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MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
PROGRAMA DE PÓS - GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
CURSO DE MESTRADO EM ZOOLOGIA
Revisão taxonômica de Electrophorus Gill, 1864
(Gymnotiformes, Gymnotidae) com descrição de quatro
espécies novas
NATÁLIA DE CASTRO E CASTRO
BELÉM –PARÁ
2010
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MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
PROGRAMA DE PÓS - GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
CURSO DE MESTRADO EM ZOOLOGIA
NATÁLIA DE CASTRO E CASTRO
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Zoologia, Curso de
Mestrado, do Museu Paraense Emílio
Goeldi e Universidade Federal do Pará
como requisito parcial para obtenção do
grau de mestre em Zoologia
Orientador: Prof. Dr. Wolmar Benjamin Wosiacki
BELÉM –PARÁ
2010
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NATÁLIA DE CASTRO E CASTRO
Revisão taxonômica de Electrophorus Gill, 1864 (Gymnotiformes, Gymnotidae) com a
descrição de quatro espécies novas
______________________________________________________________________
Prof. Dr. Wolmar Benjamin Wosiacki (Orientador)
Coordenação de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi
______________________________________________________________________
Dr. Carlos David C. M. de Santana
______________________________________________________________________
Dr. William G. R. Crampton
______________________________________________________________________
Dr. Ricardo Campos-da-Paz
______________________________________________________________________
Dr. Jonathan Stuart Ready
______________________________________________________________________
Dra. Lúcia Helena Rapp Py-Daniel
iv
Dedicatória
Aos meus amados pais José Lúcio e Sônia,
irmãs Daniela e Juliana e dedicada avó
Therezinha, por todo amor e dedicação.
Por sempre acreditarem em mim.
v
Agradecimentos
Agradeço as instituições e pessoas que foram fundamentais à realização deste trabalho:
Ao Dr. Wolmar Benjamin Wosiacki pela orientação, paciência, conselhos e conversas
nos momentos de estresse e desespero. Além de todo o tempo de convivência e
aprendizado continuo.
Ao CNPq pela concessão da bolsa.
A CAPES, entidade do Governo Brasileiro voltada para a formação de recursos
humanos, pelo financiamento através do Programa Nacional de Cooperação
Acadêmica – PROCAD/2008.
Aos docentes do curso, pela oportunidade de estudar e trabalhar no Museu Paraense
Emilio Goeldi.
À professora Dra. Ana Lúcia Prudente, e aos professores Dr. Alexandre Baggio
Bonaldo e Dr. Alexandre Aleixo pela banca de qualificação e valiosas contribuições
prestadas.
À banca avaliadora composta por: Dr. William Crampton, Dr. Ricardo Campos-da-Paz,
Dr. Carlos David C. M. de Santana, Dr. Jonathan Ready e Dra. Lúcia Py-Daniel, pela
disponibilidade e interesse para correção do trabalho.
Ao curso de Pós-graduação em Zoologia do convênio Universidade Federal do Pará e
Museu Paraense Emílio Goeldi, nas pessoas da coordenadora Dra. Maria Cristina dos
Santos Costa (Kita), vice coordenadora Dra. Ana Lúcia da Costa Prudente e secretária
Dorotéa de Fátima de Albuquerque, pelo apoio administrativo.
Aos curadores das coleções visitadas pelo material emprestado e material analisado Dr.
Wolmar B. Wosiacki (MPEG), Dra. Lúcia Rapp Py-Daniel (INPA), Dr. José Lima de
Figueiredo (MZUSP), Dr. Paulo A. Buckup (MNRJ), Dr. Hernan Ortega (Museu de
História Nacional do Peru), Dr. Mauro Triques (DZUFMG), Dr. Volney Vono
(DZUFMG), Dr. Carlos Alberto Santos de Lucena (PUC-RS), Dr. Richard Vari
(USNM) e Dr. Otto Castillo (MCNG).
A todos que me receberam tão bem nas viagens e coleções visitadas: Dra. Lúcia Rapp
Py-Daniel, MSc. Marcelo Salles Rocha, MSc. Renildo Ribeiro de Oliveira e MSc.
André Luiz Colares Canto (INPA); Dr. Marcelo Britto e Dr. Paulo A. Buckup (MNRJ),
Dr. José Lima de Figueiredo, Marina Vianna e Msc. Rodrigo Antunes Caires (MZUSP).
Ao mestrando Daniel Pires Coutinho, aos mestres José Luis Olivan Birindelli e Marcelo
Salles Rocha, e Sandra Raredon e Gustavo Ballen pela ajuda e disponibilidade ao
vi
gentilmente se oferecem para medir, fotografar, radiografar ou transportar exemplares
do exterior.
Aos amigos Krishna, Daniele, Rodrigo, Diego e Carol que se disponibilizaram a me
hospedar e me receberam como um membro de suas famílias, oferecendo todo apoio
logístico no Rio de Janeiro e em São Paulo.
Ao setor de radiologia do hospital veterinário da USP, nas pessoas do Prof. Dr. Franklin
de Almeida Sterman e da Dra. Ana Carolina B. C. Fonseca Pinto, pelas radiografias
concedidas de alguns exemplares do MZUSP.
Ao setor de tomografia da Universidade Federal do Rio de Janeiro pelas tomografias
realizadas.
Aos colegas de ictiologia, Daniel Pireis Coutinho (Danihell), Guilherme Dutra (Gui),
Marina Barreira Mendonça, Tiago Begot, Bruno Prudente, Tiago Freitas (Tyty), Fábio
Ribeiro, Fábio (Lost) e Luiz Wanderley Peixoto (Lula) pelas sugestões, auxílio e
momentos de descontração.
Aos amigos que ajudaram durante esses dois anos, e compartilham tanto os bons
momentos como os momentos de estresse, desespero e problemas, Tiago Freitas,
Lorena Mascarenhas, Leonardo Duarte, Manuella Castro, Rafael Lucena e Daniel
Coutinho.
Aos amigos e colegas de república Guilherme Dutra, Luis Guimarães, Bruno Prudente e
Wanderson Marques, que ajudaram a cuidar da Luna (“só dá trabalho esse cachorro”),
assim como da casa.
Aos amigos distantes Rachel Baptista, Rodrigo Balbi, Bruno Ribeiro e Bárbara
Collares, que mesmo reclamando da distância e de saudades, me deram apoio
incondicional e forças para ficar tão longe de casa.
À minha família que acreditou na minha capacidade, dando apoio incondicional em
todos os momentos. E em especial aos meus pais, José Lúcio de Castro e Sônia Lúcia de
Castro pelo financiamento de passagens áreas!!!
E por fim a todos aqueles que o nome não se encontra aqui, mas que contribuíram para
que a estadia em Belém e o trabalho fossem possíveis!!!
vii
Sumário
Introdução Geral............................................................................................................................1
Referências Bibliograficas............................................................................................................5
Introdução.................................................................................................................................9
Materiais e Métodos................................................................................................................11
Electrophorus sp. n. 1 “Santa Izabel do Rio Negro”, espécie nova........................................12
Electrophorus sp. n. 2 “Culuene”, espécie nova.....................................................................18
Electrophorus sp. n. 3 “Peru”, espécie nova...........................................................................23
Electrophorus sp. n. 4 “Brasil”, espécie nova.........................................................................28
Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766).............................................................................38
Chave de identificação para espécies de Electrophorus.........................................................45
Agradecimentos.......................................................................................................................46
Referências Bibliográficas......................................................................................................46
Tabelas....................................................................................................................................52
Legendas das figuras...............................................................................................................57
Normas Neotropical de Submissão para a Neotropical Ichthyology.............................................2
1
Introdução Geral 1
2
A América do Sul contém a ictiofauna de água doce mais rica do mundo, porém a 3
avaliação e compreensão desta rica diversidade são, ainda, negativamente afetadas pelo 4
conhecimento incompleto de sua ecologia, biologia e sistemática. Em termos de riqueza, 5
estima-se que o número final de espécies de peixes de água doce neotropical chegaria a 6
6.000 (Reis et al., 2003). 7
Na Amazônia a maioria dos peixes são Ostariophysi, agrupamento monofiletico 8
determinado por modificações do ouvido interior, e das primeiras vértebras (aparato de 9
Weber) e da bexiga natatória (Lowe-McConell, 1999; Fink & Fink, 1981). 10
Dentro dos Ostariophysi, os autores defendem o agrupamento monofiletico dos 11
Gymnotiformes e Siluriformes (Fig 1) por compartilharem a ausência do processo 12
lateral e o osso supra-orbital, ectopterigóide reduzido ou ausente, porção endocondral 13
do metapterigóide triangular, opérculo em forma aproximadamente triangular, 14
ligamento que se estende entre a maxila, adjacente a sua articulação com o palatino, e a 15
ponta dorsal do ângulo-articular do processo coronoíde, presença de uma placa dentária 16
faringo-branquial, processo articular no intercalário, entre outras (Fink & Fink, 1981; 17
Campos-da-Paz & Albert, 1998). 18
19
20
21
2
22
Entre os Ostariophysi neotropicais, os Gymnotiformes possuem o menor número de 23
espécies, sendo o grupo menos investigado quanto a sua sistemática e ecologia (Thoney 24
& Loiselle, 2004). Entretanto, nos últimos anos, como resultado de intenso trabalho 25
sistemático e taxonômico, observa-se que o grupo é muito mais diverso do que se 26
pensava (Albert & Crampton, 2005), com cinco famílias (Fig 2), 30 gêneros e cerca de 27
180 espécies (Nelson, 2006). 28
29
30
31
32
Uma das discussões mais longas para o grupo é a existência de cinco ou seis 33
famílias. Electrophoridae agrupando o gênero até então monotípico ou a junção dessa 34
família com Gymnotidae também considerada com apenas um gênero por vários anos. 35
Segundo hipótese recente (Albert, 2001) Gymnotus e Electrophorus são grupos irmãos 36
alocados em Gymnotidae. 37
Historicamente, segundo Ellis (1913), a primeira separação de Electrophoridae e 38
Gymnotidae foi proposta por Cuvier (1817), que segregou as espécies, colocando 39
Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766), chamado anteriormente de Gymnotus 40
electricus, em “Les Gymnotes vrais” e os demais Gymnotus em “Les Carapes” sob o 41
nome Gymnotidae proposto por Bonaparte (1846). Ellis (1913) menciona que Cope 42
(1871) restringiu o nome Gymnotidae para E. electricus e Gill (1872) renomeou 43
Gymnotidae como Electrophoridae. A então chamada “Les Carapes” foi também 44
Figura 1. Relações filogenéticas baseadas em dados moleculares, apresentando
Siluriformes como grupo irmão (Alves-Gomes et al., 1995).
Gymnotidae
(Gymnotidae +
Electrophoridae)
Figura 2. As cinco famílias de Gymnotiformes e suas relações
filogenéticas (Albert, 2001).
3
renomeada por Cope (1871) para Sternopygidae. E então, Gill, renomeou a família dos 45
demais Gymnotus, Sternopygidae para Gymnotidae. 46
Ellis (1913) questiona a separação de Gymnotidae e Electrophoridae, e defende a 47
idéia que Gymnotus e Electrophorus devem ser agrupados em uma mesma família e 48
propõe manter o nome Gymnotidae, argumentando que Electrophorus possui diversas 49
semelhanças morfológicas e osteológicas com Gymnotus e apresenta a primeira árvore 50
que expressa, de forma intuitiva, sua hipótese de relação entre os grupos de 51
Gymnotiformes (Fig 3). 52
53
Figura 3. Árvore apresentada por Ellis (1913) agrupando Gymnotus e Electrophorus. 54
55
4
Triques (1993) discute a filogenia dos Gymnotiformes com base em caracteres 56
esqueléticos, os quais para Gymnotus e Electrophorus possuem diversas semelhanças, 57
como os processos laterais em formato discóide e de grande tamanho, ausência de 58
fontanela craniana, ausência das assas laterais no vômer, pré-maxilar mais longo que a 59
maxila e mandíbula prognata. Triques (1993) também apresentou algumas diferenças e 60
interpretou-as como reversões: processo ascendente na margem póstero-dorsal do 61
parasfenóide presente em Gymnotus e ausente em Electrophorus, o formato 62
quadrangular do metapterigóide em Electrophorus e triangular em Gymnotus, o uro-hial 63
muito curto em Electrophorus e em Gymnotus atingindo o basibranquial 3, e a presença 64
de um faringo-branquial 1 triangular em Electrophorus, ausente em Gymnotus. Essas 65
características para o autor separam os gêneros em duas famílias diferentes, Gymnotidae 66
e Electrophoridae, ambas formando um agrupamento monofilético. 67
Em Mago-Leccia (1994) Electrophoridae e Gymnotidae permanecem como famílias 68
independentes, Electrophoridae diagnosticada como Gymnotiformes de corpo grande, 69
cilíndrico e sem escamas, com a nadadeira anal confluente a cauda. O autor destaca que 70
Electrophorus se difere dos demais da ordem, pois possui na cabeça um canal sensorial 71
lateral supra-orbital e series infra-orbitais representadas por ossículos livres incrustados 72
na pele em torno do olho. 73
Alves-Gomes e colaboradores (1995), através de um estudo das descargas elétricas e 74
do DNA ribossomal dos Gymnotiformes, conclui que Electrophorus e Gymnotus 75
formam um grupo natural. A mesma hipótese é apresentada por Albert (2001) que 76
defende a existência de uma única família, Gymnotidae, então adotada nos trabalhos 77
subseqüentes desenvolvidos, como Campos-da- Paz (2003). Reafirmando a hipótese 78
inicial de Ellis (1913), Albert & Campos-da-Paz (1998) incluíram Electrophorus em 79
Gymnotidae baseados em 18 caracteres. Albert (2001) reafirma a existência apenas da 80
família Gymnotidae, com base nos mesmos caracteres, dentre eles, grande pré-maxila, 81
fontanelas craniais fechadas, válvula lateral do cerebelo grande, processo anterorbital do 82
coracóide ausente, mais de 30 vértebras pré-caudais. Albert (2001) acrescenta uma 83
observação comportamental da família, comentando que as espécies de Gymnotidae são 84
noturnas de hábito agressivo, territorial e com cuidado parental de proteção do ninho 85
(Assunção & Schwassman, 1995; Crampton & Hopkins, 2005). 86
Compreende então a família Gymnotidae os gêneros Gymnotus com 35 espécies 87
descritas e o gênero monotípico Electrophorus. Reconhecendo que os Gymnotiformes 88
5
são muito mais especiosos que o conhecido, e que a única espécie válida atualmente 89
para Electrophorus foi descrita a mais de duzentos anos, e entre os anos de 1905 a 1941, 90
e anos subsequentes não houve mais estudos taxonômicos de E. electricus, o presente 91
trabalho apresenta o resultado da revisão do gênero Electrophorus em um capítulo 92
intitulado “Revisão de Electrophorus electricus com a descrição de quatro espécies 93
novas”, com a redescrição da espécie Electrophorus electricus e descrições das espécies 94
novas em detalhes. 95
96
Referências Bibliograficas 97
98
Albert, J. S. 2001. Species diversity and phylogenetic systematics of American 99
knifefishes (Gymnotiformes, Teleostei). University of Michigan Miscellaneous 100
Publications of the Museum of Zoology, 190:1-127. 101
Albert, J. S. & R. Campos-da-Paz, 1998. Phylogenetic systematics of American 102
knifefishes: a review of the available data. In: Malabarba L, Reis RE, Vari RP, de 103
Lucena CAS, de Lucena ZMS Eds. Phylogeny and Classification of Neotropical 104
Fishes. Porto Alegre: Museu de Ciências e Tecnologia, pp. 409-438. 105
Albert, J. S. & W. G. R. Crampton, 2003. Seven new species of Gymnotus (Teleostei, 106
Gymnotiformes) from an Upper Amazon floodplain, with descriptions of electric 107
organ discharges and ecology. Ichthyological Exploration of Freshwaters, 12(3), pp. 108
241 - 266. 109
Albert, J. S. & W. G. R Crampton, 2005. Diversity and Phylogeny of Neotropical 110
Electric Fishes (Gymnotiformes). In: Bullock H, Hopkins CD, Popper AN e Fay RR. 111
Eds. Electric Fisher, pp. 360 - 409. 112
Alves-Gomes, J. A, G. Orti, M. Haygood, W. Heiligenberg, W. & A. Meyer, 1995. 113
Phylogenetic analysis of the South American electric fishes (order Gymnotiformes) 114
and the evolution of their electrogenic system—a synthesis based on morphology, 115
electrophysiology, and mitochondrial sequence data. Mol Biol Evol 12:298-318. 116
6
Assunção, M.I. & H.O. Schwassman, 1995. Reproduction and larval development of 117
Electrophorus electricus on Marajó Island (Pará, Brazil). Ichthyological Exploration 118
of Freshwaters, 6(2): 175 - 184. 119
Campos-da-Paz, R. 2003. Family Gymnotidae. In: Check list of the freshwater fishes of 120
South and Central America. E. Reis, Carl J. Ferraris Jr., and Sven O. Kullander 121
(eds.). 2003. Edipucrs, Porto Alegre, Brazil. 729 p. 122
Campos-da-Paz, R. & J. S Albert, 1998. The gymnotiform ‘eels’ of tropical America: a 123
history of classification and phylogenetic studies of South American electric 124
knifefishes (Teleostei: Ostariophysi). In: Malabarba L, Reis RE, Vari RP, de Lucena, 125
C. A. S., de Lucena, Z. M. S. (eds). Phylogeny and Classification of Neotropical 126
Fishes. Porto Alegre: Museu de Ciências e Tecnologia, p. 401-417. 127
Crampton, W. G. R., and C. D. Hopkins. 2005. Nesting and paternal care in the weakly 128
electric fish Gymnotus (Gymnotiformes : Gymnotidae) with descriptions of larval 129
and adult electric organ discharges of two species. Copeia 2005:48-60. 130
131
Ellis, M.M. 1913. The gymnotid eels of Tropical America. Memoirs of.Carnagie 132
Museum, 6:109 - 195. 133
Fink, S. V. & W. L Fink, 1981. Interrelationships of the ostariophysan fishes 134
(Teleostei). Linnean society of London 72: 297-353. 135
Lowe-McConnel, R.H. 1999. Estudos Ecológicos de Comunidades de Peixes Tropicais. 136
