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MÁGNO SÁVIO FERREIRA VALENTE
EMPREGO DO BLUP/REML NA AVALIAÇÃO GENÉTICA DE
LINHAGENS ELITES DE MILHO-PIPOCA
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Viçosa, como parte das exigências
do Programa de Pós-Graduação em Genética e
Melhoramento, para obtenção do título de
Magister Scientiae.
VIÇOSA
MINAS GERAIS – BRASIL
2010
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MÁGNO SÁVIO FERREIRA VALENTE
EMPREGO DO BLUP/REML NA AVALIAÇÃO GENÉTICA DE
LINHAGENS ELITES DE MILHO-PIPOCA
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Viçosa, como parte das exigências
do Programa de Pós-Graduação em Genética e
Melhoramento, para obtenção do título de
Magister Scientiae.
Aprovada: 24 de fevereiro de 2010
Prof. José Marcelo Soriano Viana
(Orientador)
Prof. Cosme Damião Cruz
Prof. Fabyano Fonseca e Silva
(Co-orientador)
Prof. Carlos Sigueyuki Sediyama
Prof. Marcos Ribeiro Furtado
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ii
A DEUS
Aos meus pais Geraldo e Dalva.
Ao meu irmão Halan.
À minha esposa Ana Paula e à minha filha Manuela.
iii
AGRADECIMENTOS
A Deus, pelas oportunidades recebidas e pela linda família que tenho.
À Universidade Federal de Viçosa, pela oportunidade de realizar este curso.
Ao CNPq, pelo auxílio financeiro.
Ao meu orientador, professor José Marcelo Soriano Viana, pela orientação,
pela confiança e pela amizade.
Aos professores Marcos Deon Vilela de Resende e Fabyano Fonseca e Silva
pelas valiosas sugestões, pela atenção e pelo apoio.
Aos meus pais, por serem um exemplo de vida e terem dedicado parte de suas
vidas a mim e ao meu irmão.
Ao meu irmão Halan, pelo apoio e pela amizade.
À Ana Paula, pelo companheirismo e pelos cuidados comigo e com nossa filha
Manuela.
Ao amigo Vinícius, pela amizade e pela colaboração.
Aos amigos do melhoramento de milho-pipoca: Ísis, Ramon, Keny, Admilson,
Rodrigo e Gabriel, pela colaboração e pela agradável convivência.
Aos funcionários Vicente, Márcio e Antônio, pelos esforços despendidos nos
trabalhos de campo.
Aos amigos de repúblicas, de graduação e pós-graduação, pela excelente
convivência durante estes longos anos.
A todos que colaboraram para a realização deste trabalho, meu sincero
agradecimento.
iv
BIOGRAFIA
MÁGNO SÁVIO FERREIRA VALENTE, filho de Geraldo Gandra Valente e
Dalva Lúcia Ferreira A. Valente, nasceu na cidade de Viçosa - MG, em 10 de junho de
1983.
Concluiu o segundo grau na Escola Estadual Professor Samuel João de Deus,
Paula Cândido – MG, em dezembro de 2001.
Em março de 2003, iniciou o curso de Agronomia na Universidade Federal de
Viçosa, obtendo o diploma de Engenheiro Agrônomo em janeiro de 2008.
Em março de 2008 iniciou o Programa de Mestrado em Genética e
Melhoramento, pela mesma instituição, com ênfase em Genética Quantitativa e
Melhoramento de Milho-Pipoca, submetendo-se à defesa de tese em fevereiro de 2010.
v
SUMÁRIO
RESUMO
vi
ABSTRACT
viii
1 - INTRODUÇÃO
1
2 - MATERIAL E MÉTODOS
3
2.1- Dados experimentais
3
2.2- Metodologia
4
2.3. Predição do desempenho de híbridos não realizados
7
3 - RESULTADOS E DISCUSSÃO
8
3.1. Análise combinatória
8
3.2. Avaliação per se das linhagens S
6
19
3.3. Associações entre o desempenho per se e em cruzamento de
linhagens S
3
com o desempenho de linhagens S
6
21
3.4. Predição do desempenho de híbridos não realizados
22
4 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
25
ANEXOS
29
vi
RESUMO
VALENTE, Mágno Sávio Ferreira, M. Sc., Universidade Federal de Viçosa, fevereiro
de 2010. Emprego do BLUP/REML na avaliação genética de linhagens elites de
milho-pipoca. Orientador: José Marcelo Soriano Viana. Co-orientadores: Marcos
Deon Vilela de Resende e Fabyano Fonseca e Silva.
Em programas de melhoramento é importante o uso de alternativas viáveis para
redução de custos e tempo nas avaliações de populações, aliadas ao uso de metodologias
estatísticas adequadas, que aproveitem ao máximo as informações disponíveis. Neste
contexto, o presente trabalho teve como objetivos: i) estudar o controle genético da
capacidade de expansão e produção de grãos em milho-pipoca; ii) predizer os efeitos da
capacidade geral de combinação (CGC) e da capacidade específica de combinação
(CEC) por meio da análise de modelos mistos; iii) avaliar o desempenho per se das
linhagens utilizadas nos cruzamentos híbridos; iv) avaliar a eficiência do BLUP na
predição do desempenho de híbridos não realizados na análise dialélica. Nas análises,
foram utilizados dados de experimentos de avaliação de dialelos intrapopulacionais das
populações de milho-pipoca Beija-Flor e Viçosa. Foram analisadas 18 linhagens elites
S
6
de Beija-Flor, em 10 ambientes, e 29 linhagens elites S
6
de Viçosa, em 8 ambientes.
Foram realizadas análises conjuntas, considerando todos os ambientes, sendo adotado o
modelo aditivo-dominante. Em todas as análises foi utilizado o software ASREML. Foi
verificada variabilidade para CGC tanto para produção como para capacidade de
expansão. Para CEC houve variabilidade significativa em Beija-Flor para as duas
variáveis. Em Viçosa, a CEC foi significativa a 8% para produção de grãos, enquanto
para capacidade de expansão foi verificada praticamente a presença de efeitos aditivos
na sua expressão. Por meio da incorporação de informações de parentesco na análise
dialélica, valores de capacidade específica de combinação de uma linhagem com ela
mesma (s
jj
) foram preditos, sem que este cruzamento tenha sido realizado. Com o uso
do BLUP/REML foi possível predizer de 43% a 210% a mais de combinações híbridas,
se comparada somente aos híbridos observados. A partir das predições dos híbridos,
cruzamentos promissores foram identificados tanto para produção de grãos como para
capacidade de expansão, sendo que a inclusão do pedigree parece deixar as análises
mais acuradas, em comparação ao modelo sem uso destas informações. O desempenho
per se e em cruzamento de famílias S
6
evidenciaram correlações moderadas (r=0,53)
para capacidade de expansão, mostrando ser possível selecionar famílias com alta CGC
em capacidade de expansão a partir do desempenho per se de suas famílias. Visando
vii
obter informações sobre a eficiência da predição de famílias S
6
a partir do desempenho
per se e em cruzamento de famílias S
3
, foi encontrada correlação positiva (r=0,76) para
produção, entre a CGC dos híbridos topcross de famílias S
3
e híbridos de famílias S
6.
Ao
verificar a eficiência do BLUP na predição de híbridos não realizados, foram
encontradas correlações de Pearson e Spearman de moderada a elevadas, entre os
valores preditos e observados. A predição de híbridos não realizados na ausência de
dominância (capacidade de expansão, r=0,88) foi mais eficiente, em comparação à
presença de dominância (produção de grãos, r=0,53). Os resultados gerais
demonstraram que o uso de modelos mistos é uma alternativa eficiente na análise
dialélica, proporcionando boa precisão nas estimações dos parâmetros genéticos, além
de permitir a previsão de cruzamentos não realizados.
viii
ABSTRACT
VALENTE, Mágno Sávio Ferreira, M. Sc., Universidade Federal de Viçosa, February,
2010. The use of BLUP/REML for genetic evaluation of popcorn elite lines.
Advisor: José Marcelo Soriano Viana. Co-advisors: Marcos Deon Vilela de Resende
e Fabyano Fonseca e Silva.
In breeding programs, it is important to use viable alternatives to reduce cost and
time spent on population evaluations, combined with adequate statistical methodologies
applying the maximum information available. Within this context, this work aimed to: i)
study the genetic control of popping capacity and grain yield in popcorn; ii) predict the
effects of general combining ability (GCA) and specific combining ability (SCA),
applying mixed model analysis; iii) evaluate the performance per se of the lines used in
hybrid crosses; and iv) evaluate the efficiency of Best Linear Unbiased-Prediction
(BLUP) in predicting the performance of non crossed hybrids in diallelic analysis. Data
from experiment evaluations of intra-population diallels of the Beija-Flor and Viçosa
popcorn populations were used in the analyses. Eighteen S
6
Beija-Flor elite lines were
analyzed in ten environments and 29 S
6
Viçosa elite lines in eight environments.
