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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA
FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
AJUSTES DE CURVAS DE CRESCIMENTO E
ESTIMATIVAS DA VARIABILIDADE GENÉTICA DE PESO
CORPORAL DE AVESTRUZES (Struthio camelus)
Salvador Boccaletti Ramos
Biólogo
JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL
Julho de 2010
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA
FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
AJUSTES DE CURVAS DE CRESCIMENTO E
ESTIMATIVAS DA VARIABILIDADE GENÉTICA DE PESO
CORPORAL DE AVESTRUZES (Struthio camelus)
Salvador Boccaletti Ramos
Orientador: Prof. Dr. Danísio Prado Munari
Dissertação apresentada à Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP,
Câmpus de Jaboticabal, como parte das
exigências para a obtenção do título de Mestre
em Genética e Melhoramento Animal.
JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL
Julho de 2010
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Ramos, Salvador Boccaletti
R175a
Ajustes de curvas de crescimento e estimativas da variabilidade
genética de peso corporal de avestruzes (Struthio camelus) / Salvador
Boccaletti Ramos. – – Jaboticabal, 2010
xiii, 63 f. : il. ; 28 cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista,
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2010
Orientador: Danísio Prado Munari
Banca examinadora: Maria Estela Gaglianone Moro, João Ademir
de Oliveira
Bibliografia
1. Ratita. 2. Avestruz-modelo não-linear. 3. Herdabilidade-
avestruz. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias.
CDU 568.221.1
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação –
Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
SALVADOR BOCCALETTI RAMOS - nasceu em Ribeirão Preto, São
Paulo, aos 05 de maio de 1982. Filho de Alcides de Amorim Ramos e Dinora
Boccaletti Ramos, iniciou o curso de bacharelado em Ciências Biológicas na
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias –UNESP – Campus Jaboticabal,
em fevereiro de 2004 e obteve o título de Biólogo em janeiro de 2008. Em junho
de 2008, ingressou no Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento
Animal na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias –UNESP – Campus
Jaboticabal, sob orientação do Prof. Dr. Danísio Prado Munari. Foi bolsista
FAPESP no período de Agosto de 2009 a Julho de 2010.
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(Blaise Pascal)
(Blaise Pascal)(Blaise Pascal)
(Blaise Pascal)
ii
AGRADECIMENTOS
À Deus, por ter me dado condições de entender, através da razão, as leis que regem o
mundo.
Aos meus pais Dinora e Alcides, pelo carinho, pela criação, pelos ensinamentos e pela
paciência.
Ao meu orientador, Danísio Prado Munari, pelos ensinamentos acadêmicos e sabedoria
transmitidos, pela amizade e também pela paciência.
Aos meus grandes amigos Fábio, Fernando, Luciana, Marcel e Thiago pelos momentos
de alegria e pelo crescimento que tivemos juntos.
Ao Professor João Ademir de Oliveira, pela amizade e pelas sugestões que viraram
conhecimento.
À professora Maria Estela Gaglianone Moro, por ter aceito gentilmente fazer parte de
minha banca examinadora e pelas sugestões que enriqueceram o trabalho.
À Professora Sandra Aidar de Queiroz pelas sugestões e ensinamentos transmitidos
durante o exame de qualificação.
Aos amigos do departamento de Ciências Exatas Diego, Guilherme, Daniela, Marcos,
Bia, Rodrigo, Natália, Adriane, Tati, Roberta, Giovana, Diércles, Liliam e Bruno pelo
companheirismo, pelas risadas e pelos coffee-breaks.
À amiga Sabrina, meu oráculo estatístico, pelos ensinamentos transmitidos durante o
mestrado, pela amizade, carinho e companhia.
iii
Aos professores e funcionários do Departamento de Ciências Exatas pela agradável
convivência e pela sabedoria transmitida.
Ao Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento Animal da Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias da UNESP e aos funcionários da seção de pós-
graduação.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pelo apoio
financeiro e confiança no nosso trabalho.
À Associação dos Criadores de Avestruzes do Brasil (ACAB) e ao Programa de
Melhoramento Genético do Avestruz Brasileiro (PROGESTRUZ) e os criadores
envolvidos por terem cedidos os dados com os quais foi possível realizar este trabalho.
Meu muito obrigado a todos!
iv
SUMÁRIO
Página
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS.............................................................
1
Introdução..........................................................................................................
Objetivos.............................................................................................................
1
3
Revisão de literatura........................................................................................... 4
Características de importância
econômica...........................................................................................................
4
Peso ao nascer.................................................................................................
4
Peso corporal e ganho médio diário aos 90 e 180
dias......................................................................................................................
4
Parâmetros genéticos e fenotípicos................................................................. 4
Herdabilidade....................................................................................................
4
Curvas de crescimento..................................................................................... 6
Referências......................................................................................................... 9
CAPÍTULO 2 – VARIABILIDADE GENÉTICA E FENOTÍPICA DE PESO
CORPORAL DE AVESTRUZES (Struthio camelus)...................................................
15
Resumo............................................................................................................... 15
Introdução........................................................................................................... 16
Material e métodos..............................................................................................
17
Resultados e Discussão......................................................................................
18
Conclusões..........................................................................................................
22
Referências......................................................................................................... 22
Anexos................................................................................................................ 38
CAPÍTULO 3 – AJUSTES DE CURVAS DE CRESCIMENTO EM AVESTRUZES....
26
Resumo............................................................................................................... 26
Introdução........................................................................................................... 27
Material e métodos..............................................................................................
27
Resultados e discussão...................................................................................... 30
Conclusões..........................................................................................................
35
Referências......................................................................................................... 35
1
AJUSTES DE CURVAS DE CRESCIMENTO E VARIABILIDADE GENÉTICA
DE PESO CORPORAL DE AVESTRUZES (Struthio camelus)
RESUMO - Medidas periódicas de peso corporal de avestruzes (Struthio
camelus) foram utilizadas para avaliar o desenvolvimento corporal por meio de modelos
não lineares e para obter estimativas de herdabilidade para pesos ao nascer (PN), aos
90 (P90) e aos 180 dias de idade (P180). As funções estudadas foram: Brody, Richards,
von Bertalanffy, Gompertz e Logístico, pelo método de Gauss Newton, por meio de
regressão não-linear das características em função da idade (dias). As estimativas de
herdabilidade foram obtidas pelo método de máxima verossimilhança restrita. Todos os
modelos não-lineares ajustaram parâmetros para o crescimento corporal, exceto
Richards e Brody. O modelo Gompertz foi o mais adequado para representar o
crescimento, conforme a interpretação biológica dos parâmetros e a qualidade do
ajuste. As estimativas de herdabilidade foram de 0,42±0,05, 0,16±0,04 e 0,24±0,08 para
PN, P90 e P180, respectivamente. Todas as características poderão responder à
seleção.
Palavras-chave: herdabilidade, modelo não-linear, ratita
2
FITTING OF GROWTH CURVES AND GENETIC VARIABILITY OF BODY WEIGHT
OF OSTRICHES (Struthio camelus)
SUMMARY - Periodic measurements of body weight of ostriches (Struthio
camelus) was used to evaluate the body development by nonlinear models and to fit
heritability estimates of hatched chick weight (CHWT) and live weights recorded at 90
(LW90) and 180 (LW180) days of age. The studied models were: Brody, Richards, von
Bertalanffy, Gompertz and Logistic, by Gauss-Newton method, on nonlinear regression
of the traits in function of the age (days). The heritability estimates were obtained by
restricted maximum likelihood method. All the nonlinear models fitted parameters for
body growth, except Richards and Brody. The Gompertz model was the more
appropriate to represent the growth, considering the biological interpretation of the
parameters and the quality of the fitting. The heritability estimates were 0,42±0,05,
0,16±0,04 and 0,24±0,08 for CHWT, LW90 and LW180 respectively. All the traits can
respond to selection.
