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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
MARCOS ANTONIO LEATI PELAES
COMPOSIÇÃO, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DAS ESPÉCIES DE
ECHINODERMATA NA PLATAFORMA RASA DO SUL DA BAHIA NUM TRECHO
ENTRE ITACARÉ E CANAVIEIRAS
ILHÉUS - BAHIA
2008
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MARCOS ANTONIO LEATI PELAES
COMPOSIÇÃO, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DAS ESPÉCIES DE
ECHINODERMATA NA PLATAFORMA RASA DO SUL DA BAHIA NUM TRECHO
ENTRE ITACARÉ E CANAVIEIRAS
Dissertação apresentada, para obtenção do título de
Mestre em Sistemas Aquáticos Tropicais, à
Universidade Estadual de Santa Cruz.
Área de Concentração: Ecologia
Orientadora: Drª. Erminda da Conceição Guerreiro
Couto
ILHÉUS - BAHIA
2008
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MARCOS ANTONIO LEATI PELAES
COMPOSIÇÃO, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DAS ESPÉCIES DE
ECHINODERMATA NA PLATAFORMA RASA DO SUL DA BAHIA NUM TRECHO
ENTRE ITACARÉ E CANAVIEIRAS
Ilhéus-BA, 21/01/2008
__________________________________________
Erminda da Conceição Guerreiro Couto - Drª.
UESC
(Orientadora)
__________________________________________
Maurício Cetra - Dr.
UESC
__________________________________________
Cynthia Lara de Castro Manso - Drª.
UFSE
__________________________________________
Yara Aparecida Garcia Tavares - Drª.
UNESPAR
DEDICATÓRIA
Aos meus amados pais, incentivadores fiéis da minha caminhada em busca
dos meus sonhos.
AGRADECIMENTOS
Durante minha caminhada nestes dois anos de mestrado, uma Pessoa, um Ser de
infinita bondade e sabedoria, sempre esteve do meu lado em todos os momentos, sem
falta. Durante toda minha trajetória, foi Ele quem me proporcionou momentos de
lucidez, sabedoria, paciência e inteligência quando eu achava que já as tinha perdido.
Obrigado, Deus! Por me abençoar todos os dias!
Agradeço à professora Erminda Couto pela orientação.
Ao CNPq, através do projeto SATCAP (CTHIDRO processo 133344/2006-1) pela
concessão da bolsa e à FAPESB pelo apoio ao projeto (processo APR0387/2006).
Ao professor Maurício Cetra pelas orientações estatísticas.
À Fênix Sampaio, pela ajuda no trabalho de laboratório e pelas discussões sobre
a voracidade das estrelas do mar.
Aos meus estimados, imprescindíveis e queridos amigos, companheiros de todas
as horas, que doaram sempre um pouco de sua atenção, carinho e alegria. Vocês são
um dos pilares desta construção.
Valeu Tiago Lenz (Tiagão) e sua esposa Mariela, por me emprestarem sempre
um pouco da luz, intrínseca daqueles que encaram a vida sempre com um belo sorriso,
do bom humor, pela acolhida em sua casa, pelos dias de surfe...
Valeu Luís Alberto Vieira (Betão), pelo sincero companheirismo e inestimável
amizade, pelo Rock’n Roll compartilhado, pelo incentivo e pelas histórias e
gargalhadas...
Valeu Viviane Martins (Vivi) pelas risadas sinceras (uhuu!), pelo ombro amigo,
pelo incentivo e carinho...
Valeu Paula Moreira (Paulinha) pelas risadas e trapalhadas que sempre divertiam
a todos.
Valeu Marco Munhoz, ou simplesmente “Munhóis”, pela boa música, pela
espontaneidade e honestidade em suas palavras...
Porém, algumas pessoas foram e sempre serão fontes fundamentais de acolhida,
incentivo e amor. São as bases fundamentais dos pilares que me sustentam e que
norteiam minhas atitudes. Exemplos de caráter, de humildade, honestidade, respeito,
carinho e amor, agradeço a vocês, meus amados pais (Dorvair e Maria), por mais esta
conquista. E que venham outras...
Obrigado Dani, pelo companheirismo em todos os momentos, pelo incentivo nas
horas em que o desânimo parecia dominar, pelo carinho quando o desconsolo batia, por
sua sinceridade, amizade e que, mesmo com todos os obstáculos encontrados nesta
caminhada, sempre com alegria e com um sorriso estampado me mostrou que luz que
nos guia emana de um grande amor
Projetos de apoio:
ECOCAM _ Explotação e conservação da fauna acompanhante na pesca
do camarão entre Itacaré e Canavieiras, Bahia (Universal Processo
473312/2004-2)
SATCAP _ Capacidade suporte da bacia do Rio Cachoeira e área costeira
adjacente frente a sustentabilidade ambiental dos recursos hídricos (CNPq
CTHIDRO 14/2005 Processo 133343/2006-5)
Financiamento:
Apoio institucional:
“Inventou de ir pro céu
Só pra se dar com as estrelas
Inventou de ir pro mar
Pra se encontrar com as estrelas
O alvo era boca da noite
Atirava-se na brincadeira
Pra se encontrar com as estrelas
Sentado de baixo do céu
Sentado de frente pro mar
Sentado contando estrelas
Sem estar esperando a paz”
Modificado de Dazaranha
Álbum – Nossa Barulheira
SUMÁRIO
RESUMO................................................................................................................vii
ABSTRACT...........................................................................................................viii
LISTA DE FIGURAS...............................................................................................ix
LISTA DE TABELAS..............................................................................................xi
LISTA DE SIGLAS................................................................................................xiii
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 1
1.1 O Bentos marinho ..................................................................................................... 1
1.2 Os equinodermos ...................................................................................................... 2
2 OBJETIVOS ........................................................................................................ 6
2.1 Objetivo Geral .......................................................................................................... 6
3 ÁREA DE ESTUDO ............................................................................................. 7
4 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................11
C
APÍTULO
I
D
ISTRIBUIÇÃO ESPAÇO
-
TEMPORAL DAS ESPÉCIES DE
E
CHINODERMATA NA PLATAFORMA RASA
DO SUL DA
B
AHIA NUM TRECHO ENTRE
I
TACARÉ E
C
ANAVIEIRAS
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................14
1.1 Padrões de distribuição ................................................................................14
2 OBJETIVOS .......................................................................................................17
2.1 Objetivo Geral ....................................................................................................... 17
2.2 Objetivos Específicos ......................................................................................... 17
3 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................18
3.1 Coleta do Material .................................................................................................. 18
3.2 Análise Estatística .................................................................................................. 20
4 RESULTADOS ...................................................................................................21
5 DISCUSSÃO .......................................................................................................30
6 CONCLUSÃO .....................................................................................................36
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................37
C
APÍTULO
II
D
ISTRIBUIÇÃO POR CLASSE DE TAMANHO DOS
A
STEROIDEA
A
STROPECTEN BRASILIENSIS
M
ÜLLER
&
T
ROSCHEL
,
1842,
A
STROPECTEN CINGULATUS
S
LADEN
,
1889
E
L
UIDIA
SENEGALENSIS
(L
AMARCK
,
1816)
E DO
E
CHINOIDEA
L
YTECHINUS VARIEGATUS
(L
AMARCK
,
1816)
NA PLATAFORMA CONTINENTAL RASA ENTRE
I
TACARÉ E
C
ANAVIEIRAS
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................43
2 OBJETIVOS .......................................................................................................46
3 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................47
4 RESULTADOS ...................................................................................................49
4.1 Relações Biométricas ............................................................................................ 49
4.2 Distribuição por classes de tamanho .................................................................. 55
5 DISCUSSÃO .......................................................................................................60
6 CONCLUSÃO......................................................................................................66
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................67
C
APÍTULO
III
D
IETA ALIMENTAR DE
A
STROPECTEN BRASILIENSIS
M
ÜLLER
&
T
ROSCHEL
,
1842,
A
STROPECTEN
CINGULATUS
S
LADEN
,
1889
E
L
UIDIA SENEGALENSIS
(L
AMARCK
,
1816)
(E
CHINODERMATA
:A
STEROIDEA
)
NUM TRECHO ENTRE
I
TACARÉ E
C
ANAVIEIRAS
.
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................71
1.1 Dieta alimentar ........................................................................................................ 71
2 OBJETIVOS .......................................................................................................75
2.1 Objetivo Geral ....................................................................................................... 71
2.2. Objetivos Específicos ....................................................................................... 71
3 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................76
4 RESULTADOS ...................................................................................................77
5 DISCUSSÃO .......................................................................................................89
6 CONCLUSÃO......................................................................................................94
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................95
vii
COMPOSIÇÃO, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DAS ESPÉCIES DE
ECHINODERMATA NA PLATAFORMA RASA DO SUL DA BAHIA NUM TRECHO
ENTRE ITACARÉ E CANAVIEIRAS
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi analisar a composição e a distribuição espaço-temporal da
assembléia de equinodermos, bem como estudar suas relações tróficas no bentos da região
costeira entre os municípios de Itacaré e Canavieiras, em diferentes profundidades, utilizando-
se redes de arrasto de portas, operando com duas redes de fundo, procedimento que
geralmente é utilizado na pesca comercial da região, para obtenção do material biológico. A
distribuição espaço-temporal das espécies foi analisada utilizando-se número total de
indivíduos, riqueza absoluta, índice de riqueza de Margalef, índice de diversidade de Shannon
& Wiener (log2) e índice de equitabilidade de Pielou e foi aplicada uma análise de agrupamento
ou ordenação (técnica MDS - Non-Metric Multidimensional Scaling; stress < 0,1 = boa
ordenação), utilizando-se o índice de similaridade de Bray-Curtis para as espécies capturadas
no inverno de 2006 e verão de 2007 nas profundidades de 15 e 35m. Para análise da
distribuição por classes de tamanho dos equinodermos foram utilizadas as espécies:
Astropecten brasiliensis, A. cingulatus, Luidia senegalensis e Lytechinus variegatus, sendo que
as variáveis biométricas utilizadas para os Asteroidea foram comprimento do raio, diâmetro do
disco e o peso úmido e para L. variegatus foi utilizado o diâmetro e a altura da carapaça. O
Coeficiente de correlação linear de Pearson foi aplicado para A. brasiliensis, nos locais onde
foram capturados mais que 30 indivíduos, e para L. variegatus no inverno de 2006 em COM 35.
A análise do conteúdo estomacal de Astropecten brasiliensis, Astropecten cingulatus e Luidia
senegalensis foi realizada através das abundâncias totais e relativas de cada grupo de presa
encontrada nos estômagos de cada espécie. Para A. brasiliensis foram calculadas as
abundâncias totais e relativas de cada grupo de presas para as estações do ano, entre os locais
de coleta e entre as classes de tamanho. Foi encontrado um total de 10 espécies, sendo que
nove espécies foram capturadas no inverno e sete no verão. Astropecten brasiliensis foi a
espécie dominante tanto no inverno quanto no verão e predominou na profundidade de 35
metros. Contudo, foi encontrada em todos os locais de coleta. Porém, no verão foi capturado
um maior número de indivíduos. Em ambas estações, a maior abundância e riqueza de
espécies foram encontradas aos 35m. A assembléia de equinodermos parece ocupar a área de
forma distinta, com a formação de duas grandes assembléias: uma formada pelas espécies
capturadas aos 15m e outra formada pelas espécies capturadas aos 35m. A população de A.
brasiliensis foi composta de indivíduos jovens que provavelmente estariam no início da fase
adulta. A. brasiliensis, A. cingulatus, Luidia senegalensis e Lytechinus variegatus parecem
utilizar esta área para recrutamento e crescimento. A dieta de A. brasiliensis no inverno de 2006
foi composta predominantemente de Foraminiferida e no verão de 2007 de Gastropoda, sendo
que Finella dubia foi o item preferido. A dieta de A. cingulatus foi composta principalmente pelo
grupo Gastropoda e Bivalvia foi o ítem alimentar mais consumido por L. senegalensis no
inverno de 2006. A coexistência destas espécies no inverno deveu-se, provavelmente, à
diferença da composição de suas dietas.
Palavras-chave: Echinodermata, Distribuição, Tamanho, Alimentação, Ecologia, Bahia.
viii
COMPOSITION, SPATIAL AND TEMPORAL SPECIES DISTRIBUTION OF
ECHINODERMATA IN THE INNER SHELF OF SOUTH BAHIA AMONG ITACARÉ
AND CANAVIEIRAS
ABSTRACT
The goal of this research was to analyze the composition, spatial and temporal distribution of
echinoderm assemblages, as well as to study their trofic relations on coastal benthos of the
between Itacaré and Canavieiras, at different depths, sampling biological material with two
double-trap bottom trawl nets, as used in commercial fishing regionally. Spatial and temporal
species distribution were analyse using total number of individuals, absolute richness, Margalef’s
index of species richness, Shannon & Wiener (log2) diversity index and Pielou’s evenness index
and grouping or ordering analyses were performed (MDS method – Non-Metric Multidimensional
Scaling; stress < 0,1 = good ordination), using the Bray-Curtis similarity index to species caught
in winter 2006 and summer 2007 at 15 and 35m depth. To analyses size class distribution the
following species were considered: Astropecten brasiliensis, Astropecten cingulatus, Luidia
senegalensis e Lytechinus variegatus, where the biometric variables to Asteroidea were ray
length, disc diameter and humid weight and to L. variegatus diameter and height of test were
used. The coefficient of linear correlation of Pearson was applied to A. brasiliensis, in locals
where more than 30 individuals were caught, and to L. variegatus in winter 2006 at COM 35.
The analysis of stomach content of Astropecten brasiliensis, Astropecten cingulatus and Luidia
senegalensis were performed through total and relative abundances of each prey group found in
each stomach. For A. brasiliensis total and relative abundances of each prey group for all
seasons in a year were calculated, among sampling sites and among size classes. 10 species of
echinodermata were found, being that nine were caught in winter and seven in summer.
Astropecten brasiliensis was the dominant species all year round and prevailed at 35m depth.
However, it was found in all sample sites, with a greater number of individuals in the summer. In
both seasons larger abundances and species richness were found at 35m depth. The
echinoderm assemblages seem to occupy the area in different ways, with the formation of two
major assemblages: one by species caught at 15m and another formed by species caught at
35m depth. A. brasiliensis’ population was composed by young individuals that probably would
be in the beginning of the adult phase. Astropecten brasiliensis, Astropecten cingulatus, Luidia
senegalensis and Lytechinus variegatus seem to use this area for recruitment and growth. Diet
of A. brasiliensis in winter 2006 was composed predominantly by Foraminiferida and in summer
2007 by Gastropoda, being that Finella dubia was the prefered item. Diet of A. cingulatus was
composed mainly by Gastropoda and Bivalvia was the prefered item of Luidia senegalensis in
winter 2006. The coexistence in winter of these species probably was due to different diet
composition.
Key-words: Echinodermata, Distribution, Size class, Feeding, Ecology, Bahia.
ix
LISTA DE FIGURAS
1 Mapa representativo da área de estudo: limites sul (Canavieiras) e norte (Itacaré)
........................................................................................................................................................9
2 Distribuição dos tipos de fundos para área de estudo, obtidos do mapa de distribuição de
sedimentos do REVIZEE.............................................................................................................................10
3 Fotos de Asteroidea capturados nos arrastos realizados entre Itacaré e Canavieiras nas
profundidades de 15 e 35 metros. Na seqüência: A) Astropecten marginatus; B) Astropecten cingulatus;
C) Astropecten brasiliensis; D) Luidia senegalensis; E) Oreaster reticulatus e F) Ophidiaster
guildinguii.....................................................................................................................................................21
4 Fotos de Echinoidea e Holothuroidea capturados nos arrastos realizados entre Itacaré e
Canavieiras na profundidade de 35 metros. Na seqüência: G) Tripneustis ventricosus; H) Lytechinus
variegatus; I) Astropyga magnifica; J) Thyonella pervicax..........................................................................22
5 MDS dos locais de coleta no inverno de 2006 a partir do índice de similaridade de Bray-Curtis.
Legenda: ITA 15 (▲); PTR 15 (■); IOS 15 (●); COM 15 (×); ITA 35 (▼); PTR 35 (); IOS 35 (+); COM 35
(); CAN 35 ().........................................................................................................................................27
6 MDS dos locais de coleta no verão de 2007 a partir do índice de similaridade de Bray-Curtis.
Legenda: PTR 15 (▼); IOS 15 (); CAN 15 (×); ITA 35 (▲); PTR 35 (■); IOS 35 (●); COM 35 (+); CAN
35
()...............................................................................................................................................................2
8
7 MDS das profundidades no inverno de 2006 a partir do índice de similaridade de Bray-Curtis.
Legenda: 15 (▲); 35m (▼)..........................................................................................................................29
