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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
LIA MARA MOTERLE
ANÁLISE BIOMÉTRICA DA QUALIDADE FISIOLÓGICA DE
SEMENTES DE MILHO
MARINGÁ
PARANÁ – BRASIL
FEVEREIRO – 2010
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LIA MARA MOTERLE
ANÁLISE BIOMÉTRICA DA QUALIDADE FISIOLÓGICA DE
SEMENTES DE MILHO
Tese apresentada à Universidade
Estadual de Maringá, como parte das
exigências do Programa de Pós-
graduação em Agronomia, área de
concentração em Produção Vegetal,
para obtenção do título de Doutor.
Orientador: Alessandro de Lucca e
Braccini
MARINGÁ
PARANÁ – BRASIL
FEVEREIRO – 2010
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Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
(Biblioteca Central - UEM, Maringá – PR., Brasil)
Moterle, Lia Mara
M917a Análise biométrica da qualidade fisiológica de
sementes de milho. / Lia Mara Moterle. -- Maringá,
2010.
xiv, 150 f. tabs.
Orientador : Prof. Dr. Alessandro de Lucca e
Braccini.
Tese (doutorado) - Universidade Estadual de
Maringá, Programa de Pós-Graduação em Agronomia, 2010.
1. Milho-pipoca (Zea mays L.) - Germinação. 2.
Milho-pipoca (Zea mays L.) - Vigor. 3. Milho-pipoca
(Zea mays L.) - Rendimento de grãos. 4. Milho-pipoca
(Zea mays L.) - Capacidade de expansão. 5. Milho-
pipoca (Zea mays L.) - Capacidade de combinação. 6.
Milho (Zea mays L.) - Germinação. 7. Milho (Zea mays
L.) - Vigor. 8. Milho (Zea mays L.) - Rendimento de
grãos. 9. Milho (Zea mays L.) - Capacidade de
combinação. 10. Milho-pipoca (Zea mays L.) - Análise
dialélica. I. Braccini, Alessandro de Lucca e, orient.
II. Universidade Estadual de Maringá. Programa de Pós-
Graduação em Agronomia. III. Título.
CDD 21.ed. 633.15
ii
LIA MARA MOTERLE
ANÁLISE BIOMÉTRICA DA QUALIDADE FISIOLÓGICA DE
SEMENTES DE MILHO
Tese apresentada à Universidade
Estadual de Maringá, como parte
das exigências do Programa de Pós-
graduação em Agronomia, área de
concentração em Produção Vegetal,
para obtenção do título de Doutor.
APROVADA em
Prof. Dr. Carlos Alberto Scapim Prof. Dr Ronald José Barth Pinto
Profa. Dra. Adriana Gonela Prof. Dr. Antonio Teixeira do Amaral Junior
Prof. Dr. Alessandro de Lucca e Braccini
(Orientador)
iii
“Tudo posso naquele que me fortalece.”
Evangelho de Filipenses, cap. 4, vers. 13, Bíblia Sagrada.
iv
Ao meu marido,
Renato,
Dedico.
v
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela vida, direção, proteção e por tudo de primordial que Ele
representa.
Ao Professor Doutor Alessandro de Lucca e Braccini, minha imensa gratidão
pela oportunidade de ser sua orientanda, pela motivação, comprometimento e
apoio durante todos esses anos. Agradeço por suas sugestões que foram
sempre brilhantes e esclarecedoras.
Ao Professor Doutor Carlos Alberto Scapim, pelo estímulo, apoio, paciência
nos momentos de mudança e pelos grandes ensinamentos transmitidos. Sinto-
me honrada por ter sido sua aluna. Minha gratidão e o meu respeito pelo seu
profissionalismo e sabedoria.
Aos Professores participantes da Banca, pelo comprometimento, participação,
opinião e honrosa contribuição.
Aos professores do Programa de Pós-graduação em Agronomia da UEM,
pelos ensinamentos transmitidos durante o curso.
Aos funcionários do Nupagri, FEI e PGA, pela colaboração.
Ao Renato, por fazer parte da minha vida; pelo carinho, compreensão, ajuda e
incentivo em tudo o que faço.
À minha grande amiga, Josi, pela disposição, paciência e indispensável apoio
nos momentos difíceis. Sou grata por me ajudar a enfrentar os desafios e por
compartilhar comigo o entusiasmo das conquistas.
Às amigas, Leandra e Karol, pela amizade e companheirismo.
vi
Ao Thiago, Fernando e Mariana pela ajuda na realização deste trabalho.
Ao Programa de Pós-graduação em Agronomia da UEM, pela oportunidade de
realização do curso.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq),
pela concessão de bolsa de estudos.
À minha família que sempre me incentivou a fazer o melhor possível e nunca
desanimar na busca dos meus ideais.
A todos aqueles que contribuíram direta ou indiretamente com esse processo,
a todos com quem eu tive o privilégio de trocar experiências e que colaboraram
de forma significativa ao meu aperfeiçoamento profissional.
vii
BIOGRAFIA
Lia Mara Moterle, filha de Ivo Moterle e Gelci Beltrame Moterle, nasceu
em Chopinzinho, Paraná, aos 27 dias de dezembro de 1979.
Realizou o ensino básico e médio no Colégio Estadual Nestor de
Castro, em Sulina, PR.
Graduou-se em Agronomia pelo Centro Federal de Educação
Tecnológica – Cefet, campus de Pato Branco, Estado Paraná, em 2003.
Em março de 2004, iniciou o Curso de Mestrado em Agronomia, na
área de concentração em Produção Vegetal, pela Universidade Estadual de
Maringá. Iniciou os trabalhos em Melhoramento e Tecnologia e Produção de
Sementes em 2004, durante o primeiro semestre do curso de pós-graduação,
obtendo o título de Mestre, quando da defesa de sua dissertação intitulada
“Qualidade fisiológica das sementes de milho-pipoca sob influência do estresse
hídrico”, apresentada à Universidade Estadual de Maringá em fevereiro de
2006, sob a orientação do Prof. Dr. Carlos Alberto Scapim.
Em março de 2006, iniciou o Curso de Doutorado em Agronomia, na
Área de concentração em Produção Vegetal, pela Universidade Estadual de
Maringá.
viii
“O que nos desenvolve é a busca
e não a chegada.”
(Anônimo)
"Sucesso não significa vencer alguém,
é a paz de consciência que vem da
satisfação de saber que se
fez o melhor possível".
(John Wooden)
ix
SUMÁRIO
RESUMO .......................................................................................................... XI
ABSTRACT ....................................................................................................XIV
1 INTRODUÇÃO GERAL ...................................................................................1
2 REVISÃO DE LITERATURA ...........................................................................4
2.1 PANORAMA MUNDIAL E NACIONAL DA CULTURA DO MILHO E DO MILHO-PIPOCA .......4
2.2 ORIGEM DO MILHO E MILHO-PIPOCA..................................................................7
2.3 BIOSSISTEMÁTICA E CARACTERÍSTICAS..............................................................8
2.3.1 Constituintes das sementes..............................................................10
2.4 CAPACIDADE DE EXPANSÃO ............................................................................12
2.5 MANEJO CULTURAL........................................................................................13
2.6 MELHORAMENTO GENÉTICO E AVALIAÇÃO DE CULTIVARES NO BRASIL.................15
2.7 CRUZAMENTOS DIALÉLICOS ............................................................................20
2.8 ENDOGAMIA E HETEROSE...............................................................................24
2.9 QUALIDADE FISIOLÓGICA DAS SEMENTES..........................................................26
2.10 ANÁLISE DIALÉLICA X QUALIDADE FISIOLÓGICA ...............................................28
3 REFERÊNCIAS .............................................................................................31
CAPÍTULO 1.....................................................................................................41
ANÁLISE DIALÉLICA DA QUALIDADE FISIOLÓGICA E DA
PRODUTIVIDADE DE SEMENTES DE MILHO-PIPOCA.................................41
DIALLEL ANALYSIS OF THE PHYSIOLOGICAL QUALITY AND YIELD OF
POPCORN SEEDS...........................................................................................43
1 INTRODUÇÃO...............................................................................................45
2 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................48
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO.....................................................................57
3.1 QUALIDADE FISIOLÓGICA ................................................................................57
3.2 CAPACIDADE DE EXPANSÃO E CARACTERÍSTICAS AGRONÔMICAS........................76
4 CONCLUSÕES..............................................................................................94
REFERÊNCIAS ................................................................................................95
CAPÍTULO 2.....................................................................................................99
ANÁLISE DIALÉLICA DA QUALIDADE FISIOLÓGICA E DA
PRODUTIVIDADE DE SEMENTES DE MILHO ...............................................99
DIALLEL ANALYSIS OF THE PHYSIOLOGICAL QUALITY AND YIELD OF
CORN SEEDS ................................................................................................101
1 INTRODUÇÃO.............................................................................................103
2 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................106
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO...................................................................114
x
3.1 QUALIDADE FISIOLÓGICA ..............................................................................114
3.2 CARACTERÍSTICAS AGRONÔMICAS.................................................................128
4 CONCLUSÕES............................................................................................147
REFERÊNCIAS ..............................................................................................148
xi
RESUMO
MOTERLE, Lia Mara, D.S. Universidade Estadual de Maringá, fevereiro de
2010. Análise biométrica da qualidade fisiológica de sementes de milho.
Orientador: Alessandro de Lucca e Braccini. Co-orientador: Carlos Alberto
Scapim.
Apesar dos vários avanços no melhoramento de caracteres agronômicos das
culturas do milho-pipoca e milho, os dados sobre o efeito heterótico na
qualidade das sementes têm se mostrado inconsistentes. Desta forma,
objetivou-se quantificar a capacidade de combinação de linhagens de milho-
pipoca e milho para a qualidade de sementes e características agronômicas e
avaliar o potencial dessas linhagens e seus híbridos. Para tanto, sementes de
nove linhagens de milho-pipoca e mais nove de milho foram produzidas na
área experimental da Universidade Estadual de Maringá (UEM), Estado do
Paraná. Constituíram-se, portanto, dois dialelos completos, um de milho-pipoca
e outro de milho, com 36 (F
1
’s) e 72 (F
1
’s e recíprocos) materiais,
respectivamente. Na avaliação da qualidade fisiológica das sementes de milho-
pipoca, utilizaram-se os testes de germinação (primeira contagem-PC e
contagem final-GER), envelhecimento acelerado (ENV), frio modificado (FRIO),
condutividade elétrica (“bulk system”) (COE), emergência das plântulas em leito
de areia (EA), velocidade de emergência em areia (fórmulas de velocidade de
emergência-VE e índice da velocidade de emergência-IVE), comprimento de
plântulas (parte aérea-CPA e raiz primária-CRP) e biomassa seca das
plântulas (BS). Para o milho foram utilizados os mesmos testes, com exceção
dos testes de ENV, COE, CPA, CRP e BS. As características agronômicas da
cultura do milho-pipoca avaliadas, em látice triplo, foram: altura da planta (AP);
altura de inserção da primeira espiga (AE); número de plantas acamadas
(NPA); número de plantas quebradas (NPQ); estande final (SF); número de
espigas (NE); número de espigas mal empalhadas (NEME); rendimento de
grãos (RG); e capacidade de expansão. No milho, com exceção do número de
espigas e da capacidade de expansão, as mesmas características foram
avaliadas. Para a análise dos dialelos, utilizaram-se para as culturas do milho-
xii
pipoca e milho, os métodos 4 e 3 de Griffing, respectivamente, ambos no
modelo fixo. No trabalho com milho-pipoca, os resultados permitiram concluir
que, na maioria dos caracteres avaliados, predominaram os efeitos da
capacidade específica de combinação, evidenciando maior importância dos
genes de efeitos não-aditivos no controle genético da qualidade fisiológica de
sementes. As linhagens Zélia e CMS42 foram promissoras para a obtenção de
híbridos, seja para sementes de qualidade fisiológica superior ou para
capacidade de expansão, podendo ser utilizadas como testadores na avaliação
da CEC de outros grupos de linhagens. As estimativas de CGC para as
linhagens CMS42, IAC-112 e Zaeli confirmam seus potenciais na exploração
da heterose para rendimento de grãos e capacidade de expansão. As
combinações CMS42xIAC-112, ZéliaxIAC-112, ZéliaxZaeli e UEM-J1xZaeli
foram as mais promissoras em relação à CEC para qualidade fisiológica de
sementes. Os híbridos ZéliaxIAC-112, CMS43-1xIAC-112, UEM-M2-2xZaeli,
ZéliaxUEM-M2-1, CMS42xUEM-M2-1 e UEM-M2-2xZaeli são promissores para
as características RG e CE. A linhagem CMS42 aliou altas estimativas de CGC
para qualidade fisiológica, capacidade de expansão e rendimento de grãos. Os
híbridos ZéliaxIAC-112, CMS42xUEM-M2-1, CMS43-1xIAC-112 e UEM-M2-
2xZaeli aliaram alta CEC para capacidade de expansão e rendimento elevado,
destacando-se em, pelo menos, dois testes de avaliação da qualidade
fisiológica das sementes. No trabalho com milho, houve maior importância dos
genes de efeitos não-aditivos no controle genético da qualidade fisiológica de
sementes. As linhagens Flash, Dekalb350, 30F80, 8330 e CD3121-1 são
promissoras para a obtenção de híbridos com sementes de qualidade superior.
As combinações CD3121-1x30F80 e 8330xCD3121-1 devem ser utilizadas na
obtenção de segregantes superiores para germinação e vigor de sementes de
milho. Nos testes de FRIO e EA, houve efeito recíproco para os híbridos
CD3121-1xCD3121-2 e AG8080xSpeed, respectivamente. As linhagens
Dekalb350 e AG8080 são de interesse para síntese de híbridos promissores
para safra e safrinha na Região Noroeste do Paraná. Com base nas
estimativas houve efeito recíproco nos híbridos FlashxStrike, 8330xSpeed para
a característica altura de plantas. As linhagens Flash, Dekalb350 e 30F80
aliaram altas estimativas de CEC para qualidade fisiológica de sementes e
rendimento de grãos. As combinações CD3121-1x30F80, SpeedxCD3121-2,
xiii
8330xAG8080, Dekalb350xCD3121-2 são as mais promissoras entre os
híbridos avaliados, com estimativas elevadas de CEC para qualidade fisiológica
e rendimento, na safra normal.
Palavras-chave: Zea mays L., capacidade de combinação, germinação e
vigor, capacidade de expansão, rendimento de grãos.
xiv
ABSTRACT
MOTERLE, Lia Mara, D.S. State University of Maringá, February 2010.
Biometric analysis of the physiological quality of corn seeds. Adviser:
Alessandro de Lucca e Braccini. Co-adviser: Carlos Alberto Scapim.
In spite of the many advances in the field of agronomic trait improvement for
popcorn and corn crops, data on the heterotic effect on seed quality if has
shown inconsistent. Thus, the objective was to quantify the combining ability of
inbred lines of popcorn and corn for seed quality and agronomic traits and, to
evaluate the potential of these lines and their hybrids. Thus, seeds from nine
popcorn lines and nine corn lines were produced in the experimental area of the
State University of Maringá (UEM), state of Paraná, Brazil. Therefore, two
complete diallels – one for popcorn and the other for corn – with 36 (F
1
’s) and
72 (F
1
’s and reciprocals) crosses, respectively. In the evaluation of the
physiological quality of the popcorn seeds had used tests of germination (first
count-PC, and final count-GER), accelerated aging (ENV), modified cold
(FRIO), electrical conductivity (bulk system) (COE), seedling emergence in
sand bed (EA), speed of emergence in sand (emergence speed formulas-VE,
and emergence speed index-IVE), seedling length (shoot-CPA e root-CRP)
(CPA and CRP) and seedling dry biomass (BS). The same tests were used for
corn, with the exception of tests ENV, COE, CPA, CRP and BS. The agronomic
traits of popcorn evaluated in triple lattice were: plant height (AP); first ear
insertion height (AE); number of lodged plants (NPA); number of broken plants
(NPQ); final stand (SF); number of ears (NE); number of poorly hulled ears
(NEME); grain yield (RG) and popping expansion. For corn, the same traits
were evaluated, with the exception of number of ears and popping expansion.
For diallel analysis, Griffing’s methods 4 and 3 were used for popcorn and corn,
respectively, both in the fixed model. With popcorn, the results had allowed to
conclude that, for most of the evaluated traits, the effects of the specific
combining ability prevailed, evidencing the greater importance of non-additive
gene effects for the genetic control of the physiological quality of popcorn
xv
seeds. The Zélia and CMS42 inbred lines show promise for obtaining hybrids,
either for seeds with superior physiological quality or popping expansion, and
they can be used as testers to evaluate the SCA of other lineage groups. GCA
estimates for the CMS42, IAC-112 and Zaeli inbred lines confirm their potential
in the exploration of heterosis for grain yield and popping expansion. The
combinations CMS42xIAC-112, ZéliaxIAC-112, ZéliaxZaeli and UEM-J1xZaeli
were the most promising with regards to SCA for physiological quality of seeds,
and can be recommended in breeding programs. The hybrids ZéliaxIAC-112,
CMS43-1xIAC-112, UEM-M2-2xZaeli, ZéliaxUEM-M2-1, CMS42xUEM-M2-1
and UEM-M2-2xZaeli are promising for traits RG and CE. The inbred line
CMS42 combined high GCA physiological quality, popping expansion and grain
yield. The hybrids ZéliaxIAC-112, CMS42xUEM-M2-1, CMS43-1xIAC-112 and
UEM-M2-2xZaeli combined high popping expansion and yield, by standing out
in at least two tests of evaluation of the physiological quality of the seeds. With
corn, there was a greater importance of non-additive gene effects for the
genetic control of the physiological quality of popcorn seeds. The inbred lines
Flash, Dekalb350, 30F80, 8330 and CD3121-1 show promise for obtaining
hybrids with superior seed quality. The combinations CD3121-1x30F80 and
8330xCD3121-1 they must be used to obtain superior segregates for
germination and vigor of corn seeds. In the FRIO and EA tests, there was a
reciprocal effect for hybrids CD3121-1xCD3121-2 and AG8080xSpeed,
respectively. The inbred lines Dekalb350 and AG8080 are useful for the
synthesis of promising hybrids for the regular and winter season harvests in
northwestern Paraná. On the basis of the estimates, there was a reciprocal
effect in hybrids FlashxStrike, 8330xSpeed for the plant height trait. The inbred
lines Flash, Dekalb350 and 30F80 combined high SCA physiological quality
seeds and grain yield. The combinations CD3121-1x30F80, SpeedxCD3121-2,
8330xAG8080, Dekalb350xCD3121-2 are the most promising among the
evaluated hybrids, with high SCA estimates for physiological quality and yield
during the regular season harvest.
Key Words: Zea mays L., combining ability, germination and vigour, popping
expansion, grain yield.
1
1 INTRODUÇÃO GERAL
O milho (Zea mays L.), a mais importante cultura comercial com origem
nas Américas, ocupa, na atualidade, o terceiro lugar em área semeada e o
primeiro lugar em produção e produtividade no mundo entre as principais
culturas produtoras de grãos. Sua importância econômica vai desde a
alimentação até a indústria de alta tecnologia. Na realidade, do total produzido
no mundo, 66% são utilizados na ração animal, 25% se destinam à
alimentação humana e em processos industriais, e o restante é utilizado como
sementes ou perdido (FORNASIERI FILHO, 2007).
No Brasil, o milho é cultivado em duas safras, o que tem contribuído
para a estabilização do mercado para este produto. A produção brasileira no
ano agrícola de 2008/09 foi de aproximadamente 33,6 milhões de toneladas,
em uma área cultivada de 9,24 milhões de hectares (CONAB, 2009). O Brasil
se destaca como o terceiro maior produtor mundial, ficando atrás apenas dos
Estados Unidos da América e da China.
Os dados sobre o cultivo de milho demonstram a dinâmica dos
programas de melhoramento, a confiança do setor na evolução da cultura e a
importância do uso de sementes de qualidade no aumento da produtividade
(CRUZ; PEREIRA FILHO, 2009).
Atualmente, existem no mercado mais de 325 tipos de milho, graças
aos avanços alcançados por meio do melhoramento genético. Destes, em torno
de 4% representam os milhos especiais, entre os quais está incluído o milho-
pipoca (CRUZ; PEREIRA FILHO, 2009), obtidos, em sua grande maioria, por
meio da exploração da heterose, especialmente em programas de milho
híbrido.
O milho-pipoca é muito apreciado como guloseima e seu consumo tem
se tornado crescente entre os brasileiros (FACHIN et al., 1993). Este tipo de
milho se caracteriza por possuir sementes pequenas e duras, que têm a
capacidade de estourar quando aquecidas em altas temperaturas,
diferenciando-se, desse modo, do milho pertencente à mesma espécie
botânica, ou seja, Zea mays (SAWAZAKI, 2001).
2
O líder mundial em produção e consumo de milho-pipoca são os
Estados Unidos. O Brasil se destaca como o segundo maior produtor, com
produção anual de 80 mil toneladas (JORNAL DA TERRA, 2008). Esse fator
tem favorecido a autossuficiência no abastecimento do consumo interno.
Enquanto o milho comum tem sido extensivamente estudado por
melhoristas, as pesquisas relacionadas ao milho-pipoca ainda são
consideradas incipientes, muito embora avanços significativos, como a
obtenção de cultivares nacionais, mais produtivas e adaptadas às diferentes
regiões (Zélia, Jade, IAC 112, IAC 125), tenham sido alcançados nos últimos
anos.
Para se ter sucesso em programas de melhoramento, são necessárias
plantas com alta variabilidade (PINTO, 2009; RAMALHO et al., 2008). Portanto,
dentre as opções de identificação de genitores para a constituição de
população com ampla variabilidade a ser explorada em sucessivos ciclos de
seleção, as metodologias de análises dialélicas podem ser alternativas
bastante viáveis.
Os cruzamentos dialélicos são amplamente utilizados em quase todas
as espécies cultivadas, em razão do grande número de informações genéticas
que podem oferecer, como inferências sobre os híbridos e sobre a capacidade
combinatória de seus genitores (CRUZ, 1990; CRUZ, et al., 2004a).
Diversas características relacionadas à produtividade e qualidade
fisiológica das sementes podem ser avaliadas por meio de análises dialélicas.
No entanto, a maioria dos trabalhos trata apenas de componentes de
produtividade (SCAPIM et al., 1995; LOCATELLI et al., 2002; SCAPIM et al.,
2002; AGUIAR et al., 2004; KVITSCHAL et al., 2004; SEIFERT et al, 2006;
PINTO et al., 2007a; PINTO et al., 2007b; PATERNIANI et al., 2008), havendo
pouca informação a respeito da herança para qualidade fisiológica (GOMES et
al., 2000; ANTUNA et al., 2003; CERVANTES-ORTIZ et al., 2007).
Segundo Delouche (1985), a utilização de caracteres relacionados com
a qualidade das sementes, em programas de melhoramento genético, deveria
merecer posição de destaque visto que incrementaria a resistência à
deterioração no campo, a longevidade durante o armazenamento, bem como a
capacidade de germinação e emergência em condições não-favoráveis.
3
O potencial máximo de qualidade fisiológica de sementes é controlado
geneticamente (PRETE; GUERRA, 1999). A complexidade deste caráter deve-
se ao seu controle multifatorial e poligênico. Assim, segundo Gomes et al.
(2000), programas que visem à manifestação da heterose nos híbridos para
características relacionadas à qualidade fisiológica de sementes buscam a
viabilidade da obtenção de cultivares híbridas com sementes de alta qualidade.
Segundo esses autores, o estudo da capacidade combinatória possibilita ao
melhorista identificar as melhores combinações híbridas, tanto para
aproveitamento imediato, na forma de híbridos F
1
comerciais, como para a
escolha de linhagens com maior potencial para a geração de híbridos com
sementes de melhor qualidade.
Além da escassa literatura disponível sobre a herança da qualidade
fisiológica, existem divergências nos trabalhos que tratam desse assunto
(BARLA-SZABO et al., 1989; GOMES et al., 2000; ANTUNA et al., 2003;
CERVANTES-ORTIZ et al., 2007; SILVA et al., 2008). Há, portanto, a
necessidade de novos estudos voltados à seleção de novos genótipos que,
além de produtivos, apresentem bom desempenho das sementes.
Um grupo de pesquisadores ligados à Universidade Estadual de
Maringá vem desenvolvendo linhagens endogâmicas de milho-pipoca e milho,
com o intuito de obter híbridos com elevada qualidade de sementes que sejam
adaptados à Região Noroeste do Paraná. Assim, o presente trabalho teve
como objetivos: 1) testar, por meio de cruzamentos dialélicos, a capacidade
combinatória de nove linhagens de milho-pipoca e nove de milho para a
qualidade fisiológica de sementes e características agronômicas; e 2) avaliar o
potencial dessas linhagens e seus híbridos em duas safras agrícolas.
4
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Panorama mundial e nacional da cultura do milho e do milho-pipoca
A cultura do milho ocupa, na atualidade, o terceiro lugar em área
semeada e o primeiro lugar em produção e produtividade no mundo entre as
principais culturas produtoras de grãos (FORNASIERI FILHO, 2007).
A produção mundial do milho no ano de 2007 foi estimada em cerca de
791,8 milhões de toneladas cultivadas em uma área de aproximadamente 158
milhões de hectares, resultando em uma produtividade média de 5.010 kg ha
-1
(FAO, 2009).
Os maiores produtores mundiais são os Estados Unidos, a China e o
Brasil, os quais, em 2007, foram responsáveis por 49,5% da produção mundial
de milho, com os Estados Unidos constituindo-se no principal exportador e
apresentando o maior índice de produtividade (FORNASIERI FILHO, 2007). O
Brasil foi responsável por 8,7% da produção mundial de milho, ou seja, 52
milhões de toneladas em 13,8 milhões de hectares, com uma produtividade de
3.785,1 kg ha
-1
, destacando-se como o terceiro maior produtor mundial dessa
cultura (FAO, 2009).
A produção nacional de milho na safra 2008/2009 alcançou a cifra de
33.644,7 mil toneladas. Desse total, a Região Sul contribuiu com 42,0%, a
Sudeste, com 29,1%, a Centro-oeste, com 13,3%, a Nordeste, com 12,4% e a
Norte, com 3,2%. O Estado do Paraná destacou-se como o maior produtor
nacional de milho na safra normal (período chuvoso), atingindo uma produção
de 6.522,1 mil toneladas em uma área plantada de 1.268,9 mil hectares,
resultando em uma produtividade de 5.140 kg ha
-1
(CONAB, 2009). Na
safrinha, a produção estimada foi de 16.465,9 mil toneladas com produtividade
média de 3.364 kg ha
-1
. Desse total, a Região Centro-oeste destacou-se por
contribuir com aproximadamente 62% da produção (CONAB, 2009).
O milho safrinha, por ser semeado após a soja precoce e ser cultivado
em reduzido nível tecnológico, apresenta menor rendimento que o milho de
5
primeira safra. No entanto, o aumento na área cultivada com esse sistema
serviu como fator de estabilização no mercado (DUARTE et al., 2008).
O país tem sua produção de milho ajustada ao consumo, exportando,
eventualmente, quantidades pouco significativas, apresentando elevado
potencial para ocupar posição de destaque no cenário internacional.
No âmbito nacional, a cultura do milho é considerada de grande
importância, tanto no aspecto econômico como no social. No aspecto
econômico, destaca-se por ocupar a segunda maior área cultivada e ser
responsável pela segunda maior produção de grãos no País (FORNASIERI
FILHO, 2007).
A importância social do milho respalda-se por ser componente básico
da dieta da população, produto típico do pequeno produtor rural e o principal
componente da ração animal (FANCELLI; DOURADO NETO, 2007;
FORNASIERI FILHO, 2007).
Outro destaque atualmente importante para o milho vem do setor de
energia, que o usa para produção de etanol, o que pode incrementar o
consumo interno desse cereal e reduzir as quantidades disponíveis para
exportação (DUARTE, et al., 2008), além de contribuir para a valorização nas
cotações (FANCELLI; DOURADO NETO, 2007).
O milho também é utilizado na rotação de culturas, principalmente em
sistemas agrícolas nos quais a soja é a principal cultura (FORNASIERI FILHO,
2007).
A produção de milho, no Brasil, caracteriza-se pela divisão da produção
em duas épocas de semeadura, safra e safrinha. As semeaduras da primeira
safra são realizadas na época tradicional, durante o período chuvoso. A
“safrinha” se refere ao milho de sequeiro (ou segunda safra), cultivado de
janeiro a abril, em sucessão a uma cultura de verão, quase sempre depois da
soja precoce (FORNASIERI FILHO, 2007). Nos últimos anos, houve aumento
na área do milho “safrinha”, principalmente pela diminuição do cultivo na
primeira safra. O aumento foi em torno de 100% (2,47 milhões de toneladas),
comparando-se os dados da safra 2000/01 aos da atual (CONAB, 2009).
Em relação à cultura do milho-pipoca, não existem dados oficiais sobre
produção, área plantada e quantidade importada (VENDRUSCOLO et al.,
2001; CARPENTIERI-PÍPOLO et al., 2002). Porém, é reconhecido que o milho-
6
pipoca tem contribuído nas safras mundial e brasileira de cereais, leguminosas
e oleaginosas.
De acordo com informações de empresas empacotadoras, o maior
produtor e consumidor mundial de milho-pipoca são os Estados Unidos, com
produção anual de 500 mil toneladas e movimento de US$ 1,8 bilhão. Nesse
país, são consumidos cerca de 16 milhões de metros cúbicos de pipoca no
mesmo intervalo de tempo, a maioria vendida em supermercados, para
consumo residencial. O segmento microondas absorve 68% da produção
(JORNAL DA TERRA, 2008).
O Brasil se destaca como o segundo maior produtor mundial com
produção anual de 80 mil toneladas, da qual 13% se destinam ao segmento
microondas. A movimentação nacional gira em torno de US$ 130 milhões
(JORNAL DA TERRA, 2008).
Nos últimos anos, há crescente tendência à autossuficiência no
abastecimento do consumo interno de milho-pipoca. Na década de 1990, 75%
da demanda era importada (GALVÃO et al., 2000). Em 2003, as importações
corresponderam a apenas 30% (GRUPO MEGAAGRO, 2004, apud VILELA,
2004). No ano agrícola de 2004/2005, houve nova redução na importação de
grãos, em cerca de 20 mil toneladas, em virtude do uso em larga escala do
híbrido simples modificado IAC-112 (SAWAZAKI, 2001; SANTOS et al., 2007).
A utilização de sementes importadas de híbridos norte-americanos no
país, principalmente pela Yoki Alimentos S.A., também contribui efetivamente
para a redução da importação de grãos (SAWAZAKI et al., 2003). A Yoki é a
terceira no ranking mundial de milho para pipoca e o Estado do Rio Grande do
Sul, o maior produtor do Brasil, com produção em 40 municípios. Tal empresa
estabelece acesso restrito de uso das sementes importadas com os produtores
parceiros da empresa.
Segundo Santos et al. (2007), o uso de sistema integrado entre
empresas empacotadoras e produtores para o cultivo do milho-pipoca tem
crescido no país. A garantia de produtividade e redução nos custos de
produção é favorecida pelas empacotadoras, as quais selecionam a região nas
quais querem produzir, fornecem as sementes e a tecnologia necessária ao
cultivo.
7
Sabe-se que, na safra de 2003, os melhores produtores colheram em
média 50 a 60 sacas por hectare, as quais foram repassadas às empresas
empacotadoras no valor em torno de R$ 45,00 por saca. O custo de produção
variou de R$ 800,00 a R$ 1.200,00/hectare, conforme a tecnologia utilizada
(SILVA, 2009).
Em crescente desenvolvimento e expansão, a cultura do milho-pipoca,
no ano agrícola de 2008, atingiu o preço médio de R$ 43,00 por saca de 30 kg.
Supondo uma produção média de 2.500 quilos por hectare, obtém-se uma
renda bruta de aproximadamente R$ 3.583,00 por hectare, vendendo-se a saca
a R$ 43,00. Desse modo, a renda líquida situa-se em torno de R$ 2.583,00 por
hectare ao se descontar o custo médio de produção de aproximadamente R$
1.000,00 por hectare (SILVA, 2009). Por conseguinte, há possibilidade de
excelentes lucros com a cultura, considerando-se um ciclo de quatro meses por
ano, ou ainda, se o produtor utilizar irrigação, pode obter até duas safras por
ano.
Outra questão se refere à comercialização da pipoca estourada
vendida diretamente ao consumidor, o que poderia permitir ao produtor lucros
ainda maiores.
Desta forma, o cultivo do milho-pipoca pode ser incentivado nas
Regiões Norte e Noroeste do Paraná, como alternativa à diversificação das
atividades agrícolas, em virtude do elevado valor econômico por área e a
possibilidade de se agregar valor ao produto final.
2.2 Origem do Milho e Milho-pipoca
O milho é um cereal essencialmente americano, mais especificamente,
originário do México. A mais antiga espiga de milho, datada de 7000 a.C, foi
encontrada no vale do Tehucan, localizado no México (LERAYER, 2006).
Das várias hipóteses aventadas quanto à origem genética do milho,
três são relevantes (GALINAT, 1977): a) o teosinto atual é o ancestral silvestre
do milho; b) um teosinto primitivo é o ancestral silvestre, tanto do milho quanto
do teosinto atual (Zea mexicana); e c) uma forma extinta de milho tunicado foi o
ancestral do milho, sendo o teosinto uma forma mutante do tipo tunicado.
8
De acordo com Goodman e Smith (1987), existem evidências genéticas
e citológicas de que o milho e teosinto são aparentados. Tais evidências
concretizam-se pelo fato de o milho e o teosinto possuírem o mesmo número
de cromossomos, além da facilidade com que se intercruzam, originando
descendentes geralmente férteis.
Por outro lado, o primeiro relato sobre o milho-pipoca, segundo
Mangelsdorf e Smith Jr. (1949), remonta a 2500 a.C, a partir de um exemplar
encontrado no sítio arqueológico de ‘Bat Cave’, Novo México. Mangelsdorf
(1974), analisando descobertas arqueológicas de 12 sítios, localizados no
México e no Sudoeste dos Estados Unidos da América, identificou os milhos
mais antigos como precursores das raças mexicanas de milho-pipoca
Chapalote ou Nal-tel, não havendo indícios de que o teosinto seja o genitor
silvestre do milho. Mangelsdorf (1974) afirma que o teosinto é mais
especializado que o milho em alguns aspectos: adaptação a menor número de
ambientes; redução da espiga polística para dística; redução de grãos
pareados a únicos e endurecimento das glumas e ráquis. Isso posto,
hipotetizou-se que o milho é o ancestral e não o descendente do teosinto.
Segundo Erwin (1949), o milho-pipoca surgiu de uma mutação do
milho, tipo ’flint’, sendo então cultivado e consumido pelo homem. Esta
hipótese é pouco provável, pois, segundo evidências arqueológicas, há indícios
de que a evolução deve ter ocorrido em sentido contrário, uma vez que o milho-
pipoca está entre os tipos mais antigos de milho encontrados. Além disso,
segundo Zinsly e Machado (1987), a característica de expansão é
condicionada por vários genes. Embora essas hipóteses não permitam uma
conclusão concreta quanto à origem de Zea mays L., é incontestável que o
milho-pipoca teve participação marcante na formação dessa espécie (ZINSLY;
MACHADO, 1987).
2.3 Biossistemática e Características
O milho (Zea mays L.) pertence à família Poaceae, subfamília
Panicoideae, tribo Maydeae, gênero Zea e espécie Zea mays L. (PATERNIANI;
CAMPOS, 2005). É uma planta herbácea anual, com ciclo completo entre
9
quatro a cinco meses. As folhas são alternadas e presas à bainha superposta
que envolve o colmo e a inflorescência. O sistema radicular é fasciculado,
podendo chegar a 1,5 m de profundidade, dependendo do ambiente;
entretanto, é comum a presença de um sistema radicular superficial, ao redor
de 30 cm (GOODMAN; SMITH, 1987). O milho é uma planta monoica díclina,
isto é, apresenta flores unissexuadas no mesmo indivíduo. As flores
masculinas são dispostas em panículas apicais e as flores femininas, em
espigas laterais, característica denominada diclinia, a qual favorece a
fecundação cruzada (GOODMAN; SMITH, 1987). O milho é, portanto, uma
planta alógama com praticamente 100% de reprodução cruzada (PATERNIANI;
CAMPOS, 2005).
Existem no mercado mais de 400 tipos de milho. De acordo com o
método de melhoramento genético, encontram-se hoje no mercado variedades
de polinização livre, híbridos duplos, híbridos triplos e híbridos simples, sendo
que os híbridos triplos e simples podem ser dos tipos modificados ou não
(CRUZ; PEREIRA FILHO, 2009).
Os milhos comuns podem apresentar grãos com as texturas dentado
ou mole ("dent"), duro ou cristalino ("flint"), semiduros e semidentados.
Entretanto, verifica-se no mercado uma predominância de grãos semiduros
(56,64%) e duros (28,3%). Materiais dentados são minoria (5,7%) e geralmente
são utilizados para a produção de milho verde ou produção de silagem (CRUZ;
PEREIRA FILHO, 2009).
Com relação à cor do grão, verifica-se que há predomínio da cor
alaranjada (40%), com variações de laranja ou laranja-avermelhada,
avermelhados, amarelo/alaranjado, amarelo/laranja e amarelo, podendo ser
encontradas, no mercado, cultivares de grãos brancos (CRUZ; PEREIRA
FILHO, 2009).
Quando comparado ao milho, o milho-pipoca apresenta grãos
menores, maior prolificidade, menor vigor, maior susceptibilidade a doenças,
plantas mais suscetíveis ao acamamento e quebramento do colmo e,
consequentemente, menor produtividade. A capacidade de se expandir é a
principal diferença entre os tipos pipoca e comum.
A expansão ocorre quando os grãos pequenos e duros são submetidos
a temperaturas superiores a 180ºC (SAWAZAKI, 2001). Esta característica de
10
expansão faz com que o milho-pipoca seja amplamente apreciado e consumido
como guloseima (FACHIN et al., 1993).
O milho-pipoca varia quanto ao tamanho (de 0,5 a 1,0 cm), formato
(redondo, chato ou pontiagudo) e coloração (rosa, creme, vermelha, roxa, preta
ou azul), sendo as cores branca e amarela as mais comuns (ZINSLY;
MACHADO, 1978). Os tipos de maior aceitação comercial são os de grãos
redondos, tipo pérola, e com endosperma alaranjado (ZIEGLER; ASHMAN,
1994).
O empalhamento da espiga e o pedúnculo desenvolvido são
características importantes para o milho-pipoca. As espigas bem empalhadas
oferecem maior proteção contra ataque de carunchos e traças no período de
maturação até a colheita; a palha também protege os grãos da radiação solar,
evitando que sejam submetidos às altas temperaturas das horas mais quentes
do dia, causando secamento rápido e trincamento do endosperma. Após a
maturação dos grãos, uma boa decumbência da espiga (capacidade da espiga
em virar o ápice para baixo) impede a entrada de água, proporciona maior
proteção contra ataque de pragas, fungos e bactérias nos grãos, evitando,
desta forma, a influência do ambiente na capacidade de expansão do cultivar
(ZINSLY; MACHADO, 1978).
Fatores como mecanização e preços não-controlados pelo governo são
favoráveis ao aumento do cultivo de milho-pipoca no Brasil (RUFFATO et al.,
2000). Além disso, seu preço tem sido no mínimo três vezes superior ao do
milho (INFORMATIVO COOPERCITRUS,1993). Em virtude disso, a qualidade
do milho-pipoca tem melhorado gradualmente nos últimos anos, embora não
existam padrões oficiais de qualidade para este produto no país (RUFFATO et
al., 2000).
2.3.1 Constituintes das sementes
A semente do milho é um fruto denominado cariopse. A extremidade do
grão, chamada de pedúnculo, é parte remanescente do tecido que conecta a
semente ao sabugo, o que permite rápida absorção de umidade (FELKER;
11
SHANNON, 1980). No interior da semente estão os produtos da fertilização,
isto é, o embrião e o endosperma.
Juntamente com a formação do embrião e do endosperma, se dá o
crescimento das paredes do ovário que revestirão a semente (pericarpo), e
este corresponde à cerca de 5% da massa final da semente.
