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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
REVISÃO TAXONÔMICA DE UM GRUPO DE SERPENTES DA MATA
ATLÂNTICA: Tropidodryas Fitzinger, 1843 (SERPENTES, DIPSADIDAE)
Eduardo Polanczyk da Silva
Orientador: Taran Grant
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
PORTO ALEGRE – RS – BRASIL
2010
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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
REVISÃO TAXONÔMICA DE UM GRUPO DE SERPENTES DA MATA
ATLÂNTICA: Tropidodryas Fitzinger, 1843 (SERPENTES, DIPSADIDAE)
Eduardo Polanczyk da Silva
Orientador: Taran Grant
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
PORTO ALEGRE – RS – BRASIL
2010
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I
Sumário
Página
1. Relação de figuras.....................................................................................................III
2. Relação de tabelas......................................................................................................V
3. Dedicatória.................................................................................................................VI
4. Agradecimentos.........................................................................................................VII
5. Resumo.......................................................................................................................IX
6. Abstract........................................................................................................................X
7. Introdução.....................................................................................................................1
7.1. Justificativas...............................................................................................................4
7.2. Objetivos....................................................................................................................5
8. Material e Métodos.......................................................................................................6
8.1. Verificação do sexo...................................................................................................6
8.2. Dados de manchas cefálicas e pigmentação..............................................................6
8.3. Dados morfométricos................................................................................................7
8.4. Dados merísticos.......................................................................................................9
8.5. Morfologia hemipeniana..........................................................................................10
8.6. Morfologia craniana.................................................................................................11
8.7. Codificação e transformação dos dados..................................................................13
8.8. Análises estatísticas.................................................................................................14
8.9. Conceito de espécie, caractere e característica........................................................14
8.10. Produção das imagens............................................................................................15
8.11. Elaboração dos mapas de distribuição geográfica.................................................16
9. Resultados e discussão...............................................................................................17
9.1. Dimorfismo sexual em Tropidodryas.....................................................................17
9.2. Testes de normalidade.............................................................................................17
II
9.3. Análise dos componentes principais.......................................................................17
9.4. Comparação entre os grupos...................................................................................19
9.4.1. Distribuição geográfica dos grupos......................................................................19
9.4.2. Padrões de manchas cefálicas e pigmentação......................................................21
9.4.3. Morfometria.........................................................................................................29
9.4.4. Folidose...............................................................................................................30
9.4.5. Osteologia craniana.............................................................................................32
9.4.6. Morfologia hemipeniana.....................................................................................35
10. Conclusões..............................................................................................................37
11. Referências bibliográficas.......................................................................................38
12. Apêndice I: Lista de exemplares analisados...........................................................44
13. Apêndice II: Desenho esquemático de cabeça de Tropidodryas............................46
14. Apêndice III: Tabela de dimorfismo sexual em Tropidodryas...............................47
15. Apêndice IV: Resultados dos testes de normalidade em Tropidodryas..................49
16. Apêndice V: Resultados das análises de componentes principais...........................50
17. Apêndice VI: Estatística descritiva, resultado da ANOVA.....................................51
(grupos de machos indicados pela ACP)
18. Apêndice VII: Estatística descritiva, resultado da ANOVA....................................53
(grupos de fêmeas indicadas pela ACP).
19 Apêndice VIII: Dados de folidose dos grupos ACP.................................................55
20. Apêndice IX: Estatística descritiva e ANOVA T. serra e T. striaticeps.................56
21. Apêndice X: Dados merísticos e morfométricos dos hemipênis analisados............63
22. Apêndice XI: Taxonomia.........................................................................................65
23. Apêndice XII: Comparação entre os crânios de T. serra e T. striaticeps................84
24. Apêndice XIII: Dados merísticos e morfométricos dos crânios analisados.............90
III
1. Relação de Figuras
Página
Figura 1: Desenho esquemático da cabeça de Tropidodryas........................................46
Figura 2: Gráfico de dispersão da análise de componentes principais machos............18
Figura 3: Gráfico de dispersão da análise de componentes principais fêmeas.............19
Figura 4: Distribuição geográfica dos grupos formados pela ACP...............................21
Figura 5: Padrões de manchas cefálicas dorsais nos grupos da ACP...........................22
Figura 6: Padrões de manchas cefálicas laterais nos grupos da ACP...........................24
Figura 7: Padrões de manchas gulares dos grupos da ACP..........................................25
Figura 8: Padrões de manchas dorsais nos grupos da ACP..........................................26
Figura 9: Padrões de manchas ventrais nos grupos da ACP.........................................27
Figura 10: Hemipênis com espinhos intersulcares realçados.........................................35
Figura 11: Amplitude de escamas ventrais nos grupos da ACP.....................................65
Figura 12: Distribuição geográfica dos exemplares analisados de T. serra....................67
Figura 13: Análise clinal em T. serra..............................................................................68
Figura 14: Padrões de manchas cefálicas dorsais em T. serra........................................70
Figura 15: Padrões de manchas cefálicas laterais em T. serra........................................71
.
Figura 16: Padrões de manchas gulares em T. serra.......................................................72
Figura 17: Padrões de manchas dorsais em T. serra.......................................................72
Figura 18: Padrões de manchas ventrais em T. serra......................................................73
Figura 19: Fotografia do hemipênis de T. serra..............................................................74
Figura 20: Distribuição geográfica dos exemplares analisados de T. striaticeps...........75
Figura 21: Variação clinal em T. striaticeps...................................................................76
Figura 22: Padrões de manchas cefálicas dorsais em T. striaticeps................................79
Figura 23: Padrões de manchas cefálicas laterais em T. striaticeps...............................80
Figura 24: Padrões de manchas gulares em T. striaticeps..............................................80
IV
Figura 25: Forma das manchas dorsais em T. striaticeps...............................................81
Figura 26: Padrão de manchas ventrais em T. striaticeps...............................................82
Figura 27: Fotografia do hemipênis de T. striaticeps.....................................................83
Figura 28: Representação do crânio de T. serra.............................................................85
Figura 29: Representação do crânio de T. striaticeps.....................................................86
Figura 30: Desenho do pré-frontal de T. serra...............................................................87
Figura 31: Desenho do pré-frontal de T. striaticeps.......................................................90
2. Relação de Tabelas
Página
Tabela 1: Quadro comparativo entre Philodryas e Tropidodryas................................2
Tabela 2: Dimorfismo sexual.......................................................................................47
Tabela 3: Normalidade em Tropidodryas.....................................................................49
Tabela 4: Analise de componente principal..................................................................50
Tabela 5: Estatística descritiva, resultado da ANOVA.................................................51
(grupos de machos indicados pela ACP).
Tabela 6: Estatística descritiva, resultado da ANOVA.................................................53
(grupos de fêmeas indicadas pela ACP).
Tabela 7: Dados de folidose comparando os grupos formados pela ACP....................55
Tabela 8: Dados de folidose obtidos dos exemplares incorporados na ACP................31
Tabela 9: Dados dos crânios dos grupos formados pela ACP.......................................34
Tabela 10: Resultados da ANOVA entre T. serra e T. striaticeps.................................56
Tabela 11: Dados hemipenianos das espécies de Tropidodryas.....................................63
Tabela 12: Variação clinal em T. serra...........................................................................68
Tabela 13: Variação clinal em T. striaticeps...................................................................76
Tabela 14: Comparações entre crânios de T. serra e T. striaticeps................................88
Tabela 15: Dados merísticos e morfométricos dos crânios analisados...........................90
VI
3. Dedicatória
Dedico esta obra à família que muito amo e admiro, e sem a qual eu não teria
condições de produzir esta dissertação. Em especial, aos meus pais, Vicente Ubirajara
Ribeiro da Silva e Silvia Terezinha Polanczyk da Silva, pela atenção, carinho e suporte,
permitindo que me dedicasse ao curso de pós graduação e à educação básica. À minha
irmã, Viviane Polanczyk da Silva, e meu cunhado, Marciano Lemos, pelo
companheirismo e momentos de distração. Ao Nodário e à Alice, pelo apoio e carinho a
mim dedicados em Imbituba, e na vida. À família Giani; Alcione, Inês, Guilherme,
Nona Maria, Daniela e família, que tão bem acolheu este intruso no ninho.
Em especial, com muito amor, admiração e respeito, à minha esposa, Denise
Giani, que ouviu atenciosamente tantos devaneios e reclamações (muitas por sinal)
durante os tão freqüentes 400km de viagem, entre Imbituba e a Universidade, além da
tranqüilidade e conselhos dados na etapa final da elaboração deste trabalho.
VII
4. Agradecimentos
Muitas pessoas participaram de forma ímpar na execução deste trabalho. As
contribuições foram inúmeras, bem como as formas que estas influenciaram no
desenvolvimento das idéias aqui apresentadas.
Um obrigado especial ao Dr. Taran Grant, pela orientação e suporte dado na
etapa final da elaboração desta dissertação, e à Dra. Glaucia Pontes, pelo auxílio na
análise dos hemipênis e apoio dado nas rotinas do laboratório de Herpetologia da
PUCRS.
Gostaria de agradecer a participação do Prof. Dr. Thales de Lema, idealizador
desta dissertação e amigo, a quem recorri em momentos cruciais em busca de idéias,
críticas e experiência. Devo também exaltar gratidão às minhas queridas amigas e
“eternas orientadoras” Moema Leitão de Araújo e Maria Lúcia Machado Alves, que me
acolheram no Núcleo Regional de Ofiologia de Porto Alegre, iniciando-me na
herpetologia.
Inúmeras foram as contribuições, discussões, críticas e sugestões feitas por
meus colegas: Dr. Alfredo dos Santos Júnior, Dra. Síria Ribeiro e Dr. Nelson Rufino de
Albuquerque. Gostaria de também agradecer à Dra. Lize Helena Cappellari, da
Universidade da Região da Campanha, pelas dicas e auxílio na preparação dos
primeiros crânios.
Agradecimentos especiais ao Dr. Rafael Lucchesi Balestrin, em virtude do
apoio na confecção desta dissertação e por apresentar os benefícios da viciante pesca
esportiva, que algumas vezes serviu como refúgio para meus pensamentos. E ao Dr.
Luis Felipe Schimdt de Aguiar pelas discussões herpetológicas, na Fazenda e no Russo.
Aos curadores das coleções científicas, por viabilizarem os exemplares
utilizados nesta pesquisa. São eles: Dr. Ronaldo Fernandes (Museu Nacional do Rio de
Janeiro); Dr. Francisco Franco (Instituto Butantan); Dr. Jaques Delabeie (Coleção
Zoológica Gregório Bondar); Dr. Antônio Argôlo (Museu Zoologia da Universidade do
Estado de Santa Cruz); Walter Luis Alves dos Santos(UFSC); Me. Maria Lúcia
Machado Alves e Esp. Moema Leitão de Araújo (Fundação Zoobotânica do Rio Grande
do Sul).
VIII
À Sra. Rosa Carpes, diretora da Escola Básica Padre Dr. Itamar Luis da Costa
e Sra. Adiana Canto, coordenadora do SOME, pela compreensão e por tornarem
possíveis as inúmeras viagens à Porto Alegre.
Por fim, agradeço ao CNPq pelo financiamento dos 12 meses iniciais desta
pesquisa e por subsidiar todo o curso de pós-graduação (processo: 131359/2007-o).
IX
5. Resumo
As serpentes inclusas em Tropidodryas Fitzniger, 1843 distribuem-se nas áreas
de influência da Mata Atlântica, e são classificadas como T. serra (Schlegel, 1837) e T.
striaticeps (Cope, 1870). Os objetivos deste trabalho são testar os limites destas
espécies, a existência, ou não, de espécies ainda não descritas e também aferir a
variação intra-específica das características analisadas. Os limites das espécies foram
testados através de ferramentas de análises multivariadas (análise de componentes
principais [ACP]) e comparações entre os grupos resultantes destas análises. Os testes
foram desenvolvidos com variáveis morfométricas e merísticas observadas em 218
exemplares de Tropidodryas, separados de acordo com o sexo. A análise de
componentes principais indicou a existência de três grupos. Estes grupos foram
posteriormente comparados por meio de ANOVA de Kruskal-Wallis, e por
comparações entre as freqüências das variáveis qualitativas, sendo que Nós não
encontramos caracteres diagnósticos entre estes grupos, sem sobreposição. Porém, um
grupo pôde ser distinguido dos outros dois por (1) portar escamas dorsais carenadas, (2)
maior número de escamas ventrais (219–235 para machos e 225–234 para fêmeas) e (3)
duas colunas de espinhos intra-sulcares (uma coluna direcionada à cada lobo do
hemipênis); ao passo que os outros grupos apresentaram (1) escamas dorsais lisas, (2)
menor número de escamas ventrais (183–194 para machos e 193–206 para fêmeas,
sendo que estas amplitudes englobam ambos grupos), e (3) por portarem quatro colunas
de espinhos intra-sulcares (duas direcionadas para cada lobo do hemipênis). Baseado
nestes resultados e em comparações com dados dos espécimes-tipo, disponíveis nas
descrições originais, associamos um grupo á T. serra e consideramos os outros dois
grupos como representantes da variação intra-específica de T. striaticeps. Estas espécies
foram então caracterizadas quanto aos padrões de disposição das manchas no corpo,
morfometria e folidose, e tiveram seus crânios e hemipênis descritos e representados.
Tanto T. serra quanto T. striaticeps apresentaram processo com sentido posterior-
anterior na face interna do pré-frontal. Os hemipênis de T. serra diferem dos de T.
striaticeps por possuírem, respectivamente duas fileiras de espinhos intra-sulcares (uma
fileira direcionada para cada lobo) e quatro fileiras de espinhos intra-sulcares (duas
fileiras para cada lobo).
6. Abstract
Taxonomic revision of a group of snakes from the Atlantic Forest: Tropidodryas
Fitzinger, 1843 (Serpentes, Dipsadidae).
The snakes included in Tropidodryas Fitzniger, 1843 are distributed in the
Atlantic Forest and are currently recognized as two species: T. serra (Schlegel, 1837)
and T. striaticeps (Cope, 1870). The objectives of these work were to test species
boundaries, determine the existence (or not) of undescribed species, and evaluate intra-
specific variation. The species boundaries were tested by multivariate analysis and
additional comparisons among the groups identified by that analysis. The tests was
performed using morphometric and meristic variables observed in 218 specimens of
Tropidodryas, and these sample was segregated by sex. Principal components analyses
(PCA) identified three groups, wth further among group analysis performed using
Kruskall-Wallis Anova and comparison of the frequencies of qualitative variables. For
all groups skulls were prepared and analyzed, everted hemipenial organs were
completely inflated, and four organs were prepared and analyzed. Despite the
identification of three groups by PCA, we did detect any character to diagnose them
without overlap. However, one group could be distinguished of the others by (1) keeled
dorsal scales rolls; (2) larger number of ventral scales (219–235 in males, 225–234 in
females) and (3) two rows of large spines in the intersulcar area (directed one row to
each lobe of organ), whereas the other groups possess (1) smooth dorsal scales rolls (2)
lower number of ventral scales (183–194 in males, 193–206 in females); and (3) four
rows of larger spines located in the intersulcar area (directed two rows to each lobe of
organ). Based on these results and comparison with type specimens data available in the
original descriptions, we associated one group with T. serra and considered the other
two groups to represent intraspecific variation within T. striaticeps. These species were
so characterized according to coloration (shape and disposition of body blotches),
morphometry and scutellation, and their skulls and hemipenises were described and
figured. Both T. serra and T. striaticeps presented a posterior process on the internal
surface of the prefrontal bone. T. serra differs from T. striaticeps by possessing two
rows of large spines located in the intersulcar area (one row directed along each lobe),
compared to four rows of large spines located in the intersulcar area (two rows
directed along each lobe).
1
7. Introdução
Atualmente diversos autores (e.g. Thomas & Dixon 1977, Lema 1994, Tipton
2005, Oliveira, 2008) reconhecem que Tropidodryas Fitzinger, 1843 é composto por
duas espécies: Tropidodryas serra (Schlegel, 1837) e Tropidodryas striaticeps (Cope,
1870).
As espécies de Tropidodryas têm suas distribuições associadas aos domínios
da Mata Atlântica, ocorrendo desde o Rio Grande do Sul até o sul da Bahia (Argôlo
2002, Di-Bernardo et al. 2003, Freitas & Silva 2005, Morato 2005, Oliveira 2008).
Segundo Oliveira (2008), estas espécies são alopátricas na maior parte de suas
distribuições, embora ocorram simpatricamente em algumas localidades. Ambas as
espécies são diurnas, de hábitos semi-arborícolas, coloração críptica e disruptiva
(Sazima & Puorto 1991). Indivíduos jovens de T. serra e tanto jovens quanto adultos de
T. striaticeps apresentam a porção terminal da cauda esbranquiçada, que é utilizada para
atrair suas presas (Sazima & Puorto 1991; Sazima 1993; Thomas & Dixon 1977).
Tropidodryas serra foi descrita por Schlegel (1837) sob designação
Herpetodryas serra, com base em dois espécimes com escamas dorsais carenadas.
Fitzinger (1843) criou o gênero Tropidodryas, usando H. serra como espécie-tipo.
Dumèril et al., (1854) utilizaram a combinação Dryophylax serra, e apresentaram
características de alguns exemplares com escamas dorsais carenadas e outros com
escamas dorsais lisas. Berthold (1859) criou o gênero Galeophis com a espécie-tipo
Geleophis (sic.) jani baseado em um exemplar procedente da Bahia. Günther (1858)
propôs a combinação Philodryas serra.
Cope (1870) descreveu Teleolepis striaticeps com holótipo possuindo escamas
dorsais lisas, placa cloacal inteira e 189 escamas ventrais. Posteriormente, Cope (1885)
diferenciou Tropidodryas de Philodryas Wagler, 1830 por possuírem, respectivamente,
escamas dorsais carenadas e lisas, e incluiu no gênero Tropidodryas as espécies P. serra
(Schlegel, 1837) e Philodryas aestiva (Dumèril, Bibron & Dumèril, 1854). Boulenger
(1896) redescreveu P. serra e alocou Teleolepis striaticeps e Galeophis jani como
sinônimos estritos de P. serra.
2
Amaral (1930) utilizou a combinação Chlorosoma serra. Posteriormente,
Amaral (1938a) descreveu Philodryas pseudo-serra (sic.) baseado em exemplares com
escamas dorsais lisas e redescreveu P. serra (1938b).
Em trabalho abordando cariótipos de diversas serpentes neotropicais, Beçak et
al,. (1966) utilizaram a combinação T. serra (proposta por Fitzinger, 1843) e apontaram
número diplóide para esta espécie (2n = 28).
Peters & Orejas-Miranda (1970), utilizaram as combinações Philodryas serra
e Philodryas pseudoserra, apresentando Teleolepis striaticeps como sinonímia de P.
pseudoserra. Nesta obra, os autores (op. cit.) referiram-se a P. serra e P. pseudoserra
como pertencentes à tribo Philodryadini.
Thomas (1976) revisou o gênero Philodryas Wagler, 1830, e concluiu que P.
serra (Schlegel 1837) e P. striaticeps (Cope, 1870) pertenciam a um gênero distinto.
Posteriormente, Thomas & Dixon (1977) revalidaram o gênero Tropidodryas e o
diferenciaram de Philodryas, com base em caracteres de folidose, micro-ornamentação
das escamas dorsais, hemipênis e dentição, conforme Tabela 1, relacionando ambos
gêneros á Philodryadini. Além disso, estes autores re-descreveram Tropidodryas serra
(Schlegel, 1837) e T. striaticeps (Cope, 1870), representando as micro-ornamentações
das escamas dorsais, as mandíbulas de ambas as espécies, e o hemipênis de T.
striaticeps. Thomas & Dixon (1977) não analisaram exemplares oriundos de toda
distribuição geográfica das espécies.
Tabela 1: Quadro comparativo entre Philodryas e Tropidodryas (modificado de Thomas & Dixon, 1977).
Caractere Philodryas Tropidodryas
Escamas da cauda imbricadas Ausente Presente
Número de escamas dorsais a
região da décima subcaudal.
Seis ou menos Oito ou mais
Carena nas escamas dorsais Ausente Presente apenas em T. serra
Microornamentação das escamas
dorsais
Lamelar Papilar
Hemipênis
Lobos totalmente caliculados;
cálices aumentados na face
assulcada; muitos espinhos
abaixo da bifurcação do sulco
espermático.
Lobos com áreas nuas; sem
cálices aumentados na face
assulcada; poucos ou sem
espinhos abaixo da bifurcação do
sulco espermático.
Dentes anteriores do dentário
aumentados
Ausente Presente
Dentes anteriores do palatino
maiores que seus adjacentes
maxilares e iguais ou maiores
que os dentes pós-diastemais.
Ausente Presente
Williams & Wallach (1989) demonstraram que Berthold (1859) cometeu um
equívoco ao criar o gênero Galeophis, pois descreveu erradamente a espécie-tipo e
atribuiu a esta o nome Geleophis (sic.) jani.
3
Ferrarezzi (1994) alocou Tropidodryas em Xenodontinae Bonaparte 1845, na
subfamília Philodryadini Jenner, 1983, juntamente com os seguintes gêneros sul
americanos: Ditaxodon Hoge, 1958; Philodryas Wagler, 1830; Platynion Amaral, 1923;
Pseudablabes Boulenger, 1896. Zaher (1999) manteve Tropidodryas em Xenodontinae.
Zaher et al. (2009) executaram análises filogenéticas baseados em dados
moleculares de 132 táxons terminais, representantes de Caenophidia, com ênfase nos
Xenodontinae sul-americanos, na qual propuseram a criação da tribo Tropidodryadini,
com gênero tipo Tropidodryas Fitzinger, 1843, e alocaram esta tribo em Dipsadidae
Bonaparte, 1838.
Vidal et al. (2010), apresentaram estudo filogenético em que Tropidodryas
aparece como grupo irmão de Philodryadini. Porém, acreditam que estudos mais
detalhados devem ser feitos, para testar o arranjo no qual Tropidodryas pertence à tribo
Tropidodryadini, proposto por Zaher et al. (2009).
Amaral (1938a) descreveu brevemente o hemipênis de T. striaticeps (T.
pseudo-serra sic. Amaral, 1938a) como sendo bilobado, caliculado e não captado, com
sulco espermático dividido e a região entre os ramos do sulco espermático portadora de
3 fileiras de espinhos grandes em cada lobo, paralelas ao sulco e que atingem o ápice do
órgão. Thomas & Dixon (1977) apresentaram comparações entre os hemipênis de
Philodryas e Tropidodryas. Zaher (1999) descreveu o hemipênis de T. striaticeps como
profundamente bilobado, bicaliculado, não captado, com duas ou três colunas de
espinhos laterais aumentados e duas colunas de espinhos intrasulcares em cada lobo.
Este autor reconheceu duas sinapomorfias nos hemipênis dos Xenodontinae: (1)
presença de espinhos aumentados nas laterais do corpo do órgão e (2) a presença de
duas áreas distintas de ornamentação, e manteve Tropidodryas em Xenodontinae.
Peng & Fuji (2001) afirmaram que as estruturas hemipenianas são importantes
caracteres entre as víboras com fosseta loreal e entre serpentes em geral. Segundo
Dowling (2002), a morfologia do hemipênis das serpentes tem sido excelente indicador
das relações existentes a muitos níveis taxonômicos; porém, casos em que existam erros
de interpretação das estruturas dos órgãos, devido aos órgãos não estarem
completamente inflados, são comuns.