Ed.Usp. São Paulo. Capítulo 6. 129 - 160. 137
Mago-Leccia, F. 1994. Electric Fishes of the Continental Waters of America. Biblioteca 138
de la Academia de Ciencias Fisicas, Matematicas, y Naturales, Caracas, Venezuela 139
29: 1-206. 140
Nelson, J. S. 2006. Fishes of the world. John Wiley and Sons, Inc. New York. 4th 141
edition. 601 pp. 142
7
Reis, R.E., S.O. Kullander & C.J. Ferraris-Jr. 2003. Check List of Freshwater Fishes of 143
South and Central America (CLOFFSCA). Edipucrs, 1ª ed., Porto Alegre 144
Thoney, D.A & P.V. Loiselle, 2004. Grzimek’s Animals Life Encyclopedia. Vol4, 145
Fishes 1, 2 ed. 146
Triques, M. L. 1993. Filogenia dos gêneros de Gymnotiformes (Actinopterygii, 147
Ostariophysi), com base em caracteres esqueléticos. Comunicação do Museu de 148
Ciência e Tecnologia da PURCS, Zoologia, Porto Alegre 6:85-130 149
150
8
Revisão do gênero Electrophorus Gill, 1864 (Gymnotiformes, Gymnotidae) com a 151
descrição de quatro espécies novas 152
Natália de Castro e Castro* 153
154
* Pós-Graduação em Zoologia, Universidade Federal do Pará/Museu Paraense Emílio 155
Goeldi, Setor de Ictiologia, Av. Magalhães Barata, 376, CP 399, CEP 66040-170, 156
Belém, PA, Brasil. E-mail: [email protected] 157
The genus Electrophorus Gill, 1864 is revised. Four new Electrophorus species are 158
described and E. electricus is redescribed. Electrophorus sp. n. 1, from the middle Rio 159
Negro, differs in possessing markedly developed teeth, in addition to a combination of 160
non-exclusive characters. Electrophorus sp. n. 2, from the upper Rio Xingu, is 161
diagnosed by a high number of anal fin rays, never less than 400, plus a combination of 162
other non-exclusive characters. Electrophorus sp. n. 3, from the vicinity of Iquitos, 163
Peru, in the Upper Amazon, is distinguished from congeners by the end of the mouth 164
beyond the vertical anterior margin of the eye, the small vertical distance from the 165
mouth to the eye and the combination of other non-exclusive characters. Electrophorus 166
sp. n. 4, which occurs through the lower Amazon, differs from congeners by a 167
combination of non-exclusive characters. Electrophorus electricus, from Orinoco and 168
Guyanas, differs by the number of pectoral fin rays and a combination of non-exclusive 169
characters. A dichotomous key to species and remarks on unique and/or shared 170
characters are provided. 171
O gênero Electrophorus Gill, 1864 é revisado. Quatro espécies novas de Electrophorus 172
são descritas e E. electricus é redescrita. Electrophorus sp. n. 1, do médio Rio Negro, 173
diferencia-se pelos dentes notoriamente desenvolvidos e expostos na gengiva, mais a 174
combinação de outros caracteres não exclusivos. Electrophorus sp. n. 2, do alto rio 175
9
Xingu, é diagnosticado pelo elevado número de raios na nadadeira anal, nunca menos 176
de 400, mais a combinação de outros caracteres não exclusivos. Electrophorus sp. n. 3, 177
do Peru, Iquitos, alto Amazonas, diferencia-se pela extremidade da boca ultrapassar a 178
margem anterior vertical do olho, pela distância vertical da boca ao olho pequena e a 179
combinação de outros caracteres não exclusivos. Electrophorus sp. n. 4, da calha do 180
baixo Amazonas, em regiões de várzea, diferencia-se dos congêneres pela combinação 181
de caracteres não exclusivos. Electrophorus electricus, do Orinoco e Guianas, 182
diferenciam-se pelo número de raios na nadadeira peitoral, e também por uma 183
combinação de caracteres não exclusivos. Uma chave dicotômica para espécies, bem 184
como comentários sobres caracteres exclusivos e/ou compartilhados são apresentados. 185
Palavra-chave: Neotropical, peixes de água doce, poraquês, Sistemática. 186
187
Introdução 188
189
Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) foi descrita como Gymnotus electricus 190
Linnaeus e realocada por Gill (1864) seguindo as regras nomeclaturais vigentes, 191
mantendo Gymnotus carapo Linnaeus, 1758, espécie tipo do gênero Gymnotus. Gill 192
(1864) sugeriu, então, o nome Electrophorus para G. electricus reapresentado em seu 193
catálogo de espécies Gill (1872), e o nome E. electricus passou a ser utilizado nos 194
trabalhos subseqüentes. 195
Electrophorus electricus, conhecido vulgarmente na Amazônia brasileira como 196
“poraquê”, sempre chamou atenção de pesquisadores devido ao seu potente choque, que 197
pode chegar até 600V em espécimes adultos (Coates & Cox, 1945; Campos-da-Paz, 198
2003), desencadeando estudos quanto aos aspectos fisiológicos. No século XVIII os 199
estudos eram em busca de evidências do fenômeno chamado de “eletricidade animal” 200
(Campos-da-Paz & Albert, 1998). Depois de confirmada a capacidade de alguns 201
animais em gerar eletricidade, os trabalhos passaram a focar estudos das funções dessa 202
10
eletricidade na ordem Gymnotiformes, assim como o funcionamento dos órgãos 203
geradores de descargas elétricas. 204
Segundo Albert (2001), E. electricus é diagnosticada por apresentar tegumento 205
espesso, órgão respiratório oral vascularizado, amplo parasfenóide, oito radiais 206
proximais peitorais, cleitro alongado e curvado, nadadeira anal se estendendo à ponta da 207
cauda, espinhos hemais ausentes, cavidade corporal estendida até a ponta da cauda, 208
adição contínua de vértebra durante toda vida, três órgãos elétricos separados, ausência 209
de escamas, margem dorsal do opercular côncava e mais de 400 raios anais. Entretanto, 210
o gênero nunca foi estudado com um enfoque sistemático e taxonômico detalhado, que 211
abrangesse toda sua distribuição conhecida para as bacias Amazônica, Orinoco e rios 212
das Guianas. O trabalho taxonômico mais recente relativo ao gênero Electrophorus foi o 213
de Nakashima (1941) que descreveu Electrophorus multivalvulus Nakashima, 1941, 214
baseado em um exemplar do Peru. Nakashima (1941) afirmou que a espécie possuía 215
pregas cutâneas irregulares no interior da cavidade bucal de cada lado do vômer, 216
estendendo-se até o primeiro e segundo arco branquial e sugeriu que essas pregas 217
estavam relacionadas com a produção de corrente elétrica. Mago-Leccia (1994) propôs 218
E. multivalvulus como sinônimo de E. electricus, mas salientou a necessidade de uma 219
revisão continental para o grupo. 220
Trabalhos mais recentes abrangendo os grupos de Gymnotiformes apresentam 221
diferentes propostas filogenéticas (Alves-Gomes et al., 1995 ; Albert, 2001; Albert & 222
Crampton, 2005), e sugerem a família Gymnotidae seja composta por Electrophorus e 223
Gymnotus que conta, atualmente, com 35 espécies, das quais mais de 20 descritas na 224
última década. Albert et al. (2008) sugerem a realização do estudo do genoma de E. 225
electricus, argumentando que o conhecimento molecular da espécie pode ser 226
fundamental para melhor compreensão de sua fisiologia. Também, recentemente, 227
Fontelles et al. (2008) apresentaram o cariótipo de duas fêmeas de E. electricus, 228
procedentes dos rios Amazonas e Araguaia, demonstrando indícios de possível 229
separação cariotípica. 230
Análises prévias de coleções indicavam variação entre indivíduos, que depois de 231
estudadas demonstraram que Electrophorus é mais diverso, constatando-se a 232
necessidade da redescrição de E. electricus e a descrição de mais quatro espécies do 233
gênero que são apresentadas no presente trabalho. 234
235
11
Materiais e Métodos 236
237
Dados morfométricos, merísticos e morfológicos foram tomados, preferencialmente, 238
do lado esquerdo dos indivíduos e seguem Nakashima (1941), Mago-Leccia (1994) e 239
Albert (2001) com a adição das contagens de poros após abertura branquial, número de 240
dentes do pré-maxilar e maxilar (aparelho mandibular superior) e dentes da fileira 241
interna mesial no pré-maxilar. Dados merísticos do holótipo representado por asterisco 242
(*). Posição e nomenclatura dos canais sensoriais seguem Crampton et.al. (2004). As 243
medidas parciais do comprimento total (TL) foram tratadas como proporção do TL, e 244
medidas parciais do comprimento da cabeça (HL) foram tratadas como proporção do 245
HL. As contagens de raios são apresentadas em algarismo arábico. Para a análise de 246
dados merísticos e morfométricos foram excluídos indivíduos menores de 300 mm. Os 247
exemplares considerados foram separados em classes de tamanho de 1 a 8: (1) 300-399 248
mm; (2) 400-499 mm; (3) 500-599 mm; (4) 700-799 mm; (5) 800-899 mm; (6) 900-999 249
mm; (7) 1100-1299 mm; (8) 1300-1499 mm. 250
Dados osteológicos obtidos de indivíduos diafanizados (C&S) segundo método de 251
Taylor & Van Dyke (1985) e de indivíduos radiografados por aparelho específico da 252
marca Orion 100, com profundidade 100 e tempo 0.2. Desenhos foram realizados 253
através de fotografias digitais, vetorização e uso de câmara clara. 254
Abreviações institucionais seguem Reis, et al.(2003), com adição da UNMSN – 255
Universidad Nacional Mayor de San Marcos - Peru. 256
Para descrição dos órgãos elétricos foram realizadas secções verticais, 257
preferencialmente do lado direito; uma próxima a região visceral e uma na região 258
próxima a extremidade posterior do corpo. Foram medidas as distâncias da margem 259
distal à linha média sagital do órgão principal e a distância vertical entre as estrias mais 260
próximas à extremidade do corpo, na secção anterior, como apresentado por Gotter et 261
al. (1998). 262
263
Electrophorus Gill, 1864 264
265
Electrophorus Gill, 1864: 152. Espécie tipo: Gymnotus eletricus Linnaeus, 1766. Tipo 266
por monotipia. Gênero: masculino. 267
12
268
Diagnose. Segundo Mago-Leccia (1994) e Albert (2001), Electrophorus é 269
diagnosticado por oito caracteres únicos entre os Gymnotiformes: (1) o tegumento 270
grosso, com poros sensoriais grandes; (2) órgão respiratório oral vascularizado; (3) 271
nadadeira anal se estendendo até ponta da cauda; (4) adição de vértebras durante a vida; 272
(5) espinhos hemais ausentes; (6) parasfenóide amplo, envolvendo o orbitosfenóide e o 273
pterosfenóide; (7) oito radiais peitorais e um cleitro alongado e curvado; e (8) três 274
órgãos hipaxiais elétricos anatomicamente separados. Além disso, caracteres não 275
exclusivos, variáveis entre os Gymnotiformes são diagnósticos para Electrophorus 276
modificados de Albert, (2001): corpo alongado com largura do corpo sempre menor que 277
11% do comprimento total; ausência total de escamas; e margem opercular dorsal 278
côncava. 279
280
Electrophorus sp. n. 1 “Santa Izabel do Rio Negro”, espécie nova 281
Figs 1-5 282
283
F1 284
F2 285
286
Holótipo. BRASIL. Rio Negro. INPA 32350, 955.7mm TL, município de Santa Izabel 287
do Rio Negro, estado do Amazonas, AEFAM, 2009. 288
289
Parátipo. BRASIL. Rio Negro. MZUSP 103700, 1, 809.7mm TL, Tapera, Amazonas, 290
poças em praia de areia, 0°11’45.27”S 63°58’55.82”W, Expedição Permanente à 291
Amazônia, 2 Nov 1972; MZUSP 91436, 1, 412.5 mm TL, Santa Izabel do Rio Negro, 292
Amazonas; MZUSP 85509, 2, 455.3-500.3 mm TL, Tapera, Amazonas; MZUSP 83554, 293
1, 624.7 mm TL, Tapera, Expedição Permanente à Amazônia, 02 Nov 1972. 294
295
Material não tipo. Guamá-Capim. MZUSP 76412, 1, 780.5 mm TL, São Raimundo, 296
Pará, criadouro de Arapaima gigas; MZUSP 84570, 1, 599.4 mm TL, São Raimundo, 297
Pará, criadouro de Arapaima gigas. 298
299
13
Diagnose. Electrophorus sp. n. 1 distingue dos demais congêneres pelo caráter 300
autapomórfico: dentes notoriamente desenvolvidos (vs. dentes diminutos). Distingui-se 301
dos congêneres, exceto de Electrophorus sp. n. 4, pela largura da boca, 53.6-61.9% HL 302
(vs. 36.8-53.8% HL em E. electricus, 48.4-48.8% HL em Electrophorus sp. n. 2 e 42.3-303
50.2% HL em Electrophorus sp. n. 3); difere dos demais congêneres (Electrophorus sp. 304
n. 3 não observado) por apresentar as três primeiras costelas notoriamente maiores 305
(aproximadamente o dobro do comprimento da quarta costela) (vs. duas primeiras 306
costelas notoriamente maiores, aproximadamente o dobro do comprimento da terceira 307
costela); primeira costela espatulada por toda sua extensão (vs. duas primeiras costelas 308
espatuladas na porção distal). Difere-se ainda de Electrophorus electricus e 309
Electrophorus sp. n. 2 pela largura da cabeça, 71.1-80.4% HL (vs. 60.7-67.2% HL e 310
60.1-70.2% HL respectivamente); de Electrophorus sp. n. 2 e Electrophorus sp. n. 3 311
pelo diâmetro da narina anterior, 2.2-3.4% HL (vs. 1.3-1.8% HL e 0.9-2.0% HL 312
respectivamente); de E. electricus pelo número de raios da nadadeira peitoral, 24-28 (vs. 313
33-39); de Electrophorus sp. n. 2 pelo número de raios da nadadeira anal, 301-385 (vs. 314
420); de Electrophorus sp. n. 3 pela distância vertical do olho à boca, 11.6-15.7% HL 315
(vs. 2.9-6.0% HL); pela margem da boca não atingindo a linha sobre a margem anterior 316
do olho (vs. ultrapassando a margem anterior do olho); e pelo formato da fileira interna 317
de dentes, reto disposto transversalmente (vs. formato em meia lua voltada 318
anteriormente). Distingui-se de Electrophorus sp. n. 4 (classes 4 e 6) pelo comprimento 319
da nadadeira peitoral, 1.8% TL (vs. 2.2-3.9% TL, classe 4) e 2.1% TL (vs. 2.3-4.1% TL, 320
classe 6); distância da narina posterior para anterior 7.8% HL (vs. 5.0-7.4% HL. classe 321
4), 5.5% HL (vs. 5.9-7.2% HL, classe 6); na classe 4 pela altura do corpo, 4.2% TL (vs. 322
5.3-7.6% TL); altura da cabeça, 51.9% HL (vs. 54.1-68.0% HL); distância interorbital, 323
74.6% HL (vs. 50.5-62.5% HL); distância das narinas posteriores, 28.5% HL (vs. 22.5-324
28.3% HL); distância das narinas anteriores, 30.7% HL (vs. 24.3-28.3%); distância da 325
narina posterior para o focinho, 19.9% HL (vs. 15.6-18.1% HL); distância da lateral da 326
boca a ponta do focinho, 39.6% HL (vs. 26.1-38.0% HL); na classe 6 pelo comprimento 327
da cabeça, 8.3% TL (vs. 9.3-11.4% TL); extensão da abertura branquial, 34.7% HL (vs. 328
20.6-33.9% HL); e distância da narina posterior ao olho, 8.9% HL (vs. 10.0-13.9% HL). 329
330
Descrição. Dados morfométricos e merísticos apresentados na Tabela 1. 331
14
Cabeça levemente achatada dorso-ventralmente, subcilíndrico na cintura peitoral, 332
gradualmente comprimido posteriormente. Perfil ventral da cabeça reto e dorsal 333
levemente convexo; ambos os perfis tornando-se retos na porção caudal. Perfil da 334
cabeça, em vista dorsal, com focinho amplo e curto, alargando suavemente em direção 335
posterior, no sentido da abertura branquial, margens convexas. Tamanho máximo 955.7 336
mm. Dimorfismo sexual e tamanho de maturidade reprodutiva desconhecidos. Escamas 337
ausentes. Olhos circulares, dorsolaterais, sem margem orbital livre, localizados na 338
metade anterior do comprimento da cabeça e na metade superior da altura da cabeça. 339
Boca terminal, abertura ampla, cantos voltados posteriormente, não atingindo 340
margem vertical anterior dos olhos. Lábio inferior ligeiramente mais proeminente que 341
lábio superior, carnoso, terminado no quinto poro infraorbital, com a presença de curto 342
sulco sagital dando aparência de bífido. Lábio superior não bífido, ligeiramente menos 343
carnoso que o inferior. 344
Dentes comprimidos lateralmente, base ampla, extremidade apical pontiaguda e 345
voltada internamente à boca. Dentes do pré-maxilar e maxilar notoriamente 346
desenvolvidos e aparentes, distribuídos em duas fileiras; fileira externa de dentes por 347
toda borda do pré-maxilar e maxilar; fileira interna restrita à porção mesial do pré-348
maxilar; dentes da fileira interna proporcionalmente menores, dispostos 349
transversalmente em relação à fileira externa (Fig. 3). Dentes do dentário dispostos 350
regulamente por toda borda do osso, proporcionalmente do mesmo tamanho dos dentes 351
da fileira externa da mandíbula superior. 352
F3 353
Abertura branquial comprimida, alta, recoberta por pele grossa. Três raios 354
branquiostégios visíveis em raio-x. 355
Narina posterior circular ou levemente elíptica, notoriamente mais próxima da narina 356
anterior que da margem anterior do olho. Narina anterior tubular, com margem posterior 357
levemente mais projetada como uma membrana; com diâmetro semelhante à narina 358
posterior. 359
Canais sensoriais cefálicos com poros, 1-6 supraorbitais, 1-7 infraorbitais, 1-11 pré-360
opercular mandibular, 1 medial, 2 supratemporais e 2 posteriores (Fig. 4). Linha lateral 361
com 122(1), 124(2), 134(1), 142(1), 156(1), 162(1*), 181(1) poros. 362
F4 363
15
Nadadeira peitoral com 24(3), 25(3), 27(1*), 28(1) raios, elíptica, com margens 364
ventral e dorsal convexas, raios ventrais e dorsais proporcionalmente menores que os 365
raios centrais, base coberta por pele espessa, gradualmente mais fina distalmente, maior 366
raio não atinge à origem da nadadeira anal. Nadadeira anal longa, 301(1), 310(1), 367
357(1), 363 (2*), 378 (1), 385(1) raios, confluência da nadadeira anal com a 368
extremidade caudal pouco afilada, margem distal levemente convexa, base reta, dando 369
aspecto lanceolado, primeiros raios proporcionalmente menores, aumentando 370
gradativamente ao longo de 12,5% anterior de seu comprimento, mantendo-se então do 371
mesmo tamanho, diminuindo a partir de 20% restante de seu comprimento. 372
Ânus posterior a membrana branquial, com formação de papila urogenital, separado 373
da abertura do sistema reprodutivo. 374
Órgão elétrico principal grande de aparência densa, estriada, coloração marrom clara 375
ocupando maior parte da cavidade peritoneal, posterior às vísceras, entre músculos 376
natatórios dorsais e ventrais; músculos ventrais separando o órgão elétrico principal do 377
órgão elétrico de Hunter. Órgão elétrico de Hunter confinado a porção ventral, entre o 378
