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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
Instituto de Geociências e Ciências Exatas – Campus de Rio Claro
REVISÃO DOS TESTUDINES FÓSSEIS DO CRETÁCEO
SUPERIOR DA BACIA BAURU, COM A DESCRIÇÃO
PRELIMINAR DE NOVO MORFÓTIPO.
MIRIAN COSTA MENEGAZZO
Orientador: Prof. Dr. Reinaldo J. Bertini
Dissertação de Mestrado elaborada junto ao
Programa de Pós-Graduação em Geologia
Regional, para obtenção do título de Mestre em
Geociências.
Rio Claro – SP
2009
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COMISSÃO EXAMINADORA
Prof. Dr. Reinaldo José Bertini
Departamento de Geologia Aplicada – Instituto de Geociências e Ciências Exatas -
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”
Professor Emérito Paulo Milton Barbosa Landim
Departamento de Geologia Aplicada – Instituto de Geociências e Ciências Exatas -
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”
Prof. Dr. Douglas Riff Gonçalves
Instituto de Biologia - Universidade Federal de Uberlândia
Rio Claro, 09 de Outubro de 2009
Resultado: Aprovada
AGRADECIMENTOS
Especial agradecimento à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo
(FAPESP), pelo apoio ao desenvolvimento do projeto de pesquisa que resultou nesta
dissertação, por meio de Bolsa de Mestrado (Processo 06/59587-7).
Ao Prof. Dr. Reinaldo José Bertini por sua orientação e contribuição ao
desenvolvimento deste trabalho.
Aos membros da Comissão Examinadora do Exame Geral de Qualificação, Prof.
Dra. Maria Rita Caetano Chang e Prof. Dr. Joel Carneiro de Castro, ambos do Instituto de
Geociências e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista, por todas as enriquecedoras
sugestões.
Aos membros da Comissão Examinadora da Dissertação de Mestrado, Professor
Emérito Paulo Milton Barbosa Landim, do Instituto de Geociências e Ciências Exatas da
Universidade Estadual Paulista, e Prof. Dr. Douglas Riff Gonçalves, do Instituto de Biologia
da Universidade Federal de Uberlândia, por críticas e sugestões que auxiliaram na revisão do
trabalho.
À Prof. Dra. Maria Margarita Torres Moreno, do Instituto de Geociências e Ciências
Exatas da Universidade Estadual Paulista, por suas instruções e auxílio na preparação das
amostras encaminhadas para análise química por Difração de Raios-X.
À Doutoranda Carolina Del Roveri, do Programa de Pós-Graduação em Geologia
Regional, do Instituto de Geociências e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista,
pelo auxílio na identificação dos argilo-minerais nos difratogramas.
À Lília Maria Dietrich Bertini, do Laboratório de Pesquisa de Paleontologia, do
Instituto de Geociências e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista, pelo suporte
técnico dado durante todo o desenvolvimento do trabalho.
Ao Me. Rodrigo Prudente de Melo, por sua prestimosa contribuição na confecção do
Mapa de Amplitude Geográfica dos Testudines da Bacia Bauru e na revisão de alguns
aspectos do trabalho.
RESUMO
Testudines constituem um grupo de amniotas muito comum em depósitos do
Cretáceo do Brasil, sendo abundantes na Bacia Bauru. Até o momento, para estes sedimentos,
foram descritas as espécies “Podocnemis” harrisi, “Podocnemis” brasiliensis, Roxochelys
wanderleyi, Bauruemys elegans e Cambaremys langertoni. As ocorrências de Testudines
distribuem-se amplamente pelo Oeste dos estados de São Paulo e Minas Gerais, estando
presentes nas formações Santo Anastácio, Araçatuba, Adamantina e Marília. O presente
estudo revisa a Paleontologia, Paleoecologia e Paleobiogeografia relacionadas a essas
ocorrências. Em adição, um novo material é descrito e discutida a Filogenia de alguns
Pelomedusoides e as espécies presentes na Bacia Bauru. A descrição do novo morfótipo
permitiu algumas questões sobre o relacionamento entre Cambaremys langertoni e
“Podocnemis” brasiliensis, considerados no presente trabalho como um único táxon. Assim,
essa proposta pode trazer possibilidades de correlações estratigráficas, porque o novo
morfótipo, e as espécies Cambaremys langertoni e “Podocnemis” brasiliensis são
provenientes de quatros unidades geológicas distintas da Bacia Bauru, formações Araçatuba,
Adamantina, Marília e Santo Anastácio.
ABSTRACT
Testudines is an amniote group very common in the Cretaceous deposits from
Brazil, and it is abundant in the Bauru Basin. For these sediments, until now, there were
described the species: “Podocnemis” harrisi, “Podocnemis” brasiliensis, Roxochelys
wanderleyi, Bauruemys elegans and Cambaremys langertoni. The occurrences of Testudines
are widely distributed in Western São Paulo and Minas Gerais states, and they are present in
the Santo Anastácio, Araçatuba, Adamantina and Marília formations. The present study
revises the Paleontology, Paleoecology and Paleobiogeography related to these occurrences.
In addition, a new fossil material is described and the Phylogeny of some Pelomedusoides and
the species presents in the Bauru Basin is discussed. The description of the new morphotype
allowed some questions about the relationships between Cambaremys langertoni and
“Podocnemis” brasiliensis, and in this study they are considered the same taxon. So, this
assumption could bring significant stratigraphical correlations possibilities, because the new
morphotype, “Podocnemis” brasiliensis and Cambaremys langertoni came from four distinct
geological units of the Bauru Basin, Araçatuba, Adamantina, Marília and Santo Anastácio
Formation.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO ------------------------------------------------------------------------------------------- 1
2. OBJETIVO----------------------------------------------------------------------------------------------- 2
3. MATERIAIS E MÉTODOS -------------------------------------------------------------------------- 3
3.1. Análise Química aplicada ao estudo de caso. -------------------------------------------------- 4
4. GEOLOGIA REGIONAL ----------------------------------------------------------------------------- 6
4.1 Caracterização das unidades litoestratigráficas ----------------------------------------------- 10
4.1.1 Grupo Caiuá ---------------------------------------------------------------------------------- 10
4.1.1.1 Formação Caiuá ------------------------------------------------------------------------- 10
4.1.1.2 Formação Santo Anastácio ------------------------------------------------------------ 11
4.1.2 Grupo Bauru ---------------------------------------------------------------------------------- 13
4.1.2.1 Formação Araçatuba ------------------------------------------------------------------- 13
4.1.2.2 Formação Adamantina ----------------------------------------------------------------- 14
4.1.2.3 Formação Uberaba --------------------------------------------------------------------- 15
4.1.2.4 Formação Marília ----------------------------------------------------------------------- 16
4.2 Considerações bioestratigráficas --------------------------------------------------------------- 19
5. TESTUDINES ----------------------------------------------------------------------------------------- 21
6. CARACTERIZAÇÃO DAS ESPÉCIES DE TESTUDINES PRESENTES NA BACIA
BAURU --------------------------------------------------------------------------------------------------- 31
6.1 “Podocnemis” harrisi PACHECO, 1913 ----------------------------------------------------- 31
6.2 “Podocnemis” brasiliensis STAESCHE, 1937 ---------------------------------------------- 32
6.3 Roxochelys wanderleyi PRICE, 1953 ---------------------------------------------------------- 37
6.4 Bauruemys elegans SUAREZ, 1969 (KISCHLAT, 1994) ---------------------------------- 39
6.5 Cambaremys langertoni FRANÇA & LANGER, 2005------------------------------------- 43
7. DESCRIÇÃO PRELIMINAR DE NOVO MORFÓTIPO -------------------------------------- 49
7.1 Ocorrência ----------------------------------------------------------------------------------------- 49
7.2 Descrição ------------------------------------------------------------------------------------------- 50
8. ANÁLISE FILOGENÉTICA ----------------------------------------------------------------------- 61
8.1 Metodologia --------------------------------------------------------------------------------------- 61
8.1.1 Sistemática Filogenética – Histórico ------------------------------------------------------ 61
8.1.2 Métodos de construção de árvores filogenéticas ---------------------------------------- 64
8.1.3 Métodos de busca de árvores filogenéticas ---------------------------------------------- 70
8.1.4 Medidas de Confiabilidade ----------------------------------------------------------------- 71
8.2 Análises filogenéticas prévias------------------------------------------------------------------- 72
8.3 Análise filogenética dos Testudines presentes na Bacia Bauru ---------------------------- 77
9. PALEOBIOGEOGRAFIA-------------------------------------------------------------------------- 101
10. PALEOECOLOGIA ------------------------------------------------------------------------------- 104
10.1 Estudo de caso: localidade de Pirapozinho (SP) ------------------------------------------- 105
11. CONCLUSÕES ------------------------------------------------------------------------------------- 108
REFERÊNCIAS ----------------------------------------------------------------------------------------- 110
APÊNDICE A - OCORRÊNCIAS DE TESTUDINES NA BACIA BAURU ----------------- 127
APÊNDICE B – MAPA DE PONTOS DA AMPLITUDE GEOGRÁFICA DOS
TESTUNIDES NA BACIA BAURU ------------------------------ Erro! Indicador não definido.
APÊNDICE C: SEÇÃO COLUNAR DE AFLORAMENTO FOSSILÍFERO DA
FORMAÇÃO ADAMANTINA – LOCALIDADE DE PIRAPOZINHO (SP - Erro! Indicador
não definido.
APÊNDICE D - ANÁLISE QUÍMICA POR ESPECTROMETRIA DE FLUORESCÊNCIA
DE RAIOS-X -------------------------------------------------------------------------------------------- 136
APÊNDICE E - ANÁLISE QUÍMICA POR DIFRAÇÃO DE RAIOS-X --------------------- 139
1
1. INTRODUÇÃO
O presente trabalho visa examinar, avaliar e ampliar as informações paleobiológicas,
paleoecológicas e paleobiogeográficas referentes às ocorrências de Testudines na Bacia Bauru
Bauru, no Oeste dos estados de São Paulo e Minas Gerais (Triângulo Mineiro). Desta
maneira, contribui para o estudo desta entidade geológica.
Testudines são amniotas popularmente conhecidos como tartarugas e cágados.
Existem deste o Meso-Triássico e não apresentam variações morfológicas substanciais desde
sua origem. Possuem habitats variados, em climas tropical e temperado, incluindo pradarias,
desertos, florestas, rios, lagos, lagoas, lagunas, mangues, marismas e oceanos. Podem ser
herbívoros, carnívoros, onívoros ou apresentar uma dieta muito específica.
A Bacia Bauru é constituída pelas formações Caiuá, Santo Anastácio, Adamantina,
Araçatuba, Uberaba e Marília. Sua área de ocorrência abrange parte dos estados de São Paulo,
Mato Grosso do Sul, Goiás, Paraná e Minas Gerais. Entretanto, a área de estudo limita-se ao
Oeste dos estados de São Paulo e Minas Gerais, onde existem registros de Testudines.
As ocorrências de Testudines se distribuem praticamente por toda esta área de
estudo, ocorrendo em diferentes horizontes das formações Santo Anastácio, Araçatuba,
Adamantina e Marília. Até o momento, para estas unidades, foram descritos apenas testudinos
pelomedusóideos podocnemididos: “Podocnemis” harrisi PACHECO, 1913; “Podocnemis”
brasiliensis (STAESCHE, 1937) KISCHLAT, 1994; Roxochelys wanderleyi PRICE, 1953;
Bauruemys elegans (SUAREZ, 1969) KISCHLAT, 1994 e Cambaremys langertoni FRANÇA
& LANGER, 2005.
2
2. OBJETIVO
Esta investigação tem como objetivo revisar as ocorrências de Testudines presentes
na Bacia Bauru sob vários aspectos (filogenéticos, paleobiogeográficos, biocronológicos e
paleoecológicos), desta maneira contribuindo ao conhecimento geológico e paleontológico
desta entidade geológica. Apesar dos depósitos da Bacia Bauru serem estudados desde o
início do Século XX, ainda existem muitas questões não solucionadas e muitos temas em
debate, especialmente quanto a aspectos estratigráficos e biocronológicos.
Além disto, o presente trabalho visa descrever novo material, previamente noticiado,
proveniente da Formação Santo Anastácio, e analisar seu posicionamento dentre os demais
morfótipos registrados na Bacia Bauru.
Deste modo, os objetivos específicos desta investigação são:
1. Contribuir aos estudos morfo-anatômicos envolvendo fósseis de Testudines da
Bacia Bauru, com descrição de novo material;
2. Caracterizar os agrupamentos filogenéticos testudinianos no âmbito da Bacia
Bauru, buscando refinar o grau de relacionamento filogenético dos organismos
do grupo em estudo.
3. Apresentar um mapa de pontos da amplitude geográfica dos Testudines na Bacia
Bauru, com substrato geológico;
4. Inferir sobre Paleobiogeografia e Paleoecologia de Testudines da Bacia Bauru;
3
3. MATERIAIS E MÉTODOS
As informações com respeito à Geologia da Bacia Bauru, na qual ocorrem os fósseis
de interesse desta investigação, bem como dos táxons fósseis de Testudines presentes, além de
informações paleontológicas, paleoecológicas, biocronológicas e tafonômicas sobre eles
foram obtidas das publicações existentes e trabalhos de campo.
Foram realizados dois trabalhos de campo no Oeste do Estado de São Paulo. O
primeiro foi desenvolvido entre os dias 24 e 26 de Agosto de 2007, e permitiu o
reconhecimento de algumas unidades da Bacia Bauru e de localidades fossilíferas contendo
restos de Testudines. O segundo foi realizado entre os dias 14 e 16 de Janeiro de 2008, e
permitiu a coleta de amostras de rochas de uma importante localidade fossilífera da Formação
Adamantina, que foram analisadas química e petrograficamente, a fim de subsidiar
interpretações paleoambientais e tafonômicas para esta localidade. O detalhamento dos
métodos utilizados é apresentado no item seguinte.
A descrição do novo material, anteriormente coletado e depositado no Museu de
Paleontologia e Estratigrafia “Paulo Milton Barbosa Landim”, do Departamento de Geologia
Aplicada do Instituto de Geociências e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista,
envolveu a preparação do mesmo, por meio de processos mecânicos, e comparações com
outras espécies formalmente descritas para a Bacia Bauru e outras formas semelhantes.
A preparação do material consistiu na remoção de grande parte da rocha envolvente.
Apenas a carapaça encontrava-se exposta necessitando-se retirar todo o sedimento que
encobria o plastrão. A remoção da rocha foi realizada utilizando-se trepanador e micro-
retífica, com escariadores de pontas diamantadas, de Óxido de Alumínio e Carbureto de
Tungstênio (Figura 1).
Os estudos morfológicos envolveram a análise de material recente de Testudines, de
fósseis depositados no Museu de Paleontologia e Estratigrafia “Paulo Milton Barbosa
Landim”, e de publicações descrevendo as espécies presentes na Bacia Bauru.
Na análise filogenética, empregou-se como método de construção de árvores
filogenéticas a Parcimônia, com método de busca exata, utilizando o algoritmo Implicit
Enumeration, por meio do software TNT – Versão 1.1 – Willi Hennig Society Edition
(GOLOBOFF et al., 2008).
Utilizou-se as matrizes de caracteres empregadas em MEYLAN (1996), FUENTE
(2003), FRANÇA & LANGER (2006), ROMANO & AZEVEDO (2006), GAFFNEY et al.
4
(2006) e MEYLAN et al. (2009). A metodologia empregada na análise é discutida no capítulo
Análise Filogenética.
Figura 1: Remoção mecânica da rocha envolvendo o material descrito, com a utilização de
micro-retífica com escariador de ponta diamantada.
3.1. Análise Química aplicada ao estudo de caso.
Buscando trazer novos dados que corroborassem hipóteses pré-existentes ou mesmo
que pudessem trazer novas sugestões, sobre a Bioestratinomia de uma localidade da Formação
Adamantina contendo enorme quantidade de restos de Testudines, foram realizadas análises
químicas das rochas provenientes deste afloramento.
Foram coletadas cinco amostras de diferentes níveis do afloramento, indicados pelas
letras A-E na Seção Colunar apresentada no Apêndice C.
As amostras foram moídas em um moinho oscilante e analisadas no Laboratório de
Geoquímica (LABOGEO) do Departamento de Petrologia e Metalogenia, do Instituto de
Geociências e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista - Campus Rio Claro, que
utiliza Espectrômetro Seqüencial Philips PW2400. Foram obtidos valores de elementos
maiores e traços presentes nas amostras coletadas (Apêndice D).
O material não utilizado na análise por Espectrometria de Fluorescência de Raios-X,
das amostras A e B, respectivamente do nível de argilitos abaixo da principal concentração
fossilífera, e dos argilitos da camada fossilífera, foi utilizado na análise por Difração de
Raios-X. Este material foi moído em um moinho oscilante, obtendo-se um pó muito fino que
não caracteriza somente a fração argila da rocha, mas também os minerais que foram moídos
5
neste processo. Embora este não seja o método adequado de preparação, não acarretou em
distorções nos resultados.
A fração argila (<2µm) foi enviada para a análise no Laboratório de Difração de
Raios-X (LDRX), do Departamento de Mineralogia e Geotectônica (GMG), do Instituto de
Geociências (IGc) da Universidade de São Paulo, que utiliza difratômetro de pó Siemens
modelo D5000. Os resultados são apresentados no Apêndice E.
Para a separação da fração argila (<2µm) inicialmente foi preparada uma pasta com
cada uma das amostras moídas e água destilada. Posteriormente, em um recipiente, esta pasta
foi acrescida de água destilada, misturada e deixada em repouso por alguns minutos.
A água foi separada do sedimento de fundo e armazenada, o procedimento foi
repetido mais uma vez. O material de fundo foi descartado, e a água com sedimentos finos
obtida foi utilizada nos passos seguintes.
A esta água com sedimentos finos foi acrescida mais água destilada, até a altura de
aproximadamente 12 cm, em um recipiente. O material ficou em repouso por 8 horas, e então
foram separados os primeiros 10 cm de líquido, e novamente o material ficou em repouso até
que ficasse consideravelmente “limpo” (decantação do sedimento). O líquido foi então
descartado e o material no fundo do recipiente enviado para análise.
A análise foi realizada em amostra natural, glicolada e aquecida a 500
o
C por 4 horas.
6
4. GEOLOGIA REGIONAL
A Bacia Bauru está localizada nas regiões Oeste do Estado de São Paulo, Leste de
Mato Grosso do Sul, Sul de Goiás, Noroeste de Paraná e Oeste de Minas Gerais (Figura 2).
Compreende área de aproximadamente 370.000 km
2
e apresenta depósitos com espessura
máxima de 300 m (FERNANDES & COIMBRA, 2000). Seus limites são principalmente de
caráter tectônico e correspondem à Antéclise de Rondonópolis, a Noroeste, Soerguimento do
Alto Paranaíba, a Nordeste, alinhamentos do Rio Mogi-Guaçú, São Carlos – Leme e Ibitinga
– Botucatu, a Leste, do Paranapanema, a Sudeste, e do Rio Piquiri, ao Sul (RICCOMINI,
1997).
Figura 2: Mapa geológico da Bacia Bauru. Modificado de FERNANDES & COIMBRA
(1996). Principais feições tectônicas das bordas da bacia segundo RICCOMINI (1997).
7
Embora exista extensa bibliografia sobre a Bacia Bauru, cujos estudos iniciais
remontam ao início do Século XX, ainda existem muitas divergências sobre aspectos como
hierarquia de unidades, concepções estratigráficas e idade das formações que a compõem.
As rochas sedimentares neocretáceas, que se sobrepõem principalmente a Formação
Serra Geral, em área ocupada pela Bacia do Paraná, são identificadas por MILANI (1997)
como uma unidade estratigráfica de ampla escala, Supersequência Bauru, em um contexto de
registro policíclico da Bacia do Paraná. Entretanto, FERNANDES & COIMBRA (1996)
consideraram que esses depósitos foram acumulados em uma nova unidade geotectônica,
denominada Bacia Bauru.
No Eo-Cretáceo ocorreu um grande extravasamento de lavas basálticas na porção
Sudoeste do Paleocontinente Gondwana, cujas rochas correspondem a Formação Serra Geral,
datada entre 137,8 ±0,7 Ma. e 126,8 ±2 Ma. por TURNER et al. (1994). Este evento está
relacionado com a ruptura do Gondwana, formação do Oceano Atlântico e separação entre
América do Sul e África.
Alguns autores, como FERNANDES & COIMBRA (1996) e RICCOMINI (1997)
consideram que os efeitos da carga representada pelas rochas basálticas, a subsidência termal
e o deslocamento da Placa Sul-Americana, criaram um novo quadro tectônico que mudou o
contexto regional da bacia intracratônica pré-existente (Bacia do Paraná), e permitiram a
instalação dos depósitos da Bacia Bauru. Controvérsias existem em torno do fato de sua
sedimentação estar também associada ao reativamento de estruturas do embasamento
cristalino, que atuaram na sedimentação da Bacia do Paraná, e que colocariam os depósitos
neocretáceos no mesmo contexto da Bacia do Paraná (PAULA E SILVA et al., 2009).
RICCOMINI (1997), seguindo alguns autores precedentes, considera que o
tectonismo na margem continental atlântica atuou na sedimentação da Bacia Bauru
controlando o nível de base regional (ALMEIDA, 1976; FÚLFARO et al., 1982; SOARES &
LANDIM, 1976), a deriva da Placa Sul-Americana produziu esforços predominantemente
compressivos, gerando deformações e deslocamentos comandados por descontinuidades pré-
existentes, que estariam relacionados às estruturas rúpteis que seccionam o preenchimento
sedimentar (FERNANDES, 1992; FÚLFARO & BARCELOS, 1993) e que a formação da
bacia se deve a subsidência lenta e gradual ocorrida em resposta à retração do soerguimento
crustal (FÚLFARO et al., 1982) e arrefecimento de seu substrato (FERNANDES &
COIMBRA, 1996). O modelo de subsidência termal é corroborado pelo fato do depocentro da
Bacia Bauru localizar-se no Sudoeste do Estado de São Paulo (Pontal do Paranapanema) e
Noroeste do Paraná, região onde ocorrem as maiores espessuras da Formação Serra Geral.
8
Os trabalhos de BARBOSA et al. (1970), LANDIM & SOARES (1976),
COIMBRA (1976), SUGUIO et al. (1977) e BRANDT NETO et al. (1978) foram os
primeiros a subdividir a unidade Bauru em unidades menores (fácies ou litofácies). A partir
destes trabalhos, SOARES et al. (1980) caracterizaram estas unidades como formações Santo
Anastácio, Adamantina e Marília, elevando conseqüentemente a "Formação Bauru" à
categoria de grupo, e incluíram a Formação Caiuá no Grupo Bauru.
Esta proposta obteve grande aceitação e foi apenas parcialmente modificada por
estudos seguintes como ALMEIDA et al. (1980), SUGUIO (1981), BRANDT NETO (1984),
BARCELOS (1984), BARCELOS & SUGUIO (1987). Posteriormente, sugiram novas
concepções estratigráficas para esta unidade, por exemplo, propostas por FERNANDES
(1992, 1998), FÚLFARO & PERINOTTO (1996), FERNANDES & COIMBRA (1994, 1996,
2000), BATEZELLI (1998, 2003) e PAULA e SILVA (2003).
FERNANDES (1992) e FERNANDES & COIMBRA (1994) elevaram a "Formação
Caiuá" à categoria de grupo, ao subdividirem esta unidade nas formações Rio Paraná e Goio
Erê, adicionalmente incluindo a Formação Santo Anastácio neste agrupamento. Para estes
autores os contatos entre as unidades dos grupos Caiuá e Bauru (formações Adamantina,
Uberaba e Marília) são graduais ou interdigitadas, e as formações Rio Paraná e Goio Erê
diferenciam-se por suas estruturas sedimentares, maturidades textural e mineralógica, e
disposição geográfica na bacia. Mas ainda existem divergências sobre esta divisão, em
conseqüência, no presente trabalho adota-se a Formação Caiuá na concepção de SOARES et
al. (1980), por apresentar maior operacionalidade em campo.
BARCELOS et al. (1983) consideram a Formação Itaqueri como pertencente ao
Grupo Bauru e cronocorrelata ao Membro Serra da Galga da Formação Marília. A inclusão da
Formação Itaqueri no Grupo Bauru não é consensual. RICCOMINI (1995, 1997) atribui idade
cenozóica à Formação Itaqueri, enquanto a Formação Marília é considerada maastrichtiana,
por exemplo, por GOBBO-RODRIGUES (2002). Devido a esta divergência de idades,
adicionada ao fato de não existir continuidade espacial entre os depósitos do Grupo Bauru e
da Formação Itaqueri, no presente trabalho esta unidade não é considerada como pertencente
ao contexto da Bacia Bauru.
FERNANDES (1998) e FERNANDES & COIMBRA (2000) apresentaram uma
revisão estratigráfica da parte Oriental da Bacia Bauru. Nesta nova proposta, o Grupo Caiuá
seria composto pelas formações Santo Anastácio, Rio Paraná e Goio Erê, e o Grupo Bauru
pelas formações Uberaba, Marília (membros Echaporã, Ponte Alta e Serra da Galga),
Araçatuba, Presidente Prudente, São José do Rio Preto e Vale do Rio do Peixe. Ao contrário
9
de outros autores que admitem desenvolvimento vertical das unidades da Bacia Bauru, mesmo
que interdigitadas, estes autores propõem a lateralização destas unidades.
Esta proposta recebeu pouca aceitação, principalmente por lateralizar as unidades e
também devido à exclusão do termo Adamantina, que é um nome consagrado, bem
estabelecido e operacional em campo. O Guia de Nomenclatura Estratigráfica (PETRI et al.,
1986) prevê que, ao se denominarem formalmente unidades litoestratigráficas, nomes
consagrados devem ser mantidos mesmo que estejam fora dos padrões estabelecidos. Além
disto, considerando-se que uma formação pode apresentar constituição litológica bastante
heterogênea, que defina por si mesma um caráter distinto das unidades litoestratigráficas
adjacentes (PETRI et al., 1986), a designação Formação Adamantina na concepção de
SOARES et al., 1980 é perfeitamente cabível ao conjunto de rochas sedimentares das quais é
constituída, que é reconhecível em campo e aceito operacionalmente.
Ressalta-se que nem sempre a subdivisão de uma unidade apresenta caráter de
praticidade, e a proposta estratigráfica de FERNANDES (1998) e FERNANDES &
COIMBRA (2000) apresenta pouca operacionalidade em trabalhos de campo, especialmente
quanto às formações Rio Paraná, Goio Erê, Presidente Prudente, Vale do Rio do Peixe e São
José do Rio Preto.
Os trabalhos de FÚLFARO & BARCELOS (1993) e FÚLFARO et al. (1999)
propõem a existência de uma bacia individualizada para os depósitos da "Formação Caiuá",
que seria anterior a existência da Bacia Bauru. Esta proposta baseia-se no fato dos depósitos
da Formação, ou Grupo Caiuá (FERNANDES, 1998), apresentarem litofácies distintas dos
sedimentos do Grupo Bauru, e por estas bacias apresentarem localizações diferentes, quanto
ao nível de base.
BATEZELLI (2003) e BATEZELLI et al. (2003) consideram que o Grupo Bauru
resulta de evento tectono-sedimentar ocorrido após a formação do Grupo Caiuá, concordando
com FÚLFARO et al. (1999 a, b). Registram que a Bacia Bauru resulta de abatimentos
relacionados à reativação de lineamentos do embasamento pré-cambriano, tendo sido
implantada sobre os depósitos do Grupo Caiuá e da Formação Serra Geral.
PAULA e SILVA (2003) e PAULA e SILVA et al. (2005) consideram que o Grupo
Bauru pertence à Bacia do Paraná, e que a proposta de divisão estratigráfica que melhor se
ajusta aos seus estudos de subsuperfície, no Estado de São Paulo, é aquela de SOARES et al.
(1980), reunindo as formações Caiuá, Santo Anastácio, Adamantina e Marília. Inclui a
concepção de Formação Araçatuba de BARCELOS & SUGUIO (1987), redefinida de acordo
10
com BATEZELLI et al. (1999). Além disto, os autores definem as formações Pirapozinho e
Birigui, de ocorrência exclusiva em subsuperfície.
Apesar de assumir alguns pressupostos previamente mencionados, não cabe a este
trabalho solucionar os questionamentos existentes sobre a Bacia Bauru e seu arranjo
litoestratigráfico. Deste modo, adotam-se concepções anteriormente propostas, que
apresentam boa praticidade em trabalhos de campo, atendendo convenientemente aos
objetivos do projeto. Assim, neste trabalho assume-se que a Bacia Bauru é composta pelos
grupos Caiuá (formações Caiuá e Santo Anastácio), e Bauru (formações Araçatuba,
Adamantina, Uberaba e Marília, esta última dividida nos membros Ponte Alta, Serra da Galga
e Echaporã) (Figura 2).
