ads:
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
FRANCISVALDO AMARAL ROZA
ALTERAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS E EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA EM
PLANTAS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA.
ILHÉUS - BAHIA
2010
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
ii
FRANCISVALDO AMARAL ROZA
ALTERAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS E EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA EM
PLANTAS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA.
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Produção Vegetal, da
Universidade Estadual de Santa Cruz – UESC,
como parte dos requisitos para a obtenção do
título de Mestre em Produção Vegetal.
Área de Concentração:
Cultivos em Ambiente Tropical Úmido.
Orientador:
Prof. Dr. Fabio Pinto Gomes.
ILHÉUS - BAHIA
2010
ads:
iii
R893 Roza, Francisvaldo Amaral.
Alterações morfofisiológicas e eficiência de uso da água
em plantas de Jatropha curcas L. submetidas à deficiência
hídrica / Francisvaldo Amaral Roza. – Ilhéus, BA : UESC,
2010.
xi, 67f. : il.
Orientador: Fábio Pinto Gomes.
Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Santa
Cruz. Programa de Pós-graduação em Produção Vegetal.
Referências: f. 57-67.
1. Euforbiácea. 2. Pinhão-manso. 3. Jatropha. 4. Óleos
vegetais como combustível.
I. Título.
CDD 583.69
iv
FRANCISVALDO AMARAL ROZA
ALTERAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS E EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA EM
PLANTAS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA.
Ilhéus, BA, 09 de julho de 2010.
______________________________________
Prof. Dr. Fabio Pinto Gomes
UESC/DCB
(Orientador)
______________________________________
Prof. Dr. Alex-Alan Furtado de Almeida
UESC/DCB
______________________________________
Prof. Dra. Solange França
UESC/DCAA
______________________________________
Prof. Dr. Laurício Endres
UFAL/CCA
v
DEDICATÓRIA
A minha família, Francisco, Ednalva, Vânia, Fabiane,
Henrique, Flavia, Guilherme e em especial a memória de minha avó Belina, pelo
exemplo, apoio e orações.
Resistência à seca:
Procurada por muitos,
Encontrada por poucos, e...
Explicada por ninguém.
(Um cara Russo)
vi
AGRADECIMENTOS
Unicamente e exclusivamente a Deus todo poderoso, por todo seu amor e cuidado, por
colocar pessoas na caminhada que contribuíram para a minha formação profissional e pessoal.
Dentre elas estão os meus pais e irmãos, amigos e colegas. E para a execução desse
trabalho: Fabio Pinto Gomes (orientador), onde através dele aprendi conhecimentos teóricos e
éticos. Alex-Alan Furtado de Almeida e Solange França (co-orientadores), Marcelo Schramm
Mielke, Henrique Amaral Roza, Luciana Paula Alves Silva, Marília Carvalho e sua mãe. O
Dr. Napoleão Beltrão, os colegas Emerson Santos e Elmo, o grande Luis Freire e os
prestativos Delino e Matheus.
Glorias a Deus pelas vidas destas pessoas!
Deus também permitiu à Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), em especial ao
Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal dar à oportunidade e o Conselho Nacional
de Pesquisa (CNPq) a concessão de bolsa.
Glorias a Deus também pela existência destas instituições.
Porque dEle, e por meio dEle,
e para Ele são todas as coisas.
A Ele, pois, a gloria eternamente.
Rm 11.36
vii
ALTERAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS E EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA EM
PLANTAS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA.
RESUMO
Em meio a um cenário de mudanças climáticas globais o uso de fontes renováveis de energia
é imprescindível. Jatropha curcas surge como uma boa possibilidade para a produção de
biodiesel, devido ao seu potencial produtivo e uma boa adaptação a condições de baixas
pluviosidades. Com intuito de ampliar os estudos sobre os efeitos do déficit hídrico sob
características fotossintéticas, crescimento e a eficiência no uso da água (EUA) em plantas de
pinhão manso o presente estudo foi realizado em duas etapas distintas. Na etapa 1 foi
realizado um experimento em casa de vegetação onde trocas gasosas foliares, crescimento e
EUA foram analisadas sob déficits hídricos controlados (DIR) com cinco tratamentos (kPa)
T1 = -167,03; T2 = -91,25; T3 = -47,94; T4 = -27,3 e T5 = -15 durante 100 dias em plantas
jovens de pinhão manso. Na etapa 2, em área aberta, plantas de J. curcas em fase reprodutiva
foram cultivadas por 163 dias em vasos de PVC com capacidade de 310 litros, sendo
submetidas a um estresse hídrico gradual por 51 dias. As trocas gasosas e o crescimento
foram analisados durante os 51 dias de estresse. Na etapa 1 verificou- se que o déficit hídrico
controlado afetou as trocas gasosas, onde a fotossíntese liquida (A) e a transpiração (E)
acompanharam decréscimos da condutância estomática (gs) com a diminuição do teor de água
no solo. A altura da planta, o diâmetro do coleto e a biomassa foram significativamente (P <
0,05) afetadas pela redução da disponibilidade hídrica, apresentando reduções de mais de
100% dos valores no tratamento 1. As eficiências fotossintéticas de uso da água foram
superiores no tratamento 3, já a eficiência de uso da água da biomassa foi maior no tratamento
5. Na etapa 2 foi observado que A, E e gs apresentaram reduções a medida que a
disponibilidade hídrica no substrato diminuía. Observou-se também que o crescimento foi
significativamente (P < 0,05) afetado pelo estresse. Por outro lado em condições de déficit
hídrico as eficiências de uso da água aumentaram. Em condições de deficiência hídrica J.
curcas, tanto na fase inicial de crescimento quanto na fase reprodutiva, apresentou
sensibilidade para A, E e gs frente a redução da disponibilidade hídrica no substrato, com
prejuízos no crescimento e maiores EUA em meio a baixos teores de água no substrato. Em
fase inicial de crescimento o consumo de água pela planta chegou a atingir 1 L/dia. Os
resultados obtidos sugerem que a técnica da irrigação deficitária pode resultar em maior
eficiência fotossintética de uso da água.
viii
MORPHOPHYSIOLOGIC ALTERATIONS AND EFFICIENCY OF USE OF WATER
IN PLANTS Jatropha curcas L. SUBJECTED TO WATER DEFICIT.
ABSTRACT
In a scenario of global climate changing the use of renewable energy sources has been a
theme of long standing debate. Jatropha. curcas is an oil producing drought tolerant species
of great importance for biodiesel production around world. With the objective of increasing
the knowledge about the effects of water stress on photosynthetic characteristics, growth and
water use efficiency (EUA) in J. curcas, two experiments were conducted. In the first one,
under greenhouse conditions, young plants were submitted to five water regimes, (% of soil
water) T1 = 5,67; T2 = 8,524; T3 = 11,65; T4 = 14,45 e T5 = 17,42 for 100 days, being
evaluated leaf gas exchange, growth and EUA. The second experiment was conducted under
outdoors with 163 days old bearing plants, which were submitted to 51 days without
irrigation, being performed the same evaluations. Soil water reduction in the greenhouse
experiment led to decrease in stomatal conductance to water vapor (gs) and, consequently, to
net photosynthesis (A) and transpiration (E). Height, stem diameter and total biomass
production were also reduced by the water stress treatments, reaching more than 100% of
reduction in T1 as compared to T5. The efficiency in the use of photosynthetic water was
superior in treatment 3 otherwise the use of biomass water was greater in treatment. Leaf gas
exchange and growth variables were also significantly reduced by the reduction of soil water
in the outdoors experiment. It was also observed that the growth was affected by the stress.
On the other hand in conditions of hydro deficit the efficiency of use of the water increased.
In conditions of hydro deficiency J. curcas not only in the growth initial phase but also in the
reproductive phase presented sensibility to A, E and gs before a reduction in the hydro
availability in the substratum with damages to the growth and greater EUA in means of low
water tenor in the substratum. In initial phase of growth the consumption of water by the plant
came to reach 1 liter/day. The results obtained suggest that the deficient irrigation technique
may result in greater photosynthetic efficiency in use of water.
ix
LISTA DE SÍMBOLOS E ABREVIAÇÕES
UR
Umidade relativa do ar (%)
T
Temperatura do ar (°C)
RFA
Radiação fotossinteticamente ativa (µmol fótons m
-
2
s
-
1
)
A
Taxa fotossintética líquida (µmol CO
2
m
-
2
s
-
1
)
gs
Condutância estomática ao vapor de água (mol H
2
O m
-
2
s
-
1
)
E
Taxa transpiratória (mmol H
2
O m
-
2
s
-
1
)
A/gs
Eficiência intrínseca de uso da água (µmol CO
2
mol H
2
O
-
1
)
A/E
Eficiência instantânea de uso da água (µmol CO
2
mmol H
2
O
-
1
)
EUA
MS
Eficiência de uso da água da biomassa
Ci
Concentração de CO
2
nos espaços intercelulares (µmol CO
2
mol
-
1
)
Ls
Limitação estomática relativa da fotossíntese (%)
Lm
Limitação mesofílica da fotossíntese (%)
ETR Taxa de transporte de elétrons
FS 2
Fotossistema 2
F
0
Fluorescência mínima
F
m
Fluorescência máxima
Fv/F
m
Rendimento quântico potencial máximo de FS 2
TRA
Teor relativo de água na planta (%)
MS
R
Biomassa seca das raízes (g)
MS
Pa
Biomassa seca da parte aérea (g)
MS
T
Biomassa seca total (g)
MS
R
/MS
Pa
Razão raiz : parte aérea
x
SUMÁRIO
Resumo Vii
Abstract Viii
1 INTRODUÇÃO GERAL 1
2 REFERENCIAL TEÓRICO 3
2.1 Jatropha curcas L. 3
2.2 Consumo e eficiências de uso da água pelas plantas 5
2.3 Respostas fisiológicas das plantas ao estresse hídrico no solo 6
CAPÍTULO 1: EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA, TROCAS GASOSAS
FOLIARES E CRESCIMENTO DE PLANTAS JOVENS DE Jatropha curcas
L. SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA CONTROLADA.
9
RESUMO 10
ABSTRACT 11
1 INTRODUÇÃO 12
2 MATERIAL E MÉTODOS 14
2.1 Material vegetal e condições de cultivo 14
2.1.1
Microclima
16
2.2 Trocas gasosas foliares 16
2.2.1
Medições pontuais
16
2.2.2
Limitações mesofílica estomática
17
2.2.3
Medições da emissão de fluorescência da clorofila a
17
2.3
Determinação de pigmentos cloroplastídicos
18
2.4 Extravasamento de eletrólitos 18
2.5 ‘Status’ hídrico da planta 19
2.6 Medidas de crescimento 19
2.6.1
Determinação de biomassa
20
2.7 Determinação das eficiências de uso da água 20
2.8 Delineamento experimental e análise estatística 20
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 21
3.1 Microclima 21
3.2 ‘Status’ hídrico da planta 22
3.3 Medidas de crescimento 23
xi
3.4
Trocas gasosas foliares
28
3.4.1
Limitações mesofílica e estomática
31
3.4.2
Eficiência quântica máxima de PS 2
32
3.5
Pigmentos foliares
33
3.6
Extravasamento de eletrólitos
34
3.7
Eficiências de uso da água
35
4
CONCLUSÕES
38
CAPÍTULO 2 - TROCAS GASOSAS FOLIARES E CRESCIMENTO DE
Jatropha curcas L. NA FASE REPRODUTIVA SOB ESTRESSE HIDRICO.
39
RESUMO 40
ABSTRACT 41
1 INTRODUÇÃO 42
2 MATERIAL E MÉTODOS 44
2.1 Material vegetal e condições de cultivo 44
2.1.1
Microclima
45
2.2 Determinação do teor de água no substrato 45
2.3 Trocas gasosas foliares 46
2.4 ‘Status’ hídrico da planta 46
2.5 Medidas de crescimento 46
2.5.1
Determinação da biomassa
46
2.6 Delineamento experimental e análise estatística 46
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 47
3.1 Microclima 47
3.2 Teor de água no substrato 48
3.3 ‘Status’ hídrico da planta 49
3.4 Medidas de crescimento 50
3.5 Trocas gasosas foliares 52
4 CONCLUSÕES 55
3 REFERÊNCIAS 56
1
1 INTRODUÇÃO GERAL
Com a problemática do efeito estufa e com a escassez das fontes energéticas não
renováveis, nos últimos anos, as pesquisas sobre novas fontes energéticas vêm sendo
intensificadas. Dentre essas fontes estão às oriundas de matéria vegetal como o etanol que
pode ser produzido a partir de cana-de-açúcar, milho, beterraba, trigo e outros grãos, e o
biodiesel, produzido a partir das sementes de espécies oleaginosas (AGARWAL, 2007). A
produção de energia a partir dessas plantas requer o uso sustentável de terras, para isso é
necessário o aprimoramento das atuais práticas de manejo, bem como da inserção da
produção sustentável de biomassa nos modelos atuais de uso da terra (JUNGINGER et al.,
2006).
Um dos recursos tidos como críticos para viabilizar tais programas sustentáveis é a
água. O que torna necessários estudos a respeito da relação entre água e produção de
biomassa para fins enérgicos, como por exemplo, a produção de biodiesel a partir do pinhão
manso (Jatropha curcas L.).
O pinhão manso é uma das promissoras culturas energéticas que vem tomando espaço
no mercado de biodiesel. Espécie de porte arbóreo-arbustivo, pertencente à família
Euphorbiaceae, provavelmente originária da America Latina, pode surgir de maneira
espontânea em regiões semi-áridas, de baixas precipitações e de solos pouco férteis
(OPENSHAW, 2000). Apresenta-se amplamente distribuído em regiões tropicais, onde tem
mostrado crescimento satisfatório em solos pedregosos e de baixa umidade no solo. Países
como Índia, China, África do Sul, Egito, Arábia Saudita, Mali, entre outros que apresentam
áreas semi-áridas, desenvolvem atualmente projetos de grande porte utilizando J. curcas
(JONGSCHAAP et al., 2007). No Brasil, é considerada uma opção agrícola para o Nordeste
por ser uma espécie tolerante a seca e de grande potencial para produção de óleo para o
biodiesel (ARRUDA et al., 2004).
Entre os vários fatores limitantes da produção vegetal, o déficit hídrico ocupa posição
de destaque, pois além de afetar as relações hídricas nas plantas, alterando-lhes o
metabolismo, é um fenômeno que ocorre em grandes extensões de áreas cultiváveis
(NOGUEIRA et al., 2001). A redução do teor de água na planta, a diminuição do potencial
hídrico foliar e a perda de turgor, fechamento dos estômatos e diminuição do crescimento
celular constituem respostas de uma planta submetida ao estresse hídrico (JALEEL et al.,
2
2009). O monitoramento do estresse hídrico é essencial para determinar o impacto no
desenvolvimento e na produtividade das espécies oleaginosas. A umidade do solo tem sido
usada há muito tempo como um indicador do estresse hídrico das plantas, muito antes do
advento das técnicas de sensoriamento remoto, como os termômetros para faixas do
infravermelho ou mesmo os radiômetros espectrais (JACKSON et al., 2004).
Em algumas regiões onde a água se constitui no principal fator limitante, o objetivo é
a obtenção da máxima produção por unidade de água aplicada, adequando a irrigação aos
períodos críticos de déficit hídrico. Na busca de determinar o consumo hídrico das plantas e
conseqüentemente as suas eficiências no uso da água, diversos métodos são utilizados. A
maioria deles se baseia na evapotranspiração. Para avaliar a evapotranspiração são utilizados
métodos empíricos. Porém para estimar o consumo de água pelas plantas é necessário estimar
a transpiração separadamente, isso pode ser feito por meio de modelos matemáticos ou de
metodologias que levam em consideração a variação de umidade no solo, por exemplo, o
método da pesagem (PEREIRA et al., 2005; RODRIGUES et al., 1998; ROJAS, 2003).
Com o aumento do interesse pela cultura do pinhão manso no mundo, as necessidades
de informações básicas e tecnológicas estão sendo ampliadas, criando demanda para estudo e
expansão da cultura. Alguns estudos sobre a relação água-planta foram realizados com
diversas oleaginosas porem estudos sobre essa relação e sobre a fisiologia do pinhão manso
ainda carecem de mais aprofundamentos. Desta forma o conhecimento a respeito do
comportamento fisiológico do pinhão manso em condições de deficiência hídrica no solo e
seu consumo de água são de fundamental importância para a domesticação da espécie e para
uma maior eficiência no uso da água. Devido à grande necessidade por fontes renováveis de
energia que não sejam conflitantes com recursos limitados como a água.
Com o trabalho em questão objetivou-se avaliar o crescimento, as trocas gasosas
foliares e as eficiências no uso da água de J. curcas em condições de deficiência hídrica.
3
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Jatropha curcas L.