Myers & Cadle (2003) ressaltaram que hemipênis completamente evertidos
(estruturas principais e faces, sulcada e assulcada visíveis) não necessariamente estão
com expansão total dos tecidos, podendo assim ocultar características do órgão. Mayr &
Cadle (2003) também demonstraram que as representações de hemipênis de Psomophis
4
genimaculatus (Boettger, 1885) e P. jagoberti (Sauvage, 1884) apresentadas por Zaher
(1999) são de órgãos completamente evertidos, porém sem expansão total dos tecidos.
Figuras de órgãos evertidos de T. striaticeps, mas não completamente expandidos estão
disponíveis em Thomas & Dixon (1977) e Zaher (1999).
Segundo Romer (1976), o crânio é a estrutura esquelética mais complexa e
também a mais relevante em problemas de classificação e filogenia. De acordo com
Rieppel (2007), características cranianas fornecem importantes dados para reconstrução
da filogenia das serpentes. Embora existam diversos trabalhos abordando osteologia
craniana dos colubrídeos sul americanos (Fabián 1970, Fabián 1973, Fabián-Beurmann
1975, Silva & Lema 1983, Souza & Lema 1990, Marques & Lema 1992, D’Agostini
1997, Albuquerque 2002, Hofstadler-Deiques & Lema 2005, Rieppel 2007), poucos
dados estão disponíveis na literatura sobre o crânio das espécies de Tropidodryas.
Thomas & Dixon (1977) referiram-se aos crânios de T. serra (Schlegel, 1837)
e T. striaticeps (Cope, 1870) como similares aos das espécies de Philodryas Wagler,
1830, porém, relataram que as espécies de Tropidodryas possuem aumento abrupto nos
dentes do dentário, anteriores ao forame mental, e a mesma situação ocorre nos dentes
palatinos anteriores ao processo maxilar.
Lobo & Scrocchi (1994) apresentaram hipóteses filogenéticas para Philodryas
baseadas em caracteres cranianos, utilizando T. serra como grupo externo. Os autores
também apontaram um processo na face interna do osso pré-frontal, existente em T.
serra e ausente em Philodryas, como caractere diagnóstico para os gêneros e
representaram a face interna do pré-frontal de T. serra e P. baroni.
Com exceção das características brevemente descritas e figuras das
mandíbulas de T. serra e T. striaticeps apresentadas por Thomas & Dixon (1977), e por
sucintos comentários feitos por Lobo & Scrocchi (1994), nada mais se sabe sobre o
crânio destas espécies.
7.1. Justificativas
A não observância de exemplares oriundos dos extremos das distribuições
geográficas nas análises de Thomas & Dixon (1977), bem como a extensa lista de
sinonímias apresentada na mesma publicação, os diversos problemas taxonômicos
envolvendo Tropidodryas justificam a execução desta dissertação.
5
7.2. Objetivos
O objetivo deste trabalho é testar os limites das espécies reconhecidas para
Tropidodryas bem como a existência, ou não, de outras espécies para o gênero,
utilizando ferramentas de análises estatísticas aplicadas sobre dados relativos a:
manchas e desenhos do corpo, morfometria, folidose, crânio e hemipênis. Outros
objetivos são descrever e figurar, crânios, hemipênis afim de subsidiar estudos
posteriores.
6
8. Material e Métodos
Foram analisados 72 exemplares de Tropidodryas serra e 145 de T. striaticeps
tombados nas seguintes coleções científicas: Instituto Butantan, São Paulo, SP (IBSP);
Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto
Alegre, RS (MCN); Coleção Zoológica Gregório Bondar, Ilhéus, BA (CZGB); Museu
Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ (MNRJ); Coleção Herpetológica da
Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis, SC (CHUFSC); Museu de
Ciências e Tecnologia da PUCRS, Porto Alegre, RS (MCP); Museu de Zoologia da
Universidade Estadual de Santa Cruz, BA (MZUESC). Para maiores informações sobre
os exemplares analisados, vide apêndice (Apêndice I).
Todos os exemplares tiveram o sexo determinado e 64 características foram
analisadas, compreendendo dados de coloração (adaptados de Silva & Sites 1999),
morfometria (adaptados de Burbrink 2001) e folidose (adaptados de Prudente et al.
2008). Os dados merísticos e morfométricos foram obtidos com auxílio de microscópio
estereoscópico, exceto Comprimento Rostro Cloacal (CRC) e Comprimento da Cauda
(CCD). Dados morfométricos foram obtidos de forma direta com paquímetro digital de
precisão 0,01mm, exceto CRC e CCD (obtidos de forma indireta, com cordão e régua
milimetrada).
8.1. Verificação do sexo
A verificação do sexo ocorreu com uma incisão entre as escamas sub-caudais,
onde observou-se a existência, ou não, do músculo retrator do hemipênis, caracterizando
assim machos e fêmeas, respectivamente. Em caso de dificuldades nesse procedimento,
as gônadas eram avaliadas. Todos os exemplares foram examinados quanto às
condições da cauda (amputada ou não-amputada).
8.2. Dados de Manchas e Pigmentação
1. PC: Padrão das manchas na face dorsal da cabeça (adotados ou de acordo com o
número de manchas que formam listras sagitais, ou com a existência, ou não, de
7
conexão destas com as manchas que formam as listras temporais, ou com padrão
geral, em casos onde não observou-se a formação de listras).
2. PB: Padrão das manchas na face lateral da cabeça.
3. PG: Padrão das manchas na face ventral da cabeça.
4. FD: Forma da mancha dorsal localizada à metade do comprimento rostro-
cloacal.
5. PV: Padrão ventral de pigmentação.
6. CC: Condição da porção posterior da cauda (0 = clara; 1 = pigmentada).
7. ND: Número de manchas dorsais.
A criação das categorias adotadas para notação de PC, PB, PG, FD e PV
seguiram a ordem em que eram observadas na amostra e compreendem aos atributos
mais marcantes percebidos em cada característica analisada.
8.3. Dados Morfométricos
8. CRC: Comprimento rostro cloacal; do escudo rostral até a placa cloacal;
9. CCD: Comprimento da cauda; da placa cloacal até o ápice posterior da cauda
10. CTO: Comprimento total; soma do CRC e CCD.
11. CCB: Comprimento da cabeça; do ápice anterior do escudo rostral até a
articulação quadrado-mandibular.
12. CFO: Comprimento do focinho; do ápice da escama rostral até a narina.
13. CNO: Menor comprimento narina-órbita; do orifício nasal até borda anterior do
globo ocular.
14. COC: Comprimento do globo ocular; maior distância entre bordas anterior e
posterior do globo ocular, em orientação horizontal.
15. HOC: Altura do globo ocular; maior distância entre bordas superior e inferior do
globo ocular, em orientação vertical.
16. CLO: Comprimento do escudo loreal; do encontro entre os escudos nasal, loreal
e supra labial até o encontro entre os escudos pré-ocular, loreal e supralabial.
17. HLO: Altura do escudo loreal; do encontro entre a segunda e terceira supralabial
com o loreal, até encontro entre préfrontal, préocular e loreal.
18. DOC: Distância entre oculares; distância entre os olhos, a partir do encontro
entre os escudos préocular, supra ocular e o globo ocular.
19. DFN: Distância entre as fossas nasais; distância de uma fossa nasal à outra.
8
20. LIN: Largura do escudo internasal; do encontro dos escudos internasais e
préfrontais até o encontro entre internasal, pré frontal e nasal.
21. CIN: Comprimento do escudo internasal; distância entre o ponto de encontro do
escudo rostral e os dois internasais até o ponto de encontro entre os internasais
com os préfrontais.
22. LPF: Largura do escudo préfrontal; distância do encontro entre borda do escudo
préfrontal com os escudos loreal e nasal até o encontro entre os escudos
préfrontais e internasais.
23. CPF: Comprimento do escudo préfrontal; do encontro entre os internasais e os
préfrontais, até o encontro entre os préfrontais com o escudo frontal.
24. LRO: Largura do escudo rostral; menor distância entre os primeiros escudos
supra labiais que toquem as bordas dos escudos nasais e do escudo rostral.
25. HRO: Altura do escudo rostral; distância entre o encontro das bordas dos
escudos internasais, que toca o escudo rostral, até a borda inferior do escudo, no
centro da sínfise rostral.
26. <LF: Menor largura do escudo frontal; distância entre as bordas do escudo
frontal, imediatamente após sua redução abrupta de largura.
27. >LF: Maior largura do escudo frontal; distância entre o encontro dos escudos pré
ocular e supra ocular com o escudo frontal.
28. CFR: Comprimento do escudo frontal; do ponto de encontro entre os escudos
préfrontais com o escudo frontal até o encontro entre frontal com escudos
parietais.
29. LSO: Largura do escudo supraocular; distância entre o encontro dos escudos
frontal, ocular e posocular até o encontro dos escudos frontal, parietal e
supraocular.
30. CSO: Comprimento do escudo supra-ocular; distância desde o encontro dos
escudos frontal, preocular e supraocular, até o encontro dos escudos supraocular,
posterocular e parietal.
31. CPO: Comprimento da pré-ocular; distância entre o encontro das bordas dos
escudos loreal, préfrontal e préocular, até o encontro entre préocular, supra-
ocular e ocular.
32. HPO: Altura do escudo pré-ocular.
33. LPA: Largura do escudo parietal; sendo maior largura do escudo parietal.
9
34. CPA: Comprimento do parietal; do ápice anterior ao ápice posterior do escudo
temporal.
35. CSP: Comprimento da sutura parietal; comprimento da sutura entre os escudos
parietais.
36. H<C: Menor altura da cabeça; altura obtida da região internasal até a sutura
mental.
37. H>C: Maior altura da cabeça; altura obtida da região parietal até a segunda
préventral.
38. L>C: Maior largura da cabeça; medida na região temporal.
39. LMA: Largura do escudo mental anterior; do ponto terminal da primeira infra
labial, que encontra a mental anterior e o sulco mental, até o encontro entre
segunda e terceira infra labial e mental.
40. CMA: Comprimento do escudo mentoniano anterior; do encontro entre segunda
e terceira infralabial com o escudo mentoniano anterior, até o encontro do sulco
mental com os escudos mentoniano anterior e posterior.
41. LMP: Largura do escudo mentoniano posterior; maior largura do escudo
mentoniano.
42. CMP: Comprimento do escudo mental posterior; do ápice anterior ao ápice
posterior do escudo mental posterior.
8.4. Dados Merísticos
Dados aferidos na lateral esquerda dos exemplares analisados.
43. CDOR: Presença de carena nas escamas dorsais, (0 = ausência; 1 = presença).
44. SLTO: Escamas supra-labiais que tocam o olho.
45. ILMA: Escamas infra-labiais que tocam a mentoniana.
46. ILMP: Escamas infra-labiais que tocam a mentoniana.
47. NASA: Número de escudos nasais.
48. INAS: Número de escudos internasais.
49. LORE: Número de escudos loreais.
50. PROC: Número de escudos pré-oculares.
51. POOC: Número de escudos pós-oculares na lateral esquerda.
52. SOOC: Número de escudos supra-oculares.
53. PFRO: Número de escudos escamas pré-frontais.
54. TEMP: Número de escamas temporais.
10
55. SLAB: Número de escamas supra-labiais.
56. ILAB: Número de escamas infra-labiais.
57. GULA: Número de escamas gulares;
58. PRVE: Número de escamas pré-ventrais;
59. VENT: Número de escamas ventrais;
60. SCAU: Número de escamas subcaudais;
61. DORA: Número de escamas dorsais há um CCB além do término do corpo.
62. DORM: Número de escamas dorsais na metade do comprimento rostro-cloacal.
63. DORP: Número de escamas dorsais há um CCB aquém da cloaca.
64. NRSC: Número de escamas ao redor da cauda à altura da décima subcaudal.
8.5. Morfologia Hemipeniana
Foram analisados hemipênis de três exemplares tanto de T. serra quanto de T.
striaticeps. Destes, um hemipênis de cada espécie (MCP 7284 e MCP 7282,
respectivamente) foi removido e preenchido com Agar até a máxima expansão dos
tecidos moles (Pesantes 1994). Dos outros órgãos que compuseram a amostra, cinco
estavam preservados totalmente evertidos e apresentavam máxima expansão dos
tecidos (IBSP 62583, IBSP 43898 e IBSP 76551 [apenas um órgão]) e três estavam
preservados totalmente evertidos, porém sem máxima expansão dos tecidos (IBSP
62004, IBSP 76551 [apenas um órgão]).
Foram observados caracteres hemipenianos como a forma (presença ou
ausência de bilobação), tamanho e distribuição dos espinhos, número de fileiras de
espinhos intrasulcares, ornamentação, disposição do sulco espermático e localização
da bifurcação do mesmo, seguindo a terminologia de Zaher (1999).
Quanto à morfometria hemipeniana, foram analisados os seguintes dados,
adaptados de D’Agostini (1997):
65. NCEI : Número de colunas de espinhos intrasulcares.
66. CCHE: Comprimento do corpo hemipeniano, distância entre a extremidade
proximal do órgão até a divisão dos lobos (realizada na porção mediana do
mesmo).
67. CRHE: Comprimento do Ramo, medido da bifurcação dos lóbulos até o ápice do
ramo.
68. CTHE: Comprimento total do hemipênis, compreendendo a distância entre a
base proximal e o ápice distal, sendo a soma de CCH e CRH.
11
69. BSEH: Bifurcação do sulco espermático, da base proximal do órgão até a
bifurcação do sulco espermático.
8.6. Morfologia Craniana
Foram utilizados quatro crânios de T. serra e cinco de T. striaticeps, sendo
todos de exemplares adultos, fixados e depositados nas coleções do Instituto Butantan,
São Paulo, Brasil (IBSP) e do Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia
Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Brasil (MCP).
A pele foi cuidadosamente rebatida da cabeça e de pequena parte do pescoço,
a partir da boca, com auxílio de instrumental odontológico (cureta n.1/2 e espátula n.1)
e cirúrgico (bisturi e pinças de ponta fina). Posteriormente, seccionou-se a coluna, e
destacou-se apenas o crânio e algumas vértebras. A exposição dos ossos ocorreu com a
remoção das partes moles feita com auxílio de cureta n.1/2, pinças de ponta fina e
agulhas de seringas. Os crânios receberam os mesmos números identificadores
fornecidos aos exemplares pelas instituições de origem.
As medidas analisadas foram aferidas preferencialmente na face esquerda do
crânio e sob microscópio estereoscópio e com paquímetro digital de precisão 0,01mm,
sendo adaptadas de D’Agostini (1997) e Albuquerque (2002). Os dentes também foram
contados preferencialmente na lateral esquerda do crânio e no caso da perda mecânica
de dentes, contou-se os alvéolos referentes aos dentes faltantes. As descrições
basearam-se em Cundall & Rossman (1984) e Hofstadler-Deiques & Lema (2005).
Os dados merísticos e qualitativos analisados dos crânios foram:
70. DEMB: Número de dentes na mandíbula direita;
71. DEMX: Número de dentes no maxilar direito;
72. DMPD: Número de dentes no maxilar direito após o diastema;
73. DEPL: Número de dentes no palato direito;
74. DEPT: Número de dentes pterigoidianos.
75. CDCM: Condição do canal de Maeckel; posição da borda anerior do canal de
Maeckel, sendo considerada contagem de dentes do dentário, em sentido
anterior-posterior.
76. DFME: Posição do forame mentoniano: numero de dentes, contados em sentido
anterior–posterior, até onde é percebida a presença do forame mentoniano;
77. VPPE: Vestíbulos posteriores no parabase-esfenóide: número de vestíbulos
posteriores no parabasisfenóide;
12
78. COCR: Comprimento total do crânio, da distância entre a extremidade do pré-
maxilar até o ponto médio da margem dorsal do foramen magnum;
79. LACR: Largura do crânio, da largura obtida no alinhamento da sutura fronto-
parietal;
80. COAN: Comprimento da porção anterior do crânio, medido da extremidade
anterior do pré-maxilar até a porção mais posterior da sutura fonto-parietal;
81. COMX: Comprimento do maxilar, distância entre as extremidades anterior e
posterior do maxilar, em seu eixo mediano;
82. HAMA: Altura do maxilar entre o quarto e quinto dente;
83. COFR: Comprimento do frontal, da porção mais anterior à porção mais posterior
do osso frontal;
84. LAFR: Largura anterior do frontal, distância entre as suturas do pré-frontal com
o frontal, que entre em contato com a órbita;
85. LAPF: Largura posterior do frontal, distância entre os pontos onde a sutura
frontal-parietal tocam a órbita;
86. COPA: Comprimento do parietal, distância entra a porção mais anterior e a
porção mais posterior do osso parietal;
87. COSP: Comprimento da sutura parietal; distância entra a porção anterior e a
porção posterior da sutura parietal;
88. LAPA: Largura do parietal, distância entre as laterais do osso parietal, obtida
após o osso pós-orbital;
89. LAFO: Largura do forame orbicular, distância entre a borda posterior do osso
pré frontal e a borda anterior do osso pós-orbital, em orientação horizontal;
90. COQA: Comprimento do quadrado, maior comprimento do osso quadrado;
91. COPL: Comprimento do palatino, distância entre a extremidade anterior e
posterior do osso palatino;
92. COPT: Comprimento do pterigóide, distância entre a extremidade anterior e
posterior do osso pterigóide;
93. COPD: Comprimento do pterigóide após os dentes, distância entre a borda
posterior do último dente (ou alvéolo, no caso de perda do dente) até a
extremidade do osso pterigóide;
94. COEP: Comprimento do ectopterigóide, compreende distância entre a
extremidade anterior e posterior do osso ectopterigóide;
13
95. COMD: Comprimento da mandíbula, distância entre extremos anterior e
posterior da mandíbula;
96. COES: Comprimento do esplenial, distância entre extremidade anterior e
posterior do osso esplenial;
97. COAN: Comprimento do angular, da extremidade anterior à extremidade
posterior do osso angular;
98. COOC: Comprimento do osso composto; distância entre a extremidade anterior
e posterior do osso composto.
99. CODE: Comprimento do dentário, da extremidade anterior à extremidade
posterior do dentário.
A descrição das estruturas osteológicas seguiu Romer (1976), Souza & Lema
(1990), Marques & Lema (1992) e Hofstadler-Deiques & Lema (2005).
8.7. Codificação e Transformação dos dados
Os dados foram inseridos em planilhas do programa Microsoft Office Excel
2003, onde foram tabulados e organizados. Inicialmente, o número de escamas
temporais (TEMP E; TEMP D) assim como o número de escamas gulares (GULA)
foram tomados como fórmulas, sendo posteriormente considerados apenas os números
totais de escamas. Este procedimento fez-se necessário em virtude da grande
variabilidade nestas características quando analisadas na forma de fórmulas. Perdeu-se
assim informações em relação à distribuição das escamas no sentido anterior-posterior;
porém, algumas informações permanecem coesas, mesmo após a codificação
(obviamente, o número total de escamas observados para tais características, e um tanto
menos óbvio, que quanto maior o número de escamas, menor o tamanho de cada uma
delas). As variáveis qualitativas foram codificadas, sendo utilizados valores discretos,
que compreendem as categorias observadas.
Conforme Burbrink (2001), para produzir uma relação linear entre as variáveis
e reduzir o efeito individual do tamanho, as variáveis morfométricas devem ser
transformadas em logarítimos (segundo Peres-Neto (1995) o logarítimo pode ser de
qualquer base, e neste trabalho utilizamos logarítimo natural). Como demonstrado por
Reist (1985 e 1986), os resíduos (diferença entre o valor observado e o valor esperado)
de uma regressão linear provêm a melhor estimativa da forma das características em
vertebrados termoconformistas de crescimento contínuo. Assim como desenvolvido por
Burbrink (2001), os resultados dos Log
n
obtidos de dados morfométricos mesurados
14
neste trabalho foram então submetidos à regressão linear simples pelo CRC, e os
resíduos salvos para análises posteriores.
Algumas características não foram utilizadas nas análises de dimorfismo
sexual e variação: o CRC não teve seu resíduo incorporado nos testes, pois foi utilizado
como variável independente nas regressões; o CTO foi excluído pela extrema influência
do CRC; algumas variáveis foram removidas pela falta de variabilidade entre os grupos
analisados (Burbrink, 2001) (49.LORE; 50.PROC; 52.SOOC).
8.8. Análises estatísticas
A análise de dimorfismo sexual em 41 variáveis foi feita através de Mann-
Whitney e Kolmogorov-Smirnov, sendo inicialmente ao nível de gênero, separadas pelo
sexo e, posteriormente, os mesmos testes foram feitos, porém, nessa ocasião, cada
espécie compôs uma amostra, igualmente separadas pelo sexo. As variáveis foram
consideradas portadoras de dimorfismo sexual, quando apresentaram, em pelo menos
um dos testes, diferença significativa entre os sexos.
A normalidade dos resíduos de 33 variáveis contínuas e oito variáveis
discretas foi avaliada através de três testes (Anderson-Darling; Jarque-Bera; Lilliefors).
Sendo as amostras compostas por exemplares de ambas as espécies, separados de
acordo com seus sexos.
Análises de componentes principais (ACPs) abrangendo 41 variáveis foram
desenvolvidas para cada sexo, sem distinção, a priori, dos grupos analisados, de forma
que todos exemplares que não possuíam dados faltantes foram incorporados nas análises
(n=78) dos quais, 42 machos e 36 fêmeas. A partir dos resultados apontados pelas
ACPs, estatísticas descritivas foram feitas para cada grupo.
Assim como em Devitt et. al. (2008), foram feitas comparações entre os
grupos, dois a dois, através de análise de variância. Porém, no presente trabalho foi
utilizada a correção de Kruskal – Wallis “Anova de Krurskal – Wallis”.
Todos os testes executados neste trabalho estão disponíveis no pacote
XLSTAT versão 7.5.2.
8.9. Conceito de espécie, caractere e característica
Segundo Passos & Fernandes (2008) o conceito de espécie tem sido um ponto
de controvérsia nas discussões observadas na literatura sistemática neste século.
Wheeler & Platnick (2000a), definiram espécie como a menor agregação de populações
15
(organismos sexuados), ou linhagens (organismos assexuados) diagnosticável por uma
única combinação de estados de caracteres. Concordamos em parte com o conceito de
espécie apresentado por Wheeler & Platnick (2000a). Porém, assim como Passos &
Fernandes (2008), consideramos que a presença de no mínimo um caractere diagnóstico
que distinga dois táxons como a delimitação dos limites destas espécies.
Conforme Wheeler & Platnick (2000b) caractere é um atributo que varia entre
as espécies, e não dentro das mesmas, podendo então ser definido pela sua constância
intraespecífica, promovendo assim uma evidência potencial de compartilhamento de
ancestralidade entre as espécies. Já as características são definidas pelos mesmos
autores como atributos que variam entre indivíduos ou populações de uma única
espécie, ou seja, existe sobreposição da variação dos atributos nos diferentes grupos.
8.10. Produção das Imagens
A confecção das figuras de padrões de marcas cefálicas seguiu as instruções
fornecidas pelo Dr. Alfredo dos Santos Junior (comunicação pessoal) sendo que
foram feitos desenhos esquemáticos (Figura 1; Apêndice II) utilizando o programa
Adobe Photoshop CS2, contendo apenas o contorno das escamas, baseados em
fotografias digitais da cabeça de T. striaticeps, em vista dorsal, lateral e ventral. Estes
esquemas foram posteriormente preenchidos a lápis com auxílio de microscópio
estereoscópico, de acordo com as características mais marcantes das manchas
cefálicas observadas (coloração uniforme – sem ou pouca formação de manchas –,
número de manchas na região sagital, condições das manchas laterais – emendadas na
região da nuca, ou não–). Processo semelhante ao feito para produção das figuras de
padrões de manchas cefálicas foi aplicado para se figurar a forma das manchas dorsais
no meio do corpo.
Antes de fotografados, os hemipênis foram imersos por dois minutos em Iodo,
com o objetivo de aumentar o contraste entre as ornamentações e o corpo do órgão.