4.1 Caracterização das unidades litoestratigráficas
4.1.1 Grupo Caiuá
4.1.1.1 Formação Caiuá
A Formação Caiuá foi definida por WASHBURNE (1930) e incluída no Grupo
Bauru por SOARES et al. (1980), que destacam como sua principal característica a
uniformidade litológica, composta por arenitos muito fino a médios, com estratificações
cruzadas de grande porte, tangenciais na base. Os grãos são predominantemente quartzosos,
de subarredondados a bem arredondados, com grau variável de esfericidade, e são cobertos
por película limonítica que fornece cor vermelha escura a roxa para as rochas. Apresenta
lâminas de arenitos com alto teor de matriz (SOARES et al., 1980).
Expressivas exposições ocorrem no Noroeste do Estado do Paraná e Sudeste do
Estado de Mato Grosso do Sul (SOARES et al., 1980). No Estado de São Paulo, a Formação
Caiuá limita-se à região Sudoeste (Pontal do Paranapanema), e em subsuperfície aparece
apenas na região Noroeste, mas com expressividade reduzida (PAULA E SILVA et al., 2005).
Esta formação apresenta espessura máxima de aproximadamente 200 m, no Morro dos Três
Irmãos, no Noroeste do Paraná (SOARES et al., 1980).
11
Segundo SOARES et al. (1980), a Formação Caiuá tem contato basal discordante
com a Formação Serra Geral, existindo um hiato entre elas, com erosão e formação de solos, e
apresenta limite transicional com a sobreposta Formação Santo Anastácio. FERNANDES
(1992) divide a unidade Caiuá nas formações Rio Paraná e Goio Erê, considerando que a
Formação Rio Paraná apresenta contato transicional com a Formação Santo Anastácio.
SOARES et al. (1980) sugerem deposição eólica para a Formação Caiuá, com base
em sua homogeneidade textural, e na presença de estratificações cruzadas de grande porte. De
modo geral, FERNANDES & COIMBRA (1994, 1996, 2000) interpretam que esta unidade
originou-se de depósitos de um deserto onde teriam se desenvolvido construções eólicas de
grande porte, em complexos de dunas amalgamadas ("Formação Rio Paraná") e sedimentos
de áreas desérticas periféricas, onde se desenvolveram construções eólicas de menor porte,
associadas a rochas sujeitas a variações do nível freático e a acumulações temporárias de água
sob condições evaporíticas. Depósitos de campos de dunas e interdunas também são
interpretados por FÚLFARO et al. (1999 b).
PAULA e SILVA et al. (2005) consideram que as características litológicas, e os
padrões de granodecrescência ascendente, observados em perfis geofísicos, permitem inferir
deposição subaquosa para esta unidade, em sistemas fluviais com distribuição granulométrica
governada pelas variações do fluxo aquoso. Entretanto, os autores não descartam a ocorrência
de fácies eólicas subsidiariamente intercaladas ao sistema fluvial ou localmente dominantes,
tendo em vista que os dados utilizados não abrangem áreas onde a Formação Caiuá foi
formalmente descrita.
Até o momento, apenas icnofósseis foram encontrados na Formação Caiuá,
possivelmente pegadas de celurossauros e mamíferos (LEONARDI, 1977).
4.1.1.2 Formação Santo Anastácio
O termo Santo Anastácio foi empregado inicialmente por SOARES & LANDIM
(1975) para designar uma fácies da Formação Adamantina. Posteriormente, esta unidade foi
enquadrada na categoria de membro (LANDIM & SOARES, 1976) e finalmente foi
caracterizada como formação por STEIN et al. (1979).
É constituída de arenito quartzoso, subarcoseano, de granulometria muito fina a
média. Os grãos são subarredondados a subangulares, cobertos por Óxido de Ferro, o que
confere cor marrom avermelhada à rocha. Localmente ocorrem cimentação e nódulos
12
carbonáticos (SOARES et al., 1980). Existem algumas intercalações de lentes de lamitos e
argilitos marrom avermelhados (FERNANDES & COIMBRA, 2000; PAULA e SILVA et al.,
2005). Os arenitos estão dispostos em estratos tabulares centimétricos a decimétricos,
maciços, com incipientes estratificações plano-paralelas e cruzadas planares tangenciais na
base (SOARES et al., 1980).
Os perfis geofísicos da Formação Santo Anastácio, no Estado de São Paulo,
apresentam padrão cilíndrico, com formato serrilhado, e em algumas regiões há maior
freqüência de intercalações pelíticas, que chegam a constituir intervalos com padrões
granodecrescentes ascendentes (PAULA e SILVA et al., 2005).
O solo de alteração da Formação Santo Anastácio é vermelho, sendo mais escuro
que o equivalente da Formação Adamantina, e mais claro que aquele da Formação Serra
Geral. Além disto, a unidade pode ser reconhecida por alterações do relevo, sendo mais plano
nas áreas onde aflora a Formação Santo Anastácio, se comparado com áreas de ocorrência da
Formação Adamantina.
Esta unidade aflora principalmente no Leste de Mato Grosso do Sul, nos vales dos
afluentes do Rio Paraná no Estado de São Paulo, e no Norte do Estado do Paraná está restrita
à região de Terra Rica (SOARES et al., 1980). Apresenta espessura máxima preservada de 70
a 100 m (FERNANDES & COIMBRA, 2000).
Segundo SOARES et al. (1980), esta unidade apresenta contato basal discordante
com a Formação Serra Geral, contato transicional com a Formação Caiuá, contato brusco ou
interdigitado com a Formação Adamantina, e existem delgadas brechas basais no contato com
a Formação Serra Geral. Entretanto, para FERNANDES & COIMBRA (1994), a Formação
Santo Anastácio apresenta contato transicional com a Formação Adamantina, em geral
interdigitado, com contatos bruscos locais. Apresenta contato erosivo com a Formação
Botucatu (SOUSA JÚNIOR, 1984).
Para FERNANDES & COIMBRA (2000), a Formação Santo Anastácio consiste de
depósitos de lençóis de areias, acumulados em extensas planícies desérticas, marginais a um
complexo de dunas, e com eventuais depósitos de enxurradas de chuvas esporádicas.
Entretanto SOARES et al. (1980) e PAULA e SILVA et al. (2005) acreditam que sua
deposição realizou-se em canais com pequena profundidade, em planícies de inundação
arenosas, em um modelo fluvial de meandrante a entrelaçado. Mas PAULA e SILVA et al.
(2005) também admitem a presença de sedimentos eólicos. FÚLFARO et al. (1999a)
consideram que esta unidade originou-se de horizontes pedológicos, sendo um geossolo
desenvolvido sobre a Formação Caiuá.
13
Nesta unidade foram encontrados fragmentos de ossos, de possível crocodilomorfo,
no Município de Pereira Barreto, SP (FITTIPALDI et al., 1989).
4.1.2 Grupo Bauru
4.1.2.1 Formação Araçatuba
Inicialmente a unidade Araçatuba foi tratada como litofácies da "Formação Bauru"
por SUGUIO et al. (1977) e posteriormente BARCELOS (1984) definiu-a como membro.
Contudo, atualmente diversos autores referem-se a esta unidade como formação.
A Formação Araçatuba é constituída por siltitos arenosos cinza-esverdeados,
maciços ou com estratificações plano-paralelas e cruzadas, com variações laterais para siltitos
argilosos e arenitos lamosos, intercalados com bancos de arenitos muito finos (BATEZELLI
et al., 1999). No topo dos estratos encontram-se moldes e pseudomorfos de cristais de gipsita,
gretas de ressecação e marcas de raízes (FERNANDES & COIMBRA, 2000).
Ocorre em superfície e subsuperfície apenas no Estado de São Paulo. Apresenta
espessura média aflorante de 30 m e em subsuperfície chega a atingir 75 m (BATEZELLI et
al., 2003). Observou-se que em sua área de afloramento, entre as cidades de Araçatuba e
Mirandópolis, o relevo é menos acidentado se comparado com áreas de ocorrência da
Formação Adamantina, e menos plano se comparado com regiões onde aflora a Formação
Santo Anastácio.
O contato basal da Formação Araçatuba é discordante com as formações Serra Geral
e Santo Anastácio, e seus contatos superior e lateral com a Formação Adamantina são
graduais e interdigitados (BATEZELLI et al., 2003).
Segundo BATEZELLI et al. (1999, 2003), após o evento deposicional das
formações Caiuá e Santo Anastácio, ocorreu a reativação dos lineamentos de Três Lagoas e
Presidente Prudente, causando um processo de abatimento que permitiu a deposição das
unidades sobrejacentes. Neste contexto, com o aumento da taxa de subsidência, a depressão
formada tornou-se maior e adquiriu caráter de um sistema de lagos com pelo menos 60.000
km
2
, ambiente no qual se formaram os depósitos da Formação Araçatuba. Para os autores, a
presença de depósitos mais arenosos e as medidas de rumo dos "foresets" das estratificações
cruzadas indicam que esse sistema recebia sedimentos de Norte e Nordeste da Bacia Bauru,
14
na forma de pequenos deltas alimentados por rios, que corriam para Sul/Sudoeste. Além disto,
ocorria retrabalhamento eólico dos sedimentos nas margens dos lagos.
Para FERNANDES & COIMBRA (2000) e FERNANDES et al. (2003), o contexto
deposicional da Formação Araçatuba caracteriza-se por ambiente paludal, de águas salinas
rasas, pouco agitadas, sujeitas a períodos de exposição, em área de caráter endorréico, baixa e
alagadiça, como um pântano, brejo ou charco, e em suas bordas há depósitos de pequenos
lobos deltaicos amalgamados e/ou dunas eólicas.
São registrados fósseis como moldes de conchostráceos (MEZZALIRA, 1974;
FERNANDES et al., 2003), feições tubulares interpretadas como marcas de raízes
(FERNANDES et al., 2003) e fragmentos de vertebrados, incluindo restos de Testudines
(BERTINI & SILVA, 1999).
4.1.2.2 Formação Adamantina
A Formação Adamantina foi definida por SOARES et al. (1980) e, segundo os
autores, algumas variações regionais conduziram vários pesquisadores a apresentarem
subdivisões informais para estes depósitos: “Membro Inferior”, Nor-nordeste do Estado de
São Paulo (SOARES et al., 1974); Litofácies São José do Rio Preto (SUGUIO et al., 1977);
Parte Síltica, alocada ao Noroeste do Estado de São Paulo (BRANDT NETO, 1977); fácies
Taciba e Ubirajara, posicionada no Sudoeste do Estado de São Paulo (SOARES et al., 1979).
FERNANDES (1998) e FERNANDES & COIMBRA (2000) sugerem o abandono
do nome Adamantina e a fragmentação desta unidade nas formações:
− Vale do Rio do Peixe, correspondente à Litofácies Ubirajara de SOARES et al.
(1980) e grande parte da Formação Adamantina de ALMEIDA et al. (1980);
− São José do Rio Preto, correspondente à Formação São José do Rio Preto de
SUGUIO (1981);
− Presidente Prudente, correspondente a parte da Litofácies Taciba de SOARES et
al. (1980) e parte da unidade Ka
v
(Formação Adamantina) de ALMEIDA et al.
(1980).
No presente trabalho, preferiu-se adotar a definição original, presente em SOARES
et al. (1980).
A Formação Adamantina apresenta bancos métricos de arenitos finos a muito finos,
de cores rosa a castanha, com estratificações cruzadas, intercalados com bancos de lamitos,
15
siltitos e arenitos lamosos, de cores castanha avermelhada e cinza acastanhada, maciços ou
com acamamento plano-paralelo, com freqüentes marcas onduladas e laminações cruzadas,
com características variações regionais (SOARES et al., 1980).
Aflora em toda a área de ocorrência da Bacia Bauru no Estado de São Paulo,
Triângulo Mineiro, Sul de Goiás e Nordeste de Mato Grosso do Sul. Chega a atingir espessura
de 190 m na região de Mirante do Paranapanema, Sudoeste do Estado de São Paulo
(SOARES et al., 1980).
Para PAULA e SILVA et al. (2003), a Formação Adamantina apresenta contato
inferior discordante com as formações Serra Geral e Santo Anastácio, contato concordante
interdigitado, localmente erosivo, com a Formação Araçatuba, e contato superior concordante
interdigitado com a Formação Marília.
SOARES et al. (1980) considera que a Formação Adamantina foi depositada em um
sistema fluvial dominantemente meandrante na região Sul, gradando para anastomosado nas
regiões Leste e Norte da Bacia Bauru. Nesta compreensão, os arenitos com estratificações
cruzadas, maciços e plano-paralelos, resultariam de depósitos de barras de pontal ou
transversais dos canais. Depósitos lamosos e siltosos teriam sido depositados nas planícies de
inundação, várzeas e lagoas; e arenitos ricos em estratificações cruzadas seriam resultantes de
rompimento de diques marginais e espraiamento sobre planícies de inundação.
Inúmeras são as ocorrências fossilíferas encontradas nesta unidade, abrangendo
carófitas, traqueófitas, moluscos, conchostráceos e diversos registros de vertebrados,
incluindo Testudines (MEZZALIRA, 1974; BERTINI et al., 1993).
4.1.2.3 Formação Uberaba
O nome Uberaba foi atribuído a esta unidade por HUSSAK (1906 apud HASUI,
1968), mas sua caracterização e definição como formação foi fornecida por HASUI (1968).
Esta unidade é composta por arenitos, e subordinadamente de lamitos, siltitos e
conglomerados, e exibe cor cinza esverdeada a verde-oliva (FERNANDES & COIMBRA,
2000; BATEZELLI et al., 2005). Os arenitos são lenticulares, com espessura de 20 cm a 1,5
m, possuindo seleção moderada, sendo freqüentes intraclastos submilimétricos a centimétricos
de argilitos e basaltos, e apresentam intercalações pouco expressivas de níveis centimétricos
de lamitos e siltitos. Em alguns pontos estas lentes estão amalgamadas (BATEZELLI et al.,
2005).
16
Apresenta estratificações cruzadas acanaladas e tabulares de pequeno a médio
portes, estratificações plano-paralelas, algumas estruturas deformacionais e de injeção de
argila, como estruturas em chama e dobras convolutas. É comum a presença de nódulos de
carbonatos e de níveis cimentados por calcita nos arenitos (BATEZELLI et al., 2005).
A Formação Uberaba restringe-se ao Oeste do Estado de Minas Gerais (Triângulo
Mineiro) e apresenta espessura máxima de 85 m (HASUI, 1968). Dispõe-se discordantemente
sobre a Formação Serra Geral e é sobreposta pelos membros Ponte Alta ou Serra da Galga da
Formação Marília (FERNANDES & COIMBRA, 2000).
BATEZELLI et al. (2005) afirmam que os depósitos da Formação Uberaba não
tiveram contribuição de processos vulcânicos concomitantes à sua deposição, em desacordo
com DIAS-BRITO et al. (2001), que sugerem contribuição vulcânica advinda de um evento
cronocorrelato ao vulcanismo Coniaciano-Santoniano, registrado em bacias costeiras
brasileiras. Os rumos de paleocorrentes da Formação Uberaba, para Sul-Sudoeste
(FERNANDES & COIMBRA, 1999), são condizentes com a derivação de detritos a partir de
rochas alcalinas subvulcânicas e plutônicas do magmatismo do Alto Paranaíba, como
proposto por GRAVINA et al. (2002). Além disto, estes depósitos tiveram grande
contribuição de material erodido dos basaltos da Formação Serra Geral e de rochas cristalinas
do embasamento (BATEZELLI et al., 2005).
Para HASUI (1968), os depósitos da Formação Uberaba resultam de transporte
aquoso continental, e a abundância de fragmentos de argilitos indica sedimentação
descontínua, com inúmeros diastemas. Segundo BATEZELLI et al. (2005), a preservação de
grãos instáveis no arcabouço, e o baixo arredondamento dos grãos desta unidade, apontam
para condições rápidas de transporte, sob climas semi-árido a árido. Além disto, a ausência de
argila deposicional indica alta energia do ambiente, e a infiltração mecânica de argilas poderia
estar relacionada a enxurradas ocasionais (BATEZELLI et al., 2005). O sistema deposicional
da Formação Uberaba é interpretado como fluvial entrelaçado (FERNANDES & COIMBRA,
2000; BATEZELLI et al., 2005).
4.1.2.4 Formação Marília
A designação Formação Marília foi inicialmente utilizada por ALMEIDA &
BARBOSA (1953), e posteriormente esta unidade foi considerada litofácies (SUGUIO et al.,
1977) e membro (BRANDT NETO et al., 1978). Mas apenas SOARES et al. (1980)
17
desenvolveram sua proposição formal como formação. BARCELOS & SUGUIO (1987)
propõem a divisão da Formação Marília nos membros Echaporã, Ponte Alta e Serra da Galga,
sendo que os termos Ponte Alta e Serra da Galga haviam sido previamente introduzidos na
literatura, respectivamente por SUGUIO & BARCELOS (1983) e BARCELOS et al. (1981).
O Membro Ponte Alta é formado por calcários, de aspecto maciço. Exibe
concentrações locais de sílica, na forma de vênulas e crostas sub-horizontais, com até 20 cm,
além de revestimento e preenchimento de pequenas cavidades, de origem pós-sedimentar,
provavelmente relacionadas à formação de calcretes (BARCELOS et al., 1987;
FERNANDES & COIMBRA, 2000).
O Membro Serra da Galga caracteriza-se por estratos lenticulares de arenitos e
arenitos conglomeráticos, de cor amarela clara e espessuras decimétrica a métrica.
Apresentam estratificações cruzadas tangenciais na base e acanaladas, de médio a pequeno
porte. Há intercalações menos expressivas de lentes de conglomerados e lamitos de cor
marrom, às vezes com clastos esparsos imersos na matriz. Os arenitos por vezes apresentam-
se cimentados por carbonatos e eventualmente contêm crostas de sílex de espessura
centimétrica (BARCELOS et al., 1987; FERNANDES & COIMBRA, 2000).
O Membro Echaporã é caracterizado por arenitos finos a grossos, freqüentemente
conglomeráticos, exibindo intensa cimentação carbonática (BARCELOS et al., 1987).
Apresentam-se em estratos tabulares de aspecto maciço, de cores bege a rosa, poucas vezes
exibindo estratificações cruzadas de médio porte. Possuem intercalações de lamitos com cor
marrom, de espessura centimétrica (FERNANDES & COIMBRA, 2000). A cimentação
carbonática propicia resistência à erosão e é responsável pela sustentação das escarpas dos
planaltos nas regiões de Marília, Garça, Echaporã e Monte Alto (Estado de São Paulo).
Os membros Serra da Galga e Ponte Alta ocorrem no Nordeste da Bacia Bauru e o
Membro Echaporã em suas margens Leste e Norte. Têm espessuras máximas aproximadas,
respectivamente, de 110 m, 20 m e 180 m. Segundo FERNANDES & COIMBRA (2000), o
Membro Serra da Galga apresenta-se interdigitado com o Membro Ponte Alta, que constitui
núcleos ou zonas tabulares, criados por cimentação posterior à deposição, interiores ao
Membro Serra da Galga. Apresenta contatos erosivos com a Formação Uberaba e em geral é
sobreposto por coberturas quaternárias.
O Membro Ponte Alta eventualmente apresenta contato basal erosivo com a
Formação Uberaba. O Membro Echaporã tem contatos graduais e interdigitados com a
Formação Adamantina e sobrepõe-se à Formação Serra Geral na borda Leste da Bacia Bauru,
em São Paulo; está sobreposto às formações Botucatu e Pirambóia, além do Grupo
18
Aquidauana no Norte da Bacia Bauru, em Goiás (FULFARO et al., 1994, FERNANDES &
COIMBRA, 2000).
FERNANDES & COIMBRA (2000) interpretam o sistema deposicional do Membro
Serra da Galga como leques aluviais medianos a distais, associados a sistemas fluviais
entrelaçados, com eventual alternância de depósitos de pequenas dunas eólicas e sedimentos
de fluxos densos esporádicos. Segundo RIBEIRO (2001), na fase inicial da diagênese desta
unidade, predominaram condições climáticas quentes e secas, caracterizadas pela formação de
calcretes, palicretes e silcretes, enquanto na fase final existia clima quente, mas com alguma
umidade, indicada pela presença de caulinitas e óxidos e hidróxidos de ferro.
A deposição do Membro Ponte Alta é interpretada, por FERNANDES &
COIMBRA (2000), como a mesma do Membro Serra da Galga, sendo diferenciado pela
formação de calcretes de águas subterrâneas e possível cimentação eodiagenética. Para
FERNANDES & COIMBRA (2000) o contexto deposicional do Membro Echaporã
corresponde a partes distais de leques aluviais, onde predominam fluxos em lençol,
apresentando intercalações de depósitos de pavimentos detríticos de deflação e calcretes
pedogenéticos, formados em intervalos de exposição.
A Formação Marília é ricamente fossilífera, abrigando algumas importantes
localidades fossilíferas da Bacia Bauru, com restos de testudinos, crocodilomorfos e
dinossauros.
19
4.2 Considerações bioestratigráficas
Existem discussões sobre as idades das unidades litoestratigráficas da Bacia Bauru,
com base em seus conteúdos fossilíferos, mas raros são os trabalhos que realizam
organizações sistemáticas dos estratos, baseadas em conteúdo e distribuição de seus fósseis. A
maior dificuldade encontrada é o fato da fauna presente nestes depósitos ser endêmica.
Segundo FRANCO (1999), a presença de dentes de Velociraptoridae,
Dromaeosauridae e Troodontidae na Formação Adamantina é indicativa de idade eo-
Campaniano / eo-Maastrichtiano, e a presença de Velociraptoridae, Troodontidae e
Richardoestesia, na Formação Marília, indicam idade Santoniano-Maastrichtiano. Entretanto,
a autora não posiciona estratigraficamente os materiais coletados no âmbito destas unidades
geológicas, o que dificulta um zoneamento bioestratigráfico, pois a atribuição de idades
relativas a toda a unidade litoestratigráfica é inapropriada, considerando que limites entre
unidades lito e bioestratigráficas são distintos.
Para SANTUCCI & BERTINI (2001), a presença de Aeolosaurus no Grupo Bauru é
indicativa de idade neo-Campaniano / eo-Maastrichtiano para a Formação Adamantina
(regiões de Monte Alto e Álvares Machado) e base do Membro Serra da Galga (Formação
Marília). Os autores definiram esta idade com base na associação de Aeolosaurus com
Kritosaurus australis na América do Sul. Segundo SANTUCCI & BERTINI (2001), o gênero
Kritosaurus é fóssil-guia do neo-Campaniano da América do Norte, e a espécie K. australis é
registrada na Patagônia, estando restrita ao neo-Campaniano e podendo atingir eo-
Maastrichtiano. Na América do Sul o gênero Aelosaurus ocorre somente associado à
Kritosaurus australis e desta forma também seria indicador de idade neocampaniana-
eomaastrichtiana. Assim, embora não existam registros de Kritosaurus na Bacia Bauru, esta
correlação pode ser estabelecida.
DIAS-BRITO et al. (2001) posicionam a assembléia micropaleontológica da
Formação Adamantina no intervalo Turoniano - Santoniano, mas consideram que a
assembléia de ostrácodos também apresenta afinidades Albiano - Cenomaniano e
Campaniano – Maastrichtiano; e a associação micropaleontológica da Formação Marília
(Membro Ponte Alta) foi posicionada no Maastrichtiano. Para os autores, há um hiato
deposicional de 11 milhões de anos entre a Formação Adamantina e o Membro Ponte Alta da
Formação Marília, que estaria relacionado a soerguimentos tectônicos seguidos de erosão,
ocorridos entre Campaniano e eo-Maastrichtiano.
20
Segundo DIAS-BRITO et al. (2001), a presença de elementos aptianos, albianos e
cenomanianos na Formação Adamantina indicaria a existência de camadas destas idades sob a
Formação Adamantina, das quais estes elementos teriam sido retrabalhados. Portanto as
formações Caiuá e Santo Anastácio são tentativamente colocadas pelos autores no intervalo
Aptiano-Cenomaniano, separadas por discordância erosiva. Contudo esta datação é
questionável, pois a atribuição de idades relativas às unidades, com base na presença de
fósseis retrabalhados, encontrados em unidades sobrejacentes, é inadequada.
GOBBO-RODRIGUES (2002), com base no registro de carófitas e ostrácodos, além
de propostas pré-existentes, inferidas a partir de fósseis de vertebrados (BERTINI, 1993;
FRANCO, 1999; BERTINI et al., 2000), atribui idade Maastrichtiano para a Formação
Marília da região de Uberaba (MG), e Campaniano-Maastrichtiano para as formações
Adamantina e Araçatuba (Figura 3).
Até o momento, as ocorrências de Testudines na Bacia Bauru pouco contribuem
para seus adequados posicionamentos biocronológico / biocronoestratigráfico, pois as
espécies formalmente descritas são endêmicas.
Figura 3: Intervalos de distribuição cronológica de alguns fósseis presentes no Grupo Bauru.
Ostracoda (em preto), segundo GOBBO-RODRIGUES et al. (1999 a-b) e GOBBO-
RODRIGUES et al. (2000 a-b); e Dinosauria (em cinza), segundo BERTINI (1993),
FRANCO (1999), e BERTINI et al. (2000). Extraído de GOBBO-RODRIGUES (2002).
21
5. TESTUDINES
Testudines são vertebrados amniotas cujo caráter mais distintivo é a presença de um
casco (Figuras 4 e 5). O casco típico, presente nas formas modernas, é composto de escudos
córneos de queratina, cobrindo um conjunto de placas ósseas. Os escudos apresentam-se em
menor número, estando dispostos de maneira alternada com as suturas das placas, e seus
limites podem ser reconhecidos pelos sulcos na superfície das placas ósseas dos fósseis.
Atualmente, existem variações em algumas formas, como redução do número de placas,
presença de osteodermos e coberturas coriáceas substituindo os escudos córneos.
O casco é constituído por carapaça dorsal e plastrão ventral, conectados nas laterais
por pontes ósseas formadas por um crescimento de elementos do plastrão (Figuras 4 e 5). A
grande maioria dos representantes deste grupo tem a capacidade de retrair membros, cabeça e
cauda para o interior do casco.
Usualmente a carapaça apresenta uma fileira central de placas neurais fundidas às
vértebras (Figura 5). Lateralmente, em ambos os lados, encontram-se placas transversalmente
largas e unidas às costelas, denominadas pleurais. E nas bordas estão as placas periferais. Em
adição pode existir, na fileira central, uma placa nucal na porção anterior, e placas pigais na
porção posterior. Os escudos que se sobrepõem às placas ósseas da carapaça são denominados
marginais, costais, e vertebrais. Existem algumas divergências quanto a esta nomenclatura, e é
possível encontrar trabalhos que denominam as placas como marginais e costais e os escudos
como periferais e pleurais.
O plastrão é formado por duas fileiras de quatro placas que se unem no plano axial,
denominadas epiplastrões, hioplastrões, hipoplastrões e xifiplastrões, e há uma placa na região
central anterior, denominada endoplastrão. Em alguns casos existem mesoplastrões (Figura 5).
A coluna vertebral usualmente é composta de dezoito vértebras pré-sacrais,
tipicamente consistindo de oito cervicais e dez dorsais, das quais a segunda até a oitava são
fundidas às placas neurais. O atlas apresenta pós-zigapófises bem desenvolvidas. O áxis
possui espinho neural longo. As vértebras cervicais apresentam centros anficélicos e
adaptações em função do hábito de retração da cabeça. As costelas dorsais são fundidas as
placas pleurais da carapaça e não há esterno. (BERTINI, 1993).
A cauda é reduzida e sem função. Apresenta até dezoito vértebras, que são curtas e
apresentam espinhos neurais pouco desenvolvidos. Há duas vértebras sacrais com zigapófises
desenvolvidas, conectadas a carapaça (BERTINI, 1993).
22
Figura 4: Esqueleto generalizado de Testudines em vista ventral. Extraído de LYMAN
(1994).
23
Figura 5: Esquema do casco de Cearachelys placedoi (Pelomedusoides: Bothemydidae). A:
vista dorsal da carapaça; B: vista ventral do plastrão; C: vista lateral do casco. Linhas
contínuas delimitam as placas ósseas e linhas pontilhadas indicam limites dos escudos.
Extraído de GAFFNEY et al. (2001).
A cintura escapular de formas modernas é trirradiada. Apresenta escápula que se
projeta para cima e internamente, e coracóide longo e estreito. A pélvis é menor, mas também
trirradiada, com lâmina ilíaca estreita projetando-se para cima e para trás. O púbis é estreito e
projeta-se para frente e o ischium projeta-se para trás (BENTON, 1997).
