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Universidade Federal do Rio de Janeiro
Instituto de Biologia
Programa de Pós-Graduação em Ecologia
Padrões espaciais e demográficos do rato d’água Nectomys
squamipes em rios e mata ciliar na bacia do rio Águas
Claras, Rio de Janeiro
Daniela Oliveira de Lima
Orientador: Fernando A. S. Fernandez
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Ecologia da Universidade Federal
do Rio de janeiro como requisito
para obtenção do grau de Mestre
em Ecologia
2009
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ii
B
ANCA EXAMINADORA
:
________________________________
Profa. Dr
a
. Rosana Gentile
(Fundação Oswaldo Cruz)
________________________________
Profa. Dr
a
. Helena de Godoy Bergallo
(Universidade Estadual do Rio de Janeiro)
_______________________________
Prof. Dr. Fernando A. S. Fernandez
(Universidade Federal do Rio de Janeiro)
Suplentes:
_________________________________
Prof. Dr. Marcus Vinícius Vieira
(Universidade Federal do Rio de Janeiro)
_________________________________
Prof. Dr. Paulo Sérgio D’Andrea
(Fundação Oswaldo Cruz)
F
ICHA CATALOGRÁFICA
Lima, D. O.
Padrões espaciais e demográficos do rato d’água Nectomys squamipes
em rios e mata ciliar na bacia do rio Águas Claras, Rio de Janeiro
Rio de Janeiro, Universidade Federal do Rio de Janeiro,
Departamento de Ecologia, 2009
Dissertação: Mestrado em Ecologia
1. Área de vida
2. Extensão de uso
3. Dinâmica populacional
4. Demografia
I. Universidade Federal do Rio de Janeiro - Departamento de Ecologia
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iii
“O homem mais rico é aquele cujos
prazeres são mais baratos”
Henrid D. Thoreau
iv
Dedico esta dissertação aos amigos
Aos que se tornaram familiares,
Aos que nasceram familiares
e aos que conheci antes de ontem.
Dedico tanto aos que me deixam louco,
Quanto aos que enlouqueço.
Aos que me criticam em tudo,
E a um ou outro que atura
Minha “chatura”
Aos amigos que correm,
Aos amigos que contemplam.
Aos que me consideram muito,
E aos muitos que, com razão, fazem pouco.
Aos que conhecem o que penso,
E aos que só conhecem o que faço.
Aos que passam o dia todo comigo,
e aos que estão todo o tempo em mim.
Esta dissertação é a soma de todos vocês.
E se ela não é melhor,
É por falta de memória,
Não por falta de amigos.
Texto modificado do livro
Biologia da Conservação de
Richard Primack e Efraim Rodrigues
v
A
GRADECIMENTOS
Antes de qualquer coisa, agradeço àquela que é responsável por tudo na minha vida. A
única que sempre esteve presente, apesar dessa presença não ser da maneira como eu gostaria.
Obrigada por tudo mãe, te amo acima de tudo. Agradeço também ao meu pai, por ter
compreendido minhas escolhas de voar ao invés de pousar, peço desculpas pela ausência e pelos
poucos finais de semana que dividimos nos últimos seis anos. Se hoje consigo viver por minha
conta é apenas porque recebi muitos ensinamentos de superação e força, todos vindos de vocês!
Saudades eternas.
Agradeço ao Fernando, meu orientador, por inúmeros motivos. Primeiro por ser um
ótimo orientador, um exemplo de profissional apaixonado. Você é um ótimo exemplo de que é
possível fazer ciência de qualidade como os adultos, conservando a paixão e a admiração das
crianças. Também agradeço por ter feitos agradecimentos enormes na sua dissertação e tese,
dando liberdade para que eu abusasse na minha também...
Agradeço aos grandes amigos que fiz naquela salinha inesquecível do colégio Maria
Rocha, vocês são responsáveis por hoje eu ser uma pessoa feliz! Aline, muita história não só no
ano de 2003, mas outros muitos no apt 402. Augusto, meu confidente, meu par de formatura e de
alma, meu terceiro e maravilhoso irmão, obrigada por tudo. Belle, és a prova de que amigos
podem ser completamente diferentes e mesmo assim se amarem. Cla, a jornalista mais doce do
mundo, seu carinho e amizade são forças que sinto em cada momento da minha vida. Douglas, o
motoqueiro mais lindo que conheço, é impossível não morrer de saudades de você. Fabiano, o
popstar da turma, traçou um objetivo nos longínquos tempos de Colégio e soube por onde ir até
chegar lá, sempre será um exemplo para mim. Felipe: outrora o gatinho da 3G, o mais badalado
do colégio, agora o papai e marido mais responsável de Santa Maria. Jesse, irreverente e muito
carinhoso, adorável figura. Obrigada por tudo gente, amo vocês!
E então, aos amigos da faculdade, pois é isso que fica depois da formatura. Primeiro
agradeço aos não biólogos, petianos engenheiros “elétricos”, agrônomos, comunicadores e etc,
companheiros de tantas maravilhosas viagens, do Palácio do Planalto às dunas de Fortaleza.
Companheiros também de reuniões aos sábados de manhã (argrrr!), assembléias madrugada
adentro, “Expansões” e jogos de vôlei com lençol e balão d’água. Obrigada pela interdisciplinar
convivência sob os olhos da mamãe UFSM e com uma ajudinha da titia SESu.
Aos amigos biólogos, companheiros de idéias e ideais, um simples obrigado não expressa
o quanto vocês são importantes para mim. Galerinha “elefantiana”, impossível não começar por
vocês! Bê, a mulher mais adorável do mundo: linda, inteligente, sempre disposta, disposta
vi
inclusive a me ouvir, você existe? Como já disse algumas vezes, você é uma das pessoas mais
importantes da minha vida, amor incondicional! Jefinho, a pessoa mais carinhosa e amável do
mundo, só que muitíssimo bem disfarçado numa casca dura que eu amo e já aprendi a ignorar.
Marcelinho, companheiro de cachaça, de cerveja e irmão de coração, eu te amo tanto que chega
até a doer no peito. Vagner, o desaforado que saía do CCR para tirar 9 nas nossas provas, és a
prova que um biólogo se faz com o coração, e não com um título, te amo Luís! “Diferenças
altitudinais” a parte, com ou sem p significativo, amo muito vocês!!!
Agora, um muito obrigada a galerinha do PET-Bio, dos prêmios “Fraquidão” nos Super-
Interpets (sempre nosso) ao grande crescimento intelectual que me proporcionaram. Trabalhar na
diferença e na diversidade faz crescer mais que trabalhar na igualdade. Anderson, Ana Lúcia,
Cristian, Igor, Karina, Bianca, Josmael e Stela, muitíssimo obrigada também por compreenderem
minha ausência em 2006. Giehl, inteligentíssimo e um amigo maravilhoso, sempre ajudando nas
dúvidas de estatística e qualquer outra coisa do mundo. Agora as cinco impagáveis, maravilhosas
e superpoderosas amigas. O melhor grupo de “auto-ajuda” virtual que poderia ter tido. Aline,
nossa amizade cresceu aos poucos e não parou mais, com meu N=2, acho que todo Cachapavano
é incrivelmente maravilhoso, amável e amigo. A Bê já foi, mas não custa reforçar: amo-te!
Daninha, minha pequena (sua anã!), eu tenho amor de mãe por você, e amor de mãe não acaba
nunca. Catiwoman amada, mesmo depois de quase me matar do coração com surpresas
inimagináveis por seis anos, você ainda mora nos restinhos de coração que sobraram. E a Ju, a
única “ijuiense” que tem espaço reservado no meu coração.
Às grandes amigas do ap. 402, obrigado por tolerarem as canecas na pia e outras coisas.
Obrigada Morgana, Gi, Aline, Jô e Doti, vocês são a família que Santa Maria me deu, de São
Luis ao Amapá, amo vocês minhas maninhas maravilhosas. Família é sintonia!
Falando em família, agradeço aos meus irmãos, e irmãs, principalmente Rogério, Tati, e
Flavinha, e a cunhada Jana, vocês são muito amados e lindos, obrigada por compreenderem
minha ausência e mesmo assim se fazerem presentes. Agradeço a dindinha Pati pelo espaçinho
sempre disponível em sua casa, recheado de carinho, conversa fiada e Coca-cola. À tia Vera,
Cezar, e os primos Ju e Jefe, precisaria agradecer por tantas coisas que nem consigo lembrar
(mas não posso esquecer das minhas comidinhas preferidas).
Ao meu bebê, obrigada pelo incentivo incondicional, só cheguei aqui por causa do teu
amor e apoio. Sendo um pouco clichê, mas muito verdadeira, transcrevo aqui alguns trechos de
música/poesia que parecem terem sido feitos para você: “A cada ausência tua eu chorei, mas
cada volta tua apagou, o que essa ausência tua me causou” e “Te amo sempre e tanto que mesmo
em face de um maior encanto dele se encante mais meu pensamento”. Obrigada também a mais
uma das minhas famílias, dona Cleusa, seu Vendelino, Lêo, vó Malvina, vô Petri, tia Dada, tio
vii
Gordo, tia Olga, Ju, Tite e Jana vocês são especialíssimos na minha vida (apesar de me fazerem
comer demais). Os natais mais divertidos e gostosos passei com vocês!
Chegando ao Rio de Janeiro, a cidade das novelas, do tráfico e do tráfego, começo
agradecendo aos “guris” dos apts. 103/807, Marcelo, Jayme, Leandro (Chuchu), Alexandre, e as
maravilhosas Carol, Alines e Carlinha. Obrigada pelas conversas sobre ecologia, sintonia da TV
(sempre ótima), filhos e tudo mais, mas acima de tudo obrigada por terem transformado o Rio
Comprido em um lugar agradável. Ao Jayme também agradeço pelas inúmeras dicas e revisões
de diversos trabalhos, incluindo essa dissertação, e por conseguir, junto ao professor
Marquinhos, os carretéis de rastreamento utilizados nos meus amados Rodentias.
Aos amigos do Laboratório de Ecologia e Conservação de Populações (LECP) devo
praticamente tudo e simplesmente agradecer é muito pouco. Se não fosse pelo trabalho
organizado e sério que vocês desempenham essa dissertação jamais teria sido realizada. Nisso
inclui-se principalmente os malucos de carteirinha Maron, Melina e Thiago. Se não fosse a idéia
doida de vocês saírem atrás de um gambá mais doido ainda os dados que compõem essa
dissertação não existiriam. Sem falar na ajuda com a elaboração de projetos, relatórios, análise
de dados e tudo mais que inclui a vida acadêmica. Outra pessoa que merece menção mais do que
honrosa é a Gabiãnn. Eu não seria ninguém sem a ajuda e o apoio sempre competente dessa
menina. Falando sério: Gabi, você tem importância infinita neste trabalho, além ser uma ótima
companheira de projeto, você se tornou uma grande amiga, você é uma pessoa iluminada e cheia
de vida que eu tive a sorte de conhecer! Antes de agradecer aos demais integrantes do LECP,
preciso voltar a agradecer a Melinectes. Me, acho que você não tem idéia, mas você foi uma
pessoa que me transformou. Além de me ensinar a fazer rádio (argrrr), comer legumes e usar o
ArcView você me mostrou um mundo muito diferente, onde tudo pode ser outra coisa. Gabi e
Me, tudo teria sido muito diferente e pior sem vocês, obrigada pelo carinho, apoio e ajuda.
Obrigada por tudo que são e por tudo que representam nesta dissertação e na minha vida.
A todos integrantes do LECP, quero agradecer tanto pela agradável convivência quanto
pelo crescimento intelectual. Vocês foram imprescindíveis para que essa dissertação saísse e
também para que eu sobrevivesse nesta terra louca. Bruno, sempre risonho ou desesperado, uma
figura cativante e absolutamente adorável e indispensável. Obrigada também pela
disponibilização dos dados de largura dos rios. Pimentinha, a lindinha mais lindona do mundo,
com esse sorrizão sempre presente e essa tranqüilidade imensa faz melhorar qualquer dia. As
eternas poderosas dos corredores, Adriana, Verônica e Carin, apesar do pouco tempo de
convívio, eu já pude ter certeza do enorme coração e imensa alegria que carregam, morro de
saudades dessa energia! Com a Camilinha, a Cecília, o Leandro I e o Renatinho eu também
convivi pouco, mas o suficiente para entender porque são adorados por todos. Leandro II, ou
viii
simplesmente Chuchu, esse eu não posso dizer que convivi pouco! Um grande biólogo, um
grande estatístico e um grandessíssimo amigo muito importante na minha vida carioca, além de
ser um grande fotógrafo (obrigada pelas lindas fotos do Nec aqui utilizadas). Caríssimo Pelotas
(também conhecido como Marcelo), um ótimo lontrólogo e grande exemplo de dedicação. E
finalizando a sessão dos que me precedem no LECP, a maravilhosa Lelê, uma pessoa que não
existe! Sempre fazendo tudo por todos, muito bem humorada, feliz e sorridente. Agora um
obrigado aos pimpolhos do LECP, presentes ou já debandados: Andreas; Vinícius; Letícia;
Emília; Bia; Lara; Gabriel; Jorge; Patrícia e Aline. Obrigada pela dedicação pelo LECP, muitas
vezes são vocês que fazem a roda girar gastando muitas calorias no campo, obrigada mesmo!
Agradeço também pela adorável companhia, o que seria das gélidas manhãs e das tórridas tardes
sem a alegria de vocês?
Agradeço também a todos os voluntários que nos ajudaram no campo. Biólogos ou não,
sempre tinha um “maluco” querendo nos acompanhar e prestando um trabalho importantíssimo
ao nosso projeto.
Um muito obrigada também para meus queridos colegas do PPGE, especialmente Cris,
Meme, Paulinha, Leo (o chato), Jayme, Ronaldo e Mário. Obrigada pelo carinho, pelo convívio,
pelo apoio e pelas inúmeras conversas sobre ecologia, trabalho, viagens, amor, filhos e tantas
outras. Se nos caminhos que percorremos não fizéssemos amigos, tudo perderia o sentido!
Aproveitando esta última frase, agradeço pelo convívio e pelas inúmeras ajudas mastozoológicas
aos amigos do Laboratório de Vertebrados, uma galera gigantesca em quantidade e em alegria e
diversão.
Por caminhos tortuosos e não previstos, um novo grupo deve ser acrescentado nestes
agradecimentos. O grupo “Barreiras - o velho oeste da Bahia”. Obrigada a todos do Instituto
Bioeste, obrigada por me acolherem, por acreditarem em mim e por se preocuparem e ajudarem
com essa fase final de dissertação. Obrigado a família Solano, Dona Dadá, Seu Adão, Tio
Luciano, Eduardo, Zilda e Dudinha. Vocês foram a minha família por dois meses, e uma família
maravilhosa. Obrigado também ao meu anjo Malu, mesmo de Lisboa você me guia e me
ilumina: colocou na minha vida tanta gente maravilhosa para me proteger.
Agradeço fortemente aos professores dos PPGE pela dedicação em transmitir seus
conhecimentos conosco. Aqui, acredito que valha a pena citar alguns nomes mais do que
importantes: Eduardo Arcoverde e Paulinho Poliqueta (Delineamento Experimental), Fernando
(Ecologia de Populações e Biologia da Conservação), Antonio Carlos (Fotografia Científica),
Marquinhos (Abordagens e Métodos em Estatística) e Jean Valentin (Ecologia Numérica).
Professor Marquinhos também ajudou, e muito, com os “enigmas” do programa Mark e
ix
disponibilizou os carretéis de rastreamento. Agradeço também a Marcinha e a Sueli, secretárias
do PPGE, sempre dispostas a ajudar nos nossos probleminhas ou problemões.
Agradecimento especial aos professores da pré-banca, Marquinhos (mais uma vez) e
Érica. Obrigada pela rápida e valorosa revisão. Aos membros da banca, agradeço a participação
neste momento importantíssimo de minha formação acadêmica.
Ainda em tempo, agradeço aos meus orientadores da graduação, Everton Rodolfo Behr,
Lenira Nunes Sepel e Nilton Carlos Cáceres. Os primeiros passos da vida acadêmica são sempre
muito importantes, muito obrigada. Agradeço também pela amizade do Everton, grande exemplo
de professor e figura descontraidíssima!
Esta dissertação com certeza não existiria sem o apoio de todo pessoal da Fazenda
Reserva Botânica Águas claras. Obrigada Dona Mônica, Cecília e André não por apenas aceitar
nosso trabalho, o que já não seria pouco, mas também por apoiá-lo em inúmeros momentos de
forma prática e eficiente. Com toda essa simplicidade e amor a natureza vocês são grandes
exemplos de caráter e conduta para mim. Um muitíssimo obrigada também ao França, Dona
Maria, Seu Florentino, Darci e tantos outros. Obrigada pelo carinho, convívio e por dividir esse
pedaço de paraíso em que vocês moram conosco.
Um agradecimento especial às agências financiadoras do projeto: Fundo de Parceria para
Ecossistemas Críticos (CEPF), Idea Wild, Boticário e CNPq, este último também responsável
pela concessão da bolsa de mestrado pelos dois anos do curso. Agradeço também ao trabalho
sério e competente de Alex Campos frente à Telenax, empresa mexicana fornecedora dos colares
de rádio-telemetria utilizados nesta dissertação.
Agora, um agradecimento aos personagens principais desta dissertação, os ilustríssimos e
amados ratos d’água! Na verdade acho que preciso mais pedir desculpas do que agradecer:
desculpem-me pelas caixas de metal traiçoeiras, que se fecham sem maiores explicações; pelos
furos na orelha e pelos brincos esquisitos; desculpem-me pelos colares gigantescos e
desconfortáveis; pelas bolas de linhas coladas nas costas; desculpem-me por fazê-los retornar
para a toca com o perigo da luminosidade; desculpem-me pelo estresse e por qualquer coisa que
os afete e que eu nem faça idéia. Pois por mais que eu me esforce, infelizmente não consigo
entender como vivem, do que gostam e do que não gostam, o que procuram e o que evitam. E é
por não entender essas coisas que faço essas “pequenas” torturas com vocês. Seria mais fácil se
vocês pudessem apenas nos contar, mas como isso ainda não é possível, peço que continuem
tolerando alguns dos meus pares que insistem em compreendê-los. Saibam que se queremos
compreendê-los, é só porque os amamos e fizemos de vocês a razão de nossas vidas! Obrigada
por serem espetaculares, selvagens e livres, assim como grande parte dos biólogos gostaria de ser
e de se sentir!
x
R
ESUMO
O rato d’água Nectomys squamipes é um roedor de hábito semi-aquático bastante comum em
rios e riachos da Floresta Atlântica. Na presente dissertação foram estudados os padrões
espaciais e demográficos deste roedor na bacia do rio Águas Claras, norte do Rio de Janeiro. O
uso de espaço foi analisado através de três metodologias complementares: carretel de
rastreamento, rádio-telemetria e captura-marcação-recaptura (CMR). Os resultados foram usados
para calcular a área de vida e a extensão de uso de cada indivíduo e as sobreposições entre estes.
