ads:
ADÉRICO JÚNIOR BADARÓ PIMENTEL
SELEÇÃO DE GENITORES E PREDIÇÃO DO POTENCIAL GENÉTICO DE
POPULAÇÕES SEGREGANTES DE TRIGO
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Viçosa, como parte das exigências
do Programa de Pós-Graduação em Genética
e Melhoramento, para obtenção do título de
Magister Scientiae.
VIÇOSA
MINAS GERAIS - BRASIL
2010
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
ads:
ii
Aos meus pais, Adérico e Elice,
pelo empenho para que eu chegasse
até aqui.
Dedico.
iii
AGRADECIMENTOS
Primeiramente à Deus, Pai todo poderoso, pela vida e saúde.
Aos meus pais Adérico Badaró Pimentel (in memoriam) e Elice Rosa de Araújo
Pimentel, às minhas irmãs Elimácia de Araújo Pimentel e Zilmácia de Araújo Pimentel,
meus eternos agradecimentos.
Ao Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento, ao Departamento
de Fitotecnia e à Universidade Federal de Viçosa (UFV) pela oportunidade concedida,
pelo apoio e estrutura.
Ao Professor Moacil Alves de Souza, pela orientação, ensinamentos e amizade
no decorrer deste período.
Ao professor Valterley Soares Rocha pela amizade, apoio e convivência.
Aos professores Pedro Crescêncio Souza Carneiro, José Eustáquio de Souza
Carneiro e Tocio Sediyama pelas orientações na análise dos dados e elaboração desta
dissertação.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
concessão da bolsa de estudos.
Aos amigos do Programa Trigo: Renata, Joseane, Guilherme Ribeiro, Luiz
Fernando, Guilherme, Lisandra, Isadora, Talita, Laís, Mariana, Andressa, Santiago e
Felipe.
Aos amigos Rodrigo Lima, Geraldo, Gilberto, Juarez, Alberto, Marcelo Curitiba,
Leandro Torres e demais colegas de curso.
E a todos, que de forma direta ou indireta, contribuíram para a realização deste
trabalho.
A todos o meu muito obrigado!
iv
BIOGRAFIA
ADÉRICO JÚNIOR BADARÓ PIMENTEL, filho de Adérico Badaró Pimentel
e Elice Rosa de Araújo Pimentel, nasceu em 13 de dezembro de 1984 na cidade de
Guanambi, Bahia, Brasil.
Em 2002 formou-se Técnico em Agropecuária pela Escola Agrotécnica Federal
Antônio José Teixeira, Guanambi - BA.
No ano de 2007 foi diplomado Engenheiro Agrônomo pela Universidade Federal
de Viçosa (UFV), Viçosa-MG.
Em março de 2008 ingressou no curso de Mestrado em Genética e
Melhoramento da Universidade Federal de Viçosa (UFV), Viçosa-MG, vindo a
defender o título de Magister Scientiae, em 2010.
v
SUMÁRIO
RESUMO ......................................................................................................................... vi
ABSTRACT .................................................................................................................... vii
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................... ...................... 1
2. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................... 2
3. MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................... 8
I. Experimento 1 ........................................................................................... 9
II. Experimento 2 ........................................................................................... 9
III. Experimento 3 ........................................................................................ .13
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................... 14
5. CONCLUSÕES .......................................................................................................... 29
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 30
vi
RESUMO
PIMENTEL, Adérico Júnior Badaró, M. Sc., Universidade Federal de Viçosa, fevereiro
de 2010. Seleção de genitores e predição do potencial genético de populações
segregantes de trigo. Orientador: Moacil Alves de Souza. Co-orientadores: Pedro
Crescêncio Souza Carneiro e José Eustáquio de Souza Carneiro.
A escolha correta de genitores para hibridação e de populações segregantes a
serem conduzidas constitui a decisão de maior importância a ser tomada pelo
melhorista. O conhecimento prévio do potencial genético de um cruzamento, obtido por
diferentes metodologias, permite que os esforços sejam concentrados naqueles mais
promissores, favorecendo o progresso genético da cultura e evitando a perda de recursos
financeiros e tempo. Diante do exposto, objetivou-se com este trabalho identificar
genitores superiores e populações segregantes promissoras para a extração de linhagens
com alto rendimento de grãos por meio da análise dialélica, do método de Jinks e Pooni
(1976), da média parental e da diversidade genética e avaliar o grau de concordância
entre essas metodologias. Para isso 36 populações segregantes e 12 genitores foram
avaliados em Viçosa-MG nos anos de 2008 e 2009. Foi constatada a existência de
variabilidade entre e dentro das populações segregantes. Pela análise dialélica da
geração F
2
e F
3
foi verificada diferença significativa para CGC e não significativa para
CEC. As cultivares BRS 264, IAC 364, Aliança, Pioneiro e VI 98053 apresentaram
maior potencial para incremento no rendimento de grãos, sendo recomendada sua
utilização em blocos de cruzamentos. As populações que apresentaram maior potencial
foram BRS264/Aliança, BRS264/VI98053, BRS264/Pioneiro, IAC364/Aliança,
IAC364/VI98053 e IAC364/Pioneiro. A média parental foi eficiente na predição da
média de rendimento de grãos das populações segregantes nas duas gerações avaliadas.
Além disso, apresentou boa concordância com as populações selecionadas via análise
dialélica. Já pela metodologia de Jinks e Pooni (1976) as populações com maiores
probabilidades não corresponderam àquelas consideradas superiores pelas demais
metodologias. A análise de diversidade comprovou a existência de dissimilaridade entre
os genitores avaliados. Entretanto, semelhantemente à média parental, foi constatado
que individualmente esta metodologia não consiste em um método eficiente de
predição. Dentre as metodologias utilizadas, a análise dialélica se mostrou mais
consistente para seleção de genitores e populações segregantes.
vii
ABSTRACT
PIMENTEL, Adérico Júnior Badaró, M. Sc., Universidade Federal de Viçosa,
February, 2010. Selection of parental strains and prediction of the genetic
potential of segregating populations in wheat. Advisor: Moacil Alves de Souza.
Co-advisors: Pedro Crescêncio Souza Carneiro and José Eustáquio de Souza
Carneiro.
The correct choice of parental strains for hybridization and segregating
populations to be conducted constitutes the most important decision to be taken by the
plant breeder. Prior knowledge of the genetic potential of a breeding, obtained by
different methodologies, allows efforts to be concentrated on those most promising
combinations, favoring the genetic progress of the culture and avoiding the loss of
financial resources and time. Thus, the purpose of this work was to identify superior
parental strains and promising segregating populations in order to obtain high grain
yield strains using different methodologies and to assess the degree of correlation
between these methodologies. The methods used in this study were the diallel analysis,
the Jinks and Pooni method (1976), the parental average and assessment of the genetic
diversity. The study evaluated 36 segregating populations and 12 parental strains in
Viçosa MG during 2008 and 2009. Variability between and within the segregating
populations was observed. A significant difference was verified for GCA by diallel
analysis of the F
2
and F
3
generations, however a non-significant difference for SCA was
also observed in this analysis. The BRS 264, IAC 364, Aliança, Pioneiro and VI 98053
cultivars presented greater potential for increasing the grain yield, therefore they were
recommended to be utilized in the hybridization blocks. The populations that presented
the greatest potential were BRS264/Aliança, BRS264/VI98053, BRS264/Pioneiro,
IAC364/Aliança, IAC364/VI98053 and IAC364/Pioneiro. The parental average was
useful in predicting the average grain yield in the segregating populations assessed in
two generations. In addition, it presented good concordance with the selected
populations through diallel analysis. Instead, by the Jinks and Pooni methodology
analysis (1976) the populations with greater potential did not corresponded to those
considered superior by the other methodologies. The analysis of the diversity proved the
existence of dissimilarity between the parental strains evaluated. However, similarly to
the parental average it was observed that when the analysis of the diversity is applied
individually it is not an effective prediction method. Among all the methodologies used,
the diallel analysis demonstrated to be the most consistent for the selection of parental
strains and segregating populations.
8
INTRODUÇÃO
O trigo (Triticum aestivum L.) é um dos cereais mais cultivados e consumidos
no mundo, fornecendo alimento para 36% da população mundial e contribuindo com
20% do total das calorias ingeridas (S
ingh e Chaudhary, 2006). No Brasil, o consumo
per capita, na média dos últimos quatro anos, foi superior a 56 kg/habitante/ano, o que
corresponde a um consumo interno anual de aproximadamente 10,5 milhões de
toneladas (Agrianual, 2008).
Com produtividade média de 2.456 kg ha
-1
(CONAB, 2009), a produção
nacional não é suficiente para suprir a demanda interna desse grão, sendo necessária a
importação de cerca de 60% do trigo consumido. Assim, para reduzir essa dependência
do trigo externo e aumentar a autonomia do Brasil no abastecimento desse grão, é
necessário o aumento da produção nacional.
Entre os mecanismos pelos quais se pode incrementar a produção de uma
determinada cultura, a utilização de cultivares melhoradas se apresenta como principal
alternativa. Esse fato pode ser verificado nos últimos 50 anos, onde o melhoramento de
plantas foi um dos maiores responsáveis pelo aumento de produção das espécies
cultivadas, constituindo-se em estratégia de incremento de rendimento sustentável
(Borém e Miranda, 2009), e que não implica em custos adicionais para o agricultor.
A primeira etapa no processo de melhoramento, da qual depende o sucesso das
demais e a eficiência do programa de melhoramento, é a escolha correta dos genitores
para hibridação e das populações segregantes a serem conduzidas, constituindo assim, a
decisão de maior importância a ser tomada pelo melhorista (Abreu et al., 1999; Kurek et
al., 2001; Santos et al., 2001; Fuzatto et al., 2002; Bertan et al., 2007; Pereira et al.,
2007). Apesar disso, muito pouco foi elucidado e publicado sobre as bases científicas da
seleção de germoplasma (Borém e Miranda, 2009), fazendo com que a escolha de
genitores torne-se uma das maiores dificuldades encontradas pelos melhoristas (Oliveira
et al., 1996; Machado et al., 2000; Lorencetti et al., 2005).
Na ausência dessas informações, muitas populações segregantes são formadas e
avaliadas anualmente nos programas de melhoramento. Entretanto, nem todas possuem
potencial suficiente para que genótipos com desempenho superior sejam selecionados e
lançados como cultivares (Barroso e Hoffmann, 2003). Isso dificulta o progresso
genético da cultura, pois parte dos recursos humanos e financeiros e da infraestrutura
disponível são utilizados na geração e condução de populações que não trarão resultados
satisfatórios.
9
Neste contexto, a utilização de metodologias eficientes para escolha de genitores
e para predição do comportamento de populações segregantes a partir de gerações
precoces torna-se uma ferramenta muito útil para os melhoristas (Barroso e Hoffmann,
2003; Valério et al., 2009). Através do conhecimento prévio do potencial das
populações geradas, a eficiência dos programas pode ser aumentada evitando que
populações pouco promissoras sejam formadas ou eliminando-as em gerações precoces.
Dessa forma, os recursos materiais e humanos disponíveis podem ser direcionados para
aquelas populações com maior probabilidade de extração de linhagens superiores.
Diversas metodologias foram propostas para escolha de genitores e de
populações segregantes. Entre elas estão o desempenho médio e a diversidade genética
entre genitores, a análise dialélica e a metodologia de Jinks e Pooni (1976). Alguns
trabalhos já foram realizados com o objetivo de comparar os resultados obtidos com a
aplicação de cada uma delas, tais como Bhat (1973), Oliveira et al. (1996), Mendonça et
al. (2002), Lorencetti et al. (2006) e Bertan et al. (2009b).
Conhecimentos que contribuam para o aperfeiçoamento dessas estratégias de
obtenção e seleção de populações segregantes são fundamentais para a sua incorporação
na rotina dos programas de melhoramento, de modo que os recursos disponíveis possam
ser otimizados e o desenvolvimento de novas cultivares favorecido. Assim sendo, é
necessário avaliar a eficiência e aplicação desses métodos de seleção, bem como
comparar os resultados obtidos com cada um deles.
Diante do exposto, objetivou-se com este trabalho identificar genitores
superiores e populações segregantes promissoras para a extração de linhagens com alto
rendimento de grãos por meio da análise dialélica, do método de Jinks e Pooni (1976),
da média parental e da diversidade genética e avaliar o grau de concordância entre esses
métodos preditivos.