O gênero Jatropha possui 175 espécies distribuídas pela América Tropical, Ásia e
África (HENNING, 1999). A espécie Jatropha curcas L. conhecida por diversos nomes
populares como: pinhão manso, pinhão do Paraguai, purgueira, pinha-de-purga, grão-de-
maluco, pinhão-de-cerca, turba, tartago, medicineira, tapete, siclité, pinhão-do-inferno, pinhão
bravo, figo-do-inferno, pião, pinhão-das-barbadas, sassi, dentre outros.
A sua origem é controversa, Heller (1996) afirma que esta espécie foi originada na
America Central, já Peixoto (1973) diz que foi na America do Sul. No Brasil, o pinhão manso
apresenta ampla distribuição geográfica devido a sua rusticidade, resistência a longas
estiagens, bem como às pragas e doenças, sendo adaptável a condições edafoclimáticas muito
variáveis (PEIXOTO, 1973). Ocorre nas regiões Sudeste, Norte e Centro Oeste do país,
sobretudo nos estados do Nordeste, Goiás e Minas Gerais (EPAMIG, 2003).
Botanicamente o pinhão manso é caracterizado como um arbusto grande de
crescimento rápido, cuja altura pode atingir dois a três metros, podendo alcançar até cinco
metros ou mais, em condições especiais, com diâmetro do tronco de 20 cm. Cresce
rapidamente em solos pedregosos e de baixa umidade. Possui raízes curtas e pouco
ramificadas, caule liso, de lenho mole e medula desenvolvida, mas pouco resistente; floema
com longos canais que se estende até as raízes, nos quais circula o látex. O tronco ou fuste é
dividido desde a base, em compridos ramos, com numerosas cicatrizes produzidas pela queda
das folhas na estação seca, as quais ressurgem logo após as primeiras chuvas. As folhas do
pinhão são verdes, esparsas e brilhantes, largas e alternas, em forma de palma com três a
cinco lóbulos e pecioladas, com nervuras esbranquiçadas e salientes na face inferior. Floração
monóica, apresentando na mesma planta, mas com sexo separado, flores masculinas, em
maior número, nas extremidades das ramificações e femininas nas ramificações; o fruto é
capsular ovóide com diâmetro de 1,5 á 3,0 cm e o epicarpo com coloração externa marrom-
escura e os frutos secos apresentavam o epicarpo de coloração preta e em fase de deiscência,
mesocarpo seco e sementes de coloração preta, com presença de estrias (CORTESÃO, 1956;
BRASIL, 1985; NUNES et al., 2008). Ocorre fecundação nos processos de geitonogamia e
xenogamia não havendo autoincompatibilidade na reprodução sexuada (PAIVA NETO et al.,
4
2010). De acordo Arruda et al. (2004) a produção se inicia a partir do décimo mês após o
plantio, com produção plena após o terceiro ano.
A propagação do pinhão manso pode ser seminal ou vegetativa, de acordo Nunes
(2007) a propagação seminal garante um maior vigor e longevidade, porém pode ocorrer
polinização cruzada e assim aumentar a variabilidade genética entre as plantas. Na
propagação vegetativa há precocidade na produção e plantas mais uniformes, mas apresentam
menor desenvolvimento vegetativo inicial (ALVES et al., 2008).
Segundo Henning (1999), pinhão manso é uma espécie caducifólia, e apesar de
resistente a seca, pode ter a produtividade comprometida em regiões com precipitações
pluviais abaixo de 600 mm / ano. Por se tratar de uma espécie que se encontra em baixas
altitudes pode-se afirmar que esta espécie se adapta bem as temperaturas altas (HELLER,
1996).
O interesse nessa cultura é devido ao seu grande potencial para produção de óleo. As
sementes apresentam em torno de 50% de óleo, o qual tem sido utilizado como purgativo
além de inúmeros outros usos medicinais, na fabricação de tintas e sabões e como lubrificante
e combustível para motores a diesel (KUMAR e SHARMA, 2008). Além da sua utilização
como biodiesel, J. curcas apresenta alto potencial industrial, sendo o resíduo da extração do
óleo rico em proteínas (60-65%), podendo ser transformado em um excelente alimento para
aves, ruminantes e peixes (JONGSCHAAP et al., 2007)
Outros aspectos positivos de J. curcas se referem à possibilidade de armazenagem das
sementes por longos períodos de tempo, sem os inconvenientes da deterioração do óleo por
aumento da acidez livre, conforme acontece com os frutos de Elaeais guineensis por exemplo,
os quais devem ser processados o mais rapidamente possível (SLUSZZ e MACHADO, 2006;
KUMAR e SHARMA, 2008). Quando comparado com os óleos de Ricinus communis e E.
guineensis, o óleo de J. curcas apresenta as melhores características para a produção de
biodiesel, devido a sua composição predominantemente de ácido láurico. Porém, devido ao
elevado teor de ácidos insaturados seja necessário o uso de aditivos ou o preparo de misturas
com outros óleos, para garantir a sua estabilidade oxidativa (SARIN et al., 2007).
5
2.2 Consumo e eficiências de uso da água pelas plantas
A água é o principal fator de crescimento, responsável por oscilações na produtividade
e produção de regiões agrícolas. A água é, ao mesmo tempo, o fator mais importante e mais
limitante à produtividade das culturas. Devido à sua importância no sistema agrícola, muita
atenção tem sido dada aos problemas envolvendo os limites de disponibilidade de água para
as plantas. Considerando a atual preocupação mundial com a escassez dos recursos hídricos e
o seu alto custo em determinadas situações, a busca pelo aumento da eficiência no uso da
água pelas culturas tem sido motivo de preocupação pela pesquisa, extensão e produtores
rurais, uma vez que este componente da produção cada vez mais ocupa importante parcela nos
custos de produção.
A planta transfere para a atmosfera cerca de 98% da água retirada do solo. Devido a
esse fato, o consumo de água das plantas normalmente se refere à água perdida pela
transpiração, diferentemente do consumo de água estimado para projetos de irrigação, que se
baseiam na evaporação e na transpiração (evapotranspiração) (GRANIER, 1985). Vários
fatores podem afetar o consumo de água pelas plantas, tais como: a espécie; a fenologia da
planta; características do solo e as condições climáticas. O consumo hídrico das plantas pode
ser determinado com base na evapotranspiração. Para avaliar a evapotranspiração são
utilizados métodos empíricos, como os tanques de classe A, balanço de energia, modelo de
Penman-Monteith ou equipamentos associados a dados meteorológicos (ROJAS, 2003).
Porém para estimar o consumo de água pelas plantas é necessário estimar a transpiração
separadamente, isso pode ser feito por meio de metodologias que levam em consideração a
variação de umidade no solo como, por exemplo, o método da pesagem. Mas também pode
ser estimado por meio de parâmetros fisiológicos como, por exemplo, o fluxo de seiva no
xilema ou a partir da diferença de concentração de CO
2
e de vapor de água (RENAULT et al.,
2001).
O conhecimento da eficiência de uso da água pelas culturas é fundamental em regiões
áridas e semi-áridas, onde a disponibilidade de recursos hídricos é escassa. Existem três
formas de expressar a forma eficiente como a água é usada pelas plantas. Como a eficiência
do uso da água (EUA) da biomassa, que relaciona a quantidade de biomassa produzida e a
água consumida. A EUA instantânea e intrínseca da planta que relaciona a assimilação de
CO
2
com a transpiração e com a condutância estomática. Esses parâmetros são muito úteis em
projetos de irrigação visando à economia de água. (FLEXAS et al., 2004; ROMERO e
6
BUTÍA, 2006). Simsek et al. (2004) obtiveram EUA pela relação entre a produção comercial
e a evapotranspiração da cultura, enquanto Kheira e Atta (2008) utilizaram a produtividade
(rendimento de óleo) e a água aplicada.
Duas estratégias, baseadas na redução deliberada da oferta de água para as plantas, são
comumente utilizadas para aumentar a eficiência de uso da água pelas culturas: uma, mais
simples, conhecida como déficit de irrigação regulado (DIR), consiste na aplicação de menor
quantidade de água do que a estimada pelos os métodos de determinação da necessidade
hídrica das culturas (ROMERO e BUTÍA, 2006; DODD, 2007); outra, conhecida como
secagem parcial da rizosfera (SPR), consiste em impor uma heterogeneidade hídrica no solo
pela irrigação independente de diferentes partes do sistema radicular (LEIB et al., 2006; LIU
et al., 2006; SHAHNAZARI et al., 2007). Vários estudos têm mostrado diferentes efeitos
fisiológicos das duas estratégias em inúmeras espécies (WAKRIM et al., 2005; DU et al.,
2006; FERNÁNDEZ et al., 2006; LEIB et al., 2006; ROMERO e BUTÍA, 2006). A
conservação de maior quantidade de água nas camadas mais profundas do perfil do solo sob
SPR, apesar de maior proliferação de raízes nesse sistema, tem sido atribuída a várias causas
como, por exemplo, maior evaporação do solo sob DIR (onde a área molhada é maior), menor
condutância estomática ao vapor de água nas plantas sob SPR e maior sensibilidade dos
estômatos das plantas, sob SPR, ao déficit de pressão de vapor de água na atmosfera (DU et
al., 2006; LEIB et al., 2006).
2.3 Respostas fisiológicas das plantas ao estresse hídrico no solo
O déficit hídrico tem efeitos em diversos processos fisiológicos das plantas,
geralmente aumentando a resistência estomática, reduzindo a transpiração e
conseqüentemente o suprimento de CO
2
para a realização do processo de fotossíntese
(NOGUEIRA et al., 2001). Outros processos também são afetados como a produção de ácido
abscísico, abscisão foliar e ajustamento osmótico (TAIZ & ZEIGER, 2004). Com o déficit
hídrico, a atividade fotossintética declina paralelamente à diminuição do volume celular e,
portanto, concomitantemente ao declínio da turgescência (MORAIS et al., 2003). Existem
evidências de que o aumento do estresse hídrico é prejudicial aos processos fotossintéticos no
interior do mesofilo (FLEXAS e MEDRANO, 2002; GRASSI e MAGNANI, 2005;
LAWLOR, 2002).
7
Sob condições de déficit hídrico, tem sido demonstrada a relação direta entre a
redução da concentração intercelular de CO
2
, em razão do fechamento estomático, gerando
decréscimos na assimilação do CO
2
e no rendimento quântico do fotossistema 2 (BAKER,
1991). Entretanto, também tem sido relatado que sob estresse hídrico severo, além das
restrições estomáticas no suprimento de CO
2
, podem ocorrer limitações em componentes não
estomáticos, com danos nos centros de reação do fotossistema 2, os quais podem apresentar
reversão parcial após reidratação (ANGELOPOULOS et al.,1996). As respostas das plantas
ao déficit hídrico são complexas e envolvem mudanças adaptativas e/ou efeitos deletérios.
O uso dos parâmetros de fluorescência permite avaliar o efeito de vários tipos de
estresses sobre a fotossíntese, entre eles o estresse hídrico que causa reduções nas taxas
fotossintéticas. Há vários parâmetros de fluorescência in vivo que podem ser aplicados para
detectar danos ao aparato fotossintético. A relação inversa entre a fluorescência das clorofilas
in vivo e a atividade fotossintética pode ser usada para detectar efeitos na atividade
fotossintética potencial de folhas e de estresses sobre plantas (ALLAHVERDIEV et al.,
1998).
Muitas plantas com características mesófitas podem se adaptar ao estresse hídrico
moderado por meio de ajustamento osmótico, que possibilita a manutenção do turgor celular e
o crescimento mesmo com baixo potencial hídrico foliar. Tem sido relatado que o acúmulo de
alguns compostos como açúcares, aminoácidos, álcoois e amônio quaternário são fatores
importantes para as plantas vencer estresses ambientais (MORGAN, 1984). A manutenção da
turgescência é feita pela diminuição do potencial osmótico resultante do acúmulo de
diferentes solutos no simplasma. Além disso, as plantas submetidas a um estresse hídrico
podem escapar da redução no potencial hídrico e manter o turgor pela redução na elasticidade
de suas paredes celulares (SAITO e TERASHIMA, 2004). O ajustamento osmótico tem sido
utilizado como critério de seleção para tolerância ao estresse por falta de água entre espécies
de Eucaliptus grandis (LEMCOFF et al., 1994), Citrus sinensis (MEDINA et al., 1999),
Coffea canephora (ALMEIDA e MAESTRI, 1996) e Theobroma cacao (ALMEIDA et al.,
2002).
As estratégias das plantas para superar o estresse hídrico, normalmente envolvem uma
ação complexa relacionada à sensibilidade e à tolerância a outros estresses, o que pode variar
entre os genótipos (CHAVES et al., 2002). A capacidade de dissipação de energia (FLEXAS
et al., 2002) e a proteção metabólica (induzida ou constitutiva) contra as espécies reativas de
oxigênio são freqüentemente a chave do sucesso das plantas contra o estresse. Segundo
8
Kramer e Boyer (1995), plantas expostas à deficiência hídrica moderada geralmente reduzem
o crescimento da parte aérea antes que o das raízes, resultando em incremento na relação entre
raiz com parte aérea. Esse estresse moderado reduz o crescimento foliar antes de reduzir a
taxa fotossintética, resultando em excesso de carboidratos para as raízes (BOYER, 1970). A
perda acentuada de água reduz a multiplicação e o alongamento das células, resultando em
plantas menores e, em conseqüência, na redução da área foliar. A limitação na área foliar
pode ser considerada uma primeira reação das plantas ao déficit hídrico, (TAIZ & ZEIGER,
2004). A área foliar é um importante fator da produção e determina o uso da água pela planta
e seu potencial de produtividade é severamente inibido quando exposta ao déficit hídrico. Em
muitas espécies, uma maior atividade de crescimento é observada durante o período noturno,
devido ao aumento do potencial hídrico e do turgor causado pela redução da atividade
estomática (SCHURR, 1998).
Normalmente espera-se que plantas submetidas a um estresse apresentem
características como baixas taxas de crescimento e de fotossíntese, elevada razão raiz/parte
aérea, menor capacidade de aquisição de recursos e de renovação de tecidos. Estes fatores
juntos conferem as plantas maiores resistência para se desenvolverem em ambientes extremos
(LAMBERS e PORTER 1992; CHAPIN et al. 1993; RAMOS et al., 2004).
9
CAPÍTULO 1
EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA, TROCAS GASOSAS FOLIARES E
CRESCIMENTO DE PLANTAS JOVENS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À
DEFICIÊNCIA HÍDRICA CONTROLADA.
10
EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA, TROCAS GASOSAS FOLIARES E
CRESCIMENTO DE PLANTAS JOVENS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À
DEFICIÊNCIA HÍDRICA CONTROLADA.
ROZA, Francisvaldo Amaral. Eficiência de uso da água, trocas gasosas foliares e
crescimento de plantas jovens de Jatropha curcas L. submetidas à deficiência hídrica
controlada. 2010. 78p. Dissertação (Mestre em Produção Vegetal) – Universidade Estadual
de Santa Cruz, Ilhéus, Bahia, Brasil.
RESUMO
J. curcas é uma espécie típica de climas tropicais e apresenta grande potencial para produção
de óleo em meio à eminente crise enérgica. O presente trabalho avaliou o efeito do déficit
hídrico controlado sob a eficiência de uso da água e fisiologia de plantas jovens de J. curcas.
O experimento foi realizado em casa de vegetação, onde as plantas de J. curcas foram
cultivadas a partir de sementes durante 125 dias em vasos plásticos com capacidade de 42 L
contendo substrato (solo + areia) e após 25 dias a semeadura foram submetidas a cinco teores
de água no solo (kPa) T1 = -167,03; T2 = -91,25; T3 = -47,94; T4 = -27,3 e T5 = -15. O
delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado com cinco repetições por
tratamento. Avaliou-se parâmetros de trocas gasosas, variáveis de crescimento e eficiência de
uso da água, bem como possíveis danos as membranas celulares e aos pigmentos
cloroplastídicos. Verificou- se que a partir de -47,94 kPa as trocas gasosas foliares foram
afetadas significativamente, onde a fotossíntese liquida (A) (15 a 1,4 µmol m
-2
s
-1
) e a
transpiração (E) (2,2 a 0,2 mmol m
-2
s
-1
) acompanharam decréscimos da condutância
estomática (gs) (0,15 a 0,01 mol m
-2
s
-1
) em relação a redução da disponibilidade hídrica no
substrato. A altura da planta, diâmetro do coleto e biomassa foram significativamente (P <
0,05) afetadas pela redução da disponibilidade hídrica, com reduções de mais de 100 % dos
valores no tratamento 1. O estresse hídrico não provocou danos na estrutura celular, porem
promoveram diminuição no teor de pigmentos cloroplastídicos em T1. Em condições de
deficiência hídrica controlada J. curcas apresentou sensibilidade para A, E e gs frente a
redução da disponibilidade hídrica no substrato, apresentando economia de uso da água
fotossintética e quando não cultivadas sob estresse hídrico apresentaram um elevada
eficiência na transformação da água consumida em matéria seca.
