( PDF ) Relação entre parâmetros de radiação solar e espécies herbáceo-subarbustivas de cerrado sentido restrito no Jardim Botânico de Brasília

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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

RELAÇÃO ENTRE PARÂMETROS DE RADIAÇÃO SOLAR E

ESPÉCIES HERBÁCEO-SUBARBUSTIVAS DE CERRADO

SENTIDO RESTRITO NO JARDIM BOTÂNICO DE BRASÍLIA

Aluna: Emilia Pinto Braga

Orientador: John Du Vall Hay

Brasília, DF

Ago/2010

Dissertação apresentada ao programa de Pós-

graduação em Ecologia como parte dos requisitos

para a obtenção do título de mestre em Ecologia da

Universidade de Brasília (UnB).

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EMILIA PINTO BRAGA

RELAÇÃO ENTRE PARÂMETROS DE RADIAÇÃO SOLAR E

ESPÉCIES HERBÁCEO-SUBARBUSTIVAS DE CERRADO

SENTIDO RESTRITO NO JARDIM BOTÂNICO DE BRASÍLIA

Banca Examinadora:

Professor Dr. John Du Vall Hay

Departamento de Ecologia/UnB

Orientador

Professora Dra. Beatriz Schwantes Marimon

Universidade do Estado de Mato Grosso/UNEMAT

Examinador Externo

Professor Dr. Raimundo Paulo Barros Henriques

Departamento de Ecologia/UnB

Examinador Interno

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

(Buzz Lightyear)

Aos meus irmãos Michele e Júlio,

com muito amor,

dedico.

AGRADECIMENTOS

Primeiramente, agradeço a Deus por mostrar-me o caminho da ciência da vida, manter-

me firme nos propósitos que traçamos juntos e por resguardar minha integridade física e

mental (ou o que restou delas), e aos meus mentores que sempre me acompanham e me

desviam dos maus caminhos.

Agradeço ao professor John Du Vall Hay, pela confiança, apoio e orientação no meu

ímpeto de encarar sem medo (ou com um pouquinho, sim) as temidas herbáceas do

Cerrado. Não foi fácil, mas ninguém disse que seria. Muito obrigada, e que agora

venham os maléficos pinheiros invasores!

Ao CNPq, pela bolsa concedida; à Universidade de Brasília, pelo apoio financeiro e

pela concessão da moradia; ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, pela

oportunidade do curso; pelos grandes e queridos professores que, dentro e fora de sala,

me ensinaram a observar, pensar e questionar como gente grande.

Aos membros da banca, professora Bia Marimon, que conheci em uma ocasião especial

de muita vivência e aprendizado, e professor Raimundinho, que assistiu de camarote

muitos dos momentos sofridos de campo e percebeu o quanto (em kg) essa pesquisa me

consumiu. Muito obrigada pelas suas contribuições.

Agradeço também aos funcionários do Jardim Botânico de Brasília que me ajudaram



   das amostras coletadas e determinando (Mariana, Dina, Nuno e

João). Foram dias muito felizes enquanto estive no Herbário, culpa de vocês.

Aos que caminharam ao meu lado por esses dois anos, convivendo, compartilhando e

ensinando que amigos estão aqui para todas as horas, para sorrir e para discutir listas de

exercícios de estatística nas madrugadas e finais de semana: Babi, Ísis, Fabricius, trio

ternura (Mariiiiiiiiiiina, Cecília e Camila), Xexa (Xuxu), Clarisse, Samuel Seriemo,

Raymundo (jerimunzinho-de-leite), Angel e especialmente ao tio Fred, pelas boas

conversas sobre delineamento experimental e análises. Com vocês aprendi que, quando

a coisa apertar, é só chamar o John e pedir 

Aos amigos que estiveram sempre presentes, Morgana, Sérgio, e agora Bruno.

Um agradecimento especial ao meu braço-de-ferro, ombro amigo, conselheiro,

estagiário, consultor, revisor, tradutor, técnico, e, principalmente, amigo Adriano. Só o

míi!

Ao meu amigo e amor, Vinícius, que me acompanha há mais de um ano na minha

peleja; por me compreender na maioria das vezes, por me ouvir, por me falar, por querer

aprender sobre os bichinhos e sobre as plantinhas, por me ensinar a ser mais leve, por rir

de minhas bobagens, por me fazer rir também. E por me ensinar que duas pessoas

podem estar unidas sem, obrigatoriamente, estarem juntas. Vida longa e próspera para

nosso amor, nhóm!

Aos colegas virtuais (do Twitter, principalmente) que, por tantas vezes, fizeram

companhia nas madrugadas, contribuindo para a procrastinação do mundo, à perda

coletiva de tempo e ao compartilhamento de links inúteis. Obrigada, SEUS LINDOS!

Agradeço especialmente aos meus tios Sérgio e Lígia, e ao meu avô Ralph e sua esposa,

D. Ritinha, por auxiliarem minha permanência nessa cidade fantástica e onerosa.

E por último, e muito mais importante, agradeço ao apoio dos meus pais, dos meus

irmãos, o amor dos meus sobrinhos e a saudade de todos da minha família.

A todos, meus sinceros agradecimentos.

SUMÁRIO

RESUMO

ABSTRACT

iii

LISTA DE FIGURAS

LISTA DE TABELAS

1 INTRODUÇÃO

2 JUSTIFICATIVA

3 HIPÓTESE

4 MATERIAL E MÉTODOS

4.1 Área de estudo

4.2 Amostragem da vegetação

4.3 Análise fitossociológica

4.4 Fotografias hemisféricas

4.5 Análises dos dados

4.5.1 Diversidade

4.5.2 Classificação por agrupamentos

4.5.3 Correlação entre espécies e parâmetros ambientais

5 RESULTADOS E DISCUSSÃO

5.1 Composição florística e análise fitossociológica

5.2 Classificação por agrupamentos

5.3 Variação biótica pela incidência de luz

6 CONCLUSÃO

7 CONSIDERAÇÕES FINAIS

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

RESUMO

As savanas ocorrem na faixa tropical entre 20° de latitude norte e sul, cobrindo

cerca de 20% da superfície terrestre. Consistem de um ambiente onde há co-dominância

entre cobertura herbácea e lenhosa, onde a proporção entre esses componentes pode

variar grandemente. Os determinantes primários das fisionomias são a umidade e os

nutrientes disponíveis para as plantas, e atuam como determinantes secundários o fogo,

a herbivoria e o manejo da paisagem. A radiação solar é um fator secundário na

determinação de espécies herbáceo-subarbustivas, e são escassos os estudos que a

contemplam como fator regulador na ocorrência e dominância de espécies. É sabido que

a presença de arbustos e arvoretas pode alterar a fenologia, composição, distribuição

espacial, alocação de biomassa e a produtividade do componente herbáceo. O objetivo

desta pesquisa foi verificar se há diferença na estrutura e composição do estrato

herbáceo-subarbustivo de Cerrado sentido restrito entre dois períodos distintos de

regime hídrico, e se a radiação direta e indireta contribui para essa variação. A pesquisa

foi realizada em cerrado sentido restrito de interflúvio na Estação Ecológica do Jardim

Botânico de Brasília. Foram instaladas 25 linhas de 5 metros de comprimento, e o

método de inclusão foi o de interceptação na linha. As análises fitossociológicas foram

realizadas com as frequências e coberturas lineares de cada espécie em junho e

novembro de 2009. As variáveis de radiação (radiação direta - DSF, indireta - ISF,

global - GSF e índice de área foliar - LAI) foram obtidas através de fotografias

hemisféricas. Com as variáveis, foi realizada uma análise de componentes principais

(PCA) e, com os coeficientes do eixo 1, realizadas regressões com as dominâncias de

cada espécie por linha e por período. Foram registradas 82 espécies, pertencentes a 31

famílias. O hábito mais frequente foi o herbáceo (58%), seguido de subartusto (37%) e

lianas (5%). As famílias dominantes foram Poaceae, Myrtaceae, Fabaceae, Rutaceae e

Burseraceae. A diversidade registrad  equabilidade J=0,70 nos dois

períodos. Apesar da retração, expansão e substituição de espécies entre os períodos de

observação, não houve diferença significativa entre os períodos. Já as variáveis de

radiação apresentaram diferença significativa entre os períodos, com aumento do LAI e

diminuição de DSF, ISF e GSF. Os maiores valores, em módulo, da PCA foram de LAI

e DSF. As regressões entre o eixo 1 da PCA e as dominâncias das espécies mostraram

que 28 espécies estiveram de alguma forma relacionadas às variáveis de radiação

estudadas. A radiação solar atua, em cerrado sentido restrito, como um determinante

secundário na ocorrência e dominância de algumas espécies de herbáceas e subarbustos,

porém com poder de explicação geralmente baixo, evidenciando haverem,

conjuntamente, outras variáveis ambientais influenciando.

Palavras-chave: Jardim Botânico de Brasília; savana; determinantes secundários;

camada rasteira; ecofisiologia; correlação.

iii

ABSTRACT

Savannas are terrestrial tropical ecosystems that occur between latitudes 20

North and South, covering approximately 20% of the land area. They consist of a co-

dominance of woody and herbaceous cover and the proportion of these components can

vary over a large scale. The primary determinants of the physiognomies are humidity

and available nutrients for the plants while fire, herbivory and management of the

landscape act as secondary determinants. Solar radiation is a secondary factor in the

determination of the herbaceous-subshrub species component and there are few studies

that contemplate this factor in the regulation of the occurrence and dominance of

species It is well known that the presence of shrubs and small trees may alter the

phenology, composition, spatial distribution, biomass allocation and productivity of the

herbaceous layer. The objective of this study was to verify if there was a difference in

the structure and composition of the herbaceous-subshrub component in a cerrado sensu

stricto in two distinct hydrological periods and if direct and indirect solar radiation

contributed to this difference. This study was done in a Cerrado sensu stricto in the

interfluvial region of the Ecological Station of the Botanic Garden of Brasilia. Twenty-

five lines, each five meters long, were established and data were collected using the line

intercept method in June and November 2009. Phytosociology analyses were done

using data on frequency and linear coverage of each species encountered at each

sampling date. The solar radiation variables (direct site factor  DSF, indirect site factor

 ISF, global site factor  GSF and leaf area index  LAI) were obtained with

hemispherical photographs. A principal component analysis (PCA) was done using

these variables and a regression analysis was done for each sampling period using the

coefficients from axis 1 as the independent variable and the dominance of each species

as the dependent variable. A total of 82 species in 31 families were recorded along the

lines. The most frequent habit was herbaceous (58%) followed by subshrub (37%) and

lianas (5%). The dominant families were Poaceae, Myrtaceae, Fabaceae, Rutaceae and

Burseraceae. The diversidade (H´ = 3.05) and equitability (J = 0.70) were constant for

both collection dates. Inspite of the retraction, expansion and substitution of species

between the periods, no significant difference was observed. However, the variables

associated with solar radiation did have significant differences, with an increase in LAI

and decrease in DSF, ISF and GSF in November. The highest values in the PCA were

for LAI and DSF. The regressions indicated that 28 species had a significant

relationship with the measured variables. Solar radiation acts, in cerrado sensu stricto,

as a secondary determinant in the occurrence and dominance of some herbaceous and

subshrub species, however with a low predictive value, suggesting the concurrent

influence of other variables.

Key-words: Brasilia Botanical Garden, savanna, secondary determinants, herbaceous

layer, solar radiation.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Classificação das savanas de acordo com a relação de umidade (PAM)

e de nutrientes (PAN) disponíveis para as plantas. O Cerrado é caracterizado

como uma savana úmida, com poucos nutrientes no solo (Fonte: Frost et al.,

1986).

Figura 2. Distribuição do bioma Cerrado no Brasil. A maior área hachurada

representa a área core, e as pequenas manchas são disjunções e encraves (Fonte:

Mistry, J. 2000).

Figura 3. Desenho esquemático da Reserva da Biosfera do Cerrado, que inclui o

Jardim Botânico de Brasília como zona núcleo. Foi o primeiro Ato de

reconhecimento internacional da importância do Cerrado Brasileiro, reforçado

pela Lei Distrital nº 742 de 28/07/94 (Fonte: Secretaria do Meio Ambiente e

Recursos Hídricos  SEMARH/DF).

Figura 4. Distribuição espacial das linhas no Cerrado sentido restrito de

interflúvio da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF (Fonte:

Google Maps, modificado).

Figura 5. Representação da amostragem na linha: (UA) unidade de área de 1 m;

(a) comprimento da porção da linha interceptada pela projeção perpendicular da

folhagem de um indivíduo herbáceo. (Adaptado de Meirelles et al., 2002, p.63).

Figura 6. Valores de cobertura relativa de ervas, subarbustos e lianas de cerrado

sentido restrito nos meses de junho e novembro do ano de 2009, na Estação

Ecológica do Jardim Botânico de Brasília.

Figura 7. Valores de cobertura e frequência relativas médias (%) obtidas no ano

de 2009, para as oito famílias mais abundantes da flora herbáceo-subarbustiva do

cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília,

DF.

Figura 8. Cobertura Relativa das cinco famílias mais representativas da flora

herbáceo-subarbustiva do cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do

Jardim Botânico de Brasília, DF, nos períodos de junho e novembro de 2009.

