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CHUVA DE SEMENTES DISPERSA POR AVES E MORCEGOS EM
CAPÕES DO PANTANAL DO MIRANDA-ABOBRAL, MATO
GROSSO DO SUL.
Camila Vidotto
Orientadora: Dra. Andréa Cardoso de Araújo
Co-orientador: Dr. Erich Fischer
Campo Grande
2010
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Ecologia e Conservação,
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul,
para obtenção do título de mestre em
Ecologia.
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2
Aos meus pais, Marcina e Aparecido Vidotto,
com quem eu aprendi a gostar do campo
desde muito pequena.
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3
A natureza não faz nada em vão.
Aristóteles
4
AGRADECIMENTOS
À minha orientadora Dra. Andréa Cardoso de Araújo por ter aceitado orientar
esse trabalho, pela atenção, confiança e aprendizado;
Ao meu co-orientador Dr. Erich Fischer, pelas sugestões e críticas no
delineamento experimental, pela ajuda com as análises estatísticas e
discussões dos resultados;
Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação pelo apoio
logístico para as coletas do campo, ao Edvaldo pela ajuda com os carros
e em especial a Rose que sempre foi muito atenciosa e eficiente com tudo
que precisei;
À Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação e à Coordenadoria de Estudos do
Pantanal da UFMS, pelo apoio logístico durante a realização deste
trabalho;
Ao CNPq, pela concessão da bolsa;
À Fazenda São Bento pela permissão do uso da área de estudo, e a todos
seus funcionários, em especial o Vanderley e Célio que sempre nos
trataram com muito respeito e atenção;
À Banca examinadora por aceitar o convite, pelas críticas e sugestões.
À Dra. Patrícia Cara e a toda equipe “Ficus” pelo apoio logístico no Pantanal,
empréstimo de material, ajuda no campo, companheirismo e amizade;
Aos meus queridos estagiários, César, Franciele, Laís, Renan, Patrícia e
Thiago pela grande ajuda que me foi dada, tanto no campo, como
principalmente em laboratório. Obrigada pelo esforço, pelo interesse, pela
garra, disposição, paciência e compreensão comigo. Vocês são meus
orgulhos!
5
Ao Nicolay Cunha pela ajuda no delineamento experimental e análises
estatísticas.
À Natasha Penatti pela ajuda na escolha dos grupos de capões na imagem de
satélite;
À Amanda Boaretto, por me ajudar na escolha dos capões em campo, nas
medições destes e no estabelecimento de todos os coletores.
À Silvana Ferreira de Rezende pela troca de idéias sobre chuva de sementes,
pelo empréstimo de bibliografia e pela sua coleção de sementes para
comparação;
Ao Roberto Lobo Munin pela ajuda com a identificação das espécies de Ficus,
discussões sobre comportamento de morcegos e análises estatísticas;
Ao Gabriel Ghizzi pelo grande auxílio no campo, pelo companheirismo,
amizade e ajuda com as imagens de satélites;
À todas as pessoas que me ajudaram de alguma forma durante as
amostragens: Tati, Thayane, Larissa, Laísa, Teriba, Cynthia, Stephani,
Airton, Talita e George;
À todos os funcionários da BEP, em especial Dona Cláudia, Seu Claudino, Seu
Jesiel e Seu Geraldo, que sempre acolheram a mim e a minha equipe com
muito carinho, atenção e zelo.
Ao Dr. Antonio Paranhos Filho e a Renata Porto Moraes pela ajuda com a
imagem de satélite da área de estudo;
À Priscila Canesqui Costa e Alan Fredy Eriksson pelas discussões sobre os
resultados encontrados e ao Fernando Gonçalves pela literatura
especializada emprestada.
6
Ao Paulo Dutra pela correção ortográfica do manuscrito e ao Rodrigo Teribele
pela ajuda no abstract;
E finalmente, à minha família, meus pais e meu irmão, pelo apoio moral e
financeiro (quando foi preciso) e principalmente por ter sido (e ser!) meu
‘porto seguro’ a quem recorri nos momentos de fraqueza e cansaço
durante a realização desse trabalho.
7
Índice
RESUMO 8
ABSTRACT 9
INTRODUÇÃO 10
MÉTODOS 13
Local de estudo 13
Coleta de dados 14
Análise dos dados 19
RESULTADOS 19
Descrição e comparação de sementes dispersas por aves e morcegos 19
Riqueza e abundância de sementes vs. abertura de dossel e vs. área
dos capões 22
Caracterização das espécies dispersas quanto ao estágio sucessional 27
DISCUSSÃO 35
Descrição das espécies de sementes dispersas nas fezes de aves
e morcegos
36
Riqueza e abundância de sementes vs. abertura de dossel 38
Riqueza e abundância de sementes vs. área dos capões 40
Caracterização das espécies dispersas quanto ao estágio sucessional 41
CONSIDERAÇÕES FINAIS 41
LITERATURA CITADA 43
8
Resumo
A dispersão de sementes é processo necessário para a persistência das
populações de plantas, sendo mecanismo fundamental para manutenção da
riqueza de espécies. Aves e morcegos são considerados os melhores agentes
de dispersão em termos de quantidade de sementes dispersas e distância da
dispersão. Isto acontece devido a sua grande mobilidade, forma de
alimentação e tempo de retenção das sementes que ingerem. Os objetivos
desse trabalho são (1) descrever e comparar a composição, riqueza e
abundância de sementes dispersas por aves e morcegos em capões do
Pantanal Sul; (2) analisar se a abertura de dossel e a área dos capões têm
influência sobre esses parâmetros (3) e caracterizar as espécies dispersas por
aves e morcegos quanto ao seu estádio sucessional. Foram encontradas 6957
sementes pertencentes a 16 espécies e 11 famílias botânicas, das quais 5077
sementes distribuídas nas 16 espécies de plantas foram dispersas por aves e
1880 distribuídas em cinco espécies de plantas foram dispersas por morcegos.
A riqueza de espécies de sementes dispersas por aves foi maior, mas não
houve diferença para a abundância de sementes dispersas por ambos os
grupos. A abertura de dossel foi maior no centro dos capões estudados, local
onde os morcegos dispersaram maior riqueza de espécies de sementes,
relativamente às aves. Porém a abundância de sementes dispersas por aves e
morcegos não diferiu entre centro e borda, e a riqueza e a abundância de
sementes defecadas pelos grupos não variaram em função da área dos
capões. A maioria das espécies dispersas por aves e morcegos pertence aos
estágios iniciais da sucessão. Tomando como base o local de deposição da
chuva de sementes e os requerimentos de luz das espécies registradas nos
coletores, sementes de todas as espécies dispersas por ambos os grupos
estão sendo depositadas em locais adequados para sua germinação em
capões. De acordo com os resultados deste estudo, aves e morcegos têm
papel importante na dispersão de sementes em capões, atuando de forma
complementar e sendo fundamentais para os processos de regeneração e
manutenção das populações vegetais nesses fragmentos.