Todas as fotos foram feitas com câmera digital Canon Rebel XTI. As imagens foram
editadas para “limpeza” do plano de fundo, ajustes de brilho e contraste. Nas fotos dos
crânios as bordas externas dos ossos e processos foram realçadas, sendo este
procedimento feito por meio de comparação entre a fotografia digital e a peça a qual
gerou a imagem, com auxílio de um microscópio estereoscópico, buscando assim a
reprodução mais fiel possível.
16
8.11. Elaboração dos mapas de distribuição geográfica
Os dados de procedência (localidades) e as coordenadas geográficas existentes
nos livros tombo das coleções de origem dos exemplares foram inseridos em planilha do
programa Microsoft Office Excel 2003. Quando a não observância de ponto geográfico
exato de coleta do exemplar, explicito no registro do livro tombo, foram utilizadas as
coordenadas da sede do município de coleta, disponíveis no programa Google Earth
4.3.7191.6508 (beta). Após a conclusão do levantamento das coordenadas geográficas,
os dados foram exportados para o aplicativo ArcMAP 9.3, onde foram inseridos sobre
mapa altimétrico.
17
9. Resultados e Discussão
9.1. Dimorfismo sexual em Tropidodryas
Quando analisada a presença de dimorfismo sexual, a nível genérico, a
diferença entre os sexos não foi significativa (p>0,05), em ambos os testes (Mann-
Whitney e Kolmogorov-Smirnov), em apenas sete variáveis (9; 14; 15; 54; 55; 57; 58).
A diferença entre as amostras foi significativa (p<0,05), em apenas um dos testes, nas
seguintes características: 14–15; 56; 59. Ao passo que 32 variáveis apresentaram
diferença significativa entre os sexos, em ambos os testes, são elas: 7; 11–13; 16–42;
60. Para visualizar os resultados dos testes de dimorfismo sexual, vide Tabela 2, no
Apêndice 3.
9.2. Testes de normalidade
Tropidodryas apresentou na análise de normalidade 38 variáveis, entre
machos, e 39 variáveis, entre fêmeas, em que a distribuição normal dos dados (p<0,05),
foi descartada em pelo menos um teste, sendo que apenas uma variável (17) não rejeitou
a normalidade em ambos os sexos (Tabela 3; Apêndice 4). Em virtude na não
observância de constância em relação á normalidade dos dados obtidos neste trabalho,
optou-se por utilizar ferramentas estatísticas não paramétricas.
9.3. Análise de Componentes Principais
Apesar do grande número de pesquisas focadas na fauna de serpentes,
utilizando ferramentas de análise multivariada para distinção entre grupos (Burbrink,
2001; Santos-Jr., 2005; Giraudo et. al., 2006; Passos & Fernandes, 2008 [dessas quatro
contribuições, todas utilizaram Análise do Fator Discriminante]; Devitt et. al., 2008
[estes dois últimos utilizaram Análise de Componentes Principais]). nenhum trabalho
abordou Tropidodryas por meio de ferramentas multivariadas.
A análise de componente principal feita entre machos, com os resíduos das
regressões dos dados morfométricos pelo CRC, identificou três fatores que juntos
somam aproximadamente 74,64% da variância para amostra de Tropidodryas (Tabela 4,
18
Apêndice V) . O primeiro fator compreende aproximadamente 59,3% da variância,
sendo que todas as variáveis (n=41) contribuem pouco neste fator, sendo na ordem de,
aproximadamente, 0,006% a 3,89% (
=2,44%;
σ
=1,25;
σ
2
=1,561); O segundo e o
terceiro fator compreendem respectivamente a 11,43% e 3,93% das variâncias das
amostras. Um grande número de variáveis (n=35) influenciou pouco no segundo fator
(menos de 5%), compreendendo cerca de 40,64%, ao passo que seis variáveis (7; 26;
35; 58; 59; 60) tiveram contribuição de aproximadamente 59,367%, neste fator (n=41;
=2,44%;
σ
=3,515;
σ
2
=12,355). Já no terceiro fator, 36 variáveis influenciaram menos
de 5%, totalizando 37,11% de contribuição, ao passo que apenas as variáveis (22; 54;
56; 57; 58) contribuíram com 62,89% (n=41;
=2,44%;
σ
=4,197;
σ
2
=17,61). Ao
inserirmos os resultados em um gráfico de dispersão, considerando os componentes F1
e F2, percebemos a formação de 3 grupos (Figura 2).
Componentes F1 e F2: 70.71 %
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-15 -10 -5 0 5 10 15
F1 (59.27 % )
F2 (11.44 %)
Grupo 1
Grupo 0
Grupo 2
Figura 2: Representação gráfica dos dois componentes que melhor explicaram as variações nas amostras
compostas por machos de Tropidodryas.
Entre fêmeas, a análise de componente principal explicou aproximadamente
74,92% da variância, com a utilização de três fatores (Tabela 4, no Apêndice 5). Sendo
que o primeiro fator englobou aproximadamente 61,69% da variância, o segundo e o
terceiro, 2,35% e 0,91%, respectivamente. As variáveis influenciaram os fatores de
modo semelhante à observada na análise dos machos: no primeiro fator todas as
19
variáveis contribuiram, sendo na ordem de, aproximadamente, 0,019% a 3,782% (n=41;
=2,44%;
σ
=1,148;
σ
2
=1,319); No segundo fator, apenas as variáveis 7, 35, 58, 59 e 60
influenciaram mais de 5% cada – totalizando aproximadamente 49% – enquanto 36
variáveis influenciaram 51% (n=41;
=2,439%;
σ
=3,384;
σ
2
=11,449); Já no terceiro
fator, a variável que mais influenciou foi 55.SLAB, com aproximadamente 31,71%,
seguida por 56.ILAB, 60.SCAU e 17.HLO (cada uma, compreendendo respectivamente
à cerca de 16,75%, 11,05% e 6,05%) (n=41;
=2,439;
σ
=5,626;
σ
2
=31,65). Ao
produzir o gráfico de dispersão com os valores de F1 e F2, percebemos a formação de 3
grupos (Figura 3). A inclusão de três fêmeas no Grupo 0, que afastaram-se deste grupo
por apresentaram valores negativos nos escores do fator F1, ocorreu devida não
observância da mesma segregação entre os machos (Figura 2).
Componentes F1 e F2 : 71.08 %
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-15 -10 -5 0 5 10 15
F1 (61.70 %)
F2 (9.38 %)
Grupo 1
Grupo 0
Grupo 2
Figura 3: Representação gráfica dos dois componentes que melhor explicaram as variações nas amostras
compostas por fêmeas de Tropidodryas.
Sendo assim, os resultados obtidos nas presentes análises de Componentes
Principais, indicaram a formação de três grupos, tanto para machos, quanto para fêmeas,
aos quais chamamos G0, G1 e G2.
9.4. Comparação entre os grupos
9.4.1. Distribuição geográfica dos grupos
Segundo Vanzolini (1970) a distribuição dos animais terrestres nos continentes
é correlacionada ou às grandes formações vegetais, ou com a temperatura, ou com uma
20
combinação de ambos fatores. Argôlo (1999a; 1999b) registrou T. serra a nível do mar,
ao passo que T. striaticeps a mais de 600m de altitude.
Os registros relativos à distribuição geográfica dos exemplares incorporados
na análise de componente principal estão expostos na Figura 4. As localidades
registradas para o Grupo 0 (G0) – representado no mapa pela cor verde – estão
associadas à baixas altitudes e principalmente próximas ao litoral. O Grupo 1 (G1) –
representado pela cor vermelha – teve como característica os registros em localidades de
maiores altitudes quando comparadas à aquelas do Grupo 0, mas manteve-se na área
litorânea. Já o Grupo 2 (G2) – na cor amarela –, além de ter exemplares procedentes de
áreas mais altas (comparadas as áreas de registro do G0), os pontos podem ser
observados mais a oeste que os pontos, tanto do G0, quanto do G1. Oliveira (2008)
concorda com Argôlo (1999a; 1999b), em relacionar T. striaticeps a locais
relativamente altos, porém, ressalta a ocorrência de T. serra a mais de 500 metros de
altitude. Porém, cabe ressaltar que os pontos compreendem (na grande maioria das
vezes) á posição da sede dos municípios, tendo em vista que poucos exemplares tiveram
dados referentes à altitude aferidos no local da coleta.
Duas localidades (Cachoeiras de Macacu, RJ: 22°27'49.63"S e 42°39'9.90"O;
Juquitiba, SP: 23°55'57.48"S e 47° 4'0.74"O) tiveram registros de espécimes de G0 e
G1. Já para outras três localidades registrou-se exemplares de G1 e G2, são elas:
Corupá, SC: 27°35'49.29"S e 49°14'35.98"O; Dom Pedro de Alcântra, RS:
29°23'45.92"S e 49°50'47.92"O; Engenheiro Paulo de Frontin, RJ: 22°33'13.27"S e
43°41'5.21"O.
21
Figura 4: Distribuição geográfica dos exemplares de Tropidodryas incorporados nas análises de
componentes principais.
9.4.2. Padrões de manchas cefálicas e pigmentação
Os exemplares de ambos os sexos inclusos na ACP foram classificados em 17
padrões quando à variável 1.PC (Figura 5). Entre os machos observou-se treze
diferentes padrões de manchas cefálicas dorsais. O Grupo 0 apresentou quatro
categorias (PC16, PC17, PC18 e PC19, com as seguintes freqüências, respectivamente:
22
9,52%; 42,86%; 38,1% e 9,52%) (n=21). O Grupo 1 também apresentou quatro
categorias, porém, todas distintas das observadas no G0, sendo elas: PC5, PC6, PC8 e
PC9 sendo, respectivamente as seguintes freqüências: 14,29%; 57,14%; 14,29% e
14,29%) (n=7). Já o Grupo 2 (n=14) apresentou sete diferentes padrões de marcas
dorsais. São eles: PC3, PC4, PC5, PC6, PC7, PC10 e PC14 (freqüência de cada padrão
na amostra é, respectivamente: 7,14%, 7,14%, 14,29%, 7,14%, 28,57%, 14,29% e
21,43%). Sendo que tanto no G1 quanto no G2, foram observados PC5 e o PC6.
Figura 5: Padrões de manchas cefálicas dorsais observadas nos exemplares de Tropidodryas incluídos nas
análises de componentes principais.
23
Os três grupos de fêmeas apresentaram 12 diferentes padrões de manchas
cefálicas dorsais. Sendo que as representantes do grupo G0 (n=20) foram classificadas
em 10 categorias (em parênteses, as freqüências na amostra): PC2 (15%); PC5 (20%);
PC6 (5%); PC7 (5%); PC8 (5%); PC15 (5%); PC16 (10%); PC17 (10%); PC18 (20%);
PC24 (5%). Já as do Grupo 1 (n=4), em quatro classes (freqüência de 25%),
correspondentes à: PC1; PC2; PC5; PC6. As fêmeas classificadas pela ACP como G2
(n=12) apresentaram cinco padrões de manchas cefálicas dorsais, são eles (freqüências
entre parênteses): PC2 (25%); PC4 (8,33%); PC5 (41,67%); PC6 (8,33%); PC8
(16,67%). Tanto G0, quanto G1, e G2, apresentaram as seguintes classes em comum:
PC2; PC5; PC6. O padrão de manchas PC8 é comum aos grupos G0 e G2.
Sendo assim, na amostra analisada através da ACP, exemplares com listras
evidentes (ex. PC2), com listras sagitais partidas (ex. PC9), com listras sagitais, ou
temporais, irregulares (ex. PC17 e PC18) e exemplares nos quais o pigmento se
distribuiu uniformemente, ou formando um capuz (ex. PC16 e PC24) ou dando
aparência maculada (ex. PC15). As manchas cefálicas foram descritas, tanto por Amaral
(1938a; 1938b), quanto por Thomas & Dixon (1977), como sendo três listras cefáliacas
dorsais, as vezes interrompidas. Estas descrições apenas não englobam, dentre as
observadas nos exemplares analisados na ACP, os padrões PC15, PC16 e PC24.
Quando considerada a variável 2.PB observou-se que ambos os sexos
apresentaram um total de cinco diferentes padrões (Figura 6). Dentre os machos
percebeu-se que o Grupo 0 (n=21) apresentou duas diferentes categorias de manchas
(PB5 “freqüência 4,76%” e PB6 “freqüência de 95,24%”). Já o Grupo 1 (n=7),
apresentou PB1 (freqüência 57,14%) e PB2 (freqüência 42,86%). Assim como no G1, o
Grupo 2 (n=14) apresentou exemplares com PB1 (freqüência 35,71%) e PB2
(freqüência 50%), porém, também apresentou PB3 em 14,29% dos indivíduos.
24
Figura 6: Padrões de manchas cefálicas laterais observadas nos exemplares de Tropidodryas incluídos nas
análises de componentes principais.
As fêmeas apresentaram quatro padrões para variável 2.PB. Sendo que as de
G0 (n=21), compreenderam à: PB1 (9,52%); PB2 (38,1%); PC5 (14,29%). Já as
representantes de G1, apresentaram apenas o PB2. Ao passo que G2, teve os padrões
PB1 e PB2 observados, com respectivamente 8,33% e 91,67% de freqüência. Apenas o
PB2 foi observado nas três amostras. Ao passo que o PB1 foi observado tanto em G0
quanto em G2.
Neste trabalho, foram atribuídos seis diferentes padrões para as manchas
cefálicas laterais apresentadas pelos exemplares incorporados na ACP, (podendo ser
tanto poucas manchas grandes [ex. PB4], como muitas manchas pequenas [ex. PB5]),
ou basicamente claros (ex. PB1 e PB2).
Quanto as manchas laterais, Amaral (1938a; 1938b) e Thomas & Dixon (1977)
relataram a presença de listra marrom escura partindo do escudo rostral, passando pelos
olhos e prolongando-se através da região temporal, onde dirige-se para baixo, passando
próximo ao canto da boca; supralabiais diferentemente pigmentadas, mas basicamente
cremes; infralabiais usualmente marginadas por pigmentação escura, mas
freqüentemente (especialmente na porção anterior) totalmente pigmentadas. Os autores
relacionam essa mesma descrição de manchas para T. striaticeps.
Totalizaram em sete as categorias observadas, em machos e fêmeas, para a
variável 3.PG. Sendo que todas foram observadas entre os machos (Figura 7). No Grupo
0 (n=21) ocorreram: PG4 (14,29%), PG5 (23,81 %), PG6 (14,29%) e PG7 (42,86%). No
Grupo 1 (n=7), foram observados PG2 (57,14%) e PG3 (42,86%). O Grupo 2 (n=14)
25
apresentou três padrões (PG1 em 21,43%; PG2 em 42,86%; PG3 em 35,71%), sendo
estes dois últimos (PG2 e PG3) também observados no G1.
Entre fêmeas, seis categorias foram observadas, sendo que no Grupo 0 (n=21)
ocorreram: PG1 (14,29%), PG2 (14,29%), PG3 (19,05%), PG4 (19,05%) PG6 (14,29%)
e PG7 (19,05%). No Grupo 1 (n=4), foram observados PG1 (7514%) e PG2 (25%). O
Grupo 2 (n=12) apresentou três padrões (PG1 em 50%; PG2 em 16,67%; PG3 em
33,33%), sendo que PB1 e PB2 ocorrem em todos grupos, ao passo que PB3 ocorreu
apenas em G0 e G2. Em relação as manchas gulares, foram observados sete diferentes
padrões relacionados à quantidade de pigmento e sua respectiva distribuição através da
face ventral da cabeça, sendo que estes padrões ocorrem indistintamente entre os
grupos. Desta forma, a grande variação nos padrões de manchas cefálicas, aliada a
observância da ocorrência de padrões semelhantes nos três grupos, inviabilizam a
diagnose dos grupos, conforme tratados no presente trabalho, baseada nos padrões de
manchas cefálicas.
Figura 7: Padrões de manchas gulares observadas nos exemplares de Tropidodryas incluídos nas análises
de componentes principais.
Verificou-se a ocorrência de oito padrões para a variável 4.FD (Figura 8), ao
somar-se as diferentes categorias observadas dentre ambos os sexos dos três grupos,. As
categorias observadas para a amostra de machos inclusos no Grupo 0 (n=21) foram
26
FD1, FD2, FD5 e FD11, com as respectivas freqüências: 14,29%; 66,67%; 9,52%;
9,52%. Tanto o Grupo 1 (n=7) quanto o Grupo 2 (n=14) apresentaram os seguintes
padrões (seguido ao código do padrão, consta entre parênteses as freqüências
observadas nos grupos 1 e 2, respectivamente): FD1 (14,29% e 7,14%); FD2 (14,29% e
42,68%); FD4 (28,57% e 28,57%); FD5 (28,57% e 14,29%); FD6 (14,29% e 7,14%).
Figura 8: Padrões das formas de manchas dorsais observadas à metade do CRC, nos exemplares de
Tropidodryas inclusos nas análises de componentes principais.
As fêmeas apresentaram sete padrões para variável 4.FD. Sendo que as do G0
(n=21), foram (freqüências entre parênteses): FD1 (9,52%); FD2 (47,62%); FD4
(14,29%); FD5 (14,29%); FD6 (4,76%); FD8 (9,52%). Já as representantes de G1,
apresentaram FD4 (75%) e FD6 (25%). Ao passo que as integrantes de G2 foram
classificadas em seis categorias: FD1 (33,33%); FD2 (8,33%); FD3 (8,33%); FD4
(25%); FD5 (8,33%); FD6 (16,67%). Duas categorias apareceram nas três amostras
analisadas (FD4 e FD6), ao passo que três padrões (FD1; FD2; FD5) são comuns apenas
entre G0 e G2.
Quatro padrões de manchas ventrais (5.PV) foram observados a cerca dos três
grupos indicados pela ACP, quando contados ambos os sexos (Figura 9). Destes
padrões, todos ocorreram entre os machos, reconhecidos como do Grupo 0 (n=21)
apresentou PV3 (38,1%) e PV4 (61,9%). Já os inseridos nos grupos G1 (n=7) e G2
(n=14) apresentaram, respectivamente, os seguintes padrões e freqüências: PV1
(85,71% e 64,29%); PV2 (14,29% e 35,71%). Entre fêmeas, em G0 (n=11) observou-se
PV3 em 81,82% e PV4 em 18,18% da amostra. Dentre G1 (n=5), apenas PV1 foi
27
observado. Já no grupo G2 (n=21), foram observados PV1 e PV2, com 90,48% e 9,52%
de freqüência na amostra, respectivamente.
Quando Thomas & Dixon (1977) descreveram a coloração ventral de T. serra,
relataram um padrão constituído por áreas com pontos pigmentados difundidos,
distribuídas sobre fundo cor creme. Para T. striaticeps, descreveram ventres, ou com
muita pigmentação (uniformemente distribuída), preto-escura, com pontos na cor creme
em disposição linear, ou reticulada, assim como ventres predominantemente cremes
com bem definidos pontos pretos. Lema (1994) relata exemplares com padrão ventral
claro, com escamas ventrais e subcuadais portando margens livres escurecidas. No
decorrer do presente trabalho, foram observados quatro padrões de manchas ventrais,
distribuídos entre os três grupos (G0; G1; G2). Sendo que G0, ou apresentou ventre
predominantemente claro com pequenos pontos escuros mais abundantes na porção
posterior (ex. PV3), ou ventres claros com pequenos pontos escuros, mas que não
tornam-se mais abundantes posteriormente (ex. PV4), ao passo que tanto G1 quanto G2
apresentaram, ou ventre claro na região anterior, com pequenos pontos de pigmentação
formando máculas escuras, e escuro na região posterior (maculado com manchas
claras), (ex. PV1), ou anterior claro com pequenas manchas escuras e parte posterior
preta (ex. PV2).
Figura 9: Padrões de ventrais observadas nos exemplares de Tropidodryas incluídos nas análises de
componentes principais.
28
Quando analisado o número de manchas dorsais, percebeu-se que machos
inseridos no G0 portavam de 25 a 40 manchas dorsais (n=21;
=29,47;
σ
=3,375;
σ
2
=11,392), já os representantes de G1 apresentaram de 32 à 40 manchas dorsais (n=7;
=37,071;
σ
=1,99;
σ
2
=3,959), assim como os representantes de G2, de 32 a 40
manchas dorsais (n=14;
=37,071;
σ
=2,282;
σ
2
=5,209). As fêmeas de G0 apresentaram
de 27 a 36 manchas dorsais (n=11;
=31,818;
σ
=2,855;
σ
2
=8,149); as pertencentes ao
G1, de 37 a 43 manchas dorsais (n=5;
=40,8;
σ
=2,713;
σ
2
=7,36); já as do G2, de 33 a
46 manchas dorsais (n=21;
=39,714;
σ
=3,026;
σ
2
=9,156).
G0 apresentou, neste estudo, de 25 à 40 manchas dorsais, considerando ambos
sexos, totalizando 32 exemplares (
=30,2;
σ
=3,393;
σ
2
=11,515), ao passo que entre os
12 representantes de G1, foram observadas de 35 a 43 manchas dorsais (
=38,8;
σ
=2,853;
σ
2
=8,139), considerando ambos sexos. Já os 35 representantes G2,
pertencentes aos dois sexos, apresentaram de 32 a 46 manchas dorsais no meio do corpo
(
=38,7;
σ
=3,042;
σ
2
=9,254). Diversos autores (Schlegel, 1837; Duméril, Bibron &
Duméril, 1853; Cope, 1870; Boulenger, 1896; Sazima & Puorto 1991; Lema, 1994;
Oliveira, 2008) descreveram brevemente a coloração de T. serra e/ou T. striaticeps.
Porém, somente Thomas & Dixon (1977) apresentaram dados sobre a amplitude e
média do número de manchas dorsais em cada espécie (26–39 e
=31,2, para T. serra;
31–42 e
=37,7, para T. striaticeps), mas não relataram o tamanho da amostra.
Entre machos, a presença da cauda esbranquiçada teve 61,9% de freqüência no
Grupo 0 (n=21), ao passo que nos grupos G1 (n=7) e G2 (n=14), 100% da amostra
apresentou cauda esbranquiçada. Dentre as fêmeas do grupo G0 (n=21), 57,14% da
amostra apresentou cauda clara, ao passo que 42,86% da amostra possui a ponta cauda
escura. No Grupo 1 (n=4), todas apresentaram a ponta da cauda clara. Porém, no Grupo
2 (n=12), a maioria das fêmeas apresentou a ponta da cauda clara (91,67%), sendo que
8,33% da amostra apresentou cauda com a mesma coloração que o restante do corpo.
Thomas & Dixon (1977) referiram-se à coloração da cauda de T. serra e T.
striaticeps como sendo bastante pigmentada na face ventral para a primeira, e de cor
creme imaculada para a segunda. De acordo com Sazima & Puorto (1991), a
pigmentação relacionada à ontogenia na alimentação pode ser observada tanto em T.
29
serra quanto em T. striaticeps. Segundo Sazima (1993), a coloração creme na cauda de
Tropidodryas permite a utilização da cauda como atrativo para suas presas, sendo a
progressiva pigmentação da cauda relacionada á uma variação ontogenética na
alimentação. Segundo Oliveira (2008), a maioria dos exemplares adultos de T. serra
apresentou a cauda com a mesma cor do restante do corpo e relaciona a mudança
ontogenética na coloração com alterações na dieta. Porém, Oliveira (2008) demonstrou
que a cauda dos adultos reconhecidos como T. serra e T. striaticeps permanece clara na
maioria dos exemplares analisados, mesmo na presença de variação ontogenética na
alimentação. Neste estudo, G0 apresentou a maioria dos exemplares portando cauda
com coloração indistinta da presente no restante do corpo. Já no grupo G1, todos
osexemplares apresentaram o ápice da cauda distintamente mais claro que o restante do
corpo. No grupo G2, a grande maioria dos exemplares apresentou a ponta da cauda mais
clara que o restante do corpo.