8 MDS das profundidades no verão de 2007 a partir do índice de similaridade de Bray-Curtis.
Legenda: 15 (▲); 35m (▼)..........................................................................................................................29
9 Relação raio pelo diâmetro do disco (mm) dos indivíduos capturados em ITA 35 no inverno de
2006.............................................................................................................................................................49
10 Relações raio pelo diâmetro do disco (mm), peso úmido (g) e raio e peso úmido pelo diâmetro do
disco dos indivíduos capturados em ITA 35 no inverno de 2006................................................................51
11 Relações raio pelo diâmetro do disco (mm), peso úmido (g) e raio e peso úmido pelo diâmetro do
disco dos indivíduos capturados em ITA 35, PTR 15, PTR 35, IOS 35 e COM 35no verão de
2007............................................................................................................................................................53
12 Relação linear do diâmetro pela altura da carapaça (mm) de L. variegatus capturado em COM 35 no
inverno de 2006.....................................................................................................................................54
13 Variação do raio (mm) dos indivíduos de A. brasiliensis capturados em ITA 35 e PTR 35 no
inverno de 2006..........................................................................................................................................56
14 Variação do raio (mm) dos indivíduos de A. brasiliensis capturados em ITA 35PTR 15, PTR 35,
IOS 35 e COM 35 no verão de 2007..........................................................................................................57
x
15 Variação do diâmetro da carapaça (mm) dos indivíduos de L. variegatus capturados em COM
35...............................................................................................................................................................59
16 Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de A. brasiliensis em ITA 35 (A) e
PTR 35 (B) no inverno de 2006...................................................................................................................77
17 Variedade de morfotipos observada nos grupos encontrados nos estômagos dos exemplares de
A. brasiliensis capturados em ITA 35 (A) e PTR 35 (B) no inverno de 2006...............................................78
18 Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de A. brasiliensis em ITA 35 (A), PTR
35 (B), IOS 35 (C) e COM 35 (D) no verão de 2007...................................................................................81
19 Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de A. brasiliensis em PTR
15.................................................................................................................................................................81
20 Variedade de tipos observada nos grupos encontrados nos estômagos dos exemplares de A.
brasiliensis capturados em ITA 35 (A), PTR 15 (B), PTR 35 (C), IOS 35 (D) e COM 35 (E) no verão de
2007.............................................................................................................................................................82
21 Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de A. cingulatus no inverno de
2006.............................................................................................................................................................87
22 Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de L. senegalensis no inverno de
2006.............................................................................................................................................................88
xi
LISTA DE TABELAS
1 Lista das espécies ocorrentes no período de verão 2006..............................................................22
2 Lista de espécies ocorrentes no período de inverno 2006.............................................................23
3 Valores dos descritores ecológicos calculados para cada ponto nas respectivas profundidades no
inverno de 2006...........................................................................................................................................24
4 Lista de espécies ocorrentes no período de verão de 2007...........................................................24
5 Valores de riqueza e número de indivíduos encontrados para cada ponto nas respectivas
profundidades no período de verão de
2007...............................................................................................25
6 Resultados dos testes de correlação realizados para os indivíduos de A. brasiliensis capturados
no inverno de 2006 e verão de 2007...........................................................................................................50
7 Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para ITA 35 no inverno de
2006.............................................................................................................................................................55
8 Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para PTR 35 no inverno de 2006...................55
9 Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para ITA 35 no verão de
2007.............................................................................................................................................................56
10 Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para PTR 15 e PTR 35 no verão de
2007.............................................................................................................................................................57
11 Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para IOS 35 no verão de
2007.............................................................................................................................................................58
12 Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para COM 35 no verão de
2007.............................................................................................................................................................58
13 Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para COM 35 no inverno de
2006.............................................................................................................................................................59
14 Total de presas, tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de tamanho
para os exemplares capturados em ITA 35 no inverno de 2006.................................................................78
15 Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em cada
classe de tamanho nos exemplares capturados em ITA 35 no inverno de 2006........................................79
16 Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de tamanho
para os exemplares capturados em PTR 35 no inverno de 2006...............................................................79
17 Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em cada
classe de tamanho nos exemplares capturados em ITA 35 no inverno de 2006........................................80
18 Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de tamanho
para os exemplares capturados em ITA 35 no verão de 2007. ..................................................................83
xii
19 Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em cada
classe de tamanho nos exemplares capturados em ITA 35 no verão de 2007...........................................83
20 Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de tamanho
para os exemplares capturados em PTR 15 no verão de 2007..................................................................84
21 Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em cada
classe de tamanho nos exemplares capturados em PTR 15 no verão de 2007.........................................84
22 Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de tamanho
para os exemplares capturados em PTR 35 no verão de 2007..................................................................85
23 Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em cada
classe de tamanho nos exemplares capturados em PTR 35 no verão de 2007.........................................85
24 Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de tamanho
para os exemplares capturados em IOS 35 no verão de 2007...................................................................85
25 Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em cada
classe de tamanho nos exemplares capturados em IOS 35 no verão de 2007..........................................86
26 Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de tamanho
para os exemplares capturados em COM 35 no verão de 2007.................................................................86
27 Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em cada
classe de tamanho nos exemplares capturados em COM 35 no verão de 2007........................................87
xiii
LISTA DE SIGLAS
ITA 15 Radial Itacaré na profundidade de 15m;
ITA 35 Radial Itacaré na profundidade de 35m;
PTR 15 Radial Ponta do Ramo na profundidade de 15m;
PTR 35 Radial Ponta do Ramo na profundidade de 35m;
IOS 15 Radial Ilhéus na profundidade de 15m;
IOS 35 Radial Ilhéus na profundidade de 35m;
COM 15 Radial Comandatuba na profundidade de 15m;
COM 35 Radial Comandatuba na profundidade de 35m;
CAN 15 Radial Canavieiras na profundidade de 15m;
CAN 35 Radial Canavieiras na profundidade de 35m.
1
1 INTRODUÇÃO
1.1 O Bentos marinho
A plataforma continental brasileira pode ser definida, em comparação com outras
plataformas tropicais, como relativamente rasa e pouco produtiva, apesar de
enriquecimentos pontuais causados por intrusões intermitentes de águas de
ressurgência ou de convergência ricas em nutrientes e/ou pelo material orgânico
detrítico ou dissolvido exportado de estuários ou secundariamente de recifes de coral
(LANA et al, 1996).
As características básicas dos ecossistemas tropicais, entre as quais se inclui em
grande parte a plataforma continental brasileira, são a elevada riqueza de espécies e a
reduzida biomassa de cada uma, enquanto que em ecossistemas temperados (águas
mais frias e produtivas) se observa uma baixa riqueza e elevada biomassa. Estas
características ecológicas têm importantes implicações pesqueiras (BELUCIO, 1999).
A fauna bêntica tanto da plataforma como dos ambientes costeiros, da região
compreendida entre Salvador e o Rio Paraíba do Sul, é a menos conhecida da costa
brasileira. Os levantamentos taxonômicos e as análises de distribuição dos padrões de
grupos zoológicos são menos numerosos e abrangentes do que aqueles já produzidos
para as regiões adjacentes (LANA et al, 1996; COUTO et al, 2003). Em 1999, o
workshop “Avaliação e ações prioritárias para as zonas costeira e marinha”, realizado
em Porto Seguro (BA) (MMA, 1999) apontou este trecho da costa sul baiana como uma
área com elevada prioridade de estudos.
O conhecimento, do ponto de vista ecológico, da megafauna bêntica é de grande
importância, uma vez que os organismos marinhos desempenham funções
importantíssimas nos processos biogeoquímicos e fornecem uma variedade de
produtos e serviços, incluindo a produção trófica (BELUCIO, 1999).
2
Estudos recentes mostram que a região marinha do sul da Bahia pode constituir
uma unidade biogeográfica própria com elevado número de espécies endêmicas
(COUTO et al., 2003). Entretanto, ainda é escasso o conhecimento sobre a estrutura e
funcionamento dos ecossistemas marinhos locais, o que impede a adoção de planos
integrados de manejo e exploração específica sustentável destas áreas (QUEIROZ,
2006). O conhecimento da composição de espécies e sua abundância constitui o
primeiro passo para qualquer estudo biológico, permitindo também uma avaliação mais
direta dos objetivos fundamentais para o manejo, tais como a manutenção da
diversidade dos estoques naturais e de populações viáveis (VASQUES, 2005).
Segundo Graça-Lopes et al. (2002), a pesca de arrasto do camarão sete barbas,
Xyphopenaeus kroyeri, é composta, além do camarão, de uma grande quantidade de
espécies que constituem a fauna acompanhante, descartada por não ter valor
comercial.
No litoral de Ilhéus, dentre os vários outros organismos presentes, algumas
espécies de equinodermos, destacando-se as estrelas do mar, fazem parte do descarte
do arrasto de camarão.
1.2 Os Equinodermos
O filo Echinodermata é um dos mais bem caracterizados e mais distintos no Reino Animal,
com suas formas de vida sendo distinguidas por um sistema hidrovascular derivado do celoma,
um esqueleto sub-epidermal com microestruturas características, derivado mesodermalmente,
simetria radial pentâmera e um tecido conjuntivo mutável (LAWRENCE, 1987; RUPPERT et
al., 2005).
Os equinodermos são um grupo predominantemente marinho, constituído por
cerca de 7.000 espécies e são representados, atualmente, pelas classes Crinoidea,
Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea e Holothuroidea. A maioria apresenta os sexos
separados, sem dimorfismo externo. Poucas espécies são vivíparas ou apresentam
reprodução assexuada por fissão. A capacidade de regeneração é grande, podendo
3
autotomizar partes do corpo e eviscerar os órgãos internos como estratégia de defesa.
Suas populações vivem em todas as latitudes, desde a zona entremarés até fundos
abissais, sendo mais abundantes na região tropical do que nas águas polares. Muitos
organismos estão adaptados para se fixar a substratos rochosos, enquanto outros
vivem em substratos lodosos, arenosos, em madeira submersa ou em epibiose. Uma
conspícua característica do grupo é sua tendência a apresentar distribuição agregada
em altas densidades. (HENDLER et al, 1995; RUPPERT et al, 2005; TOMMASI et al,
1998).
Os equinodermos são colocados no mesmo patamar que moluscos,
braquiópodes e artrópodes, por terem um dos mais ricos e antigos registros fósseis
dentre os grupos animais. Seus primeiros registros datam no Cambriano Inferior, a
cerca de 545 milhões de anos e foram abundantes durantes os períodos seguintes da
era Paleozóica (RUPPERT et al, 2005).
Atualmente são classificados de acordo com a seguinte hierarquia filogenética
(RUPPERT et al, 2005):
Echinodermata
Crinoidea
Eleutherozoa
Asteroidea
Cryptosyringida
Ophiuroidea
Echinozoa
Echinoidea
Holothuroidea
A maior variação na forma do corpo dos asteróides envolve o grau de
desenvolvimento do comprimento e da largura dos braços. Estes podem ser estreitos e
nitidamente partindo do disco, largos e fundidos com o disco ou podem não existir.
Quando presentes apresentam pequena capacidade de flexão lateral porque o
esqueleto suporta a parede do corpo. O perfil do corpo dos asteróides também pode
4
variar, apresentando-se achatados, elevados, almofadados ou esféricos. Geralmente
têm um volume periviceral celômico relativamente grande e uma razão reduzida da área
superficial pelo volume. Dependem de seus pés ambulacrais para locomoção,
possuindo ventosas ou não. A presença de ventosas nos pés ambulacrais permite a
locomoção em superfícies inclinadas e a existência em ambientes de alta energia,
podendo ser utilizados também para alimentação (LAWRENCE, 1987). As espécies de
asteróides estão distribuídas em seis ordens: Paxillosida, Valvatida, Velatida,
Spinulosida, Forcipulata e Bringida (RUPPERT et al, 2005).
Os equinóides são caracterizados por terem a parede do corpo composta por
placas com espinhos móveis, apresentarem cinco ambulacros radiais se estendendo do
peristômio na superfície inferior do corpo para superfície superior e não possuírem
braços. São tradicionalmente divididos em dois grupos: “regulares” e “irregulares”. Os
primeiros apresentam forma globosa, geralmente circular, mas podem ser
ocasionalmente ovais e, algumas vezes, ligeiramente pentagonais no “ambitus”
(LAWRENCE, 1987) e apresentam um aparelho mastigatório denominado "Lanterna de
Aristóteles" constituído por ossículos ambulacrais modificados e espinhos orais
fundidos (TOMMASI et al, 1998; RUPPERT et al, 2005). Os espinhos podem variar
tanto em número, tamanho, forma e estrutura e constituem a feição mais adaptativa do
grupo (LAWRENCE, 1987). Sua forma geralmente globóide resulta numa grande
cavidade celomar e numa pequena razão área da superfície do corpo pelo seu volume
(LAWRENCE, 1987). Os segundos apresentam achatamento na direção oral-aboral. A
depressão do corpo e o reposicionamento do ânus impõem uma simetria bilateral ao
corpo pentâmero. A superfície inferior do corpo é funcionalmente ventral e modificada
diretamente da superfície dorsal superior. Em contraste com os regulares a carapaça é
coberta por espinhos curtos utilizados na locomoção em substituição aos pés
ambulacrais. Os equinoides estão distribuídos em sete ordens: Cidaroida, Euechinoida,
Echinothuroida, Diadematoida, Echinacea, Clypeasteroida e Spatangoida (RUPPERT et
al, 2005).
Os holoturóides são caracterizados por apresentarem tentáculos alimentares se
estendendo do anel circumoral aqüífero. A forma corporal e as características da
parede do corpo se distinguem tanto dos outros equinodermos que os mesmos já foram
5
até classificados como sipunculídeos e vermes. Podem ser cilíndricos, em forma de “U”
ou achatados. Podem apresentar extensões apropriadas para cavar, serem sésseis,
epifaunais e com formas de vida planctônicas. Possuem uma grande cavidade celomar
e uma pequena razão área da superfície do corpo pelo seu volume, como os
equinóides (LAWRENCE, 1987). Os holoturoides estão distribuídos em seis ordens:
Dacthylochirotida, Dendrochirotida, Aspidochirotida, Elasipodida, Apodida e Molpadiida
(RUPPERT et al, 2005).
Os estudos sobre Echinodermata no Brasil tiveram sempre um caráter de
generalístico. Dessa forma, integrantes do filo são mencionados na composição da
fauna bêntica de uma determinada região onde estudos desta natureza tenham sido
realizados. Além destes, trabalhos específicos focalizando cada uma das ordens em
pequenas áreas geográficas têm sido desenvolvidos, resultando em diversas
dissertações e teses (HADEL et al. 1999).
Nas últimas duas décadas, as informações sobre a biologia das espécies de
águas rasas brasileiras têm sido gradativamente acumuladas. No entanto, é escasso o
conhecimento das espécies de equinodermos no nordeste. Atualmente, poucos
pesquisadores na região se dedicam ao estudo do filo Echinodermata, considerando-se,
portanto, de suma importância o incentivo ao desenvolvimento de projetos que visem
identificar e quantificar as espécies da costa sul baiana e estudar o seu papel ecológico
na comunidade.
Sendo assim, propõe-se um levantamento das espécies de equinodermos no
litoral sul da Bahia, uma vez que a adequada caracterização dos ecossistemas
costeiros que sofrem a influência direta de atividades econômicas em expansão é
necessária para que sejam estabelecidos padrões de referência que possam ser
futuramente utilizados no efetivo monitoramento para a geração de planos de manejo e
exploração sustentável na região.
6
2 OBJETIVOS
2.1 Objetivo Geral
Analisar a composição e a distribuição espaço-temporal da comunidade de
equinodermos capturados como fauna acompanhante na pesca de camarão, bem como
estudar suas relações biométricas e tróficas no bentos da região costeira, entre os
municípios de Itacaré e Canavieiras.
7
3 ÁREA DE ESTUDO
O Estado da Bahia possui o maior litoral do Brasil, com cerca de 1.000 km de
costa. A plataforma continental da costa baiana pode ser sub-dividida em dois trechos
bem definidos. No primeiro, ao norte de Ilhéus, a plataforma continental é bastante
estreita e apresenta um forte gradiente batimétrico com as isóbatas dispostas
paralelamente entre si e também em relação à linha de costa. Por outro lado, no
segundo trecho, ao sul de Ilhéus, a plataforma continental é mais larga, principalmente
em frente a Belmonte e Caravelas, apresentando um baixo gradiente batimétrico e as
isóbatas apresentam um contorno irregular (BITTENCOURT et al, 2000). A largura da
plataforma varia de 18km a norte de Ilhéus a 200km a sul (defronte a Belmonte)
(APOLUCENO, 1998). A área de estudo está situada ao largo de Ilhéus (39º04’ W –
38º51’ W; 14º18’ S – 15º40’ S).
A região de Ilhéus localiza-se no setor leste ou oriental da costa brasileira, como
estabelecido pelo programa REVIZEE. Este setor tem por características a plataforma
continental estreita (40km, em média), o talude íngreme (25º) e o sopé continental mal
definido, mas amplo e livre de barreiras estruturais.
A região de Ilhéus é caracterizada por clima quente e úmido, sem estação seca
definida, com precipitação e temperatura anual média de 2.000mm e 24,6ºC,
respectivamente (SOUZA, 2005); março e abril são os meses mais chuvosos, e
setembro e outubro, os mais secos (SANTOS; MAGALHÃES, 2001).
Na zona costeira, o movimento sazonal das zonas de alta pressão controla a
posição da Zona de Divergência, entre os ventos alíseos strictu senso (SE) e o retorno
dos ventos alíseos (NE). Durante o inverno, a Zona de Divergência localiza-se
aproximadamente em 20ºS, mudando durante o verão, localizando-se em
8
aproximadamente em 13ºS (MARTIN et al, 1998; BITTENCOURT et al, 2000). No
período de primavera-verão ventos provenientes de NE e E atingem a costa baiana,
enquanto no período de outono-inverno ocorre o predomínio de ventos oriundos de SE
e de E. Contudo, no período de outono-inverno os ventos vindos de SSE, associados
com o avanço periódico da Frente Polar Atlântica, que ocorre durante o outono e o
inverno e gera fortes ventos vindos de SSE (MARTIN et al, 1998; BITTENCOURT et al,
2000), reforçam os ventos alíseos de SE (BITTENCOURT et al, 2000).
De acordo com Bittencourt et al (2000) a deriva litorânea na costa baiana está
relacionada ao padrão de ventos observado para esta região. Segundo estes autores,
no período de outono-inverno, ventos de SE e SSE geram uma deriva litorânea que
segue no sentido norte, enquanto no período de primavera-verão, ventos de NE geram
uma deriva litorânea no sentido sul e ventos de E geram uma deriva no sentido sul, ao
norte de Ilhéus, e uma deriva no sentido norte, ao sul de Ilhéus.
Este sistema de circulação atmosférica é responsável pelo padrão de frentes de
ondas que atingem a costa (DOMINGUEZ et al 1992; MARTIN et al 1998). Além disso,
este sistema de circulação é o principal fator que controla o padrão de dispersão de
sedimentos observados na costa (BITTENCOURT et al, 2000).
Além do turismo, a pesca é uma das atividades econômicas de maior
importância para o Estado, empregando cerca de 40 mil pescadores e mais de 9.000
embarcações (MMA, 1999).
Assim como em todo o litoral da Bahia, a pesca realizada em Ilhéus é
essencialmente artesanal e representou apenas 1,4% do total da produção de pescado
estadual no ano de 2002. Entretanto, a pesca do camarão, realizada com redes de
arrasto, representou, neste mesmo ano, 29,9% da produção pesqueira em Ilhéus
(BAHIAPESCA, 2003).
O levantamento das espécies de equinodermos foi realizado em 5 radiais:
Canavieiras (15°38'24.00"S/ 38°57'36.00"W), Comandatuba (15°21'45.00"S /
38°59'52.18"W), Ilhéus (14º49'16,1"S / 39º00'14,3"W), Ponta do Ramo (14°39'51.30"S /
39°1'40.92"W) e Itacaré (14°16'48.00"S/ 39° 0'35.99"W), abrangendo-se, assim, o litoral
sul, central e norte de Ilhéus, respectivamente (Fig. 1). Neste trecho a plataforma tem
9
aproximadamente seis milhas de largura e a pesca comercial de camarões concentra-
se nas três milhas próximas à costa, em profundidades entre 15 e 40m.
Figura 1- Mapa representativo da área de estudo: limite sul (Canavieiras) e norte (Itacaré).
