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JOÃO CRUZ REIS FILHO
ALTERNATIVAS PARA AVALIAÇÃO GENÉTICA NA RAÇA
GIR LEITEIRO
Tese apresentada à Universidade
Federal de Viçosa, como parte das
exigências do Programa de Pós-
Graduação em Genética e
Melhoramento, para obtenção do
título de Doctor Scientiae.
VIÇOSA
MINAS GERAIS – BRASIL
2009
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ii
Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação e
Classificação da Biblioteca Central da UFV
T
R375a
2009
Reis Filho, João Cruz, 1981-
Alternativas para avaliação genética na raça gir leiteiro /
João Cruz Reis Filho. – Viçosa, MG, 2009.
xiv, 85f. : il. (algumas col.) ; 29cm.
Orientador: Ricardo Frederico Euclydes.
Tese (doutorado) - Universidade Federal de Viçosa.
Inclui bibliografia.
1. Gir (Zebu) - Melhoramento genético. 2. Bovino de
leite. 3. Genética - Metodologia - Avaliação. I. Universidade
Federal de Viçosa. II.Título.
CDD 22.ed. 636,20821
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JOÃO CRUZ REIS FILHO
ALTERNATIVAS PARA AVALIAÇÃO GENÉTICA NA RAÇA
GIR LEITEIRO
Tese apresentada à Universidade
Federal de Viçosa, como parte das
exigências do Programa de Pós-
Graduação em Genética e
Melhoramento, para obtenção do
título de Doctor Scientiae.
APROVADA: 20 de novembro de 2009.
ii
Aos meus maiores incentivadores: meus pais Rosalva e João.
À minha esposa Natália.
iii
AGRADECIMENTOS
A Deus, sempre presente, mesmo nos meus momentos de solidão.
À Universidade Federal de Viçosa (UFV), pela generosa acolhida à minha
família.
Ao Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), por
garantir meu sustento há duas gerações.
À Embrapa Gado de Leite e à Associação Brasileira dos Criadores de Gir
Leiteiro (ABCGIL), por viabilizarem o material básico para este estudo.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES),
pela concessão da bolsa no início do Curso.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq), pela concessão das bolsas de Iniciação Científica, Mestrado e Doutorado.
À FAPEMIG (Processos 5423/07 e 1826/06) e, novamente, ao CNPq
(Processo 475957/2006-7), pelo apoio financeiro.
Aos criadores da raça Gir Leiteiro, pela inspiração e persistência.
A todos os melhoristas da minha família, pelo exemplo.
Ao Professor Ricardo Frederico Euclydes, meu “orientador”, pela amizade e
pelos ensinamentos e, sobretudo, pela confiança em mim depositada.
Ao Professor Robledo de Almeida Torres, meu “protetor” desde a infância,
pelos ensinamentos, pela amizade, pelo estímulo e pela disponibilidade.
Ao Dr. Rui da Silva Verneque, meu “padrinho”, exemplo de funcionário
público, pelos ensinamentos e pela amizade e disposição ímpares.
iv
Ao Dr. Aníbal Eugênio Vercesi Filho, meu “parceiro”, pela amizade, pelas
contribuições e por me ensinar o comportamento de um Diretor-Técnico vencedor.
Ao Professor Fábio Toral, meu “amigo, afilhado e padrinho”, pelo
desprendimento, por afastar-se do trabalho e da família para viabilizar o sonho de
outrem, com sacrifício e dedicação inimagináveis.
Ao Dr. Júlio Carvalheira, pela cessão do Programa para análise do modelo
autorregressivo, indispensável à elaboração deste trabalho.
Aos Drs. Marco Antônio Machado e Maria Gabriela Peixoto, da Embrapa
Gado de Leite, pela amizade e participação no Exame de Qualificação.
Ao Professor Antônio Policarpo Carneiro, pela amizade, pelas contribuições
no Exame de Qualificação e pela disponibilidade para suplência na banca de defesa.
A todos os professores e mestres que contribuíram para a minha formação,
pelo crescimento.
Às minhas Coordenadoras Marilena e Kátia, pela amizade e compreensão.
A todos os meus amigos, sejam eles giristas, de Miradouro ou de Viçosa, do
MAPA ou do COLUNI, da Agronomia ou da pós-graduação etc., por existirem e
serem tantos, a ponto de agradecê-los de forma genérica pela agradável convivência,
pelos momentos de descontração e de alegria.
Às minhas irmãs Deise e Denise, ao meu cunhado Conrado e à minha
sobrinha Carolina, por constituírem minha família.
Ao Sr. Francisco, D. Lúcia, Cleide e João Bosco, por completarem a minha
família.
Aos meus pais João e Rosalva, pelo exemplo, pelo amor incondicional, pela
vida, enfim, por tudo.
À Natália, pelo amor, incentivo, companheirismo e pela compreensão.
Por fim, a todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização
deste trabalho.
v
BIOGRAFIA
JOÃO CRUZ REIS FILHO, filho de João Cruz Reis e Rosalva Torres da
Cruz Reis, nasceu em 22 de novembro de 1981, em Belo Horizonte, MG.
Cursou o ciclo básico da educação nos colégios Santa Marcelina e São Paulo,
em Muriaé, MG.
Em fevereiro de 1996, ingressou no Colégio de Aplicação (COLUNI) da
Universidade Federal de Viçosa (UFV), em Viçosa, MG.
Em março de 1999, iniciou o Curso de Agronomia na UFV, onde foi bolsista
de iniciação científica na área de Melhoramento Animal.
Em janeiro de 2002, iniciou sua criação de Gir Leiteiro, na Fazenda
Sumaúma, em Miradouro, MG, cidade onde passara os melhores momentos de sua
infância.
Em janeiro de 2004, recebeu os “votos de louvor ao formando”, juntamente
com o título de Engenheiro-Agrônomo pela Universidade Federal de Viçosa, e
iniciou seus estudos de pós-graduação.
Em fevereiro de 2006, defendeu a dissertação “Endogamia na Raça Gir”,
obtendo o título de “Magister Scientiae” pelo Programa de Pós-Graduação em
Genética e Melhoramento da UFV. Permaneceu vinculado ao mesmo Programa,
dando continuidade à sua pós-graduação.
Em maio de 2007, casou-se com Natália.
vi
Em junho de 2007, ingressou, por concurso público, na carreira de Fiscal
Federal Agropecuário do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento
(MAPA), mudando-se para Brasília, DF.
Em 20 de novembro de 2009, submeteu-se à defesa da tese para obtenção do
título de Doctor Scientiae.
vii
SUMÁRIO
Página
RESUMO ........................................................................................................
ix
ABSTRACT ....................................................................................................
xii
INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................
1
CAPÍTULO 1 ..................................................................................................
4
AVALIAÇÃO GENÉTICA DE ANIMAIS DA RAÇA GIR LEITEIRO
PARA PRODUÇÃO TOTAL DE LEITE EM MÚLTIPLAS
LACTAÇÕES, POR MEIO DE MODELOS DE REPETIBILIDADE E DE
REGRESSÃO ALEATÓRIA..........................................................................
4
RESUMO ........................................................................................................
4
ABSTRACT ....................................................................................................
6
1. INTRODUÇÃO ..........................................................................................
8
2. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................
10
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................
14
4. CONCLUSÕES ..........................................................................................
18
5. REFERÊNCIAS ..........................................................................................
19
CAPÍTULO 2 ..................................................................................................
21
ALTERNATIVAS PARA AVALIAÇÃO GENÉTICA DE VACAS GIR
LEITEIRO PARA PRODUÇÃO DE LEITE EM MÚLTIPLAS
LACTAÇÕES .................................................................................................
21
viii
Página
RESUMO ........................................................................................................
21
ABSTRACT ....................................................................................................
23
1. INTRODUÇÃO ..........................................................................................
25
2. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................
27
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................
34
4. CONCLUSÕES ..........................................................................................
41
5. REFERÊNCIAS ..........................................................................................
42
CAPÍTULO 3 ..................................................................................................
44
INCORPORAÇÃO DE LACTAÇÕES COM CAUSAS DE SECAGEM
NÃO CONVENCIONAIS NA AVALIAÇÃO GENÉTICA DE VACAS
GIR LEITEIRO ...............................................................................................
44
RESUMO ........................................................................................................
44
ABSTRACT ....................................................................................................
46
1. INTRODUÇÃO ..........................................................................................
48
2. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................
50
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................
57
4. CONCLUSÕES ..........................................................................................
63
5. REFERÊNCIAS ..........................................................................................
64
CAPÍTULO 4 ..................................................................................................
66
RELACIONAMENTO GENÉTICO DOS TOUROS PROVADOS PARA
PRODUÇÃO DE LEITE COM A POPULAÇÃO DE ANIMAIS GIR
LEITEIRO .......................................................................................................
66
RESUMO ........................................................................................................
66
ABSTRACT ....................................................................................................
68
1. INTRODUÇÃO ..........................................................................................
70
2. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................
71
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................
74
4. CONCLUSÕES ..........................................................................................
81
5. REFERÊNCIAS ..........................................................................................
82
CONCLUSÕES GERAIS ...............................................................................
84
ix
RESUMO
REIS FILHO, João Cruz, D. Sc., Universidade Federal de Viçosa, novembro de
2009. Alternativas para avaliação genética na raça Gir Leiteiro. Orientador:
Ricardo Frederico Euclydes. Coorientadores: Robledo de Almeida Torres e Rui
da Silva Verneque.
Os arquivos de pedigree e de produção de leite da raça Gir provenientes do
Programa Nacional de Melhoramento do Gir Leiteiro (PNMGL), conduzido pela
Embrapa Gado de Leite em parceria com a Associação Brasileira dos Criadores de
Gir Leiteiro (ABCGIL), foram utilizados na pesquisa de alternativas para avaliação
genética da produção de leite na raça e fornecimento de subsídios para o
desenvolvimento do PNMGL. Foram realizados estudos comparativos das avaliações
genéticas para a produção de leite acumulada em 305 dias de lactação (PL305), por
meio de modelos de regressão aleatória e de repetibilidade – este último considerado
o método tradicional – e estudos com a produção de leite no dia do controle (PLDC),
por meio de modelos autorregressivo e de repetibilidade, que também foram
comparados com o método tradicional. Também, estudaram-se a possibilidade de
incorporação de lactações com causas de secagem não convencionais (morte ou
separação do bezerro, doença, morte ou venda da vaca e retirada da vaca do controle
leiteiro) e o relacionamento genético dos touros provados com a população, visando
fornecer subsídios para a escolha de touros jovens para o teste de progênie. Na
edição do arquivo de dados, somente as três primeiras lactações foram mantidas,
x
eliminando-se também lactações cuja idade da vaca ao parto estivesse fora do
intervalo de 24 e 66, 36 e 84, 48 e 102 meses para primeira, segunda e terceira
ordens de parto, respectivamente. Os controles cujas produções estiveram abaixo ou
acima de 3,5 desvios-padrão da média no dia do controle foram eliminados.
Lactações com três ou menos controles também foram excluídas. Da mesma forma,
observou-se o número mínimo de três lactações para cada classe de efeito fixo. Os
efeitos fixos incluídos nos modelos variaram conforme as análises, podendo conter
rebanho-ano do parto, mês do parto ou mês e ano do controle, ordem de parto ou
classe de dia do controle aninhado em ordem de parto, número de ordenhas diárias e
condições de manejo. No caso das análises com PLDC, os controles foram agrupados
em 31 classes de dias em lactação (por ordem de parto), com a primeira classe
compreendendo as produções aferidas entre o 6º e o 10º dia, a segunda do 11º ao 20º
dia e, assim, sucessivamente com intervalos de 10 dias, em que a última classe
continha somente as produções aferidas entre o 301º e o 305º dia de lactação. Em
média, cada vaca apresentou oito controles por lactação, independentemente da
ordem de parto. À exceção do arquivo com as causas de secagem não convencionais,
que utilizou 140.369 controles de 17.733 lactações de 10.900 vacas, os demais
arquivos de análises utilizaram a PL305 de 15.065 lactações ou respectivos 125.191
controles, provenientes de 9.242 vacas. Os partos de vacas da raça Gir submetidas a
duas ou três ordenhas diárias ocorreram entre 1983 e 2009, em três diferentes níveis
de manejo: o extensivo (produção a pasto), o semiextensivo (produção a pasto com
suplementação concentrada) e o intensivo (animais confinados e, ou, com uso de
substâncias galactogênicas). Um algoritmo recursivo foi utilizado para reduzir o
arquivo de pedigree de 50.371 para 17.483 animais considerados informativos,
partindo-se do arquivo de produção de 10.900 vacas e buscando todos os seus
ascendentes que estivessem ligados a pelo menos dois animais na base de dados. As
avaliações genéticas foram feitas usando-se os programas dos sistemas MTDFREML
(modelos de repetibilidade), REMLF90 (modelo de regressão aleatória) e rotinas do
MATLAB (modelo autorregressivo). Utilizando as PL305 das três primeiras
lactações, o modelo de regressão aleatória pode ser utilizado como alternativa para
incrementar a precisão das avaliações genéticas, proporcionando maiores estimativas
de herdabilidade (de 0,26 a 0,28), méritos genéticos preditos semelhantes
(correlações acima de 0,97) e alta coincidência entre os animais selecionados (acima
de 92%), em comparação com o modelo tradicional de repetibilidade. Utilizando a
xi
produção de leite no dia do controle das três primeiras lactações, o modelo
autorregressivo proporcionou menores variâncias residuais, maior variância genética
aditiva e maiores estimativas de herdabilidades (de 0,26 a 0,32), além de méritos
genéticos preditos com maior acurácia, sendo , sendo portanto,alternativa
recomendada mais recomendado para a avaliação genética do Gir Leiteiro, em
comparação com os modelos de repetibilidade, que utilizaram tanto a PLDC quanto a
PL305, cujas estimativas de herdabilidade foram 0,18 e 0,24, respectivamente. Nesse
sentido, o emprego do modelo autorregressivo, por analisar os registros de produção
de leite no dia do controle, permite melhor aproveitamento dos dados e a inclusão de
lactações tradicionalmente não utilizadas nas avaliações genéticas, o que pode
incrementar a acurácia dos méritos genéticos preditos (em geral, média de 5%) sem,
contudo, gerar grandes alterações na classificação dos animais avaliados (no arquivo
completo, correlações amostrais e de ordem acima de 95%). Por fim, a estimativa do
coeficiente de endogamia médio para a população ativa do Gir Leiteiro foi de 1,04%,
indicando a tendência de os animais mais endogâmicos não permanecerem nos
rebanhos. A utilização do coeficiente de relação médio dos touros com a população
pode prevenir o incremento da endogamia na raça Gir, por auxiliar na escolha de
reprodutores candidatos ao teste de progênie, oriundos de linhagens menos
representadas no PNMGL.
xii
ABSTRACT
REIS FILHO, João Cruz, D. Sc., Universidade Federal de Viçosa, November, 2009.
Alternatives for genetic evaluation in Gyr cattle. Adviser: Ricardo Frederico
Euclydes. Co-advisers: Robledo de Almeida Torres and Rui Da Silva Verneque.
Pedigree and milk production files from the National Brazilian Dairy Gyr
Breeding Program (PNMGL), led by Embrapa Dairy Cattle in partnership with the
Brazilian Association of Dairy Gyr Breeders (ABCGIL) were used in research
alternatives for the genetic evaluation of milk production in the breed and to provide
subsidies for the development of PNMGL. Comparative studies of genetic
evaluations for cumulative 305 days milk yields (PL305), using random regression
and repeatability models - the latter considered the traditional method - and studies in
test day records of milk yields (TD), by means of autoregressive and repeatability
models, which were also compared with the traditional method. Also, the possibility
of the incorporation of lactations with non-conventional drying off causes (death or
separation of the calf, illness, death or sale of the cow and removal of the cow from
the official milk control) and the genetic relationship of proven bulls with the
population in order to provide subsidies for the selection of young bulls for the
progeny test was studied. In the edition of the data file, only the first three lactations
were retained, also eliminating lactations whose first calving was outside the range of
24 and 66, 36 and 84, 48 and 102 months for the first, second and third parity orders,
respectively. Controls whose production were below or above 3.5 standard
xiii
deviations from the average in the test day were eliminated. Lactations with three or
fewer controls were also excluded. Likewise, there was a minimum of three
lactations for each class of fixed effect. The fixed effects included in the models
varied according to the analysis, and may contain the herd-calving year, birth month
or month and year of the test, parity or class of days in milk nested in parity order,
number of milkings and management conditions. In the case of the analysis with TD,
the tests were grouped into 31 classes of days in milk (by parity order), with the first
class comprising the yields produced between the 6th and 10th day, the second of the
11th to 20th day and so on successively at intervals of 10 days where the last class
only had yields produced between 301 and 305 lactation days. On average, each cow
presented eight tests per lactation, regardless of parity. Except for the file with the
non conventional drying off causes, which used 140,369 TD records of 17,733
lactations of 10,900 cows, the other files analyzed used the PL305 of 15,065
lactations or their respective 125,191 TD records from 9,242 cows. The cows calving
occurred between 1983 and 2009 from Gyr cows subjected to two or three milkings,
at three different levels of management: extensive (grass production), semiextensive
(grass production with concentrate supplement) and intensive (confined animals
and/or with galactogenic substance use). A recursive algorithm was used to reduce
the pedigree file of 50,371 to 17,483 animals that were considered informative,
starting from the output file of 10,900 cows and looking for all of their ancestors who
were connected to at least two animals in the database. Genetic evaluations were
made using MTDFREML system programs (repeatability models), REMLF90
(random regression model) and MATLAB routines (autoregressive model). Using
the first three lactations of PL305, the random regression model can be used as an
alternative to enhance the accuracy of genetic evaluations, providing higher estimates
of heritability (0.26 to 0.28), predicted similar genetic merits (correlations above
0.97) and high coincidence between the selected animals (above 92%) compared
with the traditional model of repeatability. Using the TD milk yields in the first three
lactations, the autoregressive model provided smaller residual variances, a higher
additive genetic variance and higher heritability estimates (0.26 to 0.32), and
predicted genetic merit with greater accuracy being a recommended alternative for
the genetic evaluation of the Dairy Gyr, compared to the repeatability model, which
used both the TD as well as the PL305, whose heritability estimates were 0.18 and
0.24, respectively. In this sense, the use of an autoregressive model, by examining
xiv
the daily milk yields, allows better use of the data and the inclusion of lactations not
traditionally used in genetic evaluation, which can increase the accuracy of predicted
genetic merits (in general, averaging 5%) without, however, generating major
changes in the classification of the evaluated animals (in the full file, sample and
rank correlations above 95%). Finally, the estimated average inbreeding coefficient
for the active population of Dairy Gyr was 1.04%, indicating a trend of the more
inbred animals not staying in their herds. Using the average relatedness coefficient of
bulls with the population could prevent the increase of inbreeding in Gyr breed, to
help in selection of candidates for the progeny test from lines less represented in
PNMGL.
1
INTRODUÇÃO GERAL
Originária da Índia, a raça Gir rapidamente se difundiu no Brasil em virtude
de sua rusticidade e adaptabilidade aos mais diversos sistemas de produção.
Inicialmente selecionada para produção de carne, logrou ser a raça zebuína mais
numerosa no país, mas foi no período de decadência que a raça reencontrou sua
vocação natural, a aptidão leiteira, transformando-se em um sustentáculo da pecuária
nacional.
O Programa Nacional de Melhoramento do Gir Leiteiro (PNMGL), iniciado
em 1985, foi a consolidação de um longo e árduo trabalho de seleção da raça para a
aptidão leiteira, que começou nos primórdios do século XX, por instituições públicas
(fazendas experimentais do Ministério da Agricultura), seguidas por criadores
pioneiros. Por sinal, a integração público-privado é caráter marcante e fator
preponderante para o sucesso do Programa. Executado pela Embrapa Gado de Leite
em parceria com a Associação Brasileira dos Criadores de Gir Leiteiro (ABCGIL), o
Programa tem contado com o apoio financeiro dos Ministérios da Agricultura,
Pecuária e Abastecimento (MAPA) e de Ciência e Tecnologia (MCT), agências de
fomento (CNPq, CAPES e FAPEMIG) e centrais de inseminação artificial, entre
outros.