músculo natatório e toda a extensão da nadadeira anal, aparência densa, estriado e 379
ligeiramente mais claro que o órgão elétrico principal. Órgão elétrico de Sach ocupa a 380
porção posterior de cavidade peritoneal, como continuidade do órgão elétrico principal, 381
estendendo-se até o fim da porção caudal, entre músculos natatórios dorsais e ventrais; 382
separado do órgão elétrico de Hunter pelo músculo natatório ventral; aparência menos 383
densa que os demais órgãos, estriado, mais translúcido que os demais órgãos elétricos e 384
sem coloração. No indivíduo analisado (MZUSP 91436, 412.5 mm), o órgão de Sach 385
encontra-se diminuto, menor que os canais hemais; distância da extremidade do corpo 386
ao centro do órgão principal, em sua porção ventral na secção anterior, 11 mm, distância 387
das estrias, na porção mais próxima a extremidade do corpo, 1.2 mm. 388
Número de vértebras crescente na ontogenia: 412.5 mm TL, 192 vértebras; 780.5 389
mm TL, 240 vértebras; e 809.7 mm TL, 258 vértebras. Vinte e três a vinte e cinco 390
costelas, três primeiras de mesmo tamanho, bem desenvolvidas, com aproximadamente 391
o dobro de comprimento da quarta. Primeira costela espatulada por toda sua extensão, 392
demais costelas finas, diminuindo gradualmente a partir da quarta até se tornarem 393
vestigiais. 394
T1 395
396
16
Coloração em álcool. Indivíduos com 700 mm ou mais de dorso marrom escuro, com 397
regiões próximas ao preto. Porção anterior do ventre branca, com manchas marrons ou 398
pretas difusas. Regiões anterior ao istmo mais escura que a região próxima ao ânus, 399
escurecendo novamente próxima a inserção da nadadeira anal. Lábios escuros e bem 400
marcados. Porção posterior do ventre da mesma cor do dorso, de marrom escuro a preto. 401
Nadadeiras peitorais com base clara, manchas diminutas e região axilar 402
uniformemente clara; raios uniformemente escurecidos, com margem sem pigmentação. 403
Inserção dos raios correspondentes ao primeiro quarto da nadadeira anal clara, margem 404
sem pigmentação, demais raios com pigmentação uniformemente escurecida. Manchas 405
circulares regulares brancas próximas a base da nadadeira anal, anteriores maiores 406
proporcionalmente, diminuindo gradualmente na região posterior. 407
Indivíduos menores de 700 mm com dorso marrom escuro e ventre marrom com tons 408
de vermelho. Porção anterior do ventre marrom clara. Padrão de manchas e coloração 409
semelhante a indivíduos maiores de 700 mm, com exceção do primeiro quarto da 410
inserção da nadadeira anal, apresentando padrão uniformemente escurecido. 411
412
Distribuição geográfica. Conhecido para o Rio Negro, Bacia Amazônica, nas 413
localidades de Santa Izabel do Rio Negro e Tapera - Amazonas (Fig. 5). 414
F5 415
Observações. Parte do material analisado vem de procedência duvidosa, de criadouros, 416
considerando-se então não propício inclusão no material tipo. 417
418
Comentários. Wallace (1889) comentou sobre a grande diversidade de peixes do rio 419
Negro argumentando que por se tratar de um rio de água escura, a composição de sua 420
ictiofauna seria distinta do restante da Bacia Amazônica. Goulding et al. (2003) salienta 421
o caráter pobre em nutrientes, ácido e oriundo da drenagem de solos arenosos, que 422
distinguem fisiologicamente os rios de água preta dos demais rios amazônicos. Da 423
mesma forma, Lowe-McConell (1999) afirma que o rio Negro é o tributário do 424
Amazonas com maior número de espécies de peixes conhecido no mundo, ressaltando 425
pelo menos 450 espécies. Recentemente, o conhecimento desta diversidade ampliou-se 426
enfaticamente com a descoberta e descrição de diversas novas espécies no sistema do 427
rio Negro como, Corydoras tukano Britto & Lima, Knodus tiquiensis Ferreira & Lima e 428
Hemigrammus yinyang Lima & Souza entre outras. Mesmo pequenas variações 429
17
populacionais de Gymnotus carapo são observados por no sistema do rio Negro (Albert 430
e Crampton, 2003). A descrição de uma espécie nova de Electrophorus no sistema do 431
rio Negro coincide com as observações de uma ictiofauna distinta na bacia, 432
demonstrando a elevada diversidade da ictiofauna local, bem como grande potencial 433
para ocorrência de espécies endêmicas. 434
Fontelles et al. (2008) apresentaram o cariótipo de dois indivíduos de Electrophorus, 435
sendo um deles correspondente a um exemplar analisado no presente trabalho e 436
identificado como Electrophorus sp. n. 1. O outro indivíduo não foi analisado, mas de 437
acordo com sua procedência corresponderia a Electrophorus sp. n. 4. Os autores 438
concluem que há diferenças entre os cariótipos, ambos com n=52 cromossomos, mas 439
com as posições dos centros cromossomais diferentes, assim como o padrão de bandas, 440
alegando necessidade de realizar mais análises, com maior número de indivíduos, para 441
melhor caracterização. Milhomen et al. (2008) apresentam para o complexo Gymnotus 442
carapo, um estudo com cinco populações crípticas da Amazonia oriental, demonstrando 443
que há um rearranjo cromossômico para uma dessas populações, sendo suficiente para 444
caracterizar uma nova espécie. Destacando-se assim a importância de se averiguar mais 445
a citogenética de Electrophorus.446
O reduzido número de indivíduos (oito), bem com o grande tamanho dos exemplares 447
(412.5-955.7mm) impediram a preparação de esqueletos secos, bem como para C&S, 448
restringindo o estudo da anatomia interna por pranchas de Raio X. Desta forma, a 449
análise osteológica restringiu-se às contagens de vértebras, raios branquiostégios, e 450
tamanho, número e formato das costelas e dentes. 451
O padrão de dentes no dentário, maxilar e pré-maxilar em Gymnotiformes é 452
basicamente composto por dentes numerosos e desenvolvidos em espécies de 453
Gymnotidae, em menor número e diminutos em Apteronotidae e Sternopygidae e 454
ausência de dentes em Rhamphichthyidae e Hypopomidae. Albert (2001) propôs como 455
estado plesiomórfico de Gymnotiformes, dentes cônicos, com base ampla, afilando 456
distalmente, e para o estado apomórfico, os dentes são filiformes, cilíndricos, alongados 457
e com base estreita. Ambos os padrões são ligeiramente distintos do observado para 458
Electrophorus sp. n. 1 que apresenta dentes comprimidos lateralmente, com base ampla, 459
mais comprida que larga, estreitando-se gradualmente para a extremidade pontiaguda e 460
voltada internamente. Nas demais espécies de Electrophorus o padrão é idêntico ao 461
18
descrito no presente trabalho, porém são notoriamente menores, e, por consequência, 462
imersos na gengiva e pouco visíveis. 463
Electrophorus sp. n. 1 distingue-se de Electrophorus sp. n2, Electrophorus sp. n. 4 e 464
E. electricus pelo formato e comprimento das três primeiras costelas, apresentando as 465
duas primeiras grandes, com aproximadamente o dobro de comprimento da terceira. Em 466
Electrophorus sp. n. 2, Electrophorus sp. n. 4 e E. electricus das três primeiras costelas 467
são, aproximadamente o dobro comprimento da quarta costela. De forma pouco distinta, 468
Albert (2001) seguindo Lundberg e Mago-Leccia (1986), considerou o comprimento 469
das duas ou três primeiras costelas menores que 80% da altura da cintura peitoral como 470
estado plesiomorfico, presente, entre outros táxons, em E. eletricus, correspondendo ao 471
observado em Electrophorus sp. n. 1, Electrophorus sp. n2, Electrophorus sp. n. 4 e E. 472
electricus. Quanto ao formato das primeiras costelas, Albert (2001) propôs como estado 473
plesiomórfico de E. electricus o par anterior de costelas pleurais estreitas, 474
correspondendo ao observado no presente trabalho também em Electrophorus sp. n. 2 e 475
Electrophorus sp. n. 4. O estado apomórfico proposto por Albert (2001) apresenta 476
costelas amplas, distalmente mais largas, observado no presente trabalho em 477
Electrophorus sp. n. 1, compartilhado somente com grupos mais derivados de 478
Gymnotiformes (Sternopygus spp. e Apteronotidae). Não foi observado o tamanho e 479
formato das costelas em Electrophorus sp. n. 3. 480
Foi observada variação no padrão de coloração entre os indivíduos de Santa Izabel 481
do Rio Negro e os de Tapera. Exemplares de Tapera apresentam padrão variando de 482
marrom escuro à cinza escuro no dorso e marrom, por vezes com tons vermelhos no 483
ventre. De forma ligeiramente distinta, os exemplares de Santa Izabel do Rio Negro 484
apresentam dorso enfaticamente pigmentado de cromatóforos escuros (“preto”), 485
podendo tratar-se de variação populacional, necessitando de maiores avaliações para 486
conclusões. 487
488
Electrophorus sp. n. 2 “Culuene”, espécie nova 489
Figs 6-7 490
F6 491
F7 492
19
Holótipo. BRASIL. Xingu. Não catalogado DZUFMG, 1711.6 mm TL, Rio Culuene, 493
estado do Mato Grosso, V. Volney, sem data. 494
Parátipo. BRASIL. Xingu. MZUSP 88491, 345.6 mm TL, município de Gaúcha do 495
Norte, Rio Culuene, estado do Mato Grosso, 13°30’52”S 053°05’34”W, Expedição do 496
Alto Xingu, 2004. 497
Diagnose. Electrophorus sp. n. 2 distingue-se dos demais congêneres pelo caráter 498
autapomórfico: número de raios na nadadeira anal, 420 (vs. 326-385 em E. electricus, 499
301-385 em Electrophorus sp. n. 1, 316-341 em Electrophorus sp. n. 3 e 288-395 em 500
Electrophorus sp. n. 4). Distingue-se de Electrophorus sp. n. 1 e Electrophorus sp. n. 4 501
(classe 8) pela largura da boca, 48.4-48.8% HL (53.6-61.9% HL e 53.9-60.1% HL, 502
respectivamente); de E. electricus e Electrophorus sp. n. 1 pelo diâmetro das narinas 503
anteriores, 1.3-1.8% HL (vs. 1.7-2.8% HL e 2.2-3.4% HL, respectivamente). Diferencia-504
se ainda de E. electricus e Electrophorus sp. n. 3 pela altura do corpo, 4.9-6.0% TL (vs. 505
6.3-7.7% TL e 6.1-9.4% TL, respectivamente). Distingue-se de E. electricus pelo 506
número de raios na nadadeira peitoral, 25-27 (vs. 33-39); largura do corpo, 4.3-4.8% TL 507
(vs. 5.1-6.7% TL); comprimento da cabeça, 8.7-9.9% TL (vs. 10.1-11.2% TL); 508
comprimento da nadadeira peitoral, 2.4-2.8% TL (vs. 2.9-3.5% TL); e altura da 509
nadadeira anal, 1.7-2.2% TL (vs. 2.3-2.9% TL). Distingui-se de Electrophorus sp. n. 1 510
pelos dentes muito diminutos (vs. dentes notoriamente desenvolvidos); largura da 511
cabeça, 60.1-70.2% HL (vs. 71.1-80.4% HL); duas primeiras costelas notoriamente 512
maior (aproximadamente o dobro do comprimento da terceira costela) (vs. três primeiras 513
costelas notoriamente maior, aproximadamente o dobro do comprimento da quarta 514
costela); e pelas duas primeiras costelas espatuladas na porção distal (vs. primeira 515
costela espatulada por toda sua extensão). Distingui-se de Electrophorus sp. n. 3 pela 516
distância pré-anal, 14.3-17.2% TL (vs. 18.4-21.1% TL); distância do ânus a origem da 517
nadadeira anal, 8.3-9.4% TL (vs. 10.0-13.0% TL); pela distância vertical do olho à boca, 518
9.8-12.3% HL (vs. 2.9-6.0% HL); pelo formato da fileira interna de dentes, reto disposto 519
transversalmente (vs. formato em meia lua voltada anteriormente); e pela margem da 520
boca não atingindo a linha sobre a margem anterior do olho (vs. ultrapassando a 521
margem anterior do olho). Distingui-se de Electrophorus sp. n. 4 (classes 1 e 8) pela 522
altura do corpo, 6.0% TL (vs. 6.5-9.3% TL, classe 1) e 4.9% TL (vs. 5.2-6.4% TL, 523
classe 8); largura do corpo, 4.8% TL (vs. 6.2-6.3% TL, classe 1), 4.3% TL (vs. 4.5-6.3% 524
20
TL, classe 8); comprimento da nadadeira anal, 82.8% TL (vs. 77.7-82.0% TL, classe 1), 525
85.7% TL (vs. 82.3-83.7% TL, classe 8); distância pré-anal, 17.2% TL (vs. 18.0-22.3% 526
TL, classe 1), 14.3% TL (vs. 14.7-17.7% TL, classe 8) e largura da cabeça, 60.1% HL 527
(vs. 60.9-72.2% HL, classe 1), 70.2% HL (vs. 74.5-80.5% HL, classe 8). Distingui-se de 528
Electrophorus sp. n. 4 (classe 1) pelo comprimento da nadadeira peitoral, 2.8% TL (vs. 529
3.0-3.7% TL); altura da nadadeira anal, 1.7% TL (vs. 2.7-3.2% TL); distância do ânus à 530
inserção da nadadeira anal, 9.4% TL (vs. 9.8-12.5% TL); distância da narina anterior à 531
narina posterior, 5.5% HL (vs. 6.5-8.6% HL); distância entre narinas posteriores, 21.3% 532
HL (vs. 23.1 -25.3% HL); distância vertical do olho à boca, 9.8% HL (vs. 11.5-12.7% 533
HL); e distância da lateral da boca a ponto do focinho, 24.6% HL (vs. 26.0-35.6% HL). 534
Distingui-se de Electrophorus sp. n. 4 (classe 8) pela distância anterior ao ânus, 5.7% 535
TL (vs. 6.2-7.2% TL) e diâmetro das narinas posteriores, 1.9% HL (vs. 0.7-1.7% HL). 536
537
Descrição. Dados morfométricos e merísticos apresentados na Tabela 2. 538
Cabeça levemente achatada dorso-ventralmente, subcilíndrico na cintura peitoral, 539
gradualmente comprimido posteriormente. Em vista lateral, perfil ventral da cabeça 540
reto, dorsal levemente convexo; ambos os perfis tornando-se retos na porção caudal. 541
Perfil da cabeça, em vista dorsal, com focinho amplo e longo, alargando suavemente em 542
direção posterior, no sentido da abertura branquial, margens convexas. Tamanho 543
máximo 1711.6 mm. Dimorfismo sexual e tamanho de maturidade reprodutiva 544
desconhecidos. Escamas ausentes. Olhos circulares, dorsolaterais, sem margem orbital 545
livre, localizados na metade anterior do comprimento da cabeça e na metade superior da 546
altura da cabeça. 547
Boca terminal, abertura ampla, cantos voltados posteriormente, não atingindo 548
margem vertical anterior dos olhos. Lábio inferior ligeiramente mais proeminente que o 549
lábio superior, carnoso, terminado imediatamente após o quinto poro, um curto sulco 550
sagital, presente ou não, dando aparência bífida. Lábio superior não bífido, ligeiramente 551
menos carnoso que o inferior. 552
Dentes comprimidos lateralmente, base ampla, extremidade apical pontiaguda e 553
voltada internamente à boca, diminutos, distribuídos em duas fileiras na mandíbula 554
superior e uma no dentário. Dentes do pré-maxilar e maxilar de tamanhos similares; 555
fileira externa de dentes por toda borda do pré-maxilar e maxilar, fileira interna restrita 556
21
à porção mesial do pré-maxilar (Fig. 3). Dentes do dentário com tamanho similar aos 557
dentes da mandíbula superior, dispostos regulamente por toda borda do osso. 558
Abertura branquial comprimida, alta, recoberta por pele grossa. Três raios 559
branquiostégios contados em raio-x. 560
Narina posterior levemente alongada, dando aspecto de gota, notoriamente mais 56 1
próximas da narina anterior que da margem anterior do olho. Narina anterior tubular, 562
com abertura voltada anteriormente e diâmetro semelhante à narina posterior. 563
Canais sensórias cefálicos com poros, 1-6 supraorbitais, 1-7 infraorbitais, 1-11 pré-564
opercular mandibular, 1 medial, 1 supratemporal e 1-2 posterior (Fig 4). Linha lateral, 565
sem variação ontogênica, com 136 (2*) poros. 566
Nadadeira Peitoral com 25(1*), 27(1) raios, com perfil dorsal reto e ventral convexo, 567
raios ventrais proporcionalmente menores que raios dorsais e centrais; base coberta por 568
pele espessa, gradualmente mais fina distalmente, carnosa por toda superfície, maior 569
raio não atinge posição de inserção da nadadeira anal. Nadadeira anal longa, 420 (2*) 570
raios, confluência da nadadeira anal com a extremidade caudal afilada, base reta e 571
margem distal convexa, dando aspecto de faca, primeiros raios proporcionalmente 572
menores, aumentando gradativamente ao longo de 12,5% anterior de seu comprimento, 573
mantendo-se de mesmo tamanho posteriormente, diminuindo a partir de 25% restante 574
de seu comprimento. 575
Ânus imediatamente posterior a membrana branquial. Formação de papila urogenital 576
no indivíduo de 1711.6 mm, separado da abertura do sistema reprodutivo. 577
Número de vértebras elevado 345.6 mm TL: 217 vértebras. Vinte e oito costelas, 578
duas anteriores de mesmo tamanho, com aproximadamente o dobro de comprimento da 579
terceira e espatuladas na porção distal. A partir da terceira costela diminuem 580
gradualmente de comprimento, até tornarem-se vestigiais. 581
T2 582
583
Coloração em exemplares em álcool. Indivíduo maior de 1500 mm com dorso cinza 584
escuro. Porção anterior do ventre creme, com manchas cinza escuras difusas. Região 585
anterior ao istmo mais escura que região próxima ao ânus, escurecendo gradativamente 586
em direção a inserção da nadadeira anal. Lábios cinza escuros e bem marcados. Porção 587
posterior do ventre em gradiente de coloração, da inserção da nadadeira anal até metade 588
do ventre em cinza claro e do meio para o fim cinza escuro na cor do dorso. 589
22
Base da nadadeira peitoral creme com pigmentação e manchas cinza difusas, 590
margem da nadadeira com pigmentação uniformemente distribuída. Nadadeira anal 591
cinza claro na primeira metade, tornando-se cinza escura até confluência. Presença de 592
manchas circulares, cerca de duas vezes o diâmetro do olho, brancas próximas a base da 593
nadadeira anal, até região mediana. 594
Indivíduos menores de 500 mm com dorso mais escuro que o ventre, cabeça mais 595
escura que o corpo e manchas difusas. Ventre com mesmo padrão do indivíduo maior 596
de 1500 mm. Nadadeira peitoral creme com pigmentação difusa próxima a base e região 597
axilar. Nadadeira anal com gradiente de coloração, começando clara em tom de creme e 598
escurecendo até o marrom. Inserção do último quarto da nadadeira anal mais claro, 599
creme. Ausência de manchas próximas a nadadeira anal. 600
601
Distribuição geográfica. Município de Gaúcha do Norte, Rio Culuene - Alto Rio 602
Xingu, Mato Grosso (Fig 5). 603
604
Comentários. O reduzido número de indivíduos (dois), bem com o grande tamanho dos 605
exemplares (345.6-1711.6 mm) impossibilitaram a preparação de esqueletos secos, bem 606
como para C&S, restringindo o estudo da anatomia interna a uma prancha de Raio X. 607