Key words: ratite, nonlinear model, ostrich
1
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS
Introdução
O avestruz (Struthio camelus) é a maior ave em existência (ROGERS, 1998) e
pertence à família das ratitas ou aves corredoras como o emu, o casuar, a ema e o kiwi
(SIBLEY & AHLQUISTE, 1990). É uma espécie endêmica africana e seu peso adulto
varia de 70 a 130 quilogramas (PALEARI et al., 1995). Os machos adquirem plumagem
preta e branca aos dois anos de idade enquanto que a das fêmeas é marrom-
acinzentado (SHANAWANY, 1996). A subespécie da África meridional Struthio camelus
australis é comumente conhecida como “blue neck”.
Aos 14 meses, um avestruz pode produzir de 1,4 a 1,8 kg de penas, de 34 a 41
kg de carne com baixo teor de gordura e de 1,08 a 1,26 m² de couro. A carne é popular
entre os consumidores interessados em alimentos saudáveis. A pele é utilizada na
manufatura de calçados e vestimentas. As penas são utilizadas em espanadores e
decoração (MARCH, 1995). Os produtos processados que geram maior retorno
financeiro são a carne e a pele (COOPER, 1999).
Socialmente os avestruzes vivem em colônias formadas por mais de 100 animais
podendo comumente formar subgrupos. Na época reprodutiva, dividem-se em pares ou
haréns formados por um macho e duas a quatro fêmeas, porém casais são mais
freqüentes. Na natureza, tanto nos machos quanto nas fêmeas, há os indivíduos
dominantes mais aptos à reprodução. Em haréns, a fêmea dominante é aquela que terá
o maior número de ovos dentro do ninho. Nos machos, estes são reconhecidos pela
vocalização mais grave. Embora a maioria das fêmeas possa compartilhar o mesmo
ninho, apenas a fêmea e macho dominantes é que se encarregam da incubação e
cuidados com as crias. A ninhada de uma fêmea dominante inclui de 5 a 11 ovos postos
em dias alternados e a incubação começa cerca de 16 dias após a postura do primeiro
ovo. Fêmeas dominantes conseguem reconhecer os próprios ovos e podem remover do
ninho os de outras fêmeas, desde que o número total de ovos seja maior que 20 a 25
unidades. Kimwele e Graves (2003) encontraram que cerca de 70 por cento da
2
descendência gerada da ninhada da fêmea dominante não era originado destas aves.
Isto leva a crer que embora as demais aves não estabeleçam dominância, a diversidade
natural dos genes fica assegurada por meio deste comportamento. Um ovo pesa em
média 1,5kg. A incubação requer cerca de 45 dias. Desde épocas pré-históricas os
avestruzes tem providenciado alimento, vestimentas, utensílios e adornos. Os egípcios,
gregos e romanos os mantiveram em cativeiro e talvez os semi-domesticaram. A
domesticação efetiva ocorreu na África do Sul em Cape Province no início de 1860 e ali
se iniciou o monopólio deste país nessa criação (SIEGFRIED, 1984).
Avestruzes se desenvolvem em áreas de baixa vegetação, portanto, podem ser
criados em áreas inapropriadas ao cultivo. No hemisfério sul, a estação de monta tem
início por volta de julho a agosto e termina em março. Alguns produtores de carne
bovina mudaram para a criação de avestruzes devido ao seu maior e mais rápido
retorno financeiro (SHANAWANY, 1996).
Em criações tradicionais como bovinos, suínos e aves, o uso do melhoramento
genético como ferramenta para aumento de produtividade já é bem conhecido.
Entretanto, pouco se conhece sobre o potencial genético do avestruz. Avaliações
realizadas em frangos são, comumente, utilizadas para ilustrar os ganhos que poderiam
ser obtidos nessa espécie. Embora estimativas de parâmetros genéticos para
características medidas em frangos possam ser utilizadas como referência para o
melhoramento de avestruzes, esses valores não são ideais devido às diferenças
fisiológicas e de manejo das espécies (RIRDC, 2000).
Curvas de crescimento são excelentes ferramentas para avaliar o potencial
fenotípico de um animal (COOPER, 2004). Sua função é caracterizar a relação
existente entre uma variável resposta e uma variável explanatória. Em curvas de
crescimento estas variáveis são comumente o peso e a idade, respectivamente. A
relação entre as mesmas é não-linear, devido a não-linearidade dos parâmetros que
descrevem o crescimento. Uma vez que o potencial fenotípico foi determinado,
programas de melhoramento genético com objetivos mais definidos podem ser
desenvolvidos. A literatura referente a curvas de crescimento de avestruzes é escassa,
não somente em quantidade de trabalhos, mas também em relação ao número de
3
modelos não-lineares estudados já que poucos, dentre os vários existentes, foram
ajustados para esta espécie.
No Brasil, o interesse pela estrutiocultura iniciou-se em 1995 com as primeiras
importações de animais que deram início à formação do plantel atual. Em 2006, este
contava com 335.425 animais distribuídos por todo território nacional, sendo os estados
de São Paulo e Goiás detentores de 63 por cento do rebanho nacional (Anuário da
Estrutiocultura Brasileira, 2005/2006).
A experiência dos produtores mostra que o Brasil apresenta condições naturais
adequadas à estrutiocultura. O cerrado, com suas características naturais é muito
semelhante às grandes planícies africanas, habitat típico dos avestruzes. As emas,
naturais do cerrado e parentes próximas dos avestruzes, são outro indicador de que
esta região é ideal à criação da espécie (CARRER et al., 2004). O grande volume de
animais e o contínuo e intenso crescimento do rebanho existente no país justificam a
necessidade de um programa de avaliação genética dos reprodutores (PROGESTRUZ,
2005). O estudo do desempenho produtivo por meio do ajuste de curvas de crescimento
e da estimação de parâmetros genéticos e fenotípicos para o peso corporal podem
representar o início de um programa de avaliação genética de avestruzes para
produção de carne no Brasil.
Objetivos
Para o presente trabalho teve-se os seguintes objetivos:
(a) Estimar parâmetros genéticos e fenotípicos de peso corporal medido ao nascer, aos
90 e aos 180 dias de idade em avestruzes; e
(b) Ajustar curvas de crescimento que melhor descrevam o desenvolvimento corporal
da espécie.
4
Revisão de literatura
Características de importância econômica
Peso ao nascer
Ovos com maior perda de água resultarão em menor peso ao nascer devido à
desidratação (TULLETT & BURTON, 1982). WILSON (1991) concluiu que peso ao
nascer é primariamente determinado pelo peso inicial do ovo, o qual é também afetado
pela perda de água durante a incubação. Para o peso ao nascer, Bunter. et al. (2001),
Bunter et al. (2004), Cloete et al. (2004), Cloete et al. (2005) e Brand et al. (2008),
encontraram médias de 849 ± 86, 855,6, 858 ± 85, 862 ± 85 e 858 ± 78 gramas
respectivamente.
Peso corporal e ganho médio diário aos 90 e 180 dias
Os pesos corporais aos 90 e 180 dias referem-se às idades de transição nos
regimes de manejo. Após a eclosão, as aves são transferidas ao berçário onde são
manejadas em grupos até os 90 dias de idade. Nesta idade, as aves são pesadas e
transferidas a piquetes até completarem 180 dias de idade quando são pesadas
novamente e transferidas para piquetes maiores, com a função de formação dos pares,
chamados de colônias.