O objetivo do PNMGL é promover o melhoramento genético da raça Gir
Leiteiro por meio da identificação, seleção e multiplicação de genótipos superiores
para as principais características de importância econômica. Entre as diversas
atividades do PNMGL, destacam-se a identificação e seleção de touros
2
geneticamente superiores para características de produção, de conformação e de
manejo, por meio do teste de progênie de reprodutores e, mais recentemente, com
apoio da biologia molecular, cujos primeiros resultados foram publicados em 1993, o
que possibilitou a organização de ampla base de dados, utilizada neste trabalho.
O êxito alcançado pelo Gir Leiteiro nos últimos anos, com preços recordes na
comercialização de animais, grande demanda nacional e internacional por material
genético e contínuo crescimento na venda de sêmen, representa a coroação do
esforço empreendido por todos aqueles que acreditaram na raça Gir como alternativa
para produção de leite nos trópicos.
No momento em que o mundo volta sua atenção para as mudanças climáticas,
em especial o aquecimento global, a disponibilidade de recurso genético capaz de
produzir alimento, em quantidade e qualidade, sob condições adequadas de bem-
estar animal, ainda que o ambiente seja adverso e restritivo, o Gir Leiteiro cresce em
importância para a reorganização da pecuária global em bases mais sustentáveis.
Para atender às demandas atuais e futuras, os programas de melhoramento devem
estar atentos a essas tendências, incorporando novas características e tecnologias
sempre que possível.
Ainda assim, o maior desafio para na implementação de programas de
melhoramento genético de raças leiteiras nos países em desenvolvimento é o alto
custo das operações sistemáticas de coleta de dados no campo. Em decorrência disso,
muitos programas de melhoramento já estabelecidos têm enfrentado, dificuldades
para ampliar o quantitativo de rebanhos acompanhados, o que resulta em número
reduzido de vacas e lactações controladas.
Apesar do alto custo de geração das informações nos programas de
melhoramento genético, importante fatia delas não são aproveitadas em razão de
impedimentos metodológicos. De certo modo, isso interfere na principal atividade do
melhoramento genético, que é a seleção dos animais por seus méritos genéticos, com
vistas à realização dos acasalamentos para formação da próxima geração.
Nesse contexto, o desenvolvimento e busca de metodologias e modelagens
mais adequadas, que proporcionem maior acurácia na predição do valor genético dos
animais para as características de interesse, são uma necessidade recorrente.
Pequenos incrementos que contribuem para melhor classificação dos animais,
especialmente dos touros, podem gerar grandes impactos nos sistemas produtivos.
3
A comparação entre os modelos de repetibilidade e de regressão aleatória,
utilizando informações de produção de leite acumulada até 305 dias de lactação, é
apresentada no Capítulo 1. No Capítulo 2, os modelos de repetibilidade e
autorregressivo que utilizaram registros de produção de leite no dia do controle
foram comparados com o modelo tradicional utilizado no PNMGL, que analisou a
produção até 305 dias de lactação, por meio de um modelo de repetibilidade. No
Capítulo 3 é avaliado o impacto da incorporação de registros de produção de leite no
dia do controle oriundos de lactações com causas de secagem não convencionais, por
meio de um modelo autorregressivo.
Outro fator decisivo para o sucesso dos programas de melhoramento genético
está na escolha de reprodutores jovens para ingressarem no teste de progênie,
especialmente quando os recursos são limitados e a capacidade anual para avaliação
de touros é reduzida. O difícil equilíbrio entre o máximo ganho genético possível e o
mínimo estreitamento da base genética reforça a necessidade de buscar subsídios
técnico-científicos para prevenir a erosão de um recurso genético estratégico.
No Capítulo 4 é divulgado o relacionamento genético médio entre os touros
da raça Gir, avaliados com mérito genético positivo, e a população. Neste estudo,
analisaram-se também características da estrutura genética para essa parte da
amostra, que continha as vacas com informações de produção de leite nos últimos 26
anos e seus ascendentes informativos.
4
CAPÍTULO 1
AVALIAÇÃO GENÉTICA DE ANIMAIS DA RAÇA GIR LEITEIRO PARA
PRODUÇÃO TOTAL DE LEITE EM MÚLTIPLAS LACTAÇÕES, POR
MEIO DE MODELOS DE REPETIBILIDADE E DE REGRESSÃO
ALEATÓRIA
RESUMO
Dados de 15.065 lactações de 9.242 vacas Gir foram analisados por modelos
de repetibilidade (MREP) e de regressão aleatória (MRA), com o objetivo de
comparar as estimativas dos componentes de variâncias e os méritos genéticos
preditos com base na produção total de leite até 305 dias de lactação das três
primeiras ordens de parto. A matriz dos numeradores dos coeficientes de parentesco
foi composta por 17.483 animais informativos. Os efeitos fixos de rebanho-ano de
parto, mês de parto, número de ordenhas e condições de manejo, além dos efeitos
linear e quadrático da covariável idade da vaca ao parto, foram comuns a ambos os
modelos. No MREP, a ordem de parto (OP) foi utilizada como efeito classificatório,
já no MRA foi ajustada como covariável de efeito linear. No MRA foram utilizados
polinômios lineares para modelagem dos efeitos de animal e ambiente permanente. A
variância residual obtida quando se usou o MRA foi menor que no MREP e, à
exceção da primeira ordem de parto, os componentes genético-aditivo e de ambiente
permanente foram maiores no MRA do que no MREP. A variância fenotípica no
5
MRA aumentou em função da OP. As estimativas de herdabilidades para as três OPs
pelo MRA variaram de 0,26 a 0,28, sendo superiores à estimativa de 0,24 obtida
quando se usou o MREP. A alta correlação genética entre os valores genéticos
preditos para as três OPs pelo MRA apontou que as estimativas da segunda OP
(OP2) poderiam ser comparadas com as do MREP. As correlações amostrais e de
ordem entre os valores genéticos preditos pelo MRA-OP2 e o MREP foram
superiores a 0,97. Observou-se também coincidência de animais selecionados por
ambas as metodologias acima de 92% entre os 10 e 20% melhores touros e 25 e 50%
entre as melhores vacas. Embora os resultados de ambas as abordagens sejam
similares, a utilização do MRA pode incrementar as expectativas de ganhos
genéticos com a seleção, ainda que utilizando informações de produção total de leite
na lactação. Mais estudos são necessários para avaliar a utilização dos coeficientes de
regressão aleatória para avaliação genética dos candidatos à seleção.
6
CHAPTER 1
GENETIC EVALUATION OF DAIRY GYR BREED FOR TOTAL MILK
YIELD IN MULTIPLE LACTATIONS, USING REPEATABILITY
AND RANDOM REGRESSION MODELS
ABSTRACT
Data from 15,065 lactations of 9242 Gyr cows were analyzed by repeatability
(MREP) and random regression (MRA) models in order to compare the estimates of
variance components and predicted genetic merits, based on the cumulative 305 days
milk yields of the first three lactations. The numerator relationship matrix (NRM)
was composed of 17483 informative animals. The fixed effects of herd-calving year,
calving month, number of milkings and management conditions, in addition to linear
and quadratic covariates of calving age, were common to both models. In MREP, the
parity order (PO) was used as a classificatory effect and in the MRA was fitted as a
linear covariate effect. In the MRA, linear polynomials were used for modeling the
animal and the permanent environment effects. The residual variance obtained when
the MRA was used was lower than in the MREP and, except for the first parity, the
additive genetic components and permanent environmental effects were greater in
the MRA than in the MREP. The phenotypic variance in the MRA increased with the
PO. Estimates of heritability for the three POs by the MRA ranged from 0.26 to 0.28,
and was higher than the estimate of 0.24 obtained when using the MREP. The high
7
genetic correlation between estimated breeding values for the three POs by the MRA
showed that the estimates of the second PO (PO2) could be compared with the
MREP. Sample and rank correlations between the predicted breeding values by the
MRA-PO2 and MREP were above 0.97. Coincidence of animals selected by both
methods was also observed, over 92% between the top 10 to 20% bulls and 25 to
50% better cows. Although the results of both approaches are similar, the use of the
MRA can increase the expected genetic gains with the selection, even using
information of cumulative milk yield during lactation. More studies are needed to
evaluate the use of random regression coefficients for genetic evaluation of
candidates for selection.
8
1. INTRODUÇÃO
Os principais programas de melhoramento genético de raças leiteiras no
Brasil, como Gir Leiteiro, Guzerá e Girolando, utilizam a produção total de leite até
305 dias na primeira lactação para predição do mérito genético dos animais
(VERNEQUE et al., 2009; PEIXOTO et al., 2009; FREITAS et al., 2009), assim
como o sumário de touros Gir e Gir Mocho de aptidão leiteira (ALBUQUERQUE et
al., 2009).
Alguns estudos dessas raças apontam para potenciais benefícios em utilizar a
produção de leite no dia do controle, em detrimento da produção total na lactação,
especialmente pela utilização de modelos de regressão aleatória (FREITAS, 2003;
COSTA et al., 2005; HERRERA et al., 2008; PEREIRA, 2009).
Uma desvantagem dos modelos de regressão aleatória (MRA) é a maior
exigência de recursos computacionais, devido ao maior número de efeitos aleatórios
nas equações de modelos mistos e ao maior número de observações por análise, por
utilizarem a produção no dia do controle (JAMROZIK; SCAHEFFER, 1997). Talvez
por isso, os países que utilizam os MRA nas avaliações genéticas para a produção de
leite o fazem apenas com informações da primeira lactação das vacas (INTERBULL,
2008).
Os MRA foram originalmente propostos como alternativa para modelar
características que são medidas repetidamente na vida dos animais, os chamados
dados longitudinais (KIRKPATRICK et al., 1994). Assim como as produções no dia
do controle dentro de cada lactação, as produções totais em múltiplas lactações
9
também podem ser tratadas como medidas repetidas de um indivíduo. Essa
abordagem, embora comum com a utilização dos modelos de repetibilidade, foi
pouco explorada pelos MRA, que foram exaustivamente estudados para dados de
uma única lactação (em geral, a primeira). Assim, a avaliação genética dos animais
com base em múltiplas lactações poderia se beneficiar das potenciais vantagens da
utilização dos MRA, sem que se façam pressuposições inconvenientes ou
inapropriadas sobre os parâmetros do modelo.
Este trabalho foi realizado com o objetivo de comparar as estimativas dos
componentes de variâncias e os méritos genéticos preditos para os animais com base
na produção total das três primeiras lactações de vacas Gir, por modelos de
repetibilidade e de regressão aleatória.
10
2. MATERIAL E MÉTODOS
As análises foram efetuadas com dados do Arquivo Zootécnico Nacional,
depositado na Embrapa Gado de Leite, provenientes do Programa Nacional de
Melhoramento Genético do Gir Leiteiro (PNMGL). O PNMGL é executado pela
Embrapa Gado de Leite em parceria com a Associação Brasileira dos Criadores de
Gir Leiteiro (ABCGIL) e contempla a condução do teste de progênie de reprodutores
desde 1985. Até o presente, 186 reprodutores foram avaliados geneticamente e cerca
de 171 estão em teste (VERNEQUE et al., 2009).
Na preparação do arquivo de dados, somente as três primeiras lactações
foram mantidas na base de dados, eliminando-se lactações ocorridas fora de
determinado intervalo de idade da vaca ao parto. Dessa forma, nas lactações
consideradas válidas as idades das vacas ao parto (em meses), mínima e máxima,
foram 24 e 66, 36 e 84, 48 e 102 meses, para primeira, segunda e terceira ordens de
parto, respectivamente.
Na Tabela 1, encontram-se o número de lactações utilizadas nas análises,
ocorridas entre 1983 e 2009, produzidas por 9.242 vacas submetidas a duas ou três
ordenhas diárias, em três diferentes níveis de manejo: o extensivo (produção a pasto),
o semiextensivo (produção a pasto com suplementação concentrada) e o intensivo
(animais confinados e, ou, com uso de substâncias galactogênicas). Observou-se o
número mínimo de três lactações para cada classe de efeito fixo. Algumas vacas
possuíam informações em apenas uma ordem de parto (4.239, 561 e 328, para
primeira, segunda e terceira lactações, respectivamente). Outras vacas possuíam duas
11
lactações controladas (1.771, 151 e 483, para primeira e segunda, primeira e terceira
e segunda e terceira, respectivamente). Somente 1.709 vacas possuíam dados das três
ordens de parto no arquivo.
Tabela 1 – Número de lactações no arquivo das análises
Ordem de Parto (OP)
Lactações
1
7.870
2
4.524
3
2.671
Total
15.065
Visando reduzir a demanda computacional, utilizou-se um algoritmo
recursivo para manter no arquivo de pedigree somente vacas Gir puras com produção
e seus ancestrais. Dessa forma, os indivíduos mestiços, os que não tinham dados ou
não eram progenitores de vacas Gir puras com produção, não possuíam ancestrais
conhecidos e estavam ligados a apenas um animal no banco de dados foram
excluídos do arquivo de pedigree, que continha originalmente 50.371 animais. Após
o término de sucessivos ciclos de eliminação, a matriz dos numeradores dos
coeficientes de parentesco foi composta com 17.483 animais considerados
informativos.
O modelo de repetibilidade utilizado na análise foi:
ijklmoookokomlkjiijklmno
epaipmescipmescmannordopmprapy
2
)(2)(1
)()(
em que:
ijklmo
y
é a produção total de leite até 305 dias de lactação;
é uma constante geral presente em todas as observações;
i
rap
é o efeito fixo do rebanho-ano do parto i;
j
mp
é o efeito fixo devido ao mês do parto j;
k
op
é o efeito fixo devido à ordem de parto k;
12
l
nord
é o efeito fixo devido ao número de ordenhas diárias l;
m
man
é o efeito fixo devido às condições de manejo m;
1
c
e
2
c
são os coeficientes de regressão linear e quadrático da covariável idade da
vaca o ao parto k (
)(ko
ipmes
, em meses);
o
a
é o efeito aleatório do animal o;
o
p
é o efeito aleatório de ambiente permanente que incide sobre o animal o; e
ijklmo
e
é o erro aleatório.
As estimativas dos componentes de variância e dos parâmetros genéticos
foram obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita, utilizando-se o
sistema Multiple Trait Derivative-Free Restricted Maximum Likelihood
(MTDFREML), descrito por Boldman et al. (1995). O critério de convergência
adotado foi a variância dos valores do simplex inferior a 10
-9
. Os procedimentos de
estimação dos componentes de variância foram repetidos até que o valor da função
de verossimilhança permanecesse constante em duas análises consecutivas.
O modelo de regressão aleatória utilizado pode ser descrito como:
2
)(2)(11
)()(
kokomlkjiijklmo
ipmescipmescmannordopbmprapy
ijklmokk
eopppopaa
oooo
1010
em que:
1
b
é o coeficiente de regressão linear do efeito da ordem de parto sobre a produção
total de leite até 305 dias;
o
a
0
e
o
a
1
são os coeficientes de regressão aleatória (intercepto e linear,
respectivamente) do valor genético aditivo do animal
o
;
o
p
0
e
o
p
1
são os coeficientes de regressão aleatória (intercepto e linear,
respectivamente) do efeito de ambiente permanente individual do animal
o
; e os
demais termos foram definidos anteriormente.
A trajetória média da produção total de leite em função da ordem de parto, o
valor genético aditivo e o efeito de ambiente permanente individual foram modelados
13
por meio de polinômios ordinários lineares. Os polinômios lineares foram utilizados
porque foram consideradas no máximo três lactações completas por animal.
As análises de regressão aleatória foram realizadas com a utilização do
programa REMLF90 (MISZTAL, 2002), que usa o algoritmo Maximização de
Esperança (EM) com aceleração para encontrar a solução do sistema de equações. O
critério de convergência foi alcançado quando o quadrado das diferenças relativas
entre estimativas consecutivas foi menor que 10
-10
.
No caso dos modelos de regressão aleatória, as variâncias genética aditiva
(
2
ˆ
k
g
) e de ambiente permanente individual (
2
ˆ
k
p
) para a produção total de leite até
305 na lactação
k
podem ser obtidas por meio de
|
2
1
ˆ
1
ˆ
kkg
opGop
k
e
|
2
1
ˆ
1
ˆ
kkp
opPop
k
, em que
G
ˆ
e
P
ˆ
representam as estimativas das matrizes de
(co)variâncias dos coeficientes de regressão aleatória genético aditivo direto e de
ambiente permanente individual, respectivamente.
As soluções dos coeficientes de regressão aleatória do animal
o
,
isoladamente, podem não ser suficientes para classificar os melhores animais para
seleção, mas as funções dessas soluções fornecem importantes informações para os
procedimentos de seleção. Então, os valores genéticos aditivos dos animais para as
produções totais de leite até 305 dias foram obtidos nas três lactações consideradas
por meio da seguinte equação:
ko
opaaa
ook
10
.
Após a predição dos valores genéticos com os dois modelos (de repetibilidade
e de regressão aleatória), os animais foram ordenados, e utilizou-se o procedimento
CORR do SAS (SAS, 2004) para calcular as correlações de Pearson (amostral) e de
Spearman (de ordem) para grupos de interesse. O percentual de animais em comum
selecionados pelas duas metodologias, para diferentes intensidades de seleção entre
os gêneros, também foi calculado.
14
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Tabela 2 são apresentados os componentes de variância estimados para os
modelos de repetibilidade (MREP) e de regressão aleatória (MRA). Para esse último,
os componentes foram estimados para cada ordem de parto, com base nas matrizes
dos coeficientes de regressão aleatória
G
ˆ
e
P
ˆ
, apresentadas a seguir:
807611940
11940145900
ˆ
G
4106024020
24020199220
ˆ
P
Tabela 2 – Estimativas de variâncias e herdabilidades (
2
h
) da produção total de leite
até 305 dias de lactação, utilizando-se os modelos de repetibilidade
(MREP) e de regressão aleatória (MRA) por ordem de parto
Modelos
2
g
2
p
2
e
2
f
2
h
MREP
185417
212801
372447
770665
0,24
MRA – OP1
177856
192240
330900
700966
0,26
MRA – OP2
225964
267380
330900
824244
0,27
MRA – OP3
290224
424640
330900
1045764
0,28
* Variâncias (kg
2
): genéticas aditivas (
2
g
), de ambiente permanente (
2
p
), residuais (
2
e
) e fenotípicas (
2
f
).
15
No modelo de regressão aleatória (MRA), as variâncias genética aditiva e
permanente de ambiente aumentaram em função da ordem de parto. De certa forma,
esse resultado é inesperado, já que com o avançar das parições menor número de
animais permanece, o que em teoria implicaria redução de variabilidade fenotípica.
Embora esse observado incremento da herdabilidade com a ordem de parto seja
contraditório, as estimativas de herdabilidades tanto para o MRA quanto para o
modelo de repetibilidade (MREP) encontram-se dentro da faixa sugerida na literatura
(COSTA et al., 2005; HERRERA et al., 2008; ALBUQUERQUE et al., 2009;
PEREIRA, 2009; VERNEQUE et al., 2009).
O aumento da herdabilidade em função da ordem de parto observado no
MRA pode ser justificado por não se utilizar modelagem para a variância residual,
mantida constante na análise. De todo modo, a variância residual estimada pelo
MREP mostrou-se maior que aquela do MRA, demonstrando superioridade desse
último, mesmo sem qualquer ajuste mais refinado. Segundo Carvalheira et al. (2002),
uma abordagem analítica que reduza o componente de variância residual pode
aumentar a taxa de ganho genético pelo incremento da acurácia da predição dos
méritos genéticos.
As variâncias genética aditiva e permanente de ambiente estimadas pelo
MREP apresentaram valores superiores aos obtidos para a primeira ordem de parto
(OP1) e inferiores aos demais (OP2 e OP3). Alternativamente e considerando que a
regressão foi ajustada somente nas três primeiras lactações por meio de polinômio
linear, as estimativas dos componentes de variância estimados para a OP2 do MRA
podem ser utilizadas para comparação com as estimativas do MREP, já que
coincidem com o valor médio. Assim, o MRA proporcionou partição da variância
total, que gerou estimativa maior de herdabilidade que o MREP, o que permitiria
obter maiores acurácias com a seleção.
De fato, como pode ser observado na Tabela 3, as predições obtidas pelo
MRA para os valores genéticos na OP2 podem ser tomadas como referência para
comparação com o MREP, visto que as correlações entre os valores genéticos da
segunda lactação são altamente correlacionados com os da OP1 e OP3, com
magnitudes superiores àquelas observadas nas correlações entre estas últimas.