Desta forma, a análise osteológica restringiu-se às contagens de vértebras, raios 608
branquiostégios, e tamanho, número e formato das costelas e dentes. 609
Mago-Leccia (1994) e Albert (2001) apresentaram como uma das características 610
diagnósticas para o gênero Electrophorus, a presença de mais de 400 raios na nadadeira 611
anal. De forma pouco diferente, a presente análise registrou mais de 400 raios (420) na 612
nadadeira anal somente em Electrophorus sp. n. 2. Nas demais espécies forma 613
registrados contagens sempre inferiores a 400 raios na nadadeira anal: Electrophorus sp. 614
n. 1 (301-385, n=8), Electrophorus sp. n. 3 (316-341, n=3), Electrophorus sp. n. 4 (288-615
395, n=65) e E. electricus (326-385, n=6). A presente contagem está relativamente de 616
acordo com os dados apresentados em Albert (2001) que observou “320+” raios, e 617
Albert e Crampton (2003) que observaram “170-210” raios. Desta forma a presença de 618
mais de 400 raios não representa um diagnóstico para o gênero, entretanto é um caráter 619
válido para diagnose específica. 620
Adicionalmente Mago-Leccia (1994) afirma que Electrophorus electricus diminui o 621
número de raios na anal ao longo da vida. Este padrão é observado, no presente 622
23
trabalho, apenas para Electrophorus sp. n. 3 o qual apresentou indivíduos com 510.0 623
mm, 341 raios; 550.6 mm, 326 raios; 1135.0 mm, 316 raios. Não foi possível analisar 624
material utilizado por Mago-Leccia (1994) para maiores conclusões. Entretanto o 625
desenho apresentado pelos autores (Mago-Leccia, 1998; Fig. 88) trata-se de um 626
exemplar de 382.0 mm, procedente de Caño Babillia, Rio Casiquiare, Território 627
Amazonas, Venezuela, procedência esta que corresponde à distribuição estimada para 628
E. electricus no presente trabalho. De forma distinta Electrophorus sp. n. 1, 629
Electrophorus sp. n. 4 e E. electricus não apresentaram uma relação clara entre tamanho 630
do indivíduo e o número de raios. Também distinto de todos os congêneres 631
Electrophorus sp. n. 2 não apresentou variação do número de raios da nadadeira anal 632
relacionada com a ontogenia, uma vez que indivíduos com tamanhos muito distintos 633
(1711.6 mm, n=1*; 345.6 mm, n-1), apresentam número fixo (420) de raios da 634
nadadeira anal . 635
Electrophorus sp. n. 2 também não apresentou variação no número de poros ao longo 636
da linha lateral, enquanto em Electrophorus sp. n. 1, Electrophorus sp. n. 3, 637
Electrophorus sp. n. 4 e E. electricus há variação no número de poros ao longo da linha 638
lateral, estando relacionados, na maioria dos casos, ao tamanho dos indivíduos. Albert e 639
Crampton (2003) apresentam contagens de poros para E. electricus (160-165, 275-640
470mm) não correspondendo ao encontrado no presente trabalho para E. eletricus e 641
Electrophorus sp. n. 2. Em E. electricus foi observado 96-122, (500.0-814.5 mm) e 136 642
em Electrophorus sp. n. 2 ( 1711.6-345.6 mm). Os valores registrados por Albert e 643
Crampton (2003) estão no intervalo para as demais espécies aqui descritas: 644
Electrophorus sp. n. 1 (122-181, 412.5 - 955.7 mm), Electrophorus sp. n. 3 (118-145, 645
461.0 - 1275.1 mm) e Electrophorus sp. n. 4 (86-198, 359.7 - 1485.5 mm). Os autores 646
apresentam também as contagens para Gymnotus spp., em que os intervalos são, em 647
algumas espécies, de grande amplitude, como observado para as espécies Electrophorus 648
do presente trabalho. 649
650
Electrophorus sp. n. 3 “Peru”, espécie nova 651
Figs 8-9 652
653
24
F8 654
F9 655
Holótipo. PERU. Loreto. Alto Amazonas. MUSM 38702, 1136.0 mm TL, Iquitos. 656
657
Parátipo. PERU. Loreto. MUSM 38702, 2, 550.6-1275.1 mm TL, Iquitos; MUSM 658
6913, 2, 461.0-510.0 mm TL, Amazonia Peruana, Out 1970. 659
660
Diagnose. Electrophorus sp. n. 3 distingue-se de todos os congêneres pelos caracteres 661
autapomórficos: curta distância vertical do olho à boca 2.9-6.0% HL (vs. 9.7-12.2% HL 662
em E. electricus, 11.6-15.7% HL em Electrophorus sp. n. 1, 9.8-12.3% HL em 663
Electrophorus sp. n. 2, 8.2-17.7% HL em Electrophorus sp. n. 4); margem da boca 664
ultrapassando a margem anterior do olho (vs. não atingindo a linha sobre a margem 665
anterior do olho) e formato da fileira interna de dentes, em meia lua voltada 666
anteriormente (vs. formato reto disposto transversalmente) (Fig. 3). Distingue-se ainda 667
de Electrophorus electricus e Electrophorus sp. n. 2 pela distância do ânus a inserção da 668
nadadeira anal, 10.0-13.0% TL (vs. 8.8-9.2% TL e 8.3-9.4% TL, respectivamente). 669
Diferencia-se de E. electricus pelo número de raios na nadadeira peitoral, 26-30 (vs. 33-670
39); e distância interorbital, 66.0-85.6% HL (vs. 56.7-64.3% HL). Difere-se de 671
Electrophorus sp. n. 1 pela largura da boca, 42.3-50.2% HL (vs. 53.6-61.9% HL), 672
diâmetro das narinas anteriores 0.9-2.0% HL (vs. 2.2-3.4% HL) e dentes diminutos (vs. 673
dentes notoriamente desenvolvidos); de Electrophorus sp. n. 2 pelo número de raios na 674
nadadeira anal, 288-395 (vs. 420). Distingue-se ainda de Electrophorus sp. n. 4 (classes 675
2 e 7) pelo comprimento da nadadeira anal, 90.8% TL (vs. 78.9-84.5% TL, classe 2), 676
79.0-81.6% TL (vs. 82.6% - 86.2% TL, classe 7); de Electrophorus sp. n. 4 (classe 2) 677
pela altura do corpo, 9.4% TL (vs. 5.9-8.7% TL) e distância interorbital, 82.7% HL vs. 678
(50.6-70.7% HL); de Electrophorus sp. n. 4 (classe 3) pela distância entre narinas 679
posteriores, 27.9-28.9% HL (vs. 23.4-27.5% HL) e diâmetro das narinas posteriores, 680
2.6-3.1% HL (vs. 0.9-2.0% HL); de Electrophorus sp. n. 4 (classe 7) pela altura da 681
nadadeira anal, 2.0-2.9% TL (vs. 1.6-1.8% TL). 682
683
Descrição. Dados morfométricos e merísticos apresentados na Tabela 3. 684
25
Cabeça levemente achatada dorso-ventralmente, subcilíndrico na cintura peitoral, 685
gradualmente comprimido posteriormente. Em vista lateral, perfil ventral da cabeça reto 686
e dorsal levemente convexo; ambos os perfis tornando-se retos na porção caudal. Perfil 687
da cabeça, em vista dorsal, com focinho fino e curto, alargando gradualmente em 688
direção posterior, no sentido da abertura branquial, margens convexas. Tamanho 689
máximo 1275.1 mm. Dimorfismo sexual e tamanho de maturidade reprodutiva 690
desconhecidos. Escamas ausentes. Olhos circulares, dorsolaterais, sem margem orbital 691
livre, localizados na metade anterior do comprimento da cabeça e na metade superior da 692
altura da cabeça. 693
Boca terminal, abertura ampla, cantos voltados posteriormente, ultrapassando 694
margem vertical anterior dos olhos. Lábio inferior ligeiramente mais proeminente que o 695
lábio superior, carnoso, terminado entre sexto e sétimo poro infraorbital, podendo se 696
estender até imediatamente após o sétimo poro, um curto sulco sagital, presente ou não, 697
dando aparência bífida. Lábio superior não bífido, ligeiramente menos carnoso que o 698
inferior. 699
Dentes comprimidos lateralmente, base ampla, extremidade apical pontiaguda e 700
voltada internamente à boca, diminutos, distribuídos em duas fileiras na mandíbula 701
superior e uma no dentário. Dentes do pré-maxilar e maxilar de tamanhos similares; 702
fileira externa de dentes por toda borda do pré-maxilar e maxilar; fileira interna, em 703
meia lua voltada anteriormente, restrita à porção mesial do pré-maxilar (Fig. 3). Dentes 704
do dentário dispostos regulamente por toda borda do osso, proporcionalmente do 705
mesmo tamanho dos dentes da mandíbula superior. 706
Abertura branquial comprimida, alta, recoberta por pele grossa. 707
Narina posterior ovalada, notoriamente mais próxima da narina anterior que da 708
margem anterior do olho. Narina anterior tubular, chata, curva, com diâmetro 709
semelhante à narina posterior. 710
Canais sensoriais cefálicos com poros 1-6 supraorbitais, 1-8 infraorbitais,1-9 pré-711
opercular mandibular, 1 medial, 1 supratemporal e 1 posterior (Fig. 4). Linha lateral 712
com 118(1*), 134(1), 139(1), 142(1),145(1) poros. 713
Nadadeira peitoral com 26(1), 30(1) raios, arredondada, perfil dorsal arredondado e 714
ventral com presença de pequeno ângulo, raios centrais proporcionalmente maiores que 715
os raios dorsais e ventrais, base muito carnosa, gradualmente mais fina distalmente, 716
maior raio não atinge à origem da nadadeira anal. Nadadeira anal longa, 316(1*), 717
26
326(1), 341(1) raios, confluência da nadadeira anal com a extremidade caudal afilada, 718
base em linha reta, levemente curvado e margem distal convexa, dando aspecto de faca, 719
primeiros raios proporcionalmente menores, aumentando gradativamente ao longo de 720
12,5% anterior de seu comprimento, mantendo-se de mesmo tamanho, diminuindo a 721
partir de 25% restante de seu comprimento. 722
Ânus imediatamente posterior a membrana branquial, com formação de papila 723
urogenital, separado da abertura do sistema reprodutivo. 724
T3 725
726
Coloração em álcool. Indivíduos acima de 1000 mm com dorso cinza e ventre creme 727
com manchas cinzas difusas. Regiões anterior ao istmo e próxima ao ânus claras, 728
escurecendo próxima a inserção da nadadeira anal. Lábios cinza escuros e bem 729
marcados. Lábio inferior com margens laterais creme e manchas cinza difusas. Porção 730
posterior ao ventre da mesma cor do dorso. 731
Nadadeiras peitorais com base creme e sem pigmentação, manchas difusas próxima a 732
base ou todos raios pigmentados, margem distal não pigmentada. Raios da nadadeira 733
anal uniformemente pigmentados de cinza, com margem distal sem pigmentação por 734
toda extensão. Corpo com manchas brancas circulares, após abertura branquial na 735
porção ventral até porção mediana. 736
Indivíduos de 400 a 600 mm com padrão de manchas e coloração semelhante aos 737
indivíduos maiores, porém apresentando dorso marrom. 738
739
Distribuição geográfica. Distribuição conhecida para rios do Departamento de Loreto- 740
Peru, Alto Amazonas (Fig. 5). 741
742
Comentários. Nakashima (1941) descreveu para o Peru, Electrophorus multivalvulus, 743
apresentando como principais características diagnosticas: indivíduos com coloração 744
parda escura e reflexo azulado na cabeça, dorso e flancos; branco sujo na parte ventral, 745
base da boca tendendo a um rosa alaranjado; e a nadadeira anal de um tom escuro; 746
corpo curto e comprimido tomando forma espatulada e terminando em ponta; cabeça 747
deprimida, olhos pequenos, sem margem orbital livre, base bucal achatada, focinho 748
curto, margem lateral da boca alcançando margem vertical do olho; nadadeira anal se 749
originando imediatamente após o ânus; duas séries de dentes cônicos na maxilar; uma 750
27
série de dentes no dentário; uma “banda” de dentes viliformes na faringe e em volta do 751
quarto arco branquial. 752
Mago-Leccia (1994) sinonimizou Electrophorus multivalvulus com E. electricus 753
argumentando que os caracteres apresentados não eram suficientes e nem consistentes 754
para a caracterização de uma nova espécie sem maiores justificativas. Nakashima 755
(1941) observou que em E. multivalvulus a margem lateral da boca ultrapassava a 756
margem anterior dos olhos. O presente caráter é observado somente em Electrophorus 757
sp. n. 3. Entretanto, todos os demais caracteres apresentados por Nakashima (1941) para 758
E. multivalvulus não são válidos como diagnose (números de fileira de dentes no 759
aparato mandibular superior, cabeça deprimida, olhos pequenos, sem margem orbital 760
livre, base bucal achatada, focinho curto, etc.), pois são compartilhados por todas as 761
espécies registradas no presente trabalho, ou são imprecisas (padrão de coloração, uma 762
“banda” de dentes viliformes na faringe e em volta do quarto arco branquial). Desta 763
forma, não se justifica revalidar a espécie E. multivalvulus, já que as demais 764
características descritas por Nakashima (1941) não correspondem ao observado em 765
Electrophorus sp. n. 3. Salienta-se a discrepância dos valores observados para a 766
distância interorbital 35.7% HL em E. multivalvulus (Nakashima, 1941) e 66.0-85.6% 767
HL em Electrophorus sp. n. 3. Adicionado ao exposto acima, a indisponibilidade e 768
desconhecimento da localização do holótipo, o presente trabalho sugere o nome 769
Electrophorus multivalvulus como species inquerenda, justificando Electrophorus sp. n. 770
3 como nova espécie para localidade de Iquitos, Peru. 771
Nakashima (1941) apresenta duas fileiras de dentes maxilares superiores como 772
diagnose para Electrophorus multivalvulus, já que trabalhos anteriores (Bancroft, 1769; 773
Eigenmann,1912; Ellis 1913) descreveram E. electricus sem dentes ou com apenas uma 774
fileira. A presença da segunda fileira de dentes, no presente trabalho, não se demonstrou 775
diagnóstica como proposto por Nakashima (1941). Porém o formato dessa fileira 776
apresenta-se como um caráter diagnóstico específico, uma vez que se apresenta em meia 777
lua voltada anteriormente (Electrophorus sp. n. 3) ou em linha reta, transversal a fileira 778
anterior (Electrophorus sp. n. 1, Electrophorus sp. n. 2, Electrophorus sp. n. 4 e E. 779
electricus). 780
Observou-se para Electrophorus sp. n. 3 olhos mais próximos à boca, com uma 781
distância vertical de 2.9-6.0% HL. Para os congêneres a distância vertical do olho à 782
boca é maior, provavelmente, por consequência de uma maior proximidade entre os 783
28
globos oculares em Electrophorus sp. n. 1, Electrophorus sp. n. 2, Electrophorus sp. n. 784
4 e E. electricus, que apresentam distância interobital consideravelmente menor que 785
Electrophorus sp. n. 3 (Tabelas 1 a 5). 786
Anatomia interna de Electrophorus sp. n. 3 é desconhecida. O reduzido número de 787
indivíduos (cinco), bem com o grande tamanho dos exemplares (461.0 - 1275.1 mm) 788
impossibilitaram a preparação de esqueletos secos, bem como para C&S. Não houve 789
disponibilidade de Raio-X nos museus onde as amostras estão preservadas. 790
791
Electrophorus sp. n. 4 “Brasil”, espécie nova 792
Figs. 10-11 793
F10 794
F11 795
Electrophorus electricus Triques 1993 [Filogenia dos gêneros de Gymnotiformes, lista 796
de caracteres]; Albert 2001 [Filogenia dos Gymnotiformes, lista de caracteres]; Lucinda 797
et al.2007 [Lista de espécies Tocantins]; Montag et al. 2008 [lista de espécies 798
Caxiuanã]; Montag et al. 2009 [lista de espécies Marajó] 799
Holótipo. BRASIL. Pará. Bacia do Paru. MPEG 15529, 1298.5 mm TL, município de 800
Almerim, Rio Ipitinga, 0°49’59.2”S 53°56’07.7”W, T.M.S. Freitas et al., 29 Out 2008. 801
Parátipo. BRASIL. Amapá. MPEG 5338, 2, 1127.0-1352.2 mm TL, Igarapé 802
Tartarugalzinho, A. B. Souza, 01 Jul 1997; MPEG 5625, 709.4 mm TL, Rio Eusébio, H. 803
Higuchi, 24 Out 1997; MNRJ 12183, 947.9 mm TL, Macapá, E.F. Trindade, 7 Mai 804
1981; IEPA 0327, 682.6 mm TL, Macapá, Jun 1981; IEPA 0467, 635.0 mm TL, Santa 805
Tereza, Pracuúba, M.A.S. Lima, 26 out 1986; IEPA 0652, 747.0 mm TL, Macapá, 806
Leopoldo, Jul 1990; Amazonas. Bacia do Madeira. MPEG 16169, 1144.1 mm TL, 807
Flona do Pau Rosa, rio Paracuni, 04° 06’ 06.1”S 58°18’58.4”W, F. Ribeiro, Fev 2009; 808
MPEG 16170, 1146.1 mm TL, Flona do Pau Rosa, rio Paracuni, 03°56’25.2”S 809
58°26’43.4”W, F. Ribeiro, Fev 2009; Bacia do Rio Negro. MZUSP 6806, 741.2 mm 810
SL, Manaus, Igarapé Tarumãzinho, Expedição Permanente à Amazônia; Pará. Bacia do 811
Tapajós. MZUSP 25566, 1096.2 mm TL, Igarapé da Areia, J.C. Oliveira, 29 Jan 1979; 812
Rondônia. Bacia do Madeira. INPA 27563, 2, 791.4-810.4 mm TL, Ariquemes, rio 813
29
Jamari, G.M. dos Santos, 08 Jun 1984; Bacia do Guaporé. INPA 27562, 726.6 mm TL, 814
Costa Marques, rio Guaporé, G.M. dos Santos, 01 Dez 1984. 815
816
Material não tipo. Acre. Bacia do Purus. MCP 28638, 469.1 mm TL, Lago Pirapora, 817
10°3’2”S 67°50’53”W, W. H. Aiache, 27 Set 2000; Amapá. IEPA 2663, 279.4 mm TL, 818
no data; IEPA 2664, 247.8 mm TL, no data; Bacia Oiapoque. IEPA 2665, 990.1 mm 819
TL, Projeto Bacia Oiapoque, 2004; Amazonas. MZUSP 3640, 1200.5 mm TL, A. 820
Campos; Bacia do Solimões. MPEG 1060, 988.4 mm TL, Japurá, Solimões; INPA 821
15820, 2, 386.4-431.1 mm TL, Mamirauá, Rio Solimões, W.G.R. Crampton, 13 Jan 822
2000; INPA 18161, 423.1 mm TL, Mamirauá, Lago Secretária, W.G.R. Crampton, 21 823
Jan 1999; INPA 18160, 359.7 mm TL, Mamirauá, Lago Secretária, W.G.R. Crampton, 824
14 Mar 2000; INPA 27566, 390.8 mm TL, Igarapé Paraná Careiro, G.M. dos Santos, 13 825
Ago 1986; INPA 27565, 440.5 mm TL, Lago do Rei/Mingau, Careiro, B. Merona, 82 6
M.Jegu & M.Bittencourt, 24 Fev 1986; MZUSP 103699, 541.4 mm TL, Paricatuba; 827
Bacia do Purus. MZUSP 6328, 2, 410.8- 446.5 mm TL, Lago Castro, rio Purus, 828
Expedição Permanente à Amazônia; Bacia do Negro. INPA 32351, 1138.6 mm TL, rio 829
Cuieiras, rio Negro, no col., 09 Fev 2007; MZUSP 92357, 4421,6 mm TL, Rio Tiquié, 830
rio Negro; MZUSP 103188, 477.0 mm TL, rio Cuieiras; Bacia do Madeira. INPA 831
26194, 950.4 mm TL, Apuí, rio Sucunduri, L. Rapp Py-Daniel et al., 29 Jun 2006; 832
MZUSP 8288, 689.4 mm TL, Igarapé Limãozinho, Maués, Expedição Permanente à 833
Amazônia, 04 Dez 1967; Bacia do Amazonas. INPA 26833, 583.1 mm TL, Itacoatiara, 834
V.S. Dias, 09 Jul 2005; Pará. MCP 21457, 1004.8 mm TL; MNRJ 17131, 928.0 mm 835
TL; MNRJ1218, 782.5 mm TL, B. Lobo; INPA 27564, 849.3 mm TL, E. G. Ferreira & 836
L. Py-Daniel, 05 Out 1985; MZUSP 25296, 539.6 mm TL, J.C. Oliveira; MZUSP 837
25493, 1377.5 mm TL, Pimental, Alpha Helix Amazon Expedition; Bacia do Xingu. 838
MPEG 3309, 493.7 mm TL, Belo Monte, rio Xingu, M. Goulding, 28 Set 1983; 839
MZUSP 77625, 647.5 mm TL, Belo Monte, Rio Xingu, M. Goulding; Bacia do Paru. 840
MPEG 15529, 1150.7 mm TL, Almerim, Rio Ipitinga, 0°49’59,2”S 53°56’07,7”W, 841