Para estudar os padrões demográficos, os dados de CMR foram analisados a partir de seleção de
modelos populacionais, utilizando o Critério de Informação de Akaike (AIC), e estimadores
probabilísticos de máxima verossimilhança. Foram realizadas 41 excursões mensais para captura
dos roedores entre janeiro de 2005 e agosto de 2008. O rato d’água mostrou preferência pelos
pequenos afluentes pantanosos ao invés dos rios maiores de água mais rápida. Sua
movimentação foi distribuída igualmente entre água e terra. Contudo, quando está no ambiente
terrestre, raramente se afasta muito da água, mantendo-se quase sempre na margem dos rios e
afluentes. O uso do espaço pelo rato d’água pode ser estudado de duas formas: a abordagem
linear de extensão de uso deve ser utilizada para indivíduos que utilizam prioritariamente
ambientes fluviais lineares e a abordagem bidimensional de área de vida para aqueles que forem
localizados em ambientes não lineares, como pântanos. Houve uma relação positiva entre o peso
corporal de N. squamipes e a extensão de uso. Além disso, machos tiveram extensões de uso
maiores que as fêmeas. Os padrões de sobreposição entre as extensões de uso e o fato de machos
serem mais pesados que fêmeas são consistentes com a hipótese de que o sistema de
acasalamento é promíscuo. Machos exploram áreas maiores nas épocas reprodutivas; fêmeas não
modificam suas áreas de movimentação entre estações. Houve desvio da razão sexual para
machos. Porém este provavelmente não é uma realidade biológica, sendo fruto de uma diferença
na densidade de machos e fêmeas em cada pequeno trecho do rio, mas não na população como
um todo. A análise de seleção de modelos demonstrou uma forte influência temporal na
dinâmica populacional da espécie. Todas as estimativas, sobrevivência, probabilidades de
imigração e de emigração e probabilidades de captura e de recaptura, variaram no tempo, sendo
que esta última também variou entre sexos. A sobrevivência influenciou positivamente a
densidade populacional. A probabilidade de captura e a probabilidade de recaptura de machos
foram negativamente influenciadas pela precipitação; demonstrando a fragilidade do método de
captura frente às condições climáticas. A densidade populacional foi maior no fim da estação
seca/início da estação chuvosa. Também foi observada uma grande variação na densidade entre
anos, indo ao encontro de estudos anteriores que sugerem ciclos plurianuais para populações do
rato d’água.
Palavras-chaves: área de vida; extensão de uso; dinâmica populacional; demografia.
xi
A
BSTRACT
The water rat Nectomys squamipes is a semi-aquatic rodent quite common in Atlantic Forest
streams. In the present dissertation its spatial and demographic patterns were studied in the
Águas Claras river basin, in the north of Rio de Janeiro state. The use of space was analyzed
through capture-mark-recapture (CMR), spool-and-line and radiotracking. The results were used
to estimate the home range and the home range length by each individual and the overlaps
among individuals. To study the demographic patterns, CMR data were analyzed using model
selection procedures, using Akaike’s Information Criterium (AIC), and maximum likelihood
estimators of population parameters. Fourty one trapping sessions were carried out from January
2005 to August 2008. The water rat showed preference for small swampy tributaries rather than
larger fast-flowing rivers. Its movements were equitatively distributed between water and land,
but it was never located over 10 m far from water bodies. The use of space by the neotropical
water rat can be studied in two different ways, either by the linear approach of home range
lengths for individuals that use linear riverine environments and the classical bidimensional
approach of home range for those which are located in non-linear habitats, such as swamps.
There was a positive relationship between the body weight of N. squamipes and its home range
length. Besides, males had larger home range lengths than females. The overlap patterns among
the home range lengths, as well as males being heavier than females, were both consistent with
the hypothesis of a promiscuous mating system. Males had larger ranges in the breeding season,
while female ranges did not differ among seasons. Sex ratios were biased towards males.
However, this probably reflected density differences between males and females in each small
river section, but not in all population. The best demographic model analyzed demonstrated a
great influence of temporal variation in this population. All populations estimates, survival rates,
immigration/emigration probabilities and capture/recaptures probabilities, varied in time, and the
last one also varied among sexes. Population densities were positively affected by survival rates.
Monthly precipitation influenced negatively the overall capture probabilities and the male
recapture probabilities; demonstrating the fragility of the capture method to the environmental
conditions. The population density was higher by the end of the dry seasons and the beginning of
the rainy season. Population densities also varied widely between the study years, consistent with
previous suggestions about pluriannual cycles for the water rat populations.
Key-words: home range; home range length; population dynamics; demography.
xii
Í
NDICE
G
ERAL
Agradecimentos v
Resumo x
Abstract xi
Índice de Tabelas xiii
Índice de Figuras xiv
Introdução Geral 1
Material e Métodos Geral 4
Capitulo 1. Uso do espaço pelo roedor semi-aquático Nectomys squamipes em
rios e mata ciliar na bacia do rio Águas Claras, Rio de Janeiro
8
Introdução
9
Objetivos
11
Material e Métodos
13
Resultados
19
Discussão
30
Capítulo 2. Dinâmica populacional do rato d’água Nectomys squamipes na
bacia do rio Águas Claras, Rio de Janeiro
37
Introdução
38
Objetivos
40
Material e Métodos
42
Resultados
48
Discussão
56
Conclusões Gerais 62
Referências 64
Anexo 72
xiii
Í
NDICE DE
T
ABELAS
Capítulo 1
Tabela 1 19
Esforço de amostragem, número de capturas, sucesso de captura e largura de cada
rio/afluente estudado na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
Tabela 2 21
Proporção de utilização dos ambientes de água e terra para seis indivíduos de N.
squamipes estudados através da técnica de carretel de rastreamento na bacia do Rio
Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. M indicam indivíduos machos e F indicam
indivíduos fêmeas.
Tabela 3 21
Extensão de uso (EU 95%, em m) e área de vida (AV 95%, em ha) de cinco indivíduos
do rato d’água N. squamipes analisados através das técnicas de rádio-telemetria e
captura-marcação-recaptura na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. R-
M indicam indivíduos machos analisados através de rádio-telemetria e R-F indicam
indivíduos fêmeas analisados através de rádio-telemetria.
Tabela 4 26
Extensão de uso (EU, em m) e porcentagens de sobreposição da EU entre indivíduos do
mesmo sexo e entre indivíduos de sexo diferente de 32 indivíduos do rato d’água N.
squamipes analisados através da técnica de captura-marcação-recaptura na bacia do
Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. As barras cinzas indicam os casos onde as
sobreposições foram desconsideradas (C-F 4 e C-M 11 por terem sido considerados
indivíduos em dispersão e C-F 9 porque sua movimentação provavelmente ocorreu por
terra). C-M indicam indivíduos machos analisados através de CMR e C-F indicam
indivíduos fêmeas analisados através de CMR.
Tabela 5 29
Porcentagem de sobreposição espacial da extensão de uso (EU) e da área de vida (AV)
entre os quatro indivíduos do rato d’água N. squamipes analisados através da técnica
de rádio-telemetria na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. R-M 2, R-M
3 e R-M 4 são indivíduos machos e R-F 1 é uma fêmea.
Capítulo 2
Tabela 1 49
Modelos gerados pelo programa MARK, através de design robusto, para análise de
parâmetros demográficos do rato d’água N. squamipes na bacia do rio Águas Claras,
Silva Jardim, Rio de Janeiro, Brasil.
xiv
Í
NDICE DE
F
IGURAS
Introdução Geral
Figura 1 3
Seis indivíduos do rato d’água Nectomys squamipes capturados na bacia do rio Águas
Claras, Rio de Janeiro, Brasil.Fonte: Arquivo LECP.
Material e Métodos Geral
Figura 1 5
Localização da área de estudo no Brasil e no estado do Rio de Janeiro e destaque para
os rios e pequenos afluentes estudados na bacia do rio Águas Claras. Ag 1 e 2 são
afluentes do rio Águas Claras; Af 1 e 2 são afluentes do rio Floresta. Coordenadas em
unidade Universal Transversa de Mercator (UTM).
Figura 2 6
Esquema de armadillhagem utilizado para captura do rato d’água N. squamipes nos
rios e afluentes da bacia do rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
Capítulo 1
Figura 1 16
a) Proporção de utilização do ambiente terrestre em comparação com todo o trajeto do
indivíduo; b) Proporção de utilização do ambiente aquático em comparação com todo
o trajeto do indivíduo. i = quantidade de linha em terra; ii = quantidade de linha na
água.
Figura 2 20
Relação entre a largura dos rios/afluentes e o sucesso de captura para o rato d’água N.
squamipes na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 3 22
Extensão de uso (EU, em m) acumulada em função do número de localizações e
capturas de cindo indivíduos do rato d’água N. squamipes analisados através das
técnicas de rádio-telemetria e captura-marcação-recaptura na bacia do Rio Águas
Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 4 22
Área de vida (AV, em ha) acumulada em função do número de localizações e capturas
de cindo indivíduos do rato d’água N. squamipes analisados através das técnicas de
rádio-telemetria e captura-marcação-recaptura na bacia do Rio Águas Claras, Rio de
Janeiro, Brasil.
Figura 5 24
Extensão de uso 95% (EU) e área de vida 95% (AV) de cinco indivíduos de N.
squamipes monitorados através de captura-marcação-recaptura e rádio-telemetria, na
bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. R-M 2, R-M 3 e R-M 4 eram
indivíduos machos e R-F 1 era uma fêmea.
xv
Figura 6 27
Extensão de uso (EU, em m) e medida linear por terra de uma fêmea do rato d’água N.
squamipes (C-F 9) analisado através da técnica de captura-marcação-recaptura na
bacia do rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. Este indivíduo foi excluídos das
análises porque sua EU foi discrepante das demais e provavelmente esta fêmea
realizou sua movimentação por terra
Figura 7 28
Extensão de uso (EU, em m) acumulada em função do número de capturas de 29
indivíduos do rato d’água N. squamipes analisados através da técnica de captura-
marcação-recaptura na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 8 28
Extensão de uso (EU, em m) em função do peso corporal (em g) de 29 indivíduos do
rato d’água N. squamipes analisados através da técnica de captura-marcação-
recaptura na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. Losangos pretos
indicam indivíduos machos; losangos vermelhos indicam indivíduos fêmeas.
Capítulo 2
Figura 1 48
Proporção de machos em uma população do rato d’água N. squamipes na bacia do rio
Águas Claras entre julho de 2005 e agosto de 2008.
Figura 2 50
a) Relação entre as estimativas de tamanho populacional obtidas por MNKA (número
mínimo de indivíduos vivos) e por design robusto, esta última obtida através de seleção
de modelos pelo programa MARK. b) Relação entre as estimativas de sobrevivência
obtidas por Jolly-Seber e por design robusto, esta última obtida através de seleção de
modelos pelo programa MARK.
Figura 3 51
Densidades populacionais, taxas de sobrevivência e de emigração e imigração
(Gamma) de uma população do rato d’água N. squamipes na bacia do rio Águas
Claras, Rio de Janeiro, Brasil, entre janeiro de 2005 e agosto de 2008. Eixo da
esquerda refere-se às densidades populacionais, representadas por barras; o eixo da
direita refere-se às taxas de sobrevivência, linha azul, e de imigração e emigração
(Gamma), linha vermelha. * meses onde não houveram capturas; Ŧ meses onde não
houveram excursões.
Figura 4 52
Probabilidade de captura (linha preta), de recaptura de machos (linha azul) e de
recaptura de fêmeas (linha vermelha) do rato d’água N. squamipes na bacia do rio
Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil, entre janeiro de 2005 e agosto de 2008.
Figura 5 53
a) Relação entre taxa de sobrevivência entre i e i+1 e densidade populacional no mês i
+1 para uma população do rato d’água N. squamipes. b) Relação entre Gamma
(probabilidade de emigração e imigração) entre i e i+1 e densidade populacional no
mês i +1 para uma população do rato d’água N. squamipes.
Figura 6 54
a) Relação entre precipitação mensal, com três meses de time lag, e densidade
populacional do rato d’água N. squamipes. b) Relação entre precipitação mensal, com
xvi
quatro meses de time lag, e densidade populacional do rato d’água. c) Relação entre
precipitação mensal, com cinco meses de time lag, e densidade populacional do rato
d’água.
Figura 7 55
a) Relação entre precipitação mensal, sem time lag, e probabilidade de captura do rato
d’água N. squamipes. b) Relação entre precipitação mensal, sem time lag, e
probabilidade de recaptura de machos do rato d’água N. squamipes.
Figura 8 56
Figura esquemática demonstrando a sobreposição espacial e a densidade de machos e
fêmeas do rato d’água N. squamipes em um trecho hipotético de 1.800 metros de rio.
Cada barra amarela representa a extensão de uso hipotética de um macho (650 m),
enquanto cada barra preta representa a extensão de uso hipotética de uma fêmea (300
m). Como machos sobrepõem suas extensões de uso intensamente, se considerarmos
separadamente pequenos trechos de rio teremos mais machos que fêmeas, porém se
analisarmos os 1.800 metros de rio teremos o mesmo número de machos e fêmeas.
1
I
NTRODUÇÃO
G
ERAL
Os mamíferos semi-aquáticos são espécies com forte associação com os ambientes
aquáticos, porém, ao contrário das espécies genuinamente aquáticas, utilizam o ambiente
terrestre para, ao menos, dar a luz e criar seus filhotes (Veron, 2008). Estes mamíferos estão
entre os mais ameaçados, principalmente devido à perda e degradação do habitat ripário e
constituem um grupo bastante diverso, representado por 70 gêneros. Estes gêneros estão
distribuídos entre várias ordens de mamíferos: Monotremata, Didelphimorphia, Soricomorpha,
Afrosoricida, Artiodactyla, Carnivora e Rodentia, sendo a última aquela que abriga o maior
número de espécies, mais de 60 distribuídas em 26 gêneros (Veron, 2008).
Na Mata Atlântica, um dos hotspots de biodiversidade (Myers et al., 2000), coexistem
quatro espécies de mamíferos semi-aquáticos, os roedores Nectomys squamipes e Holochilus
brasiliensis, o gambá d’água Chironectes minimus e a lontra neotropical Lontra longicaudis.
Dentre estas espécies, o rato d’água N. squamipes (Fig. 1) é a mais comum nos levantamentos
faunísticos e estudos sobre comunidade realizados na Mata Atlântica (e.g. Bonvicino et al.,
2002; Pires et al., 2002; Geise et al., 2004; Pardini, 2004; D’Andrea et al., 2007). Esta também é
uma espécie amplamente distribuída nos rios e córregos da Mata Atlântica e Cerrado (Bonvicino
et al., 2008). O rato d’água é o maior orizomíneo e é fortemente adaptado a vida semi-aquática,
ocorrendo sempre em associação com habitats úmidos, principalmente matas ciliares e áreas
brejosas (Ernest, 1986). Santori et al. (2008), comparando capacidade natatória e absorção de
água na pelagem de duas espécies de Nectomys com dois orizomíneos terrestres, comprovou o
melhor desempenho do gênero Nectomys na natação, incluindo postura hidrodinâmica, menor
absorção de água e maior velocidade do nado, reiterando os hábitos semi-aquáticos do gênero.
Ernest & Mares (1986), estudando preferência de habitats de N. squamipes em mata de galeria
no Cerrado, demonstraram que o principal fator determinante da presença do rato d’água foi a
distância da água. Briani et al. (2001) também encontraram resultados que corroboram a forte
2
associação de N. squamipes ao ambiente aquático reportando a posição dos ninhos e abrigos
desse roedor sempre junto a corpos d’água. As principais adaptações morfológicas deste roedor à
vida semi-aquática são as membranas interdigitais nas patas traseiras (Ernest, 1986) e a pelagem
resistente à absorção de água (Santori, 2008).
Em um estudo de captura-marcação e recaptura sobre o gambá d’água, C. minimus, na
bacia do rio Águas Claras, município de Silva Jardim - RJ, o rato d’água foi a espécie mais
abundante, sendo capturada tanto dentro dos rios quanto na mata ciliar (Galliez et al., 2009).
Esse estudo foi realizado entre outubro de 2004 a outubro de 2006, obtendo 141 capturas de N.
squamipes. A amostragem de pequenos mamíferos semi-aquáticos dessa bacia não se encerrou
com esse primeiro estudo, continuando até o período atual. Na presente dissertação dois
capítulos sobre a ecologia do rato d’água são apresentados utilizando as capturas obtidas por
Galliez et al. (2009) a partir de janeiro de 2005 e somando a essas os dados obtidos entre
novembro de 2006 e agosto de 2008. O objetivo geral desta dissertação é descrever os padrões
espaciais e populacionais deste roedor. Foram analisados os padrões espaciais através de captura-
marcação e recaptura entre janeiro de 2005 e agosto de 2008. Os métodos de carretel de
rastreamento e rádio-telemetria foram empregados buscando medidas mais acuradas para a
análise do uso do espaço desse roedor. Os padrões populacionais foram estudados em um
segundo capítulo, estes foram obtidos analisando o histórico de captura e recaptura de entre
janeiro de 2005 e agosto de 2008.
3
Fig. 1: Seis indivíduos (peso entre 200 e 300g) do rato d’água Nectomys squamipes (Brants,
1827) capturados na bacia do rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. Fonte: Arquivo LECP.
