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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE
AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS
GEZIELE MUCIO ALVES
Amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) de diferentes biótopos de uma
lagoa da planície de inundação do alto rio Paraná
Maringá
2010
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GEZIELE MUCIO ALVES
Amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) de diferentes biótopos de uma
lagoa da planície de inundação do alto rio Paraná
Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em
Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do
Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas
da Universidade Estadual de Maringá, como requisito
parcial para obtenção do título de Doutor em Ciências
Ambientais
Área de concentração: Ciências Ambientais
Orientador: Prof. Dr. Fábio Amodêo Lansac-Tôha
Co-Orientador: Luiz Felipe Machado Velho
Maringá
2010
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"Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)"
(Biblioteca Setorial - UEM. Nupélia, Maringá, PR, Brasil)
A474a
Alves, Geziele Mucio, 1980-
Amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) de diferentes biótipos de uma lagoa da
planície de inundação do alto rio Paraná / Geziele Mucio Alves. -- Maringá, 2010.
52 f. : il.
Tese (doutorado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais)--Universidade
Estadual de Maringá, Dep. de Biologia, 2010.
Orientador: Prof. Dr. Fábio Amodêo Lansac-Tôha.
Co-orientador: Prof. Dr. Luiz Felipe Machado Velho.
1. Amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) - Ecologia - Lagoa de várzea -
Paraná, Rio, Bacia. 2. Protistas - Ecologia - Lagoa de várzea - Paraná, Rio, Bacia. I.
Universidade Estadual de Maringá. Departamento de Biologia. Programa de Pós-
Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais.
CDD 22. ed. -579.4317609816
NBR/CIP - 12899 AACR/2
Maria Salete Ribelatto Arita CRB 9/858
João Fábio Hildebrandt CRB 9/1140
FOLHA DE APROVAÇÃO
GEZIELE MUCIO ALVES
Amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) de diferentes biótopos de uma
lagoa da planície de inundação do alto rio Paraná
Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos
Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade
Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Ciências
Ambientais pela Comissão Julgadora composta pelos membros:
COMISSÃO JULGADORA
Prof. Dr. Fábio Amodêo Lansac-Tôha
Nupélia/Universidade Estadual de Maringá (Presidente)
Prof. Dr. Luiz Felipe Machado Velho
Nupélia/Universidade Estadual de Maringá
Prof.
a
Dr.
a
Paulina Maria Maia Barbosa – UFMG
Prof. Dr. Ludgero Cardoso Galli Vieira – UnB
Prof.
a
Dr.
a
Cláudia Costa Bonecker
Nupélia/Universidade Estadual de Maringá
Prof.
a
Dr.
a
Evanilde Benedito
Nupélia/Universidade Estadual de Maringá
Aprovada em: 05 de agosto de 2010.
Local de defesa: Anfiteatro Prof. “Keshiyu Nakatani”, Nupélia, Bloco G-90, campus da
Universidade Estadual de Maringá.
Agradecimentos
Ao meu orientador, Fábio Amodêo Lansac-Tôha, e meu co-orientador, Luiz Felipe
Machado Velho, sou imensamente grata pelo incentivo, fortalecimento, amizade,
paciência e orientação ao longo de todos estes anos. Obrigada pela oportunidade de
enriquecer meu conhecimento, com suas argumentações científicas e sugestões em
meus relatórios, artigos, entre outros;
À Cláudia Costa Bonecker, meus agradecimentos por sua permanente solicitude em todos
os momentos de dificuldades;
Em especial à mestranda Deise de Morais Costa, por todo o auxílio, disposição e
compromisso em todos os momentos em que foi solicitada. Sou muita grata por sua
preocupação, confiança e valiosa parceria;
Com muito carinho, à Doutora Érica Mayumi Takahashi, pela indescritível solidariedade e
afeto inestimável, que se traduziram sempre em entusiasmadas respostas e
continuado estímulo;
Aos meus amigos de coleta, companheiros dessa aventura singular, Ariane, Bia, Dani,
Gustavo, Janielly, Paulão, Vânia, agradeço, com muito carinho, a disposição, auxílio e
as boas risadas;
Aos amigos de laboratório Mariza, Anderson, Nadson, Jú, Ciro, Clarice, Leandro, Priscila,
Danilo, Pablo, Renata, Ana, Louise, Nando, Leilane agradeço pela solidariedade e
amizade compartilhadas todo esse tempo;
À Salete e João, pela dedicação e solicitude em todas as vezes que precisei de
assistência;
À Aldenir e Jocemara, meu muitíssimo obrigado pelas múltiplas e inestimáveis
contribuições;
Ao programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, PELD
e CNPq, por fornecer uma excelente infra-estrutura, por todo auxílio necessário
para o desenvolvimento desta pesquisa e pelo apoio financeiro;
Ao Celso, Valdenir, Flora, Alfredo, Tião, Valdice, por estarem sempre prontos a nos
ajudar, reduzindo as dificuldades dos trabalhos em campo, tornando esses
momentos mais prazerosos;
Sou muito grata a todos os meus familiares pelo incentivo recebido ao longo destes anos.
Meu pai, minha irmã, e, em especial, minha mãe, pois, sem o seu auxílio, a conclusão
desse trabalho teria sido bem mais difícil;
À minha paixão, minha filha Natália e meu esposo Clodoaldo, pelo carinho,
companheirismo, paciência, tolerância incondicional e, principalmente, pelo incentivo
que recebo de vocês a todo o momento. Amo vocês;
O meu profundo e sentido agradecimento a todas as pessoas que contribuíram para a
concretização desta tese, estimulando-me intelectual e emocionalmente;
“Somos o que fazemos, mas somos,
principalmente, o que fazemos para mudar o que
somos.”
Eduardo Galeano
Amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) de diferentes biótopos de uma
lagoa da planície de inundação do alto rio Paraná
RESUMO
Em ambientes aquáticos continentais, as amebas testáceas têm sido estudadas em diferentes
biótopos, como sedimento, macrófitas aquáticas e plâncton de rios, reservatórios e lagos.
Contudo, são inexistentes estudos avaliando, concomitantemente, a estrutura da comunidade
desses protistas nesses três biótopos em um mesmo ambiente. Além dos estudos ecológicos, a
abordagem biométrica tem sido aplicada nas últimas duas décadas em estudos com amebas
testáceas. Nesse sentido, este estudo objetivou quantificar e testar as relações de composição,
abundância, tipos morfológicos e estrutura de tamanho de amebas testáceas, entre as
comunidades presentes em diferentes biótopos (plâncton, macrófitas aquáticas e sedimento)
de uma lagoa marginal da planície de inundação do alto rio Paraná. Durante o período de
estudo, as espécies identificadas no plâncton não foram representadas pelas espécies mais
abundantes presentes nas macrófitas aquáticas e sedimento. A espécie mais abundante para o
plâncton foi Difflugia gramen, enquanto que para as macrófitas e sedimento foi Centropyxis
aculeata. Ainda, o tipo morfológico das tecas predominante no plâncton (esférica e
hemisférica) foi diferente dos outros dois biótopos (achatada e alongada). Em relação à
estrutura de tamanho da comunidade registrou-se o predomínio de indivíduos menores no
plâncton e maiores no sedimento. Durante o período de águas altas, foram registrados
indivíduos menores em todos os biótopos. Os resultados sugerem que o biótopo planctônico
apresenta populações características, com habilidades como formação de vacúolos de gás,
elaboração de tecas de baixa densidade, maior abundância de tecas formadas por material
endógeno, que garantem o sucesso dessas populações neste hábitat. Além disso, as diferenças
de tamanho estão, provavelmente, associadas às atividades metabólicas, ou seja, às
necessidades energéticas destes organismos unicelulares em cada tipo de biótopo.
Palavras-chave: Protistas. Estrutura de comunidade. Estrutura de tamanho. Biótopos. Lagoa
de Várzea. Rio Paraná.
Testate amoebae (Arcellinida and Euglyphida) at different biotopes from a lake
of the Upper Paraná River floodplain
ABSTRACT
In continental aquatic environments, testate amoebae have been studied at different biotopes,
as sediment, aquatic macrophytes and plankton of rivers, reservoirs and lakes. However there
are no studies that evaluate the community structure of these protists in these three biotopes
within the same environment. Besides ecological studies, the biometric approach has been
applied in the last two decades with testate amoebae. In this way, the present study quantified
and tested the relationships of composition, abundance, morphological types and size
structure of testate amoebae, between the communities present at different biotopes (plankton,
aquatic macrophytes and sediment) from a marginal lake of the Upper Paraná River
floodplain. During the study period the species identified in the plankton were not represented
by the most abundant species in aquatic macrophytes and sediment. The most abundant
species for the plankton was Difflugia gramen, while for macrophytes and sediment was
Centropyxis aculeata. The predominant morphological type of the shell in plankton (spherical
and hemispheric) was different from the other two biotopes (flattened and elongated).
Regarding the size structure of the community, we recorded the predominance of smaller
individuals in the plankton and larger ones, in sediment. During the high water period, we
observed smaller sized individuals in all biotopes. Our results suggested that the planktonic
biotope presents characteristic populations, able to produce gas vacuoles and shells with low
density, higher abundance of shells formed by endogenous material, which ensure the success
of these populations in this habitat. Moreover, the size differences are probably associated to
metabolic activities, i.e., to energy requirements of these unicellular organisms at each
biotope type.
Key words: Protist. Community structure. Size structure. Biotopes. Floodplain Lake. Paraná
River.
