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LIEGE DA SILVA OLIVEIRA
ENXERTIA, MICROENXERTIA E DESCRIÇÃO DO TROPISMO EM
Araucaria angustifolia (BERT.) O. KTZE.
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Agronomia, área de concentração em Produção
Vegetal, Departamento de Fitotecnia e
Fitossanitarismo, Setor de Ciências Agrárias,
Universidade Federal do Paraná, como requisito
parcial à obtenção do título de Doutor em Ciências.
Orientador: Prof. Dr. Flávio Zanette.
CURITIBA
2010
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Livros Grátis
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Milhares de livros grátis para download.
Dedico este trabalho aos amores da minha vida,
meu querido filho Mateus,
meu marido Ricardo e
aos meus pais Ailton e Regina.
Mateus
O.
Stavis
2006
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AGRADECIMENTOS
Agradeço ao Professor Flávio Zanette por sua orientação, amizade e apoio durante
os anos de trabalho e principalmente pela bela oportunidade de trabalhar com uma
espécie tão apaixonante como é a Araucaria angustifolia.
À UFPR e ao Programa de Pós-Graduação-Produção vegetal pela oportunidade de
desenvolver este trabalho.
A Professora Francine Cuquel pelos ensinamentos, sua dedicação e paciência
durante minha prática em docência.
Aos professores Luiz Antonio Biasi, João Bespalhok, Luciana Ribas, Claudine Bona
pelos auxílios prestados durante as correções da qualificação e da tese.
A minha companheira de estudos Justina Inês Anselmini, pelos conselhos,
sugestões e amparo nos momentos difíceis, porque sem eles não seria possível este
trabalho.
Ao pesquisador Ivar Wendling da Embrapa Florestas, que sempre estava pronto
para auxiliar e participar do estudo.
Ao Antonio Neto, a Luciana Corrêa, Paola Spandre, pelo companheirismo durante as
disciplinas cursadas.
Aos estagiários e amigos, Daniel, Valilda e Daniele, que ajudaram em momentos de
trabalho árduo.
Ao senhor Raineirio Ferrarini pelos serviços prestados durante o desenvolvimento da
parte prática.
Aos colegas Sumar, Karime e Maria Elisângela pelo apoio e auxílio.
À minha amiga Maria da Graça pelo apoio na língua inglesa.
À família Stavis por sua compreensão da minha ausência.
Aos pais Ailton e Regina pela força e incentivo ao estudo, durante toda minha vida e
principalmente por despertar em mim um olhar atento sobre o universo e a ciência.
Ao meu marido Ricardo que sempre está do meu lado, me apoiando com todo
carinho e compreensão.
Ao meu querido filho Mateus pela sua presença, amor, carinho e tranquilidade.
Agradeço a todos pesquisadores que vieram antes de mim, e deixaram seus
registros, pois somente desta forma se constrói a ciência.
‘’Somos a personificação local de um Cosmos que cresceu pelo autoconhecimento.
Começamos a contemplar nossas origens: material estelar meditando sobre
estrelas; assembléias organizadas de dezenas de bilhões de bilhões de bilhões de
átomos considerando a evolução dos átomos, traçando a longa jornada através da
qual, pelo menos aqui, a consciência surgiu. Nossas lealdades são para com a
espécie e com o planeta. Nós respondemos pela Terra. Nossa obrigação quanto à
sobrevivência é devida não somente a nós mesmos, mas também a esse Cosmos,
antigo e vasto, do qual surgimos.’’
Carl Sagan
SUMÁRIO
1
INTRODUÇÃO
.......................................................................................................
12
2
REVISÃO DE LITERATURA
.................................................................................
14
2.1 Araucaria angustifolia (BERT.) O. KTZE......................................................
14
2.2 REPRODUÇÃO SEXUADA.............................................................................
15
2.2.1 Androstróbilo.................................................................................................
16
2.2.2 Ginostróbilo...................................................................................................
17
2.2.3 Mudas de sementes......................................................................................
19
2.3 PROPAGAÇÃO VEGETATIVA.......................................................................
20
2.3.1 Macropropagação.........................................................................................
21
2.3.1.1 Estaquia.....................................................................................................
22
2.3.1.2 Enxertia......................................................................................................
22
2.3.2 Cultura de tecidos de Araucaria angustifolia.................................................
23
2.3.2.1 Micropropagação.......................................................................................
23
2.3.2.2 Microestaquia.............................................................................................
24
2.3.2.3 Microenxertia..............................................................................................
25
2.3.2.4 Estudos sobre a embriogênese somática..................................................
25
2.4 REFERÊNCIAS...............................................................................................
.
27
3
CAPÍTULO l ENXERTIA DE Araucaria angustifolia (BERT.) O. KTZE
NO
INÍCIO DAS QUATRO ESTAÇÕES DO ANO ......................................................
32
RESUMO..........................................
...................................................................................
32
ABSTRACT......................................
...................................................................................
33
3.1 INTRODUÇÃO...........................
....................................................................................
34
3.2 MATERIAL E MÉTODOS................................................................................
36
3.3
RESULTADOS E DISCUSSÃO
.............................................................................
40
3.3.1 Sobrevivência dos enxertos nas estações do ano
................................................
40
3.3.2 Primeira avaliação.........................................................................................
43
3.3.3 Desenvolvimento do enxerto.........................................................................
43
3.3.4 Precocidade reprodutiva...............................................................................
45
3.3.5 Recuperação do porta-enxerto.....................................................................
45
3.4 CONCLUSÕES................................................................................................
47
3.5 REFERÊNCIAS...............................................................................................
48
4
CAPÍTULO II MICROENXERTIA DE Araucaria angustifolia (BERT.) O. KTZE
51
RESUMO...............................................................................................................
51
ABSTRACT...........................................................................................................
52
4.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................
53
4.2 MATERIAL E MÉTODOS................................................................................
55
4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................
59
4.3.1 Microenxertia de ápice caulinar............................................................................
59
4.3.2 Microenxertia do segmento do caule...................................................................
62
4.4 CONCLUSÕES................................................................................................
64
4.5 REFERÊNCIAS...............................................................................................
65
5
CAPÍTULO III O TROPISMO EM Araucaria angustifolia (BERT.) O. KTZE......
69
RESUMO
......................................................................................................................................
69
ABSTRACT..........................................................................................................
70
5.1 INTRODUÇÃO
....................................................................................................................
71
5.2 MATERIAL E METODOS................................................................................
73
5.2.1 Experimento com ramos plagiotrópicos........................................................
73
5.2.1.1 Coleta de ramos para a estaquia e enxertia .............................................
73
5.2.1.2 Estaquia de ramos plagiotrópicos..............................................................
73
5.2.1.3 Enxertos plagiotrópicos..............................................................................
74
5.2.2 Experimento com ramos ortotrópicos...........................................................
74
5.2.2.1 Coleta de ramos ortotrópicos para enxertia...............................................
74
5.2.2.2 Enxertos ortotrópicos.................................................................................
75
5.3 RESULTADO E DISCUSSÃO.........................................................................
76
5.3.1 Experimento com ramos plagiotrópicos........................................................
76
5.3.1.1 Crescimento das plantas provenientes de estaquia sem tutoramento......
76
5.3.1.2 Crescimento das plantas provenientes de estaquia com tutoramento......
77
5.3.1.3 Crescimento de ramo plagiotrópico enxertado em ramo ortotrópico.........
77
5.3.1.4 Crescimento de ramo plagiotrópico enxertado em ramo plagiotrópico......
78
5.3.2 Experimento com ramos ortotrópicos...........................................................
79
5.3.2.1 Crescimento de ramo ortotrópico enxertado em ramo ortotrópico.............
79
5.4 CONCLUSÕES................................................................................................
80
5.5 REFERÊNCIAS...............................................................................................
85
6
CONSIDERAÇÕES FINAIS...................................................................................
88
6.1 ENXERTIA ......................................................................................................
88
6.2 MICROENXERTIA...........................................................................................
89
6.3 TROPISMO......................................................................................................
90
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1-
Araucaria angustifolia; A- PORTA-ENXERTOS COM TRÊS ANOS DE
IDADE; B, C, D E E- RAMOS ORTOTRÓPICOS DE ÁRVORES
ADULTAS, UTILIZADOS PARA A ENXERTIA; F, G, H E I- RETIRADA
DAS ACÍCULAS PARA A ENXERTIA; J- ENCAIXE DO ENXERTO COM O
PORTA ENXERTO; K- FIXAÇÃO DA PLACA DE ENXERTIA; L-
FIXAÇÃO DO FITILHO..................................................................................
38
FIGURA 2-
ENXERTIA DE Araucaria angustifolia; A E B- ENXERTOS
SOBREVIVENTES REALIZADOS NO INÍCIO DO OUTONO, APÓS O
TERCEIRO MÊS; C- ENXERTO NÃO SOBREVIVENTE, REALIZADO NA
PRIMAVERA; D E E- ENXERTO REALIZADO NO OUTONO APÓS OITO
MESES; F- BROTAÇÃO DO ENXERTO E DO PORTA ENXERTO, APÓS
UM ANO E OITO MESES; G E H- ENXERTIA APÓS UM ANO E OITO
MESES DOIS ANOS, RESPECTIVAMENTE; I E J- ENXERTIA APÓS
DOIS ANOS E OITO MESES, MATERIAL TRANSPLANTADO PARA O
CAMPO, COM A SETA INDICANDO O LOCAL DA ENXERTIA...................
39
FIGURA 3-
Araucaria angustifolia A- PINHÃO SEM O TEGUMENTO; B- EMBRIÃO;
C- EMBRIÃO ISOLADO EM MEIO DE CULTURA; D- EMBRIÕES
GERMINADOS IN VITRO; E- MICROPORTA-ENXERTO; F E G-
ASPECTO GERAL DE RAMOS ORTOTRÓPICOS UTILIZADOS COMO
MICROENXERTOS; H- ÁPICE CAULINAR APÓS A RETIRADA DE
ALGUMAS ACÍCULAS; I- ÁPICE CAULINAR SECCIONADO UTILIZADO
NA MICROENXERTIA; J E K- SEGMENTO CAULINAR UTILIZADA NA
MICROENXERTIA; L-MICROENXERTIA DE ÁPICE CAULINAR; M-
MICROENXERTIA DO SEGMENTO DO CAULE..........................................
58
FIGURA 4-
Araucaria angustifolia; A- ASPECTO GERAL DOS RAMOS COM
CRESCIMENTO PLAGIOTRÓPICO; B- ASPECTO GERAL DOS RAMOS
COM CRESCIMENTO ORTOTRÓPICO, COM DIÂMETRO SUPERIOR; C
E D- RAMOS ORTOTRÓPICOS PROVENIENTES DE BROTAÇÕES
NATURAIS AO LONGO DO CAULE; E- BROTOS ORTOTRÓPICOS
INDUZIDOS PELA PODA DO ÁPICE DA ÁRVORE; F-
BROTAÇÕES
INDUZIDAS APÓS A RETIRADA DA COPA.......................................
81
FIGURA 5-
Araucaria angustifolia; A- ASPECTO GERAL DA ESTACA
PROVENIENTE DE RAMO PLAGIOTRÓPICO CRESCENDO RENTE AO
CHÃO; B- ASPECTO GERAL DA ESTACA, PROVENIENTE DE RAMO
PLAGIOTRÓPICO COM TUTOR PARA AUXILIAR A VERTICALIZAÇÃO
DO RAMO DURANTE O CRESCIMENTO; C- DETALHE DO ÁPICE DO
RAMO APÓS O SÉTIMO VERTICILO; D E E- DETALHE DO DIÂMETRO
DO CAULE NA BASE DA ESTACA E NA REGIÃO APICAL,
RESPECTIVAMENTE....................................................................................
82
FIGURA 6-
Araucaria angustifolia; A E B- ASPECTO GERAL DO ENXERTO DO TIPO
GARFAGEM DE TOPO, PROVENIENTE DE RAMO PLAGIOTRÓPICO;
C- ASPECTO GERAL DO ENXERTO DO TIPO GARFAGEM DE TOPO,
PROVENIENTE DE RAMO PLAGIOTRÓPICO QUE RECEBEU O
AUXÍLIO DE TUTOR DE CONDUÇÃO, VERTICALIZANDO O
CRESCIMENTO DA PLANTA; D E E- DETALHE DO CALO OBSERVADO
EM ENXERTOS APÓS O PRIMEIRO E SEGUNDO ANO DA ENXERTIA,
RESPECTIVAMENTE....................................................................................
83
FIGURA 7-
Araucaria angustifolia; A, B E C- RAMO PLAGIOTRÓPICO ENXERTADO
EM RAMOS PLAGIOTRÓPICO APÓS QUATRO, OITO E ONZE MESES
DA ENXERTIA, RESPECTIVAMENTE; D- ASPECTO GERAL DA PLANTA
ENXERTADA COM RAMO ORTOTRÓPICO PROVENIENTE DA
GARFAGEM, APÓS UM ANO E SETE MESES; E- ASPECTO GERAL DA
PLANTA ENXERTADA COM RAMO ORTOTRÓPICO PROVENIENTE DA
PLACAGEM APÓS DOIS ANOS E OITO MESES DE ENXERTIA; F-
ASPECTO GERAL DA PLANTA ENXERTADA COM RAMO
ORTOTRÓPICO PROVENIENTE DA PLACAGEM APÓS TRÊS ANOS E
OITO MESES DE ENXERTIA; G E H- DETALHE DO CALO DE
ENXERTIA DOS RESPECTIVOS ENXERTOS.............................................
84
LISTA DE TABELA
TABELA 2-
PORCENTAGEM DA SOBREVIVÊNCIA DOS ENXERTOS DE A.
angustifolia REALIZADOS NAS ESTAÇÕES DO ANO EM 2007, APÓS
80 E 120 DIAS...........................................................................................
41
TABELA 2-
PORCENTAGEM DA SOBREVIVÊNCIA DOS ENXERTOS DE A.
angustifolia REALIZADOS NAS ESTAÇÕES DO ANO EM 2008, APÓS
80 E 120 DIAS ..........................................................................................
41
TABELA 3-
PORCENTAGEM DE SOBREVIVÊNCIA DE MICROENXERTOS
REALIZADOS COM Araucaria angustifolia PELO MÉTODO DE
MICROENXERTO DE ÁPICE CAULINAR E SEGMENTO DE
CAULE.......................................................................................................
59
RESUMO
A Araucaria angustifolia está ameaçada de extinção devido à extração predatória
realizada pelo homem nas últimas décadas. Atualmente existem pequenos
fragmentos da Floresta Atlântica, local onde a espécie está inserida. A A. angustifolia
se destaca pela grande importância na conservação do ecossistema, pois além de
servir como alimento para os animais no interior da floresta, cria condições de
sombreamento para o crescimento de outras espécies vegetais como a erva-mate,
imbuia e canela-sassafrás. É de fundamental importância incentivar o seu plantio
visando a produção de pinhão, alimento altamente nutritivo. A produção de mudas
com características desejáveis como a escolha do sexo, precocidade reprodutiva,
alta produtividade de pinhão e diminuição do porte, podem ser realizadas por meio
da clonagem. Esta pesquisa teve como objetivo estabelecer um protocolo para a
produção de árvores clonadas, por meio da enxertia e da microenxertia e conhecer o
tropismo dos ramos de A. angustifolia. A enxertia, do tipo placagem lenhosa, foi
realizada em porta-enxertos com três anos de idade e com borbulhas provenientes
de ramos ortotrópicos jovens de plantas adultas. Com o objetivo de determinar a
melhor época do ano para se fazer a enxertia. Este procedimento foi realizado no
início de cada estação do ano, com duas repetições, totalizando 160 enxertos. Os
enxertos realizados no início do outono tiveram a taxa de sobrevivência média de
50%. Nas demais estações não foram obtidos resultados significativos. Conclui-se
que a enxertia por placagem lenhosa é viável para a produção de mudas de
araucária. Para a microenxertia, foram utilizados microporta-enxertos preparados a
partir de embriões germinados in vitro. O material vegetal utilizado nas
microenxertias foi retirado de ramos ortotrópicos jovens de indivíduos adultos pré-
selecionados. A microenxertia foi realizada na região de epicótilo em microporta-
enxertos de dois meses de idade, utilizando a garfagem de topo e da borbulha com
corte horizontal, no local de contato dos tecidos. Os microenxertos realizados com o
ápice caulinar apresentaram 54% de sobrevivência aos trinta dias, mas não ocorreu
o crescimento dos propágulos. Os microenxertos realizados com as borbulhas
oxidaram e não sobreviveram. A descrição do hábito de crescimento de ramos
ortotrópicos e plagiotrópicos permitiu conhecer os propágulos que poderão ser
utilizados na clonagem da araucária.