4
M
ATERIAL E
M
ÉTODOS
G
ERAL
Área de estudo
Este estudo foi realizado na Fazenda Reserva Botânica Águas Claras (22°31’39"S;
42°33’06”W), município de Silva Jardim, Rio de Janeiro, sudeste do Brasil (Fig. 1). A área de
estudo consiste de rios e pequenos afluentes inseridos em remanescentes de floresta primária de
Mata Atlântica e formações de floresta secundária. Nesta localidade, foram estudados três rios da
bacia do rio Águas Claras: rios Águas Claras, Floresta e Dona Rosa, bem como dois pequenos
afluentes do primeiro rio citado e dois do segundo rio. Os rios Floresta e Dona Rosa também são
afluentes do rio Águas Claras, sendo que a inserção do primeiro está a 1,8 km a jusante em
relação à inserção do segundo (ver Fig. 1). A bacia do rio Águas Claras é uma das principais
contribuintes da margem esquerda da bacia do rio São João (Bidegain & Völcker, 2003).
O rio Águas Claras é o principal rio dessa bacia e possui 10,3 km de extensão e largura
média de 10 m no trecho estudado. O rio Floresta por sua vez é o principal afluente do rio Águas
Claras, possui 4,8 km de extensão e largura média de 7 m. Já o rio Dona Rosa é o menor dos três,
com apenas 2,0 km de extensão e 4 m de largura média. Todos esses rios possuem características
de rios conservados nos trechos estudados, como mata ciliar desenvolvida, substrato pedregoso,
poucas áreas de remanso e pequena profundidade, a qual oscila entre 25 e 65 cm dependendo do
rio e da estação climática. Os afluentes analisados têm sua largura média variando entorno de um
metro, profundidade entre 10 e 20 cm e mata ciliar presente em toda a extensão estudada.
O clima da região é classificado como quente e úmido. Os meses de maio a outubro são
mais secos - estação seca (pluviosidade mensal durante os anos de 1986 a 2007 variando entre 65
e 145 mm). Já os meses de novembro a abril são os mais úmidos - estação chuvosa (pluviosidade
mensal durante os anos de 1986 a 2007: 190 - 365 mm). A pluviosidade anual da área estudada
entre os anos de 1986 e 2007 variou entre 1500 e 3500 mm, obtendo uma média e desvio padrão
de 2230 ± 125 mm (Fonte: Agência Nacional das Águas). A temperatura média mensal varia
entre 19° C, no inverno, e 25° C, no verão (Mantovani 1997).
5
Fig. 1: Localização da área de estudo no Brasil e no estado do Rio de Janeiro e destaque para os
rios e pequenos afluentes estudados na bacia do rio Águas Claras. Ag 1 e 2 são afluentes do rio
Águas Claras; Af 1 e 2 são afluentes do rio Floresta. Coordenadas em unidade Universal
Transversa de Mercator (UTM).
Métodos de captura
Foram realizadas 41 excursões mensais de captura-marcação-recaptura (CMR) entre os
meses de janeiro de 2005 a agosto de 2008. Por razões logísticas, os meses de março, novembro
e dezembro de 2006 não foram amostrados. Cada excursão teve duração de cinco noites
consecutivas.
Os rios Floresta e Dona Rosa, bem como os quatro pequenos afluentes analisados (Af 1 e 2
e Ag 1 e 2) foram amostrados através de armadilhas com dupla entrada dispostas dentro dos rios
(Tomahawk Live Trap Co., tamanhos: 97 × 15 × 15 cm e 81 × 23 × 23 cm; Gabrisa Ltda.,
tamanho: 90 × 21 × 21 cm). Esse método foi proposto para capturar a cuíca d’água por Bressiani
& Graipel (2008) e consiste em construir barreiras de pedras e galhos dentro do rio e instalar a
armadilha em espaços deixados nesta barreira, assim induzindo a entrada do animal pela
armadilha, juntamente com o fluxo da água (Fig. 2). A parte posterior das armadilhas permanece
fora da água para fornecer um local onde o animal possa passar a noite seco.
6
Fig. 2: Esquema de armadillhagem utilizado para captura do rato d’água N. squamipes nos rios e
afluentes da bacia do rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
O rio Águas Claras, cujo fluxo intenso não permitia a construção de barreiras nem a
permanência das armadilhas dentro do rio, foi armadilhado apenas nas suas margens com
armadilhas dos tipos Shermann (Sherman Live Trap Co., tamanho: 38 × 10 × 12 cm) e
Tomahawk (Tomahawk Live Trap Co., tamanho: 48,4 × 15,2 × 15,2 cm). Dois transectos foram
amostrados na margem do rio e três na mata ciliar, sendo dois a 30 m da margem e um a 60 m.
O rio Floresta recebeu de uma a 24 armadilhas por dia, dispostas em até 12 locais, podendo
ter de uma a três armadilhas em cada um desses locais, totalizando 1.461 armadilhas × noites.
Esses locais foram escolhidos de acordo com a disponibilidade de pedras e outras características
propícias para armadilhagem, tendo um espaçamento de 125 ± 60 m (média ± desvio padrão)
entre um ponto e outro, variando de 55 a 260 m. O afluente Af1 recebeu apenas uma armadilha a
cinco metros da sua inserção no rio. O Af2 recebeu de duas a quatro armadilhas, cada uma em
um local diferente, com 30, 35 e 60 m entre armadilhas consecutivas. No total, estes dois
pequenos afluentes receberam 827 armadilhas-noite. No rio Dona Rosa foram instaladas nove
7
armadilhas distribuídas em quatro locais, totalizando 1.291 armadilhas-noite. As distâncias entre
esses locais foram de 20, 65 e 160 metros.
Na margem do rio Águas Claras foram amostrados de 9 a 16 locais, cada um com uma
armadilha na margem direita e uma na margem esquerda, totalizando 3.660 armadilhas-noite. Na
distância de 30 m da margem foi realizado um esforço amostral de 750 armadilhas-noite,
distribuídos em 25 locais, cada um com uma armadilha, e na distância de 60 m da margem o
esforço amostral foi de 420 armadilhas-noite, referentes a 14 locais também com apenas uma
armadilha. Todos esses locais de armadilhas no rio Águas Claras distanciavam-se dos locais
adjacentes em 30 m. No afluente Ag1 foram amostrados seis locais, cada um com uma armadilha
dentro do rio. As distâncias variaram entre 15 a 70 m (45 ± 25 m; média e desvio padrão) e o
esforço amostral foi de 941 armadilhas-noite. Para o Ag2 foram amostrados três locais com
distancias de 50 e 170 m entre eles, o esforço amostral para esse afluente foi de 161 armadilhas-
noite. Considerando todos os rios e afluentes amostrados, através dos diferentes métodos, o
esforço amostral total foi de 9.511 armadilhas-noite.
As armadilhas dentro dos rios receberam iscas de camarão ou peixe manjubinha, conforme
disponibilidade nos centros comerciais. Nas armadilhas na margem e mata do rio Águas Claras
foram utilizados dois tipos de iscas, camarão ou uma mistura de banana, bacon, aveia e doce de
amendoim. Como não houve diferença significativa entre as eficiências dessas iscas (Qui-
Quadrado: χ² = 2,00; gl = 1; p = 0,29), optou-se por utilizar o segundo tipo nessas armadilhas.
Os animais capturados foram marcados com brincos numerados (modelo 1005-1, National
Band & Tag Co.) e soltos no mesmo local. Para as primeiras capturas de um indivíduo em cada
mês sempre foram anotados os seguintes dados: local de captura, tipo de armadilha, peso e sexo.
A condição reprodutiva dos animais capturados não foi avaliada devido a falta de padronização
na coleta desses dados durante todo o período de amostragem.
8
CAPÍTULO
1
Uso do espaço pelo roedor semi-aquático Nectomys
squamipes em rios e mata ciliar na bacia do rio Águas
Claras, Rio de Janeiro
9
I
NTRODUÇÃO
Para as espécies semi-aquáticas, a utilização tanto do ambiente terrestre quanto do
ambiente aquático resulta em um uso peculiar do espaço, e o principal fator determinante desta
particularidade é a linearidade do habitat aquático (Blundell et al. 2001). Esta linearidade é
evidente nos rios, mas também está presente nos ambientes lacustres e marinhos para as espécies
semi-aquáticas, uma vez que elas utilizam basicamente as regiões costeiras dos lagos e mares.
A linearidade no habitat resulta em um padrão unidimensional nas “áreas de vida”,
chamado na literatura científica em língua inglesa de home length ou home range length (Ribic
1982, Serena 1994; Galliez et al., 2009). Galliez (2007) traduziu esse termo para extensão de rio
utilizada em um estudo com o gambá d’água C. minimus, porém o termo extensão de uso
também pode ser empregado (Leite, M.S.
1
, comunicação pessoal). Este último termo, mais geral,
inclui também habitat lineares não fluviais. Esta medida unidimensional é a mais utilizada nos
estudos de mamíferos semi-aquáticos (e.g., Serena 1994; Blundell et al., 2000; Benstead et al.,
2001; Moorhouse & Macdonald, 2005; Sepúlveda et al., 2007; Galliez et al., 2009) e consiste em
unir os pontos extremos de presença confirmada do indivíduo seguindo o curso do rio ou costa
do lago/mar.
Apesar de a extensão de uso ser mais utilizada, alguns estudos utilizam a medida
bidimensional convencional de área de vida para mamíferos semi-aquáticos (Johnson & Berkley
1999; Reid et al. 1994, Gorman et al. 2006; Schooley & Branch, 2006). Essa medida é utilizada
principalmente para indivíduos, populações ou espécies que habitam regiões bidimensionais,
como por exemplo, locais pantanosos (Schooley & Branch, 2006), ou ainda quando esta espécie
é capaz de utilizar consideráveis áreas terrestres adjacentes aos corpos d’água (Johnson &
Berkley 1999; Reid et al., 1994, Gorman et al. 2006). Esta medida bidimensional pode ser
calculada de diversas maneiras, sendo a mais utilizada a do Mínimo Polígono Convexo (Harris et
1
Leite, M.S. Programa de Pós-Graduação em Ecologia, UFRJ. Comunicação pessoal. 2008.
10
al., 1990). Este método consiste em ligar os pontos extremos de localização do indivíduo
formando uma figura bidimensional (Hayne, 1949).
Apesar da comprovada associação de N. squamipes aos corpos d’água em estudos
anteriores (Ernest & Mares, 986; Ernest, 1986; Ribeiro, 2001, Briani et al., 2001; Santori et al.,
2008), o uso do espaço por esta espécie foi apenas analisado pela forma bidimensional de área de
vida (Ernest & Mares, 1986; Ribeiro, 2001; Bergallo & Magnusson, 2004), analisados apenas a
partir de captura-marcação-recaptura. Ribeiro (2001) e Bergallo & Magnusson (2004) obtiveram
importantes resultados sobre os padrões sexuais e sazonais no uso do espaço pelo rato d’água.
Ambos os estudos relataram movimentos maiores de machos em comparação com fêmeas,
principalmente durante a estação reprodutiva, e reportaram como promíscuo o sistema de
acasalamento deste roedor. Contudo, poucas são as inferências sobre a relação de N. squamipes
com os diferentes corpos d’água (rios maiores ou menores, ambientes fluviais ou pantanosos) e
com o ambiente terrestre (uso relativo, distância máxima da água). As principais conclusões a
respeito destes fatores foram obtidas por Ernest & Mares (1986) e por Ribeiro (2001). Ernest &
Mares (1986) observaram que o rato d’água possui “áreas de vida” retangulares paralelas aos
rios e que a distância da água é o principal fator determinante da presença de N. squamipes. Já
Ribeiro (2001) reportou maiores densidades populacionais nas áreas alagadas da área de estudo,
em oposição às menores densidades nas áreas secas.
Neste contexto, é importante voltarmos os trabalhos sobre o uso do espaço do rato d’água
para: entendermos melhor sua relação com os ambientes aquático e terrestre; sabermos qual a
melhor abordagem para seu estudo, uni ou bidimensional; bem como saber se os padrões
sexuais, sazonais e de sistema de acasalamento proposto para esse roedor baseados em medidas
bidimensionais se confirmam com medidas unidimensionais.
11
O
BJETIVOS
O objetivo geral do presente estudo é descrever os padrões espaciais do rato d’água
Nectomys squamipes. Os objetivos específicos e as hipóteses levantadas foram:
Analisar padrões de uso de habitat para essa espécie, verificando se há preferência por
rios e afluentes de diferentes tamanhos.
Hipótese: O rato d’água utiliza igualmente os rios e afluentes de diferentes
tamanhos.
Investigar a utilização relativa dos ambientes de mata ciliar e de rio/afluente para o rato
d’água e a distância que esta espécie se afasta dos corpos d’água.
Hipótese: O rato d’água distribui igualmente sua movimentação entre os ambientes
de água e terra. Porém quando explora o ambiente de terra nunca se afasta muito da
água.
Determinar qual é a melhor abordagem para análise do uso do espaço de Nectomys
squamipes: a abordagem convencional de área de vida (AV - home range) ou extensão de
uso (EU - home length).
Hipótese: N. squamipes distribui sua movimentação dentro dos corpos d’água ou
em regiões bastante próximas destes, sendo assim, a abordagem linear de extensão
de uso (home length) é a mais apropriada para seu estudo.
Comparar os padrões espaciais e sobreposição da AV e EU de machos e fêmeas,
buscando indícios de seu sistema de acasalamento.
Hipótese: Machos possuem AV/EU maior que as fêmeas, com porcentagens de
sobreposição altas com outros indivíduos, fêmeas não sobrepõem suas AV/EU com
outras fêmeas, caracterizando um sistema de acasalamento do tipo promíscuo.
Verificar variações sazonais na movimentação de machos e fêmeas do rato d’água.
12
Hipótese: Machos se movimentam mais nas estações reprodutivas, em busca de
acasalamentos, e fêmeas se movimentam mais nas estações de escassez de comida,
em busca de uma maior oferta de recursos.
13
M
ATERIAIS E
M
ÉTODOS
O uso do espaço por N. squamipes foi analisado no presente estudo através de três técnicas
complementares: carretel de rastreamento, rádio-telemetria e captura-marcação-recaptura
(CMR). As técnicas de carretel de rastreamento e rádio-telemetria foram utilizadas na busca de
medidas mais acuradas, que representassem mais realisticamente o uso do espaço pelo rato
d’água. Porém, a técnica de rádio-telemetria deve ser analisada com cautela, considerando a
diferença entre a localização obtida e a real localização do animal. Esta diferença é proveniente
de dois fatores: o primeiro refere-se à diferença entre a localização real do animal e o local onde
o pesquisador escuta o sinal, próximo de 7 m no presente estudo (6,8 ± 5,3 m), e o segundo fator,
relacionado ao erro do Sistema de Posicionamento Global (GPS), próximo de 8 m na área de
estudo (8,2 ± 2,2 m), somando um erro médio de 15 m. Logo, fica a cargo da técnica de carretel
de rastreamento gerar medidas detalhadas sobre a movimentação do rato d’água. Com essa
técnica sabe-se exatamente o local onde o indivíduo passou e que tipo de habitat ele utiliza, e
com a rádio-telemetria obtem-se um panorama mais grosseiro, porém mais amplo de todos os
movimentos do animal. Já a técnica de CMR foi utilizada porque, apesar de não gerar medidas
acuradas, possui um tamanho amostral maior que as técnicas caras e/ou trabalhosas de rádio-
telemetria e carretel de rastreamento. Este tamanho amostral maior, por sua vez, facilita a
realização de comparações estatísticas entre machos e fêmeas e entre estações.
Carretel de rastreamento
A técnica de carretel de rastreamento foi utilizada a partir de novembro de 2007.
Indivíduos adultos de N. squamipes foram equipados com o carretel. Foi dada preferência para
animais capturados nos pequenos afluentes, uma vez que nestes locais a linha prenderia mais
facilmente no ambiente, marcando mais fielmente a movimentação do indivíduo. Como esse
equipamento é bastante leve, não foi necessário aplicar qualquer restrição quanto ao peso dos
animais para receber o carretel. A restrição do peso de qualquer equipamento é de 5% do peso do
14
animal (Gannon et al., 2007), considerando um carretel de 1,7 g, o peso mínimo do animal seria
34 g. Indivíduos adultos de N. squamipes sempre pesam mais do que o este mínimo necessário.
O modelo de carretel utilizado consiste em 170 m de linha enrolada em seu próprio eixo
(Cansew Inc., Montreal, Canadá); este é enrolado por filme plástico de PVC e fixado por uma
fita crepe (Miles et al., 1981; Boonstra & Craine, 1986). A linha se solta a partir do interior do
carretel por uma das extremidades, a qual fica sem ser envolvida pelo casulo de filme plástico e
fita crepe. Esse casulo foi colado nos animais na região entre os ombros, com a utilização de cola
do tipo Super-Bonder®, composta basicamente de éster de cianoacrilato. Para facilitar a
aderência do casulo no animal, o pelo foi levemente aparado na área onde o casulo foi colado.
Os animais equipados com o carretel de rastreamento foram soltos no mesmo local e data
de captura, e o trajeto de sua movimentação mapeado no dia posterior a sua soltura. Por motivos
logísticos alguns trajetos foram mapeados dois dias após a soltura do animal. Esses trajetos
foram mapeados marcando pontos a cada cinco metros de linha recolhida, e essa linha foi
separada conforme o tipo de ambiente: mata ciliar ou rio. Os primeiros 10 m de linha foram
descartados por serem considerados provenientes de um movimento de fuga do animal. Em
alguns pontos também foi anotada a distância da linha ao corpo d’água mais próximo.
Rádio-telemetria
A partir de janeiro de 2008, animais adultos, saudáveis e com mais de 280 g receberam
colares de rádio-telemetria (TXE-207C, Telenax, Playa del Carmen, México). Estes colares
pesavam 14 g e corresponderam a menos de 5% do peso dos animais (Jacob & Rudran, 2003;
Gannon et al., 2007). Os colares possuíam sensores de movimento (sinal oscilando entre 30 e 60
batidas por segundo, representando respectivamente o animal parado e em movimento) e bateria
com duração prevista de até 11 meses.
Para receber os colares foram priorizados os animais capturados no rio Floresta. Este
procedimento foi adotado por questões logísticas e para proporcionar a realização de análises de
15
sobreposição de áreas de vida (AV) e extensão de uso (EU). Por questões logísticas e financeiras
não foram aplicados colares de rádio-telemetria em mais de dois animais simultaneamente.