16
Tabela 3 – Covariâncias e correlações genéticas (acima da diagonal) e de ambiente
permanente (abaixo da diagonal) entre os valores genéticos para a
produção total de leite até 305 dias de acordo com a ordem de parto (OP),
utilizando-se o modelo de regressão aleatória
Covariâncias
Correlações
OP
1
2
3
1
2
3
1
1
197872
217888
1
0,99
0,96
2
209280
1
254056
0,92
1
0,99
3
226320
325480
1
0,79
0,97
1
É interessante frisar que, enquanto o mérito genético predito pelo MREP é
uma única estimativa, o obtido pelo MRA é uma composição obtida com base em
duas estimativas de parâmetros de regressão (
o
a
0
ˆ
e
o
a
1
ˆ
). Dessa forma, em cada
lactação
k
obtém-se um valor genético, segundo o cálculo
ko
opaaa
ook
10
.
Essa particularidade permite agrupar os animais, de imediato, em dois grupos,
os com
1
ˆ
a
menor ou maior que zero. Esse tipo de abordagem poderia ser utilizado
como critério para descarte de vacas, visto que haveria expectativa de as vacas com
0
ˆ
1
a
possuírem menores diferenciais comparativos nas suas produções com o
aumento da ordem de parto. No arquivo das vacas com produção, 2.642
apresentaram
0
ˆ
1
a
e 6.600 demonstraram
0
ˆ
1
a
. Torna-se interessante observar
que, entre as 2.254 vacas que compõem as 25% melhores de acordo com o MREP,
apenas duas possuíam
0
ˆ
1
a
e, das 4547 vacas (50% melhores pelo MREP),
somente 29 tinham
1
ˆ
a
negativo. No caso dos touros, 302 e 515 apresentaram
1
ˆ
a
menor e maior que zero, respectivamente. É importante destacar que todos os touros
classificados entre os 10% e os 20% melhores, segundo o MREP, apresentaram
1
ˆ
a
positivo. Pelo exposto, infere-se a utilização dos coeficientes de regressão pode ser
ferramenta auxiliar no processo de tomada de decisão na seleção de animais.
Considerando que o mérito genético predito para a segunda lactação no MRA
representa adequadamente essa metodologia, na Tabela 4 são apresentadas as
correlações de Pearson e de Spearman entre os méritos genéticos preditos por esse
modelo e o de repetibilidade.
17
Tabela 4 – Correlações amostrais (Pearson) e de ordem (Spearman) entre os méritos
genéticos preditos dos animais avaliados pelos MREP e MRA-OP2
Grupo
Número
Pearson
Spearman
Geral (machos e fêmeas)
17.483
>0,99
>0,99
Touros (pais de vacas com produção)
817
> 0,99
> 0,99
Touros (10% melhores)
82
0,99
0,97
Touros (20% melhores)
164
0,99
0,98
Vacas (com produção)
9.242
>0,99
>0,99
Vacas (25% melhores)
2.254
>0,99
0,99
Vacas (50% melhores)
4.547
>0,99
>0,99
As elevadas estimativas das correlações observadas na Tabela 4 permitem
dizer que as metodologias praticamente se equivalem. Esse fato é corroborado pela
alta percentagem de animais em comum selecionados por ambas as abordagens.
Simulando-se uma seleção de 10 e 20% dos melhores touros, seriam escolhidos em
comum 92,7 e 96,3% dos animais, respectivamente. No caso das vacas com
produção de leite aferida e pressupondo-se uma pressão inferior, 97,6 e 98,4% seriam
selecionadas em comum para manutenção das 25 e 50%, respectivamente, de maior
mérito genético por cada metodologia. Entretanto, a análise de algumas
pressuposições assumidas para cada modelo seria útil para a escolha de um deles. O
modelo de repetibilidade pressupõe correlação genética igual a 1 entre todos os pares
de dados de um animal, igual variância e igual correlação ambiental. Na prática,
algumas dessas pressuposições não se sustentam nas análises de dados reais. Os
modelos de regressão aleatória pressupõem que os coeficientes de regressão para
uma mesma covariável são aleatórios, de forma a permitir variação na forma das
curvas. Assim, as diferenças genéticas entre animais podem ser modeladas como
desvios em relação à trajetória média (MRODE, 2005).
18
4. CONCLUSÕES
Os modelos de regressão aleatória podem ser utilizados para a predição do
mérito genético dos animais com base nas medidas de produção total em cada
lactação. Os méritos genéticos preditos por essa metodologia aproximam-se dos
tradicionalmente obtidos com o modelo de repetibilidade e proporcionam alta
coincidência entre os animais selecionados. Os coeficientes de regressão podem ser
ferramentas auxiliares na seleção. Todavia, a partição das variâncias no modelo de
regressão aleatória proporcionou maiores estimativas de herdabilidade e podem
incrementar as expectativas de ganhos com a seleção.
19
5. REFERÊNCIAS
ALBUQUERQUE, L. G.; EL FARO, L.; TONHATI, H.; MACHADO, C. H. C.;
JOSAHKIAN, L. A.; CADETTE, E. G. 7
a
Sumário de Touros de Aptidão Leiteira
– Raças Gir e Gir Mocha 2009. Uberaba, MG: ABCZ, 2009. 22 p.
BOLDMAN, K. G.; KRIESE, L. A.; VAN VLECK, L. D. A manual for use of
MTDFREML. A set of programs to obtain estimative of variances and covariances
[DRAFT]. Beltsville: U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research
Service, 1995. 125 p.
CARVALHEIRA, J. G. V.; POLLAK, E. J.; QUAAS, R. L.; BLAKE, R. W. An
autoregressive repeatability animal model for test-day records in multiple lactations.
Journal of Dairy Science, v. 85, p. 2040-2045, 2002.
COSTA, C. N.; MELO, C. M. R.; MACHADO, C. H. C.; FREITAS, A. F.;
PACKER, I. H.; COBUCI, J. A. Parâmetros genéticos para a produção de leite de
controles individuais de vacas da raça Gir estimados com modelos de repetibilidade e
regressão aleatória. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 34, n. 5, p.1519-1530, 2005.
FREITAS, M. S. Utilização de modelos de regressão aleatória na avaliação
genética de animais da raça Girolando. 2003. 78 f. Dissertação (Mestrado em
Zootecnia) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 2003.
FREITAS, A. F.; COSTA, C. N.; MENEZES, C. R. A.; PAIVA, L. C. Programa
Nacional de Melhoramento Genético da Raça Girolando – Teste de progênie:
sumário de touros 2009. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009. 45 p.
(Documentos, 132).
HERRERA, L. G. G.; EL FARO, L.; ALBUQUERQUE, L. G.; TONHATI, H.;
MACHADO, C. H. C. Estimativas de parâmetros genéticos para a produção de leite
e persistência de lactação em vacas Gir, aplicando modelos de regressão aleatória.
Revista Brasileira de Zootecnia, v. 37, n. 9, p. 1584-1594, 2008.
20
INTERBULL 2008. Disponível em: <http://www-interbull.slu.se/eval/framesida-
prod.htm>. Acesso em: 20 dez. 2008.
JAMROZIK, J.; SCHAEFFER, L. R. Estimates of genetic parameters for a test day
model with random regression for yield traits of first lactation Holstein. Journal of
Dairy Science, v. 80, n. 4, p. 762-770, 1997.
KIRKPATRICK, M.; HILL, W. G.; THOMPSON, R. Estimating the covariance
strutucture of traits during growth and aging, illustrated with lactations in dairy
cattle. Genetics Research Cambridge, v. 64, p. 57-69, 1994.
PEIXOTO, M. G. C. D.; VERNEQUE, R. S.; PENNA, V. M.; PEREIRA, M. C.;
MACHADO, C. H. C.; MACHADO, M. A.; LÔBO, R. B.; CARVALHO, M. R. S.
Programa Nacional de Melhoramento Genético do Guzerá para Leite –
resultados do teste de progênie, do Arquivo Zootécnico Nacional e do Núcleo
MOET. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009. 54 p. (Documentos, 132).
PEREIRA, R. J. Medidas de persistência da produção de leite em rebanhos Gir
Leiteiro utilizando modelos de regressão aleatória. 2009. 56 f. Dissertação
(Mestrado em Zootecnia) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 2009.
MISZTAL, I. 2002 – REMLF90: manual. Disponível em: <http://nce.ads.uga.edu/
~ignacy/numpub/blupf90/docs/remlf90.pdf>. Acesso em: 5 set. 2009.
MRODE, R. A. Linear models for the prediction of animal breeding values.
2. ed. Oxfordshire, UK: CABI Publishing, 2005. 344 p.
SAS Institute Inc. SAS/STAT® 9.1 User’s Guide. Cary, NC: SAS Institute Inc.,
2004.
VERNEQUE, R. S.; PEIXOTO, M. G. C. D.; VERCESI FILHO, A. E.;
MACHADO, M. A.; REIS FILHO, J. C.; SILVA, M. V. G. B.; FERNANDES, A.
R.; MACHADO, C. H. C. Programa Nacional de Melhoramento Genético do Gir
Leiteiro – Sumário Brasileiro de Touros – Resultado do teste de progênie – maio de
2009. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009. 64 p. (Documentos, 131).
21
CAPÍTULO 2
ALTERNATIVAS PARApara AVALIAÇÃO GENÉTICA DE VACAS GIR
LEITEIRO PARA da PRODUÇÃO DE LEITE EM
MÚLTIPLAS LACTAÇÕES
RESUMO
Dados de produção de leite no dia do controle (125.191 registros) e
acumulada até 305 dias de lactação (15.065 lactações) das três primeiras ordens de
parto de 9.242 vacas Gir, ocorridos entre 1983 e 2009, foram utilizados para
comparar três alternativas de avaliação genética. A matriz dos numeradores dos
coeficientes de parentesco foi reduzida a 17.483 animais, por meio de algoritmo que
elimina animais considerados não informativos. Os registros de produção de leite no
dia do controle (PLDC) foram analisados pelos modelos de repetibilidade (REP-
PLDC) e autorregressivo (AR), ao passo que as informações de produção acumulada
até 305 dias de lactação também foram analisadas por um modelo de repetibilidade
(REP-305). Os efeitos fixos de rebanho-ano do parto, número de ordenhas diárias e
condições de manejo foram comuns a todos os modelos. Além desses, o modelo
REP-305 continha como efeitos fixos o mês do parto, a ordem de parto (OP) e os
efeitos linear e quadrático da covariável idade da vaca ao parto. Por sua vez, os
modelos que utilizaram a PLDC consideraram os efeitos fixos de ano do controle,
22
mês do controle, classe do controle aninhado dentro da OP (31 níveis por OP) e os
efeitos linear e quadrático da idade da vaca ao controle. Além dos
efeitos aleatórios de animal e de ambiente permanente presentes nos três modelos, os
modelos REP-PLDC e AR continham efeito aleatório de ambiente de curto prazo,
aninhando dentro de vaca, e ordem de parto, assumido como independente entre
lactações. Os efeitos de ambiente permanente de longo e curto prazos no modelo AR,
foram ajustados seguindo-se um processo autorregressivo de primeira ordem. As
estimativas de herdabilidade foram 0,24 e 0,18 nos modelos REP-305 e REP-PLDC.
No modelo AR, as estimativas de herdabilidade decresceram em função da OP,
sendo estimadas em 0,32; 0,28; e 0,26 na primeira, segunda e terceira OPs,
respectivamente. O modelo AR apresentou, proporcionalmente, as menores
estimativas de variâncias residuais e a maior variância genética aditiva, sugerindo um
eficiente ajuste proporcionado pelo processo autorregressivo. Embora os méritos
genéticos preditos pelos três modelos sejam altamente correlacionados, tanto para o
método de Pearson (correlação amostral) quanto para o de Spearman (correlação de
ordem), as maiores acurácias observadas no modelo AR o qualificam como
alternativa recomendada para utilização nas avaliações genéticas da raça Gir.
23
CHAPTER 2
ALTERNATIVES TO THE GENETIC EVALUATION OF GYR DAIRY
COWS FOR MILK PRODUCTION IN MULTIPLE LACTATIONS
ABSTRACT
Data of daily milk yields (125,191 test day records) and cumulative 305 days
milk yields (15,065 lactations) of the first three parities of 9,242 Gir cows, which
ocurred from 1983 to 2009 were utilized to compare three alternatives for genetic
evaluation. The numerator relationship matrix (NRM) was reduced to 17,483
animals, through an algorithm that eliminates animals considered uninformative. The
test day records (TD) were analyzed by the repeatability (REP-TD) and
autoregressive (AR) models, while cumulative 305 days yields were also analyzed by
a repeatability model (REP-305). The fixed effects of herd- calving year, number of
daily milkings and management conditions were common to all models. In addition,
the REP-305 model contained the fixed effects calving month, parity order (PO) and
the linear and quadratic covariate of age at calving. As such, models that used the TD
considered the fixed effects of test year, test month, days in milk class nested within
the PO (31 levels by PO) and the linear and quadratic age of the cow at the test.
Besides the random effects of animals and permanent environment present in the
three models, the REP-TD and AR models contained the short-term environment
random effect, nested in cow and parity order, assumed to be independent between
24
lactations. The long and short term effects of permanent environments in the AR
model were adjusted following an autoregressive first order process. Heritability
estimates were 0.24 and 0.18 for the REP-305 and REP-TD models. For the AR
model, the heritability estimates decreased according to the PO, being estimated at
0.32; 0.28; and 0.26 for first, second and third lactations respectively. The AR model
proportionally had the lowest estimates of residual variances and highest additive
genetic variance, suggesting an efficient adjustment provided by the autoregressive
process. Even though the predicted genetic merits of the three models are highly
correlated for both the Pearson (sample correlation) and Spearman (rank correlation)
method, the greatest accuracies observed in the AR model qualify them as a
recommended alternative for use in the genetic evaluations of Gyr breed.
25
1. INTRODUÇÃO
Os programas brasileiros nacionais de melhoramento genético das raças
leiteiras (Gir Leiteiro, Guzerá e Girolando) utilizam no processo de seleção os
méritos genéticos dos animais, preditos com base em dados da de produção de leite
acumulada até 305 dias dena lactação para a predição do mérito genético dos animais
(VERNEQUE et al., 2009; PEIXOTO et al., 2009; FREITAS et al., 20098) e sua
utilização no processo de seleção. Embora esses programas apresentem relativo
sucesso, comprovado pelo incremento genético médio ao longo dos anos e
crescimento nas vendas de animais, embriões ou prenhezes e de sêmen nos últimos
anos (ASBIA, 200988), de animais vivos e embriões ou prenhezes, a busca por
metodologias ou modelos mais adequados e que permitam aumentar o ganho
genético é sempre oportuna e desejável.
Nesse sentido, algumas vantagens têm sido atribuídas aos modelos para ajuste
da produção de leite no dia do controle (PLDC) em relação aos modelos tradicionais
de produção acumulada até 305 dias de lactação. Entre elas, a definição mais precisa
dos grupos de contemporâneos e dos efeitos ambientais a eles associados, o melhor
ajuste para lactações de diferentes durações e, portanto, descrição mais específica do
efeito de estágio de lactação dos animais em produção, maximização da quantidade
de informações associadas a cada animal e não utilização de fatores de ajustamento
para estender lactações parciais (PTAK; SCHAEFFER, 1993; SWLAVE, 1995;
VISSCHER; GODDARD, 1995; REKAYA et al., 1999).
26
A utilização de métodos que permitissem a avaliação de animais com
lactações em curso ou parciais viabilizaria a realização de avaliações com maior
frequência, e a redução do intervalo de gerações (HILL et al., 1995) poderia
contribuir para os programas nacionais de melhoramento genético, visto que esses
publicam os resultados apenas anualmente.
No Brasil, estudos com a raça Gir utilizando a produção no dia do controle
foram realizados visando à seleção por produções parciais com o uso do modelo de
repetibilidade (LEDIC et al., 2002, Junqueira, 2008) e da seleção para produção de
leite na primeira lactação, ou sua persistência, utilizando modelos de regressão
aleatória (COSTA et al., 2005; HERRERA et al., 2008; PEREIRA, 2009). Todavia,
os modelos autorregressivos podem ser alternativas interessantes para a análise da
PLDC em múltiplas lactações (CARVALHEIRA et al., 1998 e 2002) e ainda não
foram estudados para as raças leiteiras utilizadas no Brasil.
Objetivou-se comparar os resultados das avaliações genéticas de animais Gir
Leiteiro análises da para produção de leite no dia do controle utilizando os modelos
autorregressivo e de repetibilidade, bem como os resultados desses com os do
modelo de repetibilidade tradicional, que usa a produção acumulada até 305 dias de
lactação. Desejou-se estudar alternativas mais precisas para avaliação genética em
gado de leite, visando aperfeiçoar o processo de seleção de animais, com dados de
rebanhos brasileiros.
27
2. MATERIAL E MÉTODOS
Dados do Programa Nacional de Melhoramento do Gir Leiteiro (PNMGL),
que compõem o Arquivo Zootécnico Nacional, foram utilizados neste trabalho. O
PNMGL foi iniciado em 1985 pela Embrapa Gado de Leite em parceira com a
Associação Brasileira dos Criadores de Gir Leiteiro (ABCGIL) e, entre suas
atividades, realiza o teste de progênie para a identificação e seleção de touros
geneticamente superiores para as características de interesse econômico. Até o
momento, cerca de 357400 reprodutores foram submetidos ao teste, dos quais 186
possuem resultados divulgados (VERNEQUE et al., 2009).
Na análise de consistência do arquivo de dados foram excluídos os controles
ocorridos abaixo de 5 oue acima de 305 dias após o parto, bem como aqueles cujas
produções foram maior ou menor que 3,5 desvios-padrão em relação à média no dia
do controle. Mantiveram-se na base somente as três primeiras lactações, com o
mínimo de três controles, desde que ocorridas com idade da vaca ao parto (em
meses), mínima e máxima, de 24 e 66, 36 e 84, 48 e 102 meses na primeira, segunda
e terceira ordens de parto, respectivamente.
Os arquivos de dados possuíam controles oriundos de duas ou três ordenhas
diárias, de lactações ocorridas entre 1983 e 2009. Com base nos diferentes sistemas
de produção, as lactações foram classificadas em três níveis de manejo: o extensivo
(produção a pasto), o semiextensivo (produção a pasto com suplementação
concentrada) e o intensivo (animais confinados e, ou, com uso de substâncias
galactogênicas).
28
As produções de leite no dia do controle foram agrupadas em 31 classes de
dias em lactação (por ordem de parto), com a primeira classe compreendendo as
produções aferidas entre o 6º e o 10º dia, a segunda do 11º ao 20º dia, e assim
sucessivamente com intervalos de 10 dias, sendo que a última classe continha
somente as produções aferidas entre o 301º e o 305º dia de lactação. Em média, cada
vaca apresentou oito controles por lactação, independentemente da ordem de parto.
Em cada classe de efeito fixo, observou-se o número mínimo de três lactações.
No arquivo final, algumas vacas possuíam informações em apenas uma
ordem de parto (4.239, 561 e 328 na primeira, segunda e terceira lactações,
respectivamente). Outras vacas tinham duas lactações controladas (1.771, 151 e 483,
na primeira e segunda, primeira e terceira e segunda e terceira, respectivamente).
Somente 1.709 vacas possuíam concomitantemente dados das três ordens de parto no
arquivo. Na Tabela 1, encontra-se o número de vacas e de controles utilizados nas
análises.
T
Tabela 1 – Número de vacas e controles nos arquivos das análises
Ordem de Parto
Vacas
Controles
OP1
7.870
64.981
OP2
4.524
37.869
OP3
2.671
22.341
TOTAL
9.242
125.191
Como forma de reduzir o número de animais no arquivo de pedigree
(originalmente com 50.371 cabeças), utilizou-se um algoritmo recursivo para manter
nesse arquivo somente vacas Gir com dados de produção e seus ancestrais. Assim, os
indivíduos que não tinham dados de produção ou que não eram progenitores de
animais com dados, não possuíam ancestrais conhecidos e estavam ligados a apenas
um animal no banco de dados foram excluídos do arquivo de pedigree e da
29
genealogia de seu descendente. A matriz dos numeradores dos coeficientes de
parentesco foi reduzida a 17.483 animais após o término de sucessivos ciclos de
eliminação, reduzindo a demanda computacional por manter somente animais
informativos.