9.4.3. Morfometria
Informações acerca das amplitudes, médias, desvios padrão e variâncias dos
resíduos obtidos a partir dos dados morfométricos, bem como a indicação dos grupos
que apresentaram diferença significativa, quando comparados dois a dois, na ANOVA
de Kruskal–Wallis constam na Tabela 5 (Apêndice 6), para os machos, e na Tabela 6
(Apêndice 7), para as fêmeas.
Quando as análises abordaram machos, comparado-os dois a dois, os grupos
G0 e G1, apresentaram diferença significativa (p<0,05 e H
o
>3,841) em 27 variáveis, são
elas: 9–21; 23–25; 27–33; 37–41. Apesar do grande número de características
significativamente diferentes entre G0 e G1, todas as variáveis analisadas
(significativamente diferentes, ou não) apresentaram sobreposição na amplitude de seus
resíduos. Ao passo que ao comparar machos de G0 e G2, percebeu-se diferença
significativa (p<0,05 e H
o
>3,841) em 11 variáveis (9; 13; 16; 17; 23; 26; 27; 29; 31; 35;
42). A sobreposição na amplitude dos resíduos também foi observada em todas
variáveis analisadas (Tabela 5; Apêndice 6). Já entre os grupos G1 e G2, todas as
variáveis morfométricas apresentaram diferença significativa (p<0,05 e H
o
>3,841).
Dentre elas, dez variáveis não apresentaram sobreposição na amplitude de seus resíduos
Tabela 5 (Apêndice 6). São elas: 9; 11; 13; 14; 19; 27; 31; 32; 34; 42.
As comparações entre fêmeas abordando os grupos G0 e G1, resultaram em
todas as variáveis morfométricas com diferença significativa entre os grupos (p<0,05 e
30
H
o
>3,841). Porém, apenas uma destas variáveis (42.CMP) não apresentou sobreposição
de seus resíduos (Tabela 6; Apêndice 7). Quanto aos grupos G0 e G2, dezessete
variáveis apresentaram diferença significativa entre as fêmeas, são elas: 13–19; 23–24;
27; 29–33; 35; 40. Observando-se a amplitude dados usados nos testes (Tabela 6;
Apêndice 7), percebe-se que todas variáveis apresentaram sobreposição dos resíduos.
Ao se comparar os grupos G1 e G2, novamente observa-se todas as variáveis
apresentando diferença significativa entre as amostras. Destas, a sobreposição dos
resíduos foi observada em nove variáveis (Tabela 6; Apêndice 7): 9; 11; 13; 14; 19; 27;
31; 34; 42.
Os estudos abordando a morfometria das espécies de Tropidodryas
restringem-se às estatísticas descritivas apresentadas nas descrições originais, sem a
consideração do estágio de desenvolvimento do exemplar analisado (quer seja adotando
categorias de faixa etária, quer seja utilizando transformações de variáveis). Neste
panorama, cabe ressaltar que Thomas & Dixon (1977) apresentaram dados sobre a
estatística descritiva de varáveis morfométricas separadamente para os sexos, tanto em
T. serra, quanto em T. striaticeps; e que Oliveira (2008) apresentou diversos testes
relativos ao dimorfismo sexual em caracteres morfométricos. Sendo assim, não foram
encontrados na literatura testes estatísticos que comparassem as médias ou as variâncias
de dados morfométricos de Tropidodryas.
O presente estudo aponta diversas variáveis como significativamente
diferentes entre os grupos, quando testados dois a dois, com ANOVA de Kruskal-
Wallis. Este fato ocorreu tanto em machos, quanto em fêmeas. Apesar deste grande
número de variáveis significativamente diferentes entre os grupos G0, G1 e G2, e de
que algumas destas variáveis não apresentaram sobreposição de suas amplitudes de
valores, não consideramos estas variáveis como caracteres diagnósticos para os grupos.
Isso ocorreu devido ao enquadramento destas variáveis na definição de “característica”,
proposta por Wheeler & Platinik (2000b), além do fato de não ter sido observado
comportamento semelhante em variáveis que enquadram-se no proposto por Wheeler &
Platinik (2000b) como “caracteres” (variam em relação a presença ou ausência).
9.4.4. Folidose
Os valores observados para as variáveis de folidose estão expressos na Tabela
7 do Apêndice 8. Os exemplares machos do grupo G0 diferem dos pertencentes a G1 e
G2, sem sobreposição de valores, no número de escamas ventrais. Porém, entre G1 e
31
G2, a sobreposição no número de escamas ventrais existe (abrangendo praticamente
toda amplitude desta característica). Outro aspecto observado entre os grupos, ao
considerarmos machos, é a presença e ausência de carena nas escamas dorsais, sendo a
primeira observada em G0, e a segunda em G1 e G2.
Assim como observado dentre os machos, o número de escamas ventrais
apresentado pelas fêmeas do grupo G0 não se sobrepõe com as contagens dos grupos
G1 e G2. E dentre os grupos G1 e G2, existe sobreposição dos valores obtidos. Quando
considerada a presença ou a ausência de carena nas escamas dorsais, todas as fêmeas
reconhecidas como pertencentes ao G0 apresentaram escamas dorsais carenadas, ao
passo que todas fêmeas pertencentes tanto à G1, quanto à G2 apresentaram escamas
dorsais lisas.
A amplitude de escamas ventrais apontadas por Amaral (1938a) para T.
striaticeps é de 181 à 204 escamas, para machos e de 189 a 209 escamas, nas fêmeas.
Para T. serra, Amaral (1938b) relatou amplitude de 226 a 236 escamas ventrais entre
machos, e de 228 a 244 escamas, dentre as fêmeas. Thomas & Dixon (1977) verificaram
que a amplitude de escamas ventrais dentre machos de T. serra foi de 219 a 230
escamas, e dentre as fêmeas, 218 a 237 escamas. Para machos e fêmeas de T.
striaticeps, os autores (up. cit.), apontaram amplitude de 179 a 202 e de 191 a 209
escamas ventrais, respectivamente. Os dados referentes ao número de escamas ventrais
observados na presente dissertação constam na Tabela 8, organizados de acordo com o
grupo observado na ACP.
Tabela 8: Dados de folidose obtidos dos exemplares incorporados na ACP (*=fórmula com maior
freqüência). Para significado das abreviações vide Material e métodos, na pág. 9.
G0 G1 G2
M 8 (n=19) ou 9 (n=2) 8 (n=5) ou 9 (n=2) 8 (n=13) ou 9 (n=1)
NRSC
F 8 (n=9) ou 9 (n=2) 8 (n=5) 8 (n=20) ou 9 (n=1)
M 21-21-17 (n=17) 21-21-17 (n=6) 21-21-17 (n=7)
DORS*
F 21-21-17 (n=8) 21-21-17 (n=5) 21-21-17 (n=17)
M de 219 a 235 de 183 a 194 de 185 a 193
VENT
F de 225 a 234 de 193 1 203 de 193 a 206
Cabe ressaltar que a variação na amplitude de escamas ventrais apresentada
por Amaral (1938a) para Tropidodryas striaticeps é maior que a apresentada por
Thomas & Dixon e que a apresentada nesta dissertação. Porém, Amaral (1938b) relata
32
amplitude na contagem de escamas ventrais menor que a observada por Thomas &
Dixon (1977) em T. serra.
Thomas & Dixon (1977) utilizaram como um dos caracteres diagnósticos entre
Tropidodryas e Philodryas a presença de, respectivamente, oito (ou mais) e seis (ou
menos) escamas ao redor da cauda, na região da décima escama sub-caudal. Os
referidos autores (up. cit.), também apresentaram tabela contendo os valores observados
para tal variável, e suas respectivas freqüências na amostra de todas espécies incluídas
na pesquisa, e nesta tabela, T. serra constou com oito escamas (n=4) e T. striaticeps
com oito (n=5), nove (n=1) ou 10 (n=6). Conforme exposto na Tabela 8, nenhum dos
exemplares inclusos na amostra submetida à ACP apresentou dez escamas dorsais ao
redor da décima sub caudal.
Amaral (1938a; 1938b) relatou a observância de 21 escamas dorsais, tanto
para T. serra quanto para T. striaticeps. Porém, este autor não indicou em que porção
do corpo a contagem foi executada. A redução no número de escamas dorsais de
Tropidodryas foi observada por Thomas & Dixon (1977), e apontada como
característica de auxílio na distinção do gênero, sendo as fórmulas mais usuais 21–21–
17 e 21–21–15. Os autores registraram para T. serra três diferentes fórmulas de escamas
dorsais, sendo a mais comum 21–21–17 (n=11). Ao passo que para T. striaticeps,
relataram cinco diferentes fórmulas, também sendo a mais freqüente: 21–21–17 (n=26).
As escamas dorsais em todos os exemplares de G0 analisados apresentaram
carena. Já os exemplares reconhecidos como G1 e G2 apresentaram escamas dorsais
lisas. Escamas carenadas (em T. serra) e lisas (em T. striaticeps) foram apresentadas
por Thomas & Dixon, 1977, como caracteres diagnósticos dentre as espécies de
Tropidodryas.
9.4.5. Osteologia craniana
Os dois crânios de exemplares do grupo G0 apresentaram parietais com cristas
em forma de cálice, que fusionam-se antes de tocar o supra-occipital, borda posterior do
parietal (em vista dorsal) formando ângulo obtuso com vértice na porção posterior da
sutura parietal, canal de Maeckel relativamente longo, atingindo o décimo segundo
(n=1) e décimo terceiro (n=1) dentes, contados no sentido anterior–posterior. ambos
crânios examinados apresentaram (no lado esquerdo): 23 dentes mandibulares; 14
maxilares; 7 palatinos. Os dois crânios divergem em número de dentes pterigóides,
sendo 14 (n=1) e 16 (n=1). O espécime reconhecido como pertencente ao grupo G1
33
apresentou crânio portando parietal com cristas em forma de “V”, que também
fusionam-se antes de tocar o supraoccipital, porém, a borda posterior do parietal (em
vista dorsal) forma ângulo agudo, com vértice na porção posterior da sutura parietal,
canal de Maeckel curto, atingindo o décimo quarto dente do dentário. O crânio
examinado apresentou (no lado esquerdo): 27 dentes mandibulares; 15 maxilares; 8
palatinos; 13 pterigóides. Já o exemplar do grupo G2 apresentou crânio semelhante ao
de G1, porém, com diferenças tanto em relação ao comprimento do canal de Maeckel
(atingindo o décimo terceiro dente do dentário) quanto em relação ao número de dentes
(no lado esquerdo): 25 mandibulares; 18 pterigóides. Os dados referentes aos crânios
constam na Tabela 8.
Quando referiram-se aos crânios de Tropidodryas, Thomas & Dixon (1977)
afirmam que esses tem aparência similar aos crânios das espécies de Philodryas. Porém,
ressaltam algumas diferenças: dentes do dentário, anteriores ao forâmen mental, maiores
que os dentes posteriores ao forâmen mental; dentes do palato, anteriores ao processo
maxilar, maiores que dentes os posteriores ao processo maxilar. Tanto os crânios
analisados de G0, quanto os de G1 e G2 apresentaram estas características descritas por
Thomas & Dixon (1977), mas também apresentaram os dentes maxilares localizados
previamente à apófise anterior do maxilar maiores que os localizados após tal apófise.
Sendo assim, G0 difere de G1 e G2 por possuir diferentes números de dentes
mandibulares, maxilares, palatinos e por apresentar cristas parietais mais arredondadas,
com forma semelhante à um cálice. Porém, apenas o número de dentes mandibulares
não apresentou dados em que os extremos da amplitude tenham sobreposição (Tabela
9). Entre os crânios de exemplares reconhecidos como G1 e G2, foram observadas
diferenças em três características analisadas, sendo duas dentárias (número de dentes
mandibulares [27 e 25] e palatinos [13 e 18 ], respectivamente) e uma relativa ao canal
de Maeckel, de forma que G1 apresentou canal estendendo-se até a aproximadamente o
décimo quarto dente do dentário, ao passo que, em G2, o canal de Maeckel estendeu-se
até próximo ao décimo terceiro dente do dentário.
34
Tabela 9: Dados analisados nos crânios de Tropidodryas; Legenda: Número de dentes mandibulares (70.
DEMB); Número de dentes maxilares (71. DEMX); Número de dentes maxilares pós
diastemais (72. DMPD); Número de dentes do palatino (73. DEPL); Número de dentes
pterigoidianos (74. DEPT); Condição do canal de Maeckel (75. CDCM, número do dente,
contado em sentido Antero-posterior, que observa-se abretura do canal); Posição do forame
mentoniano (76. DFME); Número de vestíbulos posteriores no parabasisfenóide (77. VPPE);
Comprimento total do crânio (78. COCR); Largura do crânio (79. LACR); Comprimento da
porção anterior do crânio (80. COAN); Comprimento do maxilar (81. COMX); Altura do
maxilar entre o quarto e quinto dente (82. HAMA); Comprimento do frontal (83. COFR);
Largura anterior do frontal (84. LAFR); Largura posterior do frontal (85. LAPF);
Comprimento do parietal (86. COPA); Largura do parietal (87. LAPA); Largura do forame
orbicular (88. LAFO); Comprimento do quadrado (89. COQA); Comprimento do palatino (90.
COPL); Comprimento do pterigóide (91. COPT); Comprimento do pterigóide após os dentes
(92. COPD); Comprimento do ectopterigóide (93. COEP); Comprimento da mandíbula (94.
COMD); Comprimento do esplenial (95. COES); Comprimento do angular (96. COAN);
Comprimento do osso composto (97. COOC); Comprimento do dentário (98. CODE).
Exemplar MPC 7284
IBSPSP 62004
MCP 7490
IBSPSP 54842
Grupo PCA
G0 G0 G1 G2
Sexo M M F F
70. DEMB 23 23 27 25
71. DEMX 14 14 15 15
72. DMPD 2 2 2 2
73. DEPL 7 7 8 8
74. DEPT 16 14 13 18
75. CDCM 12 11 14 13
76. DFME 7–8 7–8 9-10 9–10
77. VPPE 1/1 1/1 2/1 2/1
78. COCR 20,49 22,25 18,92 23,76
79. LACR 10,6 11,20 8,93 11,38
80. COAN 11,41 12,85 10,2 13,04
81. COMX
12,05 14,02 10,79 14,81
82. HAMA
0,97 0,96 1,08 1,48
83. COFR 5,66 6,12 5,47 6,53
84. LAFR 3,55 3,25 2,38 3,76
85. LAPF 2,35 2,30 2 2,63
86. COPA 6,86 7,51 6,27 8,14
87. LAPA 9,48 9,69 7,33 10,09
88. LAFO 5,73 6,09 5,07 5,80
89. COQA 6,86 7,00 5,41 7,80
90. COPL 7,46 8,36 6,85 9,33
91. COPT 15,68 16,17 13,75 18,69
92. COPD 6,90 7,75 6,93 9,05
93. COEP 6,61 6,38 4,67 7,49
94. COMD
24,76 26,42 21,55 29,35
95. COES 3,50 3,80 3,65 4,35
96. COAN 5,61 5,59 3,94 7,38
97. COOC 17,15 17,67 12,73 19,59
98. CODE 14,19 15,80 12,07 16,66
Os dois crânios dos exemplares reconhecidos como G0 portam 14 dentes
maxilares (mais dois dentes sulcados pós-diastemais), 23 dentes no dentário, sete dentes
palatinos e de 14 a 16 dentes pterigóides. Já no crânio do exemplar pertencente à G1,
observou-se 15 dentes maxilares (mais dois dentes sulcados pós-diastemais), 27 dentes
35
no dentário, oito dentes palatinos e 13 dentes pterigóides. Ao passo que no crânio de
espécime pertencente à G2, observou-se 15 dentes maxilares (mais dois dentes sulcados
pós-diastemais), 25 dentes no dentário, oito dentes palatinos e 18 dentes pterigóides.
Segundo Thomas & Dixon (1977), T. serra apresenta de 13 a 15 dentes
maxilares (mais dois dentes sulcados pós-diastemais), de 20 a 25 dentes no dentário,
sete dentes palatinos e de 15 a 16 dentes pterigóides. Já T. striaticeps apresenta de 13 a
17 dentes maxilares (mais dois dentes sulcados pós-diastemais), de 20 a 30 dentes no
dentário, sete dentes palatinos e 18 dentes pterigóides.
9.4.6. Morfologia hemipeniana
Os órgão analisados de exemplares reconhecidos como pertencentes ao grupo
G0 revelaram a presença de duas colunas intra-sulcares de espinhos grandes, sendo uma
em cada lobo. Ao passo que em G1 e G2, foi percebida a presença de quatro fileiras de
espinhos intra-sulcares (duas em cada lobo), que atingem os ápices dos lobos (Figura
10).
Figura 10: Representação da face sulcada dos hemipênis de Tropidodryas, com realce nas duas (A) e
quatro (B) fileiras de espinhos intersulcares aumentados, observadas nos exemplares incluídos
na análise de componentes principal.
Três fileiras de espinhos nítidos, em cada lobo, entre os ramos do sulco
espermático foram relatadas por Amaral (1938a) para T. striaticeps. Para T. serra,
Amaral (1938b) apontou a existência de uma coluna de espinhos nítidos, em cada lobo,
paralela ao sulco. Apesar de Thomas & Dixon (1977) terem descrito os hemipênis (in
situ) de T. serra e T. striaticeps, não fizeram referências em relação ao número de
36
colunas de espinhos nas regiões intrasulcares. Zaher (1999) descreveu órgãos
preparados e evertidos de T. striaticeps e apontou a presença de duas colunas de
espinhos grandes na região entre os ramos do sulco espermático, em cada lobo.
Posteriormente, Zaher et al. (2009), propuseram a tribo Tropidodryadini Zaher et al.,
2009, com Tropidodryas como gênero tipo e T. striaticeps como táxon terminal, sendo
que apontou na diagnose da tribo, a presença de duas colunas de espinhos aumentados
na área intrasulcar.
Os órgãos evertidos analisados no decorrer deste trabalho apontaram, em G0, a
existência de duas colunas de espinhos aumentados na região entre os ramos do sulco
espermático, estendendo-se ao ápice dos lobos (uma coluna de espinhos grandes em
cada lobo). Já em G1 e G2, foram observadas quatro colunas de espinhos aumentados
na região intrasulcar, que se estendem até o ápice dos lobos (duas colunas de espinhos
grandes em cada lobo). Sendo assim, nossos dados divergem do apresentado por
Amaral (1938a), pois nenhum órgão analisado apresentou seis colunas de espinhos
aumentados na área entre os ramos do sulco espermático (três em cada lobo). Porém,
nos órgãos pertencentes aos exemplares do grupo G0 apresentaram duas colunas de
grandes espinhos intrasulcares (uma coluna em cada lobo), o que foi apontado por
Amaral (1938b) para T. serra.
Na diagnose de Tropidodryadini, Zaher et al. (2009) descreveram o hemipênis
de T. striaticeps (único representante do grupo incluído em suas análises), da seguinte
forma: “área intrasulcar do hemipênis com duas colunas paralelas de espinhos
aumentados”. Esta redação dá margem à interpretação da presença de apenas uma
coluna para cada lobo em T. striaticeps, o que contradiz o registrado por Zaher (1999),
que foi a ocorrência de duas colunas de espinhos intersulcares em cada lobo, para T.
striaticeps, o que foi observado neste trabalho para os grupos G1 e G2. Por outro lado,
apenas duas colunas de espinhos intrasulcares (uma coluna para cada lobo) foram
observadas em G0.
37
10. Conclusões
Os indivíduos tratados como pertencentes ao grupo G0, por portarem carena
nas escamas dorsais, pelo número de escamas ventrais (de 219 a 235 em machos e de
225 a 234 em fêmeas) e por portarem duas colunas de espinhos intrasulcares (além da
diferença significativa em várias variáveis morfométricas) diferem dos indivíduos dos
grupos G1 e G2, pois estes não apresentam carena nas escamas dorsais, portam menor
número de escamas ventrais (de 183 a 194 em machos e de 193 a 203 em fêmeas de G1
e de 185 a 193 em machos e de 193 a 206 em fêmeas no G2), portarem quatro colunas
de espinhos intrasulcares (em ambos grupos). Sendo que a variação das características
analisadas dentre exemplares de G0 se enquadra na variação descrita por Schlegel, 1837
e revista por Thomas & Dixon (1977), e por isso associamos os exemplares
reconhecidos como G0 à Tropidodryas serra (Schlegel, 1837).
Já os grupos G1 e G2, apesar de portarem diversas características
morfométricas significativamente diferentes, não observou-se qualquer caráter de
manchas, folidose, osteologia craniana e morfologia hemipeniana que corrobore a
separação entre estes dois grupos. Tendo em vista estes fatos, aliados ao enquadramento
do observado neste estudo com a variação apontada por Cope (1870) posteriormente
revisada e ampliada por Thomas & Dixon (1977), tanto G1 quanto G2 foram associados
à espécie Tropidodryas striaticeps (Cope, 1969).
38
11. Referências Bibliográficas
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44
12. Apêndice I: Lista de exemplares analisados
Tropidodryas serra: Sem procedência (IBSP 14604). BA: Porto Seguro
(MZUESC 3698, MZUESC 8854). ES: Afonso Cláudio (IBSP 49082, IBSP 49401);
Aracruz (IBSP 49082); Colatina (IBSP 32675, IBSP 37403, IBSP 44032); Fundão
(IBSP 26674); João Neiva (IBSP 9846); Linhares (MNRJ 7354); São Gabriel da Palha
(IBSP 49190); Vitória (IBSP 19855). MG: Cataguases (IBSP 2561). PR: Antônia
(IBSP 40256); Paranaguá (IBSP 9920); Ponta Grossa (IBSP 57364). RJ: Barra do Piraí
(IBSP 30897, IBSP 30898); Cachoeira de Macacu (MNRJ 8118); Duque de Caxias
(MNRJ 1011, MNRJ 1012); Mangaratiba (MNRJ 2692); Maricá (MNRJ 8050); Niterói
(IBSP 9918); Petrópolis (IBSP 9962); Rio de Janeiro (IBSP 10522, IBSP 21697);
Teresópolis (IBSP 8114). RS: São Gabriel (IBSP 9620). SC: Brusque (IBSP 56047);
Florianópolis (CHUFSC 487, CHUFSC 561, CHUFSC 573, CHUFSC 586, CHUFSC
626, CHUFSC 719, IBSP 53688, MCP 16914); Porto Belo (MCN 7875, MCN 10308,
MCP 4082); São José (CHUFSC 473). SP: Apiaí (IBSP 55719); Ariri (IBSP 70869);
Guarujá (IBSP 28226, IBSP 47052); Ilha do Cardoso (IBSP 56209, IBSP 56521, IBSP
57423, IBSP 59463, IBSP 71388, IBSP 71389, IBSP 71390, IBSP 72031, MNRJ
13263, MNRJ 13264); Jacupiranga (IBSP 43079, IBSP 73906); Juquiá (IBSP 29478,
IBSP 42691); Juquitiba (IBSP 28521, IBSP 48071); São Sebastião (IBSP 62004, IBSP
62582, IBSP 62583, MCP 7284); Sorocaba (IBSP 27170); Ubatuba (IBSP 64704).
