribuição espacial das sementes, influenciando na dinâmica
populacional das espécies vegetais (Janzen, 1970; Howe e Smallwood, 1982; Hallwachs,
1986; Terborgh, 1986; Smythe, 1989; Brewer e Rejmánek, 1999; Vieira et al., 2006; Iob e
Vieira, 2008). Apesar desta forte relação, detalhes sobre o papel de cada espécie de pequeno
roedor como predador e dispersor de sementes são inexistentes para várias espécies. Os
pequenos roedores neotropicais são comumente considerados sem distinção de espécies em
relação aos recursos alimentares que consomem (Guillotin, 1982; Terborgh et al., 1993;
Adler, 1995; Brewer e Rejmánek, 1999). Para a grande maioria das espécies, não se sabe qual
a importância relativa dos diversos itens alimentares (tanto de origem animal quanto vegetal)
nem qual a variação sazonal da representatividade desses itens em suas dietas. Esses animais
também desempenham um papel crucial na manutenção da biodiversidade da fauna em
florestas neotropicais. Isso porque são componentes essenciais de muitas das cadeias
alimentares existentes nos ecossistemas, servindo como base da alimentação de muitas
espécies de aves, répteis e mamíferos maiores (Stoddart, 1979; Dietz, 1983, 1984; Sick, 1984;
Pedó et al., 2006).
Pequenos roedores formam um importante elemento faunístico na Floresta com
Araucária ou Floresta Ombrófila Mista. Esse tipo de formação florestal abriga uma
diversificada fauna de mamíferos que inclui, pelo menos, 19 espécies de roedores cricetídeos
(Vieira et al., 2004). Entre estes os mais abundantes são: Oligoryzomys nigripes (Olfers,
1818), Delomys dorsalis (Hensel, 1872) e Akodon spp. (Cherem e Perez, 1996; Dalmagro e
Vieira, 2005). A Floresta com Araucária é dominada pelo pinheiro-brasileiro, Araucaria
11
angustifolia (Bertol.) Kuntze (Araucariaceae), ocorrendo no sul e sudeste do Brasil. Este tipo
de floresta subtropical faz parte do bioma de Mata Atlântica e ocupava, originalmente,
200000 km
2
do território brasileiro, principalmente no sul e nas zonas mais altas do sudeste do
Brasil (Backes, 1999). Essa formação florestal é uma das mais fragmentadas na América do
Sul, estando composta de pequenos fragmentos (geralmente <1000 ha) que cobrem apenas
cerca de 4% da sua área original (Guerra et al., 2002). A devastação dessa floresta foi causada
pelo alto valor da A. angustifolia como madeira, na qual se encontra hoje ameaçada de
extinção (Backes, 1999; IUCN, 2006) e pelo desmatamento para as atividades agrícola e
pecuária no sul do Brasil (Sanquetta e Tetto, 2000).
Atualmente, a A. angustifolia apresenta valor econômico devido ao grande consumo
humano das sementes, conhecidas como “pinhões”, que são muito energéticos e produzidos
em alta escala (cada estróbilo pode produzir de 20 a 198 sementes) de abril a agosto
(Carvalho, 1994; Mattos, 1994). A alta produção de sementes, bem como a ocorrência deste
tipo de produção no inverno, quando há um menor número de espécies vegetais produzindo
frutos em Florestas com Araucária, indica que possivelmente a A. angustifolia tenha um papel
fundamental para a manutenção da diversidade de mamíferos, servindo como fonte de
alimento em época de relativa escassez (Solórzano-Filho, 2001; Vieira et al., 2004; Paise e
Vieira, 2005). Em contrapartida, esses animais desempenham um papel importante na
dinâmica populacional da A. angustifolia, agindo como predadores e também potenciais
dispersores das sementes (Bordignon e Monteiro-Filho, 2000; Vieira et al., 2006; Iob e
Vieira, 2008). As sementes de A. angustifolia são consumidas por pelo menos 14 espécies de
mamíferos que ocorrem nas Florestas com Araucária. Esse grupo inclui desde pequenos
roedores cricetídeos, com peso inferior a 100 g (e.g. D. dorsalis e O. nigripes), até mamíferos
com massa corporal superior a 5 kg (e.g. Cerdocyon thous – Linnaeus, 1766 e Mazama
americana – Erxleben, 1777) (Kindel, 1996; Solórzano - Filho, 2001).
Em geral, considera-se que há uma forte relação entre a produção de sementes da A.
angustifolia e a dinâmica populacional dos pequenos roedores (Cadematori et al., 2005; Iob,
2007). Isso devido, ao alto conteúdo energético dos pinhões (em torno de 54.0% de amido e
5,1% de proteína – Rosado et al., 1994), e da alta produção dessas sementes concentrada
principalmente nos meses de inverno. Isso apesar do pouco conhecimento existente sobre as
interações entre esses grupos. Essa falta de conhecimento pode levar a conclusões que não são
necessariamente verdadeiras. Como exemplo, há indícios de que populações de pequenos
roedores no sul do Brasil aumentam no inverno mesmo em áreas de Floresta Ombrófila
12
Densa, onde a araucária não ocorre e, portanto sem produção de pinhões nesse período do ano
(Paise, 2005).