Palavras-chave: Pinheiro do Paraná, propagação vegetativa, micropropagação
Grafting, micrografting and tropism description in the Araucaria angustifolia
ABSTRACT
The Araucaria angustifolia is an endangered species due to the predatory extraction
performed by humans in the recent decades. Currently, there are small Atlantic
Forest fragments where the species is inserted. The Araucaria angustifolia has an
outstanding role in the conservation of the ecosystem: besides supplying with food
the animals in the inner forest during winter, it creates shading conditions for the
growth of other vegetable species such as Paraguay tea (Ilex paraguariensis), the
imbuya phoebe (P. porosa) and sassafras-cinnamon, among others. It is fundamental
to stimulate its plantation aiming pine seed production which is a highly nutritious
food. The production of seedlings with desired characteristics such as sex
determination, high production of pine seeds in female trees, precocious reproduction
and low height may be carried out through cloning. This research aimed to establish
a protocol for the production of cloned trees, through grafting and micrografting,
besides describing the growth habit of Araucaria angustifolia branches. The grafting
of the bark patch type was held in three-year-old rootstocks and with graftings from
adult plants. The aim of the grafting was to determine the best season of the year to
make the grafting. This procedure was carried out in the beginning of each season of
the year, with two repetitions in the total of 160 graftings. The graftings carried out in
the beginning of the fall had 50% of tissue union. During all the other seasons,
winter, spring and summer, there were not meaningful results. There can be
concluded that the grafting through bark patching is viable for the production of the
Araucaria angustifolia seedlings. For the micrografting, micro-rootstocks from seeds
germinated in vitro were used. The vegetable material used in the micrografting was
withdrawn from young orthotropic branches of pre-selected adult individuals. The
micrografting was held in the epicotyl region, in two-month-old micro-rootstocks
through the grafting of top and horizontal cut bud technique where there was tissue
contact. The microgratfing hold with the caulinar apex had a good tissue union result
with 54% but there was no growth of propagules. The micrografting performed with
buds oxidized and did not survive. These results open new paths for future
micrografting works. The description of the growth habit of the orthotropic and
plagiotropic branches was important for the comprehension of the porpagule
induction mechanisms that may be used for the Araucaria angustifolia cloning.
Key-words: Parana-pine, vegetative propagation, micropropagation.
12
1. INTRODUÇÃO
Atualmente a Floresta Ombrófila Mista ou Floresta com Araucária forma um
importante depósito da biodiversidade do planeta. A intensa exploração desta floresta
gerou grande devastação sem precedentes, restando apenas 1 a 2% de sua área
original, sendo considerado o bioma mais ameaçado de extinção do mundo (KOCH e
CORRÊA, 2002). A Araucaria angustifolia chegou a representar mais de 40% das
árvores existentes na Floresta e cobriu 200.000 km
2
do território brasileiro,
principalmente nos Estados do Sul e Sudeste (RMA, 2005). Um dos grandes desafios
do século XXI é reverter o processo de degradação ambiental que ocorreu após a
revolução industrial, quando o processo extrativista tomou grandes proporções.
Atualmente, a A. angustifolia integra a lista das espécies ameaçadas de
extinção (IBAMA, 2009). Trata-se de uma espécie chave na conservação do
ecossistema (SOLÓRZANO-FILHO, 2001), estando ligada culturalmente à população
por apresentar grande valor social e econômico, além de ser a árvore símbolo do
estado do Paraná.
A formação de mudas provenientes de sementes se restringe a poucos
meses do ano (CARVALHO, 1994), devido à perda de 45% da sua capacidade
germinativa após 120 dias de armazenamento (SUITER FILHO
1
, 1966 apud
CARVALHO, MEDRADO e HOEFLICH, 2003). Somando-se a essa característica, as
árvores normalmente produzem sementes após quinze a vinte anos de idade
(BANDEL e GURGEL, 1967). Visando trabalhos de preservação, é fundamental
conhecer a morfologia (HERTEL, 1980), fenologia (SHIMOYA, 1962; MANTOVANI,
MORELLATO e REIS, 2004; ANSELMINI, 2005; ANSELMINI, ZANETTE e BONA,
2006) e a fisiologia dos processos de propagação vegetativa.
As técnicas de propagação por estaquia (IRITANI, SOARES e GOMES,
1986), por enxertia (KAGEYAMA e FERREIRA, 1975) e por micropropagação
(ZANETTE, IRITANI e PAULA, 1987; IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1992, 1993;
IRITANI, 1997; ASTERITA e GUERRA, 1998; GUERRA et al., 2000; SANTOS et al.,
2002; ANSELMINI e ZANETTE, 2008a; STEINER, SILVEIRA e GUERRA, 2007) tem
1
Suiter Filho, W. Conservação de sementes de Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. Piracicaba:
ESALQ, p. 15, 1966. Mimeografado
13
sido utilizadas na tentativa de desenvolver um protocolo eficiente para a produção de
mudas de A. angustifolia, mas sem resultados satisfatórios para a produção em
grande escala. Estas pesquisas visaram o melhoramento genético, bancos de
germoplasma, pomares clonais e pomares com a maximização da produção do
pinhão, alimento altamente nutritivo.
O presente trabalho teve como objetivo estabelecer um protocolo de
multiplicação vegetativa da A. angustifolia visando produção de árvores clonadas
para a produção de pinhão, explorando a técnica da enxertia e microenxertia,
incluindo o estudo do tropismo no crescimento dos ramos.
14
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Araucaria angustifolia (BERT.) O. KTZE
A espécie representa um fóssil vivo, que evoluiu da era mesozoica, há
aproximadamente 250 milhões de anos. Sobreviveu a grandes transformações
geológicas, teve momentos favoráveis e se expandiu. Quando as mudanças
climáticas e as alterações no ambiente foram hostis, diminuiu o território ocupado. É
por este motivo que fósseis de A. angustifolia são encontrados no nordeste do país
(IBGE, 1992).
Após milhões de anos de seleção natural, a A. angustifolia representa
grande sucesso ecológico, entretanto, apenas meio século de extrativismo
predatório levou a espécie ao risco de extinção (IBAMA, 2009). A distribuição
geográfica da A. angustifolia limita-se às latitudes de 19
0
e 30
0
S e longitudes de 40
0
e 57
0
W, concentrando-se nos estados do Sul do país. Normalmente é encontrada
em altitudes que variam entre 500 a 1500 m, podendo chegar até 2300 m (HUECK,
1972; REITZ, KLEIN e REIS, 1979; KOCH e CORRÊA, 2002).
A A. angustifolia é uma espécie dioica (raramente monoica), perenifólia,
heliófita pioneira, típica de região de altitude, possui tronco reto, cilíndrico, com altura
média variando entre 20 a 25 m, com diâmetro na altura do peito de 1,30 m a 2,5 m
(LORENZI, 2002; FRANCO e DILLENBURG, 2007; SOUSA et al., 2008).
Inicialmente as plantas jovens apresentam copa cônica, os ramos primários são
cilíndricos e curvados para cima, sendo os inferiores maiores. As folhas ou acículas
são presas diretamente aos ramos da planta, são simples, alternadas, espiraladas,
lineares a lanceoladas, coriáceas, com até 60 mm de comprimento por 10 mm de
largura.
Até o terceiro ano ocorre um crescimento lento das mudas de araucária
(AQUINO, 2005), embora este fator esteja relacionado com a disponibilidade de
nutrientes (HOPPE, 1980), umidade, temperatura, genótipo da planta, luminosidade
e espaçamento entre as árvores a medida em que a planta cresce (OLIVEIRA,
PILLAR e ROIG, 2007). Aos três anos de idade já existe uma diferença morfológica
nítida entre os ramos com crescimento plagiotrópico e o tronco principal, ortotrópico.
15
As árvores adultas apresentam ramos dispostos em 8 a 15 verticilos, cada
verticilo com 6 a 10 ramos espiralados, os verticilos encontram-se mais próximos em
direção ao ápice. Nesta fase a árvore apresenta a forma de um candelabro.
Raramente ocorrem brotações ao longo do caule (HERTEL, 1980; SOLÓRZANO-
FILHO, 2001).
A árvore é longeva atingindo em média 200 a 300 anos, existindo
exemplares com 386 anos de idade, que foram identificados de acordo com a
contagem dos anéis de crescimento (GOLFARI, 1971; MATTOS
2
apud CARVALHO,
2003; KOCH e CORRÊA, 2002; OLIVEIRA, PILLAR e ROIG, 2007).
A idade em que ocorre a primeira floração das árvores ou a produção de
pinhão varia individualmente. Em plantas isoladas, observou-se produção de
sementes com dez e quinze anos, podendo ocorrer após vinte a vinte seis anos em
povoamentos com árvores plantadas próximas. Uma árvore pode produzir pinhão
por mais de 200 anos, em média produz 40 pinhas por ano, chegando a atingir até
398 pinhas (MATTOS
2
,
apud CARVALHO, 2003; KAYUVÁ, 2009). A extração de
pinhões pelo homem é uma atividade predatória, mas, se manejada
adequadamente, pode ser usada como aliada para a preservação da espécie.
Estudos apontam que o produto não madeireiro como o pinhão contribui para
preservação da floresta, mas é preciso avançar na direção de critérios de acesso
sustentável, utilizando a agricultura familiar como parceira na conservação da
floresta (SOLÓRZANO-FILHO, 2001; FLORIANI, 2007).
2.2 REPRODUÇÃO SEXUADA
O primeiro trabalho sobre a reprodução da A. angustifolia ocorreu quando
a espécie tinha o nome de Araucaria brasiliana, tendo o autor feito uma descrição
taxonômica, dando enfoque às estruturas reprodutivas por meio de ilustrações
detalhadas (LAMB,1863). Na sequência, Burligame (1913, 1914 e 1915) publicou
três artigos referentes à reprodução da Araucaria brasiliensis, descrevendo o
processo de formação dos androstróbilos, ginostróbilos e fertilização.
2
Mattos, J. R. O pinheiro brasileiro. São Paulo: Grêmio Politécnico, 1972. 620 p.
16
2.2.1 Androstróbilo
O ciclo do androstróbilo na A. angustifolia é simples quando comparado
com o do ginostróbilo. Todos os androstróbilos presentes na planta encontram-se no
mesmo estádio de desenvolvimento, ao contrário do que acontece com os
ginostróbilos, podendo-se em uma mesma árvore observar ginostróbilos no 1º, 2º e
3º ano de desenvolvimento (ANSELMINI, 2005; ANSELMINI e ZANETTEb, 2008).
Para Mantovani, Morellato e Reis (2004), o crescimento do androstróbilo
ocorre em um período de sete meses, desde o início da formação em fevereiro até a
liberação do pólen a partir de agosto. Entretanto, para Anselmini e Zanette (2006), o
ciclo inicia-se em novembro e dezembro, totalizando dez a onze meses de
desenvolvimento até a maturação. Esta diferença de três meses provavelmente se
deve ao fato do trabalho realizado por Anselmini e Zanette (2006) ter contado com
ajuda de uma plataforma elevatória de 18 m de altura, com observações feitas no
topo da árvore. Desta forma, o início da formação dos androstróbilos foi registrado
precocemente com estruturas visíveis a partir de 4 mm. No início do
desenvolvimento, o androstróbilo é protegido pelas folhas terminais e é de difícil
visualização. Num estádio mais avançado de desenvolvimento, mede
aproximadamente 10 cm, apresenta coloração verde e um eixo longitudinal retilíneo;
posteriormente, durante a maturação, observa-se mudança na cor para marrom e
um curvamento no eixo longitudinal. Na fase da polinização, aproximadamente em
setembro, observa-se um afrouxamento dos microsporófilos dando acesso ao vento
para a liberação do pólen (HERTEL, 1980).
Vários autores citam que a liberação do pólen ocorre em setembro, porém
as condições ambientais como pluviosidade e temperatura podem antecipar ou
retardar o amadurecimento do pólen (SOUSA, 2000; MANTOVANI, MORELLATO e
REIS, 2004; ANSELMINI e ZANETTE, 2006). Em anos mais secos, a dispersão do
pólen é rápida, enquanto em anos com alta umidade do ar, a dispersão do pólen
pode levar até 3 meses (SOUSA, 2000). Desta forma, a liberação do pólen pode
ocorrer entre agosto e setembro (MANTOVANI, MORELLATO e REIS, 2004), ou
entre agosto e outubro (ANSELMINI e ZANETTE, 2006).
Internamente ao androstróbilo, são observados pequenos agrupamentos,
os microesporófilos. Burlingame (1913) observou 1000 microesporófilos dispostos
em espiral, enquanto Hertel (1980) observou 1300 microesporófilos por
17
androstróbilos. Cada microesporófilo contém aproximadamente 10 a 15
microesporângios, com deiscência longitudinal. Em cada microesporângio
aproximadamente entre 500 a 1000 grãos de pólen que são produzidos
(BURLINGAME, 1913) a partir do armazenamento dos micrósporos (GIFFORD e
FOSTER, 1989). Desta forma, cada androstróbilo produz facilmente um milhão de
grãos de pólen.
Para Burlingame (1913), os microsporângios são formados a partir das
divisões periclinais das células da hipoderme. Na sequência do desenvolvimento, a
célula mãe do grão de pólen aumenta seu volume (citoplasma, vacúolos, núcleos) e
mudanças químicas são realizadas internamente no esporângio, principalmente com
relação às estruturas mucilaginosas.
O grão de pólen de A. angustifolia apresenta uma estrutura esferoidal com
diâmetro entre 60-90 µm. A exina apresenta cerca de 3 µm de espessura, sendo
finamente granulada e um tanto frágil e se rompe no processo de acetólise
(ERDTMA, 1952). No grão de pólen, numerosos núcleos foram encontrados
(BURLINGAME, 1913), fato esse não encontrado em Podocarpus, Dacrydium,
Phyllocladus e Saxegotha (GIFFORD e FOSTER, 1989).
Estudos sobre a germinação do grão de pólen de A. angustifolia foram
realizados, tendo mostrado que diferentes tipos de açúcares e concentrações não
influenciaram sua germinação. Os resultados de germinação foram inferiores a 3%,
porém, novas pesquisas, utilizando concentrações inferiores de 25% de açúcar,
sugeriram que açúcares poderiam provocar um efeito estimulante na germinação do
pólen (SOUSA-LANG e PINTO, 1997).
2.2.2 Ginostróbilo
O desenvolvimento do ginostróbilo ou estróbilo feminino da A. angustifolia
traz algumas discussões estruturais, morfológicas e fenológicas. As fases precoces
do desenvolvimento do ginostróbilo são de difícil detecção (SHIMOYA, 1962;
HERTEL, 1980; ANSELMINI, 2005). Inicialmente, as estruturas estão escondidas
nos monófilos terminais; posteriormente, os ginostróbilos são expostos ao ambiente.
Essa observação precoce do ginostróbilo só foi possível graças às observações
realizadas na altura da copa (ANSELMINI e ZANETTE, 2006).
18
Desta forma, fica fácil compreender os diferentes resultados do ciclo
reprodutivo da A. angustifolia. Burlingame (1914) e Mantovani, Morellato e Reis
(2004) observaram um ciclo reprodutivo visível de até 24 meses. Shimoya (1962)
determinou o período de 46 a 48 meses e Hertel (1980) descreveu a necessidade de
36 a 48 meses para a maturação dos pinhões. Anselmini, Zanette e Bona (2006)
relataram um período de 29 a 34 meses para o ciclo completo de reprodução nas
condições ambientais da região de Curitiba. Além da difícil visualização das
estruturas reprodutivas no início do desenvolvimento, fatores genéticos e climáticos
também interferem nos processos do desenvolvimento do pinhão, tornando difícil
afirmar o período exato do início até o final da formação do pinhão.
Shimoya (1962) classificou os estróbilos em três grupos. O primeiro grupo
foi formado por ginostróbilos com 3 ou 4 cm de diâmetro, que não apresentaram
nenhuma formação ovular, apenas tegumento e massa nucelar simples. O segundo
grupo foi formado por ginostróbilos com 4 cm até 6 cm, observando-se tubos
polínicos no ápice nucelar e formação de câmeras de tubos. O terceiro grupo foi
formado por ginostróbilos de 7 a 8 cm, que apresentaram oosferas já fecundadas.