REVISÃO DE LITERATURA
A predição do valor genético de populações segregantes para extração de
genótipos com constituição genética superior em gerações avançadas, a partir de estudos
dos genitores e de gerações precoces, traz grande auxílio ao melhorista de plantas. Com
a orientação de cruzamentos e o descarte de populações pouco promissoras, maior
ênfase pode ser dada à seleção dentro das populações superiores, aumentando a
probabilidade de sucesso e evitando a perda de tempo e recurso financeiro (Oliveira
Júnior et al., 1999).
10
Diversas metodologias foram desenvolvidas com essa finalidade, sendo que
algumas se baseiam apenas em informações dos genitores, como o desempenho médio e
a diversidade genética, enquanto outras fundamentam-se no comportamento das
progênies oriundas dos cruzamentos, englobando a análise dialélica e o método
proposto por Jinks e Pooni (1976). Outra diferença observada é que alguns métodos
consideram apenas a média do caráter em questão para predição, enquanto outros
consideram a média e a variância.
Baseado nesses dois parâmetros, Ramalho e Lambert (2004) conceituaram uma
boa população segregante como aquela que associa média alta e a maior variabilidade
possível para o caráter em questão. Em muitas situações não é possível conciliar esses
dois parâmetros, sendo observados casos de associação negativa entre eles, onde médias
altas coincidem com variância genética baixa (Santos et al., 2001).
Em situações onde as populações segregantes apresentam médias semelhantes, a
variância genética constitui o principal parâmetro para diferenciar as populações, de
modo que os métodos preditivos devem identificar populações com maior variância
genética. À medida que as médias entre populações vão se diferenciando, a variância
genética tem a importância diminuída e a média passa a ser mais importante na
determinação do potencial das populações (Barroso e Hoffmann, 2003).
A variância presente nas primeiras gerações de populações segregantes
normalmente é utilizada como um indicador da variabilidade potencial entre as
linhagens em gerações avançadas. O problema encontrado na utilização desse parâmetro
na predição é que suas estimativas, além de serem difíceis de obter, estão associadas a
erros, sobretudo quando são estimadas em nível de plantas. Entretanto, é necessário que
o melhorista considere essas estimativas, pois elas podem contribuir para maior
eficiência do processo de seleção (Oliveira et al., 1996; Mendonça et al., 2002).
A seleção de genitores baseado na média é o método mais utilizado pelos
melhoristas para seleção de genitores em plantas autógamas (Barroso e Hoffmann,
2003; Bertan et al., 2007). Por esse método pressupõe-se a predominância de efeitos
gênicos aditivos no controle do rendimento de grãos, de modo que a média das linhas
puras tende a ser semelhante à média dos genitores que lhes deram origem. Dessa
forma é possível predizer o rendimento potencial de uma combinação híbrida a partir da
média parental dos genitores envolvidos no cruzamento. Essas predições serão mais
efetivas quando o nível de endogamia da população for mais elevado, os efeitos
epistáticos pequenos e os locos que atuam no caráter segregarem de modo independente
(Barroso e Hoffmann, 2003).
11
Em trabalhos realizados por Lorencetti et al. (2006) com aveia e por Antunes et
al. (1998) com feijão, os autores demonstraram que é possível prever o desempenho de
gerações segregantes em F
2
e F
3
por meio do comportamento dos genitores,
confirmando a eficiência da utilização da média parental como método de predição.
Resultados semelhantes foram obtidos por Oliveira et al. (1996), que observaram
concordância nas predições realizadas por este método e pela capacidade geral de
combinação entre genitores de feijão.
Apesar da alta freqüência de uso do comportamento dos genitores como preditor
do potencial das populações resultantes para a extração de progênies superiores, esse
método apresenta a desvantagem de não prever a variabilidade genética gerada no
cruzamento. O fato de utilizar o cruzamento entre dois genitores que apresentam média
alta não assegura que o híbrido entre eles irá gerar uma população segregante com
variabilidade suficiente para se obter sucesso com a seleção (Abreu, 1997). É necessário
que os genitores apresentem diversidade genética que permita boa capacidade de
combinação entre eles (Bertan et al., 2007).
Sendo a capacidade de combinação entre genitores utilizados nos blocos de
cruzamentos fator condicionante na elevação do potencial das populações segregantes
(Barroso e Hoffmann, 2003), a análise dialélica constitui em excelente metodologia para
auxiliar o melhorista na seleção de genitores e populações segregantes em programas de
melhoramento de espécies autógamas por meio de hibridação (Oliveira et al., 1996;
Barelli et al., 2000).
Além de auxiliar na escolha de genitores e cruzamentos, a análise dialélica
possibilita conhecer o controle genético dos caracteres, orientando na condução das
populações segregantes e no critério de seleção a ser adotado. A grande limitação desse
método é o trabalho despendido na realização dos cruzamentos, especialmente quando
estão envolvidos muitos genitores e se está trabalhando com espécie em que os
cruzamentos artificiais são difíceis e com um pequeno número de sementes híbridas por
polinização (Oliveira et al., 1996; Abreu et al., 1999). Outro fator limitante é a
dificuldade em conduzir e analisar experimentos envolvendo número muito grande de
híbridos (Ferreira et al., 1995; Bertan et al., 2007).
Na literatura, encontram-se diversas metodologias para análise e interpretação
dos cruzamentos dialélicos, sendo as mais utilizadas a proposta por Hayman (1954),
empregada principalmente para fornecer informações sobre o controle genético de um
determinado caráter; por Griffing (1956), pela qual são estimados os efeitos da
12
capacidade geral (CGC) e específica de combinação (CEC) dos genitores; e por Gardner
e Eberhart (1966), que permite o estudo detalhado da heterose.
Os efeitos da CGC e CEC estão relacionados principalmente com efeitos gênicos
aditivos e não aditivos (dominância e epistasia), respectivamente. Para cruzamentos
envolvendo genitores com alta CGC é esperado populações com maior média para o
caráter em questão. Para estimativas elevadas de CEC pressupõe-se maior variabilidade
entre progênies após a homozigose completa, considerando que todos os locos darão a
mesma contribuição para o fenótipo (Mendonça et al., 2002).
De acordo com Valério et al. (2009) a importância da CGC está relacionada com
a elevada eficácia e facilidade de seleção quando há predominância de efeitos gênicos
aditivos envolvidos na expressão do caráter. Sua importância é mais pronunciada em
plantas autógamas, uma vez que os alelos são fixados após sucessivas gerações de
autofecundação.
Diversos autores têm utilizado a análise dialélica como instrumento para
detecção de genótipos e combinações híbridas de interesse para o melhoramento de
vários caracteres em diferentes espécies cultivadas, como arroz (Pereira et al., 2008),
aveia (Lorencetti et al., 2005), cana-de-açúcar (Silva et al., 2002), feijão (Oliveira Júnior
et al., 1999; Barelli et al., 2000; Kurek et al., 2001; Vidigal et al., 2008), pimentão
(Gomide et al., 2008), soja (Cho e Scott, 2000), tomate (Amaral Júnior et al., 1996),
trigo (Sharma et al., 1991; Scheeren et al., 1995; Souza e Ramalho, 2001; Joshi et al.,
2004; Valério et al., 2009) e triticale (Hermann, 2007).
Os estudos sobre diversidade genética também têm sido de grande importância
em programas de melhoramento envolvendo hibridações. As determinações da
dissimilaridade genética possibilitam identificar genitores contrastantes, que, ao serem
intercruzados, poderão originar combinações híbridas com maior variabilidade e com
maior probabilidade de recuperação de genótipos superiores (Cruz et al. 2004; Cruz et
al. 2008). Para isso, além da divergência, é necessário que nas combinações híbridas os
genitores apresentem alto desempenho individual, adaptabilidade e estabilidade para
rendimento de grãos, para se ter maior probabilidade de seleção de segregantes
transgressivos devido à ocorrência de complementaridade gênica (Bertan et al., 2007).
De acordo com Abreu et al. (1997) é esperado que os genitores que se diferem
em várias características morfológicas possam também diferir nos genes para
produtividade de grãos. No entanto, nessas condições pode ocorrer que caracteres que
não estão associados com produtividade sejam os principais responsáveis pela
determinação da distância entre os genótipos avaliados; nessa situação a seleção para
13
rendimento de grãos não representaria a diversidade real entre os genitores, conduzindo,
portanto, a erros na seleção. Resultados mais fidedignos poderiam ser obtidos se a
distância genética entre genitores para rendimento de grãos fosse obtida com a
utilização de caracteres que estão relacionados com a produtividade. Esse motivo foi
apontado por Ramalho e Lambert (2004) como causa do insucesso da utilização de
marcadores moleculares na determinação da distância entre genitores para
produtividade, uma vez que estes utilizam toda a divergência existente e não apenas a
relacionada à produtividade. Segundo Bertan et al. (2007) e Vieira et al. (2007) a
distância genética pode ser influenciada também pelo número de características
avaliadas, bem como pela interação genótipos x ambientes.
A divergência genética pode ser avaliada por meio de técnicas biométricas,
incluindo as análises dialélicas, ou por processos preditivos. Os métodos preditivos são
aqueles que se baseiam em diferenças morfológicas, fisiológicas ou moleculares,
quantificadas por alguma medida de dissimilaridade que expressa o grau de diversidade
genética entre os genitores. Por dispensarem a obtenção prévia das combinações
híbridas, os métodos preditivos têm merecido considerável atenção (Cruz et al., 2004).
Em estudos de diversidade genética têm sido rotineiramente utilizada como
medida de dissimilaridade a distância euclidiana e a distância generalizada de
Mahalanobis. Essa última tem a vantagem de levar em consideração a correlação entre
os caracteres avaliados, porém só é possível de ser estimada quando se dispõe da matriz
de covariâncias residuais, obtida a partir de experimentos com repetições.
A eficiência da diversidade genética utilizando a distância generalizada de
Mahalanobis foi comparada por Bhatt (1975) com outros três métodos na seleção de
genitores para hibridação em trigo. Foi observado que a variabilidade genética nas
progênies F
5
foi proporcional à divergência genética dos genitores envolvidos em cada
cruzamento, mostrando que é possível prever o desempenho de um cruzamento em
geração avançada a partir da magnitude do valor D
2
de uma combinação parental. Os
cruzamentos entre genitores mais divergentes apresentaram maior número de
segregantes transgressivos para rendimento de grãos.
Outra alternativa de predição do potencial de dado cruzamento foi proposta por
Jinks e Pooni (1976). Estes autores utilizaram médias e variâncias de gerações precoces.
Essa metodologia baseia-se no fato de que, para características quantitativas, é possível
predizer em gerações precoces a média e a variância das linhas puras que serão obtidas,
de modo que a distribuição dessas linhas passa a ser conhecida. Sabendo que para um
caráter quantitativo a distribuição se aproxima de uma distribuição normal, suas
14
propriedades podem ser utilizadas para estimar a probabilidade de ocorrência de
linhagens com fenótipo que supere a um determinado padrão. Na maioria dos casos essa
metodologia tem sido utilizada para avaliar a proporção de linhagens superiores aos
genitores, a uma linhagem de desempenho conhecido ou cultivar adaptada à região de
interesse do melhorista, sem qualquer alteração do método (Pooni e Jinks, 1978).
O método de Jinks e Pooni (1976) é influenciado pela ocorrência de epistasia,
interação genótipos x ambientes e de ligação gênica. A não observância destes fatores
pode afetar a predição, entretanto, somente a espitasia causa mudanças de magnitude
suficiente, pois ela leva a uma assimetria na distribuição das linhas derivadas com
relação à média dos genitores. Além disso, tendo em vista que a predição da média e da
variância é fundamentada na predominância de efeitos gênicos aditivos, a ocorrência de
efeitos gênicos não-aditivos nas gerações precoces utilizadas para predição pode reduzir
a sua eficiência.
De acordo com o interesse do melhorista pode-se obter a distribuição fenotípica
ou genotípica das linhagens. A distribuição fenotípica é utilizada quando o interesse é
prever o desempenho fenotípico das linhagens para um determinado ambiente, sendo
assim considerado o efeito de ambiente como componente da variância. Quando o
interesse reside na repetibilidade das propriedades das linhas puras, ou seja, aquelas que
seriam observadas em média ao longo de muitos ambientes, esse tipo de efeito pode ser
desprezado, reduzindo as diferenças não hereditárias entre as linhas e o meio (Jinks e
Pooni, 1976).