Bunter et al. (2004) encontraram médias de 22,2 kg e 56,7 kg para peso aos 90 e
180 dias respectivamente, em avestruzes. Os autores relataram 255g/dia e 310g/dia de
ganho de peso médio diário até 90 e 180 dias de idade, respectivamente.
Parâmetros genéticos
Herdabilidade
5
A herdabilidade é uma propriedade não somente de um caráter, mas da
população e das circunstâncias de ambiente às quais os indivíduos estão sujeitos. O
valor da estimativa de herdabilidade depende da magnitude de todos os componentes
de variância. A estimativa expressa a proporção da variância total que é atribuída às
diferenças dos valores genéticos e estes, determinam o grau de semelhança entre
parentes. A herdabilidade tem papel preditivo expressando a confiança do valor
fenotípico como uma referência para o valor genético. Valores altos de herdabilidade
indicam que grande parte da variação fenotípica dos indivíduos é decorrente do efeito
aditivo dos genes. Maior variação das condições de criação reduz a herdabilidade, e
maior uniformidade desta aumenta a herdabilidade (FALCONER & MACKAY, 1996).
A obtenção de parâmetros genéticos para características de desempenho em
avestruzes tem sido dificultada por vários fatores. Primeiramente, avestruzes
acasalados em colônias compartilham os mesmos ninhos, logo, o parentesco dos ovos
e dos filhotes é desconhecido. Esta informação não pode ser utilizada para a estimação
dos parâmetros a não ser que os pedigrees possam ser determinados (por exemplo,
técnicas de genética molecular). Em segundo lugar, há evidências que sugerem que o
avestruz não possui estação reprodutiva, são territorialistas e casais possuem fortes
vínculos. Todavia, as estratégias tradicionais de manejo para rebanhos formados por
casais (acasalamentos repetidos do mesmo casal, no mesmo piquete e ano após ano)
permitem este comportamento. Isto também compromete a estrutura do banco de
dados quando o objetivo é a estimação de parâmetros genéticos, mesmo que o
pedigree seja conhecido pois rebanhos de tamanho reduzido e o longo período
produtivo dos avestruzes limitam a rotatividade de animais, reduzindo tanto o número
de reprodutores com progênie quanto o número de gerações com registros de dados de
desempenho (BUNTER, 2004).
Bunter et al. (2004), estimaram herdabilidade para peso ao nascimento, peso aos
6 meses, aos 10 meses e ao abate (12 meses) iguais a 0,15 ± 0,03, 0,21 ± 0,09, 0,27 ±
0,12 e 0,28 ± 0,10 respectivamente. Para peso médio ao nascimento, Bunter et al.
(2001) estimaram herdabilidade de 0,51 ± 0,17, Cloete et al. (2004) de 0,74 ± 0,03 e
Brand et al. (2008) de 0,56 ± 0,11, respectivamente. Segundo os autores, as
6
estimativas de herdabilidade indicam que estas características poderão responder à
seleção.
Curvas de crescimento
Segundo Ratkoswsky (1983), os objetivos principais do ajuste de curvas de
crescimento são descrever e predizer o crescimento dos animais além de fazer
inferências com base nas interpretações dos parâmetros destas curvas. Os parâmetros
podem ser utilizados separadamente, ou em conjunto, para predizer taxas de
crescimento, requerimentos nutricionais, e outros aspectos de interesse como dar
suporte ao processo de seleção, bem como acompanhar o progresso genético. Pode-
se, desta maneira, comparar animais, considerando-se efeitos não controlados em
grupos de manejo como, por exemplo, o sexo.
O desenvolvimento dos animais é, geralmente, representado por curvas de
crescimento ajustadas por polinômios descritos por funções logarítmicas e pode ser
dividido em três fases: a primeira, log positiva, a segunda, log negativa, e a terceira,
estacionária. As duas primeiras definem o crescimento exponencial, sendo crescente e
decrescente, respectivamente (THOLON & QUEIROZ, 2009).
A velocidade de crescimento de um animal depende da espécie a que pertence,
sendo que animais de pequeno porte apresentam crescimento mais rápido que os de
grande porte. As espécies nidícolas apresentam velocidade de crescimento inicial
elevada, e período de crescimento curto e, portanto, velocidade de maturação elevada.
Em aves aquáticas, como os patos, o crescimento é rápido e favorece o acúmulo de
gordura, fundamental para o isolamento do contato com a água. Aves migratórias
devem desenvolver com prioridade as plumas e penas, relacionadas ao aparelho
locomotor. Desta forma, o modo de vida influencia no crescimento relativo dos
diferentes componentes do corpo (MIGNON-GRASTEAU & BEAUMONT, 2000).
Segundo Barbato e Vasilatosyounken (1991), o crescimento é influenciado numa
proporção de 5 a 10% pelos efeitos relacionados ao sexo do animal. Nas espécies em
que a fêmea é mais leve do que o macho, como a galinha e o avestruz, a velocidade de
7
crescimento inicial, o ponto de inflexão e o peso assintótico, apresentam valores
menores, enquanto que a velocidade de maturação apresenta valor mais elevado. O
inverso é observado em espécies em que a fêmea é maior do que o macho. Estas
diferenças de precocidade entre os sexos são igualmente observadas no crescimento
dos diferentes tecidos.
O ajuste de funções não lineares à sequência de pontos peso-idade dos animais
tem sido usado como técnica analítica para resumir informações contidas nesta
sequência em alguns parâmetros que permitam interpretação biológica. Estes podem
ser usados na derivação de características relevantes para o estudo do crescimento
(FITZHUGH JUNIOR, 1976).
Os modelos mais usados para descrever o crescimento dos animais são Brody
(BRODY, 1945), Von Bertalanffy (VON BERTALANFFY, 1957), Richards (RICHARDS,
1959), Logístico (NELDER, 1961) e Gompertz (LAIRD, 1965). Estes estão apresentados
na Tabela 1. As funções descritas anteriormente contêm diversos parâmetros em
comum e embora existam variações quanto à sua interpretação e conteúdo, é possível
associar significado biológico a cada um deles.
O parâmetro A, definido como peso assintótico ou peso adulto, representa a
estimativa de peso à maturidade, independente de flutuações de pesos devido a efeitos
genéticos e ambientais. Um outro parâmetro, K, corresponde ao índice de maturidade
ou a estimativa de precocidade de maturidade e determina a eficiência do crescimento
do animal. Quanto maior for o valor desse parâmetro, mais precoce é o animal e vice-
versa. O parâmetro M é denominado parâmetro de inflexão. Este refere-se ao ponto em
que o animal passa de uma fase de crescimento acelerado para uma fase de
crescimento inibitório e indica o ponto a partir do qual o animal passa a crescer com
menor eficiência. O parâmetro B é denominado de parâmetro de integração ou
interceptação com o eixo-y. Não possui interpretação biológica e é utilizado apenas
para adequar o valor inicial do peso vivo fazendo com que a curva passe pela origem
quando y≠0 e/ou t≠0, sendo t a expressão da idade (SILVA et al., 2001).
Todos estes modelos são derivados da curva de Richards e a diferença entre
estes consiste na variação do parâmetro de inflexão (m). Os modelos Brody, von
8
Bertalanffy e Logístico apresentam parâmetros de inflexão (m) iguais a zero, 2/3 e 2
respectivamente. Já em Gompertz, esse parâmetro tende a um (THOLON & QUEIROZ,
2009).
Na análise dos modelos não lineares utiliza-se o processo iterativo para obtenção
das soluções do sistema de equações, pois não é possível obter solução analítica dos
parâmetros como no caso dos modelos lineares. O processo iterativo requer o
fornecimento de valores iniciais aos parâmetros e a partir destes valores é calculada a
soma de quadrado do resíduo (SQR). Os parâmetros são continuamente modificados
até que a SQR seja minimizada. Para isto, as derivadas parciais (Tabela 1) em função
de cada parâmetro são calculadas e seus pontos de mínimo determinados.