Anselmini e Zanette (2008b) observaram que, entre o mês de novembro a junho,
pode-se constatar a presença de ginostróbilos com três estádios de desenvolvimento
em uma mesma árvore, porém estádios diferentes daqueles descritos por Shimoya
(1962). O primeiro estádio do ginostróbilo, não é visível, pois está protegido por
acículas e somente após nove meses é exposto. No segundo estádio, os
ginostróbilos estão prontos para receber o pólen. No terceiro estádio de
desenvolvimento, os ginostróbilos já foram polinizados. Entretanto, o trabalho
realizado por Anselmini, Zanette e Bona (2006) merece uma atenção especial, pois
contou com equipamento especial para pesquisar no topo da árvore, diminuindo o
erro durante a observação dos ginostróbilos.
Na ocasião da polinização, que se inicia em setembro (MANTOVANI,
MORELLATO e REIS, 2004; ANSELMINI, 2005) ou em outubro (SHIMOYA, 1962),
os megasporângios não completaram seu desenvolvimento. Entre a polinização e a
fertilização, foi registrada uma variação entre doze a quatorze meses
(BURLINGAME, 1913, 1915; SHIMOYA, 1962). Nesse tempo, entre a polinização e
a fertilização, os gametófitos femininos e masculinos terminam seu desenvolvimento.
O pólen cai a uma distância considerável do óvulo (BURLINGAME, 1913).
Hertel (1980) cita que não há estrutura especificamente captadora do pólen, mas,
19
segundo Shimoya (1962), foram encontradas glândulas que secretam uma
substância adesiva para reter o pólen e promover o desenvolvimento do tubo
polínico na região de união dos megasporângios, o que facilita o processo.
A polinização dirigida está sendo usada como ferramenta para cruzamento
com populações distantes, abrindo novas expectativas para a produção de mudas
selecionadas (ANSELMINI, ZANETTE e BONA, 2006; ZANETTE, 2007a; 2007b).
O desenvolvimento do tubo polínico ocorre em duas fases, uma externa e
outra interna. Na fase externa, os grãos de pólen levam aproximadamente dois
meses para germinar entre os megasporângios, formando uma delicada teia. Na
fase interna, após a penetração do tubo polínico na nucela apical, as células da
nucela tornam-se ricas em amido. E esse amido é assimilado pelo tubo polínico no
seu desenvolvimento, formando a primeira câmara do tubo (SHIMOYA, 1962). Os
tubos só crescem onde há células ricas em amido. A destruição do tecido nucelar
pela penetração dos tubos polínicos estimula a formação de numerosos arquegônios
(SHIMOYA, 1962; GIFFORD e FOSTER, 1989).
O início da formação do pró-embrião é muito rápida, sendo o embrião
formado por radícula, região do suspensor, hipocótilo e dois cotilédones. Foram
observados três ou até quatro pró-embriões por semente. As células pró-
embriônicas podem ser numerosas, mas a maioria fica nas cavidades arquegonais
primitivas e apenas uma se desenvolve até o final. O tecido endospérmico primário
desenvolve-se paralelamente ao pró-embrião, contém dez ou mais núcleos por
célula como consequência de muitas mitoses. Quando cessam as mitoses, ocorre a
formação do amido, passando então a endosperma secundário, tecido nutritivo do
pró-embrião. O endosperma secundário se forma somente na região aonde o pró-
embrião ou pró-embriões irão se desenvolver. Nem todos os arquegônios
fecundados irão formar o embrião, pois se houver uma diferença de maturidade dos
gametas ou algum defeito, ocorrerá sua degeneração, sem que haja o
desenvolvimento do embrião, formando pinhão chocho (SHIMOYA, 1962).
2.2.3 Mudas de sementes
A produção de mudas a partir de semente da A. angustifolia é simples,
mas se restringe a alguns meses no ano. A maturação das sementes ocorre de entre
20
abril a setembro (ANSELMINI, 2005). No entanto, as sementes são do tipo
recalcitrante (TOMPSETT, 1984), não toleram a perda de umidade abaixo de 37% e
nem o armazenamento a baixa temperatura. Existe uma queda de germinação com
o aumento do período de armazenamento das sementes (FONTES, DAVIDE e
DAVIDE, 2001).
A seleção das sementes é importante para a produção de árvores com
qualidade. Antes da semeadura é aconselhável colocar as sementes em um
recipiente com água, as que boiarem devem ser eliminadas, pois dificilmente irão
germinar. Para acelerar a germinação as sementes devem permanecer na água por
24 horas. Vários recipientes podem ser usados para a produção de mudas,
entretanto, o uso de tubetes é aconselhável, pois não enovelam as raízes, facilitam o
manejo e o plantio a campo. O uso de substrato deve ser adaptado à disponibilidade
de material que cada produtor possui, mas tem que ter boa drenagem, boa
homogeneidade, baixa densidade e ser livre de pragas (WENDLING e DELGADO,
2008). A germinação início dá-se entre 20 a 110 dias (KUNIYOSHI, 1983). As mudas
devem passar por uma rustificação antes de serem levadas para o campo, os
demais cuidados são os mesmos as demais espécies florestais.
2.3 PROPAGAÇÃO VEGETATIVA
A propagação vegetativa é uma importante ferramenta na cadeia do
melhoramento genético, maximizando ganhos em uma única geração, mantendo as
características favoráveis, evitando a variabilidade encontrada em árvores obtidas de
semente. A propagação clonal de pinus e eucaliptos evoluiu muito nas últimas três
décadas (HIGASHI, SILVEIRA e GONÇALVES, 2000), mas poucos trabalhos com A.
angustifolia foram desenvolvidos em macropropagação (GURGEL, GURGEL-FILHO,
1967; KAGEYAMA e FERREIRA, 1975; BETTIO, WENDING e DUTRA, 2008) e
micropropagação (ZANETTE, IRITANI e PAULA 1987; IRITANI, 1981; IRITANI,
SOARES e GOMES, 1986; IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1992, 1993; IRITANI,
1997; ANSELMINI e ZANETTE, 2008a).
21
A propagação vegetativa da A. angustifolia pode contornar duas barreiras
existentes quando se tem como objetivo a produção de pinhão: antecipar a produção
da semente, que ocorre naturalmente após aproximadamente quinze anos de idade
(BANDEL e GURGEL, 1967), e determinar o sexo da árvore. Além disso, a
clonagem leva à seleção de matrizes com alta produção de pinhão, seleção de
árvores de menor estatura (facilitando a coleta de pinhões), uniformidade no
crescimento e disponibilidade imediata de mudas de alta qualidade para o plantio
comercial.
2.3.1 Macropropagação de Araucaria angustifolia
Não existe um protocolo eficiente para propagar A. angustifolia em grande
escala por estaquia (IRITANI, SOARES e GOMES, 1986) ou enxertia (GURGEL e
GURGEL-FILHO,1967; KAGEYAMA e FERREIRA, 1975). O hábito de crescimento
dos ramos é uma barreira para a propagação vegetativa, pois apresentam
crescimento plagiotrópico ou ortotrópico.
Os ramos ortotrópicos crescem no ápice da árvore ou em brotações
laterais do tronco, na maioria das vezes com diâmetro avantajado para se fazer
enxertia (KAGEYAMA e FERREIRA, 1975). Os ramos plagiotrópicos apresentam
crescimento lateral, simetria bilateral, crescimento e tempo de vida limitado (IRITANI,
ZANETTE e CISLINSKI, 1992). Esses ramos, quando utilizados para enxertia
(KAGEYAMA e FERREIRA, 1975) ou estaquia (IRITANI, 1981), não formam
indivíduos normais, pois desenvolvem indivíduos com crescimento lateralizado
(IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1992). Entretanto, em Araucaria excelsa ocorreu
uma reversão parcial do plagiotropismo após quatro enxertias sucessivas em mudas
muito jovens, mas ainda com simetria bilateral (MAENE e DEBERGH, 1987). Este
resultado abre uma perspectiva para futuros trabalhos com A. angustifolia.
Não se conhecem os mecanismos que levam o meristema apical do caule
a formar gema axilar ortotrópica ou plagiotrópica. Sabe-se que as células
meristemáticas encontradas nas axilas das folhas ao longo do caule são capazes de
produzir brotações ortotrópicas. As mudanças ambientais, nutricionais e hormonais
podem causar mudanças fisiológicas e morfológicas, temporárias ou permanentes
(IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1992).
22
É fundamental, para desenvolver a macropropagação da A. angustifolia, a
indução de brotações epicórmicas. Wendling et al. (2009) induziram quatro regiões
distintas da árvore a produzir brotações ortotrópicas. Os ramos laterais de árvores
adultas emitiram o maior número de brotos, incluindo brotações ortotrópicas,
plagiotrópicas e brotações sem definição quanto ao tropismo. As brotações
resultantes do corte raso da árvore apresentaram um índice 90% de brotos com
crescimento ortotrópico, com aproximadamente 40 brotações por planta.
2.3.1.1 Estaquia
A estaquia de A. angustifolia foi realizada com os ramos que
apresentavam crescimento plagiotrópico, de planta com quatro anos de idade. As
estacas foram retiradas de segmentos com 17 a 20 cm, e após a assepsia, o
material botânico foi tratado com duas auxinas: ácido indol-3-acético (AIA) e ácido
indol-3-butírico (AIB). Uma boa taxa de sobrevivência e formação de calo foi
observada, mas a formação de raízes ocorreu em 19,44% do material. Secções
transversais feitas nas raízes mostraram sua origem nos meristemas formados pela
desdiferenciação de células parenquimáticas do calo. Foram observados em média
4-5 primórdios radiciais, mas somente um ou dois emergiram da estaca formando a
raiz, que era funcional e com conexões vasculares (IRITANI, SOARES e GOMES,
1986).
Em outro trabalho, foi realizada a estaquia de ramos provenientes da
brotação após o corte raso das árvores, com bons resultados. Após 120 dias, as
estacas apresentaram 96,6% de sobrevivência, com raízes de 3 mm em média,
sendo que a aplicação do ácido indol-3-butírico (AIB) até 6000 mg L
-1
não
apresentou efeito (BETTIO, WENDLING e DUTRA, 2008).
2.3.1.2 Enxertia
Poucos trabalhos foram realizados com a enxertia de A. angustifolia, não
tendo havido continuidade nas pesquisas. Alguns tipos de garfagem foram testados
(GURGEL e GURGEL-FILHO,1967; KAGEYAMA e FERREIRA, 1975), mas existem
dois problemas que impedem o êxito da enxertia. Os ramos ortotrópicos possuem
diâmetro incompatível com os do porta-enxerto, e os ramos plagiotrópicos
apresentam o diâmetro compatível, mas com crescimento lateralizado do enxerto,
característica indesejável.
23
A precocidade reprodutiva após três anos da enxertia foi descrita em
Araucaria cunnighamii. A produção de estróbilos provenientes de enxertos de ramos
plagiotrópicos ocorreu antes dos enxertos provenientes de ramos ortotrópicos
(NIKLES, 1961). Dessa forma, abrem-se questões importantes a serem
pesquisadas, principalmente com relação ao tropismo dos ramos e à produção de
pinhões antecipadamente.
2.3.2 Cultura de tecidos de Araucaria angustifolia
2.3.2.1 Micropropagação
A micropropagação de espécies lenhosas vem sendo estudada há várias
décadas e tem como objetivo básico o estabelecimento de uma metodologia de
multiplicação clonal de indivíduos superiores. A micropropagação pode ser realizada
via gemas pré-existentes ou cultura de calos derivados de diferentes tecidos,
visando à regeneração pela organogênese direta ou indireta (TEIXEIRA, 2001).
Entre os problemas existentes na micropropagação de espécies lenhosas, está a
perda parcial ou total da capacidade de regeneração conforme a idade (IRITANI,
1997), oxidação fenólica e contaminação (TEIXEIRA, 2001).
A micropropagação de A. angustifolia foi pesquisada por Zanette, Iritani e
Paula (1986), Iritani, Zanette e Cislinski (1992 e 1993) e Anselmini e Zanette
(2008a). Um protocolo eficiente para se micropropagar A. angustifolia em grande
escala ainda não foi estabelecido, pois os mesmos problemas descritos na
macropropagação são encontrados na micropropagação.
Com o objetivo de estabelecer um protocolo de multiplicação in vitro de
genótipos superiores da espécie,
Zanette, Iritani e Paula (1987) pesquisaram a
capacidade morfogênica de segmentos caulinares de mudas de A. angustifolia com
50 a 60 dias de vida. Foram coletados segmentos de aproximadamente 1,5 a 2,0 cm
de comprimento do eixo principal na região basal, mediana, subapicais contendo as
regiões meristemas. Testaram-se diferentes concentrações de mioinositol e glicina
em meio MS (MURASHIGE e SKOOG, 1962). O melhor resultado obtido ocorreu em
segmentos basais, que formaram o maior número de brotos a partir de meristemas
de folhas. O meio de cultura que melhor respondeu foi o MS/2 + glicina a 4 mg/L e
250 mg/L de mioinositol. Concluiu-se que segmentos de material juvenil do caule da
24
A. angustifolia têm alta capacidade de regeneração, não requerendo o fornecimento
exógeno de reguladores vegetais, quando cultivados in vitro. Com esse experimento,
ficou evidente que as regiões basais do caule apresentaram maior capacidade
morfogênica de formação de brotos do que as regiões superiores do caule,
provavelmente ocorreu influência positiva da citocinina na base do caule e maior
distância do ápice (auxina).
Dando continuidade aos trabalhos com segmentos caulinares com plantas
jovens de 2 a 3 meses de idade, foram realizados dois trabalhos (IRITANI,
ZANETTE e CISLINSKI, 1992; IRITANI, 1997).
No primeiro, os segmentos caulinares foram cultivados em meio MS/2,
sem reguladores vegetais. As células meristemáticas axilares ortotrópicas romperam
o córtex e ocorreu desenvolvimento normal de ápices caulinares após 13º ao 15º dia
de cultivo in vitro. Porém, foi observado que existiu uma forte correlação de
dominância (ramo ortotrópico), um broto se desenvolvendo mais e impedindo o
crescimento dos outros. Possivelmente uma série de fatores como o teor endógeno
de hormônios, estações do ano e fatores ambientais de cultivo exerceram influência
nas respostas dos meristemas (IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1992).
No segundo trabalho, foram testados vários tratamentos a partir de ramos
axilares. O maior número de brotos ocorreu sob a influência da zeatina em meio
MCM “Medium for conifer morphogenesis” (BORNMAN, 1983). O alongamento de
gemas apicais ocorreu melhor em MS/2, com contribuição significativa do carvão
ativado. O enraizamento de gemas apicais (plagiotrópicos) de brotos dominados
ocorreu em meio MS/2 com carvão ativado. O enraizamento dos brotos dominantes
(ortotrópicos) ocorreu em meio MS contento AIB. Porém os índices de enraizamento
não foram satisfatórios, tendo ocorrido variações de 0% a 50%, mostrando uma
dependência quase que total da capacidade de enraizamento conforme a
capacidade individual da planta matriz (IRITANI, 1997).
2.3.2.2 Microestaquia
Microestacas de A. angustifolia de brotos ortotrópicos de material jovem
foram cultivadas em meio básico, acrescido de ácido indo-3-butírico (AIB), tendo
apresentado uma porcentagem muito baixa de enraizamento (0-50%). Fatores como
condições do cultivo, estações do ano, capacidade individual de enraizamento,
procedência e idade dos indivíduos podem estar envolvidos no resultado do índice
25
de enraizamento. No material que enraizou foi observado a desdiferenciação de
células parenquimáticas, formando células do câmbio isoladas que originam ninhos
de traqueídes e células parenquimáticas calosas. No decorrer do desenvolvimento,
foi possível verificar a conexão direta do sistema vascular da microestaca com o
ninho de traqueídes muito próximo ao sistema vascular da raiz formada. As raízes
formadas apresentaram-se morfologicamente e fisiologicamente funcionais,
permitindo uma boa sobrevivência das microestacas (IRITANI, ZANETTE e
CISLINSKI, 1993).