10
A carta de sedimentos de fundo elaborada pelo programa REVIZEE
(disponibilizada em http://www.mma.gov.br/revizee/; fig. 2) mostra o domínio das
diferentes fácies no trecho estudado.
Figura 2 – Distribuição dos tipos de fundo para área de estudo, obtidos do mapa de distribuição de
sedimentos do programa REVIZEE.
11
4 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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acresção/erosão. desenvolvidos após a sua instalação. Dissertação de Mestrado. 1998.
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12
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Estadual de Santa Cruz, UESC, 2005.
13
C
APÍTULO
I
D
ISTRIBUIÇÃO ESPAÇO
-
TEMPORAL DAS ESPÉCIES DE
E
CHINODERMATA NA PLATAFORMA RASA
DO SUL DA
B
AHIA ENTRE
I
TACARÉ E
C
ANAVIEIRAS
14
1 INTRODUÇÃO
1.1 Padrões de distribuição
A distribuição de diferentes espécies pode ser estudada em várias escalas.
Inferências em larga escala seguem uma análise biogeográfica baseada em padrões de
distribuição de espécies e gêneros. Já as inferências em pequena escala fornecem
detalhes das variações na densidade das espécies e entre elas. Isto é importante para
quantificar padrões de distribuição e para identificar os processos que os determinam
(TRUSH, 1991). Ambas estão relacionadas a natureza do ambiente abiótico e também
podem ser influenciadas pelas interações biológicas (VENTURA; FERNANDES, 1995).
A distribuição e abundância das espécies é determinada por uma combinação de
fatores, incluindo a história biogeográfica, condições ambientais (por exemplo:
temperatura, salinidade, etc.), disponibilidade de espaço e interações intra e inter-
específicas. Franz et al (1981) sugerem que variações geográficas, a temperatura e a
profundidade são fatores que podem influenciar na distribuição dos equinodermos. Os
tipos de substrato e a sazonalidade também podem influenciar na forma como os
equinodermos se distribuem no espaço (HOWELL et al., 2002; FREEMAN et al., 2001;
ELLIS; ROGERS, 2000; VENTURA; FERNANDES, 1995).
Os Asteroidea ocorrem em quase todas as latitudes e profundidades, podendo
ser encontrados até a 9.100m de profundidade, ocupando uma grande variedade de
substratos (HADEL et al. 1998). É um grupo ecologicamente importante e
numericamente dominante nas comunidades de substrato inconsolidado brasileiras
(VENTURA; FERNANDES, 1995). Os Echinoidea se distribuem desde a região entre
marés até cerca de 4.800m de profundidade. Os ouriços regulares vivem especialmente
sobre fundos consolidados, mas ocorrem, também, em fundos não consolidados. Os
Holothuroidea são encontrados tanto em praias rasas como em profundidades de até
10.200m. A maioria é bentônica, encontrada em fundos não consolidados de areia e
argila (HENDLER et al., 1995; HADEL et al. 1998; TOMMASI et al., 1998).
Alguns estudos têm associado os padrões de distribuição de espécies de
asteróides do gênero Astropecten com as variações de fatores ambientais, tais como a
batimetria, tamanho do grão do sedimento, ação de ondas, luz, abundância de presas e
15
a presença de outras espécies (BLAKE, 1990; LEMMENS et al., 1995; VENTURA;
FERNANDES, 1995). Poucos estudos têm descrito as mudanças sazonais na
distribuição do gênero Astropecten e isto fornece um conhecimento limitado de que o
gênero é migratório (FREEMAN et al., 2001), sendo necessários mais detalhes da
distribuição de espécies simpátricas para permitir um melhor entendimento do grupo
(VENTURA; FERNANDES, 1995).
A distribuição local dos equinóides depende de fatores ambientais como o tipo de
substrato e a disponibilidade de alimento (BEER, 1990). Lytechinus variegatus pode
habitar uma grande variedade de ambientes de águas rasas, incluindo pradarias, onde
sua densidade é grande, e planícies arenosas desnudas (JUNQUEIRA et al. 1997;
JUNQUEIRA; VENTURA, 1998). Esta espécie também pode ser encontrada em grande
quantidade associada a bancos de macroalgas (COBB; LAWRENCE, 2005). Deve-se
considerar também a utilização das pradarias como hábitats de refúgio da predação. As
mais altas densidades desta espécie foram associadas a pradarias de Thalassia
testudinum, que oferece refúgio, principalmente aos juvenis (BEDDINGFIELD;
MCCLINTOCK, 2000).
Espécies de equinóides do gênero Tripneustes são geralmente encontradas em
pradarias marinhas, em substratos rochosos e recifes de coral nos oceanos tropicais
em profundidades de até 75m. Suas populações estão sujeitas a grande mortalidade,
em compensação à sua alta fecundidade e ao rápido crescimento individual e
populacional (LESSIOS et al., 2003). Apesar de sua estreita distribuição batimétrica,
algumas espécies podem se distribuir horizontalmente de forma bastante ampla,
indicando uma considerável capacidade de dispersão (MAYR, 1953).
O equinóide Astropyga magnífica é comumente encontrado do sul da Flórida a
Jamaica (MAYR, 1953), sendo que no Brasil sua ocorrência é bastante rara. Magalhães
et al. (2005) encontraram alguns exemplares desta espécie em uma praia de Salvador,
BA.
Pares de espécies de ouriços do mar podem coexistir em vários tipos de hábitats
e também podem pertencer a diferentes gêneros (COBB; LAWRENCE, 2005).
Trabalhos registram a coexistência de espécies dos gêneros Lytechinus e Tripneustes
(KELLER, 1983; VADAS; ELNER, 2003) e destes com outras espécies de Echinoidea
16
(QUIÑONES et al., 2000; ZIGLER; LESSIOS, 2003). Este fato parece estar relacionado
à diferença de suas dietas.
No Brasil, os estudos sobre a distribuição dos equinodermos ainda são escassos
e poucos têm sido conduzidos neste sentido (VENTURA, 1991 e 1997; VENTURA;
FERNANDES, 1995; VENTURA et al., 1997 e 1998 para Asteroidea e TOMMASI, 1966;
JUNQUEIRA et al., 1997; JUNQUEIRA, 1998 e JUNQUEIRA; VENTURA, 1998 para
Echinodea).
A fauna de equinodermos do litoral baiano ainda é pouco conhecida, exceto pela
região onde está localizado o Banco dos Abrolhos (TOMMASI; ARON, 1988;
ALBUQUERQUE, 1991; MANSO, 1993), pelas praias de Salvador (ALVES;
CERQUEIRA, 2000; MAGALHÃES et al, 2005), pela Baía de Camamu (MANSO, 2004)
e pelo litoral do município de Ilhéus (QUEIROZ, 2006).
17
2 OBJETIVOS
2.1 Objetivo Geral
Estudar a distribuição espaço-temporal dos equinodermos capturados na
plataforma continental rasa num trecho entre Itacaré e Canavieiras, no verão
(2006/2007) e inverno de 2006.
2.2 Objetivos Específicos
- Identificar as espécies de equinodermos capturadas;
- Calcular os índices de equitabilidade, riqueza e diversidade de espécies para
cada ponto de coleta em cada estação do ano;
- Caracterizar a distribuição espacial dos taxa encontrados.
18
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Coleta do Material
Os arrastos foram realizados no verão (03/2006 e 03/2007) e inverno (08/2006),
em cinco radiais, em profundidades de 15 e 35m, sendo feito um arrasto em cada
profundidade, totalizando 10 arrastos em cada campanha de coleta.
O procedimento de captura foi o mesmo que geralmente é utilizado na pesca
comercial, com barcos equipados com guincho, ecossonda e GPS e operando com
duas redes de fundo com portas retangulares de madeira vazada, as quais mediam
100cm x 60cm e pesavam em torno de 27kg. As redes utilizadas são comuns na pesca
local do camarão sete-barbas e mediam cerca de 12m de comprimento, e malhas de
25mm entre nós na manga e 20mm no ensacador.
Todos os arrastos foram realizados com velocidade constante de 1,5 nós e
duração de 30 minutos. Para cada arrasto foram registradas: data, posição, horário
inicial e profundidade.
A bordo, foi feita a separação dos equinodermos, normalmente rejeitados, para
avaliação do descarte. Todo material coletado foi separado e acondicionado em sacos
plásticos devidamente etiquetados e acondicionados em recipientes com gelo.
Dados sobre o tipo de fundo dos locais de coleta foram obtidos através das
cartas elaboradas pelo programa REVIZEE, disponíveis em
http://www.mma.gov.br/revizee/.
No laboratório, o material foi identificado com auxílio de bibliografia pertinente,
fixado e preservado em álcool 70% e depositado na coleção do Laboratório de
Oceanografia Biológica da Universidade Estadual de Santa Cruz. Um exemplar de cada
espécie foi fotografado para a elaboração de um banco de imagens. Para melhor
preservação da coleção foi adotado o método de “ótima preservação” sugerido por
Hendler et al. (1995).
Todo material foi contado e identificado, separando-os por locais de coleta e
profundidade. Dessa forma, foi possível calcular os valores dos seguintes descritores
19
ecológicos: número total de indivíduos, riqueza absoluta, índice de riqueza de Margalef
(1), índice de diversidade de Shannon & Wiener (log2) (2) e o índice de equitabilidade
de Pielou (3), sendo os três últimos dados pelas seguintes equações:
1 – Índice de riqueza de Margalef:
d = (S-1)/log(N)
onde: S = número total de espécies
N = número total de indivíduos
2 – Índice de diversidade de Shannon & Wiener (log2):
n
H’ = - ∑[Pi*log(Pi)]
i=1
onde: Pi = ni/n
ni = número total de indivíduos de cada táxon na amostra
n = número total de indivíduos na amostra
3 – Índice de equitabilidade de Pielou:
J’ = H’/log(S)
20
onde: S = número total de espécies
H’ = índice de diversidade de cada amostra
3. 2 Análise Estatística
Para analisar e comparar a estrutura das assembléias de equinodermos
capturados, nos diferentes locais de coleta e nas duas estações do ano estudadas, foi
montada uma matriz local/espécies, com número total de indivíduos para cada espécie,
locais de coleta e profundidades nas duas estações (verão e inverno) de cada ano
(2006 e 2007). Essas matrizes foram transformadas pela raiz quadrada, com 100
reentradas, gerando novas matrizes, a partir das quais foi utilizado o índice de
similaridade de Bray-Curtis e aplicada uma análise de agrupamento ou ordenação
(técnica MDS - Non-Metric Multidimensional Scaling), cuja eficiência é demonstrada
pelo índice de stress, que representa o ajuste necessário para representar a
comunidade em poucas dimensões (stress < 0,1 = boa ordenação) para verificar se
existia similaridade na forma como as espécies se distribuíram dentro da área estudada
e em relação às estações do ano (CLARCKE; WARWICK, 1994).
21
4 RESULTADOS
Foram identificadas seis espécies de Asteroidea:
Astropecten marginatus Gray,
1840, Astropecten cingulatus Sladen, 1883, Astropecten brasiliensis Müller & Troschel,
1842, Luidia senegalensis Lamarck, 1816, Oreaster reticulatus Linaeus, 1758 e
Ophidiaster guildinguii Gray, 1840. (Fig. 3); três espécies de Echinoidea – todos
regulares: Tripneustis ventricosus Lamarck, 1816, Lytechinus variegatus Lamarck, 1816,
Astropyga magnifica Clark, 1934 (Fig. 4, letras G, H e I) e uma espécie de
Holothuroidea: Thyonella pevicax Theél, 1886 (Fig. 4, letra J).
Figura 3 - Fotos de Asteroidea capturados nos arrastos realizados entre Itacaré e Canavieiras nas
profundidades de 15 e 35 metros. Na seqüência: A) Astropecten marginatus; B) Astropecten cingulatus; C)
Astropecten brasiliensis; D) Luidia senegalensis; E) Oreaster reticulatus e F) Ophidiaster guildinguii.
22
Figura 4 - Fotos de Echinoidea e Holothuroidea capturados nos arrastos realizados entre Itacaré e
Canavieiras na profundidade de 35 metros. Na seqüência: G) Tripneustis ventricosus; H) Lytechinus
variegatus; I) Astropyga magnifica; J) Thyonella pevicax.
No verão de 2006, foram coletados 63 indivíduos (Tab. 1), sendo que destes, oito
pertenceram à espécie Luidia senegalensis, três à espécie Astropecten marginatus e o
restante (52) ao gênero Astropecten. As espécies do gênero Astropecten não puderam
ser identificadas por serem muito pequenas (~ 1 cm) e estarem muito danificadas pela
rede. Tanto L. senegalensis quanto Astropecten foram mais abundantes nas maiores
profundidades (35m). Já A. marginatus foi mais abundante na profundidade de 15m, em
Ilhéus (IOS 15). Neste período, as espécies do gênero Astropecten estiveram presentes
em toda a área de estudo. L. senegalensis esteve presente na porção mais ao sul da
área (Canavieiras e Comandatuba) e foi menos abundante que as do gênero
Astropecten.
Tabela 1 - Lista das espécies ocorrentes no período de verão 2006.
ITA PTR IOS COM CAN
15
35
15
35
15
35
15
35
15
35
Luidia senegalensis
-
-
-
-
-
-
2
-
1
5
Astropecten marginatus
- 1 - - 2 - - - - -
Astropecten sp. - 2 2 7 2 - - 37
2 -
23
No inverno de 2006 foram coletados 1.505 indivíduos pertencentes a nove
espécies (tab. 2). A espécie Astropecten brasiliensis foi a que apresentou o maior
número de indivíduos e, neste período, esteve presente em toda área estudada, porém
foi mais abundante na porção mais ao norte (PTR e ITA). Por toda a área de estudo,
esta espécie foi mais abundante na maior profundidade (35m). Em PTR 35 foi
observada a co-ocorrência das espécies de Asteroidea, com exceção de O. reticulatus.
Tabela 2 - Lista de espécies ocorrentes no período de inverno 2006.
ITA
PTR
IOS
COM
CAN
15
35 15
35 15
35
15
35
15
35
Luidia senegalensis - - 1 2 2 - 4 - - -
Astropecten marginatus
4 - - 52 - - 2 - - -
Astropecten cingulatus 2 - - 6 - - 1 - - 2
Astropecten brasiliensis
12
271
2 1046
10
21
- 13
- 1
Tripneustis ventricosus
- - - - - - - 12
- 3
Lytechinus variegatus - - - - - - - 41
- 3
Ophidiaster guildingii - - - 1 - - - - - -
Oreaster reticulatus - 2 - - - - - - -
Thyonella pervicax - - - 1 - - - - - -
No inverno de 2006, os maiores valores de riqueza foram observados na
profundidade de 35m. O local que apresentou a maior riqueza foi Ponta do Ramo 35m,
onde foram registradas seis espécies, apesar da dominância de A. brasiliensis. Em
CAN 35 foram capturadas quatro espécies, sendo que neste local foi capturado apenas
um indivíduo de A. brasiliensis. Em COM 15 e 35 foram obtidas três espécies (Tab. 3),
onde L. senegalensis e L. variegatus foram dominantes, respectivamente.
Os valores dos descritores ecológicos calculados para cada local de amostragem
(Tab. 3) demonstram a distribuição do número de indivíduos entre as espécies no
inverno de 2006. Os maiores valores do índice de riqueza de Margalef foram
observados para CAN 35, COM 15 e PTR 15 e os maiores valores do índice de
diversidade de Shannon & Wiener foram observados para CAN 35, COM 15 e COM 35.
Nos locais nos quais a dominância de A. brasiliensis foi marcante o índice de
equitabilidade de Pielou foi menor (Tab. 3).
24
Tabela 3 - Valores dos descritores ecológicos calculados para cada ponto nas respectivas profundidades
no inverno de 2006.
Local N
o
Espécies
N
o
indivíduos
Riqueza
Margalef
Equitabilidae
Pielou
Shannon & Wiener
(log2)
ITA 15 3 18 0,69 0,77 1,22
ITA 35 2 273 0,18 0,06 0,06
PTR 15 2 3 0,91 0,92 0,92
PTR 35
6
1108
0,71
0,14
0,36
IOS 15 2 16 0,36 0,54 0,54
IOS 35 1 23 - - -
COM 15 3 7 1,03 0,87 1,38
COM 35
3
66
0,48
0,84
1,34
CAN 35 4 12 1,21 0,98 1,96
No verão de 2007 foram coletados 3.210 indivíduos pertencentes a sete
espécies, sendo quatro asteróides e três equinóides (Tab. 4). Em IOS 35 A. brasiliensis
co-ocorreu com L. senegalensis, O. reticulatus e A. magnifica
Tabela 4. Lista de espécies ocorrentes no período de verão de 2007.
ITA PTR IOS COM CAN
15
35 15 35
15
35
15
35 15
35
Luidia senegalensis - - 1 - - 1 - 2 1 -
Astropecten marginatus
- 1 - 1 - - - - - -
Astropecten brasiliensis
- 817
107
87
2 60
- 2102
9 -
Oreaster reticulatus - - - - - 1 - - - -
Tripneustes ventricosus
- - - - - - - - - 1
Lytechinus variegatus - - - - - - - - - 11
Astropyga magnifica - - - - - 6 - - - -
No verão de 2007, os maiores valores de riqueza foram observados na
profundidade de 35m. O local que apresentou a maior riqueza foi IOS 35, onde foram
encontradas quatro espécies (Tab. 5). Neste local a quantidade de A. brasiliensis não
foi tão elevada quanto nas demais localidades, excluindo IOS 15 e CAN 15,
possibilitando que outras espécies ocorressem, mesmo em baixa abundância. Nas
demais localidades, onde a abundância desta espécie foi extremamente elevada,
observou-se uma menor riqueza e com apenas um representante da espécie ocorrente.
Os valores dos descritores ecológicos calculados para os locais amostrados
demonstram a dominância desta espécie (Tab 5). Os maiores valores do índice de
riqueza de Margalef foram observados para CAN 15 e IOS 35 e os maiores valores do
índice de diversidade de Shannon & Wiener foram observados para CAN 15 e 35. O
25
índice de equitabilidade de Pielou foi menor onde a dominância de A. brasiliensis foi
marcante.
Tabela 5 - Valores de riqueza e número de indivíduos encontrados para cada ponto nas
respectivas profundidades no período de verão de 2007.