O crânio é largo, chato, bastante expandido atrás das órbitas, com região facial curta
e estreita (Figura 6). Não apresenta fenestras temporais, forâmen parietal, pós-parietais,
tabulares, supratemporais, pós-frontais, lacrimais e ectopterigóides. Apresenta pré-maxilares
pequenos, nasais reduzidos, pré-frontais muito expandidos, frontais pequenos e curtos, e
pterigóides solidamente fundidos ao crânio. O côndilo occipital é normalmente formado pelos
exoccipitais (ROMER, 1945; BERTINI, 1993).
A mandíbula é relativamente curta e muito maciça. Apresenta dentário largo,
angular pequeno, sendo maciçamente construídas. A maioria das formas evoluídas não
A
B
C
Placa nucal
Placa
neural
Placa
Pleural
Placa periferal
Placa
suprapigal
Escudo
marginal
Escudo
vertebral
Escudo
costal
Endoplastrão
Epiplastrão
Hioplastrão
Hipoplastrão
Mesoplastrão
Xifiplastrão
Escudo
Anal
Escudo peitoral
Escudo
abdominal
Escudo
femoral
Escudo intergular
A
Escudo
umeral
Escudo gular
24
apresenta esplenial. Dentes são ausentes, exceto em formas triássicas, sendo funcionalmente
substituídos por um recobrimento bucal córneo (ROMER, 1945; BERTINI, 1993).
Figura 6: Esquema do crânio de um Podocnemididae (Bairdemys venezuelensis). A: vista
dorsal; B: vista palatal; C: vista lateral. Abreviações: bo: basi-occipital; bs: basi-esfenóide; cp:
cavum pterigóide; ex: exoccipital; fr: frontal; ju: jugal; mx: maxilar; op: opistótico; pa:
parietal; pal: palatal; pf: pré-frontal; pm: pré-maxilar; po: pós-orbital; pt: pterigóide; qu:
quadrado; qs: quadrado-jugal; so: supra-orbital; sq: esquamosal. Extraído de GAFFNEY &
WOOD (2002).
Os membros são curtos e pentadáctilos (Figura 4). Os segmentos proximais dos
membros são horizontais e os membros anteriores e posteriores são semelhantes em
comprimento, deste modo caracterizando uma postura sprawling gait (rastejante). Rádio e
ulna são bem desenvolvidos, os carpais apresentam fusões, o quarto trocanter femural é muito
reduzido, pisiforme e radiale são bastante variáveis em tamanho ou ausentes, astrágalo e
calcâneo estão freqüentemente fundidos e há quatro tarsais distais. Em algumas formas as
25
extremidades são transformadas em nadadeiras. A fórmula falangeal usual é 2-3-3-3-3.
(BERTINI, 1993).
A origem dos Testudines ainda é controversa, mas recentes descobertas trouxeram
mais informações a esta discussão.
BENTON (1997) e LEE (1997) consideram Pareiasauridae o parente mais próximo
de Testudines, baseando-se na osteologia dos representantes mais antigos, Proganochelys e
Proterochersis, encontrados no Triássico Superior da Alemanha, que apresentam
características comparáveis com formas modernas (Figura 7). Proganochelys e Proterochersis
apresentam crânio maciço e sem fenestras temporais, mandíbula desprovida de dentes,
evidência de um bico córneo, presença de dentes em palato, vômer e pterigóide. O palato é
conectado folgadamente ao crânio, diferentemente das formas mais modernas.
Figura 7: Proganochelys. A: vista dorsal de reconstrução; B: vista lateral esquerda do crânio;
C: reconstrução do contorno do esqueleto. Abreviações: la: lacrimal; ju: jugal; max: maxilar;
na: nasal; op: opistótico; par: parietal; prm: pré-maxilar; pob: pós-orbital; prf: pré-frontal qa:
quadrado; qj: quadrado-jugal; sq: esquamosal; st: supratemporal. Extraído de GAFFNEY
(1990).
Australochelys é uma forma um pouco mais derivada, encontrada no Jurássico
Inferior da África (GAFFNEY & KITCHING, 1994) e Triássico Superior da América do Sul
(ROUGIER et al., 1995). Embora apresente palato firmemente fundido ao crânio, como as
formas mais modernas, ainda retêm dentes palatais e apresenta cauda longa.
26
LI et al. (2008) descrevem um material um pouco mais antigo que aquele de
Proganochelys, proveniente do Triássico Superior do Sudoeste da China, que segundo os
autores, documenta um passo intermediário na evolução do casco e estruturas associadas
(Figura 8). Odontochelys semitestacea apresenta plastrão completamente desenvolvido, mas
sua carapaça apresenta apenas placas neurais. As costelas são expandidas lateralmente e
osteodermos são ausentes.
De acordo com LI et al. (2008) esta nova descoberta indica que o plastrão evoluiu
antes da carapaça e que o primeiro passo da formação da carapaça foi a ossificação das placas
neurais em associação com o alargamento das costelas. Discordantemente, REISZ & HEAD
(2008) interpretam que a morfologia do casco de Odontochelys não é primitiva, e sim uma
adaptação específica. Para estes autores a presença de costelas expandidas, indica que o
componente de formação da carapaça de todas as tartarugas é previamente presente em
Odontochelys e que a presença de pontes, em outras tartarugas conectando o plastrão à
carapaça, implica que o plastrão estava conectado a uma carapaça lateralmente expandida,
portanto, a aparente redução observada na carapaça de Odontochelys resulta da perda de
ossificação de alguns componentes dermais, mas que ela na verdade é presente.
As formas restantes, do Jurássico até o presente, compõem a subordem Casichelydia,
que é subdividida em Pleurodira e Cryptodira, de acordo com a maneira pela qual seus
indivíduos retraem o pescoço (Figura 9). Os pleurodiros o fazem através de flexura lateral das
vértebras cervicais e os criptodiros através de flexura vertical (CARROLL, 1988; BENTON,
1997).
Primitivos membros de ambos os grupos não tinham a capacidade de retrair a
cabeça, desta forma podem ser diferenciados por modificações nas regiões laterais do palato
que se destinam a reorientar a direção de distensão do músculo adutor (processo troclear). Em
Pleurodira, o músculo adutor passa em cima de uma projeção arredondada do pterigóide,
enquanto em Cryptodira o processo troclear é formado mais atrás pela cápsula ótica (Figura 9)
(BENTON, 1997).
27
Figura 8: Odontochelys semitestacea. A: vista dorsal do crânio do holótipo; B: vista palatal do
crânio do holótipo; C: vista dorsal do corpo do holótipo; D: vista ventral do parátipo; E: vista
palatal e levemente lateral do crânio do parátipo. Abreviações: ao: abertura anal; ar: articular;
as: astrágalo; bo: basi-occipital; bs: basi-esfenóide; ca: calcâneo; cav: vértebra caudal; che:
chevron; d: dentário; dep: processo dorsal do epiplastrão; dsc: processo dorsal da escápula;
ent: endoplastrão; ep: epiplastrão; fe: fêmur; fi: fíbula; gpep: projeção gular do epiplastrão;
hu: húmero; hyis: hipoísquio; hyo: hioplastrão; hyp: hipoplastrão; I, IV e V (em D): dígitos 1 a
5; I, V (em C): metatarsos 1 a 5; il: ílio; ipt: espaço inter-pterygóide; is: ísquio; j: jugal; ldv:
última vértebra dorsal; m: maxila; meso I e II: mesoplastrões 1 e 2; n: nasal; na: narina; op:
opistótico; p: parietal; phyis: processo postero-lateral do hipoísquio; pm: pré-maxilar; po:
pós-orbital; pr: proótico; prf: pré-frontal; prq: ramo pterigóide do quadrado; pt: pterigóide;
pu: púbis; q: quadrado; qj: quadrado-jugal; qrp: ramo quadrado do pterigóide; ra: rádio; sq:
esquamosal; st: supra-temporal; sv1: primeira vértebra sacral; ti: tíbia; trpt: processo
transverso do pterigóide; ul: ulna; vot: dentes no vômer; xi: xifiplastrão. Extraído de LI et al.
(2008).
E
D
C
B
A
28
Figura 9: Comparações entre Cryptodira e Pleurodira. A e B: Ilustrações representativas
(FRANKLIN, 2007). C e D: Processo Troclear: direção de distensão do músculo adutor
(GAFFNEY, 2008). E e F: Modo de retração do pescoço. Linhas pontilhadas: porção anterior
da carapaça; setas: posição das principais flexuras; 1-8: vértebras cervicais; D1: primeira
vértebra dorsal (ROMER, 1945).
29
Proterochersis foi previamente incluso em Pleurodira por apresentar pélvis fundida
à carapaça e plastrão (FRAAS, 1913 apud ROUGIER et al., 1995). Entretanto, ROUGIER et
al. (1995) questionam esta associação e, portanto, a origem triássica de Casichelydia. Os
autores consideram que Paleochersis e Australochelys formam um agrupamento monofilético
(Australochelidae), que é grupo-irmão de Proterochersis e Casichelydia. Sendo assim,
sugerem que a origem de Casichelydia teria ocorrido durante o Jurássico.
Segundo BENTON (1997) Cryptodira surgiu no Eo-Jurássico, mas sua irradiação
ocorreu apenas após o Neo-Jurássico. Kayentachelys, do Jurássico Inferior do Arizona (USA),
é seu representante mais antigo.
Assim como inúmeros outros grupos, reitera-se que a taxonomia de Testudines é
controversa. Neste trabalho, adota-se a proposta de GAFFNEY (1975) para Cryptodira e
GAFFNEY et al. (2006) para Pleurodira:
Ordem Testudines
Subordem Proganochelydia
Família Proganochelyidae (Neo-Triássico)
Subordem Casichelydia
Infraordem Cryptodira
Superfamília Baenoidea
Família Glyptopsidae (Jurássico)
Família Baenidae (Cretáceo - Holoceno)
Superfamília Trionychoidea
Família Kinosternidae (Oligoceno - Holoceno)
Família Dermatemydidae (Cretáceo - Holoceno)
Família Carettochelyidae (Eoceno - Holoceno)
Família Trionychidae (Cretáceo - Holoceno)
Superfamília Chelonioidea
Família Plesiochelyidae (Jurássico)
Família Protostegidae (Cretáceo)
Família Toxochelyidae (Cretáceo - Eoceno)
Família Dermochelyidae (Eoceno - Holoceno)
Família Cheloniidae (Cretáceo - Holoceno)
Superfamília Testudinoidea
Família Chelydridae (Paleoceno - Holoceno)
30
Família Emydidae (? Paleoceno - Holoceno)
Família Testudinidae (Eoceno - Holoceno)
Infraordem Pleurodira
Família Proterochersidae (Neo-Triássico)
Família Dortokidae (Neo-Cretáceo - Paleoceno)
Família Platychelyidae
Hiperfamília Cheloides
Família Chelidae (Eo-Cretáceo - Holoceno)
Hiperfamília Pelomedusoides
Família Pelomedusidae (Cretáceo - Holoceno)
Família Araripemydidae (Eo-Cretáceo)
Superfamília Euraxemydoidea
Família Euraxemydidae (Eo-Cretáceo)
Superfamília Podocnemidoidea
Epifamília Podocnemidinura
Família Podocnemididae (Cretáceo - Holoceno)
Epifamília Bothremydinura
Família Bothremydidae (Eo-Cretáceo - Holoceno)
Até o momento, todos os testudinos descritos para a Bacia Bauru são pleurodiros
pelomedusóideos.
31
6. CARACTERIZAÇÃO DAS ESPÉCIES DE TESTUDINES PRESENTES NA BACIA
BAURU
Existem pelo menos trinta e quatro localidades fossilíferas na Bacia Bauru contendo
restos de testudinos (apêndices A e B). Estas ocorrências estão associadas às formações
Santo Anastácio, Araçatuba, Adamantina e Marília.
Até o momento foram formalmente descritas as espécies: “Podocnemis” harrisi
PACHECO, 1913; “Podocnemis” brasiliensis STAESCHE, 1937; Roxochelys wanderleyi
PRICE, 1953; Bauruemys elegans (SUÁREZ, 1969) KISCHLAT, 1994 e Cambaremys
langertoni FRANÇA & LANGER, 2005.
6.1 “Podocnemis” harrisi PACHECO, 1913
Espécimen tipo: A maior parte de um xifiplastrão e dois fragmentos de placas
periferais. O material está perdido (PRICE, 1953).
Etimologia: O nome genérico deriva de podo (pé em grego) e knemis (perneira,
palavra latina de origem grega). O nome específico em homenagem a Gilbert D. Harris
(OLIVEIRA & ROMANO, 2007).
Histórico: Por meio da descrição e ilustrações deste material, PRICE (1953) sugeriu
que “Podocnemis” harrisi estaria mais próximo ao gênero Roxochelys que de Podocnemis.
Mas de acordo com KISCHLAT (1994), as poucas características diagnósticas do material
descrito de “Podocnemis” harrisi não certifica tratar-se de um sinônimo sênior de Roxochelys
wanderleyi. Assim, permanece como nomen dubium.
Ocorrência: O material tipo foi coletado em um poço, cerca de 15 m da estação
ferroviária do Município de Colina – Estado de São Paulo, e provém da Formação
Adamantina (Localidade 21 – Apêndice A). Sua ocorrência está restrita apenas à localidade
tipo.
Descrição: PACHECO (1913) julgou que todo o material pertencia à mesma
espécie. O xifiplastrão é espesso, apresentando 13 mm de espessura na linha mediana do
terço posterior (PRICE, 1953).
32
6.2 “Podocnemis” brasiliensis STAESCHE, 1937
Espécimen tipo: Plastrão incompleto (figuras 10 a 12), constituído por
endoplastrão, parte do epiplastrão direito, porções dos hioplastrões, hipoplastrão direito
quase completo e fragmentos do esquerdo, e os xifiplastrões quase completos. Está
depositado no Departamento Nacional de Produção Mineral, Divisão de Geologia e
Mineralogia, sob o número DGM 214-R.
Etimologia: A palavra da espécie foi dada com relação ao país de origem, Brasil.
Diagnose: O plastrão é relativamente alongado e estreito. O lado externo apresenta
finos sulcos espalhados que normalmente se dividem dicotomicamente, enquanto o lado
interno é liso, apresentando sulcos semelhantes apenas nas partes marginais. Seu lobo anterior
tem, presumivelmente, contorno quase oval. O entalhe anal é profundo, com contorno
sinusoidal, e as extremidades posteriores dos xifiplastrões são arredondadas. As placas ósseas
são separadas por suturas acentuadas. O lado externo do plastrão, nas partes preservadas, é
plano, mas a extremidade anterior presumivelmente curva-se para cima. O endoplastrão é
quadrilátero, e muito grande em relação ao lobo anterior, na face externa sendo mais largo do
que longo e na face interna é um pouco mais longo do que largo. A sutura epiplastrão-
hioplastrão e endoplastrão acaba fracamente ondulada, da ponta lateral do endoplastrão para
as bordas do plastrão. A sutura entre os hipoplastrões e hioplastrões é levemente ondulada. Os
mesoplastrões prolongam-se até uma linha que poderia ser traçada entre os entalhes axilar e
inguinal, que termina em ângulo obtuso. Os hipoplastrões têm formas aproximadamente
trapezoidais, e suas linhas de suturas com os xifiplastrões formam ângulo obtuso com a linha
mediana. A ponta posterior do escudo intergular tem ângulo agudo e cobre a parte anterior do
endoplastrão. A linha que separa os escudos gulares e intergular não alcança o endoplastrão,
portanto os dois escudos gulares não se encontram. Os escudos femurais são muito longos
(STAESCHE, 1937; PRICE, 1953).
Histórico: A espécie “Podocnemis” brasiliensis STAESCHE (1937) foi descrita
utilizando-se fotografias de um plastrão incompleto, uma carapaça incompleta e mais três
placas pleurais, que o autor considerou como pertencente a apenas um indivíduo.
Mas ao examinar o material-tipo de “Podocnemis brasiliensis”, PRICE (1953)
concluiu que somente o plastrão referia-se à espécie (figuras 10 a 12), sendo a carapaça
pertencente a outro indivíduo, descrito por este autor como Roxochelys wanderleyi.
33
Figura 10: Plastrão de “Podocnemis” brasiliensis STAESCHE, 1937. À esquerda: vista
externa. À direita: vista interna. Comprimento estimado na linha média: 45,2 cm. Extraído de
STAESCHE (1937).
De acordo com KISCHLAT (1994), o fato de a espécie “Podocnemis” brasiliensis
apresentar sulco dérmico interfemoral mais longo que o interabdominal a exclui do gênero
Podocnemis. Para o autor a espécie “Podocnemis” brasiliensis está associada ao gênero
Bauruemys, por exclusão, visto que o único outro gênero até então descrito para os depósitos
da Bacia Bauru, Roxochelys, diferencia por diversas características morfológicas.
Como existem dúvidas quanto a esta associação, embora concorde-se que
“Podocnemis” brasiliensis não deva ser associada ao gênero Podocnemis, nesse trabalho
adota-se a nomenclatura original proposta por STAESCHE (1937).
34
Figura 11: Vista externa do plastrão de “Podocnemis” brasiliensis STAESCHE, 1937.
Comprimento estimado na linha média: 45,2 cm. Extraído de PRICE (1953).
35
Figura 12: Vista interna do plastrão de “Podocnemis” brasiliensis STAESCHE, 1937.
Comprimento estimado na linha média: 45,2 cm. Extraído de PRICE (1953).
36
Ocorrências: O material tipo é proveniente da Formação Araçatuba, Município de
Mirandópolis, Estado de São Paulo (Localidade 13, apêndices A e B). Uma segunda
ocorrência é registrada para a Formação Adamantina, no Município de São José do Rio Preto
- SP (Localidade 20, apêndices A e B), e este material está depositado na Universidade
Estadual Paulista – Campus de São José do Rio Preto.
Outros materiais: ARID & VIZOTTO (1966) tentativamente associam uma
carapaça parcialmente preservada à “Podocnemis” brasiliensis, proveniente da segunda
localidade citada acima (Figura 13). Apenas não estão preservadas a maioria das placas
periferais e a placa nucal.
Segundo os autores a carapaça tem forma presumivelmente oval, uniformemente
arqueada e não apresenta quilha. As placas ósseas são finas, não ultrapassando 2 mm de
espessura. Na face externa apresenta sutil ornamentação representada por finos sulcos
ramificados. As suturas são nítidas, mas não acentuadas, assim como os sulcos dérmicos.
Apresenta sete placas neurais, sendo a primeira quase retangular, a sétima
pentagonal e as demais hexagonais. As placas pleurais têm forma poligonal. A placa
suprapigal é pentagonal (ARID & VIZOTTO, 1966).
Figura 13: Carapaça descrita por ARID & VIZOTTO (1966). À esquerda: vista dorsal. À
direita: vista interna. Os autores associam este material a “Podocnemis” brasiliensis
Staesche, 1937. Comprimento preservado na linha média: 13,6 cm. Extraído de ARID &
VIZOTTO (1966).
37
6.3 Roxochelys wanderleyi PRICE, 1953
Espécimen tipo: Porções anteriores de carapaça e plastrão (Figuras 14 a 16),
depositadas no Departamento Nacional de Produção Mineral, Divisão de Geologia e
Mineralogia, sob o número DGM 216-R (PRICE, 1953).
Etimologia: O nome genérico é em homenagem ao Dr. Mathias Gonçalves de
Oliveira Roxo, e o nome específico em homenagem ao Dr. Alberto Lavenère Wanderley
(PRICE, 1953).
Diagnose: O casco possui ossos muito espessos, apresenta escultura de sulcos
dicotômicos acentuada nas faces externas e suturas e sulcos bem marcados. Apresenta
carapaça uniformemente arqueada, sem quilha. O contorno anterior da carapaça é retilíneo,
ao menos nos elementos preservados. A placa nucal, a primeira periferal e as placas neurais
são relativamente curtas. As placas neurais são largas, a primeira é oval, a segunda e a
terceira são hexagonais. O primeiro escudo marginal tem em largura o dobro do
comprimento, e o segundo também é muito curto. O primeiro escudo vertebral é mais largo
que longo. O lobo anterior do plastrão é estreito, longo e possui contorno oval regular. O
endoplastrão possui forma quadrilátera e é grande, assim como o escudo intergular. Os
escudos gulares são reduzidos. O limite entre os escudos umerais é marcado por um amplo
sulco mediano, e o sulco entre os escudos umerais e peitorais é perpendicular ao eixo
longitudinal do plastrão, passando bastante atrás da sutura entre epiplastrões e hioplastrões
(PRICE, 1953).
Histórico: A descrição de Roxochelys wanderleyi foi baseada em espécimen
associado ao material tipo de “Podocnemis” brasiliensis, mas posteriormente reavaliado por
PRICE (1953) que definiu novo gênero e espécie com base nesse material. Não existem
dúvidas quanto a validade deste táxon.
O gênero “Roxochelys” foi tentativamente associado por BROIN (1971) a
?Roxochelys vilavilensis proveniente da Formação Santa Lúcia, em Vila Vila na Bolívia, mas
existem dúvidas quando a esta associação, não sendo adotada neste trabalho (BERTINI et al.,
1993; BERTINI, 1994; KISCHLAT et al., 1994).
Ocorrências: O material tipo é proveniente da Formação Araçatuba, em
afloramento no Município de Mirandópolis – SP (Localidade 13, apêndices A e B). Existem
outros registros na Formação Adamantina, em Presidente Prudente - SP (localidades 6, 9 e
30), e em Pirapozinho - SP (Localidade 10).
38
Figura 14: Lobo anterior do plastrão de Roxochelys wanderleyi PRICE, 1953. À esquerda:
vista externa. À direita: vista interna. Comprimento na linha mediana: 14,3 cm. Extraído de
PRICE (1953).
Figura 15: Vista interna da carapaça de Roxochelys wanderleyi PRICE, 1953. Comprimento:
23,7 cm. Extraído de PRICE (1953).
39
Figura 16: Roxochelys wanderleyi PRICE, 1953. A: visão externa da carapaça. B: visão
externa do plastrão. C: visão interna do plastrão. Comprimentos na linha mediana: carapaça:
23,7 cm; plastrão: 14,3 cm. Extraído de PRICE (1953).
6.4 Bauruemys elegans SUAREZ, 1969 (KISCHLAT, 1994)
Espécimen tipo: Carapaça e plastrão completos, crânio parcial, ambos os fêmures,
coracóides e escapulares (Figuras 17 a 20). O material está depositado na Universidade
Estadual Paulista – Campus de Presidente Prudente.
Etimologia: O nome do gênero deriva de Bauru, nome da unidade geológica da
qual o material tipo foi resgatado, e Emys (nome próprio) (KISCHLAT, 1994). O nome da
espécie deriva da palavra latina elegans, cujo genitivo elegantis significa gracioso, bonito
(CAMPOS, 1977 apud OLIVEIRA & ROMANO, 2007).
Diagnose: A carapaça é arqueada de maneira uniforme, não apresenta quilha,
apresenta ossos relativamente espessos e sua margem anterior é quase retilínea, ligeiramente
curvada para cima. A placa nucal é tão larga quanto comprida, estando a maior largura na
parte posterior. Existem seis placas neurais, sendo a primeira longa e esguia e a segunda
quadrada e convexa. O primeiro escudo vertebral apresenta sua maior largura na parte
A
C
B
40
posterior. São oito os pares de placas pleurais, sendo o primeiro maior que os demais, e os
dois últimos se tocam na linha média. O plastrão apresenta lobo anterior arredondado e o
posterior é alongado, quase de bordos retos, sendo o lobo anterior mais largo que o posterior.
Os dois escudos gulares não chegam a atingir o endoplastrão. O escudo intergular é pequeno.
Os escudos umerais unem-se na linha mediana, e este contato está inteiramente incluso na
área do endoplastrão. O endoplastrão é quadrangular, com sua parte posterior ligeiramente
arredondada (SUÁREZ, 1969)
Figura 17: Vista externa da carapaça de Bauruemys elegans SUAREZ, 1969 (KISCHLAT,
1994). Comprimento aproximado: 30 cm. Extraído de SUAREZ (1969).
Figura 18: Vista interna da carapaça de
1994. Comprimento aproximado: 30 cm
Figura 19: Crânio de
Bauruemys elegans
vista dorsal. À direita
: vista palatal. Comprimento dos pré
supra-
occipital: 8,7 cm. Extraído de
Figura 18: Vista interna da carapaça de
Bauruemys elegans (
SUAREZ
1994. Comprimento aproximado: 30 cm
. Extraído de SUAREZ (1969).
Bauruemys elegans
SUAREZ, 1969 (
KISCHLAT
: vista palatal. Comprimento dos pré
-
maxilares até a parte distal da crista
occipital: 8,7 cm. Extraído de
SUAREZ (1969).
41
SUAREZ
, 1969) KISCHLAT,
KISCHLAT
, 1994). À esquerda:
maxilares até a parte distal da crista
Figura 20: Plastrão de
Bauruemys elegans
vista externa. À direita
: vista interna. Comprimento total da linha média: 24,6 cm. Extraído de
SUAREZ (1969).
Histórico
: Tentativamente alguns
outros morfótipos da América do Sul. Entretanto, KISCHLAT (1994) afirma que a espécie é
distinta dos demais gêneros sul
Peltocephalus e
Podocnemis,
propondo assim o novo gênero
De acordo com KISCHLAT (1994), a espécie
gênero Roxochelys,
devido ao fato deste gênero apresentar placas ósseas ma
disto, o autor destaca que
Bauruemys elegans
um pouco dorsalmente dispostas, crista sagital, incisuras caudais desenvolvidas e
espessamento do palato. Deste modo,
Podocnemis,
que possuem crânios relativamente mais altos, com incisura caudal fraca e com
cristas no pálato, embora
Podocnemis
Bauruemys elegans
SUAREZ, 1969 (
KISCHLAT
: vista interna. Comprimento total da linha média: 24,6 cm. Extraído de
: Tentativamente alguns
autores associaram “
Podocnemis” elegans
outros morfótipos da América do Sul. Entretanto, KISCHLAT (1994) afirma que a espécie é
distinta dos demais gêneros sul
-
americanos, com base nas características cranianas de
Podocnemis,
e em configurações do casco de
Roxochelys
propondo assim o novo gênero
Bauruemys para este morfótipo.
De acordo com KISCHLAT (1994), a espécie
Bauruemys elegans
devido ao fato deste gênero apresentar placas ósseas ma
Bauruemys elegans
apresenta crânio achatado, largo, com órbitas
um pouco dorsalmente dispostas, crista sagital, incisuras caudais desenvolvidas e
espessamento do palato. Deste modo,
Bauruemys diferencia-se dos g
êneros
que possuem crânios relativamente mais altos, com incisura caudal fraca e com
Podocnemis
também apresente órbitas direcionadas dorsalmente.
42
KISCHLAT
, 1994). À esquerda:
: vista interna. Comprimento total da linha média: 24,6 cm. Extraído de
Podocnemis” elegans
com
outros morfótipos da América do Sul. Entretanto, KISCHLAT (1994) afirma que a espécie é
americanos, com base nas características cranianas de
Roxochelys
e Stupendemys,
Bauruemys elegans
não pertence ao
devido ao fato deste gênero apresentar placas ósseas ma
is espessas. Além
apresenta crânio achatado, largo, com órbitas
um pouco dorsalmente dispostas, crista sagital, incisuras caudais desenvolvidas e
êneros
Peltocephalus e
que possuem crânios relativamente mais altos, com incisura caudal fraca e com
também apresente órbitas direcionadas dorsalmente.
43
Ocorrências: O material tipo foi resgatado da Formação Adamantina, em
afloramento na Cidade de Pirapozinho – Estado de São Paulo (Localidade 10 – apêndices A e
B). O registro da espécie até o momento limita-se a está localidade.
6.5 Cambaremys langertoni FRANÇA & LANGER, 2005
Espécimen tipo: Vértebra cervical, carapaça parcial, mesoplastrão direito, ambos
os xifiplastrões, ambos os coracóides, escápula direita, ambos os úmeros, rádio esquerdo,
ambas as ulnas, ambas as cinturas pélvicas, fêmur direito, ambas as tíbias, ambas as fíbulas, e
outros restos desarticulados incluindo carpais, tarsais, metapodiais e falanges (Figuras 21 a
27). O material está depositado no Centro de Pesquisas Paleontológicas Llewellyn Ivor Price,
sob o número CPP-0252 (FRANÇA & LANGER, 2005).