T.M.S. Freitas et al., 29 Out 2008; INPA 27560, 560.9 mm TL, Almerim, Rio Jari, M. 842
Jégu & J. Zuanon, 22 Jun 1987; INPA 27561, 678.3 mm TL, Almerim, Rio Jari, E. 84 3
Ferreira & S. Amadio, 09 Jun 1987; Bacia de Anapu. MPEG 6488, 587.0 mm TL, 844
Caxiuanã, 01°43.322’00”S 51°27.198’00”W, L. F.A. Montag, 03 Nov 2000; MPEG 845
15270, 505.9 mm TL, Caxiuanã, 01°43’59.5”S 53°56’7.7”W, T.M.S. Freitas, 21 Jul 846
30
2008; Bacia do Arari. MPEG 5370, 2, 432.3-460.6 mm TL, Rio Goiapi, M.I. 847
Assunção, 25 Jun, 1999; MPEG 2482, 3, 764.7-932.1 mm TL, Rio Goiapi, M.I. 848
Assunção, 20 Nov 1986; MPEG 2243, 3, 883.0-1145.3 mm TL, Rio Goiapi, H.O. 849
Schwassmann, 1 Nov 1983; MPEG 5369, 639.4 mm TL, Rio Goiapi, M.I. Assunção, 6 850
Jan 1999; MPEG 2244, 1485.5 mm TL, Lago Arari, H.O. Schwassmann, 1 Nov 1983; 851
MPEG 2245, 2, 962.0-1095.3 mm TL, H.O. Schwassmann, 1 Nov 1983; Bacia do 852
Tapajós. INPA 6993, 520.6 mm TL, Itaituba, rio Tapajós, L. Rapp Py-Daniel & J. 853
Zuanon, 23 Out 1991; MZUSP 25358, 501.3 mm TL, sede do PARNA, rio Tapajós, 854
J.C. Oliveira, 15 Jul 1979; Bacia do Tocantins-Araguaia. INPA 16986, 477.0 mm TL, 855
Tucuruí, Rio Tocantins, Equipe de Ictiologia do INPA, 26 Jun 1980; MZUSP 77611, 856
514.3 mm TL, Caldeirão, Rio Itacaiunas, M. Goulding; Bacia Guamá-Capim. MNRJ 857
9003, 825.7 mm TL, Belém, M. Vantel, Dez 1956; MZUSP 23920, 385.2 mm TL, 858
Santana, Rio Capim, Expedição Permanente à Amazônia, 21 Ago 1970; Rondônia. 859
Bacia do Madeira. MZUSP 84271, 924.4 mm TL, Montenegro, S. Favorito, 16 Jul 860
2001; MZUSP 36908, 1360.2 mm TL, Ariquemes, J.L. Silva Fº, 05 Nov 1986; 861
Tocantins. Bacia Tocantins-Araguaia. MZUSP 19272, 1053.6 mm TL, São João do 862
Araguaia, SUDEPE. 863
864
Diagnose. Electrophorus sp. n. 4 diferencia-se dos congêneres por uma combinação de 865
caracteres não exclusivos compostos por: número de raios na nadadeira peitoral, 20-29 866
(vs. 33-39 em E. electricus); dentes diminutos (vs. dentes notoriamente desenvolvidos 867
em Electrophorus sp. n. 1); duas primeiras costelas notoriamente maiores 868
(aproximadamente o dobro do comprimento da terceira costela) (vs. três primeiras 869
costelas notoriamente grandes,aproximadamente o dobro do comprimento da quarta 870
costela, em Electrophorus sp. n. 1); duas primeiras costelas espatuladas na porção 871
distal (vs. primeira costela espatulada por toda sua extensão em Electrophorus sp. n. 1); 872
número de raios na nadadeira anal, 230-395 (vs. 420 em Electrophorus sp. n. 2); 873
distância vertical do olho à boca 8.2-17.7% HL (vs. 2.9-6.0% HL em Electrophorus sp. 874
n. 3); formato da fileira interna de dentes, reto disposto transversalmente (vs. formato 875
em meia lua voltada anteriormente em Electrophorus sp. n. 3); e margem da boca não 876
atingindo a linha sobre a margem anterior do olho (vs. ultrapassando a margem anterior 877
do olho em Electrophorus sp. n. 3). Distingue ainda pela altura do corpo, 5.3-7.6% TL 878
31
(classe 4) (vs. 4.2% TL em Electrophorus sp. n. 1), 6.5-9.3% TL (classe 1) (vs. 6.0% TL 879
em Electrophorus sp. n. 2), 5.2-6.4% TL (classe 8) (vs. 4.9% TL em Electrophorus sp. 880
n. 2), 5.9-8.7% TL (classe 2) (vs. 9.4% TL Electrophorus sp. n. 3); distância das narinas 881
posteriores, 22.5-28.3% HL (classe 4) (vs. 28.5% HL em Electrophorus sp. n. 1), 6.5-882
8.6% HL (classe 1) (vs. 5.5% HL em Electrophorus sp. n. 2), 23.4-27.5% HL (classe 3) 883
(vs. 27.9-28.9% HL em Electrophorus sp. n. 3). Distingue-se de Electrophorus sp. n. 1 e 884
Electrophorus sp. n. 2 pelo comprimento da cabeça, 9.3-11.4% TL (classe 6) (vs. 8,3% 885
TL em Electrophorus sp. n. 1), 10.4-14.2% TL (classe 1) (vs. 9.9% TL em 886
Electrophorus sp. n. 2); comprimento da nadadeira peitoral, 2.3-3.9% TL (classe 4) (vs. 887
1.8% TL em Electrophorus sp. n. 1), 2.3-4.1% TL (classe 6) (vs. 2.1% TL em 888
Electrophorus sp. n. 1), 3.0-3.7% TL (classe 1) (vs. 2.8% TL em Electrophorus sp. n. 889
2); distância da narina anterior para posterior, 5.0-7.4% HL (classe 4) (vs. 6.5% HL em 890
Electrophorus sp. n. 1), 5.9-7.2% HL (classe 6) (vs. 5.5% HL em Electrophorus sp. n. 891
1), 6.5-8.6% HL (classe 1) (vs. 5.5% HL Electrophorus sp. n. 2); distância da lateral da 892
boca a ponta do focinho, 26.1-38.0% HL (classe 4) (vs. 39.6% HL em Electrophorus sp. 893
n. 1) e 26.0-35.6% HL (classe 1) (vs. 24.6% HL Electrophorus sp. n. 2); distância 894
interorbital, 50.5-62.5% HL (classe 4) (vs. 74.6% HL em Electrophorus sp. n. 1) e 50.6-895
70.7% HL (classe 2) (vs. 82.7% HL em Electrophorus sp. n. 3); altura da nadadeira 896
anal, 2.7-3.2% TL (classe 1) (vs. 1.7% TL em Electrophorus sp. n. 2), 1.6-1.8% TL 897
(classe 7) (vs. 2.0-2.9% em Electrophorus sp. n. 3); comprimento da nadadeira anal, 898
77.7-82.0% TL (classe 1) (vs. 83.0% TL em Electrophorus sp. n. 2), 82.3-83.7% (classe 899
8) (vs. 85.7% TL em Electrophorus sp. n. 2), 78.9-81.8% TL (classe 2) (vs. 90.8% em 900
Electrophorus sp. n. 3), 82.6-86.2% TL (classe 7) (vs. 79.0-81.6 em Electrophorus sp. 901
n. 3), diâmetro das narinas posteriores, 0.7-1.7% HL (classe 8) (vs. 1.9% HL em 902
Electrophorus sp. n. 2), 0.9 -2.0% HL (classe 3) (vs. 2.6-3.1% HL); e distância vertical 903
do olho à boca, 11.5-12.7% HL (classe 1) (vs. 9,8% HL em Electrophorus sp. n. 2). De 904
Electrophorus sp. n. 1 (classe 4) pela altura da cabeça, 54.1-68.0% HL (vs. 51.9% HL); 905
distância das narinas anteriores, 24.3-28.3% (vs. 30.7%); e distância na narina posterior 906
ao focinho, 15.6-18,1% HL (vs. 19.9% HL). Distingui-se de Electrophorus sp. n. 1 907
(classe 6) pela extensão da abertura branquial, 20.6-33.9% HL (vs. 34.7% HL) e 908
distância da narina posterior ao olho, 10.0-13.9% HL (vs. 8.9% HL). Distingui-se de 909
Electrophorus sp. n. 2 pela largura do corpo, 6.2-6.3%T (classe 1) (vs. 5.5% TL), 4.5-910
6.3% TL (classe 8) (vs. 4.5% TL); distância pré anal, 18.0-22.3% TL (classe 1) (vs. 911
32
17.2% TL), 14.4-17.7% TL (classe 8) (vs. 14.3% TL); e largura da cabeça, 60.9-72.2% 912
HL (classe 1) (vs. 60.1% HL), 74.5-80.5% HL (classe 8) (vs. 70.2% HL). Distingui-se 913
de Electrophorus sp. n. 3 (classe 1) pela distância do ânus à inserção da nadadeira anal, 914
9.8-12.5% TL (vs. 9.4% TL); pela distância anterior ao ânus (classe 8), 6.2-7.2% TL (vs. 915
5.7% TL); e largura da boca, 53.9-60.1% HL (vs. 48.4% HL). E distingue-se de 916
Electrophorus electricus (classe 4 e 5) pela distância posterior ao ânus à inserção da 917
nadadeira anal 9.0 % TL e 8.9% TL (vs. 9.1-12.7% TL e 9.1-11.8% TL 918
respectivamente); distância das narinas anteriores às posteriores 8.9% HL e 8.5% HL 919
(vs. 5.0-7.4% TL e 5.6-7.7% TL respectivamente); na classe 4 pela altura da nadadeira 920
anal 2.5% TL (vs. 1.5-2.4% TL), pela largura da cabeça 60.7% HL (vs. 62.2-77.8% 921
HL); pelo diâmetro do olho 5.6% HL (vs. 4.2-5.3% HL); e na classe 5 pela distância 922
anterior ao ânus 8.1% TL (vs. 6.8-7.6% TL); diâmetro da narina posterior 0.7% HL (vs. 923
0.8-3.9% HL); distância da ponta do focinho à extremidade posterior da boca 32.7% HL 924
(vs. 18.3-32.2% HL). 925
Descrição. Dados morfométricos e merísticos apresentados na Tabela 4. Cabeça 926
levemente achatada dorso-ventralmente, subcilíndrico na cintura peitoral, gradualmente 927
comprimido posteriormente. Em vista lateral, perfil ventral da cabeça reto e dorsal 928
levemente convexo; ambos os perfis tornando-se retos na porção caudal. Perfil da 929
cabeça, em vista dorsal, com focinho fino e longo, alargando gradualmente em direção 930
posterior, no sentido da abertura branquial, margens convexas. Tamanho máximo 931
1485.5 mm. Dimorfismo sexual desconhecido. Escamas ausentes. Olhos circulares, 932
dorsolaterais, sem margem orbital livre, localizados na metade anterior do comprimento 933
da cabeça e na metade superior da altura da cabeça. 934
Boca terminal, abertura ampla, cantos voltados posteriormente, não atingindo 935
margem vertical anterior do olho. Lábio inferior ligeiramente mais proeminente que o 936
lábio superior, carnoso, terminado imediatamente antes ou depois do quinto poro 937
infraorbital, um curto sulco sagital, presente ou não, dando aparência bífida. Lábio 938
superior não bífido, ligeiramente menos carnoso que o inferior. 939
Dentes comprimidos lateralmente, base ampla, extremidade apical pontiaguda e 940
voltada internamente à boca, diminutos, distribuídos em duas fileiras na mandíbula 941
superior e uma no dentário. Dentes do pré-maxilar e maxilar de tamanhos similares; 942
fileira externa de dentes por toda borda do pré-maxilar e maxilar, fileira interna restrita 943
33
à porção mesial do pré-maxilar (Fig 3). Dentes do dentário dispostos regulamente por 944
toda borda do osso, propocionais aos dentes da mandíbula superior. 945
Abertura branquial comprimida, alta, recoberta por pele grossa. Três raios 946
branquiostégios contados em raio-x. 947
Narina posterior circular ou em formato de gota, notoriamente mais próximas da 948
narina anterior que da margem anterior do olho. Narina anterior em pequeno tubo 949
podendo ter ou não margem posterior levemente mais projetada como uma membrana, 950
com diâmetro semelhante à narina posterior. 951
Canais sensoriais cefálicos com poros, 1-6 supraorbitais,1-7 infraorbitais, 1-11 pré-952
opercular mandibular, 1 medial, 1-2 spratemporal e 1-2 posteriores (Fig. 4). Linha 953
lateral com 86(1), 102(1), 108(1), 109(1), 110(2), 112(1), 113(1), 116(2), 117(1), 954
118(2), 119(4), 120(2), 122(1), 123(1), 124(2), 125(2), 126(1), 128(3), 129(3), 131(1), 955
133(1), 134(3*), 135(2), 136(1), 137(1), 138(3), 140(4), 142(1), 143(1), 144(2), 145(1), 956
146(1), 147(2), 150(2), 151(1), 152(1), 153(3), 154(1), 157(1), 161(2), 164(1), 168(1), 957
169(1), 186(1), 195(1), 198(1) poros. 958
Nadadeira peitoral com 20(3), 21(1), 22(6), 23(6), 24(6*), 25(16), 26(10), 27(13), 959
28(5), 29(1) raios, elíptica, com raios ventrais e dorsais proporcionalmente menores que 960
os centrais, ou com perfil dorsal reto e longo, raios centrais longos, diminuindo 961
proporcionalmente na porção ventral; base carnosa, tornando-se fina distalmente, 962
extremidade do maior raio não atinge a origem da nadadeira anal. Nadadeira anal longa, 963
288(1), 298(1), 300(2), 303(1), 304(1), 306(1), 307(1), 310(1), 312(1), 315(2), 316(1), 964
320(1), 322(1), 326(1), 327(1), 330(2), 331(1), 333(3), 335(1), 340(1), 341(1), 343(1), 965
345(1), 348(2), 349(1), 350(2), 351(3), 352(1), 354(1), 358(1), 360(1), 364(1), 365(1), 966
367(1), 369(1), 370(1), 371(1), 373(1), 375(1), 376(2), 380(3), 382(2), 385(1*), 388(1), 967
390(2), 395(1) raios, 418 pterigióforos (201.36 mm, 1 C&S; 358 raios) confluência da 968
nadadeira anal com a extremidade caudal pouco afilada, variando com base levemente 969
côncava e margem distal levemente convexo, dando aspecto lanceolado, ou base reta 970
com aspecto de faca; primeiros raios proporcionalmente menores, aumentando 971
gradativamente ao longo de 10% anterior de seu comprimento, mantendo-se de mesmo 972
tamanho, diminuindo a partir de 20% restante de seu comprimento. Indivíduos da Ilha 973
de Marajó com nadadeiras anal e peitoral muito espessas por todo comprimento (da 974
base à extremidade distal), nadadeira peitoral circular, semelhantes a um leque, com 975
todos os raios de mesmo comprimento. 976
34
Ânus imediatamente posterior a membrana branquial, com formação de papila 977
urogenital, separado da abertura do sistema reprodutivo. 978
Órgão elétrico principal grande de aparência densa, estriada, coloração amarelada 979
ocupando maior parte da cavidade peritoneal, posterior às vísceras, entre músculos 980
natatórios dorsais e ventrais; músculos ventrais separando o órgão elétrico principal do 981
órgão elétrico de Hunter. Órgão elétrico de Hunter confinado a porção ventral, entre o 982
músculo natatório e toda a extensão da nadadeira anal, aparência densa, estriado e 983
ligeiramente mais escuro que o órgão elétrico principal. Órgão elétrico de Sach ocupa a 984
porção posterior de cavidade peritoneal, como continuidade do órgão elétrico principal, 985
estendendo-se até o fim da porção caudal, entre músculos natatórios dorsais e ventrais; 986
separado do órgão elétrico de Hunter pelo músculo natatório ventral; aparência menos 987
densa que os demais órgãos, estriado, mais translúcido que demais órgãos elétricos e 988
sem coloração. No indivíduo analisado (MPEG 15529, 1150.7 mm) distância da 989
extremidade do corpo ao centro do órgão principal, em sua porção ventral na secção 990
anterior, 40 mm, distância das estrias, na porção mais próxima a extremidade do corpo, 991
2.14 mm. 992
Número de vértebras variável sem correlação ontogenética: 520.6 mm, 235 993
vértebras; 647.5 mm, 256 vértebras; 678.3 mm, 248 vértebras; 726.6 mm, 235 994
vértebras; 791.4 mm, 246 vértebras; 810.4 mm, 254 vértebras; 849.3 mm, 248 995
vértebras; 924.4 mm, 232 vértebras; 950.0 mm, 212 vértebras; 1053.6 mm, 210 996
vértebras; 1138.5 mm, 257 vértebras; 1360.2 mm, 256 vértebras; 1377.5 mm, 260 997
vértebras. Vinte e uma a 25 costelas, duas primeiras de mesmo tamanho, com 998
aproximadamente o dobro de comprimento da terceira, espatuladas distalmente; 999
diminuição gradual do comprimento a partir da terceira costela até tornarem-se 1000
vestigiais. 1001
T4 1002
1003
Coloração em álcool: Indivíduos com mais de 800 mm, dorso cinza ou marrom escuro 1004
e creme na região anterior do ventre e posterior com manchas difusas. Região anterior 1005
ao istmo escura, próxima ao ânus clara com manchas difusas, escurecendo 1006
gradualmente em direção posterior até inserção da nadadeira anal. Lábios enfaticamente 1007
pigmentados de cromatóforos cinzas ou marrons. 1008
35
Nadadeira peitoral escura e margem distal sem pigmentação. Base com manchas cinza 1009
difusas e região axilar escura. Nadadeira anal escura, na cor do dorso, margem distal 1010
com estreita faixa sem pigmentação, base dos raios anteriores até aproximadamente 1011
metade do comprimento sem pigmentação. 1012
Indivíduos menores de 800 mm o padrão da coloração varia quanto às tonalidades, 1013
mantendo ou não padrão de manchas e zonas despigmentadas; variando no dorso de 1014
marrom a cinza azulado, e no ventre de marrom claro a creme. Presença ou não de 1015
manchas brancas regulares próximas a nadadeira anal. 1016
Para a Ilha no Marajó são encontrados dois padrões distintos de coloração: 1) Um 1017
padrão com indivíduos apresentado dorso marrom claro, cabeça levemente escurecida; 1018
região anterior do ventre mais clara, em tons de marrom alaranjado; região anterior ao 1019
istmo e próxima ao ânus com mesma coloração do ventre, escurecendo levemente até 1020
inserção da nadadeira anal; lábios escuros mesialmente, gradualmente mais claros 1021
lateralmente; nadadeira peitoral uniformemente pigmentada de marrom, com estreita 1022
faixa distal despigmentada, base sem pigmentação, região axilar marrom clara com 1023
mancha difusa; nadadeira anal da cor do dorso, inserção dos raios mais clara até ¾ de 1024
seu comprimento, margem distal com estreita faixa sem pigmentação. 2) Um padrão 1025
com indivíduos com dorso marrom acinzentado, ventre creme ou marrom alaranjado até 1026
metade do comprimento total, com manchas difusas; região anterior do istmo com 1027
manchas difusas, região próxima aos lábios com maior intensidade de manchas escuras; 1028
região próxima ao ânus até inserção da anal clara; nadadeira peitoral com pigmentação 1029
marrom acinzentado difusa, margem distal com estreita faixa sem pigmentação, base 1030
clara e região axilar com macha difusa; nadadeira anal com margem distal apresentando 1031
estreita faixa sem pigmentação e até metade de seu comprimento. 1032
Outro padrão de coloração registra-se na Flona de Caxiuanã, Melgaço-PA com 1033
indivíduos apresentando dorso cinza, ventre creme, manchas brancas regulares no dorso 1034
e ventre. 1035
1036
Distribuição geográfica. Médio e baixo Amazonas na calha principal e proximidades, 1037
em ambiente de várzea (Fig. 5). 1038
1039
36
Observações. A separação de material não tipo se dá pela exclusão de material 1040
danificado, excluindo aqueles com ventre aberto e/ou eviscerados, priorizando 1041
indivíduos adultos. 1042
1043
Comentários. Electrophorus sp. n. 4 apresentou grande variação morfológica, 1044
morfométrica, merística e ontogênica, sendo também a espécie com maior amplitude de 1045
distribuição registrada no presente trabalho, estendendo-se por toda calha principal da 1046
Bacia Amazônica, dos médios rios Madeira e Purus, Solimões, Negro, pela calha do Rio 1047
Amazonas, baixos rios Tapajós, Xingu e sistema Araguaia-Tocantins e Ilha de Marajó. 1048
Não foram registradas autapomorfias para Electrophorus sp. n. 4, sendo a presente 1049
espécie identificada por um conjunto de caracteres não exclusivos, bem com a ausência 1050
das autapomorfias identificadas para as demais espécies do gênero: Electrophorus sp. n. 1051
1 (dentes notoriamente desenvolvidos), Electrophorus sp. n. 2 (cerca de 420 raios na 1052
nadadeira anal, mas nunca menos que 400), Electrophorus sp. n. 3 (distância vertical do 1053
olho à boca 2.9-6.0% HL, formato da fileira interna de dentes em meia lua voltada 1054
anteriormente e margem da boca ultrapassando a margem anterior do olho) e E. 1055
electricus (36-39 raios na nadadeira peitoral). 1056
Uma análise morfométrica e merística inicial dos exemplares de Electrophorus sp. n. 1057
4 por drenagens (médios rios Madeira e Purus, Solimões, Negro, calha do Rio 1058
Amazonas, baixos rios Tapajós, Xingu e sistema Araguaia-Tocantins e Ilha de Marajó) 1059
não possibilitou a observação e identificação de morfotipos distintos. Seguindo Albert e 1060
Crampton (2003) foi realizada uma análise de médias para identificação de caracteres 1061