9
Palavras-chave: fragmentos, chuva de sementes, ornitocoria, quiropterocoria.
Abstract
Seed dispersal is a necessary process for the persistence of plant populations,
being a fundamental mechanism for the maintenance of species richness. Birds
and bats are considered the best dispersal agents in terms of quantity of seeds
dispersed and dispersal distance. This is due to its high mobility, feeding mode
and retention time of seeds they eat. The aim of this study are (1) to describe
and compare the composition, richness and abundance of seeds dispersed by
birds and bats in “capões” in the southern Pantanal (2) to analyze if canopy
opening and the area of the “capões” influence these parameters; (3) and to
characterize the species of seeds dispersed by birds and bats according to its
successional stage. It was recorded a total of 6957 seeds belonging to 16
species and 11 botanical families, of which 5077 seeds, distributed in 16
species of plants were dispersed by birds and 1880 distributed in five species
were dispersed by bats. Species richness of seeds dispersed by birds was
higher, but there was no difference for the abundance of seeds dispersed by
both groups. The canopy opening was higher in the center of the studied
“capões”, where the bats dispersed greater species richness of seeds, relatively
to the birds. Nevertheless, the abundance of seeds dispersed by birds and bats
did not differ between center and edge, and the richness and abundance of
seeds defecated by both groups did not vary according to the area of “capões”.
Most of the species dispersed by birds and bats belong to the early stages of
succession. Based on the site of deposition of the seed rain and the light
requirements of species recorded in the collectors, seeds of all species
dispersed by both groups are being deposited in suitable sites for germination in
“capões”. According to the results of this study, birds and bats play an important
role in seed dispersal in “capões”, acting in a complementary fashion and being
fundamental for the regeneration processes and maintenance of plant
populations in these fragments.
Key-words: fragments, seed rain, ornithochory, chiropterocory.
10
Introdução
A dispersão de sementes é processo necessário para a persistência das
populações de plantas, sendo mecanismo fundamental para manutenção da
riqueza, dos padrões de abundância e de distribuição espacial das espécies
em comunidades vegetais (Nathan & Muller-Landau 2000, Levine & Murrel
2003, Carlo & Morales 2008). Um grande número de árvores, lianas e arbustos
possuem frutos dispersos por animais, com proporções que variam de 30 a
50% em florestas temperadas e cerca de 90% em florestas tropicais (Howe &
Smallwood 1982, Jordano 2000, Aizen et al. 2002). Os animais dispersores
podem limitar o crescimento populacional das plantas se a quantidade de
sementes que dispersam é insuficiente ou se a qualidade de dispersão que
promovem é inadequada como, por exemplo, quando depositam sementes em
locais com baixa probabilidade de recrutamento (Schupp 1993). Competição,
herbivoria, disponibilidade de luz e água e danos físicos são fatores que afetam
o sucesso de recrutamento de plântulas (Martinez-Ramos & Soto-Castro 1993,
Howe & Westley 1997).
A composição e a quantidade de diásporos presentes na chuva de
sementes em fragmentos florestais podem variar devido a fatores como a
distância das fontes de diásporos, tipo de dispersão e comportamento e
freqüência de agentes dispersores (Harper 1977, Takahashi & Kamitani 2004,
Jordano et al. 2006). Diásporos menores, muitas vezes associados às espécies
pioneiras, tendem a ser mais abundantes e mais amplamente distribuídos do
11
que diásporos grandes, geralmente associados às espécies vegetais de
estágios avançados de sucessão (Melo et. al. 2006, Martini e Santos 2007).
Comparativamente aos animais frugívoros de hábito terrestre, aves e
morcegos têm sido considerados como mais eficientes dispersores de
sementes devido à grande quantidade de sementes dispersas e à maior
distância da dispersão que proporcionam. Isto acontece devido à grande
mobilidade, comportamento de alimentação, tempo de retenção das sementes
ingeridas e por serem legítimos dispersores da maioria das espécies de frutos
que consomem (Fleming & Heithaus 1981, Fleming & Sosa 1994, Ortiz-Pulido
et al. 2000, Arteaga et al. 2006). Ambos os grupos são capazes de ingerir uma
grande quantidade de frutos e as sementes não são danificadas durante
passagem pelo trato digestório (Fleming 1988, Ortiz-Pulido & Rico-Gray 2000,
Muscarella & Fleming 2007).
Aves e morcegos diferem quanto ao comportamento alimentar (Fleming
et al. 1985, Fleming & Williams 1990, Ortiz-Pulido & Rico-Gray 2000,
Muscarella & Fleming 2007). As aves permanecem longo tempo nas árvores
frutíferas se alimentando e freqüentemente defecam enquanto empoleiradas,
depositando sementes sob as copas dessas árvores (Kalko et al. 1996, Ortiz-
Pulido et al. 2000). Os morcegos, por sua vez, retiram os frutos de uma planta
e levam para poleiros de alimentação, geralmente em copas de plantas
diferentes da fonte de frutos, onde ingerem partes da polpa e descartam
material fibroso seco dos frutos (Fleming 1986, Janzen 1978, Kalko et al.
1996). Adicionalmente os morcegos muitas vezes defecam durante o vôo, nos
deslocamentos entre fontes de frutos e poleiros de alimentação (Charles-
Dominique 1986, Whittaker & Jones 1994, Corlett 2006, Muscarella & Fleming
12
2007). Assim, sementes pequenas endozoocóricas tendem a ser amplamente
distribuídas pelos morcegos ao longo de suas rotas de forrageamento (Charles-
Dominique 1986, Whittaker & Jones 1994, Corlett 2006, Muscarella & Fleming
2007), e sementes grandes que não são ingeridas tendem a ser depositadas
de modo concentrado sob os poleiros de alimentação (Galetti & Morelato 1994,
Sazima et al. 1994, Zortéa & Chiarello 1994, Passos & Graciolli 2004).