A obtenção das estimativas da média e da variância aditiva pode ser realizada
com a utilização de modelos genéticos envolvendo genitores, F
1
, F
2
e as primeiras
gerações de retrocruzamentos e de test cross triplo com a F
2
(Jinks e Pooni, 1976),
sendo que este último permite a obtenção de estimativas mais confiáveis (Kearsey e
Jinks, 1968; Snape, 1982). Entretanto, apesar da acurácia destes procedimentos, eles
exigem muito trabalho para produzir as gerações que serão utilizadas para obtenção dos
componentes, inviabilizando-os nos programas de melhoramento (Snape, 1982). Como
alternativa, Toledo (1987) propôs a utilização das gerações F
2
ou F
3
para a obtenção dos
parâmetros genéticos necessários para predição, pois estas gerações estão prontamente
disponíveis em todo programa de melhoramento. Essas gerações foram utilizadas para
predição do potencial de populações segregantes de feijão (Abreu et al. 2002; Carneiro
et al. 2002; Mendonça et al., 2002) e arroz (Santos et al. 2001), todavia os autores
constataram que a utilização de plantas individuais como unidade básica de avaliação
15
está associada a grandes erros, constituindo assim a grande limitação da metodologia
proposta por Jinks e Pooni (1976).
Ao estudar a relação existente entre valores preditos em gerações precoces e os
observados em gerações avançadas para altura de planta com a cultura do tabaco, Jinks
e Pooni (1976) observaram boa concordância entre as médias dos genitores e das linhas
puras e igualdade na proporção estimada e observada de linhagens inferiores e
superiores aos genitores. Foi demonstrado por Snape (1982) que a predição do
rendimento de grãos e seus componentes, a partir de gerações iniciais de um cruzamento
de trigo, pode fornecer, com precisão, o resultado provável deste cruzamento. Em
trabalhos com feijão, Abreu et al. (2002) encontraram resultados coerentes na distinção
entre cruzamentos a partir do número previsto e observado de linhagens com
rendimento de grãos superior ao padrão. Entretanto houve diferença entre o número de
linhagens superiores previsto e observado. Por outro lado, Mendonça et al. (2002) não
encontraram resultados coerentes quando compararam a probabilidade observada com a
estimada em populações de feijão comum e concluíram que o método não foi eficiente
para avaliar o potencial das populações para a extração de linhagens superiores. Em
arroz, Santos et al. (2001) observaram alta correlação entre a probabilidade de extração
de linhagens superiores e a média de rendimento das populações, o que constitui
vantagem para seleção de populações, uma vez que a análise individual de plantas é
dificultada pelo intenso perfilhamento.
A aplicabilidade do método de Jinks e Pooni (1976) foi estudada por Triller e
Toledo (1996) na presença de interação genótipos x ambientes (GxA). Os autores
concluíram que a metodologia foi eficiente para predizer o potencial genético dos
cruzamentos tanto para rendimento de grãos (baixa herdabilidade) quanto para altura de
planta (alta herdabilidade) na ausência de interação GxA. Entretanto, a interação GxA
atuou no sentido de diminuir a correlação entre os valores preditos e os observados. Na
presença dos efeitos da interação, as predições foram mais eficientes quando foram
consideradas as médias dos ambientes.
MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram conduzidos na Estação Experimental Prof. Diogo Alves
de Mello, na Universidade Federal de Viçosa, em Viçosa, MG (20º45’S e 42º51’W e
altitude de 650 m), nos anos de 2008 e 2009.
16
O solo foi preparado por meio de uma aração e duas gradagens. A adubação de
plantio foi realizada aplicando-se 250 kg ha
-1
da fórmula 08-28-16, no sulco de
semeadura, e 250 kg ha
-1
de sulfato de amônio, como fonte de N, em cobertura, no
início do perfilhamento. Para controle de plantas invasoras foi feita aplicação do
herbicida Ally
®
aos 15 dias após a semeadura, na dose de 5 g ha
-1
do produto comercial.
O cultivo foi conduzido sob sistema de irrigação por aspersão convencional.
Para a obtenção do material experimental 12 genitores (Tabela 1), estratificados
em dois grupos contrastantes em relação à qualidade industrial dos grãos e à adaptação
ao estresse de calor, foram cruzados em esquema de dialelo parcial, obtendo-se 36
híbridos. As sementes F
1
foram multiplicadas em 2007, em casa de vegetação, e,
posteriormente, os seguintes experimentos foram conduzidos:
I. Experimentos 1 e 2
Em 2008 (experimento 1) foram avaliados os 12 genitores e as 36 populações
segregantes na geração F
2
, resultantes do dialelo parcial. Este experimento foi
conduzido utilizando delineamento em látice 7x7, com duas repetições, sendo
necessária a inclusão de mais um tratamento para completar o látice. As parcelas foram
constituídas por duas linhas de 1 m de comprimento e semeadas no espaçamento de
0,20 m, com densidade de 300 sementes m
-2
. A área útil foi constituída pelas duas
linhas da parcela.
Em 2009 (experimento 2) foram avaliados novamente os 12 genitores e as 36
populações segregantes, porém na geração F
3
, sendo as sementes utilizadas obtidas por
amostragem da geração anterior colhida em “bulk”. Neste experimento foi utilizado o
mesmo delineamento, espaçamento e densidade de semeadura do anterior. O tamanho
da parcela diferiu, sendo formada por cinco linhas de 5 m de comprimento, tendo como
área útil as três linhas centrais.
Com o objetivo de avaliar a diversidade genética entre os genitores, nas parcelas
com os genitores do experimento 2 foram mensuradas as seguintes características:
i. Rendimento de grãos: foi quantificado pela pesagem em gramas do total de
grãos colhidos em cada parcela e posteriormente convertido para kg ha
-1
. A pesagem foi
realizada após o beneficiamento e secagem dos grãos até aproximadamente 13% de
umidade.
ii. Peso de mil grãos: foram contados 400 grãos (4 repetições de 100) para cada
parcela e esses tiveram seu peso determinado em balança eletrônica com sensibilidade
de 0,01 g. Em seguida foi obtido o peso de mil grãos, em gramas, pela relação:
17
Tabela 1. Identificação dos genótipos de trigo utilizados como genitores
Grupo Genótipos Cruzamento
Classe de
panificação
Origem
I
Embrapa 22
VeerySib/3/KLTOSib/PAT19//Mochis/
Jupateco
Melhorador EMBRAPA
Embrapa 42 LAP689/MS7936 Melhorador EMBRAPA
BRS 254
Embrapa 22*3/Anahuac Melhorador EMBRAPA
BRS 264
BUCK BUCK/CHIROCA//TUI Melhorador EMBRAPA
IAC 24
IAS51/IRN597-70 Melhorador IAC
IAC 364
CM55517/CMR//BUCSIB/3/IAC24 Melhorador IAC
II
Anahuac
II12300//Lerma Rojo 64/8156/3/
Norteno 67
Pão CIMMYT
Aliança
PF858/OCEPAR11 Pão EPAMIG/UFV
BRS 207 Seri 82/PF813 Pão EMBRAPA
VI 98053
Embrapa 22/BR12 Pão UFV
Pioneiro
Veery 5/NACOZARI Pão UFV
IVI 01041
TRAP#1/YACO/3/KAUZ*2/TRAP//
KAUZ
Brando UFV
Peso de mil grãos (g)= (Média das quatro repetições)x10
A pesagem foi realizada após o beneficiamento e secagem dos grãos até
atingirem a umidade de aproximadamente 13%.
iii. Peso hectolítrico: foi determinado pela pesagem de uma amostra retirada do
total de grãos colhidos em cada parcela utilizando balança própria (Dalle Molle
®
) com
capacidade para ¼ de litro, seguida pela conversão do peso obtido em g para kg hl
-1
.
iv. Comprimento da espiga: foi obtido a partir da média aritmética do
comprimento de dez espigas amostradas aleatoriamente em cada parcela útil. O
comprimento da espiga, expresso em centímetros, correspondeu à distância existente
entre a inserção da espigueta inferior e o ápice da espigueta superior, excluindo-se as
aristas.
v. Número de espiguetas por espiga: foi obtido a partir da média aritmética do
número de espiguetas contadas em dez espigas tomadas ao acaso na área útil de cada
parcela por ocasião da colheita.
18
vi. Número de grãos por espiga: foi determinado a partir da média aritmética do
número de grãos contados em dez espigas amostradas ao acaso na área útil de cada
parcela por ocasião da colheita.
vii. Altura de plantas: foi obtida da média aritmética da altura de cinco plantas,
expressa em centímetros, tomadas ao acaso dentro da área útil de cada parcela,
medindo-se desde o nível do solo até o ápice da espiga, excluindo as aristas. A
avaliação foi realizada quando as plantas atingiram o final da fase de maturação da
espiga.
viii. Ciclo até a maturação: foi determinado pelo número de dias compreendidos
entre a emergência das plântulas e a maturação fisiológica dos grãos observada em 50%
das plantas.
ix. Teor de proteína no grão: foi quantificado em percentagem pelo Método de
Kjeldahl (AOAC, 1995). Duas amostras do total de grãos de cada parcela foram moídas
e analisadas. O teor de N obtido foi multiplicado por 5,7 que corresponde ao fator de
conversão para proteína no trigo.
Nas demais parcelas deste experimento e no experimento 1 foi obtido apenas o
rendimento de grãos, em g/parcela e, posteriormente, convertido para kg ha
-1
.
Efetuaram-se as análises de variâncias dos dados obtidos do rendimento de
grãos, considerando como fixos a média e os efeitos de tratamento, conforme o modelo
estatístico:
, em que:
: é o valor observado do i-ésimo tratamento, na j-ésima repetição, no k-ésimo bloco;
: é a média geral;
: é o efeito da j-ésima repetição (j = 1 e 2);
: é o efeito do k-
ésimo bloco dentro da j-ésima repetição (k = 1, 2, ..., 7);
: é o efeito do i-ésimo
tratamento (i = 1, 2, ...,49);
: é o erro experimental. A soma de quadrados de
tratamentos foi desdobrada na soma de quadrados de populações, soma de quadrados de
testemunhas e soma de quadrados do contraste populações versus testemunhas, sendo as
testemunhas os genitores e o tratamento adicional utilizado para completar a látice. As
médias dos tratamentos foram comparadas utilizando-se o teste de Tukey ao nível de
5% de probabilidade.
A análise dialélica foi efetuada segundo o modelo de Geraldi e Miranda Filho
(1988) para dialelo parcial, adaptado do método de Griffing (1956), com base nas
médias ajustadas de tratamento. O modelo estatístico adotado nesta análise foi:
Y
ij
= µ + 1/2(d
1
+ d
2
) + g
i
+ g'
j
+ s
ij
+ e
ij
, em que:
19
Y
ij
: é a média do cruzamento envolvendo o i-ésimo genitor do grupo I e o j-ésimo
genitor do grupo II; µ: é a média geral do dialelo; d
1
e d
2
: são os contrastes envolvendo
as médias dos grupos I e II e a média geral; g
i
: é o efeito da capacidade geral de
combinação do i-ésimo genitor do grupo I; g'
j
: é o efeito da capacidade geral de
combinação do j-ésimo genitor do grupo II; s
ij
: é o efeito da capacidade específica de
combinação; e
ij
: erro experimental médio.
O desvio padrão das estimativas de capacidade geral de combinação (ĝ
i
e ĝ
j
) e
específica de combinação (ŝ
ij
) foram obtidos pela raiz quadrada das variâncias,
conforme apresentado por Cruz et al. (2004):
;
;
;
em que: p e q: são os números de genitores do grupo I e do grupo II, respectivamente;
: é o erro médio;
e
: é a variância das estimativas dos efeitos da
capacidade geral de combinação do grupo I e do grupo II, respectivamente;
: é a
variância das estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação.
Para a obtenção da diversidade genética entre os genitores, os nove caracteres
avaliados foram inicialmente submetidos à análise de variância, onde aqueles que não
apresentaram diferença significativa entre os genótipos foram descartados, uma vez que
não contribuiriam para as estimativas das distâncias entre genitores. Em seguida, com
base nos caracteres que diferiram estatisticamente, a divergência genética entre os
genitores foi quantificada por meio da distância generalizada de Mahalanobis (D
2
)
estimada a partir dos dados transformados conforme apresentado por Cruz et al. (2004).
Por este método, a medida de distância entre dois genitores (
é obtida pela seguinte
expressão:
)
2
, em que:
=
: média do i-ésimo progenitor em relação à j-ésima variável, com variância
residual igual a um.