diagnósticos, entretanto demonstrou-se pouco satisfatória na comparação entre 1062
Electrophorus sp. n. 4 e seus congêneres. Desta forma, a grande variação morfológica, 1063
distribuição geográfica e número satisfatório de indivíduos da espécie (n=72) 1064
motivaram uma análise morfométrica em classes de comprimento total, o que permitiu a 1065
identificação de caracteres diagnósticos específicos entre Electrophorus sp. n. 4 e seus 1066
congêneres. Albert e Crampton (2003) observaram para Gymnotus carapo, também uma 1067
espécie de ampla distribuição, grande variação morfológica, porém com grande 1068
sobreposição de caracteres que através de análise de média e valor modal, possibilitou a 1069
observação de seis populações alopátricas, Em relação a Electrophorus sp. n. 4, não 1070
foram observadas variações populacionais morfométricas, morfológicas e merísticas. 1071
Entretanto, em relação ao padrão de coloração em exemplares em álcool, observa-se um 1072
37
gradiente de tonalidade sentido leste - oeste, com os indivíduos do baixo Amazonas 1073
mais claros, em tons de marrom acinzentado, escurecendo em direção oeste para o 1074
médio Amazonas, onde os indivíduos apresentam-se em tons de cinza ou marrom 1075
escuro no dorso e creme no ventre. Desta forma observa-se uma variação populacional 1076
de Electrophorus sp. n. 4 em relação à Amazônia Oriental e Ocidental, semelhante ao 1077
apresentado por Albert & Crampton (2003) para Gymnotus carapo. 1078
Assunção e Schwassman (1995) ainda considerando como Electrophorus electricus, 1079
constataram em campo, em uma população da Ilha do Marajó (PA) de Electrophorus sp. 1080
n. 4, cuidado parental dos machos, desde a confecção do ninho como sua proteção. 1081
Observaram também uma proporção sexual heterogênea (13:9) com mais machos do 1082
que fêmeas, e encontraram indícios de que fêmeas maturam sexualmente em menores 1083
tamanhos. 1084
Fontelles et al. (2008) apresentaram o cariótipo de dois indivíduos de Electrophorus, 1085
sendo um dos exemplares, possivelmente, Electrophorus sp. n. 4, considerando a 1086
procedência do material, comentado anteriormente em Electrophorus sp. n. 1. 1087
A análise de material preparado para C&S, esqueleto seco e Raio-X possibilitou 1088
observar, como previsto para o gênero Electrophorus, presença de fontanela craniana 1089
em indivíduos pequenos e a ausência da mesma em indivíduos grandes, um dos 1090
caracteres utilizados para unir Electrophorus e Gymnotus em uma única família. 1091
Electrophorus sp. n. 4 apresenta cleitro alongado e curvo com oito radiais peitorais, 1092
assim como o amplo parasfenóide, conforme o apresentado por Mago-Leccia (1994) e 1093
confirmado por Albert (2001) e Albert & Crampton (2005), como sinapoformia para o 1094
gênero. Entretanto, não foi possível confirmar esses caracteres nas demais espécies 1095
(Electrophorus electricus, Electrophorus sp. n. 1, Electrophorus sp. n 2 e Electrophorus 1096
sp. n3) pelo desconhecimento da anatomia interna dessas espécies. 1097
Mago-Leccia (1994) observou, para Electrophorus electricus, que o número de raios 1098
da nadadeira anal diminui durante o desenvolvimento ontogenético. No presente 1099
trabalho, de forma pouco diferente, relacionou-se o número de pterigióforos ao número 1100
de raios, e observou-se, em material preparado para C&S, que o número de 1101
pterigióforos é maior que o número de raios da nadadeira anal em Electrophorus sp. n. 4 1102
e E. electricus. Somente uma análise da ontogenia das espécies poderá fornecer dados 1103
mais conclusivos. Essa relação não foi observada em Electrophorus sp. n. 1, 1104
38
Electrophorus sp. n. 2 e Electrophorus sp. n. 3 por não haver acesso as contagens dos 1105
pterigióforos. 1106
1107
Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) 1108
Figuras 12-13 1109
F12 1110
F13 1111
1112
Gymnotus electricus Linnaeus, 1766:427 [Descrição original baseada em desenho de 1113
Seba e Gronovius; localidade tipo: Suriname, América do Sul]; Ortega & Vari 1114
1986:12 [catálogo de espécie]; Mago-Leccia 1994:59 [breve descrição e lista 1115
sinonímica]; Planquette et al. 1996:414 [Atlas dos peixes da Guiana]; Albert & 1116
Campos-da-Paz 1998:424 [filogenia]; Albert 2001:124 [filogenia, breve descrição e 1117
lista sinonímica]; Campos-da-Paz in Reis et al. 2003:483 [catálogo de espécie e lista 1118
sinonímica; nomen protectum]. 1119
Gymnotus regius Chiaje, 1847:273 [Descrição, América do Sul, sem tipo]; Mago-Leccia 1120
1994:59 [sinônimo de Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766)]; Albert 2001:124 1121
[filogenia, breve descrição e lista sinonímica]; Campos-da-Paz, 2003:484 [catálogo 1122
de espécie e lista sinonímica]. 1123
Gymnotus tremulus Houttuyn, 1764:111 [Descrição baseada em desenho de Gronovius, 1124
mar norte, sem tipo conhecido]; Campos-da-Paz, 2003:483 [catálogo de espécie e 1125
lista sinonímica, apresentado como nomen oblitum. Status atual: Sinônimo de 1126
Torpedo marmorata Risso, 1810 Torpedinidae. Habitat: marinho. 1127
1128
Holótipo desconhecido. Um exemplar descrito e desenhado por Seba (1758, III, PL. 1129
34, Fig. 6) e possivelmente alocado no RMHN, provavelmente serviu como tipo 1130
(Campos-da-Paz, 2003); não examinado. Localidade tipo: Suriname aliisque Americae 1131
meridionalis ostiis fluviorum [=Suriname]. 1132
1133
Observação. A ausência de caráter diagnóstico satisfatório na descrição original 1134
(Linnaeus, 1766) restringiu a determinação de Electrophorus electricus para exemplares 1135
procedentes da região (Suriname), localidade da possível procedência do material 1136
39
utilizado no desenho e posterior descrição original. O material procedente do Suriname 1137
e bacia do Orinoco, analisado no presente trabalho, constitui um morfotipo distintos das 1138
demais espécies da bacia Amazônica, assim sendo, considerado Electrophorus 1139
electricus. 1140
1141
Material examinado. SURINAME. Nickerie. USNM225671, 550.0 mm TL, Rio 1142
Corantijn, poça em frente ao Camp Hydro, 03°42’00”N 057°58’00’’W, R. Vari et al., 1143
17 Set 1980. USNM 225668, 1, 550.0 mm TL, Rio Corantijn, próximo a cachoeira do 1144
Tigre, 04°00’00”N 58°02’00”W, R. Vari et al., 16 Set 1980; USNM 225669, 1, 500.0 1145
mm TL, Rio Corantijn, próximo a Amopoto 03°33’00”N 57°40’00”W, R. Vari et al., 19 1146
Set 1980; USNM 225670, 1, 507.2 mm TL, Rio Corantijn, 03°27’00”N 57°37’00”W, R. 1147
Vari et al., 19 Set 1980; VENEZUELA. Orinoco. MCNG21915, 743.2 mm TL, Rio 1148
Orinoco, Santa Bárbara do Orinoco, 03°57’00’’N 067°07’00’’W, 13 Out 1989; MCNG 1149
50637, 814.6 mm TL, Rio Orinoco, abaixo da comunidade de Mocuruco, 03°57’33’’N 1150
067°01’58’’W, O. Leon & C. Luna,7 Jun 2004. 1151
1152
Diagnose. Electrophorus electricus distingue-se dos demais congêneres pelo número de 1153
raios na nadadeira peitoral, 33-39 (vs. Electrophorus sp. n. 1, 24-28; Electrophorus sp. 1154
n. 2, 25-27; Electrophorus sp. n. 3, 26-30; e Electrophorus sp. n. 4, 20-29). 1155
Electrophorus electricus distingui-se ainda de Electrophorus sp. n. 1 pelos dentes 1156
diminutos (vs. dentes notoriamente desenvolvidos), largura da boca, 36.8-53.8% HL (vs. 1157
53.6- 61.9% HL), largura da cabeça, 60.7-67.2% HL (vs. 71.1-80.4% HL), duas 1158
primeiras costelas notoriamente maiores (aproximadamente o dobro da terceira) (vs. três 1159
primeiras costelas notoriamente maiores,aproximadamente o dobro da quarta) e duas 1160
primeiras costelas espatuladas na porção distal (vs. primeira costela toda espatulada). 1161
Distingui-se de Electrophorus sp. n. 2 pelo número de raios na nadadeira anal, 326-385 1162
(vs. 420); comprimento da cabeça, 10.1-11.2% TL (vs. 8.7-9.9% TL); largura do corpo, 1163
5.1-6.7% TL (vs. 4.3-4.8% TL); altura do corpo, 6.3-7.7% TL (vs. 4.9-6.0% TL); 1164
comprimento da nadadeira peitoral, 2.9-3.5% TL (vs. 2.4-2.8% TL); altura da nadadeira 1165
anal, 2.3-2.9% TL (vs. 1.7-2.2% TL); e diâmetro das narinas posteriores, 0.7-1.4% HL 1166
(vs. 1.9-2.7% HL). Electrophorus electricus distingui-se de Electrophorus sp. n. 3 pela 1167
distância vertical do olho à boca, 9.7-12.2% HL (vs. 2.9-6.0% HL); margem da boca 1168
não atingindo a linha sobre a margem anterior do olho (vs. ultrapassando a margem 1169
40
anterior do olho); formato da fileira interna de dentes, reto disposto transversalmente 1170
(vs. formato em meia lua voltada anteriormente); distância do ânus a inserção da 1171
nadadeira anal, 8.8-9.2% TL (vs. 10.0-13.0% TL); e distância interorbital 56.7-64.3% 1172
HL (vs. 66.0-85.6% HL). Distingue-se de Electrophorus sp. n. 4 (classe 4 e 5) pela 1173
distância posterior ao ânus à inserção da nadadeira anal 9.1-12.7% TL e 9.1-11.8% TL 1174
(vs. 9.0 % TL e 8.9% TL respectivamente) e distância das narinas anteriores às 1175
posteriores 5.0-7.4% HL e 5.6-7.7% HL (vs. 8.9% HL e 8.5% HL respectivamente); 1176
apenas da classe 4 pela altura da nadadeira anal 1.5-2.4% TL (vs. 2.5% TL); largura da 1177
cabeça 62.2-77.8% HL (vs. 60.7% HL) e diâmetro do olho 4.2-5.3% HL (vs. 5.6% HL); 1178
e apenas da classe 5 pela distância anterior ao ânus, 6.8-7.6% TL (vs. 8.1% TL), 1179
diâmetro da narina posterior, 0.8-3.9% HL (vs. 0.7% HL) e distância da ponta do 1180
focinho à extremidade posterior da boca, 18.3-32.2% HL (vs. 32.7% HL). 1181
1182
Descrição. Dados morfométricos e merísticos apresentados na Tabela 5. Cabeça 1183
levemente achatada dorso-ventralmente, subcilíndrico na cintura peitoral, gradualmente 1184
comprimido posteriormente. Perfil ventral da cabeça reto e dorsal levemente convexo; 1185
após abertura branquial, perfis dorsal e ventral convexos, tornando-se retos na porção 1186
caudal. Perfil da cabeça, em vista dorsal, com focinho fino e longo, alargando 1187
gradualmente em direção posterior, no sentido da abertura branquial, margens convexas. 1188
Tamanho máximo 814.6 mm. Dimorfismo sexual e tamanho de maturidade reprodutiva 1189
desconhecidos. Escamas ausentes. Olhos circulares, dorsolaterais, sem margem orbital 1190
livre, localizados na metade anterior do comprimento da cabeça e na metade superior da 1191
altura da cabeça. 1192
Boca terminal, abertura ampla, cantos voltados posteriormente, não atingindo 1193
margem vertical anterior dos olhos. Lábio inferior ligeiramente mais proeminente que 1194
lábio superior, carnoso, terminado imediatamente após o sexto poro infraorbital, com a 1195
presença de curto sulco sagital dando aparência de bífido. Lábio superior não bífido, 1196
ligeiramente menos carnoso que o inferior. 1197
Dentes comprimidos lateralmente, base ampla, extremidade apical pontiaguda e 1198
voltada internamente à boca, diminutos, distribuídos em duas fileiras na mandíbula 1199
superior e uma no dentário. Dentes do pré-maxilar e maxilar de tamanhos similares; 1200
fileira externa de dentes por toda borda do pré-maxilar e maxilar; fileira interna restrita 1201
à porção mesial do pré-maxilar (Fig. 3). Dentes do dentário dispostos regulamente por 1202
41
toda borda do osso, proporcionalmente do mesmo tamanho dos dentes da fileira externa 1203
da mandíbula superior. 1204
Abertura branquial comprimida, alta, recoberta por pele grossa. Três raios 1205
branquiostégios contados em raio-x. 1206
Narina posterior circular, notoriamente mais próxima da narina anterior que da 1207
margem anterior do olho. Narina anterior tubular, com abertura voltada anteriormente e 1208
com diâmetro semelhante à narina posterior. 1209
Canal sensorial cefálico com poros, 1-7 supraorbitais, 1-8 infraorbitais, 1-11 pré-1210
opercular mandibular, 1 medial, 1 supratemporal e 1-2 posteriores (Fig. 4). Linha lateral 1211
com 96(1), 105(2), 111(1), 119(1),122(1) poros. 1212
Nadadeira peitoral circular, 33(2), 34(1), 36(1), 39(2) raios, com margens ventral e 1213
dorsal convexas, raios ventrais e dorsais proporcionalmente menores que os raios 1214
centrais, base coberta por pele espessa, gradualmente mais fina distalmente, maior raio 1215
não atinge à origem da nadadeira anal. Nadadeira anal longa, 326(1), 349(1), 355(1), 1216
375(1), 382(1), 385(1) raios e 331(1), 351(1), 359(1), 372(1) pterigióforos, confluência 1217
da nadadeira anal com a extremidade caudal afinando abruptamente, com aspecto 1218
circular, primeiros raios proporcionalmente menores, aumentando gradualmente ao 1219
longo de 10% anterior de seu comprimento, mantendo-se do mesmo tamanho, 1220
diminuindo a partir de 16% restante de seu comprimento. 1221
Ânus imediatamente posterior a membrana branquial, com formação de papila 1222
urogenital, separado da abertura do sistema reprodutivo. 1223
Órgão elétrico principal grande de aparência densa, estriada, coloração amarelada 1224
ocupando maior parte da cavidade peritoneal, posterior às vísceras, entre músculos 1225
natatórios dorsais e ventrais; músculos ventrais separando o órgão elétrico principal do 1226
órgão elétrico de Hunter. Órgão elétrico de Hunter confinado a porção ventral, entre o 1227
músculo natatório e toda a extensão da nadadeira anal, aparência densa, estriado e 1228
ligeiramente mais escuro que o órgão elétrico principal. Órgão elétrico de Sach ocupa a 1229
porção posterior de cavidade peritoneal, como continuidade do órgão elétrico principal, 1230
estendendo-se até o fim da porção caudal, entre músculos natatórios dorsais e ventrais; 1231
separado do órgão elétrico de Hunter pelo músculo natatório ventral; aparência menos 1232
densa que os demais órgãos, estriado, mais translúcido que os demais órgãos elétricos e 1233
sem coloração. No indivíduo analisado (MCNG 50637, 815.4 mm) distância da 1234
extremidade do corpo ao centro do órgão principal, em sua porção ventral na secção 1235
42
anterior, 30 mm, distância das estrias, na porção mais próxima a extremidade do corpo, 1236
1.70 mm. 1237
Número crescente de vértebras no desenvolvimento ontogenético: 500.0 mm TL, 238 1238
vértebras; 507.2 mm TL, 255 vértebras; 550.0 mm TL, 236-262 vértebras. Vinte e cinco 1239
costelas, duas primeiras de mesmo tamanho, com aproximadamente o dobro de 1240
comprimento da terceira, espatuladas na porção distal. A partir da terceira costela, 1241
diminuição gradual, até tornarem-se vestigiais. 1242
T5 1243
1244
Coloração em exemplares em álcool. Dorso e ventre de coloração semelhante. Dorso 1245
cinza azulado ou marrom e porção anterior do ventre variando de cinza azulado a cinza 1246
com tons de marrom. Região anterior ao istmo mais escura que região proximal do 1247
ânus. Região entre ânus e inserção da nadadeira anal com manchas marrom claro 1248
difusas. Margem da abertura branquial clara em tom de marrom. Porção posterior do 1249
ventre da mesma cor do dorso, cinza azulado. Nadadeiras peitorais com base clara, raios 1250
uniformemente pigmentados de cinza azulados e margem sem pigmentação, região 1251
axilar escura. Nadadeira anal uniformemente pigmentada com margem sem 1252
pigmentação até metade da nadadeira. Manchas circulares regulares cinza claro na 1253
porção ventral anterior do corpo. 1254
1255
Distribuição geográfica. Bacias das Guianas e Orinoco (Fig.5). 1256
1257
Comentários. Apesar da espécie Electrophorus electricus ter sido descrita há quase três 1258
séculos e meio (Linnaeus, 1766) e tendo muitos trabalhos de fisiologia, 1259
comportamentais, ecologia, etc. (Evans, 1929; Matta et al., 1976; Alves-Gomes, 1995; 1260
Mermelstein et al., 2000; Stoddard, 2002), grande parte desses trabalhos não 1261
apresentam procedência do material utilizado ou material testemunho, inviabilizando ou 1262
dificultando sobre maneira a correta identificação do material trabalho nos respectivos 1263
estudos, frente o conhecimento das distribuições estimadas, atualmente, para E. 1264
electricus e as demais espécies descritas no presente trabalho. 1265
A descrição original de Electrophorus electricus baseou-se nos desenhos de Seba e 1266
Gronovius, sendo que ambos não analisaram o material com intuito da descrição de uma 1267
espécie (Campos-da-Paz, 2003). Trabalhos subseqüentes, apesar de aprimorarem a 1268
43
descrição original de Linneaus, nunca visaram uma revisão de Electrophorus, sempre 1269
considerando o gênero monotípico. 1270
Campos-da-Paz (2003) discutiu questões nomeclaturais, apresentando Gymnotus 1271
tremulus Houttuyn, 1764 como nomen oblitum, e Gymnotus electricus Linnaeus, 1766 1272
como nome válido e qualificado como nomen protectum. 1273
Apesar de Electrophorus multivalvulus ter sido considerada sinônimo de E. 1274
electricus (Mago-Leccia, 1994 e Campos-da-Paz, 2003), a análise do presente trabalho 1275
conclui que E. multivalvulus não é um sinônimo de E. electricus, sendo considerada 1276
species inquirenda e comentada acima em Electrophorus sp. n. 3. 1277
Dentre os demais Gymnotidae, E. electricus é a espécie que apresenta maior número 1278
de raios na nadadeira peitoral (33-39), correspondendo, relativamente, ao encontrado 1279
por Mago-Leccia (1994: 26-36 raios) e ligeiramente distinto do observado por Albert e 1280
Crampton (2003: 29-30 raios). Entretanto, Mago-Leccia (1994) e Albert & Crampton 1281
(2003) não apresentam procedência do material analisado, impossibilitando averiguar 1282
qual das espécies, descritas no presente trabalho, foram analisadas pelos autores. O 1283
material utilizado por Mago-Leccia (1994) e Albert e Crampton (2003) não foi 1284
analisado no presente trabalho. 1285
Mago-Leccia (1994) propôs que E. electricus sempre apresenta mais de 240 1286
vértebras. De forma pouco diferente, E. electricus e seus congêneres apresentaram 1287
contagem variada, como o encontrado por Albert e Crampton (2003: 145-240 incluindo 1288
o aparato de Weber). No presente trabalho, foram registradas contagens sempre acima 1289