Estudos que investigam a dieta de mamíferos são essenciais para se entender as
relações entre nichos, processos competitivos, coexistência, abundância, predação e as
influências que esses animais exercem sobre os ecossistemas (Zimmerman, 1965; DeBlase e
Martin, 1980; Bar et al., 1984; Kronfeld e Dayan, 1998; Galleti et al., 2003). Informações
mais detalhadas sobre a dieta dos pequenos roedores no sul do Brasil são escassas (Casella e
Cáceres, 2006) e estudos dando ênfase ao consumo de sementes de A. angustifolia por parte
desses animais não existem. Esse conhecimento é de extrema importância para compreender a
dinâmica populacional das espécies de pequenos roedores no sul do Brasil. Tais informações
também seriam potencialmente úteis para estudos que visem à conservação da A. angustifolia,
e também de espécies de aves, répteis e mamíferos maiores que utilizam esses roedores como
recurso alimentar. A avaliação correta do papel das chamadas espécies-chave (espécie de
influência dominante na composição da comunidade), como pode ser o caso da A.
angustifolia, é crucial para que possamos manejá-las adequadamente e proteger todo o
ecossistema no qual estão inseridas.
No presente estudo, avaliei a importância da A. angustifolia na dieta de pequenos
roedores silvestres, em área de Floresta com Araucária no sul do Brasil. As questões
específicas abordadas foram: (i) A abundância das espécies de pequenos roedores está
correlacionada com a abundância dos recursos alimentares? (ii) Como variam os hábitos
alimentares das espécies entre si e nos períodos sem e com o recurso pinhão disponível na
floresta? (iii) Como variam a sobreposição e a amplitude de nicho trófico dos pequenos
roedores nesses mesmos períodos?
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
Realizei o estudo na Estação Ecológica de Aracuri-Esmeralda, no município de Muitos
Capões, região nordeste do Rio Grande do Sul, sul do Brasil (28º13’ S e 51º10’ W). A
Estação Ecológica compreende uma área de 277 ha., com uma altitude de aproximadamente
700 m. O clima da região, segundo a classificação de Köppen (1948), é do tipo Cfb
(temperado úmido), com temperaturas médias anuais em torno de 16ºC, sendo que no inverno
13
as temperaturas podem atingir a mínima de 6º C negativos, a precipitação pluviométrica anual
é de aproximadamente 1.700 mm (Waechter et al., 1984; Jarenkow e Baptista, 1987). A
formação florestal da área é denominada Floresta com Araucária ou Floresta Ombrófila Mista,
caracterizada pela presença da A. angustifolia, cobrindo 30,8% da reserva. A Estação
Ecológica também apresenta áreas de capoeira, vassoural e campo, representando 65,1% de
sua área (ICMBio, 2007).
14
Fig. 1. Mapa localizando o estado do Rio Grande do Sul no Brasil e o município de Muitos
Capões no estado. Foto aérea da Estação Ecológica de Aracuri-Esmeralda.
15
Captura dos pequenos roedores
Conduzi o estudo de outubro de 2008 a julho de 2009, realizando sete séries de
captura, com sete noites de duração cada uma delas (séries: outubro e dezembro/2008;
fevereiro, abril, maio, junho e julho/2009). Para a captura dos pequenos roedores utilizei 30
armadilhas do tipo interceptação e queda (“pitfall”), que consistiram de baldes de 62 litros,
que capturam os animais vivos, e 50 armadilhas tipo ratoeira (“snap trap”), que matam
instantaneamente os animais. Esses tipos de armadilhas foram selecionados para que eu
pudesse analisar o conteúdo estomacal sem influência da isca.
As armadilhas foram dispostas em 5 transecções na área da floresta, com distância
mínima de 150 m entre as mesmas. Instalei os baldes (6 baldes por transecção) com um
intervalo de 6 m entre eles, conectados por uma cerca-guia (50 cm de altura), resultando em
uma série em linha de 45 m de extensão. Instalei as ratoeiras em transecções paralelas as
transecções com as “pitfalls” (6 m de distância dos baldes e 10 ratoeiras por transecção) com
uma distância de 15 m umas das outras, resultando em uma série em linha de 135 m. Utilizei
pinhão e banana como isca para essas ratoeiras. As armadilhas foram armadas durante à tarde
do primeiro dia de campo e verificadas nas manhãs dos sete dias subseqüentes.
Os animais capturados foram identificados em nível de espécie, medidos quanto à
massa corporal (por meio de um dinamômetro de mão), comprimento do corpo, cauda, pata
posterior direita e orelha direita (com o auxílio de um paquímetro) e classificados quanto à
idade (jovem, sub-adulto e adulto) por meio da massa corporal. Os animais provenientes das
“pitfalls” eram sacrificados por deslocamento cervical. Esse procedimento era realizado até
obtenção de 10 estômagos com quantidade razoável de conteúdo alimentar (1/3) por espécie.
A partir daí os indivíduos eram marcados com anilhas metálicas numeradas e liberados a
seguir. Posteriormente, os estômagos dos animais sacrificados eram retirados e fixados em
álcool etílico 100%. Os crânios e peles dos animais foram depositados na coleção zoológica
do Laboratório de Ecologia de Mamíferos da Universidade do Vale do Rio dos Sinos, no
município de São Leopoldo, Rio Grande do Sul.
Disponibilidades de recursos alimentares
Para avaliar a disponibilidade de artrópodes no solo, utilizei 50 armadilhas (“pitfalls”),
que consistiram de recipientes plásticos (300 ml), contendo uma mistura de detergente
líquido, água e álcool etílico nas proporções de 1:8:1 respectivamente, na qual ficaram
16
expostas durante três dias consecutivos na área (Bergallo, 1995). As “pitfalls” para
invertebrados foram instaladas em pontos fixos próximos das transecções de captura dos
pequenos roedores (15 m de distância), sendo 10 armadilhas para cada uma das 5 transecções
com uma distância de 10 m uma das outras. Em laboratório, os artrópodes coletados
permaneceram em estufa, com temperatura em torno de 30º, por 48 horas. Posteriormente,
registrei a biomassa seca total (g) a qual foi dividida pelo número de armadilhas funcionais
para a obtenção de um índice de disponibilidade de artrópodes para cada série de campo.