Etimologia: O nome do gênero refere-se a Cambará, antigo nome do Distrito de
Peirópolis, Município de Uberaba – Estado de Minas Gerais, onde o holótipo foi coletado. O
nome da espécie é uma homenagem a Langerton Neves da Cunha (FRANÇA & LANGER,
2005)
Diagnose: Apresenta carapaça arredondada (25 cm de comprimento e 20 cm de
largura) e relativamente longa, cujo tamanho e forma podem indicar uma condição sub-
adulta. As placas ósseas são finas, a placa nucal é estreita, as placas neurais são em número
de sete, e a segunda placa neural está em contato com a primeira placa pleural. A porção
ântero-posterior do xifiplastrão é arredondada, e os bordos anterior e posterior apresentam
ângulos oblíquos com a linha mediana. O escudo peitoral não toca o mesoplastrão. A
vértebra possui centro procélico e sua quilha ventral é pouco desenvolvida, sendo escavada
na altura do comprimento médio, conferindo à porção cranial da crista uma maior extensão.
O arco neural possui pós-zigapófises não fusionadas entre si, suportadas por processo
elevado comum, projetado mais posteriormente que dorsalmente. O espinho neural se alonga
pelo arco neural como uma crista medial estreita e baixa, desde o processo elevado até
aproximadamente a região proximal das pré-zigapófises. A escápula apresenta porção
proximal ântero-posteriormente achatada e em corte transversal é ovóide. O coracóide é
arredondado ântero-dorsalmente. A pélvis possui orientação vertical, seus ossos são
firmemente fixados e seu contato mediano é representado por uma sutura serrilhada. Cada
ílio é formado por uma cintura central, com expansões dorsais e ventrais. O púbis é dorsal e
ventralmente expandido, assim como o ísquio, que é ântero-posteriormente comprimido na
44
porção central. A cabeça do úmero forma um hemisfério quase eqüidimensional, e seu eixo é
arqueado dorsalmente e ovóide em corte transversal. O rádio apresenta articulação proximal
quase plana e semicircular, com a parte distal dorso-posteriormente achatada. O fêmur possui
eixo cilíndrico e discretamente arqueado dorsalmente, enquanto a cabeça projeta-se
dorsalmente. A tíbia é aproximadamente reta, embora côncava ventralmente. A fíbula é
delgada e dorsalmente achatada.
Histórico: Segundo FRANÇA & LANGER (2005), Cambaremys langertoni difere
de Roxochelys wanderleyi por apresentar placas ósseas mais finas e placa nucal mais estreita,
e de Bauruemys elegans por apresentar sete placas neurais e pelo contato entre primeira placa
neural e segunda placa pleural.
Contudo, os autores consideram a hipótese de Cambaremys langertoni ser um
indivíduo juvenil de “Podocnemis” brasiliensis. Embora, o entalhe anal de “Podocnemis”
brasiliensis seja profundo, com contorno sinusoidal, enquanto C. Langertoni o apresenta raso
e a sutura pélvica menos transversalmente expandida.
FRANÇA & LANGER (2005) destacam que espécimens mais largos de Bairdemys
venezuelensis tendem a apresentar entalhe anal mais acentuado e em forma de U (GAFFNEY
& WOOD, 2000), e formas mais velhas apresentam a sutura da cintura pélvica com a
carapaça mais expandida. Desta forma as diferenças encontradas entre Cambaremys
langertoni e “Podocnemis” brasiliensis poderiam ser explicadas se C. langertoni fosse
considerada um indivíduo mais jovem de “P.” brasiliensis. Isso também poderia explicar o
fato do xifiplastrão de “Podocnemis” brasiliensis ser mais longo e a forma arredondada da
carapaça de Cambaremys langertoni (FRANÇA & LANGER, 2005).
A carapaça de Cambaremys langertoni assemelha-se muito com aquela descrita por
ARID & VIZOTTO (1966) e tentativamente associada pelos autores à “Podocnemis”
brasiliensis. Ambas apresentam sete placas neurais, que são idênticas em forma; as placas
pleurais são mais compridas que largas, e AA primeiras placas pleurais apresentam porções
anteriores semelhantemente arredondadas.
Ocorrências: O material tipo é proveniente do Membro Serra da Galga da
Formação Marília, em afloramento localizado no Distrito de Peirópolis em Uberaba – Estado
de Minas Gerais (Localidade 29, apêndices A e B). Até o momento, o registro da espécie está
limitado a esta localidade.
45
Figura 21: Vista externa da carapaça de Cambaremys langertoni FRANÇA & LANGER
(2005). Canto superior direito: reconstrução. Linhas pontilhadas: contornos dos escudos
córneos; Hachura: estruturas no lado interno; em cinza: partes não preservadas. Extraído de
FRANÇA & LANGER (2005), nomenclatura da placa costal e escudo pleural segundo os
autores, pois neste trabalho considera-se respectivamente escudo costal e placa pleural.
Figura 22: Elementos do plastrão de
A-B
: mesoplastrão direito,
A
externa, D
: vista interna. Extraído de FRANÇA
Figura 23: Elementos dos membros posteriores de
LANGER (2005). A-E
: fêmur direito,
vista anterior, E
: vista proximal.
lateral, I: vista mediana.
J
FRANÇA &
LANGER (2005).
Figura 22: Elementos do plastrão de
Cambaremys langertoni
FRANÇA
: mesoplastrão direito,
A
: vista externa, B: vista interna. C-D
: xifiplastrão direito,
: vista interna. Extraído de FRANÇA
& LANGER (2005).
Figura 23: Elementos dos membros posteriores de
Cambaremys langertoni
: fêmur direito,
A: vista dorsal, B
: vista ventral,
: vista proximal.
F-I: tíbia esquerda, F: vista dorsal, G
: vista ventral,
J
-K: fíbula esquerda, J: vista dorsal, K
: vista ventral. Extraído de
LANGER (2005).
46
FRANÇA
& LANGER (2005).
: xifiplastrão direito,
C: vista
Cambaremys langertoni
FRANÇA &
: vista ventral,
C: vista posterior, D:
: vista ventral,
H: vista
: vista ventral. Extraído de
Figura 24: Elementos dos membros anteriores de
LANGER (2005). A-E
: úmero direito,
vista anterior, E
: vista proximal.
vista ventral do rádio direito.
mediana, L
: vista lateral. Extraído de FRANÇA
Figura 25: Elementos cérvico
(2005). A
: vista ventral do centro;
dorsal do arco neural; D-
G
direita, G
: vista anterior. Partes não preservadas
FRANÇA &
LANGER (2005).
Figura 24: Elementos dos membros anteriores de
Cambaremys langertoni
: úmero direito,
A: vista dorsal, B
: vista ventral.
: vista proximal.
F-G: rádio esquerdo, F
: vista ventral,
vista ventral do rádio direito.
I-L: ulna direita, I: vista dorsal, J
: vista ventral,
: vista lateral. Extraído de FRANÇA
& LANGER (2005).
Figura 25: Elementos cérvico
-vertebrais de Cambaremys langertoni
FRANÇA
: vista ventral do centro;
B: vista l
ateral direita de centro e arco neural;
G
: reconstruções, D
: vista ventral, E: vista dorsal,
: vista anterior. Partes não preservadas
estão ilustradas
em cinza. Extraído de
LANGER (2005).
47
Cambaremys langertoni
FRANÇA &
: vista ventral.
C: vista posterior; D:
: vista ventral,
G: vista lateral. H:
: vista ventral,
K: vista
FRANÇA
& LANGER
ateral direita de centro e arco neural;
C: vista
: vista ventral, E: vista dorsal,
F: vista lateral
em cinza. Extraído de
Figura 26: Elementos da cintura escapular de
(2005). A-B
: escápula direita,
vista dorsal, D
: vista ventral. Partes não preservadas indicadas pelas linhas pontilhadas.
Extraído de FRANÇA &
LANGER (2005).
Figura 27: Elementos da cintura pélvica de
(2005). A-C
: cintura pélvica esquerda,
vista mediana do ísquio direito. Extraído de FRANÇA
Figura 26: Elementos da cintura escapular de
Cambaremys langertoni
FRANÇA
: escápula direita,
A: vista anterior, B: vista posterior. C-D
: vista ventral. Partes não preservadas indicadas pelas linhas pontilhadas.
LANGER (2005).
Figura 27: Elementos da cintura pélvica de
Cambaremys langertoni
FRANÇA
: cintura pélvica esquerda,
A: vista lateral, B
: vista mediana.
vista mediana do ísquio direito. Extraído de FRANÇA
&
LANGER (2005).
48
FRANÇA
& LANGER
: coracóide direito, C:
: vista ventral. Partes não preservadas indicadas pelas linhas pontilhadas.
FRANÇA
& LANGER
: vista mediana.
C: vista cranial. D:
LANGER (2005).
49
7. DESCRIÇÃO PRELIMINAR DE NOVO MORFÓTIPO
7.1 Ocorrência
Os restos são provenientes de uma pedreira abandonada, próxima da margem
esquerda do Rio Paraná, entre as cidades de Rubinéia e Santa Fé do Sul, no Noroeste do
Estado de São Paulo (Figura 28). Foram noticiados previamente por FIGUEIRA et al. (2001)
e MANZINI et al. (2003).
A pedreira possui exposição vertical de quase 20 m, da base para o topo apresenta
brecha vulcânica de espessura decimétrica, seguida por dois derrames basálticos que em
conjunto possuem aproximadamente 10 m. O contato entre estes derrames é caracterizado por
alteração da rocha, com esfoliações esferoidais de 10 a 20 cm de espessura, e a porção
superior do último derrame basáltico, contém brechas, com pouco mais de 1 m de espessura.
No topo do afloramento há um pacote de arenito com aproximadamente 6 m de espessura
(MANZINI et al., 2003).
Figura 28: Pedreira abandonada localizada entre os municípios de Rubinéia e Santa Fé do Sul,
Estado de São Paulo. A: visão geral da pedreira. B: detalhe do contato entre as formações
Serra Geral (na base) e Santo Anastácio (acima).
O arenito tem cor vermelho-arroxeada, é fino a muito fino, apresenta matriz lamosa e
cimentação carbonática. Apresenta laminações cruzadas e plano-paralelas e na base das
A B
50
camadas ocorrem linhas de seixos. O material fóssil foi coletado de um nível situado a cerca
de 2 m do contato entre o basalto e o arenito (MANZINI et al., 2003).
O bloco contendo o fóssil apresenta na base arenito médio de cor marrom-arroxeada,
fino a grosso, subarredondado, bem selecionado, quartzoso, com grãos envoltos por película
de Óxido de Ferro, compacto, com cimento carbonático (Figura 29). No contato com o estrato
superior apresenta-se mais intensamente cimentado, e existem nódulos carbonáticos dispersos.
O estrato superior, no qual se encontra o material fossilífero, está sobreposto em contato
irregular (erosivo).
O arenito do estrato superior é fino a muito fino, de cor marrom-tijolo, com matriz
argilosa, seleção regular a boa, com alguns grãos médios e fragmentos milimétricos de argilito
dispersos e não possui cimento carbonático. Os grãos aparentemente também estão recobertos
por Óxido de Ferro.
Figura 29: A: Visão lateral do bloco contendo o material descrito. Estrato de arenito muito
fino a fino sobrepondo-se a arenito médio, em contato irregular. B: detalhe do contato dos
estratos.
7.2 Descrição
O fóssil está preservado parcialmente por meio de permineralização por carbonato de
cálcio. Consiste de uma carapaça parcialmente preservada e um plastrão quase completo
(Figuras 31 e 32). No presente trabalho descreve-se somente o material depositado no Museu
de Paleontologia e Estratigrafia da Universidade Estadual Paulista – Campus de Rio Claro,
mas existe um contramolde da carapaça depositado na Universidade Estadual Paulista –
Campus de São José do Rio Preto.
B A
51
Da carapaça estão preservadas as placas neurais, a placa suprapigal, as placas
pleurais direitas e algumas do lado esquerdo, e há moldes externos das placas periferais da
porção posterior, com alguns fragmentos preservados da lateral direita, e das placas pleurais
da porção posterior esquerda. Do plastrão apenas o epiplastrão esquerdo foi parcialmente
perdido durante a preparação do material, mas alguns fragmentos ósseos estão preservados e
seu contorno pode ser visto em um fragmento de rocha encaixante associada (Figura 30).
Apenas as partes externas da carapaça e do plastrão podem ser observadas.
Figura 30: Epiplastrão esquerdo na posição vertical em que foi preservado (visão do material
ainda em fase de preparação). À esquerda: fragmentos preservados da porção superior, em
visão da porção central para o lobo anterior. À direita: fragmentos da porção inferior do
epiplastrão, em visão anterior do lobo anterior.
Carapaça
Embora a carapaça não esteja totalmente preservada sua forma é presumivelmente
oval. Como algumas placas ósseas foram fragmentadas obliquamente, elas parecem ser muito
espessas. No entanto a espessura das placas é moderada, embora mais espessas que as placas
ósseas do plastrão.
A carapaça não foi preservada em sua forma original, possuindo alguns ossos um
pouco deslocados e uma sutil concavidade na porção central, assim não se pode ter idéia de
seu arqueamento original. Não apresenta quilha ou outras irregularidades na superfície dorsal.
Apresenta em sua superfície externa uma estrutura muito discreta de sulcos
retilíneos. As suturas são lisas (não serrilhadas) e nítidas, assim como os sulcos dérmicos.
52
São sete as placas neurais. Apenas as porções direitas estão preservadas, mas suas
formas são facilmente presumíveis, considerando-se que são simétricas. Elas estão não estão
preservadas em posição natural, estando um pouco inclinadas e deslocadas. A placa nucal não
está preservada.
A primeira placa neural é comprida e relativamente estreita. Possui forma
quadrangular, com bordas ligeiramente convexas, o que lhe confere uma forma
aproximadamente oval. A última placa neural tem forma pentagonal e é aquela de menor
tamanho da série. As demais placas neurais são hexagonais, com comprimento maior que a
largura, com exceção da sexta placa neural que aparentemente é tão larga quanto comprida.
As placas periferais da porção posterior, e a placa pigal, observáveis em moldes
externos, são mais longas que largas. O ângulo, no vértice do contato entre as duas últimas
placas pleurais com a placa suprapigal é agudo, aproximadamente 80º (ângulo formado por
duas retas que podem ser traçadas do vértice até as extremidades posteriores da placa
suprapigal).
Os primeiros pares de placas pleurais não estão preservados, as demais tem forma
poligonal e com largura bem maior que o comprimento.
Os limites de nenhum dos escudos vertebrais estão totalmente preservados, contudo é
possível inferir que o segundo, o terceiro e o quarto escudos vertebrais são octogonais.
Observa-se nos dois fragmentos de placas periferais preservados, na lateral direita da
carapaça, que os limites entre os escudos costais e marginais estão na área das placas
periferais.
O comprimento da sutura entre os hioplastrões é maior que entre os hipoplastrões, e
o comprimento do sulco entre os escudos femorais é maior que entre os escudos abdominais.
Medidas da carapaça
Espessura preservada dos ossos: aproximadamente 50 mm.
Comprimento total mediano preservado: 220 mm.
Largura máxima preservada: 216 mm.
Comprimento da primeira placa neural: 30 mm.
Largura da primeira placa neural: aproximadamente 13 mm.
Comprimento da segunda placa neural: 20 mm.
Comprimento da terceira placa neural: 30 mm.
Comprimento da quarta placa neural: 30 mm.
53
Largura da quarta placa neural: aproximadamente 18 mm.
Comprimento da quinta placa neural: 30 mm.
Largura da quinta placa neural: aproximadamente 13 mm.
Comprimento da sexta placa neural: 30 mm.
Comprimento da sétima placa neural: 30 mm.
Largura da sétima placa neural: aproximadamente 10 mm.
Comprimento do segundo escudo vertebral na linha média: aproximadamente 44 mm.
Comprimento do terceiro escudo vertebral na linha média: 43 mm.
Comprimento da placa suprapigal na linha média: 30 mm.
Plastrão
Embora as placas ósseas tenham sido preservadas de maneira quase articuladas,
ocorre uma separação mais acentuada na linha média entre os pares de hioplastrões e
hipoplastrões, em torno do endoplastrão e do epiplastrão, bem como na sutura entre os
hipoplastrões e os xifiplastrões. As placas são finas, com aproximadamente 3 mm de
espessura.
O plastrão é longo. Seu comprimento é quase o dobro de sua maior largura (na altura
dos entalhes axilares). A metade anterior é discretamente mais longa e também mais larga que
a metade posterior, contudo, o lobo posterior é mais longo que o lobo anterior.
O plastrão é relativamente plano, sendo a extremidade anterior um pouco curvada
para cima (os epiplastrões, metade do endoplastrão e extremidades dos hioplastrões) e assim
como a extremidade inferior (porções posteriores dos xifiplastrões), mas de modo mais
discreto.
Os sulcos dérmicos são bem marcados e as suturas são nítidas e lisas, não
serrilhadas. Não apresenta nenhum tipo de ornamentação em sua face externa.
O lobo anterior tem contorno aproximadamente oval. O entalhe anal é
consideravelmente profundo e arredondado. As extremidades posteriores do xifiplastrões são
arredondadas.
O endoplastrão é grande com relação ao lobo anterior, tem forma quadrilateral e os
limites com os hioplastrões são ondulados, enquanto aqueles em contato com os epiplastrões
são retos. A sutura entre os epiplastrões e os hioplastrões também são onduladas.
54
A sutura entre os hioplastrões e hipoplastrões, partindo das extremidades dos
mesoplastrões, forma uma linha côncava. Em ambos os lados, o encontro da sutura com a
linha média do plastrão formam ângulos agudos.
A sutura entre hipoplastrão e xifiplastrão é reta e bastante inclinada, formando um
ângulo de aproximadamente 110º com a linha média. Os hipoplastrões têm forma semelhante
a um trapézio escaleno, mas nenhum dos lados é perfeitamente paralelo a outro.
Os mesoplastrões são pequenos, e embora arredondados, terminam em ângulo
obtuso, nas linhas imaginarias entre os entalhes axiais e inguinais.
O escudo intergular é estreito e termina em ângulo agudo na ponta posterior,
cobrindo parte do endoplastrão, mas não atingindo sua metade. Os escudos gulares limitam-se
a área do epiplastrão, não atingindo o endoplastrão.
O sulco entre os escudos peitorais e umerais é ondulado e atravessa a porção inferior
do endoplastrão, passando abaixo das suturas entre epiplastrão e hioplastrão. O sulco entre os
escudos peitoral e abdominal é quase plano e perpendicular à linha média do plastrão, sendo
levemente ondulada sobre o hioplastrão esquerdo. Os limites entre os escudos peitorais e
abdominais e entre os escudos abdominais e femorais não são coincidentes na linha média do
plastrão, conferindo ao escudo abdominal direito menor comprimento na linha média em
relação ao esquerdo.
Os sulcos entre os escudos femorais e anais são paralelos às suturas entre
hipoplastrões e xifiplastrões, portanto bastante inclinados. Eles não são coincidentes na linha
média do plastrão, estando aquele da direita um pouco descolado posteriormente. São
discretamente côncavos nas bordas.
O sulco entre os escudos peitorais e abdominais passa anteriormente aos
mesoplastrões, e não sobre eles.
Medidas do plastrão
Espessura preservada dos ossos: aproximadamente 3 mm.
Comprimento preservado da linha média: 215 mm.
Comprimento da metade anterior (até a sutura entre o hioplastrão e o hipoplastrão): 111 mm.
Comprimento da metade posterior (da sutura entre hioplastrão e hipoplastrão até a base do
entalhe anal): 104 mm.
Comprimento do lobo anterior do plastrão (até o entalhe axial): 63 mm.
55
Comprimento do lobo posterior do plastrão (do entalhe inguinal até a ponta posterior dos
xifiplastrões): 88 mm.
Distância entre os entalhes axilar e inguinal: 75 mm.
Profundidade do entalhe anal: 11 mm.
Largura do canto externo anterior dos hioplastrões: 85 mm.
Largura do meio, entre as extremidades dos mesoplastrões: 111 mm.
Largura entre os entalhes axilares: 117 mm.
Largura entre os entalhes inguinais: 11,0 mm.
Largura entre os cantos externos posteriores dos hipoplastrões: 99 mm.
Largura entre as pontas posteriores dos xifiplastrões: 53 mm;
Comprimento mediano do endoplastrão: 38 mm.
Largura máxima do endoplastrão: 39 mm.
Comprimento mediano do hioplastrão: 54 mm.
Comprimento lateral do hioplastrão (medida do canto externo anterior, paralelamente à linha
média): 78 mm.
Comprimento mediano do hipoplastrão: 37 mm.
Comprimento lateral do hipoplastrão, da ponta interna dos mesoplastrões ao canto externo
posterior: 67 mm.
Comprimento do xifiplastrão na linha média: 60 mm.
Comprimento do escudo umeral na linha média, embora o sulco esteja pouco visível:
aproximadamente 20 mm.
Comprimento do escudo peitoral na linha média: 38 mm.
Comprimento do escudo abdominal na linha média: 29 mm.
Comprimento do escudo femoral na linha média: 50 mm.
Comprimento do escudo anal na linha média: 45 mm.
Comparações
Quanto à forma da carapaça, o novo morfótipo assemelha-se a Cambaremys
langertoni e ao material descrito por ARID & VIZOTTO (1966), associado a “Podocnemis”
brasiliensis, por serem aproximadamente ovais, e difere-se de Bauruemys elegans que
apresenta as laterais retilíneas.
56
As placas ósseas do novo morfótipo são finas, semelhantemente àquelas de
“Podocnemis” brasiliensis e Cambaremys langertoni. Bauruemys elegans as possui um
pouco mais espessas (7 a 10 mm) e as de “Podocnemis” harrisi e Roxochelys wanderleyi são
bastante espessas (aproximadamente 19 mm).
Como não apresenta ornamentações na superfície externa da carapaça e do plastrão, e
suas suturas são lisas (não serrilhadas), o novo morfótipo difere-se de Roxochelys wanderleyi.
Quanto à série de placas neurais, difere-se de Bauruemys elegans em número e
forma. Enquanto o novo morfótipo apresenta sete placas neurais que são mais longas que
largas, Bauruemys elegans apresenta seis, que são relativamente mais largas. Apresenta o
mesmo número de placas, e as mesmas formas, que Cambaremys langertoni e a carapaça
descrita por ARID & VIZOTTO (1966) (“Podocnemis” brasiliensis). Embora no holótipo de
Roxochelys wanderleyi a série de placas neurais não esteja completa, esta espécie pode ser
diferenciada do novo morfótipo por apresentar a primeira placa neural com forma mais
ovalada e a segunda placa neural ser hexagonal. Bauruemys elegans apresenta a primeira
placa neural com forma hexagonal, a segunda quadrangular e a última hexagonal, que ao
contrário da apresentada pelo novo morfótipo não é a menor da série.
Quanto às placas periferais, o novo morfótipo assemelha-se a Cambaremys
langertoni e a carapaça descrita por ARID & VIZOTTO (1966) (“Podocnemis” brasiliensis)
ao apresentá-las com comprimento maior que a largura, e assim difere-se de Roxochelys
wanderleyi que as apresenta com comprimento máximo igual à largura, e de Bauruemys
elegans que as têm mais largas que compridas.
Existem diferenças quanto ao ângulo no vértice do contato entre as duas últimas
placas pleurais com a placa suprapigal, que é agudo no novo morfótipo (aproximadamente
80º), em Bauruemys elegans é de aproximadamente 90º, e no material descrito por ARID &
VIZOTTO (1966) (“Podocnemis” brasiliensis) e em Cambaremys langertoni é obtuso
(aproximadamente 100º).
O novo morfótipo difere de Bauruemys elegans quanto à forma dos escudos
vertebrais. Em Bauruemys elegans o segundo e o terceiro escudos são hexagonais e o quarto é
heptagonal, e no novo morfótipo todos aparentam ser octogonais.
A largura máxima do segundo escudo vertebral do novo morfótipo é igual àquela do
terceiro e do quarto, diferentemente da carapaça descrita por ARID & VIZOTTO (1966), na
qual o segundo escudo tem largura máxima maior que aquela dos demais, estando suas
laterais situadas mais internamente na área da segunda placa pleural. Embora as larguras
57
máximas sejam iguais nos escudos vertebrais de Cambaremys langertoni, os ângulos dos
escudos vertebrais estão menos definidos.
O plastrão do novo morfótipo é muito semelhante àquele de “Podocnemis”
brasiliensis, longo, estreito e com contorno do lobo anterior oval, embora em “Podocnemis”
brasiliensis o contorno tenha sido estimado. O lobo anterior de Bauruemys elegans é mais
arredondado e aquele de Roxochelys wanderleyi é mais acuminado.
O entalhe anal é igual ao de “Podocnemis” brasiliensis, e diferente daquele de
Cambaremys langertoni que se estima que seja mais raso, e diferente daquele de Bauruemys
elegans, que é mais raso e menos acentuado.
A ondulação na sutura entre o endoplastrão e os hioplastrões é mais acentuada no
novo morfótipo em relação a “Podocnemis” brasiliensis. Em Roxochelys wanderleyi todos os
lados do endoplastrão são relativamente retos e em Bauruemys elegans sua porção posterior é
arredondada.
A sutura entre os hioplastrões e hipoplastrões, partindo das extremidades dos
mesoplastrões, assemelha-se a “Podocnemis” brasiliensis, que também forma uma linha
côncava, e difere daquela de Bauruemys elegans, que é reta e forma ângulos retos em ambos
os lados com a linha média do plastrão.
A sutura entre epiplastrões e hioplastrões tem acunhamentos para a parte posterior do
plastrão em Bauruemys elegans. Em “Podocnemis” brasiliensis apresenta concavidades nas
laterais. Em Roxochelys wanderleyi é plana, e no novo morfótipo apresenta uma discreta
ondulação.
A sutura entre hipoplastrão e xifiplastrão difere daquela de Bauruemys elegans, que
apresenta acunhamentos e é um pouco menos inclinada.
Assemelha-se a “Podocnemis” brasiliensis ao apresentar o sulco entre os escudos
peitorais e umerais ondulado, contudo no novo morfótipo é mais convexo, e em Roxochelys
wanderleyi é quase reto.
O sulco entre os escudos umerais é deslocado com relação à linha média em
“Podocnemis” brasiliensis assim como no novo morfótipo, diferentemente daquele de
Bauruemys elegans que ocorre na linha média.
Em Bauruemys elegans os sulcos entre os escudos peitorais e abdominais e entre os
escudos abdominais e femorais também não são coincidentes na linha média do plastrão, mas
difere por apresentar escudos abdominais com mesmo comprimento na linha média. No
holótipo de “Podocnemis” brasiliensis é possível observar apenas o sulco entre os escudos
58
abdominais e femorais, que diferentemente dos apresentados pelo novo morfótipo coincidem
na linha média.
“Podocnemis” brasiliensis apresenta o sulco entre os escudos femorais e anais com
certa concavidade totalmente distribuída, e não apenas nas laterais do plastrão, como ocorre
no novo morfótipo. Além disto, parecem estar dispostos mais posteriormente e não serem
perfeitamente paralelos a sutura entre hipoplastrões e xifiplastrões, portanto apresentando
menor inclinação.
Em Cambaremys langertoni e “Podocnemis” brasiliensis o sulco entre os escudos
peitorais e abdominais também não passa sobre os mesoplastrões.
O novo morfótipo assemelha-se ao gênero Podocnemis recente por apresentar
mesoplastrões pequenos; o escudo intergular ter forma de V, ocupar parte do endoplastrão,
separar completamente os escudos gulares e separar parcialmente os escudos umerais; não
apresentar entalhe na placa pigal, sendo a margem da carapaça lisa; o modelo de placas
neurais ser regular, com formas mais hexagonais (com exceção da primeira); apresentar
endoplastrão com forma trapezoidal; e ter lobo anterior do plastrão curto, largo na base e
semi-circular na borda, sendo a relação largura (11,7cm) /comprimento (6,3 cm) menor que
dois (em Podocnemis é igual ou menor que dois).
O novo morfótipo difere de Podocnemis vivente por apresentar comprimento do
sulco entre os escudos abdominais (2,9 cm), na linha média, menor que aquele entre os
escudos anais (4,5 cm) e aquele entre os escudos femorais (5,0 cm). Estas diferenças também
ocorrem entre “Podocnemis” brasiliensis e o gênero Podocnemis.
Devido à presença de mesoplastrões reduzidos e laterais, o novo morfótipo enquadra-
se nos clados Pleurodira e Pelomedusoides. É comparável aos Podocnemidoidea
(Bothremididae + Podocnemididae), devido à presença de sulco dérmico entre os escudo
peitorais e abdominais deslocado anteriormente, não passando pelos mesoplastrões.
A série de placas neurais do novo morfótipo não alcança a placa suprapigal, o que é
típico em Podocnemidoidea.