2.3.2.3 Microenxertia
A microenxertia é utilizada quando a gema obtida de uma cultura de
meristemas não regenera uma planta inteira e as partes aéreas regeneradas
apresentam dificuldade para enraizar. Esta técnica é extremamente importante para
espécies lenhosas, principalmente quando se deseja a manutenção das
características adultas no propágulo vegetativo (PIERIK, 1987; TORRES, CALDAS e
BUSO, 1999), como é caso da A. angustifolia. O primeiro trabalho de microenxertia
da espécie foi publicado por Anselmini e Zanette (2008b), e teve como principal
objetivo determinar a melhor técnica utilizada para automicroenxertia e microenxertia
de ramos plagiotrópicos. Em plantas germinadas in vitro, com 2, 3, e 12 meses
idade, foram testados dois locais de enxertia no porta-enxerto, epicótilo e hipocótilo,
e dois tipos de enxertia, garfagem de topo com e sem fenda. O melhor resultado foi
o de microenxertias realizada no epicótilo em mudas de 2 meses de idade com
garfagem de topo sem fenda. A alta taxa de sucesso e o crescimento dos enxertos
comprovou a capacidade organogenética dos tecidos, com o reestabelecimento da
conexão cambial entre os tecidos, aclimatização das plantas, comprovando que a
técnica é eficiente e factível. Esses excelentes resultados abriram boas expectativas
para se trabalhar com a micropropagação de ramos com crescimento ortotrópico de
plantas adultas.
2.3.2.4 Estudos sobre a embriogênese somática
A embriogênese somática em A. angustifolia foi estudada com a utilização
e estabelecimento de embriões imaturos em culturas embriogênicas. Ocorreu a
formação de massas suspensoras-embrionárias, dependente do estádio de
26
desenvolvimento do explante e da utilização de auxinas como 2,4-D (ácido 2,4-
diclorofenoxiacético) e citocininas como BAP (6-benzilaminopurina) e cinetina
(ASTARITA e GUERRA, 1998), em meio de cultura LP (VONARNOLD e ERIKSSON,
1981). Posteriormente, em meio LP suplementado com 1% de polietileno glicol
(PEG) 8000, não ocorreu progressão dos pró-embriões somáticos para estádios
subsequentes, independentemente dos tratamentos para maturação utilizados.
Guerra et al. (2000), com a utilização de meio de cultivo suplementado com PEG
4000 (3, 6 e 9%) associado a maltose (3, 6 e 9%) e albumina, conseguiram
formação de embriões somáticos no estádio de torpedo. No entanto, novamente a
maturação dos embriões não foi obtida. Meios de cultura LP líquido suplementados
com PEG 3350 (6 e 9%), maltose (6 e 9%), BAP e cinetina foram efetivos para o
desenvolvimento de embriões somáticos nos estádios globular e torpedo a partir de
culturas embriogênicas (SANTOS et al., 2002).
27
2.4 REFERÊNCIAS
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Curitiba - PR. 52f. Dissertação (Mestrado em Agronomia-Produção Vegetal) Setor
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32
3 CAPÍTULO I
ENXERTIA DE Araucaria angustifolia (BERT.) O. KTZE NO INÍCIO DAS QUATRO
ESTAÇÕES DO ANO
RESUMO
É fundamental incentivar o plantio da Araucaria angustifolia, pois a espécie
desempenha um papel chave na conservação do ecossistema e integra a lista de
espécies ameaçadas de extinção. Produzir mudas com características que
incentivem o plantio é importante para a preservação da espécie. A enxertia pode
propiciar a escolha de árvores fêmeas, precocidade reprodutiva e produção de
pinhões com alta qualidade. O objetivo deste trabalho foi determinar a melhor época
do ano para se fazer a enxertia. Foram utilizadas mudas de três anos de idade como
porta-enxerto e ramos ortotrópicos jovens de plantas adultas para os enxertos. A
técnica usada para a enxertia foi a placagem lenhosa. Este procedimento foi
realizado no início de cada estação do ano, com duas repetições, totalizando 160
enxertos. Os enxertos realizados no início do outono tiveram em média 50% de
sobrevivência. Nas demais estações, os resultados foram inferiores. Conclui-se que
a enxertia por placagem é tecnicamente viável para a produção de mudas com o
desenvolvimento normal das plantas de A. angustifolia. Novas pesquisas devem ser
realizadas para produção em maior escala de mudas enxertadas.
Palavras-chave: Pinheiro do Paraná, propagação vegetativa, placagem
33
GRAFTING OF Araucaria angustifolia (BERT.) O. KTZE IN THE FOUR SEASONS
OF THE YEAR
ABSTRACT
It is fundamental to stimulate Araucaria angustifolia plantation because the species
performs a key role in the conservation of the ecosystem and integrates the list of
endangered species. Producing seedlings with characteristics that stimulate the
plantation is important for the preservation of the species. The grafting provides the
choice of female trees, precocity reproduction and the production of high quality pine
seeds. The aim of this paper was to determine the best season of the year to graft.
Three-year-old seedlings were used as rootstock and orthotropic branches of young
plants were used for the grafting. The technique used for the grafting was the bark
patch. This procedure was carried out in the beginning of each season of the year,
with two repetitions, with the total of 160 graftings. The graftings carried out in the
beginning of the fall had 50% of tissue union. During all the other seasons, there
were not meaningful results. It can be concluded that the grafting through bark
patching is viable for the production of the A. angustifolia seedlings. New researches
should be carried out to produce grafted seedlings in large-scale.
Key-words: Parana-pine, vegetative propagation, bark patch
34
3.1 INTRODUÇÃO
A A. angustifolia propaga-se naturalmente por meio de suas sementes,
que são produzidas após quinze a vinte anos de idade (BANDEL e GURGEL, 1967),
e somente após esse período tem-se a certeza se a árvore é fêmea ou macho. A
produção tardia de pinhão e a indeterminação do sexo levaram muitos
pesquisadores a buscar formas de propagar a A. angustifolia assexuadamente
(GURGEL e GURGEL-FILHO, 1967; GURGEL-FILHO, 1980; KAGEYAMA e
FERREIRA, 1975; ZANETTE, IRITANI e PAULA, 1987; ANSELMINI, 2008;
ANSELMINI e ZANETTE, 2008). Além de eliminar esses dois problemas, a
propagação vegetativa leva à clonagem de genótipos superiores (HARTMANN et al.,
2002), formação de pomares clonais (ZANETTE, IRITANI e PAULA, 1987) e bancos
clonais, visando à regeneração genética de material superior para a utilização em
programas de melhoramento genético (KAGEYAMA e FERREIRA, 1975). A
produção comercial em larga escala de pinus e eucaliptos enxertados já ocorre há
muitas décadas no Brasil (BERTOLLOTTI et al., 1979; MORA et al., 1980; GOMES e
PACHECO, 1994), o que não acontece com A. angustifolia.
A precocidade na produção de pinhão proveniente de árvores enxertadas
ocorre a partir do primeiro ano para Pinus pinea e de três anos para Araucaria
cunninghamii (NIKLES, 1961). O pinhão de P. pinea é utilizado na indústria alimentar
em Portugal, apresentando boa rentabilidade, movendo a economia local. Cada
árvore produz pinhas com peso médio de 300 a 350 g (CARNEIRO, 2007). A A.
angustifolia, por sua vez, apresenta pinhas com 1500 g em média. Entretanto, o
pinhão é um recurso pouco explorado no Brasil e ainda não recebeu a devida
importância, apesar do seu alto valor nutritivo (GAMA, 2006).
Entretanto, a A. angustifolia é difícil de ser propagada por estaquia
(IRITANI, 1981; IRITANI, SOARES e GOMES, 1986; DELGADO, WENDLING e
BRONDANI, 2007; BETTIO, WENDLING e DUTRA, 2008), enxertia (GURGEL e
GURGEL-FILHO,1967; KAGEYAMA e FERREIRA, 1975) ou por micropropagação
(ZANETTE, IRITANI e PAULA, 1987; IRITANI,
ZANETTE e CISLINSKI,
1993;
IRITANI, 1997; ANSELMINI e ZANETTE, 2008). Existem poucos trabalhos com a
enxertia da A. angustifolia, este fato ocorre por se tratar de uma espécie endêmica e
com ciclo de vida muito longo, cujas respostas das pesquisas levam anos para
35
serem concluídas. Além disso, existe uma barreira técnica que dificulta a enxertia.
Os ramos da planta apresentam dimorfismo, que se caracteriza pela diferença no
hábito de crescimento, formando ramos com crescimento ortotrópico e plagiotrópico.
Os ramos ortotrópicos crescem no ápice da árvore ou em brotações
laterais do tronco, o que não é muito frequente. Na maioria das vezes, possuem
diâmetro avantajado sendo incompatível com o porta-enxerto, dificultando a
propagação (GURGEL e GURGEL-FILHO, 1967; KAGEYAMA e FERREIRA, 1975).
Os ramos plagiotrópicos apresentam crescimento horizontalizado e tempo de vida
limitado (IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1992). Quando utilizados para a enxertia
(GURGEL e GURGEL-FILHO, 1967; KAGEYAMA e FERREIRA, 1975) ou estaquia
(IRITANI, 1981) não formam indivíduos normais, e sim indivíduos com crescimento
plagiotrópico (IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1992).
Não se conhecem os mecanismos que levam o meristema apical do caule
a formar gema axilar ortotrópica ou plagiotrópica. Sabe-se que esse fenômeno se
caracteriza por uma diferenciação somática, que na maioria dos casos é
permanente, podendo, por meio da multiplicação vegetativa, propagar as duas
diferentes formas (GURGEL-FILHO, 1980). As mudanças ambientais, nutricionais e
hormonais podem causar mudanças fisiológicas e morfológicas, temporárias ou
permanentes (IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1992).
É de fundamental importância o desenvolvimento de mudas para
incentivar o plantio da A. angustifolia, agregando novas perspectivas para o
agricultor, como plantio de árvores selecionadas e com precocidade na produção de
pinhões. É por estes motivos que esta pesquisa teve como principal objetivo definir
um protocolo de enxertia, escolhendo a melhor estação do ano para a sua
realização.
36
3.2 MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado ao ar livre, na unidade experimental do
Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo do Setor de Ciências Agrárias da
Universidade Federal do Paraná, Curitiba. O experimento foi desenvolvido de 2006
a 2009. Em 2006, os porta-enxertos foram transplantados para o ambiente externo.
No ano 2007 e 2008, durante o início da segunda semana de cada estação do ano,
foi feita a enxertia.
Para a obtenção dos porta-enxertos, foram utilizadas plantas oriundas de
sementes pré-selecionadas de A. angustifolia. Estas plantas permaneceram em saco
plástico até os dois anos de idade, posteriormente foram transplantadas para vasos
plásticos com o volume de dezesseis litros e enxertadas após o terceiro ano (Figura
1A). Foram utilizados 114 porta-enxertos e realizados 160 enxertos. Durante o
primeiro ano cada planta recebeu um enxerto. No segundo ano, os porta-enxertos
cujos enxertos não sobreviveram na primeira enxertia, receberam um segundo ou
terceiro enxerto. A enxertia foi realizada durante dois anos, na entrada de cada
estação do ano.
Os ramos usados para fazer os enxertos foram obtidos de oito árvores
adultas: quatro fêmeas e quatro machos. Estes ramos se apresentavam jovens,
verdes, tenros e com crescimento ortotrópico, resultado de brotações laterais ao
longo da árvore (Figuras 1B e 1C). Cada ramo media aproximadamente vinte
centímetros de comprimento, contando do ápice para a base (Figuras 1D e 1E).
Todos os enxertos foram realizados com material coletado no dia da enxertia. Com
auxílio de uma tesoura de ponta fina, foram retiradas as acículas dos ramos (Figuras
1F e 1G).
As placas para as enxertias foram cortadas com uma lâmina de bisturi e
mediam aproximadamente 25 a 35 mm de comprimento e 8 mm de largura (Figuras
1H e 1I). Em seguida, a placa foi encaixada na janela aberta do porta-enxerto o
mais rápido possível, evitando tocar nos tecidos de contato. Após o encaixe, o
material vegetal foi amarrado com um arame e com uma fita plástica com
aproximadamente 30 cm de comprimento, para evitar a penetração de água e o
ressecamento (Figuras 1J, 1K e 1L).
37
A enxertia ocorreu na região subapical do ramo principal do porta-enxerto
(Figura 1L), na região em que as acículas foram retiradas. Após 80 dias, foram
avaliados os enxertos vivos e mortos, e a fita plástica foi retirada (Figuras 2A, 2B e
2C). Quando a placa estava verde e bem aderida (Figuras 2A e 2B), o arame foi
retirado.
A partir de 120 dias foram avaliados os enxertos que continuavam vivos
(Figuras 2D e 2E), neste período ocorreu a decapitação do broto terminal do porta-
enxerto. As brotações do porta-enxerto que apareciam, foram retiradas.
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, foram utilizados
quatro tratamentos, cada tratamento correspondendo a uma estação do ano. Cada
tratamento possuiu quatro repetições, duas repetições a cada ano por estação,
sendo que cada unidade experimental foi composta por dez plantas, totalizando
cento e sessenta enxertos. Os dados coletados foram analisados pelo teste Qui-
quadrado ao nível de 99% de probabilidade.
38
FIGURA 1 - Araucaria angustifolia; A- PORTA-ENXERTOS COM TRÊS ANOS DE IDADE;
B, C, D E E- RAMOS ORTOTRÓPICOS DE ÁRVORES ADULTAS, UTILIZADOS PARA A
ENXERTIA; F, G, H E I- RETIRADA DAS ACÍCULAS PARA A ENXERTIA; J- ENCAIXE DO
ENXERTO COM O PORTA ENXERTO; K- FIXAÇÃO DA PLACA DE ENXERTIA; L-
FIXAÇÃO DO FITILHO.
B
_____
10 cm
C
J
K
I
____
__
_
1 cm
____
_
_
10 cm
________
_
__
1
1 cm
A
L
____
__
_
1 cm
________
10 cm
D
_________
10 cm
E
_______
____
10 cm
F
______
1
cm
G
H
______
1 cm
39
FIGURA 2- ENXERTIA DE Araucaria angustifolia; A E B- ENXERTOS SOBREVIVE
NTES
REALIZADOS NO INÍCIO DO OUTONO, APÓS O TERCEIRO MÊS; C- ENXERTO
NÃO
SOBREVIVENTE, REALIZADO NA PRIMAVERA; D E E-
ENXERTO REALIZADO NO
OUTONO APÓS OITO MESES; F-
BROTAÇÃO DO ENXERTO E DO PORTA ENXERTO,
APÓS UM ANO E OITO MESES; G E H- ENXERTIA APÓS UM ANO E OITO MESES
E
DOIS ANOS, RESPECTIVAMENTE; I E J-
ENXERTIA APÓS DOIS ANOS E OITO MESES,
MATERIAL TRANSPLANTADO PARA O CAMPO, COM A SETA INDICANDO O LOCAL DA
ENXERTIA.
_________
2 cm
__________
2 cm
A
B
__
_______
2 cm
D
_______
4 cm
_________
2 cm
E
F
G
________
2 cm
C
__________
10 cm
____________
4 cm
I
_________________
1m
_________
10 cm
H
J
40
3.3
RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.3.1 Sobrevivência dos enxertos nas estações do ano
O teste de Qui-quadrado revelou existir associação entre a sobrevivência
e as estações do ano. O índice de sobrevivência foi de 65% e 35% dos enxertos
realizados no outono, 0% e 5% realizados no inverno, 0% e 20% na primavera e 0%
no verão. O outono diferiu de todas as estações, com maior média de sobrevivência
de todos os enxertos (Tabela 1 e 2).
O sucesso da sobrevivência e do crescimento do enxerto depende de
vários fatores como: época do ano, fase de crescimento e idade da planta matriz,
fase de crescimento e idade do porta-enxerto, ciclo de vida dos tecidos envolvidos,
tipo de enxerto, local de cultivo, afinidade anatômica quanto ao tamanho e forma das
células, consistência dos tecidos, exigência nutricional, porte e vigor da copa e do
porta-enxerto, produção de compostos metabólicos secundários como resina ou
substâncias fenólicas que dificultam a formação de calos e condição fitossanitária
do enxerto e do porta-enxerto (FACHINELLO et al., 1995; HARTMANN et al., 2002).
Um fator determinante para o sucesso da enxertia nesse trabalho foi a
técnica utilizada, a placagem lenhosa de ramos ortotrópicos. O método contorna o
problema entre a diferença de diâmetro dos ramos ortotrópicos em relação ao porta-
enxerto, buscando placas de tamanho compatível com o do porta-enxerto jovem,
uma vez que os brotos ortotrópicos de plantas decapitadas e rebrotes no ápice de
plantas adultas são sempre de diâmetro muito avantajado dificultando a enxertia
(GURGEL e GURGEL-FILHO, 1967; KAGEYAMA e FERREIRA, 1975; WENDLING
et al., 2009). Além disso, os ramos ortotrópicos originam plantas com crescimento
vertical, contornando o problema de enxertos com crescimento plagiotrópico,
decorrentes de enxertos realizados com ramos laterais de menor diâmetro. Outra
vantagem da placagem lenhosa que merece destaque é que com apenas 20 cm de
ramo podem-se fazer mais de 10 enxertos.