Este trabalho foi elaborado em
acordo com as normas da revista
Limnologica. Disponível em:<http:
ees.elsevier.com/limno>*
SUMÁRIO
Capítulo1 : Estrutura da comunidade de amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) em
diferentes biótopos de uma lagoa da planície de inundação do alto rio Paraná ...................... 9
Resumo ..................................................................................................................................... 10
Abstract ..................................................................................................................................... 10
1 Introdução .............................................................................................................................. 11
2 Material e métodos ................................................................................................................ 13
2.1 Área de estudo ................................................................................................................. 13
2.2 Amostragem de campo .................................................................................................... 14
2.2.1 Plâncton ........................................................................................................................... 14
2.2.2 Macrófitas aquáticas ....................................................................................................... 14
2.2.3 Sedimento ........................................................................................................................ 15
2.3 Análise laboratorial ......................................................................................................... 15
2.4 Análise dos dados ............................................................................................................ 16
3 Resultados .............................................................................................................................. 17
4 Discussão ............................................................................................................................... 23
5 Conclusão .............................................................................................................................. 27
6 Referências ............................................................................................................................ 27
Capítulo 2: Estrutura de tamanho de amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) em
diferentes biótopos de uma lagoa da planície de inundação do alto rio Paraná .................... 31
Resumo ..................................................................................................................................... 32
Abstract ..................................................................................................................................... 32
1 Introdução .............................................................................................................................. 33
2 Material e métodos ................................................................................................................ 35
2.1 Área de estudo ................................................................................................................. 35
2.2 Amostragem de campo .................................................................................................... 36
2.2.1 Plâncton ........................................................................................................................... 36
2.2.2 Macrófitas aquáticas ....................................................................................................... 36
2.2.3 Sedimento ........................................................................................................................ 37
2.3 Análise laboratorial ......................................................................................................... 37
2.4 Análise dos dados ............................................................................................................ 38
3 Resultados .............................................................................................................................. 38
4 Discussão ............................................................................................................................... 44
5 Conclusão .............................................................................................................................. 48
6 Referências ............................................................................................................................ 48
9
Capítulo 1
Estrutura da comunidade de amebas testáceas (Arcellinida e
Euglyphida) em diferentes biótopos de uma lagoa da planície de
inundação do alto rio Paraná
10
Resumo: Estrutura da comunidade de amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) em
diferentes biótopos de uma lagoa da planície de inundação do alto rio Paraná
Este estudo teve como objetivo quantificar e testar as relações de composição, abundância e
tipos morfológicos das amebas testáceas, entre as populações presentes em diferentes
biótopos (plâncton, macrófitas aquáticas e sedimento) de uma lagoa da planície de inundação
do alto rio Paraná. As amostragens foram feitas mensalmente, em tréplicas para cada biótopo,
durante o período de abril de 2007 a março de 2008. Foram identificados 89 táxons
infragenéricos pertencentes a 10 famílias, sendo Difflugiidae, Arcellidae, Centropyxidae e
Lesquereusiidae as mais representativas em termos de número de táxons. A análise de
escalonamento multidimensional não-métrica (NMDS) evidenciou nítidos padrões de
ocorrência e abundância relativa de amebas testáceas entre os diferentes biótopos amostrados.
Esses padrões foram avaliados através do Procedimento de Permutação de Resposta Múltipla
(MRPP). A espécie mais abundante para o plâncton foi Difflugia gramen, enquanto que para
as macrófitas e sedimento foi Centropyxis aculeata. Os escores da DCA 1, classificados de
acordo com o biótopo e tipos morfológicos das tecas, evidenciaram o predomínio de espécies
esféricas e hemisféricas no plâncton e de espécies achatadas e alongadas nas macrófitas e
sedimento. Desse modo, as predições propostas, as quais explicarariam a presença ocasional
das amebas testáceas no plâncton de um ambiente lêntico, ditadas por eventos aleatórios,
como a ressuspensão desses organismos do sedimento e arraste destes da vegetação marginal,
foram rejeitadas. Portanto, os resultados deste estudo sugerem que o plâncton apresenta
populações com peculiaridades que permitem o sucesso das mesmas neste biótopo.
Palavras-chave: Protistas; estrutura de comunidade; biótopos; lagoa de várzea; rio Paraná.
Abstract: Structure of testate amoebae community (Arcellinida and Euglyphida) in
different biotopes from a lake in the Upper Paraná River floodplain
The present study quantified and tested the relationships of composition, abundance and
morphological types of testate amoebae, among the communities present at different biotopes
(plankton, aquatic macrophytes and sediment) from a lake in the Upper Paraná River
floodplain. Samplings were undertaken monthly, at triplicates for each biotope, from April
2007 to March 2008. We identified 89 infrageneric taxa, belonging to 10 families, and
Difflugiidae, Arcellidae, Centropyxidae and Lesquereusiidae were the most representative
regarding the number of taxa. The non-metric multidimensional scaling (NMDS) evidenced
clear patterns of occurrence and relative abundance of testate amoebae among the distinct
biotopes. These patterns were evaluated through the multi-response permutation procedure
(MRPP). The most abundant species in plankton was Difflugia gramen, whereas in aquatic
macrophytes and sediment, Centropyxis aculeata. The scores from DCA 1, classified
according to biotope and shell morphology, evidenced the predominance of spherical and
hemispherical species in plankton, and flattened and elongated in macrophytes and sediment.
In this way, the predictions that would explain the occasional presence of testate amoebae in
plankton from a lentic environment, driven by random events, as the resuspension from
sediment and displacement from marginal vegetation, were rejected. Therefore, our results
suggest that the plankton presents populations with traits that allow their success in this
biotope.
Keywords: Protists; community structure; biotopes; floodplain lake; Paraná river.
11
1 Introdução
Amebas testáceas pertencem a um grupo de protistas em que uma única célula está
inserida em uma concha com uma abertura bucal através da qual pseudópodes sobressaem
durante a locomoção ou alimentação (Smith et al., 2008). De acordo com Mattheeussen et al.
(2005), esses protistas estão presentes em uma variedade de hábitats, desde lagos, lagoas e
rios à solos úmidos, musgos e turfeiras. Ainda, podem ser encontrados em ambientes
estuarinos (Ferreira et al., 2006), bem como na areia supralitoral marinha (Golemansky e
Todorov, 2004). São heterótrofos, podendo se alimentar de matéria orgânica, algas, células de
plantas, protistas, fungos e pequenos metazoários, sendo que algumas espécies são polífagas,
enquanto outras possuem alimentos específicos (Gilbert et al., 2000).
Em ambientes aquáticos continentais, as amebas testáceas têm sido estudadas em
diferentes biótopos, como sedimento, macrófitas aquáticas e plâncton de rios, reservatórios e
lagos (Balik e Song, 2000; Velho et al., 2004; Lansac-Tôha et al., 2007, 2008; Todorov et al.,
2008; Snegovaya e Alekperov, 2009). Contudo, são inexistentes estudos avaliando,
concomitantemente, a estrutura da comunidade desses protistas nesses três tipos de biótopos
em um mesmo ambiente.
Dentre os biótopos citados, no Brasil, o sedimento é o menos estudado, pois a
maioria dos estudos realizados com amostras desse biótopo foi conduzida em lagoas costeiras
ou estuários, onde a salinidade é um fator limitante para a ocorrência desses organismos. Os
trabalhos desenvolvidos nesses ambientes têm mostrado que as tecamebas são mais frequentes
nas regiões de maior influência fluvial, sendo substituídas pelos foraminíferos nas regiões
com forte influência do ambiente marinho (Lansac-Tôha et al., 2007).
Em relação à comunidade associada às macrófitas aquáticas, a elevada ocorrência e a
abundância desses organismos, neste biótopo, estão estreitamente ligadas à alta produtividade
destas plantas. Esta elevada produtividade é considerada um dos principais motivos para o
12
grande número de nichos ecológicos e a diversidade de espécies encontradas na região
litorânea, constituindo-se em um dos biótopos mais complexos dos ecossistemas aquáticos
continentais (Hardoim e Heckman, 1996; Gomes e Souza, 2005).
A despeito de as tecamebas não serem consideradas por muitos autores como
tipicamente planctônicas, a maior diversidade de espécies desses protistas, no Brasil, foi
registrada no plâncton (Lansac-Tôha et al., 2007, 2009), especialmente em ambientes da
planície de inundação do alto rio Paraná (Velho et al., 2004; Alves et al., 2007, 2008; Lansac-
Tôha et al., 2007, 2008). Nessa planície foram amostrados desde lagoas marginais e pequenos
canais e tributários, como o próprio rio principal. Esses ambientes são, em sua maioria, rasos
e com grande desenvolvimento de vegetação marginal, com uma proximidade entre as regiões
pelágica e litorânea e mistura diária da coluna de água, o que pode intensificar a troca de
procta entre os diferentes hábitats (Lansac-Tôha et al., 2003). Nesse sentido, alguns autores
afirmaram que, embora as tecamebas não tenham o plâncton como hábitat preferencial, elas
são frequentes em amostras desse biótopo e sua ocorrência no plâncton não deve ser
considerada ocasional, como o simples carreamento desses organismos do sedimento e
vegetação marginal (Green, 1994; Velho et al., 2003; Lansac-Tôha et al., 2004; Alves et al.,
no prelo).
Assim, este estudo teve como objetivo quantificar e testar as relações de composição,
abundância e tipos morfológicos de amebas testáceas, entre as populações presentes em
diferentes biótopos (plâncton, macrófitas aquáticas e sedimento), de uma lagoa marginal da
planície de inundação do alto rio Paraná. Para tal, considerou-se que, se a presença de amebas
testáceas no plâncton for atribuída apenas a processos ocasionais, as seguintes predições serão
verdadeiras:
i. A composição de amebas testáceas registrada no plâncton será semelhante à
composição desses protistas presente nas macrófitas aquáticas e sedimento;
13
ii. As espécies identificadas no plâncton representam as mais abundantes presentes nas
macrófitas aquáticas e sedimento;
iii. A similaridade entre o plâncton e os outros biótopos será maior no período de águas
altas, visto que, o arraste desses organismos da vegetação marginal (macrófitas
aquáticas) e do sedimento é maior nesse período;
iv. O tipo morfológico das tecas predominante no plâncton será similar aos tipos dos seus
biótopos preferenciais.
2 Material e métodos
2.1 Área de estudo
O trabalho foi desenvolvido na lagoa Guaraná, uma lagoa de várzea da planície de
inundação do alto rio Paraná, associada ao rio Baia (Figura 1). Esse rio possui um grande
número de lagoas associadas ao longo de seu curso (Thomaz et al., 1991). A lagoa Guaraná,
localizada nas coordenadas 22º43’S; 53º18’W, apresenta forma arredondada, com
profundidade média de 2,1 m, perímetro de 1.058,3 m e área de 4,2 ha. Está permanentemente
conectada ao rio Baía por um canal de 70 m de comprimento e 18 m de largura (Teixeira et
al., 2008).