Palavras - chave: Economia de água, pinhão manso, características fotossintéticas.
11
EFFICIENCY OF USE OF WATER, LEAF GAS EXCHANGE AND GROWTH OF
YOUNG PLANTS OF Jatropha curcas L. SUBJECTED TO WATER DEFICIT
CONTROLLED.
ROZA, Francisvaldo Amaral. Efficiency of use of water, leaf gas exchange and growth of
young plants of Jatropha curcas L. subjected to water deficit controlled. 2010. 78p.
Dissertation (Master in Produção Vegetal) – Universidade Estadual de Santa Cruz; Ilhéus,
Bahia, Brazil.
ABSTRACT
Jatropha curcas (physic nut) is a species typical of tropical climates and has excellent
potential for oil production amid the impending energy crisis. This study evaluated the effect
of water deficit under controlled water-use efficiency and physiology of seedlings of Jatropha
curcas. The experiment was conducted in a greenhouse where plants were grown for 125 days
in plastic pots containing 42 L of substrate (soil + sand) and subjected to five levels of soil
water (%) T1 = 5.67; T2 = 8.524 T3 = 11.65, T4 and T5 = 14.45 = 17.42. The experimental
design was completely randomized design with five replicates per treatment. We evaluated
leaf gas exchange, growth and water use efficiency and possible damage cell membranes and
chlorophyll. At the end of the experiment it was found that the controlled water deficit
affected gas exchange, where net photosynthesis (A) and transpiration (E) followed decreases
of stomatal conductance (gs) in relation to treatment. Non-stomatal factors were more
important than stomatal factors. Higher values for the parameters of growth were found in
treatments 4 and 5. Water stress did not cause damage to cell structure, but caused a reduction
of pigment in treatment 1. Jatropha curcas showed sensitivity to A, E and gs reducing water
availability in the substrate, with savings of photosynthetic water use, and when they were not
cultivated under hydro stress they presented high efficiency in transforming the water
consumed in dry matter.
Key words: Water saving, biofuels, photosynthetic characteristics.
12
1 INTRODUÇÃO
Imprescindível, mas escassa em vários lugares do planeta a água é necessária para a
produção de alimentos e de biomassa. Sua falta ou seu excesso afeta de maneira decisiva o
desenvolvimento das plantas e, devido a isto, seu manejo racional é um imperativo na
maximização da produção agrícola. Novos suprimentos de água deverão resultar mais de ações
conservacionistas como, reciclagem, reuso, e de uma maior eficiência de uso da água (EUA),
do que de novos e grandes projetos de desenvolvimento (PIMENTEL et al., 1997). Entretanto,
a escassez de água em relação às atuais e futuras necessidades de produção de biomassa tem
sido um assunto pouco estudado pela ciência (JUNGINGER et al., 2006; GOLDEMBERG e
LUCON, 2007).
A cadeia de produção de biocombustíveis utiliza água em dois principais pontos, na
produção e no processamento. A produção, de longe, apresenta maior consumo de água de
maneira que a expansão da produção de cultivos com potencial energéticos, em larga escala,
deverá aumentar a evapotranspiração e, em alguns países, potencializar uma situação de
estresse hídrico existente (BERNDES, 2002). Nesse sentido, práticas agrícolas modernas
devem incluir aumento da EUA, por exemplo, por meio de melhoramento genético para
tolerância à seca além de tecnologias de irrigação localizada e fornecimento econômico de
água. Para isto é necessário conhecer o comportamento de cada cultura em função das
diferentes quantidades de água a ela fornecidas, as fases de seu desenvolvimento de maior
consumo de água e os períodos críticos, quando a falta ou excesso redundaria em queda de
produtividade (BERNARDO, 1996).
O déficit de irrigação regulado ou irrigação deficitária consiste na aplicação de menor
quantidade de água do que a estimada pelos métodos de determinação da necessidade hídrica
das culturas (FERERES e SORIANO, 2007). As respostas a este tipo de técnica podem ser
úteis para obter um aumento na eficiência de uso da água. A resposta integrada da planta,
incluindo a assimilação de carbono, a alocação de fotoassimilados para as diferentes partes da
planta, o ajustamento osmótico e a capacidade reprodutiva possibilita a sobrevivência e a
manutenção em condições de estresse ambiental (RENAULT et al., 2001). Estas respostas
podem ter influência negativa no crescimento, porem promover um equilíbrio entre a água
utilizada e a biomassa produzida.
Diversos aspectos fisiológicos estão relacionados na busca de uma melhor eficiência
no uso da água, dentre eles a fotossíntese e a condutância estomática chamam mais a atenção,
13
pois um ajuste osmótico, assim como o fechamento dos estômatos, permite às plantas escapar
da desidratação e da perda do turgor pela manutenção do conteúdo de água nas células. Além
disso, as plantas submetidas a um estresse hídrico podem escapar da redução no potencial
hídrico e manter o turgor pela redução na elasticidade de suas paredes celulares (SAITO e
TERASHIMA, 2004). Uma boa relação entre estes aspectos resultam em melhores eficiências
fotossintéticas do uso da água.
Neste sentido, com o presente estudo objetivou-se avaliar a eficiência de uso da água
em plantas jovens de J. curcas e as alterações morfofisiológicas em decorrência do déficit
hídrico controlado.
14
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Material vegetal e condições de cultivo
Foi estudada a espécie J. curcas (pinhão manso) na fase inicial de crescimento. Para o
estudo foram utilizadas sementes oriundas de Garanhuns, Pernambuco, doadas pela
EMBRAPA CNPA (Campina Grande, PB). As sementes foram embebidas em água durante
30 minutos e logo depois semeadas (5 por vaso) diretamente em vasos plásticos contendo
substrato (solo + areia), após a emissão do primeiro par de folhas, foi realizado, desbaste
deixando uma planta por vaso.
O experimento foi realizado em casa de vegetação, no campus da Universidade
Estadual de Santa Cruz (UESC), localizada próxima à região urbana do município Ilhéus, BA
(14°47'00" S, 39°02'00" W). Conforme classificação climática de Köppen, o clima local é do
tipo Af, com temperaturas médias anuais variando de 22 a 25°C.
As plantas foram cultivadas durante 125 dias, a partir da germinação, no período de 02
de novembro de 2008 a 03 de março de 2009, em vasos plásticos com capacidade para 42
litros, contendo substrato de classe textural franco-arenosa, previamente corrigido com
fertilizantes segundo análise físico-química (TABELAS 1, 2 e 3). Após 25 dias da
germinação (DAG) quando as plantas tinham aproximadamente 40 cm de altura, 1 cm de
diâmetro de coleto e 3,64 g de biomassa total, foram submetidas a diferentes déficit de
irrigação regulados (DIR) e quantidades definidas de água no substrato, com seus respectivos
potenciais mátricos, que foram mantidas ao longo do experimento (TABELA 4). O controle
da quantidade de água diária aplicada, em cada tratamento, após evapotranspiração, bem
como a avaliação do consumo de água, foi feito por meio de pesagens diárias dos vasos,
descontando os valores de biomassa em relação ao peso de cada tratamento pré-estabelecido
com base na capacidade de campo, estimada pelo método gravimétrico. Os valores dos
potencias mátricos para cada tratamento, foram estimados a partir da equação y = 554,99e
-
0,2101x
(x= água no substrato e y= potencial mátrico) obtida através da curva de retenção de
água do substrato.
Durante o experimento o controle de pragas foi feito através da aplicação do inseticida
sistêmico Tamaron (1mL/L) com o principio ativo Metamidofós e o inseticida Agritoato
(0,8mL/L) com o principio ativo Dimethoate.
15
TABELA 1. Relação de fertilizantes químicos utilizados durante o plantio de J. curcas em
aplicações de cobertura (por vaso).
Fertilizantes
Plantio
Cobertura*
(g) (mL)
Calcário (PRNT 90,87 %)
62,0
-
Uréia (80 mg dm
-
3
) + Cloreto de Potássio (10 mg dm
-
3
)
- 100
Superfosfato simples
54,8
-
Formulação pronta
**
24,0 -
*Aplicações realizadas de
30 em 30 dias.
** Formulação pronta - (N-16%; K
2
O-16%; S-7%; B- 0,2%; Cu-0,2%; MgO- 1%; Zn e Mn -
0,5%).
TABELA 2. Análise química e pH do substrato utilizado no experimento.
TABELA 3. Análise física do substrato utilizado no experimento.
TABELA 4. Faixa de teores de água no solo e os potenciais mátricos nos cinco tratamentos.
Tratamento Teor de água no substrato (%) Potencial mátrico no substrato (kPa)
T1
5,72 ± 0,21
-167,03 ± 7,5
T2
8,61 ± 0,41 -91,25 ± 7,88
T3
11,71 ± 0,64 -47,94 ± 6,53
T4
14,46 ± 0,94 -27,3 ± 5,43
T5
17,42 ± 0,66 -15 ± 4,2
cmol
c
dm
-3
mg dm
-3
pH
Ca
2+
Mg
2+
Al
3+
Al+H Zn Fe Mn
Cu B S
4,47
0,19 0,08 0,67 4,9 1,17
103,0 1,7 0,5 - -
dag/kg
Areia Grossa
Areia Fina
Silte Argila Classe textural
60 16 9 15 Franco-arenosa
16
2.1.1. Microclima
As condições microclimáticas dentro da casa de vegetação foram monitoradas durante
o período de aplicação dos tratamentos (100 dias), utilizando uma estação microclimatológica
composta por um sensor quântico S-LIA-M003, um sensor combinado de temperatura (°C) e
umidade relativa do ar (UR, %) Hobo (Onset Computer, Massachusetts, EUA) e um Data
Logger (FIGURA 1). Todos os sensores foram programados para realizarem leituras em
intervalos de 10 minutos. Utilizou-se o programa BoxCar 4.3 para Windows, software de
comunicação dos sensores OnSet – Hobo, para transferir os dados para o computador,
exportando os mesmos para o programa Excel. Considerando o período de leitura entre as
6:00 e às 17:30 horas calculou-se os valores médios diários do período diurno das
características descritivas do ambiente.
FIGURA 1. Estação microclimatológica. A) sensores quânticos; B) Data Logger; C) Abrigo
meteorológico com sensores de temperatura e umidade relativa do ar.
2.2 Trocas gasosas foliares
2.2.1 Medições pontuais
Medições pontuais de trocas gasosas foram realizadas 45 dias após aplicação dos
tratamentos entre 8 e 12 h em folhas totalmente expandidas e completamente maduras com
um sistema portátil de medição de fotossíntese (IRGA Infrared Gas Analizer), modelo Li-
6400 (Li-Cor, Biosciences Inc., Nebraska, EUA). A radiação fotossinteticamente ativa (RFA),
17
o CO
2
atmosférico no interior da câmara foliar e a temperatura do bloco da câmara foram
mantidos constantes durante as medições com valores de 1000 µmol fótons
m
-2
s
-1
, 380 a 400
µmol CO
2
m
-2
s
-1
e 26 a 27 ºC, respectivamente. O ar de referência foi coletado a
aproximadamente 2 m de altura do solo e homogeneizado em um galão de 5 L antes de
alcançar a câmara de assimilação.
A taxa fotossintética líquida por unidade de área foliar (A, µmol CO
2
m
-2
s
-1
), a
condutância estomática ao vapor d’água (gs, mol H
2
O m
-2
s
-1
), a taxa transpiratória (E, mmol
H
2
O m
-2
s
-1
) e a razão entre as concentrações interna e atmosférica de CO
2
(Ci/Ca) foram
calculadas usando os valores das variações das concentrações de CO
2
e de vapor de H
2
O no
interior da câmara, medidos pelo analisador de gases por infra-vermelho do sistema portátil de
fotossíntese (CAEMMERER e FARQUHAR, 1981).
2.2.2 Limitações mesofílica e estomática
A limitação estomática relativa (Ls) e a limitação mesofílica relativa (Lm) da
fotossíntese foram estimadas quando se passaram 79 dias da aplicação dos tratamentos,
realizando-se medidas pontuais de A sob concentração de CO
2
ambiente e saturante (800
µmol mol
-1
), utilizando-se o injetor de CO
2
do IRGA. Os valores de Ls foram calculados a
partir da equação Ls=100 x (A
0
– A)/A
0
, onde A e A
0
correspondem a taxa fotossintética
líquida em concentração de CO
2
ambiente (Ca≈380 µmol mol
-1
) e em concentração de CO
2
saturante (Ca≈800 µmol mol
-1
), respectivamente (FARQUHAR e SHARKEY, 1982). Os
valores de Lm foram estimados a partir da equação Lm=100 x (A
C
– A
S
)/A
C
, onde A
C
e A
S
correspondem a taxa fotossintética líquida determinada em concentração de CO
2
saturante
(Ca≈800 µmol mol
-1
) das plantas controle e estressadas respectivamente (JACOB e
LAWLOR, 1991).
2.2.3 Medições da emissão de fluorescência da clorofila a
As medições de fluorescência da clorofila a foram feitas em folhas maduras
completamente expandidas, no final do experimento (95 dias após aplicação dos tratamentos)
com o sistema portátil de medição de fotossíntese (Li-Cor Nebrasca, USA) modelo Li-6400,
18
equipado com a câmara modelo LI-6400-40 (Leaf chamber fluorometer, LICOR Inc.). Em
cada medição, um clipe foliar foi colocado na folha por 30 minutos, antes do início das
leituras de fluorescência, para que a área de medição na folha permanecesse no escuro e
ocorresse a oxidação de todo o sistema de transporte fotossintético de elétrons.
Os sinais de fluorescência foram registrados no sistema de aquisição de dados do
equipamento que calculou automaticamente as fluorescências mínima (F
0
), excitada por uma
luz vermelha modulada de baixa intensidade (0,03 µmol fótons m
-2
s
-1
); máxima (F
m
), obtida
pela aplicação de um pulso de 0,8 s de luz actínica saturante (> 6000 µmol fótons m
-2
s
-1
), o
rendimento quântico potencial máximo de fotossistema 2 (FS 2) (F
v
/F
m
) e a fluorescência
máxima durante a radiação actínica (F
m
’).
2.3 Determinação de pigmentos cloroplastídicos
O teor de clorofila foi determinado indiretamente por meio do índice SPAD, em folhas
maduras completamente expandidas, as quais foram utilizadas para as medições de trocas
gasosas (FIGURA 2) no final do experimento, utilizando o medidor portátil de clorofila
SPAD-502 (Minolta, Japão). A partir do índice SPAD foram calculados os teores de clorofila
a, b, total e carotenóides, utilizando-se equações geradas em ensaio de calibração e validação
(ARAUJO et al., 2008).
FIGURA 2. Folhas maduras de J. curcas.
19
2.4 Extravasamento de eletrólitos
Para acessar a estabilidade das membranas foi utilizada a técnica do extravasamento
de eletrólitos (BAJJI et al., 2001). No final do experimento (96 dias após a aplicação dos
tratamentos) foram coletados 10 discos foliares, com área de 19,6 mm
2
cada e lavados em
água destilada para a retirada do conteúdo das células rompidas durante a remoção e de outros
eletrólitos aderidos aos folíolos. Após a lavagem, os discos foram secos em papel absorvente
e colocados em frascos contendo 10 mL de água destilada a 25ºC por 6h sob agitação
constante. Após esse período a condutividade elétrica foi medida (C1) e os frascos com os
discos foram colocados a 90ºC por 2 h. Após o equilíbrio da temperatura, a condutividade
elétrica máxima foi medida (C2) e o extravasamento de eletrólitos calculado através da
fórmula: (C1/C2)x100.
2.5 ‘Status’ hídrico da planta
O ‘Status’ hídrico da planta foi avaliado 90 dias após aplicação dos tratamentos por
meio do teor relativo de água (TRA), para isso foram retiradas folhas maduras e
imediatamente pesadas (P1) e depois colocadas para hidratar no escuro por 12 h foram então,
pesadas (P2) novamente e colocadas em estufa de ventilação forçada de ar à 75 ºC por 48h
para a obtenção do peso da matéria seca (P3). O TRA foi calculado como: [TRA = ((P1-
P3)/(P2-P3))x100]. As medições foram realizadas próximo ao término do experimento por
volta das 7h30min.
2.6 Medidas de crescimento
Foram realizadas três coletas destrutivas de plantas, com intervalos médios de 32 dias,
a partir da aplicação dos tratamentos. Em cada coleta foram feitas avaliações do diâmetro de
coleto, altura de planta e área foliar, utilizando um paquímetro, uma trena e um medidor de
área foliar modelo Li-Cor 3100 (Li-Cor Corporation, USA) respectivamente. A massa seca
das partes da planta, (raiz caule e folha) foi utilizada para estimar a taxa de crescimento
relativo, de acordo com a metodologia descrita por Hunt (1990).