Tropidodryas striaticeps: Sem procedência (MCP 1067, MCP 1068, MCP
1069, MCP 1070, MCP 1071, MCP 1072, MCP 1073, MZUESC 4347). BA: Barra do
Choçá (MZUESC 169, MZUESC 688, MZUESC 690, MZUESC 1627, MZUESC 3953,
MZUESC 4693, MZUESC 5026, MZUESC 5842, MZUESC 5843); Boa Nova
(MZUESC 2378); Ribeirão do Largo (MZUESC 508). ES: Afonso Cláudio (IBSP
49398); Cachoeiro do Itapemirim (IBSP 43458); Guaçui (IBSP 50278, IBSP 50381);
Santa Leopoldina (IBSP 29893, IBSP 31199); Santa Maria de Jetibá (IBSP 70209, IBSP
73402); São Domingos do Norte (IBSP 24995, IBSP 33027). MG: Belo Horizonte
(MNRJ 6438); Carmo do Rio Claro (IBSP 28268); Guaraciaba (IBSP 48568); Jeceaba
(IBSP 41436); Juiz de Fora (IBSP 33557, IBSP 43898); Lima Duarte (MNRJ 7406,
MNJR 8115, MNRJ 8117, MNRJ 9021); Mariana (MNRJ 12521); Morro do Pilar
(IBSP 32472); Nova Era (IBSP 16289); Palmeiras (IBSP 51650); Santa Bárbara (IBSP
30883, IBSP 31744); São Gonçalo do Rio Abaixo (MNRJ 8116). PR: Ibati (IBSP
41214). RJ: Cachoeira de Macacu (MNRJ 7058); Engenheiro Paulo de Frontin (MNRJ
8111, MNRJ 8112, MNRJ 8113); Magé (IBSP 17517); Itaperuna (IBSP 20441, IBSP
20444); Nova Friburgo (IBSP 19845, IBSP 20415); Rio Claro (IBSP 31499, IBSP
33458); Teresópolis (IBSP 19515); Valença (MNRJ 7059, MNRJ 7060). RS: Dom
Pedro de Alcantra (MCP 1718, MCP 1740, MCP 2686, MCP 2765, MCP 4211, MCP
4676, MCP 4864, MCP 4911, MCP 5116, MCP 5131, MCP 6240, MCP 6490, MCP
6671, MCP 6992, MCP 7155, MCP 7161, MCP 8430, MCP 8719, MCP 10721, MCP
11955, MCP 11956, MCP 11966, MCP 11974, MCP 15570, MCP 15571, MCP 15572,
MCP 15573, MCP 15574, MCP 15575, MCP 15576, MCP 15578); Montenegro (IBSP
10576); Torres (MCN 9485); Três Forquilhas (MCN 8863). SC: Antônio Carlos
(CHUFSC 194, CHUFSC 820); Blumenau (CHUFSC 381, IBSP 42747, IBSP 55833,
IBSP 55906, IBSP 55907, IBSP 55971, IBSP 55972, IBSP 56187, IBSP 56213 MCP
7490); Corupá (IBSP 9903, IBSP 11190, IBSP 15528, IBSP 27899, IBSP 27900, IBSP
28130, IBSP 28329, IBSP 33163); Florianópolis (CHUFSC 818); Ibirama (IBSP
50707); Palhoça (CHUFSC 819); Pomerode (IBSP 62444); Porto Belo (MCN 8455);
Rio Natal (IBSP 14471, IBSP 14472, IBSP 18586, IBSP 29287); Santo Amaro da
Imperatriz (CHUFSC 637, CHUFSC 638, CHUFSC 879). SP (MCP 152): Amparo
(IBSP 57644); Campos do Jordão (IBSP 43888); Caraguatatuba (IBSP 74089); Guarujá
45
(IBSP 18650); Itapira (MCP 708); Juquitiba (IBSP 54842); Paraibuna (IBSP 76551,
MCN 7195); Piedade (IBSP 30626, IBSP 30907); Queluz (IBSP 31703); Santana do
Parnaíba (IBSP 73256, MCP 7283), São Luiz do Paraitinga (IBSP 56224, IBSP 56225);
São Paulo (MCP 7282); Suzano (IBSP 31262); Tapirai (IBSP 25630); Ubatuba (IBSP
55616).
46
13. Apêndice II: Desenho esquemático da cabeça de Tropidodryas.
Figura 1: Desenhos esquemáticos utilizados para produção das figuras representando as
manchas cefálicas. Vista dorsal (A), vista lateral (B), vista ventral (C) e
escamas dorsais (D).
47
14. Apêndice III: Resultados de dimorfismo sexual
Tabela 2: Resultados dos testes de dimorfismo sexual feitos com dados merísticos discretos e resíduos da
regressão de dados morfométricos pelo CRC. Legendas: Número amostral (n); Teste Mann-
Whitney (M–W); Teste Kolmogorov-Smirnov (K–S). Em todos os testes adotou-se α=0,05.
Em negrito, as variáveis apresentaram diferença significativa entre os sexos. Para legenda das
variáveis, consulte Materiais e métodos, pág. 6–10.
Tropidodryas T. serra T. striaticeps
n M – W
U
P
K – S
D
P
N M – W
U
P
K – S
D
P
n M – W
U
P
K – S
D
P
7. D
127
1196
<0,0001
0,284
0,009
45
134,5
0,028
0,3
0,274
82
524
0,004
0,263
0,1
9. CCD 175 3205,5
0,083
0,183
0,099
59 287,5
0,133
0,326
0,101
116 1431,5
0,167
0,207
0,145
11. CCB
171
2366
<0,001
0,474
<0,0001
57
225
0,021
0,474
0,004
114
935,5
<0,0001
0,491
<0,0001
12. CFO
171
2539
<0,001
0,366
<0,0001
56 235
0,06
0,453
0,008
115
1054,5
<0,001
0,431
<0,0001
13. CO
172
2819,5
0,014
0,274
0,003
56
217
0,028
0,447
0,01
115
1086
0,002
0,429
<0,0001
14. COC
169
2786,5
0,018
0,196
0,069
55 229,5
0,063
0,393
0,034
114
1081
0,002
0,275
0,022
15. HOC
168 2891
0,054
0,207
0,049
55 246
0,119
0,318
0,138
113
1210
0,027
0,231
0,083
16. CLO
159
2289,5
0,004
0,256
0,009
52
197
0,05
0,504
0,003
107
802
<0,0001
0,418
<0,001
17. HLO
159
2213
0,002
0,269
0,005
52
161,5
0,008
0,506
0,003
107
824
<0,001
0,396
<0,001
18. DOC
156
2011,5
<0,001
0,387
<0,0001
50
167
0,02
0,497
0,005
106
784,5
<0,0001
0,453
<0,0001
19. DF
158
1961,5
<0,0001
0,372
<0,0001
51
175,5
0,023
0,5
0,004
107
798
<0,0001
0,398
<0,001
20. LI
160
2105
<0,001
0,329
<0,001
52
183,5
0,026
0,474
0,007
108
845
<0,001
0,386
<0,001
21. CI
160
1978,5
<0,0001
0,421
<0,0001
52
196,5
0,049
0,531
0,002
108
837,5
<0,001
0,422
<0,0001
22. LPF
160
1936
<0,001
0,421
<0,0001
52
164,5
0,009
0,503
0,004
108
878,5
<0,001
0,425
<0,0001
23. CPF
160
2461
0,018
0,246
0,014
52
170,5
0,013
0,449
0,013
108
993,5
0,001
0,422
<0,0001
24. LRO 159
2063,5
<0,001
0,355
<0,0001
52
179
0,021
0,531
0,002
107
827
<0,001
0,435
<0,0001
25. HRO 160
2007,5
<0,0001
0,406
<0,0001
52
203
0,065
0,393
0,042
108
820
<0,0001
0,46
<0,0001
26. <LF 159
1649,5
<0,0001
0,436
<0,0001
51
147,5
0,005
0,5
0,004
108
767
<0,0001
0,419
<0,0001
27. >LF 159
2393
0,012
0,231
0,025
51 211,5
0,121
0,412
0,03
108
879,5
<0,001
0,328
0,004
28. CFR 159
2178
0,001
0,276
0,004
51 219
0,162
0,382
0,053
108
799,5
<0,0001
0,437
<0,0001
29. LSO 160
2418
0,012
0,227
0,029
52
189,5
0,035
0,444
0,014
108
891,5
0,001
0,326
0,005
30. CSO 160
2053,5
<0,001
0,354
<0,0001
52
191,5
0,039
0,476
0,007
108
817,5
<0,0001
0,38
0,001
31. CPO 160
2384
0,008
0,219
0,039
52 199
0,055
0,445
0,014
108
841,5
<0,001
0,404
<0,001
48
Tabela 2 (continuação): Resultados dos testes de dimorfismo sexual feitos com dados merísticos discretos
e resíduos da regressão de dados morfométricos pelo CRC. Legendas: Número amostral (n);
Teste Mann-Whitney (M–W); Teste Kolmogorov-Smirnov (K–S). Em todos os testes adotou-
se α=0,05. Em negrito, as variáveis apresentaram diferença significativa entre os sexos. Para
legenda das variáveis, consulte Materiais e métodos, pág. 6–10.
Tropidodryas T. serra T. striaticeps
N M – W
U
P
K – S
D
P
N M – W
U
P
K – S
D
P
n M – W
U
P
K – S
D
P
32. HPO 160
2122
<0,001
0,321
<0,001
52
162
0,008
0,503
0,004
108
866,5
<0,001
0,342
<0,001
33. LPA 160
2108,5
<0,001
0,352
<0,0001
52
148,5
0,004
0,566
0,001
108
898
0,001
0,323
0,005
34. CPA 160
2017
<0,0001
0,351
<0,0001
52
175
0,017
0,445
0,014
108
908,5
0,001
0,341
0,003
35. CSP 158
2240
0,003
0,275
0,004
51 204
0,089
0,294
0,233
107
1049,5
0,017
0,268
0,034
36. H<C 151
1775,5
<0,0001
0,44
<0,0001
50
147
0,006
0,528
0,002
101
812,5
0,002
0,431
<0,0001
37. H>C 151
1829
<0,001
0,427
<0,0001
50
176,5
0,033
0,469
0,009
101
778
0,001
0,422
<0,001
38. L>C 167
2197,5
<0,0001
0,403
<0,0001
54
190
0,014
0,5
0,003
113
897,5
<0,0001
0,498
<0,0001
39. LMA 159
1653
<0,0001
0,538
<0,0001
51
157,5
0,009
0,559
0,001
108
708
<0,0001
0,53
<0,0001
40. CMA 159
2079,5
<0,001
0,341
<0,001
51
168
0,016
0,529
0,002
108
785,5
<0,0001
0,421
<0,0001
41. LMP 158
1777,5
<0,0001
0,432
<0,0001
51
177,5
0,026
0,441
0,016
107
728
<0,0001
0,452
<0,0001
42. CMP 159
2051,5
<0,001
0,349
<0,0001
51
125
0,001
0,618
<0,001
108
721
<0,0001
0,494
<0,0001
54. TEMP 153 2586,5
0,275
0,127
0,548
52 241
0,345
0,132
0,984
101 1265
0,945
0,104
0,933
55. SLAB
155 2942,5
0,828
0,192
0,105
49 295,5
0,235
0,5
0,005
106 1352.5
0,416
0,02
1
56. ILAB
154
2472,5
0,013
0,092
0,886
48 238
0,487
0,264
0,372
106
1203
0,031
0,098
0,953
57. GULA 153 2840
0,828
0,105
0,779
47 226
0,541
0,278
0,314
106 1513
0,477
0,167
0,418
58. PRVE 154 2840,5
0,721
0,06
0,999
48 265,5
0,963
0,258
0,399
106 1304,5
0,498
0,101
0,937
59. VET
154 2391.5
0,053
0,388
<0,0001
49 278,0
0,675
0,148
0,959
105
397,5
<0,0001
0,676
<0,0001
60. SCAU
149
4351
<0,0001
0,524
<0,0001
48
415
<0,001
0,624
<0,001
101
2228
<0,0001
0,664
<0,0001
49
15. Apêndice IV: Resultados dos testes de normalidade
Tabela 3: Resultados dos testes de normalidade feitos com resíduos das regressões das variáveis pelo
CRC de Tropidodryas. Legendas: Teste Shapiro–Wilk (S–W); Teste Jarque–Bera (J–B); Teste
Anderson–Darling (A–D); Teste Lilliefors (L). Em todos os testes adotou-se α=0,05. Em
negrito, as variáveis com distribuição normal e os respectivos p calculados. Para legenda das
variáveis, consulte Materiais e métodos, pág. 6–10.
Machos (n=74) Fêmeas (n=60)
LN (Variável) J - B A - D L J - B A – D L
9. CCD
0,012 <0,0001 <0,0001 0,001 <0,0001 <0,0001
11. CCB
0,013 <0,0001 <0,0001 0,004 <0,0001 <0,0001
12. CFO
0,023 <0,0001 <0,0001 0,018 <0,0001 0,001
13. CNO
0,015 <0,0001 <0,0001 0,012 <0,0001 <0,0001
14. COC
0,014 <0,0001 0,001
0,199 0,094 0,266
15. HOC
0,301 0,188 0,451
0,001 <0,0001 <0,0001
16. CLO
0,111
0,001 0,009
0,081
0,006 0,039
17. HLO
0,089 0,091 0,322 0,190 0,062 0,203
18. DOC
0,036 <0,0001 0,001
0,057
<0,0001 <0,0001
19. DF
0,061
<0,0001 <0,0001 0,036 <0,0001 <0,0001
20. LI
0,17
<0,001 0,001 0,02 <0,0001 <0,001
21. CI
0,144
<0,0001 0,001 <0,001 <0,0001 <0,0001
22. LPF
0,111
0,001 <0,001 <0,002 <0,0001 <0,0001
23. CPF
0,042 0,003 0,013
0,157
0,009 0,002
24. LRO
0,03 <0,0001 <0,0001 0,038 <0,0001 <0,001
25. HRO
0,16
<0,001 <0,0001 0,004 <0,0001 <0,0001
26. <LF
0,025 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 0,001
27. >LF
0,033 <0,0001 <0,0001 0,045 <0,001 0,002
28. CFR
0,063
<0,0001 0,002 0,039 <0,001 0,003
29. LSO
0,029 <0,0001 <0,0001
0,088
0,001 0,011
30. CSO
0,061
<0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,001
31. CPO
0,068
0,001 0,014
0,075
0,001 <0,001
32. HPO
0,03 <0,0001 <0,0001
0,062
0,001 0,036
33. LPA
0,023 <0,0001 <0,001 0,043 <0,001 0,001
34. CPA
0,048 <0,0001 0,002 0,033 <0,0001 0,001
35. CSP
0,32 0,212 0,432
0,037 <0,0001 0,009
36. H<C
0,017 <0,0001 <0,0001 0,012 <0,0001 0,001
37. H>C
0,024 <0,0001 <0,0001 0,037 <0,0001 <0,001
38. L>C
0,02 <0,0001 0,003 0,01 <0,0001 <0,0001
39. LMA
0,007 <0,0001 <0,0001 0,004 <0,0001 <0,0001
40. CMA
0,037 <0,0001 <0,0001 0,018 <0,0001 <0,0001
41. LMP
0,03 <0,0001 <0,001 <0,0001 <0,0001 <0,0001
42. CMP
0,026 <0,0001 <0,0001 0,044 <0,001 0,004
Machos (n=50) Fêmeas (n=45)
LN (Variável) J - B A - D L J - B A – D L
7. D
0,161
0,01 0,011
0,261 0,054
0,028
54. TEMP
0,218
0,001 <0,001
0,148
0,008 <0,001
55. SLAB
<0,0001
<0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001
56. ILAB
<0,001 <0,0001 <0,0001 <0,001 <0,0001 <0,0001
57. GULA
<0,001 <0,001 <0,0001
0,322
0,011 0,006
58. PRVE
0,370
<0,0001 <0,0001
0,386
<0,0001 <0,0001
59. VENT
0,02 <0,0001 <0,0001 0,032 <0,0001 <0,0001
60. SCAU
0,372
0,025 0,008
0,274 0,174
0,036
50
16. Apêndice V: Resultados análise de componentes principais
Tabela 4: Resultados das análises de componentes principais feitas em machos e fêmeas de Tropidodryas.
Para o significado das abreviaturas, vide Materiais e métodos, pág. 6–10.
Machos Fêmeas
F1 F2 F3 F1 F2 F3
Autovalores
24.301 4.689 1.612 25.295 3.846 1.576
% da variância
59.272 11.436 3.932 61.695 9.382 3.844
% acumulada
59.272 70.708 74.640 61.695 71.077 74.921
Contribuição individual das variáveis (%)
7. ND
0.448 11.751 0.002 0.588 12.145 0.156
54. TEMP
0.847 0.571 9.946 1.033 0.887 5.259
55. SLAB
0.006 0.182 0.140 0.035 2.096 31.712
56. ILAB
0.146 4.371 20.121 0.019 2.365 16.749
57. GULA
0.172 1.811 9.670 0.019 4.990 3.937
58. PRVE
0.115 9.004 13.639 0.052 5.581 4.895
59. VENT
0.597 15.486 1.591 0.928 17.077 2.174
60. SCAU
0.053 9.048 3.734 0.293 7.795 11.049
9. CCD
2.667 4.007 1.167 3.334 1.299 0.078
11. CCB
3.895 0.027 0.029 3.782 0.001 0.162
12. CFO
3.382 0.088 0.217 3.118 0.145 0.583
13. CNO
3.781 0.527 0.359 3.686 0.459 0.020
14. COC
3.567 0.211 0.271 2.675 1.869 0.012
15. HOC
2.949 0.142 1.873 2.403 0.107 1.787
16. CLO
3.214 2.421 0.633 2.384 1.943 0.011
17. HLO
2.281 2.974 1.259 2.365 1.226 6.051
18. DOC
3.705 0.001 0.763 3.740 0.009 0.200
19. DFN
3.436 0.500 0.262 3.486 0.007 0.067
20. LIN
2.538 0.096 0.406 3.227 0.039 0.018
21. CIN
2.644 0.776 3.079 2.034 1.059 1.084
22. LPF
0.525 2.630 9.516 1.961 2.903 0.058
23. CPF
2.581 2.042 3.651 2.938 2.503 0.050
24. LRO
3.674 0.017 1.091 2.998 0.090 0.105
25. HRO
2.888 1.258 1.166 2.880 3.948 0.005
26. <LF
1.351 7.956 4.167 1.480 3.918 2.450
27. >LF
3.418 0.750 0.073 3.381 0.208 0.678
28. CFR
3.450 0.117 0.125 3.651 0.023 0.255
29. LSO
3.110 1.005 0.050 3.140 1.066 0.392
30. CSO
3.662 0.027 0.406 3.090 0.002 0.398
31. CPO
3.556 0.748 0.027 3.309 1.393 0.063
32. HPO
3.738 0.006 0.264 3.388 0.061 0.103
33. LPA
3.207 0.206 1.030 3.298 0.180 2.126
34. CPA
2.334 4.449 0.398 2.845 3.034 1.001
35. CSP
1.719 6.115 3.107 1.948 6.404 1.299
36. H<C
2.774 1.636 1.076 3.054 1.536 1.616
37. H>C
2.436 2.116 0.118 2.515 3.303 1.463
38. L>C
2.813 0.000 3.521 3.078 0.074 0.620
39. LMA
3.114 1.001 0.033 3.289 2.119 0.039
40. CMA
3.664 0.283 0.391 3.203 0.164 0.451
41. LMP
2.883 0.289 0.159 2.415 2.726 0.776
42. CMP
2.660 3.356 0.466 2.942 3.246 0.047
51
17. Apêndice VI: Descritivas dos resíduos e resultados de ANOVA Kruskall-wallis (machos).
Tabela 5: Estatística descritiva e resultados da ANOVA K-W. Legendas: A, B, C correspondem à
presença de diferença significativa (H<0,05) entre G0–G1, G0–G2 e G1–G2, respectivamente.
Variável Grupo n Mínimo Máximo Desvio Variância ANOVA K-W
G0 21
4.71 5.49 0.213 0.045
9. CCD
G1 7 4.75 5.06 0.087 0.008 A; B; C
G2 14
5.23 5.50 0.073 0.005
G0 21
2.95 3.52 0.137 0.019
11. CCB
G1 7 2.98 3.11 0.052 0.003 A; C
G2 14
3.17 3.37 0.055 0.003
G0 21
0.73 1.40 0.157 0.025
12. CFO
G1 7 0.69 0.92 0.084 0.007 A; C
G2 14
0.92 1.13 0.056 0.003
G0 21
1.40 2.00 0.149 0.022
13. CNO
G1 7 1.37 1.48 0.032 0.001 A; B; C
G2 14
1.58 1.84 0.064 0.004
G0 21
1.25 1.64 0.103 0.011
14. COC
G1 7 1.13 1.35 0.069 0.005 A; C
G2 14
1.38 1.56 0.046 0.002
G0 21
1.01 1.53 0.157 0.025
15. HOC
G1 7 0.95 1.25 0.123 0.015 A; C
G2 14
1.16 1.41 0.076 0.006
G0 21
0.77 1.56 0.172 0.030
16. CLO
G1 7 0.60 0.97 0.113 0.013 A; B; C
G2 14
0.92 1.19 0.080 0.006
G0 21
0.27 0.90 0.146 0.021
17. HLO
G1 7 0.17 0.44 0.082 0.007 A; B; C
G2 14
0.25 0.67 0.115 0.013
G0 21
1.84 2.31 0.132 0.017
18. DOC
G1 7 1.80 1.98 0.057 0.003 A; C
G2 14
1.97 2.18 0.062 0.004
G0 21
1.24 1.86 0.153 0.023
19. DFN
G1 7 1.29 1.42 0.041 0.002 A; C
G2 14
1.46 1.73 0.067 0.005
G0 21
0.60 1.26 0.154 0.024
20. LIN
G1 7 0.56 1.06 0.155 0.024 A; C
G2 14
0.76 1.02 0.071 0.005
G0 21
0.48 1.14 0.145 0.021
21. CIN
G1 7 0.31 0.72 0.124 0.015 A; C
G2 14
0.62 1.30 0.156 0.024
G0 21
0.49 1.34 0.185 0.034
22. LPF
G1 7 0.95 1.14 0.059 0.003 C
G2 14
0.62 1.79 0.230 0.053
G0 21
0.99 1.67 0.192 0.037
23. CPF
G1 7 0.88 1.11 0.072 0.005 A; B; C
G2 14
0.88 1.36 0.118 0.014
G0 21
1.19 1.81 0.160 0.026
24. LRO
G1 7 1.17 1.42 0.076 0.006 A; C
G2 14
1.38 1.71 0.080 0.006
G0 21
0.54 1.34 0.197 0.039
25. HRO
G1 7 0.69 0.88 0.058 0.003 A; C
G2 14
0.71 1.20 0.112 0.012
G0 21
0.68 1.21 0.149 0.022
26. <LF
G1 7 0.87 1.07 0.058 0.003 B; C
G2 14
0.99 1.25 0.072 0.005
52
Tabela 5: Continuação Estatística descritiva e resultados da ANOVA K-W em machos de Tropidodryas.
Legendas: A, B, C correspondem à presença de diferença significativa (H<0,05) entre G0–G1,
G0–G2 e G1–G2, respectivamente. Para o significado das abreviaturas, vide Materiais e
métodos, pág. 6–10.