Combined analyses were carried out, considering all the environments, with the additive
model being adopted. The software ASREML was used in all analyses. GCA variability
was verified both for grain yield and popping capacity. A significant SCA variability
was verified in Beija-Flor for the two variables. In Viçosa, SCA was significant at 8%
for grain yield while for popping capacity, the presence of additive effects was
practically verified in its expression. Through the incorporation of sibling relationships
in diallelic analysis, SCA values of combination of a line with itself (s
jj
) were predicted,
without such cross being carried out. The use of BLUP/REML allowed the prediction of
over 43 to 210% hybrid combinations, if compared only to the hybrid observed. Based
on hybrid predictions, promising crosses were identified both for grain yield and
popping capacity, being observed that the inclusion of a pedigree seems to make the
analyses more accurate, as compared to the model not using this information. The
performance per se and under S
6
family crosses showed moderate correlations (r = 0.53)
for popping capacity, showing that families with high popping capacity GCA can be
selected, based on their performance per se. Aiming to obtain information on the
efficiency in predicting S
6
families based on performance per se and on S
3
family
crosses, a positive correlation (r = 0.76) was found for production between the GCA of
top cross hybrids of the S
3
families and the S
6.
family hybrids. When verifying BLUP
ix
efficiency in the prediction of non crossed hybrids, moderate to high Pearson and
Spearman correlations were found among the predicted and observed values. Prediction
of hybrids in the absence of dominance (popping capacity, r = 0.88) was more efficient
than in the presence of dominance (grain yield, r = 0.53). The overall results showed
that the use of mixed models is an efficient alternative in diallelic analysis, providing
good precision in estimating genetic parameters, besides allowing the prediction of non
crossed hybrids.
1
1. INTRODUÇÃO
Com a intenção de obter com maior fidelidade o valor genético de cada
indivíduo que participa do processo de seleção, foram desenvolvidas várias
metodologias que procuram o aproveitamento máximo das informações disponíveis.
Neste sentido, o uso de cruzamentos dialélicos vem auxiliando na escolha dos genitores
a serem cruzados (Jaramillo et al., 2005).
A forma usual de análise dialélica admite que os valores genéticos são fixos, o
que pode induzir a distorções nas avaliações e influir na obtenção de estimativas dos
valores genéticos (Henderson, 1984). Deste modo, a melhor estratégia de análise seria a
partir de metodologias que considerem os valores genéticos como sendo valores
aleatórios e como tal obter suas predições (White e Hodge, 1989; Resende 1997). Com
os avanços computacionais, a grande demanda de processamento exigida nas análises de
modelos mistos deixa de ser um problema, sendo atualmente as predições dos efeitos
aleatórios facilmente obtidas com o uso do melhor preditor linear não viesado (BLUP)
(Henderson, 1974 e 1975).
O BLUP tornou-se o método mais utilizado para avaliação genética em animais
e culturas perenes e com grande potencial em culturas anuais (Viana et al., 2010a). No
contexto de obtenção de híbridos de milho, pode ser mais uma ferramenta à disposição
do melhorista, permitindo predizer os melhores cruzamentos antes mesmo de sua
realização, desde que informações de parentesco genético entre as linhagens estejam
disponíveis (Bernardo, 1994, 1995, 1996a, 1996b). Assim, a partir de covariâncias
genéticas entre as linhagens a serem cruzadas, pode-se predizer o desempenho
genotípico de alguns dos seus cruzamentos, permitindo serem testados somente os
cruzamentos mais promissores.
A metodologia de modelos mistos apresenta várias vantagens, permitindo
utilizar simultaneamente grande número de informações, provenientes de diferentes
gerações, locais e idades, gerando estimativas e predições mais precisas (Henderson,
1984; Resende, 2002). Segundo Bauer e Léon (2008) a grande vantagem do BLUP em
relação às outras metodologias é a possibilidade de incluir na análise as informações de
parentesco entre os indivíduos testados. De acordo com Piepho e Möhring (2006), em
situações onde há heterogeneidade nas variâncias (devido a perdas de dados, por
exemplo), o método mais eficaz é o BLUP/REML.
2
Em geral, o BLUP não é superado por outros procedimentos genético-
estatísticos, exceto para a análise de dados categóricos (Stock et al. 2007), e é
considerado superior em condição de dados desbalanceados (Panter e Allen, 1995;
Furlani et al., 2005). Contudo, Carvalho et al. (2008), comparando o procedimento de
BLUP/REML com o de Mínimos Quadrados na previsão e estimativa de parâmetros e
valores genéticos em progênies de soja, não observaram diferenças práticas entre os
dois procedimentos.
Valério et al. (2009) submeteram genótipos de trigo a análise dialélica pelo
modelo 2 de Griffing (fixo) e por BLUP (aleatório). Os resultados mostram que ambos
os modelos foram concordantes para efeitos da capacidade geral de combinação. Por
outro lado, para a capacidade específica de combinação os dados devem ser usados com
cautela, considerando os dois modelos simultaneamente. Em análise dialélica, o BLUP
apresenta-se como um procedimento bem robusto, obtendo altas correlações entre o
desempenho predito e o observado de híbridos mesmo em situações onde a relação
genética entre as linhagens estão incorretas (Bernardo, 1996b). Reis et al. (2005),
usando BLUP em combinação com a técnica bootstrap em uma análise dialélica de
linhagens de milho, relataram que a correlação entre os valores preditos e observados da
produção média dos híbridos diminuiu com a redução do número de pais, e enfatizou
que a queda foi menos acentuada com o uso do BLUP em relação ao modelo fixo
(BLUE).
Em programas de melhoramento é importante o uso de alternativas viáveis para
redução de custos e tempo nas avaliações de populações, aliadas ao uso de metodologias
estatísticas adequadas, que aproveitem ao máximo as informações disponíveis. Neste
contexto, o presente trabalho teve como objetivos: i) estudar o controle genético da
capacidade de expansão e produção de grãos em milho-pipoca; ii) predizer os efeitos da
capacidade geral e específica de combinação por meio da análise de modelos mistos; iii)
avaliar o desempenho per se das linhagens utilizadas nos cruzamentos híbridos; iv)
avaliar a eficiência do BLUP na predição do desempenho de híbridos não realizados na
análise dialélica.
3
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Dados experimentais
Para realização das análises, foram utilizados resultados de experimentos de
avaliação de dialelos intrapopulacionais das populações de milho-pipoca Beija-Flor e
Viçosa, do Programa de Melhoramento do Departamento de Biologia Geral, da
Universidade Federal de Viçosa.
Para compor o dialelo intrapopulacional de Beija-Flor foram utilizadas 18
linhagens elites S
6
com alta capacidade de expansão. Para facilitar os trabalhos de
polinização foram realizados dois blocos de cruzamento, envolvendo 7 e 11 linhagens
S
6
, sendo obtidas 21 e 55 combinações híbridas nos anos agrícolas de 2003/2004 e
2004/2005, respectivamente. Assim, dos 153 cruzamentos híbridos possíveis, apenas 76
foram realizados.
Para a obtenção dos híbridos, foram semeadas 20 sementes das linhagens, em
fileiras de 4,0 m, no campo experimental do Setor de Genética da Universidade Federal
de Viçosa, pareadas de forma que os cruzamentos desejados fossem efetuados com
maior facilidade. O plantio foi realizado em três épocas e os cruzamentos entre as
linhagens formam feitos por meio de polinizações manuais. Além de verificar o
desempenho das linhagens em cruzamento, o trabalho de polinização também serviu
para avaliar o desempenho per se das mesmas.
Os testes de avaliação dos híbridos foram conduzidos em três locais:
Capinópolis-MG, Governador Valadares-MG e Maringá-PR, nos anos agrícolas de
2004/2005, 2005/2006 e 2006/2007. O delineamento experimental utilizado foi o de
blocos ao acaso, variando de 4 a 5 repetições por ambiente, e parcela experimental
constituída de 3 a 4 fileiras de 5 m, espaçadas de 0,90 m, com 30 plantas por fileira.
No dialelo intrapopulacional de Viçosa foram utilizadas como parentais 29
linhagens S
6
de alta capacidade de expansão. De maneira semelhante ao praticado no
dialelo de Beija-Flor, as linhagens de Viçosa foram endereçadas a diferentes blocos de
cruzamento, sendo obtidos um total de cinco blocos de cruzamento, com 8, 6, 5, 5 e 5
linhagens, respectivamente. Assim, dos 406 cruzamentos híbridos possíveis, apenas 73
foram realizados.
Para a obtenção dos híbridos de Viçosa, foram semeadas 25 sementes das
linhagens elites S
6,
em fileiras de 5 m, sendo o plantio realizado em três épocas distintas
4
em Viçosa-MG, nos anos agrícolas 2006/2007 e 2007/2008. Além de verificar o
desempenho em cruzamento das linhagens, o trabalho de polinização também serviu
para avaliar o desempenho per se das mesmas.
Os testes de avaliação dos híbridos entre linhagens de Viçosa foram conduzidos
em quatro locais: Capinópolis-MG, Maringá-PR, Ponte Nova-MG e Coimbra-MG, nos
anos agrícolas 2007/2008 e 2008/2009. O delineamento experimental utilizado foi o de
blocos ao acaso, com 4 repetições por ambiente, e a parcela experimental constituída de
2 a 3 fileiras de 5 m, espaçadas de 0,90 m, com 30 plantas por fileira.
Em cada parcela experimental foi avaliado o estande final (covariável), a
produção de grãos (PG; kg/ha), a umidade dos grãos (covariável) e a capacidade de
expansão (CE; ml/g), avaliada em microondas, utilizando amostra de 30 g.
2.2. Metodologia
O valor genotípico de um híbrido simples é
ijji
CECCGCCGCM
ij
G
em que,
M
é a média geral dos híbridos simples;
i
CGC
é a capacidade geral de combinação da linhagem
i
;
j
CGC
é a capacidade geral de combinação da linhagem
j
;
ij
CEC
é a capacidade específica de combinação entre as linhagens
i
e
j
.