Haja vista a utilização da diversidade genética com a finalidade de selecionar as
melhores combinações de genitores para incremento no rendimento de grãos, foi
realizada a análise de trilha com o objetivo de determinar quanto do rendimento de
grãos é explicado pelas características utilizadas na determinação da diversidade
genética. Essa análise foi precedida de estudo de ocorrência de multicolinearidade na
matriz de correlação entre as variáveis analisadas.
20
A média parental foi utilizada na predição do potencial genético das populações
segregantes, sendo obtida pela média aritmética do rendimento médio de grãos de dois
genitores envolvidos em um cruzamento, conforme apresentada por Antunes et al.
(1998) da seguinte forma:
, em que:
MP
(ij)
: é a média aritmética do rendimento de grãos dos genitores i e j; P
i
: é o
rendimento médio do genitor i; P
j
: é o rendimento médio do genitor j.
A eficiência desse método foi averiguada por meio do coeficiente de correlação
de Pearson entre a MP
(ij)
e a média das respectivas populações representadas por F
n
(P
i
,
P
j
), onde F
n
(P
i
, P
j
) é a média da geração F
2
ou F
3
do cruzamento entre os genitores i e j.
Para todas as análises estatísticas foram utilizados os recursos computacionais
do Programa Genes (Cruz, 2007).
II. Experimento 3
Foram avaliadas as 36 populações segregantes na geração F
3
juntamente com
quatro genitores (Aliança, Embrapa 22, Pioneiro e BRS 264). Os tratamentos foram
dispostos em blocos casualizados com informação de indivíduo dentro da parcela, com
três repetições para cada tratamento. A parcela experimental foi constituída por duas
linhas de 5 m de comprimento, com espaçamento de 0,20 m, colocando-se 10 sementes
por metro de sulco. A análise de variância, considerando como fixos a média e os
efeitos de tratamento, foi realizada segundo o modelo:
, em que:
Y
ijk
: é a informação da planta k do genótipo i no bloco j; m: é a média geral; t
i
: é o efeito
do tratamento i, sendo i = 1, 2, 3...40; b
j
: é o efeito do bloco j, sendo j = 1, 2, 3; e
(ij)
: é o
erro experimental ao nível de parcela; d
(ij)k
: é a variação entre plantas dentro da parcela.
Em cada parcela foram colhidas 50 plantas individualmente, exceto em nove
delas onde o número de plantas foi inferior, obtendo-se o rendimento de grãos em g
planta
-1
. Como o número de plantas por parcela variou, o número médio de indivíduos
(
) foi estimado pela média harmônica do número de plantas por parcela. Estimou-se a
variância fenotípica (
) de cada parcela e a variância fenotípica média das parcelas que
receberam os mesmos tratamentos nas diferentes repetições. A variância genética (
)
de uma dada população ‘i’ foi estimada pela seguinte expressão:
, em que:
21
: é a variância genética presente na população i;
: é a variância fenotípica
observada na população i;
: é a variância ambiental.
Tendo em vista que os genitores são linhas puras, a variação observada em cada
uma das cultivares é exclusivamente ambiental. Dessa forma a variância ambiental (
foi obtida pela média aritmética da variância fenotípica dos genitores presentes no
experimento.
O potencial das populações segregantes foi avaliado por meio da metodologia
proposta por Jinks e Pooni (1976). A probabilidade de extração de linhagens superiores
de cada população corresponde à área à direita de um determinado valor positivo de Z
na abscissa da distribuição normal. Essa área foi calculada a partir da tabela da
distribuição normal padrão e da estimativa da ordenada Z obtida pela expressão:
Nesta expressão
corresponde à média considerada padrão, e, neste caso, foi a
média de rendimento de grãos da cultivar BRS 264 acrescida de 11%, ou seja,
= 8
g/planta.
é a média de rendimento de grãos das plantas individuais de cada
população F
3
, que em um modelo sem dominância corresponde à média de todas as
possíveis linhagens na geração F
∞
, desde que conduzidas sem seleção. é o desvio
padrão fenotípico entre as linhagens da geração
F
∞
(
). A variância genética das
linhagens na geração F
∞
é duas vezes a variância genética aditiva (σ
2
A
) da geração F
2
.
Para a geração F
3
, considerando um modelo sem dominância e epistasia, a variância
fenotípica é composta por 1,5σ
2
A
+ σ
2
E
, sendo, portanto,
. Assumindo que a
variância ambiental entre as linhagens na geração F
∞
seja similar à variância ambiental
da geração F
3
obtém-se a seguinte expressão:
=
=
. Dessa forma, para uma dada população,
.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Pelas análises de variância ficaram evidenciadas diferenças significativas
(P<0,01) entre os tratamentos avaliados quanto ao rendimento de grãos, tanto para o
experimento 1, com a geração F
2
, quanto para o experimento 2, com a geração F
3
22
(Tabela 2). A partir do desdobramento dessa fonte de variação, verificaram-se também
diferenças significativas (P<0,01) entre as médias das populações e entre as médias das
testemunhas, demonstrando haver variabilidade genética para este caráter tanto entre os
genitores quanto entre as populações segregantes avaliadas nas gerações F
2
e F
3
. Para o
contraste entre populações e testemunhas não foi verificado diferença significativa,
indicando que as médias das populações e das testemunhas não diferem
estatisticamente.
A eficiência na utilização do delineamento em látice foi verificada apenas no
experimento 1, sendo 11% mais eficiente do que o delineamento em blocos
casualizados. Os coeficientes de variação foram de 17 e 13% para os experimentos 1 e
2, respectivamente, os quais, segundo Lúcio et al. (1999), são classificados como
médios e freqüentemente observados em ensaios agrícolas com trigo. Dessa forma as
inferências realizadas a partir dos dados analisados ficam asseguradas. Valores de
coeficiente de variação semelhantes foram observados por Cargnin et al. (2008) para
essa mesma cultura.
Nas Tabelas 3 e 4 estão apresentadas as médias de rendimento de grãos dos
genitores e populações segregantes nas gerações F
2
e F
3
, respectivamente. No
experimento 1 (Tabela 3) a população BRS 264/Aliança apresentou a maior média de
rendimento (5.839 kg ha
-1
), entretanto foi estatisticamente superior apenas à cultivar
BRS 207. No experimento 2 (Tabela 4) o melhor desempenho foi obtido pela população
BRS264/VI98053 (3.574 kg ha
-1
), porém diferiu estatisticamente apenas das populações
Embrapa 22/BRS207 e Embrapa 42/IVI01041 e da cultivar Anahuac.
A média de rendimento obtida no experimento 1 (4.252 kg ha
-1
) foi superior à
observada no experimento 2 (2.677 kg ha
-1
). A redução de rendimento foi verificada
tanto para os genitores quanto para as populações segregantes, não podendo, portanto,
ser atribuída a uma possível redução de efeito heterótico. Esse fato pode ser confirmado
pela não ocorrência de heterose média, comprovada pela proximidade entre a média dos
genitores e a media das populações. Essa diferença se deve em parte à ocorrência de
temperaturas mais baixas em 2008, onde o desenvolvimento da cultura foi favorecido
por condições climáticas mais propícias.
A média parental, utilizada na predição do desempenho das populações
segregantes, e o coeficiente de correlação de Pearson, entre a média dos genitores
envolvidos em um cruzamento e a média da respectiva população obtida para as
gerações F
2
e F
3,
estão apresentados na Tabela 5. Como pode ser observado, as
correlações apresentaram valores significativos e expressivos, sugerindo que a média
23
Tabela 2. Resumo das análises de variância para rendimento de grãos de populações
segregantes de trigo nas gerações F
2
e F
3
e seus respectivos genitores avaliados em Viçosa-
MG, nos anos de 2008 e 2009
Geração Fonte de variação GL Quadrados médios
Média de
produtividade
(kg ha
-1
)
CV (%)
F
2
Trat. a
j
ustado 48 1683554,70** 4251.65 17
Populações 35 1413460,95**
Testemunhas 12 2588776,39**
Pop. vs Test. 1 274175,72
ns
Erro efetivo 36 527403,64
Ef. do Látice 111,06
F
3
Trat. ajustado 48 330716,21** 2677.00 13.2
Populações 304488,91**
Testemunhas 425716,86**
Pop. vs Test. 108663,97
ns
Erro efetivo 36 124413,72
Ef. do Látice 94,15
**: significativo a 1% de probabilidade pelo teste F.
ns
: não significativo.
Tabela 3. Médias de rendimento de grãos (kg ha
-1
) obtida na avaliação de genitores e
populações segregantes de trigo na geração F
2
, em Viçosa-MG, em 2008
1/, 2/
Genitores
Embrapa
22
Embrapa
42
BRS 254 BRS 264 IAC 24 IAC 364
Genitores
(GII)
Anahuac
3904 ab 2707 ab 3533 ab 4913 ab 4286 ab 3734 ab 3275 ab
Aliança
5259 a 5153 ab 5449 a 5839 a 5203 ab 5068 ab 5466 a
BRS 207
3268 ab 2962 ab 2985 ab 3469 ab 4001 ab 4394 ab 2060 b
VI 98053
5077 ab 4420 ab 4960 ab 5835 a 4012 ab 5046 ab 5694 a
IVI 01041
4480 ab 3847 ab 4751 ab 3315 ab 3371 ab 3514 ab 3361 ab
Pioneiro
5093 ab 4737 ab 3944 ab 4099 ab 3473 ab 4104 ab 4768 ab
Genitores (GI) 3736 ab 4109 ab 4934 ab 5353 a 3145 ab 5120 ab
Média dos Genitores: 4252; média das populações: 4283
1
/
As médias apresentadas no centro da tabela são referentes às populações e aquelas apresentadas na última linha e
última coluna são referentes aos genitores do grupo I e II, respectivamente.
2/
Em toda a tabela, médias que apresentam a mesma letra não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey
a 5% de probabilidade.
Tabela 4. Médias de rendimento de grãos (kg ha
-1
) obtida na avaliação de genitores e
populações segregantes de trigo na geração F
3
, em Viçosa-MG, em 2009
1/, 2/
G
enitores
Embrapa
22
Embrapa
42
BRS 254 BRS 264 IAC 24 IAC 364
Genitores
(GII)
A
nahuac
2943 abc 2368 abc 2330 abc 2709 abc 2254 abc 2678 abc 1936 bc
A
liança
2610 abc 3037 abc 2735 abc 3157 abc 3134 abc 3027 abc 3320 ab
B
RS 207
1744 c 2069 abc 2670 abc 2595 abc 2344 abc 2633 abc 2129 abc
V
I 98053
2625 abc 2166 abc 3205 abc 3574 a 2601 abc 2755 abc 2842 abc
I
VI 01041
2802 abc 1930 bc 2508 abc 2516 abc 2396 abc 2420 abc 3192 abc
P
ioneiro
3104 abc 2427 abc 2705 abc 3096 abc 2602 abc 3186 abc 3134 abc
G
enitores (GI) 2351 abc 2530 abc 2948 abc 3116 abc 2554 abc 3190 abc
Média dos Genitores: 2770; média das populações: 2657
1
/
As médias apresentadas no centro da tabela são referentes às populações e aquelas apresentadas na última linha e
última coluna são referentes aos genitores do grupo I e II, respectivamente.
2/
Em toda a tabela, médias que apresentam a mesma letra não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey
a 5% de probabilidade.