Figura 1. Mapa da área de estudo com localização da estação de coleta (LGUA: lagoa Guaraná).
14
Essa lagoa apresenta coloração marrom escura, possui um sedimento arenoso rico em
matéria orgânica em decomposição e suas margens são tomadas por gramíneas e arbustos.
2.2 Amostragem de campo
As coletas de tecamebas foram feitas, mensalmente, no período de abril de 2007 a
março de 2008. As amostras foram coletadas em tréplicas para cada biótopo, plâncton,
macrófitas aquáticas e sedimento. Em cada ponto de coleta foram tomadas as medidas das
variáveis: pH, temperatura (
0
C), oxigênio dissolvido (mg/L) e condutividade (S/cm), com
auxílio de potenciômetros digitais portáteis.
2.2.1 Plâncton
As coletas de plâncton foram obtidas à sub-superfície da região pelágica com auxílio
de uma garrafa de “Van Dorn” de 5 L. Foram filtrados 50 litros de água por amostra em uma
rede de plâncton de 20 µm de abertura de malha. Posteriormente, as amostras foram
acondicionadas em frascos de polietileno e fixadas com solução de formaldeído 4%
tamponada com carbonato de cálcio.
2.2.2 Macrófitas aquáticas
As coletas foram realizadas utilizando-se uma rede de 20 µm de abertura de malha e
boca da rede com diâmetro de 30 cm (Área = 706 cm
2
), colocada sob bancos de macrófitas
aquáticas multiespecíficas. As porções das diferentes macrófitas contidas nesta área foram
cortadas e todo o material retido na rede foi colocado em sacos plásticos. As tecamebas
associadas às macrófitas foram amostradas por lavagem da vegetação em dois baldes
subsequentes, o primeiro contendo 3 L de solução de formaldeído 4%, tamponada com
carbonato de cálcio, e o outro contendo 3 L de água. O volume com os organismos
15
remanescentes dos dois baldes foi filtrado em uma rede (20 µm) e preservado em frasco de
polietileno contendo solução de formaldeído (4%), tamponada com carbonato de cálcio.
No período de estudo, na região litorânea da lagoa Guaraná, foram coletadas as
macrófitas flutuantes livres, Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, Salvinia auriculata Aubl.,
Salvinia biloba Raddi, Pistia stratiotes L., Limnobium laevigatum (Humb. e Bonpl. ex Willd.)
Heine, Wolffiella sp., as macrófitas emergentes Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, Hidrocotyle
ranunculoides L. f., Paspalum repens P.J. Bergius, Ludwigia sp. e a macrófita fixa de folhas
flutuantes Nymphaea amazonum Mart. e Zucc. Somente as quatro últimas espécies não
estiveram presentes em todas as coletas.
2.2.3 Sedimento
As tecamebas foram amostradas no sedimento da região central da lagoa utilizando-
se um coletor de sedimento tipo “Ekman”. A partir do material coletado com o amostrador,
foi retirada, da camada superior do sedimento (primeiro centímetro), uma amostra
correspondente a 100 cm
2
(com quadrado de 10 x 10 cm). Posteriormente, o material foi
acondicionado em frascos de polietileno contendo solução de formaldeído 4%, tamponada
com carbonato de cálcio.
2.3 Análise laboratorial
As amostras foram coradas com rosa de bengala e apenas os organismos que
apresentavam protoplasma corado foram identificados, assumindo-se que estavam vivos no
momento da coleta. Para a análise quantitativa das amostras foram retiradas três
subamostragens subsequentes com pipeta tipo Hensen-Stempel de 2,5 mL e analisadas em
câmara de Sedgwick-Rafter. Os indivíduos foram triados de cada amostra e montados em
16
lâminas com glicerina para posterior identificação. As análises foram feitas com auxílio de
microscópio óptico (Olympus).
O enquadramento taxonômico das amebas testáceas foi baseado naquele proposto
por Adl et al. (2005). Assim, esses organismos foram agrupados em Arcellinida Kent, 1880
(Amoebozoa, Testacealobosia) e Euglyphida Copeland, 1956 (Rhizaria, Silicofilosea).
2.4 Análise dos dados
A densidade de amebas testáceas registrada no plâncton foi estimada em ind.m
-3
,
enquanto que para as macrófitas aquáticas e no sedimento foi estimada em ind.m
-2
. Devido à
grande amplitude dos valores, a densidade final dos diferentes biótopos foi expressa em dados
log transformados (log x+1).
A similaridade entre a ocorrência e abundância relativa nos diferentes biótopos foi
avaliada através de uma análise de ordenação segundo a técnica de escala multidimensional
não-métrica (NMDS) (Clarke e Warwick, 1994). A matriz de similaridade foi calculada com
dados obtidos a partir do índice de Bray-Curtis. A distorção da resolução é expressa pelo
valor S (stress). Quanto mais próximo de zero for o valor de stress, melhor o ajuste entre a
distância original dos dados amostrais e a configuração obtida pela análise (Legendre e
Legendre, 1998).
As diferenças na composição e abundância relativa entre os diferentes biótopos
foram testadas através do Procedimento de Permutação de Resposta Múltipla - MRPP
(McCune e Mefford, 1999). Esse teste foi feito utilizando-se, também, uma matriz de
similaridade de Bray-Curtis. Esta estatística, denominada “A”, varia de zero a um, e possui
valor máximo quando todos os biótopos possuem a mesma composição de espécies.
Uma análise de variância (ANOVA) (Sokal e Rolhf, 1991), considerando p < 0,05
como nível de significância, foi utilizada para avaliar se a estrutura da comunidade pode ser
17
predita pelo biótopo amostrado. Essa análise foi feita utilizando-se os escores do eixo 1 da
DCA (“Detrended Correspondence Analysis” – DCA) (Hill e Gauch, 1980; Jongman et al.,
1995), obtidos a partir dos dados de abundância relativa das espécies e classificados de acordo
com os diferentes biótopos e tipos morfológicos das teca. A classificação dos tipos
morfológicos da tecas foi baseada naquela utilizada por Velho et al. (2003), incluindo quatro
tipos: alongada, achatada, esférica e hemisférica. Após a identificação de diferenças
significativas através do teste ANOVA foi utilizado o teste Tukey de comparação de médias a
posteriori para investigar quais biótopos diferiram significativamente.
Para avaliar a estrutura da comunidade desses protistas, os cálculos de NMDS,
MRPP, DCA e ANOVA foram desenvolvidos com os dados de densidade, dos distintos
biótopos, transformados em abundância relativa, objetivando minimizar as diferenças entre os
esforços amostrais empregados entre eles. Ainda, para a execução dessas análises não foram
incluídos os táxons frequentes em menos de 10% das amostras.
Com o objetivo de testar a predição iii, referente à similaridade entre o plâncton e os
demais biótopos amostrados durante o período águas altas, foram utilizadas para as análises,
as amostras coletadas nos meses de maior e menor profundidade da lagoa Guaraná (Figura 3).
As análises NMDS e DCA foram ordenadas com auxílio do programa
Paleontological Statistics (PAST), versão 1.92 (Hammer et al., 2001). O teste MRPP foi
realizado com o auxílio do programa Biodiversity R (Kindt e Coe, 2005). A ANOVA e o teste
de Tukey foram desenvolvidos utilizando-se o pacote Statistica 7.1 (Statsoft Inc., 2005).
3 Resultados
Durante o período de estudo, a profundidade da lagoa variou de 1,4 a 2,5m (Figura 3).
Os meses de maior profundidade da lagoa foram dezembro de 2007 e janeiro e fevereiro de
18
2008, período considerado como de águas altas. Os meses de menor profundidade, período
estimado como de águas baixas, foram maio, junho e julho de 2007 (Figura 2).
abr/2007
mai
jun
jul
ago
set
out
nov
dez
jan/2008
fev
mar
Período de coleta
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
Profundidade (m)
Média
Erro padrão
Figura 2. Profundidade média registrada para a lagoa Guaraná durante o período de estudo (Águas
baixas = maio, junho e julho; Águas altas = dezembro, janeiro e fevereiro).
Durante o período de estudo os valores de pH (5,35 a 7,93), temperatura (18,1
o
C a
30,9
o
C), oxigênio dissolvido (1,29 a 8,93 mg/L ) e condutividade (27,2 a 60,1 µS/cm) foram
similares entre os três diferentes biótopos amostrados (Tabela 1).
Tabela 1. Variáveis limnológicas registradas nos diferentes compartimentos da lagoa Guaraná durante
o período de estudo (T = Temperatura; OD = Oxigênio Dissolvido; C = Condutividade).
Variável limnológica
Plâncton
Macrófita
Sedimento
pH
5,35 – 7,45
5,44 – 7,09
5,41 – 7,93
T (
o
C)
18,3 – 29,5
19,0 – 30,9
18,1 – 29,5
OD (mg/L)
1,29 – 8,93
2,43 – 8,85
2,12 – 8,87
C (µS/cm)
28,4 – 53,9
27,2 – 54,0
28,7 – 60,1
Foram identificados 89 táxons infragenéricos pertencentes a 10 famílias, sendo
Difflugiidae (41 táxons), Arcellidae (18 táxons), Centropyxidae (11 táxons) e Lesquereusiidae
(10 táxons) as mais representativas em termos de número de táxons (Tabela 2).
19
Tabela 2: Inventário da procta nos diferentes biótopos amostrados da lagoa Guaraná durante o período de
estudo.