Em termos matriciais, tem-se
esaZgaZsZgZXy )()(
4321
em que,
y é o vetor de observações;
é o vetor de parâmetros dos efeitos fixos;
g e s são os vetores dos efeitos da capacidade geral e específica de combinação,
respectivamente, (assumidos como aleatórios);
ga e sa são os vetores dos efeitos das interações entre capacidade geral e específica de
combinação com o ambiente, respectivamente, (assumidos como aleatórios);
e
é o vetor de resíduos.
5
X, Z
1,
Z
2,
Z
3
e Z
4
representam as matrizes de incidência dos efeitos
, g, s, ga e sa,
respectivamente.
A predição dos efeitos aleatórios em modelos mistos pode ser obtida por meio da
maximização da função densidade de probabilidade conjunta de y e dos efeitos
aleatórios do modelo, em relação aos efeitos fixos e valores genéticos (Henderson et al.,
1959). Seguindo recomendação de Bernardo (1994), assumiu-se que g e s representam
efeitos aleatórios, sendo a esperança matemática desses vetores iguais a zero e as
variâncias e covariâncias como:
A
rrr
rrr
rrr
CGC
nnnn
n
n
CGC
gVar
2
21
22212
11211
2
2
1
222
222
222
2
1
)(
e
DsVar
CEC
tt
t
t
CEC
uu
uu
uu
2
21
212
112
2
1
1
1
)(
em que
2
CGC
e
2
CEC
são os componentes de variância da capacidade geral e específica
de combinação, respectivamente, o
ij
r
é o coeficiente de parentesco das progênies
i
e
j
,
ij
u
é a probabilidade de indivíduos
i
e
j
terem genes idênticos por descendência,
A
e
D
são as matrizes de parentesco genético aditiva e dominante entre as n linhagens,
e t=n(n-1)/2 combinação híbridas, respectivamente. Deste modo, temos para o vetor
g
que,
2
)(
CGC
i
gVar
),(
j
g
i
gCov
= P(linhagens
i
e
j
terem genes idênticos por descendência)
2
CGC
= P(gene de
i
≡ gene de
j
)
2
CGC
=
2
CGC
ij
r
.
Para o vetor
s
temos que,
2
)(
CEC
ij
sVar
),(
kl
ij
Cov ss
),(
kl
CEC
ij
CECCov
= P(híbridos terem genes idênticos por descendência)
2
CEC
6
=
2
))((
CEC
klij
u
=
jkilklij
rrrr
2
CEC
.
A partir dessas pressuposições, foram construídas as equações de modelo misto,
que permitiram a obtenção das estimativas para os efeitos fixos (
0
) e predições para
os efeitos aleatórios (
g
~
,
s
~
,
ag
~
e
as
~
). A solução conjunta para os efeitos fixos e
aleatórios foi obtida pelo seguinte sistema de equações (Henderson, 1984):
yZ
yZ
yZ
yZ
yX
as
ag
s
g
IZZZZZZZZXZ
ZZIZZZZZZXZ
ZZZZDZZZZXZ
ZZZZZZAZZXZ
ZXZXZXZXXX
4
3
2
1
443424144
433323133
4232
1
22122
413121
1
111
4321
~
~
~
~
em que
22
/
CGC
,
22
/
CEC
,
22
/
CGCxA
e
22
/
CECxA
. Sendo
2
o
componente de variância residual,
2
CGCxA
e
2
CECxA
os componentes de variância das
interações entre a capacidade geral e específica de combinação com o ambiente,
respectivamente.
O método da Máxima Verossimilhança Restrita (REML) proposto por Patterson
e Thompson (1971) foi utilizado para o cálculo dos componentes de variância
genotípica e residual. A partir do ajuste do modelo pelo processo iterativo, foi obtida a
predição dos componentes de variância de cada vetor aleatório, assim como a solução
do vetor de efeitos fixos.
Para avaliar a significância dos efeitos aleatórios foi utilizado o teste da razão de
verossimilhança (LRT), sendo este o teste cientificamente recomendado em análise de
modelos mistos com dados desbalanceados (Resende, 2002). Para tal, foram
empregados dois modelos R
1
e R
2
, considerando e desconsiderando o efeito a ser
testado, respectivamente. Para cada modelo foi encontrado o ponto de máximo do
logaritmo da função de verossimilhança. Assim, temos pela estatística REMLRT (D):
D = 2 [log(R
2
) − log(R
1
)]
sendo D associado a dois modelos ajustados com valor da função densidade e
probabilidade (distribuição
2
) para determinado número de graus de liberdade e
probabilidade de erro. O número de graus de liberdade foi definido pela diferença no
número de parâmetros entre os modelos.
7
A acurácia, estimativa da correlação entre os valores preditos e os valores
verdadeiros, foi calculada pela expressão:
2
~
~
2
1
1
g
AA
PEV
r
sendo PEV a variância do erro de predição e
2
~
g
o estimador de máxima
verossimilhança restrita da capacidade geral de combinação.
Foram realizadas análises conjuntas, considerando todos os ambientes. Em todas
as análises foi adotado o modelo aditivo-dominante utilizado o software ASREML
(Gilmour et al. 2002).
2.3. Predição do desempenho de híbridos não realizados
A performance de um conjunto de m híbridos não observados (perdidos ou não
realizados) pode ser predita a partir de um conjunto de p híbridos realizados (preditores)
(Bernardo, 1995). Para determinar a eficiência dessa predição, adotou-se o
procedimento de validação cruzada (“cross validation”) (Bernardo, 1995; André, 1999).
Para tanto, foi utilizado o bloco de cruzamento 8x8 de Viçosa, uma vez que, era
desejável que todo o conjunto de híbridos fosse obtido e avaliado e que existisse
relações de parentesco entre as linhagens.
Considerando somente o bloco de cruzamento 8x8 de Viçosa, foi simulada a
retirada de cada um dos 28 híbridos do conjunto, sendo sua predição realizada a partir
dos 27 remanescentes. Para tanto, fez-se uso de informações de parentesco entre as
linhagens. Dessa forma, este procedimento foi repetido para cada um dos 28 híbridos,
obtendo 28 predições as quais foram comparadas com os valores observados através do
cálculo das correlações de Pearson e de Spearman. Foram obtidas predições para
produção de grão, capacidade de expansão e capacidade específica de combinação.
Seguindo orientação de Bernardo (1995, 1996a) e André (1999), a predição do
desempenho do conjunto de híbridos não avaliados (
P
Y
ˆ
), foi dada por
AAAAPP
YGCY
ˆˆ
1
1
, na qual
APPAPPAP
ZGZZGZC
2221111
é a matriz de
covariância genética entre os híbridos avaliados (preditores) e os híbridos com
desempenho a ser predito,
AAAAAA
ZGZZGZG
222111
é a matriz de variâncias e
8
covariâncias genéticas dos híbridos avaliados e
A
Y
ˆ
o vetor das predições dos híbridos
avaliados. Temos
P
G
1
e
P
G
2
representando as matrizes de covariâncias genéticas das
capacidades gerais e específica de combinação entre os híbridos avaliados e os com
desempenho a ser predito, respectivamente, e
1
G
e
2
G
as matrizes de variância e
covariância das capacidades gerais e específicas de combinações das linhagens,
respectivamente.
P
Z
1
,
P
Z
2
,
A
Z
1
e
A
Z
2
, representam a matrizes de incidência dos
efeitos
P
G
1
,
P
G
2
,
1
G
e
2
G
, respectivamente.
Os valores preditos das capacidades específicas de combinação dos híbridos não
avaliados (
A
S
ˆ
) foram obtidos por
PAPA
sGCs
ˆˆ
1
22
, em que é
AP
C
2
é a matriz de
covariância genética das capacidades específicas de combinação entre os híbridos
avaliados e os com desempenho a ser predito, e
P
S
ˆ
é o vetor de predições da
capacidade específica de combinação.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Análise combinatória
Para o melhorista de plantas anuais a aplicação mais provável do BLUP é a
estimação de parâmetros genéticos e predição dos valores genotípicos dos indivíduos
sob seleção. Dependendo dos efeitos da interação com o ambiente serem ignorados ou
não, as estimativas de variância genética aditiva bem como os valores genéticos preditos
dos indivíduos podem ser tendenciosos (Lu et al., 1999). Deste modo, foram
consideradas as interações da capacidade geral e específica de combinação com o
ambiente, a fim de obter um modelo mais completo que melhor ajustasse aos dados.
Para Beija-Flor, o teste da interação entre a capacidade geral de combinação com
o ambiente revelou significância somente para produção, a um nível de significância
inferior a 1% (teste LRT) (Tabela 1). Para Viçosa, a interação CGC x Ambiente foi
significativa a menos de 5% tanto pra produção como para capacidade de expansão.
Não houve diferença significativa para interação CGC x Ambiente nas duas populações.
Os testes para CGC indicaram a presença de alta variabilidade entre as
linhagens, deste modo, é possível encontrar diferenças entre a freqüência de genes que
afetam a expressão do caráter no híbrido em comparação a sua freqüência nos parentais
do dialelo (Viana et al., 2000).
9
Tabela 1 – Estimativas dos componentes de variância obtidas por BLUP/REML em
análises conjuntas de híbridos intrapopulacionais, considerando produção de grãos (PG,
kg/ha) e capacidade de expansão (CE, mg/mL).