Figura 9. Frequência Relativa das cinco famílias mais representativas da flora

herbáceo-subarbustiva do cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do

Jardim Botânico de Brasília, DF, nos períodos de junho e novembro de 2009.

Figura 10. Valores de cobertura e frequência relativas médias (%) obtidas no

ano de 2009, para as dez espécies mais abundantes da flora herbáceo-

subarbustiva do cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim

Botânico de Brasília, DF. Nomes completos das espécies estão listados na Tabela

Figura 11. Curva espécie-área das espécies herbáceo-subarbustivas

inventariadas em cerrado sentido-restrito no Jardim Botânico de Brasília, DF. A

área hachurada representa o erro padrão da média dos valores observados,

calculados por aleatorização dos dados originais.

Figura 12. Dendrograma de similaridade das 25 linhas de amostragem de

vegetação herbáceo-subarbustiva de cerrado sentido restrito na Estação

Ecológica do Jardim Botânico de Brasília. A linha pontilhada equivale a 50% das

informações de riqueza e abundância, e forma três grupos-comunidades,

circulados diferentemente.

Figura 13. Representação dos três grupos-comunidades formados a partir da

análise aglomerativa de similaridade florística das 25 linhas instaladas em

cerrado sentido restrito no Jardim Botânico de Brasília, no ano de 2009.

Figura 14. Dendrograma gerado por TWINSPAN mostrando a classificação

hierárquica das 25 linhas de amostragem depois de dois níveis de divisão. Em

cima das caixas está o número de linhas classificadas em cada grupo, e cada

divisão realizada está com seu valor latente (eigenvalue) relativo.

Figura 15. Representação dos grupos gerados por TWINSPAN. Os grupos

resultantes mostram um gradiente de vegetação que vai do circulado em linha

contínua para o pontilhado. Os grupos resultantes estão no dendrograma de

TWINSPAN na figura 14.

Figura 16. Dendrograma de similaridade baseado na presença ou ausência de

espécies relacionadas nos inventários realizados em três fitofisionomias (Campo

Limpo  CL; Campo Sujo  CS e Cerrado sentido restrito  CE). As espécies das

três fitofisionomias encontram-se na mesma Área de Preservação Ambiental. Os

dados dos anos de 2000 são referentes à Munhoz & Felfili (2006), de 2007 são

referentes à Amaral (2008), e 2009 é referente ao presente estudo.

Figura 17. Representação gráfica dos dois primeiros eixos da Análise de

Componentes Principais (PCA) e as 25 linhas de amostragem de cerrado sentido

restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF para o período

de junho/2009. Valores altos de coeficientes do eixo 1 indicam sítios com

maiores índices de área foliar (LAI) e menores valores de radiação solar direta

(DSF).

Figura 18. Representação gráfica dos dois primeiros eixos da Análise de

Componentes Principais (PCA) e as 25 linhas de amostragem de cerrado sentido

restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF para o período

de novembro/2009. Valores altos de coeficientes do eixo 1 indicam sítios com

maiores índices de área foliar (LAI) e menores valores de radiação solar direta

(DSF).

Figura 19. Correlação entre os coeficientes do eixo 1 da Análise de

Componentes Principais (PCA) e a dominância de três espécies ocorrentes no

cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, no

período de junho de 2009. Cada gráfico tem discriminado a espécie referente, seu

coeficiente de determinação (r²) e o valor de p.

Figura 20. Correlação entre os coeficientes do eixo 1 da Análise de

Componentes Principais (PCA) e a dominância de três espécies ocorrentes no

cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, no

período de novembro de 2009. Cada gráfico tem discriminado a espécie

referente, seu coeficiente de determinação (r²) e o valor de p.

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Frequência relativa (FR) e cobertura relativa (CR) (%) das espécies da

flora herbáceo-subarbustiva do cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do

Jardim Botânico de Brasília, DF, em dois diferentes períodos de regimes pluviais

no ano de 2009. Para o hábito das espécies, S = subarbusto, E = erva e L = liana.

Foram destacados em negrito os dez maiores valores de frequência relativa e

cobertura relativa em ambos os períodos.

Tabela 2. Média e desvio padrão de radiação luminosa indireta (ISF - Indirect

Site Factor), radiação direta (DSF - Direct Site Factor), radiação global (GSF -

Global Site Factor) e índice de área foliar (LAI - Leaf Area Index) de cada linha

instalada no cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de

Brasília no mês de junho de 2009.

Tabela 3. Média e desvio padrão de radiação luminosa indireta (ISF - Indirect

Site Factor), radiação direta (DSF - Direct Site Factor), radiação global (GSF -

Global Site Factor) e índice de área foliar (LAI - Leaf Area Index) de cada linha

instalada no cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de

Brasília no mês de novembro de 2009.

Tabela 4. Coeficientes de correlação (Tau), coeficientes de determinação (r²) e

valores p encontrados para cada correlação entre dominância de uma espécie e os

coeficientes do eixo 1 da PCA realizada com os parâmetros de radiação. De

acordo com o coeficiente de correlação, as espécies foram classificadas como

    ou plantas      

listadas apresentam hábito herbáceo-subarbustivo e ocorreram na Estação

Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF, em junho e novembro de 2009.

*=p<0,10 e **=p<0,05.

1 INTRODUÇÃO

As savanas ocorrem na faixa tropical entre 20° de latitude norte e sul, cobrindo

cerca de 20% da superfície terrestre, compreendendo porções dos continentes africano e

asiático, parte da Austrália, América do Sul e América Central (Cole, 1986).

Ecologicamente, o termo é utilizado para descrever um continuum de tipos de

vegetação tropical e subtropical em que há co-dominância entre uma cobertura de

gramíneas e uma variedade de arbustos e pequenas árvores (Eiten, 1972; Frost et al.,

1986). No entanto, a proporção entre árvores e gramíneas pode variar grandemente entre

os tipos de savana. No Brasil, Ribeiro & Walter (1998) descrevem as paisagens do

Cerrado como campestres, savânicas e florestais, dependendo da ocorrência e densidade

do estrato arbóreo.

Estas savanas compartilham características estruturais e funcionais comuns que

as distinguem como um tipo peculiar de vegetação. As características edáficas são

importantes, principalmente a disponibilidade de umidade (PAM  Plant Avaliable

Moisture) e de nutrientes no solo (PAN  Plant Avaliable Nutrients) (Frost et al., 1986)

(Fig. 1). Fogo, herbivoria e o manejo da paisagem atuam em diferentes papéis em cada

região e são, por conseguinte, considerados como determinantes secundários (Medina,

1987). As diferenças entre estrutura da vegetação e a composição florística variam de

acordo com os continentes onde estas são encontradas (Eiten, 1972).

Figura 1. Classificação das savanas de acordo com a relação de umidade (PAM) e de

nutrientes (PAN) disponíveis para as plantas. O Cerrado é caracterizado como uma

savana úmida, com poucos nutrientes no solo (Fonte: Frost et al., 1986).

O Cerrado é uma formação savânica, e é a segunda maior formação

vegetacional do Brasil, cobrindo originalmente cerca de 23% do território nacional

(Furley & Ratter, 1988), com área núcleo (core) que cobre o Planalto Central,

estendendo-se até o Piauí e Maranhão. Também ocorre em forma de disjunções nas

regiões Norte e Nordeste e nos estados de São Paulo e Paraná (Eiten, 1972) (Fig. 2).

Figura 2. Distribuição do bioma Cerrado no Brasil. A maior área hachurada representa

a área core, e as pequenas manchas são disjunções e encraves (Fonte: Mistry, J. 2000).

Devido à grande extensão territorial, o Cerrado está exposto a variações

climáticas diversas, desde precipitação média anual de menos de 800 mm, no Nordeste

do Brasil, a mais de 2.000 mm no extremo Noroeste do Brasil, e temperaturas médias

anuais entre 20º e 25º C (Coutinho, 1978; Furley & Ratter, 1988). Essas variações

climáticas associadas aos fatores edáficos e à ação do fogo (Eiten, 1972; Coutinho,

1978), topografia e drenagem (Furley & Ratter, 1988) são refletidas na grande variação

fisionômica do Cerrado.

Essa variação ambiental resulta em fisionomias denominadas de campo limpo,

campo sujo, cerrado sentido restrito (cerrado stricto sensu) até cerradão, além da

ocorrência de veredas e matas de galeria nas áreas mais úmidas (Eiten, 1972; 1978).

Dentre essas fitofisionomias, o cerrado sentido restrito ocupa cerca de 50% do bioma,

sendo composto por um estrato herbáceo dominante e um estrato de árvores e arbustos

(lenhoso) que variam de 10 a 60% de cobertura (Eiten, 1978; Dias, 1994).

Alguns estudos acerca do balanço entre os estratos herbáceo e lenhoso em

diferentes savanas no mundo consideram um desequilíbrio entre eles, e que estes

coexistem mantidos por distúrbios ocasionais (Scholes & Walker, 1993; Skarpe, 1991;

1992). Dessa forma, se estivesse livre de distúrbios, o estrato lenhoso tornar-se-ia

dominante (Moreira, 1992). No entanto, a dominância do estrato lenhoso está limitada

pela capacidade de recursos-suporte do local (Archer et al., 1988; San Jose et al., 1991).

A relação entre o componente arbustivo-herbáceo e o componente arbóreo do

Cerrado brasileiro é de 3:1 (Mendonça et al., 1998), podendo variar ainda de 4:1 nas

formações savânicas até 1:1 nas formações florestais (Felfili et al., 2001), denotando a

importância do estrato herbáceo na formação vegetacional predominante no Centro-

Oeste (Felfili, 2002).

As fitofisionomias dos campos, cerrados e matas coincidem com as diferenças

na umidade dos solos (Cole, 1986; Eiten, 1991; Haridasan, 1991; Ribeiro & Walter,

1998). Onde há grande disponibilidade de água superficial, a predominância é de

espécies herbáceas com raízes superficiais, formando os campos limpos úmidos; quando

o lençol freático é mais profundo, o estrato arbóreo compensa o déficit hídrico com

raízes mais profundas (Goldstein & Sarmiento, 1987). Assim, o equilíbrio dinâmico

entre os estratos lenhoso e herbáceo é apontado como consequência das diferentes

camadas subterrâneas do solo em que cada um acessa a água (Skarpe, 1991).

Já existem catalogadas mais de 12 mil espécies vegetais do Cerrado

(Mendonça et al., 2008). Os fatores bióticos e abióticos que atuam direta ou

indiretamente na chegada, estabelecimento e proliferação das espécies proporcionam

um alto valor de riqueza e, importante ressaltar, uma alta proporção de endemismos,

podendo chegar a mais de 40% da flora (Klink & Machado, 2005). Para o estrato

herbáceo-subarbustivo, estimativas sugerem um número de espécies entre 4700 e 7000

(Ratter et al., 1997; Mendonça et al., 1998, 2008; Castro et al., 1999; Walter, 2006).

Se por um lado a flora arbustivo-arbórea do Cerrado é relativamente bem

estudada, por outro, o reduzido número de levantamentos da flora herbáceo-

subarbustiva restringe seu conhecimento a poucas localidades (Ratter et al., 1997;

Castro et al., 1999; Munhoz & Felfili, 2006, 2008). Diante da escassez de estudos para

esse componente florístico, os dados são pouco conclusivos (Ratter et al., 1997;

Castro et al., 1999; Filgueiras, 2002). Adicionalmente, estudos sobre o componente

herbáceo-subarbustivo indicam a ocorrência de grandes mudanças na sua composição

entre diferentes regiões, demonstrando tratar-se de uma flora sensível a variações de

clima, solo, e intensidade de queimadas, entre outros fatores (Mantovani & Martins,

1993; Filgueiras, 2002; Rebellato & Cunha, 2005).

Em áreas de campo limpo úmido no Distrito Federal e em Goiás, Munhoz &

Felfili (2008) encontraram grande heterogeneidade florística, determinada

especialmente pelas variações de umidade do solo expressas pelas variações nas

condições físicas e texturais. A flutuação da umidade, dos teores de matéria orgânica, e

das porcentagens de argila e areia foram preponderantes na distribuição das espécies.

Nas duas áreas de campo limpo úmido a riqueza de espécies foi maior na comunidade

melhor drenada indicando a existência de uma flora composta por um menor número de

espécies com adaptações as condições extremas nos ambientes úmidos.

Já em campo sujo, Munhoz & Felfili (2006) encontraram uma grande riqueza

florística e perceberam uma grande similaridade florística entre as linhas, resultante,

segundo as autoras, à homogeneidade do solo, onde esta similaridade variou pouco no

período de um ano, e o período de estiagem não restringiu o aumento de cobertura de

algumas espécies e o aparecimento de outras. Porém a composição florística entre o

campo sujo do referido estudo é bastante diferente quando comparada aos estudos de

Mantovani & Martins (1993) em São Paulo e de Meirelles et al. (2002) no Maranhão

com cerrado sentido restrito e de Tannus & Assis (2004) em campo sujo, provavelmente

devido às diferenças ambientais e também a fatores bióticos que determinam a

distribuição das espécies.