Os animais foram monitorados principalmente durante a noite, com localizações diurnas
ocasionais. As localizações foram obtidas através da técnica de homing in on the animal (White
& Garrott, 1990). Esta técnica consiste em seguir o sinal do animal até que este seja visualizado.
Contudo, no presente estudo também foi considerada uma localização quando era possível ouvir
o sinal do animal apenas com o receptor, sem a antena conectada a este, conforme Lira et al.
(2007). Esta modificação foi adotada em função da espécie de estudo se tratar de um pequeno
roedor de difícil visualização. Para evitar localizações muito próximas e autocorrelacionadas do
mesmo indivíduo, foi dado um intervalo mínimo de uma hora entre localizações consecutivas
(Harris et al., 1990; Endries & Adler 2005; Linders et al. 2004; Lira et al., 2007; Galliez et al.,
2009). Esse foi o tempo considerado suficiente para N. squamipes percorrer toda sua extensão de
uso ou área de vida. Utilizou-se um receptor TR-4 (Telonics, Inc.) na freqüência de 150 MHz e
uma antena de mão RA-14K (Telonics, Inc.). Os registros das localizações foram feitos com um
aparelho de sistema de posicionamento global (GPS Garmin 12), com base em referências
geográficas (coordenadas da projeção Universal Transversa de Mercator - UTM).
Análise de dados
Uma análise de seleção de habitat baseada no sucesso de captura foi realizada para analisar
uma possível preferência de N. squamipes por corpos d’água maiores ou menores. Para tal foi
feita uma regressão com ajuste de curvas entre a largura do rio/afluente e o sucesso de captura
nestes corpos d’água. Também foi realizada uma análise de seleção de habitat comparando o uso
dos rios/afluentes com o uso da margem/mata ciliar. Para a realização desta análise foram
utilizados os dados provenientes dos indivíduos equipados com carretel de rastreamento, onde a
linha dos carretéis foi separada em: (i) linha proveniente de movimentação por terra e (ii) linha
proveniente de movimentação em água. Posteriormente cada linha foi secada e pesada em
16
laboratório. O peso seco das linhas foi utilizado para gerar proporções de utilização de cada
ambiente (Fig. 1).
Fig. 1: a) Proporção de utilização do ambiente terrestre em comparação com todo o trajeto do
indivíduo; b) Proporção de utilização do ambiente aquático em comparação com todo o trajeto
do indivíduo. i = quantidade de linha em terra; ii = quantidade de linha na água.
I e II têm valor máximo de um, representando um animal que utiliza exclusivamente um
ambiente, e mínimo de zero, quando esse ambiente não é utilizado. Os valores de I e II foram
comparados através de teste t pareado. A hipótese Ho (I=II) seria indicativa de utilização igual
dos ambientes de terra e água pelo rato d’água. Importante ressaltar que a linha poderia ter
prendido menos no ambiente aquático, uma vez que na maioria das vezes este apresenta um
menor número de obstáctulos onde a linha pudesse se prender. Porém os animais que foram
estudados com esse método utilizaram quase que exclusivamente pequenos tributários onde
havia grande quantidade de vegetação terrestre e outros obstáculos para a linha. Logo, a
quantidade de linha em cada ambiente foi considerada condizente com a utilização relativa
destes.
Para indivíduos equipados com colar de rádio-telemetria e com mais de 20 localizações
foram calculadas a EU e a AV com 95% das localizações, incluindo capturas. A primeira foi
calculada unindo as localizações extremas seguindo o curso dos rios (Galliez et al., 2009) e a
segunda através do Mínimo Polígono Convexo, que liga os pontos extremos gerando uma forma
bidimensional (Harris et al., 1990). Para verificar se os valores de EU e de AV se estabilizaram
após um determinado número de localizações foram construídas curvas mostrando como o
tamanho estimado da EU e AV aumentam com o número de localizações (Harris et al., 1990).
Estas curvas foram consideradas estáveis quando não houve incremento na EU ou AV após um
número de localizações maior ou igual ao número anterior onde a curva parecia ter se
estabilizado.
17
Os dados de CMR foram utilizados para elaboração de dois índices de uso do espaço: a
extensão de uso (EU) e a distância entre capturas sucessivas (DCS). Com os dados de CMR não
foram analisadas as áreas de vida (AV). Preferiu-se não utilizar CMR para esta análise porque as
armadilhas que tiveram capturas suficientes para a elaboração de índices de uso do espaço
encontravam-se ou na margem dos rios ou dentro desses. As armadilhas na mata ciliar não
obtiveram um número de capturas suficientes para essas análises. Importante ressaltar que a DCS
foi medida seguindo o curso dos rios, assim como a EU. Este procedimento foi realizado porque
acreditamos que os movimentos entre as armadilhas que estão dispostas dentro dos rios ocorram
por dentro destes.
A EU por CMR foi analisada para indivíduos que permaneceram na área de estudo por
pelo menos dois meses e tiveram pelo menos três capturas. Tal como para a EU calculada por
rádio-telemetria, o valor de EU por CMR foi obtido ligando os pontos extremos de captura do
animal seguindo o curso do rio. Também foi construído um gráfico entre o número de capturas e
a EU acumulada para verificar se ouve estabilização dessa curva após um determinado número
de capturas (Harris et al., 1990). Esta curva foi considerada estável quando não houve
incrementos na EU após três capturas consecutivas, número mínimo de capturas utilizado para
análise de EU. A relação entre o número de capturas e a EU total foi investigada através de uma
regressão linear simples. A influência do peso corporal e sexo dos animais na EU foi investigada
através uma análise de covariância - ANCOVA (Zar, 1999).
Outra análise realizada foi avaliar a sobreposição espacial dos animais capturados ou
rastreados simultaneamente (White & Garrott, 1990). Essa sobreposição foi calculada como a
porcentagem da EU/AV de cada animal contida dentro da EU/AV do animal adjacente. Para as
EUs calculadas por CMR foram comparadas a proporção da EU de machos sobreposta pelas
fêmeas e a proporção da EU das fêmeas sobreposta pelos machos, com a utilização do teste t
pareado. Com os mesmos dados de CMR foi utilizado o teste t não pareado para verificar se
18
houve diferença entre a sobreposição das fêmeas com a EU dos machos e da sobreposição de
machos com a EU dos demais machos.
A DCS foi calculada para indivíduos com pelo menos duas capturas no mesmo mês,
ligando essas capturas através do curso do rio. Quando um animal foi capturado mais de duas
vezes na mesma excursão foram calculadas a DCS entre a primeira e a segunda captura, entre a
segunda e a terceira e assim sucessivamente. Esses dados foram comparados com o teste de
Kruskal-Wallis. Como não foram diferentes entre si (KW = 2,40; p = 0,49), optou-se por utilizar
a média entre esses valores para cada indivíduo em cada mês. As DCS calculadas para um
mesmo indivíduo em meses diferentes foram consideradas como réplicas independentes. A DCS
foi comparada entre machos e fêmeas e também entre as estações seca e chuvosa para cada sexo
separadamente. Essas comparações foram realizadas através do teste não paramétrico de Mann-
Whitney, uma vez que os valores de DCS não tiveram distribuição normal.
Os valores de DCS, EU e de AV, bem como de sobreposição entre indivíduos para os dois
últimos, foram calculados utilizando o software ArcView 3.2 (Environmental System Research
Institute). Os cálculos estatísticos foram realizados através dos softwares Statistica, GraphPad
Instat e BioEstat 3.0. Para dados normais são apresentados a média ± desvio padrão. Para os
dados não normais optou-se por apresentar a mediana e os quartis superior e inferior, que
dividem 75 e 25% dos dados respectivamente.
19
R
ESULTADOS
Foram obtidas 340 capturas de 124 indivíduos, resultando num sucesso de captura de
3,6%. Estas capturas não foram distribuídas uniformemente entre os rios e afluentes (Tabela 1).
Os maiores rios tiveram os menores sucessos de captura, enquanto os menores afluentes tiveram
os maiores sucessos. O melhor ajuste de curvas se deu para a regressão geométrica (R
2
= 0,95; p
< 0,01), resultando em uma curva em forma de J (jota) invertido (Fig. 2). Outra particularidade
importante é o baixo sucesso de captura nas armadilhas na mata ciliar do rio Águas Claras. Com
um esforço amostral de 1.170 armadilhas-noite foram obtidas apenas 10 capturas (ver Tabela 1),
representando um sucesso de captura de apenas 0,9%. Contudo, apesar dessas armadilhas
estarem a distâncias de 30 e 60 m do rio principal, oito das 10 capturas aconteceram em locais a
distâncias menores que 10 m de um pequeno afluente deste rio, o Ag2.
Tabela 1: Esforço de amostragem, número de capturas, sucesso de captura e largura de cada
rio/afluente estudado na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
Esforço de
amostragem
(armadilhas-noite)
Número de
capturas
Sucesso de
captura (%)
Largura do rio/afluente
(média ± desvio padrão)
Rio Floresta 1.461 32 2,2 6,6±0,6
Af1 214 29 13,6 1,0±0,1
Af2 613 64 10,4 1,6±0,1
Rio Dona Rosa 1.291 47 3,6 4,1±0,4
Rio Águas Claras
(margem)
3.660 80 2,2 10,5±1.1
Rio Águas Claras
(mata ciliar)
1.170 10 0,9 -
Ag1 941 58 6,2 1,7±0,3
Ag2 161 20 12,4 1,0±0,1
Total 9.511 340 3,6 -
20
Fig. 2: Relação entre a largura dos rios/afluentes e o sucesso de captura para o rato d’água N.
squamipes na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
Nove animais foram equipados com carretel de rastreamento. Para oito destes, cinco
machos e três fêmeas, foi possível encontrar a linha no dia seguinte, totalizando 617 m de linha
rastreados. Em 55 pontos, com espaçamento mínimo de cinco metros do ponto mais próximo, foi
verificada a distância do corpo d’água mais próximo. A mediana desta distância foi de 0 m
(quartil superior 2,1 e inferior 0 m), com distância máxima de 6,9 m. O índice de utilização
relativa dos ambientes de terra (I) e de água (II), elaborado com o peso seco da linha do carretel,
foi construído para apenas seis dos oito indivíduos (Tabela 2). Este índice demonstrou que os
animais concentraram porcentagens semelhantes de sua movimentação em água e em terra (t =
0,45; gl = 5; p = 0,67).
21
Tabela 2: Proporção de utilização dos ambientes de água e terra para seis indivíduos de N.
squamipes estudados através da técnica de carretel de rastreamento na bacia do Rio Águas
Claras, Rio de Janeiro, Brasil. M indicam indivíduos machos e F indicam indivíduos fêmeas.
I (água) II (terra)
M 1 0,25 0,75
M 2 0,33 0,67
M 3 0,71 0,29
M4 0,19 0,81
F 1 0,64 0,36
F 2 0,64 0,36
Média ±
desvio padrão
0,46 ±
0,23
0,54 ±
0,23
Quatro machos e uma fêmea foram equipados com colares de rádio-telemetria. Estes foram
rastreados por 21 noites, totalizando 166 localizações (Tabela 3). Um macho, o R-M 1, retirou o
colar após uma noite de rastreamento e apenas nove localizações, sendo excluído das análises.
Considerando os demais indivíduos, o final do rastreamento ocorreu por falha no colar de rádio-
telemetria para o R-M 2; por predação pela serpente Epicrates cenchria (Boidae; jibóia arco-íris)
para a R-F 1 (maiores detalhes no manuscrito aceito para publicação na revista Herpetological
Review; Anexo 1); por perda do colar ou predação para o R-M 3 (seu colar foi encontrado em
um pântano onde foi localizado a maioria das vezes) e por questões logísticas para o R-M 4.
Tabela 3: Extensão de uso (EU 95%, em m) e área de vida (AV 95%, em ha) de cinco indivíduos
do rato d’água N. squamipes analisados através das técnicas de rádio-telemetria e captura-
marcação-recaptura na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. R-M indicam
indivíduos machos analisados através de rádio-telemetria e R-F indicam indivíduos fêmeas
analisados através de rádio-telemetria.
Indivíduo
Peso
(g)
Período de
Capturas
Período de
rastreamento
Nº de
capturas
Nº de
noites
Nº de
localizações
EU
(m)
AV
(ha)
R-M 1 325 Nov/07 - Jan/08 Jan/08 2 1 9 - -
R-M 2 430 Jun/07 - Mar/08 Fev/08 - Mar/08
8 4 28 960 3,87
R-F 1 280 Dez/07 - Fev/08 Fev/08 - Mar/08
2 3 29 305 0,81
R-M 3 280 Abr/08 - Jun/08 Abr/08 - Jul/08 7 6 44 500 0,72
R-M 4 340 Jun/08 - Jul/08 Jun/08 - Ago/08
4 7 56 1085
3,93
Nenhuma das extensões de uso ou áreas de vida dos quatro indivíduos analisados atingiu
uma assíntota no gráfico entre o número de capturas e a EU/AV cumulativa (Figs. 3 e 4).
22
Fig. 3: Extensão de uso (EU, em m) acumulada em função do número de localizações e capturas
de cindo indivíduos do rato d’água N. squamipes analisados através das técnicas de rádio-
telemetria e captura-marcação-recaptura na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
Fig. 4: Área de vida (AV, em ha) acumulada em função do número de localizações e capturas de
cindo indivíduos do rato d’água N. squamipes analisados através das técnicas de rádio-telemetria
e captura-marcação-recaptura na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
O tamanho das extensões de uso variou entre 305 e 1055 m (ver Tabela 3). Embora o
pequeno tamanho amostral impossibilite a realização de testes estatísticos, a extensão de uso da
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1
4
7
10
13
16
19
22
25
28
31
34
37
40
43
46
49
52
55
58
EU acumulada (metros)
Número de localizações/capturas
R-M 2
R-F 1
R-M 3
R
-
M 4
0
1
2
3
4
5
6
7
1
4
7
10
13
16
19
22
25
28
31
34
37
40
43
46
49
52
55
58
AV acumulada (hectares)
Número de localizações/capturas
R-M 2
R
-
F 1
R
-
M 3
R-M 4
23
única fêmea rastreada, R-F 1, foi menor do que a média das extensões de uso dos machos (305 m
× 848 ± 308 m). Os tamanhos das áreas de vida variaram entre 0,72 e 3,93 ha (ver Tabela 3). Nas
áreas de vida não foi encontrado o mesmo padrão em relação à diferença entre sexos, pois o
macho R-M 3 teve uma área de vida ainda menor do que a R-F 1.
O indivíduo R-M 2 teve 210 m da sua extensão de uso no rio Floresta, 10 m no afluente
Af 1, 475 m uma canaleta artificial de captação de água para uma pequena estação de energia e
265 m em um pequeno afluente conectado a essa canaleta (Fig. 5a). A forma de sua área de vida
foi bastante dependende da conformação dos cursos d’água que esse animal utilizou, formando
pontas onde havia curvas ou encontro de dois corpos d’água. Sua área de vida excluiu algumas
regiões consideradas parte de sua EU (265 m) e incluiu algumas áreas bastante distantes da água
e provavelmente nunca utilizadas por esse animal (Fig. 5a).
A extensão de uso da R-F 1 concentrou-se apenas no rio Floresta (250 m de sua EU) e no
Af 1 (55 m). A forma de sua área de vida também foi bastante dependente das curvas do rio
Floresta e do Af 1, incluindo também áreas distantes do rio/afluente e provavelmente nunca
utilizadas por essa fêmea (Fig. 5b).
Já a extensão de uso do R-M 3 incluiu o rio Floresta (240 m), o Af 1 (195 m) e o Af 2 (65
m), porém esse animal nunca foi localizado no rio Floresta. Suas localizações foram fortemente
concentradas em uma região pantanosa do Af 1. Com algumas poucas localizações no Af 2. A
área de vida do R-M 3 incluiu este pequeno pântano, uma pequena parte do Af 2 e não incluiu
nenhuma porção do rio (Fig. 5c). Embora não seja possível a realização de análises estatísticas,
tanto a extensão de uso (500 m) quanto a área de vida (0,72 ha) do R-M3 foram menores do que
as extensões de uso e áreas de vida dos outros dois machos (ver Tabela 3).
A extensão de uso do macho R-M 4 incluiu porções da canaleta artificial de captação de
água (265 m de sua EU), bem como a região da própria represa, onde foram registradas 24 das
das suas 44 localizações. A extensão de uso deste animal também incluiu os afluentes Af 1 (75
m) e 2 (105 m), o rio Floresta (615 m) e um pequeno afluente acima da represa previamente
24
desconhecido (25 m). A área de vida do R-M 4 incluiu praticamente toda a sua extensão de uso e
extensas porções de terra distantes da água, nas quais o animal nunca foi localizado (Fig. 5d),
assim como ocorreu para os indivíduos R-M 2 e R-F 1.
Fig. 5: Extensão de uso 95% (EU) e área de vida 95% (AV) de cinco indivíduos de N. squamipes
monitorados através de captura-marcação-recaptura e rádio-telemetria, na bacia do Rio Águas Claras,
Rio de Janeiro, Brasil. R-M 2, R-M 3 e R-M 4 eram indivíduos machos e R-F 1 era uma fêmea.
Em apenas seis das 166 localizações foi possivel visualizar o animal. Destas, cinco foram
dentro dos rios/afluentes ou nas suas margem, a distâncias menores do que um metro do curso
d’água. Apenas para o macho R-M 2 houve uma visualização, esta foi a uma distância
aproximada de sete metros do curso d’água. Das demais localizações sem visualização, todas
possuíam sinal mais forte dentro dos rios/afluentes, nas suas margens ou, no caso do R-M 3, em
25
áreas pantanosas. As distâncias destas localizações para os corpos d’água, estimadas pelo
programa ArcView, foram sempre menores do que o erro do GPS somado ao erro da localização.
Dos 118 indivíduos capturados, 32 tiveram sua EU calculada por CMR, sendo 21 machos e
11 fêmeas (Tabela 4). Destes, dois indivíduos, um macho (C-M 11) e uma fêmea (C-F 4) tiveram
uma EU discrepante das demais, 1.700 e 1.675 m, possivelmente representando movimentos de
dispersão; estes foram excluídos das análises. Outra fêmea outlier (C-F 9) foi excluída das
análises porque provavelmente realizou sua movimentação por terra, o que diminuiria sua EU de
360 para 95 m (Fig. 6).