Os capões são ilhas de florestas semidecíduas, que ocorrem em meio
aos campos inundáveis do Pantanal, normalmente não sofrendo inundações
devido ao seu terreno mais elevado que o da matriz circundante (Boggiani &
Coimbra 1996). O dossel dos capões da sub-região do Miranda - Abobral varia
de 10 a 15 m de altura, sendo descontínuo na porção central e fechado nas
porções periféricas (Damasceno Junior et al. 1999). Com relação à sindrome
de dispersão (van de Pijl 1982), há um predomínio de plantas com
características ornitocóricas (59%) nos capões dessa sub-região, com relação
àquelas com características quiropterocóricas (17%) (Amaral 2009). Por serem
manchas naturais de vegetação, os capões apresentam situação natural em
que os efeitos relacionados à descontinuidade e redução de hábitat podem ser
avaliados (Araújo 2001).
Os objetivos desse trabalho são (1) descrever a composição, a riqueza e
a abundância de sementes dispersas nas fezes de aves e morcegos em
capões do Pantanal; (2) responder se a abertura do dossel e a área dos
capões influenciam a composição de espécies, a riqueza e a abundância de
sementes dispersas nas fezes de aves e morcegos; e (3) caracterizar as
espécies dispersas por aves e morcegos quanto ao seu estágio sucessional.
13
Métodos
Local de estudo
O estudo foi feito na fazenda São Bento (14º e 22º S; 53º e 66º W), município
de Corumbá, região do Pantanal do Miranda, Mato Grosso do Sul. O clima é
tropical quente (Aw de Köppen), caracterizado por verão quente e úmido e
inverno frio e seco. A temperatura média anual é de 25 °C, podendo
ultrapassar 40 °C no verão e ficar abaixo de 20 °C entre maio e julho (Mourão
et al. 2002). A precipitação média anual varia de 1000 a 1400 mm, sendo que
80% das chuvas ocorrem entre os meses de novembro e março (Silva et al.
2000, Mourão et al. 2002). A pronunciada sazonalidade da precipitação em
combinação com a baixa declividade resultam em cheias e vazantes anuais
(Cunha & Junk 1999).
A vegetação apresenta espécies características de fisionomias
adjacentes, como Cerrado, Amazônia, Mata Atlântica e Chaco (Prance &
Schaller 1982, Mourão et al.2002). As formações vegetais do Pantanal
compreendem matas de galeria, os capões, as cordilheiras e as formações
monotípicas (e.g. Paratudal, Carandazal, Acurizal) (Araújo 2001). Os capões
são manchas de floresta (~ 0,5-5 ha) com formato circular ou elíptico,
apresentando 1-3 m de elevação em relação aos campos inundáveis que os
circundam. Raramente são alagados no período de cheias do Pantanal e
funcionam como refúgio de fauna e de plantas intolerantes à inundação (Araújo
2001). Apresentam espécies típicas de florestas de galeria e chaquenhas,
tolerantes à inundação, em suas bordas e espécies típicas de florestas
semideciduais, intolerantes à inundação, em sua porção central (Prance &
Schaller 1982, Damasceno Junior et al. 1999).
14
No centro dos capões, há a ocorrência de espécies, em sua maioria
emergentes, características de dossel e a presença de sub bosque menos
denso, com a ocorrência de algumas clareiras, caracterizando assim um
ambiente mais aberto. Por outro lado, a borda dos capões tem a predominância
da palmeira Attallea phaleratta (acuri), uma espécie pioneira, tolerante à
inundação, que é frequentemente utilizada como hospedeira por espécies de
figueiras hemi-epífitas (Marinho-Filho 1992, Pott & Pott 1994). Por conta disso,
as bordas dos capões apresentam dossel e sub dossel mais denso,
proporcionando maior sombreamento a esse local.
Coleta de dados
Para o estudo das espécies de sementes dispersas nas fezes de aves e
morcegos foram amostrados 23 capões entre abril e novembro de 2009.
Em cada capão foram distribuídos, de maneira sistemática, 10 coletores de 1x1
m. Os coletores foram confeccionados com tecido não texturizado (TNT) e
dispostos 30 cm acima do solo para evitar a atuação de roedores (Medellín &
Gaona 1999).
Em cada capão cinco coletores foram estabelecidos na borda e cinco no
centro (Figura 1). Os capões foram medidos em seu maior comprimento, nos
sentidos Norte-Sul e Leste-Oeste, e o centro foi definido na metade de cada
linha, onde elas se cruzavam. A partir desse ponto, os outros coletores foram
estabelecidos. Nos capões menores, os coletores foram dispostos a cinco
metros um do outro no centro e a 25 metros na borda. Nos capões maiores, a
distância entre os coletores foi de 10 e 50 metros, no centro e na borda,
respectivamente.
15
Cada capão foi amostrado uma vez por mês, totalizando 192 horas de
amostragem, sendo 96 horas no período diurno e 96 horas no período noturno.
Os capões foram previamente escolhidos com base em imagem
georreferenciada Landsat TM5. Foram escolhidos quatro grupos contendo
cinco capões cada e um grupo com três capões (Figura 2). Foram escolhidos
agrupamentos de capões de modo a facilitar a logística de campo; capões de
um dado grupo foram amostrados nos mesmos dias. Como capões próximos
podem ser mais semelhantes entre si em termos de composição florística
(Frison 2007), os grupos de capões foram distanciados em pelo menos (3 km),
de modo a incluir maior variação possível em nossas amostras.
Os coletores foram checados duas vezes ao dia, uma no final do período
noturno, por volta de 0500 h, e outra no final do período diurno, por volta de
1700 h. As sementes coletadas às 0500 h foram consideradas dispersas por
morcegos e, as coletadas às 1700 h, dispersas por aves (Medellín & Gaona
1999). Para a definição do grupo dispersor, além dessa diferença temporal,
diferenças nas características das fezes desses dois grupos também foram
avaliadas. As fezes dos morcegos geralmente são mais pastosas e de
coloração marrom, homogênea, enquanto que as das aves apresentam a
porção branca semi-sólida, referente à urina consistente de ácido úrico, que é o
excreto característico desse grupo (Shmidt-Nielsen 2002). Fezes que não se
apresentaram estas características foram descartadas
As amostras fecais foram recolhidas dos coletores e acondicionadas
individualmente em frascos contendo glicerina. Em laboratório, essas amostras
foram inspecionadas com o auxílio de estereomicroscópio para a triagem das
sementes. O número de sementes de cada espécie foi quantificado para cada
16
amostra fecal. A classificação das espécies vegetais seguiu o sistema
Angiosperm Philogeny Group (APG II 2003), e a identificação e a classificação
das espécies em estágios sucessionais foram realizadas através de consulta à
literatura especifica (Pott & Pott 1994, Lorenzi 1998, 2008, 2009) e auxílio de
especialistas. As espécies encontradas foram classificadas em duas guildas de
regeneração: (a) intolerantes à sombra ou pioneiras e as tolerantes à sombra
ou secundárias (Tabarelli & Mantovani 1997).