59
Figura 31: Carapaça do novo morfótipo, proveniente da Formação Santo Anastácio, no
Noroeste do Estado de São Paulo. Comprimento total mediano preservado: 220 mm.
60
Figura 32: Plastrão do novo morfótipo, proveniente da Formação Santo Anastácio, no
Noroeste do Estado de São Paulo. Comprimento preservado da linha média: 215 mm
61
8. ANÁLISE FILOGENÉTICA
8.1 Metodologia
8.1.1 Sistemática Filogenética – Histórico
A fim de examinar a relação filogenética existente entre as espécies de Testudines
presentes nos depósitos da Bacia Bauru, principalmente quanto ao posicionamento de
Cambaremys langertoni e do novo morfótipo descrito neste trabalho, utilizaram-se os
métodos empregados na Sistemática Filogenética.
A sistemática é o estudo dos sistemas e princípios de classificação e nomenclatura
dos organismos biológicos, logo, questões fundamentais neste tema são a natureza das
unidades básicas de classificação (tradicionalmente denominadas “espécies”) e as regras de
acordo com as quais estas unidades básicas são agrupadas em classes cada vez mais inclusivas
(ou táxons). Segundo AMORIM (2002), táxon (do grego ταξις = disposição, boa ordem,
ordenação) é qualquer classe cujos elementos são organismos reunidos com base em
semelhanças.
Segundo HULL (1990), o sistema de classificação e nomenclatura proposto por
LINNAEUS (1758) é baseado na lógica de Aristóteles, e para ambos, as espécies eram
imutáveis. A idéia de imutabilidade das espécies e o conceito de arquétipos influenciaram
gerações de sistematas e persistiram até a introdução da Teoria da Evolução por DARWIN
(1859), embora não tenham sido solucionadas discussões sobre as relações entre filogenia e
classificação.
Sistemática e biologia evolucionista sobrepõem-se em dois pontos: o conceito de
espécie e a relação entre filogenia e classificação. Logo, se as unidades básicas de
classificação (espécies taxonômicas) coincidem com unidades básicas do processo
evolucionista (espécies evolucionistas), então disputas teóricas sobre a natureza dos processos
evolucionistas têm clara implicação em sistemática (HULL, 1990).
MAYR (1942) apresenta seu conceito biológico de espécie, no qual espécies são
grupos de populações naturais atualmente e potencialmente inter-reprodutoras, e que são
reprodutivamente isoladas de outros tais grupos. SIMPSON (1961) introduz o conceito de
espécie evolucionista como sendo uma linhagem (uma seqüência ancestral - descendente da
62
população) evoluindo separadamente de outras e com sua própria tendência e papel
evolucionário unitário (HULL, 1990).
Para SIMPSON (1961) uma classificação não pode e não deve tentar expressar
filogenia, o máximo que alguém pode esperar de uma classificação biológica é que seja
consistente com filogenia e que não contradiga a visão do classificador sobre a filogenia do
grupo. Este era um dos principais preceitos da Sistemática Gradista, que era desenvolvida
apenas com base em semelhanças entre grupos, sem poder determinar que tipos de
semelhanças eram compartilhadas (apomórficas, plesiomórficas ou homoplásticas) ou
determinar precisamente as relações de parentesco entre os grupos envolvidos (AMORIM,
2002).
Os princípios da Sistemática Filogenética foram inicialmente propostos por HENNIG
(1950), mas tornaram-se amplamente conhecidos somente após a tradução de seu trabalho
para o inglês na década de 1960. Para HENNIG (1950, 1966) as classificações filogenéticas
devem representar filogenias. Assim como inúmeros sistematas antes dele, ele notou que não
há um modo no qual todos os detalhes do desenvolvimento filogenético possam ser
representados em um sistema tão simples como uma classificação hierárquica. Segundo o
autor, uma verdadeira classificação filogenética não indica uma relação ascestral-descendente,
mas somente relacionamentos de grupos irmãos.
Segundo HENNIG (1966), dois táxons, B e C, são grupos irmãos se eles são mais
proximamente relacionados que qualquer outro terceiro táxon A. A evidência para tal relação
é a presença de caracteres que existem em B e C, mas faltam em A. A relação grupo irmão é
colateral, não ancestral-descendente. Alguém pode pensar que a espécie A deu origem as
espécies B e C, mas para o autor, tal informação não pode ser inclusa em uma classificação
filogenética.
SOKAL & SNEATH (1963) propuseram verificar a similaridade entre organismos
usando números, unidades de caracteres igualmente ponderados. Para eles, qualquer que seja
o método usado, ele deve ser objetivo, explicito, quantitativo e replicável. Logo, as
classificações poderiam ser produzidas por métodos estatísticos explicitamente formulados.
Para HENNIG (1966), assim como para SIMPSON (1961) e MAYR (1942), espécies
são as unidades básicas do processo evolucionário, bem como de classificação. Assim,
evolução e classificação se interceptam na categoria de espécies. Para HENNIG (1966) os
caracteres usados para inferir ambos, espécies e relacionamentos filogenéticos, devem ser
homologias evolucionárias.
63
O objetivo do método proposto por Hennig é reconstruir o padrão de ramificação que
ilustra a seqüência evolutiva de ancestralidade e descendência, assim, cada ramo nessa árvore
evolutiva necessita, por definição, ser monofilético. Isto implica que todos os táxons em cada
ramo compartilham um ancestral comum, e que o ramo inclui todos os descendentes. Uma
linhagem monofilética é denominada clado (BROWN & LOMOLINO, 2006).
Segundo SIMPSON (1961), tudo que leva um táxon superior a ser monofilético é
que tenha surgido de um único táxon ancestral do seu próprio nível ou inferior. Para o autor,
na Figura 33-A o grupo B é monofilético embora ele seja derivado de duas espécies
ancestrais, porque estas espécies derivam do mesmo ancestral.
Figura 33: Conceitos de grupo monofilético, segundo SIMPSON (1961), MAYR (1969) e
HENNIG (1950). Extraído de HULL (1990).
Para MAYR (1969) todo táxon superior deve resultar de uma única imediatamente
próxima espécie ancestral. Para o autor, o grupo B na Figura 33-A é polifilético, enquanto A e
B na Figura 33-B são monofiléticos, porque se derivaram de uma única, imediatamente
próxima, espécie ancestral.
HENNIG (1950) considera que todo táxon superior deriva de uma única espécie
ancestral, e todas as espécies que derivam de uma única espécie ancestral devem ser inclusas
no mesmo táxons superior. Para ele, o grupo B na Figura 33-A é polifilético, porque deriva de
duas espécies ancestrais, e o grupo A é parafilético, porque nem todas as espécies que
derivam de sua espécie ancestral são inclusas no mesmo táxon com ela. Somente no próximo
nível de categorias estes dois grupos seriam agrupados no mesmo táxon. Na Figura 33-B, o
grupo B é monofilético, mas o gênero A é parafilético, pois nem todos os descendentes de sua
espécie ancestral estão inclusos no mesmo táxon superior com ela, em um apropriado nível.
64
Para o autor, os grupos A e B na Figura 33-C são monofiléticos, porque preenchem ambos os
requisitos.
MAYR (1965) propôs o termo “fenética” para se referir à escola de Sokal-Sneath,
pois suas classificações objetivam representar aparências, a similaridade global exibida por
organismos, independente de descendência. E cunhou o termo “cladística” para o sistema
proposto por Hennig, porque este objetivava representar seqüências de ramificações. Assim,
nessa terminologia de MAYR (1965), tornou-se possível distinguir, por exemplo, feneticistas
numéricos de cladistas numéricos, e para o autor, embora ambos sejam partes da taxonomia
numérica, estariam conceitualmente em desacordo.
Embora os membros de ambas as escolas não tenham ficado satisfeitos com a
terminologia de Mayr, os termos acabaram sendo adotados por muitos. Alguns taxonomistas
numéricos continuaram a referir a si mesmos como taxonomistas numéricos e embora
relutantes, cladistas acabaram adotando o termo cladismo. Posteriormente, certos cladistas
adotaram o termo “filogeneticistas” para distinguir a si mesmos do que tem sido chamado
“modelo cladista” (HULL, 1990).
Segundo AMORIM (2002), na década de 1980 a Escola Fenética passou a estar
concentrada sobre o desenvolvimento de bons métodos filogenéticos numéricos e não sobre
princípios de uma sistemática aquém de problemas evolutivos, como se caracterizava na
década de 1960.
8.1.2 Métodos de construção de árvores filogenéticas
Uma análise filogenética, de modo simplista, pode ser explicada pela coleta de
dados, informações relevantes dos organismos (características), que são organizados e
contextualizados por meio de um método, que conduz a uma evidência, nesse caso, a relação
de parentesco entre os táxons analisados. Portanto, os dados são caracteres dos organismos,
que são organizados em uma matriz, e esta por sua vez pode ser analisada utilizando-se
diferentes algoritmos, a fim de produzir uma árvore filogenética.
Uma árvore filogenética é um diagrama ramificado que conecta os elementos
analisados e expressa não só relações de grupos irmãos, mas também de ancestrais e
descendentes. Para a construção de árvores filogenéticas, a Fenética utiliza métodos baseados
em matrizes de distâncias, enquanto a Cladística faz uso da análise dos estados dos caracteres.
65
Um caráter corresponde àquilo que foi modificado em uma estrutura, é a diferença
entre uma condição apomórfica mais recente, surgida por uma modificação de uma condição
mais antiga, e outra plesiomórfica mais antiga, que foi alterada resultando em outra condição
mais recente (AMORIM, 2002).
Os métodos de construção de árvores filogenéticas baseados em matrizes de distância
são: Agrupamento de Pares Não Ponderados Baseado na Média Aritmética (UPGM),
Quadrados Mínimos, Evolução Mínima e Agrupamentos de Vizinhos (Neighbor Joining). Os
métodos que se baseiam em análises de estados de caracteres são: Máxima Parcimônia,
Máxima Verossimilhança e Inferência Bayesiana. Neste trabalho aplica-se o Princípio da
Parcimônia.
Segundo SCHNEIDER (2007), o Método da Máxima Parcimônia é fundamentado na
suposição de que a maior probabilidade de se recuperar a árvore que, de fato, representa a
filogenia dos táxons analisados é escolher a hipótese que pressupõe o menor número de
mudanças para explicar toda a variação observada na matriz de caracteres. O método baseia-
se, portanto, no princípio da homologia.
Ressalta-se que ao escolher uma hipótese mais parcimoniosa de relacionamento de
táxons, pode parecer que se está assumindo a evolução como parcimoniosa. Contudo,
parcimônia somente pode ser vista como uma regra de inferência, não uma suposição
empírica da realidade (KLUGE, 2005).
Segundo AMORIM (2002), homologia é a relação entre estruturas em indivíduos
distintos ou espécies, presentes em casa um deles devido à herança dessa estrutura desde a
espécie ancestral comum mais recente das duas, transmitida ininterruptamente ao longo das
gerações de espécies descendentes intermediárias.
Assim, pelo Método da Parcimônia objetiva-se construir uma árvore com o menor
número de mudanças. Os conflitos entre condições de caracteres que não apóiam uma árvore
mais parcimoniosa são explicados por homoplasia, ou seja, decorrentes de reversão,
convergência ou paralelismo (SCHNEIDER, 2007).
Segundo SCHNEIDER (2007), homoplasias são condições de um caráter
compartilhadas por dois ou mais táxons, que não foram herdados a partir de um mesmo
ancestral, mas surgiram mais de uma vez independentemente, por convergência, paralelismo
ou reversão. Paralelismo ocorre quando em dois táxons, uma mesma condição plesiomórfica
é alterada de modo idêntico, produzindo em ambos uma condição apomórfica semelhante,
enquanto convergência ocorre quando em dois táxons, condições plesiomórficas diferentes
são alteradas, mas resultam em condições apomórficas finais semelhantes (AMORIM, 2002).
66
Reversão é uma condição modificada de um caráter, que é semelhante ou idêntica a outra que
existiu previamente antes na evolução deste grupo (SCHNEIDER, 2007). Reversão é um
padrão de distribuição de caracteres, não é um processo evolucionário.
O escore da árvore (comprimento ou número de passos) é o número total de
mudanças necessárias para apoiar o relacionamento proposto para os táxons na árvore. Quanto
melhor é o ajuste de uma árvore aos dados, menor o número de homoplasias e menor o
número de mudanças requeridas. Portanto, a árvore com a menor quantidade de homoplasias é
a mais parcimoniosa, ou seja, aquela que melhor se ajusta aos dados (SCHNEIDER, 2007).
Segundo ALBERT (2005), árvores mais parcimoniosas são hierarquias ou
hierarquias parcialmente colapsadas, com mudanças minimizadas através de todos os
caracteres que poderiam apresentar evidência para agrupamento. Nem toda distribuição de
estado de caracteres pode apresentar evidência para agrupamento, e o uso de informações
específicas é a principal diferença entre Parcimônia, Máxima Verossimilhança e métodos de
Matriz de Distância.
ALBERT (2005) exemplifica o que uma árvore demonstra nestes três métodos.
Considerando quatro táxons, A, B, C e D, existem 2
n-1
diferentes maneiras de agrupá-los (n =
número de táxons):
{AB}{CD} {ABC}{D} {ABCD}{}
{AC}{BD} {ABD}{C}
{AD}{BC} {ACD}{B}
{BCD}{A}
A Parcimônia pode usar somente 2
n-1
–(n+1) divisões, neste caso três, os três
agrupamentos à esquerda. Um caráter, isolado de outros, que defina tal divisão incorre em
uma mudança de estado entre tais terminais, resultando em dois grupos. Nenhuma das outras
divisões produz grupos, embora o conjunto do meio (3:1 terminais) incorra por mudanças de
estado, mas essas apresentam meramente uma diferença entre dizer D versos A, B e C. No
agrupamento da direita (4:1 terminais) nenhuma mudança de estado está implicada
(ALBERT, 2005).
Máxima Verossimilhança usa todas as oito divisões (2
n-1
). Métodos de Matriz de
Distância usam informações a uma taxa de (n
2
-n)/2. Com o aumento do número de terminais
observa-se que 2
n-1
–(n+1) se aproxima de 2
n-1
, mas se distancia de (n
2
-n)/2. Assim, para um
grande valor dado de n, a Parcimônia utiliza a maioria das evidências disponíveis enquanto
somente incorpora caracteres que podem apresentar evidências para agrupamento (ALBERT,
2005).
67
Os braços de árvores resultantes de Máxima Verossimilhança têm comprimentos em
termos de probabilidade de mudanças de estado dos caracteres. Árvores resultantes de
Parcimônia apresentam relacionamentos em termos de mudanças de estados de caracteres ao
longo dos braços. Métodos de Matriz de Distância, para construção de árvores, mostram
diferenças entre táxons ajustadas a um modelo (ALBERT, 2005).
Uma série de transformação é a seqüência de modificações que uma determinada
estrutura sofreu, tornando-se sucessivamente mais derivada. Considerando-se um par de
condições diferentes de um caráter, a determinação de qual condição é plesiomórfica e qual é
apomórfica, em uma análise filogenética, é realizada por meio da polarização da série de
transformação. O método consiste em comparar um conjunto de táxons externos ao grupo em
estudo e o próprio grupo estudado, pois em princípio, de um par de condições homólogas
diferentes, a plesiomórfica é aquela que pode ser encontrada em grupos externos ao qual se
está analisando (AMORIM, 2002).
Segundo AMORIM (2002), em séries de transformações com apenas dois passos, os
estados dos caracteres são sempre ordenados, e apenas no caso de séries de transformações
com estados múltiplos (três ou mais condições) é que se pode entender que as condições
devem ou não ser ordenadas. Para o autor, o critério “ordenado” ou “não-ordenado” não pode
ser considerado melhor ou pior que o outro, embora alguns trabalhos apresentem o critério
não ordenado como mais imparcial. Além disso, o autor supracitado considera que a não
ordenação de caracteres múltiplos em uma matriz, caracteriza a insuficiente compreensão de
sua evolução com confiança suficiente para ordená-los.
Na análise filogenética realizada neste trabalho, foram utilizadas listas de caracteres
previamente propostas (MEYLAN,1996; FUENTE, 2003; FRANÇA & LANGER, 2006;
ROMANO & AZEVEDO, 2006) e os caracteres multiestado tratados como não ordenados.
No processo de construção de árvores filogenéticas podem ser encontradas diferentes
topologias (padrão de ramificação de uma árvore) igualmente parcimoniosas e como critério
de escolha usualmente são empregadas comparações com base em alguns índices ou as
informações de diferentes topologias podem ser sintetizadas através de técnicas de consenso.
Segundo NIXON & CARPENTER (1996), árvores de Consenso Semiestrito
(SWOFFORD, 1989) não demonstram um consenso, ao invés, são uma forma de árvores de
compromisso que excluem componentes não encontrados em todas as árvores. Estas árvores
são calculadas tomando-se uma árvore de consenso e adicionando qualquer outro componente
que não esteja em conflito com o consenso ou qualquer outro cladograma.
68
No Consenso de ADAMS (1972) um grupo monofilético de um cladograma que não
é conflitante com grupos monofiléticos de outros cladogramas é aproveitado no cladograma
final (AMORIM, 2002). Segundo SCHNEIDER (2007), o Consenso de Adams não é
realmente um consenso porque contém agrupamentos não encontrados em qualquer uma das
árvores.
O Consenso Estrito (SOKAL & ROHLF, 1981) transpõe para a árvore de consenso
apenas os grupos monofiléticos que estão presentes em todos os cladogramas. O Consenso de
Maioria (MARGUSH & McMORRIS, 1981) toma como princípio manter na árvore de
consenso os grupos monofiléticos presentes na maioria dos cladogramas, existindo ou não
conflito entre eles (AMORIM, 2002).
O Índice de Consistência desenvolvido por KLUGE & FARRIS (1969) é uma
mensuração do número de eventos homoplásticos de um determinado caráter (ci) ou para um
determinado cladograma (CI). O ci corresponde à razão entre m, número mínimo de passos
que uma série de transformação pode exibir em um cladograma, e s, número efetivo de passos
apresentado na evolução do caráter. O CI é a razão entre Σm e Σs em um cladograma
(AMORIM, 2002).
O Índice de Consistência é um número maior que 0 e menor ou igual a 1, sendo
menor quanto maior for a proporção de eventos homoplásticos em relação ao número de
sinapomorfias no cladograma (AMORIM, 2002).
O Índice de Homoplasia (IH) é igual a 1 menos o Índice de Consistência (CI)
(SCHNEIDER, 2007).
O Índice de Retenção (r), criado por FARRIS (1989) indica a proporção de
autapomorfias e homoplasias em relação ao número total de passos. É calculado através da
equação r = (g-s)/(g-m), sendo g o número máximo possível de surgimentos de um caráter em
um determinado cladograma, e varia de 1 ao número total de ramos terminais (AMORIM,
2002). Quanto maior o Índice de Retenção, mais grupos ele suporta em um cladograma.
Segundo SCHNEIDER (2007), como nem todos os caracteres podem estar
contribuindo para a topologia de uma determinada árvore de modo que seu CI pode ser uma
super-estimativa, assim usualmente é calculado o Índice de Consistência Reescalonado
(RC), que é o produto entre R (Índice de Retenção do cladograma, obtido da somatória dos
valores de g,s e m) e CI.
Embora os índices sejam freqüentemente apresentados em análises filogenéticas,
usualmente sua utilidade nessas análises não é discutida. Seguindo considerações de
AMORIM (2002), considera-se que o Índice de Consistência não passa de um índice
69
descritivo do número de homoplasias encontradas em relação ao número total de caracteres
levantados. Mas um número maior ou menor de homoplasias não indica tratar-se de uma
topologia mais ou menos próxima da realidade da natureza do grupo analisado.
Otimização é o procedimento de encontrar a árvore ótima para um determinado
conjunto de caracteres. Este procedimento é utilizado em casos nos quais para uma mesma
topologia existem várias formas possíveis de distribuição de caracteres no cladograma, com o
mesmo número de passos, às vezes inclusive com diferentes topologias. Otimizar um caráter
corresponde a buscar a distribuição mais aceitável deste caráter em uma topologia
(AMORIM, 2002).
Existem dois critérios básicos de escolha da distribuição dos caracteres para a mesma
topologia, se tiverem o mesmo número de passos, ACCTRAN (procedures that ACCelerate
the evolutionary TRANsformation of a character) e DELTRAN (procedures that DELays the
evolutionary TRANsformation of a character) (SWOFFORD & MADDISON, 1987).
ACCTRAN é o conjunto de processos que aceleram a transformação evolutiva de um
caráter, atribuindo sua origem a um nível de generalidade mais abrangente. Assim, quando o
número de passos é igual esse critério privilegia uma origem anterior de um caráter (seguida
de uma reversão) em relação a duas ou mais origens independentes.
DELTRAN é o conjunto de processos que atrasam a transformação evolutiva de um
caráter, privilegiando o aparecimento mais tardio de condições idênticas, preferindo
homoplasias a surgimentos anteriores com reversões (AMORIM, 2002).
No atual trabalho não foi necessário utilizar critérios de otimização.
De acordo com AMORIM (2002), a análise filogenética pode ser realizada sob duas
diretrizes básicas, a parcimônia simples e a pesagem de caracteres. A parcimônia simples
confere pesos iguais a todos os caracteres, enquanto a análise por pesagem sucessiva
discrimina, entre os caracteres, aqueles de alta, média e baixa congruência (concordância
entre vários caracteres) e fornece pesos diferenciados a alguns caracteres.
Os adeptos da parcimônia simples argumentam que a pesagem de caracteres seria
resultado de uma visão a priori, subjetiva, que condiciona os resultados. Embora a atribuição
de pesos iguais a todos os caracteres também seja arbitrária, esta pesagem seria o subjetivismo
com menor probabilidade de interferir negativamente na obtenção da topologia. Escapando
deste subjetivismo mais primário, existem situações em que a atribuição de pesos é feita a
posteriori (AMORIM, 2002).
Segundo SCHNEIDER (2007), muitos autores argumentam que nem todos os
caracteres devem ter peso igual em uma análise filogenética. Estes argumentos são do tipo:
70
adaptativo, quando se tem idéia sobre a importância adaptativa de um determinado caráter;
interdependência, se ocorrem mudanças compensatórias; e químico (transições e
transversões). Na análise filogenética realizada no presente trabalho, atribuiu-se peso igual ao
conjunto de caracteres utilizados.
8.1.3 Métodos de busca de árvores filogenéticas
Para encontrar árvores mais parcimoniosas existem métodos de busca exatos e
heurísticos. Neste trabalho utiliza-se o método de Busca Exata, no qual todas as árvores
possíveis são visitadas e a de menor escore é escolhida. Este é obviamente o melhor método
de busca, e facilmente pode ser aplicado ao trabalho, em função do pequeno número de táxons
analisados.
O tempo computacional de uma análise com muitos táxons é proibitivo utilizando-se
este método. Assim, para a análise de uma grande matriz de dados são utilizadas buscas
heurísticas. Segundo GOLOBOFF (2002) as duas técnicas heurísticas básicas para encontrar
árvores mais parcimoniosas são Árvores de Wagner e Branch-Swapping.
Uma Árvore de Wagner é uma árvore criada ao adicionar seqüencialmente táxons em
ramos, de modo mais parcimonioso disponível. Em cada ponto durante a adição do táxon,
somente parte dos dados são usados. Um táxon pode ser colocado de modo melhor em
algumas partes da árvore quando somente alguns táxons estão presentes, mas ele também
pode ser mais bem posicionado quando todos os táxons são considerados. Portanto, como a
forma com que cada táxon é adicionado determina o resultado da Árvore de Wagner, então
diferentes seqüências de adições irão levar a diferentes resultados (GOLOBOFF, 2002).
A técnica Branch-Swapping envolve a mudança de ramos para novas partes da
árvore produzindo novas topologias, e avalia a parcimônia de cada rearranjo de ramos
realizada em uma Árvore de Wagner (descartando, adicionando ou recolocando a nova árvore
se ela é respectivamente, pior, igual ou melhor que a árvore previamente encontrada). O
algoritmo de Branch-swapping mais amplamente usado é o TBR (Tree Bisection
Reconnection), no qual a árvore é recordada em duas, e as duas subárvores são religadas de
cada possível maneira. No SPR (Subtree Pruning Regrafting) a árvore é cortada em pedaços
(subtrees) que são colocados em outros lugares (GOLOBOFF, 2002; SCHNEIDER, 2002).
GOLOBOFF (2002) introduz novas técnicas para analisar grandes matrizes de dados
com o uso do TNT (ratchet, buscas setoriais, tree-fusing, tree-drifting), que não serão
71
discutidas, visto que no presente trabalho é analisada uma matriz pequena por meio de Busca
Exaustiva. O algoritmo de Busca Exata utilizado nesta análise é o Implicit Enumeration,
empregado pelo software TNT (GOLOBOFF et al., 2008). O Implicit Enumeration produz
soluções exatas utilizando Branch and Bound, que garante encontrar todas as árvores ótimas
sob o cenário presente.
O método de Branch and Bound é semelhante ao Exaustivo, realiza uma busca
heurística inicial para obter uma árvore próxima do ótimo e o escore dessa árvore é usado
com limite superior para corte (SCHNEIDER, 2002).
Segundo SCHNEIDER (2002), pelo método de Busca Exaustiva inicialmente
conecta-se três táxons para formar a primeira árvore sem raiz, posteriormente adiciona-se o
quarto táxon a cada um dos três ramos, estimando sempre o número de passos de casa
possível árvore, e assim por diante até adicionar todos os táxons e se poder avaliar todas as
árvore possíveis.
Existem alguns softwares usualmente empregados em análises filogenéticas,
incluindo Hennig86 (FARRIS, 1988), PAUP* (SWOFFORD, 2002), NONA (GOLOBOFF,
1994). Nesta investigação foi utilizado o software TNT – Versão 1.1 – Willi Hennig Society
Edition (GOLOBOFF et al., 2008). O TNT (Tree Analysis Using New Technology) é um
programa gratuitamente disponibilizado pelos autores em parceria com a Sociedade Willi
Hennig.
8.1.4 Medidas de Confiabilidade
Usualmente estudos filogenéticos apresentam algum tipo de valor atribuído aos nós
de sua árvore filogenética, tentativamente expressando o suporte destes nós a uma hipótese.
Os métodos de medidas de suporte mais comuns são Bootstrap, Jackknife e Bremer.
O método Bootstrap, proposto por FELSENSTEIN (1985), procede re-amostrando
caracteres da matriz original de dados, criando uma matriz pseudo-replicada e então re-
calculando a árvore mais parcimoniosa. A freqüência com que um clado é encontrado através
de todas as replicações de bootstrap é então tomada como a confiança que se pode ter na
veracidade desse clado (SIDDALL, 2002).
Para FELSENSTEIN (1985), um clado que não possui valor de bootstrap de pelo
menos 95% deve ser rejeitado, enquanto SANDERSON (1989) argumenta que o nível de
rejeição de 95% é muito conservativo e leva a rejeição de clados bem suportados, e HILLS &
BULL (1993) propõe o limiar de 70%.
72
O método Jackknife foi introduzido em inferências filogenéticas por LANYON
(1985) para acessar a estabilidade de clados pela remoção de cada um dos táxons em
sucessão, mas re-alocando o táxon removido antes da remoção do próximo. Para avaliar as
árvores encontradas, é construída uma árvore de consenso de maioria para as replicas geradas.
Assim, o índice de monofilia de Jackknife avalia a estabilidade relativa de vários
clados em uma hipótese filogenética para o efeito da inclusão ou exclusão de táxons
calculando a freqüência com que um clado aparece na árvore mais parcimoniosa obtida
quando cada táxon é removido e reposto em sucessão (SIDDALL, 2002).
O índice de suporte de Bremer é definido como o número de passos extras requeridos
para colapsar (quebrar o arranjo) um clado encontrado na árvore mais parcimoniosa
(BREMER, 1988; SIDDALL, 2002).
Na concepção de SIDDALL (2002), embora não exista particularmente nada de
errado com a atribuição de valores aos nós, não existe nada de ampliativo neles, são apenas
confortantes. Contudo, o autor considera que a utilização em conjunto dos três métodos de
suporte pode promover direcionamentos para a pesquisa, por exemplo, direcionando o foco da
pesquisa para um grupo de baixa estabilidade. Em concordância com as considerações do
autor, não foram empregados métodos de suporte na inferência filogenética deste trabalho.
8.2 Análises filogenéticas prévias
Um número muito reduzido de autores realiza inferências filogenéticas incluindo
táxons presentes na Bacia Bauru, por exemplo MEYLAN (1996), FRANÇA & LANGER
(2006), e ROMANO & AZEVEDO (2006). Embora FUENTE (2003) não inclua formas
presentes na Bacia Bauru em sua análise, trata-se de um importante trabalho para este estudo,
pois apresenta o relacionamento filogenético de grupos próximos aos morfótipos existentes na
Bacia Bauru, e sua matriz de dados é parcial ou completamente empregada por alguns
autores.