Local N
o
Espécies
N
o
indivíduos
Riqueza
Margalef
Equitabilidae
Pielou
Shannon & Wiener
(log2)
ITA 35 2 818 0,15 0,01 0,01
PTR 15 2 108 0,21 0,08 0,08
PTR 35 2 88 0,22 0,09 0,09
IOS 15 1 2 - - -
IOS 35 4 68 0,71 0,32 0,65
COM 35
2
2104
0,13
0,01
0,01
CAN 15 2 2 1,44 1,00 1,00
CAN 35 3 20 0,67 0,77 1,22
De forma geral, os valores dos descritores foram menores no verão de 2007 do
que no inverno de 2006, como reflexo da maior abundância de A. brasiliensis neste
período. Nas três épocas estudadas o maior número de indivíduos e espécies
pertenceu à classe Asteroidea.
A. brasiliensis apresentou maior abundância também no verão de 2007 (3.184
indivíduos) e esteve presente em toda a área estudada, predominantemente na
profundidade de 35m, sendo encontrada em maior quantidade em COM e ITA (Tab. 4).
No verão de 2006, a espécie L. senegalensis foi capturada em CAN 15, COM 15
e CAN 35, sendo que nas duas últimas não foi registrado nenhum exemplar de
Astropectinidae. Enquanto em COM 35, onde foi registrado o maior número de
Astropectinidae, não foi encontrado nenhum exemplar de L. senegalensis.
No inverno de 2006, L. senegalensis esteve presente principalmente nas áreas
mais rasas, enquanto as Astropectinidae foram encontradas principalmente nas maiores
profundidades. Em COM 15, L. senegalensis foi observada em maior numero, enquanto
nenhum exemplar de Astropectinidae foi registrado para este local.
No verão de 2007, pode-se observar que onde as Astropectinidae foram mais
abundantes, poucos ou nenhum exemplar de L. senegalensis foi encontrado.
Tanto no inverno de 2006 quanto no verão de 2007 foram registradas espécies
de Echinoidea, sendo que duas delas (Tripneustes ventricosus e Lytechinus variegatus)
26
repetiram sua ocorrência nestes períodos e uma (Astropyga magnifica) foi registrada
apenas no verão de 2007, todas na profundidade de 35m.
T. ventricosus e L. variegatus foram registrados em maior número em
Canavieiras e Comandatuba no inverno de 2006, enquanto que no verão de 2007 estas
espécies foram coletadas apenas em Canavieiras e em menor quantidade. A. magnifica
foi registrado apenas em IOS 35.
Outras duas espécies de Asteroidea e uma Holothuroidea foram encontradas:
Ophidiaster guildingii, Oreaster reticulatus e Thyonella pervicax, respectivamente. O.
guildingii e T. pervicax ocorreram apenas no inverno de 2006 em Ponta do Ramo 35m.
O. reticulatus foi encontrada no inverno de 2006 e verão de 2007 a 35m em Itacaré e
Ilhéus, respectivamente.
O gráfico gerado através da técnica MDS, a partir do índice de similaridade de
Bray-Curtis calculado para cada local de coleta no inverno de 2006, revelou que a
estrutura da assembléia de equinodermos difere de uma região para outra, como pode
ser observado na Figura 5, com a formação de um grupo contendo CAN 35 e COM 35,
devido à presença dos equinóides T. ventricosus e L. variegatus associados ao banco
de macroalgas; outro formado por IOS 15, IOS 35, PTR 15 e ITA 15, em função da
proximidade no número de indivíduos de A. brasiliensis; e outro formado por ITA 35 e
PTR 35, no qual ocorreu a dominância de A. brasiliensis. Nas localidades que formam
os dois últimos grupos o fundo é formado basicamente de lama e areia lamosa, de
acordo com os dados de tipos fundos do REVIZEE.
27
Figura 5 – MDS dos locais de coleta no inverno de 2006 a partir do índice de similaridade de Bray-Curtis.
Legenda: ITA 15 (▲); PTR 15 (■); IOS 15 (●); COM 15 (×); ITA 35 (▼); PTR 35 (); IOS 35 (+); COM 35
(); CAN 35 ()
A técnica de agrupamento (MDS) aplicada para os locais de coleta no verão de
2007 (Fig. 6) revelou a formação de três grupos: um formado por ITA 35 e COM 35,
devido a grande quantidade de A. brasiliensis capturada nestes locais, outro formado
por PTR 15, PTR 35 e IOS 35 e outro formado por IOS 15 e CAN 15, em função da
similaridade na abundância de A. brasiliensis, indicando que também no verão a
assembléia de equinodermos difere de um local para outro. CAN 35 se destacou dos
grupos formados devido à presença dos equinóides capturados neste local.
28
Figura 6 – MDS dos locais de coleta no verão de 2007 a partir do índice de similaridade de Bray-Curtis.
Legenda: PTR 15 (▼); IOS 15 (); CAN 15 (×); ITA 35 (▲); PTR 35 (■); IOS 35 (●); COM 35 (+); CAN
35 ().
Estas análises mostraram que os grupos formados no inverno foram diferentes
daqueles formados no verão devido principalmente ao número de espécies capturadas
e ao número de indivíduos de cada espécie nos locais amostrados.
O MDS, utilizando a profundidade como fator, mostrou que a assembléia de
equinodermos encontrada em 15m de profundidade foi diferente daquela encontrada
aos 35m de profundidade nas duas estações (Figs 7 e 8). De forma geral, o número de
indivíduos e de espécies capturados nos 15m, em ambas as estações, foram menores
que nos 35m. Apenas PTR 15, no verão, quando ocorreu a captura de uma grande
quantidade de A. brasiliensis, apresentou um padrão diferente fazendo com que este
local fosse agrupado com as amostras de 35m, como pode ser observado na figura 8.
29
Figura 7 – MDS das profundidades no inverno de 2006 a partir do índice de similaridade de Bray-Curtis.
Legenda: 15m (▲); 35m (▼).
Figura 8 – MDS das profundidades no verão de 2007 a partir do índice de similaridade de Bray-Curtis.
Legenda: 15m (▲); 35m (▼).
30
5 DISCUSSÃO
Neste estudo um total de dez espécies foi registrado. Queiroz (2006) registrou
para a costa de Ilhéus (15m) quatro espécies de asteróides (Astropecten cingulatus,
Astropecten brasiliensis, Luidia senegalensis e Luidia sp) e uma espécie de crinóide
(Tropiometra carinata).
De acordo com Tommasi (1998) e Ventura (1997), a maioria das espécies
encontradas neste estudo é comum no litoral brasileiro. Contudo, deve-se se fazer uma
ressalva para Astropyga magnifica, cuja ocorrência no litoral brasileiro ainda é pouco
documentada. Magalhães et al (2005) encontraram poucos exemplares desta espécie
no litoral de Salvador (BA), associados a afloramentos rochosos em regiões entre-
marés. Neste estudo também foram encontrados poucos exemplares, contudo a 35
metros de profundidade.
A. brasiliensis e A. cingulatus apresentam ampla distribuição batimétrica,
ocorrendo desde águas rasas até profundidades de 200 a 300m, sendo mais
abundantes em profundidades até 100m (TOMMASI, 1970). A. brasiliensis é mais
comum a profundidades menores (até 50m) e pode ser encontrada das Antilhas até a
Província de Buenos Aires, Argentina. A. cingulatus mais abundante em águas um
pouco mais profundas, entre 50 e 90m, pode ser encontrada desde a Carolina do Norte
(USA) até a Argentina (TOMMASI, 1970). A. marginatus apresenta ampla distribuição
geográfica no Atlântico Sul-Americano e já foi registrada desde a Venezuela até o Rio
Grande do Sul, podendo ser encontrada em substrato arenoso entre 1 e 20 m de
profundidade (MONTEIRO; PARDO, 1994).
De acordo com Ventura (1991), A. cingulatus tende a diminuir em abundância à
medida que a temperatura aumenta, sendo observado o contrário para A. brasiliensis.
Esta espécie tende a aumentar em abundância à medida que a temperatura aumenta.
Neste estudo foram encontradas mais freqüentemente no inverno de 2006 as
espécies de A. brasiliensis, A. marginatus, A. cingulatus e L. senegalensis, sendo a
primeira a mais abundante e a última a menos abundante. Em IOS 15, Queiroz (2006),
estudando mensalmente entre os anos de 2003 e 2005, encontrou como espécies mais
freqüentes e abundantes A. brasiliensis, A. cingulatus e L. senegalensis, sendo as
31
maiores abundâncias encontradas no inverno. Neste estudo, esta estação também
apresentou as maiores abundâncias no inverno.
Queiroz (2006) também encontrou menor abundância de L. senegalensis.
Greenwood et al. (1998) estudaram a diversidade e abundância de Asteroidea em
Lough Hyne, Irlanda e registraram baixas densidades de L. ciliaris co-ocorrendo com
outras espécies da mesma classe.
No inverno de 2006, A. brasiliensis foi a espécie dominante em toda área de
estudo, co-ocorrendo com A. marginatus, A. cingulatus e L. senegalensis. Este mesmo
resultado foi encontrado por Queiroz (2006).
Espécies do gênero Astropecten são freqüentemente encontradas co-ocorrendo
com estrelas da família Luididae (QUEIROZ, 2006). No Caribe venezuelano,
Penchaszadeh e Lera (1983) registraram a presença de três espécies de Luidia
convivendo com outras quatro espécies de Astropectinidae.
Apesar das espécies co-ocorrerem em alguns locais, pode-se observar que onde
as Astropectinidae foram mais abundantes, L. senegalensis foi encontrada em menor
número ou não foi registrada. Esta espécie ocorreu principalmente na profundidade de
15m enquanto as espécies de Astropecten ocorreram principalmente na profundidade
de 35m, sugerindo uma ocupação distinta da área. Todas essas espécies são
predadoras (JANGOUX, 1982; LAWRENCE, 1987; STANCYK, 1999) e é possível que
L. senegalensis esteja ocupando as áreas mais rasas em função da competição por
alimento. Howell et al. (2002) observaram que as espécies Astropecten. irregularis e
Luidia sarsi apresentam uma separação nas profundidades em que ocorrem no máximo
de suas abundâncias como um resultado da competição por recursos alimentares.
Ventura (1991), estudando a distribuição dos equinodermos em Cabo Frio (RJ)
encontrou baixas densidades de Luida ludwigi scoti nas profundidades onde A.
brasiliensis e A. cingulatus foram dominantes.
As espécies Ophidiaster guildingii, Oreaster reticulatus, Astropyga magnífica e
Thyonella pervicax foram capturadas esporadicamente, porém co-ocorrendo com A.
brasiliensis.
A. brasiliensis esteve presente em grande quantidade também no verão de 2007.
Outros estudos, desenvolvidos na costa do Rio de Janeiro, apontam esta espécie como
32
habitando principalmente fundos arenosos entre 30 e 45m de profundidade (VENTURA;
FERNANDES, 1995). Porém, apenas dois exemplares de A. marginatus foram
coletados e A. cingulatus não foi registrada neste período, sugerindo que estas
espécies tenham migrado para fora da área de estudo, devido a grande competição por
recursos apresentada por A. brasiliensis.
A grande concentração de A. brasiliensis, principalmente a 35m de profundidade
em Comandatuba, no verão de 2007, parece estar associada a grande disponibilidade
de recursos na área. Neste local foi observada uma grande quantidade de gastrópodes
da espécie Finella dubia nos conteúdos estomacais desta espécie (ver capítulo III nesta
dissertação). Segundo Ellis e Rogers (2000), a influência do substrato na distribuição
dos equinodermos pode estar ligada à relação predador-presa.
De acordo com Freeman et al. (1999), o aumento da população de Astropecten.
irregularis coincidiu com o sucesso no recrutamento do bivalve Spisula subtruncata e do
cumáceo Diastylis rugosa, espécies que são regularmente consumidas por A.
irregularis.
Freeman et al. (1999 e 2001) estudaram a variação sazonal na abundância de A.
irregularis em Red Wharf Bay, Anglesey, North Wales (Inglaterra) e de acordo com
estes autores, a espécie mostrou tendências sazonais na média da abundância,
apresentando as maiores densidades no verão. Foi ainda sugerido que a espécie havia
migrado para fora da área de estudo durante o inverno.
As espécies do gênero Astropecten possuem as maiores taxas de locomoção
dentre os Asteroidea (FEDER; CHRISTENSEN, 1966 citados por VENTURA, 1991).
Esta alta capacidade de locomoção direcionada para outras espécies do gênero auxilia
a interpretação dos resultados obtidos. Provavelmente, A. brasiliensis e A. cingulatus
locomovem-se para os mesmos locais nos quais o alimento é mais abundante. Se A.
brasiliensis é mais eficiente na procura e ingestão das presas, ela afetaria indiretamente
a abundância de A. cingulatus com a redução da disponibilidade de alimento.
No inverno de 2006 o número de indivíduos foi mais bem distribuído entre as
espécies, principalmente de Asteroidea. Já no verão de 2007, o mesmo não aconteceu,
ocorrendo grande dominância de A. brasiliensis. Howell et al. (2002) afirmaram que
embora um elevado número de espécies de Asteroidea possa estar presente em uma
33
mesma profundidade, apenas duas ou três dessas irão co-ocorrer em sua abundância
máxima, uma vez que fatores como a disponibilidade de alimento e interações com
outras espécies afetarão sua distribuição em escala local.
A distribuição e a abundância de Lytechinus variegatus no inverno de 2006 foi
diferente daquela observada no verão 2007. Além de ter sido encontrada em maior
número no inverno, a espécie foi registrada em Comandatuba e Canavieiras, enquanto
no verão ela foi encontrada apenas em Canavieiras e em menor quantidade. Esta
diferença na distribuição e na abundância de L. variegatus sugere que a espécie
obedeça a um padrão sazonal de distribuição. Beddingfield e McClintock (2000), num
estudo realizado no norte da Flórida, Golfo do México, observaram o mesmo para esta
espécie. Estes autores registraram os maiores valores de abundância no inverno e
atribuíram estes valores a um padrão de recrutamento de juvenis. De acordo com Rizzi
et al. (2005), no litoral do Paraná, esta espécie tem um pico de maturação máxima
durante o verão e um período de desova durante o outono. Segundo Junqueira et al.
(1997), o recrutamento desta espécie começou a aumentar em julho na Lagoa de
Araruama (RJ), o que explicaria a presença em maior número de indivíduos,
principalmente de recrutas, no período de inverno.
L. variegatus esteve sempre associado a bancos monoespecíficos da macroalga
(Dictyopteris sp.) durante os períodos de coleta. Cobb e Lawrence (2005) também
registraram esta espécie associada a bancos de macroalgas ao longo da Flórida
Central na costa do Golfo do México. Já Beddingfield e McClintock (2000) e Junqueira
et al. (1997) observaram um grande número de organismos desta espécie associado a
bancos de macrófitas marinhas. Neste estudo os bancos de fanerógamas – dominados
por Halophila decipiens e Halodule wrigthii, apresentaram cobertura rala e estiveram
restritos à profundidade de 15m na qual não ocorreu registro de equinóides. Embora
ocorra em uma variedade de hábitats ao longo de sua distribuiçao, L. variegatus
predomina nas pradarias da grama Thalassia testudinum. Neste habitat, as densidades
populacionais atingem valores máximos, sendo grande a faixa de variação e
independente da latitude (JUNQUEIRA, 1998).
Como para L. variegatus, a distribuição e a abundância de Tripneustes
ventricosus no inverno também foi diferente da observada no verão. Estas duas
34
espécies apresentaram o mesmo padrão de distribuição e coexistiram no mesmo
hábitat. T. ventricosus parece obedecer ao mesmo padrão sazonal de distribuição de L.
variegatus. De acordo com Keller (1983), T. ventricosus é comumente encontrado
associado a bancos de Thalassia testudinum. Contudo, neste estudo a espécie esteve
sempre associada ao banco de macroalgas dominado por Dictyopteris sp..
A coexistência local de espécies ecologicamente similares pode ser explicada de
diversas formas. As espécies podem coexistir porque elas diferem na forma como usam
um recurso potencialmente limitante, como o alimento e/ou espaço (SCHOENER, 1974;
KELLER, 1983). A coexistência de T. ventricosus e L. variegatus parece estar
relacionada com a forma como estas espécies exploram seus recursos alimentares
(KELLER, 1983).
A maioria dos trabalhos desenvolvidos com esta espécie foi realizada em águas
rasas, em profundidades que variaram de 1 a 15m (JUNQUEIRA et al., 1997;
BEDDINGFIELD; MCCLINTOCK, 2000; COBB; LAWRENCE, 2005; RIZZI et al., 2005).
Neste estudo, a espécie foi encontrada a 35m. Segundo Junqueira et al. (1998),
indivíduos desta espécie ocorrem principalmente no sublitoral, geralmente até 10m de
profundidade, mas podem ocupar a região entre-marés.
Algumas espécies de equinodermos podem se apresentar em grande número
sob certas condições, estando este padrão de agregação relacionado a abundância
local de alimento, reprodução ou comportamento defensivo (ELLIS; ROGERS, 2000). A
análise de agrupamento, através da técnica MDS, mostrou que em alguns locais a
estrutura da assembléia de equinodermos foi similar. Contudo, estes grupos foram
formados principalmente devido à presença em grande quantidade de A. brasiliensis e
ao tipo de substrato onde esta espécie foi encontrada, tanto no verão quanto no
inverno. A análise mostrou também que a estrutura da assembléia capturada em 35m
foi diferente da capturada aos 15m, tanto no verão quanto no inverno, sendo que o
grupo formado com as amostras dos 35m deveu-se a abundância e a riqueza de
espécies encontradas nesta profundidade.
A presença de T. ventricosus e L. variegatus em Canavieiras e Comandatuba
nos 35m no inverno de 2006 proporcionou o agrupamento destas localidades de acordo
com o índice de similaridade de Bray-Curtis. Contudo, no verão de 2007 estas espécies
35
ocorreram somente em CAN 35, fazendo com que esta localidade ficasse destacada
dos demais grupos.
Os baixos valores dos índices de riqueza de Margalef e de diversidade de
Shannon & Wiener e os de equitabilidade de Pielou refletem a dominância de A.
brasiliensis, tanto no verão quanto no inverno, indicando que esta espécie tende a se
agregar em altas densidades quando há grande disponibilidade de alimento (ver
capítulo III desta dissertação). Segundo Ellis e Rogers (2000), a captura máxima de
espécies dominantes pode indicar o padrão natural de agregação dos equinodermos.
Estes autores encontram uma alta taxa de captura de Asterias rubens em Solway Firth
e Liverpool Bay e relacionaram esta grande agregação de A. rubens à grande
quantidade do bivalve Spisula subtruncata, sugerindo que algumas espécies de
equinodermos tendem a se agregar na presença de grande quantidade de presas.