Os mesmos dados foram analisados por três diferentes modelagens. A
primeira análise foi com um modelo de repetibilidade utilizando a produção total nas
três primeiras lactações, a segunda também partiu de um modelo de repetibilidade,
mas com as produções de leite no dia do controle, e, por último, utilizou-se um
modelo autorregressivo para as mesmas produções no dia do controle das três
primeiras lactações.
Um modelo de repetibilidade comum é aquele em que os componentes
genéticos não aditivos são negligenciáveis e com a pressuposição adicional de uma
covariância não genética de medidas repetidas no mesmo animal. A covariância entre
resíduos de medidas repetidas no mesmo animal resulta em estrutura que pode ser
descrita como:
22
,cov
peijji
ee
em que
ij
é o produto de Kronecker, ou em notação matricial nas três medidas
repetidas:
22
222
2222
3
2
1
.
var
pe
ppe
pppe
sime
e
e
e tendo a estrutura de (co)variâncias fenotípicas:
222
22222
2222222
3
2
1
.
var
ammpe
ammpammpe
ammpammpammpe
asim
aa
aaa
y
y
y
em que:
2
e
representa a variância única de cada observação,;
2
p
representa a covariância de ambiente entre pares de medidas de um mesmo
animal (com pressuposição de a correlação ser igual em todos os pares), ); e
2
amm
a
representa a covariância genética aditiva sob uma correlação genética unitária
entre medidas de um mesmo animal.
30
(João : falta o termo +
2
amm
a
na última linha e coluna da tabela). Veja!!!
O modelo de repetibilidade para produção total de leite acumulada até 305 dias nade
lactação (REP-305) utilizado na análise foi:
ijklmoookokomlkjiijklmn
epaipmescipmescmannordopmprapy
2
)(2)(1
)()(
em que:
ijklmo
y
é a produção total de leite até 305 dias de lactação;
é uma constante geral presente em todas as observações;
i
rap
é o efeito fixo do rebanho-ano do parto i;
j
mp
é o efeito fixo devido ao mês do parto j;
k
op
é o efeito fixo devido à ordem de parto k;
l
nord
é o efeito fixo devido ao número de ordenhas diárias l;
m
man
é o efeito fixo devido às condições de manejo m;
1
c
e
2
c
são os coeficientes de regressão linear e quadrático da covariável idade da
vaca o ao parto k (
)(ko
ipmes
, em meses);
o
a
é o efeito aleatório do animal o;
o
p
é o efeito aleatório de ambiente permanente que incide sobre o animal o; e
ijklmo
e
é o erro aleatório.
ijklmnooomlkjiijklmno
epaipmesipmesmannordopmprapy
2
.
Em que
ijklmnopq
y
é a produção acumulada de leite até 305 dias de lactação;
i
rap
é o efeito fixo do rebanho-ano do parto i;
j
mp
é o efeito fixo devido ao mês do parto j;
k
op
é o efeito fixo devido à ordem de parto k;
l
nord
é o efeito fixo devido ao número de ordenhas diárias l;
m
man
é o efeito fixo devido às condições de manejo m;
ipmes
e
2
ipmes
são os efeitos linear e quadrático da covariável idade da vaca ao parto
(em meses);
31
o
a
é efeito aletório do animal o;
p
é o efeito aleatório de ambiente permanente; e
ijklmno
e
é o erro aletório.
O modelo de repetibilidade utilizado para analisar (Não houve confundimento
entre ordem de parto e idade ao parto? Você rodou o modelo com e sem um dos dois
efeitos e verificou se houve alteração???)
a produção no dia do controle (REP-PLDC) foi:
)(
2
)(2)(1
)()()(
loplrplrnmkjiijklmnopqr
opcdelicmescicmescmannordmcacrapy
ijklmnopqrplqpp
etpa
)(
em que:
ijklmnopqr
y
é a produção de leite no dia do controle (PLDC);
é uma constante geral presente em todas as observações;
i
rap
é o efeito fixo do rebanho-ano do parto i;
j
ac
é o efeito fixo devido ao ano do controle j;
k
mc
é o efeito fixo devido ao mês do controle k;
m
nord
é o efeito fixo devido ao número de ordenhas diárias m;
n
man
é o efeito fixo devido às condições de manejo n;
1
c
e
2
c
são os coeficientes de regressão linear e quadrático da covariável idade da
vaca ao controle (em meses);
)(plr
icmes
e
2
icmes
são os efeitos linear e quadrático da covariávelé a idade da vaca p
no controle r da ordem de parto l aono controle (em meses);
)(
)(
lo
opcdel
é o efeito da classe de dias em lactação da produção dentro da ordem de
parto l;
p
a
é efeito aleatório do animal p;
p
p
é o efeito aleatório de ambiente permanente;
)(plq
t
é o efeito aleatório de ambiente de curto-prazo, aninhando dentro de vaca e
ordem de parto, assumido como independente entre lactações, ; e
32
ijklmnopqr
e
é o erro aleatório.
Para esses dois modelos, as estimativas dos componentes de (co)variância e
dos parâmetros genéticos foram obtidas pelo sistema Multiple Trait Derivative-Free
Restricted Maximum Likelihood (MTDFREML), descrito por Boldman et al. (1995).
O MTDFREML (Para estimação dos componentes de covariância uutilizou-sea o
método da máxima verossimilhança restrita e algoritmo livre de derivadas para
estimação dos componentes de variância, e. P o método simplex para procura dos
valores dos componentes de covariância que minimizam a função -2 log
e
L (L é a
função de verossimilhança) foi utilizado o método simplex).As estimativas dos
componentes de (co)variâncias que minimizam a função -2 log
e
L (L é a função de
verossimilhança) foram obtidas utilizando-se a máxima verossimilhança restrita livre
de derivadas (DFREML) e o algoritmo simplex. O critério de convergência adotado
exigiu variância dos valores do simplex inferior a 10
-9
. O procedimento foi repetido
três vezes, utilizando-se as estimativas obtidas na análise precedente como valores
iniciais. Em seguida, as herdabilidades foram estimadas e os valores genéticos,
preditos.
É bastante improvável que todos os controles são sejam igualmente
correlacionados independentemente de sua proximidade. Assim, uUm modelo mais
“realista” foi proposto com a imposição de uma estrutura de covariância
autorregressiva para os resíduos (QUAAS, 1984 citado por CARVALHEIRA et al.,
2002). A mais simples dessa estrutura é um processo estacionário autorregressivo de
primeira ordem, que é aplicável para intervalos iguais. A seguir, a estrutura proposta
para três medidas repetidas:
22
2
3
2
1
1.
1
1
var
ee
F
sime
e
e
em que:
2
e
representa a variância ambiental; e
representa a autocorrelação com
1
.
Dados contíguos em um modelo autorregressivo são igualmente
correlacionados se o intervalo entre eles for constante, o que produz correlação
decrescente entre dados não contíguos proporcional com o distanciamento no tempo
33
que os separa. A matriz F pode ser facilmente fatorada em LDL’, em que L(L’) é
uma matriz triangular inferior (superior) e D, uma matriz diagonal. Essa fatorização é
especialmente útil para o cálculo do determinante de F, por exemplo, para avaliação
da função de verossimilhança.
Essa modelagem, contudo, pode criar problemas na interpretação de
influências ambientais porque sua estrutura é inteiramente assumida como
autocorrelacionada, o que ignora efeitos independentes de um particular dia do
controle. Portanto, uma representação potencialmente mais realista para os efeitos
aleatórios de ambiente na produção diária de leite pode ser assim (para três
observações repetidas):
22
33
22
11
3
2
1
varvar
rt
IF
rt
rt
rt
e
e
e
em que:
t e r são dois componentes de ambiente resultantes de uma partição da
variância ambiental (e) com t seguindo um processo autorregressivo de primeira
ordem, em medidas repetidas de produção de leite no dia do controle (PLDC), e r um
efeito independente;
2
t
representa a covariância de ambiente entre medidas repetidas de
PLDC;,
F representa a estrutura de autocorrelação de primeira ordem que
associa as medidas realizadas em cada vaca como definido anteriormente; e
2
r
representa a variância residual comum a todas as observações.
Dessa forma, os dois componentes de ambiente representam influências
distintas em cada dado de PLDC. Um componente (
2
t
) compreende os efeitos de
ambiente de curto prazo (STE), e o outro componente (
2
r
) compreende todas as
outras fontes de variação consideradas não temporárias, mas que independentemente
afetam a PLDC.
O intervalo de tempo desigual entre lactações sucessivas (o período seco)
impede de usar o efeito STE para também representar a covariância entre lactações.
Em consequência, uma estrutura autorregressiva pode ser uma abordagem realista
para representar os efeitos de ambiente de longo-prazo (LTE), para os quais abranda-
se a restrição (ou pressuposição) de que as covariâncias entre lactações são iguais e
34
invariantes (HARVILLE, 1979; QUAAS, 1984 citados por CARVALHEIRA et al.,
2002). (João: você não consegue o artigo original do Quaas, 1984? Seria bom para
evitar citado por...)
A descrição desse modelo autorregressivo (AR) utilizado nas análises é:
)(
2
)(2)(1
)()()(
loplrplrnmkjiijklmnopqr
opcdelicmescicmescmannordmcacrapy
ijklmnopqrplqlpp
etpa
)()(
em que:
ijklmnopq
y
é a produção de leite no dia do controle (PLDC);
i
rap
é o efeito fixo do rebanho-ano do parto i;
j
ac
é o efeito fixo devido ao ano do controle j;
k
mc
é o efeito fixo devido ao mês do controle k;
m
nord
é o efeito fixo devido ao número de ordenhas diárias m;
n
man
é o efeito fixo devido às condições de manejo n;
icmes
e
2
icmes
são os efeitos linear e quadrático da covariável idade da vaca no
controle (em meses);
)(
)(
lo
opcdel
é o efeito da classe de dias em lactação da produção dentro da ordem de
parto l;
p
a
é efeito aletório do animal p;
)(lp
p
é o efeito aleatório de ambiente de longo-prazo (LTE) seguindo um processo
autorregressivo de primeira ordem entre lactações;
)(plq
t
é o efeito aleatório de ambiente de curto-prazo (STE) aninhando dentro de vaca
e ordem de parto, assumido como independente entre lactações, e seguindo um
processo autorregressivo de primeira ordem dentro de vaca e entre PLDC, e os
demais termos como definidos anteriormente para o modelo de repetibilidade que
utilizou a PLDC
ijklmnopq
e
é o erro aletório.
Para se obter as estimativas dos componentes de variância e predição dos
méritos genéticos do modelo autorregressivo, utilizaram-se rotinas do MATLAB
(CARVALHEIRA et al., 2002). Na estimação dos componentes de variância,
considerou-se que a convergência foi atingida quando a variância do -2log das
35
funções de verossimilhança em todos os pontos definidos no pico do simplex foi
menor que 10
-9
, desde que o resultado seja consistente, partindo de diferentes
informações a priori.
Os valores genéticos preditos para a PLDC foram multiplicados por 305, com
o objetivo de equiparar com a escala comumente adotada da produção total até 305
dias de lactação. Alternativamente, os valores genéticos preditos com base na PLDC
foram multiplicados pela duração média de lactação das vacas com produção (com
lactação encerrada???). A edição dos dados e a comparação dos resultados, por meio
do cálculo das correlações de Pearson e de Spearman entre os valores genéticos
preditos, foram feitas com procedimentos do SAS (SAS, 2004).
36
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
NaA Tabela 2 são apresentadas apresenta as estimativas dos componentes de
variância estimados pelos diferentes modelos. É importante ressaltar que no modelo
de repetibilidade que utilizou a produção total até 305 dias (REP-305) a magnitude
dos componentes é maior em relação aos modelos que utilizaram a produção no dia
do controle, devido às diferenças na escala: kg
2
vs. (kg/dia)
2
. Para permitir
visualização mais clara das diferenças entre os componentes, uma transformação das
estimativas obtidas com o modelo REP-305 foi realizada de forma aproximada
(consideraram-se 305 dias), trazendo-as para a mesma unidade dos demais modelos.
Na mesma raça, utilizando dados de produção total de leite até 305 dias de
lactação, Verneque et al. (2009) encontraram estimativa de herdabilidade igual a
0,30, superior à obtida no modelo REP-305. Já a estimativa de herdabilidade do
modelo REP-PLDC se encontra no intervalo observado por Ledic et al. (2002), que
também utilizaram a PLDC em modelos de repetibilidade. As estimativas de
herdabilidades obtidas pelo modelo autorregressivo foram maiores que as obtidas por
Herrera et al. (2008) e Pereira (2009), que empregaram modelos de regressão
aleatória com a PLDC na primeira lactação.
37
Tabela 2 – Estimativas de variâncias e herdabilidades (
2
h
) da produção total na
lactação até 305 dias utilizando o modelo de repetibilidade (REP-305) e
de produção de leite no dia do controle e os modelos de repetibilidade
(REP-PLDC) e autorregressivo (AR - por ordem de parto)
2
g
2
p
2
t
2
e
2
f
2
h
REP-305
1
185417
212801
-
372447
770665
0,24
REP-305
2
1,99
2,29
-
4,00
8,28
0,24
REP-PLDC
2
1,72
1,89
2,19
3,83
9,64
0,18
AR
2
3,00
≈0
AR OP1
2
5,78
0,60
9,37
0,32
AR OP2
2
7,16
0,64
10,80
0,28
AR OP3
2
7,86
0,79
11,64
0,26
*Variâncias:
1
(kg)
2
;
2
(kg/dia)
2
- genéticas aditivas (
2
g
), de ambiente permanente de
longo prazo (
2
p
), de ambiente de curto prazo (
2
t
), residuais (
2
e
) e fenotípicas
(
2
f
).
O modelo de repetibilidade que utiliza a produção total (REP-305), quando
comparado com o modelo que utiliza a produção no dia do controle (REP-PLDC),
proporcionou maior estimativa de herdabilidade. A variância fenotípica no modelo
REP-PLDC foi maior que no REP-305 e, embora a partição das variâncias de
ambiente entre e dentro das lactações tenha reduzido a variância residual, não foi
suficiente para proporcionar maior estimativa de variância genética aditiva. Talvez
por isso e pela maior simplicidade de realizar as análises, o modelo REP-305 é o
preferido pelo PNMGL para predizer os méritos genéticos das vacas (VERCESI
FILHO et al., 2009). Todavia, os modelos de repetibilidade partem do princípio de
que as diferentes medidas, sejam elas lactações ou controles, são igualmente
correlacionadas, com esse valor igual a 1. Uma estrutura autorregressiva pode ser
uma abordagem mais realista por abrandar essa restrição (ou pressuposição) de que
as covariâncias são iguais e invariantes (HARVILLE, 1979; QUAAS, 1984 citados
por CARVALHEIRA et al., 2002).
De fato, a utilização do modelo autorregressivo (AR) com os dados de
produção de leite no dia do controle parece que proporciona partição das variâncias
38
mais interessante, com a variância genética aditiva maior. Deve-se observar que,
embora a variância de ambiente permanente de longo prazo seja próxima a zero, os
componentes estimados para ambiente de curto-prazo (dentro das lactações) foram
relativamente elevados. Nesse sentido, o mais importante foi a baixa magnitude das
estimativas de variâncias residuais, gerando herdabilidades maiores que nos modelos
de repetibilidade (REP-305 e REP-PLDC).
Utilizando dados simulados, Carvalheira et al. (2002) verificaram que esse
modelo autorregressivo estima, com precisão, os efeitos permanentes de ambiente, de
longo e curto prazos, estejam eles presentes ou não. Portanto, uma vez que o
problema não está na modelagem aplicada, a baixa variância de ambiente
permanente de longo prazo pode ser devidaa à estrutura dos dados, que não possuem
todas as três lactações de todas as vacas.
(poderia detalhar um pouco isto, informando a proporção de vacas com 1ª.,
2ª. e 3ª., 1ª e 2ª., etc).
Na Tabela 3 são apresentadas as estimativas das autocorrelações dos
componentes de variância de ambiente no modelo autorregressivo. É importante
observar que a estrutura autorregressiva permite ajuste flexível das correlações,
diferentemente dos modelos de repetibilidade, em que são assumidas serem sempre
iguais a 1., conforme previamente descrito. Essa capacidade pode justificar a
expressiva redução na magnitude das variâncias residuais (Tabela 2).
Tabela 3 – Estimativas das autocorrelações dos componentes de variância do
ambiente de longo-prazo (
p
ˆ
) e de curto-prazo por ordem de parto (
tl
ˆ
),
no modelo autorregressivo
Parâmetro
Estimativa
p
ˆ
≈0,00
1
ˆ
t
0,79
2
ˆ
t
0,79
3
ˆ
t
0,81
39
Os valores médios, mínimos e máximos e desvios-padrão dos valores
genéticos preditos e acurácias estimadas com os diferentes modelos são apresentados
na Tabela 4. Cabe destacar que os valores genéticos preditos pelos modelos que
utilizaram a produção de leite no dia do controle (REP-PLDC e AR) foram
multiplicados por 305, com vistas a aproximar da magnitude daqueles obtidos com o
modelo de repetibilidade que utilizou a produção total até 305 dias de lactação (REP-
305).
Tabela 4 – Média, desvio-padrão (DP), mínimo e máximo do valor genético e
acurácia nos arquivos de análise
Valor Genético (kg)
Acurácia (%)
Modelos
Média
DP
Mínimo
Máximo
Média
DP
REP-305
191,01
317,41
-857,70
1700,50
50,43
19,67
REP-PLDC
172,15
294,07
-724,07
1426,79
51,99
19,99
AR
185,01
373,54
-1191,64
2150,40
60,83
22,52
Embora haja dificuldade em estabelecer outro critério para animais do
arquivo de pedigree sem informações de produção, a multiplicação linear por 305 de
todos os valores genéticos preditos com a PLDC poderia superestimar o mérito
genético das vacas que não produziram leite até os 305 dias de lactação. Com vistas à
verificar esse possível problema, nas vacas com informações de produção
multiplicaram-se os valores genéticos preditos com a PLDC pelo valor médio de
duração das lactações de cada vaca. As correlações amostrais (Pearson) e de ordem
(Spearman) entre os valores genéticos multiplicados por 305 ou pela duração de
lactação média foram de 0,99, independentemente do modelo (REP-PLDC ou AR).
Com base nisso, manteve-se o critério de multiplicação por 305 e, para evitar seleção
de vacas de lactação curta, seria interessante a seleção simultânea para produção de
leite e persistência de lactação, como sugerido por Herrera et al. (2008) e Pereira
(2009).
40
Os modelos que REP-PLDC e AR apresentaram, respectivamente, a menor e
maior amplitudes de valores genéticos preditos. De certa forma, isso também indica
que a multiplicação dos valores genéticos preditos com base na PLDC por 305 não
influenciou diretamente na magnitude dos valores genéticos. Portanto, a utilização da
PLDC em detrimento da produção total aumentou, em média, as acurácias. Uma
análise mais detalhada das acurácias pode ser vista na Figura 1.
Figura 1 – Histograma das acurácias dos valores genéticos dos diferentes grupos, em
função do modelo utilizado na análise.
Pela análise da Figura 1, pode-semos concluir que o modelo autorregressivo
(AR) proporcionou a maior concentração de animais nas classes com maior acurácia,
independentemente do grupo analisado. De maneira menos pronunciada, pôde-se
observar que o modelo REP-PLDC também superou o modelo REP-305, resultado
devido à utilização de maior número de observações.
As correlações amostrais e de ordem entre os valores genéticos preditos nos
três modelos são apresentadas na Tabela 5. Para melhor visualização do efeito da
modelagem sobre os valores genéticos preditos foram foi formados grupos de
Geral (machos e fêmeas)
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
0,0-0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-0,9 0,9-1,0
Acurácia
Número de animais
AR REP-PLDC REP-305
Touros com filhas
0
50
100
150
200
0,0-0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-0,9 0,9-1,0
Acurácia
Número de animais
AR REP-PLDC REP-305
Vacas com produção
0
1000
2000
3000
4000
5000
0,0-0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-0,9 0,9-1,0
Acurácia
Número de animais
AR REP-PLDC REP-305
Touros (20% melhores)
0
10
20
30
40
50
60
0,0-0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-0,9 0,9-1,0
Acurácia
Número de animais
AR REP-PLDC REP-305
41
interesse (vacas com produção e touros, com filhas e classificados entre os 10 e 20%
melhores, com base no modelo REP-305).