ARCELLINIDA
Arcellidae
Arcella arenaria GREEFF, 1866
A. megastoma PÉNARD, 1902
A. conica (PLAYFAIR, 1917)
A. mitrata LEIDY, 1879
A. costata EHRENBERG, 1847
A. mitrata var. spectabilis DEFLANDRE, 1928
A. crenulata DEFLANDRE, 1928
A. nordestina VUCETICH, 1973
A. discoides EHRENBERG, 1843
A. rota DADAY, 1905
A. gibbosa PÉNARD, 1890
A. rotundata var. aplanata DEFLANDRE, 1928
A. gibbosa var. mitriformis DEFLANDRE, 1928
A. vulgaris EHRENBERG, 1830
A. hemisphaerica PERTY, 1852
A. vulgaris f. elegans DEFLANDRE, 1928
A. hemisphaerica f. undulata DEFLANDRE, 1928
A. vulgaris f. undulata DEFLANDRE, 1928
Centropyxidae
Centropyxis aculeata (EHRENBERG, 1838)
C. gibba DEFLANDRE, 1929
C. aerophila DEFLANDRE, 1929
C. hirsuta DEFLANDRE, 1929
C. aerophila var. sphagnicola DEFLANDRE, 1929
C. marsupiformis (WALLICH, 1864)
C. constricta (EHRENBERG, 1841)
C. platystoma (PÉNARD, 1902)
C. discoides (PÉNARD, 1890)
C. spinosa (CASH, 1905)
C. ecornis (EHRENBERG, 1841)
Difflugiidae
Cucurbitella dentata f. crucilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. lithophila PÉNARD, 1902
C. dentata f. quinquilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. lobostoma LEIDY, 1879
C. dentata f. trilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. lobostoma var. cornuta GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
C. madagascariensis GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. lobostoma var. multilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
C. mespiliformis PÉNARD, 1902
D. lobostoma var. tuberosa GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
Difflugia acuminata EHRENBERG, 1838
D. microclaviformis (KOUROV, 1925)
D. acuminata var. inflata PÉNARD, 1899
D. muriformis GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
D. acutissima DEFLANDRE, 1931
D. muriformis f. crucilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
D. amphoralis HOPKINSON, 1909
D. nebeloides GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
D. angulostoma GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
D. oblonga EHRENBERG, 1838
D. bicruris GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
D. pleustonica DIONI, 1970
D. capreolata PÉNARD, 1902
D. pseudogramen GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. cf. parva (THOMAS, 1954)
D. schuurmanni VAN OYE, 1932
D. corona WALLICH, 1864
D. stellastoma VUCETICH, 1989
D. corona f. tuberculata VUCETICH, 1973
D. urceolata CARTER, 1864
D. correntina VUCETICH, 1978
D. ventricosa DEFLANDRE, 1926
D. difficilis THOMAS, 1955
D. ventricosa f. recticaulis DIONI, 1970
D. elegans PÉNARD, 1890
Pontigulasia compressa (CARTER, 1864)
D. globularis (WALLICH, 1864)
Pontigulasia sp.
D. gramen PÉNARD, 1902
Protocucurbitella coroniformis GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. limnetica (LEVANDER, 1900)
Lesquereusiidae
Lesquereusia gibbosa THOMAS e GAUTHIER-LIÉVRE, 1959
L. spiralis v. caudata (PLAYFAIR, 1917)
Lesquereusia mimetica PÉNARD, 1902
L. spiralis v. hirsuta THOMAS e GAUTHIER-LIÉVRE, 1959
L. modesta RHUMBLER, 1896
Netzelia oviformis (CASH, 1909)
L. modesta v. caudata (PLAYFAIR, 1917)
N. tuberculata (WALLICH, 1864)
L. spiralis (EHRENBERG, 1840)
N. wailesi (OGDEN, 1980)
Hyalosphenidae
Heleopera sp.
Plagiopyxidae
Plagiopyxis callida PÉNARD, 1910
Hoogenraadia cryptostoma GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
Trigonopyxidae
Cyclopyxis kahli (DEFLANDRE, 1929)
Trygonopyxis sp.
Phryganellidae
Phryganella sp.
EUGLYPHIDA
Euglyphidae
Euglypha acanthophora (EHRENBERG, 1841)
Euglypha cristata LEIDY, 1874
Trinematidae
Trinema sp.
A análise de escalonamento multidimensional não-métrica (NMDS) evidenciou
distintos padrões de ocorrência e abundância relativa de amebas testáceas para cada biótopo
amostrado (Figura 3).
20
-0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
Dimensão 1
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
Dimensão 2
Plâncton
Macrófitas
Sedimento
Figura 3: Escala multidimensional não-métrica (NMDS) obtida a partir dos dados de ocorrência e
abundância relativa de amebas testáceas dos diferentes biótopos (stress = 0, 1103).
Os resultados da MRPP mostraram que existem diferenças significativas entre os
dados de ocorrência e abundância das amebas testáceas entre os biótopos amostrados (A= 0,
29). Além disso, esses resultados evidenciaram que essas diferenças foram maiores quando
considerada a relação entre o plâncton e macrófitas (A= 0, 26) e plâncton e sedimento (A= 0,
32). Consequentemente, existem menores diferenças, entre esses atributos, quando
comparados os biótopos preferenciais, macrófitas e sedimento (A= 0, 09). Para todas essas
análises de MRPP, o valor de p foi < 0, 001.
Quando avaliados somente os períodos hidrológicos, o plâncton foi o biótopo que
registrou a menor influência do nível hidrométrico (Figura 4).
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2 0,3
Dimensão 1
-0,12
-0,08
-0,04
0,00
0,04
0,08
0,12
Dimensão 2
Plâncton BP
Plâncton AP
Macrófitas BP
Macrófitas AP
Sedimento BP
Sedimento AP
Figura 4: Escala multidimensional não-métrica (NMDS) obtida a partir dos dados de ocorrência e
abundância relativa de amebas testáceas dos diferentes biótopos considerando a profundidade da lagoa
(stress = 0,11).
21
Analisando-se separadamente os períodos de águas baixas e águas altas, os
resultados da MRPP identificaram diferenças significativas para os dados de ocorrência e
abundância relativa entre os biótopos, durante ambos os períodos avaliados, de águas baixas
(A= 0, 38; p= 0, 003) e de águas altas (A= 0, 55; p= 0, 004).
Avaliando a distribuição da densidade média, não foi verificado um padrão temporal
entre os diferentes biótopos, durante o período de coleta. Ou seja, não houve uma tendência
de acréscimo ou diminuição no número de indivíduos, de forma similar, entre as populações
presentes no plâncton, nas macrófita e no sedimento neste período (Figura 5).
abr/2007
mai
jun
jul
ago
set
out
nov
dez
jan/2008
fev
mar
Período de coleta
4,0
4,4
4,8
5,2
5,6
6,0
6,4
6,8
Log densidade média
Sedimento
Macrófita
Plâncton
Figura 5: Flutuação temporal da densidade média de amebas testáceas nos diferentes biótopos estudados
(plâncton = log ind.m
-3
; macrófita e sedimento = log ind.m
-2
).
Em relação à distribuição da abundância entre os táxons, puderam-se verificar
diferenças entre as principais espécies para cada biótopo (Figura 6). As espécies mais
abundantes para o plâncton foram Difflugia gramen, D. pseudogramen e D. stellastoma. Nas
macrófitas e sedimento, Centropyxis aculeata, C. hirsuta e Euglypha acanthophora foram as
mais abundantes. Ainda, no biótopo planctônico destacaram-se espécies pertencentes ao
gênero Arcella (A. conica, A. gibbosa var. mitriformis, A. hemisphaerica, A. discoides e A.
22
gibbosa). Phryganella sp. foi evidenciada apenas nas macrófitas, assim como, espécies do
gênero Lesquereusia foram destacadas quantitativamente somente para o biótopo sedimento
(Figura 6).
0 10 20 30 40 50
Número de espécies
1
2
3
4
5
6
7
Log densidade média (ind.m
-3
)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1 - Difflugia gramen
2 - D. pseudogramen
3 - D. stellastoma
4 - Euglypha acanthophora
5 - Arcella gibbosa var. mitriformis
6 - A. conica
7 - A. hemisphaerica
8 - Trinema sp.
9 - A. discoides
10 - A. gibbosa
PLÂNCTON
0 10 20 30 40 50 60 70
Número de espécies
1
2
3
4
5
6
7
Log densidade média (ind.m
-2
)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1 - Centropyxis aculeata
2 - Euglypha acanthophora
3 - C. hirsuta
4 - Arcella discoides
5 - Trinema sp.
6 - Phryganella sp.
7 - Difflugia schuurmanni
8 - Lesquereusia modesta
9 - D. gramen
10 - D. corona
MACRÓFITAS
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Número de espécies
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Log densidade média (ind.m
-2
)
1
2
3
4
5
6
7
10
9
8
1 - Centropyxis aculeata
2 - C. hirsuta
3 - Euglypha acanthophora
4 - Difflugia gramen
5 - D. stellastoma
6 - Lesquereusia modesta
7 - L. spiralis
8 - Trinema sp.
9 - C. ecornis
10 - C. platystoma
SEDIMENTO
Figura 6: Distribuição da densidade média das amebas testáceas, com destaque para as dez espécies
mais abundantes em cada biótopo.
Os escores da DCA 1, classificados de acordo com o biótopo, mostraram que o
padrão de distribuição das espécies, a partir da ocorrência e abundância relativa das mesmas,
foi significativamente diferente para o plâncton e similar para as macrófitas e sedimento
(Figura 7A). O teste Tukey a posteriori identificou que o biótopo planctônico diferiu
significativamente das macrófitas e do sedimento (Tukey: p = 0,0001).
23
Plâncton Macrófita Sedimento
Biótopos
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
DCA 1
Média
Erro padrão
F = 44,6254; p = 0,0000
A
AchatadaAlongadaEsféricaHemisférica
Morfologia da teca
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
DCA 1
Média
Erro padrão
F = 2,8079; p = 0,0465
B
Figura 7: Escores das espécies (eixo 1 da DCA = 0,5265) de acordo com o biótopo (A) e com o tipo
morfológico da teca (B).
Do mesmo modo, a ordenação dos escores da DCA 1 implicou em diferenças
significativas na estrutura da comunidade em relação aos tipos morfológicos das tecas (Figura
7B). No entanto, o estudo pormenorizado das interações, através do teste Tukey, não
demonstrou diferenças entre as categorias avaliadas. Contudo é possível evidenciar que as
espécies esféricas e hemisféricas estiveram posicionadas mais positivamente em relação ao
eixo 1 da DCA, ou seja, são tipos morfológicos mais relacionados ao biótopo planctônico. Por
outro lado, as espécies alongadas e achatadas, estiveram posicionadas menos positivamente
em relação ao eixo 1 da DCA, sugerindo o predomínio dessas formas nas macrófitas e no
sedimento.