O pericarpo se origina da parede do ovário e, portanto, é tecido
materno, independendo da fertilização. As funções da cobertura externa são:
manter unidas as partes internas da semente, proteger as partes internas
contra choques e abrasões, servir como barreira à entrada de microrganismos,
regular a velocidade de reidratação da semente, evitar ou diminuir possíveis
danos causados pelas pressões desenvolvidas durante a embebição, regular a
velocidade das trocas gasosas (oxigênio e gás carbônico) e a germinação. A
camada de aleurona é considerada parte viva e integrante do endosperma
sendo capaz, quando na presença de ácido giberélico, de diferenciar-se em um
tecido digestivo especializado na secreção das enzimas mobilizadoras de
reservas do endosperma durante a fase de germinação (MARCOS FILHO,
2005).
O tecido do endosperma é triploide (3n), com duas partes maternas e
uma paterna, e tem a função de fornecer proteção e suporte nutritivo para o
desenvolvimento do embrião ou para a germinação, de modo que sua
composição é compatível com as necessidades embrionárias (MARCOS
FILHO, 2005). As reservas armazenadas no endosperma das sementes
maduras são utilizadas durante a germinação e no desenvolvimento inicial das
plântulas, até que a planta se torne capaz de conduzir a fotossíntese e assuma
vida autotrófica.
O embrião corresponde, em média, a 10% da massa total do grão e é
proveniente do crescimento e diferenciação do zigoto. No embrião, encontram-
se as estruturas que originarão uma nova planta, as quais serão ativadas no
momento em que a semente for colocada sob condições favoráveis à sua
germinação, para, em seguida, emergir à superfície do solo.
O embrião das monocotiledôneas é constituído, essencialmente, por
um eixo embrionário e pelo cotilédone (escutelo). O eixo embrionário contém
as seguintes estruturas: na extremidade superior, encontra-se a plúmula ou o
epicótilo, que originarão as primeiras folhas, estando a plúmula envolta por
12
uma bainha protetora chamada de coleóptilo; na extremidade inferior, encontra-
se a radícula, da qual serão originadas as raízes. A radícula é envolta por uma
bainha chamada de coleorriza (PESKE et al., 2006).
A composição química da semente de milho varia de acordo com a
cultivar e com as condições ambientais. O amido representa mais de 70% do
total dos componentes químicos, concentrando-se, principalmente, no
endosperma, enquanto a proteína é o segundo constituinte, com mais de 10%,
estando a maior parte concentrada no embrião. Os lipídios representam menos
de 5% da massa total e os açúcares, cerca de 2% (COELHO, 1997).
2.4 Capacidade de expansão
A capacidade de expansão consiste no estouro da pipoca quando o
grão é aquecido em temperaturas superiores a 180ºC. Nestas temperaturas, a
pressão interna do grão atinge 930,8 kPa (SILVA et al., 1993). Esse fenômeno
pode ser descrito como uma explosão provocada pela expansão, sob pressão,
da umidade contida nos grânulos de amido, ocorrendo hidrólise da maioria do
amido, perda de umidade e extinção de toda a estrutura celular do
endosperma, sendo que o pericarpo atua apenas no confinamento da pressão
(WEATHERWAX, 1922 apud RANGEL, 2006). Segundo Tissot et al. (2001), a
capacidade do milho-pipoca em se expandir sob o aquecimento é explicada
pela resistência do pericarpo, associada à presença de óleo e de umidade no
grão. Desta forma, nesse milho, quando aquecido em temperatura apropriada,
o óleo e a umidade exercem pressão sobre o pericarpo, cujo rompimento
expõe o endosperma.
A característica de pipocamento é que torna o milho-pipoca diferente
dos demais tipos de milho e esta diferença, por sua vez, confere maciez e
sabor bastante apreciáveis (ZINSLY; MACHADO, 1978). Os autores comentam
que a avaliação da qualidade do milho-pipoca é realizada por meio da análise
da capacidade de expansão (CE). A CE corresponde à relação entre o volume
de pipoca e o volume ou o peso de grãos e, quanto maior for esta relação,
maior também será o valor comercial do produto. Assim, materiais com valores
13
de CE acima de 30 mL g
-1
são considerados promissores em programas de
melhoramento (SCAPIM et al., 2006).
A capacidade de expansão é afetada por várias propriedades físicas
dos grãos, entre as quais se destacam o grau de umidade, a massa dos grãos,
as injúrias mecânicas, a secagem rápida dos grãos e a temperatura do
pipocador (GREEN; HARRIS (1960); ZINSLY; MACHADO 1987; SAWAZAKI,
1995). Os graus de umidade situados entre 13 e 14% são os mais adequados
para obtenção do índice máximo de capacidade de expansão.
Aliada ao grau de umidade das sementes, a capacidade de estourar
adequadamente depende também do genótipo, ou seja, é um atributo da
cultivar (LUZ et al., 2005). Ao avaliarem três genótipos nacionais de milho-
pipoca, Luz et al. (2005) verificaram que o índice máximo de CE foi obtido com
o grau de umidade de 12,7% para Zélia, 12,8% para BRS-Angela e 13,1% para
IAC-112. Perante os resultados obtidos os autores concluíram que 13%, que
coincide com o teor de água com que o milho é comercializado, é a melhor
umidade para se embalar sementes de milho-pipoca.
2.5 Manejo cultural
Basicamente, as considerações em relação à época de semeadura,
profundidade, densidade, espaçamento, controle de pragas e plantas daninhas,
adubação de semeadura e cobertura e colheita seguem o mesmo
procedimento para ambos os tipos de milho, ou seja, pipoca e comum.
A época de semeadura deve coincidir com o período chuvoso. No Sul
do Brasil, podem ser realizadas semeaduras mais cedo, nos meses de julho e
agosto. Na Região Norte, Minas Gerais e Goiás, a semeadura raramente é
realizada antes do mês de outubro; na Região Nordeste e sub-regiões do
Norte, de março a abril (FORNASIERI FILHO, 2007). Em algumas regiões nas
quais se utiliza irrigação, especialmente no Brasil Central, tem sido comum a
semeadura em diferentes épocas. Normalmente, a época de semeadura é
estabelecida pelo período chuvoso e o produtor deverá assegurar-se de que,
durante o período reprodutivo (em torno do pendoamento e embonecamento),
a lavoura não sofra déficit hídrico (CRUZ et al., 2004b).
14
Em relação à profundidade, a semeadura não deve exceder a 5 cm, em
solos mais leves ou arenosos, ou 3 cm, em solos pesados ou em regiões de
clima mais frio (PEREIRA FILHO; CRUZ, 2000; CRUZ et al., 2004b).
Em relação à cultura do milho, a densidade de semeadura está
diretamente relacionada com o rendimento de grãos. O aumento na densidade
pode afetar, além da produtividade, outras características da planta. Dentre
estas, merecem destaque a redução no índice e tamanho de espigas. Também
o diâmetro de colmo é reduzido e, consequentemente, há maior suscetibilidade
ao acamamento e quebramento. Além disso, pode haver maior ocorrência de
doenças, especialmente as podridões de colmo (PEREIRA FILHO; CRUZ,
2000).
Segundo Sawazaki (2001), devem ser utilizados espaçamentos que
propiciem maior produtividade, aliados a uma qualidade dos grãos que atenda
à preferência do mercado. De acordo com o autor, para semeaduras
antecipadas, podem ser utilizadas maiores populações de plantas. Para as
semeaduras de sequeiro, a população de plantas deve ser em torno de 50 a 55
mil plantas ha
-1
e o espaçamento de 80 a 90 cm entre linhas. A baixa
densidade de plantas favorece o perfilhamento das plantas, característica
presente na maioria dos cultivares de milho-pipoca.
O aumento na densidade de plantas promove redução no tamanho
médio da espiga, na massa de 1.000 grãos e no índice de espigas, e aumenta
a percentagem de quebramento e de acamamento (MEDEIROS et al., 1980;
FORNASIERI FILHO et al., 1988; CRUZ et al., 1994), mas aparentemente não
tem grande efeito na capacidade de expansão da pipoca (FORNASIERI FILHO
et al.,1988; MERLO et al.,1988).
Segundo dados da Conab (2009), a produtividade brasileira do milho,
na safra 2008/2009, girou em torno de 3.657 e 3.621 kg ha
-1
, na primeira e na
segunda época de cultivo, respectivamente.
A produtividade do milho-pipoca gira em torno de 1 a 4 t ha
-1
de grãos
dependendo da região de cultivo (CARPENTIERI-PÍPOLO et al., 2002;
SAWAZAKI, 2003a; FREITAS JUNIOR et al., 2006; PINTO et al., 2007a;
PINTO et al., 2007b).
De acordo com Scapim et al. (2006), no que se refere às
características mais importantes para o melhoramento do milho-pipoca,
15
capacidade de expansão (CE) e rendimento de grãos (RG), híbridos
promissores são aqueles que reúnem CE acima de 30 mL g
-1
e RG superior a
3.000 kg ha
-1
.
Segundo Mantovani (2007), o milho está pronto para ser colhido a
partir da maturação fisiológica do grão, que acontece no momento em que 50%
das sementes na espiga apresentam uma pequena mancha preta no ponto de
inserção das mesmas com o sabugo. Todavia, se não houver a necessidade de
antecipação da colheita, esta deve ser iniciada quando o grau de umidade
estiver na faixa entre 18-20%.
Quando a colheita coincidir com o período chuvoso, deverá ser
realizada o mais rapidamente possível, evitando, no caso da pipoca, que as
espigas fiquem sujeitas a ciclos de umedecimento e secagem, que afetarão
sua capacidade de expansão (CRUZ et al., 2004b). A colheita deve ser
realizada quando os grãos apresentarem grau de umidade em torno de 17%
(SAWAZAKI, 2001). No entanto, a umidade dos grãos ideal para
comercialização deve estar em torno de 13 a 13,5% (método universal), o que
proporciona alta capacidade de expansão (GREEN; HARRIS, 1960;
SAWAZAKI, 1995; LUZ et al., 2005).
2.6 Melhoramento genético e avaliação de cultivares no Brasil
Atualmente, a cultura do milho alcança altos níveis de produtividade,
quando em ambiente apropriado e com técnicas de cultivo adequadas. Essa
evolução se deve à crescente pesquisa realizada em diversas áreas e,
sobretudo, ao melhoramento genético. Neste contexto, a heterose tem sido
bastante explorada, especialmente em programas de milho híbrido
(GORGULHO; MIRANDA FILHO, 2001; SILVA; MIRANDA FILHO, 2003).
Segundo Paterniani e Campos (2005), a importância do método de
hibridação no melhoramento do milho transcende a própria cultura.
Um detalhado e pessoal relato dos primeiros tempos do milho híbrido é
dado por Hayes (1963) e Zirkle (1952) apud Paterniani e Campos (2005).
Em 1908, o botânico e geneticista norte-americano, George Harrison
Shull, criou o primeiro esquema para a produção de sementes híbridas de
16
milho. Ele delineou o procedimento genérico para obtenção de milho híbrido
que, em essência, é usado até hoje: autofecundar o maior número possível de
plantas para se obter linhagens; cruzá-las para se obter o maior número
possível de híbridos e experimentá-los para se determinar o par de linhagens
com melhor comportamento (PATERNIANI; CAMPOS, 2005). Shull indicou
que, ao se realizar a autofecundação, eram produzidos descendentes menos
vigorosos. Repetindo o processo nas seis ou oito gerações seguintes, os
descendentes fixavam características agronômicas e econômicas importantes.
Por meio da seleção, esses descendentes tornavam-se semelhantes. As
plantas que geravam filhos geneticamente semelhantes, e também iguais às
mães, passaram a ser chamadas de linhas puras. Shull notou que duas linhas
puras diferentes, ao serem cruzadas entre si, produziam descendentes com
grande vigor, chamado de vigor híbrido ou heterose, dando origem ao milho
híbrido (LERAYER, 2006).
Desta forma, confirmando a dinâmica dos programas de melhoramento
e a confiança do setor na evolução da cultura, atualmente estão
disponibilizadas para comercialização 325 cultivares convencionais de milho,
das quais 49 novas cultivares (2 variedades, 3 híbridos duplos, 8 híbridos
triplos e 13 híbridos simples) substituíram 26 cultivares (5 híbridos duplos, 8
híbridos triplos e 13 híbridos simples), que deixaram de ser comercializadas na
safra anterior. Além das cultivares convencionais, as transgênicas passaram de
19 na safra anterior para 104 na safra 2009, demonstrando grande incremento.
Como uma mesma cultivar convencional pode ser comercializada com mais de
uma versão transgênica, 76 cultivares normais (19 híbridos triplos e 57 híbridos
simples) também são comercializadas na forma transgênica, havendo caso de
uma mesma cultivar convencional apresentar até três versões transgênicas
diferentes (CRUZ; PEREIRA FILHO, 2009).
Em relação ao milho-pipoca, a utilização do método de hibridação no
melhoramento de plantas no país é considerado recente. O primeiro ensaio
nacional de milho-pipoca foi conduzido na década de 1990 (VENDRUSCOLO
et al., 2001), o que denota a necessidade de implementação de trabalhos
inerentes para a consolidação da cultura no Brasil.
17
Linares (1987) qualifica como raros os programas de melhoramento
para o milho-pipoca, resultando, como consequência, em poucos materiais
melhorados, dos quais a maioria são variedades de polinização aberta.
Coelho et al. (1980) apud Daros (2003) citaram projetos que visavam
obter cultivares com alta produtividade, boa capacidade de expansão,
resistência a doenças e expressão de boas características agronômicas, sendo
desenvolvidos por melhoristas em São Paulo (ESALQ), Rio Grande do Sul
(UFRS) e Minas Gerais (UFV). Nos dias atuais, a Universidade Estadual de
Maringá (UEM), o Instituto Agronômico de Campinas, o Centro Nacional de
Milho e Sorgo da Embrapa e a Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro também fazem parte desse grupo (RANGEL, 2006).
O melhoramento genético do milho possui duas vertentes, as quais
podem ser implementadas de forma conjunta: a obtenção de híbridos F
1
e a
obtenção de populações melhoradas. Em se tratando da obtenção de
populações melhoradas, a adequação de métodos de seleção possibilita o
aumento gradativo da frequência de genes favoráveis na população, além de
permitir a obtenção de linhagens endogâmicas que, quando em combinações
adequadas, produzirão híbridos superiores às populações de origem
(PATERNIANI; MIRANDA FILHO, 1978).
Todo e qualquer produto final melhorado deve atender ao consumidor e
ao produtor. Assim, no que diz respeito ao milho-pipoca, torna-se fundamental
compreender o momento de se aproveitar os efeitos da aditividade e os de
dominância, pois a melhoria da capacidade de expansão, cuja herança é
basicamente aditiva (DOFING et al., 1991; PACHECO et al., 1998; PEREIRA;
AMARAL JÚNIOR, 2001; ), deve estar vinculada à melhoria da produção, que
possui influência da dominância (PEREIRA; AMARAL JÚNIOR, 2001; SCAPIM
et al., 2002). Além disso, de acordo com Hallauer e Miranda Filho (1981), a
escolha de germoplasma é a base de qualquer programa de melhoramento.
Para os autores, as características do germoplasma determinarão o potencial
máximo de melhoramento que será permitido e os métodos de melhoramento o
farão quanto ao potencial máximo que poderá ser alcançado.
No Brasil, o atraso no incentivo e implementação de programas de
melhoramento para o milho-pipoca teve reflexo marcante na criação e
estabelecimento de novas variedades e híbridos. No primeiro Ensaio Nacional
18
de milho-pipoca, conduzido no ano agrícola 1991/92, a CE média foi de 17,5
mL mL
-1
, e a média da melhor cultivar foi de 20,8 mL mL
-1
(VENDRUSCOLO et
al., 2001). Todavia, na década de 1940 a Capacidade de Expansão de híbridos
e variedades comerciais nos Estados Unidos já variava de 23,2 a 32,7 mL g
-1
.
Em trabalhos realizados em São Paulo e na Zona da Mata de Minas
Gerais, Sawazaki et al. (2000) e Galvão et al. (2000) obtiveram resultados
interessantes de produtividade e capacidade de expansão. A capacidade de
expansão variou de 32 a 36 mL g
-1
e a produtividade média de grãos ficou
acima de 4.000 kg ha
-1
. Os híbridos utilizados foram obtidos de linhagens
extraídas das populações Guarani e IAC-64 que apresentaram boa adaptação
à região.
Na safra de 2002/03, estavam disponíveis no mercado 206 cultivares
de milho. Desse total, apenas duas eram de milho-pipoca, respectivamente
designadas RS 20 e Zélia. A primeira trata-se de uma variedade de polinização
aberta, que representava 13,43% do mercado nacional e a outra é um híbrido
triplo que representava 31,8% do mercado. Todavia, há que se destacar que os
híbridos simples e triplos representavam 66,16% do mercado, indicando nova
tendência na agricultura brasileira. Essa porcentagem se refere ao número de
cultivares disponíveis no mercado (não necessariamente à área plantada ou à
quantidade das sementes vendidas) (FREITAS JUNIOR, 2005).
Até 2002/03, Zélia era o único híbrido comercializado no Brasil e que
estava acessível a qualquer produtor. Já em 1997, tal híbrido era recomendado
para as condições de clima e solo do Brasil, sendo, no mesmo ano,
comercializadas pela ‘Pionner’ 180 toneladas de sementes do híbrido. Outros
híbridos como P608, P608 HT, P618, P621 e P625 são registrados pela Yoki
Alimentos, de uso restrito aos parceiros da empresa (SAWAZAKI, 2001). Para
a safra 2005/2006, o híbrido triplo Jade, comercializado pela empresa ‘Pioneer’,
apresentou-se como mais uma opção no mercado de sementes do Brasil
(CRUZ; PEREIRA FILHO, 2005). Aproximadamente na mesma época, outra
variedade, UFVM2 - Barão Viçosa, foi também disponibilizada nesse mercado
(CRUZ; PEREIRA FILHO, 2005).
Em relação aos materiais criados pelo setor de pesquisa nacional, das
25 cultivares de milho oferecidas pela Embrapa, apenas uma é de milho-
pipoca, a BRS-Angela. Tal variedade foi melhorada a partir de composto, BRS-
19
Angela, de grãos brancos, oriundo de ciclos de seleção recorrente no composto
CMS-43, do Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo, com boa
produtividade e expansão (PACHECO et al., 2001). Vale lembrar que a
Embrapa detém apenas 5% do mercado de sementes de milho, o que torna a
situação ainda mais crítica (BISON; RAMALHO, 2000).
Com o aumento gradativo da demanda pelos produtores e
consumidores, houve a necessidade da aplicação de recursos públicos na
pesquisa e de lançamento de novas cultivares, destacando-se neste contexto
as híbridos. A partir daí, com o lançamento, em 2003, do híbrido simples IAC
112, adaptado a estados das Regiões Sudeste, Sul e Centro-oeste do país, foi
possível se aumentar a capacidade de expansão da pipoca, a produtividade, a
uniformidade de plantas e grãos, a sanidade das espigas, a resistência às
principais doenças e a qualidade das sementes. Desde então, sementes
básicas dos parentais desse híbrido estão sendo colocadas à disposição das
empresas de sementes interessadas em sua produção comercial (SAWAZAKI,
2003). Outro híbrido, adaptado à Região Centro-oeste brasileira, é o IAC 125,
disponibilizado para comercialização (CRUZ; PEREIRA FILHO, 2009).
Na safra agrícola de 2009/10, foram disponibilizadas para
comercialização 325 cultivares não-transgênicas de milho, sendo 14 de milhos
especiais (5 cultivares de milho-pipoca, 3 de milho doce, 1 de milho ceroso e 5
de milho branco). As cinco cultivares de milho-pipoca são: Zélia (híbrido triplo),
IAC 112 (híbrido simples modificado), IAC 125 (híbrido triplo – top cross), RS-
20 (variedade de polinização aberta) e UFVM2-Barão Viçosa (variedade de
polinização aberta) (CRUZ; PEREIRA FILHO, 2009). Além destas, existem os
híbridos simples em estágio de VCU.
Verifica-se, portanto, que, apesar desses avanços, o número de
cultivares é bastante reduzido em virtude da crescente demanda pelo produto
(ANDRADE et al., 2002; MATTA; VIANA, 2001) e, além disso, algumas
cultivares, tais como BRS-Angela e Jade, por exemplo, com sementes
disponíveis na safra 2007/2008, não estão inseridas na lista de cultivares para
comercialização em 2009/2010. Diante desse aspecto, torna-se indispensável o
uso de métodos de melhoramento que tenham como finalidade avaliar o
comportamento de parentais “per se” e híbridos, a fim de orientar a escolha de
20
materiais superiores e métodos de melhoramento a serem empregados dentro
de um programa de melhoramento.
Segundo Aragão (2002), em programas de melhoramento em que se
opta pela hibridação a fim de se recombinar a variabilidade existente entre os
materiais, o maior problema ou dificuldade é a escolha dos genitores a serem
cruzados para formação da população híbrida, dado o grande número de
materiais disponíveis. Além disso, o melhorista terá que definir como será
realizada a hibridação e como as populações segregantes serão conduzidas.
Dentre as opções de identificação de genitores para a constituição de
população com ampla variabilidade a ser explorada em sucessivos ciclos de
seleção, as metodologias de análises dialélicas podem ser alternativas
bastante viáveis. De acordo com Aragão (2002), a técnica de cruzamentos
dialélicos auxilia na escolha de genitores, com base em seus valores genéticos
e a capacidade de se combinarem, formando híbridos promissores.
2.7 Cruzamentos dialélicos
Os cruzamentos dialélicos são amplamente utilizados em quase todas
as espécies cultivadas, em razão do grande número de informações genéticas
que podem oferecer, como inferências sobre a capacidade combinatória de
genitores e híbridos (CRUZ, 1990; CRUZ et al., 2004a). De acordo com
Miranda et al. (1988), a análise dialélica é uma das várias formas de se avaliar
a divergência genética entre os genitores escolhidos de maneira que se possa
obter máximo efeito heterótico na população híbrida e maior probabilidade de
recuperar genótipos superiores nas gerações segregantes.
Compreende-se por dialelo um sistema em que é escolhido um grupo
de p parentais, que são cruzadas entre si, fornecendo o máximo de p
2
- p
combinações. No sistema de cruzamentos dialélicos a capacidade
combinatória é dividida em capacidade geral e capacidade específica de
combinação (CRUZ et al., 2004a).
A capacidade geral de combinação (CGC) refere-se ao comportamento
médio de uma linhagem em combinações híbridas. Uma baixa estimativa de
CGC, positiva ou negativa, indica que o valor de CGC do genitor, obtida com
21
base em suas populações híbridas, não difere muito da média geral da
população dialélica (SPRAGUE; TATUM, 1942). Quando se têm altos valores
de CGC, positivos ou negativos, há indícios de que o genitor em questão é
muito superior ou inferior aos demais genitores do dialelo, em relação ao
desempenho médio das progênies (CRUZ et al., 2004a).
A capacidade específica de combinação (CEC) refere-se ao
comportamento de combinações híbridas específicas (SPRAGUE; TATUM,
1942). A CEC pode ser considerada o desvio do comportamento de um híbrido,
em relação ao que seria esperado com base na CGC de seus genitores. São
desejáveis aos melhoristas aquelas combinações híbridas com estimativa de
CEC mais favoráveis, que envolvam pelo menos um dos genitores que tenha
apresentado o mais favorável efeito de CGC (CRUZ et al., 2004a).
A CGC está associada à ação aditiva dos genes, enquanto que a CEC
está associada aos efeitos da dominância (VENCOVSKY, 1970).
Segundo Cruz et al. (2004a), entre as metodologias mais comumente
utilizadas, citam-se: a proposta por Griffing (1956), pela qual são estimados os
efeitos e as somas de quadrados de efeitos da capacidade geral e específica
de combinação; a metodologia proposta por Gardner e Eberhart (1966), na qual
são avaliados os efeitos de variedades e heterose varietal; e a proposta por
Hayman (1954), que dá informações sobre o mecanismo básico de herança do
caráter em estudo, dos valores genéticos dos progenitores utilizados e do limite
de seleção. Esta última metodologia tem tido pouca utilização, provavelmente
pelas restrições impostas ao modelo.
O método proposto por Griffing (1956) estima os efeitos de CGC e
CEC.
O procedimento é fundamentado em modelos estatísticos,
apresentando um conjunto máximo de p
2
genótipos, os quais são obtidos a
partir de cruzamentos entre p variedades, linhagens ou cultivares, cujos dados
são dispostos em uma tabela dialélica (p x p). De maneira geral, as análises
dialélicas são realizadas a partir de médias das combinações genotípicas
resultantes de experimentos conduzidos por variados delineamentos, em que
Y
ii
representa o valor médio para a linhagem autofecundada de ordem i; Y
ij
representa o valor médio para a F
1
resultante do cruzamento entre as
linhagens i e j; e Y
ji
representa a F
1
recíproca (CRUZ et al., 2004a).
22
De acordo com a inclusão ou não dos progenitores e/ou híbridos F
1
’s
recíprocos, a metodologia de Griffing (1956) pode ser classificada em quatro
métodos: Método 1, em que são avaliadas os p
2
genótipos (genitores, F
1
’s e
recíprocos); Método 2, em que se avaliam os p(p+1)/2 genótipos (genitores e
F
1
’s); Método 3, em que se avaliam somente as p(p-1) combinações (híbridos
F
1
’s e recíprocos); e Método 4, em que se avaliam somente as p(p-1)/2
combinações (híbridos F
1
’s). Cada um destes métodos pode ser analisado
como modelo fixo ou aleatório, dependendo da natureza amostral dos genitores
(CRUZ et al., 2004a).
O modelo é considerado aleatório, quando os genitores utilizados
representam a população. O modelo fixo considera os efeitos genéticos fixos,
situação em que os genitores possuem propriedades genéticas particulares
(CRUZ et al., 2004a).
Os efeitos da CEC são úteis em determinar as melhores combinações
híbridas, mas não especificam qual dos genitores deve ser utilizado como
parental feminino ou masculino no cruzamento. Para saber se um dado caráter
é controlado somente por genes nucleares ou não, são utilizados os
cruzamentos recíprocos, em que determinado genitor é usado ora como
parental masculino, ora como feminino (CRUZ et al., 2004a; BORDALLO et al.,
2005).
Se a herança de determinado caráter é decorrente do efeito de genes
nucleares, os resultados de um cruzamento e seu recíproco serão similares.
Caso haja efeitos citoplasmáticos, os resultados dos cruzamentos recíprocos
serão diferentes, pois o fenótipo dos descendentes será influenciado pelo
genitor feminino que contribuiu com o citoplasma. Dois mecanismos explicam
esse tipo de herança: efeito materno, em que a herança é controlada por genes
nucleares do parental feminino, independentemente dos genes doados pelo
parental masculino, e herança extracromossômica, em que a herança é devida
a genes localizados no citoplasma (mitocôndrias e cloroplastos) (RAMALHO et
al., 2008).
Em relação ao milho-pipoca, a adoção de dialelos no Brasil é recente,
seja na avaliação de genitores para a formação de compostos, seja na seleção
de híbridos com expressiva heterose (SCAPIM et al., 2002; FREITAS JUNIOR
et al., 2006; SEIFERT et al., 2006; PINTO et al., 2007a; PINTO et al., 2007b).
23
Nesse contexto, a avaliação da capacidade de expansão (CE) de seis
variedades e de seus híbridos F
1
’s, realizada por Sawazaki et al. (1986),
indicou amplas possibilidades de melhoramento da CE com o uso de híbridos
intervarietais.
Larish e Brewbaker (1999) analisaram dois dialelos, um de seis
variedades de milho-pipoca (4 dos trópicos e 2 norte-americanas) e outro de
cinco linhagens americanas para as características rendimento de grãos e
capacidade de expansão nos trópicos. Houve heterose positiva para
rendimento de grãos e heterose negativa para capacidade de expansão para
os dois dialelos. A razão entre capacidade geral de combinação e capacidade
específica de combinação foi alta para todas as características, o que
permitiria, dessa maneira, ganhos rápidos por seleção. Ambos os dialelos
possibilitaram afirmar que os melhoristas dos trópicos deveriam trabalhar com
dois grupos heteróticos formados pelas variedades Supergold e Jap Hulless.
Andrade et al. (2002) avaliaram, por meio da metodologia de Griffing
(1956), 15 híbridos F
1’s
e seus recíprocos, os quais foram obtidos por
cruzamentos dialélicos entre seis variedades de milho pipoca (Amarela, Roxa,
Branca, Rosa-claro, Beija-flor e Viçosa). A variedade Viçosa foi indicada para
ser usada em híbridos ou como fonte de linhagens para uso em programas de
melhoramento intra ou interpopulacional. Destacou-se o híbrido Viçosa x Roxa,
com resultados alvissareiros para rendimento de grãos e capacidade de
expansão. Para se iniciar programa de seleção recorrente recíproca, foram
indicadas as combinações híbridas Viçosa x Roxa e Rosa-claro x Beija-flor pela
elevada complementação em relação ao peso de grãos e capacidade de
expansão. Verificou-se, ainda, que houve pouca expressividade dos efeitos
recíprocos para as características avaliadas.
Freitas Junior et al. (2006), avaliando a capacidade combinatória de
dez genitores de milho-pipoca, em cruzamentos no esquema de dialelo
circulante em dois ambientes, observaram reduzido comportamento diferencial
dos genótipos, com predominância dos efeitos aditivos apenas para CE. Os
genitores UNB2U-C1, BRS-Angela, UNB2U-C2 e Viçosa-UFV foram os
indicados para melhoramento intrapopulacional, ao passo que os híbridos de
interesse para seleção interpopulacional foram PR-Ervália x BRS-Angela e
UNB2U-C1 x BRS-Angela.
24
No trabalho de Pinto et al (2007a), a análise dialélica parcial mostrou-
se eficiente no estudo dos efeitos da CGC das linhagens endogâmicas de
milho-pipoca e dos efeitos da CEC estimados em híbridos. Estes foram obtidos
do cruzamento entre linhagens de dois grupos de seis linhagens S
5
de milho-
pipoca, grupos I e II, extraídos a partir dos compostos UEM-C3 e UEM-C4. Os
autores verificaram que as linhagens D, E’ e C’ podem ser utilizadas na
formação de novas populações e que as combinações híbridas DxE’, ExA’,
FxA’ e CxB’ foram as mais promissoras.
Pinto et al. (2007b), objetivando obter informações sobre a capacidade
combinatória quanto ao rendimento de grãos e à capacidade de expansão de
milho-pipoca, avaliaram oito linhagens S
5
provenientes dos compostos UEM-
C3 e UEM-C4, em Maringá e Campo Mourão, Estado do Paraná. Com base
nos resultados, concluíram que os tratamentos de maior destaque em Maringá
geralmente não coincidiram com os mais produtivos em Campo Mourão. Na
análise dialélica conjunta, não houve diferenças quanto às CGC e CEC, e
houve efeito das interações CGC x locais e CEC x locais. Na capacidade de
expansão, houve ausência de interação tratamentos x locais e efeitos de CGC
e CEC, sem a ocorrência de interações de CGC e CEC com os locais.
2.8 Endogamia e Heterose
Segundo Borém e Miranda (2005), a endogamia é definida como
qualquer sistema de acasalamento que aumente a homozigose, como os
cruzamentos entre indivíduos aparentados. A forma extrema da endogamia é a
autofecundação (BUENO et al., 2006). Para esses autores, a homozigose é
atingida em praticamente 100% dos locos, com apenas seis gerações de
autofecundação.
Sob endogamia, ocorre mudança nas frequências genotípicas, com
redistribuição das mesmas, promovendo diferenciação genética entre linhas e
uniformidade dentro das linhas (FALCONER, 1987).
Em milho, a autofecundação conduz rapidamente à formação de
diferentes linhagens, que se tornam mais uniformes à medida que se sucedem
as autofecundações artificiais, diferindo entre si em caracteres morfológicos e
25
funcionais, como altura de planta, comprimento de espiga e ciclo vegetativo. As
linhagens apresentam grande, mas variável perda de vigor, reduzindo-se o
tamanho, desenvolvimento e produtividade (BUENO et al., 2006).
Define-se heterose ou vigor híbrido como a expressão genética dos
efeitos benéficos da hibridação. Portanto, endogamia e heterose são
fenômenos relacionados, embora opostos (BUENO et al, 2006). A heterose é o
aumento do vigor, da altura da planta, do conteúdo de carboidratos, da
produtividade e da intensidade de outros fenômenos fisiológicos, decorrente do
cruzamento entre indivíduos contrastantes (BORÉM; MIRANDA, 2005).
O híbrido expressa heterose quando é superior à média dos pais
(MONTALVÁN, 1999; PINTO, 2009).
A heterose ocorre sempre que a interação alélica for não aditiva, ou
seja, só ocorre se houver existir dominância. A heterose também é dependente
do desempenho dos genótipos heterozigóticos em relação aos homozigóticos,
logo só há heterose se existir heterozigose (RAMALHO et al., 2008).
A heterose está normalmente ligada a diferenças raciais e distância
genética entre as populações. As populações em combinação permitem que a
divergência genética entre elas seja explorada em prol de uma maior heterose,
sem que haja perdas significativas quanto à adaptação dos materiais delas
gerados, constituindo os “grupos heteróticos” (ARAGÃO, 2002).
Gomes et al. (2000) afirmam que o sucesso do desempenho dos
híbridos de milho, para algumas características de interesse agronômico, é
dependente do efeito heterótico alcançado pelo cruzamento de linhagens que
possuem boa capacidade combinatória.
Duas hipóteses explicativas da heterose foram formuladas após muitas
especulações científicas sobre o fato de a heterozigose ser uma condição
necessária ou não para sua manifestação (ARAGÃO, 2002; BORÉM;
MIRANDA, 2005; BUENO et al., 2006). Tais autores citaram Davenport (1908)
e Shull (1908), os quais descreveram as hipóteses de dominância e
sobredominância, respectivamente. A hipótese da dominância considera os
alelos dominantes favoráveis ao vigor, enquanto os alelos recessivos,
desfavoráveis; a hipótese da sobredominância considera a existência de alelos
divergentes, porém com efeitos favoráveis em um mesmo loco.
26
Conforme Bueno et al. (2006), na primeira hipótese, a heterozigose não
é considerada essencial à manifestação da heterose e admite a possibilidade
da ocorrência de indivíduos homozigotos tão vigorosos quanto os
heterozigotos. Na segunda hipótese, a heterozigose, por si só, é essencial à
manifestação do vigor híbrido. Proposta por Shull e East (1908) e East (1936),
ambos citados por Aragão (2002) e Bueno et al. (2006), a hipótese da
sobredominância pressupõe a existência de alelos divergentes, no mesmo
loco, que produzem efeitos favoráveis embora diferentes. Nesses locos, os
heterozigotos são superiores a ambos homozigotos. Representando os dois
alelos por a
1
e a
2
, a combinação a
1
a
2
é superior à a
1
a
1
e a
2
a
2
. A superioridade
ocorre porque cada alelo tem uma função e nele se somam as ações de a
1
e
de a
2
. Verifica-se maior vigor nos indivíduos que têm maior número de locos
heterozigotos.
2.9 Qualidade fisiológica das sementes
A qualidade das sementes pode ser definida como sendo o somatório
de todos os atributos genéticos, físicos, fisiológicos e sanitários que afetam sua
capacidade de desempenhar funções vitais, caracterizada pela sua
germinação, seu vigor e sua longevidade (POPINIGIS, 1985).
A germinação é a reativação do crescimento do embrião, resultando na
ruptura da cobertura da semente e na emergência da plântula (Copeland e
McDonald, 1995). O vigor está relacionado à deterioração das sementes e
caracteriza-se como a soma das propriedades que determinam o potencial de
atividade e desempenho da semente, ou do lote de sementes, durante a
germinação e a emergência das plântulas (ISTA, 1995).
O uso de sementes de elevada qualidade é um dos pré-requisitos
fundamentais para se conseguir maior produtividade na lavoura. Com a
crescente demanda de sementes de alta qualidade para o estabelecimento de
uma agricultura mais produtiva e sustentável, cresce também a necessidade de
se monitorar cada fase do seu processo produtivo (GONELI et al., 2005).
Aliada a características genéticas desejáveis, a qualidade da semente
é de fundamental importância para o sucesso do cultivo de qualquer espécie
27
vegetal, uma vez que a semente é responsável por grande parte do rendimento
de uma cultura, além de representar baixo custo em relação ao custo total da
produção (GOMES et al., 2000).
A qualidade fisiológica de uma semente é determinada por seu
genótipo e está associada às condições ambientais em que foi produzida e
armazenada, bem como às tecnologias de produção, colheita, secagem,
beneficiamento e comercialização (CARTTER; HARTWIG,1963; MARINCEK,
2000). Além da influência exercida pelas características genéticas, herdadas de
seus genitores, destacam-se também a germinação e vigor das sementes,
sendo estes dois últimos fatores afetados pelas condições durante a produção
e conservação das mesmas.
A qualidade fisiológica de um lote de sementes pode ser avaliada,
usando-se o teste-padrão de germinação. Em condições favoráveis de campo,
os resultados do teste-padrão de germinação apresentam alta correlação com
a emergência no campo. Entretanto, se as condições de campo na época da
semeadura forem desfavoráveis, o teste-padrão de germinação apresentará
baixa sensibilidade e, nesse caso, os testes de vigor representarão melhor o
desempenho do lote no campo (MARCOS FILHO et al., 1987). Como os testes
de vigor fornecem índices mais sensíveis da qualidade fisiológica que o teste
de germinação, qualquer evento que precede a perda do poder germinativo
pode servir como base para a avaliação do vigor (MARCOS FILHO, 1999).
Dentre estes, são empregados os de porcentagem de emergência, velocidade
de emergência das plântulas e massa de matéria seca (NAKAGAWA, 1994).
Marcos Filho (1999) relatou que os testes de vigor possibilitam avaliar
ou detectar diferenças significativas na qualidade fisiológica entre dois lotes de
sementes que apresentam poder germinativo semelhante. Contudo, esse autor
mencionou que esse fato não deve implicar a substituição do teste de
germinação pelos de vigor, mas sim utilizá-los como informação complementar
daquelas obtidas pelo citado teste.
Os testes de vigor têm sido instrumentos de uso cada vez mais
rotineiro pela indústria de sementes para determinação da qualidade fisiológica
destas. As empresas produtoras e as instituições oficiais têm incluído esses
testes em programas internos de controle de qualidade ou para a garantia da
qualidade das sementes destinadas à comercialização.
28
2.10 Análise dialélica x Qualidade fisiológica
Na literatura não existem muitos relatos a respeito do controle genético
de caracteres associados à qualidade de sementes de milho. No entanto,
Delouche (1985), já recomendava que, em programas de melhoramento
genético, fossem incluídos caracteres relacionados com a qualidade das
sementes, visto que incrementariam a resistência à deterioração no campo e a
longevidade durante o armazenamento, bem como a capacidade de
germinação e emergência em condições não-favoráveis.
De acordo com Prete e Guerra (1999), o máximo potencial de
qualidade das sementes, como germinação, emergência e vigor de plântulas, é
controlado geneticamente, sendo que as condições ambientais determinam
quão bem este potencial poderá se manifestar. Este potencial genético para
qualidade fisiológica de sementes pode ser manipulado pelo melhorista,
explorando a variabilidade genética existente entre as cultivares de uma
espécie ou entre linhagens durante o desenvolvimento de uma cultivar. A
complexidade da qualidade de sementes decorre do efeito de muitos genes, de
natureza quantitativa e com baixa herdabilidade (GREEN; PINNEL, 1968a e b
apud PRETE; GUERRA, 1999).
O método 1 de Griffing (1956) foi utilizado por Gomes et al. (2000) para
estudar a capacidade combinatória de linhagens de milho tropical em
caracteres de importância agronômica, industrial e comercial. Nesse trabalho
houve evidência de maior importância da capacidade específica de
combinação. As sementes híbridas de milho apresentaram qualidade fisiológica
superior, quando comparadas às linhagens, evidenciando a expressão da
heterose, ou seja, houve maior importância dos efeitos não-aditivos no controle
genético da qualidade fisiológica de sementes de milho tropical.
Gomes et al. (2000) afirmam que a manifestação da heterose para
características relacionadas com a qualidade fisiológica de sementes indica a
viabilidade da obtenção de cultivares híbridas com sementes de alta qualidade.