Tabela 5 – Correlações amostrais (Pearson) e de ordem (Spearman) entre os valores
genéticos, acima e abaixo da diagonal, respectivamente, preditos nos
diferentes modelos
Grupo
Modelo
AR
REP-PLDC
REP-305
Geral
AR
1
0,97
0,94
(machos e fêmeas)
REP-PLDC
0,97
1
0,98
17.283 animais
REP-305
0,93
0,97
1
Vacas com produção
AR
1
0,96
0,93
9.242 vacas
REP-PLDC
0,96
1
0,97
REP-305
0,93
0,97
1
Touros
AR
1
0,98
0,95
817 touros
REP-PLDC
0,98
1
0,97
REP-305
0,94
0,96
1
Touros (10% melhores)
AR
1
0,9089
0,8670
82 touros
REP-PLDC
0,834
1
0,9377
REP-305
0,8066
0,9173
1
Touros (20% melhores)
AR
1
0,901
0,840
164 touros
REP-PLDC
0,847
1
0,9482
REP-305
0,764
0,9276
1
Como pode ser visto na Tabela 5, as correlações entre os modelos que
utilizam a PLDC (REP-PLDC e AR) são maiores entre si do que destes para com o
modelo que utiliza a produção total na lactação (REP-305). Ainda assim, nos
42
arquivos com todos os animais, com as vacas que tiveram produção de leite medida e
com todos os touros, as correlações amostrais e de ordem apresentaram valores
superiores a 93%.
Em todos os casos houve tendência de as correlações amostrais serem
maiores que as de ordem, fato esse mais evidenciado nas comparações com os 10 e
20% melhores touros. É exatamente nesses dois últimos subarquivos onde as
metodologias apresentaram as maiores discrepâncias e também onde possivelmente
impactariam mais nos sistemas de produção, uma vez que os melhores touros eram
utilizados intensamente. Por isso, a metodologia que proporciona as menores
estimativas de variância residual, maiores estimativas de variância genética aditiva e
herdabilidades, bem como maiores acurácias, deve ser preferida para a predição de
méritos genéticos.
43
4. CONCLUSÕES
O modelo autorregressivo que utilizou a produção de leite no dia do controle
proporcionou menores variâncias residuais, maior variância genética aditiva e
maiores estimativas de herdabilidades, além de méritos genéticos preditos com maior
acurácia. Portanto, , sendo portanto,constitui alternativa recomendada mais
recomendado para a análise de produção de leite em vacas Gir Leiteiro. Para evitar a
seleção de vacas com lactações curtas e altas produções nos primeiros controles,
sugere-se conciliar a seleção paralela com medidas de persistência de lactação.
44
5. REFERÊNCIAS
João: seria possível você me passar o rank dos touros (todos) e respectivas acurácias,
usando o modelo autoregressivo e o REP-305?
ASBIA. Relatório Estatístico estatístico de Produçãoprodução, Importação
importação e Comercialização comercialização de Sêmen sêmen 2008.
Disponível em: <http://www.asbia.org.br/download/mercado/relatorio 2008.pdf>.
Acesso em: 1º out. 2009.
BOLDMAN, K. G.; KRIESE, L. A.; VAN VLECK, L. D. A manual for use of
MTDFREML. A set of programs to obtain estimative of variances and
covariances [DRAFT]. Beltsville: U.S. Department of Agriculture, Agricultural
Research Service, 1995. 125 p.
CARVALHEIRA, J. G. V.; BLAKE, R. W.; POLLAK, E. J.; QUAAS, R. L.;
DURAN-CASTRO, C. V. Application of an Autoregressive autoregressive Process
process to Estimate estimate Genetic genetic Parameters parameters and Breeding
breeding Values values for Daily daily Milk milk Yield yield in a Tropical tropical
Herd herd of Lucerna and in United States Holstein Herdsherds. Journal of Dairy
Science, v. 81, p. 2738-2751, 1998.
CARVALHEIRA, J. G. V.; POLLAK, E. J.; QUAAS, R. L.; BLAKE, R. W. An
Autoregressive autoregressive Repeatability repeatability Animal animal Model
model for Testtest-Day day Records records in Multiple multiple
Lactationslactations. Journal of Dairy Science, v. 85, p. 2040-2045, 2002.
COSTA, C. N.; MELO, C. M. R.; MACHADO, C. H. C.; FREITAS, A. F.;
PACKER, I. H.; COBUCI, J. A. Parâmetros Genéticos genéticos para a Produção
produção de Leite leite de Controles controles Individuais individuais de Vacas vacas
45
da Raça raça Gir Estimados estimados com Modelos modelos de repetibilidade e
Regressão regressão Aleatóriaaleatória. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 34, n. 5,
p.1519-1530, 2005.
FREITAS, A. F.; COSTA, C. N.; MENEZES, C. R. A.; PAIVA, L. C. Programa
Nacional de Melhoramento Genético da Raça Girolando – Teste de progênie:
Sumário de Touros 2009. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009. 45 p.
(Documentos, 132).
FREITAS, A.F.; COSTA, C.N.; MENEZES, C.R.A.; PAIVA, L.C. Programa
Nacional de Melhoramento Genético da Raça Girolando – Teste de Progênie:
Sumário de Touros 2008. Juiz de Fora: Embrapa Gado de Leite. 20p. (Documentos,
126), 2008.
HERRERA, L. G. G.; EL FARO, L.; ALBUQUERQUE, L. G.; TONHATI, H.;
MACHADO, C. H. C. Estimativas de parámetros parâmetros genéticos para a
produção de leite e persistência de lactação em vacas Gir, aplicando modelos de
regressão aleatória. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 37, n. 9, p. 1584-1594,
2008.
HILL, W. G.; BROTHERSTONE, S.; VISSCHER, P. M. Current and future
developments in dairy cattle breeding: a research viewpoint. Edinburgh: British
Society of Animal Science, 1995. p. 59-66. (Occasional Publication, 19).
JUNQUEIRA, R…….
LEDIC, I. L.; TONHATI, H.; VERNEQUE, R. S.; EL FARO, L.; MARTINEZ, M.
L.; COSTA, C. N.; PEREIRA, J. C. C.; FERNANDES, L. O.; ALBUQUERQUE, L.
G. Estimativa de Parâmetros parâmetros Genéticosgenéticos, Fenotípicos fenotípicos
e Ambientais ambientais para as Produções produções de Leite leite no Dia dia do
Controle controle e em 305 Dias dias de Lactação lactação de Vacas vacas da raça
Gir. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 31, n. 5, p. 1953-1963, 2002.
PEIXOTO, M. G. C. D.; VERNEQUE, R. S.; PENNA, V. M.; PEREIRA, M. C.;
MACHADO, C. H. C.; MACHADO, M. A.; LÔBO, R. B.; CARVALHO, M. R. S.
Programa Nacional de Melhoramento Genético do Guzerá para Leite –
resultados do teste de progênie, do Arquivo Zootécnico Nacional e do Núcleo
MOET. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009. 54 p. (Documentos, 132).
PEREIRA, R. J. Medidas de Persistência persistência da Produção produção de
Leite leite em Rebanhos rebanhos Gir leiteiro Leiteiro Utilizando utilizando
Modelos modelos de Regressão regressão Aleatóriaaleatória. 2009. 56 f.
Dissertação (Mestrado em Zootecnia) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa,
MG, 2009.
PTAK, E.; SCHAEFFER, L. R. Use of test day yields for genetic evaluation of dairy
sires and cows. Livestock Production Science, v. 34, p. 23-34, 1993.
46
REKAYA, R.; CARABAÑO, M. J.; TORO, M. A. Use of test-day yields for the
genetic evaluation of production traits in Holstein-Friesian cattle. Livestock
Production Science, v. 57, p. 203-217, 1999.
SAS Institute Inc. SAS/STAT® 9.1 User’s Guide. Cary, NC: SAS Institute Inc.,
2004.
SWALVE, H. H. The effect of test day models on the estimation of genetic
parameters and breeding values for dairy yield traits. Journal of Dairy Science, v.
78, p. 929-938, 1995.
VERCESI FILHO, A. E.; FERNANDES, A. R.; RAMOS, M.; VERNEQUE, R. S.
Avaliação genética e de Conformação conformação de Rebanhos rebanhos Gir
Leiteiro. Uberaba, MG: ABCGIL, 2009. 28 p.
VERNEQUE, R. S.; PEIXOTO, M. G. C. D.; VERCESI FILHO, A. E.;
MACHADO, M. A.; REIS FILHO, J. C.; SILVA, M. V. G. B.; FERNANDES, A.
R.; MACHADO, C. H. C. Programa Nacional de Melhoramento Genético do Gir
Leiteiro – Sumário Brasileiro de Touros – Resultado do teste de progênie: maio de
2009. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009.64 p. (Documentos, 131).
VISSCHER, P. M.; GODDARD, M. E. Genetic parameters for milk yield, survival,
workability and type traits for Australian diary cattle. Journal of Dairy Science,
v. 78, n. 1, p. 205-220, 1995.
CAPÍTULO 3
INCORPORAÇÃO DE LACTAÇÕES COM CAUSAS DE SECAGEM NÃO
CONVENCIONAIS NA AVALIAÇÃO GENÉTICA DE VACAS GIR
LEITEIRO
RESUMO
47
Registros da produção de leite no dia do controle (PLDC) das três primeiras
ordens de parto (OP) foram utilizados para verificar as consequências da
incorporação de lactações com causas de encerramento não convencionais nos
procedimentos de avaliação genética da raça Gir Leiteiro. As causas de secagem
ditas não convencionais são o término da lactação por morte ou separação do
bezerro, doença, morte ou venda da vaca e retirada da vaca do controle leiteiro. Dois
arquivos de produção foram gerados, o primeiro com 125.191 registros de PLDC de
9.242 vacas (Arq1) e o segundo, que incluía as lactações não convencionais, com
140.369 registros de 10.900 vacas (Arq2). O mesmo arquivo de pedigree foi
utilizado, com o total de 17.483 animais informativos. Os arquivos de produção
foram analisados pelo mesmo modelo autorregressivo, que incluiu os efeitos fixos de
rebanho-ano do parto, ano do controle, mês do controle, número de ordenhas diárias,
condições de manejo e classe de dias em lactação no controle dentro da OP (31
níveis por OP). A covariável idade da vaca no controle foi modelada pelo ajuste dos
efeitos linear e quadrático. Os efeitos aleatórios de ambiente de longo-prazo (LTE) e
de curto-prazo (STE) foram ajustados seguindo-se um processo autorregressivo de
primeira ordem. A inclusão das lactações com causas de encerramento não
convencionais aumentou em 12% o número de controles e em 18% o número de
vacas, além de ter gerado incremento nas estimativas de todos os componentes de
variância, à exceção do componente STE, que foi praticamente nulo nos dois casos.
Esses resultados impactaram as estimativas de herdabilidade, calculadas em 0,32;
0,28; e 0,26 na primeira, segunda e terceira lactações do Arq1, respectivamente, ao
passo que no Arq2 foram 0,34; 0,30; e 0,28, seguindo-se a mesma ordem. As
estimativas de acurácia dos valores genéticos preditos no Arq2 foram superiores em
relação às do Arq1, devido à inclusão de maior volume de informações, apesar de as
correlações amostrais e de ordem entre os méritos genéticos preditos nos dois
arquivos terem sido elevadas. Portanto, as lactações com causas de secagem não
convencionais poderiam ser incorporadas às rotinas de avaliação genética da raça
Gir, utilizando-se modelos que analisem a PLDC, como o autorregressivo, por
proporcionarem maiores estimativas de herdabilidades e acurácias dos méritos
genéticos, o que poderia aumentar as expectativas de ganhos genéticos com a
seleção.
48
49
CHAPTER 3
INCORPORATION OF LACTATIONS WITH NON-CONVENTIONAL
DRYING OFF CAUSES IN THE GENETIC EVALUATION
OF GYR DAIRY COWS
ABSTRACT
Test day records of milk yields (TD) from the first three lactations were used
to evaluate the consequences of incorporating lactations with unconventional drying
off causes in the genetic evaluation procedures of Gyr cattle. The causes of so-called
non-conventional drying off are the end of lactation through the death or separation
of the calf, illness, death or sale of the cow and removal of the cow from the official
milk control. Two output files were generated, the first with 125,191 TD-records of
9,242 cows (file1) and the second, which included unconventional lactations, with
140,369 TD-records of 10,900 cows (file2). The same pedigree file was used, with a
total of 17,483 informative animals. Production files were analyzed using the same
autoregressive model that included the fixed effects of herd-year of birth, test year,
test month, number of milkings, management conditions and class of days in milk
within parity order (31 levels by lactation). The covariate age of the cow in TD was
modeled by fitting the linear and quadratic effects. The random effects of long-term
(LTE) and short-term environment (STE) were adjusted according to a first order
autoregressive process. The inclusion of lactations with causes of unconventional
50
drying off increased the number of TD-records by 12% and the number of cows in
18%, besides having generated an increase in all variance components estimates, the
exception being the component of STE, which was practically zero in both cases.
These results have impacted the heritability estimates, calculated at 0.32, 0.28, and
0.26 for the first, second and third lactations of file1, respectively, while for file2
they were 0.34, 0.30; and 0.28, following the same order. Estimates of accuracy of
breeding values in file2 were higher compared to file1 due to the inclusion of a larger
volume of information, although the sample correlations and order among the
predicted genetic merits in the two files have been high. Therefore, the lactations
with non-conventional causes of drying off could be incorporated into the routine
genetic evaluation of Gyr breed, using models that analyze the TD, such as
autoregressive model, because they provide higher estimates of heritability and
accuracy of genetic merit, which could increase expectations for genetic gains with
selection.
51
1. INTRODUÇÃO
O maior desafio para o estabelecimento de programas de melhoramento
genético de raças leiteiras nos países em desenvolvimento é o alto custo das
operações sistemáticas de coleta de dados no campo. Em decorrência disso, muitos
programas de melhoramento já estabelecidos têm dificuldade em ampliar o
quantitativo de rebanhos acompanhados, o que resulta em número reduzido de vacas
e lactações controladas. No Brasil, os testes de progênie das raças Gir Leiteiro,
Guzerá e Girolando, a despeito do relativo sucesso que pode ser comprovado pelo
crescimento nas vendas de animais, embriões e prenhezes, além do incremento na
comercialização de sêmen dessas raças nos últimos anos (ASBIA, 2008), em geral
apresentam reprodutores provados com baixa acurácia em virtude do pequeno
número de filhas utilizadas nos procedimentos de avaliação genética. Esses
programas também têm em comum o fato de utilizarem a produção de leite
acumulada até 305 dias de lactação para predição do mérito genético dos animais
(VERNEQUE et al., 2009; PEIXOTO et al., 2009; FREITAS et al., 2009).
Diversos estudos têm apresentado vantagens em realizar a avaliação genética
utilizando a produção do leite no dia do controle em detrimento da produção
acumulada na lactação (SWALVE, 1995; SCHAEFFER; JAMROZIK, 1996; POOL;
MEUWISSEN, 1999), especialmente por aumentar a acurácia e estabelecer grupos
contemporâneos mais adequadamente.
Para utilização da produção de leite até 305 dias de lactação nas rotinas de
avaliação genética, pressupõe-se que a vaca tenha tido condições de expressar seu
52
potencial durante todo o período, ou seja, que tenha encerrado sua lactação de
maneira normal. Todavia, entre os diversos motivos que podem conduzir uma
lactação ao seu encerramento precoce, muitos não implicariam necessariamente
descarte dos controles que antecedem à secagem, a exemplo da venda da vaca e da
morte do bezerro. Lactações em andamento (não encerradas) costumam ser
projetadas ou simplesmente excluídas das análises.
No caso do ajuste da produção de leite para a duração da lactação, espera-se
que esse remova mais variação genética que fenotípica, reduzindo, portanto, a
eficiência da seleção em relação à avaliação genética com dados não ajustados
(MADALENA, 1988).
Nesse contexto, objetivou-se incorporar controles oriundos de causas de
secagem não convencionais nos procedimentos de avaliação genética, bem como
comparar seu impacto na predição dos méritos genéticos e acurácias em relação à
avaliação genética da produção de leite no dia do controle (PLDC) de lactações
consideradas normais.
53
2. MATERIAL E MÉTODOS
Os dados utilizados nas análises fazem parte do Arquivo Zootécnico Nacional
e são oriundos do Programa Nacional de Melhoramento do Gir Leiteiro (PNMGL),
executado pela Embrapa Gado de Leite em parceria com a Associação Brasileira dos
Criadores de Gir Leiteiro (ABCGIL). Entre as atividades do PNMGL, iniciadas em
1985, a identificação e seleção de touros geneticamente superiores para as
características de interesse por meio do teste de progênie de reprodutores têm sido as
principais estratégias de melhoramento genético da raça. Até o presente, 186
reprodutores foram avaliados geneticamente e 171 encontram-se em diferentes
estágios no processo de avaliação (VERNEQUE et al., 2009).
Dois arquivos de produção foram gerados, diferindo em virtude da inclusão
de controles provenientes de lactações em aberto (não encerradas) e com causas de
encerramento não convencionais (Arq2) àquelas lactações consideradas normais
(Arq1). Entendeu-se por causas não convencionais a morte ou separação do bezerro,
doença, morte ou venda da vaca e retirada da vaca do controle leiteiro, partindo-se da
pressuposição de que os controles que antecederam o encerramento da lactação não
foram influenciados pela secagem propriamente dita. Somente lactações provenientes
de vacas Gir puras foram utilizadas.
Na preparação do arquivo de dados, controles abaixo de 5 e acima de 305 dias
após o parto foram excluídos. Apenas as três primeiras lactações foram mantidas na
base de dados, sendo lactações fora de determinado intervalo de idade da vaca ao
parto eliminadas. Assim, nas lactações consideradas válidas a idade da vaca ao parto,
54
mínima e máxima foram de 24 e 66, 36 e 84, 48 e 102 meses, na primeira, segunda e
terceira ordens de parto, respectivamente.
Os controles cujas produções estiveram abaixo ou acima de 3,5 desvios-
padrão em relação à média no dia do controle foram eliminados. Lactações com três
ou menos controles também foram excluídas. Da mesma forma, observou-se o
número mínimo de três lactações em cada classe de efeito fixo. Os efeitos fixos
incluídos no modelo foram rebanho-ano do parto, mês e ano do controle, ordem de
parto, número de ordenhas diárias e condições de manejo.
Os arquivos de dados possuíam controles oriundos de duas ou três ordenhas
diárias, de lactações ocorridas entre 1983 e 2009. Com base nos diferentes sistemas
de produção, as lactações foram classificadas em três diferentes níveis de manejo: o
extensivo (produção à pasto), o semiextensivo (produção a pasto com suplementação
concentrada) e o intensivo (animais confinados e, ou, com uso de substâncias
galactogênicas).
As produções de leite no dia do controle foram agrupadas em 31 classes de
dias em lactação (por ordem de parto), com a primeira classe compreendendo as
produções aferidas entre o 6º e o 10º dia, a segunda do 11º ao 20º dia, e assim
sucessivamente com intervalos de 10 dias, sendo que a última classe continha
somente as produções aferidas entre o 301º e o 305º dia de lactação. Em média, cada
vaca apresentou oito controles por lactação, independentemente da ordem de parto.
Como forma de reduzir a demanda de recursos computacionais, utilizou-se
um algoritmo recursivo para manter no arquivo de pedigree somente animais com
dados de produção e seus ancestrais. Assim, os indivíduos que não tinham dados ou
não eram progenitores de animais com dados, não possuíam ancestrais conhecidos e
estavam ligados a apenas um animal no banco de dados foram excluídos do arquivo
de pedigree e da genealogia de seu descendente. Após o término de sucessivos ciclos
de eliminação, a matriz dos numeradores dos coeficientes de parentesco foi reduzida
de 50.371 para 17.483 animais considerados informativos. Um único arquivo de
pedigree foi gerado para as análises do Arq1 e Arq2, com base no arquivo de dados
com maior número de controles e de vacas.