Parâmetros
Beija-Flor
Viçosa
PG
CE
PG
CE
CGC
7514,92
6,0E-13*
0,9578
1,8E-11
8736,20
1,1E-8
0,3056
1,3E-3
CEC
8924,04
2,3E-2
0,9532
3,0E-5
10907,42
8,1E-2
0,0000
1,0E+0
CGC x Amb.
6005,02
6,8E-4
0,1384
3,2E-1
4274,10
2,7E-2
0,1116
1,2E-2
CEC x Amb.
0,00
1,0E+0
3,0158
5,1E-2
11905,90
2,2E-1
0,0000
1,0E+0
Variância Residual
104304,00
10,4734
218829,00
8,9802
População (média)
2151,31
29,26
2969,55
34,38
Testemunhas (média)
2388,33
31,53
3111,81
36,71
* P-valor dado pelo teste da razão de máxima verossimilhança.
Para auxiliar no reconhecimento da melhor combinação híbrida, a CEC é de
fundamental importância e deve ser interpretada como sendo o desvio de um
cruzamento em relação ao que seria esperado com base na CGC de seus progenitores
(Cruz e Vencovsky, 1989). Para Beija-Flor houve diferença significativa para CEC nas
duas variáveis analisadas, indicando um comportamento diferenciado entre as linhagens
e a presença de efeitos não-aditivos entre os cruzamentos híbridos. Para Viçosa, a CEC
foi significativa a 8% para produção de grãos, enquanto para capacidade de expansão
não foi observada a presença de efeitos de dominância na sua expressão. Vários são os
trabalhos que têm demonstrado a predominância de efeitos genéticos aditivos no
controle gênico da capacidade de expansão (Dofing et al., 1991; Larish e Brewbaker,
1999).
Assim como ocorre em capacidade de expansão, é desejável para fins de
melhoramento que os efeitos genéticos aditivos sejam predominantes sobre os não-
aditivos. Contudo, Davik e Honne (2005), em abordagem de modelos mistos, relatam
uma diminuição na relação CGC/CEC com o uso do pedigree em morangueiro.
Altas estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação ocorrem para
genótipos cujas freqüências de alelos favoráveis são maiores do que a freqüência média
dos alelos em todos os genótipos analisados (Vencovsky, 1970). Neste sentido, para
Beija-Flor tiveram destaques às linhagens L15, L4 e L5 para produção e as linhagens
L10, L13 e L7 para capacidade de expansão (Tabela 2). Todavia os efeitos da CGC
tiveram correlações de Pearson e Spearman próximas de zero (r=-0,04 e r=-0,05,
respectivamente) entre as variáveis. A baixa correlação e até mesmo a presença de
10
correlação negativa entre produção e CE somente dificulta a seleção de indivíduos
superiores com interesse de melhoramento simultâneo nas duas variáveis.
Tabela 2 – Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
g
~
) para as
linhagens de Beija-Flor com suas respectivas acurácias (r
AÃ
).
PG
CE
Linhagens
g
~
r
AÃ
Linhagens
g
~
r
AÃ
L15
72,56
0,5700
L10
1,3420
0,7587
L4
64,57
0,7015
L13
0,9533
0,7702
L5
49,04
0,6779
L7
0,7572
0,7920
L16
26,20
0,6114
L6
0,7147
0,7872
L12
23,35
0,6930
L8
0,6660
0,7995
L1
17,88
0,7049
L5
0,4597
0,7326
L7
17,61
0,7263
L1
0,4329
0,7603
L6
17,49
0,7269
L12
0,4297
0,8012
L11
16,14
0,5930
L2
0,4155
0,8064
L18
14,16
0,4934
L17
0,3437
0,8019
L8
-2,55
0,6885
L3
0,0472
0,7417
L9
-2,95
0,6002
L9
-0,0208
0,7469
L13
-8,91
0,6799
L4
-0,0404
0,7549
L10
-16,35
0,6340
L14
-0,5411
0,7365
L14
-69,45
0,5885
L11
-0,5791
0,7118
L3
-76,50
0,6906
L15
-0,8157
0,7271
L17
-109,20
0,7249
L16
-0,8831
0,7472
L2
-116,20
0,7386
L18
-1,4830
0,6581
11
De forma análoga, para Viçosa tiveram destaque as linhagens L9', L13' e L15'
para produção e as linhagens L22', L19' e L6' para capacidade de expansão (Tabela 3).
Baixas correlações de Pearson e Spearman (r=-0,09 e r=-0,04, respectivamente) também
foram encontradas entre os efeitos da CGC obtido para produção com aqueles obtidos
para capacidade de expansão.
Tabela 3 – Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
g
~
) para as
linhagens de Viçosa com suas respectivas acurácias (r
AÃ
).
PG
CE
Linhagens
g
~
r
AÃ
Linhagens
g
~
r
AÃ
L9'
125,60
0,6667
L22'
0,4440
0,8539
L13'
77,97
0,6328
L19'
0,3573
0,8015
L15'
74,61
0,6849
L6'
0,3130
0,7970
L29'
69,89
0,6566
L12'
0,2975
0,7435
L6'
65,15
0,6708
L8'
0,1966
0,7906
L26'
40,42
0,7320
L1'
0,1775
0,8105
L14'
38,41
0,7589
L27'
0,1618
0,8553
L19'
38,17
0,6999
L20'
0,1591
0,7255
L28'
37,94
0,7239
L23'
0,1553
0,8511
L18'
32,44
0,5857
L15'
0,1479
0,7909
L7'
32,27
0,5911
L11'
0,1448
0,7688
L2'
29,72
0,6534
L17'
0,1385
0,6666
L4'
28,59
0,6507
L4'
0,0578
0,7977
L22'
20,41
0,7412
L3'
0,0549
0,8077
L17'
14,15
0,5765
L26'
0,0537
0,8427
L25'
13,79
0,7683
L21'
0,0185
0,8657
L5'
11,34
0,6853
L14'
-0,0013
0,8508
L20'
9,71
0,6190
L28'
-0,0102
0,8377
L27'
1,16
0,7573
L5'
-0,0146
0,8087
L11'
-5,96
0,6317
L29'
-0,0289
0,7586
L3'
-8,94
0,6597
L13'
-0,0429
0,7301
L24'
-26,16
0,7660
L25'
-0,0520
0,8634
L23'
-30,05
0,7230
L24'
-0,1072
0,8649
L21'
-32,71
0,7657
L10'
-0,1180
0,8079
L16'
-35,78
0,5576
L16'
-0,1431
0,6971
L8'
-46,14
0,6485
L7'
-0,2986
0,7290
L10'
-81,30
0,6719
L9'
-0,3141
0,7985
L1'
-96,84
0,6684
L2'
-0,4400
0,8064
L12'
-102,80
0,6160
L18'
-0,5439
0,6965
12
As estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação para
produção e capacidade de expansão estão representadas nas Tabelas 4 e 5 para Beija-
Flor e na Tabela 6 para Viçosa. Para Viçosa, as predições da CEC só estão
representadas para produção de grãos devido a ausência de dominância avaliando
capacidade de expansão. Baixos valores de CEC indicam que os híbridos apresentam
comportamento conforme o esperado com base na CGC, enquanto que elevados valores
absolutos revelam um desempenho melhor ou pior do que o esperado. Portanto, as
estimativas de CEC evidenciam o efeito de genes com efeitos não aditivos, seja de
dominância ou de epistasia.
Uma das vantagens da utilização de modelos mistos na análise dialélica é a
obtenção do efeito de capacidade específica de combinação de uma linhagem com ela
mesma (s
jj
) sem que os genitores tenham sido avaliados, desde que se tenha informações
suficientes de parentesco entre as linhagens. Para Beija-Flor nada se pôde concluir sobre
a direção dos desvios dominância indicados pela s
jj
, uma vez que, apenas uma predição
de s
jj
foi obtida. Para Viçosa, foram obtidas cinco predições de s
jj
para a variável
produção de grãos, evidenciando dominância bidirecional. Além de indicar a direção
dos desvios de dominância, a magnitude de s
jj
, por sua vez, é indicativa da divergência
genética do parental j em relação à média dos demais parentais do dialelo (Viana et al.,
2000).
13
Tabela 4 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação, para produção de grãos, na população Beija-Flor.
L1
L2
L3
L4
L5
L6
L7
L8
L9
L10
L11
L12
L13
L14
L15
L16
L17
L18
L1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L2
-18,89
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L3
-92,05
11,81
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L4
51,18
-95,56
83,95
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L5
76,60
-59,47
-51,57
0,47
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L6
-47,23
-54,53
-61,73
119,40
117,50
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L7
51,63
71,91
18,75
-82,78
-25,26
-6,25
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L8
39,03
32,43
14,17
-62,58
-19,10
-2,29
-34,54
-40,30
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L9
-
-8,60
-
-
-
1,58
-29,38
-22,88
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L10
-
6,02
-
-
-
-34,72
11,05
-14,79
-14,39
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L11
-
14,62
-
-
-
1,01
-15,41
-17,97
3,09
-8,68
-
-
-
-
-
-
-
-
L12
39,03
26,86
14,17
-62,58
-19,10
-4,73
-
-45,69
-38,86
14,62
-20,38
-
-
-
-
-
-
-
L13
-35,70
-36,91
-46,66
90,27
88,79
56,75
-
-0,20
2,09
-45,93
1,34
75,08
-
-
-
-
-
-
L14
-
0,86
-
-
-
-
-
-19,74
3,65
-47,92
-2,44
66,00
-
-
-
-
-
-
L15
-
-
-
-
-
-
-
-7,77
16,55
69,16
40,52
-22,07
-
-39,34
-
-
-
-
L16
-
16,55
-
-
-
-
-
-18,63
54,39
9,22
-9,75
76,00
-53,25
-43,60
29,12
-
-
-
L17
-17,85
-
-
-
-
-
-
11,12
-9,10
6,37
15,47
-0,66
-34,51
0,91
-
17,52
-
-
L18
-
-
-
-
-
-
-
-
-9,42
40,60
-
21,48
-5,94
-
-
-29,90
-
-
* Estimativas de capacidade específica de combinação marcadas (cinza) representam os cruzamentos realizados em campo.