24
Tabela 5. Média parental e das respectivas populações segregantes e coeficiente de correlação
de Pearson para o caráter rendimento de grãos em trigo, obtidas nos anos de 2008 e 2009, em
Viçosa-MG
Cruzamento
2008 2009
Média
Parental
Média da
Geração F
2
Média
Parental
Média da
Geração F
3
Embrapa22/Anahuac 3505 3904 2143 2943
Embrapa22/Aliança 4601 5259 2836 2610
Embrapa22/BRS207 2898 3268 2240 1744
Embrapa22/VI98053 4715 5077 2597 2625
Embrapa22/IVI01041 3548 4480 2771 2802
Embrapa22/Pioneiro 4252 5093 2743 3104
Embrapa42/Anahuac 3692 2707 2233 2368
Embrapa42/Aliança 4788* 5153 2925 3037
Embrapa42/BRS207 3085 2962 2329 2069
Embrapa42/VI98053 4902* 4420 2686 2166
Embrapa42/IVI01041 3735 3847 2861 1930
Embrapa42/Pioneiro 4439 4737 2832 2427
BRS254/Anahuac 4104 3533 2442 2330
BRS254/Aliança 5200* 5449 3134* 2735
BRS254/BRS207 3497 2985 2538 2670
BRS254/VI98053 5314* 4960 2895 3205
BRS254/IVI01041 4147 4751 3070* 2508
BRS254/Pioneiro 4851 3944 3041* 2705
BRS264/Anahuac 4314 4913 2526 2709
BRS264/Aliança 5410* 5839 3218* 3157
BRS264/BRS207 3707 3469 2622 2595
BRS264/VI98053 5524* 5835 2979 3574
BRS264/IVI01041 4357 3315 3154* 2516
BRS264/Pioneiro 5061* 4099 3125* 3096
IAC24/Anahuac 3210 4286 2245 2254
IAC24/Aliança 4305 5203 2937 3134
IAC24/BRS207 2602 4001 2342 2344
IAC24/VI98053 4419 4012 2698 2601
IAC24/IVI01041 3253 3371 2873 2396
IAC24/Pioneiro 3957 3473 2844 2602
IAC364/Anahuac 4198 3734 2563 2678
IAC364/Aliança 5293* 5068 3255* 3027
IAC364/BRS207 3590 4394 2660 2633
IAC364/VI98053 5407* 5046 3016* 2755
IAC364/IVI01041 4240 3514 3191* 2420
IAC364/Pioneiro 4944* 4104 3162* 3186
Coeficiente de correlação de Pearson
Média dos genitores (2008) x Média F
2
= 0,67**
Média dos genitores (2008) x Média F
3
= 0,65**
Média dos genitores (2009) x Média F
3
= 0,49**
Média F
2
x Média F
3
= 0,61**
*: Populações selecionadas com base na média parental elevada
**: Significativo a 1% de probabilidade, pelo teste t.
25
parental pode ser utilizada na definição das melhores populações segregantes nas
gerações F
2
e F
3
. De acordo com Barroso e Hoffmann (2003) as predições serão mais
efetivas em populações com maior nível de endogamia e menores efeitos epistáticos.
Resultados semelhantes foram encontrados por Antunes et al. (1998) e por Lorencetti et
al. (2006), que constataram a eficiência da média parental como primeiro passo na
seleção de genitores para hibridação.
A possibilidade de utilização desse método para predição do comportamento de
populações segregantes é fundamentado nas interações aditivas entre alelos. De acordo
com Ramalho et al. (1996), quando ocorre este tipo de interação a média das gerações
segregantes é igual à média dos híbridos e dos genitores, desde que a amostragem seja
representativa e que não exista fatores externos atuando na seleção. Assim, a existência
dessas correlações pode ser explicada pela predominância de efeitos gênicos aditivos
nos genitores, tendo em vista que são considerados linhas puras. Há de se considerar
que nas duas gerações de populações segregantes avaliadas nesse trabalho os efeitos não
aditivos foram insignificantes, como observados na análise dialélica (Tabela 6).
Dessa forma, a seleção é facilitada, uma vez que os cruzamentos entre
indivíduos com médias elevadas produzirão descendentes com médias altas. Entretanto,
nem sempre as cultivares com bom desempenho apresentam bom comportamento como
genitores (Bertan et al. 2007; Borém e Miranda, 2009). Esse fato pode ser verificado
pelos cruzamentos BRS254/Pioneiro, BRS264/Pioneiro, IAC364/Pioneiro (Tabela 3) e
BRS254/Aliança, BRS254/IVI01041, BRS254/Pioneiro, BRS264/IVI01041,
IAC364/VI98053, IAC364/IVI01041 (Tabela 4), onde ambos os genitores possuem
média alta, mas originaram progênies de baixo desempenho. Por outro lado, há
evidências experimentais que cruzamentos envolvendo genitores com desempenho
inferior podem resultar em progênies com elevado potencial (Borém e Miranda, 2009).
Esse caso pode ser exemplificado pelos cruzamentos Embrapa22/IVI01041,
IAC24/Anahuac (Tabela 3) e Embrapa22/Anahuac (Tabela 4), onde ambos os genitores
apresentam rendimento baixo e as progênies apresentaram alto rendimento. Além disso,
para que as populações obtidas por esse método sejam superiores é necessário que tais
genitores também sejam geneticamente complementares, possibilitando a obtenção de
populações com média alta e variabilidade suficiente para realizar a seleção.
Diante dessas considerações pode-se inferir que apesar de prever o desempenho
das populações segregantes obtidas, a média parental por si só não constitui
metodologia eficiente para determinar os cruzamentos que propiciam condições mais
favoráveis para seleção de linhagens superiores.
26
O cruzamento entre indivíduos altamente produtivos é a essência da filosofia de
seleção de genitores que busca alcançar linhagens superiores por meio da maximização
do desempenho da população. Nesses casos são priorizados cruzamentos convergentes
onde o ganho genético será limitado, porém a média da população será alta, resultando
em elevada média dos indivíduos selecionados (Borém e Miranda, 2009). Outra vertente
prioriza a maximização do ganho genético, onde cruzamentos divergentes são
priorizados. Nos programas de melhoramento de plantas autógamas tem sido
preconizado o cruzamento entre genitores com alto desempenho e que sejam
divergentes para os locos envolvidos no controle do caráter, buscando obter populações
com médias elevadas e com grande chance de obtenção de segregantes transgressivos.
Pela análise dialélica foi detectada diferença significativa para a fonte de
variação tratamento (P<0,01) para ambas as gerações (Tabela 6). Desse modo, a soma
de quadrados de tratamento foi desdobrada em soma de quadrados de grupos (GI x GII),
soma de quadrados da capacidade geral de combinação do grupo I (CGC I) e do grupo
II (CGC II) e soma de quadrados da capacidade especifica de combinação (CEC).
Para a fonte de variação Grupos não foi verificado efeito significativo,
evidenciando que os dois grupos de genitores não diferem entre si para o caráter
rendimento de grãos. Esse fato se deve à presença de cultivares de alto rendimento
recomendadas para cultivo (Comissão ..., 2008) e de linhagens elite em fase final de
avaliação em ambos os grupos.
Os quadrados médios referentes à CGC dos grupos I e II foram significativos nas
duas gerações analisadas (P<0,05), demonstrando a existência de freqüência gênica
diferenciada entre os genitores avaliados, sendo possível identificar genitores com
potencial superior para gerar combinações híbridas.
Como pode ser observado nas Tabelas 7 e 8, o grau de concordância entre a
CGC dos genitores nas gerações F
2
e F
3
foi elevado, com correlação de postos de 88%.
No grupo I as cultivares BRS 264, IAC 364 e BRS 254 apresentaram efeitos positivos
de ĝ
i
, enquanto os genitores, Embrapa 42 e IAC 24 apresentaram estimativas negativas.
Para o grupo 2 os genitores com
estimativas positivas de g
̂
i
foram Aliança, VI 98053 e
Pioneiro, ao contrário de Anahuac, BRS
207 e IVI 01041 que apresentaram estimativas
negativas.
De acordo com Cruz et al. (2004) as estimativas dos efeitos da CGC estão
relacionadas com efeitos gênicos aditivos e representam o comportamento médio de um
genitor em suas combinações híbridas. Baixa estimativa de CGC, positiva ou negativa,
27
Tabela 6. Resumo da análise dialélica para rendimento de grãos em trigo nas gerações F
2
(2008) e F
3
(2009); em Viçosa-MG
FV GL
Quadrados Médios
F
2
F
3
Tratamento 47 1662356,9226** 330912,4378**
Grupos (GI x GII) 1 523259,7891
ns
3151,5000
ns
CGC (GI) 5 1521000,5556* 659213,3295**
CGC (GII) 5 9528374,3373** 1152367,1617**
CEC 36 621128,9197
ns
180328,6283
ns
Resíduo 36 527402,6541 124413,7173
** e *: significativo a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F.
ns
: não significativo
Tabela 7. Efeito da capacidade geral de combinação dos genitores dos grupos I (ĝ
i
) e II (ĝ
j
) e
da capacidade específica de combinação (ŝ
ij
) para rendimento de grãos, obtidos na avaliação
de genótipos de trigo, em Viçosa-MG, em 2008
Genitores Embrapa 22 Embrapa 42 BRS 254 BRS 264 IAC 24 IAC 364
ĝ
j
Anahuac
51,75 -894,77 -413,67 697,95 824,99 -273,20 -428,22
Aliança
78,48 224,12 175,21 296,01 414,62 -267,45 899,39
BRS207
-141,40 -197,31 -518,34 -303,51 982,56 829,62 -871,09
VI98053 112,80 -293,16 -97,41 509,01 -559,76 -72,38 683,05
IVI01041
590,26 207,90 767,36 -937,39 -127,07 -530,81 -390,94
Pioneiro
704,62 598,85 -538,41 -652,05 -523,88 -439,14 107,81
g
̂
i
5,31 -245,58 98,97 367,61 -386,44 160,14
Desvio padrão (g
̂
i
e g
̂
j
) = 148,24
Desvio padrão (s
̂
i
j
) = 462,88
Tabela 8. Efeito da capacidade geral de combinação dos genitores dos grupos I (ĝ
i
) e II (ĝ
j
) e
da capacidade específica de combinação (ŝ
ij
) para rendimento de grãos, obtidos na avaliação de
genótipos de trigo, em Viçosa-MG, em 2009
Genitores Embrapa 22 Embrapa 42 BRS 254 BRS 264 IAC 24 IAC 364
ĝ
j
A
nahuac
586,02 158,10 -179,33 17,13 -94,48 66,29 -230,72
A
liança
-265,41 308,33 -292,93 -53,81 267,59 -103,97 288,05
B
RS207
-529,56 -56,66 245,26 -12,45 79,94 105,20 -314,64
V
I98053
-78,21 -389,48 349,94 536,40 -92,71 -202,93 115,01
I
VI01041
264,69 -459,91 -180,82 -356,54 -131,98 -372,37 -50,39
P
ioneiro
323,29 -206,14 -227,56 -19,61 -169,88 150,56 192,68
ĝ
i
-97,57 -244,80 54,28 237,16 -106,57 157,50
Desvio padrão (ĝ
i
e ĝ
j
) = 71,99
Desvio padrão (s
̂
i
j
) = 224,82
indica que o genitor não difere da média geral dos cruzamentos dialélicos e alta
estimativa de CGC, positiva ou negativa, indica que o genitor em questão é superior ou
inferior aos demais genitores do dialelo. Ainda com relação às estimativas da CGC,
Vencovsky e Barriga (1992) mencionam que valores elevados para determinado genitor
ig
ˆ
28
indicam maior ou menor concentração de alelos favoráveis quando comparado com os
demais genitores envolvidos no dialelo.
Assim, dentre os genitores avaliados, as cultivares BRS 264, IAC 364, Aliança,
Pioneiro e VI 98053 possuem alta freqüência de alelos favoráveis,
evidenciando maior
potencial para incremento no rendimento de grãos, sendo, portanto, recomendadas para
cruzamentos no melhoramento de trigo visando aumento de produtividade de grãos. Por
outro lado as cultivares IAC 24, Embrapa 42, BRS 207 e Anahuac apresentaram efeitos
negativos e de alta magnitude, evidenciando que estes genitores apresentam menor
freqüência de alelos favoráveis para o caráter em questão.
Para capacidade específica de combinação não foi verificada diferença
significativa entre os cruzamentos nas duas gerações avaliadas (Tabela 6), indicando
ausência de variabilidade entre os efeitos da CEC. As estimativas de ŝ
ij
encontram-se
nas Tabelas 7 e 8.
Em primeira análise pode-se admitir que a insignificância da CEC seja devido à
ausência de efeito de dominância para o caráter ou à irrelevante divergência genética
entre os genitores utilizados nesse estudo. A ausência de desvio de dominância é uma
hipótese considerada pouco provável, tendo em vista que em diversos trabalhos foi
demonstrada a existência de heterose para rendimento de grãos na cultura do trigo
(Bertan et al., 2009a; Farooq e Khaliq, 2004; Singh et al., 2004). Porém, existe a
possibilidade de ausência de dominância para os locos que determinam rendimento de
grãos para o grupo de genótipos avaliados. Por outro lado, é possível que os genitores
utilizados não apresentem apreciável grau de complementação em relação às
freqüências dos alelos, nos locos com alguma dominância. Além disso, é possível que
na geração F
1
(não avaliada) tenha manifestado efeito heterótico, porém nas gerações F
2
e F
3
analisadas a observação de diferença significativa para CEC tenha sido dificultada
pelo fato da heterose ter sido reduzida a ½ e ¼ do seu valor total, respectivamente.