Existem poucos trabalhos publicados sobre assembléias de equinodermos
(ELLIS; ROGERS, 2000). Estes autores encontraram diferenças nas assembléias de
equinodermos capturados em English Channel, Bristol Channel e Irish Sea e
relacionaram estas diferenças às variações na profundidade e tipo de substrato. Franz
et al. (1981) descreveram seis grupos de estrelas do mar no noroeste do Atlântico de
acordo com sua distribuição espacial (latitude e profundidade).
Devido a pouca variação latitudinal da área de estudo deste trabalho, as
assembléias de equinodermos parecem estar mais relacionadas à profundidade, tipo de
substrato e disponibilidade de alimento, as quais têm sido reportadas como importantes
fatores que influenciam na estrutura das comunidades bênticas (KAISER et al., 1999).
36
6 CONCLUSÃO
• Parece haver uma ocupação distinta da área pelas espécies de Asteroidea.
• A profundidade, o tipo de substrato e a disponibilidade de presas no local são
importantes fatores que influenciam na estrutura da assembléia de
equinodermos;
• O número de indivíduos e de espécies capturadas foi maior aos 35m do que nos
15m nesta área de estudo;
• De forma geral, Astropecten brasiliensis foi dominante tanto no verão quanto no
inverno e sua distribuição esteve relacionada principalmente a disponibilidade de
alimento no local.
• Tripneustes ventricosus e Lytechinus variegatus foram encontrados somente aos
35m de profundidade associados ao banco de macroalgas dominado por
Dictyopteris sp.. Estas espécies ainda parecem obedecer ao mesmo padrão de
distribuição sazonal nesta área.
• O padrão de distribuição dos equinodermos capturados nesta área sugere a
formação de duas grandes assembléias: uma formada pelas espécies
capturadas aos 15m e outra pelas espécies capturadas aos 35m.
37
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Abrolhos, Cadeia submarina Vitória-Trindade e Plataforma continental adjacente. Bol.
Mus. Nac., . S. Zoologia, Rio de Janeiro, v. 353, p. 1-30, 1991.
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(Bahia, Brasil). Revista Brasileira de Zoologia. v. 17, n. 2, p. 543 – 553, 2000.
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42
C
APÍTULO
II
D
ISTRIBUIÇÃO POR CLASSE DE TAMANHO DOS
A
STEROIDEA
A
STROPECTEN BRASILIENSIS
M
ÜLLER
&
T
ROSCHEL
,
1842,
A
STROPECTEN CINGULATUS
S
LADEN
,
1889
E
L
UIDIA
SENEGALENSIS
(L
AMARCK
,
1816)
E DO
E
CHINOIDEA
L
YTECHINUS VARIEGATUS
(L
AMARCK
,
1816)
NA PLATAFORMA CONTINENTAL RASA ENTRE
I
TACARÉ E
C
ANAVIEIRAS
43
1 INTRODUÇÃO
O tamanho é uma importante característica da história de vida de um organismo
(BEGON et al., 2006), sendo considerado como um parâmetro importante em estudos
sobre a biologia, evolução e ecologia em diferentes espécies (BEDDINGFIELD;
MCCLINTOCK, 1993), assumindo um importante papel no desenvolvimento de modelos
ecológicos (BEGON et al., 2006). A estrutura de idade ou tamanho é uma característica
única para cada população e pode ser medida e comparada a outras populações da
mesma espécie ou de espécies similares (OLIVER, 1987).
O aumento do tamanho de um organismo pode aumentar sua habilidade
competitiva, aumentar seu sucesso como predador ou diminuir sua vulnerabilidade à
predação e, conseqüentemente, aumentar sua sobrevivência. Entretanto, o aumento no
tamanho também pode acarretar em maiores riscos, uma vez que alguns predadores
preferem presas maiores. Contudo, os indivíduos maiores tendem a produzir mais
descendentes, aumentando assim as chances de manutenção da espécie no ambiente
(BEGON et al., 2006).
Diferentemente de quaisquer outros animais, os Echinodermata podem variar
sua forma e tamanho, dependendo das condições do ambiente em que se encontram.
Por exemplo, quando uma estrela do mar encontra uma presa maior que ela, pode
aumentar o tamanho do corpo de forma que a presa fique acomodada em seu espaço
interno, embora os ouriços do mar não apresentem esta mesma capacidade
(RUPPERT et al., 2005).
Entre os Asteroidea, podem ser encontradas pequenas estrelas medindo apenas
um ou dois centímetros, espécies de tamanho moderado (10 a 30cm) ou, ainda,
espécies consideradas como grandes (50 a 60cm da extremidade de um braço a outro)
(HYMAN, 1955).
Entre os Echinoidea, a maioria apresenta de 6 a 12cm de diâmetro de carapaça, mas algumas
espécies do Pacífico podem chegar a 36cm de diâmetro da carapaça (RUPPERT et al., 2005).
44
A ordem Paxillosida é formada por cinco famílias com representantes atuais: Luididae,
Astropectinidae, Radiasteridae, Goniopectinidae, Porcellanasteridae, estando as duas primeiras
bem representadas em águas rasas da costa brasileira (VENTURA, 1997; TOMMASI et al.,
1998). Neste grupo em particular, aumentar o tamanho do corpo não envolve necessariamente um
aumento no tamanho da presa capturada (VENTURA et al. 1994).
Ainda são poucos os estudos voltados para aspectos relacionados à estrutura
populacional, desenvolvidos com espécies das famílias Luididae e Astropectinidae.
Halpern (1970), relacionou as taxas de crescimento da espécie Luidia senegalensis
com sua maturação gonadal permitindo estimar o tamanho no qual os indivíduos
poderiam ser considerados adultos. Freeman et al. (2001), sobre desova e crescimento
de Astropecten irregularis, observaram que a espécie teve um padrão de crescimento
sazonal, com as maiores taxas ocorrendo entre meados do verão e meados do outono.
Nojima (1982), estudando as taxas de crescimento de Astropecten latespinosus,
observou que os juvenis apresentaram taxas de crescimento maiores que as
observadas nos adultos.
A taxa de crescimento geralmente depende da quantidade e da qualidade do
alimento disponível (FREEMAN et al., 2001). Segundo Ventura (1999), o crescimento
também pode ser influenciado pelas condições reprodutivas. A maioria dos asteróides
possui um ciclo reprodutivo anual, o qual envolve a produção e o armazenamento de
gametas e a sua posterior liberação em uma determinada época do ano, sendo
sincrônica nos indivíduos da população (LAWRENCE, 1987).
O recrutamento é um elemento chave na regulação das populações. Os estudos
sobre populações de equinodermos têm enfatizado a distinção temporal entre
assentamento, definido como o tempo em que a larva começa a aderir ao substrato, e o
recrutamento, período em que os menores indivíduos podem ser capturados
(RUMRILL, 1989). O recrutamento, contudo, é mais um termo operacional do que um
evento biológico e pode ser definido como: a presença de juvenis após um intervalo de
tempo; obtenção de um tamanho específico; ou a retenção dos menores indivíduos
num tamanho particular da malha do equipamento utilizado (HUNT; SCHEIBLING,
1997). Para a maioria das populações marinhas, recrutamento significa a adição de
indivíduos provenientes do assentamento a partir de uma fase larval pelágica. O
recrutamento é, assim, análogo à natalidade em populações fechadas (CALEY et al.,
45
1996), podendo apresentar marcantes variações anuais; pode ser bem sucedido em
alguns anos, enquanto em outros, pode ser baixo ou nulo (EBERT, 1983).
Variações espaciais em pequena escala na intensidade do recrutamento também
são bastante comuns e podem variar em relação ao tipo de substrato (PEARSE;
CAMEROM, 1991; TURON et al., 1995; FERNANDEZ; BOUDOURESQUE, 1997).
O recrutamento e a sobrevivência de juvenis em Asteroidea é fortemente
determinado por processos sub-litorais como variações na temperatura, tipo de
substrato, disponibilidade de locais para o assentamento das larvas e a presença de
predadores bênticos (HIMMELMAN; DUTIL, 1991; RUMRILL, 1989).
Menge (1982) enfatiza a necessidade de estudos mais detalhados sobre a
estrutura das populações de Asteroidea nas regiões sub-litorais. No Brasil, poucos
estudos têm sido conduzidos sobre a estrutura populacional de Asteroidea (VENTURA,
1991 e 1997; VENTURA; FERNANDES, 1995; VENTURA et al.¸1997 e 1998). Já em
relação aos Echinoidea, vários estudos foram realizados, sendo os de maior destaque
os trabalhos de Junqueira et al. (1997), Junqueira (1998), Junqueira e Ventura (1998),
sobre a biologia de Lytechinus variegatus, e Tavares (2004) e Cuevas (2005) sobre a
biologia e reprodução de Echinometra lucunter.
46
2 OBJETIVOS
2.1 Objetivo Geral
Estudar a distribuição por classe de tamanho das espécies de Asteroidea e
Echinoidea mais abundantes na plataforma continental rasa entre Itacaré e Canavieiras.
2.2 Objetivos Específicos
- Analisar as relações biométricas para as espécies;
- Estabelecer a distribuição espaço-temporal por classes de comprimento.
47
3 MATERIAL E MÉTODOS
Para análise da distribuição por classes de tamanho dos equinodermos foram
utilizadas as espécies: Astropecten brasiliensis, A. cingulatus, Luidia senegalensis e
Lytechinus variegatus, por serem as mais abundantes neste trecho de costa. As
variáveis biométricas utilizadas para os Asteroidea foram comprimento do raio (R),
diâmetro do disco (D) e o peso úmido (P) dos indivíduos. Para L. variegatus foi utilizado
o diâmetro e a altura da carapaça. O comprimento do raio foi obtido através da medida
da distância entre o centro do disco e a extremidade do maior braço (Raio - R),
enquanto o diâmetro do disco foi obtido através da medida da distância entre as bordas
do disco, utilizando-se um paquímetro da marca Mytutoio (precisão 0,05mm). Todas a
medidas são dadas em milímetros.
Como proposto por Ventura (1997) foram considerados adultos os indivíduos de
A. brasiliensis que apresentaram valores de raio superiores a 55mm, enquanto para A.
cingulatus, foram considerados adultos os indivíduos de raio superior a 30mm. Luidia
senegalensis foi considerada adulta quando encontrados raios superiores a 75mm
(Halpern, 1970). Os indivíduos de L. variegatus foram considerados adultos quando o
diâmetro da carapaça foi maior que 40mm, como sugerido por Junqueira (1998).
Todas as espécies tiveram os exemplares separados em classes de tamanho
com intervalos de 5mm. Nos locais onde A. brasiliensis foi capturada em grande
quantidade (>200 indivíduos), todos os indivíduos foram separados por classes de
tamanho (intervalos de 5mm). Em cada classe contou-se o número total de indivíduos e
quando este foi maior que 30, foram separados somente os 30 indivíduos mais bem
preservados. Nas classes com menos de 30 indivíduos, todos os exemplares íntegros
foram utilizados para a biometria.
O Coeficiente de correlação linear de Pearson foi aplicado para A. brasiliensis,
nos locais onde foram capturados mais que 30 indivíduos, e para L. variegatus no
inverno de 2006 em COM35. Para A. brasiliensis, foram utilizados os seguintes pares
de valores: comprimento do raio pelo peso úmido, diâmetro do disco pelo peso úmido e,
comprimento do raio pelo diâmetro do disco. Para L. variegatus foi testada a correlação
48
entre o diâmetro e a altura da carapaça. Todos os testes estatísticos foram realizados
com α = 5%.
49
4 RESULTADOS
4.1 Relações Biométricas
Astropecten brasiliensis
Os testes de correlação efetuados com os indivíduos de ITA 35 coletados no
inverno de 2006 foram significativos (p<0,05) apenas para relação Raio pelo Diâmetro
do disco (Tab.6, Fig. 9).
Figura 9 – Relação raio pelo diâmetro do disco (mm) dos indivíduos capturados em ITA 35 no inverno de
2006.
Já em PTR 35, os testes foram significativos para todos os pares de valores (Tab. 6). As
relações peso úmido pelo comprimento foram do tipo alométrica indicando que estes
indivíduos tendem a aumentar mais em peso do que em comprimento (Fig. 10 B e C). A
distribuição dos exemplares, concentrada no inicio da curva, sugere que eram indivíduos
bastante jovens, os quais podem estar entrando na idade “adulta”, caracterizada pelo ganho em
material de reserva.
50
Tabela 6 – Resultados dos testes de correlação realizados para os indivíduos de A. brasiliensis capturados no inverno de 2006 e verão de 2007.
R x D R x P D x P
n (pares)
r (Pearson)
R
2
t n (pares)
r (Pearson)
R
2
t n (pares)
r (Pearson)
R
2
t p
Inverno 2006
ITA 35 159 0,8896 0,7914
24,4052
159 0,0674 0,0045
0,8464 159 0,0428 0,0018
0,5362 >0.05
PTR 35 269 0,9528 0,9079
51,2904
268 0,9126 0,8328
36,4052
268 0,9197 0,8459
38,2094
<0.05
Verão 2007
ITA 35 177 0,8549 0,7308
21,797 176 0,7704 0,5935
15,94 176 0,722 0,5213
13,7648
<0.05
PTR 15 88 0,6117 0,3742
7,1714 88 0,6937 0,4812
8,931 88 0,7337 0,5383
10,0139
PTR 35 86 0,7907 0,6253
11,8388
86 0,7945 0,6312
11,9906
86 0,7723 0,5964
11,1416
IOS 35 60 0,9322 0,869 19,6136
60 0,9021 0,8137
15,9164
60 0,896 0,8027
15,3632
COM 35 217 0,9148 0,8369
33,2087
217 0,9034 0,8161
30,8872
217 0,9075 0,8235
31,6759
51
Figura 10 – Relações raio pelo diâmetro do disco (mm) (A), peso úmido (g) e raio (B) e peso úmido pelo
diâmetro do disco (C) dos indivíduos capturados em ITA 35 no inverno de 2006.
52
No verão de 2007 os testes foram significativos para todos os pares de valores
(Tab. 6). Como em PTR 35 no inverno, no verão os exemplares também se
encontraram no início da curva, indicando que também neste período os indivíduos
coletados eram bastante jovens (Fig. 11).
53
Figura 11 – Relações raio pelo diâmetro do disco (mm), peso úmido (g) e raio e peso úmido pelo diâmetro do disco dos indivíduos capturados em ITA 35, PTR 15,
PTR 35, IOS 35 e COM 35no verão de 2007.
54
Lytechinus variegatus
O teste de correlação efetuado para os indivíduos capturados em COM 35 no
inverno de 2006 foi significativo (p<0,05) para relação Diâmetro pela altura da carapaça
[n (pares) = 36; r (Pearson) = 0,9644; e t = 21,2778]. Esta relação foi linear, indicando
que a carapaça cresce igualmente em diâmetro e altura (Fig. 12)
Figura 12 – Relação linear do diâmetro pela altura da carapaça (mm) de L. variegatus capturado em COM 35 no
inverno de 2006.
55
4.2 Distribuição por classes de tamanho
Astropecten brasiliensis
Os indivíduos capturados em ITA 35 no inverno de 2006 foram separados em
cinco classes de tamanho, variando entre 08mm e 25mm de raio (Fig.13). A classe de
tamanho onde foi encontrado o maior número de indivíduos foi 15-20mm (Tab.7). Neste
local não foi capturado nenhum indivíduo adulto.
Tabela 7 – Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para ITA 35 no inverno de 2006.
Classes
Número de indivíduos
%
05 — 10
5 3,13
10 — 15
67 41,88
15 — 20
73 45,63
20 — 25
14 8,75
25
—
30
1
0,63
TOTAL 160 100
Em PTR 35, no mesmo período, os indivíduos foram separados em seis classes
de tamanho. O menor exemplar capturado neste local mediu 7mm de raio e o maior
34mm de raio (Fig. 13). A classe de tamanho que apresentou o maior número de
indivíduos foi 10-15mm (Tab. 8). Neste local também não foi encontrado nenhum
indivíduo adulto.
Tabela 8 – Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para PTR 35 no inverno de 2006.
Classes
Número de indivíduos
%
05 — 10
18 6,72
10 — 15
84 31,34
15 — 20
61 22,76
20 — 25
51 19,03
25 — 30
46 17,16
30 — 35
8 2,99
TOTAL 268 100
56
Figura 13 – Variação do raio (mm) dos indivíduos de A. brasiliensis capturados em ITA 35 e PTR 35 no
inverno de 2006.
Como no inverno de 2006, no verão de 2007 não foi capturado nenhum indivíduo
adulto.
Foram medidos 194 exemplares de A. brasiliensis capturados em ITA 35,
separados em cinco classes de tamanho. Os indivíduos variaram de 4,5mm a 24mm de
raio (Fig. 14). O maior número de indivíduos foi encontrado na classe 15-20mm (Tab.
9).
Tabela 9 – Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para ITA 35 no verão de 2007.
Classes
Número de Indivíduos
%
0 — 05 1 0,5
05 — 10
25 13
10 — 15
63 32,5
15 — 20
82 42
20 — 25
23 12
TOTAL 194 100
57
Figura 14 – Variação do raio (mm) dos indivíduos de A. brasiliensis capturados em ITA 35, PTR 15, PTR
35, IOS 35 e COM 35 no verão de 2007.
Em PTR 15 e PTR 35, os indivíduos foram separados em três classes de
tamanho e variaram de 19mm a 55mm e 5mm a 20mm, respectivamente (Fig. 14). Em
ambos os locais, a classe com maior número de indivíduos foi 10-15mm (Tab. 10).
Tabela 10 – Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para PTR 15 e PTR 35 no verão de 2007.
PTR 15 PTR 35
Classes
Número de Indivíduos
% Número de Indivíduos
%
05 — 10
4 5 11 13
10 — 15
61 69 44 51
15 — 20
23 26 31 36
TOTAL
88
100
86
100
Em IOS 35, os indivíduos capturados variaram de 7,2mm a 27mm de raio e (Fig.
14). Foram separados em cinco classes de tamanho. As classes 15-20mm e 20-25mm
foram as que apresentaram o maior número de indivíduos (Tab. 11).
58
Tabela 11 – Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para IOS 35 no verão de 2007.
Classes
Número de Indivíduos
%
05 — 10
1 2
10 — 15
13 22
15 — 20
22 37
20 — 25
21 35
25 — 30
3 5
TOTAL 60 100
Os exemplares capturados em COM 35 foram separados em quatro classes de
tamanho, sendo que o maior número de indivíduos foi encontrado na classe 10-15mm
(Tab. 12). O maior indivíduo capturado mediu 24mm e o menor mediu 6mm de raio (Fig.
14).
Tabela 12 – Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para COM 35 no verão de 2007.