O estudo da capacidade combinatória possibilitará ao melhorista identificar as
melhores combinações híbridas, tanto para aproveitamento imediato, na forma
de híbridos F
1
comerciais, como para a escolha de linhagens com maiores
potenciais para gerar híbridos com sementes de melhor qualidade.
29
Cano-Ríos et al. (2000), trabalhando com análise dialélica para o vigor
de sementes de melão, observaram que tanto os efeitos aditivos como os não-
aditivos foram importantes no vigor das sementes. Os autores relataram que os
efeitos maternos foram importantes unicamente para a massa seca das
plântulas.
Barla-Szabo et al. (1989), estudando o controle genético do vigor de
sementes de milho temperado e utilizando seis linhagens em um dialelo
completo, encontraram diferenças significativas entre o vigor das sementes das
linhagens testadas com predominância dos genes de efeito aditivo. Os autores
ressaltaram que, apesar de sua menor magnitude, os efeitos gênicos não-
aditivos também foram importantes, devendo ser levados em consideração.
Odiemah (1989) estudou o controle genético das características
relacionadas à qualidade de sementes em milho temperado. A qualidade
fisiológica foi estimada por testes de germinação, condutividade elétrica,
envelhecimento artificial, teste de frio e teste de embebição em diferentes
temperaturas. A heterose ocorreu para todos os caracteres. A herança desses
caracteres ocorreu principalmente em consequência dos genes de efeito aditivo
e parcialmente em virtude dos genes de efeito não-aditivo. Rahman et al.
(1994) realizaram um estudo para elucidar o controle genético de
características das raízes de plântulas de milho. Foi observado que as
magnitudes relativas dos efeitos gênicos de dominância foram maiores do que
os efeitos aditivos. Isso pode ser explicado em função da manifestação da
heterose para a característica em questão. Conforme Vencovsky e Barriga
(1992), quando um híbrido exibe heterose, pode-se dizer que existe
determinado nível de dominância nos locos cuja atividade interfere no caráter
ou que ela ocorre em uma parcela desses locos.
Estimativas de heterose associadas aos caracteres que se expressam
logo após a emergência foram obtidas por Hoecker et al. (2006). Para isso,
avaliaram quatro linhagens de milho duro e dentado e os híbridos oriundos das
linhagens, bem como os recíprocos. Eles observaram heterose em torno de
51%, demonstrando que esta é manifestada durante os estádios iniciais após a
emergência. Silva et al. (2008), avaliando a heterose na qualidade fisiológica
de sementes de milho, observaram baixas magnitudes nos testes de
30
germinação (4,5%), velocidade de germinação (10,1%) e envelhecimento
acelerado (5,7%), indicando pouca importância da dominância nesse caso.
Cervantes-Ortiz et al. (2007), estudando a herança do vigor de
plântulas e sua relação com características de plantas adultas de linhagens
endogâmicas de milho, observaram predominância de variância de dominância
em caracteres de plântulas, enquanto que, em plantas adultas, predominou a
variância aditiva. Isso sugere que diferentes genes estão atuando na
determinação das características estudadas. Para os autores, provavelmente
houve interação entre os genes de efeitos não-aditivos, proporcionando, desta
forma, maior vigor inicial das plântulas.
Neste contexto, percebe-se que existem relativamente pouca
informação da herança da germinação e vigor de sementes, além da
divergência entre os resultados encontrados. Por outro lado, a maioria dos
trabalhos com milho e milho-pipoca que utiliza a análise dialélica trata da
avaliação do rendimento, da resistência às doenças e pragas, da
adaptabilidade ambiental e, no caso da pipoca, da capacidade de expansão,
sem considerar a qualidade das sementes, a qual é fundamental para se ter
êxito no estabelecimento de qualquer cultivo.
Existe a necessidade de se avaliar a qualidade das sementes nos
programas de melhoramento de plantas, assegurando-se a produção de
sementes de alta qualidade. As pesquisas na área de sementes podem auxiliar
no desenvolvimento de métodos para a seleção de genótipos com alta
qualidade de sementes com base em testes fisiológicos, sanitários e físicos.
Desse modo, além dos componentes relacionados à produtividade, é
indiscutível a importância da avaliação da qualidade das sementes nos
programas de melhoramento de milho-pipoca e milho, para fins de
comercialização e controle da qualidade no processo produtivo.
31
3 REFERÊNCIAS
AGUIAR, C.G.; SCAPIM, C.A.; PINTO, R.J.B.; AMARAL JUNIOR, A.T.;
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41
CAPÍTULO 1
ANÁLISE DIALÉLICA DA QUALIDADE FISIOLÓGICA E DA PRODUTIVIDADE
DE SEMENTES DE MILHO-PIPOCA
RESUMO. O presente trabalho teve por objetivos quantificar a capacidade de
combinação de linhagens endogâmicas de milho-pipoca para a qualidade de
sementes, capacidade de expansão e características agronômicas, bem como
avaliar o potencial dessas linhagens e seus híbridos. Para tanto, oito linhagens
S
9
e uma S
6
foram intercruzadas em esquema dialélico completo, sem os
recíprocos. Na avaliação da qualidade fisiológica das sementes, foram
utilizados os testes de germinação (primeira contagem-PC e contagem final-
GER), envelhecimento acelerado (ENV), frio modificado (FRIO), condutividade
elétrica (“bulk system”) (COE), emergência das plântulas em leito de areia (EA),
velocidade de emergência em areia (fórmulas de velocidade de emergência-VE
e índice da velocidade de emergência-IVE), comprimento de plântulas (parte
aérea-CPA e raiz primária-CRP) e biomassa seca das plântulas (BS). Na
avaliação da capacidade de expansão e das características agronômicas, os
36 híbridos e a testemunha IAC112 foram alocados no delineamento em látice
triplo, nas safras 2008/09 e 2009, em Iguatemi, Estado do Paraná. Utilizou-se o
método 4 (modelo I), proposto por Griffing (1956), na análise dos dados. As
características agronômicas avaliadas foram: altura da planta, em cm (AP);
altura de inserção da primeira espiga, em cm (AE); número de plantas
acamadas (NPA); número de plantas quebradas (NPQ); estande final (SF);
número de espigas (NE); número de espigas mal empalhadas (NEME) e
rendimento de grãos (RG). Na maioria dos caracteres avaliados predominaram
os efeitos da capacidade específica de combinação, evidenciando maior
importância dos genes de efeitos não-aditivos no controle genético da
qualidade fisiológica de sementes de milho-pipoca. As linhagens Zélia e
CMS42 foram promissoras para a obtenção de híbridos seja para sementes de
qualidade fisiológica superior ou para capacidade de expansão, podendo ser
42
utilizadas como testadores, na avaliação da CEC de outros grupos de
linhagens. As estimativas de CGC para as linhagens CMS42, IAC-112 e Zaeli
confirmam seus potenciais na exploração da heterose para rendimento de
grãos e capacidade de expansão. As combinações CMS42xIAC-112,
ZéliaxIAC-112, ZéliaxZaeli e UEM-J1xZaeli foram as mais promissoras em
relação à CEC para qualidade fisiológica de sementes, podendo ser
recomendadas em programas de melhoramento. Os híbridos ZéliaxIAC-112,
CMS43-1xIAC-112, UEM-M2-2xZaeli, ZéliaxUEM-M2-1, CMS42xUEM-M2-1 e
UEM-M2-2xZaeli são promissores para as características RG e CE. A linhagem
CMS42 aliou altas estimativas de CGC para qualidade fisiológica, capacidade
de expansão e rendimento de grãos. Os híbridos ZéliaxIAC-112, CMS42xUEM-
M2-1, CMS43-1xIAC-112 e UEM-M2-2xZaeli aliaram alta CEC para
capacidade de expansão e rendimento, destacando-se em, pelo menos, dois
testes de avaliação da qualidade fisiológica das sementes.
Palavras-chave: Zea mays L., capacidade de combinação, germinação e
vigor, rendimento de grãos, capacidade de expansão.
43
DIALLEL ANALYSIS OF THE PHYSIOLOGICAL QUALITY AND YIELD OF
POPCORN SEEDS
ABSTRACT. The objectives of the present work were to quantify the combining
ability of inbred lines of popcorn regarding seed quality, popping expansion and
agronomic traits; and to evaluate the potential of these inbred lines and their
hybrids. Thus, eight S
9
lines and one S
6
line were crossbred in a complete
diallel scheme, without reciprocal crosses. In the evaluation of the physiological
quality of seeds they had used tests of germination (first count-PC, and final
count-GER), accelerated aging (ENV), modified cold (FRIO), electrical
conductivity (bulk system) (COE), seedling emergence in sand bed (EA), speed
of emergence in sand (emergence speed formulas-VE, and emergence speed
index-IVE), seedling length (shoot-CPA e root-CRP) and seedling dry biomass
(BS). For the evaluation of popping expansion and agronomic traits, the 36
hybrids and the IAC112 check were allocated in a triple lattice design, during
the 2008/09 and 2009 crop seasons, in Iguatemi, state of Paraná, Brazil.
Method 4 (model I), as proposed by Griffing (1956), was used for data analysis.
The evaluated agronomic traits were: plant height, in cm (AP); first ear insertion
height, in cm (AE); number of lodged plants (NPA); number of broken plants
(NPQ); final stand (SF); number of ears (NE); number of poorly hulled ears
(NEME); and grain yield (RG). For most of the evaluated traits, the effects of the
specific combining ability prevailed, evidencing the greater importance of non-
additive gene effects for the genetic control of the physiological quality of
popcorn seeds. The Zélia and CMS42 inbred lines show promise for obtaining
hybrids, either for seeds with superior physiological quality or popping
expansion, and they can be used as testers to evaluate the SCA of other
lineage groups. GCA estimates for the CMS42, IAC-112 and Zaeli inbred lines
confirm their potential in the exploration of heterosis for grain yield and popping
expansion. The combinations CMS42xIAC-112, ZéliaxIAC-112, ZéliaxZaeli and
UEM-J1xZaeli were the most promising with regards to SCA for physiological
quality of seeds, and can be recommended in breeding programs. The hybrids
ZéliaxIAC-112, CMS43-1xIAC-112, UEM-M2-2xZaeli, ZéliaxUEM-M2-1,
44
CMS42xUEM-M2-1 and UEM-M2-2xZaeli are promising for traits RG and CE.
The inbred line CMS42 combined high GCA physiological quality, popping
expansion and grain yield. The hybrids ZéliaxIAC-112, CMS42xUEM-M2-1,
CMS43-1xIAC-112 and UEM-M2-2xZaeli combined high SCA popping
expansion and yield, by standing out in at least two tests of evaluation of the
physiological quality of the seeds.
Key Words: Zea mays L., combining ability, germination and vigour, grain yield,
popping expansion.
45
1 INTRODUÇÃO
O milho-pipoca (Zea mays L.), cultura típica do continente americano, é
muito apreciado como guloseima e seu consumo tem se tornado crescente
entre os brasileiros (FACHIN et al., 1993).
O líder mundial em produção e consumo são os Estados Unidos, com
produção anual de 500 mil toneladas. O Brasil se destaca como o segundo
maior produtor, com produção anual de 80 mil toneladas (JORNAL DA TERRA,
2008), fato este que tem favorecido a autossuficiência no abastecimento do
consumo interno.
O progresso nas pesquisas com a cultura do milho-pipoca permitiu que,
na safra agrícola de 2009/10, fossem disponibilizadas para comercialização
cinco cultivares, sendo elas, Zélia, IAC 112, IAC 125, RS-20 e UFVM2-Barão-
Viçosa (CRUZ; PEREIRA FILHO, 2009). No entanto, muito embora avanços
significativos tenham sido alcançados nos últimos anos, as pesquisas
relacionadas ao milho-pipoca ainda são consideradas incipientes e merecem
especial atenção. Nesse sentido, a exploração da variabilidade existente nos
diferentes materiais se constitui em ferramenta valiosa em programas de
melhoramento (PINTO, 2009; RAMALHO et al., 2008).
Dentre as opções de identificação de genitores para a constituição de
população com ampla variabilidade a ser explorada em sucessivos ciclos de
seleção, as metodologias de análises dialélicas podem ser alternativas
bastante viáveis. Os cruzamentos dialélicos são amplamente utilizados em
quase todas as espécies cultivadas, em razão do grande número de
informações genéticas, que podem oferecer como inferências sobre a
capacidade combinatória de genitores e híbridos (CRUZ et al., 2004).
Diversas características relacionadas à produtividade e qualidade
fisiológica das sementes podem ser avaliadas por meio de análises dialélicas.
No entanto, a maioria dos trabalhos trata apenas de componentes de
produtividade (LOCATELLI et al., 2002; SCAPIM et al., 2002; AGUIAR et al.,
2004; SEIFERT et al., 2006; PINTO et al., 2007a; PINTO et al, 2007b;
PATERNIANI et al., 2008), havendo pouca informação a respeito da herança
46
para qualidade fisiológica das sementes (BARLA-SZABO et al., 1989; GOMES
et al., 2000; ANTUNA et al., 2003; CERVANTES-ORTIZ et al., 2007).
Segundo Delouche (1985), a utilização de caracteres relacionados com
a qualidade das sementes, em programas de melhoramento genético, deveria
merecer posição de destaque, visto que incrementaria a resistência à
deterioração no campo, a longevidade durante o armazenamento, bem como
capacidade de germinação das sementes e a emergência destas em condições
não-favoráveis.
O máximo potencial de qualidade fisiológica de sementes é controlado
geneticamente (PRETE; GUERRA, 1999). A complexidade deste caráter
decorre de seu controle multifatorial e poligênico. Assim, segundo Gomes et al.
(2000), os programas que visem à manifestação da heterose nos híbridos para
características relacionadas com qualidade fisiológica de sementes estarão
direcionados à obtenção de cultivares híbridas com sementes de alta
qualidade. Segundo esses autores, o estudo da capacidade combinatória
possibilitará ao melhorista identificar as melhores combinações híbridas, tanto
para aproveitamento imediato na forma de híbridos comerciais, como para a
escolha de linhagens com maiores potenciais para gerarem híbridos com
sementes de melhor qualidade.
Os dados encontrados na literatura tratam apenas da cultura do milho,
além de revelarem divergências em relação à herança da qualidade fisiológica
(GOMES et al., 2000; ANTUNA et al., 2003; CERVANTES-ORTIZ et al., 2007).
Gomes et al. (2000) observaram que as sementes híbridas de milho
apresentaram qualidade fisiológica superior, quando comparadas às linhagens,
evidenciando a expressão da heterose. Assim, houve maior importância dos
efeitos não-aditivos no controle genético da qualidade fisiológica de sementes
de milho tropical. O mesmo foi observado por Cervantes-Ortiz et al. (2007),
cujo trabalho revelou a predominância de variância de dominância em
caracteres de plântulas de milho, enquanto que, em plantas adultas,
predominou a variância aditiva.
Em contrapartida, Barla-Szabo et al. (1989), estudando o controle
genético do vigor de sementes de milho temperado e utilizando seis linhagens
em um dialelo completo, encontraram diferenças significativas entre o vigor das
sementes das linhagens testadas com predominância dos genes de efeito
47
aditivo. Antuna et al. (2003) também verificaram que os efeitos aditivos foram
de maior importância na expressão da qualidade fisiológica de sementes de
milho. Logo, percebe-se que os trabalhos mencionados tratam especificamente
da cultura do milho comum e, portanto, há a necessidade de se avaliar novas
linhagens endogâmicas de milho-pipoca a fim de se caracterizar a herança
para a qualidade fisiológica das sementes. Além disso, a busca por materiais
promissores, com boa produtividade e alta capacidade de expansão, aliada
com bom desempenho fisiológico, é fundamental no melhoramento de plantas
e lançamento de novas cultivares.
Este trabalho teve por objetivos avaliar a capacidade geral de
combinação de nove linhagens de milho-pipoca e seus parentais para a
qualidade fisiológica de sementes, capacidade de expansão e características
agronômicas, bem como avaliar o potencial dessas linhagens e a CEC de seus
híbridos em duas safras agrícolas.
48
2 MATERIAL E MÉTODOS
O presente trabalho foi conduzido na Fazenda Experimental de
Iguatemi (FEI) e no Laboratório de Tecnologia de Sementes do Núcleo de
Pesquisa Aplicada à Agricultura (NUPAGRI), pertencentes ao Centro de
Ciências Agrárias da Universidade Estadual de Maringá.
A FEI situa-se no município de Maringá, Região Noroeste do Estado do
Paraná, a 23º25’ de latitude sul e 51º57’ de longitude a oeste de Greenwhich e
a 540 m de altitude. O clima predominante na região é do tipo Cfa, segundo
classificação de Köppen (IAPAR, 1987).
O solo do local é caracterizado como Latossolo Vermelho eutrófico de
textura média (EMBRAPA, 2006).
2.1 Obtenção dos híbridos
Primeiramente, foi realizada a seleção das linhagens com base na alta
capacidade geral de combinação que estas apresentaram em experimentos
prévios.
Após, foi instalado, em outubro de 2007, o campo de polinização,
utilizando-se nove linhagens de milho-pipoca (Quadro 1) do programa de
melhoramento desenvolvido na Universidade Estadual de Maringá, para a
obtenção dos híbridos. Constitui-se, portanto, um dialelo completo de milho-
pipoca com 36 híbridos simples.
Inicialmente, foi instalado um campo para obtenção das sementes das
linhagens e dos híbridos. As nove linhagens cruzadas foram cultivadas em
fileiras, aos pares, cada qual contendo 10 m de comprimento, espaçada uma
em 0,90 m da outra fileira e com espaçamento entre plantas de 0,20 m. Foram
realizados, pelo menos, 30 cruzamentos para cada combinação híbrida.
Os tratos culturais foram realizados conforme o recomendado para a
cultura (SAWAZAKI, 2001).
49
Quadro 1 – Características das linhagens de milho-pipoca utilizadas na
obtenção dos híbridos.
Linhagem
Geração de
autofecundação
Instituição Cor dos grãos
Tipo – Material
original
1,2
Zélia S
9
Pioneer Alaranjada HT
CMS 42 S
9
Embrapa Amarelo Composto
CMS 43-1 S
9
Embrapa Branco Composto
CMS 43-2 S
9
Embrapa Branco Composto
UEM-J1 S
9
UEM Alaranjada Variedade
UEM-M2-1 S
9
UEM Alaranjada Variedade
UEM-M2-2 S
9
UEM Alaranjada Variedade
Zaeli S
9
UEM Alaranjada Desconhecida
IAC-112 S
6
IAC Alaranjada HSm
1
HT: híbrido triplo;
2
HSm: híbrido simples modificado.
Os cruzamentos foram realizados manualmente entre as plantas dos
pares de fileiras. Para tanto, realizou-se a cobertura dos pendões maduros com
saco de papel ´kraft`, de determinada planta de uma fileira. Posteriormente, o
saco foi utilizado para encobrimento de espiga apta para polinização de planta
da correspondente fileira-par. Foram realizadas todas as polinizações de
espigas por par de fileiras, para a obtenção de suficiente quantidade de
sementes para a continuidade do processo.
Após a colheita e secagem, as espigas foram debulhadas
manualmente e armazenadas em câmara fria à temperatura de
aproximadamente 10ºC e umidade relativa abaixo de 40%, até o início das
avaliações de laboratório.
2.2 Avaliação da qualidade fisiológica
A qualidade fisiológica das sementes de milho-pipoca foi avaliada por
meio dos testes de germinação (primeira contagem-PC e contagem final-GER),
envelhecimento acelerado (ENV), frio modificado (FRIO), condutividade elétrica
(“bulk system”) (COE), emergência das plântulas em leito de areia (EA),
50
velocidade de emergência em areia (fórmulas de velocidade de emergência-VE
e índice da velocidade de emergência-IVE), comprimento da parte aérea (CPA)
e da raiz primária (CRP) das plântulas e biomassa seca das plântulas (BS), os
quais são descritos a seguir.
Teste de germinação (GER): realizado com oito subamostras
compostas por 50 sementes para cada tratamento e repetição. As sementes
foram semeadas entre três folhas de papel toalha umedecidas com água
destilada, utilizando-se a quantidade de água equivalente a 2,5 vezes a massa
do papel seco. Foram confeccionados rolos, os quais foram transferidos para
germinador do tipo Mangelsdorf, regulado para manter constante a temperatura
de 25°C. Foram realizadas avaliações do número de plântulas normais aos
quatro e sete dias após a semeadura. Os resultados foram expressos em
porcentagem de plântulas normais, segundo as prescrições contidas nas
Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 2009).
Primeira contagem do teste de germinação (PC): foi efetuada em
conjunto com o procedimento anterior, utilizando-se a mesma metodologia,
computando-se a porcentagem de plântulas normais obtidas no quarto dia após
a semeadura conforme prescrições contidas nas Regras para Análise de
Sementes (BRASIL, 2009).
Envelhecimento acelerado (ENV): este teste foi conduzido com 42 g de
sementes por tratamento e repetição, as quais foram dispostas sobre tela de
aço inox, inserida no interior de caixas plásticas do tipo “gerbox”, contendo 40
mL de água destilada. A umidade relativa no interior das caixas plásticas foi de
aproximadamente 100%, conforme a metodologia descrita por Krzyzanowski et
al. (1991). Posteriormente, as caixas foram transferidas para uma câmara de
germinação do tipo BOD, em ausência de luz e à temperatura constante de 42
C, por 72 h. Após o período de envelhecimento, as sementes foram
submetidas ao teste de germinação descrito anteriormente e a avaliação foi
realizada no quarto dia após a semeadura, computando-se as plântulas
consideradas normais, conforme metodologia descrita por Marcos Filho
(1999b). Os resultados foram expressos em porcentagem. Foi determinado o
teor de água das sementes restantes após o teste de envelhecimento, com
duas subamostras de 5 gramas, utilizando-se o método de estufa a 105±2
o
C
51
por 24 h, segundo prescrições contidas nas Regras para Análise de Sementes
(BRASIL, 2009).
Teste de frio modificado (FRIO): realizado com quatro subamostras
compostas por 50 sementes por tratamento e repetição. A semeadura foi
realizada entre três folhas de papel toalha previamente umedecidas com água
destilada, na proporção de 2,5 vezes a massa do papel seco. Os rolos
confeccionados foram envoltos por sacos plásticos e lacrados com fita adesiva,
permanecendo nessa condição por um período de sete dias em câmara de
germinação do tipo BOD, na ausência de luz e à temperatura constante de
10
o
C. Ao término desse período, os rolos foram retirados dos sacos plásticos e
transferidos para germinador com temperatura constante de 25
o
C, por quatro
dias. Posteriormente, realizou-se a avaliação, computando-se o número de
plântulas normais, conforme metodologia descrita por Barros et al. (1999). Os
resultados foram expressos em porcentagem de plântulas normais, segundo os
critérios adotados para o teste de germinação, de acordo com as prescrições
contidas nas Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 2009).
Condutividade elétrica (“bulk system”) (COE): este teste foi conduzido,
utilizando-se quatro subamostras de 25 sementes para cada tratamento e
repetição. Inicialmente, as sementes de cada subamostra foram pesadas em
balança analítica com precisão criteriosa e colocadas em copos plásticos, com
capacidade para 200 mL. Após a pesagem, foram adicionados 75 mL de água
deionizada nos copos plásticos que continham as sementes. Estes foram,
então, transferidos para uma câmara de germinação do tipo BOD, na ausência
de luz à temperatura constante de 25˚C e mantidos nesta condição por 24 h,
segundo metodologia descrita por Krzyzanowski et al. (1991). O grau de
umidade das sementes foi previamente determinado pelo método da estufa a
105°C±3°C por 24 h, de acordo com Regras para Análise de Sementes
(BRASIL, 2009), utilizando-se duas repetições de 5 g.
Após esse período, a leitura da condutividade elétrica na solução de
embebição foi realizada, utilizando-se um condutivímetro microprocessado
digital de bancada, modelo ACA 150, da marca Alpax. Previamente à leitura, a
solução de embebição foi levemente agitada com a ajuda de um bastão de
vidro. O valor indicado pelo aparelho foi anotado e dividido pelo peso obtido em
52
cada subamostra. Desse modo, o resultado obtido foi expresso em µS cm
-1
g
-1
,
segundo medologia proposta por Vieira e Krzyzanowski (1999).
Emergência das plântulas em leito de areia (EA): conduzida com quatro
subamostras de 50 sementes para cada tratamento e repetição. A areia
utilizada foi previamente lavada e colocada em bandejas plásticas, sendo
irrigada durante dois dias consecutivos para acomodação do leito. Na
semeadura foram abertos sulcos longitudinais em cada bandeja, com 3 cm de
profundidade e espaçados de 4 cm entre si, utilizando-se 50 sementes por
sulco. O teste foi realizado sob condições de casa-de-vegetação e a umidade
mantida com irrigações moderadas, uma vez ao dia no início da manhã.
Quando as plântulas começaram a emergir, realizou-se irrigação mais
constante, até duas vezes ao dia, no início da manhã e final da tarde, para se
facilitar o rompimento da camada de areia. Foram efetuadas anotações diárias
do número de plântulas emergidas até que este número se mantivesse
constante. Os resultados foram expressos em porcentagem de plântulas
normais, obtidas no 15º dia após a semeadura, conforme as prescrições
contidas nas Regras para Análises de Sementes (BRASIL, 2009).
Velocidade de emergência em areia (VE): conduzido em conjunto com
o teste de emergência em leito de areia. As contagens do número de plântulas
emergidas, ou seja, aquelas que apresentaram crescimento de 1 cm da parte
aérea, foram realizadas diariamente, sem que estas fossem descartadas,
obtendo-se, portanto, um valor cumulativo. Dessa maneira, o número de
plântulas emergidas referentes a cada contagem foi obtido, subtraindo-se o
valor lido no dia da leitura com o valor referente à leitura do dia anterior. Dessa
forma, com o número de plântulas emergidas referentes a cada leitura, obtido
em casa-de-vegetação (leito de areia), foram calculados a velocidade de
emergência (VE) e o índice de velocidade de emergência (IVE), empregando-
se as seguintes fórmulas:
a) velocidade de emergência (EDMOND; DRAPALA, 1958):
n21
nn2211
G...GG
)GN(...)GN()GN(
VE
, em que:
VE = velocidade de emergência (dias);
G = número de plântulas emergidas observadas em cada contagem;
N = número de dias da semeadura a cada contagem.
53
b) índice de velocidade de emergência (MAGUIRE, 1962):
n
n
2
2
1
1
N
G
...
N
G
N
G
IVE
, em que:
IVE = índice de velocidade de emergência;
G e N = possuem o mesmo significado da fórmula de velocidade de
emergência.
Comprimento das plântulas: para avaliação do comprimento da raiz
primária (CRP) e da parte aérea das plântulas (CPA), foram utilizadas cinco
repetições de 20 sementes, colocadas para germinar nas mesmas condições
do teste de germinação. As sementes foram distribuídas, no sentido
longitudinal das folhas, e os rolos confeccionados foram colocados em sacos
plásticos de coloração preta, com a finalidade de se manter constante a
umidade no seu interior e eliminar o efeito da luminosidade. Os rolos foram
colocados em pé no germinador regulado à temperatura de 25±2
o
C, por um
período de sete dias. As medições do comprimento das plântulas foram
realizadas apenas nas plântulas normais, eliminando-se as anormais e as
sementes mortas, conforme metodologia proposta por Krzyzanowski et al.
(1991).
Biomassa seca das plântulas (BS): foi realizada em conjunto com o
comprimento das plântulas. Os eixos embrionários das plântulas provenientes
de cada repetição foram colocados em sacos de papel e transferidos para
estufa com circulação forçada de ar, regulada à temperatura de 80±2
o
C,
durante 24 h, para secar. Após esse período, as amostras foram pesadas em
balança com precisão de 0,01 grama, conforme metodologia proposta por
Krzyzanowski et al. (1991). Os resultados foram expressos em mg plântula
-1
.
2.3 Avaliação dos híbridos e testemunhas
Os experimentos, instalados na FEI, foram semeados em setembro de
2008 (safra normal) e março de 2009 (safrinha).
Os dados da análise de solo da área experimental encontram-se
descritos no Quadro 2.
54
Quadro 2 – Resultados da análise química do solo na camada de 0 - 20 cm do
solo Argissolo Vermelho eutrófico, antes da implantação da cultura.
Profundidade
P
(1)
pH
(2)
H
+
+Al
3+
Al
3+(3)
K
+(1)
Ca
+2(3)
Mg
2+(3)
SB CTC
V C
(4)
(cm) mg dm
-3
CaCl
2
H
2
O
------------------------ cmol
c
dm
-3
----------------------- % g dm
-3
0 – 20 8,6 5,3 6,1 3,68 0,0 0,30
4,19 1,37 5,86
9,54 61,43
9,58
(1)
Extrator Mehlich 1;
(2)
CaCl
2
0,01 mol L
-1
;
(3)
KCl 1 mol L
-1
;
(4)
Método Walkley-Black.
Os híbridos F
1
’s foram semeados, juntamente com o material comercial
IAC 112, o qual apresenta elevada capacidade de expansão e produção. O
experimento consistiu em látice triplo, com 37 tratamentos, sendo 36 híbridos
F
1
’s e uma testemunha.
A unidade experimental foi formada por uma fileira com 5,0 m de
comprimento, espaçamento de 0,90 m entre linhas e 0,20 m entre plantas,
perfazendo uma área útil de 4,5 m
2
, após o desbaste.
A área experimental foi previamente dessecada com Roundup
(glifosato), na dosagem recomendada pelo fabricante. Na adubação de base
foram aplicados 300 kg ha
-1
da formulação 4-14-8, ou seja, 12 kg ha
-1
de
nitrogênio, 42 kg ha
-1
de fósforo, na forma de superfosfato simples e 24 kg ha
-1
de potássio, na forma de KCl, na safra normal e 300 kg ha
-1
da formulação 4-
20-20, ou seja, 12 kg ha
-1
de nitrogênio, 60 kg ha
-1
de fósforo, na forma de
superfosfato simples e 60 kg ha
-1
de potássio, na forma de KCl, na safrinha. Na
adubação de cobertura, foi utilizada ureia na dose de 150 kg ha
-1
aplicada aos
25 dias após a emergência, quando as plantas apresentavam de oito a dez
folhas totalmente expandidas.
O tratamento de sementes foi realizado, utilizando-se CropStar
(Imidacloprid + Thiodicarb) na dosagem de 0,30 L ha
-1
e para o controle de
lagarta do cartucho (Spodoptera frugiperda) e, para o controle de outros
insetos, utilizaram-se Karate 50 EC (Lambda-cialotrina), Macht EC (Lefenuron
Benzoiluréia) e Lorsban 480 BR (Clorpirifós) nas dosagens 150, 300 e 350 mL
ha
-1
, respectivamente. O controle de plantas daninhas foi realizado com
Primestra Gold (370 g L
-1
de Atrazine + 290 g L
-1
de S-metolachlor) na
dosagem de 4,0 L ha
-1
(p.c.) em pré-emergência.
55
A colheita das espigas dos experimentos foi realizada em fevereiro e
julho de 2009. As espigas foram colhidas manualmente com umidade próxima
de 18%. As massas das espigas foram obtidas por meio da pesagem de todas
as espigas da área útil das parcelas sem palha e expressas em kg parcela
-1
.
As características avaliadas foram:
a) altura da planta (AP): expressa em cm, avaliada após o
pendoamento, foi tomada desde o nível do solo até a lígula da folha bandeira,
obtendo-se, desta forma, a média proveniente de três plantas representativas;
b) altura de inserção da primeira espiga (AE): expressa em cm, obtida
pela média das mesmas três plantas utilizadas na altura de plantas, pela
quantificação da distância, em cm, do nível do solo à base de inserção da
espiga superior;
c) número de plantas acamadas (NPA): obtido pelo número de plantas
acamadas na parcela. Na ocasião da colheita, foram consideradas plantas
acamadas aquelas que apresentaram ângulo de inclinação superior a 45º, em
relação à vertical;
d) número de plantas quebradas (NPQ): obtido pelo número de plantas
quebradas na parcela. Na ocasião da colheita, foram consideradas plantas
quebradas aquelas que estavam com o colmo quebrado, abaixo da espiga
superior;
e) estande final (SF): obtido pelo número de plantas na parcela, por
ocasião da colheita;
f) número de espigas (NE): quantificado pelo número de espigas
colhidas na área útil de cada parcela;
g) número de espigas mal empalhadas (NEME): obtido pela contagem
do número de espigas que não foram totalmente cobertas por palha na parcela;
i) produção de grãos (RG): obtida após a pesagem das espigas sem
palha na parcela, e os resultados foram transformados para kg ha
-1
. Os dados
referentes ao rendimento de grãos foram corrigidos para a umidade padrão de
13% base úmida;
j) capacidade de expansão dos grãos (CE): expressa em mL g
-1
, foi
obtida a partir da razão entre o volume de pipoca expandida, medida em uma
proveta com capacidade de 1.000 mL e a massa de 30 g de grãos, medidas em
balança de precisão. Foram avaliadas duas amostras por parcela. A massa de
56
grãos submetidos ao estouro foi obtida do total de grãos colhidos da parte
centro-basal das espigas de cada parcela. Antes da avaliação da capacidade
de expansão, as amostras de grãos e a amostra piloto de 1,0 kg, que serviu
para monitoramento da umidade, foram armazenadas em câmara seca e fria. A
avaliação da capacidade de expansão só foi efetuada quando a umidade da
amostra piloto atingiu uma faixa ideal de 13% a 15%. Na obtenção da
capacidade de expansão, foi utilizado um pipocador desenvolvido pela
Embrapa – Centro Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento de
Instrumentação Agropecuária (CNPDIA), baseado no testador oficial da
capacidade de expansão da Cretors CO, contendo resistência elétrica e
termostato. Empregou-se a temperatura de 280ºC, com tempo de pipocamento
de 2 min e 15 seg das amostras de grãos na panela.
2.4 Análise estatística
Os testes realizados para avaliação da qualidade fisiológica seguiram o
delineamento experimental inteiramente casualizado com quatro, cinco ou oito
repetições dependendo do teste.
Os dados obtidos no campo, utilizando-se látice triplo em duas safras
(2008/09 e 2009), foram avaliados por meio de análises individuais e conjunta.
Os resultados obtidos foram analisados por meio da análise de
variância com probabilidade em nível de 1 e 5% de significância pelo teste F.
Com base nos resultados da análise de variância individual, as somas de
quadrados dos tratamentos foram decompostas em capacidade geral (CGC) e
específica de combinação (CEC). Na análise conjunta, as somas de quadrados
dos tratamentos foram desdobradas em capacidade geral (CGC) e específica
de combinação (CEC) e suas interações com as safras. Para a decomposição,
utilizou-se o método 4 de Griffing, respectivamente, no modelo fixo (GRIFFING,
1956), com a utilização do programa computacional GENES da Universidade
Federal de Viçosa – UFV (CRUZ, 2007).
A comparação das médias foi realizada pelo teste de agrupamento de
Scott e Knott (1974), em nível de 5% de probabilidade.
57
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Qualidade fisiológica
3.1.1 Análise de variância
Os resultados da análise de variância (Quadros 3, 4 e 5) revelaram a
existência de diferenças significativas a 1% de probabilidade entre médias de
tratamentos para todos os caracteres avaliados, indicando a existência de
variabilidade genética entre os materiais utilizados, o que configura situação
indispensável para o melhoramento genético.
Os coeficientes de variação (CV%) foram baixos, indicando boa
precisão do experimento e maior confiabilidade nos resultados obtidos.
Quadro 3 – Quadrados médios da primeira contagem (PC) e contagem final da
germinação (GER) de 36 híbridos simples de milho-pipoca,
produzidos em Maringá-PR, em 2007/2008.
Quadrados médios
Fontes de variação GL
PC (%) GER (%)
Tratamentos 35 314,31* 144,13*
Resíduo 252 20,52 11,83
Média - 83,50 93,36
C. V. (%) - 5,42 3,68
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
58
Quadro 4 – Quadrados médios referentes aos testes de envelhecimento
acelerado (ENV), frio modificado (FRIO), condutividade elétrica
(COE), emergência das plântulas em substrato de areia (EA),
velocidade de emergência (VE) e índice de velocidade de
emergência (IVE) de 36 híbridos simples de milho-pipoca,
produzidos em Maringá-PR, em 2007/2008.
Quadrados médios
Fontes de
variação
GL
ENV
(%)
FRIO
(%)
COE
µS cm
-1
g
-1
EA
(%)
VE
(dias)
IVE
Tratamentos 35 102,31* 146,06* 26,04*
64,06*
0,11*
1,01*
Resíduo 108 24,10 21,23 2,63 8,09 0,01 0,10
Média - 86,29 85,68 13,78 95,50 5,43 8,90
C. V. (%) - 5,69 5,38 11,78 2,98 2,19 3,60
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
Quadro 5 – Quadrados médios referentes aos testes de comprimento da parte
aérea (CPA) e da raiz primária das plântulas (CRP) e biomassa
seca das plântulas (BS) de 36 híbridos simples de milho-pipoca,
produzidos em Maringá-PR, em 2007/2008.
Quadrados médios Fontes de
variação
GL
CPA (cm) CRP (cm) BS (mg)
Tratamentos 35 37,54* 2,71* 70,91*
Resíduo 144 0,56 0,42 5,81
Média - 19,41 21,90 47,33
C. V. (%) - 3,87 2,97 5,10
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
3.1.2 Teste de agrupamento de médias
Os valores das estimativas das médias de características relacionadas
à qualidade fisiológica de sementes de milho-pipoca, avaliadas em 36 híbridos
F
1
’s, são apresentados nos Quadros 6 e 7, juntamente com seus
59
agrupamentos pelo teste Scott-Knott (1974) em nível de 5% de probabilidade.
A discrepância entre os resultados provavelmente se deve ao princípio de cada
teste utilizado, conforme ressaltado por Gomes et al. (2000). Porém,
rotineiramente, esse fato é contornado pela utilização de menor número de
testes na avaliação da qualidade fisiológica das sementes. Normalmente, em
laboratórios de análise de sementes de milho, os mais utilizados são os testes
de germinação, frio modificado e envelhecimento acelerado, os quais são mais
padronizados para a cultura em questão.
A porcentagem de plântulas normais obtidas na primeira contagem
(PC) e contagem final da germinação (GER) variou de 73,7 a 94,2% e 82,2 a
99%, respectivamente. No teste de PC, observou-se a formação de quatro
grupos, nos quais os híbridos ZéliaxZaeli, CMS42xUEM-J1, CMS42xIAC-112,
CMS43-1xUEM-J1, CMS43-2xUEM-J1, UEM-J1xZAELI e UEM-M2-1xZaeli
apresentaram-se significativamente superiores aos demais. Segundo
Nakagawa (1999), os resultados do teste de primeira contagem da germinação
demonstram o vigor das sementes avaliadas, bem como revelam indicativos
em relação à velocidade de germinação. Logo, os híbridos supracitados podem
ser considerados mais vigorosos e suas sementes germinaram mais
rapidamente em relação às demais.
Além dos híbridos que se destacaram no teste de PC, outros seis
também apresentaram a maior porcentagem de plântulas normais no teste de
GER, sendo eles: ZéliaxIAC-112, CMS42xCMS43-1, CMS42xUEM-M2-1,
CMS42xZaeli, CMS 43-1xZaeli e UEM-J1xUEM-M2-2. Houve diferenças
significativas entre os híbridos, no entanto, percebe-se que a maioria dos
híbridos apresentou elevada germinação, acima de 90%, o que confere
elevada qualidade às sementes.
60
Quadro 6 – Médias obtidas nos testes de primeira contagem (PC), contagem
final da germinação (GER), envelhecimento acelerado (ENV), frio
modificado (FRIO) e condutividade elétrica (COE), avaliadas em
Maringá, PR.