20
2.6.1 Determinação de biomassa seca
Em cada coleta destrutiva todas as plantas foram divididas em raiz, caule e folhas
acondicionadas em sacos de papel e secas em estufa de ventilação forçada de ar a 75 °C até
biomassa constante. Em seguida, foram pesadas em balança semi-analítica para obtenção da
biomassa seca das diferentes partes da planta.
2.7 Determinação das eficiências de uso da água
Três formas de expressar a eficiência de uso da água foram avaliadas no experimento.
A partir dos dados de trocas gasosas foram estimadas a eficiência instantânea de uso da água,
calculada pela razão entre A e E e a eficiência intrínseca de uso da água, calculada pela razão
entre A e gs. A eficiência de uso da água da biomassa (EUA
MS
) foi calculada pela razão entre
a biomassa seca total da ultima coleta e a água consumida, avaliada por meio da reposição
diária de água em cada tratamento com base na evapotranspiração.
2.8 Delineamento experimental e análise estatística
Foi utilizado o delineamento experimental inteiramente ao acaso com cinco
tratamentos de diferentes teores de água no solo e cinco repetições, sendo realizadas três
coletas destrutivas, totalizando 75 plantas. A cada coleta as plantas eram redistribuídas de
maneira aleatória. Os dados foram submetidos à análise variância (ANOVA), teste de média
(Tukey P < 0,05), quando indicado, e análise de regressão.
21
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Microclima
O microclima foi caracterizado por meio de amostragem com medições entre as 06 e
18 h, com variações da radiação fotossinteticamente ativa (RFA), da temperatura do ar (T, ºC)
e da umidade relativa do ar (UR, %) dentro da casa de vegetação durante o período
experimental (FIGURA 3). A RFA acumulada no dia apresentou média de 22,74 mol fótons
m
-2
dia
-1
atingindo valores máximos de 30-32 mol fótons m
-2
dia
-1
principalmente nos meses
de dezembro a fevereiro. A T média para o período do experimento foi de 28,7 ºC, mas foram
registrados temperaturas de até 38 ºC as 12 h dentro da casa de vegetação. No período
experimental (verão) foram registrados valores mínimos de 60 % para UR atingindo até 98 %.
No verão é comum a ocorrência de maiores valores de T e menores de UR promovendo uma
elevação na demanda evaporativa do ar, o que aumenta potencialmente a perda de água via
transpiração foliar (PASSOS et al., 2005).
22
20
22
24
26
28
30
32
25
/
11
/
08
2/12/08
9/12/08
16/12/08
23/12/08
30/12/08
6/1/09
13/1/09
20/1/09
27/1/09
3/2/09
10/2/09
17/2/09
24/2/09
3/3/09
Temperatura (°C)
Dias
40
50
60
70
80
90
100
110
25/11/08
2/12/08
9/12/08
16/12/08
23/12/08
30/12/08
6/1/09
13/1/09
20/1/09
27/1/09
3/2/09
10/2/09
17/2/09
24/2/09
3/3/09
UR (%)
Dias
0
5
10
15
20
25
30
35
25/11/08
2
/
12
/
08
9
/
12
/
08
16
/
12
/
08
23/12/08
30/12/08
6
/
1
/
09
13
/
1
/
09
20/1/09
27/1/09
3
/
2
/
09
10
/
2
/
09
17
/
2
/
09
24/2/09
3/3/09
RFA acumulada
(mol fótons m
-2
dia
-1
)
Dias
A
B
C
FIGURA 3. Variação da radiação fotossinteticamente ativa acumulada no dia (A), umidade
relativa do ar (B) e (C) temperatura no período referente aos 100 dias de experimento em casa
de vegetação.
3.2 ‘Status’ hídrico da planta
O TRA foi reduzido significativamente (P <0,05) a partir de T3 (-47.94 kPa), uma
redução média de 3,1 % em relação ao controle (-15 kPa) (FIGURA 4). As plantas de T1 (-
167,03 kPa) e T2 (-91,25 kPa) sofreram maiores reduções do TRA 6,6 e 6,3 %
respectivamente. Os valores de gs tiveram comportamento semelhante ao TRA (FIGURA 4).
23
Apesar de estas reduções terem sido significativas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade,
J. curcas manteve um alto ‘status’ hídrico do tecido (acima de 88%), mesmo para os
tratamentos com baixa disponibilidade hídrica no substrato. O decréscimo de gs acompanhou
o padrão de redução de água no solo (conforme os tratamentos), confirmando a tendência do
mecanismo estomático acompanhar a quantidade de água no solo e fechar previnindo que
grandes alterações no status hídrico da planta ocorressem (DAVIES & ZHANG, 1991).
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
0,18
86
88
90
92
94
96
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
TRA (%)
Potencial mátrico no substrato (kPa)
TRA
gs
gs (mol m
-2
s
-1
)
FIGURA 4. Teor relativo de água na folha (TRA) e condutância estomática ao vapor de água
(gs) em plantas de J. curcas submetidas a diferentes regimes hídricos no substrato. Os pontos
representam médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro padrão da média. (T1= -167,03
kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).
3.3 Medidas de crescimento
As variáveis de crescimento analisado foram afetadas pelo estresse hídrico ao longo do
período experimental. O estresse provocou uma redução significativa (P < 0,05) da área foliar
e do número de folhas por planta (TABELA 5). As variáveis altura e diâmetro do coleto
foram superiores em T5 (-15 kPa) e T4 (-27,3 kPa), diferindo significativamente dos demais
tratamentos. Em T1 (-167,03) e T2 (-91,25 kPa) não houve diferença significativa (P < 0,05)
para altura da planta durante o período experimental, porém aos 57 dias após germinação não
foi encontrada diferença significativa (P < 0,05) entre os tratamentos para diâmetro do coleto,
sendo altura da planta uma das variáveis mais afetadas pela diminuição do teor de água no
substrato ao longo do experimento (TABELA 6 e FIGURA 5). Tanto altura como diâmetro do
coleto tiveram seu incremento comprometido nos tratamentos de seca ao longo do tempo,
enquanto nos tratamentos de boa disponibilidade hídrica estas variáveis mais que dobraram.
24
De acordo Santos e Carlesso (1998) a diminuição do teor de água no solo afeta
acentuadamente a morfologia da planta. A área foliar é uma das primeiras características
morfológicas a serem afetadas com o estresse. Estes danos causam limitações no
desenvolvimento da planta devido a baixos valores na assimilação de CO
2
em planta inteira.
O efeito negativo na área foliar e número de folhas das plantas submetidas ao estresse hídrico
é muito freqüente nos estudos com seca como visto em Hevea brasiliensis (CONFORTO,
2008), Myracrodruon urundeuva (FIGUERÔA et al., 2004) e em Azadirachta indica
(MARTINS, 2008). Em condições de não estresse, os valores de área foliar obtidos para J.
curcas entre os 100 e 125 dias de idade foram superiores aos obtidos em diversos estudos com
esta espécie (ALBUQUERQUE, 2008; GUIMARAES, 2008; MAES et al., 2009). Efeitos
negativos no desenvolvimento da altura e do diâmetro da planta em condições de estresse
hídrico ocorrem devido a um declínio no crescimento celular (JALEEL et al., 2009). Efeito
este encontrado também por diversos outros autores em: J. curcas (ACHTEN et al., 2010)
(reduções na altura de 90 cm para 50 cm ), Ricinus communis
cultivar BRS 149 Nordestina
(SAUSEN, 2007) (reduções de até 200 %), cultivares de H. brasiliensis (CONFORTO, 2008)
e em Zea mays (COSTA et al., 2008).
TABELA 5. Valores médios (± erro padrão) de área foliar e do número de folhas por planta
em plantas jovens de J. curcas, submetidas a diferentes regimes hídricos.
Tratamento
Área foliar (cm
2
)
Número de folhas
T1 1282,47 ± 293,94 d 28 ± 13,00 d
T2 2856,77 ± 364,97 cd 47 ± 6,33 d
T3 5783,81 ± 1227,73 bc 105 ± 13,64 c
T4 9051,70 ± 528.40 b 158 ± 3,66 b
T5 15705,35 ± 1067,13 a 204 ± 8,08 a
As letras indicam comparação entre os tratamentos pelo teste de Tukey (P < 0,05). (T1= -
167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).
25
TABELA 6. Valores médios (± erro padrão) de altura e diâmetro do coleto em plantas jovens
de J. curcas em diferentes idades, submetidas a diferentes regimes hídricos.
Altura (cm) Diâmetro (cm) Altura Diâmetro Altura Diâmetro
T1 38,05 ± 3,03 c 1,97 ± 0,06 a 38,74 ± 2,01 c 1,84 ± 0,06 d 46,96 ± 2,60 c 2,01 ± 0,19 d
T2 37,74 ± 2,77 c 1,97 ± 0,10 a 46,22 ± 2,02 c 2,24 ± 0,07 c 62,06 ± 4,64 c 2,48 ± 0,06 c
T3 43,70 ± 3,04 bc 2,15 ± 0,13 a 67,60 ± 4,73 b 2,72 ± 0,13 b 86,90 ± 3,79 b 3,13 ± 0,07 b
T4 50,66 ± 2,83 a 2,31 ± 0,10 a 82,36 ± 4,08 a 2,90 ± 0,11 b 112,70 ± 2,13 a 3,68 ± 0,02 a
T5 57,60 ± 1,04 a 2,31 ± 0,05 a 94,62 ± 3,17 a 3,30 ± 0,08 a 128,12 ± 5,47 a 3,92 ± 0,03 a
57 DAG* 88 DAG 125 DAG
Tratamento
As letras indicam comparação entre os tratamentos pelo teste de Tukey (P < 0,05). (T1= -
167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).
* Dias após germinação.
T5
T4
T3
T2
T1
FIGURA 5. Plantas de J. curcas no final do experimento (125 dias após germinação e 100
dias após aplicação dos tratamentos), em diferentes regimes hídricos.
A produção de biomassa seca total (MS
T
) obtida em T1 (-167 kPa) foi inferior aos
demais tratamentos, inferioridade que chega a 9,4 vezes em relação a T5 (-15 kPa). Observou-
se uma diminuição linear da biomassa com a diminuição da disponibilidade de água no
substrato. Mesmo comportamento foi obtido para biomassa seca da parte aérea (MS
Pa
), de raiz
(MS
R
) e na taxa de crescimento relativo (FIGURA 6), onde o maior incremento de biomassa
foi observado sob maior disponibilidade hídrica. Em T1 não houve diferença significativa
entre as coletas tanto para MS
Pa
, MS
R
e MS
T
, mostrando que o estresse hídrico interferiu no
26
crescimento das plantas. Em T2 (-91,25 kPa) não foi observada diferença significativa (P <
0,05) para MS
Pa
entre a primeira coleta (57 dias após germinação) e a segunda coleta (88 dias
após a germinação), porém na segunda coleta a MS
R
foi superior a primeira, indicando que as
plantas de T2 investiram mais em raiz neste período, estratégia comum em plantas submetidas
a estresse hídrico, possibilitando uma pequena recuperação da MS
T
na ultima coleta (125 dias
após a germinação).
Em conseqüência da baixa disponibilidade hídrica no solo podem ocorrer reduções na
produção de biomassa (SADRAS & MILROY, 1996). Os resultados de biomassa seca
encontrados confirmam esta afirmação. Comportamento semelhante foi observado por Achten
et al. (2010) em J. curcas submetida a diferentes regimes hídricos no solo. Os valores de MS
T
obtidos (FIGURA 6) foram superiores aos encontrados por Maes et al. (2009) para J. curcas
em condições semelhantes (109,2 g no tratamento com boa disponibilidade hídrica), e
segundo o próprio autor superior também a mais de 10 espécies lenhosas caducifólias de
mesmo habitat. Esses resultados estão de acordo com os apresentados por Barros Junior et al.
(2008) em R. communis mostrando que espécies produtivas, quando manejadas com patamar
ótimo de disponibilidade de água, podem apresentar rendimentos superiores àquelas que,
embora com os demais insumos disponibilizados, são submetidas a déficit hídrico. Por outro
lado, as plantas quando submetidas ao estresse hídrico há maior crescimento de raízes que
retêm maior quantidade de carbono para se desenvolver, permitindo um melhor equilíbrio
para a condição de estresse (BROUWER, 1962; HOOGENBOMM et al., 1987). As plantas de
T1 submetidas a um estresse mais severo tiveram a produção de biomassa completamente
comprometida. Já em T2 as plantas investiram mais em MS
R
no período inicial do estresse
como estratégia de adaptação, visto que a produção de biomassa seca para parte aérea foi
diminuída no mesmo período e tratamento, (FIGURA 6). Segundo Netting (2000), esse
fenômeno pode ser resultado da produção de ácido abscísico (ABA), que induz o crescimento
da raiz e estimula a emergência de raízes laterais, enquanto suprime o crescimento foliar.
27
0
50
100
150
200
250
300
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
MS
T
(g)
Da
Ea
Ca
Ba
Aa
Ca
Da
Db
Cb
Cb
BCc
ABc
Bb
Ac
Ab
0
50
100
150
200
250
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
MS
Pa
(g)
Coleta aos 25 DAG* Coleta aos 57 DAG
Coleta aos 88 DAG Coleta aos 125 DAG
Da
Ea
Ca
Ba
Aa
Ca
Da
Db
Cb
Cb
BCc
ABc
Bb
Ac
Ab
0
10
20
30
40
50
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
MS
R
(g)
Da
Da
Ca
Ba
Aa
Ba
Da
Da
Bb
Cb
ABc
ABc
Bb
Ac
Ab
0
10
20
30
40
50
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
TCR (mg g
-1
dia
-1
)
Potencial mátrico no subtrato (kPa)
E
D
C
B
A
D
A
B
C
FIGURA 6. Biomassa seca da parte aérea (MS
Pa
) (A), raiz (MS
R
) (B) e total MST (C), e taxa
de crescimento relativo (TCR) (D) de plantas jovens de J. curcas em diferentes idades,
cultivadas em diferentes regimes hídricos no substrato. Letras maiúsculas indicam
comparação entre tratamentos e letras minúsculas comparação entre coletas pelo teste de
Tukey (P < 0,05). As colunas representam médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro
padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -
15 kPa).
* Coleta realizada no período de aplicação dos tratamentos.
28
3.4 Trocas gasosas foliares
As variáveis de trocas gasosas (A, gs e E) foram significativamente reduzidas com a
diminuição da disponibilidade de água no solo (de T5 para T1) (FIGURA 7). Os valores de A
diminuíram de 14,97 para 1,39 µmol m
-2
s
-1
, em média, acompanhando a redução em gs de
0,15 para 0,01 mol m
-2
s
-1
e em E de 2,17 para 0,21 mmol m
-2
s
-1
.
Por sua vez, houve redução
do aporte de CO
2
, até T3 (-47,94 kPa) como indicado pela menor relação Ci/Ca com uma
recuperação em T1(-167,03 kPa) e T2 (-91,25 kPa).
Em condições de déficit hídrico as plantas normalmente apresentam um decréscimo
paralelo de A e gs (NI e PALLARDY, 1992). Um rápido fechamento estomático pode está
associado a uma rápida adaptação das plantas ao estresse hídrico (MENCUCCINI et al.,
2000). Em J. curcas a sensibilidade de gs demonstrada frente a pequenas reduções da
disponibilidade hídrica no substrato indicam uma forte regulação estomática permitindo à
planta menor transpiração controlando a perda de água e diminuindo os possíveis danos a
planta, apesar da redução da assimilação de CO
2
(A). Sensibilidade de gs a redução da
disponibilidade hídrica também foi encontrada por David et al. (1997
)
em Eucaliptus grandis
e em J. curcas por Maes et al. (2010) com valores semelhantes aos encontrados no presente
estudo (próximos de 0,01 mol m
-2
s
-1
) em T1 (-167,03 kPa).
Se A e gs variam proporcionalmente, é possível que a concentração interna de CO
2
(Ci) se mantenha constante com o intuito de otimizar as trocas gasosas (SCHULZE e HALL,
1982). No presente estudo foram encontrados aumentos de Ci nos tratamentos de seca.
Machado et al. (1999) sugerem que o aumento de Ci, sob baixa disponibilidade hídrica, pode
estar relacionado à queda na atividade de enzimas envolvidas no processo de fixação de CO
2
.