Cilliers et al. (1995) e du Preez et al. (1992) encontraram para o modelo
Gompertz, estimativas para peso assintótico de avestruzes, em quilogramas, de 120,76
e 100,25; para taxa de maturação de 8,8.10
-3
e 9,4.10
-3
e para idade de máximo ganho
de peso diário de 190,02 e 169,00 kg, respectivamente. Nestes estudos, os dados
foram colhidos entre a eclosão até mais de 700 dias. Considerando a importância de
características de interesse econômico e de crescimento, bem como a escassez de
trabalhos sobre esses temas, estudos devem ser realizados. Na literatura brasileira, não
foram encontrados trabalhos de avaliação e predição do crescimento de avestruzes,
assim como resultado de estimação de parâmetros genéticos para quaisquer
características mensuradas na mesma espécie.
9
Tabela 1. Equação de cada modelo não-linear utilizado e suas respectivas derivadas parciais
em função do peso assintótico (A), da constante de integração (B), da taxa de maturação (k), do
parâmetro “m” e do parâmetro “d”
Modelo Equação dy/dA dy/dB dy/dk
Brody
1
(
)
kt
t
BeAY
−
−= 1
(
)
kt
Be
−
−1
kt
Ae
−
−
kt
ABte
−
Von
Bertallanfy
2
(
)
3
1
kt
t
BeAY
−
−=
(
)
3
1
kt
Be
−
−
(
)
2
13
ktktA
Bee
−−
−−
(
)
2
13
ktktA
BeBte
−−
−
*
Richards
3
(
)
m
kt
t
BeAY
−
−= 1
(
)
m
kt
Be
−
−1
(
)
(
)
1
1
−
−−
−−
m
ktkt
BeAme
(
)
(
)
1
1
−
−−
−
m
ktkt
BeAmBte
**
Logístico
4
(
)
m
kt
t
eAY
−
−
+= 1
(
)
m
kt
Be
−
−
+1
-----
(
)
(
)
1
1
−−
−−
+
m
ktkt
eAmte
Gompertz
5
(
)
dtk
e
t
AeY
−−
−
=
(
)
ktBe
e
−−
(
)
(
)
ktBekt
eAe
−−−
−
(
)
ktBekt
eABte
−−−
*
(
)
(
)
m
ktkt
BeBeAdmdy
−−
−−= 11ln
**
(
)
(
)
m
ktkt
eeAdmdy
−
−−
++−= 11ln
1
Brody, (1945);
2
Von Bertalanffy, (1957);
3
Richards, (1959);
4
Nelder, (1961);
5
Laird, (1965)
Referências
ASSOCIAÇÃO DOS CRIADORES DE AVESTRUZES DO BRASIL. Estrutiocultura.
Disponível em http://www.acab.org.br/. Acesso em: 15 mar 2008.
BARBATO, G.F.; VASILATOS-YOUNKEN, R. Sex-linked and maternal effects on growth
in chickens. Poultry Science, v.70, p.709-718, 1991.
BERTALANFFY, L. Von. Quantitative laws in metabolism and growth. The Quarterly
Review of Biology, v.32, p.217-230, 1957.
10
BRAND, Z., CLOETE S. W. P., MALECKI I. A., BROWN C. R. Genetic relationships
between water loss and shell deaths in ostrich eggs, assessed as traits of the female.
Australian Journal of Experimental Agriculture. 2008. Vol 48. p 1326–1331.
BRODY, S. Bioenergetics and growth. New York: Reinhold Publ., 1945. 1023p.
BUNTER, K. L., GRASER, H. Genetic Evaluation for Australian Ostriches. RIRDC.
2000. 111p.
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15
CAPÍTULO 2 – VARIABILIDADE GENÉTICA E FENOTÍPICA DE PESO CORPORAL
DE AVESTRUZES (Struthio camelus)
RESUMO – O conhecimento de parâmetros genéticos para características de
importância econômica é um pré-requisito para a formação de programas de
melhoramento genético eficientes. A escassez de trabalhos e o contínuo e intenso
crescimento do rebanho de avestruzes existente no país também justificam a
necessidade do estudo da variabilidade genética e fenotípica destas características
para esta espécie. Neste trabalho, estimativas de herdabilidade para pesos ao nascer
(PN), aos 90 (P90) e 180 (P180) dias de idade foram obtidas utilizando dados de
desempenho e de pedigree cedidos pelo Programa de Melhoramento Genético do
Avestruz (PROGESTRUZ) mantido pela Associação dos Criadores de Avestruz do
Brasil (ACAB), sediada em São Paulo, SP. Ao todo, 9906 animais foram cadastrados
com a identificação do pai e da mãe, sexo, piquete, data de nascimento e
características de desempenho. As estimativas de herdabilidade das características
estudadas foram obtidas pelo método da Máxima Verossimilhança Restrita, por um
modelo animal considerando, além dos efeitos fixos, os efeitos aleatórios genético
aditivo e residual. O método dos quadrados mínimos foi utilizado para a definição dos
possíveis efeitos fixos que foram considerados no modelo de análise. Assim, os efeitos
fixos de mês de nascimento e fazenda foram considerados para PN e para P90 e para
P180 somente o efeito fixo de fazenda. Já os efeitos linear e quadrático da idade de
mensuração dos animais foram utilizados como covariável para P90 e P180. As
estimativas obtidas de herdabilidade foram 0,42±0,05, 0,16±0,04 e 0,24±0,08 para peso
ao nascer, aos 90 e aos 180 dias, respectivamente. As estimativas de herdabilidade
mostraram que níveis suficientes de variação genética aditiva estão presentes nas
características estudadas e que estas poderão responder à seleção.
Palavras-chave: herdabilidade, ratitas, estrutiocultura
16
Introdução
A seleção de indivíduos com base no mérito genético é uma das principais
ferramentas para aumentar a produtividade. Animais com desempenho superior nas
características de interesse econômico são escolhidos para melhorar o desempenho
fenotípico de uma população. Esse procedimento implica que as características de
interesse estão sob algum grau de controle genético. O conhecimento de parâmetros
genéticos para tais características é um pré-requisito para a formação de programas de
melhoramento genético cuja finalidade é esse aumento de produtividade.
Nas últimas décadas, avanços notáveis em avaliação genética e progressos
permanentes nas características de produção da pecuária como um todo foram obtidos.
Porém, pouco se conhece na estrutiocultura sobre as bases genéticas da variação
observada nas características registradas. Os poucos estudos existentes sobre
estimativas de parâmetros genéticos são, em grande parte, oriundos da mesma
população (CLOETE et al., 2006).
Para peso ao nascer, Bunter et al. (2001), Bunter et al. (2004), Cloete et al.
(2004), Cloete et al. (2005) e Brand et al. (2008), encontraram médias de 849 ± 86,
855,6, 858 ± 85, 862 ± 85 e 858 ± 78 gramas respectivamente. Bunter et al. (2004)
relataram médias de 22,2 kg e 56,7 kg para peso aos 90 e 180 dias, respectivamente e
255, 310 e 352 g/dia de ganho de peso médio diário, respectivamente.
Os mesmos autores estimaram herdabilidade para peso ao nascer, peso aos 90
dias, peso aos 180 dias, aos 300 dias e ao abate iguais a 0,16 ± 0,05, 0,02 ± 0,06, 0,21
± 0,09, 0,27 ± 0,12 e 0,28 ± 0,10, respectivamente. Para peso ao nascer, Bunter et al.