41
TABELA 1- PORCENTAGEM DA SOBREVIVÊNCIA DOS ENXERTOS DE Araucaria angustifolia
REALIZADOS NAS ESTAÇÕES DO ANO EM 2007.
Estação do ano Avaliação
Outono Inverno Primavera Verão
X
2
80 dias 65 0 0 0 46,56**
120 dias 65 0 0 0 46,56**
** significativo, ao nível de 1% de significância pelo teste X²
TABELA 2- PORCENTAGEM DA SOBREVIVÊNCIA DOS ENXERTOS DE Araucaria angustifolia
REALIZADOS NAS ESTAÇÕES DO ANO EM 2008.
Estação do ano Avaliação
Outono Inverno Primavera Verão
X
2
80 dias 40 5 20 0 14,23**
120 dias 35 5 20 0 11,74**
** significativo, ao nível de 1% de significância pelo teste X²
Para que ocorra a soldadura do enxerto com o porta-enxerto, a planta
precisa estar em fase de crescimento (FAUSTA, 1997). Entretanto, em A.
angustifolia existe um crescimento ininterrupto dos ramos durante todo o ano, não
ocorrendo um tempo de repouso no crescimento da árvore (SOLÓRZANO-FILHO,
2001). Assunção (2008) corroborou esta afirmação e acrescentou que existe um
crescimento acelerado da planta de outubro a abril, mas no mês de abril, ocorre uma
desaceleração no crescimento. Foi justamente nesta época, março e abril, em que a
planta diminui o ritmo de crescimento que a enxertia apresentou o melhor índice de
sobrevivência, 65% e 35% em 2007 e 2008, respectivamente (Tabela 1 e 2).
A entrada do outono e o final do verão são as épocas do ano mais
indicadas para fazer enxertia de vinte três árvores frutíferas, em que a borbulhia é
utilizada para a propagação. Nessa época, a planta possui nutrientes suficientes
para proporcionar a formação de novos tecidos utilizados na soldadura, que é
fundamental para o pegamento do enxerto (FAUSTA, 1997). Este resultado foi
relatado com o mesmo tipo de enxerto utilizando a A. cunninghamii (NIKLES, 1961),
em que o melhor índice de sobrevivência no outono.
Os resultados encontrados em A. cunninghamii fundamentam o
encontrado nessa pesquisa, em que a melhor época do ano para se fazer enxertia
em A. angustifolia é início do outono quando comparada com as outras épocas
(Figuras 2A e 2B). É possível inferir que nesta época ocorreram mudanças
metabólicas fundamentais que contribuíram para o sucesso da enxertia, fato este
42
não constatado em outras épocas. Não se pode afirmar quais são exatamente estes
mecanismos, mas os hormônios vegetais, sem dúvida nenhuma, estão relacionados
com a recuperação dos vasos condutores do enxerto, principalmente as auxinas e
citocininas, além da disponibilidade de carboidratos no caule, são importantes para a
formação do calo e desenvolvimento do novo broto (HARTMANN et al., 2002; TAIZ e
ZEIGER, 2004).
A segunda estação do ano mais indicada para a enxertia, segundo Fausta
(1997), é o início da primavera, época em que a planta se encontra em fase de maior
crescimento, fator determinante para algumas espécies. Entretanto, o fato da A.
angustifolia estar em fase de maior crescimento vegetativo, na primavera e no verão
(ASSUNÇÃO, 2008), não proporcionou sobrevivência satisfatória do enxerto.
Ocorrendo somente 0% e 20% de sobrevivência na primavera em 2007 e 2008,
respectivamente, e no verão os enxertos não sobreviveram (Tabela 1 e 2).
Devido ao crescimento acelerado (ASSUNÇÃO, 2008), ao alto
metabolismo da planta nesta época e, consequentemente, à alta produção de
compostos metabólicos secundários como a resina, é provável que tenha ocorrido
uma migração desta substância via floema no local do corte da enxertia (Figura 2C).
Esta substância quando produzida pode acarretar a obstrução dos vasos, impedindo
o fluxo de seiva e impossibilitando a boa cicatrização e formação do calo de enxertia.
Durante o inverno, o resultado de sobrevivência foi de apenas 0% e 5%
em 2007 e 2008 (Tabela 1 e 2). Para outra espécie do mesmo gênero, a A.
cunninghamii, durante o inverno, ocorreu uma diminuição da sobrevivência dos
enxertos da ordem de 25%, quando comparado com enxertos realizados no outono
(NIKLES, 1961). Mesmo numa espécie como A. cunninghamii, em que o índice de
sobrevivência é de 91%, já se observa uma tendência de ocorrer diminuição de
sobrevivência na época do inverno. O mesmo foi observado com A. angustifolia
neste trabalho.
Os mecanismos que levam à incompatibilidade dos enxertos não estão
completamente entendidos e muitos trabalhos recorrem às causas citológicas e
bioquímicas como resposta (PINA e ERREA, 2005). A A. angustifolia não apresentou
condições adequadas para uma boa sobrevivência da enxertia, o tecido vegetal do
enxerto secou, o que demonstra não ter havido uma conexão de tecidos e formação
de calo. Provavelmente no inverno, as condições endógenas, níveis hormonais e
43
disponibilidade de carboidratos não foram suficientes para o desenvolvimento dos
novos tecidos e formação de calo.
3.3.2 Primeira avaliação
O período de retirada do fitilho e da exposição do enxerto varia muito entre
os trabalhos estudados, alguns autores retiram o fitilho após 30 dias (MORA,
BERTOLOTI e HIGA, 1978), outros até um ano após o procedimento (CARNEIRO,
2007), dependendo das condições ambientais e da espécie trabalhada. Neste
trabalho, oitenta dias foram suficientes para diferenciar os enxertos sobreviventes
dos enxertos mortos onde não ocorreu a união dos tecidos, pois a placa de enxertia
se encontrava totalmente seca. O tempo para a retirada do fitilho dos enxertos da A.
angustifolia pode ser reduzido nas próximas pesquisas.
3.3.3 Desenvolvimento do enxerto
A retirada do ápice do porta-enxerto foi fundamental, pois somente após a
quebra da dominância apical é que o desenvolvimento do enxerto ocorreu. Neste
experimento, um porta-enxerto não foi decapitado. A placa da enxertia permaneceu
verde sem nenhum sinalização de brotação e posteriormente ocorreu a morte deste
enxerto. Este fato mostra uma forte influência do ápice do porta-enxerto sobre os
polos meristemáticos da placa de enxertia, impedindo seu desenvolvimento.
Em todos os experimentos feitos, independentemente da época do ano,
ocorreu perda de apenas 0% dos enxertos após três meses e 4% após 120 dias
(Tabela 1 e 2). Esse resultado sugere que após a união dos tecidos do enxerto com
porta-enxerto a possibilidade de ocorrer a brotação é de aproximadamente 96%. Foi
relatado que nos primeiros anos a incompatibilidade é rara em enxertos realizados
com A.cunninghamii (NIKLES, 1961). Em outro trabalho em que varias técnicas de
enxertia foram testadas com A. angustifolia, em condições de estufa, após a primeira
avaliação de sobrevivência aos 45 dias, 100% dos enxertos sobreviventes
continuavam vivos aos 210 dias (KAGEYAMA e FERREIRA, 1975), afirmando estes
resultados adquiridos nesta pesquisa.
Entretanto a brotação da enxertia não ocorreu de forma homogênea, mas
aos 180 dias já havia ocorrido em todas as brotações. Durante o processo de
44
brotação do enxerto, foi possível observar que, na região superior da acícula,
ocorreu um inchaço e posteriormente emergiu um broto, com desenvolvimento de
um novo broto, por placa de enxertia (Figuras 2D e 2E). É provável que a forte
dominância apical do novo broto tenha inibido o desenvolvimento das células dos
polos meristemáticos encontrados abaixo, pois somente um novo broto se
desenvolveu por placa. Porém, o novo broto não exerceu influência suficiente sobre
o desenvolvimento de novos brotos do porta-enxerto, que se desenvolveram (Figura
2F). Um conjunto de fatores estão envolvidos nesta resposta, como quantidades de
hormônios e condições ambientais. Possivelmente a quantidade de auxina
produzida pela brotação do novo enxerto não foi suficiente ou não foi transportada
adequadamente para o porta-enxerto, não exercendo a dominância apical sobre
eles.
A brotação do enxerto teve origem no polo de células meristemáticas,
localizadas na axila de cada acícula (IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1992), a qual
não se caracteriza morfologicamente como uma gema. As células meristemáticas
encontradas nas axilas das folhas foram descritas por meio de estudos anatômicos
em várias espécies da família araucariaceae como A. biidwillii, A. klinkii, A.
columnaris, A. palmerstonii e A.cunninghamii (NIKLES, 1961). Mesmo não
apresentando morfologicamente uma gema completa, a A. angustifolia possui
células com a competência morfogênica de uma gema na axila de cada folha, que
foram ativadas no processo da enxertia e deram origem à copa das árvores neste
trabalho (Figuras 2G, 2H e 2I) e com excelente cicatrização (Figura 2J).
As células dos polos meristemáticos ou “gemas” dormentes endógenas
são os únicos meristemas capazes de produzir ramos ortotrópicos, quando
libertados da dominância apical (HERTEL, 1980; IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI,
1992). O crescimento da nova brotação foi verticalizado, e a escolha do ramo com
crescimento ortotrópico foi fundamental para este resultado. Alguns trabalhos
realizados (GURGEL-FILHO, 1980; NIKLES, 1961; KAGEYAMA e FERREIRA, 1975)
afirmam que, como ocorreu nesta pesquisa, o hábito de crescimento da nova parte
aérea da planta é o mesmo do propágulo que lhe deu origem.
Para o bom desenvolvimento e crescimento do enxerto, foi fundamental a
retirada das brotações do porta-enxerto, que apresentaram maior vigor do que as do
enxerto. O procedimento é importante para recuperar o equilíbrio da planta
enxertada (CARNEIRO, 2007). A retirada dos rebrotes do porta-enxerto devem
45
ocorrer várias vezes, pois são persistentes. A aplicação de auxina após a
decapitação do porta-enxerto foi recomendada para a Araucaria cunninghamii,
evitando o rebrote e induzindo a manutenção da dormência do porta-enxerto
(HOUSE et al.,1998). Este procedimento poderá ser incorporado em futuros
trabalhos de enxertia com A. angustifolia.
Ocorreu uma variação no crescimento dos enxertos, alguns enxertos
mediram 0,7 m, 0,8 m até 1,20 m, com dois anos e oito meses de idade, em
condições de vaso. Foi constatada a existência de uma grande variabilidade
genética representada pelo início da brotação e pelo crescimento do enxerto. Esta
observação já foi registrada por outros autores (IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI,
1992; BETTIO, WEDLING e DUTRA, 2008). Em outras espécies do gênero, como A.
cunninghamii, foi observado um crescimento de 1,80 m, enquanto em A. robusta, de
0,6 m em 2 anos. O crescimento A. angustifolia está dentro do esperado quando se
compara com o crescimento do enxerto de outras espécies dentro do mesmo
gênero.
3.3.4 Precocidade reprodutiva
São esperados para os próximos anos o desenvolvimento dos
ginostróbilos e androstróbilos. As plantas após três anos da enxertia apresentam
uma parte aérea com um excelente crescimento vegetativo, chegando algumas
plantas a mais de 4m de altura quando transplantadas para o campo. Esta
expectativa tem base em outros trabalhos com enxertos, como a produção de
ginostróbilo e androstróbilo em A. cunninghamii em 5 e 4 anos (NIKLES, 1961) e de
Pinus pinea em 1 ano e 5 anos, respectivamente (CARNEIRO, 2007).
3.3.5 Recuperação do porta-enxerto
Durante o trabalho foi possível observar que as plantas em que os
enxertos não sobreviveram, recuperavam-se muito bem e puderam ser
reaproveitados. A excelente recuperação dos porta-enxertos ocorreu devido ao tipo
de enxerto utilizado, a placagem lenhosa. O corte usado no porta-enxerto para
46
receber a placa abriu apenas um pequeno ferimento na planta e o ápice
permaneceu intocável, o que ajudou na recuperação do ferimento, pois existiu um
fluxo contínuo de seiva até o ápice. Desta forma, as plantas que estavam em um
bom estado recebiam um segundo ou terceiro enxerto. Carneiro (2007) concorda
que no caso de insucesso da primeira enxertia é possível enxertar no mesmo porta-
enxerto novamente e recomendou refazer o enxerto após um ano, com enxertos de
garfagem de topo em Pinus pinea. Em A. angustifolia, foi possível enxertar após seis
meses, podendo até mesmo diminuir este prazo, pois ao contrário do trabalho
realizado por Carneiro, foi utilizada a placagem, em qual ocorre recuperação precoce
do porta-enxerto.
47
3.4 CONCLUSÕES
A enxertia de A. angustifolia do tipo placagem lenhosa de ramos
ortotrópicos é viável. O método contorna o problema entre a diferença de diâmetro
dos ramos ortotrópicos em relação ao porta-enxerto, buscando placas de tamanho
compatível com o do porta-enxerto jovem.
O problema do crescimento plagiotrópico dos ramos enxertados foi
contornado a partir da técnica descrita neste trabalho, o que viabiliza a produção de
árvores enxertadas. A melhor época do ano para fazer enxertia é o início do outono.
A brotação e o crescimento dos enxertos não ocorreram de forma
homogênea. Os enxertos originaram-se na mesma localização, na região mais apical
da placa de enxertia, acima da última acícula. É possível fazer um segundo enxerto
no porta-enxerto, quando o primeiro não sobrevive.
48
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51
4 CAPÍTULO Il
MICROENXERTIA DE
Araucaria angustifolia
(BERT.) O. KTZE
RESUMO
A Araucaria angustifolia é uma espécie ameaçada de extinção devido à extração
predatória feita pelo homem especialmente entre os anos de 1950 a 1980.
Atualmente existem pequenos fragmentos da Floresta Atlântica, local onde a espécie
está inserida, sendo fundamental para o equilíbrio deste ecossistema. A principal
proposta das pesquisas realizadas com a A. angustifolia é torná-la mais atrativa para
o plantio, por meio de trabalhos de melhoramento genético e clonagem de genótipos
superiores. Esta pesquisa teve como principal objetivo a propagação clonal da
espécie, utilizando a microenxertia de ápice caulinar e do segmento do caule. Os
microporta-enxertos foram preparados a partir de sementes germinadas in vitro. O
material vegetal utilizado nas microenxertias foi retirado de ramos ortotrópicos jovens
de indivíduos adultos pré-selecionados. A microenxertia foi realizada na região do
epicótilo em microporta-enxertos de dois meses de idade. Os microenxertos feitos
com o ápice caulinar apresentaram um bom resultado de sobrevivência, 54%, mas
não ocorreu o crescimento dos propágulos. Os microenxertos feitos com o
segmentos do caule oxidaram e não sobreviveram. Entretanto, estes resultados são
de fundamental importância, pois abrem novos caminhos para futuros trabalhos de
microenxertia da A. angustifolia.
Palavras-chave:
Pinheiro-do-paraná, biotecnologia, micropropagação, cultura de
tecidos.
52
MICROGRAFTING OF
Araucaria angustifolia
(BERT.) O. KTZE
ABSTRACT
The Araucaria angustifolia is an endangered species due to the predatory extraction
performed by humans in the recent decades. Currently, there are small Atlantic
Forest fragments where the species is inserted which is fundamental to the balance
of this ecosystem. The main proposition of the researches carried out with the
Araucaria angustifolia is to make it more attractive for the plantation through genetic
improvement work and the superior genotype cloning. This research had as its main
goal the cloning propagation of the species, using the micrografting of the caulinar
apex and of the bud stem segment. The micro-rootstocks were prepared from seeds
germinated in-vitro. The vegetable material used in the micrografting was withdrawn
from young orthotropic branches of pre-selected adult individuals. The micrografting
was held in the epicotyl region, in two-month-old micro-rootstocks through the top
grafting and horizontal cut bud technique. The micrografting hold with the caulinar
apex had a good tissue union result with 54% but there was no growth of propagules.
The micrografting hold with the bud stem segment oxidized and did not survive.