Classes
Número de Indivíduos
%
5 — 10 47 22%
10 — 15
96 44%
15 — 20
65 30%
20 — 25
9 4%
TOTAL 217 100%
Astropecten cingulatus e Luidia senegalensis
Em toda a área de estudo foram capturados apenas 11 indivíduos de A.
cingulatus no inverno de 2006. Os indivíduos variaram de 10 – 23,5mm de raio, sendo
que nenhum deles foi considerado adulto.
No verão de 2006, foram capturados oito indivíduos de L. senegalensis em toda
área de estudo. Todos apresentaram tamanhos maiores que 75mm de raio, sendo
considerados como adultos. O menor exemplar mediu 85mm e o maior 131mm de raio.
Já no inverno deste mesmo ano, foram capturados nove exemplares. Destes, apenas
dois indivíduos tinham tamanhos inferiores a 75mm de raio e o restante apresentou
tamanhos superiores, com o menor indivíduo medindo 52,1mm e o maior medindo
226mm de raio. No verão de 2007 foram capturados apenas três exemplares, sendo
que dois deles apresentaram tamanhos menores que 75mm de raio e um com tamanho
maior que esta medida.
59
Lytechinus variegatus
Os indivíduos capturados em COM 35 no inverno de 2006 foram distribuídos em
três classes de tamanho, sendo que a maioria deles enquadrou-se na classe 10-13mm
(Tab. 13). O menor indivíduo mediu 8mm e o maior mediu 15,5mm de diâmetro da
carapaça (Figura). Em CAN 35 no mesmo período, foram capturados apenas quatro
exemplares. O menor mediu 9mm e o maior 12mm de diâmetro de carapaça (Fig. 15).
Tabela 13 – Freqüência dos indivíduos por classe de tamanho para COM 35 no inverno de 2006.
Classes
Número de Indivíduos
Percentual
07 — 10
10 27,78
10 — 13
15 41,67
13 — 16
11 30,56
TOTAL 36 100
Figura 15 – Variação do diâmetro da carapaça (mm) dos indivíduos de L. variegatus capturados em COM
35.
60
5 DISCUSSÃO
A. brasiliensis apresentou uma relação do tipo alométrica para relação entre o
peso úmido e raio tanto no inverno de 2006 quanto no verão de 2007, com a maior
parte dos indivíduos concentrados no início da curva, sugerindo que os mesmos são
bastante jovens. Entretanto, os resultados das relações entre o peso úmido e o raio
sugerem que os indivíduos estariam investindo mais em aumento de peso do que em
comprimento, indicando o início da fase adulta. Estes resultados concordam com os
encontrados por Ventura (1991), em estudo desenvolvido na região de Cabo Frio (RJ).
Entretanto, Queiroz (2006) observou que no litoral de Ilhéus, numa profundidade de
15m, esta espécie apresentou relação isométrica, ao contrário de A. cingulatus e Luidia
senegalensis que apresentaram padrão alométrico. É importante destacar que Ventura
(1991) trabalhou com uma maior amplitude de classes, incluindo indivíduos adultos.
Seus resultados mostram alometria para A.brasiliensis, A. cingulatus e Luidia ludwigi
scotti, o que o levou a sugerir que esta seria um padrão para asteróides. Assim, a
relação do tipo isométrico, registrada por Queiroz (2006) para A. brasiliensis pode ser
característica das suas fases iniciais de crescimento, uma vez que na profundidade
estudada pela autora foram coletados predominantemente indivíduos de pequeno porte.
Estudos desenvolvidos com A. brasiliensis, em Cabo Frio (RJ), mostraram
predomínio de indivíduos de menor porte (10 – 30mm de raio) na profundidade de 30m,
enquanto indivíduos de maior porte foram mais abundantes em profundidades de 45 e
60m (VENTURA, 1991; VENTURA; FERNANDES, 1995; VENTURA et al, 1997).
Segundo estes autores, indivíduos pequenos são encontrados freqüentemente em
estudos de longo período de monitoramento de populações de equinodermos e o
sucesso do recrutamento pode variar em longos períodos. Queiroz (2006), encontrou
no litoral de Ilhéus uma população composta basicamente por recrutas com raios de até
20mm e juvenis com 30mm, sugerindo esta região como área de recrutamento.
Segundo Ventura (1997) valores entre 10 e 20mm corresponderiam a indivíduos com
aproximadamente 2,4 meses de idade. Neste trabalho, a maioria dos indivíduos
capturados no inverno de 2006 e verão de 2007 apresentava raio entre 10 e 20mm,
sendo que nenhum deles apresentou tamanho superior à 55mm, reforçando a hipótese
61
de que profundidades menores (até 30m) devem funcionar como áreas de recrutamento
desta espécie.
No litoral de Cabo Frio (RJ) A. brasiliensis apresentou características
reprodutivas de espécies subtropicais, como tempo restrito de liberação de gametas -
novembro a dezembro, com pico no último mês, alto sincronismo entre indivíduos e
estocagem de nutrientes. Estes eventos estariam associados à entrada de águas frias e
ao período de ressurgência (VENTURA et al., 1997). O comprimento inicial dos
indivíduos recém-metamorfoseados desta espécie deve ser similar aquele registrado
para A. scoparius - 7mm de diâmetro, devido à semelhança no tamanho dos ovócitos e
na larva única planctotrófica (bipinária). Assim como para outros equinodermos, os
indivíduos de A. brasiliensis devem ultrapassar rapidamente as fases iniciais do
crescimento, atingindo a maturidade por volta dos sete meses de idade, com raio de
55mm (VENTURA, 1997). Em Ilhéus, os menores indivíduos de A. brasiliensis (<20mm)
foram encontrados por Queiroz (2006) em maiores proporções nos meses de agosto e
setembro de 2004, embora também tenham sido registrados nos meses de junho e
dezembro de 2003 e março de 2004.
Ventura (1997) calculou o valor de 140mm como comprimento máximo para a
população em Cabo Frio (RJ). Neste estudo predominaram indivíduos de pequeno
porte (10 – 20mm), sendo o maior (34mm) capturado a 35m de profundidade.
A. cingulatus apresentou para esta região de estudo indivíduos menores que
30mm, sugerindo que, também para esta espécie, esta é uma área de recrutamento,
não tendo sido possível estabelecer estatisticamente populações distintas numa mesma
região, como sugerido por Queiroz (2006), que distinguiu, a nível estatístico, duas
populações. Em ambas, o maior número de recrutas foi registrado nos meses de outono
e inverno, enquanto os indivíduos de maior porte foram encontrados no período de
primavera e verão.
Estudando a população de A. cingulatus na região de Cabo Frio, Ventura et al.
(1998) registraram um longo período de liberação de gametas, baixo sincronismo e
escassa estocagem de nutrientes, características estas de espécies de ambientes
tropicais. Em Cabo Frio, a liberação de gametas ocorreu nos meses de maio a
setembro, coincidindo com a entrada de águas tropicais quentes. Também para esta
62
espécie, o comprimento inicial dos indivíduos recém-metamorfoseados deve ser
semelhante aquele registrado para A. scoparius - 7mm. Esta espécie deve ultrapassar
rapidamente as fases iniciais do crescimento, atingindo a maturidade por volta dos
cinco meses de idade, com raio de 30mm (VENTURA, 1997). O maior individuo
encontrado em Ilhéus mediu 73mm de raio na população 1 e 76,4mm na 2 (Queiroz,
2006) . Neste estudo, o maior indivíduo encontrado mediu 23,5mm de raio.
Contudo, neste estudo, esta espécie foi capturada apenas no inverno de 2006,
principalmente na profundidade de 35m, sugerindo que esta espécie tenha migrado
para outras áreas durante o verão. Freeman et al. (1999 e 2001) notaram que a espécie
A. irregularis apresenta um padrão sazonal de migração. Segundo Ventura e Fernandes
(1995) A. cingulatus é encontrada principalmente em locais mais profundos (45 – 60m).
Dessa forma, A. cingulatus poderia ter migrado para regiões mais profundas no verão
de 2007, apesar de Queiroz (2006) ter encontrado indivíduos de maior porte ocorrendo
no verão numa profundidade de 15m.
Segundo Sampaio (2007), Astropecten marginatus apresentou a maior parte de
seus exemplares com grande porte, sendo que estes foram capturados principalmente
em 15m e os indivíduos de menor porte na profundidade de 35m.
Ventura (1991) observou que A. cingulatus alcança menores dimensões que A.
brasiliensis, com os maiores indivíduos medindo cerca de seis centímetros de raio. Este
autor ainda encontrou os menores indivíduos de A. cingulatus a 60m e os indivíduos
maiores a 45m, enquanto os menores espécimes de A. brasiliensis foram encontrados a
30m.
Lemmens et al. (1995) notaram uma distribuição heterogênea para jovens
adultos e de A. zebra no litoral australiano. Indivíduos de A. zebra parecem utilizar
regiões mais rasas como área de recrutamento, com posterior migração dos adultos
para regiões mais profundas.
A. marginatus parece utilizar as áreas mais profundas para recrutamento e as
mais rasas para alimentação (SAMPAIO, 2007). Alves (2004), estudando o ciclo
reprodutivo desta espécie no litoral de São Paulo em profundidades de até 20m,
observou que os mais altos ICP (Índice de Ceco Pilórico) e os menores IG (Índices de
Desenvolvimento Gonadal) ocorreram de maio a julho, indicando um acúmulo de
63
nutrientes que será utilizado no período reprodutivo, já que os cecos pilóricos são
órgãos ligados à digestão e estocagem de nutrientes (VENTURA; PIRES, 2002).
Em espécies simpátricas, Ventura (1991), encontrou indivíduos menores de A.
brasiliensis (moda de 40 e 50mm) nas localidades onde a espécie foi dominante. Nas
profundidades em que esta espécie coexistiu com as demais, foram registrados
indivíduos com comprimentos maiores (moda de 70mm). De acordo com Ventura
(1991), A. cingulatus alcança maior peso com comprimentos menores, embora tenha
apresentado relações semelhantes a A. brasiliensis. Lemmens et al. (1995) verificaram
diferenças significativas na distribuição de tamanho das populações isoladas e
simpátricas de A. velitaris.
O mesmo parece ocorrer com as espécies de Astropecten que coexistem na
região de Ilhéus. As três espécies co-ocorreram com a dominância de A. brasiliensis em
todas as localidades. A. brasiliensis e A. cingulatus devem utilizar áreas mais rasas (15
- 35m) para recrutamento, com a conseqüente migração dos indivíduos adultos para
profundidades maiores, enquanto A. marginatus parece recrutar a profundidades abaixo
de 30m e utilizar águas mais rasas para alimentação.
A estrutura da população de asteróides é influenciada principalmente por duas
forças opostas: recrutamento anual irregular de novas coortes, que resultam em uma
grande proporção no tamanho da população; e crescimento individual como resposta à
disponibilidade de recursos e as condições ambientais (Queiroz, 2006). Nesse estudo,
foi observado que a população de A. brasiliensis consistiu de uma moda para classes
de tamanhos, predominando os juvenis, concordando com o encontrado por Queiroz
(2006) em seu estudo, ao longo de 23 meses, no litoral de Ilhéus. Para A. marginatus,
no mesmo período e área deste estudo também foi encontrada uma moda, com
predomínio de juvenis (SAMPAIO, 2007).
A maioria dos indivíduos de Luidia senegalensis coletados eram adultos, com
raio a partir de 75mm, sendo que o menor espécime media 52,1mm de raio e o maior
310mm de raio. Monteiro e Pardo (1994) encontraram, no litoral paulista, em
profundidades entre 15 e 25m, valores de raio entre 25mm e 155mm para esta espécie,
com a maioria dos indivíduos apresentando raio entre 61 e 80mm e pequena proporção
64
de indivíduos menor, com até 60mm de raio. Na região de Ilhéus, o maior indivíduo
coletado media 181mm (QUEIROZ, 2006).
Lytechinus variegatus apresentou uma relação do diâmetro da carapaça pela
altura do tipo linear, indicando que esta espécie na região deste estudo aumenta
igualmente em diâmetro e altura. Todos os exemplares capturados foram considerados
recrutas. No verão de 2007 esta espécie apresentou baixa abundância. Contudo, os
poucos indivíduos coletados apresentaram tamanhos maiores do que os registrados no
inverno, apesar de nenhum deles ter sido considerado adulto.
Rizzi et al. (2005) observaram no litoral do Paraná que esta espécie tem um pico
de maturação máxima durante o verão e um período de desova durante o outono. Na
Lagoa de Araruama (RJ), o recrutamento desta espécie começou a aumentar no início
do inverno (JUNQUEIRA et al. 1997), o que explicaria a presença em maior número de
indivíduos, principalmente de recrutas, neste período,
Esta espécie parece obedecer a um padrão sazonal de reprodução e
recrutamento, no qual no inverno são encontrados indivíduos menores e no verão
maiores. Beddingfield e McClintock (2000) observaram o mesmo no norte da Flórida.
Segundo estes autores, juvenis desta espécie, com tamanhos entre 15 e 20mm foram
encontrados no inverno e apresentaram agregação significante com indivíduos de
tamanhos similares.
A presença de recrutas desta espécie nesta área e a ausência de indivíduos
adultos sugerem que esta população é mantida pelo aporte de larvas de provenientes
de outras regiões. Junqueira (1998) observou a presença de recrutas por até oito
meses após o desaparecimento dos adultos em Cabo Frio (RJ) e sugeriu que a
manutenção dos recrutas nesta área seria através do aporte de larvas provenientes de
outras regiões.
Todos os indivíduos foram capturados associados a um banco bastante denso
de macroalgas, dominado por Dictyopteris sp., o qual forma uma zona natural de
exclusão da pesca, sugerindo que esta seria uma área de refúgio dos indivíduos
menores contra predação e distúrbios antrópicos. Beddingfield e McClintock (2000)
observaram que os juvenis desta espécie estiveram associados em grande abundância
a bancos de Thalassia que funcionariam como um habitat específico para recrutamento
65
e sobrevivência dos juvenis. Pelaes e Borzone (2007) encontraram recrutas desta
espécie numa área no litoral do Paraná onde supostamente não é exercido esforço de
pesca sobre o fundo devido a instalação de um sistema anti-arrasto. De acordo com
Junqueira (1998), indivíduos desta espécie podem recrutar em habitats que não
apresentam distúrbios.
66
6 CONCLUSÃO
• Todos o indivíduos de A. brasiliensis foram considerados jovens, tanto no inverno
de 2006 quanto no verão de 2007. Contudo, a relação entre o peso úmido e o
raio demonstrou que estes estariam entrando na fase adulta;
• As relações do tipo alométrica parecem ser o padrão para as espécies de
Asteroidea;
• A. brasiliensis, A. cingulatus e L. variegatus parecem utilizar esta área para
recrutamento, crescimento e alimentação, enquanto L. senegalensis parece
utilizá-la apenas para alimentação;
• L. variegatus parece utilizar o banco de macroalgas para refugiar-se da predação
e da ação dos arrastos sobre o fundo.
67
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70
C
APÍTULO
III
D
IETA ALIMENTAR DE
A
STROPECTEN BRASILIENSIS
M
ÜLLER
&
T
ROSCHEL
,
1842,
A
STROPECTEN
CINGULATUS
S
LADEN
,
1889
E
L
UIDIA SENEGALENSIS
L
AMARCK
,
1816
(E
CHINODERMATA
:A
STEROIDEA
)
NUM TRECHO ENTRE
I
TACARÉ E
C
ANAVIEIRAS
.
71
1
INTRODUÇÃO
1.1 Dieta alimentar
O filo Echinodermata possui representantes em vários grupos tróficos, incluindo
detritívoros, filtradores, raspadores, necrófagos e predadores ativos, sendo que muitos
desempenham um importante papel na estrutura das comunidades bênticas
(MCCLINTOCK, 1994, HENDLER et al., 1995; TOMMASI et al., 1998; RUPPERT et al,
2005). Os Asteroidea, Ophiuroidea e Echinoidea são reconhecidos como os grupos
mais importantes de predadores bênticos dentre os Echinodermata. Entretanto, alguns
Holothuroidea podem ser importantes predadores do zooplâncton ou da meiofauna
(STANCYK, 1999). A predação pelas estrelas do mar pode assumir um importante
papel na estruturação das comunidades marinhas bênticas (MENGE; SUTHERLAND,
1976 e 1987; MENGE, 1982; WITMAN; DAYTON, 2001; GAYMER et al., 2004). Apesar
de sua importância ter sido demonstrada freqüentemente para as comunidades entre-
marés (MENGE et al., 1994; NAVARRETE; MENGE, 1996; MENGE; BRANCH, 2001),
espera-se que seu impacto seja maior nas comunidades do sub-litoral onde as estrelas
do mar não estão sujeitas à dessecação ou outros estresses aos quais elas estão
pouco adaptadas (GAYMER et al., 2004).
Nas comunidades de médio litoral, os Asteroidea ocupam o mais alto nível trófico
e controlam as densidades das espécies dos níveis inferiores. Nas comunidades de
infralitoral, os Asteroidea ocupam, geralmente, dois ou mais níveis tróficos diferentes.
Isto reflete a maior complexidade trófica destas comunidades. Em muitas comunidades
de infralitoral os Asteroidea são mais comuns do que nas comunidades de médio litoral
(MENGE, 1982).
Para entender o papel trófico dos equinodermos no fluxo de energia num
ecossistema se faz necessário compreender a forma como eles se alimentam. Alguns
aspectos como a detecção, perseguição, captura e manipulação da presa, preferências
e taxas alimentares e a influência que o ambiente exerce sobre a atividade predatória
dos equinodermos estão envolvidos no seu comportamento alimentar (STANCYK,
1999).
As espécies sedimentívoras, como muitos Echinoidea e Holothuroidea,
72
participam ativamente na modificação do substrato, devido à ingestão e movimentação
do sedimento. Aparentemente, os Echinoidea são responsáveis por 90% dos processos
bioerosivos nos recifes de coral do Caribe e atuam como reguladores da diversidade e
abundância da biota marinha, devido à sua atividade de raspagem do substrato
(HADEL et al.,1999).
Algumas espécies de Holothuroidea e Asteroidea são necrófagas, reciclando
uma parcela da matéria orgânica que, de outra forma, estaria perdida para as cadeias
alimentares (HADEL et al.,1999).
Entre os equinodermos, os Asteroidea são freqüentemente utilizados em estudos
de comportamento alimentar (MONTEIRO; PARDO, 1994). Os Asteroidea predadores
atuam como reguladores em determinadas comunidades e têm sido alvo de projetos de
manejo faunístico (HADEL et al.,1999).