Quando os componentes genéticos não aditivos podem ser assumidos como
negligenciáveis, um modelo de repetibilidade comum é uma extensão do modelo
tradicional de valores genéticos, com a pressuposição adicional de uma covariância
não genética de medidas repetidas no mesmo animal. Quaas (1984 citado por
55
CARVALHEIRA et al., 2002) chamou esse modelo de repetibilidade “simplista”,
pois é bastante improvável que todos os controles sejam igualmente correlacionados
independentemente de sua proximidade. Um modelo mais “realista” foi proposto
com a imposição de uma estrutura de covariância autorregressiva dos resíduos. A
mais simples dessa estrutura é um processo estacionário autorregressivo de primeira
ordem, que é aplicável em intervalos iguais. A seguir, apresenta-se a estrutura
proposta para três medidas repetidas:
22
2
3
2
1
1.
1
1
var
ee
F
sime
e
e
em que:
2
e
representa a variância ambiental; e
representa a autocorrelação com
1
.
Dados contíguos em um modelo autorregressivo são igualmente
correlacionados se o intervalo entre eles for constante, o que produz correlação
decrescente entre dados não contíguos proporcional com o distanciamento no tempo
que os separa. A matriz F pode ser fatorada em LDL’, em que L(L’) é uma matriz
triangular inferior (superior) e D é uma matriz diagonal. Essa fatoração é
especialmente útil para o cálculo do determinante de F, por exemplo, para avaliação
da função de verossimilhança.
Essa modelagem, contudo, pode criar problemas na interpretação de
influências ambientais, porque sua estrutura é inteiramente assumida como
autocorrelacionada, o que ignora efeitos independentes de um particular dia do
controle. Portanto, uma representação potencialmente mais realista dos efeitos
aleatórios de ambiente na produção diária de leite pode ser assim (para três
observações repetidas):
22
33
22
11
3
2
1
varvar
rt
IF
rt
rt
rt
e
e
e
em que:
t e r são dois componentes de ambiente resultantes de partição da variância
ambiental (e), com t seguindo um processo autorregressivo de primeira ordem em
56
medidas repetidas de produção de leite no dia do controle (PLDC), e r é um efeito
independente;
2
t
representa a covariância de ambiente entre medidas repetidas de PLDC;
F representa a estrutura de autocorrelação de primeira ordem que associa as
medidas de cada vaca como definido anteriormente; e
2
r
representa a variância residual comum a todas as observações.
Dessa forma, os dois componentes de ambiente representam influências
distintas em cada dado de PLDC. Um componente (
2
t
) compreende os efeitos de
ambiente de curto-prazo (STE), dentro de uma lactação (por exemplo, qualidade da
dieta, clima, pequenas injúrias, cio). Essas flutuações positivas ou negativas podem
ser canceladas ou revertidas com o tempo, seguindo, assim, um padrão ou uma
estrutura em que as correlações entre as PLDCs se reduzem com o tempo. O outro
componente (
2
r
) compreende todas as outras fontes de variação consideradas não
temporárias, mas que independentemente afetam a PLDC (CARVALHEIRA et al.,
2002).
Os efeitos de ambiente que influenciam permanentemente lactações
subsequentes incluem tamanho corporal, doenças e injúrias físicas. Conceitualmente,
essa é a definição clássica de efeito de ambiente permanente, contudo o LTE difere
dessa concepção por pressupor que lactações não contíguas são menos
correlacionadas que aquelas adjacentes. Em uma estrutura autorregressiva, eventos
próximos são assumidos como mais altamente correlacionados que eventos distantes.
Esses efeitos correlacionados de ambiente de longo-prazo (LTE) podem não ser bem
separados na partição com o efeito de ambiente de curto-prazo (STE). Apesar disso,
um modelo de repetibilidade de PLDC envolvendo múltiplas lactações necessita
prever potenciais covariâncias, incluindo aquelas que ocorrem entre lactações
sucessivas (CARVALHEIRA et al., 2002).
O intervalo de tempo desigual entre lactações sucessivas (o período seco)
impede o uso do efeito STE para também representar a covariância entre lactações.
Em consequência, uma estrutura autorregressiva pode ser uma abordagem realista
para representar os efeitos de LTE, para os quais se abranda a restrição (ou
pressuposição) de que as covariâncias entre lactações são iguais e invariantes
(HARVILLE, 1979; QUAAS, 1984 citados por CARVALHEIRA et al., 2002).
Isso posto, o modelo de análise pode ser descrito como:
57
)(
2
)(2)(1
)()()(
loplrplrnmkjiijklmnopqr
opcdelicmescicmescmannordmcacrapy
ijklmnopqrplqlpp
etpa
)()(
em que:
ijklmnopqr
y
é a produção de leite no dia do controle (PLDC);
é uma constante geral presente em todas as observações;
i
rap
é o efeito fixo do rebanho-ano do parto i;
j
ac
é o efeito fixo devido ao ano do controle j;
k
mc
é o efeito fixo devido ao mês do controle k;
m
nord
é o efeito fixo devido ao número de ordenhas diárias m;
n
man
é o efeito fixo devido às condições de manejo n;
1
c
e
2
c
são os coeficientes de regressão linear e quadrático da covariável
idade da vaca ao controle (em meses);
)(plr
icmes
e
2
icmes
são os efeitos linear e quadrático da covariávelé a idade da
vaca p no controle r da ordem de parto l aono controle (em meses);
)(
)(
lo
opcdel
é o efeito da classe de dias em lactação da produção dentro da
ordem de parto l;
p
a
é efeito aleatório do animal p;
)(lp
p
é o efeito aleatório de ambiente de longo-prazo (LTE) seguindo um
processo autorregressivo de primeira ordem entre lactações;
)(plq
t
é o efeito aleatório de ambiente de curto-prazo (STE) aninhando dentro
de vaca e ordem de parto, assumido como independente entre lactações, e seguindo
um processo autorregressivo de primeira ordem dentro de vaca e entre PLDC, e
ijklmnopqr
e
é o erro aleatório.
O modelo, em notação matricial, é:
rQtMpZaXy
em que
),(~ VXNy
, ß é o vetor desconhecido de efeitos fixos que, com a matriz
conhecida X, define a média; a, p e t são vetores que representam os efeitos
aleatórios devido à animal, ambiente de longo prazo (LTE) e ambiente de curto-
58
prazo (STE), que estão, respectivamente, associados com as observações em y pelas
matrizes Z, M e Q; r é o vetor de resíduos; e V é a matriz de (co)variâncias. As
esperanças e (co)variâncias desse modelo, com três lactações por vaca (L = 3) e
utilizando as definições anteriores, são assim representadas:
,
.
0
00
000
;
0
0
0
0
~
Rsim
S
J
G
RQSMJZGVX
N
r
t
p
a
y
sendo:
3
1
)'(''
L
LLL
RQSQMJMZGZV
2
1 aq
AG
2
2
2
1
1
1
qp
pp
p
IJ
2
1
tL
mL
L
L
F
F
S
1
1
1
1
2
2
122
tL
tLtL
n
tLtL
n
tL
n
tLtLtL
mL
F
2
rN
IR
em que q
1
é igual ao número de animais avaliados, q
2
é igual ao número de animais
com informações de produção, n é igual ao número de controles de uma vaca em
particular e N é igual ao número total de controles na análise; representa o produto
de Kronecker; A é a matriz dos numeradores dos coeficientes de parentesco, I é uma
matriz identidade e F é uma matriz bloco diagonal onde se encontra representada a
estrutura de autocorrelação da m
-ésima
vaca na L
-ésima
ordem de parto. Essa
59
parametrização também permite variâncias diferentes do efeito de ambiente de curto-
prazo para múltiplas lactações (
2
tL
). Note que Q = I com esse desenho. Portanto, as
equações de modelos mistos correspondentes são:
yR
yRM
yRZ
yRX
t
p
a
SRsim
RMJMRM
RZMRZGZRZ
RXMRXZRXXRX
1
1
1
1
11
111
1111
1111
'
'
'
ˆ
ˆ
ˆ
ˆ
.
''
'''
''''
Na organização do banco de dados para análise, utilizaram-se procedimentos
do SAS (SAS, 2004). Para estimação dos componentes de variância e predição dos
méritos genéticos pelo método da máxima verossimilhança restrita, foram utilizadas
rotinas do MATLAB (CARVALHEIRA et al., 2002). A convergência foi atingida
quando os resultados dos componentes de variância estimados se mostraram
consistentes, partindo de diferentes informações a priori, e quando a variância do -
2log das funções de verossimilhança para todos os pontos definidos no pico do
simplex foi inferior a 10
-9
. Os valores genéticos preditos para os animais utilizando a
PLDC foram multiplicados por 305, com o objetivo de equiparar com a escala
comumente adotada da produção acumulada até 305 dias de lactação.
60
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A inclusão das lactações com causas de secagens ditas “não convencionais”
proporcionou expressivo aumento no volume de dados disponível para avaliações
genéticas, conforme pode ser observado na Tabela 1. Esse incremento de cerca de
12% no número de controles e aproximadamente de 18% no número de vacas
representa resgate importante de informações que tiveram custos para serem geradas
e estavam sendo subaproveitadas. Cabe ressaltar que o número de rebanhos passou
de 209 no Arq1 para 284 no Arq2, o que representa incremento de 35%. As vacas do
Arq1 são filhas de 817 diferentes touros, ao passo que no Arq2 esse número sobe
para 869.
Tabela 1 – Número de vacas e controles nos arquivos das análises
Arquivo
Arq1
Arq2
Incremento (%)
Ordem de Parto
Vacas
Controles
Vacas
Controles
Vacas
Controles
1
7.870
64.981
9.521
74.297
20,98
14,33
2
4.524
37.869
5.168
41.541
14,24
9,70
3
2.671
22.341
3.044
24.531
13,96
9,80
TOTAL
9.242
125.191
10.900
140.369
17,94
12,12
61
Uma parcela dessas lactações consideradas “não convencionais”,
especificamente aquelas em aberto com mais de 150 dias, é usualmente aproveitada
nas rotinas de avaliação genética por uso de fatores de correção, com vistas a projetá-
las para uma produção total em 305 dias. Naturalmente, os critérios escolhidos para
projetar as lactações podem influenciar muito no resultado e, consequentemente, na
predição dos méritos genéticos. Nesse sentido, se for de interesse realizar a avaliação
genética com base em produção total na lactação, Vasconcelos et al. (2004)
verificaram que o modelo autorregressivo para a PLDC também possui boa
capacidade preditiva, adequado para projetar os controles faltantes de lactações em
aberto.
Tabela 2 – Estimativas dos componentes de variância (kg/dia)
2
do efeito genético
aditivo (
2
ˆ
a
), efeito de ambiente de longo-prazo (LTE,
2
ˆ
p
), efeito de
ambiente de curto-prazo (STE,
2
ˆ
tl
) e residual (
2
ˆ
rl
), fenotípica (
2
ˆ
f
),
herdabilidades (
2
ˆ
h
) e autocorrelações (
p
ˆ
e
tl
ˆ
) em diferentes lactações
(
l
L
)
Parâmetro/Arquivo
Arq1
Arq2
Parâmetro/Arquivo
Arq1
Arq2
2
ˆ
a
3,00
3,34
2
1
ˆ
r
0,60
0,65
2
ˆ
p
0,00
0,00
2
2
ˆ
r
0,64
0,68
p
ˆ
0,00
0,00
2
3
ˆ
r
0,79
0,80
2
1
ˆ
t
5,78
5,98
1
2
ˆ
L
f
9,37
9,98
1
ˆ
t
0,79
0,79
2
2
ˆ
L
f
10,80
11,21
2
2
ˆ
t
7,16
7,19
3
2
ˆ
L
f
11,64
12,14
2
ˆ
t
0,79
0,78
1
2
ˆ
Lh
0,32
0,34
2
3
ˆ
t
7,86
8,00
2
2
ˆ
Lh
0,28
0,30
3
ˆ
t
0,81
0,81
3
2
ˆ
Lh
0,26
0,28
62
Pela análise da Tabela 2, pode-se observar que, no geral, a inclusão de
lactações com causas de encerramento não convencionais proporcionou incremento
nas estimativas dos componentes de variância.
A baixa magnitude do componente de variância devido ao efeito de ambiente
permanente de longo-prazo é semelhante ao encontrado por Carvalheira et al. (1998)
na raça Holandesa. Contudo, nesse mesmo trabalho os referidos autores encontraram
importante contribuição desse efeito para a raça Lucerna, supondo que a condição
tropical poderia influenciar nesse sentido, fato não comprovado neste trabalho com a
raça Gir. De todo modo, em estudo de simulação Carvalheira et al. (2002)
verificaram a eficácia do modelo autorregressivo proposto em identificar a ausência
ou presença do efeito LTE e que a inclusão do referido efeito no modelo aumenta a
acurácia da avaliação por reduzir o risco de desconsiderar essa possível fonte de
variação.
As PLDCs em ambos os arquivos, independentemente da ordem de parto,
apresentaram alta autocorrelação (variando de 0,78 a 0,81). Observou-se também
que, de fato, a grande magnitude do efeito de ambiente de curto-prazo (STE)
demonstra a eficiência do processo autorregressivo na redução da variância residual.
Consequentemente, as estimativas de herdabilidades também foram superiores, o que
pode implicar maiores expectativas de ganhos de seleção. Essas estimativas foram
superiores às obtidas na raça Lucerna e semelhantes às da raça Holandesa, em que o
mesmo fenômeno de redução da magnitude com o avanço da ordem de parto foi
observado (CARVALHEIRA et al., 1998).
As estimativas de herdabilidades obtidas neste estudo foram superiores às
obtidas na raça Gir, tanto com produção acumulada até 305 dias de lactação
(VERNEQUE et al., 2009) quanto com modelos de repetibilidade (LEDIC et al.,
2002) e com regressão aleatória (HERRERA et al., 2008; PEREIRA, 2009).
Na Tabela 3 são apresentadas as estatísticas descritivas que demonstram o
efeito da inclusão das lactações com causas de secagem não convencionais sobre o
mérito genético dos animais e sua acurácia. Em termos gerais, a inclusão dessas
lactações reduziu a média predita dos valores genéticos, embora tenha ampliado o
desvio-padrão dessas estimativas. Em relação às acurácias, como esperado, obteve-se
incremento nessas estimativas, acompanhado de redução no desvio-padrão. No
particular caso das vacas que não constavam no Arq1 e foram incluídas no Arq2,
essas alterações foram bem mais significativas, visto que na primeira predição do
63
mérito genético se utilizaram apenas informações de parentes com base na matriz de
relacionamento genético (ou matriz dos numeradores dos coeficientes de parentesco).
Nessas 1.658 vacas, em média, a acurácia do valor genético predito aumentou de
44,73 para 70,57%.
Tabela 3 – Média, desvio-padrão (DP), mínimo e máximo do valor genético e
acurácia nos arquivos de análise
Valor Genético (kg)
Acurácia (%)
Arq
N
Média
DP
Mínimo
Máximo
Média
DP
Arq1
n1
185,01
373,54
-1191,64
2150,40
60,83
22,52
Arq2
n1
170,97
397,83
-1307,29
2080,62
65,90
19,00
Arq1
n2
327,70
329,44
-387,23
1528,51
44,73
20,85
Arq2
n2
304,19
437,74
-1070,52
2022,06
70,57
6,54
*n1 = 17.483 animais (machos e fêmeas); e n2 = 1.658 vacas com causa de secagem
não convencional.
Uma avaliação mais profunda do efeito da inclusão das lactações com causas
de secagem não convencionais pode ser realizada com base na Figura 1, onde são
apresentados histogramas das acurácias agrupadas em classes, tanto para todos os
animais presentes no arquivo de pedigree quanto para pequenos grupos de particular
interesse. Em todos os casos, pôde-se observar deslocamento dos animais para
classes de maior acurácia do Arq2 em relação ao Arq1. Novamente, essa tendência
ficou mais evidente no grupo de vacas cujas lactações foram incluídas no Arq2, por
apresentarem causas de secagens não convencionais.
Uma vez verificada a redução na média dos méritos genéticos preditos,
decidiu-se pesquisar como essa flutuação poderia influenciar na classificação dos
animais, especialmente dos touros. Na Tabela 4 são apresentadas as correlações de
Pearson (ou amostral) e de Spearman (ou de ordem) entre os animais, com base nos
valores genéticos preditos no Arq1 e no Arq2.
64
Figura 1 – Histograma das acurácias dos valores genéticos de diferentes grupos,
presentes nos dois arquivos.
Tabela 4 – Correlações de Pearson e de Spearman entre os méritos genéticos dos
animais avaliados nos dois arquivos
Grupo
Número de
Animais
Correlação de
Pearson
Correlação de
Spearman
Geral (machos e fêmeas)
17.483
0,96
0,95
Touros (pais de vacas com produção)
869
0,95
0,95
Touros (10% melhores)
86
0,86
0,79
Touros (20% melhores)
174
0,88
0,84
Vacas (com produção)
10.900
0,95
0,95
Vacas (secagem não convencional)
1.658
0,72
0,70
Pela análise da Tabela 4, verificou-se que, de maneira geral, a correlação
amostral foi um pouco maior que a de ordem e que ambas apontaram para alta
correlação entre os valores genéticos preditos nos dois arquivos, atingindo valores
superiores a 95% nos arquivos geral, de touros e de suas filhas (vacas com
produção). Aliado a isso, as correlações amostrais acima de 86% comprovam
Touros (com filhas)
0
50
100
150
200
0,0-0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-0,9 0,9-1,0
Acurácia
Número de animais
Arq1 Arq2
Vacas (com secagem não-convencional)
0
200
400
600
800
1000
0,0-0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-0,9 0,9-1,0
Acurácia
Número de animais
Arq1 Arq2
Vacas (com produção)
0
1000
2000
3000
4000
5000
0,0-0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-0,9 0,9-1,0
Acurácia
Número de animais
Arq1 Arq2
Geral (machos e fêmeas)
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
0,0-0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-0,9 0,9-1,0
Acurácia
Número de animais
Arq1 Arq2
65
consistência no resultado, o que estimula a incorporação das novas informações por
não gerar discrepâncias surpreendentes no sumário dos touros.
A maior alteração na classificação com base nos valores genéticos, apontada
pelas menores correlações, foi verificada no grupo de vacas cujas produções foram
incluídas no Arq2. Isso se justifica pela baixa acurácia dos valores genéticos preditos
no Arq1, obtido apenas com base nas informações de parentes. O expressivo
aumento da acurácia na avaliação genética desses animais no Arq2 indica que, de
fato, essas vacas estavam indevidamente ordenadas pelos seus méritos genéticos
preditos no Arq1. Isso corrobora as evidências favoráveis para inclusão das lactações
com causas de secagem não convencionais nos procedimentos de avaliação genética.
66
4. CONCLUSÕES
A utilização da produção de leite no dia do controle (PLDC) em detrimento
da produção acumulada até 305 dias permitiu a inclusão de lactações
tradicionalmente não utilizadas nas avaliações genéticas. Essas lactações
proporcionaram incremento nas acurácias dos méritos genéticos preditos sem,
contudo, gerar grandes alterações na classificação dos animais avaliados. A baixa
magnitude da variância residual permitiu concluir que o modelo autorregressivo
empregado nas análises da PLDC foi adequado, proporcionando estimativas mais
elevadas de herdabilidades, o que pode aumentar as expectativas de ganhos genéticos
com a seleção.
67
5. REFERÊNCIAS
ASBIA. Relatório estatístico de produção, importação e comercialização de
sêmen 208. Disponível em: <www.bia.org.br.ownload/mercado/relatorio2008.pdf>.
Acesso em: 1º out. 2009.
CARVALHEIRA, J. G. V.; BLAKE, R. W.; POLLAK, E. J.; QUAAS, R. L.;
DURAN-CASTRO, C. V. Application of an autoregressive process to estimate
genetic parameters and breeding values for daily milk yield in a tropical herd of
Lucerna and in United States Holstein herds. Journal of Dairy Science, v. 81,
p. 2738-2751, 1998.
CARVALHEIRA, J. G. V.; POLLAK, E. J.; QUAAS, R. L.; BLAKE, R. W. An
autoregressive repeatability animal model for test-day records in multiple lactations.
Journal of Dairy Science, v. 85, p. 2040-2045, 2002.
FREITAS, A. F.; COSTA, C. N.; MENEZES, C. R. A.; PAIVA, L. C. Programa
Nacional de Melhoramento Genético da Raça Girolando – Teste de progênie:
Sumário de touros 2009. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009. 45
p. (Documentos, 132).