A abertura do dossel foi medida com densiômetro esférico convexo (D)
de Lemmon (Lemmon 1957) no centro de cada parcela, em todos os meses de
amostragem, com exceção de julho. As leituras foram feitas ao norte, sul, leste
e oeste, a 1,50 m do solo, sempre por uma mesma pessoa. O densiômetro é
composto por um espelho convexo, com o seu centro dividido em 24
quadrantes. Para a leitura, cada quadrante foi dividido mentalmente em quatro,
e foram sistematicamente contados quantos quartos do quadrante refletiam o
dossel; o total dos quadrantes foi somado e multiplicado por 1,04, derivando a
estimativa de cobertura diretamente em porcentagem (Lemmon 1957). Assim,
foi obtida a abertura de dossel, em cada parcela, pela soma da cobertura
vegetal nos quatro pontos cardeais. Para definir a abertura de dossel do centro
e da borda de cada capão, foi feito uma média dos valores das parcelas de
cada local.
Os dados de pluviosidade da área de estudo foram obtidos da estação
pluviométrica localizada na sede da Fazenda São Bento.
17
Figura 1. Ilustração da disposição dos coletores para a amostragem de
sementes defecadas por aves e morcegos em capões na fazenda São Bento,
Pantanal do Miranda-Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul. Os coletores
foram estabelecidos no centro (C1-C5) e borda (B1-B5) de cada capão
estudado, seguindo os pontos cardeais.
C1
C2
C3
C4
C5
B1
B2
B3
B4
B5
Norte
Oeste Leste
Sul
18
Figura 2: Imagem da região da Fazenda São Bento, indicando localização dos
23 capões amostrados (pontos amarelos). Satélite Landsat 5, sensor TM, de 14
de setembro de 2006, em composição falsa-cor, RGB 543.
19
Análise dos dados
Para comparar a riqueza total e a abundância total de sementes defecadas por
aves e morcegos entre os capões foi usado o teste T (Zar 1999). Para avaliar
diferença de porcentagem de abertura do dossel entre a borda e o centro dos
capões foi usado teste de Kruskal-Wallis (Zar 1999). Para avaliar se a riqueza
de espécies e a abundância de sementes defecadas variam com a abertura de
dossel, com a área dos capões e/ou com a pluviosidade foram realizadas
regressões lineares simples (Zar 1999). Para a comparação da riqueza e
abundância de sementes dispersas por ambos os grupos entre o centro e a
borda dos capões foi utilizado o teste T pareado (Zar 1999) e para a
comparação da abundância de sementes de Cecropia pachystachya, Ficus
pertusa, F.obtusifolia e F. luschnathiana dispersas por aves e morcegos foi
utilizado o teste de Wilcoxon (Zar 1999).
Resultados
Descrição e comparação de sementes dispersas por aves e morcegos
No total foram encontradas 6957 sementes pertencentes a 16 espécies e 11
famílias botânicas (Tabela 1). A família mais representada foi Moraceae com
quatro espécies e Rubiaceae e Myrtaceae com duas espécies cada. As outras
famílias foram representadas por apenas uma espécie.
Do total de sementes encontradas, 5077 sementes, distribuídas em 16
espécies, foram dispersas por aves e 1880, distribuídas em cinco espécies de
plantas foram dispersas por morcegos (Tabela 1). A riqueza de espécies
dispersas por aves foi maior (T= 4,04; p=0,0001) que a de espécies dispersas
por morcegos. Na porção central dos capões estudados foram encontradas 14
20
espécies de sementes defecadas por aves, ao passo que na borda foram
registradas sementes de 12 espécies. Para os morcegos a riqueza foi de cinco
espécies no centro e quatro na borda. Houve pouca variação da riqueza de
espécies ao longo dos meses de amostragem. O maior número de espécies
dispersadas por aves ocorreu em abril (n = 8), maio (n = 7) e outubro (n = 7). A
variação para morcegos é bem menor, sendo que maiores números de
espécies de sementes foram defecados em abril, junho, julho e agosto, num
total de quatro espécies cada (Figura 3).
Com relação à abundância de diásporos, as aves defecaram 3829
sementes no centro e 1248 na borda. Os morcegos, por sua vez, defecaram
1003 sementes no centro e 877 na borda (Figura 4). Não houve diferença entre
os dois tipos de dispersores quanto à abundância de sementes dispersadas
(T= 1,37; p= 0,19). Em um dos capões amostrados (capão 17), no mês de abril
de 2009, havia três indivíduos de Ficus pertusa no pico da frutificação. Devido
a isso, neste mês a abundância de sementes defecadas pelas aves foi muito
alta neste capão (2179 sementes) (Figura 4, A), sendo mais alta que a soma de
todas as sementes defecadas pelos morcegos. Assim, os dados dos coletores
desse capão neste mês foram retirados das amostras para a realização dos
testes envolvendo a abundância de sementes entre os capões.
A abundância variou entre os meses de amostragem, sendo os maiores
números de sementes defecadas por aves registrados em abril, maio e
novembro, e por morcegos em abril e maio (Tabela 2). Para ambos os grupos,
o número de diásporos encontrados nas fezes diminuiu com a proximidade do
período da seca e aumentou levemente com a chegada das chuvas. Porém,
21
tanto a riqueza quanto a abundância de sementes não variaram em função da
pluviosidade (aves: P= 0,82; r
2
= 0,01 e morcegos: P= 0,79; r
2
= 0,01) (Figura 5).
Quase metade das sementes dispersadas por aves e morcegos
correspondeu a Cecropia pachystachya (44,3%), Fícus pertusa (42,16%) e
Fícus obtusifolia (10,33%). Das espécies restantes, retirando-se Fícus
luschnathiana (1,71%), todas as outras representaram menos de 1% do total
(Tabela 1). As aves defecaram maior número de diásporos de F. pertusa, C.
pachystachya e F. obtusifolia. Os morcegos, por sua vez, dispersaram maior
número de diásporos de C. pachystachya, F. obtusifolia e F. pertusa (Tabela 2).
Sementes de C. pachystachya foram as que ocorreram em maior
número de capões ao longo do período de amostragem, tendo sido registradas
em 15 dos 23 capões estudados. Ficus obtusifolia e F. pertusa ocorreram em
12 e 11 capões, respectivamente (Tabela 1). Cecropia pachystachya foi
também a espécie cujas sementes ocorreram em todos os meses estudados,
ao passo que F. pertusa só não ocorreu em julho e agosto e F. obtusifolia e F.
luschnathiana ocorreram em quatro meses (Tabela 2).