Na ausência de efeito significativo de CEC o desempenho dos cruzamentos pode
ser previsto com base nas estimativas da CGC dos genitores, sendo esperado que
genitores com estimativas mais elevadas originem populações superiores (Sharma et al.,
1991; Gomide et al., 2008).
Ramalho et al. (1988) também enfatizam que a CGC é a estimativa mais
importante para a escolha de linhas parentais em programas de melhoramento onde o
objetivo principal é a obtenção de linhas puras. Isso é verdadeiro porque a CGC é
função da ação de genes de efeito predominantemente aditivos, responsáveis pela
proporção da variação fenotípica que pode ser transmitida para as sucessivas gerações,
29
sendo assim, responsável pelo desempenho das linhas puras obtidas em cada população
quando a homozigose é alcançada.
De acordo com Sheeren et al. (1995), a facilidade de transmissão, incorporação e
seleção fazem com que os efeitos gênicos aditivos sejam de maior interesse nos
programas de melhoramento de trigo, sendo esta a razão pela qual a CGC é de maior
importância para os melhoristas. Entretanto, Barelli et al. (2000) afirmam que a CEC é
útil para os melhoristas de plantas autógamas, pois a sua magnitude é indicativa da
dimensão da variabilidade que pode ser expressa em cada população, sendo esperado
maior probabilidade de obtenção de segregantes transgressivos quando os valores da
CEC forem elevados.
No caso de dialelos parciais a CGC é indicativa da divergência genética
existente entre genitores de um mesmo grupo. Isso deve-se ao fato da CGC ser estimada
por meio da comparação da freqüência alélica do genitor de um grupo com a freqüência
alélica de todos os genitores pertencentes ao grupo oposto.
A ausência de dominância no rendimento de grãos também foi verificada por
Sheeren et al. (1995) e Bertan et al. (2009b) para cultura do trigo, e por Oliveira et al.
(1996) em feijão comum. Joshi et al. (2004) e Valério et al. (2009) verificaram a
predominância de efeitos gênicos aditivos no controle deste caráter em trigo.
A presença de efeitos de dominância constitui um empecilho em situações onde
a exploração de híbridos não constitui objetivo do melhoramento, como é o caso do
trigo (Sheeren et al., 1995). Esses efeitos dificultam a seleção de indivíduos superiores e
diminui o ganho genético obtido quando a seleção é realizada em gerações onde a
heterose está sendo expressa. Assim, em programas de melhoramento de plantas
autógamas, as seleções são feitas em gerações segregantes avançadas, visando à
obtenção de maior progresso genético devido à predominância de efeitos aditivos nessas
gerações. Portanto, a superioridade dos efeitos gênicos aditivos observados neste estudo
mostra que a seleção intrapopulacional pode ser realizada já nas gerações iniciais com
grande possibilidade de se obter ganho genético para o caráter rendimento de grãos.
Fundamentado no que foi exposto até aqui, as populações segregantes mais
promissoras são aquelas originadas de cruzamentos que envolvam dois genitores com
alta CGC pertencentes a grupos distintos, seguidos por aqueles que apresentam pelo
menos um genitor com alta CGC. Dessa forma, as populações BRS264/Aliança,
BRS264/VI98053, BRS264/Pioneiro, IAC364/Aliança, IAC364/VI98053 e
IAC364/Pioneiro, são as que apresentam maior potencial para extração de linhagens
superiores.
30
Foi observada boa concordância entre as predições realizadas utilizando a
análise dialélica e a média parental. Resultado semelhante foi obtido por Oliveira et al.
(1996) com feijão comum. Das 10 melhores populações obtidas com base na média
parental, seis na geração F
2
e cinco na F
3
foram cruzamentos envolvendo dois genitores
com alta capacidade de combinação (Tabela 5). As demais combinações apresentaram
pelo menos um genitor com estimativa de ĝ
i
elevada, exceto o cruzamento
BRS254/IVI01041 na geração F
3
, onde o BRS 254 apresentou estimativa positiva,
porém de baixa magnitude. Entre as dez populações que apresentaram média parental
superior em cada geração avaliada, seis foram comuns às duas gerações.
Essa concordância entre as populações selecionadas pelos dois métodos pode ser
justificada pelo alto coeficiente de correlação de postos (ρ = 95% e 81%, para 2008 e
2009, respectivamente) observado entre as médias dos genitores e a capacidade geral de
combinação.
A divergência genética também foi utilizada como método de seleção de
genitores e de predição do potencial de populações segregantes. Inicialmente foi feita a
análise de variância individual para cada caráter avaliado, onde apenas o teor de
proteína no grão não apresentou diferença estatística significativa entre os genitores
avaliados. Portanto, dos nove caracteres avaliados oito caracteres foram utilizados para
determinação da dissimilaridade entre os genitores. Pela análise de trilha ficou
evidenciado que o peso de mil grãos, peso hectolítrico, comprimento da espiga, número
de espiguetas por espiga, número de grãos por espiga, altura de planta e o ciclo até a
maturação explicam 78% do rendimento de grãos.
A distância generalizada de Mahalanobis foi utilizada para quantificar a
divergência entre os genitores e os resultados obtidos estão apresentados na Tabela 9. A
amplitude das distâncias foi elevada, variando de 42 para as cultivares IAC 364 e BRS
207 a 4.094 para as cultivares BRS 254 e Aliança.
Observa-se que dentre os genitores avaliados encontram-se combinações que
associam média alta e diversidade alta (BRS264/Aliança), média baixa e diversidade
alta (BRS254/Anahuac), média alta e diversidade baixa (BRS264/Pioneiro) e média
baixa e diversidade baixa (IAC24/BRS 207) (Tabela 9). Isso mostra que a divergência
isoladamente não é suficiente para predição do potencial de populações, pois ela
considera apenas a diferença na freqüência alélica, sem considerar a quantidade de
alelos favoráveis. Segundo Abreu et al. (1999) a alta freqüência de locos em
31
Tabela 9. Divergência genética (D
2
) e média parental (MP) para os 36 cruzamentos avaliados na
geração F
3
. Viçosa-MG, 2009.
1/
Cruzamento D
2
MP (kg ha
-1
) Cruzamento D
2
MP (kg ha
-1
)
Embrapa22/Anahuac 758 2143 BRS264/Anahuac 1016 2526
Embrapa22/Aliança* 3520 2836 BRS264/Aliança* 3288 3218
Embrapa22/BRS207 520 2240 BRS264/BRS207 541 2622
Embrapa22/VI98053 120 2597 BRS264/VI98053 121 2979
Embrapa22/IV01041 186 2771 BRS264/IVI01041* 363 3154
Embrapa22/Pioneiro 259 2743 BRS264/Pioneiro 84 3125
Embrapa42/Anahuac 295 2233 IAC24/Anahuac 361 2245
Embrapa42/Aliança* 2014 2925 IAC24/Aliança* 1547 2937
Embrapa42/BRS207 141 2329 IAC24/BRS207 64 2342
Embrapa42/VI98053 177 2686 IAC24/VI98053 425 2698
Embrapa42/IVI01041 353 2861 IAC24/IVI01041* 612 2873
Embrapa42/Pioneiro 130 2832 IAC24/Pioneiro 313 2844
BRS254/Anahuac 979 2442 IAC364/Anahuac 214 2563
BRS254/Aliança* 4094 3134 IAC364/Aliança* 1557 3255
BRS254/BRS207 709 2538 IAC364/BRS207 42 2660
BRS254/VI98053 132 2895 IAC364/VI98053* 388 3016
BRS254/IVI01041 200 3070 IAC364/IVI01041* 541 3191
BRS254/Pioneiro 361 3041 IAC364/Pioneiro 362 3162
1
/
D
2
e MP correspondem, respectivamente, à distância generalizada de Mahalanobis e à média parental entre os pares
de genitores envolvidos em casa cruzamento.
* Populações selecionadas com base na presença de pais divergentes e com média parental elevada.
heterozigose originados de alta divergência não compensa a baixa freqüência de alelos
quando os genitores apresentam baixo rendimento. Neste sentido, Borém e Miranda
(2009) afirmam que a seleção com base na distância genética deve ser sempre
ponderada pela média dos genitores envolvidos.
As 10 melhores populações, selecionadas com base na presença de genitores
divergentes e com média parental elevada (Tabela 9), mostrou que todos os
cruzamentos, exceto IAC24/IVI01041, apresentaram pelo menos um genitor com alta
capacidade geral de combinação, indicando certo grau de concordância entre as
metodologias.
Apesar de considerar o desempenho dos genitores junto com a diversidade para
seleção de genitores, os resultados observados nas progênies podem não ser os
previstos, tendo em vista as considerações feitas acima para a seleção de genitores
baseado na média parental.
De acordo com Borém e Miranda (2009) alguns cruzamentos tendem a causar
desorganização na estrutura gênica do germoplasma com significativa redução no
comportamento geral da população originada, enquanto em outros os genomas
32
envolvidos parecem complementar-se perfeitamente. Esse é o motivo pelo qual às vezes
se verifica incoerência entre as predições e valores observados quando se utiliza
estimativas obtidas apenas a partir dos genitores. Diante dessas considerações os autores
afirmam que a capacidade de combinação entre os genitores pode ser uma medida mais
adequada para a seleção de genitores superiores.
Pela Tabela 10 é possível observar que o cruzamento IAC24/Aliança seria
descartado considerando a média dos genitores e a diversidade, pois não é um
cruzamento de ‘bom x bom’, e seria selecionado considerando a CGC e CEC, caso esta
fosse significativa. O oposto aconteceria com o cruzamento BRS254/Aliança.
Considerando estas distinções e as dificuldades verificadas na utilização da média
parental pode-se inferir que a análise dialélica seria mais
propícia para predição.
Mesmo considerando a média parental ao invés da média de genitores
isolados ainda
haveria diferença na seleção, pois ambos seriam selecionados com base na média
parental e diversidade, mas o BRS254/Aliança seria eliminado com base na CEC.
Tabela 10. Exemplo de seleção de cruzamentos baseada na diversidade e média dos
genitores e na análise dialélica para geração F
3
Cruzamento
Média dos pais
1/, 2/
Distância genética
3/
CEC
1 2
IAC 24/Aliança 2554 abc 3320 ab 1546 (6
a
) 267,6
BRS 254/Aliança 2948 abc 3320 ab 4094 (1
a
) -292,9
1/
Aliança apresenta alta CGC
2/
Médias com a mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
3/
1
a
e 6
a
correspondem à ordem de classificação decrescente da distância genética entre os pares de
genitores envolvidos nos cruzamentos.
Pode ser observado que a distância entre os genitores nos dois cruzamentos é
elevada, entretanto a CEC apresentou alta magnitude, mas com sinais opostos,
mostrando discordância entre essas duas medidas. Essa observação é corroborada pelo
coeficiente de correlação de postos entre as distâncias e a CEC que foi de baixa
magnitude e negativo (ρ = -15%). Resultado semelhante para associação entre essas
duas medidas foi verificado por Abreu et al. (1999).
De acordo com Ramalho e Lambert (2004) a ineficiência da utilização da
divergência genética é atribuída ao fato das estimativas de distância serem realizadas a
partir de caracteres que não estão relacionados com rendimento de grãos. Neste
trabalho, mesmo considerando caracteres que explicam o rendimento, determinados por
meio de análise de trilha, a correlação ainda foi baixa. Deve ser considerado que os
caracteres utilizados explicaram apenas 78% do rendimento de grãos, existindo a
33
possibilidade de que essa associação possa ser melhorada com a existência de maior
valor de R
2
obtido pela análise de trilha.
Ainda que a seleção de genitores, a partir da distância genética e da média, não
seja promissora, uma possível associação entre as medidas de distância e a CEC seria
útil para o melhorista em situações onde a CEC não fosse significativa. Nestes casos
poderiam ser selecionados, além dos cruzamentos que envolvem genitores com
estimativa de ĝ
i
positiva e de alta magnitude, aqueles que envolvem genitores que
apresentam magnitude inferior e entre esses seriam selecionados os melhores
cruzamentos com base na divergência entre os genitores. Dessa forma, pratica-se a
seleção dos cruzamentos que apresentam alta freqüência de alelos favoráveis e os mais
complementares.
No experimento em que foram avaliadas as plantas dentro de populações, não foi
constatada diferença significativa entre as médias das populações avaliadas (Tabela 11),
sugerindo ausência de variabilidade para rendimento de grãos entre as populações
avaliadas.
Tabela 11. Resumo da análise de variância para rendimento de grãos (g/planta) de
populações segregantes e cultivares de trigo cultivadas em sistema de plantas espaçadas.