HERRERA, L. G. G.; EL FARO, L.; ALBUQUERQUE, L. G.; TONHATI, H.;
MACHADO, C. H. C. Estimativas de parâmetros genéticos para a produção de leite
e persistência de lactação em vacas Gir, aplicando modelos de regressão aleatória.
Revista Brasileira de Zootecnia, v. 37, n. 9, p. 1584-1594, 2008.
LEDIC, I. L.; TONHATI, H.; VERNEQUE, R. S.; EL FARO, L.; MARTINEZ, M.
L.; COSTA, C. N.; PEREIRA, J. C. C.; FERNANDES, L. O.; ALBUQUERQUE, L.
G. Estimativa de parâmetros genéticos, fenotípicos e ambientais para as produções de
leite no dia do controle e em 305 dias de lactação de vacas da raça Gir. Revista
Brasileira de Zootecnia, v. 31, n. 5, p. 1953-1963, 2002.
68
MADALENA, F. E. A note on the effect of variation length on the efficiency of
tropical cattle selection for milk yield. Theoretical and Applied Genetics, v. 76,
p. 830-834, 1988.
PEIXOTO, M. G. C. D.; VERNEQUE, R. S.; PENNA, V. M.; PEREIRA, M. C.;
MACHADO, C. H. C.; MACHADO, M. A.; LÔBO, R. B.; CARVALHO, M. R. S.
Programa Nacional de Melhoramento Genético do Guzerá para Leite –
Resultados do teste de progênie, do Arquivo Zootécnico Nacional e do Núcleo
MOET. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009. 54 p. (Documentos, 132).
PEREIRA, R. J. Medidas de persistência da produção de leite em rebanhos Gir
Leiteiro utilizando modelos de regressão aleatória. 2009. 56 f. Dissertação
(Mestrado em Zootecnia) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 2009.
POOL, M. H.; MEUWISSEN, T. H. E. Prediction of daily milk yields from a limited
number of test days using a test day models. Journal of Dairy Science, v. 82,
p. 1555-1564, 1999.
SAS Institute Inc. SAS/STAT® 9.1 User’s Guide. Cary, NC: SAS Institute Inc.,
2004.
SCHAEFFER, L. R.; JAMROZIK, J. Multiple-trait prediction of lactation yields for
dairy cows. Journal of Dairy Science, v. 79, p. 2044-2055, 1996.
SWALVE, H. H. The effect of test day models on the estimation of genetic
parameters and breeding values for dairy yield traits. Journal of Dairy Science,
v. 78, p. 929-938, 1995.
VASCONCELOS, J.; MARTINS, A.; PETIM-BATISTA, M. F.; COLAÇO, J.;
BLAKE, R. W.; CARVALHEIRA, J. G. V. Prediction of daily and lactation yields
of milk, fat, and protein using an autoregressive repeatability test day model.
Journal of Dairy Science, v. 87, p. 2591-2498, 2004.
VERNEQUE, R. S.; PEIXOTO, M. G. C. D.; VERCESI FILHO, A. E.;
MACHADO, M. A.; REIS FILHO, J. C.; SILVA, M. V. G. B.; FERNANDES, A.
R.; MACHADO, C. H. C. Programa Nacional de Melhoramento Genético do Gir
Leiteiro – Sumário Brasileiro de Touros – Resultado do teste de progênie – maio de
2009. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009. 64 p. (Documentos, 131).
69
CAPÍTULO 4
RELACIONAMENTO GENÉTICO DOS TOUROS PROVADOS(?) PARA
PRODUÇÃO DE LEITE COM A POPULAÇÃO DE ANIMAIS anGIR
LEITEIRO
RESUMO
Com base nos arquivos de produção de 10.900 vacas da raça Gir,
selecionadas para produção de leite, cujos partos ocorreram entre 1983 e 2009,
buscaram-se todos os ascendentes informativos para a composição do arquivo de
pedigree (17.483 animais), com vistas a identificar o relacionamento genético dos
reprodutores provados para produção de leite com a população da raça, com o
objetivo de subsidiar a escolha de touros jovens para ingresso no teste de progênie.
Para o cálculo dos coeficientes individuais de endogamia (F) e de relação médio
(CR), número efetivo de animais (N
e
), de fundadores (f
e
) e de ancestrais(f
a
) e do
intervalo de gerações (IG), o programa ENDOG foi utilizado. Os coeficientes F e CR
médios da população foram de 1,04% e 0,90%, respectivamente. O N
e
variou de 36,9
a 107,7 entre as primeiras quatro gerações completas. Quando calculado pelo
coeficiente de regressão do coeficiente de endogamia individual sobre o número de
gerações completas, máximas e equivalentes, o N
e
foi de 51,12; 463,52; e 89,48,
respectivamente. O f
e
estimado foi 337 e o f
a,
114, sendo 54 ancestrais responsáveis
pela origem de 50% dos genes da população. O IG total foi de 8,06 anos, sendo
70
maior nas trilhas dos machos em relação às das fêmeas. O CR dos touros com mérito
genético positivo para produção de leite no Programa Nacional de Melhoramento do
Gir Leiteiro (PNMGL) e dos touros com maior CR no Sumário de Touros de Aptidão
Leiteira da ABCZ/Unesp, não avaliados pelo PNMGL, foi apresentado. Esses
resultados poderão auxiliar na seleção de touros jovens para o teste de progênie do
PNMGL, para ocupação das vagas reservadas às linhagens menos representadas na
população.
71
CHAPTER 4
GENETIC RELATIONSHIP BETWEEN PROVEN BULLS FOR MILK
PRODUCTION AND THE GYR DAIRY CATTLE POPULATION
ABSTRACT
Based on the output files of 10,900 Gyr cows selected for milk production,
calved between 1983 and 2009, we sought out all the informative ancestry to
compose the pedigree file (17,483 animals) with the purpose of identifying the
genetic relationship of proven sires for milk production with the population of the
breed, with the aim of supplying the choice of young bulls to enter the progeny test.
To calculate the individual coefficients of inbreeding (F) and average relatedness
(CR), effective population size (N
e
), effective number of founders (f
e
) and ancestors
(f
a
) and generation interval (GI) the ENDOG program was used. The average
coefficients F and CR were 1.04% and 0.90% respectively. N
e
ranged from 36.9 to
107.7 between the first four complete generations. When calculated by the regression
coefficient of the individual inbreeding coefficient on the number of complete
generations, maximum and equivalent, N
e
was 51.12, 463.52, and 89.48,
respectively. F
e
was estimated at 337
,
and the F
a
114, with 54 ancestors responsible
for 50% of the genes of the population. The total IG was 8.06 years, being higher in
the male lines compared to females. The CR of bulls with positive genetic merit for
milk production in the Brazilian Dairy Gyr Breeding Program (PNMGL) and of the
72
bulls with a higher CR in the Sire Summary of Dairy Gyr ABCZ/Unesp, not
evaluated by PNMGL, was presented. These results may help in the selection of
young bulls for progeny testing of PNMGL for the occupation of the vacancies
reserved for less represented lines in the population.
73
1. INTRODUÇÃO
Os possíveis efeitos negativos decorrentes do incremento da endogamia (ou
consanguinidade), também conhecidos como “depressão endogâmica”, são
indicativos fornecem subsídios aospara que os programas exigem que os programas
de melhoramento tenham especial atenção com os critérios para inclusão dos touros
em teste de progênie. Em geral, a maioria dos touros jovens candidatos ao teste de
progênie é descendente dos touros líderes dos sumários, tanto pelo fato de o mérito
genético predito com base nas informações de ascendentes ser mais alto quanto pela
óbvia razão de gerar expectativas que suas progênies, de fato, também o qualifiquem
posteriormente com elevado mérito genético.
Segundo Reis Filho (2006), embora o efeito médio do incremento da
endogamia sobre as características de produção (produção de leite, gordura, proteína,
lactose e sólidos totais) impacte favoravelmente até um coeficiente de endogamia (F)
entre 10 e 12% para as características reprodutivas (idade ao primeiro parto e
intervalo de partos), qualquer incremento de endogamia é desfavorável. Com base
naquele neste estudo, a coordenação do Programa Nacional de Melhoramento
Genético do Gir Leiteiro (PNMGL) , desenvolvido pela Associação Brasileira dos
Criadores de Gir Leiteiro (ABCGIL) em parceria e sob coordenação técnica da
Embrapa Gado de Leite, estabeleceu uma cota anual, com desconto de 50% nos
custos de inscrição, para dois touros jovens menos relacionados com a população,
visando à avaliação de novas linhagens e, assim, conter o incremento da endogamia
(ABCGIL, 2009; VERCESI FILHO et al., 2009).
74
Objetivou-se neste trabalho identificar touros provados com maior e menor
relacionamento genético com a população da raça, com vistas a subsidiar a escolha
de touros jovens a serem inscritos no teste de progênie.
2. MATERIAL E MÉTODOS
(Pergunta: a redução do arquivo de pedigree não alterou os parâmetros obtidos nesta
análise????
Os dados utilizados nas análises fazem parte do Arquivo Zootécnico
Nacional, depositado na Embrapa Gado de Leite, e são oriundos do Programa
Nacional de Melhoramento Genético do Gir Leiteiro (PNMGL). Entre as atividades
do PNMGL, iniciado em 1985, a identificação e seleção de touros geneticamente
superiores para as características de interesse por meio do teste de progênie de
reprodutores têm sido as principais estratégias de melhoramento genético da raça.
Até o presente, 186 reprodutores foram avaliados geneticamente, e cerca de 171200
encontram-se em diferentes estágios no processo de avaliação (VERNEQUE et al.,
2009).
Para para compor o arquivo de análise com apenas informações relevantes,
partiu-se de um arquivo de produção de leite de 10.900 vacas da raça Gir, paridas
entre 1983 e 2009. Em seguida, utilizou-se um algoritmo recursivo para manter no
arquivo de pedigree somente essas vacas e seus ancestrais. Assim, os indivíduos que
não tinham dados ou não eram progenitores de animais com dados, não possuíam
75
ancestrais conhecidos e estavam ligados a apenas um animal no banco de dados
foram excluídos do arquivo e da genealogia de seu descendente. Após o término de
sucessivos ciclos de eliminação, o arquivo de pedigree reduzido ficou com 17.483
animais.
O arquivo de pedigree reduzido, acrescido de informações de nascimento,
rebanho e sexo, foi analisado pelo programa ENDOG v. 4.6 (GUTIÉRREZ;
GOYACHE, 2005).
O coeficiente de endogamia (F), definido como a probabilidade de um
indivíduo possuir dois alelos idênticos por ascendência, foi calculado com o
algoritmo proposto por Meuwissen e Luo (1992). O incremento de endogamia (∆F)
calculado para cada geração foi obtido utilizando-se a fórmula clássica:
1
1
1
t
tt
F
FF
F
em que F
t
e F
t-1
são a endogamia média na t
ésima
e (t-1)
ésima
geraçõesão (i=1,...,t).
Utilizando-se o ∆F nas gerações em que F
t
> F
t-1,
o programa ENDOG calcula
o tamanho efetivo da população (N
e
)
pela fórmula:
F
N
e
2
1
O número de gerações completas traçadas (g) é definido como a geração mais
distante, em que todos os ancestrais sejam conhecidos, ou seja, que separa a progênie
da mais distante geração em que 2
g
ancestrais do indivíduo são conhecidos. O
número máximo de gerações traçadas é o número de gerações que separam o
indivíduo de seu ancestral mais remoto. O número equivalente de gerações
completas, por sua vez, é obtido pelo somatório dos termos (1/2)
n
de todos os
ancestrais conhecidos, em que n é o número de gerações que separa o indivíduo de
cada ancestral conhecido (MAIGNEL et al., 1996).
Os animais dito fundadores são aqueles com genealogia desconhecida, e o
número efetivo de fundadores (f
e
) é calculado por:
f
k
k
e
q
f
1
2
1
em que
k
q
é a probabilidade de o gene ser originado do fundador k ou,
alternativamente,
k
q
é o CR do fundador k.
76
O número efetivo de ancestrais (f
a
) é calculado de maneira similar ao número
efetivo de fundadores:
a
j
j
a
q
f
1
2
1
em que q
j
é a contribuição marginal de um ancestral j (não necessariamente
fundador), ou seja, a contribuição genética de ancestral que não é explicada por um
ancestral escolhido anteriormente.
O intervalo de gerações, dado pela média da idade dos pais ao nascimento de
sua progênie mantida para a reprodução, foi calculado pelo programa ENDOG,
utilizando-se as quatro trilhas (pai-filho, pai-filha, mãe-filho e mãe-filha) e
considerando apenas animais nascidos entre 1966 e 2006, cujas datas de nascimento
eram conhecidas.
O “coeficiente de relação médio” (CR), ou average relatedness coefficient, é
calculado ao mesmo tempo que os coeficientes de endogamia. Para a obtenção dos
CR, utilizou-se o algoritmo descrito em Gutiérrez e Goyache (2005).
Os touros provados com mérito genético positivo pelo PNMGL
(VERNEQUE et al., 2009) foram ordenados decrescentemente por seu CR, com
vistas a identificar os touros menos e mais relacionados com a população ativa do
Gir Leiteiro, permitindo subsidiar a tomada de decisão na seleção de touros jovens
para o teste de progênie. De forma semelhante, os touros com avaliação genética
positiva no Sumário de Touros de Aptidão Leiteira, da ABCZ/Unesp
(ALBUQUERQUE et al., 2009), que não tenham sido avaliados pelo PNMGL foram
ordenados por seu CR.
Procedimentos do programa SAS (SAS, 2004) foram utilizados para
manipulação organização do banco de dados.
77
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Nos 17.483 animais presentes no arquivo, a média estimada do coeficiente de
endogamia (F) foi de 1,04% e do coeficiente de relação médio (CR), 0,90%. Esses
resultados são inferiores ao observado por Reis Filho (2006), que verificou F e CR
médios de 2,82% e 2,10%, respectivamente, num quantitativo de 27.610 animais. Na
população avaliada por Reis Filho (2006), 60% dos indivíduos apresentaram algum
nível de endogamia. Essa estimativa é praticamente o dobro da presente, visto que
apenas 30,55% (5.342 de 17.483) dos animais apresentaram F maior que zero.
Essa redução favorável nos coeficientes estimados pode ser justificada pela
análise de um menor número de animais, visto que neste trabalho foram considerados
somente animais com informações de produção de leite no dia do controle e
respectivos ancestrais. Uma vez que Reis Filho (2006) utilizou como base um
arquivo de produção de leite na lactação, algumas vacas que não dispunham da
produção no dia do controle, cujos partos ocorreram entre 1960 e 1983, foram
eliminadas da análise e podem explicar uma parcela dessa redução. Outro fator foi a
eliminação de indivíduos considerados não informativos, ou seja, que de fato não
foram submetidos ao controle leiteiro oficial e nem deixaram descendentes.
(Acho isto mal. Por que não usar o arquivo completo?)
A eliminação de ascendentes que estavam ligados a somente um descendente
no banco de dados, embora não impacte no cálculo dos coeficiente de endogamia,
78
gerou elevado número de animais com pedigree incompleto (5.080), maior que os
3.709 encontrados por Reis Filho (2006). Comparativamente, isso provocou
crescimento no número efetivo de fundadores (f
e
), passando de 146 para 337. De
maneira similar, aumentou o número de ancestrais que contribuíram para a
população-referência (aquela com ambos os pais conhecidos), de 2.872 para 4.041.
Também, o número de ancestrais responsáveis pela origem de 50% dos genes da
população aumentou de 28 para 54, e o número efetivo de ancestrais para a
população-referência (f
a
) subiu de 75 para 114.
A superestimação dos parâmetros f
e
e f
a
, embora questionável, pode refletir
melhor a realidade do Gir Leiteiro atual, pois certamente a maior parte dos cerca de
10.000 animais a menos na análise realmente não deixou descendentes que
contribuíram para a raça como um todo. Esses resultados se aproximam mais dos
obtidos por Faria (2002), cujas estimativas para f
e
e f
a
foram 284 e 211,
respectivamente, que trabalhou com os dados da população regisitrada da raça Gir na
Associação Brasileira dos Cruiadores de Zebu (ABCZ).
Apesar das eliminações de ancestrais não informativos, o maior número de
gerações completas encontrado neste estudo foi 5, o mesmo obtido por Reis Filho
(2006). Esse valor representa o completo conhecimento dos 32 ascendentes mais
próximos dos indivíduos da quinta geração (2
5
). A descrição das gerações completas
traçadas encontra-se na Tabela 1.
Tabela 1 – Número de indivíduos (N), coeficiente de endogamia médio (F),
porcentagem de indivíduos endogâmicos (% End), coeficiente de
endogamia médio dos endogâmicos (Fend), coeficiente de relação médio
(CR) e tamanho efetivo da população (Ne), por geração completa traçada
(Ger) de 0 a 5
Ger
N
F (%)
% End
Fend (%)
CR (%)
Ne
0
5080
0,00
0,00
0,00
0,12
1
5917
0,46
8,31
5,56
0,61
107,70
2
3307
1,79
87,53
2,96
1,36
37,40
3
2526
2,74
96,91
3,13
2,13
52,00
4
649
4,05
96,91
4,18
2,48
36,90
79
5
4
9,22
100,00
9,22
2,62
9,20
Apesar do aumento consistente do F, do CR e da porcentagem de indivíduos
endogâmicos no transcorrer das gerações, a possibilidade de um ancestral importante
aparecer diversas vezes no pedigree quando se conhecem várias gerações completas
justifica esse resultado. O pequeno número de animais na 5ª geração não permitiu
realizar nenhuma análise conclusiva a respeito dela.
Uma vez que o Ne foi calculado com base no incremento da endogamia (∆F),
a oscilação observada no tamanho efetivo da população (N
e
) deveu-se à variação no
coeficiente médio de endogamia entre as gerações. Os resultados assemelham-se aos
obtidos por Reis Filho (2006) e Faria (2002), em que N
e
variou de 16 a 125 e de 41 a
99, respectivamente, na mesma raça Gir.
Na A Tabela 2 é apresentado o N
e
calculado pelo coeficiente de regressão do
coeficiente de endogamia individual sobre o número de diferentes tipos de gerações
traçadas. Segundo Gutiérrez e Goyache (2005), em populações em que a informação
de pedigree disponível é escassa essas diferentes estimativas podem ser úteis para
indicar os limites superior, inferior e “real” do número efetivo (N
e
) na população
analisada. Neste trabalho, até 25 gerações separaram um indivíduo de seu ascendente
mais remoto, valor superior às 22 obtidas por Reis Filho (2006), mesmo com a
eliminação de ascendentes não informativos.
Tabela 2 – Número médio de gerações traçadas, incremento de endogamia (∆F) e
tamanho efetivo (N
e
) por tipo de geração considerada
Tipo de Gerações
Número Médio
∆F
N
e
Completas¹
1,30
0,98%
51,12
Máximas²
6,86
0,11%
463,52
Equivalentes³
2,48
0,56%
89,48
¹ Geração mais distante em que todos os ancestrais são conhecidos.
² Número de gerações que separam o indivíduo de seu ancestral mais remoto.
³ Somatório dos termos (1/2)
n
de todos os ancestrais conhecidos, em que n é o
número de gerações que separam o indivíduo de cada ancestral conhecido.
80
As estimativas de N
e
apresentadas na Tabela 2 foram superiores às obtidas
por Reis Filho (2006), em decorrência dos menores valores para número médio de
gerações traçadas e de incremento da endogamia.
Os intervalos de gerações (média de idade dos pais ao nascimento da
progênie mantida para reprodução), com os respectivos números de observações,
desvio-padrão e erro-padrão, encontram-se na Tabela 3.
Tabela 3 – Intervalo de gerações (anos)
Trilha
Observações
Média
Desvio-Padrão
Erro-Padrão
Pai-filho
193
9,90
5,56
0,40
Pai-filha
2440
8,61
4,94
0,10
Mãe-filho
194
8,56
4,61
0,33
Mãe-filha
2785
7,41
4,29
0,08
Total
5612
8,06
4,69
0,06
Por que as médias foram tão elevadas???
Embora as estimativas apresentadas na Tabela 3 sejam elevadas, são similares
às relatadas por Reis Filho (2006), Faria (2002) e Queiroz e Lôbo (1993). Segundo
Reis Filho (2006), essas elevadas estimativas podem ser atribuídas, em parte, à
longevidade da raça Gir, e sua a principal consequência é a redução do ganho
genético por unidade de tempo. Madalena et al. (1996) alertaram para o fato de que o
intervalo de tempo entre a divulgação do valor genético dos reprodutores submetidos
ao teste de progênie do Gir Leiteiro e seu uso poderia estar contribuindo para
aumentar o intervalo de gerações.