Como armadilhas funcionais, considerei o número de copos não removidos por animais
durante o período de amostragem.
Para estimar a disponibilidade de recursos vegetais no solo, estabeleci, em pontos
aleatórios ao longo da trilha principal da estação ecológica, 8 parcelas de 2 x 20 m cada
(Galetti et al., 2003), nas quais coletei pinhões, frutos e outras sementes. Em laboratório, os
recursos vegetais coletados permaneceram em estufa, com temperatura em torno de 30º, por
48 horas, sendo registrada posteriormente a biomassa média (massa seca em g) de cada
recurso.
Análise da dieta
Realizei a identificação dos itens alimentares encontrados nos estômagos com base em
uma coleção de referências montada anteriormente ao estudo. Para isso, ofertei alimentos
(frutos, folhas verdes e pinhões) a quatro indivíduos coletados na área de estudo por três dias,
sendo dois Akodon paranaensis (
Christoff et al., 2000) e dois O. nigripes. Após, esses
indivíduos foram sacrificados, para que os conteúdos de seus estômagos fossem analisados e
depositados na coleção de referências.
Em laboratório, lavei as amostras de conteúdo estomacal, coletadas durante o estudo,
em água corrente sobre um filtro de micro-tela de poliéster (filtro permanente para café).
Após, o conteúdo estomacal era homogeneizado em 5 ml de água e espalhado em uma placa
de Petri quadriculada (7,5x7,0 cm), contendo 511 transecções. Posteriormente, analisando
com auxilio de um estereomicroscópio, para cada amostra contei o número de intersecções
cobertas por fragmentos de cinco categorias: artrópodes, frutos e sementes, pinhões, tecidos
vegetais não identificados e fungos. Para cada categoria alimentar calculei a abundância
relativa da mesma dividindo o número total de intersecções cobertas por itens da categoria em
análise pelo número total de intersecções cobertas por algum item alimentar. Em todas as
amostras apliquei o teste do soluto de lugol (iodo e iodeto de potássio
), substância que reage
17
na presença de amido, corando-o de azul escuro a preto. Isso foi realizado para confirmar a
identificação de pinhões, outras sementes e a polpa (mesocarpo) de alguns frutos. A
identificação dos fragmentos de tecido vegetal foi facilitada através da sua visualização sob
microscópio com aumento de 100x. Os fragmentos foram colocados em lâminas de vidro,
aquecidas em solução de Hertwig, para o clareamento do material (DeBlase e Martin, 1980).
Análise de dados
Utilizei o coeficiente de correlação de Spearman, calculado por meio do programa
BioEstat 3.0, para investigar a ocorrência de possíveis correlações entre a abundância de cada
espécie de pequeno roedor estudado e a abundância dos recursos alimentares disponíveis
(artrópodes, frutos e outras sementes e pinhões), no mesmo mês e com dois meses de
defasagem (menos junho e julho, quando o tempo de defasagem foi de um mês) (Zar, 1999).
Analisei eventuais diferenças no consumo de cada categoria alimentar entre espécies e
períodos (sem e com pinhões) por meio de uma ANOVA fatorial por aleatorização (4.999
randomizações), com os fatores sendo espécie e período. Para essa análise utilizei o programa
estatístico MULTIV (Pillar, 1997; 2004), utilizando os procedimentos “default” do programa.
Eu testei a significância das interações entre fatores por meio da permutação irrestrita dos
resíduos, após a remoção dos efeitos dos fatores (Pillar, 2004). Em cada caso, considerei a
comparação significativa quando a probabilidade de se obter, por chance, um pseudo valor de
F igual ou maior do que o observado (PF
Nulo
≤ F
obs
), fosse menor do que α (0.05). Quando a
significância era encontrada, efetuei comparações a posteriori pareadas (contrastes), seguindo
um procedimento de aleatorização similar, porém restringido as permutações aos pares que se
desejava contrastar (Pillar, 2004). Para o consumo de pinhões considerei somente o fator
Espécie, pois não faria sentido comparar o consumo dessa semente nos períodos sem e com a
oferta desse recurso na floresta. Transformei os valores de abundância relativa das categorias
alimentares, originalmente em proporção, para o arco seno da raiz quadrada dos valores
originais (Zar, 1999). Os itens tecido vegetal não identificado e fungo não entraram nas
análises devido ao baixo consumo (ver resultados). Calculei a sobreposição de nicho trófico
das espécies de pequenos roedores nos períodos sem e com o recurso pinhão disponível, por
meio do índice de Pianka (Pianka, 1973):
18
Onde: pi é a freqüência de ocorrência do item i na dieta das espécies j e k. O índice de
Pianka varia de 0 (separação total) a 1 (sobreposição total). Testei a significância global de
sobreposição de nicho, comparando os valores observados com os valores obtidos por
randomização das matrizes originais (1000 repetições), utilizando o procedimento padrão
(RA3) do programa EcoSim 7 (Gotelli e Entsminger, 2006). Estimei também a amplitude de
nicho de cada espécie, nos dois períodos, por meio do índice de Levins padronizado (Krebs,
1989):
B
A
= B - 1 / n - 1
Onde: B
A
= índice padronizado de Levins, B = medida de amplitude de nicho
(estimado por 1/Σp
j
2
), pj = fração do item da categoria "j" na dieta e n = número de recursos
utilizados. B
A
varia de 0 a 1, sendo que valores próximos de zero indicam nicho trófico mais
estreito.