However, these results are of fundamental importance because they prove the
species cloning capacity through adult material and open new ways to future
micrografting works.
Key-
Key-words:
Parana-pine, biotechnology, micropropagation, tissue culture
53
4.1 INTRODUÇÃO
A Araucaria angustifolia está ameaçada de extinção (IBAMA, 2009) e
apresenta um papel chave na conservação do seu ecossistema (SOLÓRZANO-
FILHO, 2001). É uma espécie pioneira que, ao crescer em áreas abertas, cria
condições de sombreamento, permitindo que outras espécies umbrófilas típicas de
seu ecossistema sejam recrutadas (FRANCO e DILLENBURG, 2007; SOUZA et al.,
2008). Além disso, produz o pinhão, alimento muito importante para os animais no
interior da floresta (KOCH e CORRÊA, 2002; RODRIGUES et al., 1981), que está
disponível durante o inverno e possui alto valor nutritivo (GAMA, 2006).
A utilização da técnica in vitro na produção vegetal teve início com
pesquisas de germinação de sementes no começo do século XX. Atualmente
diversas técnicas são utilizadas como a embriogênese somática, técnicas de
transformação genética, limpeza clonal de cultivares pela cultura do ápice caulinar e
propagação de genótipos superiores (TORRES, CALDAS e BUSO, 1999). Além
disso, existe a vantagem que a propagação clonal in vitro tem sobre as outras
técnicas, que é o aumento de produção em menor tempo.
Em A. angustifolia algumas técnicas de micropropagação vêm sendo
estudadas para produzir pinhão precocemente e fixar fenótipos desejados, pela
clonagem de material adulto. Entre as pesquisas realizadas de A. angustifolia
destacam-se: desenvolvimento de brotos ortotrópicos a partir de segmentos do caule
de mudas estioladas (HANDRO e FERRENRA, 1980; PENCHEL, 1986); estudos da
capacidade morfogênica de meristemas axilares (ZANETTE, IRITANI e PAULA,
1987); enraizamento de microestacas (IRITANI, ZANETTE, CISLINSKI, 1993;
IRITANI, 1997); indução da embriogênese somática através de embriões imaturos
(ASTARITA e GUERRA, 1998; GUERRA et al., 2000; ASTARITA, HANDRO e
FLOH, 2003; STEINER et al., 2005; STEINER, SILVEIRA e GUERRA, 2007) e mais
recentemente a automicroenxertia por meio de plântulas germinadas in vitro
(ANSELMINI, 2008; ANSELMINI e ZANETTE, 2008).
54
Apesar das pesquisas desenvolvidas, a A. angustifolia não possui um
protocolo eficiente para a propagação clonal in vitro. Existem alguns problemas que
ainda não foram contornados na micropropagação, como o baixo índice de
enraizamento de microestacas (IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI, 1993),
plagiotropismo dos ramos microenxertados (ANSELMINI, 2008; ANSELMINI e
ZANETTE, 2008) e diferença no diâmetro dos ramos ortotrópicos para serem
microenxertados em porta-enxertos provenientes de embriões germinados in vitro.
Em geral, as espécies arbóreas e algumas frutíferas apresentam grande
dificuldade na regeneração de uma nova planta a partir de ápices caulinares e
dificuldade no enraizamento dos explantes. Portanto, desenvolveu-se o método da
microenxertia para contornar esse problema. Desta forma, torna-se possível a
produção de matrizes de fruteiras com alta qualidade fitossanitária e com
características das plantas adultas, não revertendo o propágulo ao estado juvenil
(PAZ e PASQUAL, 1998). A técnica da microenxertia tem sido aplicada em citros
(CARVALHO, SANTOS e MACHADO, 2002), manga (ZACCARO, DONADIO e
LEMOS, 2006), maçã (NUNES et al., 2005) e maracujá (RIBEIRO, VIEIRA e
SIMÕES, 2008).
Segundo Anselmini e Zanette (2008), apesar das dificuldades encontradas
na propagação in vitro, a alta sobrevivência de microenxertos provenientes de
material juvenil comprovou que a técnica é viável, pois houve formação do calo,
regeneração dos tecidos formando novas conexões cambiais e crescimento do
propágulo microenxertado.
As soluções dos problemas na produção clonal de A. angustifolia
requerem avanços e continuidade nos estudos. Produzir árvores com baixa estatura,
ampliar a safra e a produção de pinhão são características que motivam as
pesquisas. Este trabalho vem complementar os estudos de microenxertia realizados
pela equipe da UFPR. O objetivo desta pesquisa foi identificar a melhor região dos
ramos ortotrópicos, ápice caulinar ou segmento do caule, para a microenxertia de
material vegetal adulto, visando estabelecer um protocolo de microenxertia para a
formação
de bancos clonais de matrizes selecionadas.
55
4.2 MATERIAL E MÉTODOS
O presente trabalho foi realizado no Laboratório de Micropropagação de
Plantas do Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo no Setor de Ciências
Agrárias da Universidade Federal do Paraná, Curitiba, durante o ano de 2008 e
2009.
Foram coletadas sementes de matrizes pré-selecionadas de plantas com
mais de 20 anos, localizadas no Setor Ciências Agrárias. As sementes foram
coletadas em agosto e acondicionadas em ambiente refrigerado. Os embriões foram
isolados em setembro e outubro. O tratamento de desinfestação das sementes e
isolamento dos embriões foi realizado conforme Anselmini e Zanette (2008),
seguindo o procedimento: retirada do tegumento com o auxílio de um bisturi,
imersão em álcool 70% por dez minutos, hipoclorito de sódio a 6% por 30 minutos e
após esse processo as sementes foram levadas para câmara de fluxo laminar. As
sementes foram lavadas com água estéril, e seu embrião foi retirado com auxílio de
um pinça e um bisturi (Figuras 3A e 3B). Na sequência, os embriões foram isolados
em meio de cultura WPM (LLOYD e MCCOWN, 1980) acrescido de 20 gL
-1
de
sacarose, 6 gL
-1
ágar Vetec
®
e 1 gL
-1
de carvão ativado (Figura 3C). Os tubos
ensaio contendo os embriões foram transferidos para a sala de crescimento sob
temperatura de 25 ± 2
o
C e 16 horas de fotoperíodo, com luz fornecida por
lâmpadas fluorescentes e radiação de 24,0 ± 2
µmolm
-2
s
-1
(Figura 3D). Após duas
semanas, os tubos contaminados por bactéria e fungos foram retirados.
Quando os microporta-enxertos atingiram dois meses de idade (Figura 3D
e 3E), no mês de dezembro, foram feitas as microenxertias. Os explantes usados
para a microenxertia foram provenientes dos ramos ortotrópicos de árvores adultas,
medindo aproximadamente 20 cm de altura (Figuras 3F e 3G), e todos os
microenxertos foram feitos com material coletado no mesmo dia. As acículas dos
ramos do enxerto foram retiradas (Figura 3H) e a assepsia foi realizada pela imersão
56
durante cinco minutos no álcool 70% e 15 minutos hipoclorito de sódio 6 %. Esses
ramos foram levados para a câmara de fluxo laminar e lavados em água estéril.
Duas regiões distintas dos ramos foram usadas: ápice caulinar do ramo
com 3 a 4 mm de comprimento (Figura 3I) e um segmento do caule na região acima
da acícula 9 mm
2
(Figuras 3J e 3K). Esta região foi escolhida por meio de
observações realizadas no experimento anterior (Capítulo II), local de onde os brotos
da enxertia emergiram, firmando observações feitas em outro experimento com
Araucareaceae (NIKLES, 1961).
Quando os embriões atingiram dois meses de idade, foram feitas as
microenxertias. Primeiramente foi feita a limpeza do porta-enxerto, retirada parcial de
raízes secundárias para facilitar a inoculação em novo meio de cultura e retirada da
parte aérea na região acima dos cotilédones por meio de um corte horizontal.
Durante a microenxertia, uma atenção especial foi dada para se fazer o contato dos
tecidos e manter a polaridade das células do enxerto. O corte usado na base do
microporta-enxerto e do enxerto foi na posição horizontal, segundo recomendações
de Anselmini e Zanette (2008), pois amplia a superfície de contato dos tecidos.
No segmento apical do ramo, algumas acículas que cobriam a região
meristemática, foram retiradas com auxílio de uma pinça de ponta fina. Quando o
ápice do ramo estava medindo aproximadamente 3 a 4 mm de comprimento e
restavam apenas alguns pares de folhas cobrindo a região meristemática, este
material foi enxertado no microporta-enxerto (Figura 3L). Os enxertos do segmento
caulinar foram cortados em aproximadamente 9 mm
2
e submetidos ao mesmo
procedimento de assepsia e da retirada da acícula (Figura 3M).
O enxerto foi equilibrado sobre o porta-enxerto com auxílio do bisturi e de
uma pinça de ponta fina (Figuras 3L e 3M). Desta forma, efetuaram-se as
microenxertias do tipo ápice caulinar e segmento do caule, sem fenda na região do
epicótilo.
Os tubos de ensaio contendo as plântulas enxertadas foram transferidos
para a sala de crescimento nas mesmas condições descridas anteriormente. Após
duas semanas, os tubos contaminados foram retirados e após um mês ocorreu a
avaliação do experimento. Os tecidos vegetais enxertados que continuaram verdes
foram considerados como sobreviventes, os enxertos de coloração marrom, não
sobreviventes. As avaliações foram realizadas após um, quatro e oito meses da
microenxertia.
57
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, foram utilizados
dois tratamentos, cada tratamento correspondeu a um tipo de material enxertado:
enxerto de ápice de ramo ortotrópico e enxerto de segmento de caule de ramo
ortotrópico. Cada tratamento possui três repetições, cada repetição foi composta por
onze plantas, totalizando sessentas e seis microenxertias. Os dados coletados foram
analisados pelo teste Qui-quadrado ao nível de 99% de probabilidade.
58
FIGURA 3- Araucaria angustifolia A- PINHÃO SEM O TEGUMENTO; B- EMBRIÃO; C-
EMBRIÃO ISOLADO EM MEIO DE CULTURA; D- EMBRIÕES GERMINADOS IN VITRO; E-
MICROPORTA-ENXERTO; F E G- ASPECTO GE
RAL DE RAMOS ORTOTRÓPICOS
UTILIZADOS COMO MICROENXERTOS; H-
ÁPICE CAULINAR APÓS A RETIRADA DE
ALGUMAS ACÍCULAS; I-
ÁPICE CAULINAR SECCIONADO UTILIZADO NA
___
______
10 cm
______
1 cm
H
B C A D
_____
10 cm
G
E
F
____
__
2 cm
____________
__
1 cm
_____
1 cm
____
0,5 cm
_________
0,2 cm
M
J
___
0, 5cm
I
L
_______
0,5 cm
K
___
0, 5cm
________
0,3 cm
59
MICROENXERTIA; J E K- SEGMENTO CAULINAR UTILIZADA NA MICROENXERTIA; L-
MICROENXERTIA DE ÁPICE CAULINAR; M-
MICROENXERTIA DO SEGMENTO DO
CAULE.
4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
O teste do Qui-quadrado revelou que existe associação entre os
tratamentos (Tabela 3). As microenxertias com ápice caulinar de ramo ortotrópico
tiveram 54% de sobrevivência no primeiro mês, 48% no quarto mês e 45% no oitavo
mês, contra 0% das enxertias realizadas com segmento de caule.
TABELA 3- PORCENTAGEM DE SOBREVIVÊNCIA DE MICROENXERTOS REALIZADOS COM
Araucaria angustifolia PELO MÉTODO DE MICROENXERTO DE ÁPICE CAULINAR E
SEGMENTO DO CAULE
Tipo de enxertia
Ápice caulinar Segmento do caule X²
30 dias
54 0 24,74**
120 dias
48 0 21,12**
240 dias
45 0 19,4**
** = significativo, ao nível de 1% de significância pelo teste X
2
4.3.1 Microenxertia de ápice caulinar
O índice de sobrevivência foi satisfatório para os microenxertos com o
ápice caulinar, tendo ocorrido formação do calo, significando soldadura dos tecidos
entre o enxerto e o microporta-enxerto.
O calo é formado por células do parênquima que preenchem os espaços
entre ambas as partes, tornando contínua a conexão do enxerto com o porta-
enxerto (ESAU, 1974). Um estudo histológico sobre a microenxertia revelou que nas
primeiras horas após o procedimento já existe evidência de divisão celular a partir de
células parenquimatosas (ESTRADA, LOPES e CARDENAS, 2002).
A enxertia está ligada diretamente com a multiplicação de células para a
formação de calo, desdiferenciação de células do parênquima em traqueídes e
células crivadas para a formação dos vasos (GLORIA e GUERREIRO, 2003),
60
competência morfogênica para a formação de gemas e finalmente o
desenvolvimento de uma nova parte aérea a partir de um ápice caulinar
microenxertado. Esses processos são regulados por múltiplos fatores extremamente
complexos, como, por exemplo, o balanço hormonal de auxina e citocinina e a
disponibilidade de carboidratos (HARTMANN et al., 2002; TAIZ e ZEIGER, 2004).
O processo de sobrevivência teve início nos microenxertos realizados com
o ápice de A. angustifolia, porém estes, não cresceram e permaneceram com 3 a 4
mm, mesmo após oito meses. Uma parte do processo de enxertia descrita acima
não foi efetivada e, consequentemente, o desenvolvimento do enxerto não teve
continuidade.
Este resultado a princípio contraria os resultados descritos por Anselmini
(2008), que trabalhou com automicroenxertia de ápice caulinar e ápice de ramos
plagiotrópicos de plântulas germinadas in vitro de A. angustifolia. A autora descreve
que após 30 dias do enxerto a proliferação de células meristemáticas foi constatada,
aos 90 dias foi observada a reconstituição dos vasos, posteriormente, as plantas
cresceram e foram aclimatizadas.
Embora ambos os trabalhos tenham sido realizados com a mesma
espécie, o explante utilizado por Anselmini (2008) foi um material proveniente de
plântula, por outro lado, o material usado nesta pesquisa foi extraído de brotações
de planta adulta. Diante deste contexto, pode-se aferir que existem diferenças
significativas entre os dois estádios de desenvolvimento das plantas, principalmente
nas características fisiológicas, bioquímicas e anatômicas (WENDLING e XAVIER,
2001). O explante jovem proveniente de sementes apresenta maior capacidade
morfogênica dos tecidos (TEIXEIRA, 2001), quando se compara com material adulto
proveniente de brotações de planta adulta. Fato que foi confirmado por
Deogratias,
Lutz e Dosba (1986), que realizaram ensaios de microenxertia in vitro de Prunus
avium, utilizando ápices meristemáticos em estágio jovem e adulto, e obtiveram 50
% de sobrevivência com os ápices em estádio juvenil, mas somente de 15 a 20 % de
sucesso com meristemas em estádio adulto.
Além disso, sabe-se que o ramo ortotrópico da A. angustifolia apresenta
forte dominância apical sobre os demais ramos, sendo que a dominância apical é
impulsionada por fatores como a alta concentração de auxina no ápice caulinar
(TAIZ e ZEIGER, 2004). O comportamento da planta in vivo parece estar relacionado
com o comportamento dos explantes in vitro. Plantas com dominância apical
61
pronunciada apresentam uma capacidade menor de proliferação celular do ápice
caulinar do que plantas que apresentam baixa e média dominância apical (DEBIASI
et al., 2002).
É provável que pela alta concentração de auxina não tenha ocorrido a
formação dos vasos devidamente e na nutrição dos tecidos tenha ocorrido difusão e
osmose, fato compatível com o tamanho do explante. Possivelmente a premissa
básica não foi alcançada para a formação adequada dos vasos, que é a
desdiferenciação celular, o que depende do balanço hormonal de auxina e citocinina
entre outras condições metabólicas (TAIZ e ZEIGER, 2004).
Pode-se inferir que o ápice caulinar do ramo ortotrópico de material
proveniente de rebrota tem uma concentração maior de auxina (dominância apical) e
menor de citocinina quando comparado com o ápice caulinar de uma plântula
desenvolvida in vitro (ANSELMINI, 2008), justificando parcialmente a diferença nos
resultados.
Somando-se a estas observações, Zanette, Iritani e Paula (1987)
concluíram que a capacidade morfogênica é menor nas regiões apicais do que nas
regiões basais de plantas jovens de A. angustifolia. Essa diferença no
comportamento foi possivelmente proveniente da maior concentração de auxina nas
regiões apicais e maior concentração de citocininas nas regiões mais basais do
caule. Estes dados corroboram as afirmações observadas nesta pesquisa.