4 Discussão
Considerando que aos dados ambientais foram similares entre os biótopos, ao longo
de todo o período de estudo, sugere-se que as diferenças ressaltadas para a estrutura e
dinâmica da comunidade de amebas testáceas não devem ser atribuídas às alterações
limnológicas (pH, temperatura, oxigênio dissolvido e condutividade).
As famílias mais representativas, em termos de número de espécies, identificadas
neste trabalho, Difflugiidae, Arcellidae, Centropyxidae e Lesquereusiidae, são frequentemente
destacadas pela alta diversidade em estudos de ambientes aquáticos continentais. Snegovaya e
24
Alekperov (2005), estudando amebas testáceas de plâncton, bentos e perifíton, de cinco rios
do Azerbaijão Ocidental, entre 2002 e 2004, também registraram essas famílias como as mais
representativas. Contudo, as diferenças entre as comunidades dos distintos biótopos não
foram avaliadas por esses autores. Nesse sentido, observa-se uma mudança na dominância das
famílias quando avaliados os diferentes biótopos separadamente. Em trabalhos somente com
comunidades planctônicas, Arcellidae está presente entre as dominantes, juntamente com
Difflugiidae e Centropyxidae (Velho et al., 2004; Lansac-Tôha et al., 2007, 2008; Alves et al.,
2008). Por outro lado, em amostras de macrófitas e sedimentos, Arcellidae não se apresenta
tão representativa, além disso, nestes biótopos, Lesquereusiidae destaca-se entre as famílias
mais evidenciadas (Dabés e Velho, 2001; Leipnitz et al., 2006; Lansac-Tôha et al., 2007; Leão
et al., 2009).
Essas diferenças, entre os biótopos, foram corroboradas pelo presente estudo.
Diferenças na composição e abundância relativa entre os biótopos estudados foram
evidenciadas através das análises NMDS e dos testes MRPP. Além disso, essas análises
indicaram uma maior influência do tipo de biótopo, plâncton, macrófita ou sedimento, sobre
as populações de amebas testáceas do que as flutuações do nível fluviométrico. Em ambientes
de áreas alagáveis o pulso de inundação é apresentado como um dos fatores predominantes na
estruturação das comunidades. Assim, ressalta-se que, se a presença de amebas testáceas no
plâncton, neste estudo, fosse explicada apenas por processos ocasionais, no período de águas
altas, a elevação do nível fluviométrico atuaria homogeneizando a composição e abundância
das amebas testáceas nos diferentes biótopos amostrados. Desse modo, a estrutura da
comunidade, principalmente no período de águas altas, seria similar nos diferentes biótopos,
como prescrito pela predição iii.
Os resultados parecem evidenciar, ainda, que as populações em destaque no plâncton
estão se desenvolvendo neste biótopo, pois não predominaram nesse compartimento somente
25
as espécies mais abundantes existentes em seus hábitats preferenciais, macrófita e sedimento,
os quais desenvolveram populações semelhantes. O fato de espécies do gênero Arcella
(Arcellidae) apresentarem destaque entre as mais abundantes somente no plâncton admite a
existência de adaptações que permitem a acessibilidade desses organismos neste biótopo.
Arcella discoides, por exemplo, a única espécie do gênero Arcella, identificada também entre
as mais abundantes registradas nas macrófitas, segundo Torres (1996), precisa de
aproximadamente dez minutos para formar os vacúolos de gás e se deslocar do sedimento até
a superfície.
Outro fator importante é que as tecas do gênero Arcella são elaboradas a partir de
material endógeno, secretado pela própria ameba, o que permite, também, maior facilidade de
ocupação do biótopo planctônico, enquanto que, Centropyxis aculeata, assim como,
Centropyxis, em geral, destacado em abundância para as macrófitas e sedimento, apresenta
uma teca formada, em grande parte, por material exógeno, como grãos de areia e frústulas de
diatomáceas que se encontram mais disponíveis na vegetação marginal e no fundo da lagoa.
Táxons dos gêneros Trinema e Euglypha, foram evidenciados em abundância nos
três biótopos. Esses resultados corroboram estudos que consideraram que alguns táxons
desses gêneros sejam cosmopolitas, sendo destacada, pela elevada densidade, em diferentes
biótopos de água doce (Alekperov e Snegovaya, 2000; Heger et al., 2009).
De acordo com Gomes e Souza (2008), as tecas do gênero Phryganella são frágeis e
podem ser quebradas, devido ao amplo pseudostoma. Essas características podem explicar o
fato de esse gênero ser destacado, em termos de abundância, somente nas macrófitas, pois a
complexidade estrutural dessas plantas fornece maior proteção e disponibilidade de
microhábitats.
Além disso, deve-se considerar que Difflugia gramen, D. pseudogramen e D.
stellastoma, identificadas como as espécies mais abundantes no plâncton, possuem o mesmo
26
tipo morfológico, ou seja, apresentam tecas esféricas. Este tipo morfológico, juntamente com
o tipo das tecas do gênero Arcella, classificadas com hemisféricas, foram determinadas neste
trabalho, como características do biótopo planctônico (Figura 8). O mesmo padrão de formas
registrado para o plâncton foi verificado por Velho et al. (2003) como característico desse
mesmo biótopo em ambientes lênticos. Por outro lado, identificaram espécies com tecas
alongadas e achatadas, predominantes neste estudo, nas macrófitas e sedimento, como
características de região litorânea de ambientes lênticos, bem como de plâncton de ambientes
lóticos. Esses autores estudaram a influência da heterogeneidade ambiental sobre a estrutura
da comunidade de tecamebas, analisando amostras da região pelágica e litorânea de diferentes
ambientes lóticos e lênticos da planície de inundação do alto rio Paraná.
Assim, supostamente, existe uma peculiaridade na morfologia das amebas testáceas
presentes no plâncton de ambientes lênticos. Formas esféricas e hemisféricas podem se
adaptar mais facilmente ao plâncton de lagoas, visto que a necessidade de resistência ao fluxo
é menor nestes ambientes. Além disso, a presença de vacúolos gasosos para flutuação (Bles,
1929; Stepanék e Jiri, 1958) e formas com tecas de baixa densidade (Schönborn, 1962), como
as evidenciadas no plâncton da lagoa Guaraná, permitem a permanência desses protistas neste
biótopo.
Deve-se considerar que o presente estudo foi desenvolvido em ambiente lacustre e
os resultados obtidos, em confronto com a literatura, sugerem uma diferença entre a estrutura
da comunidade de amebas testáceas do plâncton de ambientes lóticos e lênticos. Nesse
sentido, o plâncton de ambientes lênticos parece ser favorável ao desenvolvimento de
populações de tecamebas. Contudo, em rios, a influência de processos estocásticos, como
dispersão e arraste desses protistas de outros biótopos pode ser mais acentuada. Panarelli
(2004) enfatizou que as características lênticas das lagoas marginais de planície de inundação
27
favorecem o desenvolvimento de populações zooplanctônicas distintas das encontradas no
canal principal do rio.
5 Conclusão
Em síntese, o plâncton apresentou uma particularidade na composição de amebas
testáceas, o contrário do predito pela estocasticidade, em que existiria similaridade na
composição entre os diferentes biótopos, principalmente no período de águas altas. As
espécies identificadas no plâncton não foram representadas pelas espécies mais abundantes
presentes nas macrófitas aquáticas e sedimento. Ainda, os tipos morfológicos das tecas
predominantes no plâncton (esférica e hemisférica) foram diferentes dos outros dois biótopos
(achatada e alongada). Desse modo, as predições propostas que poderiam explicar a presença
ocasional das amebas testáceas no plâncton de um ambiente lêntico ditadas por eventos
aleatórios, como a ressuspensão desses organismos do sedimento e arraste destes das
macrófitas da região marginal, foram rejeitadas. Portanto, esses resultados sugerem que o
biótopo planctônico apresenta populações características, com habilidades como formação de
vacúolos de gás, elaboração de tecas de baixa densidade, maior abundância de tecas formadas
por material endógeno, que garante o sucesso dessas populações neste biótopo.
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31
Capítulo 2
Estrutura de tamanho de amebas testáceas (Arcellinida e
Euglyphida) em diferentes biótopos de uma lagoa da planície de
inundação do alto rio Paraná
32
Resumo: Estrutura de tamanho das amebas testáceas (Arcellinida e Euglyphida) em
diferentes biótopos de uma lagoa da planície de inundação do alto rio Paraná
A abordagem biométrica tem sido aplicada nas últimas duas décadas em estudos com amebas
testáceas. Nesse sentido, o presente estudo objetivou investigar a relação entre a estrutura de
tamanho desses organismos de distintos biótopos, plâncton, macrófitas e sedimento, em uma
lagoa marginal da planície de inundação do alto rio Paraná. Foram testadas as predições de
que os maiores tamanhos médios desses protistas seriam registrados no sedimento da lagoa e
que durante o período de águas altas seriam registrados indivíduos menores em todos os
biótopos. As coletas foram feitas, mensalmente, durante o período de abril de 2007 a março
de 2008, em tréplicas, para cada biótopo. As amebas testáceas foram representadas por
indivíduos de tamanhos entre <50 e 400 μm. Indivíduos menores predominaram no biótopo
planctônico e os maiores no sedimento. Essas diferenças estão, provavelmente, associadas às
atividades metabólicas, ou seja, as necessidades energéticas destes organismos unicelulares
em cada tipo de biotopo. Os resultados da ANOVA bifatorial evidenciaram ainda diferenças
significativas entre os períodos hidrológicos. Durante as águas altas, o aumento da
pluviosidade, e consequentemente da velocidade de escoamento, diminui a estabilidade do
ambiente, aumenta a turbulência e aumenta a movimentação da coluna de água. Assim, a
estabilidade ambiental parece ser um fator importante na determinação da variação temporal
da estrutura de tamanho desses organismos.