Médias**
Híbridos
PC
(%)
GER
(%)
ENV
(%)
FRIO
(%)
COE
(µS cm
-1
g
-1
)
ZéliaxCMS42 75,2 d 93,2 b 82,5 b 90,0 b 18,0 a
ZéliaxCMS43-1 80,7 c 93,2 b 90,5 a 86,0 b 16,3 a
ZéliaxCMS43-2 82,5 c 94,0 b 92,5 a 86,5 b 12,4 c
ZéliaxUEM-J1 79,5 c 93,7 b 89,5 a 94,0 a 8,8 d
ZéliaxUEM-M2-1 68,2 e 91,2 b 81,5 b 75,5 d 14, 3 b
ZéliaxUEM-M2-2 83,7 c 95,0 b 90,5 a 89,0 b 11,3 c
ZéliaxZaeli 94,0 a 99,0 a 87,0 a 92,0 a 14, 0 b
ZéliaxIAC-112 88,0 b 97,2 a 89,5 a 90,0 b 12,0 c
CMS42xCMS43-1 83,2 c 96,5 a 83,5 b 88,0 b 14, 9 b
CMS42xCMS43-2 78,7 c 94,7 b 90,5 a 90,0 b 15,0 c
CMS42xUEM-J1 90,2 a 97,0 a 89,5 a 92,0 a 10,5 d
CMS42xUEM-M2-1 73,7 d 97,5 a 91,5 a 89,0 b 13,5 b
CMS42xUEM-M2-2 76,7 d 94,0 b 78,0 b 83,5 c 15,1 b
CMS42xZaeli 85,5 b 98,2 a 87,0 a 96,0 a 16, 0 a
CMS42xIAC-112 91,7 a 97,5 a 91,5 a 89,0 b 9, 3 d
CMS43-1xCMS43-2 87,0 b 94,7 b 82,5 b 85,0 c 12,9 c
CMS43-1xUEM-J1 93,7 a 96,5 a 98,0 a 89,0 b 8,5 d
CMS43-1xUEM-M2-1 80,5 c 95,0 b 80,0 b 81,5 c 13,6 b
CMS43-1xUEM-M2-2 81,5 c 94,0 b 75,5 b 82,0 c 13,3 c
CMS43-1xZaeli 89,0 b 96,7 a 86,5 a 86,0 b 15,4 b
CMS 43-1xIAC-112 82,5 c 95,5 b 84,0 b 86,5 b 13,9 b
CMS 43-2xUEM-J1 92,2 a 95,0 b 86,5 a 82,5 c 11,9 c
CMS43-2xUEM-M2-1 77,5 d 85,7 d 80,5 b 72,0 d 15,3 b
CMS43-2xUEM-M2-2 81,2 c 89,0 c 88,0 a 72,5 d 15,6 a
CMS43-2xZaeli 78,7 c 83,5 d 86,0 a 80,0 c 18,4 a
CMS43-2xIAC-112 82,2 c 88,0 c 80,5 b 84,5 c 14,7 b
UEM-J1xUEM-M2-1 85,7 b 95,0 b 87,5 a 91,5 a 12,7 c
UEM-J1xUEM-M2-2 89,0 b 96,7 a 93,5 a 91,5 a 11,3 c
UEM-J1xZaeli 94,2 a 97,7 a 95,5 a 97,5 a 9,4 d
UEM-J1xIAC-112 81,2 c 86,0 d 85,5 a 80,5 c 12,1 c
UEM-M2-1xUEM-M2-2 82,7 c 91,5 b 80,0 b 83,5 c 17, 0 a
UEM-M2-1xZaeli 90,7 a 94,7 b 86,5 a 83,0 c 16,5 a
UEM-M2-1xIAC-112 80,2 c 89,7 c 83,0 b 80,5 c 13,1 c
UEM-M2-2xZaeli 88,0 b 93,0 b 87,0 a 77,0 d 16,2 a
UEM-M2-2xIAC-112 81,2 c 88,2 c 83,5 b 86,5 b 16,2 a
ZaelixIAC-112 74,0 d 82,2 d 81,5 b 81,0 c 15,8 a
Média 83,5 93,4 86,3 85,7 11,8
**Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de
agrupamento de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
61
As médias de porcentagem de plântulas normais, nos testes de ENV e
FRIO, variaram de 75,5 a 98% e 82,2 a 99%, respectivamente. Maiores
diferenças significativas foram observadas no teste de FRIO, em que os
híbridos ZéliaxUEM-J1, ZéliaxZaeli, CMS42xUEM-J1, CMS42xZaeli, UEM-
J1xUEM-M2-1, UEM-J1xUEM-M2-2 e UEM-J1xZaeli foram significativamente
superiores aos demais. Estes mesmos híbridos também estão entre os que
apresentaram maior tolerância ao envelhecimento acelerado.
Segundo Marcos Filho (1999a), o teste de envelhecimento acelerado
pode ser considerado um dos mais sensíveis para a avaliação do vigor das
sementes, visto que considera o grau de deterioração das mesmas por meio da
sua exposição a níveis muito adversos de temperatura e umidade. Em
contrapartida, o teste de frio tem como princípio avaliar a qualidade fisiológica
de sementes submetidas a fatores adversos de baixa temperatura e alta
umidade do substrato (BARROS et al.,1999). Portanto, pode-se considerar que
os híbridos que se destacaram nesses testes são considerados os mais
vigorosos, podendo ser utilizados para a implantação de campos de sementes,
mesmo quando expostos a condições adversas de ambiente. Em especial, nos
casos em que as sementes deverão ficar armazenadas por período mais
prolongado, as sementes dos híbridos que se destacaram no teste de ENV
podem ser recomendadas, visto que mantêm por maior tempo a sua qualidade
fisiológica.
Nos testes de PC, GER, ENV e FRIO, verificou-se que o híbrido
ZéliaxZaeli está entre os que apresentaram a maior média. Este material deve
merecer especial atenção, visto que, além de germinar em condições ideais,
também apresentou bom desempenho, quando submetido a condições
adversas de temperatura e umidade.
No teste de COE os valores obtidos referem-se à quantidade de
lixiviados na solução de embebição das sementes, a qual está diretamente
relacionada à integridade das membranas, que, por sua vez, indica o vigor das
sementes. Quanto maior o valor de COE, menor o vigor das sementes (VIEIRA;
KRZYZANOWSKI, 1999). Deste modo, pelos menores valores de COE, os
híbridos ZéliaxUEM-J1, CMS42xUEM-J1, CMS42xIAC-112, CMS43-1xUEM-J1
e UEM-J1xZaeli foram os que se sobressaíram no referido teste.
62
No Quadro 7 se observou que, para o teste de EA, houve a formação
de três grupos de médias, sendo que diversos materiais se destacaram e,
apesar de haver diferenças significativas a 5% de probabilidade, a maioria dos
híbridos apresentou emergência acima de 90%, o que é bom indicativo da
qualidade fisiológica das sementes. Apenas os híbridos CMS43-2xUEM-M2-1,
UEM-J1xIAC-112 e ZaelixIAC-112 apresentaram emergência abaixo de 90%,
podendo ser considerados os de pior qualidade para o teste supracitado.
No que diz respeito à velocidade de emergência, segundo Edmond e
Drapala (1958), quanto menor o valor obtido, tem-se lote de sementes com
maior vigor, pois aquela estima a velocidade por meio dos dias médios gastos
para estas emergirem. Deste modo, os híbridos ZéliaxZaeli, ZéliaxIAC-112,
CMS42xCMS 43-1, CMS42xCMS43-2 e UEM-J1xUEM-M2-1 foram os que
levaram menos tempo para emergirem, conferindo maior vigor de suas
sementes. Tais híbridos também estão entre os que se destacaram, tanto no
teste de EA como no IVE. Deve-se destacar que o IVE é diretamente
proporcional ao vigor, visto que, quanto maior o valor obtido, subentende-se
maior velocidade de emergência, pois o índice calculado estima o número
médio de plântulas normais por dia (NAKAGAWA, 1999).
Nos testes de CPA houve a formação de oito grupos de médias. Neste
teste apresentaram os maiores comprimentos os híbridos ZéliaxCMS43-2 e
ZéliaxZaeli. Enquanto que para o teste de CRP formaram-se três grupos de
médias, destacando-se como significativamente superiores aos demais os
híbridos CMS43-2xIAC-112, UEM-J1xUEM-M2-2, UEM-J1xIAC-112 e UEM-
M2-2xZaeli. Segundo Nakagawa (1999), as diferenças no comprimento das
plântulas são bastante visíveis, todavia há a necessidade de valores numéricos
para separar as vigorosas das que não o são. Desta forma, os híbridos que
apresentaram médias significativamente superiores nos testes de comprimento
provavelmente são os mais vigorosos.
No teste de biomassa seca (BS), apenas o híbrido ZéliaxUEM-J1
apresentou média significativamente superior às demais. Provavelmente, este
material foi o que mais efetivamente conseguiu transferir a matéria seca dos
tecidos de reserva para o eixo embrionário, conferindo maior massa de matéria
seca e consequentemente maior vigor das plântulas.
63
Quadro 7 – Médias obtidas nos testes de emergência das plântulas em
substrato de areia (EA), velocidade de emergência (VE), índice
de velocidade de emergência (IVE), comprimento da parte aérea
(CPA) e da raiz primária das plântulas (CRP) e biomassa seca
das plântulas (BS), avaliadas em Maringá, PR.
Médias**
Híbridos
EA(%) VE
(dias)
IVE CPA
(cm)
CRP
(cm)
BS
(mg)
ZéliaxCMS42 96,5 a 5,3 c 9,2 a 22,3 b 22,3 b 41,2 f
ZéliaxCMS43-1 100,0 a 5,4 c 9,4 a 21,6 b 21,2 c 46,0 d
ZéliaxCMS43-2 97,5 a 5,3 c 9,3 a 23,8 a 21,2 c 45,4 d
ZéliaxUEM-J1 97,5 a 5,3 c 9,3 a 20,1d 21,5 c 58,0 a
ZéliaxUEM-M2-1 97,5 a 5,7 a 8,7 b 20,9 c 21,5 c 48,8 c
ZéliaxUEM-M2-2 98,0 a 5,5 b 9,0 a 20,0 d 21,3 c 49,4 c
ZéliaxZaeIi 99,0 a 5,2 d 9,6 a 24,7 a 21,2 c 39,4 f
ZéliaxIAC-112 98,0 a 5,1 d 9,6 a 21,1 c 22,0 c 46,6 d
CMS42xCMS43-1 98,0 a 5,1 d 9,6 a 20,9 c 22,4 b 48,8 c
CMS42xCMS43-2 97,5 a 5,2 d 9,4 a 22,6 b 21,4 c 46,4 d
CMS42xUEM-J1 98,0 a 5,4 c 9,3 a 18,8 d 21,5 c 54,2 b
CMS42xUEM-M2-1 97,0 a 5,7 a 8,6 b 21,2 c 21,6 c 49,0 c
CMS42xUEM-M2-2 97,0 a 5,5 b 9,0 a 20,0 d 21,7 c 44,2 e
CMS42xZaeli 99,5 a 5,4 c 9,3 a 22,6 b 21,1 c 43,2 e
CMS42xIAC-112 99,5 a 5,3 c 9,5 a 22,2 b 22,3 b 52,6 b
CMS43-1xCMS43-2 96,0 a 5,5 b 8,8 b 16,2 f 21,3 c 46,6 d
CMS43-1xUEM-J1 97,0 a 5,6 a 8,8 b 13,5 h 21,3 c 51,2 c
CMS43-1xUEM-M2-1 99,0 a 5,5 b 9,1 a 16,5 f 20,5 c 48,2 c
CMS43-1xUEM-M2-2 95,5 a 5,6 a 8,6 b 16,3 f 21,4 c 44,2 e
CMS43-1xZaeli 99,5 a 5,5 b 9,1 a 19,4 d 21,6 c 46,4 d
CMS 43-1xIAC-112 95,5 a 5,5 b 8,8 b 20,6 c 21,9 c 47,2 d
CMS 43-2xUEM-J1 89,0 b 5,4 b 8,3 c 15,5 g 22,0 c 45,6 d
CMS43-2xUEM-M2-1 87,0 c 5,6 a 7,9 c 17,9 e 21,4 c 48,2 c
CMS43-2xUEM-M2-2 90,0 b 5,5 b 8,3 c 17,4 e 22,2 b 43,2 e
CMS43-2xZaeli 91,0 b 5,5 b 8,3 c 21,7 b 22,7 b 45,2 d
CMS43-2xIAC-112 90,0 b 5,7 a 8,1 c 19,7 d 23,6 a 48,4 c
UEM-J1xUEM-M2-1 97,0 a 5,2 d 9,4 a 14,7 g 22,2 b 50,6 c
UEM-J1xUEM-M2-2 99,0 a 5,5 b 9,1 a 14,2 h 23,3 a 52,4 b
UEM-J1xZaeli 99,0 a 5,3 c 9,4 a 20,6 c 22,0 c 48,4 c
UEM-J1xIAC-112 88,0 c 5,4 b 8,2 c 18,4 e 23,0 a 51,2 c
UEM-M2-1xUEM-M2-2 94,5 a 5,7 a 8,3 c 16,0 f 21,5 c 47,6 c
UEM-M2-1xZaeli 96,5 a 5,6 a 8,7 b 19,5 d 21,9 c 44,4 e
UEM-M2-1xIAC-112 93,0 b 5,4 b 8,7 b 19,1 d 22,4 b 50,4 c
UEM-M2-2xZaeli 94,0 a 5,3 c 8,8 b 20,3 c 23,9 a 43,4 e
UEM-M2-2xIAC-112 92,5 b 5,3 c 8,8 b 17,5 e 22,6 b 44,4 e
ZaelixIAC-112 84,5 c 5,4 b 7,9 c 21,3 c 21,5 c 43,6 e
Média 95,5 5,4 8,9 19,4 21,9 47,3
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de
agrupamento de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
64
O híbrido ZéliaxZaeli destacou-se na maioria dos testes, com exceção
dos testes de COE, CRP e BS. Os híbridos ZéliaxUEM-J1, UEM-J1xZaeli e
CMS42xUEM-J1 se sobressaíram em sete dos testes avaliados. Tais híbridos
podem ser indicados para serem cultivados de forma imediata, como F
1
’s, por
empresas e produtores de sementes, com bons resultados de vigor e
germinação.
3.1.3 Análise da capacidade combinatória
Os efeitos da capacidade geral (CGC) e específica (CEC) de
combinação foram significativos (p<0,01), para todos os testes (Quadros 8, 9 e
10). Gomes et al. (2000) e Antuna et al. (2003) também observaram diferenças
significativas em testes de qualidade fisiológica de sementes de milho. A
significância para CGC e a CEC indicam a existência de variabilidade entre os
efeitos da CGC (
i
g
ˆ
), associados a efeitos gênicos aditivos, e entre CEC (
ij
s
ˆ
),
associados a efeitos gênicos não-aditivos.
Quadro 8 – Análise de variância para primeira contagem (PC) e contagem final
da germinação (GER), para um dialelo que envolve híbridos F
1
’s de
nove genitores de milho-pipoca.
Quadrados médios
Fontes de variação GL
PC (%) GER (%)
CGC 8 512,64* 284,77*
CEC 27 255,58* 102,47*
Resíduo 252 20,52 11,83
Médias dos quadrados dos efeitos fixos
CGC 8,79 4,87
CEC 29,38 11,33
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
65
Quadro 9 – Análise de variância para os testes de envelhecimento acelerado
(ENV), frio modificado (FRIO), condutividade elétrica (COE),
emergência das plântulas em substrato de areia (EA), velocidade
de emergência (VE) e índice de velocidade de emergência (IVE),
para um dialelo que envolve híbridos F
1
’s de nove genitores de
milho-pipoca.
Quadrados médios
Fontes de
variação
GL
ENV
(%)
FRIO
(%)
COE
µS cm
-1
g
-
1
EA
(%)
VE
(dias)
IVE
CGC 8 164,50* 344,05* 63,84* 161,28* 0,19* 2,39*
CEC 27 83,88* 87,40* 14,83* 35,25* 0,09* 0,61*
Resíduo 108 24,10 21,23 2,63 8,09 0,01 0,10
Médias dos quadrados dos efeitos fixos
CGC 5,01 11,53 2,19 5,47 0,006 0,08
CEC 14,94 16,54 3,05 6,79 0,020 0,13
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
Quadro 10 – Análise de variância para os testes de comprimento da parte
aérea (CPA) e da raiz primária das plântulas (CRP) e biomassa
seca das plântulas (BS), para um dialelo que envolve híbridos
F
1
’s de nove genitores de milho-pipoca.
Quadrados médios Fontes de
variação
GL
CPA (cm) CRP (cm) BS (mg)
CGC 8 142,85* 4,91* 179,05*
CEC 27 6,34* 2,06* 38,87*
Resíduo 144 0,56 0,42 5,81
Médias dos quadrados dos efeitos fixos
CGC 4,06 0,13 4,95
CEC 1,16 0,33 6,61
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
66
A existência de variabilidade entre os genótipos, pela ação aditiva e a
não-aditiva, para as características, revela a possibilidade de obtenção de
novas variedades ou híbridos oriundos de cruzamentos entre os genitores.
A variância aditiva, no controle gênico das características, é indicativa
de maior facilidade na seleção de genótipos, obtidos por meio da combinação
de genitores superiores. Já a variância dos efeitos não-aditivos indica a
viabilidade do uso “per se” de combinações híbridas, entre os genitores
avaliados.
Os componentes quadráticos associados à CEC apresentaram maiores
magnitudes do que aqueles associados à CGC para todos os testes avaliados,
com exceção do teste de comprimento da parte aérea das plântulas (CPA),
evidenciando a maior importância dos efeitos não-aditivos. Nesse caso, o
melhoramento envolvendo hibridações, por meio do aproveitamento da
heterose, poderá fornecer ganhos superiores. Esses resultados corroboram
aqueles obtidos por Gomes et al. (2000), que observaram maiores magnitudes
para os genes de efeito dominante, ao estudarem a capacidade de combinação
de linhagens de milho tropical para qualidade fisiológica, utilizando
praticamente os mesmos testes do presente estudo, e também com os
resultados obtidos por McConnel e Gardner (1979), para emergência e
crescimento das plântulas no campo.
No entanto esses resultados são contrários àqueles obtidos por Barla-
Szabo et al. (1989), em que a herança do vigor de sementes ocorreu em
virtude principalmente dos genes de efeito aditivo. Odiemah (1989) investigou a
determinação genética de caracteres relacionados à qualidade fisiológica de
sementes e verificou maior importância dos genes de efeito aditivo em
detrimento aos de efeito não-aditivo. Antuna et al. (2003) também verificaram
que os efeitos aditivos foram proporcionalmente de maior importância na
expressão da qualidade fisiológica de sementes de milho.
Considerando-se a germinação e o vigor avaliados por meio dos testes
utilizados no presente estudo, como características desejáveis para o
melhoramento da cultura, infere-se que é possível a obtenção de ganhos para
tais caracteres, com a utilização de índices de seleção para identificação de
progênies superiores oriundas de cruzamentos entre as linhagens.
67
3.1.4 Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC)
Nos Quadros 11 e 12 estão as estimativas dos efeitos de CGC, para
cada linhagem, e os desvios-padrão dos efeitos de duas linhagens genitoras.
Adotou-se como critério considerar a existência de diferença entre dois
genitores quaisquer, quando essa diferença ultrapassar o valor de dois
desvios-padrão, sendo essa diferença chamada de amplitude de variação.
As estimativas dos
s' i
g
ˆ
(Quadros 11) variaram entre as linhagens e
entre os testes empregados, corroborando os resultados encontrados por
Gomes et al. (2000). De acordo com o autores, esse fato pode ser explicado
pela diferença do princípio dos testes utilizados, fazendo com que as linhagens
se comportassem de maneira diferente frente aos testes.
Altas estimativas de
i
g
ˆ
, em valores absolutos, ocorrem, em geral, para
os genótipos cujas frequências de alelos favoráveis são consistentemente
maiores ou menores que a frequência média dos alelos favoráveis em todos os
genótipos testados. Assim, esses valores constituem indicação de genes que
são predominantemente aditivos em seus efeitos (SPRAGUE; TATUM, 1942).
O baixo valor de
i
g
ˆ
indica que a média dos híbridos em que a
linhagem i participa não difere da média geral do dialelo. O alto valor, positivo
ou negativo, obtido para as linhagens UEM-J1 e UEM-M2-1, respectivamente,
no teste de primeira contagem de germinação (PC), indica que a linhagem
UEM-J1 é superior e a UEM-M2-1 é inferior às demais linhagens incluídas no
dialelo, em relação à media de seus híbridos para o referido teste. Segundo
Cruz e Vencovsky (1989), apresentará maior
i
g
ˆ
a linhagem que possuir
maiores frequências de alelos favoráveis para a característica em questão.
Dessa forma, as linhagens UEM-J1 e UEM-M2-1 foram as que mais
contribuíram, respectivamente, para aumentar e reduzir a porcentagem de
plântulas normais obtidas no teste de PC. As linhagens Zaeli e CMS43-1, com
amplitudes de variação de 9,12 e 6,46 vezes o desvio-padrão,
respectivamente, também se destacaram por apresentar valores de
s' i
g
ˆ
positivos na primeira contagem da germinação. De acordo com Nakagawa
(1999), o lote cuja amostra apresentar maior porcentagem de plântulas normais
(germinação) na primeira contagem é o mais vigoroso.
68
Quadro 11 – Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
i
g
ˆ
)
e desvio-padrão (DP) de nove linhagens de milho-pipoca, para
cinco caracteres* relacionados à qualidade fisiológica das
sementes.
Linhagens
genitoras
PC
(%)
GER
(%)
ENV
(%)
FRIO
(%)
COE
µS cm
-1
g
-1
Zélia -2,27 1,41 1,88 2,51 -0,41
CMS42 -1,80 3,12 0,52 4,58 0,33
CMS43-1 1,48 2,19 -1,40 -0,21 -0,18
CMS43-2 -1,09 -3,16 -0,47 -4,63 0,89
UEM-J1 5,44 1,55 5,02 4,72 -3,57
UEM-M2-1 -4,05 -0,91 -2,83 -4,13 0,86
UEM-M2-2 -0,52 -0,77 -2,05 -2,85 0,84
Zaeli 3,76 -0,23 0,95 1,00 1,67
IAC-112 -0,95 -3,20 -1,62 -0,99 -0,43
DP (
i
g
ˆ
)
0,571 0,433 0,875 0,821 0,289
DP (
i
g
ˆ
-
j
g
ˆ
)
0,856 0,650 1,312 1,231 0,433
* PC: Primeira contagem; GER: Contagem final da germinação; ENV: Envelhecimento
acelerado; FRIO: Frio modificado; COE: Condutividade elétrica.
No teste de GER, a amplitude de variação foi de 9,72 vezes o desvio-
padrão. O genitor CMS42 seguido pelos CMS43-1 e UEM-J1 apresentaram
maiores estimativas dos efeitos de CGC, para a porcentagem de germinação
(GER) das sementes.
As estimativas dos efeitos de CGC (Quadros 11 e 12) para os testes de
envelhecimento acelerado (ENV), frio modificado (FRIO), condutividade elétrica
(COE) e biomassa seca das plântulas (BS) apresentaram amplitudes de 5,98,
7,60, 12,10 e 14,27 vezes o desvio-padrão, respectivamente, indicando que há
diferenças entre os efeitos de CGC das linhagens. A linhagem UEM-J1
destacou-se por apresentar as maiores estimativas para os testes de ENV,
FRIO e BS e menor estimativa para COE. Nota-se, portanto, que, na avaliação
do vigor das sementes por meio dos testes de ENV e FRIO, a linhagem UEM-
J1 se sobressaiu, colaborando para maior tolerância a condições adversas de
69
temperatura e umidade. A menor estimativa de
i
g
ˆ
observada na linhagem
UEM-J1 para o teste de COE indica tal genitor como material superior em
função do menor grau de deterioração em que as sementes se encontram e,
consequentemente, maior vigor das mesmas.
A linhagem UEM-M2-1 foi a que mais contribui para a redução na
porcentagem de plântulas normais nos testes de PC e ENV. As linhagens IAC-
112 e CMS43-2 contribuíram para reduzir a porcentagem de plântulas normais
nos testes de GER e FRIO, respectivamente. Dessa forma, tais linhagens
influenciaram negativamente a germinação e o vigor das sementes avaliadas,
sendo inferior às demais linhagens incluídas no dialelo em relação à média de
seus híbridos, dependendo do teste.
Nos testes de emergência em areia (EA), velocidade de emergência
(VE), índice de velocidade (IVE) e comprimento da parte aérea das plântulas
(CPA), as amplitudes foram de 8,08, 8,89, 9,41 e 30,73 vezes o desvio-padrão,
respectivamente (Quadro 12).
A maior amplitude de variação foi observada no teste de CPA, ou seja,
maior variabilidade para os efeitos da CGC.
As linhagens Zélia e CMS42 apresentaram as maiores estimativas dos
s' i
g
ˆ
para os testes de EA, IVE e CPA. No teste de VE, as mesmas linhagens
se destacaram por apresentar as menores estimativas, contribuindo, assim,
para a redução no período de emergência das plântulas.
A amplitude de variação para o teste de comprimento da raiz primária
das plântulas (CRP) foi de 5,74. Para esse teste, as linhagens UEM-M2-2 e
CMS43-1 foram as que apresentaram o maior e menor
i
g
ˆ
, respectivamente.
Analisando-se conjuntamente os resultados, verificou-se que a
linhagem UEM-J1 destacou-se por apresentar altas estimativas para os testes
de PC, ENV, FRIO, COE e BS. Nos demais testes, as estimativas, quando não
foram favoráveis, apresentaram baixa magnitude.
As linhagens Zélia e CMS42 também foram favoráveis à qualidade
fisiológica das sementes de milho-pipoca, apresentando elevados
s' i
g
ˆ
positivos para os testes de GER, FRIO, EA, IVE, CPA e negativos para VE.
70
No presente trabalho as linhagens Zélia, CMS42 e UEM-J1 parecem
ser promissoras para a obtenção de híbridos com sementes de qualidade
fisiológica superior.
Quadro 12 – Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
i
g
ˆ
)
e desvio-padrão (DP) de nove linhagens de milho-pipoca, para
seis caracteres* relacionados à qualidade fisiológica das
sementes.
Linhagens
genitoras
EA
(%)
VE
(dias)
IVE CPA
(cm)
CRP
(cm)
BS
(mg)
Zélia 2,85 -0,10 0,42 2,72 -0,43 -0,55
CMS42 2,71 -0,10 0,41 2,20 -0,11 0,13
CMS43-1 2,36 0,04 0,16 -1,48 -0,51 -0,01
CMS43-2 -3,71 0,05 -0,38 -0,07 0,08 -1,38
UEM-J1 0,07 -0,03 0,07 -2,78 0,22 4,70
UEM-M2-1 -0,36 0,14 -0,26 -1,36 -0,31 1,22
UEM-M2-2 -0,50 0,07 -0,18 -1,97 0,38 -1,41
Zaeli -0,14 -0,02 -0,00 2,07 0,09 -3,52
IAC-112 -3,28 -0,05 -0,24 0,67 0,59 0,82
DP (
i
g
ˆ
)
0,507 0,018 0,057 0,119 0,103 0,384
DP (
i
g
ˆ
–
j
g
ˆ
)
0,760 0,027 0,085 0,179 0,155 0,576
* EA: Emergência das plântulas em substrato de areia; VE: Velocidade de emergência;
IVE: Índice de velocidade de emergência (IVE); CPA: Comprimento da parte aérea:
CRP: Comprimento da raiz primária das plântulas; BS: biomassa seca das plântulas.
3.1.5 Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(CEC)
As estimativas dos efeitos da CEC (
ij
s
ˆ
) e os desvios-padrão referentes
aos 36 híbridos simples de milho-pipoca estão apresentados nos Quadros 13 e
14. Os baixos valores de
ij
s
ˆ
indicam que os híbridos avaliados comportam-se
com base na sua capacidade de combinação (CRUZ et al., 2004).
71
Os altos valores (positivos ou negativos) de
ij
s
ˆ
indicam que o
comportamento de um cruzamento particular é relativamente melhor ou pior do
que o esperado, com base na capacidade geral de combinação das linhagens
envolvidas. Segundo Vencovsky e Barriga (1992), os maiores valores são para
as linhagens mais divergentes nas frequências dos genes com dominância,
embora sejam também influenciados pela frequência gênica média do dialelo.
Valores de
ij
s
ˆ
próximos de zero indicam que a linhagem genitora difere
um pouco da frequência média dos alelos favoráveis, de todas as linhagens
genitoras envolvidas, enquanto que valores de
ij
s
ˆ
afastados de zero indicam
que maior é a divergência do genitor, em relação à frequência média dos alelos
favoráveis, de todas as linhagens genitoras envolvidas (CRUZ et al., 2004).
As discussões serão voltadas para as combinações híbridas com
estimativas da capacidade específica de combinação mais altas, que
envolverem pelo menos uma das linhagens genitoras que tenha apresentado o
efeito mais favorável da capacidade geral de combinação (CRUZ et al., 2004).
No teste de PC, dentre as combinações que apresentaram valores
positivos para CEC, observa-se que as mais promissoras, em ordem
decrescente, foram: ZéliaxZaeli, UEM-M2-1xZaeli, CMS43-2xUEM-J1, CMS43-
1xUEM-J1, CMS43-1xCMS43-2 e CMS42xUEM-J1, em que há pelo menos um
genitor com valor de
i
g
ˆ
elevado (Quadro 15). A amplitude de variação foi de
10,17 desvios-padrão entre os híbridos ZéliaxZaeli e ZaelixIAC-112, que
apresentaram, respectivamente, maior estimativa positiva e negativa,
evidenciando a diferença entre os efeitos da CEC dos híbridos. Entre as
genitoras desses híbridos, pode ser visualizado que dois deles possuem a
Zaeli, dois possuem a CMS43-2 e mais três híbridos possuem a UEM-J1 como
genitoras em comum.
No teste de GER, foi verificada uma amplitude de variação de 8,39
vezes o desvio-padrão, destacando-se os híbridos ZéliaxIAC-112, ZéliaxZaeli,
CMS42xIAC-112 e CMS43-2xUEM-J1, visto que pelo menos um dos genitores
teve valor positivo e elevado para
i
g
ˆ
. Isso demonstra que o efeito desejável de
acumulação gênica dos genitores Zélia, CMS42, UEM-J1 e Zaeli traduziu-se
em efeito satisfatório de complementação gênica nas combinações.
72
Quadro 13 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(
ij
s
ˆ
) e desvio-padrão (DP) para cinco caracteres* relacionados à
qualidade fisiológica das sementes.
Híbridos PC
(%)
GER
(%)
ENV
(%)
FRIO
(%)
COE
(µS cm
-1
g
-1
)
ZéliaxCMS42 -4,16
-4,64
-6,19
-2,77
4,34
ZéliaxCMS43-1 -1,95
-3,71
3,73
-1,98
3,13
ZéliaxCMS43-2 2,37
2,39
4,80
2,95
-1,81
ZéliaxUEM-J1 -7,16
-2,57
-3,70
1,09
-0,96
ZéliaxUEM-M2-1 -8,91
-2,61
-3,84
-8,55
0,13
ZéliaxUEM-M2-2 3,05
1,00
4,37
3,66
-2,87
ZéliaxZaeli 9,02
4,46
-2,12
2,80
-0,99
ZéliaxIAC-112 7,73
5,68
2,95
2,80
-0,97
CMS42xCMS43-1 0,09
-2,18
-1,91
-2,05
0,97
CMS42xCMS43-2 -1,84
1,43
4,16
4,37
0,05
CMS42xUEM-J1 3,12
-1,03
-2,34
-2,98
-0,03
CMS42xUEM-M2-1 -3,87
1,93
7,52
2,87
-1,42
CMS42xUEM-M2-2 -4,41
-1,71
-6,77
-3,91
0,14
CMS42xZaeli 0,05
2,00
-0,77
4,73
0,29
CMS42xIAC-112 11,02
4,21
6,30
-0,26
-4,33
CMS43-1xCMS43-2 3,12
2,36
-1,91
4,16
-1,56
CMS43-1xUEM-J1 3,34
-0,61
8,09
-1,20
-1,55
CMS43-1xUEM-M2-1 -0,41
0,36
-2,05
0,16
-0,83
CMS43-1xUEM-M2-2 -2,95
-0,78
-7,34
-0,62
-1,15
CMS43-1xZaeli 0,27
1,43
0,66
-0,48
0,20
CMS 43-1xIAC-112 -1,52
3,14
0,73
2,02
0,80
CMS 43-2xUEM-J1 4,41
3,25
-4,34
-3,27
0,80
CMS43-2xUEM-M2-1 -0,84
-3,53
-2,48
-4,91
-0,21
CMS43-2xUEM-M2-2 -0,62
-0,43
4,23
-5,70
0,13
CMS43-2xZaeli -7,41
-6,46
-0,77
-2,05
2,08
CMS43-2xIAC-112 0,80
1,00
-3,70
4,45
0,52
UEM-J1xUEM-M2-1 0,87
1,00
-0,98
5,23
1,61
UEM-J1xUEM-M2-2 0,59
2,61
4,23
3,95
0,31
UEM-J1xZaeli 1,55
3,07
3,23
6,09
-2,49
UEM-J1xIAC-112 -6,73
-5,71
-4,20
-8,91
2,31
UEM-M2-1xUEM-M2-2 3,84
-0,18
-1,41
4,80
1,54
UEM-M2-1xZaeli 7,55
2,53
2,09
0,45
0,26
UEM-M2-1xIAC-112 1,77
0,50
1,16
-0,05
-1,08
UEM-M2-2xZaeli 1,27
0,64
1,80
-6,84
-0,10
UEM-M2-2xIAC-112 -0,77
-1,14
0,87
4,66
1,99
ZaelixIAC-112 -12,30
-7,68
-4,12
-4,70
0,75
DP (
ij
s
ˆ
)
1,387
1,053
2,126
1,995
0,702
DP (
ij
s
ˆ
–
ik
s
ˆ
)
2,097
1,592
3,214
3,016
1,062
DP (
ij
s
ˆ
–
kl
s
ˆ
)
1,914
1,453
2,934
2,754
0,969
* PC: Primeira contagem; GER: Contagem final da germinação; ENV: Envelhecimento
acelerado; FRIO: Frio modificado; COE: Condutividade elétrica.
73
Nos testes de ENV e FRIO, foram verificadas pequenas amplitudes de
variação de 4,80 e 4,97 vezes o desvio-padrão, respectivamente. Os híbridos
CMS43-1xUEM-J1; CMS42xUEM-M2-1; CMS42xIAC-112 e UEM-J1xZaeli;
UEM-J1xUEM-M2-1; CMS42xZaeli foram os que apresentaram a maior
ij
s
ˆ
para
o ENV e FRIO, respectivamente. Dentre as genitoras dos híbridos
supracitados, nota-se que três deles possuem a UEM-J1, três possuem a
CMS42, dois possuem a UEM-M2-1 e mais dois possuem a Zaeli como
linhagem genitora em comum.
Os híbridos CMS42xIAC-112, ZéliaxUEM-M2-2 e UEM-J1xZaeli
apresentaram o menor
ij
s
ˆ
para COE, com amplitude de variação de 8,16 vezes
o desvio-padrão. Para os testes de COE, quanto menor a condutividade,
melhor estruturado será o sistema de membranas, pois a lixiviação de solutos
para o meio será menor (VIEIRA; KRZYZANOWSKI, 1999).
Quanto ao teste de EA (Quadro 14) as melhores combinações foram
CMS42xIAC-112, UEM-J1xUEM-M2-2 e UEM-J1xZaeli. Dois destes híbridos
têm a linhagem UEM-J1 como genitora e, também, dois deles são os que se
destacaram no teste de COE. No teste de EA foi verificada amplitude de 6,52
vezes o desvio-padrão entre os híbridos CMS42xIAC-112 e ZaelixIAC-112,
com maior e menor estimativa, respectivamente.
O teste de VE se refere ao número de dias para as sementes
emergirem; desta forma, quanto menor esse valor, maior a velocidade e
consequentemente, maior o vigor (NAKAGAWA, 1999). A velocidade de
emergência é importante do ponto de vista prático no sentido de permitir em
condições de campo maior uniformidade no estabelecimento das culturas. No
teste de VE, a amplitude de variação foi de 8,77 vezes o desvio-padrão. As
combinações UEM-J1xUEM-M2-1, CMS42xCMS43-1 e ZéliaxIAC-112 foram as
que permitiram as menores estimativas para
ij
s
ˆ
. Em dois dos três híbridos que
obtiveram maior efeito de
ij
s
ˆ
, a linhagem UEM-M2-1 foi umas das genitoras. O
híbrido UEM-J1xUEM-M2-1 destacou-se também pela melhor estimativa para o
teste de IVE (amplitude de variação 6,98 vezes o desvio-padrão).
74
Quadro 14 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(
ij
s
ˆ
) e desvio-padrão (DP), para seis caracteres* relacionados à
qualidade fisiológica das sementes.
Híbridos EA
(%)
VE
(dias)
IVE
CPA
(cm)
CRP
(cm)
BS
(mg)
ZéliaxCMS42 -4,57
0,05
-0,50
-1,99
0,95
-5,71
ZéliaxCMS43-1 -0,71
0,03
-0,11
0,98
0,28
-0,77
ZéliaxCMS43-2 2,86
-0,06
0,36
1,77
-0,37
0,00
ZéliaxUEM-J1 -0,936
0,00
-0,12
0,71
-0,17
6,51
ZéliaxUEM-M2-1 -0,50
0,21
-0,38
0,10
0,34
0,80
ZéliaxUEM-M2-2 0,14
0,12
-0,16
-0,18
-0,59
4,03
ZéliaxZaeli 0,78
-0,14
0,33
0,26
-0,39
-3,86
ZéliaxIAC-112 2,93
-0,20
0,58
-1,66
-0,05
-1,00
CMS42xCMS43-1 -2,57
-0,28
0,19
0,74
1,13
1,34
CMS42xCMS43-2 3,00
-0,18
0,52
1,09
-0,44
0,31
CMS42xUEM-J1 -0,28
0,06
-0,11
0,01
-0,50
2,03
CMS42xUEM-M2-1 -0,86
0,20
-0,44
0,92
0,15
0,31
CMS42xUEM-M2-2 -0,71
0,08
-0,10
0,34
-0,46
-1,86
CMS42xZaeli 1,43
0,07
0,05
-1,08
-0,77
-0,74
CMS42xIAC-112 4,57
0,01
0,40
-0,04
-0,05
4,31
CMS43-1xCMS43-2 1,86
-0,00
0,13
-1,63
-0,15
0,66
CMS43-1xUEM-J1 -0,93
0,17
-0,33
-1,67
-0,35
-0,83
CMS43-1xUEM-M2-1 1,50
-0,10
0,31
-0,07
-0,61
-0,34
CMS43-1xUEM-M2-2 -1,86
0,06
-0,25
0,30
-0,35
-1,71
CMS43-1xZaeli 1,78
0,09
0,03
-0,64
0,09
2,60
CMS 43-1xIAC-112 0,93
0,04
0,03
1,98
-0,04
-0,94
CMS 43-2xUEM-J1 -2,86
0,01
-0,27
-1,10
-0,20
-5,06
CMS43-2xUEM-M2-1 -4,43
-0,01
-0,36
-0,09
-0,24
1,03
CMS43-2xUEM-M2-2 -1,28
-0,07
0,00
0,02
-0,20
-1,34
CMS43-2xZaeli -0,64
0,07
-0,17
0,27
0,60
2,77
CMS43-2xIAC-112 1,50
0,24
-0,21
-0,35
1,00
1,63
UEM-J1xUEM-M2-1 1,78
-0,33
0,67
-0,53
0,39
-2,66
UEM-J1xUEM-M2-2 3,93
0,01
0,34
-0,45
0,78
1,77
UEM-J1xZaeli 3,57
-0,03
0,39
1,91
-0,22
-0,11
UEM-J1xIAC-112 -4,28
0,10
-0,58
1,11
0,28
-1,66
UEM-M2-1xUEM-M2-2 -0,14
0,10
-0,17
-0,12
-0,42
0,46
UEM-M2-1xZaeli 1,50
0,04
0,09
-0,64
0,20
-0,63
UEM-M2-1xIAC-112 1,14
-0,10
0,28
0,42
0,18
1,03
UEM-M2-2xZaeli -0,86
-0,15
0,06
0,75
1,52
1,00
UEM-M2-2xIAC-112 0,78
-0,15
0,28
-0,65
-0,27
-2,34
ZaelixIAC-112 -7,57
0,06
-0,79
-0,82
-1,05
-1,03
DP (
ij
s
ˆ
)
1,232
0,043
0,138
0,290
0,251
0,933
DP (
ij
s
ˆ
–
ik
s
ˆ
)
1,862
0,065
0,209
0,438
0,379
1,411
DP (
ij
s
ˆ
–
kl
s
ˆ
)
1,700
0,060
0,138
0,400
0,346
1,288
* EA: Emergência das plântulas em substrato de areia; VE: Velocidade de emergência;
IVE: Índice de velocidade de emergência; CPA: Comprimento da parte aérea; CRP:
Comprimento da raiz primária das plântulas; BS: biomassa seca das plântulas.