Quando os reguladores vegetais são aplicados no ponto da microenxertia,
aumenta-se o potencial regenerativo dos tecidos em algumas espécies,
especialmente no tecido do câmbio, pelo alongamento e formação de novas
camadas celulares, assegurando o estabelecimento e continuidade da
vascularização entre o porta-enxerto e a copa (JEFFREE e YEOMAN, 1983). O
tratamento com BAP (6-benzilaminoporina) aumentou a viabilidade de microenxertos
de ápice de 40% para 90% em citros (STARRANTINO e CARUSO, 1988). O uso de
reguladores vegetais é uma alternativa viável que deve ser considerada em futuros
trabalhos de microenxertia de ápice caulinar de A. angustifolia.
62
4.3.2 Microenxertia do segmento do caule
A região selecionada do caule, para coletar material vegetal da
microenxertia, foi a região superior da emergência da acícula. Esta região foi
escolhida após as observações realizadas durante a enxertia do tipo placagem de
lenho da A. angustifolia, local onde ocorreu o rebrote do enxerto, dando origem à
formação da parte aérea da nova planta (Capítulo II). Essa informação somou-se
aos resultados de pesquisas que revelaram a existência de polos meristemáticos
encontrados acima do local de emergência das acículas (IRITANI, ZANETTE e
CISLINSKI, 1992; NIKLES; 1961). Estas células são as únicas capazes de
desenvolver ramos com crescimento ortotrópico (NIKLES, 1961; HERTEL, 1980). Os
enxertos com A. angustifolia comprovaram a eficiência deste polo meristemático
para formar uma nova parte aérea da planta.
Entretanto, neste experimento não ocorreu o mecanismo de cicatrização, e
a inexistência de calo indica que não houve resposta morfogênica à cicatrização dos
tecidos na região do enxerto. Após o primeiro mês de avaliação, os segmentos
microenxertados apresentaram ressecamento e oxidação dos tecidos vegetais
(Tabela 3). A oxidação influenciou negativamente a sobrevivência do enxerto e a
primeira premissa da enxertia não foi alcançada, que é a nutrição do microenxerto
(MACDONALD, 1996).
Comparando este resultado com o obtido na microenxertia do ápice
caulinar, conclui-se que
a área de contato da placa de 9 mm
2
quadrados (Figuras 1J,
1K e 1M) apresentou maior contato com o ar do que o microenxerto de ápice
(Figura 1L). Na microenxertia com o ápice caulinar, os primórdios foliares
protegeram o enxerto contra a oxidação, sendo evidente que este fator foi
determinante para o não crescimento e desenvolvimento do microenxerto do
segmento do caule.
Os resultados obtidos com relação à oxidação dos enxertos estão de
acordo com Paz e Pasqual (1998) e Mneney e Mantell (2001), que relatam que a
oxidação das superfícies cortadas restringe o percentual de sobrevivência dos
microenxertos e, com isso, as chances de sucesso no estabelecimento das plantas
63
microeenxertadas em muitas espécies. As plantas perenes lenhosas são
consideradas ricas em polifenóis, derivados do metabolismo secundário, muito
importantes na defesa da planta. A oxidação dos polifenóis leva à produção de
substâncias amareladas de composição complexa do tipo quinonas. Estas
substâncias podem se ligar a proteínas das membranas ou enzimas, acarretando
toxidez e por conseqüência a morte da célula (TEIXEIRA, 2001), impedindo assim a
conexão do enxerto com o porta-enxerto, como ocorreu com A. angustifolia, que é
rica em compostos fenólicos (BUNDCHEN, 2001).
Visando minimizar os efeitos da oxidação, Grattapaglia e Machado (1998)
recomendam a adição de antioxidantes
ao meio de cultivo ou em pré-tratamento dos
explantes de uma solução desta substância, para diminuir da oxidação. O pré-
tratamento realizado nos explantes com a solução do antioxidante, citrato de
potássio teve efeito positivo em cultura de tecido com ápices caulinares que
apresentavam o problema de oxidação. O uso de antioxidante pode ser uma
alternativa para os próximos trabalhos com A. angustifolia.
64
4.4 CONCLUSÕES
Microenxertos de ambas as regiões, ápices de ramos ortotrópicos e placas
laterais, provenientes de rebrota dos ramos ortotrópicos de árvores adultas, não são
viáveis para serem utilizados na propagação clonal por meio da microenxertia in
vitro, nas condições deste experimento.
Sugere-se que a aplicação de reguladores vegetais devem ser testados
em futuros trabalhos.
A indução de novos brotos, provenientes de ramos ortotrópicos jovens de
plantas a adultas é um passo fundamental para o sucesso da microenxertia.
65
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69
5 CAPÍTULO III
O TROPISMO EM
Araucaria angustifolia
(BERT.) O. KTZE
RESUMO
A A. angustifolia se reproduz naturalmente por meio de suas sementes, mas a
propagação clonal se faz necessária para a produção de árvores selecionadas.
Características como determinação do sexo, alta produção de pinhão, precocidade
reprodutiva e porte reduzido são desejáveis para um pomar de produção de pinhão.
Várias pesquisas vêm sendo realizadas para a propagação via macropropagação ou
micropropagação, mas, atualmente não existe um protocolo para se propagar A.
angustifolia em larga escala. O hábito de crescimento dos ramos plagiotrópicos e a
falta de disponibilidade de ramos ortotrópicos são obstáculos à propagação
vegetativa da espécie. O objetivo deste trabalho foi descrever morfologicamente o
hábito de crescimento de ramos ortotrópicos e plagiotrópicos em estacas e enxertos.
Foi observado que enxertos e estacas realizados com ramos plagiotrópicos
originaram plantas com crescimento plagiotrópico. Os enxertos realizados com
ramos ortotrópicos originaram plantas com crescimento verticalizado.
Palavras-chave:
hábito de crescimento, plagiotropismo, ortotropismo
70
TROPISM DESCRIPTION IN
Araucaria angustifolia
(BERT.) O. KTZE
ABSTRACT
The Araucaria angustifolia reproduces naturally through its seeds but the propagation
of the cloned trees is necessary for the production of the selected ones.
Characteristics such as sex determination, high quality pine seeds, precocious
reproduction and low height are desired for a pine seed production orchard. Several
researches have been held for the propagation through staking, grafting and micro-
propagation. However, currently there is not a protocol to propagate the Araucaria
angustifolia in large-scale. The growth habit of the plagiotropic branches and the lack
of availability of the orthotropic branches are obstacles to achieve the vegetative
propagation of the species. The aim of this work was to describe morphologically the
growth habit of the orthotropic and plagiotropic branches through the observation of
the plant growth in its normal development in re-sprouting, stakings and graftings.
Key-words:
growth habit, plagiotropism, orthotropism.
71
5.1 INTRODUÇÃO
Araucaria angustifolia é considerada um fóssil vivo, tendo acompanhado
inúmeras transformações ocorridas no planeta e, após algumas décadas de
exploração (HERTEL, 1980; KOCH e CORRÊA, 2002), integra a lista oficial do
Ibama (2009) de espécies ameaçadas de extinção. Representa mais de 40% das
árvores que compõem a Floresta Ombrófila Mista, sendo uma espécie dominante no
dossel. Tronco de fuste único, colunar e cinlídrico, perenifólia, com folhas de
coloração verde-escura, que se destacam na paisagem da floresta, tendo essa
recebido o nome de Floresta com Araucária (CARVALHO, 1994).
Espécie longeva, atingindo em média entre 140 a 250 anos, existindo
exemplares, de acordo com os anéis de crescimento, com até 386 anos de idade,
porém são raros (SANQUETTA et al., 2007). As árvores são dioicas, raramente
monoicas, o ciclo reprodutivo pode se iniciar aos 15 a 20 anos de idade (BANDEL e
GURGEL, 1967), a produção de pinhões leva aproximadamente entre 29 a 34
meses (ANSELMINI, 2005; ANSELMINI, ZANETTE e BONA, 2006). O pinhão é um
alimento altamente nutritivo, é uma rica fonte de energia, amido e proteína, serve
tanto para os animais no interior da floresta quanto para o homem. A produção de
pinhão se restringe aos meses de abril até setembro (ZANETTE, ANSELMINI e
OLIVEIRA, 2007) e a extração pelo homem ocorre de forma predatória sem
planejamento (SOLÓRZANO-FILHO, 2001), com a retirada do produto nos locais de
ocorrência natural da árvore.
A. angustifolia não é plantada com o objetivo de produzir pinhão e não é
vista como economicamente viável (AQUINO, 2005). No Brasil, este recurso ainda é
pouco explorado e merece uma atenção especial. Porém, em Portugal, o pinhão
proveniente de Pinus pinea é utilizado como fonte de alimento e move a economia
da região de Alcacer. As pinhas são consideradas pelos agricultores altamente
rentáveis, cada árvore produzindo entre cem e duzentas pinhas de 300 a 400 g
(CARNEIRO, 2007). A A. angustifolia produz pinhas de 1.300 g chegando facilmente
72
em pinhas com 2300 g, podendo atingir em caso extremo a produção de 398 pinhas
(KAYUVÁ, 2009).
A propagação vegetativa é uma ferramenta importante para proporcionar a
maximização de produção, mantendo as características desejáveis de árvores
selecionadas, para formar pomares clonais (HIGASHI, SILVEIRA e GONÇALVES,
2000). Alguns trabalhos foram realizados no Brasil para propagar a A. angustifolia
vegetativamente pela estaquia (IRITANI, SOARES e GOMES, 1986), enxertia
(KAGEYAMA e FERREIRA, 1975) e micropropagação (ZANETTE, IRITANI e PAULA
1987; IRITANI, ZANETTE, CISLINSKI, 1992; IRITANI, ZANETTE e CISLINSKI 1993;
IRITANI 1997; ASTERITA e GUERRA 1998; GUERRA et al., 2000; ANSELMINI e
ZANETTE 2008; STEINER, SILVEIRA e GUERRA, 2007). Entretanto, ainda não se
estabeleceu um protocolo eficiente para a produção de mudas de A. angustifolia em
larga escala.
Os ramos da árvore apresentam diferenças no hábito de crescimento e na
morfologia. As modificações são provocadas pelo tropismo, podendo formar ramos
com crescimento plagiotrópico ou ortotrópico, que limitam a propagação clonal da
espécie.
O crescimento destes ramos são respostas de um processo endógeno,
relacionado à redistribuição desigual da auxina, mediante a distribuição e
posicionamento dos estatólitos. Os estatólitos são sensores de gravidade formados
por amiloplastos, grandes e densos, presentes em muitas células vegetais. Esses
são responsáveis pela primeira resposta da planta mediante a percepção da
mudança espacial, e a segunda resposta é visível pelas modificações morfogênicas
(TAIZ e ZEIGER, 2004).
O objetivo deste trabalho foi fazer a descrição do comportamento do
tropismo por meio da análise qualitativa do hábito de crescimento dos ramos,
ortotrópicos e plagiotrópicos, em estacas e enxertos. Este estudo visa dar subsídios
para futuras pesquisas que abordem a indução de ramos e a clonagem de genótipos
superiores.
73
5.2 MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram realizados na unidade experimental do
Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo no Setor de Ciências Agrárias da
Universidade Federal do Paraná, Curitiba. O trabalho foi desenvolvido de 2006 a
2010 e foi dividido em dois experimentos: o primeiro utilizou ramos plagiotrópicos em
estacas e enxertos, o segundo usou ramos ortotrópicos em enxertos.
5.2.1 Experimento com ramos plagiotrópicos
5.2.1.1 Coleta de ramos para a estaquia e enxertia
A coleta dos ramos plagiotrópicos ocorreu em ramos secundários e
terciários de árvores adultas, com o sexo conhecido. Os ramos foram retirados no dia
da estaquia e da enxertia (Figura 4A).
5.2.1.2 Estaquia de ramos plagiotrópicos
As estacas foram preparadas com 5 cm de comprimento e, na metade
basal, as acículas foram retiradas e o corte em bisel foi realizado. Após o processo
de desinfestação, as estacas foram submetidas à imersão por um minuto em
solução de ácido indo-3-butírico (3000 mg.L
-1
), foram plantadas em bandejas
contendo vermiculita e permaneceram em casa de vegetação com nebulização
intermitente.
Após 18 meses, as estacas enraizadas, em 2006 passaram para o
ambiente externo e foram plantas no solo em pleno sol. Após o plantio, as estacas
foram divididas em dois grupos: o primeiro se desenvolveu rasteiro na superfície do
solo, o segundo foi tutorado com estacas de bambu e conduzido na vertical. No
período de quatro anos, o crescimento das plantas foi monitorado.
74
5.2.1.3 Enxertos plagiotrópicos
Foram realizados dois tipos de enxertia: garfagem de topo e placagem.
Para a garfagem de topo, em 2006, foram utilizados porta-enxertos com 1 ano e sete
meses idade. A enxertia foi realizada no mês de março, em casa de vegetação e os
garfos foram fixados com fita plástica. Após três meses da enxertia, as fitas foram
retiradas e as plantas transferidas de sacos plásticos para vasos com capacidade de
12 litros. As plantas foram levadas para o jardim na unidade experimental do
Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo no Setor de Ciências Agrárias, neste
local permanecendo por quatro anos, até a avaliação final do experimento.
Na placagem, as placas para a enxertia foram retiradas da região
subapical dos ramos de árvores fêmeas adultas. Os porta-enxertos utilizados tinham
cinco anos de idade, estavam plantados no chão e a enxertia ocorreu no mês de
março de 2009. As placas de enxertia apresentavam aproximadamente 20 mm de
comprimento e 5 mm de largura e foram fixadas em ramos secundários
(plagiotrópicos) da árvore. A fixação da placa ocorreu com o auxílio de um arame e
com uma fita plástica. Após três meses, a fita foi retirada e foi cortada a parte do
porta-enxerto superior à placa. O enxerto foi avaliado aos oito e aos dez meses. Os
dois tipos de enxerto foram avaliados quanto ao tropismo dos ramos enxertados.
5.2.2 Experimento com ramos ortotrópicos
5.2.2.1 Coleta de ramos ortotrópicos para enxertia
Os brotos ortotrópicos (Figura 4B) utilizados na enxertia foram provenientes
de rebrote de planta adulta com sexo identificado. Os rebrotes tiveram origem natural
e/ou induzida. Os rebrotes de origem natural foram provenientes de brotações
ortotrópicas laterais ao longo do tronco (Figura 4C e D). Os rebrotes induzidos
(DELGADO, WENDLING e BRONDANI, 2007; WENDLING, et al. 2009), tiveram
origem, no tronco principal com a retirada de parte da copa, ou de rebrotes que
surgiram após a derrubada de pinheiros adultos ou ainda com a eliminação somente
75
o ápice de plantas adultas (Figura 4 E e F). Após dez meses do corte do tronco, os
brotos com crescimento ortotrópico foram retirados e enxertados no mesmo dia.
5.2.2.2 Enxertos ortotrópicos
A enxertia do tipo garfagem de topo e placagem lenhosa foram realizadas
em porta-enxertos com um e três anos, respectivamente. Os enxertos do tipo
garfagem foram realizados com ramos de 120 mm de comprimento com corte em
bisel. Para o tipo placagem, as placas para enxertia foram cortadas com a lâmina de
bisturi e mediam aproximadamente 25 mm de comprimento e 8 mm de largura. Em
seguida foram encaixadas na janela aberta do porta-enxerto o mais rápido possível,
evitando-se tocar nos tecidos de contato. A enxertia ocorreu na região subapical do
ramo principal do porta-enxerto, local em que as acículas foram retiradas.
Após o encaixe, em ambos os enxertos o material enxertado foi amarrado
com um arame e com uma fita plástica. Após oitenta dias, a fita plástica foi retirada
para verificar a sobrevivência ou não do enxerto.
Após 120 dias, foi avaliada a sobrevivência dos enxertos, quando ocorreu
a decapitação do porta-enxerto, no caso da enxertia do tipo placagem. As brotações
do enxerto foram avaliadas quanto à morfologia e direção do crescimento. Durante o
experimento as brotações do porta-enxerto foram retiradas.
76
5.3 RESULTADO E DISCUSSÃO
5.3.1 Experimento com ramos plagiotrópicos
5.3.1.1 Crescimento das plantas provenientes de estaquia sem tutoramento
As estacas provenientes de ramos plagiotrópicos de plantas adultas após
o enraizamento, permaneceram com crescimento contínuo e horizontalizado rente
ao chão, simetria bilateral e diâmetro visivelmente reduzido (Figura 5A). Estas
características foram marcantes e persistiram após cinco, não permitindo a formação
de indivíduos normais, como observado também por Iritani (1997) em microestaquia
de A. angustifolia.