A metodologia empregada nas análises filogenéticas de MEYLAN (1996), FUENTE
(2003), FRANÇA & LANGER (2006) e ROMANO & AZEVEDO (2006) é apresentada na
Tabela 1.
73
Tabela 1: Metodologias utilizadas em análises filogenéticas que incluem táxons presentes na Bacia Bauru.
MEYLAN (1996) FUENTE (2003) FRANÇA & LANGER (2006) ROMANO & AZEVEDO (2006)
Táxons terminais
Erymnochelys, Peltocephalus,
Podocnemis, Stereogenys,
Shweboemys, “Roxochelys”,
Bothremys, Rosasia,
Taphrosphys, Pelusios,
Pelomedusa, Araripemys,
FR4922, Chelidae, Notoemys
Notoemys, Chelidae,
Araripemys,
Pelomedusidae,
Bothremydidae,
Brasilemys,
Hamadachelys,
Portezueloemys,
Erymnochelyinae,
Podocnemidinae
Chelidae, Araripemys, FR4922,
Pelomedusidae, Bothremydidae,
Brasilemys, Portezueloemys,
Cambaremys, Bauruemys,
Roxochelys vilavilensis,
Roxochelys wanderleyi,
Podocnemis, Peltocephalus,
Erymnochelys
Notoemys, Chelidae, Araripemys,
Pelomedusidae, Bothremydidae,
Brasilemys, Hamadachelys,
Portezueloemys, Bauruemys,
Erymochelyinae, Podocnemidinae
Número de terminais
15 10 14 11
Número de caracteres
35 50 32 50
Método de construção
de árvores
Parcimônia Parcimônia Parcimônia Parcimônia
N
o
de árvores mais
parcimoniosas e
n
o
de passos
Cinco árvores/ 56 passos Uma árvore/ 61 passos Cinco árvores/ 70 passos Uma árvore/ 64 passos
Consenso
Estrito Não utilizado Estrito Não utilizado
Índices
Não utilizados CI=0.86; R=0.89
CI=0.757; R=0.823;
RC=0.623; IH=0.471
CI=0.875; R=0.857
Otimização de
caracteres
Não utilizado DELTRAN Não utilizado Não utilizado
Pesagem
Mesmo peso Mesmo peso* Mesmo peso Mesmo peso*
Polarização de
caracteres
? Não-ordenados Ordenados Não-ordenados
Método de busca de
árvores
Branch and Bound Busca Heurística Branch and Bound Branch and Bound
Software
PAUP versão 3.1.1
(SWOFFORD, 1993)
NONA (GOLOBOFF,
1993)
PAUP versão 4.0b2a
(SWOFFORD, 2001)
PAUP versão 4.0b10
(SWOFFORD, 2000)
Métodos de suporte
Não utilizados Não utilizados Não utilizados Bootstrap, Jackknife e Bremer
* A atribuição ou não de pesos diferentes aos caracteres não foi mencionada pelos autores, mas aparentemente receberam o mesmo peso.
74
MEYLAN (1996) sugere que Araripemys é grupo-irmão da forma FR4922, posiciona
Bothremydidae entre Podocnemoidae, e Roxochelys como Podocnemidae (Figura 34). O
clado Podocnemoidea é utilizado por MEYLAN (1996) e FRANÇA & LANGER (2006), mas
neste trabalho adota-se a proposta de GAFFNEY et al. (2006) que o denomina Superfamília
Podocnemidoidea, consistindo da Epifamília Podocnemidinura (Podocnemididae mais
Hamadachelys, Brasilemys, e presumivelmente Portezueloemys) e Bothremydidae.
Figura 34: Relacionamento filogenético entre alguns táxons Pleurodira, proposto por
MEYLAN (1996), com ênfase em Araripemys. Árvore de Consenso Estrito de cinco árvores
mais parcimoniosas (56 passos).
FUENTE (2003) sugere que Podocnemidoidae (nó 1) é um grupo monofilético
suportado pela presença de canal carotídeo ampliado (Figura 35). O nó 2 (incluindo
Hamadachelys, Portezueloemys, e Podocnemididae) é suportado pela presença de contato
entre parietal e quadrado-jugal, e pós-orbital curto em contato com parietal e jugal. O nó 3
(incluindo Portezueloemys e Podocnemididae) é suportado por: ampliação dorso-anterior do
forâmen na fossa podocnemidoidae; processo troclear pterigóide em ângulo reto com o eixo
do crânio; e escudo peitoral não em contato com mesoplastrão. A família Podocnemididae
(Erymnochelyinae e Podocnemidinae) é suportada pela presença de contato parietal-jugal,
pterigóide cobrindo o proótico, flanco pterigóide prolongando-se posteriormente ao ramus
quadrado, e desenvolvimento da asa prolongada do pterigóide sobre a parte antero-medial da
fossa podocnemidoide.
Figura 35: Relacionamento filogenético entre alguns táxons Pleurodira, proposto por
FUENTE (2003), com ênfase em Portezueloemys. Árvore mais parcimoniosa (61 passos)
mostrando relacionamento filogenético e otimização de caracteres. Os números 1, 2, 3, e 4,
em destaque, denominam os nós discutidos no texto. Círculos preenchidos: caracteres não
homoplásticos. Círculos vazios: caracteres homoplásticos.
FRANÇA & LANGER (2006) empregam em sua análise grande parte dos caracteres
presentes em FUENTE (2003), bem como MEYLAN (1996) e TONG et al. (1998), além de
proporem novos caracteres. Os autores posicionam FR4922 como um representante basal de
Pelomedusoides, em oposição à proposta de MEYLAN (1996) que o posiciona como grupo-
irmão de Araripemys (Figura 36). Brasilemys josai é posicionado como basal ao clado
Podocnemoidea (aqui entendido como Superfamília Podocnemidoidea), e Bothremydidae
como pertencente a ele, em oposição aos posicionamentos propostos por FUENTE (2003).
Nas cinco árvores mais parcimoniosas encontradas por FRANÇA & LANGER
(2006), o posicionamento de Cambaremys langertoni é bastante instável. Segundo os autores,
o relacionamento de grupo-irmão entre Roxochelys wanderleyi e ?Roxochelys vilavilensis é
suportado pela espessura dos ossos do casco, endoplastrão mais largo que metade da largura
do lobo anterior do plastrão e placa nucal mais larga que longa.
76
Figura 36: Relacionamento filogenético entre alguns táxons Pelomedusoides, proposto por
FRANÇA & LANGER (2006), com ênfase nos táxons presentes na Bacia Bauru. A: cinco
árvores mais parcimoniosas mostrando posicionamentos alternativos de Cambaremys
langertoni. B: árvore de Consenso Estrito das cinco árvores mais parcimoniosas encontradas
(70 passos).
ROMANO & AZEVEDO (2006) realizam uma revisão da análise realizada por
FUENTE (2003), com a inclusão de Bauruemys elegans. Assim, os autores posicionam
Bauruemys elegans como grupo-irmão de Podocnemidinae mais Erymnochelynae, com base
na presença de flanco pterigóide prolongando-se posteriormente ao ramus quadrado,
desenvolvimento da asa prolongada do pterigóide sobre a parte antero-medial da fossa
podocnemidoide, e escudos peitorais contatando epiplastrões (Figura 37). Para os autores os
caracteres diagnósticos de Bauruemys são processo troclear pterigóide em ângulo reto com o
eixo do crânio, e placa nucal com comprimento e largura iguais. Estas características
distinguiriam Bauruemys de Hamadachelys e discordariam da colocação de Bauruemys
elegans como um Podocnemidinae, como proposto por BROIN (2000).
77
Figura 37: Relacionamento filogenético entre alguns táxons Pelomedusoides, proposto por
ROMANO & AZEVEDO (2006), com ênfase em Bauruemys. Árvore mais parcimoniosa (64
passos) obtida por meio da re-análise dos caracteres de FUENTE (2003). Os números indicam
valores de suporte atribuídos aos nós: Bootstrap/Jackknife/Bremer. Nó I: Pelomedusoides; nó
II: Podocnemidoidea; nó III: Podocnemidoidae; nó IV: Podocnemididae.
8.3 Análise filogenética dos Testudines presentes na Bacia Bauru
Para se obter o relacionamento filogenético das espécies presentes na Bacia Bauru,
empregou-se como método de construção de árvores filogenéticas a Parcimônia, com método
de Busca Exata, utilizando o algoritmo Implicit Enumeration, por meio do software TNT –
Versão 1.1 – Willi Hennig Society Edition (GOLOBOFF et al., 2008).
Não são apresentados índices de consistência, retenção e homoplasia, por considera-
se sua aplicação questionável, bem como métodos de suporte. Não foi necessário utilizar
critérios de otimização. Apenas Consenso Estrito foi utilizado.
Utilizou-se a lista de caracteres apresentada por FUENTE (2003), complementada
por caracteres e comentários de MEYLAN (1996), FRANÇA & LANGER (2006), ROMANO
& AZEVEDO (2006) e GAFFNEY et al. (2006), sendo multiestados tratados como não
ordenados e atribuído igual peso a todos os caracteres.
O caráter 25 utilizado por FUENTE (2003) (posicionamento do flanco pterigóide em
relação ao processo troclear pterigóide), bem como o caráter 21 (posicionamento desta
78
estrutura quanto ao quadrado), foram excluídos desta análise por apresentarem muitas
discordâncias entre os autores estudados. Segundo GAFFNEY et al. (2006), em Pleurodira, o
pterigóide forma uma folha muito fina, medialmente ao processo troclear pterigóide, que se
estende ventralmente abaixo do nível do resto do pterigóide. Esta estrutura é denominada
flanco pterigóide por GAFFNEY et al. (2006), e FRANÇA & LANGER (2006) e asa
pterigóide por BROIN & WERNER (1998) e FUENTE (2003).
BROIN & WERNER (1998), consideram que Bothremydidae e Araripemys não
apresentam esta estrutura, enquanto GAFFNEY et al. (2006) afirmam que a estrutura é
presente em todos os táxons de Pleurodira, e que sua suposta ausência resulta de má
preservação. FUENTE (2003) consideram que apenas Erymnochelynae e Podocnemidinae
apresentam a estrutura, portanto sendo ausente em Notoemys, Chelidae, Araripemys,
Pelomedusidae, Bothremydidae, Brasilemys, Hamadachelys e Portezueloemys. FRANÇA &
LANGER (2006) consideram que a flanco pterigóide não sobrepõe a parte antero-medial do
processo troclear pterigóide em Araripemys, Bothremydidae, Brasilemys, Chelidae,
Pelomedusidae, e Portezueloemys.
Além disso, também não foram empregados os caracteres 31 e 32, utilizados por
FUENTE (2003), por não serem informativos no contexto desta análise.
A matriz de dados apresenta 61 caracteres morfológicos e os táxons Notoemys,
Chelidae, Araripemys, Pelomedusidae, Bothremydidae, Brasilemys, Hamadachelys,
Portezueloemys, Podocnemididae, Bauruemys elegans, Roxochelys wanderleyi, Cambaremys
langertoni, “Podocnemis” brasiliensis, e considerações sobre o novo morfótipo descrito neste
trabalho e uma carapaça descrita por ARID & VIZOTTO (1966), sendo Notoemys e Chelidae
empregados como grupos externos (Tabela 2).
A codificação dos caracteres foi realizada utilizando-se os estudos de MEYLAN
(1996), FUENTE (2003), FRANÇA & LANGER (2006) e ROMANO & AZEVEDO (2006)
para Notoemys, Chelidae, Araripemys, Pelomedusidae, Bothremydidae, Brasilemys,
Hamadachelys, Portezueloemys, Erymnochelyinae, e Podocnemidinae; de SUÁREZ (1969),
KISCHLAT (1994), FRANÇA & LANGER (2006), e ROMANO & AZEVEDO (2006) para
Bauruemys elegans; de PRICE (1953) e FRANÇA & LANGER (2006) para Roxochelys
wanderleyi; de FRANÇA & LANGER (2005, 2006) para Cambaremys langertoni; de
STAESCHE (1937), PRICE (1953), KISCHLAT (1994) e ARID & VIZOTTO (1966) para
“Podocnemis” brasiliensis; e observações diretas do novo morfótipo descrito.
A seguir apresentam-se os caracteres empregados:
79
1. Emarginação temporal do crânio:
(0) Ausente ou pequena;
(1) Extrema;
(2) Intermediária.
Este caráter é empregado em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 14) e de algumas formas
semelhantes utilizadas em FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 2), FUENTE (2003) e
ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 1). Na Figura 8 pode ser observado crânio com
emarginação temporal pequena, e nas Figuras 6 e 19 com emarginação temporal
intermediária.
Segundo GAFFNEY et al. (2006), no estado 1 somente uma estreita ponte óssea está presente
entre a orbita e a margem temporal do crânio. No estado 2, a câmera ótica é completamente
exposta e o pós-orbital (entre a margem temporal e a orbita) é pelo menos duas vezes mais
longo que no estado 1.
2. Quadrado-jugal:
(0) Presente;
(1) Ausente.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 4), e
uma forma semelhante é empregada por GAFFNEY et al. (2006) (caráter 38). O quadrado-
jugal está presente nas representações das Figuras 6 e 19.
3. Nasal:
(0) Presente;
(1) Ausente.
Este caráter é utilizado em MEYLAN (1996) (caráter 28), em FUENTE (2003) e ROMANO
& AZEVEDO (2006) (caráter 2), e em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 1).
Quando presentes, os nasais constituem a parte mais anterior do crânio, anterior as orbitas
(Figura 8). Nas figuras 6 e 19 podem sem observados crânios que não apresentam nasais.
4. Contato entre parietal e jugal:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 3). A
ausência de contato entre parietal e jugal pode ser observada nas Figuras 6 e 19.
80
5. Contato entre parietal e quadrado-jugal:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 5),
em FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 1) e em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 13). A
presença de contato entre parietal e quadrado-jugal pode ser observada nas Figuras 6 e 19.
De acordo com GAFFNEY et al. (2006), no crânio de Testudines o parietal é normalmente
separado de jugal e quadrado-jugal por pós-orbital longo, que alcança a margem temporal. Em
algumas formas, o contato entre parietal e quadrado-jugal impede a posterior exposição do
pós-orbital na margem temporal.
6. Contato entre jugal e quadrado-jugal:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Este caráter é empregado em MEYLAN (1996) (caráter 2), e em FUENTE (2003) e
ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 6). O presença de contato entre jugal e quadrado-
jugal pode ser observada nas Figuras 6 e 19.
7. Tamanho do pós-orbital:
(0) Relativamente curto;
(1) Relativamente longo.
Este caráter é utilizado em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 29). Caráter semelhante é
empregado em MEYLAN (1996) (caráter 1), e em FUENTE (2003) e ROMANO &
AZEVEDO (2006) (caráter 7). Pós-orbital relativamente curto pode ser observado nas Figuras
6 e 19.
ROMANO & AZEVEDO (2006) consideram que Hamadachelys apresenta pós-orbital curto,
mas com presença de contato ente parietal e jugal, portanto discordando de FUENTE (2003),
que atribui a Hamadachelys a presença de pós-orbital curto, mas não existindo contato entre
parietal e jugal. No presente trabalho adota-se a consideração de ROMANO & AZEVEDO
(2006), bem como de GAFFNEY et al. (2006), atribuindo-se a Hamadachelys pós-orbital
relativamente curto (caráter 7) e ausência de contato entre parietal e jugal (caráter 4).
81
MEYLAN (1996) e GAFFNEY et al. (2006) atribuem pós-orbital curto para Araripemys, mas
nesta análise considera-se que este táxon apresenta pós-orbital longo, em harmonia com as
propostas de FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006).
FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) atribuem pós-orbital curto a
Bothremydidae, enquanto GAFFNEY et al. (2006) sugerem pós-orbital longo, sendo a
segunda proposta empregada no presente trabalho.
8. Vômer:
(0) Presente;
(1) Ausente.
Este caráter é utilizado em MEYLAN (1996) (caráter 3), GAFFNEY et al. (2006) (caráter
45), e semelhantes caracteres são empregados em FUENTE (2003) e ROMANO &
AZEVEDO (2006) (caráter 8), e em FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 10). A ausência
de vômer pode ser observada na Figura 6, e a presença na Figura 19.
FUENTE (2003) considera que Pelomedusidae possui vômer fortemente construído, mas
nesta análise considera-se que Pelomedusidae não apresenta vômer, em concordância com
GAFFNEY et al. (2006) e FRANÇA & LANGER (2006).
9. Vômer estendido caudalmente à coana:
(0) Sim;
(1) Não.
Este caráter é utilizado em FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 9), FUENTE (2003) e
ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 9).
FRANÇA & LANGER (2006) consideram que o vômer de Bauruemys estende-se
caudalmente à coana, mas ROMANO & AZEVEDO (2006) atribuem vômer reduzido a parte
anterior da coana (Figura 19). Adota-se a proposição de ROMANO & AZEVEDO (2006).
10. Órbitas viradas para cima:
(0) Órbitas voltadas lateralmente;
(1) Órbitas voltadas dorsalmente.
Este caráter é empregado em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 11). Podem sem observadas
órbitas voltadas mais lateralmente na Figura 6, e voltadas mais dorsalmente na Figura 19.
82
11. Cavum pterigóide:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Este caráter é empregado em MEYLAN (1996) (caráter 6), FUENTE (2003) e ROMANO &
AZEVEDO (2006) (caráter 10), FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 11) e GAFFNEY et
al. (2006) (caráter 69). A presença de cavum pterigóide pode ser observada nas Figuras 6, 19.
Segundo GAFFNEY et al. (2006) o termo cavum pterigóide é mais formalizado que “câmara
do músculo pterigóide” ou “canal carotídeo ampliado”.
12. Contato mediano dos pterigóides:
(0) relativamente longo;
(1) relativamente curto.
Este caráter é empregado em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 77). Contatos relativamente
longos podem ser observados nas Figuras 6 e 19.
Os pterigóides contatam-se medianamente em sua porção anterior. Em alguns táxons este
contato é muito curto, e o basi-esfenóide aproxima-se dos palatais.
13. Posição do forâmen posterius canalis carotici interni:
(0) na sutura entre pterigóide e quadrado;
(1) no proótico;
(2) na sutura entre pterigóide e basi-esfenóide (também proótico em alguns casos);
(3) na sutura entre pterigóide, basi-esfenóide e quadrado;
(4) somente no quadrado.
Este caráter é utilizado em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 74), e forma semelhante é
empregada em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 17). As diversas
condições deste caráter podem ser observadas na Figura 38.
A artéria carotídea interna das tartarugas entra no crânio através do forâmen posterius canalis
carotici interni, que pode estar localizado no basi-esfenóide, adjacente aos elementos palato-
quadrado, ou em suturas entre esses elementos (GAFFNEY et al., 2006).
14. Forâmen jugulare posterius (exoccipital):
(0) Aberto ou parcialmente fechado;
(1) Completamente fechado pelo osso.
83
Este caráter é empregado em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 82). A Figura 39 mostra o
forâmen jugulare posterius aberto em Portezueloemys patagônica.
15. Pterigóide cobre o proótico:
(0) Não;
(1) Sim.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 11),
FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 15), e MEYLAN (1996) (caráter 8). O posicionamento
do proótico pode ser observado na Figura 37-E.
ROMANO & AZEVEDO (2006) consideram que o pterigóide cobre o proótico em
Bauruemys elegans, enquanto FRANÇA & LANGER (2006) propõem o oposto. Adota-se a
primeira proposta.
Figura 38: Posicionamento de alguns elementos da porção esquerda do crânio, em vista
palatal. A: Cearachelys placidoi. B: Bothremys maghrebiana. C: Galianemys whitei. D:
Taphrosphys ippolitoi. E: Galianemys emringeri. F: Labrostochelys galkini. Todos os táxons
são da família Bothremydidae. Abreviações: bo: basi-occipital; bs: basi-esfenóide; ex:
exoccipital; fnf: forâmen nervi facialis; fnv: forâmen nervi vidiani; fpcci: forâmen posterius
canalis carotici interni; fpt: fossa pterigóidea; op: opistótico; pr: proótico; pt: pterigóide; qu:
quadrado; xii: forâmen nervi hypoglossi. Extraído de GAFFNEY et al. (2006).
84
Figura 39: Crânio de Portezueloemys patagônica em vista posterior. Abreviações: bo: basi-
occipital; ex: exoccipital; fjp: forâmen jugulare posterius; fpo: fenestra postótica; op:
opistótico; so: supra-occipital; sq: esquamosal. Extraído de FUENTE (2003).
16. Processo troclear pterigóide em ângulo reto com o eixo do crânio:
(0) Não;
(1) Sim.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter
20), FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 16), e MEYLAN (1996) (caráter 12).
17. Forâmen estapedio-temporal aberto anteriormente:
(0) Não;
(1) Sim.
Corresponde ao caráter 16 de FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006), ao caráter
11 de MEYLAN (1996) e ao caráter 92 de GAFFNEY et al. (2006). O posicionamento do
forâmen estapedio-temporal pode ser observado na Figura 40.
18. Contato entre quadrado e basi-esfenóide atrás do proótico:
(0) Não;
(1) Sim.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter
12), MEYLAN (1996) (caráter 9) e FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 3) e uma variação
é utilizada em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 94).
Em vista palatal, em algumas espécies o contato entre quadrado e basi-esfenóide ocorre atrás
do proótico. Situação contrária a esta pode ser observada na Figura 40-B.
85
Figura 40: Crânio de Araripemys barretoi. A: vista dorsal; B:vista palatal. Abreviações: ex:
exoccipital; fpcci: forâmen posterius canalis carotici interni; fpp: forâmen palatinum
posterius; fr: frontal; fst: fenestra estapedio-temporal; ju: jugal; mx: maxilar; op: opistótico;
pa: parietal; pal: palatal; pf: pré-frontal; pm: pré-maxilar; po: pós-orbital; pt: pterigóide; pr:
proótico; qu: quadrado; qj: quadrado-jugal; so: supra-orbital; sq: esquamosal. Extraído de
GAFFNEY et al. (2006)
19. Contato entre quadrado e basi-occipital:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter
13), FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 4), MEYLAN (1996) (caráter 10) e GAFFNEY et
al. (2006) (caráter 59). A presença de contato entre quadrado e basi-occipital pode ser
observada nas Figuras 6 e 19.
20. Basi-esfenóide:
(0) Somente estendendo-se entre parte dos pterigóides;
(1) Longo, estendendo-se entre os pterigóides até os palatais.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006). Utiliza-se
a proposta de ROMANO & AZEVEDO (2006), que inverte os estados propostos por
FUENTE (2003). Basi-esfenóide estendendo-se somente entre parte dos pterigóides pode ser
observado nas Figuras 6 e 19, e basi-esfenóide longo pode ser observado na Figura 40-B.
86
21. Ampliação dorso-anterior do forâmen na fossa pterigóide:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 15).
FUENTE (2003) emprega o termo “fossa podocnemidoide”, mas GAFFNEY et al. (2006)
refere-se a esta depressão como fossa pterigóide.
22. Processo articular do quadrado saliente, abaixo do nível da borda lateral do crânio:
(0) Não;
(1) Sim.
Corresponde ao caráter 18 empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO
(2006).
23. Elongação do crânio entre a orbita e a cavum tympani:
(0) Não;
(1) Sim.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter
19).
24. Antrum postoticum:
(0) Largo;
(1) Moderado;
(2) Pequeno ou ausente.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter
22), e MEYLAN (1996) (caráter 18). Uma variação é utilizada em GAFFNEY et al. (2006)
(caráter 51). Antrum postoticum largo pode se observado na Figura 41, com algumas
variações.
25. Incisura columellae auris:
(0) Aberta;
(1) Fechada.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 24),
MEYLAN (1996) (caráter 35), FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 6) e GAFFNEY et al.
(2006) (caracteres 51 e 52).
87
ROMANO & AZEVEDO (2006) atribuem incisura columellae auris fechada a Bauruemys,
enquanto FRANÇA & LANGER (2006) a consideram aberta. Adota-se a proposta de
ROMANO & AZEVEDO (2006).
A incisura columellae auris pode encontrar-se aberta em vários graus, ou estar fechada por
um encontro ou quase encontro dos processos ventral e dorsal do quadrado (GAFFNEY et al.,
2006).
Figura 41: Quadrado direito e cavum tympani em vistas laterais. A: Pelusios sunuatus. B:
Kurmademys kallamedensis. C: Araripemys barretoi. Abreviações: ap: antrum postoticum;
iac: incisura columellae auris; fpc: fossa precolumellaris; se: tubo eustáquio; sq: esquamosal.
Extraído de GAFFNEY et al. (2006).
26. Tubo eustáquio:
(0) Na incisura columellae auris;
(1) Separado da incisura columelae auris.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter
23), MEYLAN (1996) (caráter 18).
27. Teto altamente reduzido da cavum pterigóide:
(0) Não;
(1) Sim.
Caráter empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 26),
MEYLAN (1996) (caráter 7) e forma semelhante é utilizada em FRANÇA & LANGER
(2006) (caráter 12).
88
28. Fossa pterigóide na área proótica:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 27), e
FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 18).
29. Esplenial:
(0) Presente;
(1) Ausente.
Corresponde ao caráter 28 empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO
(2006), caráter 34 utilizado em MEYLAN (1996) e ao caráter 113 presente em GAFFNEY et
al. (2006).
30. Processo retroarticularis do articular desenvolvido atrás da faceta articular da
mandíbula:
(0) Não visível dorsalmente;
(1) Pequeno;
(2) Largo.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter
29), MEYLAN (1996) (caráter 20) e formas semelhantes são utilizadas em FRANÇA &
LANGER (2006) (caráter 20) e GAFFNEY et al. (2006) (caráter 123).
31. Chorda tympani entrando no processo retroarticularis:
(0) Não;
(1) Sim.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 30),
MEYLAN (1996) (caráter 21), e FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 7)
32. Processo pedicelo suportando as pós-zigapófises:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Corresponde ao caráter 48 empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO
(2006).
89
33. Posição horizontal do eixo da pré-zigapófises:
(0) Sim;
(1) Não.
Corresponde ao caráter 50 utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006)
34. Apófises transversas do centrum vertebral cervical:
(0) Na posição central anterior;
(1) Na posição central do comprimento mediano.
Corresponde ao caráter 49 utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006).
35. Centro cervical procélico da terceira a oitava vértebra:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 46)
e uma variável é utilizada em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 128).
36. Centro cervical com côndilo posterior com forma de sela:
(0) Ausente;
(1) Presente.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 47),
MEYLAN (1996) (caráter 30), FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 21), e forma
semelhante é empregada em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 127).
37. Túnel costo-vertebral:
(0) Largo e com leve redução posterior na largura;
(1) Estreito como um todo.
Corresponde ao caráter 45 empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO
(2006), e ao semelhante caráter 156 utilizado em GAFFNEY et al. (2006).
O túnel costo-vertebral é o espaço formado entre a parte livre da costela torácica e a
sobreposta placa pleural.
90
38. Fossa precolumellaris:
(0) muito pequena ou ausente;
(1) presente, mas rasa;
(2) profunda e bem desenvolvida.
Este caráter é empregado em MEYLAN (1996) (caráter 16), FRANÇA & LANGER (2006)
(caráter 6) e em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 56). Fossa precolumellaris profunda pode se
observada na Figura 41.
39. Contribuição do palatal para a superfície triturante:
(0) Pouca ou nenhuma;
(1) Moderada a grande.
Corresponde ao caráter 33 utilizado em MEYLAN (1996), caráter 13 em FRANÇA &
LANGER (2006), e caráter 50 em GAFFNEY et al. (2006).
MEYLAN (1996) considera este caráter indeterminado para Chelidae, mas FRANÇA &
LANGER (2006) e GAFFNEY et al. (2006) atribuem a este táxon pouca ou nenhuma
contribuição do palatal para a superfície triturante, posição adotada no presente trabalho.
40. Sínfise mandibular:
(0) Fundida;
(1) Suturada.
Corresponde ao caráter 19 empregado em FRANÇA & LANGER (2006) e MEYLAN (1996),
e ao 117 em GAFFNEY et al. (2006).
MEYLAN (1996) atribui apenas a condição fundida a Chelidae, mas FRANÇA & LANGER
(2006) e GAFFNEY et al. (2006) consideram que ambas as condições estão presentes,
posição adotada neste trabalho.
41. Lâmina coracóide:
(0) Fina e expandida;
(1) Estreita e profunda.