75
A amplitude de variação foi de 9,06 para CPA. Os híbridos CMS43-
1xIAC-112, UEM-J1xZaeli e ZéliaxCMS43-2 apresentaram as maiores
estimativas
ij
s
ˆ
. Para CRP, os híbridos UEM-M2-2xZaeli e CMS 43-2xIAC-112
apresentaram as maiores estimativas. Foi encontrada neste teste uma
amplitude de variação de 6,78 vezes o desvio-padrão.
Os dois híbridos que apresentaram maiores magnitudes de
ij
s
ˆ
para a
característica BS foram, em ordem decrescente, ZéliaxUEM-J1 e CMS42xIAC-
112, ao passo que a amplitude de variação foi de 8,66 desvios-padrão.
Sementes vigorosas originam plântulas com maior taxa de crescimento, em
função da maior capacidade de transformação e suprimento de reservas dos
tecidos e de armazenamento e da incorporação destes pelo eixo embrionário
(NAKAGAWA, 1999). O teste de biomassa se baseia no princípio da
transferência de matéria seca dos tecidos de reserva para o eixo embrionário.
Assim, os híbridos que se destacaram para tais características são promissores
para elevar o vigor das sementes.
O híbrido ZaelixIAC-112 apresentou baixas estimativas para os efeitos
da capacidade específica de combinação em todos os testes, principalmente
nos testes PC, GER, EA e CRP. Por outro lado, o híbrido CMS42xIAC-112
destacou-se por apresentar as melhores estimativas no testes de COE e EA e
pelo seu bom desempenho nos testes de GER, ENV, IVE e BS. Destacaram-
se, também, os híbridos ZéliaxIAC-112, ZéliaxZaeli e UEM-J1xZaeli, pelos seus
desempenhos nos testes de GER, PC, FRIO, respectivamente. Os resultados
obtidos estão de acordo com os encontrados por Gomes et al. (2000), os quais
observaram maiores magnitudes para os genes de efeito dominante ao estudar
o padrão de herança para características relacionadas à qualidade fisiológica
de sementes de milho. Da mesma maneira, Cervantes-Ortiz et al. (2007)
também verificaram efeito dominante para herança do vigor de plântulas. Isso
demonstra que a busca por combinações híbridas superiores, como o híbrido
CMS42xIAC-112, concretiza-se na melhor estratégia de melhoramento para
tais testes.
76
3.2 Capacidade de expansão e características agronômicas
3.2.1 Análise de variância conjunta
A análise de variância conjunta (Quadros 15 e 16) revelou que apenas
NPA não apresentou significância para tratamentos, enquanto as demais
características apresentaram significância em 1% e 5% pelo teste F.
Os coeficientes de variação (cv’s) obtidos na análise conjunta foram
considerados médios para as características de maior importância, rendimento
de grãos (18,38%) e capacidade de expansão (17,70%), de acordo com a
classificação proposta por Scapim et al. (1995).
Quadro 15 – Quadrados médios da altura de plantas (AP), altura de espigas
(AE), do estande final (SF), número de espigas (NE) e número
de plantas acamadas (NPA), de 36 híbridos simples de milho-
pipoca, nas safras 2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
Quadrados médios
1/
Fontes de
variação
GL
AP AE SF NE NPA
Tratamentos (T) 35 897,69* 535,76* 9,59** 45,26* 1,76
ns
Safras (S) 1 78064,94*
27517,35*
1098,00 *
4125,63* 7,78**
T x S 35 147,93*
90,66**
7,30
ns
10,10
ns
1,75
ns
Resíduo ef. Médio 110 79,95 57,61 6,21 12,27 1,27
Média - 204,37 112,98 22,01 21,30 0,60
CV (%) - 4,42 6,80 11,46 17,32 195,30
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
** Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade.
ns
Não-significativo.
77
Quadro 16 – Quadrados médios do número de plantas quebradas (NPQ),
número de plantas mal empalhadas (NEME), rendimento de
grãos (RG) e da capacidade de expansão (CE), de 36 híbridos
simples de milho-pipoca, nas safras 2008/2009 e 2009 em
Maringá, PR.
Quadrados médios
1/
Fontes de variação
GL
NPQ NEME RG CE
Tratamentos (T) 35 32,53* 2,42* 3371529,55* 114,26*
Safras (S) 1 177,85* 48,17*
709588494,12*
3211,29 *
T x S 35 15,47* 1,83**
540274,38*
39,09*
Resíduo ef. Médio 110 5,52 1,10 286119,71 6,04
Média - 3,97 1,08 3406,11 18,96
CV (%) - 60,62 110,92 18,38 13,70
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
** Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade.
ns
Não-significativo.
A fonte de variação Safra revelou significância para todas as
características avaliadas, demonstrando que houve diferença significativa entre
os ambientes para as características em estudo.
Por meio dos Quadros 15 e 16 se observaram diferenças significativas
para as características AP, AE, NPQ, NEME, RG e CE quanto à fonte de
variação Tratamentos x Safra, revelando que houve comportamento
diferenciado do grupo de genótipos nas safras avaliadas. Esse resultado é
frequente em estudos similares, pois a base genética estreita dos híbridos
simples permite resposta mais diferenciada de acordo com os locais do que no
caso de híbridos duplos ou materiais de base genética mais ampla (TROYER,
1996 apud PINTO et al., 2007b).
Na análise conjunta das características SF, NE e NPA houve efeito de
tratamentos, mas não ocorreu interação de tratamentos x safras, denotando
que os genótipos foram mais uniformes, o que permite análise global dos
materiais em ambas as safras.
78
3.2.2 Teste de agrupamento de médias
Nos Quadros 17, 18, 19 e 20, estão apresentados resultados do
desdobramento da análise de comparação de médias, pelo teste de Scott e
Knott (1974), para nove características avaliadas em 36 híbridos e uma
testemunha de milho-pipoca.
As características AP e AE formaram seis grupos de médias em ambas
as safras avaliadas. Na safra normal, 14 híbridos apresentaram altura de
plantas (AP) semelhantes à testemunha. Na safrinha, apenas os híbridos
CMS42xIAC-112 e UEM-J1xZaeli foram significativamente semelhantes à
testemunha IAC 112, apresentando as maiores médias de AP.
Com relação às características SF, NE e NPA, os híbridos e a
testemunha foram agrupados em quatro, sete e quatro grupos,
respectivamente (Tabela 18).
Na característica NE, as quatro combinações com valores mais
elevados correspondem à UEM-J1xIAC-112, CMS43-2xIAC-112, CMS43-
1xUEM-J1 e UEM-J1xZaeli, as quais sobrepujaram a testemunha.
As médias de NPA, apesar das diferenças significativas, foram de
baixas magnitudes, demonstrando que os híbridos de cruzamento dialélico
detiveram boa capacidade de sustentação, em que o maior grupo de médias
apresentou resultados semelhantes ao híbrido comercial IAC 112.
À semelhança de SF e NPA, NPQ e NEME reuniram quatro grupos de
médias em cada safra avaliada, exceto NPQ, na safra de 2009 (Quadro 19). Na
característica NEME, o maior grupo de híbridos apresentou-se semelhante à
testemunha comercial, com baixa magnitude no número de espigas mal
empalhadas na safra 2008/09. Esse fator é de fundamental importância na
proteção dos grãos contra o ataque de carunchos e traças no período de
maturação até a colheita (ZINSLY; MACHADO, 1987). Além disso, os autores
ressaltam que a palha também protege os grãos da radiação solar, evitando
que sejam submetidos às altas temperaturas, causando secamento rápido e
trincamento do endosperma.
79
Quadro 17 – Médias das características altura de plantas (AP) e altura de
espigas (AE) avaliadas em um dialelo completo com nove
genitores de milho-pipoca e uma testemunha, nas safras
2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
Médias**
AP
(cm)
AE
(cm)
Híbridos
2008/2009 2009 2008/2009 2009
ZéliaxCMS42 214,4 d 190,0 c 124,8 c 110,0 b
ZéliaxCMS43-1 226,9 c 182,3 d 126,3 c 105,0 b
ZéliaxCMS43-2 215,7 d 185,9 d 130,0 c 107,1 b
ZéliaxUEM-J1 223,9 c 184,0 d 128,7 c 108,1 b
ZéliaxUEM-M2-1 213,1 d 167,8 e 124,7 c 99,1 c
ZéliaxUEM-M2-2 203,4 e 162,7 e 117,2 d 91,0 d
ZéliaxZaeli 234,2 b 189,5 c 134,3 b 107,7 b
ZéliaxIAC-112 232,9 b 185,7 c 142,6 a 102,6 b
CMS42xCMS43-1 222,2 c 188,6 c 126,0 c 105,5 b
CMS42xCMS43-2 225,0 c 187,4 c 127,1 c 94,0 d
CMS42xUEM-J1 237,5 b 199,7 b 146,6 a 119,3 a
CMS42xUEM-M2-1 219,6 d 188,2 c 123,1 c 109,1 b
CMS42xUEM-M2-2 217,4 d 187,9 c 116,3 d 106,8 b
CMS42xZaeli 241,9 a 203,3 b 138,6 b 108,6 b
CMS42xIAC-112 230,8 c 210,7 a 131,4 c 116,2 a
CMS43-1xCMS43-2 210,2 d 167,2 e 110,0 d 80,2 e
CMS43-1xUEM-J1 224,0 c 204,9 b 138,5 b 106,0 b
CMS43-1xUEM-M2-1 226,5 c 197,8 b 125,2 c 109,7 b
CMS43-1xUEM-M2-2 215,1 d 179,1 d 112,9 d 96,6 c
CMS43-1xZaeli 238,7 b 200,4 b 122,7 c 109,5 b
CMS 43-1xIAC-112 229,0 c 193,3 c 119,1 d 99,0 c
CMS 43-2xUEM-J1 224,0 c 183,4 d 129,5 c 100,4 c
CMS43-2xUEM-M2-1 214,3 d 164,1 e 112,2 d 90,4 d
CMS43-2xUEM-M2-2 209,9 d 188,6 c 107,3 e 97,5 c
CMS43-2xZaeli 231,5 c 177,0 d 125,8 c 90,0 d
CMS43-2xIAC-112 231,1 c 185,3 c 121,8 c 99,8 c
UEM-J1xUEM-M2-1 218,7 d 187,9 c 124,2 c 109,5 b
UEM-J1xUEM-M2-2 219,6 d 181,7 d 122,3 c 104,8 b
UEM-J1xZaeli 234,5 b 209,8 a 133,5 b 123,7 a
UEM-J1xIAC-112 245,0 a 199,1 b 135,6 b 109,7 b
UEM-M2-1xUEM-M2-2 190,8 f 128,2 f 100,0 f 70,3 f
UEM-M2-1xZaeli 227,9 c 179,7 d 122,2 c 92,5 d
UEM-M2-1xIAC-112 229,3 c 180,5 d 126,9 c 95,5 d
UEM-M2-2xZaeli 217,0 d 186,6 c 111,0 d 94,4 d
UEM-M2-2xIAC-112 224,9 c 178,3 d 118,8 d 93,3 d
ZaelixIAC-112 220,6 d 186,4 c 116,7 d 98,5 c
IAC 112 226,1 c 211,5 a 113,9 d 109,1 b
Média dos F
1’s
223,4 185,4 124,3 101,7
** Médias seguidas de mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de
agrupamento de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
80
Quadro 18 – Médias das características estande final (SF), número de espigas
(NE) e número de plantas acamadas (NPA), avaliadas em um
dialelo completo com nove genitores de milho-pipoca, nas safras
2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
Médias**
Híbridos
SF NE NPA
ZéliaxCMS42 22,4 b 20,3 e 0,8 c
ZéliaxCMS43-1 19,7 d 20,2 e 0,8 c
ZéliaxCMS43-2 22,3 b 21,1 d 0,4 c
ZéliaxUEM-J1 21,5 c 21,4 d 0,1 d
ZéliaxUEM-M2-1 22,2 b 18,8 f 0,6 c
ZéliaxUEM-M2-2 22,1 b 17,0 g 0,1 d
ZéliaxZaeli 24,0 a 20,5 e 1,2 b
ZéliaxIAC-112 21,6 c 21,8 d 0,2 d
CMS42xCMS43-1 23,0 b 22,5 c 0,1 d
CMS42xCMS43-2 21,6 c 20,1 e 1,1 b
CMS42xUEM-J1 22,3 b 22,2 d 0,0 d
CMS42xUEM-M2-1 24,2 a 23,8 b 0,7 c
CMS42xUEM-M2-2 23,6 a 20,2 e 0,2 d
CMS42xZaeli 21,1 c 20,8 e 1,1 b
CMS42xIAC-112 22,1 b 24,6 b 0,1 d
CMS43-1xCMS43-2 21,9 c 19,8 e 0,4 d
CMS43-1xUEM-J1 23,1 a 26,3 a 0,5 c
CMS43-1xUEM-M2-1 21,4 c 22,9 c 1,2 b
CMS43-1xUEM-M2-2 22,8 b 20,7 e 1,0 b
CMS43-1xZaeli 21,0 c 22,7 c 0,5 c
CMS 43-1xIAC-112 20,3 d 24,8 b 0,8 c
CMS 43-2xUEM-J1 21,7 c 20,0 e 0,1 d
CMS43-2xUEM-M2-1 23,3 a 19,8 e 0,2 d
CMS43-2xUEM-M2-2 21,4 c 18,9 f 1,1 b
CMS43-2xZaeli 22,5 b 21,7 d 0,4 c
CMS43-2xIAC-112 22,7 b 26,9 a 0,2 d
UEM-J1xUEM-M2-1 23,3 a 20,6 e 2,0 a
UEM-J1xUEM-M2-2 22,9 b 20,9 e 1,0 b
UEM-J1xZaeli 23,6 a 25,9 a 0,2 d
UEM-J1xIAC-112 23,8 a 27,6 a 0,2 d
UEM-M2-1xUEM-M2-2 20,3 d 16,5 g 2,3 a
UEM-M2-1xZaeli 20,1 d 18,0 f 0,4 c
UEM-M2-1xIAC-112 20,8 c 17,9 f 0,4 c
UEM-M2-2xZaeli 22,9 b 22,3 d 0,5 c
UEM-M2-2xIAC-112 20,1 d 20,9 e 0,5 c
ZaelixIAC-112 19,3 d 16,9 g 0,5 c
IAC 112 21,9 c 21,4 d 0,7 c
Média dos F
1’s
22,0 21,3 0,6
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de
agrupamento de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
81
Quadro 19 – Médias das características número de plantas quebradas (NPQ) e
número de espigas mal empalhadas (NEME), avaliadas em um
dialelo completo com nove genitores de milho-pipoca, nas safras
2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
Médias**
NPQ NEME
Híbridos
2008/2009 2009 2008/2009 2009
ZéliaxCMS42 4,4 c 7,7 b 0,0 d 0,0 d
ZéliaxCMS43-1 8,0 b 4,3 d 0,3 d 3,0 a
ZéliaxCMS43-2 7,4 b 8,0 b 0,0 d 1,3 c
ZéliaxUEM-J1 1,9 d 3,0 e 0,7 d 1,7 c
ZéliaxUEM-M2-1 9,0 b 11,3 a 0,0 d 3,0 a
ZéliaxUEM-M2-2 14,7 a 6,3 c 0,3 d 0,3 d
ZéliaxZaeli 2,2 d 5,3 d 0,3 d 1,0 c
ZéliaxIAC-112 1,8 d 4,0 d 1,3 c 0,7 d
CMS42xCMS43-1 1,8 d 3,7 d 0,7 d 1,0 c
CMS42xCMS43-2 1,3 d 4,0 d 1,3 c 1,7 c
CMS42xUEM-J1 1,2 d 2,3 e 1,0 d 0,7 d
CMS42xUEM-M2-1 1,5 d 3,7 d 2,3 b 1,7 c
CMS42xUEM-M2-2 4,9 c 3,7 d 0,0 d 0,7 d
CMS42xZaeli 0,8 d 4,7 d 0,0 d 1,0 c
CMS42xIAC-112 0,8 d 4,7 d 0,7d 1,3 c
CMS43-1xCMS43-2 1,7 d 5,0 d 0,0 d 1,7 c
CMS43-1xUEM-J1 3,1 c 0,7 e 0,0 d 1,0 c
CMS43-1xUEM-M2-1 2,6 c 6,3 c 1,3 c 2,3 b
CMS43-1xUEM-M2-2 3,1 c 3,3 d 1,0 d 2,0 b
CMS43-1xZaeli 1,0 d 4,0 d 0,0 d 3,3 a
CMS 43-1xIAC-112 1,6 d 2,0 e 0,0 d 2,7 b
CMS 43-2xUEM-J1 2,5 c 1,3 e 0,0 d 1,0 c
CMS43-2xUEM-M2-1 2,9 c 4,0 d 0,0 d 1,3 c
CMS43-2xUEM-M2-2 1,6 d 3,0 e 0,0 d 1,0 c
CMS43-2xZaeli 3,5 c 8,0 b 1,7 c 2,7 b
CMS43-2xIAC-112 1,2 d 5,7 d 2,0 c 1,3 c
UEM-J1xUEM-M2-1 0,8 d 2,0 e 1,0 d 0,0 d
UEM-J1xUEM-M2-2 2,9 c 1,7 e 0,0 d 1,7 c
UEM-J1xZaeli 2,0 d 2,0 e 0,0 d 1,3 c
UEM-J1xIAC-112 3,1 c 2,7 e 0,7 d 1,0 c
UEM-M2-1xUEM-M2-2 5,1 c 9,3 b 0,0 d 1,3 c
UEM-M2-1xZaeli 0,7 d 9,0 b 0,3 d 3,7 a
UEM-M2-1xIAC-112 1,8 d 4,0 d 0,3 d 1,3 c
UEM-M2-2xZaeli 3,3 c 13,3 a 0,7 d 2,3 b
UEM-M2-2xIAC-112 3,6 c 5,3 d 0,7 d 1,3 c
ZaelixIAC-112 0,7 d 6,3 c 3,3 a 2,7 b
IAC 112 2,5 c 7,9 b 0,9 d 2,1 b
Média dos F
1’s
3,1 4,9 0,6 1,6
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de
agrupamento de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
82
A análise das médias (Quadro 20) indicou a formação de sete grupos
na safra e quatro grupos na safrinha, refletindo a menor expressão da
variabilidade genética nesta última. Na safra 2008/09, os híbridos UEM-J1xIAC-
112, CMS43-1xUEM-J1, UEM-J1xZaeli, CMS43-2xIAC-112
foram os mais
produtivos, com médias de 7.013,55; 6.825,54; 6.729,41; 6.559,40 kg.ha
-1
,
respectivamente. Destes, destacaram-se UEM-J1xZaeli e UEM-J1xIAC-112 na
safrinha, com produtividades de 3.543,58 e 3.070,37 kg.ha
-1
, respectivamente.
Na safra de 2008/09 sete grupos de híbridos superaram a testemunha
IAC 112 em relação ao rendimento, em especial os pertencentes ao segundo
terceiro e quarto grupos, os quais apresentaram também altas produtividades.
A característica CE formou dez e sete grupos de médias, na safra
2008/09 e 2009, respectivamente. O genótipo com valor mais elevado na safra
normal foi ZéliaxUEM-M2-1 (34,7 g mL
-1
), seguido pelo híbrido ZaelixIAC-112
(31,8 g mL
-1
) e ZéliaxIAC-112 (31,3 g mL
-1
), os quais não diferiram
significativamente da testemunha IAC 112 (30,9 g mL
-1
) em relação à
capacidade de expansão. Tais médias na safra normal são, portanto,
satisfatórias para a etapa atual do programa conduzido na UEM.
Na safrinha, os valores de CE foram bem inferiores à safra normal,
indicando a baixa adaptação dos materiais avaliados, nessa época de cultivo,
na região de Maringá. A combinação que se destacou foi UEM-M2-2xIAC-112,
porém com média significativamente inferior à testemunha.
Os híbridos que apresentaram a maior produtividade não foram os
mesmos que se destacaram para capacidade de expansão. Isso evidencia a
dificuldade de se obter elevado rendimento de grãos e alta capacidade de
expansão na mesma cultivar, em função da correlação genética negativa que,
frequentemente, se observa entre essas características (ZINSLY; MACHADO,
1987; PINTO et al., 2007a). Porém, como o interesse maior dos programas de
melhoramento genético do milho-pipoca é aliar produção e qualidade de grãos,
é necessário observar quais híbridos reuniram valores desejáveis de RG e CE.
83
Quadro 20 – Médias das características rendimento de grãos (RG) e
capacidade de expansão (CE), avaliadas em um dialelo
completo com nove genitores de milho-pipoca, nas safras
2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
Médias**
RG
(kg ha
-1
)
CE
(g mL
-1
)
Híbridos
2008/2009 2009 2008/2009 2009
ZéliaxCMS42 4940,0 e 1038,4 e 26,0 e 18,9 d
ZéliaxCMS43-1 5226,9 d 1123,3 e 25,2 e 10,0 g
ZéliaxCMS43-2 4719,0 f 1375,8 d 26,7 e 11,6 f
ZéliaxUEM-J1 6128,5 b 1154,3 e 17,2 h 14,3 e
ZéliaxUEM-M2-1 4563,2 f 995,6 e 34,7 a 17,2 d
ZéliaxUEM-M2-2 3996,5 g 864,1 e 29,9 c 14,6 e
ZéliaxZaeli 4981,5 e 1775,0 c 30,4 c 17,1 d
ZéliaxIAC-112 5480,1 d 1488,2 d 31,3 b 20,5 c
CMS42xCMS43-1 5658,4 c 2070,6 c 18,1 h 15,4 e
CMS42xCMS43-2 5372,1 d 1114,3 e 22,2 f 12,4 f
CMS42xUEM-J1 6236,0 b 2561,6 b 15,6 i 14,3 e
CMS42xUEM-M2-1 5264,9 d 1809,3 c 29,8 c 16,0 e
CMS42xUEM-M2-2 4445,0 f 1221,5 d 26,3 e 18,4 c
CMS42xZaeli 5517,7 d 1869,9 c 29,5 c 16,6 d
CMS42xIAC-112 5920,9 c 2548,5 b 24,6 e 16,9 d
CMS43-1xCMS43-2 3745,3 g 1019,2 e 16,4 h 8,7 g
CMS43-1xUEM-J1 6825,5 a 2432,2 b 11,8 j 9,9 g
CMS43-1xUEM-M2-1 5781,8 c 1945,6 c 20,6 g 12,9 f
CMS43-1xUEM-M2-2 4000,9 g 1106,3 e 23,3 f 17,8 d
CMS43-1xZaeli 5717,7 c 1603,2 d 18,8 g 15,0 e
CMS 43-1xIAC-112 6191,0 b 1864,8 c 21,9 f 18,6 c
CMS 43-2xUEM-J1 5644,7 c 1326,6 d 12,7 j 12,9 f
CMS43-2xUEM-M2-1 5025,4 e 1063,2 e 22,7 f 15,1 e
CMS43-2xUEM-M2-2 4087,4 g 1284,6 d 24,3 e 13,2 f
CMS43-2xZaeli 5514,1 d 1936,4 c 23,6 f 11,9 f
CMS43-2xIAC-112 6559,4 a 1885,6 c 21,4 f 15,3 e
UEM-J1xUEM-M2-1 6011,9 c 1586,3 d 11,8 j 11,9 f
UEM-J1xUEM-M2-2 5302,7 d 1728,2 c 14,3 i 12,9 f
UEM-J1xZaeli 6729,4 a 3543,6 a 14,3 i 12,4 f
UEM-J1xIAC-112 7013,6 a 3070,4 a 12,7 j 12,8 f
UEM-M2-1xUEM-M2-2 3878,8 g 349,6 e 22,5 f 10,9 g
UEM-M2-1xZaeli 4620,6 f 1035,8 e 27,9 d 15,0 e
UEM-M2-1xIAC-112 4316,5 f 991,7 e 27,2 d 18,6 c
UEM-M2-2xZaeli 4582,5 f 2088,3 c 28,1 d 20,5 c
UEM-M2-2xIAC-112 4479,9 f 1680,9 c 25,5 e 23,1 b
ZaelixIAC-112 3390,1 h 817,4 e 31,8 b 20,1 c
IAC 112 3559,0 h 2433,7 b 30,9 b 25,8 a
Média dos F
1’s
5218,6 1593,6 22,8 15,1
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de
agrupamento de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
84
Por uma análise acurada dos híbridos (Quadro 20), constata-se que
houve bom desempenho dos híbridos ZéliaxUEM-M2-1, ZéliaxIAC-112 e
ZaelixIAC-112, pois expressaram rendimento de grãos acima de 3.559,0 kg ha
-
1
e capacidade de expansão superior a 30,09 mL g
-1
, na safra normal. Além
disso, excetuando-se ZaelixIAC-112, os demais híbridos revelaram bons
resultados nos testes de GER, ENV, EA e IVE.
3.2.3 Análise conjunta da capacidade combinatória
Com base nos quadrados médios da fonte de variação Tratamento
(Quadro 21), observou-se significância para as quatro características (AP, AE,
RG e CE) avaliadas. Pode-se concluir que as características de maior interesse
para programas de melhoramento apresentaram variabilidade genética entre os
componentes do dialelo, o que torna possível a seleção de híbridos
promissores.
Quadro 21 – Análise de variância conjunta para as características altura de
plantas (AP), altura de espigas (AE), capacidade de expansão
(CE) e rendimento de grãos (RG), avaliadas em dialelo
completo, sem os recíprocos, entre nove linhagens. Safras
2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
FV GL
AP
(cm)
AE
(cm)
RG
(kg ha
-1
)
CE
(g mL
-1
)
Tratamentos (T)
35 897,69* 535,76* 3371529,55* 114,26**
CGC
8 2699,70* 1733,61* 8945764,96* 428,99
ns
CEC
27 363,76* 180,84
ns
1719904,26 *
21,00
ns
Safras (S)
1 78064,94 27517,35 709588490,12 3211,29
T x S
35 147,93* 90,66**
540274,38*
39,09*
CGC X S
8 181,18** 65,58
ns
115439
9,97*
132,40*
CEC X S
27 138,07** 98,10** 358311,23
ns
11,44**
Resíduo
110 79,95 57,61 286119,71 6,04
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
** Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade.
ns
Não-significativo.
85
A respeito das fontes de variação CGC e CEC, não se constatou
significância para as características AE e CE, revelando-se que não houve
variabilidade resultante dos efeitos não-aditivos e aditivos e não-aditivos,
respectivamente, para tais características. A significância para as demais
características indicam que, além da aditividade, a presença de ação gênica
não-aditiva foi significativa entre os loci relacionados à altura de plantas e
rendimento de grãos das linhagens, uma vez que a CEC não acusa
significância na ausência de dominância (VENCOVSKY; BARRIGA, 1992).
Além disso, o efeito significativo da CEC também evidenciou diferentes graus
de complementação entre as linhagens de ambos os grupos, indicando que
determinadas combinações híbridas apresentaram desempenho fenotípico
diferente do esperado somente com base nos efeitos da CGC. Resultados
semelhantes foram encontrados por Pinto et al. (2007a), porém com outros
genótipos.
Com relação à interação Tratamentos x Safra, detectou-se significância
das diferenças para todas as características avaliadas. Essas interações são
relatadas na literatura por diversos autores (NASS et al., 2000; LOCATELLI et
al., 2002; FREITAS JUNIOR et al., 2006; PINTO et al., 2007a). O
comportamento diferencial dos genótipos nas safras para a característica RG
pode ter decorrido do efeito significativo para a interação CGC x S, o que
pressupõe que os genitores revelaram diferenciações superiores aos híbridos,
nas safras avaliadas.
Pela análise conjunta, constata-se que, com exceção de AE, a CGC
das linhagens foi diferente em cada época de semeadura, sugerindo a
necessidade de se selecionar linhagens parentais diferentes para a formação
dos híbridos em épocas de semeadura específicas.
A detecção de significância na interação T x S para as quatro
características não constitui entrave para recomendação de híbridos para
ambas as safras, uma vez que CMS43-2xIAC-112, UEM-J1xZaeli, CMS43-
1xUEM-M2-1, UEM-M2-2xZaeli e UEM-J1xIAC-112 foram superiores para a
característica RG nas duas safras avaliadas.
Em relação à característica RG, esta não exibiu significância para a
relação CEC x S, o que indica reduzido comportamento diferencial dos híbridos
86
nas safras 2008/09 e 2009, permitindo análise global das estimativas
assumidas pelo estimador
ij
s
ˆ
em ambas as safras.
3.2.4 Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC)
Os resultados referentes às estimativas dos efeitos da capacidade
geral de combinação de nove genitores de milho pipoca, para duas safras, com
relação a quatro características do milho-pipoca, estão presentes nos Quadros
22 e 23.
Dada a interação entre CGC e as safras, os efeitos da CGC para as
nove linhagens genitoras devem ser analisados local por local para as
características AP, RG e CE.
Quadro 22 – Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
i
g
ˆ
)
para altura de plantas (AP) e altura de espigas (AE), nas safras
2008/09 e 2009 em Maringá, PR.
Altura de plantas
(cm)
Altura de espigas
(cm)
Linhagens
genitoras
2008/09
2009
Médio
2008/09
2009
Médio
Zélia -3,27
-4,99
-4,10
4,91
2,43
3,67
CMS42 3,12
10,42
6,77
5,68
7,99
6,84
CMS43-1 0,78
4,39
2,59
-1,91
-0,31
-1,11
CMS43-2 -3,61
-6,29
-4,95
-4,36
-7,76
-6,06
UEM-J1 5,73
9,65
7,69
9,23
9,71
9,47
UEM-M2-1 -6,67
-12,67
-9,67
-5,11
-5,37
-5,24
UEM-M2-2 -12,69
-12,83
-12,76
-12,62
-8,42
-10,52
Zaeli 8,46
7,11
7,78
1,51
1,60
1,56
IAC-112 8,08
5,22
6,65
2,67
0,14
1,40
Na característica AP, é favorável que os genitores revelem valores
negativos para o efeito de ĝ
i
, indicando que estes contribuirão positivamente
para a redução do porte das plantas, o que é de interesse em decorrência dos
87
fortes ventos que possam ocorrer na época de cultivo do milho-pipoca em
Iguatemi. Por conseguinte, destacaram-se, em ordem descrescente, em ambas
as safras, os genitores UEM-M2-2, UEM-M2-1, CMS43-2 e Zélia, com valores
negativos elevados de
i
g
ˆ
.
Os efeitos da CGC para altura de espigas podem ser analisados em
conjunto. Assim, os efeitos médios de
i
g
ˆ
para AE revelaram que os genitores
UEM-M2-2, UEM-M2-1, CMS43-2 e CMS43-1 tendem a proporcionar boa
acumulação gênica para redução da altura de espiga nas duas safras
estudadas. Na concepção de Ji et al. (2006), a altura de inserção de espiga é
uma das características de maior importância em programas de seleção com
Zea mays, uma vez que está diretamente vinculada ao acamamento, sobretudo
porque o colmo do milho-pipoca é mais frágil que o do milho comum.
Os resultados dos efeitos de
i
g
ˆ
na safra 2008/09 destacaram, em
ordem decrescente, a potencialidade das linhagens UEM-J1, CMS42, IAC-112
e CMS43-1, para aumento no rendimento de grãos (Quadro 23). Estas
linhagens, por força da interação, não apresentaram o mesmo desempenho na
safra 2009. Nesta última, destacou-se também o genitor Zaeli, com valor
positivo de ĝ
i
. Vale lembrar que, dentre estas linhagens, a UEM-J1 e a CMS42
também apresentaram estimativas favoráveis de
i
g
ˆ
, sobressaindo-se para a
qualidade fisiológica de sementes.
Pelo exposto, as linhagens com valores relativamente elevados de
i
g
ˆ
,
em ambas as safras avaliadas, indicam que tais linhagens apresentam maior
frequência de alelos favoráveis para o caráter (VENCOVSKY; BARRIGA,
1992). Portanto, são de elevado interesse para incrementos em parte das
características economicamente mais importantes para o milho-pipoca,
indicando que tendem a proporcionar boa complementação gênica nos
cruzamentos em que participem.
As menores magnitudes para as linhagens CMS43-1 e UEM-J1 na
safrinha em relação à safra normal decorrem provavelmente do efeito mais
pronunciado da interação entre genótipos e safras. No entanto, o fato de tais
linhagens apresentarem elevada CGC, nas duas safras, sugere que as
mesmas apresentam elevada frequência de alelos favoráveis para rendimento
de grãos. Dessa forma, as linhagens UEM-J1, CMS42, IAC-112 e CMS43-1
88
podem ser utilizadas como testadores na avaliação da CEC com outros grupos
de linhagens.
Quadro 23 – Estimativas dos efeitos médios da capacidade geral de
combinação (
i
g
ˆ
) para rendimento de grãos (RG) e
capacidade de expansão (CE), nas safras 2008/09 e 2009 em
Maringá, PR.
Rendimento de grãos
(kg ha
-1
)
CE
(g mL
-1
)
Linhagens
genitoras
2008/09
2009
Médio
2008/09
2009
Médio
Zélia
-244,74
-419,19
-331,96
5,57
0,47
3,02
CMS42
229,44
212,16
220,80
1,35
1,15
1,25
CMS43-1
199,83
59,46
129,64
-3,76
-1,79
-2,77
CMS43-2
-154,48
-249,04
-201,76
-1,78
-2,82
-2,30
UEM-J1
1163,35
664,90
914,12
-10,29
-2,76
-6,53
UEM-M2-1
-326,55
-424,55
-375,55
2,10
-0,46
0,82
UEM-M2-2
-996,47
-346,50
-671,48
1,69
1,50
1,60
Zaeli
-99,32
274,39
87,54
3,12
1,11
2,12
IAC-112
228,94
228,36
228,65
1,99
3,58
2,78
Em relação à CE, as estimativas dos efeitos de
i
g
ˆ
revelaram Zélia,
CMS42, UEM-M2-2, Zaeli e IAC-112 como pretensas linhagens com
capacidade para síntese de híbridos superiores, nas duas safras avaliadas,
indicando maior frequência de alelos favoráveis para capacidade de expansão,
em relação às demais linhagens avaliadas. É importante, também, ressaltar
que a linhagem UEM-M2-1 apresentou estimativa positiva de
i
g
ˆ
na safra
normal. Logo, seus méritos para CGC não devem ser desconsiderados, uma
vez que, como já mencionado, a conjugação de elevado potencial produtivo
com alta capacidade de expansão, em um mesmo indivíduo, constitui tarefa
relativamente difícil de ser realizada (ZINSLY; MACHADO, 1987; PINTO et al.,
2007a).
89
As linhagens Zélia e CMS42, além de se sobressaírem para CE,
também foram favoráveis à qualidade fisiológica das sementes de milho-
pipoca, apresentando elevados
s' i
g
ˆ
positivos para os testes de GER, FRIO,
EA, IVE, CPA e negativos para VE. Esse fator deve ser levado em
consideração, visto que a qualidade fisiológica das sementes é fundamental no
processo de implantação de qualquer cultura.
Comparando-se os dados de rendimento de grãos com a capacidade
de expansão, observa-se que as linhagens CMS42 e IAC-112 foram as únicas
que apresentaram estimativas de
i
g
ˆ
positivas para ambas as características,
nas duas safras avaliadas. A Zaeli destacou-se para CE nas duas safras e
apresentou estimativa positiva para RG em pelo menos uma safra avaliada.
Dessa forma, levando-se em consideração a importância da frequência de
alelos favoráveis em milho-pipoca, pode-se sugerir o cruzamento dessas
linhagens como ponto de partida para explorar simultaneamente a heterose
para rendimento de grãos e capacidade de expansão. Todavia, são
importantes a análise dos híbridos ora estudados e novas avaliações dos
híbridos e linhagens em épocas de semeadura distintas.
3.2.5 Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(CEC)
Os Quadros 24 e 25 contêm as estimativas dos efeitos da capacidade
específica de combinação (
ij
s
ˆ
) para quatro características avaliadas em dialelo
completo em milho-pipoca.
Os efeitos da CEC em altura de plantas, altura de espigas e
capacidade de expansão para as nove linhagens genitoras também devem ser
analisados safra por safra (Quadros 25 e 26).
Com relação à AP e AE, objetiva-se identificar combinações que
contribuam para redução do porte das plantas, a fim de se evitar o
acamamento das plantas e/ou facilitar a colheita mecânica das espigas. Assim,
para AP, as combinações mais promissoras foram aquelas que apresentaram
pelo menos um de seus genitores com alta CGC e expressaram os valores
mais negativos safra por safra. Dessa forma, na safra 2008/09, tiveram a maior
90
CEC as combinações: UEM-M2-1xUEM-M2-2, CMS43-1xCMS43-2 e
ZéliaxCMS42. Na safra 2009, os maiores valores negativos de
ij
s
ˆ
ocorreram
para os híbridos UEM-M2-1xUEM-M2-2, CMS43-1xCMS43-2, CMS43-2xZaeli e
ZéliaxUEM-J1.
Na característica AE, as combinações CMS43-1xCMS43-2 e UEM-M2-
1xUEM-M2-2 apresentaram maior CEC, na safra 2008/09. Enquanto que na
safra 2009, destacaram-se os híbridos CMS43-1xCMS43-2, UEM-M2-1xUEM-
M2-2 e CMS42xCMS43-2.
Quanto à característica RG, buscam-se combinações cujos valores de
ij
s
ˆ
sejam positivos e elevados, pois revelam híbridos que tendem a contribuir
para o aumento do rendimento de grãos. Como apontado por Cruz et al.
(2004), as melhores combinações híbridas são as de maior CEC que envolvem
pelo menos um dos genitores com alta CGC. Assim, como não houve interação
entre os locais, a CEC para RG pode ser analisada em conjunto.
Hierarquicamente as melhores combinações foram: CMS43-2xIAC-112, UEM-
J1xZaeli, CMS43-1xUEM-M2-1, UEM-M2-2xZaeli e UEM-J1xIAC-112.
Comparando-se os resultados ora obtidos com os relativos à qualidade
fisiológica, nota-se que a combinação UEM-J1xZaeli, além de se sobressair
para rendimento de grãos, apresentou boa qualidade fisiológica no teste de frio.
O híbrido CMS42xIAC-112, embora não tenha apresentado a maior estimativa,
se destacou por apresentar alta estimativa de
ij
s
ˆ
para RG e também se
sobressaiu por apresentar as melhores estimativas nos testes de COE e EA e
bom desempenho nos testes de GER, ENV, IVE e BS (Quadros 13 e 14).
A característica de maior interesse para o melhoramento com relação à
qualidade dos grãos - capacidade de expansão – também deve ser analisada
safra por safra. Assim, na safra normal, tiveram maior CEC as combinações:
ZéliaxUEM-M2-1, CMS42xUEM-J1, CMS42xUEM-M2-1, CMS42xZaeli,
CMS43-1xUEM-M2-2 e ZaelixIAC-112. Na safrinha, os maiores valores
ocorreram nos híbridos: ZéliaxCMS42, ZéliaxUEM-M2-1, CMS43-1xUEM-M2-2,
UEM-M2-2xZaeli, UEM-M2-2xIAC-112.
91
Quadro 24 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(
ij
s
ˆ
) para altura de plantas (AP) e altura de espigas (AE), nas
safras 2008/09 e 2009 em Maringá, PR.