Um dos fatores abióticos que não recebe atenção por ser um fator secundário

na ocorrência e distribuição das espécies herbáceo-subarbustivas em savanas é a

radiação solar. A presença dos arbustos e arvoretas na paisagem pode alterar a

fenologia, composição, distribuição espacial, alocação de biomassa e a produtividade do

componente herbáceo (Scholes & Archer, 1997). O estabelecimento, aumento da

cobertura e densidade dos arbustos causam alterações no solo e o sombreamento das

ervas, resultando no declínio da produtividade das mesmas (Scholes & Archer, 1997).

Lenhosas e herbáceas competem por luz, nutrientes e água, mas árvores podem também

incrementar a fertilidade no solo e a disponibilidade de água (Ludwig et al., 2001). Em

áreas de Cerrado, não há, entre árvores, a competição por luz, porém ainda não se sabe

se, como e quanto a dominância de uma espécie de herbácea ou subarbusto está

relacionada à radiação solar.

A flora nativa do Cerrado está sendo destruída muito rapidamente desde que a

região central do Brasil foi alvo da expansão econômica nos anos 70, sendo que mais de

40% da região do Cerrado já foi substituída principalmente por pastagens e

monoculturas de soja, arroz, milho e eucalipto, além da grande produção de carvão

vegetal para fins diversos, sem qualquer cuidado que assegure a sustentabilidade da

produção (Dias, 1990).

A despeito de uma larga extensão da região e riqueza da biota, apenas uma

pequena percentagem do bioma é preservado, sendo que muitas destas poucas áreas de

preservação são mal-localizadas ou possuem um tamanho insuficiente para proteger a

biodiversidade (Dias, 1990). Para tanto, faz-se necessário o conhecimento da dinâmica e

da relação entre os diferentes estratos vegetais e suas relações com os fatores ambientais

nas diferentes fitofisionomias ocorrentes no Cerrado brasileiro, pois somente um

sistema bem planejado de unidades de conservação poderá proteger a variedade de

paisagens e a herança genética do Cerrado brasileiro (Felfili & Silva Júnior, 1993).

2 JUSTIFICATIVA

A partir do conhecimento científico gerado sobre uma paisagem poderão ser

desenvolvidos procedimentos adequados para a preservação e uso sustentável de seus

recursos biológicos, pois, com os resultados obtidos em diferentes escalas espaciais,

podem-se detectar padrões e compreender fatores determinantes da composição,

estrutura e funcionamento dos diversos ecossistemas da Terra.

Raros são os estudos acerca da relação dos componentes herbáceo e lenhoso

nas savanas, e, particularmente no Cerrado, esses estudos e suas relações com fatores

ambientais praticamente inexistem. Estudos por longo prazo podem fornecer, com mais

acerto, os ciclos da dinâmica populacional e da comunidade, tendo potencialmente

grande valor, pois estes podem proporcionar comparações interessantes em uma mesma

área, sob diversas situações e distúrbios, assim como em áreas similares, sob condições

diferentes (Townsend et al., 2006).

Além da necessidade primária do conhecimento científico acerca da vegetação

nativa do Centro-Oeste, a compreensão da dinâmica do estrato herbáceo-subarbutivo e

sua interação com o estrato arbustivo-arbóreo facilitarão o entendimento da sucessão

ecológica do cerrado sentido restrito, podendo, então, servir como instrumento para

recuperação de áreas degradadas.

O objetivo desta pesquisa foi verificar as diferenças na estrutura e composição

do estrato herbáceo-subarbustivo de Cerrado sentido restrito em dois períodos distintos

de regime hídrico, e se a radiação direta e indireta contribui para essa variação.

3 HIPÓTESE

A hipótese global dessa pesquisa é que a sazonalidade, a incidência direta e

indireta dos raios solares e o índice de área foliar atuam diretamente na variação da

estrutura da comunidade herbáceo-subarbustiva de cerrado sentido restrito.

4 MATERIAL E MÉTODOS

4.1 Área de estudo

O Jardim Botânico de Brasília (JBB), juntamente com a Reserva Ecológica

(RECOR) do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) e a Fazenda Água

Limpa (FAL) somam área de aproximadamente 10 mil hectares (ha) na porção sudeste

de Brasília, e fazem parte da Área de Proteção Ambiental (APA) do Gama-Cabeça-de-

Veado. A APA Gama-Cabeça-de-Veado juntamente com o Parque Nacional de Brasília

(PNB) e a Estação Ecológica de Águas Emendadas (EEAA) compõem a área núcleo da

Reserva da Biosfera do Cerrado (Fig. 3), protegendo cerca de 46% de vegetação nativa

remanescente do Distrito Federal (DF) (UNESCO, 1998).

O JBB situa-

altitude, sendo importante área de preservação no DF, pois abriga extensões

consideráveis de muitas das fitofisionomias do Cerrado. Possui área de

aproximadamente 5000 ha, onde destes, 526 ha são destinados à visitação, e já tiveram

parte da sua composição florística e estrutural estudadas (Azevedo et al., 1990) e os

outros quase 4500 ha formam a Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília

(EEJBB), área de estudo da presente pesquisa.

Figura 3. Desenho esquemático da Reserva da Biosfera do Cerrado, que inclui o Jardim

Botânico de Brasília como zona núcleo. Foi o primeiro Ato de reconhecimento

internacional da importância do Cerrado Brasileiro, reforçado pela Lei Distrital nº 742

de 28/07/94 (Fonte: Secretaria do Meio Ambiente e Recursos Hídricos 

SEMARH/DF).

O cerrado sentido restrito no JBB ocorre em sua área central, onde a

declividade do terreno não ultrapassa os 5% e a vertente está na direção do córrego

Cabeça-de-Veado (Azevedo et al., 1990). O solo predominante é Latossolo Vermelho-

Escuro, um tipo de solo profundo, bem drenado, constituído de horizonte A moderado e

proeminente, horizonte B latossólico, com textura de média a muito argilosa,

apresentando baixa fertilidade, baixa percentagem de saturação de bases e baixa

capacidade de troca catiônica, conferindo-lhe caráter distrófico fortemente ácido, com

alta concentração de alumínio nos horizontes superficiais (Embrapa, 1999). O relevo

varia de plano a suave ondulado, com declives predominantes variando de 1 a 4%

(Cavedon & Sommer, 1990).

De acordo com a classificação de Köppen, o clima da região é do tipo Aw ou

tropical chuvoso, com invernos secos e verões chuvosos (Bucci, 1997). Segundo o

autor, a precipitação média anual no JBB e EEJBB é de 1526 mm*ano

-1

, onde a estação

seca ocorre no período de maio a setembro e a chuvosa no período de outubro a abril,

época que ocorre 80 a 90% da precipitação anual.

A temperatura média varia de 18° a 20°C, sendo os meses de setembro e

outubro os mais quentes, com variações de 20° a 22°C, onde, julho é o mês mais frio,

com temperatura média entre 16° e 18°C e em setembro registram-se as mais baixas

taxas de umidade com valores próximos a 20%, enquanto que na estação chuvosa a

umidade do ar é mais alta, entre 70-85% (Adámoli et al., 1985). Essas condições

atmosféricas resultam em potencial de evapotranspiração elevado (1700-1800 mm*ano

), o que acarreta em déficit hídrico (Eiten, 1984).

4.2 Amostragem da vegetação

Foram instaladas 25 linhas de 5m de comprimento cada, totalizando 125 m de

área amostrada (Fig. 4). Cada linha foi definida e subdividida metro a metro com

varetas de ferro de 40 centímetros (cm) de altura, totalizando cinco unidades amostrais

(UA) por linha. As linhas 1 a 10 foram instaladas dentro de parcelas permanentes de

20x50m, e as restantes foram posicionadas aleatoriamente, distando entre si em pelo

menos 30m. Estas linhas tiveram direções aleatórias, foram piqueteadas e

georreferenciadas com Sistema de Posicionamento Global (GPS  Global Positioning

System), marcadas permanentemente de modo a serem localizadas para futuros estudos

de dinâmica.

Figura 4. Distribuição espacial das linhas no Cerrado sentido restrito de interflúvio da

Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF (Fonte: Google Maps,

modificado).

O método adotado foi o de interceptação na linha (Canfield, 1941; 1950) como

utilizado por Munhoz & Felfili (2006). O método consiste em traçar linhas sobre a

vegetação a ser amostrada e anotar o comprimento que a linha é interceptada por uma

espécie, que, dividido pelo comprimento total das espécies inventariadas sob a linha,

estima a proporção da área coberta por aquela espécie. A metodologia de interceptação

na linha foi adotada, pois, dentre os métodos mais utilizados para análises

fitossociológicas das sinúsias herbácea e subarbustiva, esta se apresenta como uma

opção viável na obtenção da diversidade, frequência e cobertura das espécies do estrato

herbáceo de cerrado em diferentes fitofisionomias (Meirelles et al., 2002; Munhoz &

Felfili, 2006).

Com o auxílio de uma vareta de um metro, demarcada com uma fita métrica,

colocada sobre cada UA, foi feita a visualização da projeção horizontal da linha na qual

foram considerados todos os indivíduos com hábito herbáceo ou subarbustivo (Fig. 5).

Figura 5. Representação da amostragem na linha: (UA) unidade de área de 1 m; (a)

comprimento da porção da linha interceptada pela projeção perpendicular da folhagem

de um indivíduo herbáceo. (Adaptado de Meirelles et al., 2002, p.63).

Consideraram-se herbáceas as plantas não-lenhosas, prostradas ou eretas, e

subarbustivas as plantas eretas, cujos ramos são parcialmente lignificados (Guedes-

Bruni et al., 2002). Ao longo das linhas, espécimes foram coletados e prensados para

identificação.

4.3 Análise fitossociológica

Foram registradas a ocorrência e a projeção horizontal de cada espécie, isto é, o

comprimento que cada espécie ocupou por UA ao longo das linhas amostradas. A soma

da projeção horizontal de cada espécie em todas as UA corresponde ao valor de

cobertura absoluta da mesma. A cobertura relativa foi determinada dividindo a

cobertura absoluta de cada espécie pela soma da cobertura absoluta de todas

multiplicadas por 100, demonstrada abaixo:

 





 

CRi  cobertura linear relativa da espécie i

CAi  cobertura linear absoluta da espécie i

CA  cobertura absoluta de todas as espécies

O registro de ocorrência de cada espécie nas UA foi utilizado para calcular a

frequência das mesmas na área. A frequência de uma espécie é a probabilidade de

encontrarem-se indivíduos dessa espécie na UA (Kershaw, 1973):

 





 

FAi  frequência absoluta da espécie i

Ji  nº de UA em que aparece a espécie i

N  nº total de UA

 





 

FRi  frequência relativa da espécie i

FA  frequência absoluta de todas as espécies

Os inventários foram realizados no início do período de estiagem, entre os

meses de junho e julho e no início do período chuvoso, entre os meses de novembro e

dezembro de 2009. As espécies foram identificadas por meio de literatura, consulta a

especialistas e comparação com exsicatas do Herbário Ezequias Paulo Heringer (HEPH)

e Herbário da Universidade de Brasília (UB). Os indivíduos tiveram coletadas partes

reprodutivas ou, na ausência destas, partes vegetativas para identificação. As espécies

foram classificadas em famílias de acordo com o sistema do Angiosperm Phylogeny

Group III (APG III, 2009). A partir de todo o material identificado, foi então elaborada

uma listagem de todas as famílias, gêneros e espécies inventariadas. Os nomes dos

autores das famílias e espécies foram co    

(http://www.tropicos.org).

4.4 Fotografias hemisféricas

Em cada linha foram tomadas duas fotografias hemisféricas em cada período

de amostragem, a 2 e 4 metros do ponto inicial e a 50 cm do solo. As fotografias foram

obtidas por câmera fotográfica digital Nikon, modelo CoolPix 5400, acoplada a uma

lente olho de peixe FCE9. A lente foi nivelada com nível de bolha e a câmera foi

posicionada com um marco de referência voltado para o norte, detectado através de

bússola acoplada à lente.

Para analisar as fotos utilizou-se o HemiView Canopy Analysis Software,

versão 2.1, calibrado para a altitude e as coordenadas UTM da Estação Ecológica.

Dos parâmetros calculados pelo software, foram analisados os seguintes:

radiação luminosa global transmitida através do dossel (Global Site Factor), radiação

indireta ou difusa (Indirect Site Factor), radiação direta (Direct Site Factor) e índice de

área foliar (Leaf Area Index).

4.5 Análises dos dados

4.5.1 Diversidade

Para o estrato herbáceo-subarbustivo foi realizada uma adaptação do índice de

diversidade de espécies de Shannon & Wiener, utilizando-se, ao invés do número de

indivíduos, os valores de cobertura dos períodos de amostragem.