RESULTADOS
Durante o estudo, capturei 373 indivíduos, pertencentes a cinco espécies de pequenos
roedores. A comunidade esteve dominada por três espécies: O. nigripes, A. paranaensis
, e
Oligoryzomys flavescens (Waterhouse, 1837), que juntas representaram 97.59 % do total de
capturas. Devido ao baixo número de capturas das outras duas espécies (Bibimys labiosus –
Winge, 1887 e Sooretamys angouya – Fischer, 1814), não incluí as mesmas nas análises. A
espécie A. paranaensis foi a mais abundante no período sem o recurso pinhão, e O. nigripes a
mais abundante no período com o recurso disponível (Tabela 1).
Aparentemente, o pico da disponibilidade de artrópodes ocorreu em dezembro,
declinando consideravelmente nos meses mais frios. Nos meses de outono houve um
aumento na disponibilidade dos recursos tróficos, devido a um pico em abril na produção de
frutos, e à produção de sementes pela A. angustifolia, com pico em maio (Fig.2)
A abundância de A. paranaensis, O. flavescens e O. nigripes não esteve correlacionada
positivamente com a abundância dos recursos alimentares disponíveis no mesmo mês ou com
dois meses de defasagem (menos junho e julho, um mês de defasagem) (Tabela 2). No
entanto, as comparações das duas espécies de Oligoryzomys com a produção de pinhão com
dois meses de defasagem resultaram em coeficientes de correlação relativamente altos (r >
19
0,73 para ambas as espécies) e valores de P entre 0,09 e 0,1, diferentemente do observado
para A. paranaensis (r = 0,4 e P = 0,51) (Tabela 2).
Analisei um total de 133 estômagos, sendo 62 para A. paranaensis (período sem
pinhões= 29, com pinhões= 33), 17 para O. flavescens (sem pinhões= 4 , com pinhões=
13) e 54 para O. nigripes (sem pinhões= 5, com pinhões= 49). O consumo de artrópodes
variou significativamente entre espécies e entre períodos (Tabela 3, Fig. 3A). A espécie A.
paranaensis consumiu mais artrópodes independente do período, quando comparada com as
outras espécies. Entretanto, no período com o recurso pinhão disponível, houve uma
diminuição no consumo de artrópodes pelos pequenos roedores. Já, o consumo de frutos não
variou significativamente entre espécies ou períodos (Tabela 3, Fig.3B). O consumo de
pinhões variou significativamente entre espécies (Tabela 3, Fig.3C). As duas espécies de
Oligoryzomys alimentaram-se mais dessa semente do que A. paranaensis. Os itens tecido
vegetal não identificado e fungo tiveram um baixo consumo pelos pequenos roedores,
representaram respectivamente 4.76% e 0.68% da dieta desses animais.
20
Tabela 1. Espécies e número total de indivíduos (N) de pequenos roedores capturados entre
outubro de 2008 e julho de 2009, no período sem pinhões disponíveis (entre outubro/2008 e
fevereiro/2009) e com esse recurso disponível na floresta (entre abril e julho/2009), em área
de Floresta com Araucária na Estação Ecológica de Aracuri-Esmeralda, em Muitos Capões,
Rio Grande do Sul, Brasil.
Período (N de indivíduos)
Espécies
sem pinhões
com pinhões
Total
Akodon paranaensis
51
53
104
Bibimys labiosus
0
1
1
Oligoryzomys flavescens
7
36
43
Oligoryzomys nigripes
11
206
217
Sooretamys angouya
3
5
8
Total
72
301
373
21
0
20
40
60
80
100
out dez fev abr mai jun jul
Meses do ano
Abundância
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
Biomassa de recursos
AKPAR OLFLA OLNIG
Artrópodes (g/copo) Frutos/Sementes (g/10) Pinhões (g/100)
Fig. 2. Abundância (indivíduos capturados/mês) de Akodon paranaensis (AKPAR),
Oligoryzomys flavescens (OLFLA) e Oligoryzomys nigripes (OLNIG) e disponibilidade de
artrópodes, frutos e outras sementes e pinhões (g), no período de outubro de 2008 a julho de
2009, na Estação Ecológica de Aracuri-Esmeralda, Muitos Capões, Rio Grande do Sul, Brasil.
(2008)
(2009)
22
Tabela 2. Matriz de correlação entre a abundância de cada espécie de pequeno roedor
estudada (Akpar= A. paranaensis, Olflav= O. flavescens e Olnig= O. nigripes) e a
disponibilidade dos diferentes recursos alimentares, no mesmo mês e com dois meses de
defasagem (menos junho e julho, um mês de defasagem) (acima da diagonal=P e abaixo=r).
Pinhões
Frutos/Sementes
Artrópodes
Akpar
Olflav
Olnig
Sem defasagem
Pinhões
-
0,54
0,39
0,84
0,49
0,44
Frutos/Sementes
0,28
-
0,86
0,13
0,57
0,68
Artrópodes
-0,39
-0,08
-
0,60
0,01
0,06
Akpar
-0,10
-0,62
-0,24
-
0,50
0,78
Olflav
0,32
-0,26
-0,86
0,31
-
0,96
Olnig
0,35
-0,19
-0,74
0,13
0,00
-
Com defasagem
Pinhões
-
0,56
0,27
0,51
0,15
0,09
Frutos/Sementes
-0,35
-
0,81
0,63
0,57
0,73
Artrópodes
-0,61
-0,15
-
0,01
0,19
0,16
Akpar
0,40
0,29
-0,96
-
0,32
0,31
Olflav
0,74
0,35
-0,70
0,56
-
0,99
Olnig
0,82
0,21
-0,73
0,58
0,00
-
23
As três espécies de pequenos roedores apresentaram uma alta e significativa
sobreposição média de nicho trófico, indicada pelo índice de Pianka, no período sem o
recurso pinhão. Já no período com o recurso pinhão disponível, essa sobreposição média
diminuiu, passando a não ser significativa. Em ambos os períodos o maior índice calculado
foi entre as duas espécies do mesmo gênero (Oligoryzomys spp.) (Tabela 4).