de 200 vértebras (excluindo o aparato de Weber), acompanhando o desenvolvimento 1290
ontogênico, como previsto por Mago-Leccia (1994), exceto em Electrophorus sp. n. 4, 1291
em que o número de vértebras não apresentou correlação clara com o comprimento total 1292
dos indivíduos. Não foi possível analisar a contagem de vértebras de Electrophorus sp. 1293
n. 3 por não haver material disponível para análise de sua anatomia interna. Foi 1294
confirmada a ausência de espinhos hemais em Electrophorus electricus, como proposto 1295
por Mago-Leccia (1994), bem como para as demais espécies descritas no presente 1296
trabalho, exceto Electrophorus sp. n. 3 que não pode ser observado. 1297
A presença de três órgãos elétricos bilaterais, divididos em Órgão Principal, Órgão 1298
de Hunter e Órgão de Sachs, conforme as descrições de Bennet (1971) e ilustrações de 1299
Gotter et al.(1998), foi confirmada em Electrophorus electricus, Electrophorus sp. n. 1 1300
e Electrophorus sp. n. 4. Os três órgãos elétricos não apresentaram variações entre as 1301
44
espécies analisadas, mantendo-se quanto as suas posições, aspectos compactos ou 1302
esparsos (densidades) e coloração. Para o Órgão Principal também não foi observada 1303
variação na proporção do comprimento total em relação à distância do centro para a 1304
extremidade distal e entre suas estrias. Para Electrophorus sp. n. 2 e Electrophorus sp. 1305
n. 3 não foi possível analisar o tecido mole, por falta de material para ser seccionado. 1306
Em adição, todas as espécies propostas possuem tegumento grosso e denso, 1307
impossibilitando a visualização externa dos órgãos elétricos, não deixando suas 1308
silhuetas aparentes. A presença de três órgãos elétricos distintos é utilizada como 1309
diagnose do gênero Electrophorus e considerada uma condição apomórfica por Albert 1310
(2001), confirmada em três das cinco espécies analisadas. 1311
Electrophorus electricus sempre foi apresentada como uma espécie de tegumento 1312
espesso com poros grandes e aparentes e sem escamas; nadadeira anal se estendendo até 1313
a ponta da cauda; com corpo alongado e largura do corpo nunca maior que 11% do 1314
comprimento total; órgão respiratório oral composto de pregas altamente 1315
vascularizadas. Estes caracteres foram confirmados em todas as cinco espécies do 1316
presente trabalho, sem apresentar variações detectáveis pelos métodos de análise. As 1317
duas fileiras de dentes no aparato mandibular superior, proposto por Nakashima (1941), 1318
são compartilhadas pelas cinco espécies identificadas no presente trabalho. O elevado 1319
número de vértebras e ausência de espinhos hemais foram confirmados em E. electricus, 1320
Electrophorus sp. n. 1, Electrophorus sp. n. 2 e Electrophorus sp. n. 4 conforme 1321
proposto para Electrophorus por Mago-Leccia (1994) e Albert (2001) que consideravam 1322
o gênero monotípico. É hipotetizado que Electrophorus sp. n. 3 compartilhe estes 1323
caracteres, entretanto é necessário a análise da anatomia interna desta espécie para que 1324
seja confirmado. A presença dos três órgãos elétricos distintos foi confirmado tanto para 1325
E. electricus quanto para Electrophorus sp. n. 1 e Electrophorus sp. n. 4. Da mesma 1326
forma é hipotetizado que os três órgãos elétricos sejam compartilhados, também por 1327
Electrophorus sp. n. 2 e Electrophorus sp. n. 3. Somente uma análise filogenética, 1328
envolvendo todas as espécies da família e algumas outras espécies da ordem, poderá 1329
estimar se os presentes caracteres representam sinapomorfias para o gênero 1330
Electrophorus. Em adição aos caracteres discutidos acima, o comprimento na nadadeira 1331
anal nunca menor que 77% TL, a distância interorbital sempre maior que 45% HL (ver 1332
comentários em Electrophorussp.n.3) e a distância do olho a boca nunca maior que 1333
45
20% HL (ver comentários em Electrophorussp.n.3), são compartilhadas por todas as 1334
espécies do gênero, justificando a alocação das novas espécies dentro de Electrophorus. 1335
Triques (1993) propôs para Electrophorus e Gymnotus fontanela craniana fechada 1336
em adultos, pré maxilar mais longo que o maxilar e mandíbula prognata. Albert (2001) 1337
propõe também cauda curta (0-16% do TL), cavidade do corpo longa (mais de 30 1338
vértebras pré-caudais) e abertura da boca maior que um terço do comprimento da 1339
cabeça. Estes caracteres foram observados em todas as espécies de Electrophorus do 1340
presente trabalho (exceto fontenela craniana e número de vértebras em Electrophorus 1341
sp. n. 3), sugerindo, como proposto por Albert (2001), Electrophorus e Gymnotus como 1342
um grupo monofilético, compondo a família Gymnotidae. 1343
1344
Chave de identificação para espécies de Electrophorus 1345
1346
1.a Dentes notoriamente desenvolvidos e expostos........................ Electrophorus sp. n. 1 1347
1.b Dentes diminutos e consideravelmente seguros pela gengiva.................................... 2 1348
2.a Número de raios da nadadeira anal igual a 420..........................Electrophorus sp. n. 2 1349
2.b Número de raios da nadadeira anal menor que 400.................................................... 3 1350
3.a Distância vertical da margem do olho a boca, 2.9-6.0%TL.......Electrophorus sp. n. 3 1351
3.b Distância vertical da margem do olho a boca maior que 8.0%TL ............................ 4 1352
4.a Número de raios na nadadeira peitoral de 33-39...................Electrophorus electricus 1353
4.b Número de raios na nadadeira peitoral menor de 30 (20-29)....Electrophorus sp. n. 4 1354
1355
Material examinado. Todos do Brasil, Estado do Pará. Apteronotidae. Apteronotus 1356
albifrons: Furos. MPEG 7973. 1, 178.8 mm SL, Mauaná; Apteronotus sp.: Furos. 1357
MPEG 1161. 3, 199.8-202.3 mm SL, Marajó; Parapteronotus hasemani: Furos. MPEG 1358
8815. 1, 260.0 mm SL, Portel; Gymnotidae. Gymnotus sp.: Salgado. MPEG 18594. 2, 1359
143.0-152.4 mm SL, Bragança; Gymnotus carapo: Furos. MPEG 10474. 4, 74.1-85.9 1360
mm SL, Melgaço; Guamá-Capim; MPEG 9336. 2, 21.0-182.8 mm SL, Aurora do Pará; 1361
46
Tapajós. MPEG 7793. 2, 38.2-133.3 mm SL, Rurópolis; Hypopomidae. 1362
Brachyhypopomus beebei: Tapajós. MPEG 15623. 1, 101 mm SL, Almeirim; 1363
Brachyhypopomus brevirostris: Guamá-Capim. MPEG 7310. 1, 178.1 mm SL, 1364
Paragominas; Hypopygus lepturus: Guamá-Capim. MPEG 9541. 2, 87.8-94.8 mm SL, 1365
Tomé-Açu; Steatogenys sp: Guamá-Capim. MPEG 10561. 2, 97.3-123.5 mm SL, 1366
Benevides; Rhamphichthyidae.Gymnorhamphichthys petiti: Tapajós. MPEG 10076. 3, 1367
97.1-164.70 mm SL, Juruti; Sternopygidae. Eigenmannia trilineata: Xingu. MPEG 1368
6981. 1, 101.1 mm SL, São Félix do Xingu; Sternopygus macrurus: Furos. MPEG 1369
11323. 1, 264.1 mm SL, Melgaço; MPEG 18350. 1, 232.7 mm SL, Almeirim. 1370
1371
Agradecimentos 1372
1373
Wolmar Benjamin Wosiacki pela orientação. Ao CNPq pela concessão da bolsa. A 1374
CAPES, entidade do Governo Brasileiro voltada para a formação de recursos humanos, 1375
pelo financiamento através do Programa Nacional de Cooperação Acadêmica – 1376
PROCAD-NF: 23038.042984/2008-30. William Crampton, Ricardo Campos-da-Paz, 1377
Carlos David C. M. de Santana, Jonathan Ready e Lúcia Py-Daniel, pela 1378
disponibilidade e interesse para correção do trabalho. Aos curadores das coleções 1379
visitadas pelo material emprestado e material analisado Wolmar B. Wosiacki (MPEG), 1380
Lúcia Rapp Py-Daniel (INPA), José L. de Figueiredo (MZUSP), Paulo A. Buckup 1381
(MNRJ), Hernan Ortega (MUSM), Mauro Triques (DZUFMG), Volney Vono 1382
(DZUFMG), Carlos A. S. de Lucena (PUC-RS), Richard Vari (USNM) e Otto Castillo 1383
(MCNG). Daniel P. Coutinho, José L. O. Birindelli, Marcelo S. Rocha, Sandra Raredon 1384
e Gustavo Ballen pela ajuda e disponibilidade ao gentilmente se oferecem para medir, 1385
fotografar, radiografar ou transportar exemplares do exterior. Ao setor de radiologia do 1386
hospital veterinário da USP e ao setor de tomografia da Universidade Federal do Rio de 1387
Janeiro. Aos meus pais José Lúcio de Castro e Sônia Lúcia de Castro e Castro pelo 1388
financiamento de passagens áreas. 1389
1390
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1503
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Tabelas. 1504
Tabela 1. Dados morfométricos e merísticos de Electrophorus sp. n1. n= número de indivíduos 1505
analisados. SD = desvio padrão. 1506
Holótipo Intervalo Média SD N
Comprimento total (mm) 955.7 412.5 – 955.7 642.3 8
Porcentagens de TL
Comprimento da cabeça 79.6 8.3 – 11.6 10.1 0.99 8
Altura do corpo 48.8 4.2 – 7.1 5.9 0.99 7
Largura do corpo 48.8 4.8 – 7.5 5.9 0.88 7
Comp. nadadeira peitoral 20.1 1.8 – 3.7 2.6 0.58 8
Altura nadadeira anal 23.4 1.7 – 2.9 2.3 0.34 8
Comp. nadadeira anal 803.3 77.7 – 84.1 82.1 2.12 8
Distância pré-anal 150.3 15.7
–
22.3 17.9 2.15 8
Dist. anterior ao ânus 62.3 6.5 – 8.5 7.5 0.60 8
Dist. posteior ao ânus 87.0 8.5 – 13.9 10.2 1.79 8
Porcentagens de HL
Altura da cabeça 53.6 51.5 – 67.4 58.9 5.38 8
Largura da cabeça 61.0 71.1 – 80.4 74.3 3.14 8
Ext. abertura branquial 27.6 22.1 – 34.7 31.9 4.48 8
Diâmetro do olho 3.4 4.1 – 4.6 4.2 0.54 8
Distância pré orbital 24.0 28.3 – 33.2 30.7 1.41 8
Distância pós orbital 52.2 62.8 – 68.1 66.0 1.63 8
Distância inter orbital 31.1 56.2 – 74.6 64.6 6.23 8
Largura da boca 46.5 53.6 – 61.9 57.4 3.84 7
Dist. narina ant – post 4.4 5.5 – 8.2 7.0 0.89 8
Dist. narinas posteriores 19.6 24.6 – 28.7 26.7 1.62 8
Diâmetro narina anterior 1.8 2.2 – 3.4 2.7 0.42 8
Diâmetro narina posterior 0.8 1.0 – 2.4 1.6 0.47 8
Dist. narinas anteriores 21.9 27.5 – 31.4 29.4 1.42 8
Dist. narina posterior olho 7.1 7.9 – 10.9 9.7 1.10 8
Dist. narina post. focinho 13.1 16.4 – 20.0 18.8 1.58 8
Dist. vertical boca olho 10.6 11.6 – 15.7 13.6 1.27 8
Dist. focinho lat. boca 26.3 31.0 – 39.6 34.3 3.08 8
Dados merísticos
Raios nadadeira peitoral
27 24 – 28
8
Raios nadadeira anal
363 301 – 385
8
Dentes maxilar 1
23 15 – 30
7
Dentes maxilar 2
4 1 – 4
7
Dentes dentário
26 14 – 29
7
Poros linha lateral
162 122 – 181
8
1507
53
Tabela 2. Dados morfométricos e merísticos de Electrophorus sp. n2. n= número de indivíduos 1508
analisados. SD = desvio padrão. 1509
Holótipo Intervalo Média SD N
Comprimento total (mm) 1711.6 345.6 – 1711.6 1028.6 2
Porcentagens de TL
Comprimento da cabeça 149.5 8.7 – 9.9 9.3 0.82 2
Altura do corpo 84.3 4.9 – 6.0 5.4 0.74 2
Largura do corpo 73.0 4.3 – 4.8 4.5 0.36 2
Comp. nadadeira peitoral 41.5 2.4 – 2.8 2.6 0.30 2
Altura nadadeira anal 37.7 1.7
–
2.2 2.0 0.32 2
Comp. nadadeira anal 1467.2 82.8 – 85.7 84.3 2.06 2
Distância pré-anal 244.4 14.3 – 17.2 15.7 2.06 2
Dist. anterior ao ânus 97.6 5.7 – 7.7 6.7 1.41 2
Dist. posterior ao ânus 141.6 8.3 – 9.4 8.8 0.81 2
Porcentagens de HL
Altura da cabeça 86.1 45.8 – 57.6 51.7 8.33 2
Largura da cabeça 104.9 60.1 – 70.2 65.1 7.14 2
Ext. abertura branquial 39.7 26.6 – 32.6 29.6 4.28 2
Diâmetro do olho 5.9 3.9 – 6.0 5.0 1.43 2
Distância pré orbital 47.6 29.4 – 31.9 30.6 1.76 2
Distância pós orbital 99.9 64.5
–
66.8 65.7 1.63 2
Distância inter orbital 53.7 62.3 – 67.7 65.0 3.80 2
Largura da boca 72.3 48.4 – 48.8 48.6 0.31 2
Dist. narina ant – post 10.0 5.5 – 6.7 6.1 0.85 2
Dist. narinas posteriores 41.1 21.3 – 27.5 24.4 4.37 2
Diâmetro narina anterior 1.9 1.3 – 1.8 1.6 0.40 2
Diâmetro narina posterio
r
2.8 1.9
–
2.7 2.3 0.56 2
Dist. narinas anteriores 44.1 24.2 – 29.5 26.9 3.73 2
Dist. narina posterior olho 16.5 9.0 – 11.0 10.0 1.40 2
Dist. narina post. focinho 28.4 18.4 – 19.0 18.7 0.40 2
Dist. vertical boca olho 18.4 9.8 – 12.3 11.1 1.76 2
Dist. focinho lat. boca 52.8 24.6 – 35.3 30.0 7.57 2
Dados merísticos
Raios nadadeira peitoral
25 25 – 27
2
Raios nadadeira anal 420 420 2
Dentes maxilar 1 26 12 – 26 2
Dentes maxilar 2 0 0 – 2 2
Dentes dentário
23 12 – 23
2
Poros linha lateral 136 136 2
1510
54
Tabela 3. Dados morfométricos e merísticos de Electrophorus sp. n3. n= número de indivíduos 1511
analisados. SD = desvio padrão. 1512
Holótipo Intervalo Média SD N
Comprimento total (mm) 1356.0 461.0 – 1275.1 786.5 5
Porcentagens de TL
Comprimento da cabeça 120.5 9.8 – 12.1 11.1 0.91 5
Altura do corpo 72.3 6.1 – 9.4 7.2 1.32 5
Largura do corpo 61.6 4.0 – 6.6 5.4 1.01 5
Comp. nadadeira peitoral 34.7 2.4 – 3.3 2.9 0.38 5
Altura nadadeira anal 32.7 1.7
–
2.9 2.2 0.46 5
Comp. nadadeira anal 898.0 79.0 – 90.8 82.3 4.84 5
Distância pré-anal 218.9 18.4 – 21.1 19.7 1.04 5
Dist. anterior ao ânus 79.9 6.4 – 9.5 8.0 1.35 5
Dist. posterior ao ânus 147.4 10.0 – 13.0 11.4 1.22 5
Porcentagens de HL
Altura da cabeça 58.6 43.6 – 56.1 50.8 4.90 5
Largura da cabeça 93.5 65.2 – 77.6 70.9 5.96 5
Ext. abertura branquial 33.0 21.8 – 27.4 25.1 2.04 5
Diâmetro do olho 5.4 3.3 – 4.9 4.2 0.72 5
Distância pré orbital 42.7 28.2 – 35.5 31.1 2.98 5
Distância pós orbital 84.4 64.0
–
70.2 67.3 2.88 5
Distância inter orbital 50.1 66.0 – 85.6 74.8 9.02 5
Largura da boca 60.5 42.3 – 50.2 45.6 3.03 5
Dist. narina ant – post 7.8 6.0 – 9.0 7.4 1.18 5
Dist. narinas posteriores 36.0 25.5 – 29.9 27.7 1.87 5
Diâmetro narina anterior 2.2 0.9 – 2.0 1.6 0.45 5
Diâmetro narina posterio
r
2.9 1.1
–
3.1 2.3 0.72 5
Dist. narinas anteriores 37.0 25.0 – 31.0 28.2 2.61 5
Dist. narina posterior olho 12.2 10.1 – 12.9 11.1 1.10 5
Dist. narina post. focinho 27.7 18.7 – 23.0 20.6 1.62 5
Dist. vertical boca olho 3.5 2.9 – 6.0 4.8 1.67 3
Dist. focinho lat. boca 37.9 31.5 – 34.9 32.8 1.48 4
Dados merísticos
Raios nadadeira peitoral - 26 – 30 2
Raios nadadeira anal 316 316 – 341 3
Dentes maxilar 1 26 19 – 26 5
Dentes maxilar 2 4 4 1
Dentes dentário 31 23
–
31 4
Poros linha lateral 118 118 – 145 5
1513
55
Tabela 4. Dados morfométricos e merísticos de Electrophorus sp. n4. n= número de indivíduos 1514
analisados. SD = desvio padrão. 1515
Holótipo Intervalo Média SD N
Comprimento total (mm) 1298.5 359.7 – 1485.5 784.1 73
Porcentagens de TL
Comprimento da cabeça 115.1 8.1 – 14.2 10.4 1.05 73
Altura do corpo 74.1 4.1 – 10.8 6.7 1.10 72
Largura do corpo 85.0 4.0 – 8.1 6.1 0.88 72
Comp. nadadeira peitoral 34.8 2.0 – 4.1 2.8 0.43 73
Altura nadadeira anal 29.0 1.3
–
3.2 2.3 0.39 60
Comp. nadadeira anal 1097.4 77.5 – 86.2 82.5 1.92 73
Distância pré-anal 214.1 14.2 – 22.5 17.4 2.00 73
Dist. anterior ao ânus 94.2 5.8 – 11.3 7.3 0.91 72
Dist. posterior ao ânus 120.1 7.5 – 14.3 9.8 1.40 72
Porcentagens de HL
Altura da cabeça 83.4 43.5 – 81.5 60.0 8.32 73
Largura da cabeça 90.7 53.4 – 85.4 71.6 6.01 73
Ext. abertura branquial 33.1 20.6 – 41.6 30.8 3.86 73
Diâmetro do olho 4.2 2.1 – 6.6 4.4 0.91 73
Distância pré orbital 31.9 22.3 – 35.4 29.3 2.58 73
Distância pós orbital 78.3 62.2
–
76.0 67.8 3.13 73
Distância inter orbital 45.8 46.9 – 76.5 60.0 7.45 72
Largura da boca 58.4 37.9 – 64.0 51.5 5.65 73
Dist. narina ant – post 8.6 2.6 – 10.0 6.7 1.24 73
Dist. narinas posteriores 31.6 21.8 – 34.6 26.3 2.33 70
Diâmetro narina anterior 1.5 1.0 – 4.2 2.0 0.58 73
Diâmetro narina posterio
r
1.9 0.7
–
3.9 1.6 0.56 73
Dist. narinas anteriores 32.1 22.7 – 39.3 27.7 2.74 70
Dist. narina posterior olho 12.9 8.4 – 13.9 11.0 1.10 73
Dist. narina post. focinho 21.1 9.7 – 28.9 17.9 2.74 73
Dist. vertical boca olho 15.8 8.2 – 17.7 12.8 2.13 73
Dist. focinho lat. boca 33.0 11.2 – 38.0 29.3 5.38 73
Dados merísticos
Raios nadadeira peitoral 24 20 – 29 67
Raios nadadeira anal 385 288 – 395 65
Dentes maxilar 1 - 9 – 29 63
Dentes maxilar 2 - 0 – 4 63
Dentes dentário - 11
–
29 63
Poros linha lateral 134 86 – 198 73
1516
56
Tabela 5. Dados morfométricos e merísticos de E. electricus. n= número de indivíduos analisados. SD = 1517
desvio padrão. 1518
Intervalo Média SD N
Comprimento total (mm) 500.0 – 814.5 610.8 6
Porcentagens de TL
Comprimento da cabeça 10.1 – 11.2 10.6 0.45 6
Altura do corpo 6.3 – 7.7 7.0 0.53 6
Largura do corpo 5.1 – 6.7 6.0 0.64 6
Comp. nadadeira peitoral 2.0 – 3.5 3.2 0.23 6
Altura nadadeira anal 2.3
–
2.9 2.5 0.21 6
Comp. nadadeira anal 81.9 – 84.5 83.5 1.11 6
Distância pré-anal 15.5 – 17.7 16.5 0.77 6
Dist. anterior ao ânus 6.7 – 8.1 7.3 0.47 6
Dist. posteior ao ânus 8.8 – 9.2 9.0 0.12 6
Porcentagens de HL
Altura da cabeça 50.6 – 59.5 55.3 3.40 6
Largura da cabeça 60.7 – 67.2 64.6 2.65 6
Ext. abertura branquial 21.8 – 32.9 26.0 4.23 6
Diâmetro do olho 4.4 – 5.9 5.1 0.59 6
Distância pré orbital 29.8 – 32.5 31.5 0.95 6
Distância pós orbital 64.3
–
69.2 67.8 1.80 6
Distância inter orbital 56.7 – 64.3 60.3 3.24 6
Largura da boca 36.8 – 53.8 45.7 6.97 6
Dist. narina ant – post 6.5 – 8.9 7.8 0.97 6
Dist. narinas posteriores 23.1 – 26.0 24.6 1.16 6
Diâmetro narina anterior 1.7 – 2.8 2.3 0.36 6
Diâmetro narina posterio
r
0.7
–
1.4 1.0 0.26 6
Dist. narinas anteriores 24.1 – 28.1 25.4 1.83 4
Dist. narina posterior olho 9.3 – 12.2 11.2 1.16 6
Dist. narina post. focinho 11.3 – 22.1 18.6 3.88 6
Dist. vertical boca olho 9.7 –12.2 11.2 0.93 6
Dist. focinho lat. boca 29.6 – 36.7 33.6 2.79 6
Dados merísticos
Raios nadadeira peitoral 33 – 39 6
Raios nadadeira anal 326 – 385 6
Dentes maxilar 1 20 – 23 6
Dentes maxilar 2 3 5
Dentes dentário 22
–
25 2
Poros linha lateral 96 – 122 6
1519
57
Legendas das figuras. 1520
Figura 1. Vista lateral esquerda de Electrophorus sp. n. 1, holótipo, INPA 32350, 1521
955.7mm TL. 1522
Figura 2. Vista lateral (a); dorsal (b); ventral (c) da cabeça de Electrophorus sp. n. 1, , 1523
holótipo, INPA 32350. Barra = 2cm. 1524
Figura 3. Vista ventral do céu da boca e disposição das fileiras de dentes do aparato 1525
mandibular superior de espécies de Electrophorus: a) Electrophorus electricus, 1526
Electrophorus sp. n. 1, Electrophorus sp. n. 2, Electrophorus sp. n. 4; b) Electrophorus 1527
sp. n. 3. Barra = 2cm. 1528
Figura 4. Distribuição dos poros dos canais sensoriais cefálicos (so: supraorbitais; io: 1529