Palavras-chave: Protistas; estrutura de tamanho; biótopos; lagoa de várzea; rio Paraná.
Abstract: Size structure of testate amoebae (Arcellinida and Euglyphida) in different
habitats from a lake in the Upper Paraná River floodplain.
The biometric approach has been applied in the last two decades in testate amoebae studies. In
this way, this study aimed to investigate the relationship between the size structure of these
organisms in distinct biotopes: plankton, aquatic macrophytes and sediment. The samplings
were conducted in a floodplain lake of the Upper Paraná River. We tested the predictions that
i) high testate amoebae mean sizes would be registered in the sediment of the lake; and ii)
temporally, smaller organisms would be registered during the potamophase in all biotopes.
The samplings were performed, monthly, from April 2007 to March 2008, in triplicates for
each biotope. Testate amoebae were represented by individuals from <50 and 400 μm. The
smaller individuals predominated in plankton samples (50 T < 100 μm ) while the bigger
ones were most representative in the sediment (100 T < 150 μm).These differences are,
probably, associated to the metabolic activities, ie. energetic needs of these unicellular
organisms, in each biotope. The Two-Way Anova results evidenced, also, significant
differences between hydrological periods. During the potamophase, the rainfall and flux
velocity increase, decreasing the system stability, and increasing the turbulence and water
column circulation. So, the environmental stability seems to be one of the main factors
driving the temporal variation in size structure of these organisms.
Keywords: Protist; size structure; biotopes; floodplain lake; Paraná river.
33
1 Introdução
As amebas testáceas constituem um grupo polifilético funcional de protistas
distinguindo-se das amebas nuas por sua capacidade de formar uma concha ou teca. A
dimensão das tecas varia conforme o ambiente em que se encontram, sendo máxima em locais
com água abundante e permanente, intermediária em formas associadas a musgos em
ambiente terrestre, e mínima em ambientes com pouca disponibilidade de água (Chardez,
1967).
O tamanho corporal desempenha um papel fundamental nos processos fisiológicos,
comportamentais, evolutivos e ecológicos (Ackerman e Bellwood, 2003). Ainda, de acordo
com Peters (1983), o tamanho do corpo pode ser uma ferramenta útil, com forte poder
preditivo para estimar a abundância, biomassa e diversidade dos mais variados grupos de
organismos. Esse mesmo autor assegurou que espécies com tamanho corporal menor são
encontradas, geralmente, em maior densidade.
A abordagem biométrica tem sido aplicada nas últimas duas décadas em estudos com
amebas testáceas, e segundo Bobrov e Mazei (2004), o padrão de variação difere não só em
espécies distintas, mas em diferentes populações da mesma espécie. A variabilidade
morfométrica das populações pode ser atribuída a fatores ecológicos, como microhábitats e
grandes variações ambientais (Lahr e Lopes, 2006).
Em planícies de inundação a diversidade de biótopos em um mesmo ambiente pode
influenciar a estrutura e dinâmica das comunidades. A região pelágica apresenta menor
heterogeneidade espacial em relação à região litorânea, onde se desenvolvem bancos de
macrófitas aquáticas. Hardoim (1997) afirmou que as amebas testáceas se beneficiam destes
microhabitats proporcionados pelas macrófitas, pois os processos de decomposição dos
detritos, nestes locais, são intensos, ocorre o florescimento de perifíton, permite abrigo contra
34
invertebrados e proliferação de fungos, algas perifíticas, bactérias e ciliados, que podem servir
de alimento para as amebas.
Nesse sentido, amebas testáceas de maior tamanho têm sido registradas em
ambientes lênticos, entre as plantas e nas primeiras camadas do sedimento, e em águas abertas
do plâncton e na correnteza dos rios, percebe-se uma tendência de proliferação dos menores
espécimes de tecamebas (Gomes e Souza, 2008).
No Brasil, apenas a partir dos anos 90 que houve um acréscimo do número de
estudos sobre a ecologia de amebas testáceas, em diferentes biótopos dulcícolas, sedimento,
macrófitas aquáticas e plâncton (Hardoim e Heckman, 1996; Velho et al. 2004; Gomes e
Souza, 2005; Leão et al. , 2007; Lansac-Tôha et al., 2007; 2008; Alves et al., 2008).
Estudos que avaliaram a estrutura de tamanho das amebas testáceas são, no entanto,
escassos. No Brasil destaca-se aquele realizado por Azevedo e Bonecker (2003) que
avaliaram a estrutura de tamanho da comunidade zooplanctônica, incluindo as amebas
testáceas, nas regiões pelágica e litorânea de três lagoas da planície de inundação do alto rio
Paraná. . Esses autores sugeriram que as variações espaciais e temporais observadas foram
determinadas pelo tipo de recurso alimentar (microbial-loop ou cadeia de herbivoria),
preferência de hábitat da espécie e estratégias de vida (crescimento e reprodução), e
classificaram as amebas testáceas como organismos de pequeno porte e de principal
ocorrência em região pelágica.
Assim, o objetivo do presente estudo foi investigar a relação entre a estrutura de
tamanho de amebas testáceas de distintos biótopos, plâncton, macrófitas e sedimento, de uma
lagoa marginal da planície de inundação do alto rio Paraná. Mais especificamente testou-se as
predições de que os maiores tamanhos médios desses protistas serão registrados no sedimento
da lagoa, considerando-se que o reduzido fluxo de água nesse biótopo, em relação aos outros,
sugere uma maior estabilidade no ambiente e que maior estabilidade permite o
35
desenvolvimento de populações maiores. Nesse contexto, em relação aos períodos, tendo em
vista que os ciclos hidrológicos atuam como perturbações ambientais, espera-se que durante o
período de águas altas sejam registrados indivíduos menores em todos os biótopos.
2 Material e métodos
2.1 Área de estudo
O trabalho foi realizado na lagoa Guaraná, uma lagoa de várzea pertencente a
planície de inundação do alto rio Paraná, associada ao rio Baia (Figura 1), o qual possui um
grande número de lagoas associadas ao longo de seu curso (Thomaz et al., 1991). A lagoa
Guaraná está localizada nas coordenadas 22º43’S, 53º18’ W apresentando forma arredondada,
com profundidade média de 2,1 m, perímetro de 1.058,3 m e área de 4,2 ha. É ligada ao rio
Baía por um canal de 70 m de comprimento e 18 m de largura (Teixeira et al., 2008).
Figura 1. Mapa da área de estudo com localização da estação de coleta (LGUA: lagoa Guaraná).
Essa lagoa apresenta coloração marrom escura, possui um sedimento arenoso rico em
matéria orgânica em decomposição e suas margens são tomadas por gramíneas e arbustos.
36
2.2 Amostragem de campo
As coletas de amebas testáceas foram realizadas, mensalmente, durante o período de
abril de 2007 a março de 2008. As amostras foram coletadas em tréplicas para cada biótopo,
plâncton, macrófitas aquáticas e sedimento. Em cada ponto de coleta foram tomadas as
medidas das variáveis: pH, temperatura (
0
C), oxigênio dissolvido (mg/L) e condutividade
(s/cm), com auxílio de potenciômetros digitais portáteis.
2.2.1 Plâncton
As coletas de plâncton foram obtidas à sub-superfície da região pelágica com auxílio
de uma garrafa de “Van Dorn” de 5 L. Foram filtrados 50 litros de água por amostra em uma
rede de plâncton de 20 µm de abertura de malha. Posteriormente, as amostras foram
acondicionadas em frascos de polietileno e fixadas com solução de formaldeído 4%,
tamponada com carbonato de cálcio.
2.2.2 Macrófitas aquáticas
As coletas foram realizadas utilizando-se uma rede de 20 µm de abertura de malha e
boca da rede com diâmetro de 30 cm (Área = 706 cm
2
), colocada sob bancos de macrófitas
aquáticas multiespecíficas. As porções das diferentes macrófitas contidas nesta área foram
cortadas e todo o material retido na rede foi colocado em sacos plásticos. As tecamebas
associadas às macrófitas foram amostradas por lavagem da vegetação em dois baldes
subseqüentes, o primeiro contendo 3 L de solução de formaldeído 4%, tamponada com
carbonato de cálcio, e o outro contendo 3 L de água. O volume com os organismos
remanescentes dos dois baldes foi filtrado em uma rede (20 µm) e preservado em frasco de
polietileno contendo solução de formaldeído (4%), tamponada com carbonato de cálcio.
37
No período de estudo, na região litorânea da lagoa Guaraná, foram coletadas as
macrófitas flutuantes livres, Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, Salvinia auriculata Aubl.,
Salvinia biloba Raddi, Pistia stratiotes L., Limnobium laevigatum (Humb. e Bonpl. ex Willd.)
Heine, Wolffiella sp., as macrófitas emergentes Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, Hidrocotyle
ranunculoides L. f., Paspalum repens P.J. Bergius, Ludwigia sp. e a macrófita fixa de folhas
flutuantes Nymphaea amazonum Mart. e Zucc. Somente as quatro últimas espécies não
estiveram presentes em todas as coletas.
2.2.3 Sedimento
As tecamebas foram amostradas no sedimento da região central da lagoa utilizando-
se um coletor de sedimento tipo “Ekman”. A partir do material coletado com o amostrador,
foi retirada, da camada superior do sedimento (primeiro centímetro), uma amostra
correspondente a 100 cm
2
(com quadrado de 10 x 10 cm). Posteriormente, o material foi
acondicionado em frascos de polietileno contendo solução de formaldeído 4%, tamponada
com carbonato de cálcio.
2.3 Análise laboratorial
As amostras foram coradas com rosa de bengala e apenas os organismos que
apresentavam protoplasma corado foram identificados, assumindo-se que estavam vivos no
momento da coleta. Para a análise quantitativa das amostras foram retiradas três
subamostragens subsequentes com pipeta tipo Hensen-Stempel de 2,5 mL e analisadas em
câmara de Sedgwick-Rafter. Os indivíduos foram triados de cada amostra e montados em
lâminas com glicerina para posterior identificação.
