Considerações Iniciais Dissertação de Mestrado
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estruturas da larva ou do adulto elas originarão. Isso é possível porque o destino
celular é estreitamente regulado por interações célula-célula ou pela distribuição
assimétrica particular de moléculas de padronização (morfógenos).
Em alguns casos, os destinos celulares são determinados muito inicialmente
no desenvolvimento, ainda na primeira ou segunda clivagem. Quando isso ocorre, a
clivagem é dita determinada, pois o blastômero faltante impede o correto
desenvolvimento posterior. Em outros casos, alguns animais mantêm seu adequado
padrão de desenvolvimento, mesmo quando seus blastômeros são separados
durante os estádios iniciais de duas ou quatro-células, ou mesmo em estádios mais
tardios. Nesse caso, os blastômeros que se perdem durante o desenvolvimento são
substituídos por outros e a clivagem é dita indeterminada. Com isso, os destinos
celulares são determinados apenas mais tardiamente no desenvolvimento.
Em 1892, ao estudar o desenvolvimento embrionário do poliqueto Neanthes
succinea, o zoólogo e geneticista americano Edmund B. Wilson propôs um sistema
de codificação na determinação dos destinos celulares para padrões de clivagem em
espiral (Wilson 1892). Tal sistema tem aplicação geral, servindo como referência
para a descrição dos padrões de clivagem de outros grupos animais.
No início da clivagem em espiral, após a primeira divisão, as duas células-
filha recebem os códigos AB e CD. Em seguida, no estádio de 4-células, as células
resultantes são codificadas como A, B, C e D, segundo o sentido horário, quando
analisadas a partir do pólo animal. Essas quatro células são referidas como um
quarteto de macrômeros, podendo ser coletivamente codificadas por Q. A clivagem
subsequente é desigual e as quatro células menores são deslocadas em modo
dextrotrópico, posicionando-se no pólo animal da mórula. Tais células formam o
primeiro quarteto de micrômeros (coletivamente chamadas de células 1q) e recebem
os códigos individuais 1a, 1b, 1c e 1d. Mesmo que macrômeros e micrômeros
possam ter tamanhos similares em alguns casos, tais termos são sempre utilizados
na descrição da clivagem em espiral.
Nesse sistema, o algarismo que precede as letras indica o número de vezes
que os macrômeros originais (Q = A, B, C, D) se dividiram para corresponder ao
número do quarteto de micrômeros produzidos, isto é, o algarismo “1” no embrião
no estádio de oito-células indica que as células Q dividiram-se uma vez. As letras
minúsculas referem-se aos respectivos macrômeros de origem, enquanto as letras
maiúsculas continuam designando os macrômeros (agora também precedidos pelo
algarismo “1”, indicando a formação do primeiro conjunto de micrômeros). Assim, a
mórula no estádio de oito-células possui quatro pares de células-filha (1Q = 1A, 1B,
1C, 1D; 1q = 1a, 1b, 1c, 1d):