Riqueza e abundância de sementes vs. abertura de dossel e vs. área dos
capões
A abertura de dossel foi maior (KW = 17,33; p = 0,000) no centro que na borda
dos capões (Figura 6), sendo nessa porção dos capões onde foi encontrada a
maior riqueza total de espécies (T = -2, 43, p = 0,002). Por outro lado, não
houve variação para a abundância total de diásporos (T = 0,59; p = 0,56) entre
borda e centro dos capões (Figura 7).
22
Tabela 1. Abundância e freqüência de ocorrência de 16 espécies encontradas nas fezes de aves e morcegos em capões do
Pantanal do Miranda-Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
Aves Morcegos
Família Espécie
Borda Centro
Borda Centro
∑ % Capões
Freqüência
ocorrência
Urticaceae Cecropia pachystachya Trécul 796 1272 452 563 3083
44,31
15 65,21
Moraceae Ficus pertusa L. f. 368 2239 107 219 2933
42,16
11 47,82
Moraceae Ficus obtusifolia Kunth 29 188 311 170 698 10,03
12 52,17
Moraceae Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. 6 68 7 37 119 1,71 8 34,78
Erythroxylaceae Erythroxylum anguifugum Mart. 16 11 0 0 27 0,39 5 21,73
Ebenaceae Diospyros obovata Jacq. 5 16 0 0 21 0,30 5 21,73
Myrtaceae Eugenia cf. florida DC. 1 20 0 0 21 0,30 3 13,04
Moraceae Ficus crocata (Miq.) Miq. 0 2 0 14 16 0,23 2 8,7
Rubiaceae Genipa americana L. 12 1 0 0 13 0,19 4 17,39
Annonaceae Unonopsis lindmanii R.E. Fr. 2 5 0 0 7 0,10 4 17,39
Polygonaceae Coccoloba cf.cujabensis Wedd. 5 1 0 0 6 0,09 2 8,7
Rubiaceae Psychotria carthagenensis Jacq. 5 0 0 0 5 0,07 1 4,35
Rutaceae Zanthoxylum sp. 0 4 0 0 4 0,06 3 13,04
Solanaceae Morfo 1 3 0 0 0 3 0,04 1 4,35
Lamiaceae Aegiphila cf. candelabrum Briq. ex Chodat & Hassl. 0 1 0 0 1 0,01 1 4,35
Myrtaceae Morfo 2 0 1 0 0 1 0,01 1 4,35
∑ 1248 3829 877 1003 6957
100
23
Figura 3. Variação da riqueza de espécies dispersadas por aves e morcegos
durante oito meses de amostragem em 23 capões da fazenda São Bento,
Pantanal do Miranda-Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
abril
maio
junho
julho
agosto
setembro
outubro
novembro
Meses
Riqueza (n)
Aves
Morcegos
24
A
B
Figura 4. Abundância de sementes defecadas por aves (A) e por morcegos (B)
no centro e na borda de 23 capões da fazenda São Bento, Pantanal do
Miranda-Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
0
50
100
150
200
250
300
Local
Abundância (n)
borda centro
0
500
1000
1500
2000
2500
Local
Abundância (n)
borda centro
25
A
0
1
2
3
4
5
6
7
8
abril
maio
junho
julho
agosto
setembro
outubro
novembro
riqueza de espécies
0
20
40
60
80
100
120
140
160
pluviosidade (mm)
Aves
Morcegos
pluviosidade
B
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
abril
maio
junho
julho
agosto
setembro
outubro
novembro
abundância (n)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
pluviosidade (mm)
Aves
Morcegos
pluviosidade
Figura 5. Variação na riqueza de espécies (A) e na abundância de sementes
(B) dispersas por aves e morcegos nos capões e da pluviosidade ao longo de
oito meses na fazenda São Bento, Pantanal do Miranda-Abobral, Corumbá,
Mato Grosso do Sul.
26
A riqueza de espécies de sementes dispersas por aves não diferiu (T=
1,03; p=0,31) entre o centro e a borda dos capões. Por outro lado, a riqueza de
sementes dispersas por morcegos foi maior no centro que na borda dos capões
(T = 2,13; p = 0,04).
Entretanto, quando foi testada se essa riqueza de espécies encontrada
no centro dos capões variava em função da abertura de dossel, não foi
encontrado resultado significativo (p=0,56; r
2
= 0,02). A riqueza de sementes
dispersas não variou em função da abertura do dossel dos capões para as
aves (borda: p=0,68; r
2
= 0,09; centro: p= 0,17; r
2
= 0,09) nem para morcegos
(borda: p= 0,28 r
2
= 0,06; centro: p=0,56; r
2
= 0,02). Também não houve
relação significativa entre a abundância de sementes e a abertura de dossel.
Para ambos os grupos o número de sementes defecadas não pôde ser
explicado por essa variável (aves: borda: p= 0,50; r
2
= 0,02; centro: p= 0,99; r
2
= 0 e morcegos: borda: p= 0,73; r
2
= 0,01; centro: p= 0,74; r
2
= 0,01).
A riqueza (p=0,44; r
2
=0,03; Figura 10) e a abundância (p=0,44; r
2
=0,03;
Figura 8) de sementes defecadas por aves e morcegos não variaram em
função da área dos capões.
Caracterização das espécies dispersas quanto ao estágio sucessional
A maioria das espécies dispersa por aves e morcegos pertence aos estágios
iniciais da sucessão. As aves dispersaram oito espécies pioneiras (61,53%) e
cinco secundárias (38,47%) enquanto os morcegos dispersaram cinco
espécies, todas pioneiras (Tabela 3).
27
Das 16 espécies encontradas nas amostras fecais de aves e morcegos,
10 ocorreram tanto no centro como na borda dos capões. Dessas, apenas
quatro são dispersas por morcegos, e o restante por aves (Figura 9).
Quatro espécies foram encontradas exclusivamente no centro dos
capões, sendo Ficus crocata dispersa por morcegos e as outras três (Aegiphila
cf. candelabrum, Morfo 1 e Zanthoxylum sp.) por aves. Sementes de duas
espécies, Psychothria carthargenensis e Morfo 2, foram encontradas apenas
na borda dos capões.