Os Asteroidea podem ser considerados como troficamente bem sucedidos, pois
são capazes de explorar cada um dos seus principais recursos alimentares. A classe
Asteroidea possui pelo menos uma espécie em cada nível trófico marinho, de
carnívoros a suspensívoros (exceto parasitas) (JANGOUX, 1982). Assim podem ser
detritívoros (Valvatida), comedores de material em suspensão (Brisingida), predadores
(Forcipulatida, Paxillosida, Velatida e Spinulosida), e até mesmo consumidores
terciários. Podem ainda alimentar-se de outros asteróides (Solaster spp). Muitos
apresentam alimentação mista (TOMMASI et al., 1998).
A maioria dos Asteroidea é considerada carnívora, sendo suas presas
constituídas por diversos grupos de invertebrados e também por pequenos peixes.
Algumas espécies são detritívoras ou ainda utilizam material em suspensão, que é
aderido ao muco e levado em direção à boca pelos cílios epidérmicos. Geralmente, a
dieta alimentar tem sido determinada por análises do conteúdo estomacal. O resultado
destas análises mostrou que muitos Asteroidea não apresentam seletividade alimentar,
enquanto que outros utilizam um grupo restrito de organismos, o que torna possível
determinar diferenças geográficas e sazonais (MONTEIRO; PARDO, 1994).
Muitas espécies são generalistas, podendo apresentar um comportamento
alimentar seletivo, dependendo da disponibilidade das presas no ambiente e da
densidade de outros predadores (JANGOUX, 1982).
73
O sistema digestivo dos Asteroidea é radial, estendendo-se entre os lados oral e
aboral do disco. A boca localiza-se no meio da região aboral. A maioria deles é
necrófaga e carnívora, e se alimentam de todos os tipos de invertebrados,
especialmente de gastrópodes, bivalves, crustáceos, poliquetas, outros equinodermos e
até mesmo de peixes. Alguns têm dietas muito restritas; outros utilizam uma larga
variedade de presas, mas podem exibir preferências, dependendo da disponibilidade
(RUPPERT et al, 2005).
Estudos do conteúdo estomacal de Asteroidea de alimentação intra-oral
determinaram o hábito alimentar de espécies características de substratos
inconsolidados, principalmente aquelas dos gêneros Astropecten e Luidia, as quais
podem localizar a presa enterrada e depois escavar o substrato para alcançá-la
(RUPPERT et al, 2005). Tais estudos demonstraram uma grande variação no hábito
alimentar destas espécies, sendo algumas consideradas especialistas e outras
generalistas, alimentando-se oportunisticamente das presas encontradas no ambiente
(JANGOUX, 1982).
O gênero Astropecten é considerado um grupo primitivo que não pode everter
seu estômago e por isso as espécies desse grupo engolem as presas inteiras e estas
são digeridas lentamente dentro das estrelas. Além disso, as Astropecten são
predominantemente carnívoras e utilizam a alimentação ciliar como método auxiliar
para obter o alimento (RUPPERT et al, 2005). Todas as espécies do gênero
Astropecten vivem como infauna em fundos arenosos e lamosos. Este gênero é mais
rico em espécies que qualquer outro de estrelas do mar e está representado em todas
as águas tropicais e subtropicais, especialmente na região do Indopacífico (SOTO,
1999). Podem viver em ambientes rasos ou profundos, alimentando-se de presas e
partículas do substrato (JANGOUX, 1982; BLAKE, 1990).
Os sedimentos ricos em matéria orgânica, bem como a micro e meiofauna
associada, constituem importantes recursos para algumas espécies de Astropectinidae
e para as que habitam grandes profundidades (JANGOUX, 1982).
Todas as espécies de Astropecten são geralmente encontradas parcialmente ou
totalmente enterradas no sedimento, mas quando estão forrageando, elas vagam sobre
o sedimento onde são predadoras vorazes de muitos invertebrados infaunais,
74
particularmente moluscos e crustáceos (LEMMENS, 1995).
Em Astropecten, a abertura da boca, o estômago e a parede do corpo são
altamente extensíveis e elásticos, permitindo a ingestão de itens alimentares maiores
que a própria estrela (JANGOUX, 1982).
A habilidade para predar sobre a macrofauna está relacionada com o numero de
pés ciliares e com o diâmetro do disco (que representa a utilização do espaço interno)
(Ventura e Junqueira, 1994). A ingestão de partículas (sedimentos e presas) requer
apenas a abertura da boca e o uso dos pés para empurrar o alimento para dentro do
estomago (JANGOUX, 1982; LAWRENCE, 1987).
Nas comunidades bênticas onde Astropecten é comum, as mudanças sazonais
na abundância destes predadores podem ter uma profunda influência na estrutura da
população e densidade de muitos invertebrados infaunais (MENGE, 1982; FREEMAN
et al., 1999).
As espécies do gênero Luidia são tipicamente predadoras/carnívoras e
consomem preferencialmente grandes animais epifaunais, entre eles alguns
equinodermos (CALVA, 2002). Ganmanee et al. (2003) estudou o comportamento
alimentar de Luidia quinaria, no Japão, e observou que esta espécie predou
preferencialmente outros equinodermos. Já Penchaszadeh e Lera (1983) encontraram
que L. senegalensis se alimenta preferencialmente de bivalves, podendo predar outros
equinodermos. Zoldan (2005) estudando os hábitos alimentares de L. senegalensis no
litoral de São Paulo encontrou que esta espécie prefere predar Mulinia cleryana.
75
2 OBJETIVOS
2.1 Objetivo Geral
Estudar a dieta alimentar de Astropecten brasiliensis, A. cingulatus e Luidia
senegalensis num trecho entre Itacaré e Canavieiras.
2.2 Objetivos Específicos
- Identificar os grupos de presas dos Asteroidea na região;
- Verificar diferenças nas dietas das três espécies;
- Analisar variações na dieta entre os indivíduos de diferentes tamanhos;
- Calcular as abundâncias totais e relativas de cada grupo de presa encontrada
nos estômagos.
76
3 MATERIAL E MÉTODOS
A análise do conteúdo estomacal de Astropecten brasiliensis, A. cingulatus e
Luidia senegalensis foi realizada com indivíduos coletados no inverno de 2006 e no
verão de 2007. Foram realizadas incisões na região aboral com o auxílio de uma
tesoura cirúrgica e o material retirado foi triado, contado e identificado sob microscópio
estereoscópico. As presas encontradas foram separadas nos grupos Protista,
representado pelos Foraminiferida, Crustacea, Mollusca, representado pelas classes
Gastropoda, Bivalvia e Scaphopoda, e Miscelânea. Este procedimento foi executado
para análise do conteúdo estomacal das três espécies.
O conteúdo estomacal de A. brasiliensis foi separado de acordo com as classes
de tamanho estabelecidas para esta espécie no Capítulo II.
Foram calculadas as abundâncias totais e relativas de cada grupo de presa
encontrada nos estômagos de cada espécie. Para A. brasiliensis foram calculadas as
abundâncias totais e relativas de cada grupo de presas para as estações do ano, entre
os locais de coleta e entre as classes de tamanho.
77
4 RESULTADOS
No inverno de 2006 foram analisados os estômagos de 428 indivíduos de
Astropecten brasiliensis capturados em ITA 35 e PTR 35. De forma geral,
Foraminiferida (Protista) foi o grupo mais consumido por esta espécie (Fig. 16 A e B).
Figura 16 – Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de A. brasiliensis em ITA 35 (A)
e PTR 35 (B) no inverno de 2006.
A dieta dos exemplares foi composta de quatro grupos: Protista, Crustacea,
Mollusca e Miscelânea. O grupo Protista esteve representado apenas pelos
Foraminiferida. Crustacea incluiu organismos provenientes de diferentes classes com
predomínio de Cumacea. O filo Mollusca esteve representado pelas classes
Gastropoda, Bivalvia e Scaphopoda. Foraminiferida foi o grupo com maior abundância.
Já a maior variedade de morfotipos foi observada na classe Gastropoda (Fig.17 A e B).
Figura 17 – Variedade de morfotipos observada nos grupos encontrados nos estômagos dos exemplares
de A. brasiliensis capturados em ITA 35 (A) e PTR 35 (B) no inverno de 2006.
78
Em ITA 35 foram utilizados 160 indivíduos para análise do conteúdo estomacal e
apenas 20 (12,5%) foram encontrados com estômagos vazios. A média de presas por
indivíduo foi 1,04. Neste local foram encontrados nos estômagos analisados 10 tipos de
gastrópodes, cinco tipos de bivalves, dois tipos de escafópodas, sete tipos de
crustáceos, cinco tipos de foraminíferos e quatro tipos enquadrados no grupo
miscelânea.
Apesar de Foraminiferida ter sido, de forma geral, o grupo mais consumido neste
local (Tab. 14), o bivalve Nucula sp.1 foi o item mais consumido, sendo encontrados 20
indivíduos desta espécie nos estômagos analisados. O foraminífero Triloculina sp. foi o
segundo item mais consumido, com 17 indivíduos no total.
O maior número de presas foi encontrado na classe de tamanho 15-20mm. A
maior variedade e a maior média de presas por indivíduo foram encontradas na classe
10-15mm (Tab. 14).
Tabela 14 – Total de presas, tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de
tamanho para os exemplares capturados em ITA 35 no inverno de 2006.
Classes de Tamanho
Total de presas
Total de tipos
Média de presas/indivíduo
05-10 4 4 0,80
10-15 78 25 1,16
15-20 81 21 1,11
20-25 2 2 0,14
25-30 1 1 1
Foraminiferida foi grupo que apresentou o maior número de indivíduos
encontrados nas classes 10-15mm e 15-20mm. Na classe 10-15mm foi observada uma
maior variedade de tipos de Crustacea e na classe 15-20mm foi observada uma maior
variedade de Gastropoda (Tab. 15).
79
Tabela 15 – Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em
cada classe de tamanho nos exemplares capturados em ITA 35 no inverno de 2006.
Classes de tamanho
Itens 05-10
10-15
15-20
20-25
25-30
Total
Gastropoda 2 (2) 18 (5)
15 (7)
0 0 35
Bivalvia 0 9 (3) 15 (3)
0 0 24
Scaphopoda 1 5 (2) 6 (2) 0 0 12
Crustacea 1 11 (6)
6 (3) 0 1 19
Foraminiferida
0
27 (5)
22 (3)
1
0
50
Miscelânea 0 8 (3) 17 (3)
1 0 26
Foram utilizados 268 exemplares de A. brasiliensis capturadas em PTR 35 no
inverno de 2006 para análise do conteúdo estomacal. A média de presas por indivíduo
foi 2,31 e 19,4% dos estômagos analisados estavam vazios.
O foraminífero Elpidium sp. foi o item mais consumido (213 indivíduos) e esteve
presente nas classes de tamanho de 05-10mm até 25-30mm. Escama de peixe foi o
segundo item mais consumido (77) e esteve presente em todas as classes de tamanho.
Um gastrópodo não indentificado foi o terceiro mais consumido (33) neste local e esteve
presente nas classes de 05-10mm a 25-30mm. No total, foram encontradas 619 presas
nos estômagos analisados.
A maior variedade e o maior número de presas foi encontrada na classe 10-
15mm e a maior média de presas por indivíduo foi observada na classe 05-10mm (Tab.
16).
Tabela 16 – Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de
tamanho para os exemplares capturados em PTR 35 no inverno de 2006.
Classes de Tamanho
Total de presas
Total de tipos
Média de presas/indivíduo
05-10 50 16 2,78
10-15 198 40 2,36
15-20 170 33 2,79
20-25 100 36 1,96
25-30 79 31 1,72
30-35 22 13 2,75
Foraminiferida foi o grupo mais abundante nas classes 05-10mm até 15-20mm,
com predomínio de Elpidium sp. Nas classes maiores que 20mm o grupo mais
abundante foi Miscelânea, predominando escamas de peixe. Apenas na classe 25-
30mm Crustacea foi o grupo com maior variedade de tipos. Nas demais classes
Gastropoda foi o grupo que apresentou maior variedade de tipos (Tab. 17).
80
Tabela 17 – Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em
cada classe de tamanho nos exemplares capturados em ITA 35 no inverno de 2006.
Classes de Tamanho
Itens
05
-
10
10
-
15
15
-
20
20
-
25
25
-
30
30
-
35
Total
Gastropoda 10 (6)
32 (10)
31 (10)
19 (10)
14 (7)
10 (5)
116
Bivalvia 2 (2) 13 (7) 15 (5) 12 (9) 9 (5) 5 (4)
56
Scaphopoda
0
7 (4)
3 (2)
6 (4)
11 (4)
4 (2)
31
Crustacea 3 (2) 15 (10)
21 (7) 13 (6) 13 (9)
1
66
Foraminiferida
27 (2)
101 (4)
69 (4) 21 (2) 13 (2)
0
231
Miscelânea 8 (3) 30 (5) 31 (5) 29 (5) 19 (4)
2 (1)
119
Em ITA 15, IOS 15 e 35 e COM 35 no inverno de 2006 foram capturados 12
exemplares, 14, 23 e 13, respectivamente. A análise do conteúdo estomacal destes
organismos revelou que Gastropoda foi o grupo mais abundante nestes locais.
A dieta de A. brasiliensis capturados no verão de 2007 também foi composta de
quatro grandes grupos: Mollusca (Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda), Crustacea,
Foraminiferida e Miscelânea. Porém, ao contrário do inverno de 2006, Gastropoda foi a
classe mais abundante nos estômagos analisados para o verão, sendo que COM 35 foi
o local onde este grupo contribuiu com mais de 90% da dieta (Fig. 18 A,B,C,D).
Figura 18 – Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de A. brasiliensis em ITA 35 (A),
PTR 35 (B), IOS 35 (C) e COM 35 (D) no verão de 2007.
81
Apenas em PTR 15 ocorreu maior abundância de Bivalvia neste período (Fig. 19). A maior
variedade de tipos também foi encontrada no grupo Gastropoda em todos os locais (Fig. 20).
Figura 19 – Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de A. brasiliensis em PTR 15.
Figura 20 – Variedade de tipos observada nos grupos encontrados nos estômagos dos exemplares de A.
brasiliensis capturados em ITA 35 (A), PTR 15 (B), PTR 35 (C), IOS 35 (D) e COM 35 (E) no verão de
2007.
82
Em ITA 35 foram utilizados 194 indivíduos para análise do conteúdo estomacal,
dos quais 59 (30,4%) foram encontrados com estômagos vazios. A média de presas por
indivíduo foi 2,75. Neste local foram encontrados, nos estômagos analisados, 17 tipos
de gastrópodes, 12 tipos de bivalves, um tipo de escafópoda, seis tipos de crustáceos,
cinco tipos de foraminíferos e oito tipos no grupo miscelânea.
O gastrópodo Finella dubia foi o item mais consumido neste local (293
indivíduos), seguido de Nucula sp.1 (76), Caecum sp.1 (32), Nucula sp.2 (13) e
Triloculina sp. (10). F. dubia e Caecum sp.1 foram os únicos itens encontrados em
todas as classes de tamanho. Nucula sp.1 e Triloculina sp. foram encontrados nas
classes 05-10mm à 20-25mm e Nucula sp.2 apenas nas classes 15-20 e 20-25mm.
As classes 05-10 e 15-20mm foram as que apresentaram o maior número de
presas, sendo que na última foi encontrada a maior variedade de tipos, seguida da
classe 10-15mm e 20-25mm (Tab. 18). A maior quantidade de F. dubia foi encontrada
na classe 05-10mm.
O maior número de estômagos vazios foi encontrado nas classes 10-15mm e 15-
20mm, com 25 e 26 indivíduos, respectivamente, e a maior média de presas por
indivíduo foi observada na classe 05-10mm (Tab. 18).
Tabela 18 – Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de
tamanho para os exemplares capturados em ITA 35 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Total de presas
Total de tipos
Média de presas/indivíduos
0-05 16 3 16
05-10 201 10 8,04
10-15 101 27 1,60
15-20 154 28 1,88
20-25 61 21 2,65
Apenas na classe de tamanho 20-25mm ocorreu uma maior abundância de
Bivalvia, sendo que em todas as outras classes Gastropoda foi mais abundante e
apresentou maior variedade de tipos (Tab. 19).
83
Tabela 19 – Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em
cada classe de tamanho nos exemplares capturados em ITA 35 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Itens 0-05 05-10 10-15 15-20
20-25
Total
Gastropoda 16 (3)
193 (5)
58 (10)
77 (9)
20 (9)
364
Bivalvia 0 4 (2) 23 (7) 62 (9)
28 (5)
117
Scaphopoda 0 0 0 0 1 1
Foraminiferida
0 1 9 (4) 6 (3) 3 (2) 19
Crustacea 0 0 6 (2) 3 (3) 1 10
Miscelânea 0 3 (2) 5 (4) 6 (4) 8 (3) 22
Em PTR 15, dos 88 indivíduos de A. brasiliensis analisados, 53 estavam com
estômagos vazios e a média de presas por indivíduo foi 1,08 no total. Bivalvia foi o
grupo mais abundante e Nucula sp.1 foi o item mais consumido neste local.
A classe de tamanho onde foi encontrado o maior número de estômagos vazios
foi 10-15mm (44) e a maior variedade de presas foi encontrada na classe 15-20mm e
na classe 10-15mm, sendo que na classe 15-20mm foi registrada a maior média (Tab.
20).
Tabela 20 – Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de
tamanho para os exemplares capturados em PTR 15 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Total de presas
Total de tipos
Média de presas/indivíduo
05-10 3 2 0,75
10-15 43 10 0,70
15-20 49 14 2,13
Gastropoda foi o grupo com maior variedade de tipos na classe de tamanho 10-
15mm e na classe 15-20mm Gastropoda e Bivalvia apresentaram a mesma variedade
(Tab. 21).
84
Tabela 21 – Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em
cada classe de tamanho nos exemplares capturados em PTR 15 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Itens 05-10
10-15
15-20
Total
Gastropoda 0 18 (5)
20 (4)
38
Bivalvia 2 (1) 23 (4)
21 (4)
46
Foraminiferida
0 0 2 (1) 2
Crustacea 1 0 2 (2) 3
Miscelânea
0
2 (2)
4 (3)
6
Foram analisados 86 exemplares de A. brasiliensis coletados em PTR 35 e 11%
deles foram encontrados com estômagos vazios. A média de presas por indivíduo foi
8,30.
Finella dubia foi o item mais consumido, sendo encontrados 292 indivíduos desta
espécie. Alguns itens como F. dubia, Caecum sp.1, Caecum sp.2, Nucula sp.2,
Ostracoda não identificado 1 e escama de peixe foram encontrados em todas as
classes de tamanhos. Apenas na classe 10-15mm ocorreu predominância de escama
de peixe. Em todas as outras classes F. dubia foi o item mais consumido.