Fatores não estomáticos, como redução da atividade e concentração da enzima Ribulose 1-5
bifosfato carboxilase/ oxigenase (Rubisco), fotoinibição, taxa de transferência de elétrons e
redução da eficiência fotoquímica de FS 2, em condições de estresse hídrico podem prejudicar
a fotossíntese (FLEXAS e MENDRANO, 2002; KAISER, 1987; LAWLOR e CORNIC,
2002). Comportamento semelhante foi observado por Luís (2009) em J. curcas quando
submetidas a estresse hídrico. Em Attalea funifera também foram observados aumento de ci
em baixos valores de gs (NASCIMENTO, 2009).
Quando os valores de A foram plotados como função de gs foi possível observar que A
varia de maneira linear com gs em valores de gs < 0,1 mol m
-2
s
-1
(FIGURA 8).
Adicionalmente, a observação das tendências permitiu definir um valor limite de gs (0,04 mol
29
m
-2
s
-1
) abaixo do qual se observa substancial aumento de Ci e redução de A/gs, ratificando a
provável predominância de limitações não estomáticas à fotossíntese a partir desse nível de
estresse. Resultados semelhantes foram observados para espécies de Prunus, em que os
valores mínimos de Ci foram obtidos em gs de 0,015 a 0,11 mol m
-2
s
-1
(ROUHI et al., 2007)
e para Cocos nucifera submetido a ciclos de deficiência hídrica (0,04 mol m
-2
s
-1
, GOMES et
al. 2008) . Conhecido como ponto de inflexão de Ci, seus valores, geralmente estão em torno
de 0,05 mol m
-2
s
-1
(FLEXAS e MEDRANO, 2002), o que está de acordo com os dados ora
apresentados para J. curcas.
0
3
6
9
12
15
18
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
A (µmol m
-2
s
-1
)
c
c
b
a
a
0
0,03
0,06
0,09
0,12
0,15
0,18
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
gs (mol m
-2
s
-1
)
c
c
c
a
b
0
0,2
0,4
0,6
0,8
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
Ci/Ca
Potencial mátrico no substrato (kPa)
c
b
ab
b
a
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
E (mmol m
-2
s
-1
)
Potencial mátrico no substrato (kPa)
d
a
b
c
d
A
B
C D
FIGURA 7. Taxa fotossintética líquida (A) (A), condutância estomática ao vapor de água (gs)
(B), razão entre as concentrações intercelular e atmosférica de CO
2
(Ci/Ca) (C) e transpiração
(E) (D) medidas em J. curcas submetida a diferentes regimes hídricos no substrato. As
colunas representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da média. (T1= -167,03
kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).
30
50
150
250
350
0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25
Ci (mmol mol
-1
0
30
60
90
120
150
180
210
0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25
A/gs (µmol mol
-1
)
gs (mol m
-2
s
-1
)
0
5
10
15
20
25
0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25
A (µmol m
-2
s
-1
)
C
A
B
FIGURA 8. Taxa fotossintética líquida (A) (A), concentração intercelular de CO
2
(Ci) (B) e
eficiência intrínseca de uso da água (A/gs) (C) como funções da condutância estomática ao
vapor de água (gs) em plantas jovens de J. curcas, submetida a diferentes regimes hídricos no
substrato. Os pontos são valores medidos em cada repetição.
31
3.4.1 Limitações mesofílica e estomática
As limitações mesofílicas (Lm) e estomáticas (Ls) de A, mostraram que aparentemente
os fatores não estomáticos foram mais importantes do que os fatores estomáticos nas plantas
sob os tratamentos de deficiência hídrica, severa (FIGURA 9). As Plantas submetidas a T1
apresentaram Lm significativamente superior (P < 0,05) em cerca de 61 % ao tratamento com
boa disponibilidade hídrica, mostrando aumento linear com o aumento do estresse. A
ocorrência de Ls também foi constatada com valores significativamente maiores (P < 0,05)
nos tratamentos com menor disponibilidade hídrica (T1 e T2).
Cornic (2000) afirma que a diminuição de A pode ser um processo de restrição
difusiva de CO
2
realizada pelos estômatos, podendo não se tratar de restrição mesofílica. Com
o aumento dos valores de Ci, e um aumento de gs, Ls seria o fator principal da limitação do
desempenho fotossintético, uma vez que quanto maior a abertura estomática maior a difusão
de CO
2
para a câmara subestomática. Porém, no presente caso, os valores de Ci também
aumentaram com maiores decréscimos de gs (FIGURA 7), indicando que talvez Ls não seja o
fator principal da limitação do desempenho fotossintético.
O método utilizado aqui, para o cálculo de Lm e Ls não permitiu discriminar
exatamente os componentes bioquímicos ou difusivos da limitação não estomática. Porem de
acordo DaMatta et al. (2000b), essa redução pode ter como causa fundamental, a inibição
ETR, no comprometimento da regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato e por um decréscimo na
atividade da enzima de carboxilação, a Rubisco.
32
0
20
40
60
80
100
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
Ls e Lm (%)
Potencial mátrico no substrato (kPa)
Ls Lm
a
a
c
b
ab
b
c
c
d
FIGURA 9. Limitações estomáticas (Ls) e limitação mesofílica (Lm) da atividade
fotossintética em plantas de J. curcas sob diferentes tratamentos de água no substrato. Letras
indicam comparação entre tratamentos pelo teste de Tukey (P < 0,05). As colunas
representam médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro padrão da média. (T1= -167,03
kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).
3.4.2 Eficiência quântica máxima de PS 2
Com relação aos parâmetros de fluorescência da clorofila, a máxima eficiência quântica
do PS 2 (F
v
/F
m
) permaneceu constante ao longo do período experimental, não apresentando
diferenças entre os tratamentos (FIGURA 10).
Normalmente em condições de casa de vegetação a eficiência de PS 2, expressa pela
razão F
v
/F
m
, não é afetada, sendo considerada resistente a condições de estresse hídrico
(PRAXEDES et al., 2006; TEZARA et al., 2005). Ao contrario de plantas crescendo em
condições naturais, onde o F
v
/F
m
geralmente é reduzido pelo déficit hídrico (TEZARA et al.,
2003; LAWLOR & CORNIC, 2002). O experimento foi conduzido em um período de
temperaturas elevadas na região do Sul da Bahia, porém as condições da casa de vegetação
inibiram um pouco a incidência de radiação. Os resultados aqui obtidos indicam que o
decréscimo na eficiência de PS 2 observado em outros experimentos está relacionado aos
danos causados por estresse hídrico severo, associado ao excesso de irrâdiancia,
denominados de fotoinibição (DEMMIG-ADAMS et al., 1996), do que por excesso de
temperatura. Por outro lado, a falta de efeito em Fv/Fm mas a ocorrência de Lm desde o
tratamento T4 (FIGURA 9), sugerem que também pode ter ocorrido a redução da
condutãncia mesofílica, que não pode ser discriminada pelo método usado.
33
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
Fv/Fm
Potencial mátrico no substrato (kPa)
FIGURA 10. Rendimento quântico máximo de PS 2 (Fv/F
m
) em plantas de J. curcas sob
diferentes tratamentos de água no substrato. As colunas representam médias de 5 repetições e
as barras, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -
27,3 kPa; T5= -15 kPa).
3.5 Pigmentos cloroplastídicos
Os pigmentos clorofila a, b, total e carotenóides presentes em folhas maduras (folhas
nas quais foram realizadas as medições de trocas gasosas) não foram muito afetados com a
diminuição da água no substrato (FIGURA 11). Apenas em T1 (-167,03 kPa) houve diferença
significativa (P < 0,05).
Em condições de estresse hídrico os teores de clorofila nas folhas podem ser reduzidos
e assim afetar a fotossíntese (JALEEL et al., 2009). Porem observa-se que danos na
fotossíntese devido a redução do teor de clorofila são mais freqüentes em estresse mais
severo, como relatado por Massacci et al. (2008) em Gossypium hirsitum, Helianthus annus
(KIANE et al., 2008)
,
em J. curcas por Luís (2009) e como encontrado no caso presente.
34
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
Clorofila a (mg cm
-2
)
b
a
a
a
a
2,0
2,5
3,0
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
Clorofila b (mg cm
-2
)
b
a
a
a
a
7
8
9
10
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
Clorofila Total (mg cm
-2
)
Potencial mátrico no substratoo (kPa)
b
a
a
a
a
1,0
1,5
2,0
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
Carotenoides (mg cm
-2
)
Potencial mátrico no substrato (kPa)
b
a
a
a
a
A
D
B
C
FIGURA 11. Clorofila a (A), b (B), total (C) e carotenóides (D) de plantas de J. curcas
cultivadas em diferentes regimes hídricos no substrato. As letras indicam comparação entre
tratamentos pelo teste de Tukey (P < 0,05). As colunas representam médias de 5 repetições e
as barras de erro, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa;
T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).
3.6 Extravasamento de eletrólitos
O teste de significância (P < 0,05) indicou que não houve danos as membranas
celulares de J. curcas de acordo a técnica de extravasamento de eletrólitos (FIGURA 12).
Danos em membranas a nível foliar podem ser um dos primeiros sinais ao estresse,
porem vários fatores podem impedir estes danos. Bajji et al. (2001) atribuíram como um dos
principais, o estado nutricional da planta, fatores genéticos também podem estar relacionados
levando em consideração que J. curcas é uma espécie típica de regiões com baixos índices
pluviométricos.
35
0
2
4
6
8
10
12
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
extravasamento de eletrólitos
(%)
Potencial mátrico no substrato (kPa)
FIGURA 12. Extravasamento de eletrólitos em plantas de J. curcas cultivadas em diferentes
regimes hídricos no substrato. As colunas representam médias de 5 repetições e as barras, o
erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa;
T5= -15 kPa).
3.7 Eficiências de uso da água
Foi possível observar um aumento linear do consumo de água por J. curcas em fase
inicial de crescimento à medida que ocorreram aumentos na disponibilidade de água no
substrato, consumo este que chegou a cerca de 7 litros por semana T5 (FIGURA 13). Em T4 e
T5 a EUA
MS
apresentou uma superioridade que chegou ao dobro em relação a T1.
Maiores valores de EUA
MS
encontrados em boas condições hídricas para J. curcas é
um indicio de que as plantas quando submetidas ao estresse hídrico diminuem sua eficiência
em decorrência de menor crescimento (STEDUTO et al, 2007). Eficiências superiores em
função de uma boa disponibilidade hídrica também foram encontradas por Kheira e Atta
(2008) em J. curcas e por Barros Junior et al (2008) em R. communis onde a cultivar
Nordestina apresentou uma EUA
MS
de 0,33 kg m
-3
no tratamento de seca e 2,83 kg m
-3
para o
tratamento com boa disponibilidade hídrica. Porém diversos autores como Barreto et al.
(1994) e Pereira (1995) encontraram em G. hirsitum maiores EUA em níveis de água no solo
mais baixos. A EUA
MS
alcançada por J. curcas em T5 indica um potencial produtivo, pois
mostrou-se sensível na resposta ao aumento da disponibilidade hídrica, isso associado a um
manejo adequado de água pode render uma produção por área maior, característica desejável
para áreas irrigadas onde há um investimento no fornecimento de água. Também uma
36
elevada EUA
MS
em T4, sugere que em plantas adultas, talvez J. curcas seja mais eficiente no
uso da água em teores de água no solo menores. Podendo render uma economia variável de
400 a 500 litros de água por dia em um hectare com 1666 plantas (espaçamento 3 x 2 m),
dependendo das condições climáticas, do manejo da irrigação e da idade da planta.
0
1
2
3
4
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
EUA
MS
(kg m
-3
)
Potencial mátrico no substrato (kPa)
c
c
b
a
a
0
20
40
60
80
100
120
-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15
Consumo de água (L)
(em 100 dias)
Potencial mátrico no substrato (kPa)
e
d
c
b
a
A
B
FIGURA 13. Consumo de água (A) e eficiência de uso da água da biomassa (EUA
MS
) (B) em
plantas de J. curcas cultivadas sob diferentes regimes hídricos no substrato, calculado com
base na evapotranspiração. Letras indicam comparação entre tratamentos pelo teste de Tukey
(P < 0,05). As colunas representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da
média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).
Analisando a regressão dos valores da EUA (A/gs e A/E) ao teor de água no substrato
(FIGURA 14), verificou-se um modelo quadrático para J. curcas, o que tornou possível
estimar, pela primeira derivada da equação, o teor de água que resulta em máxima eficiência
fotossintética de uso da água, 12,3 g 100 g
-1
de substrato para A/gs (148,65 µmol mol
-1
) e
13,74 g 100 g
-1
de substrato para A/E (8,3 µmol mol
-1
).
Os valores de A/gs e A/E estimados para J. curcas sob irrigação plena (T5) são
maiores do que os calculados para Allagoptera arenaria (81,2 µmol mol
-1
e 3,7 µmol mmol
-
1
), uma espécie de palmeira arbustiva que ocupa regiões arenosas em áreas de restingas
(GESSLER et al., 2008). Em Vitis vinifera, os valores de A/gs foram calculados em 50 µmol
mol
-1
em plantas irrigadas e sob irrigação deficitária, quando medidas no período da manhã
(CHAVES et al., 2007).
Ao contrario de Nascimento (2009) em A funifera, Luís (2009) (A/E) e Pompelli et al.
(2010) (A/gs) em J. curcas, cujo os valores reduziram até 0 com o agravamento do estresse, a
eficiência fotossintética de uso da água não variou proporcionalmente a gs (FIGURA 8)
indicando que a deficiência hídrica controlada pode resultar em melhores eficiências
fotossintéticas para J. curcas na fase vegetativa.
37
y = -1,828x
2
+ 44,96x - 127,8
R² = 0,803
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
4 8 12 16 20
A/gs (µmol mol
-1
)
y = -0,068x
2
+ 1,869x - 4,530
R² = 0,813
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
4 8 12 16 20
A/E (µmol mmol
-1
)
Teor de água no solo (g 100g
-1
)
A
B
FIGURA 14. Eficiências de uso da água intrínseca (A/gs) (A) e instantânea (A/E) (B) em
plantas de J. curcas cultivadas sob diferentes regimes hídricos no substrato. Os pontos
representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da média.
38
4 CONCLUSÕES
Os resultados mostraram que plantas jovens de J. curcas são sensíveis à deficiência
hídrica no solo, por outro lado mostrou-se eficiente no uso da água.
O padrão de crescimento das plantas e os processos fisiológicos avaliados foram
afetados significativamente a partir de -48,94 kPa.
Os resultados obtidos para J. curcas sugerem que a técnica da irrigação deficitária
pode resultar em maior eficiência de uso da água. Entretanto, verificou-se a necessidade de
experimentos que possam avaliar a produtividade das plantas sob irrigação deficitária com o
intuito de verificar o efeito de uma pequena redução na assimilação de carbono na produção
de frutos e de óleo.
39
CAPÍTULO 2
TROCAS GASOSAS FOLIARES E CRESCIMENTO DE Jatropha curcas L. NA FASE
REPRODUTIVA SOB ESTRESSE HIDRICO.
40
TROCAS GASOSAS FOLIARES E CRESCIMENTO DE Jatropha curcas L. NA FASE
REPRODUTIVA SOB ESTRESSE HIDRICO.
ROZA, Francisvaldo Amaral. Trocas gasosas foliares e crescimento de Jatropha curcas L.
na fase reprodutiva sob estresse hídrico. 2010. 78p. Dissertação (Mestre em Produção
Vegetal) – Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, Bahia, Brasil.
RESUMO
J. curcas é uma das culturas energéticas que vem tomando espaço como uma das promissoras
espécies para o biodiesel. Neste sentido o presente estudo avaliou o efeito da deficiência
hídrica no substrato sob as trocas gasosas foliares e o crescimento do pinhão manso na fase
reprodutiva. O estudo foi conduzido em área aberta com 10 plantas cultivadas em vasos de
PVC com capacidade para 310 L contendo substrato (solo + areia) sob dois tratamentos (seca
e controle). Após 163 dias da semeadura, quando as plantas entraram na fase reprodutiva
foram suspensas as irrigações de metade das plantas durante 51 dias. No final deste período a
taxa fotossintética líquida (A) (20,8 a 10,6 µmol m
-2
s
-1
), condutância estomática ao vapor de
água (gs) (0,3 a 0,1 mol m
-2
s
-1
) e taxa transpiratória (E) (3,5 a 1,3 mmol m
-2
s
-1
) apresentaram
reduções a medida que a disponibilidade hídrica no substrato diminuía. Pinhão manso
apresentou economia de uso da água com o estresse. A altura, diâmetro do coleto e a
biomassa foram significativamente (P < 0,05) afetadas pelo estresse, e houve um aumento da
razão raiz/parte aérea. J. curcas em fase reprodutiva apresentou sensibilidade de A, gs, E e no
padrão de crescimento com a redução da disponibilidade hídrica a partir do 20º dia de
aplicação dos tratamentos. Houve um aumento das eficiências fotossintéticas de uso da água.
Palavras – chave: Pinhão manso, estresse abiótico, água.