Já em relação à amplitude de nicho trófico, estimada pelo índice de Levins, também
detectei padrões distintos para as três espécies. Em relação ao período sem oferta de pinhões,
no período em que havia oferta de pinhões houve um aumento na amplitude de nicho para A.
paranaensis. Por outro lado, para as outras duas espécies, O. flavescens e O. nigripes, houve
uma diminuição nessa amplitude do primeiro período para o segundo. Com isso, A.
paranaensis passou, da espécie com menor amplitude de nicho no período sem pinhões, para
aquela com maior amplitude de nicho na época de produção de pinhões (Tabela 5).
24
Tabela 3. Resultados da análise de variância (ANOVA) por aleatorização, avaliando o efeito
dos fatores Período do Ano e Espécie na proporção de três itens alimentares (variáveis
dependentes) que ocorrem na dieta dos animais. A presença de fragmentos de pinhões foi
analisada considerando-se somente o fator Espécie (ver texto para detalhes) (SQ= soma dos
quadrados, GL= graus de liberdade).
* P < 0.05
Variável
dependente
Fator
SQ
GL
P
Artrópodes
Espécie (Esp)
5.017
2
0.0002*
Período (Per)
6.575
1
0.0002*
Esp x Per
-3.001
2
1.0
Frutos/Sementes
Espécie (Esp)
0.511
2
0.265
Período (Per)
0.209
1
0.256
Esp x Per
0.510
2
0.353
Pinhões
Espécie
4.655
2
0.0002*
25
0%
20%
40%
60%
80%
100%
A. paranaensis O. flavescens O. nigripes
Artrópodes (%)
sem pinhões com pinhões
0%
20%
40%
60%
80%
100%
A. paranaensis O. flavescens O. nigripes
Frutos/Sementes (%)
0%
20%
40%
60%
80%
100%
A. paranaensis O. flavescens O. nigripes
Espécies
Pinhões (%)
Fig. 3. Proporção média dos itens alimentares avaliados na dieta das três espécies de
pequenos roedores estudadas nos períodos entre outubro de 2008 e fevereiro de 2009 (época
em que não há oferta de pinhões na floresta) e entre abril e julho de 2009 (época com oferta
de pinhões na floresta). A) Artrópodes (período sem e com o recurso pinhão); B) Frutos e
outras sementes (período sem e com o recurso pinhão); C) Pinhões (somente no período de
produção desse recurso). As barras indicam o erro padrão e as letras diferentes acima das
barras indicam diferenças significativas nos contrastes a posteriori (resultados do teste
ANOVA apresentados na Tabela 3).
a
b
b
a
b
b
(A)
(B)
(C)
26
Tabela 4. Sobreposição de nicho trófico entre três espécies de pequenos roedores (Akpar= A.
paranaensis, Olfla= O. flavescens e Olnig= O. nigripes), nos períodos sem e com o recurso
pinhão disponível na floresta, calculado por meio do índice de Pianka. Também estão
apresentados os resultados das comparações estatísticas entre as médias observadas (obs.) dos
índices e as médias simuladas, obtidas por aleatorização (ver texto para detalhes).
Período
Espécies
sem pinhões
com pinhões
Olnig x Olfla
1
0,89
Akpar x Olnig
0,98
0,73
Akpar x Olfla
0,97
0,42
Média obs.
0,98
0,68
Média simulada
0,42
0,42
Variância
0,03
0,03
P (obs. <= esp.)
1,000
0,914
P (obs. >= esp.)
0,000
0,086
27
Tabela 5. Amplitude do nicho trófico de três espécies de pequenos roedores estudadas, nos
períodos sem e com o recurso pinhão disponível na floresta, calculado por meio do índice de
Levins (padronizado).
Período
Espécies
sem pinhões
com pinhões
A. paranaensis
0,39
0,54
O. flavescens
0,70
0,23
O. nigripes
0,62
0,34
28
DISCUSSÃO
No presente estudo, as espécies dominantes na composição da comunidade de
pequenos roedores estão de acordo com o que tem sido relatado para Floresta com Araucária
por Marinho (2003), Cademartori et al. (2004), Dalmagro e Vieira (2005), Pedó (2005), Iob
(2007). Esses autores descrevem como espécies mais abundantes: Akodon spp., D. dorsalis e
O. nigripes. A única exceção foi a ausência da espécie D. dorsalis em meu estudo.
A ausência de D. dorsalis pode estar relacionada às características da área onde
realizei o estudo. A Estação Ecológica de Aracuri-Esmeralda apresenta um pequeno
fragmento isolado de floresta com Araucária. Vieira et al. (2009) constataram em
remanescentes de Mata Atlântica que as variáveis, tamanho do fragmento e isolamento (teoria
da biogeografia de ilhas, MacArthur e Wilson, 1967), foram determinantes para explicar a
variação na composição de espécies de pequenos mamíferos. Já Pardini (2005) constatou que
a redução no tamanho de fragmentos de floresta Atlântica esta relacionada ao aumento na
vulnerabilidade de extinção de outra espécie de Delomys (Delomys sublineatus – Thomas,
1903). Segundo Davis (1947) e Olmos (1991) espécies do gênero Delomys são vulneráveis
quanto à sobrevivência em habitats muito alterados. Em estudo realizado em Floresta com
Araucária, Pedó (2005) relata que D. dorsalis apresenta menor perfil adaptativo para se
dispersar através de matriz campestre e colonizar manchas de floresta com Araucária, quando
comparado com outras espécies. De fato, esta constatação corrobora com o encontrado por
Dalmagro e Vieira (2005), onde D. dorsalis foi a espécie que apresentou maior caráter
especialista quanto ao hábitat dentre as demais em uma floresta com Araucária. Sendo assim,
a ausência de D. dorsalis na comunidade de pequenos roedores amostrada pode ser devido ao
pequeno tamanho e isolamento da área de estudo.