14
Tabela 5 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação, para capacidade de expansão, na população Beija-Flor.
L1
L2
L3
L4
L5
L6
L7
L8
L9
L10
L11
L12
L13
L14
L15
L16
L17
L18
L1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L2
-0,297
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L3
0,429
0,124
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L4
0,349
-0,114
-0,517
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L5
0,503
0,264
-0,256
0,257
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L6
-0,358
0,237
0,023
-0,109
-0,069
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L7
-0,188
0,641
0,244
0,093
-0,235
0,262
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L8
-0,142
0,064
0,184
0,070
-0,178
0,002
0,427
0,498
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L9
-
0,201
-
-
-
0,414
-0,416
0,042
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L10
-
-0,394
-
-
-
0,224
-0,205
0,027
0,208
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L11
-
-0,948
-
-
-
0,349
-0,753
-0,049
-0,023
-0,173
-
-
-
-
-
-
-
-
L12
-0,142
0,2955
0,184
0,070
-0,178
0,179
-
0,565
-0,551
-0,271
-0,996
-
-
-
-
-
-
-
L13
-0,271
0,397
0,018
-0,082
-0,052
-
-
-0,317
0,547
0,296
0,462
0,012
-
-
-
-
-
-
L14
-
0,118
-
-
-
-
-
-0,139
-0,421
-0,054
0,628
-0,004
0,394
-
-
-
-
-
L15
-
0,211
-
-
-
-
-
-0,060
-1,062
0,686
0,265
0,353
-0,838
0,386
-
-
-
-
L16
-
0,019
-
-
-
-
-
-0,087
0,444
0,712
-0,527
-0,144
-0,278
-0,287
-0,712
-
-
-
L17
-0,281
-
-
-
-
-
-
-0,384
0,213
-0,417
-1,003
0,112
0,650
0,125
0,224
0,020
-
-
L18
-
-
-
-
-
-
-
-0,261
0,037
0,076
-
-0,121
0,044
-1,175
-0,067
-0,034
-
-
* Estimativas de capacidade específica de combinação marcadas (cinza) representam os cruzamentos realizados em campo.
15
Tabela 6 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação, para produção de grãos, na população Viçosa.
* Estimativas de capacidade específica de combinação marcadas (cinza) representam os cruzamentos realizados em campo.
L1'
L2'
L3'
L4'
L5'
L6'
L7'
L8'
L9'
L10'
L11'
L12'
L13'
L14'
L15'
L16'
L17'
L18'
L19'
L20'
L21'
L22'
L23'
L24'
L25'
L26'
L27'
L28'
L29'
L1'
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L2'
-48,7
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L3'
-34,1
22,0
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L4'
-18,0
90,2
36,3
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L5'
-1,9
-26,6
-35,3
-73,0
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L6'
-19,1
-13,4
-17,8
-36,8
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L7'
22,6
-
-
-
-
-1,2
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L8'
-68,7
-
-
-
-
33,1
3,9
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L9'
65,7
-
-
-
-
109,6
7,5
-3,5
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L10'
-
-
-
-
-
-49,4
29,8
-90,9
86,9
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L11'
-
-
-
-
-35,3
-30,8
-
-
71,3
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L12'
-
-
-
-
-6,2
-7,0
-
-
-13,1
-
-87,8
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L13'
-1,0
-13,4
-17,8
-36,8
6,5
4,3
-
-
54,1
-
-48,0
-13,5
4,3
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L14'
-
-
-
-
84,0
55,6
3,8
-1,8
-
-
141,4
-26,0
81,7
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L15'
-1,4
-20,1
-26,7
-55,2
-
-
-
-
-
-
-39,7
-5,4
8,5
111,1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L16'
-
-
-
-
-3,4
-3,4
-
-
-
-
-
-
-3,4
-
-3,4
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L17'
-1,0
-13,4
-17,8
-36,8
-
-
-
-
-
-
-30,8
-7,0
4,3
56,0
-
-5,9
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L18'
-
-
-
-
-48,9
-48,9
-
-
-
-
-
-
-48,9
-
-48,9
18,4
-85,6
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L19'
-
-
-
-
28,7
28,7
-
-
-
-
-
-
28,7
-
28,7
-56,2
50,2
100,8
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L20'
-1,0
-13,4
-17,8
-36,8
-
-
-
-
-
-
-30,8
-7,0
4,3
56,0
-
-6,7
-
-97,0
56,9
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
L21'
-1,0
-13,4
-17,8
-36,8
21,2
21,2
-
-
-41,5
-
-30,8
-7,0
12,8
-8,3
21,2
-3,4
21,2
-23,9
-14,2
21,2
39,8
-
-
-
-
-
-
-
-
L22'
-
-
-
-
-13,6
-13,6
-
-
-18,3
-
-
-
-13,6
-34,3
-13,6
-49,5
-13,6
58,2
9,5
-13,6
-44,4
9,5
-
-
-
-
-
-
-
L23'
-
-
-
-
-0,5
-0,5
-
-
12,0
-
-
-
-0,5
18,9
-0,5
-
-0,5
-7,7
18,7
-0,5
-18,3
-44,3
-
-
-
-
-
-
-
L24'
-1,0
-13,4
-17,8
-36,8
-
-
-
-
-25,8
-
-30,8
-7,0
4,3
5,5
-
-3,4
-
-19,6
18,1
-
42,1
-4,2
-1,1
-
-
-
-
-
-
L25'
-
-
-
-
-
55,2
3,8
-1,8
-44,8
-
133,6
-24,6
101,5
-78,3
-
-
-
-24,9
-14,0
-
-72,3
-14,4
17,1
-44,6
-78,3
-
-
-
-
L26'
-
-
-
-
-
-
-
-
-4,0
-
-
-
-
-7,1
-
-28,3
-
33,1
-
-
-49,6
4,9
37,1
15,1
-17,4
-
-
-
-
L27'
-
-
-
-
-
55,2
3,8
-1,8
0,1
-
124,7
-23,0
94,7
-
-
-
-
-3,0
-
-
-82,6
-32,1
27,7
-51,8
-88,8
-8,0
-
-
-
L28'
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
9,3
-
-
-
-
2,2
54,5
-15,3
19,4
-49,5
30,6
-5,9
-
-
L29'
-1,0
-13,4
-17,8
-36,8
60,9
40,6
-
-
-3,4
-
-51,0
-15,5
22,5
24,6
80,6
-3,4
40,6
-48,9
28,7
40,6
30,9
-13,6
-0,5
40,6
-6,4
-
-6,0
-
40,6
16
Apesar de alguns cruzamentos não terem sido avaliados em campo, a análise
dialélica por meio de modelos mistos, possibilitou a obtenção de parâmetros úteis na
predição de híbridos, fornecendo predições de CEC de cruzamentos não realizados. Este
procedimento só pôde ser realizado por meio da informação de parentesco incluída nas
análises.
Das dezoito linhagens de Beija-Flor, apenas dois grupos de linhagens possuem
parentesco entre si, sendo as linhagens L2 e L17 provenientes de mesma família S
3
e as
linhagens L7, L8 e L12 com parentesco a partir de famílias S
1
e famílias S
3
. Para
Viçosa, o parentesco entre as linhagens é mais complexo, com 69% das linhagens
possuindo algum parentesco com as demais. O parentesco variou desde famílias S
0
até
famílias S
4
.
Com o uso do procedimento BLUP/REML em Beija-Flor, foi possível predizer
47% e 43% a mais de combinações híbridas para produção e capacidade de expansão,
respectivamente, se comparada somente aos híbridos observados. Ou seja, de um total
de 68 e 74 híbridos observados para produção e capacidade de expansão,
respectivamente, foi possível predizer 100 híbridos para produção e 106 híbridos para
capacidade de expansão. Apesar de poucas linhagens de Beija-Flor terem relações de
parentesco entre si, o aumento no número de predições dos híbridos foi bastante
expressivo.
Para Viçosa, o aumento de predições foi ainda maior (210%), uma vez que, a
partir de 72 cruzamentos observados foi possível predizer 223 híbridos para produção.
Devido à ausência de dominância observada para capacidade de expansão, foram
preditos todos os 406 híbridos, tanto fazendo uso do pedigree como omitindo estas
informações.
Após a predição de todos os cruzamentos, foram selecionadas as quinze
melhores combinações híbridas para as duas variáveis analisadas (Tabela 7).
Nota-se pela Tabela 7 o claro potencial da aplicação do BLUP na análise
dialélica, uma vez que híbridos não realizados tiveram seus valores preditos e parte
destes estão entre o grupo de híbridos superiores. Possivelmente, são cruzamentos que
podem gerar populações promissoras e, aliado ao fato de que alguns destes cruzamentos
nem terem sido realizados, o BLUP se torna uma ferramenta importante na análise
dialélica, principalmente quando se tem parentesco entre as linhagens. Ao utilizar
informações de marcadores moleculares para compor a matriz de parentesco, André
17
(1999) observou que entre os dez cruzamentos mais promissores de feijão, quatro não
haviam sido realizados e tiveram seus valores genotípicos preditos por BLUP.