Viçosa-MG, 2009
FV G.L Quadrados Médios
Blocos 2 919,8857
Genótipos 39 60,2592
ns
Erro entre 78 50,2268
Variância dentro 5814 10,3015
Média = 6,34 Φ
g
= 0,068
CV(%) = 15,93 σ
2
e
= 0,81
= 49,23
σ
2
d
= 10,3
ns: não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F.
: média harmônica do número de plantas colhidas em cada parcela.
Estes resultados, divergentes em relação ao experimento 1 e 2, podem ser
explicados pela utilização de experimentos com densidade de semeadura diferente para
a avaliação das populações. Segundo Snape (1982), para que os resultados sejam
coerentes é necessário que exista associação entre o cultivo sobre plantas espaçadas e o
cultivo em linhas cheias para o caráter em questão, fato que não foi verificado neste
trabalho, onde a correlação entre os dois sistemas de cultivo foi de apenas 11%. Dessa
forma, possivelmente a inexistência de diferença significativa entre as médias das
populações no experimento 3 tenha sido causada pela elevada participação de efeitos de
34
ambiente sob cultivo em plantas espaçadas, onde os genótipos puderam expressar todo o
seu potencial na ausência de competição. Vieira et al. (2007) também relataram
diferenças na distância genética entre genitores quanto esta foi realizada com caracteres
mensurados em trigo cultivado em linhas cheias e plantas espaçadas.
O potencial de extração de linhagens superiores de cada população foi avaliado
pela metodologia de Jinks e Pooni (1976) e os resultados podem ser observados na
Tabela 12. De acordo com essa metodologia as populações com maior probabilidade de
extração de linhagens com rendimento superior à cultivar BRS 264 acrescido de 11%
são BRS264/BRS207 (41,3%) e BRS254/Aliança (41,3%). Por outro lado as populações
Embrapa42/Aliança (5,1%), BRS264/IVI01041 (11,1%) e BRS264/Aliança (16,9%)
foram as menos promissoras.
Comparando os resultados desta metodologia com aqueles obtidos pela análise
dialélica e média parental, verifica-se que não houve concordância entre eles. Pode ser
observado que entre os cinco cruzamentos com menores chances de gerar linhagens
superiores encontra-se a combinação BRS264/Aliança considerada como uma das
melhores pelos demais métodos, sendo constituída por genitores com as maiores CGC e
média parental elevada.
A metodologia de Jinks e Pooni (1976) tem sua eficiência comprovada por
diversos trabalhos (Jinks e Pooni, 1976; Snape, 1982; Triller e Toledo, 1996). Contudo,
quando as estimativas dos componentes genéticos são obtidas por meio de avaliações
em plantas individuais os resultados são menos precisos devido à maior amplitude dos
erros associados a
este tipo de estimativa (Abreu et al., 2002). De acordo com os
dados da Tabela 12, ocorreram
estimativas negativas da variância genética para
algumas populações segregantes, evidenciando a existência de erros na estimação dos
parâmetros a partir da análise de plantas individuais.
De acordo com Snape (1982) a obtenção de estimativa negativa da variância
genética em trigo é fruto da dificuldade de avaliar as variações genéticas para a
produção e seus componentes em dados de plantas individuais por causa dos efeitos da
competição dentro da parcela. Resultados semelhantes com feijão foram observados por
Mendonça et al. (2002); estes autores apontam que, apesar do método de Jinks e Pooni
(1976) ser adequado, a utilização de estimativas de variância obtidas de plantas
individuais gera problemas de baixa precisão experimental e dificuldade na obtenção de
dados. Toledo (1987) também obteve estimativas negativas para variância genética com
a cultura da soja.
35
Tabela 12. Média de plantas individuais, amplitude, variância fenotípica (σ̂
2
F
), genética (σ̂
2
G
),
e probabilidade de extração de linhagens superiores (P %), para o caráter rendimento de grãos
de trigo, em Viçosa-MG, em 2009
População
Média
(g/planta)
Amplitude
(g/planta)
σ̂
2
F
σ̂
2
G
1,2
P(%)
3
Embrapa22/Anahuac 6.65 ± 3.25 27.11 11.02 2.38 34.8
Embrapa22/Aliança 6.55 ± 2.94 14.57 8.72 0.08 31.2
Embrapa22/BRS207 6.94 ± 3.33 23.38 11.40 2.76 38.2
Embrapa22/VI98053 6.46 ± 2.90 16.74 8.44 -0.20 29.8
Embrapa22/IVI01041 6.51 ± 2.91 16.57 8.80 0.16 30.9
Embrapa22/Pioneiro 6.50 ± 2.93 15.17 8.75 0.11 30.5
Embrapa42/Anahuac 5.36 ± 3.30 26.05 11.80 3.16 23.0
Embrapa42/Aliança 4.91 ± 2.15 14.19 4.81 -3.83 5.1
Embrapa42/BRS207 5.89 ± 3.31 23.21 11.15 2.51 27.1
Embrapa42/VI98053 6.05 ± 3.37 24.18 11.69 3.05 29.1
Embrapa42/IVI01041 5.34 ± 3.42 28.82 13.21 4.57 24.5
Embrapa42/Pioneiro 6.81 ± 3.41 22.70 11.86 3.22 37.1
BRS254/Anahuac 6.89 ± 3.34 19.55 11.55 2.91 37.8
BRS254/Aliança 7.19 ± 3.46 18.85 11.99 3.35 41.3
BRS254/BRS207 6.67 ± 3.36 18.83 11.45 2.81 35.2
BRS254/VI98053 6.67 ± 2.69 15.36 7.27 -1.37 30.5
BRS254/IVI01041 6.80 ± 3.44 20.46 12.87 4.23 37.5
BRS254/Pioneiro 6.71 ± 3.03 15.43 9.20 0.56 33.7
BRS264/Anahuac 7.16 ± 4.51 19.00 11.28 2.64 40.5
BRS264/Aliança 5.36 ± 2.75 17.48 7.80 -0.84 16.9
BRS264/BRS207 7.03 ± 4.10 27.14 16.93 8.29 41.3
BRS264/VI98053 6.68 ± 2.81 15.26 7.95 -0.69 31.6
BRS264/IVI01041 5.02 ± 2.56 13.97 6.63 -2.01 11.1
BRS264/Pioneiro 6.47 ± 3.44 22.53 12.56 3.92 34.1
IAC24/Anahuac 5.52 ± 2.75 14.81 7.59 -1.05 17.9
IAC24/Aliança 5.79 ± 2.73 16.43 7.52 -1.12 20.3
IAC24/BRS207 5.76 ± 3.36 22.11 11.55 2.91 26.4
IAC24/VI98053 5.47 ± 3.19 14.94 10.19 1.55 22.1
IAC24/IVI01041 5.52 ± 3.00 15.28 9.07 0.43 20.6
IAC24/Pioneiro 6.82 ± 3.73 24.04 14.11 5.47 38.2
IAC364/Anahuac 7.02 ± 3.72 22.06 13.85 5.21 40.1
IAC364/Aliança 6.15 ± 3.27 19.40 10.94 2.30 29.5
IAC364/BRS207 6.45 ± 3.49 19.55 12.76 4.12 34.1
IAC364/VI98053 6.03 ± 3.11 15.30 10.14 1.50 27.4
IAC364/IVI01041 5.90 ± 3.50 22.71 12.59 3.95 28.8
IAC364/Pioneiro 6.39 ± 2.59 14.88 7.22 -1.42 26.8
Embrapa 22 6.80 ± 2.81 17.70 7.92 - -
BRS 264 7.32 ± 3.06 16.92 9.63 - -
Aliança 6.85 ± 2.65 13.69 7.07 - -
Pioneiro 6.40 ± 3.15 18.23 9.95 - -
1
Para obtenção da variância genética foi considerada como variância ambiental a média da variância
fenotípica das cultivares Embrapa 22, BRS 264, Aliança e Pioneiro.
2
Valores negativos indicam variância genética igual a zero.
3
Probabilidade de obtenção de linhagens com rendimento superior ao da cultivar BRS 264 acrescido de
11%.
36
No caso da cultura do trigo, a obtenção de dados de plantas individuais, além de
ocasionar a obtenção de estimativas de variância genética negativa, é dificultada devido
à densidade de plantio recomendada para a cultura e o intenso perfilhamento. Na
densidade comercial de semeadura não é possível a individualização de plantas. Assim,
para a aplicação da metodologia de Jinks e Pooni (1976) é necessário que a semeadura
seja realizada em menores densidades, o que origina a necessidade de condução de
experimentos específicos para estes fins.
Dessa forma, para a cultura do trigo a limitação do método de Jinks e Pooni
(1976) não é de ordem genética, mas sim de ordem prática, uma vez que a estimação
dos componentes genéticos por meio de esquemas como test cross triplo em F
2
requer
muito trabalho e tempo, limitando o número de cruzamentos a serem avaliados, e a
utilização de dados de plantas individuais está associada a grandes erros (Snape, 1982) e
é de difícil obtenção.
Uma alternativa seria a utilização de famílias F
3
para estimar os parâmetros
genéticos, de modo que os erros seriam menores e a quantidade de cruzamentos
reduzida, se adequando melhor à realidade dos programas de melhoramento. Esse
método tem eficiência compatível com o test cross triplo em F
2
, segundo Jinks e Pooni
(1980), e tem se mostrado eficiente para a cultura do trigo (Snape 1982).
CONCLUSÕES
9 A análise dialélica constitui o método de predição mais consistente para
determinação de genitores e populações segregantes superiores.
9 O rendimento médio e a diversidade genética isoladamente não constituem
método de predição eficiente para a seleção de populações segregantes.
9 A aplicação da metodologia de Jinks e Pooni (1976) a partir de estimativas
obtidas em plantas espaçadas apresenta limitação de ordem prática.
9 Os genitores BRS 264 e IAC 364, no grupo I, e Aliança, VI 98053 e Pioneiro,
no grupo II, apresentam alta freqüência de alelos favoráveis para incremento de
rendimento de grãos.
9 As populações BRS264/Aliança, BRS264/VI98053, BRS264/Pioneiro,
IAC364/Aliança, IAC364/VI98053 e IAC364/Pioneiro são as mais promissoras para
obtenção de linhagens superiores.
37
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABREU, A.F.B. Predição do potencial genético de populações segregantes do
feijoeiro utilizando genitores inter-raciais. 1997. 79 f. Tese (Doutorado em Genética
e Melhoramento de Plantas) – Universidade Federal de Lavras, Lavras, 1997.
ABREU, A.F.B.; RAMALHO, M.A.P.; FERRREIRA, D.F. Selection potential for seed
yield from intra- and inter-racial populations in common bean. Euphytica, v.108, n.2,
p.121–127, 1999.
ABREU, A.F.B.; RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B. Prediction of seed-yield
potential of common bean populations. Genetics and Molecular Biology, v.25, n.3,
p.323-327, 2002.
AGRIANUAL 2008: Anuário da Agricultura Brasileira. São Paulo: Agro FNP –
Instituto FNP, 2008. 509p.
AMARAL JÚNIOR, A.T.; CASALI, V.W.D.; SCAPIM, C.A.; SILVA, D.J.H.; CRUZ,
C.D. Análise dialélica da capacidade combinatória de cultivares de tomateiro.
Bragantia, v.55, n.1, p.67-73, 1996.
ANTUNES, I.F.; VELLO, N.A.; TEIXEIRA, M.G.; SILVEIRA, E.P.; EMYGDIO,
B.M.; ZONTA, E.P. Predição da produtividade de grãos de populações F
2
de feijão a
partir da média parental. Ciência Rural, v.28, n.3, p.357-360, 1998.
AOAC. (Association of Official Analytical Chemists). Official Methods of Analysis of
AOAC. 16. ed. Arlington, 1995. 1018p.
BARELLI, M.A.A.; VIDIGAL, M.C.G.; AMARAL JÚNIOR, A.T.; VIDIGAL FILHO,
P.S.; SCAPIM, C.A.; SAGRILO, E. Diallel analysis for grain yield and yield
components in Phaseolus vulgaris L. Acta Scientiarum, v.22, n.4, p.883-887, oct/dec
2000.
BARROSO, P.A.V.; HOFFMANN, L.V. Métodos de predição do comportamento de
populações de melhoramento. Campina Grande: Embrapa Algodão, set. 2003. 38p.
BERTAN, I.; CARVALHO, F.I.F.; OLIVEIRA, A.C. Parental selection strategies in
plant breeding programs. Journal of Crop Science and Biotechnology, v.10, n.4,
p.211-222, 2007.