Na importante tarefa de selecionar touros jovens para o teste de progênie,
deve-se conciliar, de maneira equilibrada, a expectativa de ganho genético com
controle do incremento da endogamia. Quinton et al. (1992) concluíram, por meio de
81
estudo de simulação, que a seleção de animais com base no Best Linear Unbiesed
Predictor (BLUP) pode não ser ideal em todos os casos, pois o uso da informação de
família pelo BLUP resulta na seleção de indivíduos mais aparentados. Estratégias
para maximizar o mérito genético dos animais selecionados, ao se restringir ou
penalizar o parentesco médio dentro do grupo selecionado, foram têm sido propostas
por diversos autores (MEUWISSEN,1997; BIJMA et al., 2001).
Gutiérrez e Goyache (2005) citaram que a utilização do CR possui as
seguintes vantagens: i) demanda baixo custo computacional para sua obtenção, uma
vez que utiliza algoritmos comuns aos do cálculo da matriz de numeradores dos
coeficientes de parentesco; ii) pode ser utilizado como medida da endogamia em toda
a população, por levar em consideração os coeficientes de endogamia e de
parentesco; e iii) pode ser utilizado como índice para manutenção do estoque
genético inicial pela seleção de indivíduos para reprodução com menores valores de
CR. Além disso, o CR pode ser utilizado para calcular o tamanho efetivo de
fundadores (f
e
) na população, pelo inverso da soma de quadrados dos CR entre os
animais fundadores.
Pelo exposto, um critério para escolha dos touros jovens para preenchimento
das vagas subsidiadas do teste de progênie, com os objetivos de avaliar linhagens
menos difundidas e conter o incremento da endogamia, poderia ser a opção pelos
candidatos cujos ascendentes, em especial pai e avô materno, possuam menor CR.
Uma vez que, segundo esses critérios, o touro jovem não pode ser filho de touro
avaliado negativamente pelo PNMGL (ABCGIL, 2009), nas Tabelas 4 e 5 são
apresentam apresentados os CR dessa relação de possíveis pais de touros.
Como forma de subsidiar a escolha de jovens reprodutores para o teste de
progênie do PNMGL, é apresentada na Tabela 4 a lista dos touros provados e
positivos do PMMGL e seu relacionamento genético com a população informativa
do Gir Leiteiro. Caso o propósito do criador aponte para ampliação da base genética,
deve-se optar por touros com menor CR e, consequentemente, com menor parentesco
médio com a população.
Os 30 reprodutores com maior CR entre os avaliados positivamente no
sumário ABCZ/Unesp (ALBUQUERQUE et al., 2009), que não foram testados no
PNMGL, são apresentados na Tabela 5. A maioria desses reprodutores foi nascida
em período anterior à realização do teste de progênie do PNMGL e, de certa forma,
está representada por seus descendentes. De toda forma, caso os criadores optem por
82
utilizá-los e desejem conter o aumento da endogamia, além de observarem a
genealogia dos acasalamentos propriamente ditos, eles poderão se valer dessa
informação escolhendo aqueles com menor CR.
Tabela 4 – Reprodutores com mérito genético positivo no sumário do PNMGL,
ordenados de maneira decrescente pelo CR
ORD RGD TOURO CR (%) ORD RGD TOURO CR (%)
1 A7481 BEMFEITOR RAPOSO DA CAL 4,79 54 B6199 ASTRO NF ELDORADO 2,20
2 ACFG222 BARBANTE TE KUBERA 3,62 55 B5559 CA PALADINO 2,17
3 ACFG233 BAZUAH TE KUBERA 3,60 56 RRP4307 OHIO DE BRASÍLIA 2,16
4 CAL4762 PIONEIRO DA CAL 3,60 57 A9556 ABIDE TRIUNFO DA CAL 1,97
5 B58 CAJU DE BRASÍLIA 3,45 58 B4754 HEROI DALTON DA CAL 1,97
6 B805 CA EVEREST 3,33 59 CAL4210 LÍRIO DA CAL 1,95
7 A6796 VALE OURO DE BRASÍLIA 3,30 60 CAL4559 NOBEL PATI DA CAL 1,94
8 KCA649 CA URANDI TE 3,18 61 EFC383 TEATRO DA SILVÂNIA 1,89
9 EFC441 VAIDOSO DA SILVÂNIA 3,14 62 B6414 EXCLUSIVO CACHOEIRA HD 1,88
10 B4590 OGÃ TE DE BRASÍLIA 3,07 63 EFC408 URANIO TE DA SILVÂNIA 1,86
11 CAL4397 NOBRE TE CAL 3,04 64 B2585 ENCANTADO TE CRUZEIRO 1,86
12 RRP4581 RAJKOT DE BRASÍLIA 3,02 65 CAL4544 NEON TE PATI DA CAL 1,82
13 EFC464 VALE OURO TE SILVÂNIA 2,97 66 A5259 SC OÁSIS HÁBIL 1,72
14 CAL4759 PAPIRO BEMFEITOR DA CAL 2,94 67 FBGA5166 FB RADIANO 1,70
15 A9720 INCISIVO DE BRASÍLIA 2,93 68 A6968 UBERABA DA CAL 1,65
16 CAL4106 JARRO DE OURO DA CAL 2,92 69 B6411 CA QUIOSQUE 1,64
17 RRP4464 PUNO DE BRASÍLIA 2,91 70 A9658 FANTOCHE DE BRASÍLIA 1,62
18 B5549 LÍBERO TE DE BRASÍLIA 2,91 71 FBGO343 FB SALGUEIRO 1,62
19 B5213 MODELO TE DE BRASÍLIA 2,91 72 B4010 SC UAÇAÍ JAGUAR 1,58
20 CAL4406 NAPOLITANO TE DA CAL 2,88 73 B6304 FB MACUCO 1,54
21 B5212 MITO TE DE BRASÍLIA 2,88 74 MJJR724 SC EXEMPLO OÁSIS 1,47
22 B6467 EFALC PARAISO CAJU 2,84 75 B6409 CA QUERO QUERO 1,46
23 JFR1658 EGÍPICIO TE BEMFEITOR 2,83 76 B8100 CA OSCAR 1,43
24 JFR1734 MASTER TE 2,78 77 K7320 ORGULHO PH 1,40
25 B5226 METEORO DE BRASÍLIA 2,77 78 B6317 FB PALANQUE 1,40
26 B4692 IMPRESSOR DE BRASÍLIA 2,77 79 B1734 MAR. AZ URUTU 1,38
27 B3381 JACARÉ DE BRASÍLIA 2,69 80 K1885 OFUSCANTE TE DE BRASÍLIA 1,27
28 KCA472 CA SANSÃO 2,68 81 MJJR787 SC GORI SABIÁ 1,26
29 RRP4864 TRIBUTO DE BRASÍLIA 2,66 82 B5588 ROCAR ORVALHO V ZONADO 1,23
30 B6303 DEBATE TE PECPLAN 2,64 83 B4012 SC URUTU RELÓGIO 1,23
31 A9659 FABULOSO DE BRASÍLIA 2,62 84 B5520 CA NAVAJO 1,23
32 FBGO433 FB TARUMÃ 2,59 85 B6309 SC DECRETO FAIZÃO 1,23
33 B4695 INTRÉPIDO DE BRASÍLIA 2,57 86 B5003 DALTON TE PATI DA CAL 1,21
34 KCA830 CA XERIFE TE 2,52 87 CAL4332 MARCANTE PATI DA CAL 1,18
35 B6302 DESTRO TE PECPLAN 2,47 88 EFC445 ZORRO TE DA SILVÂNIA 1,15
36 KCA633 CA UNIVERSO 2,46 89 B5032 GAMETA TE DA CAL 1,15
37 RRP4194 OXALUFÃ TE DE BRASÍLIA 2,44 90 B1710 MAR. RELÓGIO BAILE 1,14
38 B4812 CA GURI ST TE 2,41 91 B6466 EFALC OBELISCO GRAFITTE 1,11
39 B32 FB CADARSO 2,40 92 A9724 JAGUNCO TE DO CARMO 1,11
40 CAL4292 MESTRE DA CAL 2,38 93 B5594 DINAMITE MADHUL HD 1,10
41 RRP4718 SUPRA SUMO DE BRASÍLIA 2,38 94 APPG801 MAJOR TE DOS POÇÕES 1,03
42 A9552 EMBAIXADOR DE BRASÍLIA 2,38 95 LA8 FB ARTILHEIRO 0,90
43 GAV164 GUARDIÃO TE DO GAVIÃO 2,37 96 B4761 FB PALCO 0,84
44 GAV291 JAGUAR TE DO GAVIÃO 2,37 97 LA430 FB DELIVOSO 0,81
45 JFSA482 ASSUNTO SANTO HUMBERTO 2,36 98 LA307 BUGIO DA EPAMIG 0,81
46 CAL4180 LÁCTEO TE DA CAL 2,35 99 B1825 FRIBURGO DE UMBUZEIRO 0,81
47 GAV154 ASTRO TE DO GAVIÃO 2,33 100 A7186 VAJUCA DA CAL 0,71
48 RRP4422 PLATINO DE BRASÍLIA 2,33 101 EFC265 PATRIMONIO DA SILVÂNIA 0,67
49 DAB6 ASKAI DAB 2,28 102 B1550 ANDAKA DOS POÇÕES 0,64
50 B4014 GAULEZ DE BRASÍLIA 2,28 103 K4499 PH JUCA 0,63
51 GAV171 GALAXI TE DO GAVIÃO 2,27 104 APPG623 JAQUETAO DOS POÇÕES 0,40
52 ACFG50 ASTRO TE DE KUBERA 2,23 105 B5067 PAGODE 0,07
53 A9685 GRADUADO DE BRASÍLIA 2,22
83
Tabela 5 – Reprodutores com mérito genético positivo no Sumário ABCZ/Unesp,
não avaliados pelo PNMGL, ordenados de maneira decrescente pelo CR
ORD RGD TOURO CR (%) ORD RGD TOURO CR (%)
1 A6783 RAPOSO DA CAL 3,65 16 A7054 ABONADO DA POTY VR 1,49
2 A3226 RAJASTAN DE BRASÍLIA 3,06 17 LA7 FB LEGÍTIMO 1,43
3 JFR1661 NILO TE 2,77 18 A1690 MONGOL DA PONTAL VR 1,39
4 A6795 UDO DE BRASÍLIA 2,32 19 A1474 JAGUAR 1,27
5 B3382 HYANK TE DE BRASÍLIA 2,24 20 A7433 ZONADO MAXIXE 1,25
6 B4659 ELATOR TE PATI DA CAL 2,23 21 A5940 ESPANTOSO 1,22
7 A9551 EBANO DE BRASÍLIA 2,22 22 A6772 PATI DA CAL 1,21
8 A6765 PACU DE BRASÍLIA 2,10 23 A5222 MAR. EXPOENTE FAIZÃO 1,17
9 B4567 INCRÍVEL GRIFFE CAL 1,83 24 B4352 FEITICO DA POTY VR 1,09
10 B8041 REI 1,77 25 A7120 PANAMÁ DOS POÇÕES 1,09
11 A7368 RADAR DOS POÇÕES 1,73 26 6750 BAHADURSINGHJI DC 1,06
12 B3700 DONCOLIN DA POTY VR 1,60 27 JFR1417 JACARANDÁ TE 0,92
13 A2986 FB AZEITEIRO 1,58 28 A4883 FENIX 3R DE UBERABA 0,83
14 A6967 SC PAXÁ HÁBIL 1,55 29 8499 ECO DA SUNDENAGAR 0,83
15 A7045 FB SÂNDALO 1,53 30 B4623 JADE 3R DE UBERABA 0,82
ORD RGD TOURO CR (%) ORD RGD TOURO CR (%)
1 A6783 RAPOSO CAL 3,65 16 A7054 ABONADO POTY 1,49
2 A3226 RAJASTAN BRAS 3,06 17 LA7 FB LEGITIMO 1,43
3 JFR1661 NILO TE 2,77 18 A1690 MONGOL PONTAL 1,39
4 A6795 UDO DE BRAS 2,32 19 A1474 JAGUAR 1,27
5 B3382 HYANK TE BRAS 2,24 20 A7433 ZONADO MAXIXE 1,25
6 B4659 ELATOR TE PATI CAL 2,23 21 A5940 ESPANTOSO 1,22
7 A9551 EBANO DE BRAS 2,22 22 A6772 PATI CAL 1,21
8 A6765 PACU BRAS 2,10 23 A5222 MAR EXPOENTE FAIZAO 1,17
9 B4567 INCRIVEL GRIFFE CAL 1,83 24 B4352 FEITICO POTY 1,09
10 B8041 REI 1,77 25 A7120 PANAMA POCOES 1,09
11 A7368 RADAR POCOES 1,73 26 6750 BAHADURSINGHJI DC 1,06
12 B3700 DONCOLIN POTY 1,60 27 JFR1417 JACARANDA TE 0,92
13 A2986 FB AZEITEIRO 1,58 28 A4883 FENIX 3R UBERABA 0,83
14 A6967 SC PAXA HABIL 1,55 29 8499 ECO SUND 0,83
15 A7045 FB SANDALO 1,53 30 B4623 JADE 3R UBERABA 0,82
COLOCAR RADAR DOS POÇÕES
Colocar o nome completo dos reprodutores ou, no mínimo, de forma padronizada,
evitando-se simplificações de prefixos. Exemplo: Brasília e vez de Bras. Enfim,
caprichar mais nos momes, já que trata-se de informações que serão publicadas.
Como forma de subsidiar a escolha de jovens reprodutores para o teste de
progênie do PNMGL, é apresentado na Tabela 5 apresenta osa lista dos touros
provados e positivos do PMMGL e seu relacionamento genético com a população
informativa do Gir Leiteiro. Caso o propósito do criador aponte para ampliação da
base genética, deve-se optar por touros com menor CR e, consequentemente, com
84
menor parentesco médio com a população. (acho que o parágrafo deverá ficar antes
da tabela e não depois, como apresentado)
85
4. CONCLUSÕES
Procedimentos recursivos de eliminação de animais não informativos do
arquivo de pedigree podem influenciar negativamente no cálculo de alguns
parâmetros de estrutura de populações, especialmente número de gerações e
tamanhos efetivos (da população, de ancestrais e fundadores) (Você está dando tiro
no pé. Por que não fez ou não faz com o arquivo completo?). Todavia, a utilização de
arquivo de pedigree derivado de arquivo de dados de produção gerou menores
estimativas de endogamia, o que pode indicar tendência de os animais mais
endogâmicos não permanecerem nos rebanhos.
O maior conhecimento do relacionamento genético entre os animais de uma
população pode prevenir o incremento da endogamia. As informações apresentadas
neste trabalho podem subsidiar a escolha técnica de candidatos ao teste de progênie,
com base no relacionamento médio de seus ascendentes com a população do Gir
Leiteiro.
86
5. REFERÊNCIAS
ABCGIL. Regulamentos da Associação Brasileira dos Criadores de Gir Leiteiro
(ABCGIL). Uberaba, MG: ABCGIL, 2009. 46 p.
ALBUQUERQUE, L. G.; EL FARO, L.; TONHATI, H.; MACHADO, C. H. C.;
JOSAHKIAN, L. A.; CADETTE, E. G. 7
a
Sumário de Touros de Aptidão Leiteira
– Raças Gir e Gir Mocha 2009. Uberaba, MG: ABCZ, 2009. 22 p.
BIJMA, P.; VAN ARENDONK, J. A. M.; WOOLIAMS, J. A. Predicting rates of
inbreeding for livestock improvement schemes. Journal of Animal Science,
v. 79, p. 840-853, 2001.
FARIA, F. J. C. Estrutura genética das populações zebuínas brasileiras
registradas. 2002. 177 f. Tese (Doutorado em Melhoramento Animal) – Escola de
Veterinária, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG, 2002.
GUTIÉRREZ, J. P.; GOYACHE, F. A note on ENDOG: a computer program for
analyzing pedigree information. Journal of Animal Breeding and Genetics,
v. 122, p. 172-176, 2005.
MADALENA, F. E.; MADUREIRA, A. P.; PENNA, V. M.; TURRA, E. M. Fatores
que afetam o preço do sêmen bovino. 1 Raças Nelore e Gir Leiteiro. Revista
Brasileira de Zootecnia, v. 25, p. 428-436, 1996.
MAIGNEL, L.; BOICHARD, D.; VERRIER, E. Genetic variability of French dairy
breeds estimated from pedigree information. Interbull Bull, v. 14, p. 49-54, 1996.
MEUWISSEN, T. H. E. Maximizing the response of selection with a predefined rate
of inbreeding. Journal of Animal Science, v. 75, p. 934-940, 1997.
MEUWISSEN, T. H. E.; LUO, Z. Computing inbreeding coefficients in large
populations. Genetics, Selection and Evolution, v. 24, p. 305-313, 1992.
87
QUEIROZ, S. A.; LÔBO, R. B. Genetic relationship, inbreeding and generation
interval in registered Gir cattle in Brazil. Journal of Animal Breeding and
Genetics, v.110, p. 228-233, 1993.
QUINTON, M.; SMITH, C.; GODDARD, M. E. Comparison of selection methods at
the same level of inbreeding. Journal of Animal Science, v. 70, p. 1060-1067, 1992.
REIS FILHO, J. C. Endogamia na raça Gir. 2006. 49 f. Dissertação (Mestrado em
Zootecnia) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 2006.
SAS Institute Inc. SAS/STAT® 9.1 User’s Guide. Cary, NC: SAS Institute Inc.,
2004.
VERCESI FILHO, A. E.; FERNANDES, A. R.; RAMOS, M.; VERNEQUE, R. S.
Avaliação genética e de conformação de rebanhos Gir Leiteiro. Uberaba, MG:
ABCGIL, 2009. 28 p.
VERNEQUE, R. S.; PEIXOTO, M. G. C. D.; VERCESI FILHO, A. E.;
MACHADO, M. A.; REIS FILHO, J. C.; SILVA, M. V. G. B.; FERNANDES, A.
R.; MACHADO, C. H. C. Programa Nacional de Melhoramento Genético do Gir
Leiteiro – Sumário Brasileiro de Touros – Resultado do teste de progênie – maio de
2009. Juiz de Fora, MG: Embrapa Gado de Leite, 2009. 64 p. (Documentos, 131).
Vacas (com produção)
0
1000
2000
3000
4000
5000
0,0-0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,4-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-0,9 0,9-1,0
Acurácia
Número de animais
Arq1 Arq2
88
CONCLUSÕES GERAIS
1. Utilizando medidas repetidas de produção de leite acumulada até 305 dias das três
primeiras lactações, o modelo de regressão aleatória proporcionou maiores
estimativas de herdabilidade, méritos genéticos preditos semelhantes e alta
coincidência entre os animais selecionados em comparação com o modelo tradicional
de repetibilidade, podendo ser utilizado com vantagem como alternativa para
incrementar as expectativas de ganhos da seleção, embora sejam necessários mais
estudos para elucidar a interpretação dos coeficientes de regressão e seus impactos na
seleção dos animais.
2. Quando comparado com os modelos de repetibilidade que utilizaram tanto a
produção no dia do controle quanto a produção acumulada até 305 dias de lactação, o
modelo autorregressivo que utilizou a produção de leite no dia do controle das três
primeiras lactações proporcionou menores variâncias residuais, maior variância
genética aditiva e maiores estimativas de herdabilidades, além de méritos genéticos
preditos com maior acurácia, sendo , sendo portanto,alternativa recomendada mais
recomendado para a avaliação genética do Gir Leiteiro.
3. A utilização do modelo autorregressivo que analisa os registros de produção de
leite no dia do controle permite melhor aproveitamento dos dados pela inclusão de
lactações tradicionalmente não utilizadas nas avaliações genéticas que têm como
89
base a produção acumulada até 305 dias, o que pode incrementar a acurácia dos
méritos genéticos preditos.
4. O conhecimento do relacionamento genético dos touros com os demais animais
pode prevenir o incremento da endogamia na raça Gir, por auxiliar na escolha de
reprodutores candidatos ao teste de progênie oriundos de linhagens menos
representadas na população.
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