As sementes de C. pachystachya, F. pertusa, F. obtusifolia e F.
luschnathiana ocorreram nas fezes dos dois grupos e no centro e na borda dos
capões estudados, no entanto, não foram encontradas diferenças significativas
quanto à abundância de sementes que esses animais dispersam entre esses
dois locais do capão (Tabela 4).
28
Tabela 2. Abundância mensal de sementes encontradas nas fezes de aves e de morcegos durante o período de amostragem em
23 capões da fazenda São Bento, Pantanal do Miranda – Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
Espécie
/
Grupo
Abril
Maio
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Total
Aves
Ficus pertusa
L. f.
2163
197
52
0
0
2
7
186
2607
Cecropia pachystachya Trécul
1566 237 10 4 86 1 7 157 2068
Ficus obtusifolia Kunth 5 19 1 0 0 0 0 192 217
Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. 2 0 0 36 0 0 30 6 74
Erythroxylum anguifugum Mart. 0 0 0 0 0 0 3 24 27
Diospyros obovata Jacq.
3
11
7
0
0
0
0
0
21
Eugenia cf. florida DC.
0 0 0 0 0 19 2 0 21
Genipa americana L. 0 0 0 0 7 3 1 2 13
Unonopsis lindmanii R.E. Fr. 1 4 2 0 0 0 0 0 7
Coccoloba cf. cujabensis Wedd. 6 0 0 0 0 0 0 0 6
Psychotria carthagenensis Jacq.
0
0
0
0
5
0
0
0
5
Zanthoxylum sp.
1 2 0 1 0 0 0 0 4
Morfo 1 0 0 0 0 0 0 3 0 3
Ficus crocata (Miq.) Miq. 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Aegiphila cf. candelabrum Briq. ex Chodat & Hassl 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Morfo 2 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Total 3749 470 72 41 98 27 53 567 5077
Morcegos
Cecropia pachystachya Trécul 348 296 191 22 9 14 73 62 481
Ficus obtusifolia Kunth 20 135 99 19 28 2 154 24 326
Ficus pertusa L. f.
156 92 8 55 15 0 0 0 44
Ficus luschnathiana (Miq.) Miq.
4 0 0 16 7 0 0 17 14
Ficus crocata (Miq.) Miq. 0 14 0 0 0 0 0 0 0
Total
0
0
0
0
0
0
0
0
0
29
Figura 6. Porcentagem de abertura de dossel no centro e na borda de 23
capões fazenda São Bento, Pantanal do Miranda-Abobral, Corumbá, Mato
Grosso do Sul.
0
5
10
15
20
25
30
35
Local
Abertura do dossel (%)
centroborda
30
Figura 7. Abundância total de sementes dispersadas por aves e morcegos no
centro e na borda de 23 capões da fazenda São Bento, Pantanal do Miranda-
Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
0
500
1000
1500
2000
2500
Local
Abundância (n)
centro
borda
31
A
B
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000
Área (m
2
)
Abundância (n)
Figura 8. Relação entre a riqueza (A) e a abundância total de sementes (B)
dispersas por aves e morcegos e a área de 23 capões da fazenda São Bento,
Pantanal do Miranda-Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000
Área (m
2
)
Riqueza
32
Tabela 3. Classificação das espécies de sementes encontradas nos coletores quanto ao local de registro e estágio sucessional em
capões da fazenda São Bento, Pantanal do Miranda – Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
Espécie
Vetor
Local
Estágio Sucessional
Aegiphila cf. candelabrum
Briq. ex Chodat & Hassl.
A
Centro
pioneira
Cecropia pachystachya Trécul
A/M
Centro/Borda
pioneira
Coccoloba cf. cujabensis
Wedd.
A
Centro/Borda
secund
ária
Diospyros obovata Jacq
A
Centro/Borda
secundária
Erythroxylum anguifugum Mart.
A
Centro/Borda
pioneira
Eugenia cf. florida DC
A
Centro/Borda
secundária
Ficus crocata
(Miq.) Miq.
A/M
Centro
pioneira
Ficus luschnathiana
(Miq.) Miq.
A/M
Centro/Borda
pioneira
Ficus obtusifolia
Kunth
A/M
Centro/Borda
pioneira
Ficus pertusa
L. f.
A/M
Centro/Borda
pioneira
Genipa americana L.
A
Centro/Borda
pioneira
Morfo 1
A
Borda
*
Morfo 2
A
Centro
*
Psychotria carthagenensis Jacq
A Borda
secundária
Unonopsis lindmanii
R.E. Fr.
A
Centro/Borda
secundári
a
Zanthoxylum
sp.
A
Centro
*
33
Tabela 4. Abundâncias médias de sementes de quatro espécies dispersas por aves e morcegos nas bordas e porções centrais de
capões da fazenda São Bento, Pantanal do Miranda – Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
Espécie Aves Morcegos
Centro Borda
Wilcoxon
Centro Borda
Wilcoxon
C. pachystachya
x
55,30 ± 141,23
x
34,60 ± 55,30
p= 0,34
x
24,48 ± 40
x
15,30 ± 58,62
p= 0,20
F. pertusa *
x
13,30 ± 51,79
x
8,87 ± 36,09
p= 0,37
x
9,52 ± 35,87
x
4,65 ± 15,78
p=0,54
F. obtusifolia
x
8,13 ± 38,93
x
1,26 ± 3,66
p=0,41
x
7,56 ± 18,92
x
13,52 ± 7,56
p= 0,25
F. luschnathiana
x
2,96 ± 13,53
x
1,00 ± 2,96
p=0,22
x
1,61 ± 4,77
x
0,30 ± 1,46
p= 0,31
* excluindo o out lier
34
0%
20%
40%
60%
80%
100%
C. pachystachya
F. pertusa *
F. obtusifolia
F. luschnathiana
E. anguifugum
D. obovata
E. florida
F. crocata
G.americana
U. lindmanii
C. cujabensis
P. carthagenensis
Zantoxilum sp.
Morfo 1
A. candelabrum
Morfo 2
Morcegos centro
Aves centro
Morcegos borda
Aves borda
Figura 9. Freqüência de registro de sementes das espécies ingeridas por aves e morcegos quanto ao dispersor e local de registro,
em 23 capões da fazenda São Bento, Pantanal do Miranda-Abobral, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
35
Discussão
Descrição das espécies de sementes dispersas nas fezes de aves e morcegos
As aves dispersaram maior número de espécies de sementes que morcegos
nos capões estudados. Esse resultado corrobora o encontrado em estudos nas
Filipinas (Ingle 2003, Gonzáles et al. 2009) e no México (Martinez-Garcia &
Montagut 2002). A predominância de espécies dispersas por aves encontradas
nos capões estudados pode ocorrer pela grande riqueza de espécies desse
grupo (Cintra & Yamashita 1990, Alho et al. 2000, Tubelis & Tomas 2003,
Nunes e Tomas 2004) quando comparada com a de morcegos no Pantanal
Cáreces et al. 2008) e/ou pelo fato de os capões apresentarem maior riqueza
de espécies ornitocóricas do que quiropterocóricas (Amaral 2009).