A maior variedade, o maior número e a maior média de presas por indivíduo
foram encontradas na classe de tamanho 10-15mm (Tab. 22).
Tabela 22 – Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de
tamanho para os exemplares capturados em PTR 35 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Total de presas
Total de tipos
Média de presas/indivíduo
05
-
10
67
14
6,09
10-15 394 32 8,95
15-20 253 31 8,16
A maior variedade de Gastropoda foi observada na classe 10-15mm. Porém, a
maior abundância deste grupo foi observada na classe 15-20mm (Tab. 23).
85
Tabela 23 – Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em
cada classe de tamanho nos exemplares capturados em PTR 35 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Itens 05-10
10-15 15-20 Total
Gastropoda 59 (7)
160 (13)
205 (10)
424
Bivalvia 3 (2) 5 (3) 11 (7) 19
Scaphopoda 1 5 (3) 4 (3) 10
Foraminiferida
0 12 (2) 5 (2) 17
Crustacea 2 (2) 16 (3) 13 (4) 31
Miscelânea 2 (1) 196 (5) 15 (2) 213
Em IOS 35 a média de presas por indivíduo foi 3,75. Foram analisados 60
indivíduos, sendo que 12 (2%) deles estavam com os estômagos vazios.
Finella dubia foi o item mais consumido, sendo encontrados 54 indivíduos desta
espécie no total. Triloculina sp. (24) e escama de peixe (16) foram os outros itens mais
consumidos neste local.
A maior variedade e as maiores médias de presas por indivíduo foram
observadas nas classes de tamanho 15-20mm e 20-25mm. Nestas classes também foi
encontrado o maior número de presas e F. dubia foi o item mais consumido (Tab. 24). A
classe 05-10mm continha apenas um indivíduo, o qual estava com o estomago vazio.
Tabela 24 – Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de
tamanho para os exemplares capturados em IOS 35 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Total presas
Total de tipos
Média de presas/indivíduo
10
-
15
42
15
3,23
15-20 87 33 3,95
20-25 87 32 4,14
25-30 9 6 3
A maior variedade e a maior abundância de Gastropoda e Bivalvia foi observada
nas classes 15-20mm e 20-25mm (Tab. 25). Apenas Gastropoda e Scaphopoda não
foram encontrados em todas as classes de tamanho.
86
Tabela 25 – Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em
cada classe de tamanho nos exemplares capturados em IOS 35 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Itens 10-15
15-20 20-25 25-30
Total
Gastropoda 27 (7)
43 (13)
36 (12)
0 106
Bivalvia 3 (3) 17 (7) 10 (7) 1 31
Scaphopoda 0 3 (2) 1 0 4
Foraminiferida
10 (3)
9 (3) 15 (4) 3 (2) 37
Crustacea 1 9 (5) 12 (4) 2 (2) 24
Miscelânea 1 6 (3) 13 (4) 3 (1) 23
Em COM 35 no verão de 2007, o item mais consumido foi Gastropoda e esteve
representado quase que exclusivamente por Finella dubia. Foram encontrados 2.366
indivíduos desta espécie em 217 estômagos analisados. Apenas 23 (10,6%) dos 217
estômagos analisados estavam vazios.
A média de presas por indivíduo foi 13,30 e as maiores médias foram
observadas nas classes de tamanho 05-10mm e 10-15mm. A maior variedade de
presas foi encontrada nas classes 10-15mm e 15-20mm (Tab. 26).
Tabela 26 – Total de presas e tipos e média de presas por indivíduo encontrados em cada classe de
tamanho para os exemplares capturados em COM 35 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Total de presas
Total de tipos
Média de presas/indivíduos
05-10 881 20 18,74
10-15 1388 40 14,46
15-20 585 35 9
20-25 32 12 3,56
Dos seis grupos presentes na dieta de A. brasiliensis, apenas Scaphopoda e
Crustacea não foram encontrados em todas as classes de tamanho (Tab. 27).
87
Tabela 27 – Quantidade total de indivíduos e de tipos (entre parêntese) de cada grupo encontrados em
cada classe de tamanho nos exemplares capturados em COM 35 no verão de 2007.
Classes de tamanho
Itens 05-10 10-15 15-20 20-25
Total
Gastropoda 859 (9)
1271 (14)
499 (14)
21 (5)
2650
Bivalvia 9 (3) 33 (8) 24 (8) 5 (4) 71
Scaphopoda 1 4 (3) 0 1 6
Foraminiferida
5 (2) 41 (5) 40 (4) 4 (1) 90
Crustacea 6 (3) 27 (5) 11 (4) 0 44
Miscelânea 1 12 (5) 11 (5) 1 25
Em IOS 15 e CAN 35 foram coletados apenas dois e oito exemplares de A.
brasiliensis, respectivamente. A análise do conteúdo destes organismos revelou que
Gastropoda foi o grupo mais abundante, sendo que em IOS 15 Finella dubia foi a
espécie mais consumida e em CAN 35 Caecum sp.1 foi o item mais consumido.
A dieta de Astropecten cingulatus, capturada no inverno de 2006, foi composta
principalmente pelo grupo Gastropoda. Outros grupos freqüentemente encontrados
foram: Polychaeta, Bivalvia, Crustacea e escamas de peixe (Fig. 21). Foram analisados
apenas 11 exemplares desta espécie.
Figura 21 – Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de A. cingulatus no inverno de
2006.
Os indivíduos capturados a 15m de profundidade apresentaram na dieta o
predomínio de gastrópodes (57%) e poliquetas (26%), enquanto que nas estrelas
capturadas a 35m foram encontrados entre os moluscos, mais bivalves (49%) que
gastrópodes (29%) e não foram encontrados poliquetas.
A análise do conteúdo estomacal de 12 indivíduos de L. senegalensis revelou
88
uma menor variedade e menor número de itens alimentares capturados por esta
espécie quando comparadas com as espécies do gênero Astropecten. Ainda foram
encontradas maiores quantidades de estômagos vazios (25%).
Foram encontrados quatro grupos de presas: Mollusca (Bivalvia), Crustacea,
Polychaeta e Ophiuroidea, sendo que Bivalvia foi o mais abundante (Fig. 22). Contudo,
a quantidade de presas foi muito pequena, somando-se 11 no total. No verão de 2007
não foi possível realizar a análise do conteúdo estomacal para esta espécie devido à
pequena quantidade de exemplares coletados (três indivíduos em toda área).
Figura 22 – Freqüência relativa dos grupos encontrados nos estômagos de L. senegalensis no inverno de
2006.
89
5 DISCUSSÃO
De forma geral todos os asteróides são considerados predadores carnívoros,
alimentando-se principalmente de moluscos bivalves, gastrópodes, crustáceos,
poliquetas, esponjas e outros equinodermos (STANCYK, 1999).
No conteúdo estomacal das espécies estudadas foi encontrada uma grande
variedade de grupos de presas, como Foraminiferida, Polychaeta, Crustacea, Mollusca
entre outros. Christensen (1970) afirmou que, além de moluscos, pode ser encontrado
qualquer tipo de presa nos estômagos das espécies do gênero Astropecten.
A análise do conteúdo estomacal mostrou que a dieta das quatro espécies é
similar em relação aos grupos que as compõem. Contudo, foram encontradas
diferenças na proporção de cada grupo de presa entre as espécies predadoras. De
forma geral, Foraminiferida foi consumido preferencialmente no inverno por A.
brasiliensis. Este item foi consumido principalmente pelos indivíduos das classes de
menor tamanho, sugerindo que A. brasiliensis estaria utilizando esta área não apenas
para recrutamento, mas também para crescimento. Como a carapaça dos foraminíferos
é constituída de carbonato de cálcio (RUPPERT et al. 2005), estes seriam uma fonte
importante de carbonato de cálcio nas fases iniciais de crescimento de A. brasiliensis,
que estaria absorvendo o cálcio das carapaças e utilizando-o na constituição de seu
exoesqueleto.
Porém, no verão, Gastropoda foi o item mais consumido por esta espécie.
Queiroz (2006), analisando o conteúdo estomacal de A. brasiliensis e A. cingulatus,
capturadas a 15m no litoral de Ilhéus, observou que estas espécies têm maior
preferência por gastrópodes. Esta autora relatou também os mesmos grupos de presas
encontrados neste estudo. Este resultado também concorda com o que foi observado
por Zoldan (2005) para A. marginatus em Ubatuba (SP) e por Soto (1999), para três
espécies de Astropectinidae em Golfo Triste, na Venezuela.
Neste período, os gastrópodes estiveram representados basicamente por Finella
dubia, cujos indivíduos mediram cerca de 1mm. Como a população de A. brasiliensis
neste período constituiu-se de indivíduos jovens, estes provavelmente estariam
90
utilizando as conchas deste gastrópode como fonte de carbonato de cálcio para o
crescimento.
Nos primeiros estágios de vida, muitas espécies de equinodermos utilizam
alguns compostos minerais, como o carbonato de cálcio, na formação de seus
exoesqueletos (BENIASH et al., 1997; POLITI et al., 2004)
A composição da dieta dos Asteroidea capturados nesta área de estudo
corresponde, de forma geral, àquela encontrada para outras espécies congêneres
registradas por outros autores. Em Jangoux (1982) é possível encontrar uma boa
compilação de estudos que descrevem com detalhes a dieta destes predadores.
As espécies do gênero Astropecten apresentam uma dieta troficamente
especializada, alimentado-se principalmente de bivalves e gastrópodes e podendo
consumir outros itens como equinodermos, crustáceos, foraminíferos, entre outros
(JANGOUX, 1982; NOJIMA, 1989, CALVAS, 2002, GANMANEE et al., 2003, GAYMER
et al, 2004). Christensen (1970) afirma que algumas presas são pouco freqüentes no
estômago de Astropecten por serem muito ágeis ou de fácil digestão, como
nematódeos, poliquetas, anfípodas, isópodes e copépodes. Estes itens poderiam ser
ingeridos se estivessem mortos ou debilitados. De acordo com Penchaszadeh (1973),
A. brasiliensis preda ativamente pequenos crustáceos. Neste estudo, a presença de
Cumacea foi relativamente alta, sugerindo que esta espécie estaria predando
ativamente este item. Ventura (1991) também encontrou uma quantidade relativamente
grande deste e afirmou que seria improvável que estes animais fossem capturados
mortos uma vez que a freqüência destes nos estômagos era relativamente alta.
A presença de escamas de peixes, segmentos de crustáceos, areia, conchas de
bivalves e outros fragmentos, indicam que essas espécies podem ser também
classificadas como detritívoras, como foi registrado por Queiroz (2006).
A. brasiliensis apresentou variação na composição da dieta entre as estações do
ano. De acordo com Queiroz (2006), a variação sazonal das presas consumidas seria o
resultado das diferentes épocas de recrutamento. Penchaszadeh (1973) encontrou
diferenças na dieta de A. brasiliensis em relação à estação do ano devido a variações
na presença e vulnerabilidade das presas. Ainda segundo este autor, a dieta dessa
espécie variou também com a profundidade, relacionada à menor disponibilidade de
91
alimento em profundidades maiores, e ao tipo de fundo. Zoldan (2005) relatou um maior
número de presas nos estômagos de A. marginatus e L. senegalensis durante o verão e
atribui ao fato da água ter uma temperatura maior nesta época do ano, possibilitando
uma maior mobilidade das presas, facilitando que sejam encontradas.
A variação de tamanho dos indivíduos de A. brasiliensis foi muito pequena e não
foi possível detectar diferenças na composição da dieta entre as classes de tamanho,
tanto no inverno quanto no verão. Contudo, Queiroz (2006) verificou diferenças das
dietas em relação à classe de tamanho de A. brasiliensis e A. cingulatus. Segundo a
autora, indivíduos jovens de A. brasiliensis se agruparam com os menores indivíduos de
A. cingulatus, sendo caracterizados por uma acentuada preferência por gastrópodes.
Alguns autores comprovaram diferenças entre a alimentação de asteróides
jovens e adultos da mesma espécie. Ventura et al. (2001) analisando a similaridade
entre as dietas das diversas classes de tamanho das espécies A. brasiliensis, A.
cingulatus e Luidia ludwigi scotti, verificaram uma maior proximidade das dietas de A.
cingulatus (Raios de 20 a 60mm) e dos menores espécimes de A. brasiliensis (10 a
50mm), enquanto foram formados grupos isolados para os indivíduos intermediários de
A. brasiliensis (de 60 a 80mm), os maiores dessa espécie, e os de L. ludwigi scotti.
Manzur e Navarrete (2005) também encontraram dietas diferenciadas entre os jovens e
adultos de Heliasther helianthus no litoral chileno.
A dieta de Astropecten cingulatus foi composta principalmente pelo grupo
Gastropoda. Queiroz (2006) também verificou que a dieta de A. cingulatus no litoral de
Ilhéus-BA foi composta principalmente por gastrópodes (56%), tendo como demais
grupos em sua dieta, bivalves, crustáceos, escafópodes e miscelânea (escamas e
vértebras de peixe, tubos de poliquetas e itens não identificados ou ingeridos junto ao
sedimento, com predomínio do primeiro).
Soto (1999) analisando o conteúdo estomacal de três espécies de Astropecten
(A. riensis, A. articulatus e A. marginatus), verificou que as espécies apresentaram uma
dieta muito similar em relação a gastrópodes, poliquetas, crustáceos e escafópodes,
mas diferem quanto à proporção de consumo de cada grupo.
Sampaio (2007), estudando a dieta de A. marginatus em Ponta do Ramo (BA),
observou que Bivalvia foi o item alimentar preferido por esta espécie e que a média de
92
presas por estomago foi de 3,24 presas para toda a área. Zoldan (2005) também
observou que Bivalvia foi o item preferido por A. marginatus. Soto (1999) encontrou
maior número de gastrópodes nos conteúdos estomacais de A. marginatus e uma
média de 1,45 presas por estomago. Ventura e Junqueira (1994) registraram para A.
brasiliensis e A. cingulatus uma média de 12,65 e 3,69 presas por estômago,
respectivamente. Apenas 17 dos 58 indivíduos amostrados em toda a área estavam
com os estômagos vazios, perfazendo 29,31% do total. Zoldan (2005) encontrou
apenas 8% e Soto (1999) encontrou 45% de estômagos vazios para esta mesma
espécie.
L. senegalensis revelou uma menor variedade e menor número de itens
alimentares capturados quando comparadas com as espécies do gênero Astropecten.
Observou-se neste trabalho que a maioria dos organismos encontrados nos estômagos
de L. senegalensis estava fragmentada, concordando com o encontrado por Monteiro e
Pardo (1994), em estudo realizado no litoral de Ubatuba, SP. Neste estudo ainda foram
registrados 25% de estômagos vazios. Monteiro e Pardo (1994), encontraram 14,8% de
estômagos vazios para esta espécie, e Zoldan (2005) encontrou 18% de estômagos
vazios. Esta autora sugeriu que provavelmente esta espécie se alimenta durante a
noite, o que explicaria a maior ocorrência de estômagos vazios.
Apesar do conteúdo estar bastante fragmentado e da grande quantidade de
estômagos vazios, pode-se observar que Bivalvia foi o item alimentar preferido desta
espécie, sendo que outros itens também foram encontrados. Penchaszadeh e Lera
(1983), num estudo realizado em Golfo Triste, e Queiroz (2006), na costa de Ilhéus,
também encontraram bivalves como principais componentes da dieta, seguidos por
gastrópodes, equinodermos e crustáceos de uma forma geral.
Penchaszadeh e Lera (1983) sugeriram que Luidia senegalensis apresenta uma
plasticidade trófica segundo o ambiente onde vive em relação aos diferentes recursos
alimentares disponíveis e a presença de organismos potencialmente competidores.
Monteiro e Pardo (1994) concluíram que L. senegalensis utiliza organismos abundantes
no local, com base na facilidade de captura.
As três espécies poderiam ser classificadas troficamente da seguinte forma: no
inverno de 2006, A. brasiliensis seria consumidor secundário, já que se alimentou
93
basicamente de foraminíferos; no verão de 2007 seria essencialmente consumidor
terciário, já que se alimenta basicamente de espécies predadoras da endofauna, como
F. dubia; A. cingulatus seria tanto consumidora secundária, pois consome bivalves,
quanto consumidora terciária, por também se alimentar de gastropodes, e Luidia
senegalensis seria consumidora secundária, já que se alimenta de bivalves.
O único período em que as três espécies co-ocorrem foi no inverno de 2006. No
verão de 2007, apenas A. brasiliensis e L. senegalensis co-ocorrem nesta área, embora
a última apresente baixa abundância.
A co-ocorrência no inverno pode refletir um uso diferenciado dos recursos
disponíveis: A. brasiliensis consumiu preferencialmente foraminíferos, enquanto A.
cingulatus consumiu gastrópodes e L. senegalensis consumiu bivalves, não ocorrendo
dessa forma competição por recursos alimentares.
No verão, quando A. brasiliensis dominou em abundância e consumiu
preferencialmente gastrópodes, não foi registrada a ocorrência de A. cingulatus,
sugerindo que esta espécie tenha migrado para outras áreas como forma de evitar a
competição por recursos.
A seletividade alimentar de Asteroidea tem sido documentada em outras regiões
(BEDDINGFIELD; MCCLINTOCK, 1993; GAYMER et al, 2004). Para as espécies
estudadas neste trabalho, Ventura et al. (2001) observaram que quando A. brasiliensis
não estava presente, A. cingulatus aumentou a largura do nicho, expandindo seu
espectro alimentar. Soto (1999) afirma que a co-ocorrência de três espécies de
Astropecten na Venezuela foi possível graças à segregação entre elas, com consumo
seletivo de presas em proporções e tamanhos diferentes.
De acordo com Gaymer et al. (2004) vários fatores podem determinar a
preferência alimentar, incluindo a abundância e o conteúdo energético das presas e a
habilidade do predador em localizá-la e manuseá-la.
94
6 CONCLUSÃO
• Astropecten brasiliensis apresentou diferenças na composição da dieta entre o
inverno de 2006 e o verão de 2007, sendo que no inverno ocorreu o predomínio
de Foraminiferida e no verão houve preferência por Gastropoda, especialmente
por Finella dubia;
• A preferência por Foraminiferida e Gastropoda, exibida por A. brasiliensis, foi
atribuída a necessidade de absorção de cálcio para constituição do esqueleto
durante a fase inicial de crescimento dos indivíduos capturados durante o
período de estudo.
• cingulatus apresentou preferência por Gastropoda no inverno de 2006.
• L. senegalensis consumiu preferencialmente Bivalvia;
• A coexistência destas espécies no inverno de 2006 deveu-se, provavelmente, a
diferença na composição da dieta.
95
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