Foram medidos os tamanhos de, no mínimo, 20 indivíduos das espécies mais
abundantes de amebas testáceas e, para as demais, do número de indivíduos encontrados. O
38
tamanho do espécime foi considerado como o comprimento do maior eixo do corpo. Todas as
análises foram feitas com auxílio de microscópio óptico (Olympus) e as medidas tomadas
com a ampliação de 400 X.
O enquadramento taxonômico foi baseado naquele proposto por Adl et al. (2005).
Assim, as amebas testáceas foram agrupadas em Arcellinida Kent, 1880 (Amoebozoa,
Testacealobosia) e Euglyphida Copeland, 1956 (Rhizaria, Silicofilosea).
2.4 Análise dos dados
A densidade de amebas testáceas registrada no plâncton foi estimada em ind.m
-3
,
enquanto que nas macrófitas aquáticas e no sedimento foi estimada em ind.m
-2
. Devido a
grande amplitude dos valores, a densidade final dos diferentes biótopos foi expressa em dados
log transformados (log x+1).
Com o objetivo de avaliar o tamanho das comunidades entre os períodos
hidrológicos, foram utilizadas para as análises, as amostras coletadas nos meses de maior
profundidade e menor profundidade da lagoa Guaraná (Figura 2).
As diferenças no tamanho das populações presentes no plâncton, nas macrófitas e
nos sedimento, durante período de amostragem, foram avaliadas pela ANOVA Two - Way
(bifatorial), sendo considerados como fatores os biótopos e períodos de coleta. Os
pressupostos da ANOVA foram testados pelo teste de Shapiro-Wilk para normalidade e pelo
teste de Levene para homocedasticidade (homogeneidade das médias dos dados). Este teste
foi desenvolvido utilizando-se o pacote Statistica 7.1 (Statsoft Inc., 2005).
3 Resultados
A profundidade da lagoa variou de 1,4 a 2,5 m (Figura 2). Os meses de maior
profundidade da lagoa foram dezembro de 2007 e janeiro e fevereiro de 2008. Este período
39
foi considerado como de águas altas. Os meses de menor profundidade, período considerado
como de águas baixas, foram maio, junho e julho de 2007 (Figura 2).
abr/2007
mai
jun
jul
ago
set
out
nov
dez
jan/2008
fev
mar
Período de coleta
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
Profundidade (m)
Média
Erro padrão
Figura 2. Profundidade média registrada para a lagoa Guaraná durante o período de estudo (Águas
altas = dezembro, janeiro e fevereiro; Águas baixas = maio, junho e julho).
Os valores dos dados abióticos, pH (5,35 a 7,93), temperatura (18,1
o
C a 30,9
o
C),
oxigênio dissolvido (1,29 a 8,93 mg/L ) e condutividade (27,2 a 60,1 µS/cm) foram similares
entre os diferentes biótopos amostrados durante todo o período avaliado (Tabela 1).
Tabela 1. Variáveis limnológicas registradas nos diferentes compartimentos da lagoa Guaraná durante
o período de estudo (T = Temperatura; OD = Oxigênio Dissolvido; C = Condutividade).
Variável limnológica
Plâncton
Macrófita
Sedimento
pH
5,35 – 7,45
5,44 – 7,09
5,41 – 7,93
T (
o
C)
18,3 – 29,5
19,0 – 30,9
18,1 – 29,5
OD (mg/L)
1,29 – 8,93
2,43 – 8,85
2,12 – 8,87
C (µS/cm)
28,4 – 53,9
27,2 – 54,0
28,7 – 60,1
Durante o período de estudo foram identificados 89 táxons infragenéricos de amebas
testáceas. As famílias Difflugiidae (41 táxons), Arcellidae (18 táxons), Centropyxidae (11
táxons) e Lesquereusiidae (10 táxons) as mais representativas em termos de número de táxons
(Tabela 2).
40
Tabela 2: Inventário da procta nos diferentes biótopos amostrados da lagoa Guaraná durante o período de
estudo.
ARCELLINIDA
Arcellidae
Arcella arenaria GREEFF, 1866
A. megastoma PÉNARD, 1902
A. conica (PLAYFAIR, 1917)
A. mitrata LEIDY, 1879
A. costata EHRENBERG, 1847
A. mitrata var. spectabilis DEFLANDRE, 1928
A. crenulata DEFLANDRE, 1928
A. nordestina VUCETICH, 1973
A. discoides EHRENBERG, 1843
A. rota DADAY, 1905
A. gibbosa PÉNARD, 1890
A. rotundata var. aplanata DEFLANDRE, 1928
A. gibbosa var. mitriformis DEFLANDRE, 1928
A. vulgaris EHRENBERG, 1830
A. hemisphaerica PERTY, 1852
A. vulgaris f. elegans DEFLANDRE, 1928
A. hemisphaerica f. undulata DEFLANDRE, 1928
A. vulgaris f. undulata DEFLANDRE, 1928
Centropyxidae
Centropyxis aculeata (EHRENBERG, 1838)
C. gibba DEFLANDRE, 1929
C. aerophila DEFLANDRE, 1929
C. hirsuta DEFLANDRE, 1929
C. aerophila var. sphagnicola DEFLANDRE, 1929
C. marsupiformis (WALLICH, 1864)
C. constricta (EHRENBERG, 1841)
C. platystoma (PÉNARD, 1902)
C. discoides (PÉNARD, 1890)
C. spinosa (CASH, 1905)
C. ecornis (EHRENBERG, 1841)
Difflugiidae
Cucurbitella dentata f. crucilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. lithophila PÉNARD, 1902
C. dentata f. quinquilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. lobostoma LEIDY, 1879
C. dentata f. trilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. lobostoma var. cornuta GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
C. madagascariensis GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. lobostoma var. multilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
C. mespiliformis PÉNARD, 1902
D. lobostoma var. tuberosa GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
Difflugia acuminata EHRENBERG, 1838
D. microclaviformis (KOUROV, 1925)
D. acuminata var. inflata PÉNARD, 1899
D. muriformis GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
D. acutissima DEFLANDRE, 1931
D. muriformis f. crucilobata GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
D. amphoralis HOPKINSON, 1909
D. nebeloides GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
D. angulostoma GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
D. oblonga EHRENBERG, 1838
D. bicruris GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
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Pontigulasia sp.
D. gramen PÉNARD, 1902
Protocucurbitella coroniformis GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1960
D. limnetica (LEVANDER, 1900)
Lesquereusiidae
Lesquereusia gibbosa THOMAS e GAUTHIER-LIÉVRE, 1959
L. spiralis v. caudata (PLAYFAIR, 1917)
Lesquereusia mimetica PÉNARD, 1902
L. spiralis v. hirsuta THOMAS e GAUTHIER-LIÉVRE, 1959
L. modesta RHUMBLER, 1896
Netzelia oviformis (CASH, 1909)
L. modesta v. caudata (PLAYFAIR, 1917)
N. tuberculata (WALLICH, 1864)
L. spiralis (EHRENBERG, 1840)
N. wailesi (OGDEN, 1980)
Hyalosphenidae
Heleopera sp.
Plagiopyxidae
Plagiopyxis callida PÉNARD, 1910
Hoogenraadia cryptostoma GAUTHIER-LIÈVRE e THOMAS, 1958
Trigonopyxidae
Cyclopyxis kahli (DEFLANDRE, 1929)
Trygonopyxis sp.
Phryganellidae
Phryganella sp.
EUGLYPHIDA
Euglyphidae
Euglypha acanthophora (EHRENBERG, 1841)
Euglypha cristata LEIDY, 1874
Trinematidae
Trinema sp.
As populações de amebas testáceas foram representadas por indivíduos com
tamanhos (T) que variaram de < 50 μm até 400 μm. No biótopo planctônico verificou-se o
41
predomínio de espécimes com tamanho corporal entre 50 e 100 μm. No sedimento, foi
registrada uma dominância de indivíduos de tamanho entre 100 e 150 μm e nas macrófitas o
predomínio foi entre 50 e 150 μm (Figura 3).
< 50
50
100
150
200
250300
300T<350
Classes de tamanho (μm)
0
40
80
120
160
200
240
Raíz quadrada da densidade média
(ind.m
-3
)
Média
Erro padrão
PLÂNCTON
< 50
50
100
150
200
250300
300T<350
350T<400
Classes de tamanho (μm)
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
Raíz quadrada da densidade média
(ind.m
-2
)
Média
Erro padrão
MACRÓFITAS
< 50
50
100
150
200
250300
300T<350
350T<400
Classes de tamanho (μm)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Raíz quadrada da densidade média
(ind.m
-2
)
Média
Erro padrão
SEDIMENTO
Figura 3: Número de indivíduos ordenados por classes de tamanho registradas nos diferentes biótopos
da lagoa Guaraná.
Ao longo do período de coleta, foram constatadas variações expressivas no tamanho
médio das populações nos diferentes biótopos estudados. Entre os meses de junho e setembro,
foi registrado o mesmo padrão de variação do tamanho médio das amebas testáceas presentes
no plâncton, nas macrófitas e no sedimento. Os maiores tamanhos médios foram verificados
em agosto para as comunidades nas macrófitas e no sedimento, e em junho para os protistas
planctônicos. Deve-se ressaltar que, de modo geral, os valores médios de tamanho das amebas
testáceas do sedimento foram maiores em todo o período amostral (Figura 4).
42
Abr/2007
Mai
Jun
Jul
Ago
Set
Out
Nov
Dez
Jan/2008
Fev
Mar
Período de coleta
60
70
80
90
100
110
120
130
140
Tamanho médio(μm)
Sedimento
Macrófitas
Plâncton
Figura 4: Variação temporal das médias de tamanho das amebas testáceas dos diferentes biótopos.
Os resultados da ANOVA bifatorial identificaram diferenças significativas entre os
tamanhos médios da comunidade de amebas testáceas entre os diferentes biótopos, bem como
entre os períodos hidrológicos (Tabela 3).
Tabela 3: Resultados da análise de variância (ANOVA bifatorial) do tamanho médio das amebas
testáceas em relação aos diferentes biótopos e períodos hidrológicos. Os valores de p foram
considerados significativos (em negrito) quando < 0,05. * Representa a interação entre os efeitos (GL:
grau de liberdade).