Nenhum estudo sobre guildas tróficas de aves foi encontrado para o
Pantanal do Miranda-Abobral, mas, para o Pantanal como um todo são
conhecidas 444 espécies de aves, sendo 80 espécies frugívoras (Alho et al.
2000) e para o Pantanal da Nhecolândia são conhecidas 272 espécies de
avesm sendo 22 espécies frugívoras (Nunes et al. 2005). Com base nestes
dados, é provável que o número de espécies frugívoras para essa região
também deve ser alto.
Existem 54 espécies de morcegos descritas para o Pantanal Sul –
Matogrossense (Cáreces et al 2008), sendo que dessas, 22 (40,7%) se
alimentam de frutos (Reis et al. 2007). Porém, em trabalhos realizados no
Pantanal do Miranda – Abobral, próximo à área deste estudo, foram registrados
apenas quatro (Camargo 2003) e cinco (Teixeira et al. 2009) espécies de
morcegos frugívoros nessa região. Essas diferenças na riqueza entre aves e
36
morcegos podem explicar a maior riqueza de sementes dispersas por aves
comparativamente à de morcegos
Não houve diferença quanto à abundância de sementes dispersas entre
aves e morcegos, indicando que, ainda que as aves dispersem mais espécies,
os morcegos devem estar ingerindo uma maior quantidade de frutos de poucas
espécies, resultando em abundâncias de sementes semelhantes entre esses
grupos.
A distribuição das espécies de sementes encontradas nas fezes de
ambos os grupos ao longo do período de amostragem pode ser, em parte,
definida pela fenologia das espécies. Apesar de o Pantanal ser um ambiente
marcadamente sazonal, em que a disponibilidade de frutos é maior no período
chuvoso (Ragusa-Netto & Fecchio 2006), tanto a riqueza quanto a abundância
de sementes não foram afetadas pela pluviosidade. No entanto, a maior parte
do período de coleta de dados ocorreu na estação seca (maio a setembro),
período de escassez de recursos. Estudos ao longo de um ano, incluindo as
estações seca e chuvosa, poderiam encontrar relação entre a pluviosidade e os
parâmetros avaliados.
Era esperado que sementes de C. pachystchya e de Fícus sp. fossem as
espécies encontradas em maiores proporções nas fezes das aves e morcegos.
Acredita-se que essas espécies forneçam recursos-chave para os frugívoros,
devido a seus padrões de frutificação, ou seja, ciclo múltiplo em C.
pachystachya (Carlo et al. 2004, Ragusa-Netto 2006), e frutificação
assincrônica em Ficus spp. (Milton et al. 1982, Ragusa-Netto 2002),
disponibilizando, dessa forma, frutos durante todo ou a maior parte do ano.
Além disso, C. pachystachya e as duas espécies de Fícus que foram
37
encontradas em maiores proporções nas fezes de aves e morcegos, F. pertusa
e F. obtusifolia, são encontradas em grandes quantidades na área de estudo.
Ficus obtusifolia e F. pertusa também são as espécies de Ficus encontradas
em maior abundância nos capões da região (P. Cara, comunicação pessoal).
As aves consumiram grandes quantidades F. pertusa quando
comparada às outras espécies do gênero. Bronstein & Hoffmann (1987) e Tello
(2003) relataram que essa espécie é mais dispersa por aves do que por
morcegos, devido às suas características ornitocóricas, como sicônio
avermelhado quando maduro e inodoro (van der Pijl 1982).
Giannini & Kalko (2004) constataram que F. pertusa é 1/3 menos
consumido pelos morcegos do que outras nove espécies de Ficus, entretanto,
nesse estudo o consumo de F. pertusa por morcegos foi grande, conforme o
encontrado por Teixeira et al. (2009), sendo pouco menor que F. obtusifolia.
Em estudos realizados no Pantanal da Nhecolândia, F. insipida e F. crocata
foram as espécies mais consumidas por esses animais (Gonçalves 2009,
Munin 2008). Dessa forma, o que parece determinar o consumo de espécies de
Ficus para os morcegos, é a abundância das espécies e a disponibilidade
desse recurso nos ambientes.
Riqueza e abundância de sementes vs. abertura de dossel
Os maiores valores encontrados para a abertura de dossel no centro dos
capões estudados indica que a quantidade de luz que incide no centro do
capão é maior que na borda e está de acordo com o descrito para capões da
região do Miranda-Abobral (Damasceno Junior et al. 1999).
38
A maior riqueza de espécies de sementes dispersas por morcegos no
centro dos capões provavelmente ocorre pelo fato de ser uma área mais
aberta, possibilitando que diferentes espécies de morcegos de diferentes
tamanhos e cargas alares, possam explorar esse ambiente. Há correlação
positiva entre o tamanho de morcegos filostomídeos e os habitats em que eles
forrageiam (Muscarella & Fleming 2007). Devido à sua maior habilidade de
manobras em vôo, morcegos menores potencialmente forrageiam no sub-
bosque, sub-dossel e dossel de uma floresta, enquanto que morcegos maiores,
estão restritos em forragear em estratos mais altos, como dossel e sub-dossel
(Henry et al. 2004, Hodgkison et al. 2004, Muscarella & Fleming 2007). O uso
do centro dos capões por um maior número de espécies de morcegos
dispersores poderia então explicar a maior riqueza de sementes encontrada
neste local.
Uma vez que o centro dos capões possibilita a passagem de maior
número de espécies de morcegos, provavelmente, possibilita a passagem de
um maior número de indivíduos também. Dessa forma, era de se esperar que a
abundância de sementes dispersas por esse grupo também fosse maior nesse
local. Porém, os resultados não mostraram isso. Um fator que pode ter
influenciado esse resultado é a alta densidade de acuris na borda dos capões.
Essa palmeira é frequentemente utilizada por várias espécies de morcegos
como poleiros de alimentação (Marinho-Filho 1992) o que poderia resultar em
incremento no número de sementes sendo depositados pelos morcegos na
borda, compensando a abundância de sementes do centro.