Tabela 7 – Predição dos quinze melhores híbridos, realizados e não realizados (em
negrito), para produção de grãos (PG, kg/ha) e capacidade de expansão (CE, mg/mL),
empregando BLUP/REML.
Para Beija-Flor, os valores de predições dos híbridos para produção variaram de
1925,91 kg/ha a 2352,77 kg/ha, havendo destaque para a o cruzamento L6xL4. Para
capacidade de expansão as predições variaram de 26,06 g/mL a 31,85 g/mL, com
destaque ao cruzamento L13xL10. Apesar de serem híbridos intrapopulacionais,
podemos observar que as melhores combinações híbridas possuem valores bem
próximos aos híbridos comercias possuindo uma média pouco inferior a média das
testemunhas.
Em Viçosa, a produção dos híbridos variou de 2751,25 kg/ha a 3269,90 kg/ha,
dentre os cruzamentos mais promissores para produção estão o L6'xL9' e o L9'xL13',
ambos com estimativas de produção superiores aos híbridos comerciais (testemunhas).
Beija-Flor
Viçosa
PG
CE
PG
CE
Híbrido
Média
Híbrido
Média
Híbrido
Média
Híbrido
Média
L6
x
L4
2352,77
L13
x
L10
31,85
L6'
x
L9'
3269,90
L19'
x
L22'
35,18
L6
x
L5
2335,34
L10
x
L6
31,54
L9'
x
L13'
3227,23
L6'
x
L22'
35,13
L13
x
L4
2297,23
L10
x
L8
31,30
L15'
x
L29'
3194,61
L12'
x
L22'
35,12
L5
x
L1
2294,83
L17
x
L13
31,21
L14'
x
L15'
3193,67
L6'
x
L19'
35,05
L4
x
L1
2284,94
L10
x
L7
31,16
L13'
x
L14'
3167,61
L12'
x
L19'
35,03
L15
x
L11
2280,53
L8
x
L7
31,11
L13'
x
L25'
3162,81
L8'
x
L22'
35,02
L13
x
L5
2280,22
L7
x
L2
31,08
L9'
x
L29'
3161,61
L1'
x
L22'
35,00
L16
x
L15
2279,19
L13
x
L2
31,03
L9'
x
L11'
3160,45
L6'
x
L12'
34,99
L16
x
L12
2276,86
L7
x
L6
31,00
L6'
x
L29'
3145,19
L22'
x
L27'
34,98
L15
x
L10
2276,68
L12
x
L8
30,92
L11'
x
L14'
3143,39
L20'
x
L22'
34,98
L5
x
L4
2265,38
L10
x
L9
30,79
L13'
x
L27'
3143,38
L22'
x
L23'
34,98
L13
x
L12
2240,82
L12
x
L10
30,76
L18'
x
L19'
3140,96
L15'
x
L22'
34,97
L7
x
L1
2238,43
L13
x
L9
30,74
L13'
x
L29'
3139,86
L11'
x
L22'
34,97
L15
x
L9
2237,47
L5
x
L1
30,66
L7'
x
L9'
3134,91
L17'
x
L22'
34,96
L12
x
L1
2231,57
L13
x
L12
30,66
L9'
x
L26'
3131,54
L8'
x
L19'
34,93
IAC 112
2474,46
IAC 112
32,52
IAC 112
3059,23
IAC 112
37,84
Jade
2480,58
Jade
31,40
Jade
3171,26
Jade
35,53
Zélia
2315,62
Zélia
30,80
Zélia
3104,93
Zélia
36,75
Ângela
2282,66
Ângela
31,38
18
Para capacidade de expansão, as predições variaram de 33,39 g/mL a 35,18 g/mL e os
melhores híbridos foram obtidos pelas combinações das melhores CGC, havendo
destaque os cruzamentos L19'xL22' e L6'xL22'.
É desejável que a identificação dos melhores híbridos esteja associada a altos
valores de acurácia para as predições dos parâmetros genéticos. Deste modo, foram
observados valores satisfatórios de acurácias para as duas variáveis analisadas (Tabela
8). Viana et al. (2010a) empregando BLUP/REML multi-gerações em famílias de
meios-irmãos de milho-pipoca, encontraram acurácias de 0,52 para produção e 0,71
para capacidade de expansão. Altos valores de acurácia também foram observados por
Viana et al. (2010b) ao utilizar BLUP multicaracterística. Rocha et al. (2006), avaliando
testes de progênies de meios-irmãos de Eucalyptus urophylla, verificaram superioridade
da metodologia BLUP/REML em relação aos quadrados mínimos na seleção entre
famílias, apresentando valores de acurácia superiores a 70% em todas as populações,
mostrando o procedimento BLUP/REML como ferramenta adequada para este fim.
Visando à produção de híbridos interespecíficos, Rocha et al. (2007) verificaram alta
acurácia nas predições com o uso de modelos mistos e reforçaram a importância do uso
de metodologias promissoras na seleção de genitores em eucalipto.
Tabela 8 – Acurácia das predições dos componentes de variância utilizando
BLUP/REML em diferentes modelos.
Modelo
Beija-Flor
Viçosa
PG
CE
PG
CE
C/ pedigree
0,6913
0,7560
0,6900
0,7917
S/ pedigree
0,6354
0,7733
0,5526
0,8284
Apesar do uso de modelos mistos permitir a inclusão da matriz de parentesco nas
análises, sua inclusão proporcionará aumentos nas acurácias quanto maior for as
relações de parentesco entre os indivíduos. É importante utilizar todas as informações
disponíveis para se aproximar ao máximo do valor genético verdadeiro do indivíduo,
deste modo, aspectos como modelos mais apropriados (Lu et al., 1999), volume e
qualidade dos dados, também devem ser considerados visando o aumento da acurácia.
Atkin et. al. (2009), observaram que as análises com a inclusão de uma maior
quantidade de dados (anos e ambientes) tiveram maior efeito sobre os valores genéticos
do que a incorporação de pedigree. Contudo, quanto maior a incorporação de dados e
de pedigree, maior era a confiabilidade das estimativas de valor genético.
19
No presente trabalho, a inclusão da matriz de parentesco proporcionou análises
mais acuradas para produção de grãos, obtendo para Beija-Flor e Viçosa análises
aproximadamente 9% e 25% mais acuradas do que quando comparadas as análises sem
o uso da informação de parentesco (Tabela 8). Para capacidade de expansão as análises
foram mais acuradas sem uso da matriz de parentesco. Contudo, esta superioridade não
foi muito expressiva chegando a 2% e 5% para CE em Beija-Flor e Viçosa,
respectivamente.
Embora informações de pedigree serem freqüentemente incluídas através da
matriz de parentesco (A), Piepho et al. (2008) ressaltaram a simples exploração da
mesma informação por um modelo mistos simples, sem referência explícita à matriz-A,
mostrando a importância do BLUP, mesmo sem informações de pedigree. Estes autores
ainda verificaram que a análise por BLUP proporcionou boa acurácia preditiva. Neuner
et al. (2009), gerando uma população base de gado de leite por meio de simulação,
tiveram como principal conclusão que a informação fenotípica da mãe e a dimensão do
pedigree tem um impacto importante sobre a precisão dos parâmetros genéticos
estimados por BLUP.
3.2. Avaliação per se das linhagens S
6
Avaliando o desempenho per se das linhagens S
6
utilizadas na análise dialélica,
foi verificada diferença significativa entre o desempenho das linhagens nas diferentes
épocas de plantio (Tabela 9). Somente para produção de grão em Viçosa parece não ter
ocorrido interação Família x Época. As análises de variância evidenciaram variabilidade
genética para produção e capacidade de expansão.
Tabela 9 - Estimativas dos componentes de variância obtidas por BLUP/REML em
análises conjuntas, considerando produção de grãos (PG, kg/ha) e capacidade de
expansão (CE, mg/mL).
Parâmetros
Beija-Flor
Viçosa
PG
CE
PG
CE
Família
3310,40
9,9E-8*
1,0837
2,6E-7
729871.00
5,1E-10
2.4794
1,9E-8
Família x Época
3617,11
3,7E-3
4,5268
9,8E-5
15812.10
7,8E-1
4.6610
3,4E-6
Variância Residual
35409,00
23,0934
587565,00
15,9288
Acurácia
0,7267
0,5455
0,9154
0,6961
* P-valor dado pelo teste da razão de máxima verossimilhança.
20
Conforme esperado, devido à presença de maiores relações de parentesco entre
as linhagens de Viçosa, foram obtidos maiores valores de acurácia para Viçosa, em
relação a Beija-Flor.
Com a expectativa de que o desempenho per se de linhagens S
6
fosse um bom
preditor da capacidade geral de combinação, foram realizadas correlações entre os
valores genéticos aditivos (Ã) obtidos na avaliação per se das linhagens, com os valores
de capacidade geral de combinação (
g
~
) obtidos na avaliação em cruzamento (análise
dialélica) de mesmas linhagens S
6
(Tabela 10).
Tabela 10 – Correlações entre o desempenho per se (Ã) das linhagens S
6
com seu
desempenho em cruzamento (
g
~
).