26
Tabela 4. Extensão de uso (EU, em m) e porcentagens de sobreposição da EU entre indivíduos
do mesmo sexo e entre indivíduos de sexo diferente de 32 indivíduos do rato d’água N.
squamipes analisados através da técnica de captura-marcação-recaptura na bacia do Rio Águas
Claras, Rio de Janeiro, Brasil. As barras cinzas indicam os casos onde as sobreposições foram
desconsideradas (C-F 4 e C-M 11 por terem sido considerados indivíduos em dispersão e C-F 9
porque sua movimentação provavelmente ocorreu por terra).C-M indicam indivíduos machos
analisados através de CMR e C-F indicam indivíduos fêmeas analisados através de CMR.
Indivíduo
Peso
(g)
Período de Nº de
EU
(m)
% sobreposição
%
sobreposição
capturas capturas
mesmo sexo
sexos
diferentes
C-F 1 190 Abr/06 - Jun/06 6 65 100/62
C-F 2 165 Abr/06 - Mai/06 4 20
C-F 3 235 Abr/06 - Jul/06 3 50 100
C-F 4 205 Mai/06 - Jun/06 3 1675 - -
C-F 5 220 Jul/06 - Maio/07 6 70 100/100
C-F 6 190 Ago/06 - Set/06 3 30 100
C-F 7 240 Fev/07 - Set/07 3 180 64
C-F 8 155 Jul/07 - Set/07 6 120 100/72
C-F 9 145 Ago/07 - Set/07 8 360 - -
C-F 10 220 Ago/07 - Set/07 7 0
C-F 11 200 Nov/07 - Dez/07 3 0
C-M 1 305 Out/05 -Abr/06 3 340 72
C-M 2 345 Out/05 -Jan/06 3 295
C-M 3 280 Maio/06 - Jun/06 5 75
C-M 4 260 Abr/06 - Out/06 13 215 33
C-M 5 305 Fev-06 - Mai/06 4 255 96 20
C-M 6 230 Abr/06 - Ago/06 4 125 80 52/24
C-M 7 270 Mai/06 - Jul/06 3 250
C-M 8 210 Jun/06 - Ago/06 4 100 100 40
C-M 9 325 Ago/06 - Jan/07 4 245
C-M 10 255 Fev/07 - Abr/07 3 180
C-M 11 245 Fev/07 - Mai/07 3 1700 - -
C-M 12 225 Ago/07 - Nov-07 7 110 36
C-M 13 155 Abr/07 - Mai/07 5 85
C-M 14 295 Mar/07 - Jul/07 3 70 100
C-M 15 290 Maio/07 - Set/07 5 200 65 33
C-M 16 390 Jun/07 - Mar/08 8 180 100
C-M 17 330 Jul/07 - Set/07 11 360 50 32
C-M 18 245 Jul/07 - Out/07 4 160
C-M 19 110 Ago/07 - Out/07 5 220 18/60 39
C-M 20 310 Abr/08 - Jun/08 7 415 87
C-M 21 345 Jun-08 - Jul/08 4 360 100
27
Fig. 6. Extensão de uso (EU, em m) e medida linear por terra de uma fêmea do rato d’água N.
squamipes (C-F 9) analisada através da técnica de captura-marcação-recaptura na bacia do rio
Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. Este indivíduo foi excluídos das análises porque sua EU foi
discrepante das demais e provavelmente esta fêmea realizou sua movimentação por terra.
Dentre os demais animais, o tamanho médio da EU foi de 165 ± 116 m, porém apenas seis
machos e quatro fêmeas atingiram uma assíntota no gráfico entre o número de capturas e a EU
cumulativa (Fig. 7). Uma análise de regressão mostrou que o número de capturas não determinou
a EU dos animais (r
2
= 0,04; F = 1,0; p = 0,32).
A análise de covariância demonstrou um efeito significativo tanto do sexo quanto do peso
na determinação da EU do rato d’água (peso: F = 6,6; p < 0,05; sexo: F = 6,5; p < 0,05; R
2
=
0,51; F = 13,5; p < 0,01; Fig. 8).
28
Fig. 7: Extensão de uso (EU, em m) acumulada em função do número de capturas de 29
indivíduos do rato d’água N. squamipes analisados através da técnica de captura-marcação-
recaptura na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil.
Fig. 8: Extensão de uso (EU, em m) em função do peso corporal (em g) de 29 indivíduos do rato
d’água N. squamipes analisados através da técnica de captura-marcação-recaptura na bacia do
Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. Losangos pretos indicam indivíduos machos; losangos
vermelhos indicam indivíduos fêmeas.
Foram detectados 15 casos de sobreposição espacial entre os 30 animais analisados por
CMR (ver Tabela 4). Destes, nove casos foram entre machos e fêmeas e seis entre dois machos.
Não foi verificada sobreposição entre fêmeas. Três fêmeas tiveram sua EU sobreposta por dois
machos, um macho sobrepôs a EU de duas fêmeas e um macho sobrepôs a EU de outros dois
machos. A proporção da EU das fêmeas sobrepostas pela EU dos machos foi maior que a
proporção da EU dos machos sobrepostas pelas fêmeas (média ± desvio padrão; 83 ± 20%
× 41
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
EU acumulada (metros)
Número de capturas
Machos
Fêmeas
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
100 150 200 250 300 350 400
ERU por CMR (metros)
Peso (gramas)
29
± 24%; t = 4,6; p < 0,01). A proporção de sobreposição da EU entre machos foi de 72 ± 27%,
também significativamente maior do que a proporção da EU dos machos sobrepostas pelas
fêmeas (t = 2,7; p < 0,05).
Foi encontrada sobreposição espacial para os dois pares de animais rastreados
simultaneamente por rádio-telemetria, indivíduos R-M 2 - R-F 1 e R-M 3 - R-M 4. Essas
sobreposições foram detectadas em ambas as abordagens, extensão de uso e área de vida, porém
a porcentagem de sobreposição foi maior para os valores de EU do que para os de AV em todos
os casos (Tabela 5).
Tabela 5: Porcentagem de sobreposição espacial da extensão de uso (EU) e da área de vida (AV)
entre os quatro indivíduos do rato d’água N. squamipes analisados através da técnica de rádio-
telemetria na bacia do Rio Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. R-M 2, R-M 3 e R-M 4 são
indivíduos machos e R-F 1 é uma fêmea.
Indivíduo 1 sobreposto
pelo indivíduo 2
% de
sobreposição da
EU
% de
sobreposição da
AV
R-M 2 - R-F 1 19,8 6,6
R-F 1 - R-M 2 62,3 31,4
R-M 3 - R-M 4 76,0 32,1
R-M 4 - R-M 3 35,0 5,9
A DCS foi calculada para 65 indivíduos, 46 machos e 19 fêmeas. Porém, um macho outlier
foi excluído das análises porque sua DCS (625 m) foi 3,9 vezes maior que o percentil 90%.
Considerando os demais indivíduos os valores de DCS foram os seguintes: mediana 35, quartil
superior 97 e inferir 0 m. Machos também tiveram uma DCS maior que fêmeas (mediana 51,
quartis 112 - 0 m × mediana 15, quartis 40 - 0 m; U = 288,5; p < 0,05; Fig. 9a). Machos tiveram
uma DCS significativamente maior na estação chuvosa em comparação com a estação seca (N =
7, mediana 116, quartis 200 - 74 m × N = 38, mediana 40, quartis 97 - 0 m; U = 66,5; p < 0,05;
Fig. 9b). A DCS das fêmeas foi maior na estação seca, porém a diferença não foi significativa (N
= 12, mediana 19, quartis 40 - 0 m × N = 7, mediana 0, quartis 37- 0 m; U = 29; p = 0,30 ; Fig.
9c).
30
Fig. 9: a) Distância entre capturas sucessivas (DCS, em m) de machos e fêmeas do rato d’água
N. squamipes analisados através da técnica de captura-marcação-recaptura na bacia do Rio
Águas Claras, Rio de Janeiro, Brasil. b) Distância entre capturas sucessivas (DCS, em m) de
machos do rato d’água entre as estações chuvosa e seca. c) Distância entre capturas sucessivas
(DCS, em m) de fêmeas do rato d’água entre as estações chuvosa e seca.
31
D
ISCUSSÃO
Os padrões de seleção de habitat encontrados demonstram que Nectomys squamipes não
utiliza igualmente os rios de diferentes larguras, tendo preferência pelos menores. Uma das
hipóteses que pode explicar esta preferência está relacionada à existência proporcionalmente
maior de regiões pantanosas nos pequenos afluentes. Estas regiões pantanosas podem ser mais
produtivas do que os rios de correnteza e assim abrigarem mais indivíduos com extensões de uso
ou áreas de vida menores. Em um estudo com duas espécies de lontras asiáticas (Lutra
perspicilata e Aonyx cinerea), Foster-Turley (1992) encontrou maiores densidades populacionais
nos ambientes pantanosos e manguezais do que nos sistemas ripários. De encontro a esse
resultado, Blundell et al., (2000) encontraram menores áreas de vida para a lontra canadense
(Lutra canadensis) no ambiente marinho, onde os peixes foram mais abundantes, em
comparação com os animais que habitavam os ambientes fluviais. Para o rato almiscarado
Neofiber alleni as áreas de vida em regiões pantanosas foram menores do que o esperado pelo
seu tamanho corporal e segundo os autores este padrão seria decorrente da alta produtividade
destas regiões (Shooley & Branch, 2006). Este padrão de extensões de uso e áreas de vida
menores nas regiões pantanosas parece se confirmar para N. squamipes, uma vez que R-M 3,
indivíduo localizado quase que exclusivamente em uma região pantanosa do Af1, teve uma EU e
AV bem menores do que os demais machos estudados por rádio-telemetria. Com menores
extensões de uso e áreas de vida, a população pode alcançar maiores densidades nestas áreas, o
que explicaria os maiores sucessos de capturas.
Outra hipótese que pode explicar este padrão de uso do habitat está relacionada com
limitações na capacidade do rato d’água para explorar os rios maiores e mais correntosos.
Nectomys squamipes é um roedor orizomíneo fortemente adaptado a vida semi-aquática (Ernest,
1986), apresentando uma pelagem com pouca absorção de água, postura hidrodinâmica na água e
nado rápido quando comparado com orizomíneos terrestres (Santori et al., 2008). Porém se
comparado com os outros mamíferos semi-aquáticos presentes na área de estudo, a lontra
32
neotropical e o gambá d’água (Galliez et al., 2009), as adaptações do rato d’água podem ser
menos eficientes. Por exemplo, o rato d’água possui membranas interdigitais menores e
achatamento dorso-ventral da cauda ausente quando comparado com essas duas espécies. Dentro
do continuum das adaptações à vida semi-aquática, o rato d’água está apto a explorar corpos
d’água melhor que seus parentes terrestres (Santori et al., 2008), porém talvez possua menor
eficiência em explorar os rios maiores e correntosos.
Um fato adicional a ser considerado é a presença dessas duas outras espécies semi-
aquáticas na área de estudo (Galliez et al., 2009). Tanto o gambá d’água quanto a lontra
neotropical são maiores do que o rato d’água e possivelmente encontram dificuldades em se
locomover nos pequenos afluentes pantanosos, ficando restritas aos rios maiores. Não há estudos
abordando as interações entre estas três espécies de mamíferos semi-aquáticos. Porém, sabe-se
que o gambá d’água e o rato d’água utilizam abrigos muito semelhantes (Galliez et al., 2009;
Briani et al., 2001; respectivamente para o gambá d’água e o rato d’água). As interações do rato
d’água com a lontra neotropical também são pouco conhecidas, e embora a alimentação destas
lontras seja basicamente composta por crustáceos e peixes (Pardini, 1998; Quadros & Monteiro-
Filho, 2001; Gori et al., 2003; Kasper et al., 2004), já foram encontrados roedores em suas fezes
(Quadros & Monteiro-Filho, 2001; Kasper et al., 2004). Isto aponta para uma possível interação
predatória entre a lontra neotropical e o rato d’água, uma vez que este é o roedor que utiliza
habitats mais semelhantes aos utilizados pela lontra neotropical. Estas interações podem ter
levado a uma segregação no uso dos rios e pequenos afluentes entre estas três espécies semi-
aquáticas, favorecendo ratos d’água onde as ocorrências do gambá d’água e da lontra neotropical
fossem menores. Padrão semelhante ao proposto foi descoberto por Carter & Bright (2003) para
o water vole (Arvicola terrestris) e o mink americano (Mustela vison); o primeiro tem taxa de
sobrevivência e abundância maior nos habitat pantanosos e com grande abundância de
macrófitas aquáticas, onde o mink americano, com tamanho corporal maior, não consegue
habitar. A maior abundância de N. squamipes nos pequenos afluentes possivelmente é uma
33
decorrência destes três fatores: áreas de vida/extensões de uso menores em função de uma maior
abundância de recursos, facilidade de locomoção e menor competição/predação com o gambá
d’água e a lontra neotropical.
Nectomys squamipes tem sido consensualmente apontado como uma espécie semi-aquática
na literatura científica (Ernest, 1986; Ernest & Mares, 1986; Emmons & Feer, 1997; Santori et
al., 2008). Porém, características ecológicas importantes do seu hábito semi-aquático nunca
tinham sido abordadas, como o uso relativo dos ambientes de água e terra e a distância média
que este roedor se afasta da água. No presente estudo revelou-se que N. squamipes distribui sua
movimentação igualmente entre os ambientes de água e terra, sendo um padrão esperado para
uma espécie semi-aquática. Contudo este resultado possui pouca possibilidade de comparações,
uma vez que esses dados não estão disponíveis para outras espécies. Esta medida de utilização
do habitat pode estar relacionada com o tempo que este roedor passa em cada um dos ambientes,
incluindo suas principais atividades: forrageamento, procura por parceiros sexuais, locomoção e
utilização de abrigos.
Outro resultado que reforça a relação de N. squamipes com os corpos d’água é a pequena
distância média que este roedor, quando explora o ambiente de terra, se afasta da água, estando
quase sempre rente à margem do rio. Ernest & Mares (1986) analisando seleção de habitat pelo
rato d’água obtiveram resultados que vão ao encontro com os aqui reportados. Estes autores
demonstraram que a proximidade da água foi o principal fator determinante da existência de N.
squamipes. Porém o rato d’água parece ser capaz de realizar movimentos esporádicos não
associados a cursos d’água; em um conjunto de pequenos fragmentos de Floresta Atlântica, um
macho moveu 520 metros entre fragmentos durante a estação seca (Pires et al., 2002), quando
possivelmente não havia nenhum corpo d’água presente. Contudo esta movimentação foi
realizada na direção do fragmento mais próximo do Rio São João, ressaltando a intrínseca
relação de N. squamipes a corpos d’água.
34
Apesar da forte dependência aos corpos d’água de N. squamipes, estudos anteriores sobre o
uso do espaço desta espécie utilizaram apenas a abordagem bidimensional de área de vida
(Ernest & Mares, 1986; Ribeiro, 2001; Bergallo & Magnusson, 2004). A abordagem
unidimensional de extensão de uso (home length), mais comum para mamíferos semi-aquáticos
(e.g., Serena 1994; Blundell et al., 2000; Benstead et al., 2001; Moorhouse & Macdonald, 2005;
Sepúlveda et al., 2007; Galliez et al., 2009) nunca foi utilizada para o rato d’água. A utilização
da abordagem bidimensional de área de vida torna-se ainda mais controversa se considerarmos
que ainda na década de 80 o trabalho pioneiro de Ernest & Mares (1986) já apontava para “áreas
de vida” lineares paralelas ao rio. A forma das áreas de vida obtidas no presente estudo,
principalmente para os indivíduos R-M 2, R-F 1 e R-M 4, nos levam a crer que essa não é a
melhor abordagem para o estudo da movimentação do rato d’água em ambientes lineares.
Grandes extensões de terra nunca utilizadas por esses indivíduos foram incorporadas as suas
áreas de vida. Outro resultado obtido aqui que é importante para recomendar a utilização da
abordagem linear é a pequena distância que o rato d’água distanciou-se da água, tanto por
carretel de rastreamento quanto por rádio-telemetria.
Por outro lado, embora a abordagem de extensão de uso seja a mais utilizada em estudos
com mamíferos semi-aquáticos, é bastante difícil ter certeza se todos os movimentos dos animais
(ou a grande maioria) foram realizados por água. É importante considerar que muitos dos
deslocamentos podem ser realizados em distâncias muito menores por terra, como foi o caso da
fêmea C-F 9. Outro indivíduo que não se adequou perfeitamente à abordagem de extensão de uso
foi o R-M 3. Sua extensão de uso incorporou extensos trechos onde este nunca foi localizado, o
que não aconteceu para sua área de vida, que abrangeu somente os locais próximos às
localizações. A principal particularidade deste indivíduo é que ele habitava uma região
pantanosa. Estudos com outras espécies de mamíferos semi-aquáticos que estudaram indivíduos
de uma mesma espécie em ambientes lótico e lêntico optaram por utilizar as abordagens linear e
bidimensional, dependendo do habitat de cada indivíduo (Serena, 1994; Otley et al. 2000). O
35
mesmo parece ser mais apropriado para o rato d’água. Recomenda-se assim, a utilização da
abordagem bidimensional para o estudo de N. squamipes em ambientes bidimensionais e a
utilização da abordagem unidimensional para indivíduos que habitam regiões lineares.
A relação interespecífica comumente encontrada para mamíferos entre área de vida,
medida bidimensional, e peso (Harestad & Bunnel, 1979; Mace & Harvey, 1983) foi encontrada
para a medida unidimensional de extensão de uso entre diferentes indivíduos do rato d’água,
intra-especificamente. Este efeito do peso na determinação da extensão de uso poderia estar
criando uma diferença entre extensão de uso entre machos e fêmeas, uma vez que machos de N.
squamipes são maiores que fêmeas (Bergallo, 1994; Ribeiro, 2001; Martins-Hatano et al., 2001).
Contudo, comprovou-se também a importância do sexo na determinação da extensão de uso.
Machos possuem extensões de uso maiores do que seria esperado para seu peso e o contrário
acontece com as fêmeas, que possuem extensões de uso ainda menores do que seria esperado
pelo seu tamanho corporal relativamente pequeno.