BERTAN, I.; CARVALHO, F.I.F.; OLIVEIRA, A.C.; SILVA, J.A.G.; BENIN, G.;
HARTWIG, I.; SCHMIDT, D.A.M.; VALÉRIO, I.P.; FONSECA, D.R.; SILVEIRA, G.
Efeitos da heterose e endogamia em caracteres de importância agronômica em trigo.
Revista Ceres, v.56, n.6, p.753-763, nov/dez, 2009a.
BERTAN, I.; CARVALHO, F.I.F.; OLIVEIRA, A.C.; BENIN, G.; VIEIRA, E.A.;
VALÉRIO, I.P. Morphological, pedigree, and molecular distances and their association
with hybrid wheat performance. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.44, n.2, p.155-
163, fev. 2009b.
38
BHATT, G.M. Comparison of various methods of selecting parents for hybridization in
common bread wheat (Triticum aestivum L.). Australian Journal Agricultural
Research, v.24, p.457-64, 1973.
BORÉM, A.; MIRANDA, G.V. Melhoramento de plantas. 5. ed. Viçosa, MG: UFV,
2009. v.1, 529p.
CARGNIN, A.; SOUZA, M. A.; FOGAÇA, C. M. Comparação de métodos de análise
de adaptabilidade e estabilidade em trigo. Revista Ceres, v. 55, n.4, p.243-250, 2008.
CARNEIRO, J.E.S.; RAMALHO, M.A.P.; ABREU, A.F.B.; GONÇALVES, F.M.A.
Breeding potential of single, double and multiple crosses in common bean. Crop
Breeding and Applied Biotechnology, v.2, n.4, p.515-524, 2002.
CHO, Y.; SCOTT, R.A. Combining ability of seed vigor and seed yield in soybean.
Euphytica, v.112, n.2, p.145-150, 2000.
COMISSÃO BRASILEIRA DE TRIGO E TRITICALE. Informações técnicas para a
safra 2008: Trigo e Triticale. Londrina: Embrapa Soja, 2008. 147p.
CONAB. Companhia Nacional de Abastecimento. Indicadores agropecuários.
Disponível em: < http://www.conab.gov.br/conabweb/index.php?PAG=131>. Acesso
em: 29 dez. 2009.
CRUZ, C.D. Programa Genes - Aplicativo computacional em genética e estatística.
Versão Windows, 2007. <www.ufv.br/dbg/genes/genes.htm>.
CRUZ, C.D.; FERREIRA, F.M.; PESSONI, L.A. Biometria aplicada ao estudo da
diversidade genética. 1. ed. Viçosa, MG: UFV, 2008. 395p.
CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao
melhoramento genético. 3. ed. Viçosa, MG: UFV, 2004. v.1, 480p.
FAROOQ, J.; KHALIQ, I. Estimation of heterosis and heterobeltiosis of some
quantitative characters in bread wheat crosses. Asian Journal of Plant Sciences, v.3,
n.4, p.508-511, 2004.
FERREIRA, D.F.; OLIVEIRA, A.C.; SANTOS, M.C.; RAMALHO, M.A.P. Métodos
de avaliação da divergência genética em milho e suas relações com os cruzamentos
dialélicos. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.30, n.9, p.1189-1194, set. 1995.
FUZATTO, S.R.; FERREIRA, D.F.; RAMALHO, M.A.P.; RIBEIRO, P.H.E.
Divergência genética e sua relação com os cruzamentos dialélicos na cultura do milho.
Ciência e Agrotecnologia, v.26, n.1, p.22-32, jan./fev. 2002.
GARDNER, C.O.; EBERHART, S.A. Analysis and interpretation of the variety cross
diallel and related populations. Biometrics, v.22, p.439-452, 1966.
GERALDI, I.O.; MIRANDA-FILHO, J.B. Adapted models for the analysis of
combining ability of varieties in partial diallel crosses. Brazilian Journal of Genetics,
v.11, p.419-430, 1988.
39
GOMIDE, M.L.; MALUF, W.R.; GOMES, L.A.A. Capacidade de combinação de
linhagens elite de pimentão (Capsicum annuum L.). Ciência e Agrotecnologia, v.32,
n.3, p.740-748, maio/jun. 2008.
GRIFFING, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel
crossing systems. Australian Journal of Biological Sciences, v.9, p.463-493, 1956.
HAYMAN, B.I. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, v.39, p.789-809,
1954.
HERRMANN, M.A. Diallel analysis of various traits in winter triticale. Plant
Breeding, v.126, n.1, p.19-23, 2007.
JINKS, J.L.; POONI, H.S. Comparing predictions of mean performance and
environmental sensitivity of recombinant inbred lines based upon F
3
and triple test cross
families. Heredity, v.45, n.3, p.305-312, 1980.
JINKS, J.L.; POONI, H.S. Predicting the properties of recombinant inbred lines derived
by single seed descent. Heredity, v.36, n.2, p.253-266, 1976.
JOSHI, S.K.; SHARMA, S.N.; SINGHANIA, D.L.; SAIN, R.S. Combining ability in
the F
1
and F
2
generations of diallel cross in hexaploid wheat (Triticum aestivum L. em.
Thell). Hereditas, v.141, n.2, p.115-121, 2004.
KEARSEY, M.J.; JINKS, J.L. A general method of detecting additive, dominance and
epistatic variation for metrical traits. Heredity, v.23, n.3, p.403-409, 1968.
KUREK, A.J.; CARVALHO, F.I.F.; ASSMANN, I.C.; CRUZ, P.J. Capacidade
combinatória como critério de eficiência na seleção de genitores em feijoeiro. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.36, n.4, p.645-651, abr. 2001.
LORENCETTI, C.; CARVALHO, F.I.F.; BENIN, G.; MARCHIORO, V.S.;
OLIVEIRA, A.C.; SILVA, J.A.G.; HARTWIG, I.; SCHMIDT, D.A.M.; VALÉRIO, I.P.
Capacidade combinatória e heterose em cruzamento dialélico de aveia (Avena sativa
L.). Revista Brasileira de Agrociência, v.11, n.2, p.143-148, abr./jun. 2005.
LORENCETTI, C.; CARVALHO, F.I.F.; OLIVEIRA, A.C.; VALÉRIO, I.P.; VIEIRA,
E.A.; SILVA, J.A.G.; RIBEIRO, G. Estimativa do desempenho de progênies F
2
e F
3
com base no comportamento dos genitores e dos híbridos F
1
em aveia. Bragantia, v.65,
n.2, p.207-214, 2006.
LÚCIO, A.D.; STORCK, L.; BANZATTO, D.A. Classificação dos experimentos de
competição de cultivares quanto a sua precisão. Pesquisa Agropecuária Gaúcha, v.5,
n.1, p.99-103, 1999.
MACHADO, C.F.; SANTOS, J.B.; NUNES, G.H.S. Escolha de genitores de feijoeiro
por meio da divergência avaliada a partir de caracteres morfo-agronômicos. Bragantia,
v.59, n.1, p.11-20, 2000.
MENDONÇA, H.A.; SANTOS, J.B.; RAMALHO, M.A.P. Selection of common bean
segregating populations using genetic and phenotypic parameters and RAPD markers.
Crop Breeding and Applied Biotechnology, v.2, n.2, p.219-226, 2002.
40
OLIVEIRA JÚNIOR, A.; MIRANDA, G.V.; CRUZ, C.D. Predição de populações F
3
a
partir de dialelos desbalanceados. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.34, n.5, p.781-
787, maio 1999.
OLIVEIRA, L.B.; RAMALHO, M.A.P.; ABREU, A.F.B.; FERREIRA, D.F.
Alternative procedures for parent choice in a breeding program for the common bean
(Phaseolus vulgaris L.). Brazilian Journal of Genetics, v.19, n.4, p.611-615, 1996.
PEREIRA, H.S.; SANTOS, J.B.; ABREU, A.F.B.; COUTO, K.R. Informações
fenotípicas e marcadores microssatélites de QTL na escolha de populações segregantes
de feijoeiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.42, n.5, p.707-713, maio 2007.
PEREIRA, J.A.; MORAIS, O.P.; BRESEGHELLO, F. Análise da heterose de
cruzamentos entre variedades de arroz-vermelho. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
v.43, n.9, p.1135-1142, set. 2008.
POONI, H.S.; JINKS, J.L. Predicting the properties of recombinant inbred lines derived
by single seed descent for two or more characters simultaneously. Heredity, v.40, n.3,
p.349-361, 1978.
RAMALHO, M.A.P.; LAMBERT, E.S. Biometria e o melhoramento de plantas na era
da genômica. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, v.3, n.2, p.228-249, 2004.
RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.; PEREIRA FILHO, I.
Choice of parents for dry
bean (Phaseolus vulgaris L.) breeding: interaction of mean components by generation
and by location. Revista Brasileira de Genética. v.11, n.2, p.391-400, 1988.
RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.; PINTO, C.A.B.P. Genética na agropecuária. 5.
ed. São Paulo: Globo, 1996. 359p.
SANTOS, P.G.; SOARES, A.A.; RAMALHO, M.A.P. Predição do potencial genético
de populações segregantes de arroz de terras altas. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
v.36, n.4, p.659-670, abr. 2001.
SCHEEREN, P.L.; CARVALHO, F.I.F.; FEDERIZZI, L.C. Análise da capacidade
combinatória de seis caracteres adaptativos em trigo (Triticum aestivum L.). Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.30, n.6, p.831-846, jun. 1995.
SHARMA, R.C.; SMITH, E.L.; MCNEW, R.W. Combining ability analysis for harvest
index in winter wheat. Euphytica, v.55, n.3, p.229-234, 1991.
SILVA, M.P.; AMARAL JÚNIOR, A.T.; RODRIGUES, R.; DAHER, R.F.; LEAL,
N.R.; SCHUELTER, A.R. Análise dialélica da capacidade combinatória em feijão-de-
vagem. Horticultura Brasileira, v.22, n.2, p.277-280, 2004.
SINGH, G.P.; CHAUDHARY, H.B. Selection parameters and yield enhancement of
wheat (Triticum aestivum L.) under different moisture stress conditions. Asian Journal
of Plant Sciences, v.5, n.5, p.894-898, 2006.
SINGH, H.; SHARMA, S.N.; SAIN, R.S. Heterosis studies for yield and its components
in bread wheat over environments. Hereditas, v.141, n.2, p.106-114, nov. 2004.
41
SNAPE, J.W. Predicting the frequencies of transgressive segregants for yield and yield
components in wheat. Theoretical and Applied Genetics, v.62, n.2, p.127-134, 1982.
SOUZA, M.A.; RAMALHO, M.A.P. Controle genético e tolerância ao estresse de calor
em populações híbridas e em cultivares de trigo. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
v.36, n.10, p.1245-1253, 2001.
TOLEDO, J.F.F. Predicting the inbreeding and the outcrossing potential of soybean
(Glycine max (L.) Merrill) varieties. Revista Brasileira de Genética, v.10, n.3, p.543-
558, set. 1987.
TRILLER, C.; TOLEDO, J.F.F. Using the F
3
generation for predicting the breeding
potential of soybean crosses. Brazilian Journal of Genetics, v.19, n.2, p.289-294,
1996.
VALÉRIO, I.P.; CARVALHO, F.I.F.; OLIVEIRA, A.C.; SOUZA, V.Q.; BENIN, G.;
SCHMIDT, D.A.M.; RIBEIRO, G.; NORNBERG, R.; LUCH, H. Combining ability of
wheat genotypes in two models of diallel analyses. Crop Breeding and Applied
Biotechnology, v.9, n.2, p.100-107, 2009.
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento.
Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992, 486p.
VIDIGAL, M.C.G.; SILVÉRIO, L.; ELIAS, H.T.; VIDIGAL FILHO, P.S.;
KVITSCHAL, M.V.; RETUCI, V.S.; SILVA, C.R. Combining ability and heterosis in
common bean cultivars. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.43, n.9, p.1143-1150,
set. 2008.
VIEIRA, E.A.; CARVALHO, F.I.F.; BERTAN, I.; KOPP, M.M.; ZIMMER, P.D.;
BENIN, G.; SILVA, J.A.G.; HARTWIG, I.; MALONE, G.; OLIVEIRA, A.C.
Association between genetic distances in wheat (Triticum aestivum L.) as estimated by
AFLP and morphological markers. Genetics and Molecular Biology, v.30, n.2, p.392-
399, 2007.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