EFEITOS
G. L.
F
p
Biótopos
2
12
0, 001
Períodos hidrológicos
1
12,24
0, 004
Biótopos* Períodos hidrológicos
2
0,5
0, 0621
Especificamente comparando os distintos períodos hidrológicos, observaram-se
padrões semelhantes daqueles descritos anteriormente, com maiores tamanhos médios das
diferentes comunidades registrados no período de águas baixas. O plâncton apresentou os
menores tamanhos médios das amebas testáceas nos dois períodos hidrológicos. Destaca-se,
ainda que durante as águas altas os organismos com maiores tamanhos médios foram
registrados no sedimento (Figura 5).
43
Plâncton
Macrófita
Sedimento
Plâncton
Macrófita
Sedimento
Biótopos
70
75
80
85
90
95
100
105
110
115
120
Tamanho médio (μm)
Média
Erro padrão
ÁGUAS ALTAS
ÁGUAS BAIXAS
Figura 5: Distribuição do tamanho médio das amebas testáceas nos diferentes biótopos, em ambos os
períodos hidrológicos.
Com o objetivo de avaliar se as alterações significativas observadas para a estrutura
de tamanho da comunidade de testáceos foram determinadas por mudança no tamanho médio
das populações ou pela ocorrência de espécies de diferentes tamanhos, o tamanho médio das
10 espécies mais abundantes foi comparado. Os resultados mostraram que diversas espécies
apresentaram diferenças no tamanho entre os períodos hidrológicos (Figura 6). Essas
diferenças foram mais evidentes no biótopo planctônico, onde um maior número de espécies
apresentou maior tamanho médio das tecas, especialmente durante o período de águas baixas.
Esse padrão não foi tão nítido para os outros dois biótopos, visto que, embora algumas
espécies tenham mostrado diferenças de tamanho entre os períodos, algumas vezes os maiores
tamanhos médios de tecas foram registrados durante as águas altas (Figura 6).
44
D. gramen
D. pseudogramen
D. stellastoma
E. acanthophora
A. gibbosa v. mitriformis
A. conica
A. hemisphaerica
Trinema sp.
A. discoides
A. gibbosa
Espécies
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Tamanho médio (μm)
Águas baixas
Águas altas
PLÂNCTON
C. aculeata
E. acanthophora
C. hirsuta
A. discoides
Trinema sp.
Phryganella sp.
D. shuurmanni
L. modesta
D. gramen
D. corona
Espécies
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Tamanho médio (μm)
Águas baixas
Águas altas
MACRÓFITAS
C. aculeata
C. hirsuta
E. acanthophora
D. gramen
D. stellastoma
L. modesta
L. spiralis
Trinema sp.
C. ecornis
C. platystoma
Espécies
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Tamanho médio (μm)
Águas baixas
Águas altas
SEDIMENTO
Figura 6: Distribuição do tamanho médio das espécies mais representativas em termos de abundância
registradas nos diferentes biótopos, em ambos os períodos hidrológicos.
4 Discussão
Tendo em vista que os dados ambientais foram similares entre os biótopos, ao longo
de todo o período de estudo, sugere-se que as diferenças observadas para a estrutura de
tamanho da comunidade de amebas testáceas não devem ser atribuídas às alterações
limnológicas (pH, temperatura, oxigênio dissolvido e condutividade).
As famílias mais representativas identificadas neste estudo, Difflugiidae, Arcellidae,
Centropyxidae e Lesquereusiidae, são frequentemente destacadas, em termos de número de
espécies, em estudos de ambientes aquáticos continentais (Velho et al., 2004; Snegovaya e
Alekperov, 2005; Lansac-Tôha et al., 2007, 2008, 2009; Alves et al., 2008; Leão et al., 2009).
45
A expressiva predominância de indivíduos menores no biótopo planctônico (50 T
< 100) sugere que estas amebas testáceas, de menor porte, estejam mais adaptadas às
condições particulares desse biótopo.
No plâncton, os organismos precisam desenvolver adaptações que os mantenham
suspensos na coluna de água. Entre os testáceos, é conhecida sua capacidade de formar
vacúolos de gás para facilitar sua flutuabilidade, produzirem tecas de menor densidade, além
de apresentarem uma redução nas dimensões do organismo (Stepanék e Jiri, 1958; Schönborn,
1962).
Peters (1983) afirmou que organismos maiores possuem uma taxa metabólica mais
lenta do que os organismos de pequeno porte. Desse modo, pode-se supor que a
predominância de tecamebas de menor tamanho no plâncton é devida a necessidade de um
metabolismo mais acelerado, que forneça energia suficiente para sua manutenção na coluna
de água, ou seja, para a produção de vacúolos de gás, maior taxa reprodutiva e produção de
tecas mais leves.
Outro aspecto relevante a ser considerado para entender a ocorrência dessas espécies
no compartimento planctônico, diz respeito ao tipo morfológico da teca. De acordo com
Lampert e Sommer (1997), a relação entre a hidrodinâmica e a forma dos organismos é
bastante complexa. Neste sentido, no capítulo 1 foi discutido o predomínio de formas
esféricas e hemisféricas no compartimento planctônico, enquanto que na região litorânea e
sedimento predominam, em geral, formas achatadas e alongadas. Velho et al. (2003)
encontraram também diferenças expressivas na composição de testáceos no plâncton de
ambientes lóticos e lênticos, quando considerada a forma das tecas.
Essa relação entre forma e tamanho dos testáceos no compartimento planctônico é
bastante interessante, considerando que esses organismos não são tipicamente planctônicos.
No entanto, esse padrão, ou seja, o predomínio de organismos esféricos e de pequeno porte
46
nesse biótopo é observado também para outros grupos de protistas como os ciliados, com o
predomínio de oligotriquídeos (Mieczan, 2007; Pauleto et al., 2009), bem como de alguns
prostomatídeos e scuticociliatídeos, os quais são pequenos e ovalados. Tais características
seriam vantajosas sob condições em que os organismos necessitem de grande quantidade de
energia, como aquelas observadas no plâncton, onde os organismos precisam se manter na
coluna de água. Considerando que todo o metabolismo celular nos protistas depende da
difusão de nutrientes e gases no interior da célula, em organismos esféricos e de pequeno
diâmetro esse processo é facilitado, possibilitando uma produção e transporte de energia mais
rápida.
O sedimento e a vegetação, hábitats preferenciais das amebas testáceas, ao contrário
do observado no plâncton, possibilitam a ocorrência de indivíduos de maior tamanho. Este
fato pode ser atribuído a uma menor necessidade energética dos organismos, considerando
que estes biótopos são mais estruturados e com menor instabilidade que o biótopo
planctônico. Espécies de maior porte alocam energia para a competição e predação, quando o
meio e a oferta de alimento são favoráveis a reprodução. Essas espécies são adaptadas a
persistirem por mais tempo em um determinado local, devido ao seu maior ciclo de vida e são
comumente chamadas de K-estrategistas (Odum, 1988; Serafim-Junior et al., 2006).
Scarsbrook (2002), avaliando a persistência e estabilidade da comunidade de
invertebrados em ambientes lóticos, ressaltou que hábitats com poucas alterações ambientais
promovem uma determinada constância nas assembléias e, quando as condições do hábitat
mudam significativamente (como exemplo, em inverno rigoroso ou ciclos de inundações), as
comunidades sofrem alterações significativas. Nesse contexto, quando comparados os
distintos biótopos pode-se supor que o sedimento sofre menor influência dos distúrbios
causados na lagoa, como vento e precipitação, os quais causam a movimentação da coluna de
água, afetando principalmente as populações que residem no plâncton. Em relação às
47
macrófitas aquáticas, presentes na região litorânea da lagoa, esses distúrbios parecem afetar
menos intensamente as populações de tecamebas associadas a essa vegetação.
Os resultados da ANOVA bifatorial evidenciaram, ainda, diferenças significativas
entre os períodos hidrológicos. No período de águas altas, o aumento da pluviosidade, e
consequentemente da velocidade de escoamento, diminui a estabilidade do ambiente, aumenta
a turbulência e aumenta a movimentação da coluna de água. Por se tratar de ambiente lêntico,
os efeitos do período de águas altas sobre o sedimento parecem ser pequenos, pois, em relação
ao tamanho das amebas testáceas, foi neste biótopo que ocorreu a menor alteração entre os
distintos períodos. Takeda et al. (2001) afirmaram que a maior estabilidade no sedimento do
rio Paraná, ocorre no período de águas baixas e favorece o sucesso reprodutivo e a
sobrevivência de Narapa bonettoi (Oligochaeta).
Quando avaliada a distribuição do tamanho médio das espécies mais abundantes,
registradas nos diferentes biótopos, em ambos os períodos hidrológicos, verificaram-se
alterações marcantes no tamanho dos indivíduos de algumas espécies em cada biótopo.
Assim, presume-se que as diferenças significativas, no tamanho das populações, observadas
entre os períodos, são decorrentes, pelo menos em parte, das alterações no tamanho de alguns
protistas, mas, também são certamente devidas às alterações ocorridas na composição de
espécies entre os períodos.
De acordo com Bobrov e Mazei (2004), pode-se supor que a variabilidade biométrica
e morfométrica das populações deve-se às condições do hábitat onde a população é formada.
Um alto nível de variabilidade morfológica dentro da população pode indicar a
heterogeneidade dos biótopos. Esses autores ainda acrescentaram que a variabilidade
individual nem sempre é diretamente adaptativa, sendo susceptível de ser geneticamente
condicionada.
48
5 Conclusão
Os resultados obtidos corroboraram as predições propostas no presente estudo.
Assim, observaram-se diferenças significativas na estrutura de tamanho da comunidade de
amebas testáceas entre os diferentes biótopos analisados, com o predomínio de indivíduos
menores no plâncton e protistas maiores no sedimento. Essas diferenças estão, provavelmente,
associadas às atividades metabólicas, ou seja, com as necessidades energéticas destes
organismos unicelulares em cada tipo de biótopo.
Além disso, a estabilidade ambiental parece ser um fator importante na determinação
da variação temporal da estrutura de tamanho desses organismos. Assim, durante o período de
águas altas, foram registrados, em geral, indivíduos de menor porte em todos os biótopos.
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