Variável Grupo n Mínimo Máximo Desvio Variância ANOVA K-W
G0 21
1.41 1.91 0.124 0.015
27. >LF
G1 7 1.11 1.41 0.089 0.008 A; B; C
G2 14
1.52 1.64 0.038 0.001
G0 21
1.71 2.21 0.130 0.017
28. CFR
G1 7 1.69 1.84 0.045 0.002 A; C
G2 14
1.81 2.00 0.057 0.003
G0 21
1.04 1.52 0.118 0.014
29. LSO
G1 7 0.88 1.27 0.128 0.016 A; B; C
G2 14
1.04 1.52 0.098 0.010
G0 21
1.58 2.05 0.117 0.014
30. CSO
G1 7 1.50 1.75 0.081 0.007 A; C
G2 14
1.73 1.90 0.043 0.002
G0 21
0.99 1.61 0.162 0.026
31. CPO
G1 7 0.87 1.08 0.061 0.004 A; B; C
G2 14
1.14 1.39 0.070 0.005
G0 21
1.14 1.64 0.134 0.018
32. HPO
G1 7 1.04 1.21 0.050 0.003 A; C
G2 14
1.24 1.43 0.047 0.002
G0 21
1.43 1.87 0.113 0.013
33. LPA
G1 7 1.46 1.57 0.048 0.002 A; C
G2 14
1.57 1.81 0.053 0.003
G0 21
1.55 2.12 0.166 0.027
34. CPA
G1 7 1.75 1.85 0.039 0.002 C
G2 14
1.92 2.13 0.051 0.003
G0 21
1.21 1.86 0.154 0.024
35. CSP
G1 7 1.39 1.55 0.053 0.003 B; C
G2 14
1.53 1.82 0.082 0.007
G0 21
1.41 2.08 0.156 0.024
36. H<C
G1 7 1.50 1.83 0.129 0.017 C
G2 14
1.78 2.05 0.073 0.005
G0 21
1.86 2.36 0.127 0.016
37. H>C
G1 7 1.85 2.11 0.110 0.012 A; C
G2 14
2.07 2.29 0.068 0.005
G0 21
2.41 2.91 0.138 0.019
38. L>C
G1 7 2.13 2.54 0.130 0.017 A; C
G2 14
2.45 2.81 0.081 0.007
G0 21
0.66 1.24 0.123 0.015
39. LMA
G1 7 0.62 0.90 0.106 0.011 A; C
G2 14
0.84 1.17 0.089 0.008
G0 21
1.64 2.27 0.161 0.026
40. CMA
G1 7 1.59 1.87 0.088 0.008 A; C
G2 14
1.83 2.09 0.068 0.005
G0 21
0.41 1.09 0.162 0.026
41. LMP
G1 7 0.25 0.68 0.130 0.017 A; C
G2 14
0.44 0.88 0.130 0.017
G0 21
1.61 2.10 0.131 0.017
42. CMP
G1 7 1.32 1.55 0.082 0.007 B; C
G2 14
1.56 1.82 0.067 0.004
53
18. Apêndice VII: Descritivas dos resíduos e resultados de ANOVA Kruskall-wallis (fêmeas).
Tabela 6: Estatística descritiva e resultados da ANOVA K-W. Legendas: A, B, C correspondem à
presença de diferença significativa (H<0,05) entre G0–G1, G0–G2 e G1–G2, respectivamente.
Variável Grupo n Minimo Maximo Média Desvio Variância
ANOVA K-W
G0 21
4.71 5.49 5.162 0.045 0.213
9. CCD
G1 7 4.75 5.06 4.927 0.008 0.087 A; C
G2 14
5.23 5.50 5.338 0.005 0.073
G0 21
2.95 3.52 3.306 0.019 0.137
11. CCB
G1 7 2.98 3.11 3.055 0.003 0.052 A; C
G2 14
3.17 3.37 3.270 0.003 0.055
G0 21
0.73 1.40 1.057 0.025 0.157
12. CFO
G1 7 0.69 0.92 0.839 0.007 0.084 A; C
G2 14
0.92 1.13 1.042 0.003 0.056
G0 21
1.40 2.00 1.756 0.022 0.149
13. CNO
G1 7 1.37 1.48 1.415 0.001 0.032 A; B; C
G2 14
1.58 1.84 1.676 0.004 0.064
G0 21
1.25 1.64 1.486 0.011 0.103
14. COC
G1 7 1.13 1.35 1.252 0.005 0.069 A; B; C
G2 14
1.38 1.56 1.471 0.002 0.046
G0 21
1.01 1.53 1.274 0.025 0.157
15. HOC
G1 7 0.95 1.25 1.086 0.015 0.123 A; B; C
G2 14
1.16 1.41 1.285 0.006 0.076
G0 21
0.77 1.56 1.226 0.030 0.172
16. CLO
G1 7 0.60 0.97 0.845 0.013 0.113 A; B; C
G2 14
0.92 1.19 1.049 0.006 0.080
G0 21
0.27 0.90 0.611 0.021 0.146
17. HLO
G1 7 0.17 0.44 0.263 0.007 0.082 A; B; C
G2 14
0.25 0.67 0.423 0.013 0.115
G0 21
1.84 2.31 2.096 0.017 0.132
18. DOC
G1 7 1.80 1.98 1.874 0.003 0.057 A; B; C
G2 14
1.97 2.18 2.071 0.004 0.062
G0 21
1.24 1.86 1.535 0.023 0.153
19. DFN
G1 7 1.29 1.42 1.343 0.002 0.041 A; B; C
G2 14
1.46 1.73 1.552 0.005 0.067
G0 21
0.60 1.26 0.908 0.024 0.154
20. LIN
G1 7 0.56 1.06 0.699 0.024 0.155 A; C
G2 14
0.76 1.02 0.883 0.005 0.071
G0 21
0.48 1.14 0.847 0.021 0.145
21. CIN
G1 7 0.31 0.72 0.569 0.015 0.124 A; C
G2 14
0.62 1.30 0.918 0.024 0.156
G0 21
0.49 1.34 1.067 0.034 0.185
22. LPF
G1 7 0.95 1.14 1.036 0.003 0.059 A; C
G2 14
0.62 1.79 1.170 0.053 0.230
G0 21
0.99 1.67 1.352 0.037 0.192
23. CPF
G1 7 0.88 1.11 0.999 0.005 0.072 A; B; C
G2 14
0.88 1.36 1.159 0.014 0.118
G0 21
1.19 1.81 1.529 0.026 0.160
24. LRO
G1 7 1.17 1.42 1.255 0.006 0.076 A; B; C
G2 14
1.38 1.71 1.521 0.006 0.080
G0 21
0.54 1.34 0.955 0.039 0.197
25. HRO
G1 7 0.69 0.88 0.761 0.003 0.058 A; C
G2 14
0.71 1.20 0.994 0.012 0.112
G0 21
0.68 1.21 1.000 0.022 0.149
26. <LF
G1 7 0.87 1.07 0.978 0.003 0.058 A; C
G2 14
0.99 1.25 1.123 0.005 0.072
54
Tabela 6: Continuação. Estatística descritiva e resultados da ANOVA K-W entre fêmeas de
Tropidodryas. Legendas: A, B, C correspondem à presença de diferença significativa
(H<0,05) entre G0–G1, G0–G2 e G1–G2, respectivamente. Para o significado das
abreviaturas, vide Materiais e métodos, pág. 6–10.
Variável Grupo n Mínimo Máximo Média Desvio Variância
ANOVA K-W
G0 21
1.41 1.91 1.650 0.015 0.124
27. >LF
G1 7 1.11 1.41 1.298 0.008 0.089 A; B; C
G2 14
1.52 1.64 1.572 0.001 0.038
G0 21
1.71 2.21 1.961 0.017 0.130
28. CFR
G1 7 1.69 1.84 1.737 0.002 0.045 A; C
G2 14
1.81 2.00 1.919 0.003 0.057
G0 21
1.04 1.52 1.341 0.014 0.118
29. LSO
G1 7 0.88 1.27 1.029 0.016 0.128 A; B; C
G2 14
1.04 1.52 1.282 0.010 0.098
G0 21
1.58 2.05 1.829 0.014 0.117
30. CSO
G1 7 1.50 1.75 1.617 0.007 0.081 A; B; C
G2 14
1.73 1.90 1.827 0.002 0.043
G0 21
0.99 1.61 1.318 0.026 0.162
31. CPO
G1 7 0.87 1.08 0.972 0.004 0.061 A; B; C
G2 14
1.14 1.39 1.229 0.005 0.070
G0 21
1.14 1.64 1.364 0.018 0.134
32. HPO
G1 7 1.04 1.21 1.152 0.003 0.050 A; B; C
G2 14
1.24 1.43 1.354 0.002 0.047
G0 21
1.43 1.87 1.669 0.013 0.113
33. LPA
G1 7 1.46 1.57 1.509 0.002 0.048 A; B; C
G2 14
1.57 1.81 1.682 0.003 0.053
G0 21
1.55 2.12 1.903 0.027 0.166
34. CPA
G1 7 1.75 1.85 1.818 0.002 0.039 A; C
G2 14
1.92 2.13 2.021 0.003 0.051
G0 21
1.21 1.86 1.498 0.024 0.154
35. CSP
G1 7 1.39 1.55 1.449 0.003 0.053 A; B; C
G2 14
1.53 1.82 1.665 0.007 0.082
G0 21
1.41 2.08 1.798 0.024 0.156
36. H<C
G1 7 1.50 1.83 1.677 0.017 0.129 A; C
G2 14
1.78 2.05 1.840 0.005 0.073
G0 21
1.86 2.36 2.130 0.016 0.127
37. H>C
G1 7 1.85 2.11 1.985 0.012 0.110 A; C
G2 14
2.07 2.29 2.201 0.005 0.068
G0 21
2.41 2.91 2.644 0.019 0.138
38. L>C
G1 7 2.13 2.54 2.412 0.017 0.130 A; C
G2 14
2.45 2.81 2.619 0.007 0.081
G0 21
0.66 1.24 0.951 0.015 0.123
39. LMA
G1 7 0.62 0.90 0.750 0.011 0.106 A; C
G2 14
0.84 1.17 1.016 0.008 0.089
G0 21
1.64 2.27 1.976 0.026 0.161
40. CMA
G1 7 1.59 1.87 1.661 0.008 0.088 A; B; C
G2 14
1.83 2.09 1.923 0.005 0.068
G0 21
0.41 1.09 0.742 0.026 0.162
41. LMP
G1 7 0.25 0.68 0.470 0.017 0.130 A; C
G2 14
0.44 0.88 0.764 0.017 0.130
G0 21
1.61 2.10 1.822 0.017 0.131
42. CMP
G1 7 1.32 1.55 1.425 0.007 0.082 A; C
G2 14
1.56 1.82 1.682 0.004 0.067
55
19. Apêndice VIII: Dados de folidose observados nos grupos da ACP.
Tabela 7: Dados de folidose observados nos grupos da ACP. Supra Labial (SLAB), Supra labiais que
tocam a ocular (SLTO), Infra-labiais (ILAB), Infralabiais que tocam mentoniana anterior (ILMA),
Infra-labiais que tocam a mentoniana posterior (ILMP), Nasais (NASA), Inter-nasais (INAS),
Loreal (LORE), Pré-frontal (PFRO), Pré-ocular (PROC), Pós-ocular (POOC), Temporais (TEMP),
Gulares (GULA), Pré-ventral (PRVE), Cloacal (CLOA), Número de escamas ao redor da cauda à
altura da décima subcaudal (NRSC), Fórmula das escamas dorsais (FEDO, sendo
anteriores/médias/posteriores).
G0 G1 G2
M F M F M F
SLAB 7(1); 8(20). 7(1); 8(10) 8(7) 8(5) 7(1); 8(13). 7(1); 8(19);
9(1).
SLTO 3-4(1);
4-5(20).
3-4(1);
4-5(10),
4-5(7) 4-4(1);
4-5(4).
4-4(1);
4-5(12);
5-5(1).
4-5(1);
5-5(1);
5-6(19).
ILAB 9(5); 10(16) 9(2); 10(9) 10(6); 11(1) 10(5) 10(14) 10(18); 11(3)
ILMA 1-4(6);1-5(15) 1-4(3);
1-5(8)
1-5(6);
1-6(1)
1-5(5) 1-5(14). 1-5(20); 1-
6(21).
ILMP 4-5(4);
5-5(1);
5-6(16)
4-5(3);
5-6(7);
6-7(1).
5-6(5)
6-6(1)
6-7(1)
5-6(5) 5-6(14). 5-6(20); 6-
7(1).
NASA 2(21) 2(11) 1(1); 2(6) 1(1); 2(4). 1(5); 2(9) 1(1); 2(20).
INAS 2(20); 4(1) 2(11) 2(7) 2(5) 2(14) 2(21)
LORE 1(21) 1(11) 1(7) 1(5) 1(14) 1(20); 2(1).
PFRO 2(20); 4(1) 2(11) 2(7) 2(5) 2(13); 3(1). 2(20); 3(1).
PROC 1(21) 1(11) 1(7) 1(5) 1(14). 1(19); 2(2).
SOOC 1(21) 1(11) 1(7) 1(5) 1(14) 1(21)
POOC 3(19); 4(2) 3(11) 1(2); 2(2);
3(3)
1(5) 1(1); 2(5);
3(8).
1(1); 2(1);
3(19).
TEMP 3(1); 4(4);
5(4); 6(2);
7(4); 8(2);
10(2);11(1);
13(1).
4(1); 5(3);
6(2); 7(3);
8(1);11(1).
6(1); 9(1);
11(3);
12(1); 14(1).
8(1); 9(1);
10(1);
13(2).
4(1); 5(1);
6(6); 7(3);
8(1); 9(1);
11(1).
4(2); 5(2);
6(2); 7(6);
8(3);10(1);
11(2);13(2);
15(1).
GULA 2(1); 3(2);
4(4); 5(3);
6(8); 7(1);
8(1); 9(1).
3(2); 4(4);
5(2); 7(3).
4(3); 5(1);
7(1); 9(1);
13(1).
5(1); 6(3);
7(1).
4(2); 5(3);
6(6); 8(1);
9(2).
4(3); 5(4);
6(8); 7(2);
8(3); 9(1).
PRVE 1(3); 2(9)
3(9).
2(8); 3(3). 1(1); 2(6). 1(1);2(1);
3(2);4(1).
1(7); 2(7). 1(10); 2(8);
3(3).
VENT 219–235 (21)
=227,48
σ=4,261
σ
2
=18,154
225–234
(11)
=229,55
σ=2,996
σ
2
=8,975
183–194 (7)
=186,43
σ=3,375
σ
2
=11,388
193–203
(5)
=197,8
σ=3,187
σ
2
=10,16
185–193
(14)
=189,79
σ=2,396
σ
2
=5,74
193–206 (21)
=198,52
σ=3,787
σ
2
=14,345
CLOA 1(12); 2(9). 1(4); 2(7) 2(7). 2(5). 2(14). 2(21)
SCAU 99–114 (21)
=106,19
σ=4,043
σ
2
=16,345
91–107 (11)
=104,4
σ=1,02
σ
2
=1,04
100–114 (7)
=110
σ=4,32
σ
2
=18,857
103–106
(5)
=104,4
σ=1,02
σ
2
=1,04
103–119
(14)
=111,57
σ=4,271
σ
2
=18,245
98–114 (14)
=106,14
σ=3,694
σ
2
=13,646
NRSC 8(19); 9(2). 8(9); 9(2). 8(5); 9(2). 8(5) 8(13); 9(1). 8(20); 9(1).
FEDO 21–21–15 (1)
21–21–16 (1)
21–21–17(17)
21–21–18 (1)
22–21–17 (1)
21–20–17(1)
21–21–16(1)
21–21–17(8)
23–21–17(1)
21–21–17(6)
23–21–17(1)
21–21–16
(1)
21–21–17
(3)
24–21–17
(1)
20–21–13(1)
21–X–17(1)
21–21–14(1)
21–21–15(2)
21–21–16(1)
21–21–17(7)
23–22–17(1)
21–21–15 (1)
21–21–16 (2)
21–21–17
(17)
23–21–17 (1)
56
20. Apêndice IX:
Tabela 9: Estatística descritiva e ANOVA Kruskal-Wallis entre T. serra e T. striaticeps (α=0,05). Para o
significado das abreviaturas, vide Materiais e métodos, pág. 6–10.
Machos Fêmeas
T. serra T. striaticeps T. serra T. striaticeps
Resíduo H (n = 21) (n = 22) H (n = 11) (n = 24)
├
25 32 27 33
┤ 40 41 36 46
29,476 37,273 31,818 39,917
σ
3,375 2,178 2,855 3,121
Σ
2
11,392 4,744 8,149 9,743
7. ND
P
25,460
<0,0001
20,153
<0,0001
├
4,71 4,543 5,182 4,745
┤ 5,489 5,497 5,455 5,476
5,162 5,171 5,344 5,258
σ
0,213 0,246 0,089 0,19
Σ
2
0,045 0,06 0,008 0,036
9. CCD
P
0,229
0,585
1,214
0,27
├
2,95 2,819 3,344 2,964
┤ 3,52 3,369 3,59 3,355
3,306 3,181 3,495 3,355
σ
0,137 0,137 0,09 0,143
Σ
2
0,019 0,019 0,008 0,02
11. CCB
P
9,299
0,002
7,486
0,006
├
0,732 0,495 0,956 0,713
┤ 1,404 1,128 1,416 1,366
1,057 0,952 1,233 1,118
σ
0,157 0,151 0,135 0,163
Σ
2
0,025 0,023 0,018 0,027
12. CFO
P
4,839
0,028
3,415
0,065
├
1,401 1,095 1,686 1,258
┤ 2,001 1,844 2,033 1,898
1,756 1,566 1,917 1,713
σ
0,149 0,167 0,119 0,153
Σ
2
0,022 0,028 0,014 0,023
13. CNO
P
13,291
<0,001
10,924
0,001
├
1,247 1,078 1,416 1,247
┤ 1,637 1,56 1,753 1,696
1,486 1,383 1,623 1,457
σ
0,103 0,132 0,107 0,103
Σ
2
0,011 0,017 0,012 0,011
14. COC
P
7,081
0,008
10,348
0,001
57
Tabela 9: Continuação. Estatística descritiva e ANOVA Kruskal-Wallis entre T. serra e T. striaticeps
(α=0,05). Para o significado das abreviaturas, vide Materiais e métodos, pág. 6–10.
Machos Fêmeas
T. serra T. striaticeps T. serra T. striaticeps
Resíduo H (n = 21) (n = 22) H (n = 11) (n = 24)
├
1,008 0,94 1,224 1,058
┤ 1,526 1,411 1,649 1,426
1,274 1,206 1,38 1,257
σ
0,157 0,142 0,113 0,172
σ
2
0,025 0,02 0,013 0,011
15. HOC
P
1,389
0,239
6,729
0,009
├
0,775 0,455 1,105 0,663
┤ 1,562 1,194 1,522 1,43
1,226 0,957 1,383 1,102
σ
0,172 0,172 0,124 0,201
σ
2
0,03 0,029 0,015 0,04
16. CLO
P
18,604
<0,0001
13,395
<0,001
├
0,27 0,14 0,554 0,113
┤ 0,904 0,668 0,944 0,904
0,611 0,359 0,798 0,51
σ
0,146 0,135 0,115 0,216
σ
2
0,021 0,018 0,013 0,047
17. HLO
P
19,67
<0,0001
12,378
<0,001
├
1,844 1,671 2,088 1,792
┤ 2,315 2,185 2,401 2,311
2,096 1,99 2,251 2,1
σ
0,132 0,129 0,102 0,134
σ
2
0,017 0,017 0,01 0,018
18. DOC
P
6,574
0,01
8,081
0,004
├
1,244 1,099 1,554 1,206
┤ 1,863 1,733 1,94 1,845
1,535 1,465 1,765 1,596
σ
0,153 0,138 0,139 0,172
σ
2
0,023 0,019 0,019 0,03
19. DFN
P
2,27
0,132
7,103
0,008
├
0,604 0,507 0,842 0,582
┤ 1,261 1,058 1,3 1,176
0,908 0,807 1,064 0,94
σ
0,154 0,149 0,114 0,157
σ
2
0,024 0,022 0,013 0,025
20. LIN
P
3,234
0,072
4,322
0,038
58
Tabela 9: Continuação. Estatística descritiva e ANOVA Kruskal-Wallis entre T. serra e T. striaticeps
(α=0,05). Para o significado das abreviaturas, vide Materiais e métodos, pág. 6–10.
Machos Fêmeas
T. serra T. striaticeps T. serra T. striaticeps
Resíduo H (n = 21) (n = 22) H (n = 11) (n = 24)
├
0,476 0,199 0,793 0,621
┤ 1,138 1,3 1,169 1,297
0,847 0,774 1,017 0,958
σ
0,145 0,249 0,131 0,143
σ
2
0,021 0,062 0,017 0,02
21. CIN
P
1,476
0,224
1,923
0,166
├
0,495 0,621 1,065 0,815
┤ 1,34 1,787 1,404 1,783
1,067 1,111 1,244 1,224
σ
0,185 0,207 0,092 0,184
σ
2
0,034 0,043 0,008 0,034
22. LPF
P
0,191
0,662
0,167
0,683
├
0,993 0,756 1,379 0,798
┤ 1,668 1,356 1,716 1,463
1,352 1,089 1,577 1,24
σ
0,192 0,146 0,114 0,188
σ
2
0,037 0,021 0,013 0,035
23. CPF
P
14,739
<0,001
20,371
<0,001
├
1,194 1,033 1,545 0,978
┤ 1,805 1,707 1,923 1,793
1,529 1,414 1,733 1,528
σ
0,16 0,167 0,121 0,186
σ
2
0,26 0,028 0,015 0,035
24. LRO
P
5,671
0,017
9,565
0,002
├
0,542 0,513 0,912 0,432
┤ 1,338 1,203 1,345 1,308
0,955 0,898 1,095 1,06
σ
0,197 0,166 0,129 0,191
σ
2
0,039 0,028 0,039 0,036
25. HRO
P
0,355
0,552
0,001
0,972
├
0,683 0,642 0,916 0,986
┤ 1,209 1,247 1,396 1,348
1 1,055 1,179 1,189
σ
0,149 0,130 0,115 0,101
σ
2
0,022 0,017 0,013 0,01
26. <LF
P
1,042
0,307
0,026
0,873
59
Tabela 9: Continuação. Estatística descritiva e ANOVA Kruskal-Wallis entre T. serra e T. striaticeps
(α=0,05). Para o significado das abreviaturas, vide Materiais e métodos, pág. 6–10.
Machos Fêmeas
T. serra T. striaticeps T. serra T. striaticeps
Resíduo H (n = 21) (n = 22) H (n = 11) (n = 24)
├
1,406 1,095 1,535 1,215
┤ 1,905 1,639 2,012 1,766
1,650 1,463 1,766 1,577
σ
0,124 0,161 0,124 0,145
σ
2
0,015 0,026 0,015 0,021
27. >LF
P
16,481
<0,0001
10,457
0,001
├
1,71 1,56 1,845 1,615
┤ 2,213 2 2,24 2,163
1,961 1,845 2,077 1,953
σ
0,13 0,116 0,118 0,127
σ
2
0,017 0,014 0,014 0,016
28. CFR
P
8,644
0,003
6,457
0,011
├
1,044 0,875 1,308 0,952
┤ 1,52 1,515 1,569 1,475
1,341 1,183 1,477 1,278
σ
0,118 0,17 0,087 0,144
σ
2
0,014 0,029 0,008 0,021
29. LSO
P
11,992
0,001
13,936
<0,001
├
1,581 1,495 1,782 1,53
┤ 2,046 1,904 2,071 2,053
1,829 1,746 1,962 1,847
σ
0,117 0,122 0,089 0,129
σ
2
0,014 0,015 0,008 0,017
30. CSO
P
3,638
0,056
6,546
0,011
├
0,993 0,824 1,3 0,956
┤ 1,607 1,386 1,681 1,447
1,318 1,129 1,477 1,255
σ
0,162 0,151 0,12 0,136
σ
2
0,026 0,023 0,014 0,018
31. CPO
P
12,246
<0,001
13,928
<0,001
├
1,138 0,871 1,369 1,058
┤ 1,645 1,43 1,66 1,613
1,364 1,268 1,535 1,378
σ
0,134 0,136 0,095 0,148
σ
2
0,018 0,018 0,009 0,022
32. HPO
P
3,685
0,055
8,805
0,003
60
Tabela 9: Continuação. Estatística descritiva e ANOVA Kruskal-Wallis entre T. serra e T. striaticeps
(α=0,05). Para o significado das abreviaturas, vide Materiais e métodos, pág. 6–10.