A diferença aqui encontrada no tamanho das extensões de uso entre sexos e os padrões de
sobreposição entre estas extensões de uso vão ao encontro dos estudos anteriores (Ribeiro, 2001;
Bergallo & Magnusson, 2004), os quais sugeriram um sistema de acasalamento promíscuo para o
rato d’água. Neste sistema de acasalamento um macho tem acesso a várias fêmeas e cada fêmea
também tem acesso a vários machos (Ostfeld, 1990). Este é um dos sistemas de acasalamento
mais comuns em pequenos mamíferos (Ostfeld, 1990; Pires & Fernandez, 1999; Hohoff et al.,
2003; Galliez et al., 2009) e é caracterizado por: machos terem áreas de vida/extensões de uso
maiores que fêmeas; as áreas de vida/extensões de uso dos machos sobrepõem-se com as áreas
de vida/extensões de uso de outros machos e de fêmeas, mas fêmeas não sobrepõem suas áreas
de vida/extensões de uso com outras fêmeas. Estas características também poderiam ser
provenientes de um sistema de acasalamento poligínico, onde os machos têm acesso a várias
fêmeas, mas cada fêmea tem acesso a apenas um macho. Este não parece ser o caso para o rato
d’água, uma vez que as fêmeas C-F 1, C-F 5 e C-F 8 tiveram suas extensões de uso sobreposta
36
por dois machos. Esta característica é possível para um sistema de acasalamento promíscuo, mas
não para um sistema de acasalamento poligínico, confirmando como promíscuo o sistema de
acasalamento do rato d’água.
As variações sazonais esperadas para o sistema de acasalamento promíscuo seriam de
machos movendo mais na estação reprodutiva (considerando a biologia do rato d’água esta
coincidiria com a estação chuvosa na Floresta Atlântica; Ernest & Mares, 1986; Bergallo,1994;
Bergallo & Magnusson, 1999; Gentile et al., 2000; D’Andrea et al., 2007) e fêmeas movendo
mais na estação de escassez de recursos (estação seca para a Floresta Atlântica; Bergallo &
Magnusson, 1999). Este padrão seria decorrente do fitness do macho ser determinado
principalmente pelo número de fêmeas que ele consegue inseminar e o fitness da fêmea ser
determinado principalmente pela quantidade de recursos que ela consegue manter nas épocas
menos favoráveis. No presente estudo esta hipótese foi corroborada apenas para os machos. O
mesmo resultado foi encontrado por Bergallo & Magnusson (2004). Já Ribeiro (2001) não
encontrou variações sazonais para os machos, mas encontrou diferenças marginalmente
significativas (p = 0,06) para as fêmeas, com maiores distâncias máximas percorridas na estação
seca. Os machos do rato d’água estão respondendo exatamente como o esperado para seu sistema
de acasalamento, assim como encontrado para outros pequenos mamíferos em diferentes locais
(Ryser 1992; Gentile & Cerqueira, 1995; Cáceres 2003; Loretto & Vieira, 2005). Porém para as
fêmeas do rato d’água a sazonalidade esperada parecem ser menos importante do que é para
fêmeas de outras espécies promíscuas neotropicais (Atramentowicz, 1982; Loretto & Vieira,
2005). Esta diferença pode ser devido a uma ausência de um período de real escassez de
alimentos para esse animal semi-aquático. Nos momentos onde exista uma escassez de recursos
no ambiente terrestre, N. squamipes pode intensificar a busca por presas aquáticas,
possivelmente peixes e crustáceos, os quais parecem ser menos influenciados pela sazonalidade
climática, reproduzindo-se o ano todo (peixes - Mazzoni et al., 2002; Mazzoni & Iglesias-Rios,
2002; crustáceos - Mossolin & Bueno, 2002).
37
CAPÍTULO
2
Dinâmica populacional do rato d’água Nectomys
squamipes na bacia do rio Águas Claras, Rio de
Janeiro
38
I
NTRODUÇÃO
A dinâmica populacional de pequenos mamíferos, incluindo os ciclos populacionais,
com suas periodicidades e amplitudes é a questão central na ecologia de populações (Krebs &
Myers, 1974). Na Floresta Atlântica, os estudos sobre a dinâmica populacional de pequenos
mamíferos possuem de modo geral um tempo de duração bastante curto; poucos são aqueles que
ultrapassam três anos de amostragem (e.g. Gentile et al., 2000; Quental et al., 2001; D’Andrea et
al., 2007; Kajin et al., 2008; Mendel et al., 2008). Alguns destes estudos documentaram padrões
anuais de oscilação de abundâncias, os quais são consequências de oscilações na oferta de
recursos, em função de fatores climáticos sazonais (Bergallo & Magnusson, 1999; Talamoni &
Dias, 1999; Feliciano et al., 2002; Mendel et al., 2008). Apesar da pouca duração dos estudos
realizados, já foi sugerida também a possibilidade de existirem ciclos plurianuais para os
roedores neotropicais (Murúa & Gonzalez, 1985; D’Andrea et al., 2007). Os ciclos plurianuais
são complexos e de difícil explicação; nem mesmo são completamente compreendidos os
mecanismos causadores desses ciclos nas regiões temperadas (ver Lindström, 2001).
Na Mata Atlântica existe um riqueza de espécies de roedores bastante expressiva
(Bonvicino et al., 2008), porém seus padrões ecológicos são pouco conhecidos. Dentre esses
roedores uma das espécies mais estudadas é o rato d’água (e.g. Ernest & Mares, 1986; Bergallo
& Magnusson, 1999; Bergallo & Magnusson, 2004; D’Andrea et al., 2007; Santori et al., 2008).
Como já dito anteriormente, este roedor semi-aquático é o maior sigmodontíneo (Ernest, 1986),
possui marcado dimorfismo sexual, proveniente de um crescimento mais acelerado dos machos
(Martins-Hatano et al., 2001), e sistema de acasalamento promíscuo (Bergallo & Magnusson,
2004; Ribeiro, 2001; capítulo um). Apesar da razão sexual de ninhadas do rato d’água em
laboratório não diferirem do esperado 1:1 (D’Andrea et al., 1996; Martins-Hatano et al., 2001),
estudos de campos já reportaram desvio sexual para machos (Ribeiro, 2001; D’Andrea et al.,
2007). Sabe-se que sua reprodução é influenciada pela precipitação, aumentando de intensidade
na estação chuvosa (Ernest & Mares, 1986; Bergallo, 1994; Bergallo & Magnusson, 1999;
39
Gentile et al., 2000; D’Andrea et al., 2007), com conseqüente aumento da densidade no final da
estação úmida/início da estação seca (Ernest & Mares, 1986; Bergallo & Magnusson, 1999;
Gentile et al., 2000). Além do interesse acadêmico sobre dinâmica de populações, entender sua
dinâmica populacional e os fatores que a influenciam pode ser fundamental para a tomada de
decisões adequadas quanto à saúde pública. Esta é uma espécie de grande interesse
epidemiológico, podendo ser um importante reservatório de esquistossomíase em algumas
regiões (D’Andrea et al., 2000; Gentile et al., 2006).
Apesar de vários padrões biológicos já serem conhecidos para o rato d’água, ainda são
escassos os estudos de dinâmica populacional com esse roedor que utilizem métodos acurados de
obtenção de estimativas populacionais. A maioria dos estudos já realizados apresenta apenas
dados básicos de biologia populacional, como densidade, período reprodutivo, razão sexual, e
dimorfismo sexual (e.g. Ernest & Mares, 1986; Bergallo & Magnusson, 1999; D’Andrea et al.,
2007). Esses estudos utilizaram apenas métodos como MNKA (mínimo número de animais vivos
conhecidos) ou número de animais capturados para análise do tamanho populacional (Ernest &
Mares, 1986; Bergallo & Magnusson, 1999; Gentile et al., 2000; Ribeiro, 2001). As taxas de
sobrevivência, nos poucos estudos em que foram analisadas, foram sempre estimadas pelo
método de Jolly-Seber (Bergallo & Magnusson, 1999; Gentile et al., 2000; Ribeiro, 2001). Com
a utilização de métodos mais recentes de seleção de modelos e estimadores de máxima
verossimilhança para análise de dinâmica populacional (Kendall, 2008) é possível obter
estimativas mais acuradas de tamanho populacional e sobrevivência. Além disso, é possível
obter também outras informações demográficas importantes, nunca estimadas para o rato d’água,
tais como probabilidade de imigração e de emigração e probabilidade de captura e recaptura.
40
O
BJETIVOS
O objetivo geral deste segundo capítulo é descrever os padrões demográficos do rato
d’água Nectomys squamipes utilizando métodos de seleção de modelos populacionais e
estimadores de máxima verossimilhança. Os objetivos específicos e as hipóteses levantadas
foram:
Investigar os padrões de razão sexual e dimorfismo sexual para o rato d’água na bacia do
rio Águas Claras.
Hipóteses: (i) A razão sexual é desviada para machos.
(ii) Existe dimorfismo sexual, os machos são maiores do que as fêmeas.
Testar diferentes modelos de variação sazonal e sexual para as seguintes estimativas
demográficas: sobrevivência, imigração, emigração, captura e recaptura.
Hipóteses: (i) As estimativas de sobrevivência variam no tempo, com flutuações
relacionadas às condições ambientais, mas não entre sexos; machos e fêmeas
possuem probabilidades de sobrevivência iguais.
(ii) As taxas de imigração e emigração variam no tempo, relacionadas com os
períodos de cheia e seca, e entre sexos: uma vez que machos movem mais do que
fêmeas (Bergallo & Magnusson, 2004; Ribeiro, 2001; capítulo um).
(iii) As probabilidades de captura e recaptura variam no tempo, relacionadas com o
volume dos rios, e entre sexos; como machos movem mais que fêmeas, são
expostos a um número maior de armadilhas, aumentando sua capturabilidade.
Comparar os valores de tamanho populacional e de sobrevivência obtidos por
estimadores de máxima verossimilhança com os valores desses parâmetros obtidos pelos
métodos de MNKA, para tamanho populacional, e Jolly-Seber, para sobrevivência.
Hipótese: Existe uma correlação positiva e significativa entre tamanho populacional
obtido por estimadores de máxima verossimilhança e por MNKA, e entre os valores
41
de sobrevivência obtidos por estimadores de máxima verossimilhança e por Jolly-
Seber.
Analisar as relações das taxas de sobrevivência com a densidade populacional; das
probabilidades de imigração e emigração com a densidade populacional e das
probabilidades de captura e recaptura com a densidade populacional.
Hipóteses: (i) Existe uma relação positiva entre a sobrevivência entre i e i+1 e a
densidade populacional em i+1.
(ii) As taxa de imigração e emigração entre i e i+1 influenciam negativamente a
densidade populacional em i+1, uma vez que ambas representam a probabilidade de
um animal estar fora da área de estudo (ver material e métodos).
(iii) As variações das probabilidades de captura e recaptura não influenciam a
densidade populacional.
Avaliar os padrões de flutuação sazonal das estimativas demográficas (densidade
populacional, sobrevivência, imigração, emigração, captura e recaptura), relacionando-os
com os dados de precipitação mensal da região.
Hipóteses: (i) Como a reprodução ocorre principalmente na estação chuvosa, é
esperado que a densidade aumente na estação seca (considerando o time lag para os
novos indivíduos entrarem na população capturável).
(ii) A sobrevivência aumenta com a precipitação, uma vez que esta aumenta a
disponibilidade de alimentos.
(iii) As probabilidades de imigração e emigração aumentam com a precipitação,
pois esta aumenta as regiões alagadas, facilitando a movimentação do rato d’água.
(iv) As probabilidades de captura e recaptura diminuem com a precipitação, pois
um grande volume de água diminui a eficiência das armadilhas dispostas no leito
dos rios.
42
M
ATERIAL E
M
ÉTODOS
Desvio na razão sexual e dimorfismo sexual
Foi investigado o desvio na razão sexual no número de indivíduos capturados ao longo
do estudo e o dimorfismo sexual no peso da primeira captura dos indivíduos adultos. A hipótese
nula de que a razão sexual seria 1:1 foi testada através do teste de Qui-quadrado com correção de
Yates. A hipótese nula de que machos e fêmeas teriam o mesmo peso foi testada através do teste
não paramétrico de Mann-Whitney. Este teste foi utilizado porque a variável peso, mesmo tendo
uma distribuição normal, apresentou heterogeneidade nas variâncias.
Programa MARK e estimativas populacionais
As capturas e recapturas obtidas entre janeiro de 2005 e agosto de 2008 foram
analisadas através do design robusto, utilizando-se seleção de modelos populacionais e
estimadores de máxima verossimilhança através do programa MARK (White & Burnham, 1999).
O design robusto considera a população como aberta (com morte, nascimentos e movimentos de
dispersão) entre as excursões, ou seja entre i e i+1; e fechada (sem ganhos ou perdas de
indivíduos) dentro dos cinco dias de armadilhagem, ou seja, em cada i (Pollock, 1982).
Para a utilização do programa MARK as capturas e recapturas foram organizadas na
forma de histórico de capturas. Este consiste em uma planilha com 205 colunas, que
correspondem aos dias de amostragem (41 excursões × cinco dias de armadilhagem em cada
excursão) e 117 linhas (o número de indivíduos capturados e analisados). Os espaços nas linhas e
colunas são preenchidos com zero ou um (0 ou 1), o primeiro referindo-se aos dias onde cada
indivíduos foi capturado e o segundo referindo-se aos dias onde estes indivíduos não foram
capturados. Animais coletados foram identificados com o dígito -1 no final da sequência de
“zeros” e “uns” da sua linha, assim, o programa identifica este indivíduo como um animal que
não foi solto após sua captura e assim as estimativas de sobrevivência não sofrem interferência.
Animais que fugiram no momento da triagem e não tiveram o sexo identificado foram excluídos
das análises do programa MARK.
43
Com a utilização do design robusto no programa MARK é possível obter seis
estimativas populacionais:
• S - Taxa de sobrevivência entre excursões (entre i e i+1);
• G’ ou Gamma’ - Probabilidade de imigração entre excursões (entre i e i+1) dada pela
probabilidade do indivíduo estar fora da área de estudo, indisponível para captura durante
sessão primária (i) dado que o animal não estava presente na área de estudo durante sessão
primária (i - 1), e sobrevive a sessão (i).
• G’’ ou Gamma’’ - Probabilidade de emigração entre excursões (tempo i e i+1) dada pela
probabilidade de estar fora da área de estudo, indisponível para captura durante a sessão
primária (i) dado que o animal estava presente durante sessão primária (i - 1), e sobrevive a
sessão (i).
• c - Probabilidades de captura de novos indivíduos em cada um dos cinco dias de
armadilhagem de cada excursão;
• d - Probabilidade de recaptura dos indivíduos já marcados nos quatro últimos dias de
armadilhagem de cada excursão;
• N-hat - Tamanho populacional de cada mês (ou seja, de cada tempo i).
As probabilidades de imigração e emigração obtidas com o programa MARK não são
totalmente concordantes com os conceitos usuais de imigração e emigração. A probabilidade de
emigração (G’’) pode ser encarado com tendo o mesmo significado de emigração, uma vez que é
a probabilidade de um indivíduo, que estava na área de estudo anteriormente (tempo i-1),
emigrar temporariamente (entre i-1 e i) e não estar disponível para captura no presente (i).
Porém, a probabilidade de imigração (G’) é a probabilidade de um indivíduo que está fora da
área de estudo permanecer fora da área de estudo, sem imigrar para esta. O conceito de
44
imigração na verdade seria o complemento de G’ (1-G’), que é a probabilidade de um indivíduo
que está fora da área de estudo imigrar para esta (Kendall, 2008).
Todas as estimativas foram obtidas com intervalos confiança de 95% (Cooch & White,
2008).
Com o programa MARK, diferentes modelos são testados quanto a um melhor ajuste
aos dados. Nestes modelos as cinco primeiras estimativas (S; G’; G’’, c e p) são testadas quanto
à sua variação no tempo e entre sexos. Assim, é possível saber, por exemplo, se um modelo que
considera a sobrevivência variando no tempo se ajusta melhor aos dados do que outro modelo
que fixa os valores de sobrevivência igual entre os 40 intervalos entre excursões. Isso é feito para
cada um dos parâmetros; estes também são analisados quanto à variação entre sexos, por
exemplo, se a sobrevivência é igual entre machos e fêmeas. Outra análise realizada foi testar se
as probabilidades de imigração e emigração, e as probabilidades de captura e recaptura (isto é,
capturabilidade na primeria captura e nas capturas restantes), são iguais entre si. Quanto às
análises temporais, também foi testado se as estimativas populacionais variam entre as estações
seca (maio - outubro) e chuvosa (novembro - abril). Nestes modelos as estimativas são fixadas
para variar apenas entre estas duas estações, com dois valores possíveis, um para cada estação.
A seleção dos modelos é realizada utilizando-se o Critério de Informação de Akaike
(sigla em inglês AIC). O AIC é formulado a partir da verossimilhança do modelo e do número de
parâmetros estimáveis que este utiliza, buscando o compromisso entre ajuste (maior
verossimilhança) e simplicidade (menor número de parâmetros), obtendo-se assim um modelo
mais parcimonioso. O menor valor de AICc representa o melhor modelo. Para os demais
modelos é calculado o ∆AICc, que é a diferença aritmética destes em relação ao melhor modelo,
ou seja, aquele com menor AICc. Modelos com ∆AICc pequenos (usualmente menores que dois
- 2) também devem ser considerados.
45
Análises a posteriori das estimativas
Para testar se as estimativas de tamanho populacional e de sobrevivência obtidas com o
programa MARK estão coerentes com o esperado, estas foram submetidas a análises de
correlação de Spearman com valores de tamanho populacional obtidas por MNKA (mínimo
número de animais vivos) e com valores de sobrevivência obtidos através do método de Jolly-
Seber. Optou-se pela correlação não paramétrica de Spearman porque as estimativas de tamanho
populacional e sobrevivência (por ambos os métodos) não apresentaram distribuição normal;
tampouco foi possível normalizá-las.
Uma vez que durante o período de estudo as posições das armadilhas não foram
constantes, optou-se por utilizar o valor de densidade populacional para as demais analises a
posteriori ao invés de utilizar o valor de tamanho populacional gerado pelo programa MARK.