    

 índice de diversidade de Shannon-Wiener

ln  logaritmo neperiano (base e)

CobRi  cobertura linear relativa de cada uma das espécies (i) presentes na linha/100

Esse índice é baseado na teoria de informação, onde se assume que a

diversidade ou informação em um sistema natural pode ser medida de um modo similar

à informação contida em um código ou mensagem. O índice de Shannon-Wiener

considera a abundância proporcional de espécies em uma amostra e, para o seu cálculo

em geral, utiliza-se a proporção de indivíduos por espécie (Magurran, 1988). A

abundância pode ser avaliada pelo número de indivíduos e por outras medidas de

ocupação do espaço pelas plantas como a frequência e a cobertura (Kent & Coker,

1992). Neste caso, onde a definição de indivíduo é difícil para o estrato herbáceo

subarbustivo, pois rebrotos radiculares (rametes) de um mesmo indivíduo são comuns,

será usada a proporção de cobertura de espécie como uma medida de abundância.

Para verificar a suficiência da amostragem em relação à riqueza de espécies foi

construída uma curva espécie-área através da permutação dos dados originais. A

estimativa da riqueza de espécies foi feita por permutação dos dados com estimador

não-paramétrico Jackknife.

4.5.2 Classificação por agrupamentos

A similaridade entre linhas de amostragens para o estrato herbáceo-

subarbustivo foi avaliada através da classificação aglomerativa pelo método da

variância mínima (Método de Ward). O método de Ward tem por objetivo minimizar o

quadrado da distância euclidiana às médias dos conglomerados. A distância euclidiana é

a raiz quadrada da soma dos quadrados das diferenças de valores para cada variável. Os

grupos formados em cada passo são resultantes de grupo solução com a menor soma de

quadrados (Everitt & Dunn, 1991 apud Fechine & Galvíncio, 2008). Essa técnica inclui

as parcelas ou linhas de amostragem mais semelhantes em subgrupos, com base na

distância euclidiana de cada observação.

Também foi realizada uma classificação pelo método TWINSPAN (Two-Way

Indicator Species Analisys) (Hill, 1979). Esse método constrói uma tabela dicotômica

de espécies preferenciais, classificando os dados e colocando pontos de amostragem

mais similares juntos. Esse método pode ajudar a compreender padrões de distribuição

das espécies que possam estar associados a fatores ambientais (Kent & Coker, 1992).

As interpretações das análises de agrupamento se baseiam na ideia de que a

similaridade florística entre duas áreas deve expressar a sua afinidade ecológica

(Jongman et al., 1987).

4.5.3 Correlação entre espécies e parâmetros ambientais

Os parâmetros luminosos obtidos com o processamento das fotografias

hemisféricas foram utilizados para separar as linhas através de uma Análise de

Componentes Principais (PCA  Principal Component Analysis). A PCA constrói, com

base na matriz de covariância dos dados originais, eixos de ordenação otimizados de

forma a maximizar a variação dos dados no mínimo de eixos possível, onde o 1º eixo

abrangerá a maior variação dos dados, e os eixos subsequentes explicarão a variação

residual. O resultado da PCA é uma sequência de eixos diminuindo em importância

(Gauch Jr, 1982). Após separar os sítios de acordo com os autovalores obtidos na PCA,

foram feitas regressões lineares entre a dominância de cada espécie e o 1º eixo de

ordenação da PCA, que é o eixo que explica a maior parte da variação dos dados. Essa

regressão teve a finalidade de verificar a existência de espécies preferenciais de sombra

ou sol, e espécies não-preferenciais.

Todas as análises foram feitas utilizando os softwares PC-ORD versão 4.14 e

R, versão 2.10.1 (The R Project [http://www.r-project.org/]).

5 RESULTADOS E DISCUSSÃO

5.1 Composição florística e análise fitossociológica

Em área de cerrado sentido restrito foram coletadas 82 espécies de ervas e

subarbustos. Destas, 76 foram identificadas até espécie, quatro até gênero e duas até

família (Tab. 1). Foram listados 69 gêneros, 58 deles (84%) com apenas uma espécie e

31 famílias, 15 (48,4%) com apenas uma espécie representante. Outros levantamentos

florísticos realizados no Planalto Central encontraram valores de riqueza de herbáceas e

subarbustos variando entre 197 e 265 (Munhoz & Felfili, 2006; 2008; Amaral, 2008).

Em São Paulo, Batalha & Mantovani (2001) obtiveram valores entre 66 e 194 em

diferentes fisionomias de cerrado, e Rossato et al. (2008) registraram 301 espécies de

fanerógamas não-arbóreas em diferentes fisionomias, onde, destas, 100 eram ervas,

subarbustos ou lianas de cerrado.

A riqueza de espécies observada no presente estudo é relativamente baixa

quando comparada a outros estudos florísticos envolvendo herbáceas e subarbustos de

Cerrado. Isso aconteceu devido às diferentes metodologias aplicadas, onde um

inventário abrangerá o máximo de espécies presentes em uma área, enquanto o estudo

fitossociológico está restrito apenas aos pontos de coleta de dados.

O hábito mais freqüente entre as espécies coletadas foi o herbáceo, com 45

espécies (58% do total de espécies), seguido de subarbusto com 30 espécies (37%).

Também foram inventariadas quatro espécies de lianas (5%). Entre os períodos, houve

diminuição da cobertura relativa de ervas e lianas, e aumento da CR de subarbustos

(Fig. 6), o que pode ser explicado com o fenecimento de partes aéreas de herbáceas com

a estiagem.

Tabela 1. Frequência relativa (FR) e cobertura relativa (CR) (%) das espécies da flora herbáceo-subarbustiva do cerrado sentido restrito da

Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF, em dois diferentes períodos de regimes pluviais no ano de 2009. Para o hábito das

espécies, S = subarbusto, E = erva e L = liana. Foram destacados em negrito os dez maiores valores de frequência relativa e cobertura relativa em

ambos os períodos.

junho

novembro

Família

Espécie

Hábito

Acanthaceae Juss.

Justicia sarothroides Lindau

0,089

0,394

0,055

0,628

Ruellia incompta Lindau

0,806

1,183

1,260

1,464

Amaranthaceae Juss.

Pfaffia lanata Gibert

0,378

2,367

0,302

2,510

Alstroemeriaceae Dumort.

Alstroemeria gardneri Baker

0,082

0,209

Apocynaceaee Juss.

Barjonia erecta (Vell.) K. Schum.

0,161

0,394

0,018

0,209

Ditassa obcordata Mart.

0,021

0,197

Arecaceae Bercht. & J. Presl

Syagrus petraea (Mart.) Becc.

0,711

0,394

0,574

0,418

Asteraceae Bercht. & J. Presl

Aspilia foliacea Baker

0,170

0,592

0,024

0,209

Baccharis salzmannii DC.

0,057

0,197

0,207

0,628

Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart

0,058

0,209

Vernonia bardanoides Less.

0,054

0,394

0,159

0,628

Vernonia holosericea Mart.

0,027

0,197

0,076

0,209

Bignoniaceae Juss.

Anemopaegma arvense (Vell.) Stellfeld & J.F. Souza

0,220

0,986

0,320

0,837

Jacaranda ulei Bureau & K. Schum.

0,265

0,789

0,351

1,046

Bromeliaceae Juss.

Dyckia brasiliana L.B. Sm.

0,440

0,197

0,363

0,209

Burseraceae Kunth

Protium ovatum Engl.

4,131

3,945

4,207

3,975

Convolvulaceae Juss.

Ipomoea coccinea L.

0,054

0,197

Cyperaceae Juss.

Bulbostylis junciformis (Kunth) C.B. Clarke

0,235

0,789

0,143

0,628

Rhynchospora consanguinea (Kunth) Boeck.

1,109

2,367

1,775

2,929

Euphorbiaceae Juss.

Chamaesyce caecorum (Mart. ex Boiss.) Croizat

0,045

0,394

0,140

1,464

Croton antisyphiliticus Mart.

1,074

3,748

1,980

4,393

Croton goyazensis Müll. Arg.

1,445

3,353

1,235

2,929

Dalechampia caperonioides Baill.

0,732

1,775

0,403

1,464

Manihot gracilis Pohl

0,241

0,628

Fabaceae Lindl.

Calliandra dysantha Benth.

1,517

2,170

1,281

2,301

Centrosema bracteosum Benth.

0,418

0,628

Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip

2,311

1,972

3,047

2,092

Chamaecrista lundii (Benth.) H.S. Irwin & Barneby

0,161

0,394

0,314

0,628

Crotalaria flavicoma Benth.

0,024

0,197

0,061

0,209

Desmodium platycarpum Benth.

0,030

0,197

0,058

0,209

Eriosema rigidum Benth.

0,577

2,367

0,458

2,092

Galactia heringeri Burkart

0,181

0,592

0,268

0,837

Lupinus velutinus Benth.

0,131

0,197

Mimosa nuda Benth.

0,119

0,209

Mimosa pseudoradula Glaz. ex Barneby

0,196

1,183

0,259

0,628

Periandra mediterranea (Vell.) Taub.

0,116

0,209

Senna rugosa (G. Don) H.S. Irwin & Barneby

1,112

1,381

0,711

0,628

Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.

0,265

0,197

0,302

0,209

Iridaceae Juss.

Sisyrinchium vaginatum Spreng.

0,190

0,789

0,235

0,837

Lamiaceae Martinov

Hypenia macrantha (A. St.-Hil. ex Benth.) Harley

0,071

0,197

0,189

0,628

Hyptis lythroides Pohl ex Benth.

1,469

1,972

1,443

1,255

Hyptis saxatilis A. St.-Hil. ex Benth.

1,502

1,578

1,797

1,674

Lauraceae Juss.

Cassytha filiformis L.

1,487

1,775

0,348

0,628

Lythraceae J. St.-Hil.

Diplusodon oblongus Pohl

1,112

2,367

1,138

2,092

Malpighiaceae Juss.

Byrsonima rigida A. Juss.

1,023

3,550

1,046

2,929

Peixotoa goiana C.E. Anderson

2,132

1,972

2,035

1,883

Malvaceae Juss.

Pavonia rosa-campestris A. St.-Hil.

0,854

2,959

0,641

2,929

Byttneria scalpellata Pohl

0,149

0,592

0,189

0,418

Menispermaceae Juss.

Cissampelos ovalifolia DC.

0,006

0,197

Myrtaceae Juss.

Psidium sp. L.

0,071

0,197

Campomanesia pubescens (DC.) O. Berg

2,626

2,959

3,639

3,347

Eugenia calycina Cambess.

1,077

1,183

1,132

1,674

Eugenia punicifolia (Kunth) DC.

0,107

0,394

0,064

0,418

Myrcia linearifolia Cambess.

3,295

4,339

3,447

4,812

Myrcia sp. DC. ex Guill.

0,048

0,197

0,034

0,209

Myrciaria sp. O. Berg

0,975

2,564

1,300

2,929

Oxalidaceae R. Br.

Oxalis cordata A. St.-Hil.

0,030

0,394

0,021

0,209

Oxalis suborbiculata Lourteig

0,187

0,986

0,262

1,464

Poaceae Barnhart

Agenium villosum (Nees) Pilg.

1,734

0,394

1,501

0,418

Aristida recurvata Kunth

0,714

0,394

0,207

0,209

Aristida setifolia Kunth

2,427

3,156

1,327

1,464

Axonopus barbiger (Kunth) Hitchc.

1,389

1,381

1,351

1,464

Echinolaena inflexa (Poir.) Chase

24,166

4,931

23,401

5,230

Ichnanthus camporum Swallen

0,913

1,381

1,504

1,464

Ichnanthus inconstans (Trin. ex Nees) Döll

0,030

0,197

indet 1

2,584

1,183

2,090

1,046

indet 2

0,393

0,789

0,244

0,418

Mesosetum loliiforme (Hochst. ex Steud.) Chase

0,636

0,592

0,464

0,209

Paspalum sp L.

0,937

0,986

0,031

0,209

Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston

0,512

0,789

0,305

0,209

Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze

19,675

4,734

20,067

5,230

Rubiaceae Juss.

Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC.

0,080

0,592

0,116

0,628

Borreria lutescens DC.

0,506

1,381

0,256

1,674

Sabicea brasiliensis Wernham

0,036

0,197

0,034

0,209

Rutaceae Juss.

Esenbeckia pumila Pohl

4,812

4,536

5,082

4,812

Spiranthera odoratissima A. St.-Hil.

0,470

1,381

0,705

1,674

Salicaceae Mirb.

Casearia altiplanensis Sleumer

0,297

1,183

0,220

1,255

Sapindaceae Juss.

Serjania mansiana Mart.

0,082

0,209

Smilacaceae Vent.

Smilax goyazana A. DC.

0,167

1,183

0,287

1,255

Turneraceae Kunth ex DC.

Piriqueta sidifolia (A. St.-Hil. & A. Juss. & Cambess.) Urb.

0,158

0,986

0,140

0,837

Verbenaceae J. St.-Hil.

Stachytarpheta chamissonis Walp.

0,051

0,197

0,031

0,209

31 famílias

82 espécies

Figura 6. Valores de cobertura relativa de ervas, subarbustos e lianas de cerrado

sentido restrito nos meses de junho e novembro do ano de 2009, na Estação Ecológica

do Jardim Botânico de Brasília.