Em meu estudo, detectei um aumento na abundância das espécies de pequenos
roedores, principalmente do gênero Oligoryzomys, nos meses de outono e inverno, quando há
a oferta de pinhões. A produção de sementes pela A. angustifolia, na área de estudo, coincidiu
com um decréscimo na disponibilidade de artrópodes, frutos e outras sementes, tornando-se
um importante recurso trófico. No entanto, a variação no tamanho populacional dos roedores
no período do estudo não esteve correlacionada com disponibilidade de sementes de A.
angustifolia (ou dos outros recursos avaliados) no mesmo mês. Os resultados obtidos
sugerem, no entanto, uma possível relação entre oferta de recursos e dinâmica populacional
dos pequenos roedores. Isso porque detectei uma correlação considerável (apesar de apenas
marginalmente significativa) entre a abundância das duas espécies de Oligoryzomys e a
29
disponibilidade de pinhões com dois meses de defasagem, o que não ocorreu para a espécie A.
paranaensis. De acordo com análise de conteúdo estomacal, as duas espécies de
Oligoryzomys consumiram significativamente mais pinhões, quando comparadas com A.
paranaensis. Desta forma, exatamente para as espécies de Oligoryzomys seria de se esperar
uma correlação mais forte com a produção de pinhões.
Essa correlação com a produção defasada de pinhões indica um potencial recrutamento
de indivíduos levando ao crescimento populacional das espécies. Uma resposta positiva de
pequenos roedores à abundância de sementes da A. angustifolia tem sido apontada em outros
estudos. Cademartori et al. (2004) encontraram altos picos populacionais de O. nigripes
durante os meses de inverno e relacionaram esse aumento com a produção dos pinhões,
devido à grande disponibilidade dessas sementes. Já em outro estudo, Cademartori et al.
(2005) constataram significativo recrutamento de D. dorsalis nos meses de outono e inverno,
período que coincidiu com a fase de maturação das pinhas de A. angustifolia. Em outro
estudo em Floresta com Araucária, Iob (2007) também relatou uma maior abundância de
pequenos roedores no inverno. Contudo, essa autora avaliou a produção de pinhões e o
tamanho populacional dos pequenos roedores em várias áreas e somente no outono encontrou
uma correlação positiva e significativa entre a abundância desses animais e a produção de
pinhões. Uma diferença importante entre esses estudos citados e o presente estudo é que em
todos, exceto o meu, a espécie D. dorsalis foi abundante nos meses de outono e inverno,
enquanto que em meu estudo tal espécie não foi capturada, como já comentado. Desta forma,
o aumento da abundância de pequenos roedores, diretamente correlacionado com a produção
de pinhões, poderia ocorrer especificamente em relação a D. dorsalis. Iob (2007)
correlacionou a abundância dos pequenos roedores, sem a distinção de espécies com a
disponibilidade dos pinhões.
Picos em abundância de D. dorsalis e O. nigripes aparentemente nem sempre estão
correlacionados com a produção de pinhões. Em Floresta Ombrófila Densa, onde a araucária
não ocorre e, conseqüentemente, não há disponibilidade de pinhões, Paise (2005) também
detectou um aumento na abundância dos pequenos roedores na transição outono-inverno. Essa
autora encontrou um aumento na população de D. dorsalis no inverno, como Iob (2007), e um
aumento na população de O. nigripes nos meses de outono e inverno, como em meu estudo e
de Cademartori et al. (2004). No estudo de Paise (2005), a variação no tamanho populacional
dos pequenos roedores não esteve relacionada com a disponibilidade dos recursos tróficos. O
período de maior abundância dos pequenos roedores coincidiu com um decréscimo na
disponibilidade de frutos e invertebrados na floresta. Segundo Royama (1992), além da
30
disponibilidade de alimento outros fatores influenciam a dinâmica das populações: fatores
endógenos (migração, emigração, nascimento, morte) e fatores exógenos (clima),
influenciados pelo componente estocástico. Alguns autores acreditam que o mecanismo
causal dos ciclos dos pequenos mamíferos é a interação trófica (Hanski et al., 1993). No
presente estudo, deve-se considerar também que o período de amostragem relativamente curto
(10 meses) não permite inferências conclusivas sobre a relação entre disponibilidade de
recursos e dinâmica populacional dos pequenos roedores estudados.