Híbridos
Altura de plantas
(cm)
Altura de espigas
(cm)
2008/09
2009 Médio
2008/09
2009
Médio
ZéliaxCMS42 -8,90
-0,79 -4,84
-10,04
-2,14
-6,09
ZéliaxCMS43-1 5,93
-2,49 1,72
-0,99
1,18
0,10
ZéliaxCMS43-2 -0,81
11,84 5,51
5,16
10,74
7,95
ZéliaxUEM-J1 -2,00
-6,01 -4,01
-9,71
-5,70
-7,70
ZéliaxUEM-M2-1 -0,37
0,14 -0,12
0,64
0,37
0,51
ZéliaxUEM-M2-2 -4,07
-4,83 -4,45
0,62
-4,69
-2,04
ZéliaxZaeli 5,54
2,00 3,77
3,60
1,96
2,78
ZéliaxIAC-112 4,68
0,14 2,41
10,71
-1,71
4,50
CMS42xCMS43-1 -5,06
-11,55 -8,30
-2,01
-3,89
-2,95
CMS42xCMS43-2 2,14
-2,12 0,01
1,49
-7,90
-3,20
CMS42xUEM-J1 5,23
-5,72 -0,25
7,37
-0,06
3,66
CMS42xUEM-M2-1 -0,22
5,10 2,44
-1,70
4,74
1,52
CMS42xUEM-M2-2 3,58
4,95 4,26
-1,06
5,55
2,25
CMS42xZaeli 6,97
0,46 3,71
7,14
-2,73
2,21
CMS42xIAC-112 -3,74
9,66 2,96
-1,19
6,41
2,61
CMS43-1xCMS43-2 -10,36
-16,25 -13,30
-7,97
-13,46
-10,71
CMS43-1xUEM-J1 -5,95
5,47 -0,24
6,91
-5,09
0,91
CMS43-1xUEM-M2-1 9,03
20,69 14,86
7,96
13,68
10,82
CMS43-1xUEM-M2-2 3,60
2,22 2,91
3,20
3,59
3,39
CMS43-1xZaeli 6,08
3,58 4,83
-1,15
6,49
2,67
CMS 43-1xIAC-112 -3,29
-1,68 -2,48
-5,95
-2,50
-4,23
CMS 43-2xUEM-J1 -1,48
-5,36 -3,42
0,33
-3,28
-1,48
CMS43-2xUEM-M2-1 1,23
-2,34 -0,56
-2,64
1,80
-0,43
CMS43-2xUEM-M2-2 2,82
22,37 12,60
0,03
11,95
5,99
CMS43-2xZaeli 3,23
-9,20 -2,99
4,36
-5,54
-0,59
CMS43-2xIAC-112 3,23
1,06 2,14
-0,77
5,69
2,46
UEM-J1xUEM-M2-1 -3,70
5,60 0,95
-4,22
3,46
-0,38
UEM-J1xUEM-M2-2 3,18
-0,52 1,33
1,43
1,83
1,63
UEM-J1xZaeli -3,05
7,64 2,29
-1,56
10,66
4,55
UEM-J1xIAC-112 7,77
-1,10 3,33
-0,56
-1,82
-1,19
UEM-M2-1xUEM-M2-2 -13,19
-31,67 -22,43
-6,60
-17,66
-12,13
UEM-M2-1xZaeli 2,70
-0,14 1,28
1,51
-5,38
-1,93
UEM-M2-1xIAC-112 4,52
2,63 3,57
5,05
-1,01
2,02
UEM-M2-2xZaeli -2,11
6,92 2,40
-2,12
-0,48
-1,30
UEM-M2-2xIAC-112 6,19
0,56 3,37
4,50
-0,08
2,21
ZaelixIAC-112 -19,354
-11,27 -15,31
-11,80
-4,97
-8,39
92
Quadro 25 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(
ij
s
ˆ
) para rendimento de grãos (RG) e capacidade de expansão
(CE) nas safras 2008/09 e 2009 em Maringá, PR.
Rendimento de grãos
(kg ha
-1
)
CE
(g mL
-1
) Híbridos
2008/09
2009
Médio
2008/09
2009
Médio
ZéliaxCMS42 -263,287
-348,19
-305,74
-3,72
2,16
-0,78
ZéliaxCMS43-1 53,24
-110,60
-28,68
0,53
-3,78
-1,63
ZéliaxCMS43-2 -100,37
450,37
175,00
0,14
-1,15
-0,51
ZéliaxUEM-J1 -8,73
-685,03
-346,88
-0,85
1,52
0,34
ZéliaxUEM-M2-1 -84,16
245,71
80,77
4,21
2,05
3,13
ZéliaxUEM-M2-2 19,07
36,15
27,61
-0,14
-2,52
-1,33
ZéliaxZaeli 106,96
326,17
216,57
-1,11
0,37
-0,37
ZéliaxIAC-112 277,28
85,43
181,35
0,93
1,35
1,14
CMS42xCMS43-1 10,53
205,32
107,92
-2,34
0,92
-0,71
CMS42xCMS43-2 78,50
-442,43
-181,96
-0,24
-1,05
-0,65
CMS42xUEM-J1 -375,41
90,91
-142,25
1,68
0,84
1,26
CMS42xUEM-M2-1 143,36
428,06
285,71
3,51
0,20
1,86
CMS42xUEM-M2-2 -6,60
-237,77
-122,18
0,43
0,69
0,56
CMS42xZaeli 169,02
-210,23
-20,61
2,23
-0,81
0,71
CMS42xIAC-112 243,89
514,33
379,11
-1,55
-2,95
-2,25
CMS43-1xCMS43-2 -1518,61
-384,80
-951,71
-0,87
-1,83
-1,35
CMS43-1xUEM-J1 243,76
114,23
179,00
3,08
-0,61
1,24
CMS43-1xUEM-M2-1 689,92
717,10
703,51
-0,53
0,04
-0,25
CMS43-1xUEM-M2-2 -421,03
-200,33
-310,68
2,58
2,96
2,77
CMS43-1xZaeli 398,54
-324,28
37,13
-3,37
0,58
-1,40
CMS 43-1xIAC-112 543,66
-16,64
263,51
0,90
1,72
1,31
CMS 43-2xUEM-J1 -582,73
-682,86
-632,79
1,94
3,36
2,65
CMS43-2xUEM-M2-1 287,81
143,13
215,47
-0,39
3,28
1,45
CMS43-2xUEM-M2-2 19,75
286,51
153,13
1,60
-0,62
0,49
CMS43-2xZaeli 549,31
317,44
433,37
-0,55
-1,46
-1,00
CMS43-2xIAC-112 1266,34
312,65
789,49
-1,64
-0,54
-1,09
UEM-J1xUEM-M2-1 -43,50
-247,63
-145,56
-2,80
0,00
-1,40
UEM-J1xUEM-M2-2 -82,84
-183,79
-133,31
0,13
-0,96
-0,42
UEM-J1xZaeli 446,78
1010,67
728,73
-1,38
-1,01
-1,20
UEM-J1xIAC-112 402,66
583,50
493,08
-1,81
-3,15
-2,48
UEM-M2-1xUEM-M2-2 -16,82
-472,98
-244,90
-4,14
-5,20
-4,67
UEM-M2-1xZaeli -172,13
-407,66
-289,90
-0,17
-0,76
-0,47
UEM-M2-1xIAC-112 -804,48
-405,72
-605,10
0,31
0,38
0,35
UEM-M2-2xZaeli 459,67
566,82
513,24
0,51
2,78
1,65
UEM-M2-2xIAC-112 28,79
205,39
117,09
-0,98
2,87
0,95
ZaelixIAC-112 -1958,14
-1278,93
-1618,54
3,83
0,31
2,07
A fim de reunir em um mesmo híbrido características desejáveis,
poder-se-iam, por uma lógica restritiva, recomendar as combinações ZéliaxIAC-
112, CMS43-1xIAC-112 e UEM-M2-2xZaeli, por expressarem estimativas
93
elevadas de RG e positivas de CE. Todavia, por uma análise mais ampla,
pode-se conceber que ZéliaxUEM-M2-1, CMS42xUEM-M2-1 e UEM-M2-
2xZaeli contiveram as maiores estimativas de
ij
s
ˆ
para CE em pelo menos uma
safra e não revelaram valores de estimativas médias indesejáveis para RG. Há
que se destacar que a estimativa
ij
s
ˆ
do par UEM-M2-2xZaeli para RG foi
ranqueada em quarta maior grandeza.
94
4 CONCLUSÕES
Na maioria dos caracteres avaliados predominaram os efeitos da
capacidade específica de combinação, evidenciando maior importância dos
genes de efeitos não-aditivos no controle genético da qualidade fisiológica de
sementes de milho-pipoca.
As linhagens Zélia e CMS42 foram promissoras para a obtenção de
híbridos seja para sementes de qualidade fisiológica superior ou para
capacidade de expansão, podendo ser utilizadas como testadores, na
avaliação da CEC de outros grupos de linhagens.
As estimativas de CGC para as linhagens CMS42, IAC-112 e Zaeli
confirmam seus potenciais na exploração da heterose para rendimento de
grãos e capacidade de expansão.
As combinações CMS42xIAC-112, ZéliaxIAC-112, ZéliaxZaeli e UEM-
J1xZaeli são as mais promissoras em relação à CEC para qualidade fisiológica
de sementes.
Os híbridos ZéliaxIAC-112, CMS43-1xIAC-112, UEM-M2-2xZaeli,
ZéliaxUEM-M2-1 e CMS42xUEM-M2-1 são promissores para as características
RG e CE, sendo promissora a perspectiva de sucesso na realização de seleção
em seus recombinantes.
A linhagem CMS42 aliou alta qualidade fisiológica com capacidade de
expansão e alto rendimento de grãos.
Os híbridos ZéliaxIAC-112, CMS42xUEM-M2-1, CMS43-1xIAC-112 e
UEM-M2-2xZaeli aliaram alta capacidade de expansão com rendimento
elevado, destacando-se em pelo menos dois testes de qualidade fisiológica.
95
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99
CAPÍTULO 2
ANÁLISE DIALÉLICA DA QUALIDADE FISIOLÓGICA E DA PRODUTIVIDADE
DE SEMENTES DE MILHO
RESUMO. O presente trabalho teve por objetivos estimar, por meio de
cruzamentos dialélicos, o tipo de ação gênica predominante para qualidade
fisiológica das sementes e o rendimento e gerar informações sobre a
capacidade geral de combinação de nove linhagens de milho e a capacidade
específica das combinações híbridas. Para tanto, oito linhagens S
6
e uma S
8
foram intercruzadas em esquema dialélico completo, com os recíprocos. Na
avaliação da qualidade fisiológica das sementes foram utilizados os testes de
germinação (primeira contagem-PC e contagem final-GER), classificação dos
vigor das plântulas (PNF), frio modificado (FRIO), emergência das plântulas em
leito de areia (EA) e velocidade de emergência em areia (fórmulas de
velocidade de emergência-VE e índice da velocidade de emergência-IVE). Na
avaliação das características agronômicas, os 72 híbridos e as testemunhas
comerciais CD 308, XB 8030, XB 7253, XB 6012, AS 1548, XB 8010, DKB 390,
AG 8088 e DKB 177 foram alocados no delineamento em látice triplo, nas
safras 2008/09 e 2009, em Maringá, Estado do Paraná. Utilizou-se o método 3
(modelo I) proposto por Griffing (1956), na análise dos dados. As
características agronômicas avaliadas foram: altura da planta (AP); altura de
inserção da primeira espiga (AE); número de plantas acamadas (NPA); número
de plantas quebradas (NPQ); estande final (SF); número de espigas mal
empalhadas (NEME) e rendimento de grãos (RG). Houve maior importância
dos genes de efeitos não-aditivos no controle genético da qualidade fisiológica
de sementes de milho. As linhagens Flash, Dekalb350, 30F80, 8330 e CD3121-
1 são promissoras para a obtenção de híbridos com sementes de qualidade
superior. As combinações CD3121-1x30F80 e 8330xCD3121-1 devem ser
utilizadas na obtenção de segregantes superiores para germinação e vigor de
sementes de milho. Nos testes de FRIO e EA, houve efeito recíproco para os
100
híbridos CD3121-1xCD3121-2 e AG8080xSpeed, respectivamente. As
linhagens Dekalb350 e AG8080 são de interesse para síntese de híbridos
promissores para safra e safrinha na Região Noroeste do Paraná. Os híbridos
simples CD3121-1x30F80 e 8330xAG8080 se destacaram para AP, AE e RG,
mostrando-se promissores para cultivo em duas safras nessa mesma região do
Paraná. Houve efeito recíproco nos híbridos FlashxStrike, 8330xSpeed para a
característica altura de plantas. As linhagens Flash, Dekalb350 e 30F80
aliaram alta qualidade fisiológica e alto rendimento de grãos. As combinações
CD3121-1x30F80, SpeedxCD3121-2, 8330xAG8080, Dekalb350xCD3121-2,
são as mais promissoras entre os híbridos avaliados, com estimativas elevadas
de CEC para qualidade fisiológica e rendimento, na safra normal.
Palavras-chave: Zea mays L., capacidade de combinação, germinação e
vigor, rendimento de grãos.
101
DIALLEL ANALYSIS OF THE PHYSIOLOGICAL QUALITY AND YIELD OF
CORN SEEDS
ABSTRACT. The objectives of the present work was to estimate, through diallel
crosses, the prevailing type of gene action for the physiological quality of seeds
and yield, as well as to generate data on the general combining ability of nine
corn inbred lines and the specific combining ability of their hybrid combinations.
Thus, eight S
6
lines and one S
8
line were crossbred in a complete diallel
scheme, with reciprocal crosses. In the evaluation of the physiological quality of
seeds they had used tests of germination (first count-PC, and final count-GER),
modified cold (FRIO), seedling emergence in sand bed (EA) and speed of
emergence in sand (emergence speed formulas-VE, and emergence speed
index-IVE). For the evaluation of popping expansion and agronomic traits, the
72 hybrids and the CD 308, XB 8030, XB 7253, XB 6012, AS 1548, XB 8010,
DKB 390, AG 8088 e DKB 177 commercial controls were allocated in a triple
lattice design, during the 2008/09 and 2009 crop seasons, in Maringá, state of
Paraná, Brazil. Method 3 (model I), as proposed by Griffing (1956), was used
for data analysis. The evaluated agronomic traits were: plant height (AP); first
ear insertion height (AE); number of lodged plants (NPA); number of broken
plants (NPQ); final stand (SF); number of poorly hulled ears (NEME); and grain
yield (RG). There was a greater importance of non-additive gene effects for the
genetic control of the physiological quality of popcorn seeds. The inbred lines
Flash, Dekalb350, 30F80, 8330 and CD3121-1 are promise for obtaining
hybrids with superior seed quality. The combinations CD3121-1x30F80 and
8330xCD3121-1 they must be used to obtain superior segregates for
germination and vigor of corn seeds. In the FRIO and EA tests, there is a
reciprocal effect for hybrids CD3121-1xCD3121-2 and AG8080xSpeed,
respectively. The inbred lines Dekalb350 and AG8080 are useful for the
synthesis of promising hybrids for the regular and winter season harvests in
northwestern Paraná. The single hybrids CD3121-1x30F80 and 8330xAG8080
stood out for AP, AE and RG, showing promise for cultivation in both yearly
harvests in northwestern Paraná. There is a reciprocal effect in hybrids
102
FlashxStrike, 8330xSpeed for the plant height trait. The inbred lines Flash,
Dekalb350 and 30F80 combined high physiological quality seeds and grain
yield. The combinations CD3121-1x30F80, SpeedxCD3121-2, 8330xAG8080,
Dekalb350xCD3121-2 are the most promising among the evaluated hybrids,
with high SCA estimates for physiological quality seeds and yield during the
regular season harvest.
Key Words: Zea mays L., combining ability, germination and vigour, grain
yield.
103
1 INTRODUÇÃO
O milho (Zea mays L.), cultura típica do continente norte-americano,
ocupa, na atualidade, o terceiro lugar em área semeada e o primeiro lugar em
produção e produtividade no mundo entre as principais culturas produtoras de
grãos (FORNASIERI FILHO, 2007). Sua importância econômica vai desde a
alimentação até a indústria de alta tecnologia.
No Brasil, o milho é cultivado em duas safras, o que tem contribuído
para a estabilização do mercado para este produto.
A produção brasileira no ano agrícola de 2008/09 foi de
aproximadamente 33,6 milhões de toneladas, em uma área cultivada de 9,24
milhões de hectares (CONAB, 2009). O Brasil se destaca como o terceiro maior
produtor mundial, ficando atrás apenas dos Estados Unidos e da China.
Os dados sobre o cultivo de milho demonstram a dinâmica dos
programas de melhoramento, a confiança do setor na evolução da cultura e a
importância do uso de sementes no aumento da produtividade (CRUZ;
PEREIRA FILHO, 2009).
Atualmente, existem no mercado mais de 325 tipos de milho, graças
aos avanços alcançados por meio do melhoramento genético (CRUZ;
PEREIRA FILHO, 2009), todos em sua grande maioria obtidos por meio da
exploração da heterose, especialmente em programas de milho híbrido.
Para a produção comercial de milho, é importante se ter híbridos que
possuam alto potencial de rendimento e que respondam favoravelmente
quando cultivados em diferentes ambientes (LOCATELLI et al., 2002; AGUIAR
et al., 2004).
Uma das metodologias mais utilizadas na identificação de materiais
promissores, que apresentam ampla variabilidade genética, é a análise
dialélica. Esta técnica permite grande número de informações sobre a
capacidade combinatória de genitores e híbridos (CRUZ et al., 2004).
Por meio da análise dialélica, diversas características têm sido
avaliadas. No Brasil, há vários relatos de análises dialélicas em milho comum
(PANDEY et al., 1991; ARAÚJO; MIRANDA FILHO, 2001; SILVA et al., 2001;
104
LOCATELLI et al., 2002; SILVA; MIRANDA FILHO, 2003; KVITSCHAL et al.,
2004, PATERNIANI et al., 2008). Entretanto, a maioria dos trabalhos visa ao
estudo de componentes de produtividade em detrimento a aspectos
relacionados à qualidade fisiológica de sementes (GOMES et al., 2000).
Gomes et al. (2000), avaliando a capacidade combinatória de linhagens
de milho tropical, observaram que a CGC e CEC, assim como os efeitos
recíprocos, foram significativos (p < 0,01), e a magnitude dos componentes
quadráticos evidenciou a maior importância dos efeitos não-aditivos para a
maioria dos testes utilizados para a avaliação da qualidade fisiológica das
sementes.
Trabalho de Rahman et al. (1994) para elucidar o controle genético de
características das raízes de plântulas de milho demonstrou que as magnitudes
relativas dos efeitos gênicos de dominância foram maiores do que os efeitos
aditivos. Isso pode ser explicado em função da manifestação da heterose para
a característica em questão (VENCOVSKY; BARRIGA, 1992).
Hoecker et al. (2006) observaram alta heterose para caracteres
avaliados nos estádios iniciais após a emergência, em trabalho que utilizou
quatro linhagens de milho duro e dentado. Da mesma forma, Cervantes-Ortiz et
al. (2007) também verificaram predominância de variância de dominância em
caracteres de plântulas ao estudar a herança do vigor destas.
Em contrapartida, o trabalho de Barla-Szabo et al. (1989), com seis
linhagens de milho temperado, indicou predominância dos genes de efeito
aditivo no controle genético do vigor de sementes. Os autores verificaram que,
apesar das menores magnitudes, os efeitos gênicos não-aditivos também
devem ser levados em consideração.
Nesse contexto, pode-se aferir que existem contradições a respeito da
herança para qualidade fisiológica das sementes e que esta merece atenção
especial, visto sua crucial importância no estabelecimento inicial de qualquer
cultivo. Logo, os programas de melhoramento devem procurar selecionar
materiais para as condições prevalescentes tanto em épocas distintas de
semeadura, mas também levar em consideração o desempenho das sementes.
Um grupo de pesquisa ligado à Universidade Estadual de Maringá vem
desenvolvendo linhagens endogâmicas de milho, com o intuito de obter
híbridos com elevada qualidade de sementes que sejam adaptados à Região
105
Noroeste do Paraná. Dessa forma, o presente trabalho teve como objetivos
estimar, por meio de cruzamentos dialélicos, o tipo de ação gênica
predominante para qualidade fisiológica das sementes e gerar informações
sobre a capacidade geral de combinação de nove linhagens de milho e a
capacidade específica das combinações híbridas.
106
2 MATERIAL E MÉTODOS
O presente trabalho foi conduzido na Fazenda Experimental de
Iguatemi (FEI) e no Laboratório de Tecnologia de Sementes do Núcleo de
Pesquisa Aplicada à Agricultura (NUPAGRI), pertencentes ao Centro de
Ciências Agrárias da Universidade Estadual de Maringá.
A FEI situa-se em Maringá, Região Noroeste do Estado do Paraná,
situada a 23º25’ de latitude sul e 51º57’ de longitude a oeste de Greenwhich e
a 540 m de altitude. O clima predominante na região é do tipo Cfa, segundo
classificação de Köppen (IAPAR, 1987).
2.1 Obtenção dos híbridos
Primeiramente, realizou-se a seleção das linhagens, a qual se baseou
na alta capacidade geral de combinação que estas apresentaram em
experimentos prévios.
Em outubro de 2007, foi instalado o campo de polinização, utilizando-
se nove linhagens de milho (Quadro 1) do programa de melhoramento da
Universidade Estadual de Maringá, para a obtenção dos híbridos. Constituiu-
se, portanto, um dialelo completo de milho, com 72 materiais, incluindo os
recíprocos.
O campo para obtenção das sementes das linhagens e dos híbridos foi
instalado com as nove linhagens a serem cruzadas, as quais foram cultivadas
em fileiras, aos pares, cada qual contendo 10 m de comprimento, espaçada em
0,90 m da outra fileira e com espaçamento entre plantas de 0,20 m. Foram
realizados, pelo menos, 15 cruzamentos para cada combinação híbrida.
Os tratos culturais foram realizados conforme o recomendado para a
cultura (FANCELLI; DOURADO NETO, 2007).
107
Quadro 1 – Características das linhagens de milho utilizadas na obtenção dos
híbridos.
Linhagem Geração de
autofecundação
Empresa Cor dos
grãos
Tipo – Material
original
Textura do
grão
Dow 8330 S
6
Dow
AgroSciences
Alaranjado HT
1
Duro
CD3121-1 S
6
Coodetec Amarelo HS SmDent
3
AG8080 S
8
Agroceres Amarelo/
Alaranjado
HT
2
Semiduro
Flash S
6
Syngenta Alaranjado HS Duro
Dekalb 350 S
6
Monsanto Alaranjado HT Semiduro
P 30F80 S
6
Pioneer Alaranjado HS Duro
Strike S
6
Syngenta Alaranjado HS Semiduro
Speed S
6
Syngenta Alaranjado HS Duro
CD3121-2 S
6
Coodetec Amarelo HS SmDent
3
1
HS: híbrido simples;
2
HT: híbrido triplo;
3
SmDent: Semidentado.
Os cruzamentos foram realizados manualmente entre as plantas dos
pares de fileiras. Para tanto, realizou-se a cobertura dos pendões maduros com
saco de papel ´kraft`, de determinada planta de uma fileira. Em seguida, o saco
foi utilizado para encobrimento de espiga apta para polinização de planta da
correspondente fileira-par. Foram realizadas todas as polinizações de espigas
por par de fileiras, para a obtenção de suficiente quantidade de sementes para
a continuidade do processo.
Após a colheita e secagem, as espigas foram debulhadas
manualmente e armazenadas em câmara fria à temperatura de
aproximadamente 10ºC e umidade relativa abaixo de 40%, até o início das
avaliações de laboratório.
2.2 Avaliação da qualidade fisiológica
A qualidade fisiológica das sementes foi avaliada por meio dos testes
de germinação (primeira contagem-PC e contagem final-GER), classificação do
108
vigor das plântulas (PNF), frio modificado (FRIO), emergência das plântulas em
leito de areia (EA) e velocidade de emergência em areia (fórmulas de
velocidade de emergência-VE e índice da velocidade de emergência-IVE), os
quais são descritos a seguir.
Teste de germinação (GER): realizado com quatro subamostras
compostas por 50 sementes para cada tratamento e repetição. As sementes
foram semeadas entre três folhas de papel toalha umedecidas com água
destilada, utilizando-se a quantidade de água equivalente a 2,5 vezes a massa
do papel seco. Foram confeccionados rolos, os quais foram transferidos para
germinador de sementes do tipo Mangelsdorf, regulado para manter constante
a temperatura de 25°C. Foram realizadas avaliações do número de plântulas
normais aos quatro e sete dias após a semeadura. Os resultados foram
expressos em porcentagem de plântulas normais, segundo as prescrições
contidas nas Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 2009).
Primeira contagem do teste de germinação (PC): foi efetuada em
conjunto com o procedimento anterior, utilizando-se a mesma metodologia,
computando-se a porcentagem de plântulas normais obtidas no quarto dia após
a semeadura, de acordo com as prescrições contidas nas Regras para Análise
de Sementes (BRASIL, 2009).
Teste de classificação do vigor das plântulas (PNF): efetuado em
conjunto ao teste de germinação. Foram empregadas quatro repetições de 50
sementes. As sementes foram posicionadas entre três folhas de papel toalha
umedecidas com água destilada, utilizando-se a quantidade de água
equivalente a 2,5 vezes a massa do papel seco. Foram confeccionados rolos,
os quais foram levados para o germinador do tipo Mangelsdorf, regulado para
manter constante a temperatura de 25°C.
A avaliação das plântulas normais foi realizada aos quatro e sete dias
após a semeadura. As plântulas normais foram classificadas nas categorias
normais fortes e normais fracas. Na primeira contagem, todas as plântulas
normais que se apresentaram bem desenvolvidas e morfologicamente perfeitas
foram removidas e computadas como normais fortes (vigorosas). As plântulas
que não preencheram os requisitos de plântulas normais fortes permaneceram
no teste até a contagem final. Na contagem final do teste, todas as plântulas
remanescentes foram avaliadas como normais ou anormais. As plântulas
109
normais foram classificadas como normais fortes (vigorosas) e normais fracas
(pouco vigorosas), de acordo com metodologia descrita por Nakagawa (1999).
Teste de frio modificado (FRIO): realizado com quatro subamostras
compostas por 50 sementes por tratamento e repetição. A semeadura foi
realizada entre três folhas de papel toalha previamente umedecidas com água
destilada, na proporção de 2,5 vezes a massa do papel seco. Os rolos
confeccionados foram envoltos por sacos plásticos e lacrados com fita adesiva,
permanecendo nessa condição por um período de sete dias em câmara de
germinação do tipo BOD, em ausência de luz e à temperatura constante de
10
o
C. Ao término desse período, os rolos foram retirados dos sacos plásticos e
transferidos para germinador com temperatura constante de 25
o
C, por quatro
dias. Posteriormente, realizou-se a avaliação, computando-se o número de
plântulas normais, conforme metodologia descrita por Barros et al. (1999). Os
resultados foram expressos em porcentagem de plântulas normais, segundo os
critérios adotados para o teste de germinação (BRASIL, 2009).
Emergência das plântulas em leito de areia (EA): conduzida com quatro
subamostras de 50 sementes para cada tratamento e repetição. A areia
utilizada foi previamente lavada e colocada em bandejas plásticas, sendo
irrigada durante dois dias consecutivos para acomodação do leito. Na
semeadura foram abertos sulcos longitudinais em cada bandeja, com 3 cm de
profundidade e espaçados de 4 cm entre si, utilizando-se 50 sementes por
sulco. O teste foi realizado sob condições de casa-de-vegetação e a umidade
mantida com irrigações moderadas, uma vez ao dia no início da manhã.
Quando as plântulas começaram a emergir, realizou-se irrigação mais
constante, até duas vezes ao dia, no início da manhã e final da tarde, para se
facilitar o rompimento da camada de areia. Foram efetuadas anotações diárias
do número de plântulas emergidas até que este número se mantivesse
constante. Os resultados foram expressos em porcentagem de plântulas
normais, obtidas no 15º dia após a semeadura, conforme as prescrições
contidas nas Regras para Análises de Sementes (BRASIL, 2009).
Velocidade de emergência em areia (VE): conduzido em conjunto com
o teste de emergência em leito de areia. As contagens do número de plântulas
emergidas, ou seja, aquelas que apresentaram crescimento de 1 cm da parte
aérea, foram realizadas diariamente, sem que estas fossem descartadas,
110
obtendo-se, portanto, um valor cumulativo. Dessa maneira, o número de
plântulas emergidas referentes a cada contagem foi obtido, subtraindo-se o
valor lido no dia da leitura com o valor referente à leitura do dia anterior. Dessa
forma, com o número de plântulas emergidas referentes a cada leitura, obtidos
em casa-de-vegetação (leito de areia), foram calculados a velocidade de
emergência (VE) e o índice de velocidade de emergência (IVE), empregando-
se as seguintes fórmulas:
a) velocidade de emergência (EDMOND; DRAPALA, 1958):
n21
nn2211
G...GG
)GN(...)GN()GN(
VE
, em que:
VE = velocidade de emergência (dias);
G = número de plântulas emergidas observadas em cada contagem;
N = número de dias da semeadura a cada contagem.
b) índice de velocidade de emergência (MAGUIRE, 1962):
n
n
2
2
1
1
N
G
...
N
G
N
G
IVE
, em que:
IVE = índice de velocidade de emergência;
G e N = possuem o mesmo significado da fórmula de velocidade de
emergência.
2.3 Avaliação dos híbridos e testemunhas
O experimento foi conduzido em duas épocas, semeado em setembro
de 2008 (safra normal) e março de 2009 (safrinha).
Instalou-se o experimento a campo, no qual as populações de híbridos
de milho (F
1
’s e recíprocos) foram semeadas juntamente com nove cultivares
comerciais (CD 308, XB 8030, XB 7253, XB 6012, AS 1548, XB 8010, DKB
390, AG 8088 e DKB 177). O experimento consistiu em látice triplo, com 81
tratamentos, incluindo-se as testemunhas.
A unidade experimental foi formada por uma fileira com 5,0 m de
comprimento, espaçamento de 0,90 m entre linhas e 0,20 m entre plantas,
perfazendo uma área útil de 4,5 m
2
, após o desbaste.
111
O solo do local é caracterizado como Latossolo Vermelho eutrófico de
textura média (EMBRAPA, 2006). Os dados da análise de solo da área
experimental encontram-se descritos no Quadro 2.
Quadro 2 – Resultados da análise química do solo na camada de 0 - 20 cm do
solo Argissolo Vermelho eutrófico, antes da implantação da cultura.
Profundidade
P
(1)
pH
(2)
H
+
+Al
3+
Al
3+(3)
K
+(1)
Ca
+2(3)
Mg
2+(3)
SB CTC
V C
(4)
(cm) mg dm
-3
CaCl
2
H
2
O
------------------------ cmol
c
dm
-3
----------------------- % g dm
-3
0 – 20 8,6 5,3 6,1 3,68 0,0 0,30
4,19 1,37 5,86
9,54 61,43
9,58
(1)
Extrator Mehlich 1;
(2)
CaCl
2
0,01 mol L
-1
;
(3)
KCl 1 mol L
-1
;
(4)
Método Walkley-Black.
A área experimental foi previamente dessecada com Roundup
(glifosato), na dosagem recomendada pelo fabricante. A adubação de base
com 300 kg ha
-1
da formulação 4-14-8, ou seja, 12 kg ha
-1
de nitrogênio, 42 kg
ha
-1
de fósforo, na forma de superfosfato simples, e 24 kg ha
-1
de potássio, na
forma de KCl, na safra normal e 300 kg ha
-1
da formulação 4-20-20, ou seja,
12 kg ha
-1
de nitrogênio, 60 kg ha
-1
de fósforo, na forma de superfosfato
simples e 60 kg ha
-1
de potássio, na forma de KCl, na safrinha. Na adubação
de cobertura, foi utilizada ureia na dose de 150 kg ha
-1
aplicada aos 25 dias
após a emergência, quando as plantas apresentavam de oito a dez folhas
totalmente expandidas. O tratamento de sementes foi realizado, utilizando-se
CropStar (Imidacloprid + Thiodicarb) na dosagem de 0,30 L ha
-1
e para o
controle de lagarta do cartucho (Spodoptera frugiperda) e outros insetos
utilizaram-se Karate 50 EC (Lambda-cialotrina), Macht EC (Lefenuron
Benzoiluréia) e Lorsban 480 BR (Clorpirifós) nas dosagens 150, 300 e 350 mL
ha
-1
, respectivamente. O controle de plantas daninhas foi realizado com
Primestra Gold (370 g L
-1
de Atrazine + 290 g L
-1
de S-metolachlor) na
dosagem de 4,0 L ha
-1
(p.c.) em pré-emergência.
A colheita das espigas foi realizada em fevereiro e julho de 2009, safra
e safrinha, respectivamente. As espigas foram colhidas manualmente com
umidade próxima de 18%. Após, foram pesadas e as massas das espigas
obtidas em cada parcela foram utilizadas no cálculo do rendimento de grãos.
112
As características agronômicas avaliadas foram:
a) altura da planta (AP): expressa em cm, avaliada após o
pendoamento, foi tomada desde o nível do solo até a lígula da folha bandeira,
obtendo-se, desta forma, a média proveniente de três plantas representativas;
b) altura de inserção da primeira espiga (AE): expressa em cm, obtida
pela média das mesmas três plantas utilizadas na altura de plantas, pela
quantificação da distância, em cm, do nível do solo à base de inserção da
espiga superior;
c) número de plantas acamadas (NPA): obtido pelo número de plantas
acamadas na parcela. Na ocasião da colheita, foram consideradas plantas
acamadas aquelas que apresentaram um ângulo de inclinação superior a 45º,
em relação à vertical;
d) número de plantas quebradas (NPQ): obtido pelo número de plantas
quebradas na parcela. Na ocasião da colheita, foram consideradas plantas
quebradas aquelas que estavam com o colmo quebrado, abaixo da espiga
superior;
e) estande final (SF): obtido pelo número de plantas na parcela, por
ocasião da colheita;
f) número de espigas mal empalhadas (NEME): obtido pela contagem
do número de espigas que não foram totalmente cobertas por palha na parcela;
h) rendimento de grãos (RG): determinado por meio da pesagem dos
grãos após a eliminação do sabugo sendo expresso em kg ha
-1
. Os dados
referentes ao rendimento de grãos foram corrigidos para a umidade padrão de
13% base úmida.
2.4 Análise estatística
Os testes realizados para avaliação da qualidade fisiológica seguiram o
delineamento experimental inteiramente casualizado com quatro repetições.
Os dados obtidos no campo, utilizando-se látice triplo em duas safras
(2008/09 e 2009), foram avaliados por meio de análises individuais e conjunta.
Os resultados obtidos foram analisados por meio da análise de
variância com probabilidade em nível de 1 e 5% de significância pelo teste F.
Com base nos resultados da análise de variância individual, as somas de
113
quadrados dos tratamentos foram decompostas em capacidade geral (CGC) e
específica de combinação (CEC). Na análise conjunta, as somas de quadrados
dos tratamentos foram desdobradas em capacidade geral (CGC) e específica
de combinação (CEC) e suas interações com as safras. Para a decomposição,
utilizou-se o método 3 de Griffing, respectivamente, no modelo fixo (GRIFFING,
1956), com a utilização do programa computacional GENES da Universidade
Federal de Viçosa – UFV (CRUZ, 2007).
A comparação das médias foi realizada pelo método de agrupamento
de Scott e Knott (1974), em nível de 5% de probabilidade.
114
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Qualidade fisiológica
3.1.1 Análise de variância
Os quadrados médios para as características relacionadas à qualidade
fisiológica de sementes de milho foram significativos pelo teste F a 1% de
probabilidade, exceto para VE que não foi significativo e IVE que apresentou
significância a 5% de probabilidade (Quadros 3 e 4). Isso é um indício de que
há suficiente variabilidade genética nos genitores e híbridos do dialelo, o que é
de fundamental importância para a obtenção de ganhos genéticos em futuros
trabalhos de melhoramento com as populações.
Os baixos valores dos coeficientes de variação (CV%) para todos os
caracteres avaliados confirmam maior confiabilidade nos resultados obtidos.
Quadro 3 – Quadrados médios da primeira contagem (PC) e contagem final da
germinação (GER) e plântulas normais fortes (PNF) de 72 híbridos
simples de milho, produzidos em Maringá-PR, em 2007/2008.
Quadrados médios Fontes de
variação
GL
PC (%) GER (%) PNF (%)
Tratamentos 71 248,32* 51,11* 117,66*
Resíduo 216 12,74 7,92 11,77
Média - 83,00 95,80 90,97
C. V. (%) - 4,30 2,94 3,77
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
115
Quadro 4 – Quadrados médios referentes aos testes de frio modificado (FRIO),
emergência das plântulas em substrato de areia (EA), velocidade
de emergência (VE) e índice de velocidade de emergência (IVE)
de 72 híbridos simples de milho, produzidos em Maringá-PR, em
2007/2008.
Quadrados médios
Fontes de variação GL
FRIO (%) EA (%) VE (dias) IVE
Tratamentos 71 159,32* 20,65* 0,20
ns
1,14**
Resíduo 216 11,43 3,55 0,19 0,75
Média - 90,58 98,10 5,19 9,63
C. V. (%) - 3,73 1,92 8,45 8,99
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
** Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade.
ns
Não-significativo.
3.1.2 Teste de agrupamento de médias
As médias dos tratamentos estão apresentadas no Quadro 5. Houve
diferenças significativas para todos os testes avaliados em nível de 5% pelo
teste de agrupamento de Scott e Knott (1974), com exceção do VE, no qual a
média para a velocidade de emergência das plântulas foi de 5,2 dias.
As maiores diferenças significativas entre as médias foram observadas
no teste de primeira contagem do teste de germinação (PC), no qual os
híbridos CD3121-1x8330, FlashxAG8080, CD3121-2xAG8080, FlashxStrike,
FlashxCD3121-2 se destacaram por apresentarem maior vigor. Segundo
Nakagawa (1999), este teste, por expressar o resultado em porcentagem de
plântulas normais, oferece melhores condições de entendimento e comparação
com o da germinação. Assim, pode-se considerar que, quanto mais próximos
aos valores da germinação, dentro dos padrões de sementes certificadas
(85%), mais vigoroso é o híbrido.
116
Quadro 5 – Médias obtidas nos testes de primeira contagem (PC), contagem
final da germinação (GER), plântulas normais fortes (PNF), frio
modificado (FRIO) e condutividade elétrica (COE), emergência
das plântulas em substrato de areia (EA), velocidade de
emergência (VE), índice de velocidade de emergência (IVE),
avaliadas em Maringá, PR.