(2001) estimaram herdabilidades iguais a 0,51 ± 0,17, Cloete et al. (2004) de 0,74 ±
0,03 e Brand et al. (2008) de 0,56 ± 0,11, respectivamente. Para peso ao abate (12
meses) Engelbrecht et al. (2005) encontraram herdabilidade de 0,46 ± 0,09.
Neste trabalho, o objetivo foi estimar parâmetros genéticos e fenotípicos para
pesos ao nascer, aos 90 e aos 180 dias usando dados de rebanhos comerciais de
avestruzes.
17
Material e Métodos
Foram utilizados pesos corporais de 5228 animais mensurados ao nascimento,
aos 90 e aos 180 dias de idade, aproximadamente, filhos de 208 reprodutores e 212
reprodutoras, nascidos entre agosto de 2005 e abril de 2006, em duas fazendas do
Estado de São Paulo, oriundos de três raças (African Black, Red Neck e Blue Neck) e
dos cruzamentos entre estas. Os dados foram cedidos pelo Programa de Melhoramento
Genético do Avestruz (PROGESTRUZ), mantido pela Associação dos Criadores de
Avestruz do Brasil (ACAB), sediada em São Paulo, SP. Ao todo, o arquivo de dados
original pedigree continha registros de 9906 animais filhos de 303 reprodutores e 308
reprodutoras distribuídos nas duas fazendas em 311 piquetes.
Após a eclosão, os animais permaneceram em estufa berçário por 90 dias com
temperatura controlada a pelo menos 25 ºC. Até o quinto dia de idade, durante
absorção do saco vitelínico, receberam alimento probiótico para auxílio da formação da
flora intestinal sendo três mililitros durantes os três primeiros dias e cinco mililitros nos
dois dias seguintes. Do sexto dia em diante, receberam água e alimentação ad libitum,
esta composta por pasto e complementada com ração específica para avestruzes
acrescida de polpa cítrica.
Aos 90 dias de idade os animais foram transferidos para piquetes maiores onde
permaneceram até os 180 dias de idade quando foram transferidos novamente para
piquetes ainda maiores permanecendo ali indefinidamente. Os casais foram formados
naturalmente dentro dos piquetes após várias montas com a mesma parceira ou
manualmente, separando os animais de maior porte em piquetes. Progênies destes
casais tiveram seu desempenho produtivo controlado em várias idades.
Características estudadas
Para estimação de parâmatros genéticos e fenotípicos foram estudados os pesos
corporais ao nascer e aproximadamente aos 90 e aos 180 dias de idade, oriundos de
18
progênies de casais que tiveram seu pedigree controlado. Os pesos aos 90 e 180 dias
referem-se às idades de transição nos regimes de manejo. Após a eclosão, as aves são
transferidas ao berçário onde são manejadas em grupos até os 90 dias de idade. Nesta
idade, as aves são pesadas e transferidas a piquetes até completarem 180 dias de
idade quando são pesadas novamente e transferidas para piquetes maiores, com a
função de formação dos pares, chamados de colônias.
Foram obtidas estatísticas descritivas para ganho médio diário do nascimento
aos 90 (GMDPN90) e aos 180 dias (GMDPN180) e entre 90 e 180 dias (GMDP90180).
Análise de efeitos fixos
O método dos quadrados mínimos foi utilizado para a definição dos possíveis
efeitos fixos que foram considerados no modelo de análise. Para as análises de
caracterização dos dados e preparação dos arquivos foram utilizados os procedimentos
MEANS, FREQ e GLM do programa computacional SAS (SAS 9.1, SAS Institute, Cary,
NC, USA).
As variáveis disponíveis no conjunto de dados analisados para a construção do
modelo foram: ano de nascimento, mês de nascimento, fazenda, piquete, grupo
genético e sexo. Os resultados das análises dos fixos estão descritos no Anexo 1. No
mês de abril de 2006, havia somente duas observações registradas. Para efeito de
análise, estas foram removidas totalizando oito meses de nascimento.
A partir da análise de variância verificou-se que os efeitos de grupo genético e
sexo não foram significativos (P>0,05) para pesos ao nascimento, aos 90 e aos 180
dias. Houve confundimento entre os efeitos de fazenda e piquete de piquete e
reprodutor e entre ano e mês de nascimento. Somente os efeitos fixos de fazenda e
mês de nascimento, que afetaram significativamente (P<0,05) as características
estudadas, foram incluídos no modelo. O mês de nascimento foi um efeito significativo
sobre todas as características (P<0,05), com exceção de P180. Para peso aos 90 e 180
19
dias, os efeitos linear e quadrático das idades de mensuração foram utilizados como
covariáveis.
Análises genéticas
As análises para estimação dos parâmetros genéticos foram estimadas pelo
método de máxima verossimilhança restrita, em modelo animal, considerando o efeitos
aleatórios genético aditivo e residual, utilizando o programa computacional MTDFREML
(Multiple Trait Derivative-Free Restricted Maximum Likelihood), descrito por BOLDMAN
et al. (1995), segundo o modelo geral:
eZaXy
+
+
=
β
Em que:
y
é o vetor de registros dos pesos,
β
é o vetor de efeitos fixos,
a
é o vetor de
efeitos aleatórios de valor genético,
X
é a matriz de incidência associando os
elementos de
β
a
y
,
Z
é a matriz de incidência associando os elementos de
a
a
y
e
é o vetor de efeitos residuais. Foram assumidas as seguintes pressuposições:
(
)
2
a
AaVar
σ
=
em que
A
é a matriz de parentesco e
2
a
σ
é a variação atribuída aos
efeitos genético aditivos e
(
)
2
e
IeVar
σ
= , em que
I
é uma matriz identidade e
2
e
σ
é a
variação atribuída aos efeitos residuais.
Inicialmente o efeito genético materno foi considerado para PN mas a inclusão
deste efeito no modelo gerou estimativas de herdabilidade iguais a um e com erro
elevado, provavelmente devido à estrutura do arquivo de pedigree, e portanto foi
desconsiderado das análises.
Resultados e Discussão
20
As estatísticas descritivas das características estudadas estão relacionadas na
Tabela 1. O peso ao nascimento apresentou menor coeficiente de variação quando
comparado com os demais pesos.
Tabela 1: Número de observações (N), média observada, desvio-padrão (DP),
coeficiente de variação (CV), valor mínimo (Mín) e máximo (Máx) observado para ao
nascer (PN), aos 90 (P90), aos 180 (P180) dias de idade e para os ganhos médio diário
entre PN e P90 (GMDPN90), entre PN e P180 (GMDPN180) e entre P90 e P180
(GMDP90180);
Variável N Média DP CV Min Máx
PN(kg) 2858
0,86
0,10
11,30
0,50
1,19
P90(kg) 1570
20,95
5,24
25,01
2,99
34,19
P180(kg) 567
41,71
15,80
37,69
10,47
75,99
GMDPN90(g/dia) 1581
223
58,01
0,26
22,5
367,93
GMDPN180(g/dia)
567
228
87,51
0,38
53,59
417,38
GMD90180(g/dia) 567
249
132,75
0,53
-59,02
557,30
As médias de pesos corporais encontrados no presente trabalho foram
compatíveis com as observadas por BUNTER et al. (2001), BUNTER et al. (2004),
CLOETE et al. (2004), CLOETE et al, (2005) e BRAND et al. (2008). Porém P180
apresentou média menor do que aquela descrita por BUNTER et al. (2004). Os ganhos
de peso médios diários indicaram que os maiores ganhos acontecem por volta dos seis
meses de idade como observado na literatura para a população sul-africana (BUNTER,
2004).