A espécie O. nigripes foi a que apresentou maior variação, em termos de número de
indivíduos, ao longo do estudo. No final da primavera houve um declínio na abundância dessa
espécie, sendo ausente no verão e a mais abundante nos meses de outono e inverno. Isso vem
de encontro com outros estudos em Florestas Ombrófilas Densa e Mista e ambiente de campo,
onde foram verificados picos de densidade de O. nigripes nos meses de inverno e
praticamente ausência nos meses mais quentes e úmidos do ano (Feliciano et al., 2002; Paise,
2005; Graipel et al., 2006; Iob, 2007; Antunes et al., 2009). Olmos (1991) em área de Mata
Atlântica secundária no sudeste do Brasil, relata um aparecimento repentino de muitos
indivíduos de O. nigripes em julho, uma queda em agosto e ausência de capturas nos meses
seguintes até dezembro. Nesse estudo de Olmos (1991), todos os indivíduos de O. nigripes
foram capturados somente uma vez, indicando um tempo de permanência muito curto na área
de estudo. Os meus dados e os desses autores citados anteriormente indicam um
comportamento oportunista para O. nigripes. Essa espécie de pequeno roedor é considerada
generalista quanto ao tipo de hábitat (Mares et al., 1989; Stallings, 1989; Vieira e Marinho-
Filho, 1998; Dalmagro e Vieira, 2005), utilizando até mesmo áreas perturbadas (Bonvicino et
al., 2002; Pedó, 2005), podendo assim, ao menos potencialmente, se deslocar entre habitats
vizinhos, de acordo com suas necessidades metabólicas e também responder rapidamente
quando há recursos adequados. Em meu estudo, a espécie O. flavescens foi a menos
abundante (independente do período sem e com pinhões), corroborando com o estudo de
Dalmagro e Vieira (2005) em outra área de Floresta com Araucária. Em outros estudos, nesse
tipo de floresta não houve captura de O. flavescens, o que indica que esta espécie não é
abundante em Florestas com Araucária (Cademartori et al., 2004, Pedó, 2005; Iob, 2007).
Na análise da dieta, constatei um consumo relativamente elevado de artrópodes por A.
paranaensis mesmo no período em que havia alta disponibilidade de um recurso alternativo
(período com pinhões). Esse padrão indica uma busca ativa da espécie por esse recurso na
floresta. Ellis et al. (1998), encontraram comportamento semelhante para outra espécie do
gênero Akodon (Akodon azarae – Fischer, 1829) na Argentina. Da mesma forma, no estudo
34
31
de Casella e Cáceres (2006), os artrópodes foram os itens mais consumidos por A.
paranaensis, estando presentes em todas as amostras de conteúdo estomacal analisadas. Em
meu estudo, a espécie A. paranaensis, mostrou-se mais insetívora do que as duas espécies de
Oligoryzomys, apresentando um consumo significativamente maior de artrópodes
independente do período quando comparado com essas espécies. A maioria das espécies do
gênero Akodon são classificadas como insetívoras-onívoras (Fonseca et al., 1996; Carvalho et
al., 1999; Talamoni et al., 2008) o que está de acordo com meus resultados.
Já as dietas das duas espécies de Oligoryzomys variaram consideravelmente entre
períodos (sem e com oferta de pinhões). Isso indica um comportamento oportunista, com
esses animais consumindo em maior proporção o recurso trófico de maior disponibilidade. No
período de oferta de pinhões, os dois Oligoryzomys consumiram significativamente mais esse
recurso em comparação com A. paranaensis, tornando-se extremamente granívoros. Isso vem
ao encontro com a previsão de dieta mais especializada durante períodos de relativa
abundância de alimentos (MacArthur e Pianka, 1966; Schoener, 1974). No estudo de
Talamoni et al. (2008) em área de cerrado, 95.1% da dieta de O. nigripes estava composta por
itens de origem vegetal e 4.9% de invertebrados, não foi avaliada a disponibilidade desses
recursos na área de estudo. Meus dados estão de acordo com outros estudos, os quais
classificam o gênero Oligoryzomys como frugívoro-granívoro-insetívoro (Fonseca e Kierullff,
1989; Fonseca et al., 1996; Emmons e Feer, 1997).
No período sem o recurso pinhão na floresta, as três espécies de pequenos roedores
estudadas utilizaram os recursos alimentares de forma muito semelhante, apresentando uma
alta sobreposição de nicho trófico. Esses padrões sugerem uma forte competição
interespecífica potencial pelos recursos tróficos nesse período. A espécie A. paranaensis foi
dominante nesse período, quando os artrópodes constituíam o recurso alimentar de maior
disponibilidade. Esse domínio na comunidade pode ser explicado pelo fato da espécie A.
paranaensis ser mais especializada no consumo de invertebrados, quando comparada com o
gênero Oligoryzomys (fato já discutido anteriormente), sendo possivelmente
competitivamente superior nesse período. Em estudo conduzido no Cerrado, Vieira (1997)
sugeriu que a competição por alimentos por outras espécies de pequenos roedores pode
ocorrer no final da estação seca (setembro), pois durante esse período as densidades de todas
as espécies diminuíram e a disponibilidade de recursos tróficos é menor. Isso corroborando
com meu estudo, onde encontrei menor abundância das espécies do gênero Oligoryzomys em
um período de menor disponibilidade de recursos tróficos se comparada com a alta produção
de pinhões nos meses de outono e inverno.
32
Em estudo conduzido em uma floresta de galeria no Rio de Janeiro, Gentile e Fernandez
(1999) constataram uma sobreposição espacial significativa entre outra espécie de Akodon
(Akodon cursor – Winge, 1887) e O. nigripes. Esses autores sugeriram que essa coexistência
provavelmente estava relacionada a outros fatores ecológicos, como a segregação do tempo e
ou dieta. Como é de se esperar um comportamento alimentar e uso de hábitat semelhante para
espécies do mesmo gênero, podemos sugerir que a coexistência entre A. paranaensis e as
espécies do gênero Oligoryzomys seja favorecida pela segregação no tempo nesse período em
que não havia oferta de pinhões. De fato, observei que muitos indivíduos de Oligoryzomys
capturados nas “pitfalls” (no período sem o recurso pinhão) apresentavam estômagos
praticamente vazios, o que indica um maior tempo de permanência desses animais nas
armadilhas, e o contrário para A. paranaensis, que apresentavam sempre estômagos cheios.