As famílias com maior número de espécies foram Fabaceae (14), Poaceae (13),

Myrtaceae (7), Asteraceae (5) Euphorbiaceae (5). Juntas, essas famílias englobam

53,6% do total de espécies coletadas. Fabaceae, Asteraceae, Poaceae e Myrtaceae

também foram as famílias mais numerosas em levantamentos florísticos feitos em

outras fisionomias de cerrado (Batalha & Mantovani, 2001; Munhoz & Felfili, 2006,

Munhoz & Felfili, 2008; Amaral, 2008; Rossato et al. 2008). Estas família são,

juntamente com Orchidaceae, Rubiaceae, Melastomataceae e Lythraceae, as mais

representadas no Cerrado (Mendonça et al., 1998).

Em relação à cobertura relativa, as maiores porcentagens foram Poaceae,

Myrtaceae, Fabaceae, Rutaceae e Burseraceae (Fig. 7). A família Poaceae apresentou

cobertura relativa (CR) maior que sua frequência relativa (FR); isso acontece por causa

da forma em que os indivíduos se apresentam entouceirados, ocupando áreas bem

maiores que outras herbáceas. As famílias Convolvulaceae e Menispermaceae estiveram

presentes somente no inventário de junho; já Alstroemeriaceae e Sapindaceae somente

foram registradas em novembro. Essas quatro famílias tiveram apenas uma espécie

representante cada.

Figura 7. Valores de cobertura e frequência relativas médias (%) obtidas no ano de

2009, para as oito famílias mais abundantes da flora herbáceo-subarbustiva do cerrado

sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF.

Das cinco famílias mais representativas em cobertura relativa (CR) e em

frequência relativa (FR), somente Poaceae diminuiu de valores em novembro, enquanto

Myrtaceae, Fabaceae, Rutaceae, Euphorbiaceae e Burseraceae aumentaram seus valores

de CR e FR (Fig. 8 e 9).

Figura 8. Cobertura Relativa das cinco famílias mais representativas da flora herbáceo-

subarbustiva do cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de

Brasília, DF, nos períodos de junho e novembro de 2009.

54.3

8.9

7.0

5.5

4.2

3.6

3.2

3.1

19.2

12.6

10.9

6.2

4.0

10.1

3.7

5.2

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

Poaceae

Myrtaceae

Fabaceae

Rutaceae

Burseraceae

Euphorbiaceae

Lamiaceae

Malpighiaceae

CR (%)

FR (%)

54.3

8.9

7.0

5.5

4.2

3.6

3.2

3.1

19.2

12.6

10.9

6.2

4.0

10.1

3.7

5.2

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

CR (%)

FR (%)

56.1

8.2

6.5

5.3

4.1

52.5

9.6

7.4

5.8

4.2

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

Poaceae Myrtaceae Fabaceae Rutaceae Burseraceae

CR (%)

Junho/09

Novembro/09

Figura 9. Frequência Relativa das cinco famílias mais representativas da flora

herbáceo-subarbustiva do cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim

Botânico de Brasília, DF, nos períodos de junho e novembro de 2009.

Nenhum gênero participou com mais que duas espécies no inventário: 11

apresentaram duas espécies cada e 58 apresentaram somente uma espécie. Os gêneros

que possuíram duas espécies na listagem final foram Aristida, Borreria, Chamaecrista,

Croton, Eugenia, Hyptis, Ichnanthus, Mimosa, Myrcia, Oxalis e Vernonia. Em campo

sujo protegido do fogo, esses gêneros também apresentaram-se numerosos. Isso reflete a

heterogeneidade de espécies existentes na camada rasteira e, a despeito de tão poucas

pesquisas, ressalta a necessidade desta ser mais estudada.

As dez espécies com maior cobertura relativa (CR) representaram 68,2% da

cobertura total; quatro destas espécies (Aristita setifolia, Poaceae-indet.1, Trachypogon

spicatus e Echinolaena inflexa) pertencem à família Poaceae, e juntas representaram

47,9% da CR total, destacando-se E. inflexa e T. spicatus como as espécies mais

representativas. As dez espécies com maior frequência relativa (FR) compreenderam

39,2% da frequência relativa total nos dois períodos (Fig.10).

54.3

8.9

7.0

5.5

4.2

3.6

3.2

3.1

19.2

12.6

10.9

6.2

4.0

10.1

3.7

5.2

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

Poaceae

Myrtaceae

Fabaceae

Rutaceae

Burseraceae

Euphorbiaceae

Lamiaceae

Malpighiaceae

CR (%)

FR (%)

20.9

11.8

10.8

9.3

5.9

17.6

13.4

10.9

6.5

0.0

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

Poaceae Myrtaceae Fabaceae Euphorbiaceae Rutaceae

FR (%)

Junho/09

Novembro/09

Figura 10. Valores de cobertura e frequência relativas médias (%) obtidas no ano de

2009, para as dez espécies mais abundantes da flora herbáceo-subarbustiva do cerrado

sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF. Nomes

completos das espécies estão listados na Tabela 1.

Algumas espécies registradas no presente estudo também ocorrem em outras

áreas na região Centro-Oeste e são consideradas de ampla distribuição geográfica, são

elas: Axonopus barbiger, Croton antisyphiliticus, Croton goyazensis, Echinolaena

inflexa, Ichnantus camporum, Myrcia linearifolia e Oxalis suborbiculata (Munhoz &

Proença, 1998; Batalha, 2001; Filgueiras, 2002; Munhoz & Felfili, 2006; Amaral,

2008). O fato de menos de 10% das espécies inventariadas serem de ampla distribuição

no Cerrado mais uma vez ressalta a necessidade de aumentarem os esforços para

ampliar o conhecimento acerca do estrato herbáceo e subarbustivo.

Na presente pesquisa, algumas espécies fizeram-se presentes em apenas um

dos dois períodos de amostragem. Em junho foram seis as espécies: Ditassa obcordata,

Ipomoea coccinea, Lupinus velutinus, Cissampelos ovalifolia, Psidium sp. e Ichnanthus

inconstans; em novembro, sete: Alstroemeria gardneri, Chaptalia integerrima, Manihot

gracilis, Centrosema bracteosum, Mimosa nuda, Periandra mediterranea e Serjania

mansiana.

0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0

E inflexa

T. spicatus

E. pumila

P. ovatum

M. linearifolia

C. pubescens

Poaceae ind1

A. setifolia

C. desvauxii

P. goiana

FR (%)

CR (%)

Munhoz & Felfili (2006), pesquisando em campo sujo, observaram que

algumas espécies de ervas e subarbustos foram registradas apenas no período de julho, e

também outras espécies apresentavam aumento nas taxas de cobertura e concluíram que,

apesar da severidade do período, seco e frio, o brotamento, estabelecimento e

crescimento vegetal podem acontecer. Extrapolando para o cerrado sentido restrito, a

presença de algumas espécies nesse período e não ocorrência em novembro ou

ocorrência em novembro e não ocorrência em junho pode, então, ser resultado de seu

ciclo reprodutivo, onde estas espécies alternam entre dispersão de diásporos e

estabelecimento de indivíduos.

Estudos florísticos que contemplam o estrato herbáceo-subarbustivo de

Cerrado comumente indicam variações florísticas ao longo do ano, por influência de

intensidade e frequência de distúrbios, sazonalidade climática e, principalmente, fatores

intrínsecos às espécies (Mantovani & Martins, 1993; Batalha & Mantovani, 2001;

Guimarães et al., 2002; Munhoz & Felfili, 2006; Amaral, 2008).

Mesmo com a substituição de algumas espécies, os índices de diversidade de

Shannon-Wiener  3,04 nats*cobertura

-1

) e a equabilidade de Piellou (J=0,70) foram

iguais para ambos os períodos. Outros estudos com esforços amostrais diferentes

ma área de campo sujo pós-queima, onde há um

incremento na concentração dos nutrientes superficiais (Miranda et al. 2002),

apresentou valores  3 e 3,2 (Munhoz & Felfili, 2006). Essa mesma área de

campo sujo, após sete anos sem queima, teve os valores do índice de diversidade

diminuídos, encontrando-se entre 2,47 e 2,75 (Amaral, 2008). Meirelles et al. (2002)

obtiveram índices entre 2,78 e 3,01 em áreas de cerrado no sul do Maranhão.

No presente levantamento, não houve diferença significativa entre as

coberturas das espécies nos dois períodos (t

=0.0026, p=0,99). Provavelmente, assim

como em áreas mais abertas, o cerrado sentido restrito apresente uma variação

significativa se observado em um intervalo maior de tempo (Amaral, 2008), devido à

dinâmica natural de ocupação e extinção local de espécies de uma comunidade.

A curva espécie-área das 82 espécies coletadas nas 25 linhas foi construída

pela permutação dos dados originais, obtendo-se então uma curva média de espécies, e

seu respectivo erro padrão. O número de 25 linhas não foi suficiente para atingir o platô,

onde seria alcançado o número máximo de espécies, mas a curva se apresenta de tal

forma que a adição de novas espécies já se faz pequena (Fig. 11).

Figura 11. Curva espécie-área das espécies herbáceo-subarbustivas inventariadas em

cerrado sentido-restrito no Jardim Botânico de Brasília, DF. A área hachurada

representa o erro padrão da média dos valores observados, calculados por aleatorização

dos dados originais.

As riquezas estimadas por aleatorização foram de 100 espécies com Jackknife

1 e 112 espécies com Jackkife 2. Logo, comparado aos estimadores Jack1 e Jack2,

foram inventariados 82% e 73,2% das espécies esperadas, respectivamente. O número

de espécies com apenas uma ocorrência foi igual a 19, e seis com apenas duas

ocorrências em 25 unidades de área.

5.2 Classificação por agrupamentos

A análise de agrupamento resultou no dendrograma da Figura 12. Como não

houve diferença significativa entre as coberturas das espécies entre os períodos, a

análise de agrupamento foi feita com as médias das coberturas relativas dos dois

períodos; espécies com frequência menor que quatro foram excluídas desta análise. O

grau de encadeamento foi de 4,4%, ou seja, a adição para formação de cada grupo maior

é quase de 5% do grupo menor.

Figura 12. Dendrograma de similaridade das 25 linhas de amostragem de vegetação

herbáceo-subarbustiva de cerrado sentido restrito na Estação Ecológica do Jardim

Botânico de Brasília. A linha pontilhada equivale a 50% das informações de riqueza e

abundância, e forma três grupos-comunidades, circulados em cores diferentes.

Os valores de similaridade, por vezes alto entre sítios não-vizinhos e baixo

entre sítios mais próximos, mostram nessa classificação uma variação tal qual uma

colcha de retalhos da sinúsia herbáceo-subarbustiva de cerrado (Fig. 13). Comunidades

vegetais tendem a ser mais semelhantes entre si conforme estejam mais próximas e o

método de agrupamento de Ward resultou em comunidades aleatórias, sem nenhum

padrão, o que não acontece em um ambiente natural.

Figura 13. Representação dos três grupos-comunidades formados a partir da análise

aglomerativa de similaridade florística das 25 linhas instaladas em cerrado sentido

restrito no Jardim Botânico de Brasília, no ano de 2009.

Um agrupamento por TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analisys) foi

realizado para encontrar grupos de amostra semelhantes e espécies indicadoras destas

comunidades. Como não houve diferença entre as coberturas das espécies entre os

períodos de levantamento, esse agrupamento foi realizado com os valores médios de

coberturas. Espécies com frequências inferiores a quatro foram retiradas da análise. O

agrupamento está apresentado em forma de dendrograma (Fig. 14).

Figura 14. Dendrograma gerado por TWINSPAN mostrando a classificação

hierárquica das 25 linhas de amostragem depois de dois níveis de divisão. Em cima das

caixas está o número de linhas classificadas em cada grupo, e cada divisão realizada

está com seu valor latente (eigenvalue) relativo.

A primeira divisão no dendrograma separou grupos de sítios que se

encontravam mais distantes da cabeceira de um riacho (grupo 2, à esquerda) dos outros

sítios (grupo 3, à direita). O grupo 2 apresentou duas espécies indicadoras: Calliandra

dysantha e Protium ovatum; já o grupo 3 apresentou Chamaecrista desvauxii e Oxalis

suborbiculata como indicadoras. A divisão do grupo 2 separou apenas a Linha 21 das

demais, apresentando Borreria lutescens como espécie indicadora desta linha. A divisão

do grupo 3 resultou em dois grupos que estão separados também no espaço, de forma

que um grupo encontra-se na transição entre o mais distante do rio e o mais próximo.

Houve uma espécie preferencial (Poaceae, indet.1), que encontra-se presente no grupo

de transição. Os agrupamentos resultantes da análise foram percebidos como um

gradiente de espécies ao longo do espaço (Fig. 15).

Figura 15. Representação dos grupos gerados por TWINSPAN. Os grupos resultantes

mostram um gradiente de vegetação que vai do circulado em linha contínua para o

pontilhado. Os grupos resultantes estão no dendrograma de TWINSPAN na figura 14.