infraorbitais; pm: pré-opercular mandibular; m: medial; st: supratemporal; pl: 1530
posteriores ) para Electrophorus sp. n. 1, Electrophorus sp. n. 2, Electrophorus sp. n. 3, 1531
Electrophorus sp. n. 4 e Electrophorus electricus. Barra = 2cm. 1532
Figura 5. Mapa mostrando os pontos de ocorrência de Electrophorus sp. n. 1 1533
(quadrados brancos); Electrophorus sp. n. 2 (quadrado preto); Electrophorus sp. n. 3 1534
(círculo preto); Electrophorus sp. n. 4 (triângulos); Electrophorus electricus (círculos 1535
brancos). Alguns pontos representam mais de uma localidade. 1536
Figura 6. Vista lateral esquerda de Electrophorus sp. n. 2, holótipo, não catalogado 1537
DZUFMG, 1711.6 mm TL. 1538
Figura 7. Vista lateral (a); dorsal (b); ventral (c) da cabeça de Electrophorus sp. n. 2, 1539
não catalogado DZUFMG. Barra = 2cm. 1540
Figura 8. Vista dorsal de Electrophorus sp. n. 3, parátipo, MUSM 38702, 1275.1 mm 1541
TL. 1542
Figura 9. Vista lateral (a); dorsal (b); ventral (c) da cabeça de Electrophorus sp. n. 3, 1543
holótipo, MUSM 38702. Barra = 2cm. 1544
Figura 10. Vista lateral esquerda de Electrophorus sp. n. 4, holótipo, MPEG 15529, 1545
1298.5 mm TL. 1546
Figura 11. Vista lateral (a); dorsal (b); ventral (c) da cabeça de Electrophorus sp. n. 4, 1547
holótipo, MPEG 15529. Barra = 2cm. 1548
Figura 12. Vista lateral esquerda de Electrophorus electricus, USNM 225670, 507.2 1549
mm TL. 1550
Figura 13. Vista lateral (a); dorsal (b); ventral (c) da cabeça de Electrophorus 1551
electricus, USNM 225670. Barra = 2cm.1552
58
Figuras. 1553
Fig.1 1554
1555
1556
59
Fig.2 1557
1558
60
Fig.3 1559
1560
1561
61
Fig.4 1562
1563
1564
62
Fig.5 1565
1566
63
Fig.6 1567
1568
1569
64
Fig. 7 1570
1571
65
Fig.8 1572
1573
1574
66
Fig 9. 1575
1576
67
Fig 10. 1577
1578
68
Fig 11. 1579
1580
1581
69
Fig 12. 1582
1583
1
Fig 13. 1584
1585
2
Normas Neotropical de Submissão para a Neotropical Ichthyology 1586
1587
INSTRUÇÕES PARA OS AUTORES 1588
A submissão de manuscritos para publicação na revista Neotropical Ichthyology é inteiramente eletrônica. 1589
Acesse o sítio http://submission.scielo.br/index.php/ni, registre-se como autor e siga os procedimentos 1590
lá descritos de submissão. 1591
Em caso de dúvidas, escreva para: 1592
Luiz R. Malabarba 1593
Editor Científico 1594
neoichth@ufrgs.br 1595
Manuscritos 1596
1597
Os manuscritos devem ser submetido em arquivos Word para Windows ou em arquivos rtf. 1598
Fotos devem ser submetidas em arquivos tif ou jpg separadamente. 1599
Formato 1600
1601
Para artigos de sistemática consulte também: Neotropical Ichthyology taxonomic 1602
contribution style sheet 1603
1604
O texto deve ser submetido em Inglês. 1605
1606
O manuscrito deve conter, nesta ordem: Título, nome dos autores (*), endereço (não utilizar 1607
rodapé), palavras-chave (até cinco – não devem repetir palavras do título), Abstract, Resumo, 1608
Introdução, Material e Métodos, Resultados, Discussão, Agradecimentos, Referências 1609
Bibliográficas, Tabelas, Legendas das Figuras. 1610
1611
Manuscritos não devem exceder 60 páginas, incluindo Figuras e Tabelas. Exceções serão 1612
analisadas pelo Corpo Editorial. 1613
1614
Notas Científicas devem conter, nesta ordem: Título, nome dos autores (*), endereço (não 1615
utilizar rodapé), palavras-chave (até cinco – não devem repetir palavras do título), Abstract, 1616
Texto sem subtítulos, incluindo Introdução, Material e Métodos, Resultados e Discussão. 1617
Seguem Referências Bibliográficas, Tabelas, Legendas das Figuras. Notas Científicas somente 1618
serão aceitas caso contenham informações inéditas que justifiquem sua publicação imediata. 1619
Texto 1620
1621
O texto não deve conter cabeçalho e rodapé (exceto número de página), ou qualquer 1622
formatação de parágrafo. Nunca use hífens para a separação de sílabas ao longo do texto. Nunca 1623
use a tecla "Tab" ou "espaço" para formatar referências bibliográficas. O texto deve estar 1624
alinhadas à esquerda, não justificado. 1625
1626
Nomes de espécies, gêneros, e termos em latim (et al., cf., aff., in vitro, in vivo, etc.) devem 1627
ser apresentados em itálico. Não sublinhe nada no texto. 1628
1629
Somente os títulos das seguintes seções do manuscrito devem ser marcadas em Negrito: 1630
Abstract, Introdução, Material e Métodos, Resultados, Discussão, Agradecimentos, 1631
Referências Bibliográficas. 1632
1633
As abreviaturas utilizadas no texto devem ser referidas em Material e Métodos, exceto 1634
abreviaturas de termos de uso comum como min, km, mm, kg, m, Seg, h, ml, L, g. 1635
1636
Todas as medidas apresentadas devem empregar o sistema métrico. 1637
1638
Todos os artigos devem obrigatoriamente conter a indicação (número de catálogo e 1639
instituição depositária) de espécimes-testemunho ("voucher specimens") dos organismos 1640
estudados. 1641
1642
Agradecimentos devem ser concisos, com nome e sobrenome. 1643
3
1644
Figuras e Tabelas devem ser numeradas sequencialmente na ordem em que aparecem no 1645
texto, e citadas nos seguintes formatos: Fig. 1, Figs. 1-2, Fig. 1a, Figs. 1a-b, Tabela 1, Tabelas 1- 1646
2. 1647
1648
Nas legendas, as palavras Tabela e Fig. devem ser marcadas em negrito. 1649
1650
Legendas de Figuras devem ser apresentadas no final do manuscrito. 1651
1652
Tabelas devem ser construídas com linhas e colunas, não utilizando as teclas "Tab" ou 1653
"espaço". Tabelas não devem conter linhas verticais ou notas de rodapé. Arquivos digitais de 1654
Tabelas devem ser obrigatoriamente apresentados formatados em células. Arquivos digitais de 1655
Tabelas com colunas separadas por marcas de tabulação ou espaços vazios não serão aceitos. 1656
1657
As Tabelas e suas respectivas legendas devem ser apresentadas ao final do manuscrito, no 1658
seguinte formato: Table 1. Variação mensal do IGS médio em Diapoma speculiferum Cope.... 1659
1660
Indicar ao longo do texto os locais sugeridos para inserção de Tabelas e Figuras. 1661
Nomenclatura 1662
1663
Nomes científicos devem ser citados de acordo com o ICZN (2000). 1664
1665
Fornecer autoria no título e na primeira citação de cada nome científico de espécie ou 1666
gênero no texto em trabalhos taxonômicos. Não é necessário informar autoria no abstract. 1667
Figuras 1668
1669
Figuras devem conter alta qualidade e definição para serem aceitas. Não submeta figuras 1670
impressas em dot-matrix. 1671
1672
Fotos digitais serão somente se apresentarem alta definição. Poderá ser solicitada uma cópia 1673
impressa de alto contraste e definição. 1674
1675
Textos contidos em gráficos ou figuras devem ter tamanho de fonte compatível com a 1676
redução para impressão na largura da página (175 mm) ou coluna (85 mm). Gráficos serão 1677
impressos preferencialmente em uma coluna (85 mm). 1678
1679
Fotos coloridas somente serão aceitas se plenamente justificada a necessidade de impressão 1680
a cores. O custo adicional para a impressão será cobrado dos autores. 1681
1682
Figuras compostas devem ser identificadas com as letras a, b, .., em minúsculas, no canto 1683
esquerdo inferior de cada ilustração. As figuras compostas devem ser preparadas fazendo-se uso 1684
apropriado do espaço disponível (largura da página - 175 mm; coluna - 85 mm). 1685
1686
Ilustrações devem conter escalas de tamanho ou indicação de tamanho na legenda. 1687
Referências Bibliográficas 1688
1689
Citar no texto nos seguintes formatos: Eigenmann (1915, 1921) ou (Eigenmann, 1915, 1690
1921; Fowler, 1945, 1948) ou Eigenmann & Norris (1918) ou Eigenmann et al. (1910a, 1910b). 1691
1692
Resumos de Eventos Científicos ou relatórios não devem ser citados e listados nas 1693
Referências Bibliográficas. 1694
1695
Referências devem ser listadas em ordem alfabética, nos seguintes formatos: 1696
Livros: 1697
Campos-da-Paz, R. & J. S. Albert. 1998. The gymnotiform “eels” of Tropical America: a history of 1698
classification and phylogeny of the South American electric knifefishes (Teleostei: Ostariophysi: 1699
Siluriphysi). Pp. 419-446. In: Malabarba, L. R., R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. S. Lucena & C. A. S. Lucena 1700
(Eds.). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Porto Alegre, Edipucrs, 603p. 1701
Dissertações/Teses: 1702
Langeani, F. 1996. Estudo filogenético e revisão taxonômica da família Hemiodontidae Boulenger, 1904 1703
4
(sensu Roberts, 1974) (Ostariophysi, Characiformes). Unpublished Ph.D. Dissertation, Universidade de 1704
São Paulo, São Paulo. 171 p. 1705
Artigo em revistas (listar nome do periódico por extenso): 1706
Lundberg, J. G., F. Mago-Leccia & P. Nass. 1991. Exallodontus aguanai, a new genus and species of 1707
Pimelodidae (Teleostei: Siluriformes) from deep river channels of South America and delimitation of the 1708
subfamily Pimelodinae. Proceedings of the Biological Society of Washington, 104(4): 840-869. 1709
Documentos necessários após o aceite: 1710
1711
Uma cópia digital da versão definitiva do manuscrito com: 1712
1713
as devidas correções editoriais (mudanças em estilo e formato solicitadas pelo editor 1714
não são negociáveis e o seu não atendimento irá resultar da rejeição do manuscrito). 1715
1716
as correções sugeridas pelos Assessores Científicos ou justificativa do autor para a não 1717
adoção de eventuais sugestões feitas pelos Assessores Científicos (lembre-se que as 1718
dúvidas ou questionamentos em relação ao manuscrito feitas pelo revisor podem ser as 1719
mesmas de outros leitores, e procure corrigi-las ou respondê-las no corpo do texto). 1720
1721
Figuras originais digitais ou impressas. 1722
1723
A não observância de qualquer dos requisitos acima resultará na recusa do manuscrito. Se a 1724
versão definitiva do manuscrito retornar aos editores dois meses ou mais após o envio dos 1725
comentários dos Assessores Científicos aos autores, este será considerado como re-submetido. 1726
Provas 1727
1728
As provas do artigo serão enviadas ao autor responsável pela correspondência, devendo ser 1729
conferida e devolvida no prazo máximo de uma semana. Provas não devolvidas no prazo serão 1730
corrigidas pelo editor. 1731
NEOTROPICAL ICHTHYOLOGY TAXONOMIC CONTRIBUTION STYLE 1732
SHEET 1733
Note: This summary is intended to provide specific information for taxonomic 1734
manuscripts only. For general information on the organization and style requirements 1735
for NI, consult a recent issue of the journal and the Instructions to Authors that can be 1736
found on the inside back cover (as well as on the NI web site). 1737
Generic accounts 1738
Order of presentation: 1739
Name Author, Year (or new genus [Do not abbreviate.]) 1740
[Synonymy] 1741
Type species. 1742
Diagnosis. (see below the CONSIDERATIONS ON HOW TO PREPARE DIAGNOSES) 1743
Etymology. (for new species only) 1744
[Remarks.] 1745
Key to species. 1746
Comments on above: 1747
Type species: For newly proposed genera, the original Name of the proposed type 1748
species, followed by Author and Year of publication (or new species) is sufficient. For 1749
previously proposed generic names, the following additional information is required (in 1750
this order): Nature of type designation (e. g., original designation, monotypy, absolute 1751
tautonymy. etc). If the type species was not designated in the original publication, the 1752
author, year and page of the designation should be cited (e. g., Type by subsequent 1753
designation by Jordan, 1919: 45). 1754
Diagnosis: diagnoses should NOT be written in telegraphic style (for clarity purposes). 1755
Generic diagnoses preferably should list the unique synapomorphies of the genus, 1756
followed by homoplastic derived characters and/or other useful distinguishing 1757
5
characteristics. 1758
Etymology: For new names, state the gender, even though it may be obvious from the 1759
construction. Do not give an etymology for preexisting names. If it is necessary to 1760
discuss the etymology of an old name (for example, to justify an interpretation of its 1761
gender), put that in the Remarks section. 1762
Species accounts 1763
Order of presentation: 1764
Name, Author, Year (or “new species” [Do not abbreviate.]) 1765
[Synonymy] 1766
Holotype. [for new species only – include full collection data (see details, below)] 1767
[Paratype(s).] [for new species only – include full collection data (see details, below)] 1768
[Non-types .] [for new species only – include reduced collection data (see details, 1769
below) (Justification for separating non types should be provided in Remarks)] 1770
Diagnosis. (see below the CONSIDERATIONS ON HOW TO PREPARE SPECIES DIAGNOSES) 1771
Description. 1772
Coloration. 1773
Size. 1774
[Sexual dimorphism.] 1775
Distribution. 1776
[Ecological notes.] 1777
Etymology. [for new species only] 1778
[Remarks.] 1779
[Material examined.] (for accounts of previously named species) 1780
Some comments on the above listed categories: 1781
Types: Should be listed separately from other material examined only for new species. 1782
Should include full collection data, in the following order: 1783
Catalog number, # specimens (except for holotype), size range, number and size range 1784
of measured specimens, if different – in parentheses, locality, date of collection [in Day, 1785
Month (3 letter abbreviation only) and Year format], and collector(s) (e.g., LIRP 5640, 1786
25, 38.5-90.3 mm SL (12, 75.0-90.3 mm SL), Brazil, São Paulo, Município de 1787
Marapoama, rio Tietê basin, ribeirão Cubatão at road between Marapoama and Elisiário, 1788
21º11’35”S 49º07’22”W, 10 Feb 2003, A. L. A. Melo). 1789
Diagnosis: diagnoses should NOT be written in telegraphic style (for clarity purposes). 1790
Description: In telegraphic style (i. e., no verbs or articles) 1791
Coloration: In telegraphic style (i. e., no verbs or articles), may be divided in Color in 1792
alcohol and Color in life. 1793
Etymology: For new names, state the usage (adjective, noun, patronym, etc.), even 1794
though it may be obvious from the construction. Do not provide an etymology for 1795
preexisting names, unless the etymology is necessary to justify the spelling. In such 1796
cases, this information belongs in the Remarks and not as a separate heading. 1797
Material examined: Provide only locality, catalog number, number of specimens and 1798
size range. In addition, indicate any types by: (Holo- Syn-, etc.) type of Xus yus 1799
Author, date. For Lectotype or Neotype, also provide citation for source of designation 1800
(e.g., USNM 123456, 75 mm SL, Amazon River near Manaus, lectotype of Xus yus, 1801
Author, date, designated by Isbrücker (1971: 85) [or designated herein]). Specimen lots 1802
should be arranged by Country, then by State or Territory, then by river basin, if 1803
relevant. Country should be written in Bold font and should not be repeated after the 1804
first usage in a species account. 1805
Specific issues: 1806
6
Scientific names must always include the generic name, or at least an abbreviation for 1807
the generic name. This applies to tables and figure captions, as well as the text of the 1808
manuscript. Typically, the whole generic name should be spelled out in full at the first 1809
usage in each paragraph. Thereafter, an abbreviation can be used provided that there is 1810
no possibility of confusion with another generic name. 1811
Bilaterally paired structures must be treated in the singular (e. g., pelvic fin short, not 1812
pelvic fins short) 1813
Compound adjectives that include a noun should be connected by a hyphen (e. g., 1814
pectoral-fin spine, NOT pectoral fin spine). 1815
Fin-ray formulae should be reported with unbranched rays in lower case Roman 1816
numerals, spines in upper case Roman, and branched rays in Arabic numerals. 1817
Transitions between different types of rays should be indicated by a comma (,) and not a 1818
plus sign (+), or dash (–) (e. g, iii,7 or II,9. Not iii–7 or iii+7; no spaces should be 1819
inserted after the comma). We treat the catfish spinelet as a spine, so dorsal fin counts 1820
that include a spinelet should be reported as II,6 (or whatever the branched ray count is). 1821
Latitude and Longitude: No spaces between numerals and symbols. For degree sign, 1822
use Control +@, space (in MS Word) and not superscript O; for seconds, do not use the 1823
single quote mark twice, use the double quote mark (Shift quote). 1824
Percents: no space between numeral and % (e. g. 25%). 1825
Revisions and reviews 1826
Species accounts should be in alphabetical order. 1827
CONSIDERATIONS ON HOW TO PREPARE SPECIES DIAGNOSES 1828
A species diagnosis is typically a paragraph constructed of full sentences which list the 1829
most important traits that allow the reader to unequivocally identify the species. Ideally, 1830
the diagnosis includes one or more features that are unique to the species, preferably 1831
autapomorphic characters. If unique features were not discovered, the next best option is 1832
a differential diagnosis, within which a series of direct comparisons are made among 1833
species and the alternative character states specified by contrasts are stated explicitly 1834
(using "vs." followed by the condition found in the species, or group of species, being 1835
compared, for each diagnostic feature). Diagnoses that consist only of a combination of 1836
characters (i.e., traits listed sequentially which, when considered together, distinguish 1837
the species from congeners) in many cases fail to make a convincing case that the 1838
species warrants recognition, mostly because too little information is offered in the way 1839
of direct comparisons with congeners. For that reason, this form of diagnosis should be 1840
avoided. 1841
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