Populações
Variáveis
Pearson
Spearman
Coincidência
1
PG (Ã) x PG (
g
~
)
0,1900
0,0650
20,00
Beija-Flor
CE (Ã) x CE (
g
~
)
-0,2382
-0,2528
-
PG (Ã) x PG (
g
~
)
0,3462
0,3074
66,67
Viçosa
CE (Ã) x CE
m
(
g
~
)
0,5309
0,4892
66,67
1
Coincidência (%) na seleção dos 30% superiores avaliando o desempenho per se e em cruzamento.
Para Beija-Flor, não houve boa correlação entre o ordenamento das famílias
obtidas pelas duas estimativas. No entanto, para CE em Viçosa, houve correlação
moderada, mostrando ser possível selecionar linhagens com alta CGC para capacidade
de expansão a partir de seu desempenho per se. Houve também boa coincidência para
produção e CE ao selecionar as melhores famílias pelos dois parâmetros (Tabela 10).
Toledo (1992) utilizou a média obtida de teste de linhagens de soja e informações de
parentesco dos progenitores para predizer os cruzamentos superiores em variedades de
soja, e concluiu que o método foi adequado.
O modelo aditivo foi empregado na avaliação per se das linhagens, deste modo,
era esperada maior correlação entre o valor genético aditivo e a CGC (modelo aditivo-
dominante) para CE em relação à produção, uma vez que, para CE os efeitos de
dominância estão ausentes, o que não ocorre para produção de grãos.
21
3.3. Associações entre o desempenho per se e em cruzamento de linhagens S
3
com o
desempenho de linhagens S
6
.
Visando obter informações sobre a eficiência da predição de famílias S
6
a partir
do desempenho per se e em cruzamento de famílias S
3
, foram realizadas correlações
entre valores genéticos aditivos (Ã) e capacidade geral de combinação (
g
~
), observados
nas duas gerações. Para tanto, foram tomados dados e análises de famílias S
3
das
populações Viçosa e Beija-Flor realizadas por Almeida et al. (dados ainda não
divulgados). Houve alta correlação positiva somente para produção, entre a CGC dos
híbridos topcross de famílias S
3
e de famílias S
6
(Tabela 11). Para este caso, houve
correspondência na classificação das famílias superiores obtidas a partir da CGC
observada nas duas gerações, sendo coincidentes duas das três famílias de maior
produção.
Tabela 11 – Correlações entre o desempenho per se (Ã) e em cruzamentos (
g
~
) em
famílias S
3
, com aqueles obtidos em famílias S
6
.
Populações
Variáveis
Pearson
Spearman
Coincidência
1
PG (CGC
S3
) x PG (CGC
S6
)
0,7624
*
0,7212
66,67
Beija-Flor
CE (CGC
S3
) x CE (CGC
S6
)
0,3910
0,2727
33,33
PG (Ã
S3
) x PG (Ã
S6
)
-0,2810
-0,2116
20,00
CE (Ã
S3
) x CE (Ã
S6
)
-0,4122
-0,2074
20,00
PG (CGC
S3
) x PG (CGC
S6
)
-0,0746
-0,0494
16,67
Viçosa
CE (CGC
S3
) x CE (CGC
S6
)
-0,2808
-0,0636
16,67
PG (Ã
S3
) x PG (Ã
S6
)
-0,1997
-0,2798
-
CE (Ã
S3
) x CE (Ã
S6
)
0,0769
0,0882
22,22
* : Significativo 5% de probabilidade pelo teste t.
1
Coincidência (%) na seleção dos 30% superiores.
Para as demais correlações, os resultados indicam que o desempenho per se e em
cruzamento de famílias S
3
, são ruins como preditores de à e
g
~
, respectivamente, em
famílias S
6
. Algumas das razões para esta baixa correlação entre os valores genético
aditivos foram descritas por Elias et al. (2000), sendo a primeira delas a baixa precisão
experimental, pois as famílias S
3
foram avaliadas em delineamento de blocos
aumentados de Federer (1955), onde nem todos os tratamentos são repetidos. A segunda
causa da baixa correlação pode ser a diferença na depressão endogâmica das famílias
utilizadas. Oliveira Júnior et al. (1999) ao predizer as propriedades de populações
22
segregantes F
3
(combinações híbridas) a partir de estudos dialélicos na geração F
1
, em
feijão, concluiu que a predição por meio da CGC na F
1
foi mais eficiente que a predição
a partir do desempenho per se observado no F
1
. Os autores ainda relataram a ocorrência
de correlações negativas entre as gerações observadas e as preditas.
3.4. Predição do desempenho de híbridos não realizados
Ao avaliar a metodologia BLUP na predição de híbridos não realizados, foram
obtidos os BLUP’s, acrescidos da média, para produção de grãos e capacidade de
expansão e também as predições para a capacidade específica de combinação para o
conjunto de 28 híbridos submetidos ao procedimento de “cross validation” (Tabela 12).
Alguns híbridos não puderam ter seus desempenhos em produção preditos, uma
vez que, as relações de parentesco entre as linhagens não foram suficientes para que
todas as predições fossem obtidas (Tabela 12). Deste modo, das 28 predições possíveis
apenas 10 predições foram observadas. Devido à ausência de dominância, as predições
para capacidade de expansão foram tomadas apenas em função das CGC das linhagens
em cruzamentos, assim todas as 28 predições puderam ser observadas.
Após a predição do desempenho de todos híbridos não realizados, esses valores
puderam então ser comparados aos híbridos observados, permitindo que o procedimento
BLUP fosse avaliado (Tabela 13).
23
Tabela12 – Valores preditos (BLUP’s) do desempenho de híbridos não realizados com
seus respectivos desvios em relação ao híbrido observado (Híbrido
pred
- Híbrido
obs
).
Híbrido
CEC
predita
1
Desvios
PG
predita
2
Desvios
CE
predita
2
Desvios
L21'
x
L22'
-18,65
25,72
2963,95
51,07
32,30
-0,13
L21'
x
L23'
-
-
-
-
32,07
0,01
L21'
x
L24'
-
-
-
-
32,35
0,11
L21'
x
L25'
-75,96
-3,62
2880,85
2,56
31,95
-0,11
L21'
x
L26'
-30,91
18,71
2954,20
26,56
32,10
-0,05
L21'
x
L27'
-28,21
54,43
2938,10
82,74
32,28
-0,03
L21'
x
L28'
-
-
-
-
32,28
0,03
L22'
x
L23'
-
-
-
-
32,32
0,18
L22'
x
L24'
-
-
-
-
32,24
-0,08
L22'
x
L25'
-14,08
0,27
2999,02
9,62
32,24
0,10
L22'
x
L26'
32,21
-0,02
L22'
x
L27'
-35,33
-3,25
2955,88
-3,16
32,40
0,01
L22'
x
L28'
-
-
-
-
32,37
0,04
L23'
x
L24'
-
-
-
-
31,92
-0,03
L23'
x
L25'
41,74
24,68
3007,42
37,07
31,76
-0,01
L23'
x
L26'
-
-
-
-
31,77
-0,09
L23'
x
L27'
-3,93
-31,67
2904,91
-63,49
31,95
-0,07
L23'
x
L28'
-
-
-
-
32,01
0,04
L24'
x
L25'
-55,74
-11,10
2903,83
-8,71
32,07
0,12
L24'
x
L26'
-
-
-
-
32,13
0,09
L24'
x
L27'
-17,89
33,93
2949,25
56,53
32,22
0,03
L24'
x
L28'
-
-
-
-
32,14
-0,01
L25'
x
L26'
-
-
-
-
32,03
0,17
L25'
x
L27'
-
-
-
-
31,96
-0,05
L25'
x
L28'
-
-
-
-
31,95
-0,01
L26'
x
L27'
-
-
-
-
32,07
-0,03
L26'
x
L28'
-
-
-
-
32,01
-0,04
L27'
x
L28'
-
-
-
-
32,09
-0,12
1
Predições da capacidade específica de combinação em produção de grãos.
2
BLUP’s (acrescidos da média) do desempenho de híbridos não realizados para produção de grãos
(PG) e capacidade de expansão (CE).
Tabela 13 – Correlações entre valores de híbridos preditos e observados para
capacidade específica de combinação (na variável produção), produção de grãos e
capacidade de expansão.
Variáveis
Pearson
Spearman
Coincidência
CEC
pred
x CEC
obs
0,7234
*
0,6364
100,00
PG
pred
x PG
obs
0,5303
0,6727
66,67
CE
pred
x CE
obs
0,8825
**
0,8708
87,50
** * : Significativo a 1 e 5% de probabilidade pelo teste t.
1
Coincidência (%) na seleção dos 30% superiores.
24
Devido à inclusão do pedigree nas análises foi possível verificar correlação
significativa (r=0,72) entre as CEC observadas e as preditas, havendo um ordenamento
perfeito entre os cruzamentos de maiores CEC (Tabela13). Esta correlação foi superior
a obtida por André (1999) ao avaliar a eficiência do BLUP na predição de híbridos em
feijoeiro. O autor, utilizando informações de marcadores para estimação da matriz de
parentesco, obteve correlação linear de 0,5968 entre valores preditos e os observados da
CEC e correlação de Spearman de 0,6065. Iemma (2003), ao avaliar o emprego de
modelos mistos na predição de híbridos em milho, encontrou correlação linear de 0,30.
A correlação entre o desempenho predito e o observado dos híbridos para
produção (r=0,53) está dentro do intervalo de valores observado por Bernardo (1996a).