Para as aves, não houve diferença significativa quanto à riqueza e
abundância de sementes dispersas entre o centro e a borda dos capões,
39
indicando que o uso desses dois ambientes é similar para esse grupo. Poucos
estudos enfatizam relações entre oferta de recursos e abundância local de
aves frugívoras no Pantanal (França et al. 2009), mas os resultados indicam
que as espécies vegetais de ambos os locais, centro e borda dos capões,
poderiam ser usadas como poleiros de alimentação para as aves, contribuindo
dessa forma para que não haja diferença significativa da riqueza e abundância
de sementes dispersas por esses animais entre esses ambientes. Assim, o que
pode estar determinando a maior riqueza total de sementes no centro que na
borda dos capões deve ser a dispersão provocada pelos morcegos.
Riqueza e abundância de sementes vs. área dos capões
A ausência de efeito da área do capão sobre a riqueza e a abundância
de sementes dispersas nas fezes de aves e morcegos corrobora resultados de
estudos anteriores testando este efeito sobre outros grupos como coleópteros
(Vieira 2004), espécies arbustivo-arbóreas (Frison 2007) e formigas (Martins
2002). Freitas (2005) estudando a chuva de sementes em fragmentos de
florestas, também não encontrou nenhuma relação entre riqueza e a área.
Segundo esse autor, há uma substituição de espécies tolerantes à sombra nos
fragmentos maiores por espécies intolerantes à sombra nos fragmentos
menores, equilibrando o número total de espécies. Além disso, a diferença de
tamanho entre os capões amostrados talvez não seja suficiente para que essa
diferença ocorra.
Num trabalho na mesma região deste estudo, Ferreira (2008) encontrou
relação positiva entre área de capões e chuva de sementes somente no mês
de janeiro. Isso pode estar associado ao pico de frutificação das espécies
40
zoocóricas (Ragusa-Netto & Fecchio, 2006) e a inundação que ocorre nesse
mês, intensificando a chuva de sementes nesses fragmentos devido a fauna
refugiada nos capões. Amostragens durante o período chuvoso, quando há
mais espécies zoocóricas frutificando, poderiam detectar efeito do tamanho dos
capões sobre a riqueza e abundância de sementes dispersas nas fezes de
aves e morcegos.
Caracterização das espécies dispersas quanto ao estágio sucessional
O predomínio nos capões de sementes de espécies dispersas por aves
e morcegos, características de estágios iniciais de sucessão, também foi
detectado por outros autores em outras regiões (Medelin & Goana, 1999,
Galindo-Gonzales et al. 2000, Matinez-Garza & Gonzáles-Montagut 2002,
Arteaga et al. 2006), onde eles encontraram espécies dos gêneros Cecropia,
Fícus e Piper como as mais freqüentes. Na área de estudo, as aves
dispersaram maior quantidade de espécies pioneiras, ao passo que, os
morcegos só dispersaram espécies pioneiras, como já era esperado (Fleming
1988, Muscarella & Fleming 2007).
Dentre as sementes mais abundantes, C. pachystachya, F. pertusa, F.
obtusifolia e F. luschnathiana foram registradas nas fezes de ambos os grupos,
tanto no centro como na borda dos capões. Por serem pioneiras, apresentam
grande possibilidade de recrutamento, iniciando dessa forma, os processos de
regeneração desses fragmentos, principalmente no centro onde a abertura de
dossel é maior.
As outras espécies de sementes encontradas nas fezes de aves (A.
candelabrum, D. obovata, E. anguifugum, E. florida, G.americana, P.
41
carthargenensis e U. lindimanii) e F. crocata, dispersa por morcegos, foram
encontradas em baixa quantidade. Esse fato poderia resultar em menores
chances de recrutamento. Porém, apesar do baixo número de sementes
dispersas, todas elas foram depositadas em locais apropriados para
germinação, quando relacionadas à tolerância a luz. Por exemplo, A.
candelabrum, E.anguifugum, F. crocata e U. lindimanii são espécies
intolerantes à sombra (Pott & Pott 1994, Lorenzi 2009), e sementes de todas
elas foram registradas somente no centro dos capões, onde a abertura de
dossel é maior, favorecendo suas possibilidades de germinação. Por outro
lado, D. obovata, E. florida, G. americana e P. carthagenensis são espécies
classificadas como tolerantes à sombra (Sistemas Silvopastoris, Lorenzi 1998).
Sementes dessas espécies foram registradas tanto no centro quanto na borda
dos capões, com exceção de P carthagenensis, que foi registrada somente na
borda. Devido à intolerância à luz, essas espécies teriam maiores
possibilidades de germinação na borda, onde a abertura de dossel é menor.
Considerações finais
Os resultados deste estudo indicam que as aves dispersam mais
espécies de sementes endozoocóricas que os morcegos no Pantanal do
Miranda-Abobral. Entretanto, a abundância de sementes dispersas não difere
entre esses dois grupos. Houve predomínio de sementes de espécies pioneiras
dispersas para ambos os grupos, mas aves também dispersam espécies
secundárias, indicando que aves e morcegos são importantes na regeneração
natural desses ambientes. Há diferença entre centro e borda dos capões
quanto à intensidade luminosa incidente, sendo o centro o local com maior
42
riqueza de espécies dispersas por morcegos. A área dos capões não
influenciou a riqueza e abundância de sementes, sugerindo que o que
determina a presença dos dispersores e a conseqüente chuva de sementes é a
disponibilidade dos recursos.
Com base nos resultados deste estudo morcegos e aves têm papel
importante na dispersão de sementes em capões e, ao dispersarem sementes
de espécies pioneiras (aves e morcegos) e secundárias (aves), podem atuar de
forma complementar para os processos de regeneração e manutenção das
populações de plantas nesses fragmentos. Porém nesse estudo não foi testado
nenhum fator pós-dispersão. Novos estudos, analisando o recrutamento
diferencial de plântulas, a florística e a fenologia de frutificação das espécies
zoocóricas, desenvolvidos por períodos de tempo mais longos prazo, são
necessários para verificar a eficiência desses dispersores em capões do
Pantanal do Miranda – Abobral.
43
Literatura citada
AIZEN, M.A., ASHWORTH, L. & GALETTO, L. 2002. Reproductive success in
fragmented habitats: do compatibility systems and pollination
specialization matter? Journal of Vegetation Science 13: 885-892.
ALHO, J.R.C., STRÜSSMANN, C. & VASCONCELLOS, L.A.S. 2000.
Indicadores da magnitude da diversidade e abundância de vertebrados
silvestres do pantanal num mosaico de hábitats sazonais. Anais do III
Simpósio sobre recursos naturais e sócio econômicos do Pantanal: Os
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