Este caráter é empregado em FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 32), e em GAFFNEY et
al. (2006) (caráter 131).
91
42. Contato entre exoccipital e quadrado:
(0) Ausente;
(1) Amplo, proótico presente;
(2) estreito, proótico ausente.
Corresponde ao caráter 85 empregado em GAFFNEY et al. (2006). Segundo os autores, em
muitos pleurodiros o quadrado não se estende por toda a lateral da região occipital, sendo que
o proótico e o opistótico podem estar impedindo o contato entre o quadrado e o exoccipital.
Esta condição pode ser observada na Figura 40.
43. Dentário amplamente exposto na superfície lateral:
(0) Sim, amplamente exposto posteriormente;
(1) Não, coberto posteriormente pelo surangular.
Corresponde ao caráter 119 empregado em GAFFNEY et al. (2006).
44. Placa nucal:
(0) Largura bem maior que o comprimento;
(1) Largura maior ou igual ao comprimento;
(2) Comprimento maior que a largura.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 33),
FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 23), e GAFFNEY et al. (2006) (caráter 139). Pode ser
observado nas Figuras 15, 16, 17, 18 e 21.
FUENTE (2003) considera que Brasilemys apresenta placa nucal com comprimento maior
que a largura, mas de acordo com FRANÇA & LANGER (2006) e GAFFNEY et al. (2006)
este táxon apresenta placa nucal com largura maior que o comprimento, posição assumida na
presente análise.
45. Modelo da série neural:
(0) Irregular;
(1) Regular.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 37)
e GAFFNEY et al. (2006) (caráter 145). Séries neurais regulares podem ser observadas nas
Figuras 13, 16, 17, 18, 21 e 30.
92
Entende-se como uma série regular a presença de placas neurais em sua maioria com formas
hexagonais (caixão).
46. Disposição da série neural:
(0) A série neural alcança a placa suprapigal;
(1) A série neural alcança a oitava placa pleural;
(2) A série neural alcança a sétima placa pleural;
(3) A série neural alcança a sexta placa pleural;
(4) Placas neurais ausentes ou descontínuas.
Este caráter é empregado em GAFFNEY et al. (2006) (caráter 141), e formas semelhantes são
utilizadas em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 38), MEYLAN
(1996) (caráter 22), e FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 24). Este caráter pode ser
observado nas Figuras 13, 18, 21 e 30.
47. Número de placas que compõe a série neural:
(0) Oito ou mais;
(1) Sete;
(2) Seis ou menos.
Corresponde ao caráter 25 empregado em FRANÇA & LANGER (2006), e caráter 146
utilizado em GAFFNEY et al. (2006). Este caráter pode ser observado nas Figuras 13, 17, 18,
21 e 30.
FRANÇA & LANGER (2006) atribui a Chelidae apenas a condição “oito ou mais”, e
considera o estado presente em Pelomedusidae como indeterminado, enquanto GAFFNEY et
al. (2006) atribui condição polimórfica a Chelidae e Pelomedusidae, sendo sua proposta
adotada neste trabalho.
48. Posições de placas neurais com quatro lados:
(0) Primeira neural;
(1) Segunda neural;
(2) Terceira placa neural;
(3) Ausência de placa neural com quatro lados.
Corresponde ao caráter 144 empregado por GAFFNEY et al. (2006). Este caráter pode ser
observado nas Figuras 13, 16, 17, 18, 21 e 30.
93
49. Contato entre segunda placa neural e primeira placa pleural:
(0) Não;
(1) Sim.
Este caráter é empregado em FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 26). Pode ser observado
nas Figuras 13, 16, 17, 18, 21 e 30.
50. Comprimento da primeira placa pleural:
(0) Menor ou igual ao dobro do comprimento da segunda placa pleural;
(1) Maior que o dobro do comprimento da segunda placa pleural.
Corresponde ao caráter 143 utilizado em GAFFNEY et al. (2006). Este caráter pode ser
observado nas Figuras 13, 16, 17, 18 e 21.
51. Escudo cervical:
(0) Presente, com largura bem maior que o comprimento;
(1) Presente com largura maior ou igual ou menor ao comprimento;
(2) Ausente.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 39), e
GAFFNEY et al. (2006) (caráter 138). A condição ausente pode ser observada nas Figuras 16,
17 e 21.
52. Processo isquiático posterior:
(0) Presente;
(1) Ausente.
Corresponde ao caráter 42 empregado por FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO
(2006).
53. Escudos peitorais contatam os mesoplastrões:
(0) Sim;
(1) Não;
Corresponde ao caráter 34 utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006),
caráter 23 em MEYLAN (1996), caráter 30 em FRANÇA & LANGER (2006) e é semelhante
ao caráter 167 em GAFFNEY et al. (2006). Escudos peitorais não contatando os
mesoplastrões podem ser observados nas Figuras 11, 20 e 31.
94
FUENTE (2003) considera este caráter como variável para Chelidae, enquanto MEYLAN
(1996), FRANÇA & LANGER (2006) e GAFFNEY et al. (2006) atribuem apenas a condição
“sim” para este táxon. Adota-se a segunda proposta.
54. Escudos peitorais sobrepõem-se ao endoplastrão:
(0) Não;
(1) Sim.
Este caráter é empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter
35), FRANÇA & LANGER (2006) (caráter 29), MEYLAN (1996) (caráter 24) e GAFFNEY
et al. (2006) (caráter 165). Escudo peitorais sobrepondo parte do endoplastrão podem ser
observados Figuras 11, 14, 16, 21 e 31.
55. Escudos peitorais contatam os epiplastrões:
(0) Não;
(1) Sim.
Corresponde ao caráter 36 empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO
(2006), caráter 25 em MEYLAN (1996), caráter 28 em FRANÇA & LANGER (2006), e
caráter 166 em GAFFNEY et al. (2006). Pode ser observado nas Figuras 11, 14, 20 e 31.
FRANÇA & LANGER (2006) e GAFFNEY et al. (2006) consideram que ambas as condições
estão presentes entre bothremydides, discordando de FUENTE (2003). Na presente análise o
caráter é considerado polimórfico para Bothremydidae.
56. Mesoplastrões:
(0) Posicionados nas laterais e cuneiformes;
(1) Ausentes;
(2) Posicionados nas laterais e arredondados;
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 40),
MEYLAN (1996) (caráter 27) e forma semelhante é empregada em GAFFNEY et al. (2006)
(caráter 158). A presença de mesoplastrões com laterais arredondadas pode ser observada nas
Figuras 10, 11, 20 e 32.
95
57. Escudos umerais curtos com um avançado sulco úmero-peitoral anterior ao
comprimento mediano do endoplastrão:
(0) Não;
(1) Sim.
Corresponde ao caráter 41 empregado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO
(2006).
58. Primeira costela torácica:
(0) Parcialmente reduzida em tamanho e lateralmente ligada à segunda costela;
(1) Muito reduzida em tamanho (fina) e medialmente ligada à segunda costela.
Este caráter é utilizado em FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006) (caráter 44).
59. Endoplastrão:
(0) Mais estreito que metade da largura do lobo anterior do plastrão;
(1) Mais largo que metade da largura do lobo anterior do plastrão.
Corresponde ao caráter 31 empregado em FRANÇA & LANGER (2006).
60. Escudo intergular:
(0) pequeno (relativamente estreito), não separando totalmente os escudos umerais;
(1) grande, separando totalmente escudos gulares e umerais;
(2) grande (largo), parcialmente separando os escudo umerais e com escudos gulares muito
pequenos.
Corresponde ao caráter 170 utilizado em GAFFNEY et al. (2006).
61. Escudo abdominal:
(0) comprimento do sulco dos escudos abdominais na linha media igual ou maior que aquele
dos escudo anais;
(1) comprimento do sulco dos escudos abdominais na linha media menor que aquele dos
escudo anais;
(2) escudos abdominais não se encontram na linha média.
Corresponde ao caráter 172 utilizado em GAFFNEY et al. (2006).
Tabela 2: Matriz de caracteres empregados na análise filogenética.
Táxons / Caracteres 1
2
3
4
5 6
7
8
9
10 11
12
13 14 15
16
Notoemys ?
?
?
?
? ?
?
?
?
? 0 ? ? ? 0 ?
Chelidae 0
1
0
0
0 0
0
0
0
0+1
0 0 1 1 0 0
Araripemys 1
0
1
0
0 1
1
?
?
1 0 1 1 0+1
0 0
Pelomedusidae 1
0
1
0
0 1
0
1
?
0 0 0 2 1 0 0
Bothremydidae 0
0
1
0
0+1
1
1
0
1
0+1
0 1 0+2+3+4 0+1
0 0
Brasilemys ?
0
?
0
0 1
0
?
?
0 1 0 2 0 0 0
Hamadachelys 0
0
1
0
1 1
0
0
1
0 1 0 2 1 0 0
Portezueloemys 2
?
?
?
? ?
?
0
1
1 1 0 ? 0 ? 1
Podocnemididae 0
0
1
1
1 1
0
?
1
0 1 0 2 1 1 1
Roxochelys wanderleyi ?
?
?
?
? ?
?
?
?
? ? ? ? ? ? ?
Bauruemys elegans 2
0
1
0
1 1
0
0
1
1 1 0 ? ? 1 0
Cambaremys langertoni ?
?
?
?
? ?
?
?
?
? ? ? ? ? ? ?
"Podocnemis" brasiliensis ?
?
?
?
? ?
?
?
?
? ? ? ? ? ? ?
Novo morfótipo ?
?
?
?
? ?
?
?
?
? ? ? ? ? ? ?
Carapaça (ARID & VIZOTTO, 1966) ?
?
?
?
? ?
?
?
?
? ? ? ? ? ? ?
C. langertoni + "P." brasiliensis + Novo
morfótipo + Carapaça (ARID & VIZOTTO,
1966)
?
?
?
?
? ?
?
?
?
? ? ? ? ? ? ?
Táxons / Caracteres 17
18
19
20
21
22
23
24
25 26
27 28
29
30
31
32
Notoemys 0 0 0 ? 0 0 0 1 0 0 0 0 ? ? ? 0
Chelidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0+1
0 0 0 0 0 0 1
Araripemys 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Pelomedusidae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1
Bothremydidae 1 1 1 0 0 1 1 2 0+1
1 0 1 1 2 1 1
Brasilemys 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 ? 1
Hamadachelys 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 ? 1
Portezueloemys 0 1 1 0 1 0 0 ? ? ? 0 1 ? ? ? 1
Podocnemididae 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0+1
1 1 1 1 1
Roxochelys wanderleyi ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Bauruemys elegans ? 1 1 0 1 0 0 1 ? ? 0 1 ? 1 1 ?
Cambaremys langertoni ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
"Podocnemis" brasiliensis ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Novo morfótipo ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Carapaça (ARID & VIZOTTO, 1966) ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
C. langertoni + "P." brasiliensis + Novo morfótipo +
Carapaça (ARID & VIZOTTO, 1966)
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
97
Táxons / Caracteres 33 34
35
36 37
38 39
40 41
42
43 44
45
46
Notoemys 0 0 0 0 0 ? ? ? ? ? ? 0 0 0
Chelidae 0+1
1 0 0 1 2 0 0+1
0 0 0 1 1 0+1+2+3+4
Araripemys 1 1 1 0 1 2 1 1 0 0 0 1 1 0
Pelomedusidae 1 1 1 0 1 2 0 0+1
0 0 0 1 1 1+2+3
Bothremydidae ? 1 1 0 1 0+2 1 0+1
? 1 0+1
1 1 0+2
Brasilemys 0 1 1 0 1 1 0 ? ? 2 1 1 1 1
Hamadachelys ? 1 ? ? 1 2 0 0 ? 0 1 ? ? ?
Portezueloemys ? 1 ? ? 1 ? ? ? ? 0 ? 1 1 2
Podocnemididae 1 1 1 0+1
1 0+1+2
0 0 1 0 0 1 1 1+2+3
Roxochelys wanderleyi ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Bauruemys elegans 1 1 ? 1 1 2 0 ? ? ? ? 1 1 2
Cambaremys langertoni ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? 1 1 2
"Podocnemis" brasiliensis ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Novo morfótipo ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 2
Carapaça (ARID & VIZOTTO, 1966) ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 2
C. langertoni + "P." brasiliensis + Novo
morfótipo + Carapaça (ARID & VIZOTTO,
1966)
? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? 1 1 2
Táxons / Caracteres 47 48 49 50 51
52
53 54 55 56 57 58
59
60 61
Notoemys 0 1 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 0 ? ? 0
Chelidae 0+1+2
0+1+3
0 0+1
1 1 0 0+1
0 0+1
0 1 0 1 0+1
Araripemys 0 2 0 0 2 0 0 0 0 1 0 1 0 1 2
Pelomedusidae 1+2 0 0 0 2 1 1 0 0 2 0 1 0 0 0
Bothremydidae 0+1 ? 0+1
0+1
2 1 0 0 0+1
2 0 1 0 0+1
1
Brasilemys 1 3 0 1 2 1 ? ? ? ? ? 1 ? ? ?
Hamadachelys ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Portezueloemys 2 3 0+1
0 2 1 1 1 0 2 0 1 0 0 0
Podocnemididae 1+2 0 1 0 2 1 0+1
1 0+1
2 0+1
1 0 1 0
Roxochelys wanderleyi ? 0 1 0 2 ? ? 1 0 ? 0 1 1 2 ?
Bauruemys elegans 2 1 0 0 2 1 1 1 1 2 0 1 0 0 0
Cambaremys langertoni 1 0 1 0 2 1 ? ? ? 2 ? 1 ? ? ?
"Podocnemis" brasiliensis ? ? ? ? ? ? 1 1 0+1
2 0 ? 1 ? ?
Novo morfótipo 1 0 1 ? ? ? 1 1 1 2 0 ? 1 0 1
Carapaça (ARID & VIZOTTO, 1966) 1 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
C. langertoni + "P." brasiliensis +
Novo morfótipo + Carapaça (ARID &
VIZOTTO, 1966)
1 0 1 0 2 1 1 1 0+1
2 0 1 ? 0 1
A análise filogenética buscou a relação entre os táxons presentes na Bacia Bauru e
alguns táxons da Hiperfamília Pelomedusoides. Como grupos externos estão Notoemys
(Família Platychelydae) e a Família Chelidae.
Dentre os táxons da Hiperfamília Pelomedusoides incluiu-se a Família
Pelomedusidae; o gênero Araripemys (Família Araripemydidae); os gêneros Brasilemys e
Hamadachelys inclusos na Epifamília Podocnemidinura, bem como as famílias
Podocnemididae e Bothremididae. Portezueloemys é tido como pertencente a família
Podocnemididae.
Segundo GAFFNEY et al. (2006), a Família Podocnemididae inclui os gêneros
Podocnemis, Peltocephalus, Erymnochelys, Bairdemys, Dacquemys, Neochelys, Shweboemys,
Bauruemys, Stupendemys e Stereogenys.
Conforme as comparações morfológicas realizadas, notou-se a grande semelhança
existente entre Cambaremys langertoni, “Podocnemis” brasiliensis, o material descrito por
ARID & VIZOTTO (1966) e o novo morfótipo descrito neste trabalho. Desse modo, a análise
filogenética também buscou identificar a proximidade destes materiais.
Em uma análise incluindo todos esses materiais e os táxons citados a cima, portanto
com uma matriz composta de doze táxons e dos materiais descritos e 61 caracteres (Tabela 2),
obtiveram-se dez árvores mais parcimoniosas, com 88 passos. O Consenso Estrito destas
árvores pode ser observado na Figura 42.
O resultado obtido, de modo geral, é muito semelhante às propostas previamente
existentes.
O posicionamento de Brasilemys vem a corroborar com as propostas de FUENTE
(2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006), que incluem este táxon na Superfamília
Podocnemidoidea. Contudo, a árvore filogenética obtida mostra Brasilemys mais
proximamente relacionado à Hamadachelys, Portezueloemys, Podocnemididae e os
morfótipos presentes na Bacia Bauru, comparada com as topologias apresentadas por
FUENTE (2003) e ROMANO & AZEVEDO (2006).
O posicionamento de Brasilemys é conflitante com aquele proposto por FRANÇA &
LANGER (2006), no qual se encontra basal ao clado Podocnemoidea, adotado como
Podocnemidoidea no presente trabalho.
Assim como nos trabalhos de MEYLAN (1996), FUENTE (2003), FRANÇA &
LANGER (2006) e ROMANO & AZEVEDO (2006), Araripemys é o táxon mais basal entre
os pelomedusoides analisados.
99
Figura 42: Consenso Estrito de dez árvores mais parcimoniosas, com 88 passos. Utilizou-se
método de busca Exaustiva, utilizando o algoritmo Implicit Enumeration, por meio do
software TNT – Versão 1.1 – Willi Hennig Society Edition (GOLOBOFF et al., 2008).
O relacionamento próximo existente entre Portezueloemys, Podocnemididae e os
táxons presentes na Bacia Bauru, está em acordo com ROMANO & AZEVEDO (2006) e
FRANÇA & LANGER (2006). Portezueloemys e Bauruemys elegans são tratados como
grupo-irmão no presente trabalho.
Bem como MEYLAN (1996) e FRANÇA & LANGER (2006), Roxochelys
wanderleyi é intimamente relacionado a Podocnemididae.
Observa-se a proximidade entre Cambaremys langertoni, “Podocnemis”
brasiliensis, o material descrito por ARID & VIZOTTO (1966) e o novo morfótipo descrito
neste trabalho. Suas características morfológicas parecem indicar tratar-se de um único táxon,
deste modo, tentativamente associando as informações destes materiais, foi realizada também
uma análise filogenética considerando a somatória destas informações como um único táxon.
A topologia encontrada é apresentada na Figura 43.
Esta análise não altera as informações da topologia anteriormente encontrada (Figura
42), posicionando esse táxon próximo à Roxochelys wanderleyi e Podocnemididae.
100
Figura 43: Consenso Estrito de duas árvores mais parcimoniosas, com 87 passos. Utilizou-se
método de busca Exaustiva, utilizando o algoritmo Implicit Enumeration, por meio do
software TNT – Versão 1.1 – Willi Hennig Society Edition (GOLOBOFF et al., 2008).
101
9. PALEOBIOGEOGRAFIA
Os testudinos presentes na Bacia Bauru incluem-se na Hiperfamília Pelomedusoides.
Atualmente o habitat natural dos Pelomedusoides restringe-se ao clima tropical de África,
América do Sul, Madagascar e Austrália. Habitam águas continentais, podendo ser
completamente aquáticos ou semi-aquáticos. Contudo tiveram distribuição maior e foram
mais diversamente adaptados no passado geológico, abrangendo distribuição quase mundial, e
com registro de formas terrestres, marinhas e de águas continentais (WOOD, 1984).
NOONAN (2000) sugere que a atual distribuição dos Pelomedusoides resulta de
uma extinção em larga escala, e que os táxons sobreviventes são relictos de um grupo
amplamente espalhado, contrapondo propostas existentes que associam a fragmentação do
Gondwana com isolamento e desenvolvimento de alguns táxons. Posteriormente, NOONAN
& CHIPPINDALE (2006) supõem a existência de uma ligação entre Madagascar / Índia e
América do Sul / Antártica, e que a submersão desta conexão subaérea, há 80 ma, resultou em
uma origem vicariante para os ancestrais dos Podocnemididae viventes.
Segundo ROMANO & AZEVEDO (2006), a distribuição dos Pelomedusoides está
associada com vicariância durante a fragmentação do Gondwana no Cretáceo. De acordo com
o relacionamento filogenético proposto pelos autores (Figura 37), e a distribuição geográfica
dos táxons, o nó de divergência entre Chelidae e Pelomedusoides está associado a um evento
de vicariância resultante da separação de Pelomedusoides ao Norte, e Chelidae ao Sul do
Gondwana, durante o Eo-Cretáceo. O segundo evento de vicariância seria o isolamento da
África do restante do Gondwana, ao final do Eo-Cretáceo, que estaria relacionado com a
divergência do gênero Hamadachelys. E o terceiro evento seria a separação América do Sul
do conjunto Índia / Madagascar, ao final do Cretáceo, que estaria associada com a divergência
entre Podocnemidinae e Erymnochelyinae.
As ocorrências de Testudines são abundantes e amplamente distribuídas no Oeste
dos estados de São Paulo e Minas Gerais, contudo sua distribuição é restrita aos depósitos da
Bacia Bauru. O que possibilitou a ocorrência destes morfótipos na Bacia Bauru foi a
existência de clima quente e ambientes favoráveis. E provavelmente o principal limitante
espacial de sua distribuição foi a topografia adjacente, condicionada pelas feições tectônicas
da borda da bacia (Figura 2).
Endemismo não ocorre apenas com relação à fauna de Testudines da Bacia Bauru,
mas com demais vertebrados. BERTINI (1994), ao analisar a fauna de vertebrados da bacia,
102
apresenta a hipótese de barreiras geográficas, possivelmente blocos elevados, separando a
biota da Bacia Bauru de outras, de idade similar, na América do Sul.
O mapa de pontos da amplitude geográfica dos Testudines na Bacia Bauru é
apresentado no Apêndice B, e mostra os locais onde espécimens previamente registrados em
instituições, foram encontrados e coletados (Apêndice A).
Até o momento as ocorrências de Testudines estão registradas para as formações
Araçatuba, Adamantina e Marília, no Oeste dos estados de São Paulo e Minas Gerais, onde
estas unidades são aflorantes (Apêndice A).
A ocorrência de Cambaremys langertoni está registrada para o Membro Serra da
Galga da Formação Marília, na cidade de Uberaba, Estado de Minas Gerais (Localidade 29 -
Apêndice A).
“Podocnemis” harrisi ocorre apenas na Formação Adamantina, no Município de
Colina, Estado de São Paulo (Localidade 21 - Apêndice A).
O material tipo de “Podocnemis” brasiliensis foi coletado no Município de
Mirandópolis, na Formação Araçatuba (Localidade 13 - Apêndice A). A carapaça descrita por
ARID & VIZOTTO (1966), associada à “Podocnemis” brasiliensis, foi registrada na
Formação Adamantina, no Município de São José do Rio Preto, Estado de São Paulo
(Localidade 20 - Apêndice A). Embora no mapa de pontos apresentado (Apêndice B), as
localidades 12, 13, 14 e 15 apareçam na área de ocorrência da Formação Adamantina,
segundo a base geológica de FERNANDES (2004), reconhece-se em campo que
correspondem à Formação Araçatuba.
Roxochelys wanderleyi é registrado na Formação Adamantina na região de
Presidente Prudente (SP) (localidades 6, 8, 10 e 30) e também na Formação Araçatuba, no
Município de Mirandópolis (Localidade 13 - Apêndice 13). Bauruemys elegans ocorre na
Formação Adamantina, na Cidade de Pirapozinho, Estado de São Paulo (Localidade 10).
O presente trabalho amplia o registro de ocorrências de Testudines da Bacia Bauru,
sendo um novo morfótipo descrito proveniente da Formação Santo Anastácio, no Município
de Santa Fé do Sul, no Noroeste do Estado de São Paulo (Localidade 31 - Apêndice A).
Segundo as comparações morfológicas, e a análise filogenética realizada, este material pode
ser associado à “Podocnemis” brasiliensis (formações Adamantina e Araçatuba) e
Cambaremys langertoni (Formação Marília).
A amplitude geográfica de um grupo de organismos pode ser vista como um reflexo
espacial das combinações de variáveis que permitem a sobrevivência dos indivíduos e a
manutenção da população. Um determinado grupo de organismos ocorre onde as condições
103
ambientais são adequadas, e fora de áreas onde um ou mais recursos essenciais ou condições
necessárias não estão presentes (BROWN & LOMOLINO, 2006).
Os limites da amplitude, e o padrão de abundância no âmbito destes limites,
constantemente mudam à medida que as populações locais crescem, declinam, colonizam e se
extinguem, em resposta às alterações das condições ambientais (BROWN & LOMOLINO,
2006).
A partir deste ponto de vista seria possível aventar que a maior abundância de
ocorrências de Testudines, na Formação Adamantina, refletiria condições ambientais mais
favoráveis ao desenvolvimento deste grupo. Contudo, esta afirmação é equivocada, tendo em
vista que este registro fossilífero provavelmente reflete apenas um número maior de
afloramentos, nos quais os fósseis puderam ser coletados, e o fato da área de exposição da
Formação Adamantina ser expressivamente maior, comparada com as demais unidades
geológicas que apresentam Testudines.
104
10. PALEOECOLOGIA
Testudines são bem sucedidos não apenas por apresentar um casco protetor, mas
também devido a sua habilidade em explorar numerosos ambientes. Estabeleceram nichos
ecológicos em diversos ambientes, em climas tropical e temperado, incluindo pradarias,
desertos, florestas, rios, lagos, lagoas, lagunas, mangues, marismas e oceanos (FRANKLIN,
2007).
Foram relativamente poucas as modificações sofridas pelos Testudines desde sua
origem triássica. Deste modo, pressupõe-se que seus hábitos e habitats atuais são os mesmos,
ou similares, àqueles de seus antepassados, e esta suposição está em acordo com os registros
sedimentares onde são encontrados seus fósseis.
Atualmente somente sete espécies habitam os oceanos, e são as únicas adaptadas a
viverem em águas salgadas. Uma longa exposição à água salgada causa problemas
fisiológicos para a maioria dos répteis, interferindo em suas funções celulares básicas.
Entretanto, alguns Testudines de águas continentais podem tolerar água salobra (FRANKLIN,
2007).
Testudines são ectotérmicos, sendo sua temperatura corpórea influenciada por aquela
do ambiente. Entretanto, Testudines marinhos apresentam um grau considerável de
endotermia (FRANKLIN, 2007). Deste modo, a temperatura é um fator controlador de sua
existência, devendo estar dentro de certos limites, para permitir suas adequadas subsistência e
reprodução.
Testudines são principalmente onívoros e alguns apresentam sistema digestivo
especializado, que lhes permitem a ingestão de uma dieta seletiva. Por exemplo Eretmochelys
imbricata, que se alimenta especialmente de esponjas, Dermochelys coriacea, cuja dieta é
principalmente composta de águas vivas (celenterados medusóides) e algumas espécies
australianas, que consomem moluscos com conchas duras. A maioria dos testudinos terrestres
é herbívora, enquanto a maior parte das espécies aquáticas prefere uma dieta carnívora
(FRANKLIN, 2007).
Algumas espécies, como Pseudemys concinna, que habitam as mesmas águas que
crocodilomorfos, são equipadas com carapaça e plastrão fortes, ligados por uma ponte
semelhante a um contraforte. Isto nos leva a questionar se Roxochelys apresentava placas
ósseas mais espessas que as demais espécies presentes na Bacia Bauru, em função de
conviverem com crocodilomorfos.
105
As ocorrências de Testudines na Bacia Bauru abrangem diferentes paleoambientes,
com diferentes características hidrodinâmicas: sistemas fluviais meandrantes e entrelaçados,
pantanosos (ou lacustres) e leques aluviais.
Segundo MANZINI et al. (2003), na Localidade 31 (apêndices A e B), o material do
novo morfótipo descrito neste trabalho está associado a arenitos muito finos a finos, com
elevado conteúdo de matriz argilosa, laminações cruzadas e plano-paralelas, e linhas de seixos
na base das camadas. Trata-se de um afloramento da Formação Santo Anastácio, que segundo
o autor representa depósitos formados por fluxos aquosos, em acordo com o modelo fluvial
meandrante proposto por SOARES et al. (1980).
As localidades 27, 28 e 29 (apêndices A e B), presentes na Formação Marília
(Membro Serra da Galga), estão associadas a um sistema de leques aluviais e rios
entrelaçados, sob paleoclima semi-árido (FERNANDES & COIMBRA 1996, 2000).
Sistema fluvial meandrante é interpretado para a deposição da Formação
Adamantina, unidade que abriga o maior número de ocorrências de Testudines da bacia.
As localidades 12, 13, 14 e 15, presentes na Formação Araçatuba, ampliam os
habitats do grupo, pois evidenciam paleoambiente pantanoso, na concepção de FERNANDES
& COIMBRA (2000), ou lacustre, segundo BATEZELLI et al. (2003).
A Localidade 10, informalmente denominada “Tartaruguito”, se destaca pelo grande
número de espécimens presentes e por seu intrigante contexto deposicional. Embora existam
na literatura algumas interpretações plausíveis para esta ocorrência na Formação Adamantina,
sentiu-se a necessidade de acrescentar novos dados que pudessem corroborar estas propostas,
ou mesmo subsidiar interpretação distinta das existentes. Assim, no presente trabalho deu-se
maior destaque a está ocorrência, que é caracterizada no item a seguir.