Considerando os hábitos semi-aquáticos do N. squamipes e as características de uso do espaço
por essa espécie (capítulo um), a densidade apresentada foi calculada em indivíduos por
quilômetro de rio. A extensão de rio utilizada (análoga à Área Efetiva de Amostragem, ou
Effective Trapping Area) empregada para tal análise foi calculada da seguinte maneira: somou-se
todos os trechos do rio armadilhados em cada mês e a este valor também foi somado uma meia
EU média (extensão de uso calculada por rádio-telemetria - capítulo um) para cada extremidade
dos trechos armadilhados (Otis et al., 1978).
Para as análises a posteriori das estimativas populacionais não foram utilizados os
valores das estimativas entre janeiro e junho de 2005, uma vez que não foram obtidas capturas
do rato d’água nesse período. Para as análises com as probabilidades de captura e recaptura
foram retirados também os dias quando as estimativas possuiram erros padrões muito grandes,
incorporando no seu intervalo de confiança (95%) valores entre zero e um. Estes valores foram
obtidos quando houve números de capturas e/ou recapturas muito baixos ou nulos. Os demais
valores foram utilizados para obter médias da probabilidade de captura e recaptura para cada
mês, uma vez que as probabilidades são geradas para cada dia. O teste não-paramétrico de
46
Mann-Whitney foi utilizado para comparar os valores das probabilidades de recaptura entre
sexos, e das probabilidades de captura e recaptura.
Possíveis relações entre as estimativas de densidade populacional e sobrevivência foram
investigadas. Levando-se em conta que as estimativas de sobrevivência são obtidas entre
excursões, foi analisada a relação da sobrevivência entre i-1 e i com a densidade em i (sem time
lag) e em i+1 (time lag de um mês). As mesmas análises foram realizadas entre densidade
populacional e Gamma (probabilidades de imigração e emigração). Também foi analisado um
possível efeito das probabilidades de captura e recaptura (mês i) na densidade populacional (mês
i). Como exceto a probabilidade de captura, nenhuma estimativa apresentou distribuição normal,
foi utilizado a correlação não paramétrica de Spearman para investigar as relações descritas
acima.
Também foi investigada a influência da precipitação nas estimativas de densidade
populacional, sobrevivência, Gamma, captura e recaptura. A influência da precipitação na
densidade foi investigada no mesmo mês (ambas no tempo i) e com as precipitações passadas,
com time lags de um a cinco meses. Optou-se por utilizar tais intervalos de time lags porque,
considerando que a precipitação esteja influenciando a densidade via reprodução, é esperado um
longo período para os novos indivíduos entrarem na população capturável. Esta demora na
entrada dos indivíduos na população capturável é possivelmente maior do que em outros estudos
em função do tamanho das armadilhas Tomahawk, que são ineficientes para a captura de
indivíduos jovens/juvenis e foram as armadilhas que obtiveram o maior número de capturas
(capítulo um). Assim, a maioria dos indivíduos capturados eram adultos (96,4% dos indivíduos
capturados possuíam mais de 100 gramas). Estudos em laboratório com crescimento do rato
d’água reportaram períodos entre 25 e 40 dias (D’Andrea et al., 1996) e entre 40 e 60 dias
(Martins-Hatano et al., 2001) para machos alcançarem 100 g; para fêmeas esse período foi
maior, entre 35 e 50 dias (D’Andrea et al., 1996) e mais de 60 dias (Martins-Hatano et al., 2001).
Assim, considerando 60 dias de crescimento, mais um período de 30 dias de gestação (D’Andrea
47
et al., 1996), o período mínimo para que a precipitação aumente a densidade estimada no nosso
estudo via reprodução seria de 90 dias. A influência da precipitação nas probabilidades de
sobrevivência e em Gamma foi investigada no mesmo mês (tempo i) e com as precipitações de
até dois meses antes (time lags de um e dois meses). A influência da precipitação nas
probabilidades de captura e recaptura foram analisadas apenas na própria sessão de captura em
questão, ou seja, apenas no tempo i.
A análise ideal para testar a influência da precipitação nos parâmetros populacionais
seria uma regressão linear, porém, como foi descrito anteriormente, a maioria das estimativas
obtidas não apresentaram distribuição normal. A distribuição normal dos valores da variável
dependente (idealmente, analisada em relação a cada valor da variável independente) é uma das
premissas da regressão linear. Como não foi possível normalizar esses dados, optou-se por
utilizar a correlação não paramétrica de Spearman para as análises com densidade populacional,
sobrevivência, Gamma e recaptura. Para a análise com a probabilidade de captura foi utilizada
uma regressão linear. A análise de correlação de Spearman não testa se X afeta os valores de Y
(valor de F no teste de regressão, que testa a hipótese nula de que o coeficiente angular da reta é
igual a zero), mas testa se existe uma relação linear significativa entre X e Y.
Os valores de precipitação foram obtidos através da Agência Nacional das Águas. Os
dados foram coletados no distrito de Gaviões da cidade de Silva Jardim, mesmo distrito onde se
situa a área de estudo.
48
R
ESULTADOS
Com um total de 9.511 armadilhas-noite foram obtidas 340 capturas de 124 indivíduos
do rato d’água. Porém, sete indivíduos fugiram durante a triagem, antes mesmo de terem sido
identificados quanto ao sexo. Dos demais, 78 eram machos e 39 fêmeas, gerando uma razão
sexual desviada para machos de 2:1 (χ
2
com correção de Yates
= 12,34; p < 0,001). Esse desvio da razão
sexual foi observado em praticamente todo o período de estudo, com exceção de apenas dois
meses, outubro de 2006 e dezembro de 2007, sendo que em 11 meses a população foi composta
apenas por machos (Fig. 1).
Fig. 1: Proporção de machos em uma população do rato d’água N. squamipes na bacia do rio
Águas Claras entre julho de 2005 e agosto de 2008.
Foi encontrado dimorfismo sexual para o peso corporal (U = 791,0; p < 0,001); machos
foram mais pesados que fêmeas (médias ± desvios padrões; N = 78; 240 ± 81 × N = 39; 186 ±
52g).
O histórico de capturas dos 117 indivíduos foi analisado pelo programa MARK e foram
analisados 21 modelos considerando diversas variações possíveis (entre sexos e no tempo;
Tabela 1). O modelo com o menor valor de AIC considerou a sobrevivência variando no tempo,
mas não entre sexos. As probabilidades de imigração e emigração foram consideradas iguais
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
mar/06
abr/06
mai/06
jun/06
jul/06
ago/06
set/06
out/06
nov/06
dez/06
jan/07
fev/07
mar/07
abr/07
mai/07
jun/07
jul/07
ago/07
set/07
out/07
nov/07
dez/07
jan/08
fev/08
mar/08
abr/08
mai/08
jun/08
jul/08
ago/08
49
entre si e, assim como a sobrevivência, variaram no tempo, mas não entre sexos. A probabilidade
de captura diferiu da probabilidade de recaptura, sendo que a primeira variou apenas no tempo e
a segunda variou no tempo e entre sexos. Os valores de ∆AICc entre o primeiro modelo e os
demais foram bastante elevados, característica incomum nas análises com AIC. Este modelo foi
um dos que mais minimizou o desvio e em função dos elevados valores de ∆AIC, o primeiro
modelo obteve o maior peso de AIC possível (=1). Todas as estimativas apresentaram valores e
erros padrões coerentes.
Tabela 1: Modelos gerados pelo programa MARK, através de design robusto, para análise de
parâmetros demográficos do rato d’água N. squamipes na bacia do rio Águas Claras, Silva
Jardim, Rio de Janeiro, Brasil.
Modelo AICc ∆AICc
Peso do
AICc
Num.
Par Desvio
{S (t) G'' = G' (t) c (t) p (t.s)} -3766,22 0,00 1 367 801,30
{S (t) G'' = G' (t) c (t.s) p (t)} -2177,57 1588,66 0 395 758,10
{S (t) G'' = G' (t.s) c (t) p (t.s)} -45,31 3720,91 0 653 768,09
{S (t) G'' (t) G' (t) c (t) p (t.s)} 1273,77 5040,00 0 21 783,15
{S (.) G'' = G' (t) c (t) p (t.s)} 1312,78 5079,00 0 12 842,23
{S (t) G'' = G' (t) c (t) p (t)} 1328,96 5095,18 0 1 881,41
{S (2t) G'' = G' (t) c (t) p (t.s)} 1332,73 5098,96 0 21 842,11
{S (t) G'' = G' (t) c = p (t)} 1435,02 5201,24 0 1 987,47
{S (t.s) G'' = G' (t) c = p (t)} 1480,11 5246,33 0 31 965,71
{S (.) G'' = G' (.) c = p (t)} 1718,44 5484,66 0 80 1058,90
{S (t) G'' = G' (t) c = p (2.t)} 1847,15 5613,37 0 73 1211,87
{S (t) G'' = G' (t) c (.) p (.)} 1852,37 5618,59 0 73 1217,09
{S (t) G'' = G' (t) c = p (.)} 1852,71 5618,93 0 69 1230,69
{S (t) G'' = G' (t) c (s) p (.)} 1860,14 5626,36 0 78 1207,68
{S (t) G'' = G' (t) c (.) p (s)} 1861,48 5627,71 0 77 1212,52
{S (t) G'' = G' (t) c = p (s)} 1867,51 5633,73 0 74 1228,85
{S (t) G'' = G' (t) c (s) p (s)} 1869,83 5636,06 0 82 1203,10
{S (t.s) G'' = G' (t) c = p (.)} 1928,19 5694,41 0 95 1211,59
{S (t.s) G'' = G' (t) c = p (s)} 1945,55 5711,77 0 100 1208,19
{S (t) G'' (t) G' (t) c (.) p (s)} 1952,23 5718,46 0 105 1193,16
{S (t) G'' = G' (t.s) c = p (s)} 1952,27 5718,49 0 104 1197,62
Considerando as estimativas demográficas geradas pelo modelo selecionado, a
estimativa do tamanho populacional (mediana 8; quartis 11 - 2; mediana do erro padrão 2,6;
50
quartis 4,83 - 0) obteve correlação positiva significativa (r = 0,89; p < 0,001; N = 41; Fig. 2) com
os valores de tamanho populacional obtidos por MNKA (mediana 9; quartis 11 - 2). A estimativa
de sobrevivência do modelo escolhido (mediana 0,72, quartis 1 - 0,37; mediana do erro padrão
0,06; quartis 0,11 - 0) também teve uma correlação positiva e significativa (r = 0,73; p < 0,001;
N = 22; Fig. 2) com os valores de sobrevivência obtidos pelo método de Jolly-Seber (mediana
0,70, quartis 0,96 - 0,53; mediana da erro padrão 3,45; quartis 4,05 - 0,96). Cabe ressaltar que
alguns meses não tiveram valores de sobrevivência estimáveis por Jolly-Seber.
Fig. 2: a) Relação entre as estimativas de tamanho populacional obtidas por MNKA (número
mínimo de indivíduos vivos) e por design robusto, esta última obtida através de seleção de
modelos pelo programa MARK. b) Relação entre as estimativas de sobrevivência obtidas por
Jolly-Seber e por design robusto, esta última obtida através de seleção de modelos pelo programa
MARK.
A densidade variou de zero a 9,78 indivíduos por km de rio (Fig. 3), com mediana 2,21,
quartil superior 3,33; quartil inferior 0,71. Os valores da taxa de sobrevivência (mediana 0,72,
quartis 1 - 0,37) e Gamma (mediana 0,35; quartis 0,64 - 0,00; mediana do erro padrão 0,06;
quartis 0,13 - 0,00) variaram entre zero e um (Fig. 3).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
Estimativa de tamanho populacional
MNKA
Estimativas de tamanho populacional design
robusto
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Estimativas de sobrevivência Jolly-
Seber
Estimativas de sobrevivência design robusto
51
Fig. 3: Densidades populacionais, taxa de sobrevivência, probabilidade de emigração e
imigração (Gamma) de uma população do rato d’água N. squamipes na bacia do rio Águas
Claras, Rio de Janeiro, Brasil, entre janeiro de 2005 e agosto de 2008. Eixo da esquerda refere-se
às densidades populacionais, representadas por barras; o eixo da direita refere-se às taxas de
sobrevivência, linha azul, e de imigração e emigração (Gamma),linha vermelha. * meses onde
não foram obtidas capturas; Ŧ meses onde as excursões não foram realizadas.
Os valores da probabilidade de recaptura de machos (mediana 0,17; quartis 0,32 - 0,02;
mediana do erro padrão 0,03; quartis 0,09 - 0,00) e fêmeas (mediana 0,11; quartis 0,33 - 0,00;
mediana do erro padrão 0,01; quartis 0,08 - 0,00) não diferiram significativamente (U = 321,50;
p = 0,43). Porém os valores da probabilidade de captura (mediana 0,29; quartis 0,43 - 0,17;
mediana do erro padrão 0,06; quartis 0,12 - 0,03) foram maiores (U = 569,00; p < 0,01) que os
valores da probabilidade de recaptura (machos e fêmeas juntos: mediana 0,13; quartis 0,33 -
0,00) (Fig. 4).
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
mar/06
abr/06
mai/06
jun/06
jul/06
ago/06
set/06
out/06
nov/06
dez/06
jan/07
fev/07
mar/07
abr/07
mai/07
jun/07
jul/07
ago/07
set/07
out/07
nov/07
dez/07
jan/08
fev/08
mar/08
abr/08
mai/08
jun/08
jul/08
ago/08
Densidade populacional
Sobrevivência
Gamma
****** * Ŧ ŦŦ
52
Fig. 4: Probabilidade de captura (linha preta), de recaptura de machos (linha azul) e de recaptura
de fêmeas (linha vermelha) do rato d’água N. squamipes na bacia do rio Águas Claras, Rio de
Janeiro, Brasil, entre janeiro de 2005 e agosto de 2008.
A densidade populacional (tempo i) esteve correlacionada com a sobrevivência entre i-1
e i, ou seja, sem time lag (r = 0,44; p < 0,01; N = 32; Fig. 5a), porém não foi detectada correlação
com um time lag de um mês (r = -0,11; p = 0,56; N = 30). As taxas de Gamma entre i-1 e i
também influenciaram a densidade populacional em i, porém negativamente (r = -0,46; p < 0,01;
N = 32; Fig. 5b), e da mesma forma que a sobrevivência, não foi detectado efeito significativo de
Gamma para o mês i+1 (r = -0,18; p = 0,33; N = 30). A probabilidade de captura não influenciou
a densidade (r = -0,30; p = 0,09; N = 33) e as probabilidades de recapturas, tanto de machos
quanto de fêmeas, também não influenciaram a densidade populacional (machos: r = -0,16; p =
0,39; N = 32; fêmeas: r = 0,07; p = 0,74; N = 23).
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
jul/05
ago/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
abr/06
mai/06
jun/06
jul/06
ago/06
set/06
out/06
jan/07
fev/07
mar/07
abr/07
mai/07
jun/07
jul/07
ago/07
set/07
out/07
nov/07
dez/07
jan/08
fev/08
39508
abr/08
mai/08
jun/08
jul/08
ago/08
Captura
-
p
Recaptura machos - c
Recaptura fêmeas
-
c
53
Fig. 5: a) Relação entre taxa de sobrevivência entre i-1 e i e densidade populacional no mês i
para uma população do rato d’água N. squamipes. b) Relação entre Gamma (probabilidade de
emigração e imigração) entre i-1 e i e densidade populacional no mês i para uma população do
rato d’água N.squamipes.
A densidade não foi afetada pela pluviosidade do mesmo mês (r = 0,04; p = 0,81; N =
35), nem com um ou dois meses de time lag (time lag um: r = 0,02; p = 0,89; N = 35; time lag
dois: r = -0,31; p = 0,07; N = 35). Porém a densidade estimada foi afetada negativamente pela
pluviosidade com três, quatro e cinco meses de time lag (time lag três: r = -0,44; p < 0,01; N =
35; Fig. 6a; time lag quatro: r = -0,42; p < 0,05; N = 35; Fig. 6b; time lag cinco: r = -0,43; p <
0,01; N = 35; Fig. 6c).
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Densidade populacional no mêsi+1
Taxa de sobrevivência entre i e i+1
a)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Densidade populacional no mês i+1
Gamma entre i e i+1
b)
54
Fig. 6: a) Relação entre precipitação mensal, com três meses de time lag, e densidade
populacional do rato d’água N. squamipes. b) Relação entre precipitação mensal, com quatro
meses de time lag, e densidade populacional do rato d’água. c) Relação entre precipitação
mensal, com cinco meses de time lag, e densidade populacional do rato d’água.
A taxa de sobrevivência não foi afetada pela precipitação (sem time lag: r = 0,22; p =
0,19; N = 34; time lag um: r = 0,10; p = 0,58; N = 34; time lag dois: r = -0,06; p = 0,75; N = 34).
Da mesma maneira, não houve relação da precipitação com Gamma (sem time lag: r = -0,07; p =
0,70; N = 34; time lag um: r = -0,07; p = 0,68; N = 34; time lag dois: r = 0,06; p = 0,74; N = 34).
Porém, a precipitação influenciou negativamente a probabilidade de captura (r
2
= 0,17; F = 6,46;
p < 0,02; Fig. 7a) e a probabilidade de recaptura dos machos (r = -0,38; p < 0,05; N = 32; Fig.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 200 400 600
Densidade populacional
Precipitação mensal (três meses de time lag)
a)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 200 400 600
Densidade populacional
Precipitação mensal (quatro meses de time lag)
b)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 200 400 600
Densidade populacional
Precipitação mensal (cinco meses de time lag)
c)
55
7b). A probabilidade de recaptura das fêmeas não teve relação significativa com a precipitação (r
= -0,27; p = 0,21; N = 23).