As espécies indicadoras do grupo 2 estiveram ausentes em levantamentos

feitos em área de campo sujo, e as do grupo 3, Chamaecrista desvauxii esteve ausente e

Oxalis suborbiculata presente (Munhoz & Felfili, 2006; Amaral, 2008). A análise de

agrupamento por TWINSPAN classificou melhor os grupos-comunidades, de forma a

facilitar a busca das variáveis ambientais que possam estar influenciando a distribuição

das espécies. As áreas mais próximas ao rio, circuladas com pontilhado na Figura 16

(exceto a L22), possuem mais espécies em comum com campo sujo do que as áreas

mais distantes, circuladas com linha contínua, o que pode indicar um gradiente cerrado

sentido restrito-campo sujo com a proximidade do lençol freático.

Considerando-se a vegetação herbácea-subarbustiva de um cerrado sentido

restrito, diagramas de similaridade entre áreas, quando se consideram somente os dados

qualitativos e quantitativos, podem resultar em uma visão confusa da realidade de uma

área natural. Análises de agrupamento que identificam comunidades por presença,

ausência, dominância e frequência resultam em um diagrama mais fiel à realidade dos

ambientes naturais.

Compilando a lista de espécies do presente estudo com outros realizados na

mesma Área de Proteção Ambiental (Munhoz & Felfili, 2006; Amaral, 2008),

observou-se que há ocorrência de espécies preferenciais nos sítios e que, de modo geral,

podem caracterizá-lo (Fig. 16). A área de campo sujo, amostrada em 2000 por Munhoz

& Felfili (2006) e reamostrada por Amaral (2008), mesmo com grande variação

florística por influência do fogo ocorrido em 1999, apresentou, consigo mesma, maior

similaridade do que com qualquer outra área, e apresentou cerca de 55% de similaridade

florística com o cerrado sentido restrito da presente pesquisa (Fig. 16).

Figura 16. Dendrograma de similaridade baseado na presença ou ausência de espécies

relacionadas nos inventários realizados em três fitofisionomias (Campo Limpo  CL;

Campo Sujo  CS e Cerrado sentido restrito  CE). As espécies das três fitofisionomias

encontram-se na mesma Área de Preservação Ambiental. Os dados dos anos de 2000

são referentes à Munhoz & Felfili (2006), de 2007 são referentes à Amaral (2008), e

2009 é referente ao presente estudo.

Essa compilação de espécies identificadas nas pesquisas em campo limpo

úmido, campo sujo e cerrado sentido restrito resultou em uma lista de 254 espécies,

onde 31 tiveram ocorrência apenas em campo limpo, 53 em campo sujo e 45 foram

exclusivas em cerrado sentido restrito. Apenas quatro espécies foram comuns a todos os

levantamentos, são elas: Aristida setifolia, Aspilia foliacea, Croton antisyphiliticus e

Echinolaena inflexa.

Felfili et al. (1998) declaram que vegetações de cerrado apresentam elevada

similaridade florística, se estiverem sob mesma condições de solos, umidade e relevo. A

área pesquisada possui as mesmas condições de relevo e precipitação, porém não foram

feitas análises edáficas. Algumas linhas que eram próximas entre si apresentaram

comunidades diferenciadas, portanto devem existir pequenas diferenças nas variáveis do

solo que interferem na ocorrência e ocupação de espécies herbáceas e subarbustivas na

área.

5.3 Variação biótica pela incidência de luz

As análises feitas a partir das fotografias hemisféricas resultaram em duas

tabelas com os valores de média e desvio padrão dos parâmetros analisados: radiação

luminosa indireta (ISF - Indirect Site Factor); radiação direta (DSF - Direct Site

Factor); radiação global (GSF - Global Site Factor) e índice de área foliar (LAI - Leaf

Area Index) (Tab. 2 e 3).

Houve diferença significativa entre os quatro parâmetros analisados entre os

períodos: ISF (t

=7,5177, p=9,32*10

-8

), DSF (t

=4,1042, p=4,05*10

-5

), GSF

=4,3681, p=2,07*10

-4

) e LAI (t

=-6,982, p=3,21*10

-7



Tabela 2. Média e desvio padrão de radiação luminosa indireta (ISF - Indirect Site

Factor), radiação direta (DSF - Direct Site Factor), radiação global (GSF - Global Site

Factor) e índice de área foliar (LAI - Leaf Area Index) de cada linha instalada no

cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília no mês de

junho de 2009.

Linha

ISF

DSF

GSF

LAI

0,758

±0,077

0,790

±0,173

0,787

±0,163

0,329

±0,091

0,814

±0,057

0,925

±0,050

0,914

±0,039

0,269

±0,040

0,701

±0,136

0,810

±0,179

0,799

±0,175

0,440

±0,170

0,589

±0,062

0,689

±0,112

0,679

±0,107

0,688

±0,151

0,734

±0,061

0,920

±0,022

0,901

±0,026

0,405

±0,037

0,575

±0,006

0,638

±0,029

0,631

±0,025

0,574

±0,001

0,540

±0,046

0,572

±0,047

0,569

±0,047

0,670

±0,048

0,551

±0,004

0,638

±0,035

0,629

±0,031

0,633

±0,016

0,564

±0,037

0,552

±0,015

0,553

±0,018

0,689

±0,088

0,546

±0,057

0,607

±0,219

0,601

±0,202

0,691

±0,001

0,708

±0,018

0,745

±0,060

0,741

±0,056

0,405

±0,022

0,718

±0,076

0,833

±0,132

0,821

±0,126

0,423

±0,073

0,851

±0,010

0,886

±0,020

0,883

±0,019

0,268

±0,005

0,767

±0,131

0,788

±0,241

0,786

±0,230

0,334

±0,110

0,709

±0,040

0,767

±0,001

0,761

±0,004

0,417

±0,050

0,932

±0,016

0,975

±0,001

0,971

±0,002

0,177

±0,016

0,915

±0,030

0,952

±0,023

0,949

±0,023

0,173

±0,018

0,701

±0,187

0,702

±0,275

0,701

±0,266

0,448

±0,239

0,862

±0,006

0,921

±0,001

0,914

±0,000

0,252

±0,023

0,678

±0,141

0,730

±0,250

0,724

±0,238

0,502

±0,185

0,771

±0,011

0,856

±0,008

0,847

±0,006

0,375

±0,014

0,562

±0,101

0,652

±0,074

0,643

±0,077

0,647

±0,166

0,511

±0,080

0,544

±0,151

0,541

±0,144

0,708

±0,101

0,698

±0,086

0,839

±0,069

0,824

±0,070

0,461

±0,149

0,752

±0,008

0,749

±0,002

0,749

±0,003

0,354

±0,013

Tabela 3. Média e desvio padrão de radiação luminosa indireta (ISF - Indirect Site

Factor), radiação direta (DSF - Direct Site Factor), radiação global (GSF - Global Site

Factor) e índice de área foliar (LAI - Leaf Area Index) de cada linha instalada no

cerrado sentido restrito da Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília no mês de

novembro de 2009.

Linha

ISF

DSF

GSF

LAI

0,656

±0,110

0,652

±0,180

0,653

±0,173

0,535

±0,116

0,784

±0,051

0,891

±0,016

0,880

±0,021

0,374

±0,062

0,631

±0,139

0,758

±0,202

0,744

±0,195

0,628

±0,221

0,461

±0,147

0,558

±0,234

0,547

±0,225

1,211

±0,501

0,645

±0,008

0,807

±0,011

0,791

±0,009

0,604

±0,035

0,463

±0,053

0,489

±0,080

0,487

±0,077

0,811

±0,127

0,512

±0,023

0,525

±0,049

0,524

±0,047

0,784

±0,037

0,463

±0,006

0,560

±0,034

0,550

±0,030

1,155

±0,233

0,483

±0,091

0,432

±0,076

0,437

±0,077

0,942

±0,169

0,339

±0,001

0,381

±0,121

0,376

±0,108

1,417

±0,466

0,599

±0,003

0,666

±0,052

0,659

±0,047

0,628

±0,015

0,649

±0,086

0,705

±0,107

0,699

±0,105

0,594

±0,100

0,798

±0,008

0,868

±0,026

0,860

±0,024

0,390

±0,004

0,686

±0,013

0,710

±0,024

0,708

±0,021

0,518

±0,026

0,609

±0,066

0,731

±0,046

0,718

±0,035

0,629

±0,105

0,900

±0,037

0,959

±0,028

0,953

±0,028

0,227

±0,036

0,878

±0,040

0,936

±0,037

0,930

±0,038

0,261

±0,051

0,723

±0,112

0,886

±0,046

0,869

±0,052

0,522

±0,193

0,816

±0,030

0,893

±0,016

0,885

±0,018

0,350

±0,069

0,657

±0,095

0,737

±0,156

0,729

±0,150

0,620

±0,190

0,642

±0,114

0,696

±0,185

0,690

±0,178

0,651

±0,163

0,522

±0,127

0,627

±0,120

0,616

±0,120

0,842

±0,276

0,474

±0,054

0,543

±0,067

0,536

±0,066

0,904

±0,018

0,673

±0,041

0,795

±0,037

0,783

±0,037

0,600

±0,071

0,631

±0,019

0,677

±0,042

0,672

±0,035

0,579

±0,029

Os parâmetros radiação direta (DSF), radiação global (GSF) e de radiação

luminosa indireta (ISF) apresentaram valores menores em novembro quando

comparados aos valores de junho. O índice de área foliar (LAI) apresentou aumento dos

valores em todos os 25 sítios entre junho e novembro. O aumento do LAI pode ser

justificado com o brotamento de folhas novas de espécies arbustivo-arbóreas de cerrado,

que ocorrem mais intensamente em setembro e outubro (Lenza & Klink, 2006),

refletindo no aumento das copas em novembro. Com o aumento do índice de área foliar,

a passagem da radiação diminuiu, o que refletiu na diminuição dos três parâmetros de

radiação solar.

Com as variáveis de radiação luminosa, foi realizada uma Análise de

Componentes Principais (PCA  Principal Component Analysis) unindo todas as

variáveis obtidas para todos os sítios, separadamente por período.

A primeira análise PCA, relativa ao período de junho de 2009, explicou 96,1%

da variação dos dados no eixo 1 (vetor latente: 0,6111 LAI - 0,4656 DSF - 0,4632 GSF

- 0,4419 ISF). Isso significa que coeficientes de valores maiores classificam áreas com

maiores valores de LAI e menores valores de DSF, GSF e ISF, e o oposto é verdadeiro;

já o eixo 2 explicou 3,5% (vetor latente: - 0,6076 LAI - 0,5702 DSF - 0,4838 GSF +

0,2677 ISF). Juntos, os dois eixos explicaram 99.6% da variação total. Como os

coeficientes com maiores valores em módulo foram LAI e DSF, estes foram

representados na figura para caracterizar a classificação (Fig. 17).

Figura 17. Representação gráfica dos dois primeiros eixos da Análise de Componentes

Principais (PCA) e as 25 linhas de amostragem de cerrado sentido restrito da Estação

Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF para o período de junho/2009. Valores

altos de coeficientes do eixo 1 indicam sítios com maiores índices de área foliar (LAI)

e menores valores de radiação solar direta (DSF).

A segunda análise, do período de novembro de 2009, teve explicada 94,8% da

variação dos dados no eixo 1 (vetor latente: 0,7441 LAI - 0,3977 DSF - 0,3946 GSF -

0,3639 ISF). Assim como na primeira PCA, os coeficientes de valores maiores

classificam áreas com maiores valores de LAI e menores valores de DSF, GSF e ISF; o

eixo 2 explicou 4,8% da variação total dos dados (vetor latente: - 0,6375 LAI - 0,5578

DSF - 0,5134 GSF - 0,1372 ISF). Juntos, os dois eixos explicaram 99.6% da variação

total. Como os coeficientes com maiores valores em módulo foram LAI e DSF, estes

foram representados na figura para caracterizar a classificação (Fig. 18).

Figura 18. Representação gráfica dos dois primeiros eixos da Análise de Componentes

Principais (PCA) e as 25 linhas de amostragem de cerrado sentido restrito da Estação

Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF para o período de novembro/2009.

Valores altos de coeficientes do eixo 1 indicam sítios com maiores índices de área foliar

(LAI) e menores valores de radiação solar direta (DSF).

O primeiro eixo da PCA explicou a maior parte da variação dos dados, logo

teve seus coeficientes tomados para a construção de regressões com cada espécie, por

período, de modo a constatar se houve ou não correlação entre o eixo 1 e a dominância

daquela espécie. Foi realizada uma regressão não-paramétrica para cada espécie em

cada período, e os valores dos coeficientes de correlação (Tau), coeficientes de

determinação (r²) e valores p estão relacionados na Tabela 4.

A maioria das espécies não apresentou correlação com o eixo 1 da PCA, mas

28 espécies (34%) apresentaram correlação positiva ou negativa com os coeficientes da

PCA em um ou nos dois períodos de mensuração. As espécies com correlação positiva

foram entendidas como tolerantes ao sombreamento, e foram classificadas na Tabela 4

 , e as espécies que tiveram correlação negativa com o eixo 1 da PCA



Algumas das espécies que tiveram maiores frequências de ocorrência e que

estiveram correlacionadas com o eixo 1 da PCA foram Chamaecrista desvauxii,

Echinolaena inflexa, Hyptis saxatilis, Rhynchospora consanguinea e Ruellia incompta

(Fig. 19 e 20).