Machos Fêmeas
T. serra T. striaticeps T. serra T. striaticeps
Resíduo H (n = 21) (n = 22) H (n = 11) (n = 24)
├
1,426 1,3 1,732 1,482
┤ 1,867 1,813 2,032 1,895
1,669 1,609 1,842 1,695
σ
0,113 0,116 0,08 0,114
σ
2
0,013 0,013 0,006 0,013
33. LPA
P
1,987
0,159
11,402
0,001
├
1,544 1,627 1,875 1,708
┤ 2,116 2,133 2,147 2,244
1,903 1,938 2,059 2,024
σ
0,166 0,124 0,097 0,136
σ
2
0,027 0,015 0,009 0,019
34. CPA
P
0,26
0,61
0,304
0,582
├
1,215 1,289 1,495 1,264
┤ 1,856 1,818 1,81 1,853
1,498 1,579 1,621 1,64
σ
0,154 0,138 0,098 0,152
σ
2
0,024 0,019 0,01 0,023
35. CSP
P
3,103
0,078
0,789
0,374
├
1,411 1,364 1,859 1,537
┤ 2,076 2,054 2,275 2,332
1,798 1,766 2,039 1,958
σ
0,156 0,148 0,122 0,197
σ
2
0,024 0,022 0,015 0,039
36. H<C
P
0,663
0,416
1,547
0,214
├
1,856 1,703 2,108 1,78
┤ 2,362 2,285 2,52 2,589
2,13 2,11 2,311 2,27
σ
0,127 0,157 0,123 0,193
σ
2
0,016 0,025 0,015 0,037
37. H>C
P
0,002
0,961
0,026
0,873
├
2,408 2,134 2,684 2,365
┤ 2,911 2,806 3,163 2,965
2,644 2,531 2,879 2,734
σ
0,138 0,162 0,137 0,171
σ
2
0,019 0,026 0,019 0,029
38. L>C
P
4,889
0,027
4,247
0,039
61
Tabela 9: Continuação. Estatística descritiva e ANOVA Kruskal-Wallis entre T. serra e T. striaticeps
(α=0,05). Para o significado das abreviaturas, vide Materiais e métodos, pág. 6–10.
Machos Fêmeas
T. serra T. striaticeps T. serra T. striaticeps
Resíduo H (n = 21) (n = 22) H (n = 11) (n = 24)
├ 0,658 0,315 0,967 0,642
┤ 1,244 1,169 1,396 1,316
0,951 0,9 1,177 1,105
σ
0,123 0,2 0,122 0,179
σ
2
0,015 0,04 0,015 0,032
39. LMA
P
0,202
0,653
0,887
0,346
├ 1,637 1,353 1,937 1,562
┤ 2,271 2,094 2,28 2,235
1,976 1,814 2,157 1,962
σ
0,161 0,174 0,101 0,174
σ
2
0,026 0,03 0,01 0,03
40. CMA
P
9,977
0,002
10,92
0,001
├ 0,405 0,215 0,761 0,476
┤ 1,092 0,884 1,169 1,144
0,742 0,645 0,94 0,901
σ
0,162 0,208 0,128 0,173
σ
2
0,026 0,043 0,016 0,03
41. LMP
P
1,169
0,28
0,091
0,763
├ 1,605 1,015 1,93 1,332
┤ 2,1 1,818 2,187 2,007
1,822 1,57 2,071 1,751
σ
0,131 0,183 0,094 0,171
σ
2
0,017 0,034 0,009 0,029
42. CMP
P
18,497
<0,0001
20,687
<0,0001
├ 3 4 4 4
┤ 13 14 11 15
6,619 8,136 6,455 8,625
σ
2,572 2,651 1,827 3,093
σ
2
6,617 7,027 3,339 9,568
54. TEMP
P
3,523
0,061
4,041
0,044
├ 7 7 7 7
┤ 8 8 8 8
7,952 7,955 7,909 8
σ
0,213 0,208 0,287 0,289
σ
2
0,045 0,043 0,083 0,083
55. SLAB
P
0,001
0,973
0,708
0,4
62
Tabela 9: Continuação. Estatística descritiva e ANOVA Kruskal-Wallis entre T. serra e T. striaticeps
(α=0,05). Para o significado das abreviaturas, vide Materiais e métodos, pág. 6–10.
Machos Fêmeas
T. serra T. striaticeps T. serra T. striaticeps
Resíduo H (n = 21) (n = 22) H (n = 11) (n = 24)
├
9 10 9 10
┤ 10 11 11 11
9,762 10,045 9,909 10,125
σ
0,426 0,208 0,514 0,331
σ
2
0,181 0,043 0,264 0,109
56. ILAB
P
6,481
0,011
0,176
├
2 4 3 4
┤ 9 13 7 9
5,286 6,364 4,818 6
σ
1,637 2,247 1,466 1,225
σ
2
2,68 5,05 2,149 1,5
57. GULA
P
1,744
0,187
4,388
0,036
├
1 1 2 1
┤ 3 2 3 4
2,286 1,636 2,273 1,833
σ
0,7 0,481 0,445 0,898
σ
2
0,49 0,231 0,198 0,806
58. PRVE
P
9,339
0,002
2,974
0,085
├
219 183 225 193
┤ 235 194 234 206
227,476 188,591 229,545 198,333
σ
4,261 3,128 2,996 3,659
σ
2
18,154 9,787 8,975 13,389
59. VENT
P
31,617
<0,0001
22,168
<0,0001
├
99 100 91 98
┤ 114 119 107 114
106,19 111,182 111,727 105,625
σ
4,043 4,303 4,413 3,486
σ
2
16,345 18,512 19,471 12,151
60. SCAU
P
12,404
<0,001
8,774
0,003
63
21. Apêndice X: Dados merísticos e morfométricos dos hemipênis analisados
Tabela 10: Dados obtidos a partir das análises de hemipênis dos exemplares de Tropidodryas inclusos na
ACP. Dados aferidos de diferentes órgãos separados por “/”. Número de colunas de espinhos intersulcares
(65. NCEI); Comprimento do corpo (mm) (66. CCHE); Comprimento do ramo (mm) (67. CRHE);
Comprimento total do hemipênis (mm) (68. CTHE); Bifurcação do Sulco espermático (mm) (69. BSEH).
Exemplar
Grupo
ACP
65. NCEI 66. CCHE 67. CRHE 68. CTHE 69. BSEH
MCP 7284 G0 2/2 11,90 / 11,63
8,67 / 10,44 20,57 / 22,07 4,36 / 5,70
IBSP 62583
G0 2/2 13,54 / 14,55
13,39 / 12,40
26,93 / 26,95 5,79 / 6,87
IBSP 62004
G0 2/2 - / - - / - - / - - / -
IBSP 55906
G1 4/4 - / - - / - - / - - / -
MCP 7282 G2 4/4 11,57 / 9,75 10,05 / 11,21
21,62 / 20,96 5,06 / 4,34
IBSP 43898
G2 4/4 12,34 / 11,60
12,46 / 12,30
24,80 / 23,90 7,30 / 7,54
IBSP 76551
G2 4/4 9,95 / - 12,76 / - 22,71 / - 4,95 / -
64
22. Apêndice XI: Taxonomia
22.1.1. Tropidodryas Fitzinger, 1843
Tropidodryas Fitzinger, 1843: 26 pp. (espécie tipo por monotipia
Herpetodryas serra Schlegel, 1837. lectótipo: RMNH 0624; paralectótipo: MNHN
3845).
Galeophis Berthold, 1858: 181 pp. (espécie tipo por monotipia Geleophis (sic)
jani Berthold. Holótipo: ZMUG 581a).
Teleolepis Cope, 1870: 153 pp. (espécie-tipo por monotipia Teleolepis
striaticeps Cope. Holótipo: MCZ 909).
22.1.2. Diagnose de Tropidodryas
Somando à diagnose apontada por Thomas & Dixon (1977) e Zaher (2009) aos
dados apresentados nesta dissertação, Tropidodryas pode ser diagnosticado por possuir
de oito a dez escamas ao redor da décima subcaudal, micro-ornamentações lamelares
nas escamas dorsais, hemipênis bicaliculado e não captado, com regiões caliculares
direcionadas lateralmente; duas ou quatro fileiras de espinhos intersulcares (uma ou
duas em cada lobo, respectivamente), que partem da base da área intersulcar aos ápices
dos lobos, ponta da cauda amarelada e postura de engodo caudal, principalmente em
juvenis.
22.1.3. Distinção entre as espécies
Tropidodryas serra pode ser diferenciada de T. striaticeps por duas
características morfológicas externas, sendo, respectivamente, a presença e ausência de
carena nas escamas dorsais e o número de escamas ventrais.
Embora o grau de desenvolvimento da carena nas escamas dorsais seja
variável na amostra de T. serra (n=72), sua presença foi observada em todos
exemplares. Alguns indivíduos possuíam carena inconspícua, são eles: CHUFSC 586;
IBSP 50374; IBSP 62582. Em T. striaticeps foi observada a ausência de carena em
todos os indivíduos da amostra (n=145).
O número de escamas ventrais em T. serra variou de 218 a 240 para machos
(n=46;
=228,01;
σ
=4,8;
σ
2
=23.08) e 218 a 234 para fêmeas (n=15;
=227,33;
σ
=4,4;
σ
2
=20); e na amostra de T. striaticeps, machos (n=121;
=192,95;
σ
=5,8;
σ
2
=34,72)
65
apresentaram de 180 a 210 escamas ventrais, ao passo que fêmeas, apresentaram de 185
a 210 (n=57;
=196,65;
σ
=4,9;
σ
2
=24,42). (Figura 11). Ao efetuar o teste Anova de
Kruskal–Wallis, observou-se diferença significativa no número de escamas ventrais de
T. serra e T. striaticeps, tanto em machos (H = 31,617; P < 0,0001; α = 0,05) quanto em
fêmeas (H = 22,168; P < 0,0001; α = 0,05).
240
219
M = 228.325
206
180
M = 189.551
234
218
M =227.333
210
185
M = 196.625
175
225
T. ser ra
machos
T. ser ra
fêmeas
T. striaticeps
machos
T. striaticeps
fêmeas
Figura 11: Amplitude do número de ventrais observado em machos e fêmeas de T. serra e T. striaticeps.
Legenda: M = média.
Segundo resultados da ANOVA Kruskal-wallis efetuada com variáveis
merísticas de folidose e com os resíduos previamente calculados, as diferenças das
variâncias observadas entre T. serra e T. striaticeps, tanto em machos quanto em
fêmeas, são significativas em 18 características (Tabela 9, Apêndice 8), são elas: 7, 11,
13, 14, 16–18, 23, 24, 27–29, 31, 38, 40, 42, 59–60. Entre os machos, 20 características
apresentaram diferença significativa nas variâncias, e entre fêmeas, 26 variáveis
comportaram-se da mesma forma.
22.2. Caracterização de Tropidodryas serra (Schlegel, 1837)
22.2.1. Lista Sinonímica
Herpetodryas serra Schlegel, 1837: Localidade tipo “Brasil” 180-181 pp.
lectótipo: RMNH 0624; paralectótipo: MNHN 3845.
Tropidodryas serra – Fitzinger, 1846.
Dryophylax serra – Duméril, Bibron & Duméril, 1854.
66
Geleophis (sic) jani Berthold, 1858: Holótipo: ZMUG 581a. Localidade tipo
“Bahia, Brasil” 181 pp.
Philodryas serra – Günther, 1858.
Chlorossoma serra – Amaral, 1930.
Philodryas serra – Amaral, 1938.
Tropidodryas serra – Thomas & Dixon, 1977.
22.2.2. Dimorfismo sexual
As amostras não apresentaram diferença significativa (p>0,005), em ambos os
testes (Mann–Whitney e Kolmogorov–Smirnov), nas seguintes variáveis: 9; 15; 28; 35;
54; 56–59. Em um dos testes, as seguintes características apresentaram diferença
significativa (p<0,05) entre as amostras: 12; 14; 27; 31; 40; 55. Porém, 26
características apresentaram diferença significativa entre os sexos, em ambos os testes.
São elas: 7; 11; 13; 16–26; 29–30; 32–34; 36–39; 41–42; 60. Os resultados dos testes de
dimorfismo sexual constam na Tabela 2, no Apêndice 3.
22.2.3. Distribuição geográfica e variação clinal
T. serra foi registrada para leste e sudeste da Bahia, Espírito Santo, sudeste de
Minas Gerias, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.
Estando relacionada às áreas de influência da Mata Atlântica, e geralmente em locais de
baixa altitude (Figura 12).
67
Figura 12: Distribuição geográfica dos exemplares analisados de T. serra.
Apesar dos diferentes graus de inclinação observados nas linhas de tendência,
obtidas nos gráficos gerados pelas análises de variação clinal, os machos de T. serra não
apresentaram relação significativa entre as variáveis testadas e a latitude do local de
coleta (vide Figura 13). Dentre as fêmeas, a variação clinal foi significante apenas na
variável PRVE (vide Figura 13 e Tabela 10).
68
Figura 13: Gráfico de dispersão demonstrando alguns resultados obtidos na análise de variação clinal em
Tropidodryas.
Tabela 10: Resultados das análises de variação clinal em T. serra. Para significado das abreviaturas, vide
Material e métodos, pág. 9.
7. NMD 51. POOC 54. TEMP 58. PREV
N R F N R F n R F N R F
Machos 35 0,045
0,22 38 0,006
0,646
38 0,083
0,08 37 0,098
0,059
Fêmeas 16 0,1 0,232
18 0,86 0,237
17 0,102
0,212
18 0,227
0,046
Tabela 11: Continuação.
59. VENT 60. SCAU 9. CCD 11. CCB
n R F n R F n R F n R F
Machos
38
0,01 0,553 31
0,002 0,813 38
0,036 0,252 43
0,031 0,26
Fêmeas
17
0,014 0,654 14
0,004 0,823 17
0,096 0,225 18
0,138 0,129
22.2.4. Morfometria e folidose
Os exemplares machos de T. serra apresentaram CRC de 254 mm a 1003 mm
(n=48;
=674,93mm;
σ
=180,62;
σ
2
=32623,93), CCD de 74mm a 242mm (n=40;
=165,62mm;
σ
=42,99;
σ
2
=1848,68), CCB de 14,71mm a 34,65mm (n=46;
=26,41mm;
σ
=4,76;
σ
2
=22,65), COC de 2,85mm a 5,59mm (n=45;
=4,37mm;
σ
=0,65;
σ
2
=0,42), HOC de 2,48mm a 4,98mm (n=45;
=3,53mm;
σ
=0,61;
σ
2
=0,37).
Já quanto à folidose, apresentaram: SLAB: 7 (n=1); 8 (n=39). SLTO: 3–4 (n=1); 4–5
(n=40). ILAB: 9 (n=12); 10 (n=27). ILMA: 1–4 (n=13); 1–5 (n=27). ILMP: 4–5 (n=10);
5–5 (n=1); 5–6 (n=29). NASA: 2 (n=41). INAS: 2 (n=40); 4 (n=1). LORE: 1 (n=40); 2
(n=1). PFRO: 1 (n=1); 2 (n=38); 3 (n=1); 4 (n=1). PROC: 1 (n=41). SOOC: 1 (n=41).
POOC: 2 (n=1); 3 (n=36); 4 (n=4). TEMP: 3 (n=2); 4 (n=5); 5 (n=6); 6 (n=7); 7 (n=11);
8 (n=2); 9 (n=1); 10 (n=4); 11 (n=1); 13 (n= n=1); 14 (n=1). GULA: 2 (n=1); 3 (n=3); 4
(n=9); 5 (n=11); 6 (n=9); 7 (n=1); 8 (n=2); 9 (n=2). PRVE: 0 (n=1); 1 (n=8); 2 (n=14); 3
69
(15); 4 (1). VENT: de 219 a 240 (n=40;
=228,325;
σ
=4,916;
σ
2
=24,169). CLOA: 1
(n=17); 2 (n=24). SCAU: de 99 a 114 (n=33;
=106,182;
σ
=3,942;
σ
2
=15,543). NRSC:
7 (n=1); 8 (n=29); 9 (n=10); 10 (n=1). Fórmulas das escamas dorsais: 21–21–15 (n=
n=1); 21–21–16 (n=2); 21–21–17 (n=48); 21–21–18 (n=1).
As fêmeas de T. serra apresentaram CRC de 279mm a 1118mm (n=20;
=779,30mm;
σ
=258,26;
σ
2
=66699,01), CCD de 70mm a 234mm (n=18;
=176,33mm;
σ
=54,31;
σ
2
=2949,66), CCB de 15,86mm a 36,24mm (n=19;
=29,01mm;
σ
=6,7;
σ
2
=44,99), COC de 3,07mm a 5,77mm (n=18;
=4,7mm;
σ
=0,85;
σ
2
=0,72), HOC de 1,99 mm a 5,2 mm (n=18;
=3,69 mm;
σ
=0,7;
σ
2
=0,49). Já quanto
à folidose, apresentaram: SLAB: 7 (n=2); 8 (n=16). SLTO: 3–4 (n=1); 4–5 (n=17).
ILAB: 9 (n=15); 10 (n=42); 11 (n=1). ILMA: 1–4 (n=6); 1–5 (n=13). ILMP: 4–5 (n=5);
5–6 (n=13); 6–7 (n=1). NASA: 2 (n=18). INAS: 2 (n=18). LORE: 1 (n=18). PFRO: 1
(n=1); 2 (n=16); 3 (n=1). PROC: 1 (n=18). SOOC: 1 (n=18). POOC: 2 (n=1); 3 (n=17).
TEMP: 4 (n=1); 5 (n=4); 6 (n=2); 7 (n=4); 8 (n=2); 9 (n=2); 11 (n=2). GULA: 3 (n=2);
4 (n=5); 5 (n=3); 6 (n=2); 7 (n=5); 8 (n=1); 10 (n=1). PRVE: 1 (n=1); 2 (n=11); 3 (n=6).
VENT: de 218 a 234 (n=18;
=227,333;
σ
=4,472;
σ
2
=20). CLOA: 1 (n=6); 2 (n=13).
SCAU: de 91 a 107 (n=15;
=100,133;
σ
=4,38;
σ
2
=19,182). Fórmulas das escamas
dorsais: 21–20–17 (n=1); 21–21–16 (n=1); 21–21–17 (n=13); 23–21–17 (n=2). NRSC:
8 (n=13); 9 (n=3).
22.2.5. Padrão de manchas cefálicas e pigmentação
Os 53 exemplares de T. serra apresentaram 11 distintos padrões de marcas
cefálicas dorsais. Da freqüência observada, 77,36% compreende há três padrões: PC17,
PC18 e PC16 compreendendo 33,96%, 30,19% e 13,21% da amostra (Figura 14).
70
Figura 14: Padrões de manchas cefálicas dorsais observadas em T. serra, e suas respectivas freqüências
na amostra (em cinza no gráfico).
O PC17 compreende manchas sagitais e laterais bastante irregulares e
divididas na porção anterior da cabeça, com a presença de inúmeros e diminutos pontos
de pigmentação entre estas manchas. As manchas laterais esquerda e direita unem-se
71
após o término da cabeça, sem tocar na mancha sagital. Já no PC18, as manchas laterais
esquerda e direita unem-se na região nucal e contatam a mancha sagital. No PC16,
ocorre a pigmentação de forma homogenia, porém, com alguns pontos onde a
ocorrência de pigmento é menos intensa ou ausente, formando então pequenas manchas
claras.
Quanto aos padrão das manchas nas laterais da cabeça, foram observados três
padrões, sendo o PB6 percebido em 89,29% da amostra (n=56), que pode ser
caracterizado pela presença de inúmeras e diminutas manchas distribuídas
principalmente nas bordas das escamas supra e infra labiais, sendo a porção central das
escamas ou sem manchas ou com poucas manchas (Figura 15).
Figura 15: Padrões de manchas cefálicas laterais observadas em T. serra, e suas respectivas freqüências
na amostra (em cinza no gráfico).
T. serra apresentou 4 distintos padrões de manchas gulares, sendo o PG7,
aquele que obteve maior freqüência na amostra (48,21%; n=56) (Figura 16). Os padrões
PG4 e PG6 são caracterizados por possuírem inúmeras e diminutas manchas escuras,
porém, no PG4 as bordas internas das escamas mentonianas anteriores, possuem um
espaço não preenchido por manchas, e este espaço estende-se e conecta-se as
mentonianas posteriores, o que não é observado no PG6. Já os padrões PG5 e PG7
podem ser caracterizados ou por possuírem menos manchas diminutas, ou por estas
manchas serem pouco evidentes, porém, o PG5 possui pontos pigmentação nas bordas
anteriores, internas e externas das escamas mentonianas anteriores. Os pontos das
laterais opostas unem-se aproximadamente na metade da escama, formando duas
manchas claras na porção anterior das mentonianas, e estas manchas claras não
72
conectam-se com a grande área sem pigmentos observada a partir da metade da primeira
mentoniana, o que não é observado no PG7.
Figura 16: Padrões de manchas cefálicas gulares observadas em T. serra, e suas respectivas freqüências
na amostra (em cinza no gráfico).
A amostra de Tropidodryas serra (n=57) apresentou manchas dorsais na
metade do CRC com sete diferentes formas (destas sete, uma apareceu em mais de 60%
da amostra) (Figura 17). São elas (freqüência entre parênteses): FD1 (15,79%); FD2
(66,67%); FD4 (1,75%); FD5 (5,26%); FD9 (1,75%); FD10 (1,75%); FD11 (7,02%).
Figura 17: Padrões de manchas dorsais na metade do CRC observados em T. serra, e suas respectivas
freqüências na amostra (em cinza no gráfico).
Foram observados dois padrões de manchas ventrais (Figura 18), são eles:
PV3 (terço anterior do corpo predominantemente claro, com diminutos pontos de
pigmentação agregados, formando manchas espaças, sendo estas mais abundantes nos
dois terços posteriores do corpo, onde o ventre apresenta pigmentação extremamente
evidente); PV4 (ventre predominantemente claro, em que manchas formadas por
pequenos pontos de pigmentação não são mais abundantes na região posterior do
ventre). A ocorrência da cauda mais clara que o restante do corpo foi observada em
36,84% da amostra de T. serra (n=57).
73
Figura 18: Padrões ventrais observados em T. serra, e suas respectivas freqüências na amostra (PV3 em
branco e PV4 em cinza).
22.2.6. Morfologia hemipeniana
Órgãos examinados: MCP 7284; IBSP 62583; IBSP 62004 (SP, São Sebastião:
23°45'39.76"S; 45°24'43.52"O
).
Órgão profundamente bilobado, em forma de “Y”, não capitado, bicaliculado
com os lobos mais longos que o corpo (Figura 19); sulco espermático dividido próximo
à base do corpo do hemipênis, sendo que cada ramo direciona-se centrifugalmente para
o ápice do lóbulo; regiões laterais externas ornamentadas, principalmente, com cálices
papilados; região entre os ramos do sulco espermático apresenta duas fileiras de grandes
espinhos que partem do ponto de bifurcação até o ápice do órgão (uma fileira em cada
lobo); capitulum restrito às laterais externas dos lóbulos, sendo delimitado na face
assulcada por uma fileira de espinhos laterais aumentados e na face sulcada pelas
fileiras de espinhos intra-sulcares; a fileira lateral de espinhos aumentados se estende
desde a região basal na face sulcada dirigindo-se por grande parte da face assulcada até
o ápice do órgão; faces internas dos lóbulos apresentam uma crista com espinhos
espaços localizada no vértice da bifurcação dos lóbulos; face assulcada do órgão
ornamentada com espinhos diminutos. Para consulta de dados merísticos, vide Tabela
11, no Apêndice 9.