Médias**
Híbridos
PC
(%)
GER
(%)
PNF
(%)
FRIO
(%)
EA
(%)
VE
(dias)
IVE
8330xCD3121-1* 91,0 b
100,0 a
96,0 a
98,5 a
99,0 a
5,6 a
9,1 b
CD3121-1x8330 93,5 a
99,5 a
96,5 a
94,0 a
99,5 a
5,3 a
9,5 b
8330xAG8080 85,0 d
98,0 a
95,0 a
99,5 a
99,0 a
5,3 a
9,4 b
AG8080x8330 80,0 e
94,0 b
87,0 c
94,0 a
95,5 b
5,2 a
9,0 b
8330xFlash 87,0 c
98,5 a
95,0 a
97,5 a
99,0 a
5,1 a
10,0 a
Flashx8330 91,0 b
95,0 a
94,5 a
95,5 a
99,0 a
4,9 a
10,3 a
8330xDekalb350 77,5 f
95,0 a
86,5 c
86,5 c
99,5 a
5,4 a
9,2 b
Dekalb350x8330 73,0 g
95,0 a
88,0 c
97,5 a
99,0 a
5,4 a
9,3 b
8330x30F80 85,0 d
96,0 a
93,0 b
95,5 a
99,0 a
5,1 a
9,8 a
30F80x8330 89,0 c
93,5 b
93,5 a
89,5 b
93,5 b
5,1 a
9,4 b
8330xStrike 79,0 e
93,0 b
87,0 c
72,0 e
97,5 a
5,3 a
9,5 b
Strikex8330 81,5 e
91,0 b
87,0 c
86,0 c
94,5 b
5,3 a
9,1 b
8330xSpeed 86,0 d
98,5 a
94,0 a
83,0 c
99,0 a
5,3 a
9,4 b
Speedx8330 87,5 c
94,5 a
91,5 b
95,0 a
97,0 a
5,0 a
9,9 a
8330xCD3121-2 81,5 e
94,0 b
91,5 b
84,0 c
95,0 b
5,2 a
9,3 b
CD3121-2x8330 79,0 e
92,5 b
84,0 d
89,5 b
100,0 a
5,0 a
10,1 a
CD3121-1xAG8080 81,0 e
96,0 a
90,0 b
92,0 b
99,5 a
5,1 a
10,0 a
AG8080xCD3121-1 82,5 d
93,0 b
90,5 b
89,0 b
97,5 a
5,4 a
9,1b
CD3121-1xFlash 77,0 f
95,5 a
88,0 c
82,0 d
97,5 a
5,0 a
9,8 a
FlashxCD3121-1 81,0 e
85,5 c
83,0 d
71,0 e
95,0 b
4,9 a
9,8 a
CD3121-1xDekalb350 86,5 c
99,0 a
94,5 a
95,0 a
100,0 a
5,2 a
9,9 a
Dekalb350xCD3121-1 72,0 g
96,5 a
89,5 b
91,5 b
100,0 a
5,3 a
9,6 b
CD3121-1x30F80 88,5 c
98,5 a
94,0 a
95,0 a
98,0 a
4,7 a
10,4 a
30F80xCD3121-1 89,0 c
98,5 a
96,0 a
97,5 a
100,0 a
5,2 a
9,8 a
CD3121-1xStrike 82,0 e
92,0 b
85,5 c
84,5 c
97,0 a
4,9 a
10,1 a
StrikexCD3121-1 85,5 d
92,5 b
88,5 c
95,0 a
98,5 a
5,4 a
9,3 b
CD3121-1xSpeed 88,5 c
96,5 a
94,0 a
91,0 b
98,5 a
5,2 a
9,6 b
SpeedxCD3121-1 92,5 b
98,0 a
97,0 a
96,5 a
98,5 a
4,9 a
10,2 a
CD3121-1xCD3121-2 85,5 d
93,5 b
88,0 c
90,0 b
97,0 a
5,1 a
9,6 b
CD3121-2xCD3121-1 87,5 c
97,0 a
92,5 b
96,5 a
99,5 a
5,3 a
9,7 b
AG8080xFlash 88,5 c
97,0 a
93,0 b
96,5 a
99,5 a
5,3 a
9,7b
FlashxAG8080 95,5 a
98,0 a
97,0 a
96,0 a
99,5 a
4,9 a
10,3 a
AG8080xDekalb350 64,0 h
88,0 c
75,5 e
85,5 c
96,5 a
5,4 a
8,8 b
Dekalb350xAG8080 74,5 f
97,5 a
89,5 b
96,5 a
100,0 a
5,4 a
9,5 b
AG8080x30F80 73,0 g
88,5 c
81,5 d
85,5 c
92,0 b
5,2 a
8,9 b
30F80xAG8080 89,0 c
98,0 a
97,0 a
97,0 a
97,5 a
5,3 a
9,4 b
AG8080xStrike 84,5 d
98,5 a
92,0 b
96,5 a
99,0 a
5,3 a
9,7 b
StrikexAG8080 80,5 e
91,5 b
86,0 c
90,5 b
94,0 b
5,3 a
9,0 b
AG8080xSpeed 65,5 h
85,0 c
75,0 e
89,5 b
96,0 b
5,4 a
8,9 b
SpeedxAG8080 89,0 c
98,0 a
94,5a
98,0 a
100,0 a
4,9 a
10,4 a
AG8080xCD3121-2 75,5 f
88,5 c
83,5 d
88,0 b
86,5 c
5,2 a
8,5 b
CD3121-2xAG8080 95,5 a
99,0 a
95,0 a
87,0 c
99,5 a
5,0 a
10,2 a
FlashxDekalb350 92,0 b
97,5 a
95,5 a
93,5 a
100,0 a
5,1 a
10,1 a
* Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de agrupamento
de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
117
Quadro 5, Cont.
Médias
Híbridos
PC
(%)
GER
(%)
PNF
(%)
FRIO
(%)
EA
(%)
VE
(dias)
IVE
Dekalb350xFlash 90,0 b
97,5 a
94,5 a
96,0 a
98,5 a
5,5 a
9,0 b
Flashx30F80 92,5 b
97,5 a
96,5 a
88,5 b
100,0 a
4,7 a
10,9 a
30F80xFlash 90,5 b
97,5 a
95,0 a
89,5 b
99,0 a
4,9 a
10,4 a
FlashxStrike 96,0 a
99,0 a
98,0 a
92,0 b
99,5 a
4,8 a
10,6 a
StrikexFlash 84,0 d
97,0 a
94,0 a
92,5 b
99,5 a
5,4 a
9,6 b
FlashxSpeed 91,5 b
100,0 a
99,0 a
96,5 a
100,0 a
4,9 a
10,4 a
SpeedxFlash 87,0 c
95,5 a
92,0 b
92,5 b
98,5 a
4,9 a
10,1 a
FlashxCD3121-2 96,5 a
99,5 a
99,0 a
86,5 c
100,0 a
4,7 a
10,7 a
CD3121-2xFlash 90,0 b
99,0 a
93,5 a
88,5 b
100,0 a
4,9 a
10,4 a
Dekalb350x30F80 67,5 h
99,5 a
89,5 b
96,0 a
100,0 a
5,5 a
9,4 b
30F80xDekalb350 70,0 g
93,5 b
82,5 d
92,0 b
97,0 a
5,6 a
8,8 b
Dekalb350xStrike 78,0 f
99,0 a
91,0 b
93,0 b
100,0 a
5,5 a
9,1 b
StrikexDekalb350 75,0 f
95,0 a
84,5 d
88,5 b
98,0 a
5,4 a
9,3 b
Dekalb350xSpeed 67,5 h
97,5 a
87,0 c
95,5 a
99,0 a
5,7 a
8,7 b
SpeedxDekalb350 83,5 d
98,0 a
94,0 a
94,0 a
98,0 a
5,1 a
9,9 a
Dekalb350xCD3121-2 79,5 e
99,5 a
95,0 a
95,5 a
100,0 a
5,5 a
9,4 b
CD3121-2xDekalb350 73,0 g
96,5 a
85,0 d
89,0 b
99,5 a
5,2 a
9,7 a
30F80xStrike 76,0 f
99,0 a
94,5 a
95,5 a
98,5 a
5,2 a
9,6 b
Strikex30F80 83,0 d
95,5 a
90,0 b
93,0 b
99,0 a
5,3 a
9,4 b
30F80xSpeed 79,0 e
98,5 a
94,5 a
92,5 b
97,0 a
5,3 a
9,3 b
Speedx30F80 81,5 e
98,0 a
90,5 b
92,0 b
97,5 a
5,2 a
9,3 b
30F80xCD3121-2 88,5 c
99,0 a
97,5 a
92,0 b
99,0 a
5,4 a
9,3 b
CD3121-2x30F80 77,0 f
89,0 c
82,5 d
81,5 d
97,5 a
5,2 a
9,5 b
StrikexSpeed 63,5 h
87,5 c
77,5 e
74,0 e
94,0 b
5,5 a
8,2 b
SpeedxStrike 86,0 b
98,5 a
96,5 a
84,0 c
98,5 a
4,9 a
10,1 a
StrikexCD3121-2 81,5 e
95,5 a
90,5 b
89,5 b
97,0 a
5,2 a
9,4 b
CD3121-2xStrike 84,5 d
95,5 a
90,0 b
79,5 d
99,0 a
5,2 a
9,8 a
SpeedxCD3121-2 82,0 e
97,0 a
95,5 a
80,0 d
99,0 a
5,0 a
10,0 a
CD3121-2xSpeed 89,5 c
99,0 a
94,5 a
78,5 d
99,5 a
5,1 a
9,8 a
Média 83,0 95,8 91,0 90,6
98,1 5,2
9,7
* Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de agrupamento
de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
No teste de germinação (GER) houve a formação de três grupos
distintos de médias, sendo que, apesar de haver diferenças significativas entre
a porcentagem de germinação, a maioria dos híbridos apresentou altos valores,
ou seja, acima de 90%, com exceção dos híbridos FlashxCD3121-1,
AG8080xDekalb350, AG8080x30F80, AG8080xSpeed, AG8080xCD3121-2,
CD3121-2x30F80 e StrikexSpeed.
O mesmo comportamento foi observado no teste de emergência em
substrato de areia (EA), em que a maioria dos híbridos apresentou elevada
porcentagem de emergência em areia, ou seja, acima de 90%. Porém, apenas
118
o híbrido AG8080xCD3121-2 apresentou baixo valor, sendo considerado,
portanto, de baixo vigor.
No teste de classificação do vigor das plântulas (PNF), dos 72 híbridos
avaliados, 33 (45,8%) apresentaram comportamentos significativamente
superiores aos demais, estando estes entre os que apresentaram a maior
porcentagem de plântulas normais no teste de germinação. Segundo
Nakagawa (1999), a classificação do vigor consiste em se separar as plântulas
normais em duas categorias, fortes e fracas. Tal aferição indica com maior
precisão a separação entre lotes, cujas sementes apresentam pequenos
problemas (menos vigorosas) daquelas que não os apresentam ou os possuem
em menor intensidade.
Em relação ao teste de velocidade de emergência (VE), em que os
menores valores referem-se à maior velocidade das plântulas em emergirem
(NAKAGAWA, 1999), não houve diferença significativa entre os híbridos
avaliados.
No teste de frio modificado (FRIO) houve a formação de cinco grupos
de médias que diferiram estatisticamente entre si. Os 29 materiais que
apresentaram as maiores médias no teste de frio estão entre os que
apresentaram as maiores porcentagens de plântulas normais no teste de
germinação. Do ponto de vista da tecnologia e produção de sementes, esse é
um bom indicativo do vigor das sementes. De acordo com Marcos Filho (1999),
os testes de vigor possibilitam avaliar ou detectar diferenças significativas na
qualidade fisiológica entre lotes de sementes que apresentam poder
germinativo semelhante.
No entanto, percebe-se que nem sempre os híbridos que se
destacaram no teste de GER foram os que se sobressaíram nos demais testes.
Esse resultado confirma as aferições de Marcos Filho (1999), o qual comenta
que, se as condições de campo na época de semeadura forem desfavoráveis,
o teste de germinação apresentará baixa sensibilidade e, nesse caso, os testes
de vigor representarão melhor o desempenho do lote no campo. Assim, para se
indicar um material mais promissor para qualidade fisiológica de sementes, é
necessário se levar em consideração, além do teste de germinação, outros
testes relativos ao vigor das sementes.
119
Os híbridos CD3121-2xAG8080, FlashxStrike e FlashxCD3121-2
apresentaram as melhores médias em quase todos os testes, com exceção do
teste de frio. No entanto, segundo Grabe (1976), os lotes de qualidade
adequada devem apresentar, no mínimo, 70 a 80% de plântulas normais como
resultado do teste de frio. Portanto, apesar das diferenças significativas entre
os híbridos citados, para o teste de frio, todos podem ser considerados de alta
qualidade fisiológica.
Em geral, o híbrido que apresentou as melhores médias em todos os
testes foi o FlashxAG8080. Os híbridos CD3121-1x8330, Flashx8330,
SpeedxCD3121-1, FlashxDekalb350, FlashxStrike e FlashxSpeed também se
sobressaíram em seis dos testes avaliados. Logo, tais híbridos são valiosos
quando se busca estabelecer campos de sementes com elevada qualidade,
mesmo em condições adversas de ambiente, como baixa temperatura durante
a semeadura.
3.1.3 Análise da capacidade combinatória
Os quadrados médios da CGC, CEC e ER para os caracteres avaliados
foram significativos pelo teste F a 1% de probabilidade em quase todas as
características avaliadas, exceto nos testes de VE e IVE, que não foram
significativos para CEC e ER (Quadro 6). Desta forma, a CEC tem pouca
importância nesses caracteres.
Os quadrados médios significativos revelam a existência de
variabilidade, resultante da ação de efeitos aditivos e não-aditivos no controle
da expressão gênica. A significância dos quadrados médios dos ER indica a
existência de diferenças significativas quanto à qualidade fisiológica das
sementes dos híbridos e dos híbridos recíprocos (efeito maternal).
De acordo com Cruz et al. (2004), a ocorrência de significância das
variações atribuídas aos efeitos não-aditivos viabiliza o uso de cruzamentos
entre os materiais avaliados na obtenção de híbridos comerciais,
fundamentado na manifestação do efeito heterótico dessas combinações. Já a
ocorrência de significância das variações atribuídas aos efeitos aditivos
viabiliza a indicação de genitores a serem utilizados em programas de
melhoramento intrapopulacional.
120
Quadro 6 – Análise de variância para os testes de primeira contagem (PC),
contagem final da germinação (GER), classificação do vigor das
plântulas (PNF), frio modificado (FRIO), condutividade elétrica
(COE), emergência das plântulas em areia (EA), velocidade de
emergência (VE) e índice de velocidade de emergência (IVE),
para um dialelo que envolve híbridos (F
1
’s e recíprocos) de nove
genitores de milho.
Quadrados médios
Fontes de
variação
GL
PC
(%)
GER
(%)
PNF
(%)
FRIO
(%)
EA
(%)
VE
(dias)
IVE
CGC 8
884,66*
46,42* 209,08*
289,05* 32,25* 0,80* 3,74*
CEC 27 166,45* 45,10* 85,60* 207,17* 14,86* 0,09
ns
0,50
ns
ER 36 168,32*
56,67*
121,39*
94,61* 22,40* 0,16
ns
1,04
ns
Resíduo 216 12,74 7,92 11,77 11,43 3,55 0,19 0,75
Médias dos quadrados dos efeitos fixos
CGC 15,57 0,69 3,52 4,96 0,51 0,011 0,05
CEC 19,21 4,65 9,23 24,47 1,41 - -
ER 19,45 6,09 13,70 10,40 2,36 - -
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
ns
Não-significativo.
Os componentes quadráticos associados ao efeito da capacidade
específica (CEC) foram maiores do que aqueles associados à capacidade geral
de combinação (CGC) para os caracteres PC, GER, PNF, FRIO e EA,
evidenciando a maior importância dos efeitos não-aditivos, em relação aos
demais. Esses resultados se contrapõem aos encontrados por Odiemah
(1989), em que a herança desse caráter ocorreu em virtude principalmente dos
genes de efeito aditivo e parcialmente em consequência dos genes de efeito
não-aditivo e também dos observados por Barla-Szabo et al. (1989), em que a
herança genética do vigor de sementes foi influenciada pelos genes de efeito
aditivo. Antuna et al. (2003) também observaram maior importância dos efeitos
aditivos na germinação e vigor de sementes de milho. No entanto, esses
resultados concordam com os observados por Gomes et al. (2000) e
Cervantes-Ortiz et al. (2007), que constataram maior importância dos genes de
efeito não-aditivo no controle genético da qualidade fisiológica de sementes de
121
milho. Rahman et al. (1994) também observaram maiores magnitudes para os
genes de efeito dominante, ao estudarem o padrão de herança para
características das radículas de plântulas de milho.
Os componentes quadráticos, pelos efeitos recíprocos (ER),
apresentaram-se quase sempre superiores aos efeitos da CEC, evidenciando
maior importância dos genes de efeito materno. Resultados esses que se
contrapõem aos observados por Gomes et al. (2000), em que tais
componentes quase sempre se apresentaram inferiores aos efeitos da CEC no
controle genético da qualidade fisiológica de sementes de milho.
3.1.4 Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC)
As estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC)
e da capacidade específica de combinação (CEC) dependem do conjunto
particular das linhagens incluídas nos híbridos sob avaliação. Portanto,
inferências válidas podem ser feitas somente acerca do material experimental
utilizado (GRIFFING, 1956).
As estimativas
s' i
g
ˆ
variaram entre os testes empregados (Quadro 7).
Isso pode ser explicado em razão dos princípios em que cada teste se baseia.
Na característica PC, os genitores Flash, CD3121-1, 8330 e CD3121-2
apresentaram efeitos posititivos de
i
g
ˆ
, em magnitudes decrescentes, nesta
ordem, indicando que são genótipos de interesse para contribuir para
aumentos no vigor de sementes observados a partir da porcentagem de
plântulas normais na primeira contagem da germinação. A amplitude de
variação dos
s' i
g
ˆ
observada neste teste foi de 21,69 vezes o desvio-padrão da
diferença entre as linhagens de maior (Flash) e menor (Dekalb350) estimativa.
O valor observado foi a maior amplitude obtida (Quadro 7).
No teste de GER, a amplitude de variação foi de 5,49. As linhagens
Flash, Dekalb350, 30F80, Speed e CD3121-2, em ordem decrescente,
apresentaram valores positivos para as estimativas da CEC.
A amplitude de variação dos
s' i
g
ˆ
para PNF foi de 9,43 vezes o desvio-
padrão. A linhagem Flash, 30F80, Speed, CD3121-1, 8330 e CD3121-2 foram
as que se destacaram neste teste, com valores positivos das estimativas.
122
Quadro 7 – Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
i
g
ˆ
) e
desvio-padrão (DP) de nove linhagens de milho, para caracteres*
relacionados à qualidade fisiológica das sementes.
Linhagens
genitoras
PC
(%)
GER
(%)
PNF
(%)
FRIO
(%)
EA
(%)
VE
(dias)
IVE
8330 1,31
-0,35
0,32
0,58
-0,33
0,03
-0,10
CD3121-1 2,53
-0,10
0,57
0,69
0,38
-0,03
0,11
AG8080 -1,76
-1,74
-2,40
2,26
-1,29
0,04
-0,22
Flash 7,28
1,18
3,71
0,37
1,06
-0,22
0,57
Dekalb350 -7,47
0,83
-2,40
2,58
1,09
0,22
-0,32
30F80 -0,65
0,51
0,89
1,65
-0,37
-0,01
-0,02
Strike -1,97
-0,92
-1,65
-3,09
-0,44
0,07
-0,15
Speed -0,58
0,51
0,82
-1,20
0,02
-0,04
0,03
CD3121-2 1,31
0,08
0,14
-3,84
-0,12
-0,06
0,10
DP (
i
g
ˆ
)
0,45
0,354
0,432
0,426
0,237
0,055
0,109
DP (
i
g
ˆ
–
j
g
ˆ
)
0,68
0,532
0,648
0,639
0,356
0,082
0,164
* PC: Primeira contagem; GER: Contagem final da germinação; PNF: Plântulas
normais fortes; FRIO: Frio modificado; EA: Emergência das plântulas em substrato de
areia; VE: Velocidade de emergência; IVE: Índice de velocidade de emergência (IVE).
No teste de frio as linhagens que se destacaram, em ordem
decrescente, foram Dekalb350, AG8080, 30F80, CD3121-1, 8330 e Flash. A
amplitude de variação foi de dez desvios-padrão entre Dekalb350 e CD3121-2,
apresentando, respectivamente, o maior valor positivo e negativo.
Da mesma forma que no teste de frio, em relação ao teste de EA, o
genitor Dekalb350 também foi o que teve o maior efeito positivo e a amplitude
de variação foi de 6,68 vezes o desvio-padrão.
Os efeitos da CGC para VE apresentaram a menor amplitude, ou seja,
5,36. Essa amplitude corresponde a Dekalb350 e a Flash, linhagens com maior
resultado positivo e negativo, respectivamente. As melhores foram Flash,
CD3121-2, Speed e CD3121-1 e a pior, Dekalb350, lembrando que, para tal
característica, consideram-se mais promissoras as linhagens com menor
123
estimativa, visto que a VE indica o número de dias que as plântulas levam para
emergirem.
No teste IVE, a amplitude de variação foi de 5,43 vezes o desvio-
padrão. As linhagens Flash, CD3121-1, CD3121-2 e Speed, em ordem
decrescente, apresentaram estimativas positivas, e a linhagem Dekalb350, a
maior estimativa negativa.
Percebe-se que, em geral, a linhagem Flash destacou-se por
apresentar altas estimativas de
s' i
g
ˆ
para todos os testes. A linhagem
Dekalb350 destacou-se nos testes de FRIO e EA.
Em comum, as linhagens 30F80, 8330 e CD3121-1 apresentaram
valores positivos nos testes de PC e FRIO. Desta forma, como a capacidade
geral de combinação, que corresponde aos efeitos aditivos, também foi
significativa (Quadro 7), tais linhagens parecem ser promissoras para a
obtenção de híbridos com sementes de qualidade superior.
3.1.5 Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(CEC)
As estimativas dos efeitos da CEC (
ij
s
ˆ
) e os desvios-padrão referentes
aos 36 híbridos simples de milho estão apresentados no Quadro 8.
Quanto aos efeitos da capacidade específica de combinação (CEC)
estimados como desvio do comportamento de um híbrido, em relação ao que
seria esperado com base na CGC de seus genitores, são medidas dos efeitos
gênicos não-aditivos. Os melhoristas procuram obter combinações híbridas
com estimativa de CEC mais favoráveis, que envolvam pelo menos um dos
genitores com o mais favorável efeito de CGC (CRUZ et al., 2004).
Os híbridos de maiores efeitos positivos para o teste PC, em ordem
decrescente, foram FlashxDekalb350, CD3121-1xSpeed, 8330xCD3121-1 e
CD3121-1x30F80. A amplitude de variação foi de 13,38 vezes o valor do
desvio-padrão entre FlashxDekalb350 e CD3121-1xFlash, híbridos com maior
valor positivo e negativo, respectivamente. Todos os valores para esse caráter
estão afastados de zero. Isso indica que maior é a divergência do genitor em
relação à frequência média dos alelos favoráveis, de todas as linhagens
genitoras envolvidas no cruzamento dialélico.
124
Quadro 8 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(
ij
s
ˆ
) e desvio-padrão (DP), para caracteres* relacionados à
qualidade fisiológica das sementes.
Híbridos PC
(%)
GER
(%)
PNF
(%)
FRIO
(%)
EA
(%)
8330xCD3121-1 5,41
4,39
4,39
4,39
1,10
8330xAG8080 -0,06
2,28
2,11
3,32
0,78
8330xFlash -2,60
0,11
-0,25
4,96
0,17
8330xDekalb350 -1,60
-1,28
-1,64
-1,75
0,38
8330x30F80 3,33
-1,21
1,07
-0,32
-1,15
8330xStrike -2,10
-2,53
-2,64
-9,07
-1,33
8330xSpeed 3,01
0,53
0,64
-0,96
0,20
8330xCD3121-2 -5,38
-2,28
-3,68
-0,57
-0,15
CD3121-1xAG8080 -2,03
0,53
1,11
-3,03
1,31
CD3121-1xFlash -13,81
-6,39
-9,75
-15,14
-3,29
CD3121-1xDekalb350 1,19
1,21
2,86
-0,61
0,42
CD3121-1x30F80 3,87
2,28
2,57
3,32
0,88
CD3121-1xStrike 0,19
-2,53
-2,89
1,57
-0,29
CD3121-1xSpeed 5,54
1,03
3,14
3,68
-0,01
CD3121-1xCD3121-2 -0,35
-0,53
-1,43
5,82
-0,12
AG8080xFlash 3,47
2,25
2,71
3,03
1,63
AG8080xDekalb350 -4,53
-2,14
-3,68
-4,43
0,35
AG8080x30F80 0,40
-1,32
-0,21
-3,25
-1,69
AG8080xStrike 3,22
1,86
2,07
3,75
0,13
AG8080xSpeed -3,42
-3,07
-4,64
2,11
1,17
AG8080xCD3121-2 2,94
-0,39
0,53
-1,5
-3,69
FlashxDekalb350 8,19
-0,32
2,71
1,21
-1,01
Flashx30F80 1,87
0,00
0,18
-3,61
0,70
FlashxStrike 1,69
1,93
2,96
4,39
0,78
FlashxSpeed -0,45
0,25
0,00
4,75
0,06
FlashxCD3121-2 1,65
2,18
1,43
0,39
0,95
Dekalb350x30F80 -6,13
-0,64
-3,46
-0,82
-0,33
Dekalb350xStrike 2,94
1,28
0,82
0,68
0,24
Dekalb350xSpeed 0,54
0,61
1,11
2,78
-0,72
Dekalb350xCD3121-2 -0,60
1,28
1,28
2,93
0,67
30F80xStrike -0,88
1,86
2,03
5,11
1,45
30F80xSpeed -1,57
1,43
-0,18
1,21
-0,51
30F80xCD3121-2 -0,92
-2,39
-2,00
-1,64
0,63
StrikexSpeed -5,70
-2,39
-3,14
-7,28
-1,44
StrikexCD3121-2 0,65
0,53
0,78
0,86
0,45
SpeedxCD3121-2 2,01
1,61
3,07
-6,28
1,24
DP (
ij
s
ˆ
)
1,093
0,862
1,050
1,035
0,580
DP (
ij
s
ˆ
–
ik
s
ˆ
)
1,652
1,303
1,588
1,565
0,872
DP (
ij
s
ˆ
–
kl
s
ˆ
)
1,508
1,189
1,450
1,429
0,796
* PC: Primeira contagem; GER: Contagem final da germinação; PNF: Plântulas
normais fortes; FRIO: Frio modificado; EA: Emergência das plântulas em substrato de
areia.
125
Os híbridos de maiores efeitos positivos para o teste de GER, em
ordem decrescente, que apresentam pelo menos um genitor com alto valor de
CGC, foram CD3121-1x30F80, AG8080xFlash e FlashxCD3121-2. A amplitude
de variação foi de 6,65 desvios-padrão entre CD3121-1x30F80 e CD3121-
1xFlash. A linhagem em comum para dois dos três híbridos citados, que
obtiveram maiores efeitos positivos, foi a Flash. Esses resultados concordam
com os encontrados por Reyes et al. (2004) e Cervantes-Ortiz et al. (2007), que
destacaram que o cruzamento resultando em híbridos simples tenderá a um
alto valor de CEC se pelo menos um de seus genitores apresentou alto valor
de CGC.
No teste de classificação do vigor das plântulas (PNF), os híbridos de
maiores efeitos positivos, em ordem decrescente, foram 8330xCD3121-1,
CD3121-1xSpeed, SpeedxCD3121-2 e FlashxStrike. A amplitude de variação
foi de 8,9 desvios-padrão entre os híbridos 8330xCD3121-1 e CD3121-1xFlash.
Nota-se que dois dos quatro híbridos simples obtidos tiveram em comum a
CD3121-1 e mais dois, a Speed, como linhagem genitora.
Quanto ao teste de FRIO, os híbridos CD3121-1xCD3121-2,
30F80xStrike, 8330xFlash e FlashxSpeed apresentaram a maior estimativa de
ij
s
ˆ
. A amplitude de variação encontrada nesse teste foi de 13,39 vezes o
desvio- padrão entre os híbridos CD3121-1xCD3121-2 e CD3121-1xFlash. Em
dois dos quatro híbridos, pode ser observado que dois deles têm a linhagem
Flash como genitora.
Os três híbridos que apresentaram maiores efeitos de
ij
s
ˆ
para EA
foram, em ordem decrescente, AG8080xFlash, CD3121-1xAG8080,
SpeedxCD3121-2 e AG8080xSpeed, ao passo que a amplitude de variação foi
de 6,10 desvios-padrão. Em três dos quatro híbridos que obtiveram maior efeito
de
ij
s
ˆ
, a linhagem AG8080 foi umas das genitoras.
O híbrido CD3121-1xFlash apresentou baixas estimativas para os
efeitos da capacidade específica de combinação em todos os testes,
principalmente nos testes PC, GER, PNF e FRIO. Por outro lado, o híbrido
CD3121-1x30F80 destacou-se por apresentar a melhor estimativa no teste de
GER e pelo seu bom desempenho nos demais testes. Destacou-se, também, o
híbrido 8330xCD3121-1, pela sua boa performance na maioria dos testes.
126
Concordando com esse trabalho, Cervantes-Ortiz et al. (2007) verificaram
maiores magnitudes para genes de efeitos dominante em caracteres de
plântulas de milho. Os resultados encontrados por Gomes et al. (2000), ao
estudarem a herança para qualidade fisiológica de sementes de milho, por
Rahman et al. (1994), para características da radícula de plântulas de milho e
por McConnel e Gardner (1979), para emergência e crescimento das plântulas
no campo, também corroboram os observados no presente estudo. Desta
forma, é possível inferir que as combinações híbridas CD3121-1x30F80 e
8330xCD3121-1 são promissoras quando se buscam produzir materiais com
alta qualidade fisiológica de sementes.
3.1.6 Estimativas dos efeitos recíprocos (ER)
Os efeitos da capacidade específica de combinação, apesar de serem
úteis na indicação das melhores combinações híbridas, não evidenciam se o
comportamento dos híbridos, ora utilizando os parentais como fêmea ou como
macho, apresentaram variação para a característica em questão. Para fazer tal
inferência, utilizam-se as estimativas dos efeitos recíprocos
ij
r
ˆ
(Quadro 9).
Assim, considerando-se, por exemplo, os híbridos CD3121-1x30F80 e
8330xCD3121-1, que se destacaram na capacidade específica de combinação,
não houve diferenças significativas quando este foi utilizado como fêmea ou
macho, não havendo para estes híbridos a necessidade de cruzamentos
recíprocos.
Atenção especial deve ser dada ao híbrido CD3121-1xCD3121-2, que
se destacou pela maior estimativa da CEC no teste de frio (Quadro 9). Com tal
híbrido, quando submetido ao teste de frio, ou quando suas sementes foram
submetidas a baixas temperaturas, o melhor desempenho ocorreu quando o
CD3121-1 foi utilizado como macho e o CD3121-2, como fêmea.
127
Quadro 9 – Estimativas dos efeitos recíprocos da capacidade específica de
combinação (
ij
r
ˆ
) e desvio-padrão (DP), para caracteres**
relacionados à qualidade fisiológica das sementes.
Híbridos PC
(%)
GER
(%)
PNF
(%)
FRIO
(%)
EA
(%)
8330xCD3121-1 -1,25 0,25 -0,25 2,25 -0,25
8330xAG8080 2,50*
2,00*
4,00*
2,75*
1,75*
8330xFlash -2,00 1,75 0,25 1,00 0,00
8330xDekalb350 2,25 0,00 -0,75 -5,50*
0,25
8330x30F80 -2,00 1,25 -0,25 3,00*
2,75*
8330xStrike -1,25 1,00 0,00 -7,00*
1,50*
8330xSpeed -0,75 2,00*
1,25 -6,00*
1,00
8330xCD3121-2 1,25 0,75 3,75*
-2,75*
-2,50*
CD3121-1xAG8080 -0,75 1,50 -0,25 1,50 1,00
CD3121-1xFlash -2,00 5,00*
2,50*
5,50*
1,25
CD3121-1xDekalb350 7,25*
1,25 2,50*
1,75 0,00
CD3121-1x30F80 -0,25 0,00 -1,00 -1,25 -1,00
CD3121-1xStrike -1,75 -0,25 -1,50 -5,25*
-0,75
CD3121-1xSpeed -2,00 -0,75 -1,50 -2,75*
0,00
CD3121-1xCD3121-2 -1,00 -1,75 -2,25 -3,25*
-1,25
AG8080xFlash -3,50*
-0,50 -2,00 0,25 0,00
AG8080xDekalb350 -5,25*
-4,75*
-7,00*
-5,50*
-1,75*
AG8080x30F80 -8,00*
-4,75*
-7,75*
-5,75*
-2,75*
AG8080xStrike 2,00 3,50*
3,00*
3,00*
2,50*
AG8080xSpeed -11,75*
-6,50*
-9,75*
-4,25*
-2,00*
AG8080xCD3121-2 -10,00*
-5,25*
-5,75*
0,50 -6,50*
FlashxDekalb350 1,00 0,00 0,50 -1,25 0,75
Flashx30F80 1,00 0,00 0,75 -0,50 0,50
FlashxStrike 6,00*
1,00 2,00 -0,25 0,00
FlashxSpeed 2,25 2,25*
3,50*
2,00 0,75
FlashxCD3121-2 3,25*
0,25 2,75*
-1,00 0,00
Dekalb350x30F80 -1,25 3,00*
3,50*
2,00 1,50*
Dekalb350xStrike 1,50 2,00*
3,25*
2,25 1,00
Dekalb350xSpeed -8,00*
-0,25 -3,50*
0,75 0,50
Dekalb350xCD3121-2 3,25*
1,50 5,00*
3,25*
0,25
30F80xStrike -3,50*
1,75 2,25 1,25 -0,25
30F80xSpeed -1,25 0,25 2,00 0,25 -0,25
30F80xCD3121-2 5,75*
5,00*
7,50*
5,25*
0,75
StrikexSpeed -11,25*
-5,50*
-9,50*
-5,00*
-2,25*
StrikexCD3121-2 -1,50 0,00 0,25 5,00*
-1,00
SpeedxCD3121-2 -3,75*
-1,00 0,50 0,75 -0,25
DP(
ij
r
ˆ
)
1,262
0,995
1,213
1,195
0,666
** PC: Primeira contagem; GER: Contagem final da germinação; PNF: Plântulas
normais fortes; FRIO: Frio modificado; EA: Emergência das plântulas em substrato de
areia; VE: Velocidade de emergência; IVE: Índice de velocidade de emergência.
* Significativo a 5% de probabilidade pelo teste t.
128
No teste de EA, o híbrido AG8080xSpeed que apresentou a quarta
maior estimativa da CEC também apresentou diferença significativa na
comparação entre F
1
e recíproco. Neste caso, para maior emergência das
plântulas em leito de areia, o AG8080 deve ser utilizado como macho e o
Speed, como fêmea. Tais exemplos demonstram a complexidade pela
variabilidade existente nos materiais, bem como a diferença existente entre os
diversos princípios dos testes de germinação e vigor que podem ser utilizados,
como ressaltado por Gomes et al. (2000).
3.2 Características agronômicas
3.2.1 Análise de variância conjunta
As análises de variância (Quadros 10 e 11) revelaram que, para as
fontes de variação Tratamento e Safra houve significância em nível de 1% pelo
teste F, para todas as características agronômicas avaliadas. Deste modo,
preconiza-se a alta variabilidade existente entre os genótipos e, também, que
houve diferença entre as safras estudadas.
Em relação à fonte de variação T x S, apenas SF e NPQ não
apresentaram significância, indicando que estas duas características não
sofreram variações quando avaliadas nas diferentes safras. Todavia, para as
demais características, a presença de interação indica a necessidade de
desdobramento das análises, ou seja, as médias dos híbridos obtidos devem
ser avaliadas dentro de cada safra.
129
Quadro 10 – Quadrados médios da altura de plantas (AP), altura de espigas
(AE), do estande final (SF) e número de plantas acamadas
(NPA), de 81 híbridos simples de milho, nas safras 2008/2009 e
2009 em Maringá, PR.
Quadrados médios
1/
Fontes de variação GL
AP AE SF
Tratamentos (T) 80 1054,58* 709,11* 7,43*
Safras (S) 1 27393,33*
5613,40*
530,99*
T x S 80 124,89**
75,89*
4,65
ns
Resíduo ef. médio 272 93,06 45,13 3,89
Média - 224,80 121,06 23,34
CV (%) - 4,14 5,23 8,37
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
** Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade.
Quadro 11 – Quadrados médios do número de plantas quebradas (NPQ),
número de espigas mal empalhadas (NEME) e rendimento de
grãos (RG), de 81 híbridos simples de milho, nas safras
2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
Quadrados médios
1/
Fontes de variação GL
NPQ NEME RG
Tratamentos (T) 80 4,53* 1,42* 5830795,33*
Safras (S) 1 35,31* 15,93* 1191946149,80*
T x S 80 2,07
ns
1,17* 1226898,69*
Resíduo ef. médio 272 2,06 0,28 527718,04
Média - 0,97 0,31 6314,66
CV (%) - 138,92 261,20 10,57
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
ns
Não-significativo.
130
3.2.2 Teste de agrupamento de médias
As estimativas de médias das características avaliadas em 72 híbridos
e nove testemunhas, em dois ambientes, seguidas pelo agrupamento entre
médias de Scott e Knott (1974), em 5% de probabilidade, estão contidas nos
Quadros 12, 13 e 14.
As características AP e AE apresentaram grande diversidade entre os
híbridos avaliados. Seis e oito grupos de médias foram observados para AP, na
safra e safrinha, respectivamente. Todos os híbridos revelaram média superior
a 200 cm, na safra 2008/09, enquanto que na safra 2009 nove genótipos,
inclusive uma testemunha, apresentaram altura inferior a esse valor. Os
híbridos produzidos ficaram com porte relativamente baixo, o que é uma
característica desejável nas cultivares modernas de milho.
Na safra 2009 houve a formação de seis grupos de médias para o
número de plantas acamadas, entretanto, os valores encontrados podem ser
considerados de baixa relevância e não constituem entraves para a
recomendação dos híbridos em questão.
Como não houve interação significativa (p>0,05) T x S para as
características SF e NPQ, estas podem ser avaliadas pela média das duas
safras (Quadro 13). Assim, quanto à SF, observou-se a formação de quatro
grupos e, para NPQ, cinco grupos de médias. Apesar das diferenças
significativas, o número de plantas quebradas pode ser considerado de baixa
magnitude, demonstrando a boa resistência da maioria dos materiais ao
quebramento.
131
Quadro 12 – Médias das características altura de plantas (AP), altura de
espigas (AE) e número de plantas acamadas (NPA), avaliadas
em um dialelo completo com nove genitores de milho, nas
safras 2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
Médias**
AP
(cm)
AE
(cm)
NPA
Híbridos
2008/2009
2009 2008/2009 2009 2008/2009
2009
8330xCD3121-1 217,57 e 200,84 f 121,16 f 106,08 f 0,00 0,05 f
CD3121-1x8330 216,89 e 205,04 f 120,80 f 111,53 e 0,00 0,09 f
8330xAG8080 214,71 e 212,56 e 109,92 g 108,30 f 0,00 0,54 f
AG8080x8330 216,92 e 201,19 f 108,20 g 106,63 f 0,00 0,15 f
8330xFlash 234,83 c 202,98 f 122,33 f 112,87 e 0,33 0,05 f
Flashx8330 231,15 d 207,24 f 118,38 f 119,34 d 0,00 0,04 f
8330xDekalb350 216,31 e 196,91 g 110,93 g 104,87 f 0,00 0,09 f
Dekalb350x8330 222,72 d 204,08 f 115,31 f 107,53 f 0,00 0,49 f
8330x30F80 227,15 d 210,94 e 129,98 d 123,42 c 0,00 0,01 f
30F80x8330 229,42 d 195,84 g 133,76 d 117,50 d 0,00 0,15 f
8330xStrike 215,88 e 195,58 g 106,76 g 107,48 f 0,00 0,07 f
Strikex8330 225,35 d 197,39 g 110,48 g 96,97 g 0,00 0,18 f
8330xSpeed 213,91 e 194,23 g 101,74 h 93,23 g 0,00 0,09 f
Speedx8330 223,68 d 201,51 f 104,85 h 97,92 g 0,00 0,52 f
8330xCD3121-2 228,34 d 212,99 e 129,87 d 121,10 d 0,00 0,47 f
CD3121-2x8330 221,80 d 208,06 f 115,94 f 119,67 d 0,00 0,21 f
CD3121-1xAG8080 243,23 b 240,17 b 125,16 e 122,42 d 0,00 0,00 f
AG8080xCD3121-1 234,68 c 228,83 c 124,86 e 130,01 c 0,00 1,12 e
CD3121-1xFlash 257,17 a 244,48 b 151,39 a 128,68 c 0,00 0,83 e
FlashxCD3121-1 246,83 b 226,33 d 139,89 b 122,60 d 0,00 2,74 c
CD3121-1xDekalb350 244,57 b 224,23 d 135,86 c 125,17 c 0,00 0,74 e
Dekalb350xCD3121-1 239,21 c 219,58 e 135,61 c 119,28 d 0,00 0,30 f
CD3121-1x30F80 247,55 b 233,85 c 143,92 b 131,45 c 0,00 0,99 e
30F80xCD3121-1 251,29 a 240,60 b 142,37 b 145,20 a 0,00 0,86 e
CD3121-1xStrike 230,88 d 217,45 e 127,41 e 119,04 d 0,33 0,21 f
StrikexCD3121-1 221,17 d 218,18 e 124,59 e 119,82 d 0,00 0,14 f
CD3121-1xSpeed 237,63 c 239,22 b 134,13 c 123,49 c 0,00 0,14 f
SpeedxCD3121-1 238,54 c 234,27 c 126,50 e 111,78 e 0,00 1,53 d
CD3121-1xCD3121-2 214,12 e 193,36 g 130,02 d 114,96 e 0,00 1,05 e
CD3121-2xCD3121-1 218,94 e 202,60 f 135,93 c 120,92 d 0,00 2,03 d
AG8080xFlash 244,07 b 222,94 d 122,37 f 118,99 d 0,00 1,81 d
FlashxAG8080 238,50 c 219,59 e 118,07 f 113,11 e 0,00 0,49 f
AG8080xDekalb350 228,59 d 206,79 f 112,28 g 106,23 f 0,00 2,27 c
Dekalb350xAG8080 235,59 c 207,12 f 119,08 f 112,19 e 0,00 0,49 f
AG8080x30F80 238,67 c 220,08 e 130,78 d 118,69 d 0,00 0,16 f
30F80xAG8080 237,88 c 214,07 e 122,73 f 121,29 d 0,00 0,36 f
AG8080xStrike 217,89 e 200,11 f 104,34 h 97,66 g 0,00 0,25 f
StrikexAG8080 227,38 d 203,25 f 109,93 g 106,36 f 0,00 0,31 f
AG8080xSpeed 239,22 c 221,62 d 118,64 f 106,90 f 0,00 5,56 a
SpeedxAG8080 233,66 c 215,18 e 120,58 f 110,48 e 0,00 4,00 b
AG8080xCD3121-2 252,47 a 253,60 b 130,75 d 123,90 c 0,00 1,90 d
CD3121-2xAG8080 243,09 b 240,08 b 125,11 e 117,42 d 0,00 1,33 e
FlashxDekalb350 233,66 c 222,29 d 117,67 f 124,97 c 0,00 0,53 f
Dekalb350xFlash 241,93 c 227,85 c 127,25 e 124,25 c 0,00 0,32 f
Flashx30F80 245,59 b 214,96 e 138,72 c 124,90 c 0,00 0,21 f
30F80xFlash 239,60 c 221,05 d 138,87 c 119,29 d 0,00 0,07 f
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de agrupamento
de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
132
Quadro 12, Cont.