41
LEAF GAS EXCHANGE AND GROWTH OF Jatropha curcas L. IN THE
REPRODUCTIVE PHASE UNDER WATER STRESS.
ROZA, Francisvaldo Amaral. Leaf gas exchange and growth of Jatropha curcas L. in the
reproductive phase under water stress. 2010. 78p. Dissertation (Master in Produção
Vegetal) – Universidade Estadual de Santa Cruz; Ilhéus, Bahia, Brazil.
ABSTRACT
J. curcas is an energy crop of great importance for the biodiesel production programs around
world. However, to avoid conflict with food production is necessary to use marginal areas for
cultivation of oil crops, mainly that subjected to periodic droughts. The aim of this experiment
was evaluate the effects of water deficit on leaf gas exchange, growth and water use
efficiency in adult bearing plants of J. curcas grown under open sky. Ten plants were
cultivated in plastic pots with 310 L of substrate (sand:soil, 2:1) for 163 days, when the
irrigation was suspended for 51 days in half of them. Significant reduction of leaf gas
exchange variables were observed at the end of the experiment. Net photosynthesis (A) (20,8
vs 10,6 µmol m
-2
s
-1
), stomatal conductance to water vapor (gs) (0,3 vs 0,1 mol m
-2
s
-1
) and
transpiration (E) (3,5 a 1,3 mmol m
-2
s
-1
) reduced as the soil water dropped. J. curcas showed
water economy as the stress developed . Height, stem diameter and biomass production were
also significantly (P < 0.05) affected by water stress, being observed higher root/shoot
biomass ratio in stressed plants. Leaf gas exchange variables of physic nut were sensible to
soil water shortage and suggested increment of photosynthetic water use efficiency under
moderate stress.
Key words: Physic nut, abiotic stress, water.
42
1 INTRODUÇÃO
Segundo Henning (1999), J. curcas é uma espécie caducifólia, e apesar de resistente a
seca, pode ter a produtividade comprometida em regiões com precipitações pluviais abaixo de
600 mm / ano
-1
. Por se tratar de uma espécie que se encontra em baixas altitudes pode-se
afirmar que ela se adapta bem a temperaturas altas que podem variar de 20°C a 28°C
(HELLER, 1996). Os frutos apresentam diâmetro variável de 1,5 a 3 mm e peso seco médio de
3g (ARRUDA et al., 2004). As sementes apresentam em torno de 50% de óleo, o qual tem sido
utilizado como purgativo, além de inúmeros outros usos medicinais, na fabricação de tintas e
sabões e como lubrificante e combustível para motores a diesel (KUMAR e SHARMA, 2008).
Com a problemática do efeito estufa há uma crescente demanda por fontes renováveis
de energia. a J. curcas é uma espécie em potencial que pode ser utilizada para este fim. Porem
as práticas agrícolas modernas requerem altas quantidades de água, que é um recurso finito e
vem sendo motivo de preocupação. A falta de água é recorrente em áreas agricultáveis, seja
por períodos longos ou curtos, ocasionado estresse hídrico as plantas devido à falta de água
disponível no solo. A grande importância da água para as plantas está na manutenção da
hidratação do protoplasma, pois na ocorrência de estresse hídrico, a atividade fotossintética
declina paralelamente à diminuição do volume celular, logo, acompanhando o declínio da
turgescência foliar (SUTCLIFFE, 1980; MORAIS et al., 2003). Para Petry, (1991) a
importância está na manutenção do turgor das células permitindo a continuidade dos
processos de crescimento vegetal, expansão, divisão celular e fotossíntese.
A deficiência hídrica no solo provoca alterações no vegetal cuja irreversibilidade vai
depender do genótipo, da duração, da severidade e do estádio de desenvolvimento da planta.
Influencia negativamente o crescimento e desenvolvimento das plantas (SINCLAIR e
LUDLOW, 1986) em qualquer fase de seu ciclo (GONÇALVES e PASSOS, 2000) e também
causa um decréscimo das trocas gasosas foliares. Existem várias evidências de que a
ocorrência de estresse hídrico no solo é prejudicial aos processos fotossintéticos no interior do
mesofilo foliar (FLEXAS e MEDRANO, 2002; GRASSI e MAGNANI, 2005; LAWLOR e
CORNIC, 2002). De acordo com Jaleel et al. (2009) o estresse hídrico inibe o crescimento
celular reduzindo o crescimento das plantas, afetando vários processos fisiológicos, como
fotossíntese e respiração, bem como a produção.
43
Com o presente estudo objetivou-se avaliar as características morfológicas e as trocas
gasosas foliares de plantas de J. curcas na fase reprodutiva sob estresse hídrico.
44
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Material vegetal e condições de cultivo
O experimento foi realizado em área aberta, no campus da Universidade Estadual de
Santa Cruz (UESC), localizada próxima à região urbana do município Ilhéus, BA (14°47'00"
S, 39°02'00" W). Conforme classificação climática de Köppen, o clima local é do tipo Af,
com temperaturas médias anuais variando de 22 a 25°C.
Para o estudo foi utilizada a espécie J. curcas na fase reprodutiva obtidas a partir de
sementes oriundas de Garanhuns, Pernambuco, doadas pela EMBRAPA CNPA (Campina
Grande, PB). As sementes foram embebidas em água durante 30 minutos e logo depois
semeadas diretamente em vasos de PVC contendo substrato.
Foram cultivadas 10 plantas durante 215 dias a partir da semeadura, no período de 02
de fevereiro de 2009 a 05 de setembro de 2009, em vasos de PVC com capacidade para 310
L, contendo substrato (solo + areia) de classe textural franco-arenosa, previamente corrigido
com fertilizantes segundo análise físico-química (TABELAS 1, 2 e 3 do capitulo 1). Quando
as plantas entraram na fase reprodutiva, após 163 dias da germinação, e tinham
aproximadamente 97,2 cm de altura, 58,6 mm de diâmetro de coleto, foram suspensas as
irrigações de metade das plantas e a outra metade mantida sob irrigação regular, cuja umidade
do solo permaneceu próxima à capacidade de campo. Para que o substrato não fosse irrigado
com a água da chuva todos os vasos foram cobertos com plásticos (FIGURA 1). O período de
estresse foi de 51 dias, entre o dia 15 de julho e 03 de setembro de 2009.
Durante o experimento o controle de pragas foi feito por meio da aplicação do
inseticida Agricoato (0,8mL/L) que tem como principio ativo Dimethoate.
45
FIGURA 1. Planta de J. curcas na fase reprodutiva em vaso de PVC coberto com plástico.
2.1.1. Microclima
As condições microclimáticas da área experimental foram monitoradas durante o
período de execução do experimento, utilizando a mesma metodologia citada no capítulo 1.
Considerando o período de leitura entre as 07:00 e as 17:30 h.
2.2 Determinação do teor de água no substrato
O teor de umidade no solo foi determinado por meio do método gravimétrico,
utilizando-se uma balança semi-analítica. Para tal, a disponibilidade de água no solo, foi
medida nos mesmos dias das medições de trocas gasosas foliares pela manhã com intervalos
médios de 10 dias, por meio da coleta de amostras casualizadas de substrato. O substrato foi
retirado, com auxilio de trado de volume conhecido, na camada de 10 a 30 cm de
profundidade. Para a obtenção da percentagem de água no substrato, procedeu-se a sua
pesagem após permanência por um período de 72 h em estufa de circulação forçada de ar a
105 ºC.
46
2.3 Trocas gasosas foliares
As medições de trocas gasosas (uma medição por planta) foram realizadas entre os
dias 15 de julho e 03 de setembro de 2009 em intervalos médios de 10 dias, entre as 8 e 12 h
em folhas totalmente expandidas e completamente maduras de acordo metodologia citada no
capitulo 1.
2.4 ‘Status’ hídrico da planta
O ‘Status’ hídrico da planta foi avaliado através do teor relativo de água (TRA), de
acordo metodologia citada no capítulo 1. As medições foram realizadas nos mesmos dias das
medições de trocas gasosas no período da manhã as 07:00 h.
2.5 Medidas de crescimento
Foram feitas avaliações do diâmetro de coleto, altura de planta e área foliar no inicio e
no final do experimento. Para isto foram utilizados um paquímetro, uma trena e um medidor
de área foliar modelo Li-Cor 3100 (Li-Cor Corporation, USA) respectivamente.
2.5.1 Determinação de biomassa seca
No final do experimento foi feita uma coleta destrutiva dividindo as plantas em raiz,
caule e folhas para determinar a biomassa seca de maneira semelhante ao descrito no capítulo
1.
2.6 Delineamento experimental e análise estatística
Foi utilizado o delineamento experimental inteiramente ao acaso com dois tratamentos
(seca e controle) e cinco repetições, totalizando 10 plantas. Os dados foram submetidos à
análise variância (ANOVA) e teste de média (Tukey P < 0,05) quando indicado.
47
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Microclima
A caracterização do microclima ocorreu por meio de amostragem com medições entre
as 07:00 e 17:30 h, com variações da radiação fotossinteticamente ativa (RFA), da
temperatura do ar (T, ºC) e da umidade relativa do ar (UR, %) durante o período de
experimentação (FIGURA 2). A RFA acumulada no dia apresentou valor médio de 22,54 mol
fótons m
-2
dia
-1
com uma grande variação (6 a 44 mol fótons m
-2
dia
-1
) ao longo do período de
estresse, os maiores valores foram registrados nos meses de agosto e setembro. Lavinsky
(2009) obteve média (24,97 mol m
-
² dia
-
¹) semelhante em área de clareira no período de
9/8/07 a 4/10/08 na mesma região do estudo presente. A T não apresentou grandes variações
(21,6 a 24,8 ºC). A UR se manteve acima de 80 % durante o período avaliado, com valores
máximos de 99% registrados no final de julho e inicio de agosto de 2009.
48
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
15
/
7
/
09
18/7/09
21/7/09
24/7/09
27/7/09
30/7/09
2
/
8
/
09
5/8/09
8
/
8
/
09
11
/
8
/
09
14/8/09
17
/
8
/
09
20/8/09
23
/
8
/
09
26/8/09
29/8/09
1/9/09
RFA acumulada
(mol fótons m
-2
dia
-1
)
60
65
70
75
80
85
90
95
100
15/7/09
18/7/09
21
/
7
/
09
24/7/09
27/7/09
30/7/09
2/8/09
5/8/09
8/8/09
11/8/09
14/8/09
17
/
8
/
09
20
/
8
/
09
23
/
8
/
09
26
/
8
/
09
29/8/09
1
/
9
/
09
UR (%)
20
21
22
23
24
25
26
15/7/09
18/7/09
21
/
7
/
09
24
/
7
/
09
27
/
7
/
09
30
/
7
/
09
2
/
8
/
09
5
/
8
/
09
8/8/09
11/8/09
14/8/09
17/8/09
20
/
8
/
09
23/8/09
26/8/09
29/8/09
1/9/09
Temperatura (°C)
A
C
B
FIGURA 2. Variação da radiação fotossinteticamente ativa acumulada no dia (A), umidade
relativa do ar (B) e temperatura (C) no período referente aos 51 dias de estresse do
experimento.
3.2 Teor de água no substrato
Houve uma redução lenta do teor de água do substrato (TAS) utilizado, atingindo aos
51 dias após a suspensão da irrigação (quando apresentavam um TAS médio de 16 %) um
teor de 8,37 %, enquanto no substrato, mantido próximo a capacidade de campo, a umidade
variou de 15,8 a 16,4 % (FIGURA 3).
A umidade no substrato atingida no tratamento de seca não foi suficiente para causar
um estresse severo às plantas, visto que a fotossíntese não chegou próximo de zero.
49
Houve uma redução lenta da umidade do substrato, provavelmente devido ao alto
volume de substrato no vaso (cerca de 270 L) e as condições climáticas do período de
inverno. Porém, mesmo a evaporação sendo um processo puramente físico que ocorre,
basicamente, nas camadas superficiais do solo (RODRIGUES et al., 1998). A lenta
evaporação da água no substrato se deu devido ao fato de que, os vasos estavam cobertos com
plástico.
5
10
15
20
Umidade do solo (%)
Controle
Seca
FIGURA 3. Teor de água no substrato em plantas de J. curcas submetidas ao estresse hídrico.
Os pontos representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da média.
3.3 ‘Status’ hídrico da planta
Houve uma redução de 5 % do teor relativo de água na folha (TRA) nas plantas
submetidas ao estresse. O TRA das plantas hidratadas se manteve entre 93,2 e 94,4 %
(FIGURA 4).
O estresse hídrico imposto as plantas não causou grandes reduções de TRA, visto que
foi superior a 88 %, provavelmente devido ao fechamento estomático. Valores de TRA altos
(79 a 84 %) em condições de estresse hídrico moderado também foram encontrados por
Martins (2008) em Azadirachta indica.
50
84
86
88
90
92
94
96
98
28/jul 4/ago 11/ago 18/ago 25/ago 1/set
TRA (%)
Controle
Seca
FIGURA 4. Teor relativo de água na folha (TRA) em plantas de J. curcas submetidas ao
estresse hídrico no substrato. Os pontos representam médias de 5 repetições e as barras de
erro, o erro padrão da média.
3.4 Medidas de crescimento
As variáveis de crescimento sofreram efeitos negativos com a o estresse hídrico. Os
valores de altura, diâmetro do coleto e área foliar foram inferiores no tratamento de seca
(TABELA 1).
Segundo Jaleel et al. (2009) a área foliar é a primeira característica morfológica a ser
afetada com o estresse, em decorrência de prejuízos no desenvolvimento celular, estes afetam
também a altura e o diâmetro do coleto. Vale ressaltar que os valores de altura e diâmetro do
coleto aqui obtidos durante o período de estresse, tanto para plantas estressadas quanto para
hidratadas, foram superiores aos encontrados por Santos (2008) em fase reprodutiva no
município de Rio Lago, AL em condições de campo, que foram de 50 cm e 37 mm,
respectivamente. Esta superioridade pode estar relacionada aos baixos índices pluviométricos
ocorridos em Rio Lago, AL no período vegetativo.
Achten et al. (2010) também encontraram em J. curcas uma inferioridade de 20 cm na
altura das plantas em condições de estresse hídrico moderado. No presente estudo foram
encontradas reduções de 20% da área foliar com o estresse hídrico. Já Albuquerque (2008)
encontrou reduções de 50 %, com a redução da disponibilidade hídrica no solo, em J. curcas.
51
TABELA 1. Valores médios (± erro padrão) de altura, diâmetro do coleto e área foliar (AF)
em plantas de J. curcas submetidas ao estresse hídrico no substrato.
Tratamento Altura (cm) Diâmentro (cm)
AF (cm
2
)
Controle 146,60 ± 6,89 * 73,44 ± 1,16 * 10123,33 ± 3,56 *
Seca 122,50 ± 2,53 68,00 ± 1,24 8701,66 ± 3,10
*
Teste – t, P < 0,05.
O estresse hídrico provocou a redução da biomassa seca da parte aérea (MS
pa
) e total
(MS
T
) das plantas submetidas ao estresse. Por outro lado, não houve diferença significativa
para biomassa de raiz (MS
R
) (P< 0,05), mas houve um aumento de quase 50 % da relação de
biomassa de raiz : parte aérea (MS
R
/MS
Pa
) nas plantas submetidas ao estresse hídrico
(TABELA 2).
Baixas taxas de crescimento e de fotossíntese, elevada razão raiz/parte aérea, menor
capacidade de aquisição de nutrientes e de renovação de tecidos são normalmente
características esperadas de plantas submetidas a um estresse hídrico (LAMBERS e PORTER
1992; RAMOS, 2004). O desenvolvimento do sistema radicular com razão raiz/parte aérea
elevada sugere tolerância ao estresse, conforme verificado também por Fetene e Feleke (2001)
para espécies de florestas estacionais. O comportamento observado para produção de
biomassa também foi visto em R. comunis cultivar Nordestina, com reduções que chegaram a
mais de 100 % (BARROS JUNIOR et al., 2008).
TABELA 2. Valores médios (± erro padrão) de biomassa seca parte aérea (MS
pa
), biomassa
de raiz (MS
R
), biomassa total (MS
T
) e razão entre biomassa de raiz : parte aérea (MS
R
/MS
Pa
)
em plantas de J. curcas, submetidas ao estresse hídrico no substrato.
Tratamento MS
Pa
(g) MS
R
(g) MS
T
(g) MS
R
/MS
Pa
Controle 579,32 ± 6,37 * 275,77 ± 15,78 855,09 ± 21,59 * 0,47 ± 0,02
Seca 351,96 ± 35,99 317,20 ± 16,47 669,16 ± 50,17 0,92 ± 0,05 *
*
Teste – t, P < 0,05.