Fig. 7: a) Relação entre precipitação mensal, sem time lag, e probabilidade de captura do rato
d’água N. squamipes. b) Relação entre precipitação mensal, sem time lag, e probabilidade de
recaptura de machos do rato d’água N. squamipes.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0 200 400 600
Probabilidade de captura - p
Precipitação mensal (sem time lag - mês i)
a)
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0 200 400 600
Probabilidade de recaptura machos - c
Precipitação mensal (sem time lag )
b)
56
D
ISCUSSÃO
A razão sexual desviada para machos, mantida durante praticamente todo o per~iodo de
amostragem, provavelmente não é uma realidade biológica, apesar de já ter sido reportada na
literatura (Ribeiro, 2001; D’Andrea et al., 2007). Este desvio deve ser proveniente de uma
densidade maior de machos em cada pequeno trecho de rio armadilhado (tamanho dos trechos
armadilhados aqui: 375 ± 220 m; média ± desvio padrão), mas não na área de abrangência da
população como um todo. Esta diferença na densidade por trecho de rio seria uma conseqüência
dos machos sobreporem suas extensões de uso intensamente, ao passo que as fêmeas não as
sobrepõem (capítulo um). Desse modo, o número de fêmeas presentes em cada pequeno trecho
do rio é menor que o número de machos, mas em um trecho de rio maior essa diferença não
existe (Fig. 8). Os resultados encontrados por D’Andrea et al. (1996) e por Martins-Hatano et al.
(2001) reforçam a hipótese de que este desvio não é real, uma vez que a razão sexual de ninhadas
do rato d’água em laboratório não desvia do esperado de 1:1. O resultado aqui obtido na seleção
de modelos, indicando igual sobrevivência entre os sexos, pelo menos da população adulta,
também vai ao encontro da hipótese de ausência de desvio sexual.
Fig. 8: Figura esquemática demonstrando a sobreposição espacial e a densidade de machos e
fêmeas do rato d’água N. squamipes em um trecho hipotético de 1.800 metros de rio. Cada barra
amarela representa a extensão de uso hipotética de um macho (650 m), enquanto cada barra preta
representa a extensão de uso hipotética de uma fêmea (300 m). Como machos sobrepõem suas
extensões de uso intensamente, se considerarmos separadamente pequenos trechos de rio
teremos mais machos que fêmeas, porém se analisarmos os 1.800 metros de rio teremos o
mesmo número de machos e fêmeas.
Quanto ao dimorfismo sexual encontrado, este é um padrão conhecido na literatura para
o rato d’água (Bergallo, 1995; Ribeiro, 2001) e é proveniente de um crescimento mais acelerado
dos machos (Martins-Hatano et al., 2001), uma vez que o peso de machos e fêmeas não difere no
nascimento (D’Andrea et al., 1996; Martins-Hatano et al., 2001). Este dimorfismo sexual, sendo
57
os machos maiores que as fêmeas, é esperado para o sistema de acasalamento promíscuo da
espécie (Bergallo & Magnusson, 2004; Ribeiro, 2001; capítulo um).
A análise de seleção de modelos indicou como melhor modelo aquele onde todas as
taxas variaram no tempo e a taxa de recaptura variou também entre os sexos, sendo as taxas de
imigração e emigração iguais entre si. Essa seleção de modelos mostrou como as variações no
tempo são importantes para essa população do rato d’água, mais do que as variações entre sexos,
que só existiram para um parâmetro analisado. Aragona (2008), analisando quatro espécies de
pequenos mamíferos em diversos locais (total 11 populações), através de seleção de modelos
com o design robusto, encontrou a maioria dos parâmetros populacionais constantes no tempo ou
variando apenas entre estações (cheia, vazante e seca). Contudo, esse estudo foi realizado por um
período de 19 meses (apenas 17 destes meses foram amostrados), enquanto o presente estudo foi
conduzido por 44 meses (41 dos quais amostrados). O monitoramento por um período maior de
tempo pode tornar mais importantes as variações sazonais para ajustar melhor o modelo aos
dados.
Como esperado, foi encontrada uma relação positiva e significativa entre tamanho
populacional obtido por estimadores de máxima verossimilhança e por MNKA, e entre os
valores de sobrevivência obtidos por estimadores de máxima verossimilhança e por Jolly-Seber.
Esse resultado é importante, pois a análise populacional através de seleção de modelos é uma
metodologia nova e consequentemente pouco utilizada previamente. Estas relações tornam mais
seguras as comparações com os trabalhos anteriores que utilizaram métodos mais tradicionais
(e.g. Ernest & Mares, 1986; Bergallo & Magnusson, 1999; Gentile et al., 2000; Ribeiro 2001;
D’Andrea et al., 2007). Aragona (2008) encontrou concordância entre as estimativas de tamanho
populacional obtidos por design robusto e por MNKA, porém essa autora ressaltou que ambos os
métodos geraram estimativas subestimadas ou superestimadas, dependendo da espécie e do
momento da análise. No presente estudo, o design robusto gerou estimativas superiores ao
MNKA na maioria dos meses, porém em alguns meses as estimativas do design robusto foram
58
inferiores as do MNKA. Este cenário deveu-se aos indivíduos que são capturados em i-1 e em
i+1, mas não em i, e que por design robusto foram excluídos do cálculo de tamanho populacional
em i. As estimativas de sobrevivência por design robusto também foram predominantemente
maiores do que as estimativas de Jolly-Seber e apresentaram erros padrões bastante menores do
que os erros padrões apresentados por Jolly-Seber.
Essas estimativas de sobrevivência obtidas foram bastante altas para um roedor
sigmodontíneo. Este padrão provavelmente acontece em decorrência do rato d’água N.
squamipes ser a maior espécie em tamanho corporal na subfamília (Ernest, 1986). Ambas as
características, tamanho corporal maior e alta sobrevivência, são produtos de estratégia de
crescimento e reprodução do tipo “K”. Também devemos considerar que no presente estudo a
população de ratos d’água capturada foi composta basicamente por adultos, logo, a
sobrevivência obtida não reflete a mortalidade de neonatos e juvenis. Contudo, outros estudos
com o rato d’água que utilizaram armadilhas mais adaptadas à captura de juvenis também
reportaram altos valores de sobrevivência (Bergallo & Magnusson, 1999; Ribeiro, 2001).
A sobrevivência não teve relação com a precipitação, refutando uma das hipóteses
levantadas. Isso sugere que a disponibilidade de recursos, que sofre grande influência da
precipitação na Mata Atlântica (Bergallo & Magnusson, 1999), não foi um determinante
importante da sobrevivência, corroborando os resultados encontrados por Ribeiro (2001). Porém,
esses resultados devem ser analisados com cautela, uma vez que Bergallo & Magnusson (1999)
encontraram uma relação assintótica entre produtividade de frutos e sobrevivência. Caso o
mesmo padrão esteja ocorrendo na população estudada, a análise realizada não seria capaz de
detectar esta relação.
A relação positiva entre densidade populacional e sobrevivência encontrada aqui
também foi reportada por Gentile et al. (2000), ambos estudos com populações continentais.
Porém, Ribeiro (2001) não encontrou tal relação estudando uma população insular.
Possivelmente a sobrevivência tem uma maior importância para determinar a densidade
59
populacional em ambientes continentais, onde a sobrevivência sofre ação de um número maior
de fatores, incluindo um número maior de predadores e competidores.
As probabilidades de captura e de recaptura não foram consideradas iguais entre si,
sendo os valores de captura superiores aos de recaptura. Isto demonstra uma tendência dos
indivíduos serem trap shy, ou seja, tornarem-se “tímidos” à captura após um primeiro evento.
Aragona (2008), para as três populações onde encontrou variação entre captura e recaptura, todas
do marsupial M. demerarae, encontrou sempre a probabilidade de captura sendo maior que a
probabilidade de recaptura, mostrando a mesma tendência de evitar as armadilhas para esse
marsupial. Houve variação também nas taxas de recaptura entre sexos, conforme esperado pela
hipótese levantada. Porém, esta hipótese foi apenas parcialmente aceita, pois apesar de haver
diferença entre sexos, a probabilidade de recaptura das fêmeas, que teriam menores chances de
serem capturadas em função de moverem menos (Ribeiro, 2001; Bergallo & Magnusson, 2004;
capítulo um) não foi estatisticamente menor do que a probabilidade de recaptura de machos. As
probabilidades de recaptura de machos e fêmeas apenas variaram independentemente no tempo,
uma vez que a probabilidade de recaptura variou no tempo e entre sexos.
As probabilidades de captura e recaptura foram as únicas significativamente afetadas
pela precipitação e, conforme a hipótese levantada, esta relação foi negativa. Este resultado,
apesar de esperado, não é positivo para o estudo de dinâmica populacional, pois pode gerar
estimativas menos acuradas. Galliez et al. (2009), utilizando o mesmo método de captura,
também chama atenção para um efeito negativo da chuva na captura do gambá d’água. Este
método de captura foi proposto por Bressiani & Graipel (2008) e possui altos sucessos de captura
para o rato d’água (capítulo um) e para o gambá d’água (Bressiani & Graipel, 2008; Galliez et
al., 2009). Porém, de acordo com os resultados obtidos aqui e por Galliez et al. (2009) esse é um
método bastante instável. Um grande volume de água diminui a eficiência das armadilhas
dispostas no interior dos rios e deve-se interpretar com cautela os padrões populacionais obtidos
através desse método de captura. Aragona (2008), utilizando métodos tradicionais de captura de
60
pequenos mamíferos terrestres, encontrou a maioria das estimativas das probabilidades de
captura e recaptura constantes no tempo, o que comprova que o método utilizado aqui é mais
instável do que os métodos tradicionais. Porém, os padrões populacionais encontrados não
devem ter sofrido efeito dessa variação, uma vez que ela foi levada em conta na elaboração do
modelo selecionado. Outro fator que aumenta a credibilidade dos resultados aqui obtidos é que
não houve relação entre as probabilidades de captura e recaptura com a densidade populacional.
A estimativa de densidade populacional variou amplamente durante o período de
estudo, indo de zero a quase dez indivíduos por km de rio. Considerando a biologia reprodutiva
deste roedor, que concentra seu período reprodutivo na estação chuvosa (Ernest & Mares, 1986;
Bergallo, 1994; Bergallo & Magnusson, 1999; Gentile et al., 2000; D’Andrea et al., 2007), é
esperado que este aumente sua densidade populacional, via reprodução, na estação seca, o que já
foi reportado por Gentile et al. (2000). Esse fenômeno se deve a um atraso na resposta, uma vez
que são necessários alguns meses depois da concepção até que os novos indivíduos entrem na
população capturável. No presente estudo houve uma relação negativa entre a precipitação e a
densidade, porém com um atraso na resposta maior do que o encontrado por Gentile et al.
(2000). Estes pesquisadores encontraram os maiores valores de densidade no fim da estação
chuvosa/início da estação seca. Aqui, os maiores valores de densidade foram encontrados de três
a cinco meses após os meses de menor pluviosidade, no fim da estação seca/início da estação
chuvosa. Contudo, esse maior atraso é esperado se considerarmos o fato de que no presente
estudo as capturas foram quase que exclusivamente de indivíduos adultos, com grande tamanho
corporal. Isso aumenta o atraso na resposta quando comparado com estudos que utilizam
armadilhas convencionais e capturam também jovens e juvenis.
Além da variação da densidade populacional relacionada com a precipitação, também
pode ser notada uma variação da densidade populacional entre os anos. Durante os primeiros
meses do ano de 2005 a densidade variou de zero a menos de um indivíduo por km de rio. Nos
meses de outubro e novembro a densidade aumentou abruptamente e manteve-se elevada até o
61
janeiro de 2008. Já entre fevereiro de 2008 e agosto de 2008 (último mês de amostragem) a
densidade voltou a apresentar valores muito reduzidos. D’Andrea et al. (2007), analisando oito
anos de dados de uma população do rato d’água na cidade de Sumidouro, interior do Rio de
Janeiro, sugerem que essa espécie tenha flutuações populacionais plurianuais, mais
especificamente ciclos bianuais com picos nos anos ímpares. Esses padrões plurianuais são
fracamente conhecidos para as espécies neotropicais, principalmente em função da escassez de
dados de longa duração. Os dados presentes aqui e em D’Andrea et al. (2007) não possuem uma
série temporal adequada para serem conclusivos em relação a essas flutuações. Porém todos
demonstram grandes flutuações plurianuais, apontando para a possibilidade do rato d’água
apresentar ciclos plurianuais nas suas populações. Contudo, para a população estudada no
presente capítulo, uma flutuação bianual já pode ser descartada, uma vez que esta manteve-se
com densidades elevadas por pelo menos dois anos. Isso sugere que essa espécie pode apresentar
ciclos não sincronizados e com intervalos de tempo diferentes.
62
C
ONCLUSÕES
G
ERAIS
O rato d’água N. squamipes apresentou preferência por pequenos afluentes pantanosos,
onde provavelmente possui áreas de vida/extensões de uso menores, maior facilidade de
locomoção em comparação com rios maiores e correntosos e menor competição e possível
predação com as espécies semi-aquáticas presentes em simpatria. O rato d’água parece utilizar
distribuir sua movimentação igualmente entre os ambientes aquáticos e terrestres. Contudo,
quando esta no ambiente terrestre, raramente se afasta muito da água, mantendo-se quase sempre
na margem dos rios e afluentes.
O uso do espaço pelo rato d’água deve ser estudado utilizando a abordagem linear de
extensão de uso para indivíduos que utilizam prioritariamente ambientes fluviais lineares. A
abordagem bidimensional de área de vida deve ser utilizada quando os indivíduos forem
localizados em regiões bidimensionais.
Foi demonstrada uma relação positiva entre o peso corporal de N. squamipes e sua
extensão de uso. O sexo também foi importante na determinação da extensão de uso: machos
possuem extensões de uso maiores que as fêmeas. Os padrões de sobreposição entre as extensões
de uso confirmam como promíscuo o sistema de acasalamento desta espécie: machos sobrepõem
suas EU com fêmeas e com machos; fêmeas apenas sobrepõem suas EU com machos; existe
sobreposição de mais de um macho com cada fêmea e de mais de uma fêmea com cada macho.
Machos exploram áreas maiores em busca de acasalamentos nas épocas reprodutivas; fêmeas
não modificam sua movimentação entre estações.
Foi encontrado desvio na razão sexual para machos. Este provavelmente não é uma
realidade biológica, como machos possuem extensões de uso maiores que fêmeas e as
sobrepõem intensamente, possuem densidades maiores do que as fêmeas em cada pequeno
trecho do rio, mas não na população como um todo. Também foi encontrado dimorfismo sexual,
sendo os machos maiores que as fêmeas. Este dimorfismo reflete o sistema promíscuo da espécie
e é fruto de um crescimento maior e mais rápido dos machos em comparação com as fêmeas.
63
A análise de seleção de modelos demonstrou uma forte influência temporal na dinâmica
populacional da espécie. Todas as estimativas populacionais, sobrevivência, Gamma,
probabilidade de captura e recaptura, variaram no tempo, sendo que esta última também variou
entre sexos. A estimativa de tamanho populacional obtida pela seleção de modelos foi
positivamente correlacionada com a estimativa de tamanho populacional obtida por MNKA. O
mesmo ocorreu para a estimativa de sobrevivência, que foi positivamente correlacionada com as
estimativas obtidas com Jolly-Seber. Porém, a obtenção dos parâmetros populacionais através de
seleção de modelos se mostrou mais acurada que os métodos tradicionais, apresentando menores
erros-padrões. A sobrevivência deste roedor parece ser relativamente alta, fato interessante para
um roedor sigmodontíneo.
Tanto sobrevivência quanto Gamma não foram influenciadas pela precipitação. As duas
estimativas influenciaram a densidade populacional sem atraso na resposta, a primeira
positivamente e a segunda negativamente. A probabilidade de captura foi superior a de recaptura,
demonstrando uma tendência dos ratos d’água de evitar recapturas (trap shy). A probabilidade de
captura foi afetada negativamente pela precipitação, bem como a probabilidade de recaptura de
machos. Esta influência negativa da precipitação na capturabilidade sinaliza a fragilidade do
método de captura de armadilhas dentro dos rios com relação às condições climáticas. As
variações das probabilidades de captura e recaptura não afetaram as estimativas de densidade
populacional. A densidade populacional foi maior no fim da estação seca/início da estação
chuvosa, demonstrando um grande atraso na resposta em relação à reprodução, concentrada na
estação chuvosa. Também foi observada uma grande variação na densidade entre anos,
corroborando estudos anteriores que sugerem ciclos plurianuais para populações do rato d’água.
64
L
ITERATURA
C
ITADA
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A
NEXO
EPICRATES CENCHRIA (Brazilian Rainbow Boa) DIET. On 27 February 2008, at 2350 h,
during a radiotracking study at Floresta River (22.5275°S, 42.5516667°W), Reserva Botânica
Águas Claras, Silva Jardim, Brazil, we located a female (280 g) radio-collared Neotropical
Water Rat (Nectomys squamipes) inside an Epicrates cenchria (ca. 2 m total length). The snake
was <1 m from the river’s edge and active. We observed it again two days later in a shelter at the
base of a large tree (3.55 m perimeter at breast height), at 5.1 m above the river level and 0.5 m
from the river. This shelter had three openings, the measures were: 16×14×66; 20×7×56 and
22×18×49 cm (biggest diameter, perpendicular diameter and depth, respectively). The
radiotransmitter was found one month later in what appeared to be regurgitations of the snake in
the same shelter.
Epicrates cenchria is widely distributed in Central and South America, from Costa Rica
to Argentina (Tolson 1987. Occas. Pap. Mus. Zool., Univ. Michigan 715:1–68; Vanzolini et al.
1980. Répteis das Caatingas. Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro. 161 pp). All
Epicrates are nocturnal and most eat exclusively endotherms, with most diet records consisting
of bats and rodents (Mus, Rattus) (Nellis et al. 1983. J. Herpetol. 17:413–417). To the best of our
knowledge, this is the first record of E. cenchria predation on N. squamipes, the largest and most
adapted to semi-aquatic life Sigmodontine rodent.
We thank Idea Wild for equipment, Fundação o Boticário de Proteção à Natureza, CNPq and
PIBIC/CNPq for financial support. In addition we thank our colleagues in the Laboratório de
Ecologia e Conservação de Populações for assistance.
and DANIELA OLIVEIRA DE LIMA Departamento de Ecologia, Instituto de Biologia,
Universidade Federal do Rio de Janeiro, CP 68020, Rio de Janeiro, RJ, 21941-902, Brazil;
PAULO NOGUEIRA DA COSTA, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia,
Universidade Federal do Rio de Janeiro, CP 68020, Rio de Janeiro, RJ, 21941-902, Brazil; and
FERNANDO ANTONIO DOS SANTOS FERNANDEZ, Departamento de Ecologia, Instituto
de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, CP 68020, Rio de Janeiro, RJ, 21941-902,
Brazil.
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