Tabela 4. Coeficientes de correlação (Tau), coeficientes de determinação (r²) e valores p encontrados para cada correlação entre dominância de

uma espécie e os coeficientes do eixo 1 da PCA realizada com os parâmetros de radiação. De acordo com o coeficiente de correlação, as espécies

       ou         -

subarbustivo e ocorreram na Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília, DF, em junho e novembro de 2009. *=p<0,10 e **=p<0,05.

Junho

Novembro

Família

Espécie

Ambiente

Tau

r²

Tau

r²

Acanthaceae Juss.

Justicia sarothroides Lindau

-0,126

0,376

0,009

0,035

0,808

0,000

Ruellia incompta Lindau

Sol

-0,235

0,100*

0,228

-0,195

0,171

0,147

Amaranthaceae Juss.

Pfaffia lanata Gibert

Sombra

0,059

0,679

0,004

0,328

0,021**

0,066

Alstroemeriaceae Dumort.

Alstroemeria gardneri Baker

0,165

0,248

0,032

Apocynaceaee Juss.

Barjonia erecta (Vell.) K. Schum.

0,227

0,111

0,060

0,165

0,248

0,032

Ditassa obcordata Mart.

0,118

0,409

0,036

Arecaceae Bercht. & J. Presl

Syagrus petraea (Mart.) Becc.

0,042

0,768

0,007

0,143

0,316

0,016

Asteraceae Bercht. & J. Presl

Aspilia foliacea Baker

Sol

0,243

0,088*

0,121

-0,141

0,322

0,006

Baccharis salzmannii DC.

0,071

0,620

0,002

0,049

0,733

0,005

Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart

0,047

0,741

0,001

Vernonia bardanoides Less.

Sombra

0,194

0,175

0,022

0,299

0,036**

0,018

Vernonia holosericea Mart.

Sombra

0,259

0,069*

0,093

0,212

0,137

0,064

Bignoniaceae Juss.

Anemopaegma arvense (Vell.) Stellfeld & J.F. Souza

0,094

0,510

0,000

0,049

0,733

0,001

Jacaranda ulei Bureau & K. Schum.

-0,061

0,670

0,009

0,028

0,846

0,082

Bromeliaceae Juss.

Dyckia brasiliana L.B. Sm.

Sombra

0,141

0,322

0,041

0,259

0,069*

0,099

Burseraceae Kunth

Protium ovatum Engl.

-0,231

0,105

0,048

-0,219

0,124

0,040

Convolvulaceae Juss.

Ipomoea coccinea L.

0,024

0,869

0,001

Cyperaceae Juss.

Bulbostylis junciformis (Kunth) C.B. Clarke

0,219

0,125

0,068

0,229

0,108

0,096

Rhynchospora consanguinea (Kunth) Boeck.

Sombra

-0,015

0,914

0,018

0,307

0,031**

0,009

Euphorbiaceae Juss.

Chamaesyce caecorum (Mart. ex Boiss.) Croizat

Sol

-0,216

0,131

0,040

-0,385

0,007**

0,048

Croton antisyphiliticus Mart.

0,059

0,681

0,024

0,193

0,176

0,031

Croton goyazensis Müll. Arg.

-0,074

0,606

0,012

-0,226

0,113

0,114

Dalechampia caperonioides Baill.

-0,034

0,809

0,014

-0,081

0,571

0,013

Manihot gracilis Pohl

0,215

0,131

0,053

Fabaceae Lindl.

Calliandra dysantha Benth.

-0,056

0,695

0,012

0,020

0,889

0,000

Centrosema bracteosum Benth.

-0,132

0,355

0,017

Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip

Sol

-0,216

0,131

0,195

-0,385

0,007**

0,235

Chamaecrista lundii (Benth.) H.S. Irwin & Barneby

Sol

-0,244

0,087*

0,026

-0,188

0,189

0,518

Crotalaria flavicoma Benth.

-0,094

0,509

0,010

-0,141

0,322

0,006

Desmodium platycarpum Benth.

0,118

0,409

0,036

0,165

0,248

0,032

Eriosema rigidum Benth.

-0,211

0,139

0,000

0,054

0,705

0,037

Galactia heringeri Burkart

Sombra

0,322

0,024**

0,120

0,049

0,733

0,014

Lupinus velutinus Benth.

0,071

0,620

0,002

Mimosa nuda Benth.

0,047

0,741

0,001

Mimosa pseudoradula Glaz. ex Barneby

-0,210

0,141

0,039

-0,063

0,661

0,032

Periandra mediterranea (Vell.) Taub.

-0,141

0,322

0,006

Senna rugosa (G. Don) H.S. Irwin & Barneby

Sombra

0,376

0,008**

0,189

0,257

0,072*

0,058

Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.

0,024

0,869

0,001

0,047

0,741

0,001

Iridaceae Juss.

Sisyrinchium vaginatum Spreng.

-0,055

0,700

0,000

-0,067

0,637

0,001

Lamiaceae Martinov

Hypenia macrantha (A. St.-Hil. ex Benth.) Harley

Sol

-0,259

0,069*

0,116

-0,243

0,088*

0,080

Hyptis lythroides Pohl ex Benth.

0,008

0,954

0,029

-0,107

0,454

0,022

Hyptis saxatilis A. St.-Hil. ex Benth.

Sol

-0,430

0,003**

0,208

-0,388

0,007**

0,151

Lauraceae Juss.

Cassytha filiformis L.

Sol

-0,052

0,717

0,023

-0,257

0,072*

0,074

Lythraceae J. St.-Hil.

Diplusodon oblongus Pohl

Sol

-0,208

0,146

0,116

-0,244

0,087*

0,080

Malpighiaceae Juss.

Byrsonima rigida A. Juss.

0,232

0,103

0,132

0,152

0,285

0,022

Peixotoa goiana C.E. Anderson

0,070

0,622

0,001

0,189

0,185

0,012

Malvaceae Juss.

Pavonia rosa-campestris A. St.-Hil.

0,156

0,274

0,056

0,115

0,421

0,105

Byttneria scalpellata Pohl

-0,035

0,808

0,008

0,042

0,768

0,020

Menispermaceae Juss.

Cissampelos ovalifolia DC.

0,118

0,409

0,036

Myrtaceae Juss.

Psidium sp. L.

-0,118

0,409

0,010

Campomanesia pubescens (DC.) O. Berg

-0,087

0,542

0,138

-0,068

0,636

0,117

Eugenia calycina Cambess.

Sol

-0,092

0,520

0,064

-0,249

0,081*

0,109

Eugenia punicifolia (Kunth) DC.

-0,025

0,859

0,005

-0,076

0,595

0,003

Myrcia linearifolia Cambess.

-0,041

0,776

0,007

-0,087

0,541

0,015

Myrcia sp. DC. ex Guill.

-0,141

0,322

0,016

0,071

0,620

0,000

Myrciaria sp. O. Berg

-0,042

0,770

0,001

0,085

0,551

0,001

Oxalidaceae R. Br.

Oxalis cordata A. St.-Hil.

Sombra

0,211

0,140

0,077

0,259

0,069*

0,099

Oxalis suborbiculata Lourteig

-0,033

0,817

0,057

-0,010

0,946

0,008

Poaceae Barnhart

Agenium villosum (Nees) Pilg.

-0,177

0,215

0,037

-0,160

0,262

0,022

Aristida recurvata Kunth

Sombra

0,008

0,953

0,000

0,259

0,069*

0,099

Aristida setifolia Kunth

Sol

0,004

0,980

0,001

-0,239

0,094*

0,048

Axonopus barbiger (Kunth) Hitchc.

0,115

0,422

0,023

0,120

0,401

0,007

Echinolaena inflexa (Poir.) Chase

Sombra

0,258

0,071*

0,116

0,027

0,851

0,015

Ichnanthus camporum Swallen

Sol

-0,248

0,082*

0,057

-0,119

0,404

0,000

Ichnanthus inconstans (Trin. ex Nees) Döll

-0,071

0,620

0,005

indet 1

0,127

0,373

0,000

0,198

0,165

0,102

indet 2

-0,134

0,348

0,061

-0,093

0,516

0,009

Mesosetum loliiforme (Hochst. ex Steud.) Chase

Sombra

0,243

0,088*

0,036

-0,071

0,620

0,002

Paspalum sp L.

-0,022

0,877

0,010

-0,189

0,186

0,049

Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston

0,085

0,551

0,023

0,094

0,509

0,000

Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze

0,121

0,397

0,033

-0,118

0,410

0,004

Rubiaceae Juss.

Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC.

Sol

-0,410

0,004**

0,249

-0,243

0,088*

0,027

Borreria lutescens DC.

0,014

0,920

0,001

-0,203

0,154

0,106

Sabicea brasiliensis Wernham

0,118

0,409

0,036

0,165

0,248

0,032

Rutaceae Juss.

Esenbeckia pumila Pohl

-0,227

0,111

0,022

-0,218

0,127

0,085

Spiranthera odoratissima A. St.-Hil.

0,096

0,503

0,021

0,045

0,752

0,000

Salicaceae Mirb.

Casearia altiplanensis Sleumer

Sombra

-0,041

0,775

0,012

0,276

0,054*

0,025

Sapindaceae Juss.

Serjania mansiana Mart.

Sol

-0,283

0,048**

0,121

Smilacaceae Vent.

Smilax goyazana A. DC.

Sol

0,071

0,617

0,007

-0,300

0,036**

0,058

Turneraceae Kunth ex DC.

Piriqueta sidifolia (A. St.-Hil. & A. Juss. & Cambess.) Urb.

-0,055

0,700

0,002

0,049

0,733

0,001

Verbenaceae J. St.-Hil.

Stachytarpheta chamissonis Walp.

Sombra

0,236

0,099*

0,085

0,141

0,322

0,020

Figura 19. Correlação entre os

coeficientes do eixo 1 da Análise de

Componentes Principais (PCA) e a

dominância de três espécies ocorrentes

no cerrado sentido restrito da Estação

Ecológica do Jardim Botânico de

Brasília, no período de junho de 2009.

Cada gráfico tem discriminado a espécie

referente, seu coeficiente de

determinação (r²) e o valor de p.

Figura 20. Correlação entre os

coeficientes do eixo 1 da Análise de

Componentes Principais (PCA) e a

dominância de três espécies ocorrentes

no cerrado sentido restrito da Estação

Ecológica do Jardim Botânico de

Brasília, no período de novembro de

2009. Cada gráfico tem discriminado a

espécie referente, seu coeficiente de

determinação (r²) e o valor de p.

Rhynchospora consanguinea apresentou uma correlação positiva, porém baixa,

com os coeficientes da PCA. Essa espécie também esteve presente em área de campo

sujo perturbado (Munhoz & Felfili, 2006) e protegido (Amaral, 2008), o que leva a crer

que outros fatores ambientais, não somente o sombreamento, possam influenciar a

ocorrência dessa espécie em áreas mais abertas. O contrário acontece com Ruellia

incompta, que apresentou correlação negativa com o eixo 1 da PCA, comportando-se

como espécie preferencial de áreas mais abertas, sendo corroborada pela ocorrência nas

áreas de campo sujo (Munhoz & Felfili, 2006; Amaral, 2008).

Echinolaena inflexa é uma espécie de Poaceae de ampla distribuição

geográfica, que está presente em diferentes fisionomias de cerrado no Planalto Central

(Munhoz & Felfili, 2006; Amaral, 2008) e em São Paulo (Tannus & Assis, 2004).

Mesmo essa espécie tendo ocorrido abundantemente em todas as linhas avaliadas no

presente estudo, existe uma tendência por áreas com menor incidência solar (Fig. 21, no

alto à esquerda). Isso é justificado pela fisiologia da espécie que, apesar de ser uma

gramínea, possui rota fotossintética C3, sendo classificada por Klink & Joly (1989)

como uma espécie preferencial de ambientes sombreados.

Infelizmente faltam estudos ecofisiológicos de espécies herbáceas e

subarbustivas do Cerrado que permitam uma discussão mais aprofundada sobre a

suarelação com as variáveis medidas nesta pesquisa.

Um experimento de sombreamento em uma savana no leste da África indicou

que a luz pode ser um fator limitante durante a estação chuvosa, quando água e

nutrientes são disponíveis. Já no período seco, quando a água é escassa, o efeito do

sombreamento sobre a produção de plantas foi positivo. Ludwig et al. (2001), então,

concluíram que o aumento ou diminuição da produção herbácea presente embaixo de

copas depende de como os efeitos positivos (aumento de fertilidade do solo) e negativos

(sombreamento e menor disponibilidade de água no solo) interagem, e como essas

interações podem alterar significativamente entre as estações seca e úmida.

6 CONCLUSÃO

Foram observadas expansão, retração e substituição de espécies da flora

herbáceo-subarbustiva de cerrado sentido restrito, mas esta variação, de modo geral, não

foi significativa dentro do período de sete meses. Porém, neste mesmo período, houve

aumento significativo do índice de área foliar (LAI) que, por sua vez, influenciou na

diminuição significativa dos índices de radiação direta (DSF), radiação indireta (ISF) e

radiação global (GSF).

Apesar de não ser uma variável primária para determinação de uma vegetação,

a radiação solar atua, nas camadas rasteiras, como determinante secundário da

ocorrência e dominância de algumas espécies, tendo correlações positivas ou negativas.