52
3.5 Trocas gasosas foliares
As trocas gasosas foliares (A, gs e E) se mostraram sensíveis a redução da
disponibilidade hídrica no substrato (FIGURA 5). Os valores de A obtidos no presente estudo
(10,6 – 22,6 µmol m
-2
s
-1
) durante o período experimental foram superiores aos encontrados
por Santos (2008) (cerca de 8,0 µmol m
-2
s
-1
) em plantas de J. curcas com idades semelhantes
e já em fase reprodutiva, cultivadas em região semi-árida do nordeste brasileiro. Estas
diferenças podem estar associadas às condições edafoclimáticas de cada região. Fatores como
o déficit de pressão de vapor e temperatura do ar, apontados pelo autor, bem como o estado
nutricional das plantas, e os fatores genéticos também podem ser as causas destas diferenças.
O fechamento dos estômatos é a primeira linha de defesa da planta para enfrentar a
deficiência hídrica do solo, pois este mecanismo restringe a perda de água por meio da
transpiração, mas ao mesmo tempo em que esse processo ocorre, também há queda na
assimilação de CO
2
, por meio do processo fotossintético (MAGALHÃES FILHO et al.,
2008). Após todas as plantas partirem de um mesmo patamar (0,30 a 0,34 mol m
-2
s
-1
) houve
redução nos valores de gs até atingir 0,1 mol m
-2
s
-1
. Os valores de E diminuíram de 3,5 para
1,3 mmol m
-2
s
-1
e A de 20,8 para 10,6 µmol m
-2
s
-1
em condições de estresse. Luís (2009)
encontrou em plantas jovens de J. curcas valores de A, E e gs que chegaram a 0 com a
aplicação do estresse hídrico. Comportamento semelhante foram observados por Magalhães
Filho et al. (2008) em Citrus sinensis, com reduções em A de 11 para 4 µmol m
-2
s
-1
.
53
5
10
15
20
25
A (µmol m
-2
s
-1
)
Controle
Seca
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
gs (mol m
-2
s
-1
)
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Ci/Ca
0
1
2
3
4
5
E (mmol m
-2
s
-1
)
FIGURA 5.
Taxa fotossintética líquida (A) (A), condutância estomática ao vapor de água (gs)
(B), razão entre as concentrações intercelular e atmosférica de CO
2
(Ci/Ca) (C) e transpiração
(E) (D) medidas em J. curcas submetida ao estresse hídrico no substrato. Os pontos
representam médias de 4-5 repetições e as barras, o erro padrão da média.
Houve um aumento das eficiências de uso da água com a imposição do estresse
hidrico, cujos valores de A/gs chegaram a atingir 135,9 µmol mol
-1
(FIGURA 6).
Os valores de A e gs variaram com a redução da disponibilidade hídrica no substrato,
com isso as razões A/E e A/gs aumentaram com o decréscimo de gs, indicando que o
fechamento dos estômatos contribuiu para otimizar a eficiência no uso da água nas plantas
sob estresse, como pode ser observado em Cocos nucifera (GOMES et al., 2002), porém
contrario a Pompelli et al. (2010) em plantas de J. curcas.
54
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
A/E (µmol mmol
-1
)
Controle
Seca
0
20
40
60
80
100
120
140
160
A/gs (µmol mol
-1
)
FIGURA 6. Eficiências de uso da água intrínseca (A/gs) (A) e instantânea (A/E) (B) em
plantas de J. curcas submetidas ao estresse hídrico no substrato. Os pontos representam
médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro padrão da média.
55
4 CONCLUSÕES
J. curcas em fase reprodutiva sofreu efeitos significativos no padrão de crescimento e
nos processos fisiológicos avaliados após o 20º dia de aplicação do estresse hídrico.
As eficiências fotossintéticas de uso da água aumentaram com a redução da
disponibilidade hídrica no substrato. Recomenda-se que tal característica pode ser aproveitada
em programas de melhoramento genético de plantas, visando à economia de água.
O comportamento obtido para as trocas gasosas foliares e para os parâmetros de
crescimento foi semelhante ao de plantas jovens em condições de estresse hídrico.
56
3 REFERÊNCIAS
ACHTEN W. M. J., MAES M. H., REUBENS B., MATHIJS, E., SINGH, V. P., VERCHOT,
L., MUYS B., 2010. Biomass production and allocation in Jatropha curcas L. seedlings under
different levels of drought stress. Biomass Bioenergy, p. 1–10.
AGARWAL, A. K., 2007. Biofuels (alcohols and biodiesel) applications as fuels for internal
combustion engines. Progress in Energy and Combustion Science, 33, p. 233–271.
ALBUQUERQUE, W. G., 2008. Crescimento inicial do pinhão manso (Jatropha curcasl.)
em função de níveis de água e adubação nitrogenada. 74 f. Dissertação (Mestrado) –
Universidade Federal da Paraíba, Campina Grande.
ALLAHVERDIEV, S. R., MAVITUNA, M., GANIEVA, R., 1998. Effects of salt stress and
synthetic hormone polystimuline K on photosynthetic activity of Trianea bogotensis Karst.
Journal Botany, 22, p. 19-23,
ALMEIDA, A-A. F., BRITO, R. C. T., AGUILAR, M. A. G., VALLE, R. R., 2002. Water
relations' aspects of Theobroma cacao L. clones. Agrotrópica, 14, n.2 p. 35-44.
ALMEIDA, A-A. F., MAESTRI, M., 1996. Characteristics of slow chlorophyll fluorescence
emission in four Coffea arabica genotypes submitted to water stress. Photosynthetica, 32,
n.2, p. 161-169.
ALVES, J. M. A., SOUZA, A. de A., SILVA, S. R. G. da, LOPES, G. N.; SMIDERLEO. J.,
UCHÔA, S. C. P., 2008. Pinhão-Manso: Uma Alternativa para Produção de Biodiesel na
Agricultura Familiar da Amazônia Brasileira. Agro@mbiente On-line, 2, n. 1, p. 57-68.
ANGELOPOULOS, K., DICHIO, B., XILOYANNIS, C., 1996. Inhibition of photosynthesis
in olive trees (Olea europaea L.) during water stress and rewatering. Journal Experimental
Botany, 47, p. 1093-1100.
ARAÚJO, R. P., CHAVES, H. K., GOMES, F. P., 2008. Extração de Pigmentos
Cloroplastídicos em Pinhão-manso e Cacau Utilizando Dimetilsulfóxido. In: XIV Seminário
de Iniciação Científica da UESC, 2008, Ilhéus – BA. Resumos expandidos. Anais do 14º
Seminário de Iniciação Científica da UESC, Ilhéus: UESC, CD – ROM.
ARRUDA, F. P. DE, BELTRÃO, N. E. DE M., ANDRADE, A.P. DE, PEREIRA, W. E.,
SEVERINO L. S., 2004. Cultivo de pinhão manso (Jatropha curca L.) como alternativa para
o semi-árido nordestino. Revista Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas, 8, p. 789-799.
57
BAJJI, M., KINET, J. M., LUTTS, S., 2001. The use of the electrolyte leakage method for
assessing cell membrane stability as a water stress tolerance test in durum wheat. Plant
Growth Regulation, 0, p. 1-10 .
BAKER, N. R., 1991. A possible role for photosystem II in environmental perturbations of
photosynthesis. Physiologia Plantarum, 81, n.4, p. 563-70.
BARRETO, A. N., BELTRÃO, N. E. de M., BEZERRA, J. R. C., LUZ, M. J. da S., 1994.
Efeito da configuração de plantio na cultura do algodoeiro herbáceo, cultivar CNPA 6H,
irrigado por sulco. In: Relatório Técnico Anual do Centro Nacional de Pesquisa de Algodão
– 1992/1993. Campina Grande: Embrapa/CNPA, p. 155-157.
BARROS JUNIOR, G., GUERRA, H. O. C., CAVALCANTI, M. L. F., LACERDA, R. D.,
2008. Consumo de água e eficiência do uso para duas cultivares de mamona submetidas a
estresse hídrico. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, 12, n.4, p. 350–
355.
BERNARDO, S., 1996. Manual de irrigação. 6 ed.Viçosa, MG: Imprensa Universitária,
596p.
BERNDES, G., 2002. Bioenergy and water – the implications of large-scale bioenergy
production for water use and supply. Global Environmental Change, 12, p. 253-271.
BOYER, J. S., 1970. Leaf enlargement and metabolic rates in corn, soybean, and sunflower at
various leaf water potencials. Plant Physiology, 46, p. 233-235.
BRASIL. Ministério da Indústria e do Comércio. Secretária de Tecnologia Industrial.
Produção de combustíveis líquidos a partir de óleos vegetais. Brasília, STI/CIT,
1985,364p. (Documentos, 16).
BROUWER, R., 1962. Nutritive influences on the distribution dry matter in the plant.
Netherlands Journal Agricultural Sciences, 10, p. 31-39.
CABRAL, E. L., BARBOSA, D. C. A., SIMABUKURO, E. A., 2004. Crescimento de plantas
jovens de Tabebuia áurea (Manso) Benth. & Hook. f. ex S. Moore submetidas a estresse
hídrico. Acta Botânica Brasileira, 18(2), p. 241-251.
CAEMMERER, S., VON & FARQUHAR, G. D., 1981. Some relationships between the
biochemistry of photosynthesis and the gas exchange of leaves. Planta, 153, p. 376-387.
58
CHAPIN III, F. S., AUTUNM, K., PUGNAIRE, F., 1993. Evolution of suites of traits in
response to environmental stress. American Naturalist, 142, p. 79-92.
CHAVES, M. M., PEREIRA, J. S., MAROCO, J., RODRIGUES, M. L., RICARDO, C. P. P.,
OSÓRIO, M. L., CARVALHO, I., FARIA, T., PINHEIRO, C., 2002. How plants cope with
water stress in the field? Photosynthesis and growth. Annals Botany, 89, p. 907-916.
CHAVES, M. M., SANTOS, T. P., SOUZA, C. R., ORTUÑO, M. F., RODRIGUES, M. L.,
LOPES, C. M., MAROCO, J. P., PEREIRA, J. S., 2007. Deficit irrigation in grapevine
improves water-use efficiency while controlling vigour and production quality. Annals
Applied Biology, 150, p. 237-252.
CONFORTO, E. C., 2008. Respostas fisiológicas ao déficit hídrico em duas cultivares
enxertadas de seringueira (“RRIM 600” e “GT 1”) crescidas em campo. Ciência Rural, 38,
n3, p. 679-684.
CORNIC, G., 2000. Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture
not by affecting ATP synthesis. Trends Plant Science, 5, p. 187–188.
CORTESÃO, M. Culturas tropicais: plantas oleaginosas: Lisboa: Clássica, 1956.
231p.
COSTA, J. R., PINHO, J. L. N., PARRY, M. M., 2008. Produção de matéria seca de
cultivares de milho sob diferentes níveis de estresse hídrico. Revista Brasileira de
Engenharia Agrícola e Ambiental, 12, n.5, p. 443–450.
DaMATA, F. M., SILVEIRA, J. S. M., DUCATTI, C., LOUREIRO, M. E., 2000b. Eficiência
do uso da água e tolerância à seca em Coffea canephora. In: SIMPÓSIO DE PESQUISA
DOS CAFÉS DO BRASIL, 1., 2000, Poços de Caldas – MG. Resumos expandidos. Brasília,
DF. : Embrapa Café, Belo Horizonte: Minasplan. 2, p. 907-910.
DAVID, T. S., FERREIRA, M. I., DAVID, J. S., PEREIRA, J. S., 1997. Transpiration from a
mature Eucalyptus globulus plantation in Portugal during a spring–summer period of
progressively higher water deficit. Oecologia, 110 (2), p. 153–159.
DAVIES, W. J., ZHANG, J., 1991. Root signals and the regulation of growth and
development of plants in drying soil. Annual Review Physiology Plant Molecular Biology,
42, p. 55-76.
DEMMIG-ADAMS, B., ADAMS, W. W III., 1996. Xanthophyll cycle and light stress in
nature: uniform response to excess direct sunlight among higher plant species. Planta, 198,
p. 460-470.
59
DODD, I. C., 2007. Soil moisture heterogeneity during deficit irrigation alters root-to-shoot
signaling of abscisic acid. Functional Plant Biology, 34, p. 439-448.
DU, T. S., KANG, S. Z., ZHANG, J. H., LI, F. S., HU, X. T., 2006. Yield and physiological
responses of cotton to partial root-zone irrigation in the oasis field of northwest of China.
Agricultural Water Management, 84, p. 41-52.
EPAMIG (Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais). Coletânea sobre pinhão
manso.2003. Disponível em: <http://www.epamig.br> Acesso em: 26 setembro 2009.
FARQUHAR, G. D., SHARKEY, T. D., 1982. Stomatal conductance and photosynthesis.
Annual Revien Plant Physiology, 33, p. 317–345.
FERERES, E. and SORIANO, M. A., 2007. Deficit irrigation for reducing agricultural water
use. Journal Experimental Botany, 58 p. 147-159.
FERNÁNDEZ, J. E., DÍAZ-ESPEJO, A., INFANTE, J. M., DURÁN, P., PALOMO, M. J.,
CHAMORRO, V., GIRÓN, I. S., VILLAGARCÍA, L., 2006. Water relations and gas
exchange in olive trees under regulated deficit irrigation and partial rootzone drying. Plant
Soil, 284, p. 273-291.
FETENE, M., FELEKE, Y., 2001. Growth and photosynthesis of seedlings of four tree
species from a dry Tropical afromontane forest. Journal Tropical Ecology, 17, p. 269-283.
FIGUEIRÔA, J. M. DE, BARBOSA. D. C. A. DE, SIMABUKURO, E. A., 2004.
Crescimento de plantas jovens de Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae) sob
diferentes regimes hídricos. Acta Botânica Brasileira, 18(3), p. 573-580.
FLEXAS, J., BOTA, J., CIFRE, J., ESCALONA, J. M., GALMÉS, J., GULÍAS, J., LEFI, E.
K., MARTINEZ-CANELLAS, S. F., MORENO, M. T., RIBAS-CARBÓ, M., RIERA, D.,
SAMPOL, B., MEDRANO, H., 2004. Understanding down regulation of photosynthesis
under water stress: future prospects and searching for physiological tools for irrigation
management. Annals Applied Biology, 144, p. 273–283.
FLEXAS, J., MEDRANO, H., 2002. Drought-inhibition of photosynthesis in C3 plants:
stomatal and non-stomatal limitations revisited. Annals Botany, 89, p. 183–189.
GESSLER, A., NITSCHKE, R., MATTOS, E. A., ZALUAR, H. L. T., SCARANO, F. R.,
RENNENBERG, H., LUTTGE, U., 2008. Comparison of the performance of three different
ecophysiological life forms in a sandy coastal restinga ecosystem of SE-Brazil: a nodulated
N2-fixing C3-shrub (Andira legalis (Vell.) Toledo), a CAM-shrub (Clusia hilariana Schltdl.)
60
and a tap root C3-hemicryptophyte (Allagoptera arenaria (Gomes) O. Ktze.). Trees, 22, p.
105-119.
GOLDEMBERG, J., LUCON, O., 2007. Energia e meio ambiente no Brasil. Estudos
Avançados 21, 7-20p.
GOMES, F. P., MIELKE, M. S., ALMEIDA, A-A. F., 2002. Leaf gas exchange of green
dwarf coconut (Cocos nucifera L. var. nana) in two contrasting environments of the Brazilian
north-east region. Journal Horticultural Science Biotechnology, 77, p.766–772.
GOMES, F. P., OLIVA, M. A., MIELKE, M. S., ALMEIDA, A-A. F., LEITE, H. G.,
AQUINO, L. A., 2008. Photosynthetic limitations in leaves of young Brazilian Green Dwarf
coconut (Cocos nucifera L. ‘nana’) palm under well-watered conditions or recovering from
drought stress. Environmental Experimental Botany, 62, p. 195-204.
GONÇALVES, M. R., PASSOS, C. A. M., 2000. Crescimento de cinco espécies de eucalipto
submetidas a déficit hídrico em dois níveis de fósforo. Ciência Florestal, 10, p. 145-161.
GRANIER, A., 1985. Une nouvelle méthode pour la mesure du flux de sève brute dans le
tronc des arbres. Annales Sciences Forestieres, 42, p. 193–200.
GRASSI, G., MAGNANI, F., 2005. Stomatal, mesophyll conductance and biochemical
limitations to photosynthesis as affected by drought and leaf ontogeny in ash and oak trees.
Plant Cell Environ, 28, p. 834–849.
GUIMARÃES, A. S., 2008. Crescimento e desenvolvimento inicial do pinhão manso
(Jatropha curcas L.) em função de fontes e quantidades de fertilizantes. 92 f. Tese
(Doutorado) – Universidade Federal da Paraíba, Campina Grande.