Valores negativos indicaram redução de peso corporal resultante do manejo dos
animais.
Efeitos fixos
21
As análises dos efeitos fixos mostraram que sexo não apresentou efeito
significativo embora avestruzes apresentem dimorfismo sexual. Isto pode ocorrer
porque a população brasileira ainda não possui estrutura de manejo que permita
observar diferenças significativas de peso entre os sexos. Este fator também pode
explicar a ausência de efeito significativo entre os grupos genéticos. O confundimento
entre reprodutor e piquete ocorreu porque os reprodutores não trocaram de piquete. O
confundimento entre fazenda e piquete ocorreu porque a informação da fazenda estava
contida no registro de piquete. Isso levou a se considerar somente o efeito de fazenda.
Para o ano de nascimento e mês de nascimento, o confundimento entre estes efeitos
pode ter ocorrido devido ao fato de que os registros foram coletados num intervalo
menor que um ano e neste intervalo, nenhum mês foi repetido.
Estimação de herdabilidades
As estimativas de herdabilidade para pesos ao nascer, aos 90 e aos 180 dias
foram 0,42±0,048, 0,16±0,040 e 0,24±0,083, respectivamente, e indicaram que
quantidades suficientes de variação genética aditiva estiveram presentes na variação
fenotípica para os pesos ao nascer, aos 90 e aos 180 dias e que estas características
poderão responder à seleção.
Todas as estimativas de herdabilidade foram consistentes com os resultados
encontrados em trabalhos anteriores (BUNTER et al.,2001; BUNTER et al., 2004;
CLOETE et al., 2004; ENGELBRECHT et al., 2005, BRAND et al., 2008) com exceção
de peso aos 90 dias em que Bunter et al. (2004) encontraram uma estimativa inferior.
Segundo estes autores, a ausência de variação genética aditiva para esta estimativa
pode ter três causas: a variação no potencial genético para ganho de peso ser
altamente inexpressivo aos 90 dias de idade; os efeitos ambientais e/ou os erros de
medição serem altos o suficiente para mascararem o resultado ou pequeno número de
registros de animais para esta idade. No presente trabalho estas situações não
ocorreram.
22
A partir dos resultados obtidos neste estudo, constatamos que as estimativas de
parâmetros genéticos são relevantes à população em que foram obtidos. A variação
nas estimativas obtidas na revisão de literatura reflete a diversidade de material
genético encontrado nas diferentes localidades. Diferenças nas freqüências alélicas
resultam em mudança na variância genética aditiva e, conseqüentemente, na
herdabilidade. A semelhança entre as estimativas de herdabilidade encontradas neste
trabalho com as da revisão de literatura sugere que a população estudada ainda é
muito semelhante à que deu origem ao plantel brasileiro. Isto pode ocorrer por ser uma
população cujos animais foram recentemente importados e, portanto, ainda ausente de
seleção.
A alta estimativa de herdabilidade para PN, comparada com as demais, pode ser
explicada pela ausência do componente genético materno no modelo da análise.
Conclusões
As características estudadas poderão responder à seleção para aumentar o peso
corporal de avestruzes. Se for conduzida seleção com este objetivo, sugere-se utilizar o
P180 como critério de seleção.
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26
CAPÍTULO 3 – AJUSTES DE CURVAS DE CRESCIMENTO EM AVESTRUZES
(Struthio camelus)
RESUMO – Curvas de crescimento são ferramentas para predizer o potencial
fenotípico de um animal. Estas permitem a previsão do desempenho de características
de importância econômica como peso corporal. Neste trabalho, o objetivo foi ajustar
curvas de crescimento em avestruzes. Para isso, foram utilizados 5228 pesos medidos
do nascimento aos 383 dias de idade. Os dados foram submetidos ao ajuste pelos
modelos Brody, Richards, von Bertalanffy, Logístico e Gompertz. O método utilizado
para o ajuste foi o iterativo Gauss-Newton, por meio da técnica dos modelos não-
lineares utilizando o procedimento NLIN do programa computacional SAS. Os
parâmetros estimados foram A (valor assintótico), B (maturidade do animal), k (taxa de
maturação), m (ponto de inflexão) e d (idade em que a taxa de crescimento diário atinge
seu valor máximo). A interpretação biológica dos parâmetros, o coeficiente de
determinação, o quadrado médio dos resíduos, o intervalo de confiança a 95% das
estimativas, a forma da curva e o desvio médio absoluto foram utilizados como critérios
para a escolha dos modelos que forneceram o melhor ajuste. Apenas os modelos Brody
e Richards não convergiram. Para o modelo Von Bertalanffy, as estimativas foram
A=358,1; B=0,83 e k=0,003. Para o logístico, A=198,3; k=0,007 e m=5,90. Para o
Gompertz, A=155,2; k=0,008 e d=186,2. Destes, Gompertz apresentou o melhor ajuste.
Houve associações inversamente proporcionais entre A e k e entre k e d e diretamente
proporcionais entre A e d.
Palavras-chave: estrutiocultura, modelo não-linear, peso corporal, ratita
27
Introdução
O ajuste de curvas de crescimento tem como objetivo não só descrever e
predizer o crescimento, mas também fazer inferências com base nas interpretações dos
parâmetros (RATKOSWSKY, 1983). Informações que relacionam os parâmetros da
curva e as características de produtividade podem ser encontradas na literatura
(FREITAS, 2005; THOLON & QUEIROZ, 2009). Modelos não-lineares como Brody
(BRODY, 1945), Von Bertalanffy (BERTALANFFY, 1957), Richards (RICHARDS, 1959),
Logístico (NELDER, 1961) e Gompertz (LAIRD, 1965) são os mais utilizados em
estudos de crescimento. Para avestruzes verificou-se que há poucos trabalhos que
relacionam os pesos (y) e as idades (t) dos animais por meio de modelos não-lineares.
Dentre os encontrados, DU PREES et al. (1992) e CILLIERS et al. (1995) utilizaram
somente o modelo Gompertz para avaliar o crescimento de machos e fêmeas. Para os
demais modelos nada foi encontrado.
Assim, para o presente estudo, o objetivo foi ajustar as cinco curvas não lineares
mais utilizadas na produção animal aos dados de crescimento de avestruzes e avaliar
quais descrevem melhor o desenvolvimento corporal destes animais.
Material e Métodos
Foram utilizados dados peso-idade de 5228 animais mensurados do nascimento
até 383 dias de idade, filhos de 208 reprodutores e 212 reprodutoras, nascidos entre
agosto de 2005 e abril de 2006, em duas fazendas do Estado de São Paulo, oriundos
de três raças (African Black, Red Neck e Blue Neck) e dos cruzamentos entre elas. Os
dados foram cedidos pelo Programa de Melhoramento Genético do Avestruz
(PROGESTRUZ), mantido pela Associação dos Criadores de Avestruz do Brasil
(ACAB), sediada em São Paulo, SP.
Após a eclosão, os animais permaneceram em estufa berçário por 90 dias com
temperatura controlada a pelo menos 25 ºC. Até o quinto dia de idade, durante
28
absorção do saco vitelínico, receberam alimento probiótico para auxílio da formação da
flora intestinal sendo três mililitros durantes os três primeiros dias e cinco mililitros nos
dois dias seguintes. Do sexto dia em diante, receberam água e alimentação ad libitum,
esta composta por pasto e complementada com ração específica para avestruzes
acrescida de polpa cítrica.
Aos 90 dias de idade os animais foram transferidos para piquetes maiores onde
permaneceram até os 180 dias de idade quando foram transferidos novamente para
piquetes ainda maiores permanecendo ali indefinidamente. Os casais foram formados
naturalmente dentro dos piquetes após várias montas com a mesma parceira ou
manualmente separando os animais de maior porte.