Tal fato indica potencialmente, padrões de atividade diferentes para A. paranaensis e as duas
espécies de Oligoryzomys na área de estudo. Segundo a literatura, o gênero Oligoryzomys
apresenta tanto hábito noturno como crepuscular (Iriarte et al., 1989; Stallings, 1989; Fonseca
et al., 1996; Eisenberg e Redford, 1999). Já, o padrão de atividade de outra espécie do gênero
Akodon (Akodon montensis – Thomas, 1913) relatado por Graipel et al. (2003), é
aparentemente mais crepuscular, com atividade no inicio e final da noite.
Os resultados do presente estudo indicaram que, no período com pinhões disponíveis, a
sobreposição de nicho trófico, tanto de O. flavescens quanto de O. nigripes, diminuiu em
relação a A. paranaensis. Isso porque, nesse período, diferentemente de A. paranaensis as
duas espécies de Oligoryzomys passaram a se alimentar basicamente de pinhões. Isso foi
evidenciado também pelo índice de amplitude de nicho trófico calculado nos dois períodos,
onde detectei uma diminuição da amplitude para as duas espécies de Oligoryzomys. De forma
similar, Vieira (2003), em estudo no Cerrado, constatou que quando os recursos alimentares
foram mais abundantes as espécies de pequenos roedores foram mais seletivas em sua dieta,
diminuindo a amplitude de nicho trófico.
Meus resultados indicaram que há variações na utilização de pinhões como recurso por
parte dos pequenos roedores. As duas espécies do gênero Oligoryzomys alimentaram-se
consideravelmente mais das sementes da A. angustifolia que a espécie A. paranaensis.
Contudo, mesmo para essa última espécie os pinhões foram um importante recurso
alternativo, levando em consideração o decréscimo de artrópodes e frutos e outras sementes
nos meses mais frios do ano. Segundo Mattos (1994), a produção de sementes pela A.
angustifolia apresenta dois a três anos de alta seguidos de dois a três anos de baixa produção.
No estudo de Mantovani et al. (2004), foi constatado uma redução de 30% na produção de
33
pinhões de um ano para outro. Assim, a extração descontrolada dos pinhões, principalmente
nos anos de baixa produção, e a derrubada ilegal dessa gimnosperma, aparentemente uma
espécie importante para os pequenos roedores, potencialmente acarretariam em reduções nas
densidades desses animais, ou mesmo uma alteração nas composições relativas das
comunidades, com a redução do tamanho populacional de espécies mais dependentes dos
pinhões. Devido ao alto grau de devastação já sofrido pelas Florestas com Araucária e a
importância econômica da A. angustifolia para muitas famílias, que comercializam os pinhões
e dependem quase que exclusivamente dessa fonte de renda nos meses de inverno (Iob, 2007),
torna-se essencial o manejo adequado da espécie para que sejam garantidos a sua
conservação, a da fauna associada e o aproveitamento sustentável dos benefícios gerados por
este vegetal.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os resultados que obtive indicaram que o aumento das populações de pequenos
roedores nos meses de outono e inverno em Florestas com Araucária, nem sempre está
diretamente correlacionado à disponibilidade de pinhões. Possivelmente, outros fatores, além
da disponibilidade dessas sementes e outros recursos tróficos avaliados, estariam
influenciando a abundância dos pequenos roedores na área de estudo. De acordo com a
literatura e os resultados do presente estudo, o aumento populacional de pequenos roedores
influenciado diretamente pela produção de pinhões parece estar relacionado a comunidades
onde o pequeno roedor cricetídeo D. dorsalis está presente. A aparente extinção local dessa
espécie de pequeno roedor na área de estudo pode estar relacionada ao tamanho e grau de
isolamento da área de Floresta com Araucária existente na Estação Ecológica de Aracuri-
Esmeralda.
Meus resultados indicaram, também, que há variações na utilização de pinhões como
recurso por parte dos pequenos roedores. As duas espécies do gênero Oligoryzomys
alimentaram-se consideravelmente mais das sementes da A. angustifolia que a espécie A.
paranaensis. No entanto, mesmo para essa última espécie os pinhões foram um importante
recurso alternativo, levando em consideração o decréscimo de artrópodes e frutos e outras
sementes nos meses mais frios do ano. Portanto, de acordo com meus resultados, o manejo
adequado da A. angustifolia e a extração sustentável de suas sementes (principalmente nos
anos de baixa produção) são de extrema importância para as populações de pequenos
34
roedores. Assim, sendo importante também, para espécies de aves, répteis e mamíferos
maiores que utilizam esses roedores como recurso alimentar em tais florestas.
O presente estudo foi o primeiro a avaliar a importância da A. angustifolia na dieta dos
pequenos roedores no Brasil, gerando conhecimentos importantes sobre o assunto. No
entanto, o período do estudo (10 meses) ainda é insuficiente para que se obtenham inferências
conclusivas sobre a influência da disponibilidade dos pinhões nas populações desses animais.
Além disso, características locais de áreas de Floresta com Araucária, tais como tamanho e
isolamento da área, além das próprias características do entorno, podem também influenciar
as comunidades de roedores e suas relações com os recursos alimentares. Desta forma, além
de estudos em longo prazo, são também de suma importância estudos que avaliem como
variações nestas características citadas podem influenciar na composição das comunidades de
pequenos mamíferos e nas interações desses animais com a A. angustifolia.
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