Algumas espécies desenvolvem-se melhor em áreas com maior incidência solar,

enquanto outras ocupam preferencialmente ambientes sombreados. Mesmo estando

significativamente correlacionados, o poder de explicação da ocorrência da espécie

sendo determinado pela radiação de modo geral é baixo, evidenciando haverem,

conjuntamente, outras variáveis influenciando.

7 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Acredita-se que a composição do solo mais superficial possua variáveis que

possam ajudar a complementar a compreensão da ocupação das espécies de Cerrado

sentido restrito em áreas mais sombreadas ou mais abertas.

Como as linhas instaladas foram instaladas e georreferenciadas, propõe-se que

sejam feitos, também, monitoramentos periódicos a fim de compreender a dinâmica das

espécies herbáceo-subarbustivas em cerrado sentido restrito.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Adámoli, J.; Macedo, J.; Azevedo, L. G. & Madeira Neto, J. 1985. Caracterização da

região dos Cerrados. Pp. 33-73. In: W. J. Goedert (ed). Solos dos cerrados.

EMBRAPA/Nobel, Brasília.

Amaral, A. G. 2008. Mudanças estruturais e florísticas do estrato herbáceo-

arbustivo em campo sujo e campo limpo úmido na Fazenda Água Limpa – DF

após um período de sete anos. Dissertação (Mestrado em Botânica)  Universidade de

Brasília, Brasília, DF.

APG III  Angiosperm Phylogeny Group III. 2009. An update of the Angiosperm

Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.

Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121.

Archer, S.; Safres, C. J.; Bassham, C. R. & Maggio, R. 1988. Autogenic in a subtropical

savanna: conversion of grassland to thorn woodland. Ecological Monographs 58: 111-

127.

Azevedo, L. G.; Ribeiro, J. R.; Schiavini, I. & Oliveira, P. E. A. M. 1990.

Levantamento da vegetação do Jardim Botânico de Brasília, DF. Fundação

Zoobotânica do Distrito Federal, Brasília.

Batalha, M. A. & Mantovani, W. 2001. Floristic composition of the cerrado in the Pé-

de-Gigante Reserve (Santa Rita do Passa Quatro, Southeastern Brazil). Acta Botanica

Brasilica 15(3): 289-304.

Bucci, F. F. B. 1997. Floração de algumas espécies de Melastomataceae do Distrito

Federal: uso de dados de herbário para obter padrões sazonais. Dissertação

(Mestrado em Ecologia)  Universidade de Brasília, Brasília, DF.

Canfield, R. 1941. Application of line interception in sampling range vegetation.

Journal of Forestry 39(5): 388-394.

Canfield, R. 1950. Sampling range by the line interception method. Southwestern

Forest and Range Experiment Station.

Castro, A. A. J. F.; Martins, F. R.; Tamashiro, J. Y. & Shepherd, G. J. 1999. How rich is

the flora of Brazilian Cerrados? Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 192-

224.

Cavedon, D. S. & Sommer, S. 1990. Levantamento semidetalhado dos solos do

Jardim Botânico de Brasília. Fundação Zoobotânica do Distrito Federal, Brasília.

Cole, M. M. 1986. The savannas: biogeography and geobotany. Academic press,

London.

Coutinho, L. M. 1978. O conceito de cerrado. Revista Brasileira de Botânica 1: 17-23.

Dias, B. F. de S. 1990. A conservação da natureza. Pp. 583-440. In: M. Novaes Pinto

(ed.). Cerrado: caracterização, ocupação e perspectivas. Editora Universidade de

Brasilia. Brasilia, DF.

Eiten, G. 1972. The cerrado vegetation of Brazil. Botanical review 38(2): 201-341.

Eiten, G. 1978. Delimitation of the cerrado concept. Vegetatio 36(3): 169-178.

Eiten, G. 1984. Vegetation of Brasilia. Phytocoenologia 12: 271-292.

Eiten, G. 1994. Vegetação do Cerrado. Pp. 9-65. In: M. N. Pinto (ed.). Cerrado:

caracterização, ocupação e perspectivas. Editora Universidade de Brasília, Brasília,

DF.

Fechine, J. A. L. & Galvíncio, J. D. 2008. Análise das precipitações mensais da Bacia

Hidrográfica do Rio Brígida no semi-árido pernambucano, usando o Método de Wards.

Boletim Goiano de Geografia 28(2): 75-88.

Felfili, J. M.; Silva Júnior, M. C. 1993. A comparative study of cerrado (sensu stricto)

vegetation in Central Brazil. Journal of Tropical Ecology 9: 277-289.

Felfili, J. M.; Silva Júnior, M. C. & Nogueira, P. E. 1998. Levantamento da vegetação

arbórea na região de Nova Xavantina, MT. Boletim do Herbário Ezechias Paulo

Heringer 3: 63-81.

Felfili, J. M.; Sevilha, A. C. & Silva Júnior, M. C. 2001. Comparação entre as unidades

fisiográficas Chapada Pratinha, Veadeiros e Espigão Mestre. Pp.80-102. In: J. M. Felfili

& M. C. Silva Júnior (eds.). Projeto biogeografia do bioma cerrado: estudo

fitofisionômico na Chapada do Espigão Mestre do São Francisco. Departamento de

Engenharia Florestal, Universidade de Brasília, Brasília.

Filgueiras, T. S. 2002. Herbaceous plant communities. Pp. 91-120. In: P. S. Oliveira &

J. R. Marquis (eds.). The Cerrados of Brazil: Ecology and natural history of a

neotropical savanna. Columbia University Press, New York,

Fonseca, M. & Silva Júnior, M. C. 2004. Fitossociologia e similaridade florística entre

trechos de Cerrado sentido restrito em interflúvio e em vale no Jardim Botânico de

Brasília, DF. Acta Botanica Brasilica 18(1): 19-29.

Frost, P. G. H.; Medina, E.; Menaut, J. C.; Solbrig, O. T.; Swift, M. & Walker, B. H.

1986. Responses of savannas to stress and disturbance. Biological International

Special Issue 10. The International Union of Biological Sciences, Paris.

Furley, P. A. & Ratter, J. A. 1988. Soil resources and plant communities of central

Brazilian cerrado and their development. Journal of Biogeography 15: 97-108.

Gauch, H. G., Jr. 1982. Multivariate Analysis in Community Structure. Cambridge

University Press, Cambridge.

Goldstein, G. & Sarmiento, G. 1987. Water Relations of Trees and Grasses and their

Consequences for the Structure of Savanna vegetation. In: B. H. Walker (ed.).

Determinants of Tropical Savannas. IRL Press, Oxford.

Guedes-Bruni, R. R.; Morim, M. P. M.; Lima, H. C. de & Sylvestre, L. S. 2002.

Inventário florístico. In: L. S. Sylvestre & M. M. T. Rosa (orgs). Manual Metodológico

para estudos botânicos na Mata Atlântica. Rio de Janeiro, EDUR.

Guimarães, A. J. M.; Araújo, G. M. & Corrêa, G. F. 2002. Estrutura fitossociológica em

área natural e antropizada de uma vereda em Uberlândia, MG. Acta Botanica Brasilica

16: 317-330.

Haridasan, M. 1991. Solos do Distrito Federal. Pp. 309-330. In: M. N. Pinto (ed.).

Cerrado: caracterização, ocupação e perspectivas. Editora Universidade de Brasília,

Brasília.

Hill, M. O. 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate

data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes.

New York: Cornell University, Ithaca.

Jongman, R. H. G.; Ter Braak, C. J. F. & Van Tongeren, O. F. R. 1987. Data analysis

in community and landscape ecology. Pudoc. Wageningen.

Kent, M. & Coker, P. 1992. Vegetation description and analysis, a practical

approach. Belhaven Press, London.

Kershaw, K. A. 1973. Quantitative and dynamic plant ecology. Edward Arnold,

London, UK.

Klink, C. A. & Joly, C. A. 1989. Identification and distribution of C3 and C4 grasses in

open and shaded habitats in São Paulo State, Brazil. Biotropica 21: 30-34.

Klink, C. A. & Machado, R. B. 2005. A conservação do Cerrado brasileiro. Belo

Horizonte, Megadiversidade 1: 148-155.

Lenza, E. & Klink, C. A. 2006. Comportamento fenológico de espécies lenhosas em um

cerrado sentido restrito de Brasília, DF. Revista Brasileira de Botânica 29: 627-638.

Ludwig, F.; De Kroon, H.; Prins, H. H. T. & Berendse, F. 2001. Effects of nutrients and

shade on tree-grass interactions in an East African savanna. Journal of Vegetation

Science 12: 579-588.

Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measuremnts. Croom Helm,

London.

Mantovani, W. & Martins, F. R. 1993. Florística do cerrado na Reserva Biológica de

Moji Guaçu, SP. Acta Botanica Brasilica 7: 33-60.

Medina, E. 1987. Nutrients: requirements, conservation and cycles in the herbaceous

layer. Pp. 39-67. In: B. W. Walker (ed.). Determinants of savannas. IUBS

monographs series no. 3. IRL Press, Oxford.

Meirelles, M. L.; Oliveira, M. R. de; Ribeiro, J. F.; Vivaldi, L. J.; Rodrigues, L. A. &

Silva, G. P. 2002. Utilização do método de interseção na linha em levantamento

quantitativo do estrato herbáceo do cerrado. Boletim do Herbário Ezechias Paulo

Heringer 9: 60-68.

Mendonça, R. C.; Felfili, J. M.; Walter, B. M. T.; Silva Júnior, M. C.; Rezende, A. V.;

Filgueiras, T. S. & Nogueira, P. E. 2008. Flora vascular do cerrado. Pp. 287- 556. In: S.

M. Sano & S. P. Almeida (eds.). Cerrado: ambiente e flora. Embrapa CPAC.

Planaltina, DF.

Miranda, H. S.; Bustamante, M. M. C. & Miranda, A. C. 2002. The Fire Factor. In: P. S.

Oliveira & R. J. Marquis (eds). The Cerrados of Brazil: Ecology and natural history

of a neotropical savanna. New York: Columbia University Press.

Moreira, A. G. 1992. Fire protection and dynamics in the Brazilian Cerrado. Ph.D.

Thesis, Harvard University, Cambridge, USA.

Munhoz, C. B. R. & Felfili, J. M. 2006. Fitossociologia do estrato herbáceo-

subarbustivo de uma área de campo sujo no Distrito Federal, Brasil. Acta Botanica

Brasilica 20(3): 671-685.

Munhoz, C. B. R. & Felfili, J. M. 2008. Fitossociologia do estrato herbáceo-

subarbustivo em campo limpo úmido no Distrito Federal, Brasil. Acta Botanica

Brasilica 22(4): 905-913.

Oliveira-Filho, A. T.; Shepherd, G. J.; Martins, F. R. & Stubbeline, W. H. 1989.

Environmental factors affecting physiognomic and floristic variation in an area of

Cerrado in central Brazil. Journal of Tropical Ecology 54: 413-431.

Ribeiro, J. F. & Walter, B. M. T. 1998. Fitofisionomias do Bioma Cerrado. Pp. 89-169.

In: S. Sano & S. P. Almeida (eds.). Cerrado: ambiente e flora. EMBRAPA CPAC,

Planaltina.

Ratter, J. A.; Ribeiro, J. F. & Bridgewalter, S. 1997. The brazilian cerrado vegetation

and threats to its biodiversity. Annals of Botany 80: 223-230.

Rebellato, L. & Cunha, C. N. 2005. Efeito do fluxo sazonal mínimo da inundação sobre

a composição e estrutura de um campo inundável no pantanal de Poconé, MT, Brasil.

Acta Botanica Brasilica 19: 789-799.

Rossato, D. R.; Toniato, M. T. Z. & Durigan. 2008. Flora fanerogâmica não-arbórea do

cerrado na Estação Ecológica de Assis, estado de São Paulo. Revista Brasileira de

Botânica 31: 409-424.

San Jose, J. J.; Farinas, M. R. & Rosales, J. 1991. Spatial patterns of tree and structuring

factors in a Trachypogon savanna of the Orinoco Llanos. Biotropica 233: 114-123.

Scholes, R. J. & Archer, S. R. 1997. Tree-grass interactions in savannas. Annual

Review of Ecology, Evolution, and Systematics 28: 517-544.

Scholes, R. J. & Walker, B. H. 1993. An African savanna, synthesis of the Nylsley

study. Cambridge University Press, Cambridge. 306 p.

Skarpe, C. 1991. Impact of grazing in savanna ecosystems. Ambio 20(8): 351-356.

Skarpe, C. 1992. Dynamics of savanna ecosystems. Journal of Vegetation Science 3:

293-300.

Townsend, C.R.; Begon, M. & Harper, J. L. 2006. Fundamentos em ecologia. Artmed,

Porto Alegre, RS.

UNESCO. 1998. Vegetação no Distrito Federal: tempo e espaço. UNESCO, Brasília.

Walter, B. M. T. 2006. Fitofisionomias do bioma Cerrado: síntese terminológica e

relações florísticas. Tese de doutorado, Universidade de Brasília, Brasília.

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