Ajustes de modelos não-lineares
Foram usados cinco modelos não-lineares para estimar o crescimento dos
animais em função da idade. O método utilizado para o ajuste foi o iterativo Gauss-
Newton, descrito por Hartley (1961), por meio da técnica dos modelos não-lineares
utilizando o procedimento NLIN (SAS 9.1, SAS Institute, Cary, NC, USA). Os modelos
usados para descrever o crescimento animal foram:
Modelo Brody (BRODY, 1945):
(
)
ε
+−=
−kt
t
BeAY 1
Modelo Von Bertalanffy (BERTALANFFY, 1957):
(
)
ε
+−=
−
3
1
kt
t
BeAY
Modelo Richards (RICHARDS, 1959):
29
Modelo Logístico (NELDER, 1961):
(
)
ε
++=
−
−
m
kt
t
eAY 1
Modelo Gompertz (LAIRD, 1965):
(
)
ε
+=
−−
−
dtk
e
t
AeY
Em que:
Y
t
= peso corporal predito na idade t (dias);
A = Peso corporal a maturidade;
B = Maturidade do animal ao nascimento;
k = Taxa de maturação;
m = Termo relacionado à forma da curva;
d = Idade em dias em que a taxa de crescimento diário atinge seu valor máximo;
ε = Erro do modelo.
Para escolher o modelo mais adequado para o ajuste dos pesos corporais das
aves em função da idade, foram considerados a interpretação biológica dos parâmetros,
a qualidade do ajuste (coeficiente de determinação e quadrado médio dos resíduos),
qualidade das estimativas (intervalo de confiança a 95%, número de iterações), as
dificuldades computacionais (se houve ou não convergência) e o desvio médio absoluto
de cada curva estimadas por cada modelo. O desvio médio absoluto (DMA) é uma
medida de erro de previsão e estimado pela seguinte fórmula:
n
YY
DMA
n
t
t
∑
=
−
=
1
ˆ
(
)
ε
+−=
−
m
kt
t
BeAY 1
30
em que
YY
t
ˆ
−
é o erro de previsão em valor absoluto sendo Y
t
o peso observado na idade t e Ŷ
o peso estimado para a mesma idade, e
n é o número de observações
O desvio médio absoluto não leva em conta se o erro foi subestimado ou
sobrestimado. O uso do valor absoluto do erro para o cálculo desta medida serve para
impedir que valores positivos se anulem com valores negativos gerando assim uma
medida igual a zero e sem interpretação. Valores próximos de zero indicam melhores
ajustes do modelo.
Resultados e Discussão
Dos modelos estudados, Brody e Richards não atingiram a convergência. Para
os que convergiram, a Figura 1, 2 e 3 representa respectivamente a curva predita pelo
modelo von Bertalanffy, Logístico e Gompertz e a dispersão dos pesos observados. Os
resultados das estimativas estão mostrados na Tabela 2. Cilliers et al. (1995) e Du
Preez et al. (1992) encontraram para o modelo Gompertz, estimativas para peso
assintótico, em quilogramas, de 120,76 e 100,25; para taxa de maturação de 8,8.10
-3
e
9,4.10
-3
e para idade de máximo ganho de peso diário de 190,02 e 169,00,
respectivamente. Nestes estudos, os dados foram colhidos entre a eclosão até mais de
700 dias.
O parâmetro “A” está associado ao peso assintótico do animal. Para os modelos
Logístico e Gompertz as estimativas para este parâmetro foram plausíveis quando
comparadas com os valores da literatura e dos dados observados. Pelo modelo Von
Bertalanffy estimou-se uma média maior do que a observada na população estudada
bem como as encontradas por Cilliers et al. (1995) e Du Preez (1992).
O parâmetro “k” está associado à taxa de maturação indicando a velocidade de
crescimento para alcançar o peso assintótico. Animais com elevados valores de “k”
31
apresentam maturidade precoce. Neste estudo, os modelos Logístico e Gompertz
apresentaram valores semelhantes aos encontrados na literatura. Para o modelo Von
Bertallanfy, foi ajustado um parâmetro “k” abaixo do observado na literatura.
Para idade em que o crescimento diário atinge o valor máximo, representado por
“d” e presente somente em Gompertz, o valor encontrado neste estudo foi semelhante
ao encontrado na literatura (CILLIERS et al., 1995 e DU PREEZ et al., 1992).
O modelo Von Bertalanffy apresenta o parâmetro “B”, referente à maturidade do
animal ao nascimento. O Logístico por sua vez possui o parâmetro “m” associado à
forma da curva e sem interpretação biológica. As estimativas foram 0,83 e 5,9
respectivamente.
Os coeficientes de determinação obtidos foram altos para os modelos em que
houve convergência, ficando em torno de 90%. Quanto ao coeficiente de determinação,
todos os modelos apresentaram desempenho semelhantes. Os quadrados médios dos
resíduos foram baixos sendo que Gompertz apresentou menor valor.
Os limites inferiores e superiores dos intervalos de confiança a 95% de cada
estimativa de parâmetro estão apresentados na Tabela 3. Todos os intervalos de
confiança calculados possuem estreita amplitude de estimação e Gompertz foi o que
apresentou a amplitude mais estreita dentre os modelos ajustados.
Os modelos Brody e Richards não convergiram mesmo depois de testados vários
valores iniciais. Os modelos Von Bertalanffy, Gompertz e Logístico precisaram,
respectivamente, de 7, 5 e 10 iterações para convergir.
A análise dos resíduos de cada modelo em que houve convergência, mostrou
que estes não atendiam à normalidade e eram heterocedásticos. Segundo Rawlings et
al (1998), estas pressuposições não são essenciais para a estimação dos parâmetros,
principal objetivo deste estudo. Houve somente a remoção de outliers antes das
análises.
A correlação simples de Pearson entre peso assintótico e taxa de ganho diário foi
de -0,99, -0,92 e -0,94 para Von Bertalanffy, Gompertz e Logístico, respectivamente. Há
forte correlação e inversamente proporcional entre estes parâmetros indicando que
32
quando maior o peso a maturidade de um animal, menor é a taxa de ganho diário. Este
resultado também foi obtido por Knizetova et al. (1991) em seu estudo com patos.
Entre peso assintótico e a constante de integração, o valor observado no modelo
Von Bertalanffy foi de -0,39 indicando moderada correlação e inversamente
porporcional. Entre peso assintótico e a idade em dias em que a taxa de crescimento
diário atinge seu valor máximo, o valor observado no modelo de Gompertz foi 0,97,
indicando que quanto maior for o peso assintótico maior será a idade que a velocidade
de ganho de massa corporal atingirá seu máximo. No modelo Logístico, a correlação
entre peso assintótico e o parâmetro “m”, foi de -0,33, indicando moderada correlação.
Os valores observados para a correlação entre a constante de integração e a
taxa de maturação, existente somente no modelo Von Bertalanffy, foi de 0,51. No
modelo Gompertz, a correlação entre a idade em dias em que a taxa de crescimento
diário atinge seu valor máximo e a taxa de maturação foi de -0,95. Maior taxa de ganho
de peso diário implicará em menor idade em que essa taxa atingirá seu valor máximo.
Já para o modelo Logístico, a correlação entre o parâmetro “m” e a taxa de maturação
foi de 0,59.