Médias**
AP
(cm)
AE
(cm)
NPA
Híbridos
2008/2009
2009 2008/2009 2009 2008/2009
2009
FlashxStrike 224,61 d 197,71 g 115,75 f 109,92 e 0,00 0,33 f
StrikexFlash 233,13 c 215,57 e 118,20 f 124,67 c 0,00 0,14 f
FlashxSpeed 241,27 c 232,15 c 133,49 d 127,71 c 0,00 0,17 f
SpeedxFlash 248,27 b 242,68 b 141,38 b 126,30 c 0,00 0,39 f
FlashxCD3121-2 251,60 a 244,70 b 144,11 b 150,68 a 0,00 0,05 f
CD3121-2xFlash 249,93 a 245,53 b 135,71 c 139,18 b 0,00 0,90 e
Dekalb350x30F80 229,54 d 213,74 e 122,71 f 121,84 d 0,00 0,01 f
30F80xDekalb350 235,62 c 218,46 e 130,39 d 128,71 c 0,00 0,63 e
Dekalb350xStrike 207,16 f 197,36 g 113,75 f 105,33 f 0,00 0,52 f
StrikexDekalb350 232,18 c 200,90 f 120,16 f 106,45 f 0,00 0,07 f
Dekalb350xSpeed 240,11 c 215,72 e 115,57 f 104,68 f 0,00 1,74 d
SpeedxDekalb350 242,15 c 222,79 d 111,26 g 113,37 e 0,00 1,32 e
Dekalb350xCD3121-2 232,85 c 223,56 d 137,51 c 123,65 c 0,00 0,81 e
CD3121-2xDekalb350 236,60 c 222,36 d 140,17 b 124,97 c 0,00 0,21 f
30F80xStrike 224,30 d 211,29 e 126,81 e 115,99 d 0,00 0,14 f
Strikex30F80 229,45 d 212,23 e 118,97 f 119,27 d 0,00 0,04 f
30F80xSpeed 232,99 c 219,93 e 122,40 f 117,63 d 0,00 0,05 f
Speedx30F80 236,54 c 215,62 e 125,26 e 116,91 d 0,00 0,18 f
30F80xCD3121-2 235,08 c 223,54 d 137,87 c 137,04 b 0,00 0,39 f
CD3121-2x30F80 238,04 c 227,25 c 141,69 b 126,64 c 0,00 0,60 e
StrikexSpeed 229,48 d 207,50 f 116,45 f 111,26 e 0,00 0,38 f
SpeedxStrike 237,42 c 231,21 c 123,10 f 121,85 d 0,00 0,09 f
StrikexCD3121-2 223,75 d 210,47 e 134,68 c 120,53 d 0,00 0,00 f
CD3121-2xStrike 228,54 d 216,85 e 126,81 e 128,50 c 0,00 0,39 f
SpeedxCD3121-2 255,84 a 274,33 a 141,22 b 131,08 c 0,00 1,05 e
CD3121-2xSpeed 246,02 b 246,54 b 132,03 d 126,39 c 0,00 0,69 e
CD 308 205,10 f 206,20 f 100,83 h 111,12 e 0,00 0,42 f
XB 8030 223,32 d 207,23 f 119,76 f 120,06 d 0,00 0,14 f
XB 7253 229,80 d 226,21 d 127,56 e 125,57 c 0,00 0,03 f
XB 6012 235,70 c 204,90 f 135,18 c 119,89 d 0,00 0,41 f
AS 1548 208,05 f 180,91 h 92,01 i 82,53 h 0,00 0,02 f
XB 8010 221,06 d 202,77 f 104,55 h 112,07 e 0,00 0,23 f
DKB 390 227,32 d 215,61 e 131,70 d 116,18 d 0,00 0,10 f
AG 8088 232,82 c 218,32 e 119,94 f 104,04 f 0,00 0,07 f
DKB 177 231,27 d 227,73 c 126,89 e 122,65 d 0,00 0,06 f
Média dos F
1’s
233,37 218,21 125,32 118,28
0,01 0,53
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de agrupamento
de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
133
Quadro 13 – Médias das características estande final (SF) e número de plantas
quebradas (NPQ), avaliadas em um dialelo completo com nove
genitores de milho, nas safras 2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
Médias**
Híbridos
SF NPQ
8330xCD3121-1 22,95 b 1,82 c
CD3121-1x8330 21,22 d 0,95 d
8330xAG8080 25,13 a 0,10 e
AG8080x8330 22,88 b 0,58 d
8330xFlash 23,27 b 0,20 e
Flashx8330 25,08 a 0,59 d
8330xDekalb350 23,30 b 0,53 d
Dekalb350x8330 24,32 a 0,64 d
8330x30F80 23,30 b 0,92 d
30F80x8330 24,34 a 2,55 b
8330xStrike 23,93 b 2,51 b
Strikex8330 24,50 a 2,32 c
8330xSpeed 19,92 e 2,12 c
Speedx8330 23,65 b 2,67 b
8330xCD3121-2 21,83 c 0,67 d
CD3121-2x8330 23,82 b 0,69 d
CD3121-1xAG8080 23,07 b 0,66 d
AG8080xCD3121-1 23,38 b 0,49 d
CD3121-1xFlash 22,87 b 1,38 c
FlashxCD3121-1 22,59 c 1,66 c
CD3121-1xDekalb350 21,98 c 0,46 d
Dekalb350xCD3121-1 25,23 a 4,59 a
CD3121-1x30F80 23,30 b 3,12 b
30F80xCD3121-1 24,48 a 1,78 c
CD3121-1xStrike 22,33 c 0,51 d
StrikexCD3121-1 23,87 b 1,74 c
CD3121-1xSpeed 21,57 d 0,42 e
SpeedxCD3121-1 21,89 c 0,65 d
CD3121-1xCD3121-2 21,45 d 2,99 b
CD3121-2xCD3121-1 20,98 d 2,11 c
AG8080xFlash 24,21 a 0,57 d
FlashxAG8080 22,60 c 0,26 e
AG8080xDekalb350 24,63 a 0,57 d
Dekalb350xAG8080 23,32 b 0,80 d
AG8080x30F80 23,88 b 0,23 e
30F80xAG8080 23,37 b 0,51 d
AG8080xStrike 23,71 b 0,16 e
StrikexAG8080 23,83 b 0,86 d
AG8080xSpeed 24,03 a 0,54 d
SpeedxAG8080 22,90 b 1,32 c
AG8080xCD3121-2 22,12 c 0,34 e
CD3121-2xAG8080 23,46 b 0,64 d
FlashxDekalb350 23,67 b 0,02 e
Dekalb350xFlash 24,24 a 1,29 c
Flashx30F80 24,58 a 0,10 e
30F80xFlash 25,09 a 0,49 d
FlashxStrike 23,33 b 1,12 d
StrikexFlash 23,92 b 0,66 d
FlashxSpeed 21,63 d 0,16 e
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de agrupamento
de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
134
Quadro 13, Cont.
Médias
Híbridos
SF NPQ
SpeedxFlash 23,81 b 0,17 e
FlashxCD3121-2 24,15 a 1,63 c
CD3121-2xFlash 25,17 a 1,51 c
Dekalb350x30F80 24,58 a 1,42 c
30F80xDekalb350 22,93 b 1,57 c
Dekalb350xStrike 23,86 b 0,01 e
StrikexDekalb350 22,62 c 1,17 d
Dekalb350xSpeed 22,83 b 1,63 c
SpeedxDekalb350 23,76 b 1,16 d
Dekalb350xCD3121-2 24,45 a 0,22 e
CD3121-2xDekalb350 23,26 b 0,84 d
30F80xStrike 22,60 c 1,38 c
Strikex30F80 23,67 b 1,28 c
30F80xSpeed 23,19 b 0,58 d
Speedx30F80 23,25 b 0,79 d
30F80xCD3121-2 21,35 d 0,78 d
CD3121-2x30F80 24,24 a 0,95 d
StrikexSpeed 23,46 b 1,90 c
SpeedxStrike 24,21 a 0,82 d
StrikexCD3121-2 23,18 b 0,66 d
CD3121-2xStrike 23,83 b 1,68 c
SpeedxCD3121-2 23,39 b 0,75 d
CD3121-2xSpeed 21,06 d 1,21 d
CD 308 24,58 a 1,43 c
XB 8030 21,19 d 0,23 e
XB 7253 24,60 a 0,56 d
XB 6012 24,01 a 0,05 e
AS 1548 22,03 c 0,10 e
XB 8010 24,73 a 0,09 e
DKB 390 23,05 b 0,51 d
AG 8088 23,58 b 0,23 e
DKB 177 23,08 b 0,02 e
Média dos F
1’s
23,33 1,07
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de agrupamento
de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
Três e seis grupos de médias foram constituídos para a característica
NEME, na safra 2008/09 e 2009, respectivamente (Quadro 14). Na safra
normal (2008/09), a maioria dos híbridos agruparam-se juntamente com as
testemunhas, revelando baixo número de espigas mal empalhadas,
constituindo-se, portanto, em genótipos menos suscetíveis ao ataque de
pragas e doenças.
135
Quadro 14 – Médias das características do número de espigas mal
empalhadas (NEME) e rendimento de grãos, avaliadas em um
dialelo completo com nove genitores de milho-pipoca, nas
safras 2008/2009 e 2009. Maringá, PR.
Médias**
NEME
RG
(kg ha
-1
)
Híbridos
2008/2009 2009 2008/2009 2009
8330xCD3121-1 0,11 c 0,92 e 6734,72 g 3861,00 f
CD3121-1x8330 0,01 c 0,27 f 6974,06 f 4783,40 d
8330xAG8080 0,04 c 0,11 f 9096,10 b 5145,16 d
AG8080x8330 1,42 a 0,98 d 7948,93 d 5115,09 d
8330xFlash 0,08 c 0,11 f 7766,08 d 3866,72 f
Flashx8330 0,09 c 0,07 f 7294,15 e 4089,99 e
8330xDekalb350 0,60 b 0,71 e 7509,67 e 3711,65 f
Dekalb350x8330 1,39 a 0,75 e 8429,36 c 4855,06 d
8330x30F80 0,08 c 0,33 f 7034,91 f 4680,14 d
30F80x8330 0,12 c 0,19 f 7467,64 e 3833,03 f
8330xStrike 0,02 c 0,17 f 6090,95 h 3926,10 f
Strikex8330 0,02 c 0,04 f 5735,92 h 3913,52 f
8330xSpeed 0,03 c 0,06 f 6813,25 g 2262,89 g
Speedx8330 0,03 c 0,09 f 6052,81 h 3514,63 f
8330xCD3121-2 0,01 c 0,02 f 7054,78 f 3726,81 f
CD3121-2x8330 0,08 c 0,07 f 6347,95 h 3913,44 f
CD3121-1xAG8080 0,23 c 1,07 d 7904,77 d 5052,09 d
AG8080xCD3121-1 0,05 c 0,06 f 8422,51 c 5074,39 d
CD3121-1xFlash 0,04 c 0,10 f 9120,38 b 5084,95 d
FlashxCD3121-1 0,17 c 0,21 f 8965,15 b 4486,17 e
CD3121-1xDekalb350 0,04 c 2,57 b 9370,67 b 5503,20 c
Dekalb350xCD3121-1 0,02 c 0,97 d 8609,93 c 4428,53 e
CD3121-1x30F80 0,04 c 0,07 f 8249,58 d 3843,28 f
30F80xCD3121-1 0,06 c 0,10 f 9434,28 b 4816,47 d
CD3121-1xStrike 0,05 c 0,45 f 6930,68 f 5050,27 d
StrikexCD3121-1 0,09 c 0,39 f 7605,60 e 5235,89 d
CD3121-1xSpeed 0,16 c 0,36 f 8613,23 c 5114,98 d
SpeedxCD3121-1 0,12 c 0,11 f 7923,33 d 4373,08 e
CD3121-1xCD3121-2 0,06 c 0,18 f 4046,89 i 1415,28 h
CD3121-2xCD3121-1 0,12 c 0,18 f 3109,13 j 1049,07 h
AG8080xFlash 0,77 b 2,08 c 7944,32 d 5245,39 d
FlashxAG8080 0,02 c 0,74 e 7426,72 e 5067,79 d
AG8080xDekalb350 0,04 c 0,18 f 7791,23 d 4309,55 e
Dekalb350xAG8080 0,01 c 1,10 d 7609,24 e 5120,49 d
AG8080x30F80 0,08 c 0,82 e 8669,04 c 5480,87 c
30F80xAG8080 0,07 c 0,25 f 8399,40 c 5722,69 c
AG8080xStrike 0,10 c 0,61 e 8371,59 c 5023,16 d
StrikexAG8080 0,14 c 1,31 d 8668,78 c 5502,53 c
AG8080xSpeed 0,01 c 0,04 f 9131,81 b 5213,11 d
SpeedxAG8080 0,06 c 0,18 f 8014,74 d 4383,98 e
AG8080xCD3121-2 0,73 b 0,69 e 8190,75 d 4987,62 d
CD3121-2xAG8080 0,02 c 0,16 f 7911,93 d 5537,75 c
FlashxDekalb350 0,03 c 0,68 e 8833,63 b 5136,11 d
Dekalb350xFlash 0,71 b 0,30 f 7914,63 d 5634,32 c
Flashx30F80 0,06 c 0,16 f 8086,06 d 5354,91 c
30F80xFlash 0,06 c 0,21 f 8562,51 c 5261,04 d
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de agrupamento
de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
136
Quadro 14, Cont.
Médias**
NEME
RG
(kg ha
-1
)
Híbridos
2008/2009 2009 2008/2009 2009
FlashxStrike 0,05 c 0,28 f 7494,26 e 4903,21 d
StrikexFlash 0,13 c 0,70 e 7736,73 d 4311,60 e
FlashxSpeed 0,02 c 0,21 f 7375,63 e 4637,83 d
SpeedxFlash 0,13 c 0,04 f 7014,03 f 4177,64 e
FlashxCD3121-2 0,03 c 0,35 f 7936,65 d 5619,15 c
CD3121-2xFlash 0,01 c 0,09 f 7591,63 e 5721,20 c
Dekalb350x30F80 0,03 c 0,79 e 9134,28 b 4970,73 d
30F80xDekalb350 0,65 b 1,57 d 8073,63 d 5775,78 c
Dekalb350xStrike 1,43 a 0,68 e 8347,17 c 6323,91 b
StrikexDekalb350 0,11 c 0,38 f 8734,77 c 5541,06 c
Dekalb350xSpeed 1,17 a 0,16 f 8635,79 c 5207,33 d
SpeedxDekalb350 0,68 b 0,45 f 8739,09 c 4910,52 d
Dekalb350xCD3121-2 0,06 c 0,90 e 9391,44 b 5595,10 c
CD3121-2xDekalb350 0,06 c 0,54 f 8543,80 c 4745,85 d
30F80xStrike 1,17 a 0,27 f 6311,22 h 3860,83 f
Strikex30F80 0,12 c 0,52 f 6621,03 g 3797,90 f
30F80xSpeed 0,08 c 0,10 f 7551,83 e 4532,97 e
Speedx30F80 0,02 c 0,07 f 8018,84 d 4252,02 e
30F80xCD3121-2 0,06 c 0,10 f 6760,83 g 5566,45 c
CD3121-2x30F80 0,03 c 0,24 f 7129,78 f 4555,88 e
StrikexSpeed 0,10 c 0,17 f 7537,77 e 4154,90 e
SpeedxStrike 0,16 c 0,39 f 6894,38 f 5176,81 d
StrikexCD3121-2 0,08 c 0,01 f 8153,72 d 5318,91 d
CD3121-2xStrike 0,12 c 0,04 f 7652,13 e 4777,41 d
SpeedxCD3121-2 0,08 c 0,47 f 9287,64 b 6419,56 b
CD3121-2xSpeed 0,04 c 0,11 f 7532,40 e 5369,43 c
CD 308 0,02 c 0,47 f 7908,66 d 4893,88 d
XB 8030 0,06 c 1,23 d 8394,90 c 4120,12 e
XB 7253 0,03 c 1,13 d 8934,35 b 4102,38 e
XB 6012 0,08 c 2,65 b 10028,06 a 5437,87 c
AS 1548 0,05 c 0,33 f 6945,97 f 3707,17 f
XB 8010 0,18 c 0,03 f 9153,40 b 4496,19 e
DKB 390 0,03 c 1,04 d 9751,44 a 4744,51 d
AG 8088 0,10 c 0,79 e 10194,29 a 5570,54 c
DKB 177 0,03 c 6,05 a 8643,35 c 8631,68 a
Média dos F
1’s
0,21 0,43 7755,34 4707,38
** Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de agrupamento
de Scott-Knott (1974), a 5% de probabilidade.
A análise das médias do rendimento de grãos (Quadro 14) indicou a
formação de dez grupos na safra 2008/09 e oito grupos na safra 2009. Na safra
2008/09, dez híbridos e duas testemunhas destacaram-se com a segunda
maior média.
O grupo superior, na safra 2009, conteve apenas uma testemunha
(DKB 177); enquanto o grupo com a segunda maior média incluiu apenas os
137
materiais Dekalb350xStrike (6323,91 kg ha
-1
) e SpeedxCD3121-2 (6419,56 kg
ha
-1
).
Os híbridos mais produtivos diferenciaram-se significativamente das
testemunhas que apresentaram o melhor resultado, porém, os que se
destacaram com a segunda maior média foram superiores às outras
testemunhas comerciais (CD 308, XB 8030, AS 1548 e DKB 177) na safra e na
safrinha (CD 308, XB 8030, XB 7253, XB 6012, AS 1548, XB 8010, DKB 390
e AG 8088). Esse fato demonstra a existência de híbridos compatíveis ou
superiores aos materiais comerciais disponíveis no mercado, podendo ser
passíveis de utilização pelo mercado consumidor e produtor.
As médias gerais dos híbridos superiores foram satisfatórias,
especialmente se considerando as condições ambientais desfavoráveis a
elevados rendimentos, em decorrência de baixas temperaturas, principalmente
no período da safrinha.
3.2.3 Análise conjunta da capacidade combinatória
Com base nos quadrados médios da fonte de variação Tratamentos,
observou-se significância em 1% de probabilidade para as características AP,
AE e RG (Quadro 15). Tais características estão entre as de maior interesse
para programas de melhoramento e, portanto, a variabilidade genética
demonstrada por meio do dialelo torna possível a seleção de híbridos
promissores.
Com relação às fontes de variação CGC e CEC, constataram-se
significâncias para as características AP, AE e RG, revelando-se que houve
variabilidade resultante dos efeitos genéticos aditivos e não-aditivos.
Entretanto, para a fonte de variação ER, houve significância somente para a
característica AP, em nível de 1% de probabilidade, pelo teste F. Desta forma,
pode-se afirmar que houve diferença na altura de plantas quando o material foi
utilizado, ora como genitor masculino, ora como genitor feminino.
A respeito da interação Tratamento x Safra, detectou-se significância
para AE e RG, demonstrando-se que se trata de genótipos que foram
influenciados pelas condições ambientais.
138
Os quadrados médios da CGC x Safras foram significativos para altura
de plantas e rendimento de grãos. Para CEC x Safras, foram observadas
diferenças significativas para altura de inserção da espiga e rendimento de
grãos. Assim, dentro de cada safra, os quadrados médios para ambas as
capacidades combinatórias indicam variabilidade entre os efeitos da CGC (
i
g
ˆ
),
associados a efeitos gênicos aditivos, e entre os efeitos da CEC (
ij
s
ˆ
),
associados a efeitos não-aditivos. A variabilidade dos
is
g
ˆ
indica que as
linhagens contribuíram diferentemente para os cruzamentos em que estavam
envolvidas. A variabilidade entre os efeitos da CEC indica que houve
combinações híbridas que tiveram desempenho diferente do esperado somente
com base nos efeitos da CGC (PINTO et al., 2007).
Quadro 15 – Análise de variância conjunta para as características altura de
plantas (AP), altura de espigas (AE) e rendimento de grãos
(RG), avaliadas em dialelo completo, com os recíprocos, entre
nove linhagens. Safras 2008/2009 e 2009 em Maringá, PR.
FV GL
AP
(cm)
AE
(cm)
RG
(kg ha
-1
)
Tratamentos (T)
71 1046,47* 651,18* 5511496,60*
CGC
8 5394,77* 4425,46* 14938101,41*
CEC
27 915,72* 293,09* 8941539,86*
ER
36 178,25* 81,01
ns
844163,08
ns
Safras (S)
1 24828,52 5339,63 1003322690,86
T x S
71 120,80
ns
68,20** 861450,96*
CGC X S
8 399,09* 69,25
ns
1841013,29*
CEC X S
27 131,53
ns
94,13* 989415,49*
ER X S
36 50,9
ns
48,52
ns
547797,05
ns
Resíduo
272 93,06 45,13 527718,04
* Significativo pelo teste F a 1% de probabilidade.
** Significativo pelo teste F a 5% de probabilidade.
ns
Não-significativo.
139
A fonte de variação ER x S não apresentou diferença significativa em
nenhuma das características avaliadas, indicando não haver resposta
diferenciada dos efeitos recíprocos nas safras avaliadas. Assim, para a
característica altura de plantas, os efeitos recíprocos devem ser avaliados em
conjunto.
3.2.4 Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC)
Em função da interação entre CGC e as safras, os efeitos da CGC para
as nove linhagens genitoras devem ser analisados local por local para as
características AP e RG (Quadros 16 e 17).
As linhagens 8330, Strike e Dekalb350 expressaram valores negativos
de
i
g
ˆ
para AP, em ambas as safras, indicando que estes genótipos contribuem
para a redução na altura de plantas. O genitor 8330
foi o que se destacou, com
baixas estimativas de
i
g
ˆ
(-12,67 e -17,43). Os piores genitores foram Flash e
CD3121-2,
com valores positivos elevados, nas safras 2008/09 e 2009,
respectivamente.
Os efeitos da CGC para AE podem ser analisados em conjunto, sendo
desejável efetivo médio de
i
g
ˆ
negativo. Assim, tiveram maior CGC as linhagens
8330, Strike, AG8080, Speed e Dekalb350, em especial 8330, com estimativa
média de -10,10. O nível de contribuição gênica positiva dessas linhagens para
menor altura de inserção de espiga pode ser facilmente observado ao se
verificar sua presença na relação dos melhores híbridos e na quantificação dos
efeitos de CEC.
140
Quadro 16 – Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
i
g
ˆ
)
para altura de plantas (AP) e altura de espigas (AE) nas safras
2008/09 e 2009 em Maringá, PR.
Altura de plantas
(cm)
Altura de espigas
(cm)
Linhagens
genitoras
2008/09
2009
Médio
2008/09
2009
Médio
8330 -12,67
-17,43
-15,05
-10,33
-9,86
-10,10
CD3121-1 1,88
5,55
3,72
8,18
4,28
6,23
AG8080 0,90
1,13
1,02
-7,30
-5,14
-6,22
Flash 9,16
6,91
8,03
5,61
6,78
6,20
Dekalb350 -1,08
-4,83
-2,96
-2,82
-2,79
-2,81
30F80 3,20
0,15
1,67
7,30
6,66
6,98
Strike -8,96
-11,31
-10,13
-7,63
-5,82
-6,73
Speed 4,49
8,80
6,64
-2,60
-3,68
-3,14
CD3121-2 3,08
11,03
7,06
9,60
9,58
9,59
Quanto ao RG, os genitores AG8080, Flash, Dekalb350, 30F80 e Speed
revelaram valores positivos de
i
g
ˆ
, na safra 2008/09, os quais, pela interação,
não repetiram o mesmo desempenho parental na safrinha. De fato, na safra
2009, os genitores AG8080, Flash, Dekalb350 e 30F80 confirmaram maiores
CGCs ao lado de Strike, que não se destacou na safra normal. Os genitores
com
is
g
ˆ
mais elevados foram Dekalb350 (827,35) e AG8080 (529,75), na safra
2008/09, e AG8080 (475,97) seguido pelo Dekalb350 (460,79), na safra 2009,
o que indica o aumento da contribuição gênica para rendimento de grãos nos
cruzamentos de que participam.
Comparando-se os dados de rendimento com os da qualidade
fisiológica das sementes (Quadro 7), é possível se perceber que as linhagens
Flash e Dekalb350 foram as que se destacaram. A linhagem Flash apresentou
altas estimativas de
s' i
g
ˆ
para todos os testes de qualidade fisiológica,
enquanto que a linhagem Dekalb350 destacou-se nos testes de FRIO e EA.
A análise unificada das características AE e RG revela que os melhores
desempenhos foram expressos por Dekalb350 e AG8080. Em comum,
Dekalb350 expressa boa acumulação gênica para aumento no rendimento de
141
grãos e diminuição da altura de plantas e inserção da espiga, com expectativa
de boa complementação gênica nos cruzamentos em que participa para
proporcionar ganhos desejáveis nas referida característica.
Por todo o exposto, conclui-se que a linhagem Dekalb350 é de
interesse para síntese de híbridos promissores para a safra e safrinha na
Região Noroeste do Estado do Paraná.
Quadro 17 – Estimativas dos efeitos médios da capacidade geral de
combinação (
i
g
ˆ
) para rendimento de grãos (RG) nas safras
2008/09 e 2009 em Maringá, PR.
Rendimento de grãos
(kg ha
-1
) Linhagens genitoras
2008/09
2009
Médio
8330
-695,30
-722,82
-709,06
CD3121-1
-147,89
-439,01
-293,45
AG8080
529,75
475,97
502,86
Flash
212,66
234,28
223,47
Dekalb350
827,35
460,79
644,07
30F80
101,39
70,49
85,94
Strike
-371,34
107,13
-132,10
Speed
75,09
-115,46
-20,19
CD3121-2
-531,71
-71,37
-301,54
3.2.5 Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(CEC)
Os Quadros 18 e 19 contêm as estimativas dos efeitos da capacidade
específica de combinação
ij
s
ˆ
para três características avaliadas em dialelo
completo, com os recíprocos, em milho.
As melhores combinações híbridas foram as de maior CEC envolvendo
pelo menos um dos genitores com alta CGC (CRUZ et al., 2004). Desta forma,
a análise conjunta das estimativas médias da CEC para a característica AP
142
revelou as combinações 8330xSpeed, FlashxStrike, AG8080xStrike,
8330xCD3121-1 e AG8080xDekalb350, com os melhores resultados, por
apresentarem os valores negativos mais elevados de
ij
s
ˆ
.
Referindo-se à AE, destacaram-se as combinações 8330xSpeed,
Dekalb350xSpeed, FlashxStrike, 30F80xSpeed e FlashxDekalb350 com as
estimativas mais elevadas para
ij
s
ˆ
, na safra 2008/09. Enquanto que, na safra
de 2009, os híbridos 8330xSpeed, AG8080xStrike, 30F80xSpeed,
8330xCD3121-1 e AG8080xFlash foram superiores com valores negativos
elevados para CEC.
Da mesma maneira que em altura de inserção de espiga, os efeitos da
CEC em rendimento de grãos para as nove linhagens genitoras também devem
ser analisados local por local (Quadro 19). Portanto, na safra 2008/09, tiveram
maior CEC os híbridos CD3121-1xFlash, CD3121-1x30F80, SpeedxCD3121-2,
8330xAG8080, Dekalb350xCD3121-2 e AG8080xStrike. Na safra 2009, as
maiores estimativas
ij
s
ˆ
ocorreram nas combinações FlashxCD3121-2,
CD3121-1xStrike, 8330xAG8080 e Dekalb350xStrike. Em comum, o híbrido
8330xAG8080 destacou-se nas duas safras.
Entre as combinações com maior CEC, acima citadas, 8330xCD3121-
1 destacou-se também em AP e AE, apresentando bons resultados no teste de
GER e bom desempenho nos demais testes de vigor das sementes. CD3121-
1x30F80, por sua vez, além de demonstrar alto valor de
ij
s
ˆ
para rendimento,
na safra 2008/09, apresentou boa performance na maioria dos testes relativo à
qualidade fisiológica das sementes.
143
Quadro 18 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(
ij
s
ˆ
) para altura de plantas (AP) e altura de espigas (AE), nas
safras 2008/09 e 2009 em Maringá, PR.
Híbridos
Altura de plantas
(cm)
Altura de espigas
(cm)
2008/09
2009
Médio
2008/09
2009
Médio
8330xCD3121-1 -5,36
-3,39
-4,38
-2,18
-3,89
-3,04
8330xAG8080 -5,79
4,96
-0,41
1,38
4,19
2,78
8330xFlash 3,13
-2,58
0,27
-0,24
0,90
0,33
8330xDekalb350 -0,11
4,54
2,22
0,96
0,57
0,76
8330x30F80 4,38
2,46
3,42
9,58
5,38
7,48
8330xStrike 8,87
7,01
7,94
1,27
-0,38
0,44
8330xSpeed -6,40
-11,71
-9,06
-9,09
-9,16
-9,13
8330xCD3121-2 1,29
-1,29
0,00
-1,68
2,39
0,36
CD3121-1xAG8080 2,80
9,61
6,21
-1,19
8,79
3,80
CD3121-1xFlash 7,59
4,74
6,17
6,53
-3,70
1,42
CD3121-1xDekalb350 7,72
2,98
5,35
5,06
2,46
3,76
CD3121-1x30F80 10,97
13,32
12,15
2,35
9,10
5,73
CD3121-1xStrike -0,28
5,36
2,54
0,13
2,68
1,41
CD3121-1xSpeed -1,65
4,19
1,27
-0,58
-1,24
-0,91
CD3121-1xCD3121-2 -21,80
-36,81
-29,30
-10,12
-14,20
-12,16
AG8080xFlash -2,14
-4,98
-3,56
-3,40
-3,87
-3,64
AG8080xDekalb350 -1,10
-7,56
-4,33
0,49
-1,14
-0,33
AG8080x30F80 0,80
-2,42
-0,81
1,45
0,18
0,82
AG8080xStrike -2,68
-6,35
-4,52
-3,24
-5,32
-4,28
AG8080xSpeed -2,32
-9,73
-6,03
4,20
-0,77
1,72
AG8080xCD3121-2 10,43
16,47
13,45
0,32
-2,06
-0,87
FlashxDekalb350 -3,66
4,79
0,57
-5,64
2,34
-1,65
Flashx30F80 -3,13
-7,26
-5,20
0,57
-9,63
-4,53
FlashxStrike -4,70
-7,17
-5,94
-6,32
-1,95
-4,14
FlashxSpeed -2,25
3,50
0,63
9,12
5,63
7,37
FlashxCD3121-2 5,16
8,96
7,06
-0,62
10,29
4,84
Dekalb350x30F80 -2,91
2,57
-0,17
-3,24
3,12
-0,06
Dekalb350xStrike -3,67
-2,95
-3,31
2,10
-3,79
-0,84
Dekalb350xSpeed 4,36
-2,92
0,72
-6,48
-2,79
-4,63
Dekalb350xCD3121-2 -0,64
-1,45
-1,05
6,75
-0,76
2,99
30F80xStrike -0,74
4,71
1,98
-2,10
-1,49
-1,79
30F80xSpeed -6,29
-9,38
-7,84
-6,18
-3,99
-5,09
30F80xCD3121-2 -3,09
-4,00
-3,54
-2,44
-2,68
-2,56
StrikexSpeed 4,55
3,66
4,10
4,70
7,77
6,23
StrikexCD3121-2 -1,35
-4,28
-2,81
3,46
2,47
2,97
SpeedxCD3121-2 10,00
22,40
16,20
4,31
4,56
4,43
144
Quadro 19 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação
(
ij
s
ˆ
) para rendimento de grãos (RG), nas safras 2008/09 e 2009
em Maringá, PR.
Híbridos
Rendimento de grãos
(kg ha
-1
)
2008/09
2009
Médio
8330xCD3121-1 -57,76
776,65
359,44
8330xAG8080 932,73
669,59
801,16
8330xFlash 257,41
-240,48
8,47
8330xDekalb350 82,12
-162,00
-39,94
8330x30F80 89,84
201,53
145,69
8330xStrike -775,27
-171,89
-473,58
8330xSpeed -702,10
-980,34
-841,22
8330xCD3121-2 173,03
-93,06
39,98
CD3121-1xAG8080 26,45
318,89
172,67
CD3121-1xFlash 1222,66
282,90
752,78
CD3121-1xDekalb350 555,50
236,70
396,10
CD3121-1x30F80 1133,09
-8,99
562,05
CD3121-1xStrike 32,03
767,57
399,80
CD3121-1xSpeed 585,75
591,11
588,43
CD3121-1xCD3121-2 -3497,73
-2964,83
-3231,28
AG8080xFlash -812,22
-261,04
-536,63
AG8080xDekalb350 -1412,20
-929,12
-1170,66
AG8080x30F80 147,74
347,94
247,84
AG8080xStrike 606,44
-27,64
289,40
AG8080xSpeed 213,11
-269,34
-28,12
AG8080xCD3121-2 297,97
150,71
224,34
FlashxDekalb350 -421,21
-17,24
-219,22
Flashx30F80 254,90
295,82
275,36
FlashxStrike 18,84
-441,39
-211,28
FlashxSpeed -848,25
-418,47
-633,36
FlashxCD3121-2 327,86
799,89
563,87
Dekalb350x30F80 -80,13
134,59
27,23
Dekalb350xStrike 329,62
657,18
493,40
Dekalb350xSpeed 29,67
6,21
17,94
Dekalb350xCD3121-2 916,64
73,67
495,16
30F80xStrike -1019,27
-1055,64
-1037,46
30F80xSpeed -146,48
-269,92
-208,20
30F80xCD3121-2 -379,71
354,66
-12,52
StrikexSpeed -243,01
-33,20
-138,11
StrikexCD3121-2 1050,63
305,01
677,82
SpeedxCD3121-2 1111,31
1373,94
1242,62
145
3.2.6 Estimativas dos efeitos recíprocos (ER)
Por meio da análise conjunta dos efeitos recíprocos (Quadro 20)
observou-se que os híbridos FlashxStrike, 8330xSpeed e AG8080xStrike, que
se destacaram pelos valores negativos elevados de
ij
s
ˆ
, apresentaram
diferenças significativas na comparação entre F
1
e recíproco, a 1% de
probabilidade pelo teste t. Nestes casos, os genitores Flash, 8330 e AG8080
devem ser utilizados como machos e Strike e Speed, como fêmeas, a fim de
conferir menor altura de plantas nos respectivos cruzamentos.
Em relação aos híbridos 8330xCD3121-1 e AG8080xDekalb350 que
também se destacaram com maiores valores negativos das estimativas de
CEC para a característica AP, quando avaliado o efeito recíproco, não se
verificaram diferenças significativas. Isso implica inferir que não há
necessidade de se avaliar se o material é mais promissor quando utilizado
como macho ou como fêmea e, portanto, não são necessários os cruzamentos
recíprocos.
146
Quadro 20 – Estimativas dos efeitos recíprocos da capacidade específica de
combinação (
ij
r
ˆ
), para altura de plantas (AP), nas safras 2008/09
e 2009 em Maringá, PR.
Híbridos
Altura de plantas
(cm)
2008/09 2009 Médio
8330xCD3121-1 0,34 -2,10 -0,88
8330xAG8080 -1,10 5,69 2,29**
8330xFlash 1,84 -2,13 -0,15
8330xDekalb350 -3,21 -3,59 -3,40*
8330x30F80 -1,14 7,55 3,21*
8330xStrike -4,73 -0,91 -2,82**
8330xSpeed -4,89 -3,64 -4,26*
8330xCD3121-2 3,27 2,47 2,87**
CD3121-1xAG8080 4,28 5,67 4,97*
CD3121-1xFlash 5,17 9,08 7,12*
CD3121-1xDekalb350 2,68 2,33 2,50**
CD3121-1x30F80 -1,87 -3,38 -2,63**
CD3121-1xStrike 4,86 -0,37 2,24**
CD3121-1xSpeed -0,46 2,48 1,01
CD3121-1xCD3121-2 -2,41 -4,62 -3,52*
AG8080xFlash 2,79 1,67 2,23**
AG8080xDekalb350 -3,50 -0,17 -1,83
AG8080x30F80 0,40 3,00 1,70
AG8080xStrike -4,74 -1,57 -3,16*
AG8080xSpeed 2,78 3,22 3,00*
AG8080xCD3121-2 4,69 6,76 5,73*
FlashxDekalb350 -4,14 -2,78 -3,46*
Flashx30F80 2,99 -3,05 -0,03
FlashxStrike -4,26 -8,93 -6,60*
FlashxSpeed -3,50 -5,27 -4,39*
FlashxCD3121-2 0,84 -0,42 0,21
Dekalb350x30F80 -3,04 -2,36 -2,70**
Dekalb350xStrike -12,51 -1,77 -7,14*
Dekalb350xSpeed -1,02 -3,54 -2,28**
Dekalb350xCD3121-2 -1,87 0,60 -0,64
30F80xStrike -2,58 -0,47 -1,52
30F80xSpeed -1,77 2,16 0,19
30F80xCD3121-2 -1,48 -1,86 -1,67
StrikexSpeed -3,97 -11,86 -7,91*
StrikexCD3121-2 -2,39 -3,19 -2,79**
SpeedxCD3121-2 4,91 13,90 9,40*
* Significativo a 1% de probabilidade pelo teste t.
** Significativo a 5% de probabilidade pelo teste t.
147
4 CONCLUSÕES
Houve maior importância dos genes de efeitos não-aditivos no controle
genético da qualidade fisiológica de sementes de milho.
As linhagens Flash, Dekalb350, 30F80, 8330 e CD3121-1 são
promissoras para a obtenção de híbridos com sementes de qualidade superior.
As combinações CD3121-1x30F80 e 8330xCD3121-1 devem ser
utilizadas na obtenção de segregantes superiores para germinação e vigor de
sementes de milho.
Nos testes de FRIO e EA, houve efeito recíproco para os híbridos
CD3121-1xCD3121-2 e AG8080xSpeed, respectivamente.
As linhagens Dekalb350 e AG8080 são de interesse para síntese de
híbridos promissores para safra e safrinha na Região Noroeste do Paraná.
Os híbridos simples CD3121-1x30F80 e 8330xAG8080 se destacaram
para AP, AE e RG, mostrando-se promissores para cultivo em duas safras na
Região Noroeste do Paraná.
Houve efeito recíproco nos híbridos FlashxStrike, 8330xSpeed para a
característica altura de plantas.
As linhagens Flash, Dekalb350 e 30F80 aliaram alta qualidade
fisiológica com alto rendimento de grãos.
As combinações CD3121-1x30F80, SpeedxCD3121-2, 8330xAG8080,
Dekalb350xCD3121-2 são as mais promissoras entre os híbridos avaliados,
com estimativas elevadas de CEC para qualidade fisiológica e rendimento, na
safra normal.
148
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VENCOVSKY, R., BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento.
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