HELLER, J., 1996. Physic nut. Jatrofa curcas L. Promoting the conservation and use of
underutilized and neglected . Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research.
Gaterleben / International Plant Genetic Resources Institute, 66 p.
HENNING, R. K., 1999. The Jatropha System in Zambia – Evaluation of the existing
Jatropha activities and proposals for an implementation strategy in Southern Province of
Zambia. Disponível em: <http://www.jatropha.de/zimbabwe>. Capturado em: 25 fevereiro
2009.
HOOGENBOOM, G., HUCK, M. G., PETERSON C. M., 1987. Root growth rate of soybean
as affected by drought stress. Agronomy Journal, 79, p. 697-614.
61
HUNT, R., 1990. Basic growth analysis. Unwin Hyman, 112p.
JACOB, J., LAWLOR, D.W., 1991. Stomatal and mesophyll limitations of photosynthesis in
phosphate deficient sunflower, maize and wheat plants. Journal Experimental Botany. 42,
p. 1003–1011.
JACKSON, T. J., CHEN, D., COSH, M., LI, F., ANDERSON, M., WALTHALL, C.,
DORIASWAMY, P. HUNT, E. R., 2004.Vegetation water content mapping using Landsat
data derived normalized difference water index for corn and soybeans. Remote Sensing of
Environment, 92, n. 4, p. 475-482.
JALEEL, C. A., MANIVANNAN, P., WAHID, A., FAROOQ, M., AL-JUBURI, H. J.,
SOMASUNDARAM, R., PANNEERSELVAM, R., 2009. Drought Stress in Plants: A
Review on Morphological Characteristics and Pigments Composition. International Journal
Agricultural Biology, 11, p. 100–105.
JONGSCHAAP, R. E. E., CORRÉ, W. J., BINDRABAN, P. S., BRANDENBURG, W. A.,
2007. Claims and facts on Jatropha curcas L.. Global Jatropha curcas evaluation, breeding
and propagation programme. Plant Research International B.V., 66p.
JUNGINGER, M., FAAIJ, A., ROSILLO-CALLE, F., WOOD, J., 2006. The growing role of
biofuels – opportunities, challenges and pitfalls. International Sugar Journal, 108, p. 618-
629.
KAISER, W. M., 1987. Effects of water deficit on photosynthetic capacity. Physiologia
Plantarum, 71, n.2, p. 142-149.
KHEIRA, A. A. A., ATTA, N. M. M., 2008. Response of Jatropha curcas L. to water deficit:
Yield, water use efficiency and oilseed characteristics. Biomass Bionergy, p. 1-8.
KIANI, S. P., P. MAURY, A. SARRAFI AND P. GRIEU., 2008. QTL analysis of
chlorophyll fluorescence parameters in sunflower (Helianthus annuus L.) under well-watered
and water-stressed conditions. Plant Science, 175, p. 565–573.
KRAMER, P. J. BOYER, J. S., 1995. Water relations of plant and soils. Academic Press,
New York.
KUMAR, A., SHARMA, S., 2008. An evaluation of multipurpose oil seed crop for industrial
uses (Jatropha curcas L.): A review. Industrial Crops and Products, 28, p. 1-10.
62
LAMBERS, H., POORTER, H., 1992. Inherent variation in growth rate between higher
plants: a search for physiological causes and ecological consequences. Advances in
Ecological Research, 23, p. 187-261.
LAVINSKY, A. O., 2009. Características fotossintéticas e crescimento inicial de mudas
de Euterpe edulis em ambientes de ‘Cabruca’. 80 f. Dissertação (Mestrado) – Universidade
Estadual de Santa Cruz, Ilhéus.
LAWLOR, D. W., 2002. Limitation to photosynthesis in water stressed leaves: stomata versus
metabolism and the role of ATP. Annual Botany, 89, p. 871–885.
LAWLOR, D. W., CORNIC, G., 2002. Photosynthetic carbon assimilation and associated
metabolism in relation to water deficit in higher plants. Plant Cell Environ, 25, p. 275–294.
LEIB, B. G., CASPARI, H. W., REDULLA, C. A., ANDREWS, P. K., JABRO, J. J., 2006.
Partial rootzone drying and deficit irrigation of ‘Fuji’ apples in a semi-arid climate. Irrigation
Science, 24, p. 85-99.
LIU, F., SHAHNAZARI, A., ANDERSEN, M. N., JACOBSEN, S. E., JENSEN, C. R., 2006.
Physiological responses of potato (Solanum tuberosum L.) to partial rootzone drying: ABA
signaling, leaf gas exchange and water use efficiency. Journal Experimental Botany, 57, p.
3727-3735.
LEMCOFF, J. L., GUARNASCHELL, A. B., GARAU, A. M., BASCIALLI, M. E.,
GHERSA, C. M., 1994. Osmotic adjustment and its use as a selection criterion in Eucalyptus
seedlings. Canadian Journal Forest Research, 24, p. 2404-2408.
LUÍS, R. M. F. C. B., 2009. Respostas de Jatropha curcas L. ao défice hídrico:
Caracterização bioquímica e ecofisiológica. 62 f. Dissertação (Mestrado) – Universidade
Técnica de Lisboa, Lisboa.
MACHADO, E. C., MEDINA, C. L., GOMES, M. M. A., 1999. Teor de água no substrato de
crescimento e fotossíntese em laranjeira “Valença”. Bragantia, 58, p. 217-226.
MAES M. H., ACHTEN W. M. J., REUBENS B., RAES, D., SAMSON R., MUYS B., 2009.
Plant–water relationships and growth strategies of Jatropha curcas L. saplings under different
levels of drought stress. Journal Arid Environ, 73, p. 877–884.
MAGALHÃES FILHO, J. R., AMARAL, L. R., MACHADO, D. F. S. P., MEDINA, C. L.,
MACHADO, E. C., 2008. Deficiência hídrica, trocas gasosas e crescimento de raízes em
laranjeiras ‘Valencia’ sobre dois tipos de portas-enxerto. Bragantina, 66, n. 1, p. 75-82.
63
MARTINS, M. O., 2008. Aspectos fisiológicos do nim indiano sob déficit hídrico em
condições de casa de vegetação. 85 f. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal Rural
de Pernambuco, Recife.
MASSACCI, A., S. M. NABIEV, L. PIETROSANTI, S. K. NEMATOV, T. N.
CHERNIKOVA, K. THOR AND J. LEIPNER., 2008. Response of the photosynthetic
apparatus of cotton (Gossypium hirsutum) to the onset of drought stress under field conditions
studied by gas-exchange analysis and chlorophyll fluorescence imaging. Plant Physiology
Biochem, 46, p. 189– 195.
MENCUCCINI M., MAMBELLI S. & COMSTOCK J., 2000. Stomatal responsiveness to
leaf water status in common bean (Phaseolus vulgaris L.) is a function of time of day. Plant,
Cell and Environment, 23, p. 1109–1118.
MEDINA, C. L., MACHADO, E. C., GOMES, M. M. A., 1999. Condutância estomática,
transpiração e fotossíntese em laranjeira "Valência" sob deficiência hídrica. Revista
Brasileira de Fisiologia Vegetal, 11, p. 29-34.
MORAIS, H., MARUR, C. J., CARAMORI, P. H., RIBEIRO, A. M. A.. GOMES, J. C.,
2003. Características fisiológicas e de crescimento de cafeeiro sombreado com guandu e
cultivado a pleno sol. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 38, n. 10, p. 35-40.
MORGAN, J. M., 1984. Osmoregulation and water stress in higher plants. Annual Review
Plant Physiology, 35, p. 289-319.
NASCIMENTO, J. L., 2009. Crescimento e assimilação de carbono em plantas jovens de
Attalea funifera Mart. submetidas ao sombreamento e ao estresse hídrico. 110 f.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus.
NETTING, A. G., 2000. pH, abscisic acid and the integration of metabolism in plants under
stressed and non-stressed conditions: cellular responses to stress and their implication for
plant water relations. Journal Experimental Botany, 51, n. 343, p. 147-158.
NI, B. PALLARDY, S. G., 1992. Stomatal and non stomatal limitation to net photosynthesis
in seedlings of woody angiosperms. Plant Physiology, 99, p. 1502-1508.
NOGUEIRA, R. J. M. C., MORAES, J. A. P. V., BURITY, H. A., 2001 Alterações na
resistência à difusão de vapor das folhas e relações hídricas em aceroleira submetidas a déficit
de água. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, 13, n.1, p. 75-87.
64
NUNES, C. F., PASQUAL, M., SANTOS, D. N., CUSTÓDIO, T. N., ARAÚJO, A. G., 2008.
Diferentes suplementos no cultivo in vitro de embriões de pinhão-manso. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, 43, n. 1, p. 9-14.
OPENSHAW, K. A., 2000. Review of Jatropha curcas: an oil plant of unfulfilled promise.
Biomass Bioenergy, 19, p. 1-15.
PAIVA NETO, V. B. de, BRENHA, J. A. M., FREITAS, F. B. de, ZUFFO, M. C. R.,
ALVAREZ, R. C. F., 2010. Aspectos da biologia reprodutiva de Jatropha curcas L. Ciências
agrotecnica, 34, n. 3, p. 558-563.
PASSOS, C. D., PASSOS, E. E. M., PRADO, C. H. B. A., 2005. Comportamento sazonal do
potencial hídrico e das trocas gasosas de quatro variedades de coqueiro-anão. Revista
Brasileira Fruticultura, 27, n. 2, p. 248-254.
PEIXOTO, A. R., 1973. Plantas oleaginosas arbóreas. São Paulo: Nobel. 282 p.
PEREIRA, M. N. B., 1995. Comportamento de duas cultivares de algodoeiro herbáceo
(Gossypium hirsutum, L. r. Latifolium Hutch L.) em baixos níveis de água disponível do
solo. 109p. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal da Paraíba, Campina Grande.
PEREIRA, J. R. D., CARVALHO, J. de A., MIGUEL, D. S., SANTANA, M. J., 2005.
Consumo de água pela cultura do crisântemo cultivada em ambiente protegido. Engenharia
Agrícola, Jaboticabal, 25, n.3, p. 651-659.
PETRY, C., 1991. Adaptação de cultivares de soja a deficiência hídrica no solo. 106p.
Dissertação Mestrado - Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, RS.
PIMENTEL, D., HOUSER, J.,PREISS, E., WHITE, O., FANG, H., MESNICK, L.,
BARSKY, T., TARICHE, S., SCHRECK, J., ALPERT, S., 1997. Water resources:
Agriculture, the environment and society: an assessment of the status of water resources.
Bioscience, 47, p. 97-106.
POMPELLI, M. F., BARATA-LUI´S, R., VITORINO, H. S., GONC¸ALVES, E. R., ROLIM,
E. V., SANTOS, M. G., ALMEIDA-CORTEZ, J. S., FERREIRA, V. M., LEMOS, E. E.,
ENDRES, L., 2010. Photosynthesis, photoprotection and antioxidant activity of purging nut
under drought deficit and recovery. Biomass Bioenergy, p. 1-9.
PRAXEDES, S .C., DAMATTA, F. M., LOUREIRO. M. E., FERRÃO, M. A. G.,
CORDEIRO, A. T., 2006. Effects of long-term soil drought photosynthesis and carbohydrate
metabolism in mature coffee (Coffea canephora Pierre var. kouillou) leaves. Environmental
Experimental Botany, 56, p. 263-273.
65
RAMOS, K. M. O., FELFILI, J. M., FAGG, C. W., SOUSA-SILVA, J. C., FRANCO, A.C.,
2004. Desenvolvimento inicial e repartição de biomassa de Amburana cearensis (Allemao)
A.C. Smith, em diferentes condições de sombreamento. Acta Botânica Brásileira, 18 n.2 p.
351-358.
RENAULT, D., HEMAKUMARA, M., MOLDEN, D., 2001. Importance of water
consumption by perennial vegetation in irrigated areas of the humid tropics: evidence from
Sri Lanka. Agricultural Water Management, 46, p. 215-230.
RODRIGUES, L. N., SEDIYAMA, G. C., SOCCOL, O. J., MANTOVANI, E. C., 1998.
Modelo de Ritchie para determinações da transpiração do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) e
da evaporação direta da água do solo. Revista Brasileira de Agrometeorologia, 6, n. 2, p.
179-185.
ROJAS, J. S. D., 2003. Avaliação do uso do fluxo de seiva e da variação do diâmetro do
caule e de ramos na determinação das condições hídricas de citros como base para o
manejo de irrigação. 129f. Dissertação (Mestrado) – Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba.
ROMERO, P., BOTÍA, P., 2006. Daily and seasonal patterns of leaf water relations and gas
exchange of regulated deficit-irrigated almond trees under semiarid conditions.
Environmental and Experimental Botany, 56, p. 158-173.
ROUHI, V., SAMSON, R., LEMEUR, R., Van DAMME, P., 2007. Photosynthetic gas
exchange characteristics in three different almond species during drought stress and
subsequent recovery. Environmental Experimental Botany, 59, p. 117-129.
SADRAS, V.O e MILROY, S. P., 1996. Soil-water thresholds for the responses of leaf
expansion and gas exchange: a review. Flied Crop Research, 47, p. 253-266.
SAITO, T., TERASHIMA, I., 2004. Reversible decreases in the bulk elastic modulus of
mature leaves of deciduous Quercus species subjected to two drought treatments. Plant, Cell
Environment, 27, p. 863-875.
SANTOS, R. F. e CARLESSO, R.,1998. Déficit hídrico e os processos morfológico e
fisiológico das plantas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, 2, n.3, p.
287-294.
SANTOS, C. M., 2008. Fenologia e capacidade fotossintética do pinhão-manso (Jatropha
curcas l.) em diferentes épocas do ano no estado de alagoas. 79 f. Dissertação (Mestrado) –
Universidade Federal de Alagoas, Rio Lago.
66
SARIN, R., SHARMA M., SINHARAY, S., MALHOTRA, R. K., 2007. Jatropha–Palm
biodiesel blends: An optimum mix for Asia. Fuel, 86, p. 1365–1371.
SATURNINO, H. M., PACHECO, D. D. , KAKIDA , J., TOMINAGA, N., GONÇALVES,
N. P., 2005. Cultura do pinhão manso (Jatrofa curcas L.). Informe agropecuário, 26, n. 229,
p. 44 – 78.
SAUSEN, T. L., 2007. Respostas fisiológicas de Ricinuns communis à redução da
disponibilidade hídrica no solo. 87 f. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre.
SCHULZE, E. D., HALL, A. E., 1982. Stomatal responses, water loss and CO
2
carbon
dioxide assimilation rates of plants in contrasting environments. In: LANGE, O.L., NOBEL,
P.S., OSMOND, C.B., ZIEGLER, H. (eds.) Encyclopedia plant physiology: physiological
plant ecology, 2, p. 181–230.
SCHURR, U., 1998. Growth physiology: approaches to a spatially and temporally varying
problem. Progress in Botany, 3, p. 355-373.
SLUSZZ, T., MACHADO, J. A. D., 2006. Características das potenciais culturas matérias
primas do biodiesel e sua adoção pela agricultura familiar. Agrener GD, 10 p.
SIMSEK, M., TONKAZ, T., KACIRA, M., ÇOMLEKÇOGLU, N., DOGAN, Z., 2004. The
effects of different irrigation regimes on cucumber (Cucubis sativa L.) yield on yield
characteristics under open conditions. Agricultural Water Management, p. 1040-1051.
SINCLAIR, T.R., LUDLOW, M.M., 1986. Influence of soil water supply on the plant water
balance of four tropical grain legumes. Australian Journal Plant Physiology, 13, p. 319-
340.
STEDUTO, P., HSIAO T. C., FERERES, E., 2007. On the conservative behavior of biomass
water productivity. Irrig Science, 25, p. 189–207.
SUTCLIFFE, J. F., 1980. As plantas e a água. São Paulo: Edusp. 67p.
TAIZ, L., ZEIGER, E., 2004. Fisiologia vegetal. 3.ed. Piracicaba, Artmed.
67
TEZARA, W., MARTÍNEZ, D., RENGIFO, E., HERRERA, A., 2003. Photosynthetic
responses of the tropical spiny shrub Lycium nodosum (Solanaceae) to drought, soil salinity
and saline spray. Annals of Botany, 92, p. 757-765.
TEZARA, W., MARÍN, O., RENGIFO, E., MARTÍNEZ, D., HERRERA, A., 2005.
Photosynthesis and photoinhibition in two xerophytic shrubs during drought.
Photosynthetica, 43, p. 37-45.
WAKRIM, R., WAHBI, S., TAHI, H., AGANCHICH, B., SERRAJ, R., 2005. Comparative
effects of partial root drying (PRD) and regulated deficit irrigation (RDI) on water relations
and water use efficiency in common bean (Phaseolus vulgaris L.). Agriculture, Ecosystems
Environment, 106, p. 275-287.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