Sabe-se que a nova planta tem o hábito de crescimento do propágulo que
lhe deu origem, isto é, se o propágulo foi proveniente de segmentos de ramo lateral,
o crescimento da nova parte aérea resultará em um ramo com crescimento
horizontalizado. Em outras espécie como Coffea arabica (CARVALHO e FILHO,
1952), Theobroma grandiflorum (cupuaçu) (GONDIM et al., 2001) e Piper aduncum
(ALVARENGA et al., 2009), o plagiotropismo dos ramos acompanha o crescimento
das plantas que tiveram origem em ramos plagiotrópicos, assim como observado
neste trabalho.
O plagiotropismo é um fenômeno que se caracteriza por uma
diferenciação somática, que na maioria dos casos é permanente, podendo ocorrer
devido às condições ambientais, nutricionais ou hormonais. Os mecanismos que
levam a estas transformações são extremamente complexos e ainda não estão bem
elucidados (IRITANI, 1981; KAGEYAMA e FERREIRA 1975; IRITANI, ZANETTE e
CISLINSKI, 1992).
O crescimento plagiotrópico é muito comum em plantas que possuem
dominância apical. Os ramos plagiotrópicos de Araucariaceae podem ser mais ou
menos horizontalizados. Em Araucaria excelsa, os ramos apresentavam crescimento
mais horizontal quando comparados com os ramos de Araucaria cunninghamii e
77
Araucaria robusta. Logo, concluiu-se que esta diferença do plagiotropismo dos
ramos ocorreu devido a uma dominância apical mais pronunciada em A. excelsa
(NIKLES, 1961). Quanto mais evidente a dominância apical da planta, maior será a
canalização progressiva do desenvolvimento, representado pelo crescimento
plagiotrópico. Este fato pode ser confirmado com a A. angustifolia, que apresenta
uma forte dominância apical e um plagiotropismo bem caracterizado, com ramos
formando ângulo de 90
0
com o eixo principal.
5.3.1.2 Crescimento das plantas provenientes de estaquia com tutoramento
As plantas que receberam o auxílio do tutor para orientar seu crescimento
na vertical permaneceram com características de ramos plagiotrópicos, simetria
bilateral e diâmetro do caule limitado, quando comparadas com uma planta vinda de
semente com a mesma idade. O comportamento das plantas foi o mesmo dos ramos
jovens ligados à planta mãe. Entretanto, no quarto ano de cultivo, com 1,5 m de
altura (Figura 5B) e após sete verticilos com simetria bilateral, ocorreu a formação do
oitavo verticilo com quatro ramos, caracterizando uma nova disposição espacial,
apresentando simetria radial (Figuras 5B e 5C).
Em Araucaria excelsa, foi observada uma reversão parcial do
plagiotropismo quanto ao crescimento verticalizado e não quanto à simetria (MAENE
e DEBERGH, 1987). Esses resultados abrem novas expectativas para as estacas de
plantas que possuem crescimento horizontalizado em seus ramos.
Mesmo após o crescimento diferenciado dos verticilos da região terminal
do caule e com grau avançado de lignificação (Figura 5D e 5E), a planta não
apresentou capacidade de se manter na vertical sem o auxílio de um tutor. A retirada
do auxílio significa o tombamento da planta. É provável que o diâmetro da base do
caule, visivelmente inferior quando comparado com o da região mais apical, tenha
contribuído para esta falta de estabilidade da estaca na posição vertical.
5.3.1.3 Crescimento de ramo plagiotrópico enxertado em ramo ortotrópico
Os ramos plagiotrópicos usados para se fazer a enxertia do tipo garfagem
de topo tiveram crescimento horizontalizado, tempo limitado, sem ramificação e
diâmetro do caule reduzido, como o de um ramo terciário ligado a planta mãe
78
(Figuras 6A e 6B). Estes resultados foram os mesmos dos trabalhos de enxertia
(GURGEL e GURGEL FILHO (1967); KAGEYAMA e FERREIRA, 1975) e de
microenxertia (ALSELMINI e ZANETTE, 2008), realizados a partir de ramos
plagiotrópicos de A. angustifolia.
Os ramos plagiotrópicos usados na enxertia, que receberam o auxílio de
um tutor, mantiveram a verticalização (Figuras 6C), mas quando este foi retirado
ocorreu o tombamento do ramo. As demais características foram as mesmas citadas
acima. Após o terceiro ano, esses ramos apresentam um decréscimo no
crescimento, baixo vigor, amarelecimento das folhas, senescência, com posterior
morte do enxerto. Este resultado pode ter sido consequência de fatores endógenos
do próprio ramo ou da falta de interação adequada com o porta-enxerto, pois
ocorreu o desenvolvimento de um calo na região da enxertia (Figuras 6D e 6E). O
tempo de vida limitado não proporcionou o desenvolvimento de estróbilos como foi
relatado com os enxertos de ramos plagiotrópicos de Araucaria cunnighamii
(MASSART
3
, 1924; BREVIGLIERI
4
, 1947 apud NIKLES, 1961).
5.3.1.4 Crescimento de ramo plagiotrópico enxertado em ramo plagiotrópico
Os resultados de sobrevivência, crescimento e desenvolvimento dos
enxertos foram positivos. Após quatro meses da enxertia, o enxerto apresentou um
pequeno inchaço no tecido, sinalizando a indução de uma gema (Figura 7A). O
crescimento do enxerto foi lateralizado, vigoroso, inicialmente lento, mas, aos oito e
onze meses, o enxerto cresceu de 40 mm para 150 mm de comprimento (Figura 7B
e 7C). Os resultados mostram a compatibilidade deste tipo de enxertia, tendo em
vista o vigor no crescimento do enxerto. O comportamento de crescimento do ramo
enxertado é o mesmo de um ramo plagiotrópico adulto, com ramificação e diâmetro
compatível, o que indica a perspectiva de produção precoce de pinhão. Os trabalhos
com enxertos de ramos plagiotrópicos em ramos plagiotrópicos não foram
encontrados. Entretanto, estes resultados deram início a novas pesquisas que estão
sendo realizadas com este tipo de enxerto.
3
Massart, J. Royal Acad. Belgium Sc. Class Memoires- tome v fasc. 8, 1924.
4
Breviglieri, N. Cit. From Schaffalitxky, 1949.
79
5.3.2 Experimento com ramos ortotrópicos
5.3.2.1 Crescimento de ramo ortotrópico enxertado em ramo ortotrópico
A enxertia de ramos ortotrópicos em plantas jovens, tanto para garfagem
como para a placagem, em vaso ou em campo, apresentaram crescimento
ortotrópico como era de se esperar (Figura 7D, 7E e 7F). Após 2 anos as plantas
continuaram crescendo com excelente cicatrização (Figura G e H), sem nenhum
sintoma de rejeição, como foi observado em ramos plagiotrópicos enxertados. Nikles
(1961) também observou um crescimento vigoroso de enxertos provenientes de
ramos ortotrópicos, incluindo a produção de estruturas reprodutivas, o que deve
acontecer nos próximos anos com os enxertos da A. angustifolia.
80
5.4 CONCLUSÕES
Plantas provenientes de estacas de ramos plagiotrópico sem tutoramento
apresentam crescimento horizontalizado.
Plantas provenientes de estacas de ramos plagiotrópicos tutoras
apresentam simetria radial dos ramos somente após o sétimo verticilo e com 4 anos
de idade ainda dependem do tutor, mesmo com mais de 2 metros de altura.
A enxertia de ramos terciários (plagiotrópicos) de plantas adultas em
plantas jovens, por garfagem, é viável. Os ramos terciários mesmo quando
enxertados em plantas jovens tem crescimento e tempo de vida limitado, com
senescência após o terceiro ano. O crescimento do ramo é plagiotrópico, e sem
ramificação, como um ramo terciário.
Ramos plagiotrópicos de fêmeas adultas, enxertados em ramos
plagiotrópicos de plantas jovens, por placagem lenhosa, mantiveram o crescimento
com ramificação radial de ramo adulto.
Os ramos ortotrópicos de plantas adultas enxertados em plantas jovens,
apresentam um crescimento normal verticalizado.
81
FIGURA 4 - Araucaria angustifolia; A - ASPECTO GERAL DOS RAMOS COM
CRESCIMENTO PLAGIOTRÓPICO; B- ASPECTO GERAL DOS RAMOS COM
E
E
F
C B
A
D F
82
CRESCIMENTO ORTOTRÓPICO, COM DIÂMETRO SUPERIOR; C E D- RAMOS
ORTOTRÓPICOS PROVENIENTES DE BROTAÇÕES NATURAIS AO LONGO DO
CAULE; E- BROTOS ORTOTRÓPICOS INDUZIDOS PELA PODA DO ÁPICE DA
ÁRVORE; F-
BROTAÇÕES INDUZIDAS APÓS A RETIRADA DA COPA.
FIGURA 5 - Araucaria angustifolia; A- ASPECTO GERAL DA ESTACA PROVENIENTE DE
RAMO PLAGIOTRÓPICO CRESCENDO RENTE AO CHÃO; B- ASPECTO GERAL DA
ESTACA, PROVENIENTE DE RAMO PLAGIOTRÓPICO COM TUTOR PARA AUXILIAR A
B
A B
D C
E
83
VERTICALIZAÇÃO DO RAMO DURANTE O CRESCIMENTO; C- DETALHE DO ÁPICE DO
RAMO APÓS O SÉTIMO VERTICILO; D E E- DETALHE DO DIÂMETRO DO CAULE NA
BASE DA ESTACA E NA REGIÃO APICAL, RESPECTIVAMENTE.
FIGURA 6 - Araucaria angustifolia; A E B- ASPECTO GERAL DO ENXERTO DO TIPO
GARFAGEM DE TOPO, PROVENIENTE DE RAMO PLAGIOTRÓPICO; C- ASPECTO
GERAL DO ENXERTO DO TIPO GARFAGEM DE TOPO, PROVENIENTE DE RAMO
PLAGIOTRÓPICO QUE RECEBEU O AUXÍLIO DE TUTOR DE CONDUÇÃO,
VERTICALIZANDO O CRESCIMENTO DA PLANTA; D E E- DETALHE DO CALO
A B
D
C
E
84
OBSERVADO EM ENXERTOS APÓS O PRIMEIRO E SEGUNDO ANO DA ENXERTIA,
RESPECTIVAMENTE.
FIGURA 7- Araucaria angustifolia; A, B E C- RAMO PLAGIOTRÓPICO ENXERTADO EM
RAMOS PLAGIOTRÓPICO APÓS QUATRO, OITO E ONZE MESES DA ENXERTIA,
RESPECTIVAMENTE; D- ASPECTO GERAL DA PLANTA ENXERTADA COM RAMO
ORTOTRÓPICO PROVENIENTE DA GARFAGEM, APÓS UM ANO E SETE MESES; E-
ASPECTO GERAL DA PLANTA ENXERTADA COM RAMO ORTOTRÓPICO
PROVENIENTE DA PLACAGEM APÓS DOIS ANOS E OITO MESES DE ENXERTIA; F-
ASPECTO GERAL DA PLANTA ENXERTADA COM RAMO ORTOTRÓPICO
C
A
B
E
D
G
H
F
85
PROVENIENTE DA PLACAGEM APÓS TRÊS ANOS E OITO MESES DE ENXERTIA; G E
H- DETALHE DO CALO DE ENXERTIA DOS RESPECTIVOS ENXERTOS.
5.5 REFERÊNCIAS
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88
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
6.1 ENXERTIA
A época mais apropriada para a realização de enxertia em A. angustifolia
é outono, para as condições da cidade de Curitiba. Recomenda-se fazer um estudo
mais aprofundado, realizando enxertos, entre quinze a trinta dias antes e depois do
inicio do outono, para estabelecer um tempo limite a qual a enxertia poderá ser
realizada.
Existem algumas vantagens de trabalhar com a enxertia do tipo placagem
de ramos ortotrópicos em Araucaria angustifolia:
1) pode-se trabalhar com porta-enxertos jovens em que o diâmetro do caule seja
superior a sete milímetros;
2) evita-se o problema da diferença entre o diâmetro do enxerto do porta-enxerto;
3) com apenas um único ramo ortotrópico de aproximadamente 20 cm pode-se
realizar mais de dez enxertos;
4) evita-se o crescimento plagiotrópico de plantas enxertadas;
5) quando o enxerto morre, pode-se enxertar a planta mais uma vez, pois a técnica
escolhida causa poucos danos à planta, apresentando uma boa cicatrização devido
ao pequeno corte realizada no processo.
As acículas do enxerto facilitam o arranque inicial da placa de enxertia,
apesar do trabalho ficar tecnicamente mais difícil, seria importante deixar pelo
menos a acícula mais apical da placa de enxertia, o que poderia facilitar a
sobrevivência do enxerto.
A aplicação de auxina após a decapitação do porta-enxerto, pode evitar o
rebrote do porta-enxerto. Este procedimento poderá ser incorporado em futuros
trabalhos.
As plantas enxertadas no vaso não devem permanecer neste local por
mais de dois anos. As árvores enxertadas no chão se desenvolvem mais rápido
quando comparadas com as plantas em vaso.
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Os resultados desta pesquisa ainda não foram totalmente concluídos, pois
quando se trabalha com a Araucaria angustifolia, os estudos devem ser realizados a
médio e longo prazo, devido ao longo ciclo de vida da espécie. É esperado para os
próximos anos, a produção precoce de androstróbilos, ginostróbilos e pinhas nas
árvores enxertadas.
É fundamental fazer mais estudos de indução de brotos ao longo do tronco
de árvores selecionadas, para iniciar a produção de ramos ortotrópicos. É importante
salientar que em algumas espécies da família araucariaceae a indução das
brotações da base das árvores é influenciada pela época do ano em que ocorreu o
corte da árvore.
A possibilidade de escolher um porta-enxerto menos exigente em relação
ao solo, deve ser analisada.
Após o termino dos estudos da propagação vegetativa em Araucaria
angustifolia, será importante confeccionar um manual com normas e com
certificação de responsabilidade da técnica de enxertia para garantir o acesso a
todos e a qualidade do trabalho. É por meio de incentivos como a produção precoce
de pinhão, mudas selecionadas e escolha do sexo da planta, que os produtores
poderão ser atraídos para o plantio da árvore.
6.2 MICROENXERTIA
A microenxertia da A. angustifolia é importante para desenvolver clones de
matrizes selecionadas. Os resultados obtidos por esta pesquisa sinalizam um
caminho a ser seguido na propagação in vitro da espécie.
Possivelmente o rejuvenescimento de material adulto e o uso de citocinina
se façam necessários para dar continuidade aos trabalhos. É provável que a indução
de segmentos caulinares in vitro apresente bons resultados para o desenvolvimento
brotos que desenvolvam propágulos com características de ramos ortotrópicos a
serem microenxertados.
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6.3 TROPISMO
Os ramos da araucária caracterizam-se pelo hábito de crescimento
ortotrópico ou plagiotrópico.
Os ramos ortotrópicos apresentam crescimento verticalizado, diâmetro do
caule significativamente superior aos demais ramos e com forte dominância apical.
Os ramos plagiotrópicos apresentam lateralização no crescimento,
diâmetro inferior, crescimento e desenvolvimento acelerado.
Os ramos ortotrópicos e plagiotrópicos podem ser semelhantes
morfologicamente no início do desenvolvimento, mas apresentam-se
fisiologicamente distintos.
Os mecanismos que levam uma gema produzir ramos ortotrópicos e
plagiotrópicos não estão totalmente elucidados, mas uma série de fatores podem
estar envolvidos, como: o teor de hormônios, mudanças nutricionais, fatores
ambientais e fatores genéticos.
O rebrote de ramo ortotrópico ocorre de forma natural, mas pode ser
induzido. Naturalmente algumas árvores produzem brotações com crescimento
ortotrópico ao longo do caule, isso ocorre de forma esporádica. Brotações
ortotrópicas podem ser induzidas por meio de podas. As podas podem ocorrer em
regiões distintas das árvores, como, ápice, abaixo dos verticilos, na base e nos
ramos laterais, em cada região ocorre uma resposta específica. Estudos sobre, poda
e época do ano devem ser realizados, para se produzir brotações em maior
quantidade, objetivando-se propágulos para a clonagem.
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