10.1 Estudo de caso: localidade de Pirapozinho (SP)
A localidade informalmente denominada Tartaruguito corresponde a um corte de
ferrovia abandonada (km 736 da antiga Ferrovia Sorocabana), no Município de Pirapozinho,
Estado de São Paulo (coordenadas 22º13’14.9”S, 51º25’58.3”W; UTM 22K, 455.387m E,
7.542.637m N).
Apresenta acumulações de fósseis, principalmente de Testudines, com
predominância de Bauruemys elegans, em empacotamentos de alta densidade, com
espécimens em contato entre si. Apresenta vários padrões de articulação, incluindo desde
106
indivíduos articulados a totalmente desarticulados, e não há seleção preferencial das partes
esqueléticas. A principal concentração fossilífera do afloramento ocorre em dois estratos
centimétricos em sua base (Apêndice C).
No Tartaruguito há registros adicionais de dentes de Mesoeucrodylia e outros restos
de Crocodylomorpha, e fragmentos de Titanosauria (BERTINI et al., 2006). Também foram
encontradas escamas de Lepisosteidae e Teleostei (Apêndice C).
O grande acúmulo de restos de Testudines, presente neste afloramento, tem sido
discutido e interpretado por alguns autores. Segundo BERTINI et al. (2006), os fósseis podem
ter sido acumulados por eventos de inundação. LANGER & BERTINI (1995) sugeriram a
ocorrência de um momento de seca prolongada, que pudesse provocar mortandade em massa
destes testudinos e sua preservação em posição de estivação, ou ainda a ocorrência de
alterações físico-químicas abruptas na água, afetando de maneira mais intensa os testudinos.
Ocasionalmente Testudines reduzem ou cessam suas atividades metabólicas
corporais, em função de mudanças climáticas. Durante meses de verões quentes e secos,
algumas espécies evitam sobreaquecimento, procurando um refúgio fresco e úmido, onde
possam desligar suas funções corporais, em um processo chamado estivação. Além disto,
antes de estivar durante épocas de seca e intenso calor, alguns testudinos aquáticos tentam
uma migração por terra, para localizar corpos de água (Figura 44) (FRANKLIN, 2007).
Buscando trazer novos dados, que corroborassem estas hipóteses, ou mesmo que
pudessem trazer novas sugestões, foram realizadas análises químicas das rochas provenientes
do mencionado afloramento.
Foram coletadas cinco amostras de diferentes níveis do afloramento, indicados pelas
letras A-E na Seção Colunar (Apêndice C), para realização de análise por Espectrometria de
Fluorescência de Raios-X.
Os teores de elementos maiores e traços, obtidos desta análise, são apresentados no
Apêndice D. Tais teores são condizentes com rochas sedimentares continentais e não indicam
quaisquer anormalidades geoquímicas (elementos contaminantes) que poderiam ter afetado os
Testudines e causado sua mortandade em massa.
A análise por Difração de Raios-X indicou a presença de esmectita e corrensita
(Apêndice E). Corrensita é um interestratificado de clorita e esmectita, comum em fácies
hipersalinas (SRODÓN, 1999).
O afloramento apresenta estratos de arenito muito fino, apresentando estratificações
cruzadas, intercalado com finos estratos de argilitos cinza-escuros a esverdeados, cuja
coloração é indicativa de ambiente não oxidante. Esta associação de fácies coaduna-se a
107
depósitos de crevasse splays em planícies de inundação, em concordância com autores que
associam os depósitos da Formação Adamantina a rios meandrantes.
A associação de fácies associada à presença de corrensita traz indicações
paleoecológicas a esta ocorrência fossilífera. Os estratos da base do afloramento, compostos
de argilitos ricos em fósseis de Testudines, provavelmente resultam de sedimentação em um
meandro abandonado, em uma planície de inundação. Este corpo de água, exposto ao clima
árido predominante durante a deposição dos sedimentos da Bacia Bauru, sofreu um aumento
de salinidade até sua completa supressão.
Os Testunines que habitavam o local permaneceram neste corpo de água, podendo
ter estivado ou não, enquanto outros poderiam ter buscado novos corpos de água. Mas devido
a grande quantidade de fósseis presentes, provavelmente deve ter ocorrido um momento de
maior aridez e, portanto, não haviam outros corpos de água próximos a este, para onde os
Testudines pudessem se refugiar, como mostrado na Figura 44.
Assim, estes novos dados trazem informações que corroboram as hipóteses
levantadas por LANGER & BERTINI (1995), pois um aumento de salinidade (alteração
físico-química da água) pode ter afetado de maneira mais intensa estes animais, em um
momento de seca prolongada, que suprimiu seu habitat.
Figura 44. A: Trachemys scripta elegans encontradas em um caminho seco no Norte do Texas
(USA), pelo menos a 1,6km da fonte de água permanente mais próxima. B: Rastro de
Chelydra serpentina, de um corpo de água secando rapidamente, para um corpo de água
melhor. Extraído de FRANKLIN (2007).
A B
108
11. CONCLUSÕES
Não existem dúvidas quanto à validade de Roxochelys wanderleyi e Bauruemys
elegans. Como o holótipo de “Podocnemis” harrisi foi perdido, não se podem fazer
afirmações ou associações com os demais morfótipos.
Se a carapaça descrita por ARID & VIZOTTO (1966) for considerada, segundo a
proposta dos autores, como correspondente a “Podocnemis” brasiliensis, então esta espécie
não pode ser correlacionada ao gênero Bauruemys, como proposto por KISCHLAT (1994).
Existem diferenças como o número e a forma das placas neurais, forma da carapaça, e por
apresentar endoplastrão relativamente grande com relação ao lobo anterior do plastrão.
Por meio das comparações morfológicas realizadas, e a análise filogenética que os
aproxima, conclui-se que o novo morfótipo corresponde ao plastrão descrito como
“Podocnemis” brasiliensis, a carapaça descrita por ARID & VIZOTTO (1966) e ao material
correspondente a Cambaremys langertoni. Deste modo invalida-se a espécie Cambaremys
langertoni, colocando-a como sinonímia de “Podocnemis” brasiliensis.
As semelhanças entre estes três materiais existem principalmente quanto à forma da
carapaça, espessura do casco, número e morfologias das placas neurais, morfologia das placas
periferais, morfologia da placa suprapigal, características gerais do plastrão. Diferenças sutis,
quanto à forma dos escudos vertebrais e do entalhe anal, podem ser explicadas pelo estado
juvenil ou senil dos indivíduos, como ocorrem com demais Testudines.
Considerando tratar-se de um único táxon, temos uma expansão de sua ocorrência na
Bacia Bauru, ocorrendo na Formação Araçatuba no Oeste do Estado de São Paulo, Formação
Adamantina no Norte do Estado de São Paulo, Formação Marília (Membro Serra da Galga)
no Triângulo Mineiro e Formação Santo Anastácio, no Noroeste do Estado de São Paulo.
Esta descoberta, na base da Formação Santo Anastácio, próxima ao contato com a
Formação Serra Geral, embora devido ao seu endemismo, não permita a datação de suas
rochas envolventes, traz informação que permite aproximar temporalmente as formações
Santo Anastácio, Araçatuba, Adamantina e Marília.
O novo morfótipo se diferencia dos demais existentes na Bacia Bauru, Bauruemys
elegans e Roxochelys wanderleyi, por exemplo, quanto às morfologias das carapaças, número
de placas neurais, morfologias de placas periferais, placa suprapigal, escudos vertebrais,
endoplastrão, e no contorno do lobo anterior do plastrão.
Devido à presença de mesoplatrões, escudo peitoral não sobreposto aos
mesoplastrões, e a série de placas neurais não atingir a placa suprapigal, o novo morfótipo
109
pode ser considerado um pleurodiro pelomedusóideo podocnemidido, como as demais
espécies presentes na Bacia Bauru.
Esta proposta, reunindo os materiais de “Podocnemis” brasiliensis, Cambaremys
langertoni, e a carapaça descrita por ARID & VIZOTTO (1966), ao novo morfótipo descrito,
leva a questionamentos taxonômicos.
Por questão de prioridade este táxon não poderia ser denominado Cambaremys
langertoni, pois a descrição de “Podocnemis” brasiliensis a antecede. Mas embora este táxon
seja muito semelhante ao gênero vivente Podocnemis, diferenças quanto ao plastrão impedem
esta associação. Assim, existe a necessidade de comparações mais detalhadas e proposição
formal de nova taxonomia.
A análise filogenética também trouxe informações sobre outros táxons. Considera-se
Brasilemys pertencente à Superfamília Podocnemidoidea, e proximamente relacionado à
Hamadachelys, Portezueloemys, Podocnemididae e aos morfótipos presentes na Bacia Bauru.
Araripemys é posicionado como o táxon mais basal entre os pelomedusóides analisados.
Portezueloemys e Bauruemys elegans são tratados como grupos-irmão. Roxochelys
wanderleyi é intimamente relacionado a Podocnemididae.
Observou-se que são numerosas as ocorrências de Testudines, e que estão
espalhadas por grande extensão geográfica da Bacia Bauru, refletindo a preservação
relativamente fácil de seus restos, principalmente de placas ósseas.
A maior abundância de ocorrências de Testudines na Formação Adamantina
provavelmente reflete um número maior de afloramentos nos quais os fósseis puderam ser
coletados, e o fato da área de exposição da Formação Adamantina ser expressivamente maior,
comparada com as demais unidades geológicas que apresentam Testudines.
As ocorrências de Testudines na Bacia Bauru abrangem diferentes ambientes, com
distintas características hidrodinâmicas, envolvendo ambientes fluviais meandrantes e
entrelaçados, pantanosos (ou lacustres) e leques aluviais.
A Petrologia, e a utilização de análises químicas, contribuíram para a interpretação
tafonômica de uma importante concentração fossilífera existente na Formação Adamantina.
Nesta localidade, informalmente denominada Tartaruguito, ocorreu aumento de salinidade de
um corpo restrito de água, que pode ter afetado de maneira mais intensa os Testudines, num
momento de seca prolongada, que suprimiu o seu habitat.
110
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127
APÊNDICE A - OCORRÊNCIAS DE TESTUDINES NA BACIA BAURU
Localidades 1 a 29 segundo BERTINI (1993), Localidade 3 segundo AZEVEDO et al.
(2000), Localidade 10 também segundo OLIVEIRA & ROMANO (2007), Localidade 30
segundo FIGUEIRA et al. (2001 a, b), Localidade 31 segundo MANZINI et al. (2003), e
localidades 32 a 34 segundo ANDRADE (2002).
Abreviações:
AP-UNESP: Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – Campus São José
do Rio Preto, São José do Rio Preto – SP.
CPP: Centro de Pesquisas Paleontológicas Llewellyn Ivor Price, Distrito de Peirópolis,
Uberaba – MG.
DNPM: Departamento Nacional de Produção Mineral, Divisão de Geologia e Mineralogia
(DGM), Museu de Paleontologia, Rio de Janeiro – RJ.
FFCL – UNESP: Faculdade de Filosofia Ciências e Letras da Universidade Estadual
Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – Campus Presidente Prudente, Presidente Prudente – SP.
IG: Instituto Geológico - Secretaria de Estado do Meio Ambiente do Estado de São Paulo,
São Paulo – SP.
MNRJ: Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro – RJ.
MPE: Museu de Paleontologia e Estratigrafia “Prof. Dr. Paulo Milton Barbosa Landim”,
Universidade Estadual Paulista - Rio Claro – SP.
MUZUSP: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo – SP.
No.
SITUAÇÃO
GEOGRÁFICA
TIPO DE
OCORRÊNCIA
ROCHAS
SEDIMENTARES
ASSOCIADAS
UNIDADE
GEOLÓGICA
MATERIAL COLETADO
INSTITUIÇÕES
DEPOSITÓRIAS
IDENTIFICAÇÃO
1
A Oeste do perímetro
urbano de Santo Anastácio
(SP).
Pedreira
abandonada
Arenito
Formação
Adamantina
Fragmentos diversos
DNPM: DGM 933-R e
DGM 937-R.
Testudines
indeterminado
2
Sondagem (profundidade
22m) realizada pelo
Instituto Geológico na
margem esquerda do
Ribeirão Guaiçara, a 50 m
da rodovia que liga
Presidente Bernardes à
Rodovia Raposo Tavares,
Presidente Bernardes (SP).
Testemunho de
sondagem
_
Formação
Adamantina
Fragmentos diversos IG - SP
Testudines
indeterminado
3
Km 576 da Rodovia
Presidente Prudente -
Presidente Epitácio,
próximo ao trevo de acesso
a Álvarez Machado (SP).
Corte de rodovia
Arenito fino, com
matriz siltosa, com
cor vermelha.
Formação
Adamantina
Fragmentos diversos IG - SP
Testudines
indeterminado
Ovo MNRJ 4315-V
4
Sítio Myzobuchi, a 4 km
do perímetro urbano de
Alvarez Machado (SP).
Afloramento
Arenitos finos,
siltitos e argilitos
Formação
Adamantina
Esqueleto quase completo MNRJ: 4140-V
Testudines
indeterminado
Esqueleto bastante fragmentado MNRJ: 4141-V
Fragmentos de carapaça e plastrão
MNRJ: 4142-V; 4143-
V e 4144-V
5
Poço do Cristiano, na
antiga FEPASA, em
Presidente Prudente (SP).
Poço _
Formação
Adamantina
Fragmentos de Testudines DNPM : DGM 222-R
Testudines
indeterminado
Escápula DNPM : DGM 226-R
6
Arredores da Cidade de
Presidente Prudente (SP)
Afloramento
Arenito grosso e
conglomerado
contendo fragmentos
de argilitos.
Formação
Adamantina
Carapaça e plastrão quase completos
IG - SP
Roxochelys
wanderleyi.
7
Antiga FEPASA, em
Presidente Prudente (SP)
Corte de ferrovia
Arenito fino, com
cores vermelha, roxo
e rosa, com matriz
silto-argilosa.
Formação
Adamantina
Placa óssea DNPM : DGM 227-R
Testudines
indeterminado
8
Rodovia Assis -
Presidente Prudente, 2 km
antes de Presidente
Prudente (SP)
Corte de rodovia
Arenitos finos,
com cor vermelha e
matriz siltosa
Formação
Adamantina
Crânio parcial IG - SP
Testudines
indeterminado
9
Rodovia Presidente
Prudente-Pirapozinho, cerca
de 150 m antes da margem
direita do Rio Santo
Anastácio, em Presidente
Prudente (SP)
Corte de rodovia
Arenitos finos,
com cor vermelha,
matriz siltosa, e
siltitos rosados,
cimentados por
Carbonato de Cálcio.
Formação
Adamantina
Fragmentos de casco
AP-UNESP-São José
do Rio Preto
Testudines
indeterminado
Carapaça e plastrão DNPM : LE-307
Roxochelys
wanderleyi.
Vertebras e outros fragmentos DNPM: LE-308
10
Próximo ao Km 736 da
antiga Ferrovia Sorocabana,
Pirapozinho (SP).
Corte de ferrovia
abandonada
Arenitos finos
com matriz argilosa.
Formação
Adamantina
Fragmentos diversos SP-DNPM
Testudines
indeterminado
Carapaça e plastrão completos,
crânio parcial, fêmures, coracóides, e
escápulas.
AP-UNESP-São José
do Rio Preto
Bauruemys elegans
Carapaça e plastrão quase completos
MPE-UNESP-Rio
Claro, URC R-47
Crânio fragmentado
DNPM: DGM 1413-R,
1414-R, 1415-R
Carapaça, plastrão e mandíbula DNPM: DGM 1416-R
Carapaça, plastrão e diversos
elementos esqueletais
FFCL-UNESP
Presidente Prudente
(sem número)
Fragmentos diversos
MPE-UNESP-Rio
Claro (sem número)
Materiais diversos MUZUSP
Materiais diversos
MNRJ: 4487-V, 4322-
V, 4323-V, 4327-V,
6674-V, 6748-V, 750-
V, 6761-V até 6810-V,
7007-V, 7008-V,
7016-V, 7017-V e
7018-V
Fragmento de crânio
AP-UNESP-São José
do Rio Preto
Roxochelys
wanderleyi
11
Cisterna a Oeste da
estação ferroviária de
Adamantina (SP).
Cisterna _
Formação
Adamantina
Fragmentos diversos e placas ósseas IG - SP
Testudines
indeterminado
12
Próximo ao Km 101 da
antiga Estrada de Ferro
Noroeste do Brasil (variante
Araçatuba-Jupiá), em
Mirandópolis (SP).
Corte de ferrovia
abandonada
Arenito fino a
médio, de cor
vermelho-claro, com
matriz siltosa e
cimento carbonático.
Formação
Araçatuba
Parte de um molde interno e restos
ósseos
DNPM : DGM 221-R
Testudines
indeterminado
13
Próximo ao Km 102 da
antiga Estrada de Ferro
Noroeste do Brasil (variante
Araçatuba-Jupiá), em
Mirandópolis (SP).
Corte de ferrovia
abandonada
Arenito médio a
fino, de cor
vermelha, com
matriz siltosa e
cimento carbonático.
Formação
Araçatuba
Costelas, fragmentos de carapaça,
três placas costais completas e uma
fragmentada, uma placa neural
completa e três fragmentadas
DNPM : DGM 233-R
Testudines
indeterminado
Fragmentos do plastrão, placas
periferais e costelas
DNPM : DGM 215-R
Roxochelys
wanderleyi.
Parte de carapaça e plastrão DNPM : DGM 216-R
Roxochelys
wanderleyi
Plastrão DNPM : DGM 214-R
Bauruemys
brasiliensis
14
Próximo ao Km 104 da
antiga Estrada de Ferro
Noroeste do Brasil, em
Mirandópolis (SP).
Corte de ferrovia
abandonada
Arenito fino, de
cor vermelha, com
matriz siltosa e
cimento carbonático.
Formação
Araçatuba
Três placas pleurais DNPM - DGM
Testudines
indeterminado
15
Cisterna na Rua Pau-
d'Alho em Lavínia (SP).
Cisterna _
Formação
Araçatuba
Fragmentos diversos e placas ósseas IG - SP
Testudines
indeterminado
16
Próximo ao Km 128 da
antiga Estrada de Ferro
Araraquarense, 6 km a
Oeste de Votuporanga (SP).
Corte de ferrovia
Arenito fino a
médio, de cor
vermelho e roxo,
com matriz siltosa.
Formação
Adamantina
Três placas da carapaça DNPM : DGM 887-R
Testudines
indeterminado
17
Pedreira na Fazenda
Santo Antônio, 5 km à
Sudoeste de Bálsamo, em
Mirassol (SP).
Pedreira
abandonada
Arenitos médios a
finos, com incipiente
matriz silto-argilosa.
Formação
Adamantina
Xifiplastrão direito DNPM : 445-R
Testudines
indeterminado.
18 Mirassol (SP) Afloramento -
Formação
Adamantina
Xifiplastrão DNPM - DGM
Testudines
indeterminado.
19
Rodovia entre São José
do Rio Preto e Olímpia,
aproximadamente 5 km a
Norte de São José do Rio
Preto (SP).
Corte de ferrovia
Arenito fino, com
matriz silto-argilos, e
cor vermelha.
Formação
Adamantina
Fragmentos da carapaça
AP-UNESP-São José
do Rio Preto
Testudines
indeterminado
20
Cisterna na Rua Nuno
Alvarez Pereira, Nº 788,
Parque Estoril, em São José
do Rio Preto (SP).
cisterna _
Formação
Adamantina
Fragmentos do casco
AP-UNESP-São José
do Rio Preto
“Podocnemis”
brasiliensis
Maior parte de um plastrão DGM 214R
21
Cerca de 15 m da estação
ferroviária de Colina (SP).
poço _
Formação
Adamantina
Xifiplastrão Material perdido
“Podocnemis”
harrisi
22
Estação ferroviária da
antiga Estrada de Ferro
Araraquarense em
Engenheiro Schmidt (SP).
Corte de ferrovia
Arenitos finos a
médios, com alguma
matriz siltosa, e cor
vermelha.
Formação
Adamantina
Fragmentos de casco DNPM : DGM 166-R
Testudines
indeterminado
23
Na antiga Estrada de
Ferro Araraquarense, entre
Engenheiro Schimdt e
Cedral em Cedral (SP).
Corte de ferrovia
abandonada
Arenito fino, de
cor vermelha, com
matriz siltosa
Formação
Adamantina
Fragmentos do casco DNPM
Testudines
indeterminado
24
Poço perfurado pelo
Instituto Geológico, na
Indústria de Laticínios
Peres em Ibirá (SP).
Testemunho de
sondagem de
poço
_
Formação
Adamantina
Fragmentos diversos e placas ósseas IG - SP
Testudines
indeterminado
25
Fazenda São Vicente a
10 km do perímetro urbano
de Ibirá (SP).
Afloramento
Arenitos finos,
siltitos e argilitos
com cimento
carbonático e cores
avermelhadas.
Formação
Adamantina
Fragmentos do casco
AP-UNESP-São José
do Rio Preto
Testudines
indeterminado
Placas costais e periferais, e plastrão
AP-UNESP-São José
do Rio Preto
Testudines
indeterminado
26
Poço perfurado pelo
Instituto Geológico, em
Catanduva (SP).
Testemunho de
sondagem de
poço
_
Formação
Adamantina
Fragmentos diversos e placas ósseas IG - SP
Testudines
indeterminado
27
Km 153 da Rodovia
Uberaba-Uberlândia (BR-
050), em Uberaba (MG).
Afloramento ao
lado da rodovia
Arenito médio a
fino, com matriz
siltosa, com cores
esbranquiçadas a
rosa-claro.
Formação
Marília
(Membro Serra
da Galga)
Fragmentos do casco
MPE-UNESP-Rio
Claro: URC R-46
Testudines
indeterminado
28
Entre os km 542 e 543 da
antiga Estrada de Ferro
Mogiana, em Uberaba
(MG).
Corte de ferrovia
Arenitos médios a
finos, com matriz
siltosa.
Formação
Marília
(Membro Serra
da Galga)
Fragmentos diversos DNPM : DGM 312-R
Testudines
indeterminado
29
Aproximadamente 2 km
ao Norte do Centro de
Pesquisas Paleontológicas
L. I. Price em Peirópolis, na
pedreira abandonada
("caieira") da Fazenda
Peiró-Tormin, Serra do
Veadinho, Uberada (MG).
Pedreira
abandonada
Arenito com
cimentação
carbonática.
Formação
Marília
(Membro Serra
da Galga)
Porção frontal do plastrão e carapaça
com coluna cervical
DNPM : DGM 321-R
Testudines
indeterminado
Parte de um plastrão articulado DNPM: DGM 322-R
Cintura pélvica DNPM: DGM 323-R
Úmeros completos
DNPM: DGM 324-R e
DGM 325-R
Escápula e coracóide DNPM: DGM 326-R
Fragmento de xifiplastrão direito DNPM: DGM 327-R
Placa costal DNPM: DGM 328-R
Placas periferais
DNPM: DGM 329-R e
DGM 330-R
Vértebras e falanges DNPM: DGM 331-R
Vértebra cervical, carapaça parcial,
mesoplastrão direito, ambos
xifiplastrões, ambos coracóides,
escápula direita, e alguns elementos
apendiculares.
CPP-0252
Cambaremys
langertoni
30
Próximo a um Shopping
Center na cidade de
Presidente Prudente.
-
Arenitos finos,
siltitos e lamitos,
com eventuais
laminações plano-
paralelas.
Formação
Adamantina
Carapaça e plastrão, elementos
apendiculares (cintura pélvica,
ambos úmeros, escápulas, e
coracóides fragmentados), e
vértebras.
MPE-UNESP-Rio
Claro (sem número)
Roxochelys
wanderleyi.
31
Próximo à margem do
Rio Paraná, entre as cidades
de Rubinéia e Santa Fé do
Sul (SP).
Pedreira
abandonada
Arenito fino a
muito fino,
vermelho-arroxeado,
com matriz argilosa
e linhas de seixos na
base das camadas.
Formação
Santo
Anastácio
Carapaça e plastrão quase
completos, fragmentos axiais e
apendiculares.
MPE - UNESP - Rio
Claro (sem número)
Novo morfótipo
32
Proximidades da Fazenda
Santa Laura, a Norte de
Flórida Paulista (SP).
Afloramento /
corte de estrada
vicinal
abandonada.
Arenito
Formação
Adamantina
Fragmentos de cascos
MPE - UNESP (sem
número)
Testudines
indeterminado
33
Proximidades do Distrito
de Atlântida, em Flórida
Paulista (SP).
Corte de estrada
vicinal
Conglomerado
Formação
Adamantina
Fragmentos de cascos
MPE - UNESP (sem
número)
Testudines
indeterminado
34
Cruzamento entre o
Córrego Pacaembu e a
Rodovia SP-294, à Norte da
pista de pouso, no Bairro
São Simão, Atlântida,
Flórida Paulista (SP).
Afloramento
Arenitos maciços,
com nódulos
carbonáticos.
Formação
Adamantina
Fragmentos de cascos
MPE - UNESP (sem
número)
Testudines
indeterminado
APÊNDICE B – MAPA DE PONTOS DA AMPLITUDE GEOGRÁFICA DOS TESTUNIDES NA BACIA BAURU
APÊNDICE C: SEÇÃO COLUNAR DE AFLORAMENTO FOSSILÍFERO DA FORMAÇÃO ADAMANTINA – LOCALIDADE DE PIRAPOZINHO (SP
APÊNDICE D - ANÁLISE QUÍMICA POR ESPECTROMETRIA DE FLUORESCÊNCIA DE RAIOS-X
Amostras
Elementos maiores (%)
Traços (ppm)
SiO
2
TiO
2
Al
2
O
3
Fe
2
O
3
MnO MgO CaO Na
2
O K
2
O P
2
O
5
Cr Ni Cu Ba Rb Sr La Ce Zr Y Nb Zn
A
51,56 1,46 10,03 5,58 0,08 4,00 10,19 1,23 3,66 1,65
203 99 42 755 96 969 60 104 280 32 54 67
B
61,53 1,83 9,83 6,33 0,09 3,89 3,67 1,35 4,27 1,29
288 101 54 1045 111 706 60 139 354 31 69 88
C
66,15 1,43 9,14 3,94 0,09 2,30 5,25 1,87 2,85 0,22
168 56 16 887 73 327 35 45 223 8 61 36
D
64,83 1,40 9,42 5,28 0,09 3,27 3,73 1,15 3,66 0,33
157 85 44 691 101 262 46 102 301 15 56 52
E
73,23 1,01 9,36 4,13 0,07 2,14 0,81 1,06 3,43 0,25
194 82 23 676 104 50 38 98 265 11 39 41
O posicionamento das amostras no afloramento está representado na Seção Colunar apresentada no Apêndice C.
APÊNDICE E - ANÁLISE QUÍMICA POR DIFRAÇÃO DE RAIOS-X
Amostra A, indicada na Seção Colunar do afloramento fossilífero da Formação Adamantina (Apêndice C).
A
C:\DATA\unesprc\mirian\aa.RAW - File: aa.RAW - Type: 2Th/Th locked - Start: 2.00 ° - End: 20.00 ° - St ep: 0.05 ° - Step time: 1. s - Temp.: 25 °C (Room) - Time Started: 16 s - 2-Theta: 2.00 ° - Theta: 1.0 0 ° - Phi: 0.00 ° -
C:\DATA\unesprc\mirian\ag.RAW - File: ag.RAW - Type: 2Th/Th locked - Start: 2.00 ° - End: 20.00 ° - St ep: 0.05 ° - Step time: 1. s - Temp.: 25 °C (Room) - Time Started: 16 s - 2-Theta: 2.00 ° - Theta: 1.0 0 ° - Phi: 0.00 ° -
C:\DATA\unesprc\mirian\a.RAW - File: a.RAW - Type: 2Th/Th locked - Start: 2.00 ° - End: 65.00 ° - Step : 0.05 ° - Step time: 1. s - Temp.: 25 °C (Room) - Time Started: 16 s - 2-Theta: 2.00 ° - Theta: 1.00 ° - Phi: 0.00 ° - Au
° (2θ)
15.661
1
7
.
3
1
7
10.016
natural
glicolada
a
q
u
e
c
i
d
a
5
0
0
C
/
4
h
Amostra B, indicada na Seção Colunar do afloramento fossilífero da Formação Adamantina (Apêndice C).
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C:\DATA\unesprc\mirian\b.RAW - File: b.RAW - Type: 2Th/Th locked - Start: 2.00 ° - End: 65.00 ° - Step : 0.05 ° - Step time: 1. s - Temp.: 25 °C (Room) - Time Started: 18 s - 2-Theta: 2.00 ° - Theta: 1.00 ° - Phi: 0.00 ° - A
° (2θ)
5 10 20 30 40 50 60
15.209
17.185
10.056
4.985
natural
glicolada
aquecida 500C/4h
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