74
Figura 19: Hemipênis de T. serra. Legendas: A: face asulcada; B: face sulcada.
22.3. Caracterização de T. striaticeps
22.3.1. Lista Sinonímica
Tropidodryas striaticeps (Cope, 1870)
Teleolepis striaticeps Cope, 1870: Holótipo: MCZ 2909. Localidade tipo
“Brasil”. 153-154 pp.
Philodryas pseudo-serra (sic) Amaral, 1938: Holótipo: IBSP 802. Localidade
tipo “Porto Martins, São Paulo” Alótipo: IBSP9633, procedente de Hansa, SC. 205-211
pp.
Tropidodryas striaticeps – Thomas & Dixon, 1977: 1-20 pp.
22.3.2. Distribuição geográfica e variação clinal
Os registros de T. striaticeps foram à sul-sudeste da Bahia, no Espírito Santo,
Minas Gerias, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.
Sempre relacionada às áreas de influência da Mata Atlântica, e geralmente com regiões
altas (Figura 20).
A análise de variação clinal demonstrou que a relação entre duas variáveis
(TEMP e VENT) com a latitude da localidade de coleta foi significativa em ambos
sexos (Figura 21). Porém, isoladamente entre os machos, este tipo de relação foi
75
observada em POOC e SCAU. Já as variáveis que apresentaram relação significativa
com a latitude, apenas entre as fêmeas, foram CCD e CCB (Tabela 13).
Figura 20: Distribuição geográfica dos exemplares analisados de Tropidodryas striaticeps.
76
Figura 21: Gráfico de dispersão demonstrando alguns resultados obtidos nas análises de variação clinal
em T. striaticeps.
Tabela 13: Resultados das análises de variação clinal em T. striaticeps. Para significado das abreviaturas,
vide Material e métodos, pág. 9.
7. NMD 51. POOC 54. TEMP 58. PREV
n R F n R F n R F n R F
Machos 25
0,048 0,293 65
0,239
<0,0001 58
0,324
<0,0001 66
0,019
0,271
Fêmeas 53
0,018 0,342 37
0,07 0,114 58
0,332
<0,0001 59
0,066
0,05
Tabela 13: Continuação.
59. VENT 60. SCAU 9. CCD 11. CCB
n R F n R F n R F N
R F
Machos 65
0,148 0,002 48
0,174 0,003 39
0,034 0,264 39
0,043
0,203
Fêmeas 59
0,138 0,004 46
0,035 0,211 37
0,169 0,011 37
0,209
0,004
22.3.3. Dimorfismo sexual
A amostra de T. striaticeps não apresentou diferença significativa (p>0,05)
entre os sexos nas seguintes variáveis: 9; 54–55; 57–58. A diferença entre os sexos foi
significativa, em apenas um dos testes, nas características: 7; 15; 54–55; 57–58. Porém,
foram significativamente diferentes, em ambos os testes, as seguintes variáveis: 11–14;
16–42; 59–60. Para visualizar os resultados dos testes de dimorfismo sexual, vide
Tabela 2, no Apêndice 3.
77
22.3.4. Morfometria e folidose
Os machos de T. striaticeps apresentaram CRC de 231mm a 985mm (n=73;
=531,13mm;
σ
=179,35;
σ
2
=32169,73), CCD de 71mm a 244mm (n=57;
=149,4 mm;
σ
=55.53;
σ
2
=3083,78), CCB de 13,72mm a 30,63mm (n=73;
=22,37 mm;
σ
=4,97;
σ
2
=24,74), COC de 2,24mm a 4,9mm (n=72;
=3,74 mm;
σ
=0,66;
σ
2
=0,44), HOC de
2,17mm a 4,25mm (n=71;
=3,12 mm;
σ
=0,56;
σ
2
=0,31). Referentes à folidose
apresentaram: SLAB: 7 (n=3); 8 (n=65); 9 (n=1). SLTO: 3–4 (n=1); 4–4 (n=1); 4–5
(n=56); 5–5 (n=2). ILAB: 9 (n=4); 10 (n=62); 11 (n=3). ILMA: 1–4 (n=2); 1–5 (n=66);
1–6 (n=1). ILMP: 4–5 (n=1); 5–5 (n=1); 5–6 (n=64); 6–6 (n=2); 6–7 (n=1). NASA: 1
(n=9); 2 (n=61). INAS: 2 (n=69); 3 (n=1). LORE: 1 (n=70). PFRO: 2 (n=64); 3 (n=5).
PROC: 1 (n=68); 2 (n=2). SOOC: 1 (n=68). POOC: 1 (n=7); 2 (n=19); 3 (n=43).
TEMP: 3 (n=1); 4 (n=3); 5 (n=6); 6 (n=14); 7 (n=8); 8 (n=4); 9 (n=3); 10 (n=3); 11
(n=10); 12 (n=7); 13 (n=2); 14 (n=1); 16 (n=1). GULA: 4 (n=10); 5 (n=15); 6 (n=19); 7
(n=9); 8 (n=4); 9 (n=8); 10 (n=4); 13 (n=1). PRVE: 0 (n=1); 1 (n=27); 2 (n=33); 3
(n=8); 4 (n=1). VENT: de 180 a 206 (n=69;
=189,551;
σ
=4,493;
σ
2
=20,189). CLOA:
2 (70). SCAU: de 100 a 119 (n = 50;
= 111,28;
σ
= 3,628;
σ
2
= 13,162). NRSC: 7
(n=1); 8 (n=58); 9 (n=7). Fórmulas das escamas dorsais: 19–21–17 (n=1); 20–21–13
(n=1); 21–17–15 (n=1); 21–21 –14 (n=2); 21– 21–15 (n=9); 21–21–16 (n=10); 21–21–
17 (n=39); 23–21–17 (n=1); 23–22–17 (n=1).
As fêmeas de T. striaticeps apresentaram CRC de 247mm a 1056mm (n=72;
=652,58mm;
σ
=234,97;
σ
2
=55211,66), CCD de 20,3mm a 261mm (n=61;
=161,23mm;
σ
=60,54;
σ
2
=3665,11), CCB de 13,89mm a 37,16mm (n=70;
=26,73mm;
σ
=6,55;
σ
2
=42,96), COC de 2,61mm a 5,45mm (n=71;
=4,14mm;
σ
=0,68;
σ
2
=0,46), HOC de 1,84mm a 4,61mm (n=71;
=3,36mm;
σ
=0,64;
σ
2
=0,41).
Apresentaram quanto à folidose: SLAB: 7 (n=3); 8 (n=60); 9 (n=2). SLTO: 3–4 (n=3);
4–5 (n=46); 5–6 (n=1). ILAB: 9 (n=2); 10 (n=54); 11 (n=9). ILMA: 1–4 (n=2); 1–5
(n=56); 1–6 (n=7). ILMP: 4–5 (n=2); 5–6 (n=56); 6–7 (n=7). NASA: 1 (n=1); 2 (n=64);
INAS: 2 (n=64); 4 (n=1). LORE: 1 (n=63); 2 (n=2). PFRO: 1 (n=1); 2 (n=62); 3 (n=3).
PROC: 1 (n=60); 2 (n=5). SOOC: 1 (n=65). POOC: 1 (n=7); 2 (n=7); 3 (n=51). TEMP:
4 (n=2); 5 (n=7); 6 (n=7); 7 (n=12); 8 (n=9); 9 (n=4); 10 (n=7); 11 (n=8); 12 (n=1); 13
78
(n=5); 15 (n=1). GULA: 3 (n=1); 4 (n=8); 5 (n=14); 6 (n=27); 7 (n=6); 8 (n=6); 9 (n=1);
11 (n=1). PRVE: 1 (n=27); 2 (n=25); 3 (n=11); 4 (n=1). VENT: de 185 a 210 (n=64;
=196,625 ;
σ
=4,942;
σ
2
=24,422). CLOA: 1 (n=1); 2 (n=64). SCAU: de 89 a 115
(n=51;
=104,804;
σ
=4,572;
σ
2
=20,903). NRSC: 6 (n=1); 8 (n=61); 9 (n=3). Fórmulas
das escamas dorsais: 21–21–15 (n=3); 21–21–16 (n=4); 21–21–17 (n=50); 22–21–16
(n=1); 23–21–15 (n=1); 23–21–17 n= (3). 24–21–17 (n=1).
22.3.5. Padrão de manchas
Os 113 exemplares de T. striaticeps apresentaram 14 distintos padrões de
marcas cefálicas dorsais. Três padrões compreendem à 59,29% da amostra, são eles:
PC2, PC5 e PC6 compreendendo respectivamente a 15,93%, 29,2% e 14,16% da
amostra (Figura 22).
Tanto no PC2, quanto no PC5 e no PC6, ocorre listra sagital e as listras
temporais não conectam as primeiras manchas dorsais. Porém cada um destes padrões
apresenta diferente número de divisões na listra sagital.
Quanto aos padrão das manchas nas laterais da cabeça, foram observados três
padrões, sendo o PB2 percebido em 69,03% da amostra (n=113), que pode ser
diferenciado dos demais pela presença de inúmeros e diminutos pontos formando
manchas, principalmente distribuídas nas bordas das escamas supra e infra labiais,
sendo a porção central das escamas com poucas ou sem manchas (Figura 23).
A amostra de T. striaticeps (n=113) apresentou 3 distintos padrões relativos às
manchas gulares (Figura 24), sendo que o PG2 e PG3 obtiveram as maiores freqüências,
cada um deles compreendendo 33,63%. Já o PG1 obteve 32,74% de freqüência na
amostra.
79
Figura 22: Padrões de manchas cefálicas dorsais observadas em T. striaticeps, e suas respectivas
freqüências na amostra (em cinza no gráfico).
80
Figura 23: Padrões de manchas cefálicas laterais observadas em T. serra, e suas respectivas frequüências
na amostra (em cinza no gráfico).
Figura 24: Padrões de manchas gulares observadas em T. striaticeps, e suas respectivas freqüências na
amostra (em cinza no gráfico).
Observou-se nove formas de manchas dorsais à metade do CRC, na amostra
de T. striaticeps, sendo que destas nove, nenhuma ocorreu em mais de 29,1% da
amostra (Figura 25). São elas (freqüência entre parênteses): FD1 (14,55%); FD2
(20,91%); FD3 (0,91%); FD4 (29,09%); FD5 (14,55%); FD6 (13,64%); FD7 (1,82%);
FD8 (3,63%); FD12 (0,91%).
81
Figura 25: Padrões de manchas dorsais na metade do CRC observados em T. striaticeps, e suas
respectivas freqüências na amostra (em cinza no gráfico).
Foram observados dois padrões de manchas ventrais (Figura 26), são eles:
PV1 (terço anterior do corpo predominantemente escuro, com manchas bem evidentes
formadas por diminutos pontos de pigmentação, estas manchas são mais abundantes nos
dois terços posteriores do corpo, onde o ventre apresenta pigmentação extremamente
escura, com locais sem pigmento, dando a impressão de pequenos pontos claros); PV2
(ventre predominantemente claro, com poucas e espaças manchas, formadas por pontos
pigmentados, praticamente não escurecendo posteriormente). A grande maioria dos
exemplares de T. striaticeps analisados apresentou porção terminal da cauda em tom
claro, compreendendo 93,81% da amostra.
82
Figura 26: Padrões ventrais observados em T. striaticeps, e suas respectivas freqüências na amostra (PV1
em branco e PV2 em cinza).
22.3.6. Morfologia hemipeniana
Órgãos examinados: MCP 7282 (SP, São Paulo:
23°32'56.19"S; 46°38'19.74"O
);
IBSP 43898 (MG, Juiz de Fora:
21°45'51.16"S; 43°20'58.45"O
); IBSP 76551 (SP,
Paraibuna:
23°22'52.90"S; 45°39'45.40"O
).
Órgão profundamente bilobado em forma de “Y”; não capitado; bicaliculado
com os lobos mais longos que o corpo; sulco espermático dividido próximo à base do
corpo do hemipênis, sendo que cada ramo direciona-se centrifugamente para o ápice do
lóbulo; regiões laterais externas ornamentadas, principalmente, com cálices papilados;
região entre os ramos do sulco espermático apresenta quatro fileiras de grandes espinhos
(duas fileiras em cada lóbulo), que partem do ponto de bifurcação até próximo ao ápice
do órgão onde as colunas se fusionam e os espinhos passam a apresentar menor
tamanho; as fileiras de espinhos intra-sulcares não atingem o ápice dos lóbulos;
capitulum restrito às laterais externas dos lóbulos, sendo delimitado na face assulcada
por três fileiras de espinhos laterais aumentados e na face sulcada pelas fileiras de
espinhos intra-sulcares; a fileira lateral de espinhos aumentados se estende desde a
região basal na face sulcada dirigindo-se por grande parte da face assulcada até o ápice
do órgão; faces internas dos lóbulos apresentam uma crista com papilas espaças
localizada no vértice da bifurcação dos lóbulos; face assulcada do órgão ornamentada
com espinhos diminutos (Figura 27).
83
Figura 27: Hemipênis de T. striaticeps. Legendas: A: face asulcada; B: face sulcada.
84
Apêndice XII
23. Comparação entre os crânios de T. serra e T. striaticeps
Peças analisadas: T. serra: MCP 7284, IBSP 62004, IBSP 62582, IBSP 62583
(SP, São Sebastião: 23°45'39.76"S; 45°24'43.52"O). T. striaticeps: MCP 1070 (sem
procedência); MCP PREP 20, MCP PREP 32 (RS, Dom Pedro de Alcantra:
29°23'45.92"S; 49°50'47.92"O); IBSP 54842 (SP, Juquitiba: 23°55'57.48"S; 47°
4'0.74"O).
Os crânios analisados de T. serra e T. striaticeps estão representados na
Figura 28 e Figura 29, respectivamente. Tanto T. serra quanto T. striaticeps apresentam
processo posterior na face interna do pré-frontal (Figura 30 e Figura 31,
respectivamente). Segundo Lobo & Scrocchi (1994) esta é uma característica craniana
diagnóstica para o gênero, porém, os autores apenas avaliaram e registraram sua
presença em T. serra, e não buscaram saber se a existência de tal processo no pré-
frontal também ocorre em T. striaticeps. Os crânios de T. serra divergem dos crânios de
T. striaticeps em diversas características expostas na Tabela 14. Os dados observados
tanto para T. serra quanto para T. striaticeps constam na Tabela 15, Apêndice XIII.
85
Figura 28: Crânio de T. serra. A: Vista dorsal. B: Vista ventral. C: Vista lateral. D: Face interna da
mandíbula. E: Face externa da mandíbula. Legenda: nas = nasal; fro = frontal; par = parietal;
ste = supra-temporal; soc = supra-occipital; eoc = exo-occipital; smx = septo-maxilar; vom =
vômer; pal = palatino; prf = pré-frontal; max = maxilar; ept = ecto-piterigóide; qua =
quadrado; pte = piterigóide; boc = base-occipital; pmx = pré-maxilar; pbe = parabase-
esfenóide; pol = próotico-lateroesfenóide; col = columela auris; com = composto; ang =
angular; esp = esplenial; den = dentário.
86
Figura 29: Crânio de T. striaticeps. A: Vista dorsal. B: Vista ventral. C: Vista lateral. D: Face interna da
mandíbula. E: Face externa da mandíbula.
87
Figura 30: Pré-frontal esquerdo de Tropidodryas serra, representando o processo na face interna em
sentido posterior anterior (indicado pela seta). A: Vista interna. B: Vista frontal.
Figura 31: Pré-frontal esquerdo de T. striaticeps, representando o processo na face interna em sentido
posterior anterior (indicado pela seta). A: Vista interna. B: Vista frontal.
88
Tabela 14: Diferenças observadas entre os crânios de T. serra e T. striaticeps.
Componente
T. serra T. striaticeps
Componentes médio-dorsais
Pré-maxilar
Borda anterior convexa (n=2) ou
côncava (n=2)
Borda anterior côncava (n=5).
Nasal Forma de ponta de lança; com
vértices marcadamente angulados;
Bordas posteriores bastante
côncavas e anguladas.
Forma hexagonal, com vértices
arredondados; bordas posteriores
levemente côncavas e arredondadas.
Parietal Cristas dorsais arredondadas, em
forma de cálice.
Cristas dorsais aproximadamente
retilíneas, em forma de “V”
Componentes maxilares
Maxilar Sem redução de altura. Dentes
maxilares pré diastemais: 13 (n=1)
e 14 (n=3).
Redução abrupta da altura da maxilar
próximo ao sexto dente; Dentes
maxilares pré diastemais: 15 (n=4) e
16 (n=1).
Componente circum-orbital
Pré-frontal Extremidade anterior pontiaguda
(n=3) ou levemente arredondada
(n=1).
Extremidade anterior arredondada
(n=5).
89
Tabela 14 (continuação): Diferenças observadas entre os crânios de T. serra e T. striaticeps.
Componente
T. serra T. striaticeps
Componente occipital
Supraoccipital Cristas divergentes formam
ângulo obtuso
Cristas divergentes formam ângulo
agudo
Série palatina
Palatino Dentes palatinos: 7 (n=3) e 8
(n=1).
Dentes palatinos: 8 (n=3) e 9 (n=2).
Pterigóide Dentes pterigoidianos: 14 (n=1),
15 (n=2) e 16 (n=1).
Dentes pterigoidianos: 13 (n=1), 15
(n=1), 16 (n=1), 17 (n=1) e 18 (n=1).
Mandíbula
Dentário Dentário com 21 (n=1) e 22
(n=3) dentes; abertura do canal
de meckel estende-se até o
dente: 11 (n=3) e 12 (n=1).
Dentário com 24 dentes (n=3), 25
(n=1) e 27 (n=1) abertura do canal de
meckel estende-se até o dente: 10
(n=1); 13 (n=2) e 14 (n=2).
Osso
composto
Extremidade anterior atinge
aproximadamente a região do
10
o
(n=1) e 13
o
(n=3) 14
o
(n=1)
dente.
Extremidade anterior atinge
aproximadamente a região do 13
o
(n=1) e 14
o
(n=3) dente.
Esplenial Processo posterior ascendente
forma borda posterior do canal
de meckel (n=5).
Processo posterior ascendente forma
borda posterior do canal de meckel
(n=2); não contribui para formação da
borda posterior do canal de meckel
(n=2).
Anglar Não contribui para formação da
borda posterior do canal de
Maeckel (n=5)
Atinge o canal de Maeckel formando
borda posterior do mesmo (n=2); não
contribui para formação do canal de
meckel (n=2)
90
24. Apêndice XIII: Dados merísticos e morfométricos dos crânios analisados
Tabela 15: Dados analisados nos crânios de Tropidodryas; Legenda: T. serra (T.se); T. striaticeps (T.st);
Número de dentes mandibulares (70. DEMB); Número de dentes maxilares (71. DEMX);
Número de dentes maxilares pós diastemais (72. DMPD); Número de dentes do palatino (73.
DEPL); Número de dentes pterigoidianos (74. DEPT); Condição do canal de maeckel (75.
CDCM, número do dente limite, contado em sentido antero-posterior, em que observa-se
abretura do canal); Posição do forame mentoniano (76. DFME, número dos dentes na altura do
forâmen mentoniano); Número de vestíbulos posteriores no parabase-esfenóide (77. VPPE:
squerda/direita); Comprimento total do crânio (78. COCR); Largura do crânio (79. LACR);
Comprimento da porção anterior do crânio (80. COAN); Comprimento do maxilar (81.
COMX); Altura do maxilar entre o quarto e quinto dente (82. HAMA); Comprimento do
frontal (83. COFR); Largura anterior do frontal (84. LAFR); Largura posterior do frontal (85.
LAPF); Comprimento do parietal (86. COPA); Comprimento da sutura parietal (87. COSP);
Largura do parietal (88. LAPA); Largura do forame orbicular (89. LAFO); Comprimento do
quadrado (90. COQA); Comprimento do palatino (91. COPL); Comprimento do pterigóide
(92. COPT); Comprimento do pterigóide após os dentes (93. COPD); Comprimento do
ectopterigóide (94. COEP); Comprimento da mandíbula (95. COMD); Comprimento do
esplenial (96. COES); Comprimento do angular (97. COAN); Comprimento do osso composto
(98. COOC); Comprimento do dentário (99. CODE).
Exemplar
MCP
1070
MCP
PREP 20
MCP
PREP 32
MCP
7490
IBSP
54842
MPC
7284
IBSP
62582
IBSP
62004
IBSP
62583
Espécie T.st T.st T.st T.st T.st T. se T. se T. se T. se
Sexo M - - F F M F M M
70. DEMB 24 24 24 27 25 23 23 23 23
71. DEMX 16 15 15 15 15 14 14 14 14
72. DMPD 2 2 2 2 2 2 2 2 2
73. DEPL 9 8 9 8 8 7 7 7 7
74. DEPT 16 17 15 13 18 16 15 14 15
75. CDCM 13 10 13 14 13 12 11 11 11
76. DFME 9–10 8–9 7–8 9-10 9–10 7–8 7–8 7–8 7–8
77. VPPE 1/1 1/3 2/1 2/1 2/1 1/1 1/2 1/1 1/1
78. COCR 19,55 21,96 - 18,92 23,76 20,49 25,72 22,25 23,86
79. LACR 10,43 - 9,53 8,93 11,38 10,6 13,12 11,20 12,17
80. COAN 10,92 11,86 10,32 10,2 13,04 11,41 14,73 12,85 13,9
81. COMX 11,3 13,01 10,64 10,79 14,81 12,05 15,81 14,02 14,72
82. HAMA 1,02 1,32 0,91 1,08 1,48 0,97 1,38 0,96 1,21
83. COFR 5,62 5,72 4,88 5,47 6,53 5,66 7,11 6,12 6,63
84. LAFR 2,8 3,3 2,4 2,38 3,5 2,8 3,7 3,5 3,6
85. LAPF 2,31 2,89 1,86 2 2,63 2,35 2,56 2,30 2,85
86. COPA 6,47 7,61 5,80 6,27 8,14 6,86 7,82 7,51 7,31
87. COSP 6,48 7,77 6,12 7,33 8,93 6,39 8,07 6,74 7,44
88. LAPA 9,41 10,06 8,61 5,07 10,09 9,48 11,60 9,69 10,63
89. LAFO 5,26 - 4,99 5,41 5,80 5,73 6,65 6,09 6,54
90. COQA 6,06 7,36 5,96 6,85 7,80 6,86 9,03 7,00 7,30
91. COPL 7,56 8,29 7,02 13,75 9,33 7,46 9,60 8,36 8,76
92. COPT 13,82 17,13 13,77 6,93 18,69 15,68 19,77 16,17 17,23
93. COPD 7,02 8,20 7,18 4,67 9,05 6,90 10,50 7,75 8,93
94. COEP 5,32 6,73 5,73 21,55 7,49 6,61 7,77 6,38 7,07
95. COMD 22,54 26,38 22,04 3,65 29,35 24,76 30,69 26,42 27,54
96. COES 2,81 4,90 3,10 3,94 4,35 3,50 4,63 3,80 4,32
97. COAN 4,57 4,31 4,66 12,73 7,38 5,61 7,10 5,59 5,17
98. COOC 14,97 17,44 14,95 12,07 19,59 17,15 20,18 17,67 17,97
99. CODE 13,12 15,20 12,72
16,66 14,19 17,88 15,80 15,85
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