A literatura referente à curvas de crescimento em avestruzes é escassa. Nos dois
trabalhos encontrados foi utilizado somente o modelo Gompertz para descrever o
crescimento, o que deixa os demais modelos deste estudo sem referências
semelhantes para comparação. Nestes mesmos trabalhos, os dados utilizados foram
colhidos entre zero e 700 dias de idade enquanto que neste foram colhidos entre zero e
383 dias de idade. Essa diferença poderia gerar divergências entre as estimativas deste
trabalho com as da literatura, porém isto não ocorreu.
Com relação à interpretação biológica dos parâmetros, os modelos Logístico e
Gompertz apresentaram estimativas plausíveis. Já no modelo Von Bertalanffy o valor
assintótico ajustado foi extrapolado, ou seja, o valor estimado foi muito maior do que foi
observado em relação ao peso adulto. O modelo Gompertz foi o que apresentou a
estimativa de peso assintótico mais coerente com os valores reais observados nesta
população e com as estimativas encontradas na literatura (CILLIERS et al., 1995 e DU
PREEZ et al., 1992). A taxa de crescimento diária não foi diferente entre Gompertz e
33
Logístico. Com relação à idade em dias em que a taxa de crescimento diário atinge seu
valor máximo, no modelo Gompertz foi estimado valor compatível com a literatura. O
parâmetro “m” do modelo Logístico, por não apresentar interpretação biológica e por
não haver valores na literatura, não foi incluído na discussão. Gompertz apresentou
maior coeficiente de determinação dentre os três modelos que convergiram.
A análise dos desvios médios absolutos mostrou que Gompertz foi o modelo que
apresentou o menor valor, seguido dos modelos von Bertalanffy e Logístico nesta
ordem. Para este critério, Gompertz foi o modelo que melhor se ajustou aos dados
observados.
Tabela 2. Estimativas de peso assintótico (A), maturidade do animal ao nascimento (B),
taxa de maturação (k), termo relacionado à forma da curva (m) e idade em que a taxa
de crescimento diário atinge seu valor máximo (d), valores do quadrado médio dos
resíduos (QMR) e coeficiente de determinação (R²).
Função A B k m d QMR DMA R²
V. Bertalanffy
1
358,1 0,83 0,003 --- --- 168,2 9,42 89,7
Logístico
2
198,3 --- 0,007 5,90 --- 171,2 10,20
89,5
Gompertz
3
155,2 --- 0,008 --- 186,2 78,7 8,79
93,0
1
Von Bertalanffy, (1957);
2
Nelder, (1961);
3
Laird, (1965)
Tabela 3: Estimativas dos limites inferior e superior dos intervalos de confiança a 95%
de peso assintótico (A), maturidade do animal ao nascimento (B), taxa de maturação
(k), termo relacionado à forma da curva (m) e idade em que a taxa de crescimento
diário atinge seu valor máximo (d).
Parâmetros
Função
A B k m d
Bertalanffy
1
320,5
395,7
0,8235
0,8365
0,00294
0,00346 --- --- --- ---
Logístico
2
189,9
206,7
--- --- 0,00754
0,00813 5,8092
5,9985
--- ---
Gompertz
3
150,3
160,0
--- --- 0,00741
0,00791 --- --- 181,4
191,0
1
Von Bertalanffy, (1957);
2
Nelder, (1961);
3
Laird, (1965)
34
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 100 200 300 400
Peso (kg)
Idade (dias)
von Bertalanffy
Observado
Figura 1. Curvas de peso corporal de avestruzes em função da idade, predita pelo
modelo von Bertalanffy e de dispersão dos dados observados.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 100 200 300 400
Peso (kg)
Idade (dias)
Logístico
Observado
Figura 2. Curvas de peso corporal de avestruzes em função da idade, predita pelo
modelo Logístico e de dispersão dos dados observados.
35
0
20
40
60
80
100
120
140
0 100 200 300 400
Peso (kg)
Idade (dias)
Gompertz
Observado
Figura 3. Curvas de peso corporal de avestruzes em função da idade, predita pelo
modelo Gompertz e de dispersão dos dados observados.
Conclusões
Dentre os modelos estudados, o que melhor descreveu o crescimento do
avestruz foi o Gompertz, cujos parâmetros foram semelhantes aos encontrados por
outros autores com rebanhos de outros países e com os dados observados.
Diferenças entre a curva observada e aquelas que foram preditas por modelos
não-lineares refletem que maior atenção deve ser dada ao manejo alimentar destas
aves.
Referências
ASSOCIAÇÃO DOS CRIADORES DE AVESTRUZES DO BRASIL. Estrutiocultura.
Disponível em http://www.acab.org.br/. Acesso em: 15 mar 2008.
36
BERTALANFFY, L. VON. Quantitative laws in metabolism and growth. The Quarterly
Review of Biology, V.32, P.217-230, 1957.
BRODY, S. Bioenergetics and growth. NEW YORK: REINHOLD PUBL., 1945. 1023P.
CILLIERS, S. C., PREEZ, J. J. Du, MARITZ, J. S., HAYES, J. P. Growth curves of
ostriches (Struthio camelus) from Oudtshoorn in South Africa. Animal Science, 1995.
vol. 61. p. 161-164.
FREITAS A.R. Curvas de crescimento na produção animal. Revista Brasileira de
Zootecnia, v.34, n.3, p.786-795, 2005.
HARTLEY, H.O. The modified Gauss-Newton method for the fitting of nonlinear
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KAWKA, M., HORBAŃCZUK, J. O., SACHARCZUK, M., ZIĘBA, G., ŁUKASZEWICZ,
M., JASZCZAK, K., PARADA, R. Genetic Characteristics of the Ostrich Population Using
Molecular Methods. Poultry Science, Champaign, V.86, p.277-281, 2007.
KNIZETOVA, H. et al. Analysis of growth curves of the fowl. II. ducks. British Poultry
Science, v.32, p.1039-1053, 1991.
LAIRD, A.K. Dynamics of relative growth. Growth, v.29, p.249-263, 1965.
37
NELDER, J.A. The fitting of a generalization of the logistic curve. Biometrics, v.17,
p.89-110, 1961.
PREEZ, J. J. Du, JARVIS, M. J. F., CAPATOS, D., KOCK, J. De. A note on growth
curves for the ostrich (Struthio camelus). Animal Production. 1992. vol.54. p. 150 152.
RATKOSWKY, D.A. Nonlinear regression modeling. New York: Marcel Dekker, 1983.
297p.
RAWLINGS, J. O., PANTULA, S. G., DICKEY, D. A. Applied Regression Analysis: A
Research Tool, Second Edition. New York, EUA: Springer-Verlag. 1998. 659p.
RICHARDS, F.J. A flexible growth function for empirical use. Journal of Experimental
Botany, v.10, p.290-300, 1959.
THOLON P.; QUEIROZ, S.A. Modelos matemáticos utilizados para descrever curvas de
crescimento em aves aplicados ao melhoramento animal. Ciência Rural, v.39, n.7,
p.2261-2269, out 2009.
38
Anexo 1: Resumo das análises de variância considerando os efeitos fixos de fazenda
(FAZ), mês de nascimento (MN), linear de idade de mensuração (IDADE) e quadrático
de idade de mensuração (IDADE²) sobre pesos ao nascer (PN), aos 90 (P90) e aos 180
dias de idade (P180).
Características
PN P90 P180
Fontes de
Variação
GL F GL F GL F
FAZ 1
13,79*
1
310,15*
1
42,46*
MN 8
8,51*
6
10,44*
6
0,88*
IDADE -
-
1
25,64*
1
5,33*
IDADE² -
-
1
20,52*
1
4,74*
CV 10,47
17,73
17,00
R² 0,28
0,56
0,85
*: significativo a P<0,05 ns: não-significativo; F: valor da estatística F; GL: graus de
liberdade; CV: coeficiente de variação, R²: coeficiente de determinação.
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