Utilizando o procedimento de “cross validation” para avaliar a eficiência do BLUP em
dialelos parciais entre linhagens de milho, o autor encontrou correlações que variaram
de 0,49 a 0,76. Estes valores foram considerados moderadamente elevados, sugerindo
que o BLUP, associado às estimativas de parentesco, pode ser uma alternativa viável na
identificação de cruzamentos promissores, na cultura de milho. Entretanto, o autor
ressalta que sua utilização em larga escala como método preditivo de cruzamentos não
realizados necessita ser melhor pesquisada, principalmente quanto à quantidade e ao
tipo de cruzamentos a serem utilizados como preditores, bem como aos modelos
genéticos mais adequados. Bernardo (1994) observou que a eficiência na predição de
cruzamentos não realizados aumentava à medida que se empregava um maior número
de cruzamentos como preditores, assim como quando se incluía a variância de
dominância no modelo. Contudo, Bernardo (1995) verificou que estas estimativas de
correlação eram elevadas mesmo em situações em que o número de preditores utilizados
era menor do que 20% do número de híbridos com desempenho a ser predito.
Quando não houve dominância (capacidade de expansão), a metodologia BLUP
foi mais eficiente na predição dos valores de híbridos não realizados em comparação à
presença de dominância (produção de grãos). A correlação entre os valores preditos e
observados para capacidade de expansão foi altamente significativa (r=0,88), sendo
coincidente sete dos oito melhores híbridos em ambas as análises.
25
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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29
ANEXOS
30
Anexo 1 - Rotina utilizada no software ASREML para análise dialélica da população
Beija-Flor (Para Viçosa seguiu-se o mesmo modelo).
BLUP analysis, diallel w/18 inbred lines of BF (linha de título)
gm 123 !P
gf 123 !P
env 10
blo 5
pop 2
s
m
y
evm
evmwvt
bfacped.txt !make
AmatrixBF.grm
DmatrixBF.grm
bfac.asd
!continue
!maxit 30
!mvremove
!aising
#evm ~ mu env env.blo pop !r gm and(gf) gm.gf -env.gf env.gm and(env.gf) env.gm.gf !f mv
y ~ mu env env.blo pop s m !r gm and(gf) gm.gf -env.gf env.gm and(env.gf) env.gm.gf !f mv
31
Anexo 2 – Pedigree utilizado na análise dialélica da população Beija-Flor.
Indivíduo
Pai
Mãe
Indivíduo
Pai
Mãe
Indivíduo
Pai
Mãe
1
.
.
...
...
...
...
...
...
2
.
.
43
27
27
84
66
66
3
.
.
44
28
28
85
67
67
4
.
.
45
29
29
86
68
68
5
.
.
46
30
30
87
69
69
6
.
.
47
31
31
88
70
70
7
.
.
48
32
32
89
71
71
8
.
.
49
33
33
90
72
72
9
.
.
50
34
34
91
73
73
10
.
.
51
35
35
92
74
74
11
.
.
52
36
36
93
75
75
12
.
.
53
37
37
94
76
76
13
.
.
54
38
38
95
77
77
14
.
.
55
39
39
96
78
78
15
1
1
56
36
36
97
79
79
16
2
2
57
40
40
98
80
80
17
3
3
58
41
41
99
81
81
18
4
4
59
42
42
100
82
82
19
5
5
60
43
43
101
83
83
20
6
6
61
44
44
102
84
84
21
7
7
62
45
45
103
85
85
22
8
8
63
46
46
104
86
86
23
9
9
64
47
47
105
87
87
24
10
10
65
48
48
106
88
88
25
11
11
66
49
49
107
89
89
26
12
12
67
50
50
108
90
90
27
13
13
68
51
51
109
91
91
28
14
14
69
52
52
110
92
92
29
15
15
70
53
53
111
93
93
30
16
16
71
54
54
112
94
94
31
17
17
72
55
55
113
95
95
32
18
18
73
56
56
114
96
96
33
19
19
74
57
57
115
97
97
34
20
20
75
58
58
116
.
.
35
21
21
76
59
59
117
.
.
36
21
21
77
60
60
118
.
.
37
22
22
78
46
46
119
.
.
38
23
23
79
61
61
120
.
.
39
24
24
80
62
62
121
.
.
40
20
20
81
63
63
122
.
.
41
25
25
82
64
64
123
.
.
42
26
26
83
65
65
...
...
...
...
...
...
32
Anexo 3 – Output do software ASREML para análise dialélica em Beija Flor.
ASReml 2.00a [01 Jul 2006] BLUP analysis, diallel w/18 inbred lines of BF
21 Jan 2010 16:54:38.328 1000.00 Mbyte Windows BFac
gm 123 !P
gf 123 !P
Reading pedigree file bfacped.txt : skipping 0 lines
Using an adapted version of Meuwissen & Luo GSE 1992 305-313: Specify !METHOD 1 for column
method.
Pedigree check: 1 1 occurs as Sire and Dam: Line 15 2 3 1 15
Pedigree check: 2 2 occurs as Sire and Dam: Line 16 2 3 2 16
Pedigree check: 3 3 occurs as Sire and Dam: Line 17 2 3 3 17
Pedigree check: 4 4 occurs as Sire and Dam: Line 18 2 3 4 18
Pedigree check: 5 5 occurs as Sire and Dam: Line 19 2 3 5 19
Pedigree check: 6 6 occurs as Sire and Dam: Line 20 2 3 6 20
Pedigree check: 7 7 occurs as Sire and Dam: Line 21 2 3 7 21
Pedigree check: 8 8 occurs as Sire and Dam: Line 22 2 3 8 22
Pedigree check: 9 9 occurs as Sire and Dam: Line 23 2 3 9 23
Pedigree check: 10 10 occurs as Sire and Dam: Line 24 2 3 10 24
97 individuals appear as both male and female parent
PEDIGREE [bfacped.txt ] has 123 identities, 224 Non zero elements
QUALIFIERS: !CONTINUE
QUALIFIERS: !MAXIT 30
QUALIFIERS: !MVREMOVE
Reading bfac.asd FREE FORMAT skipping 0 lines
Univariate analysis of evm
Using 673 records of 673 read
Warning: 1 records were read from multiple lines
Check fields per line and line length (max4096)
Model term
Size
#miss
#zero
MinNo
n0
Mean
MaxNono
1 gm
!P 123
0
0
98
106
122
2 gf
!P 123
0
0
99
109
123
3 env
9
0
0
1
4.96
9
4 blo
5
0
0
1
2.28
4
5 pop
2
0
0
1
1.1
2
6 s
401
0
13
61.5
117
7 m
400
0
12.2
13.7
16.8
8 y
400
0
944.4
2650
4389
9 evm
Variate
97
0
15
29.5
40.7
10 evmwvt
99
0
13
28
100
11 mu
1
12 env.blo
45
3 env
: 9
4
blo
:
5
13 and(gf)
123
14 gm.gf
15129
1 gm
:
123
2
gf
:
123
15 env.gf
1107
3 env
: 9
2
gf
:
123
16 env.gm
1107
3 env
: 9
1
gm
:
123
33
17 and(env.gf)
1107
18 env.gm.gf
136161
3 env
:
9
15
gm.gf
:1
5129
19 mv_estimates
97
Notice: ASReml assumes env.gm and and(env.gf)
have the same levels in the same order.
Forming 152674 equations: 57 dense.
Initial updates will be shrunk by factor 0.183
Restarting iteration from previous solution
Notice: 33 singularities detected in design matrix.
1 LogL=-1044.57 S2= 9.9327 552 df
2 LogL=-1043.19 S2= 10.036 552 df
3 LogL=-1041.49 S2= 10.255 552 df
4 LogL=-1040.96 S2= 10.420 552 df
5 LogL=-1040.81 S2= 10.492 552 df
6 LogL=-1040.77 S2= 10.485 552 df
7 LogL=-1040.76 S2= 10.480 552 df
8 LogL=-1040.75 S2= 10.477 552 df
9 LogL=-1040.75 S2= 10.475 552 df
10 LogL=-1040.75 S2= 10.474 552 df
11 LogL=-1040.75 S2= 10.473 552 df
Source
Model
terms
Gamma
Component
Comp/SE
%
C
gm
123
123
4.57E-02
0.47889
1.48
0
P
gm.gf
15129
15129
4.55E-02
0.476632
0.93
0
P
env.gm
1107
1107
1.32E-02
0.13845
0.57
0
P
env.gm.gf
136161
136161
0.287956
3.01589
2.46
0
P
Variance
673
552
1
10.4734
13.36
0
P
Analysis of Variance NumDF F_inc
12 mu 1 3572.70
3 env 5 64.57
13 env.blo 17 2.66
5 pop 1 6.61
1 gm 123 effects fitted
20 mv_estimates 97 effects fitted
15 gm.gf 15129 effects fitted ( 14437 are zero)
17 env.gm 1107 effects fitted ( 591 are zero)
19 env.gm.gf 136161 effects fitted ( 135964 are zero)
Finished: 21 Jan 2010 16:54:47.234 LogL Converged
34
Anexo 4 – Exemplo de Output dos valores genéticos preditos pelo software ASREML,
para análise dialélica das linhagens de Beija-Flor.
pop
1
0
0
pop
2
2.73
1.062
env.blo
1.001
0
0
...
env.blo
1.005
0
0
...
env.blo
9.005
0
0
env
1
0
0
...
env
9
-13.2
1.157
mu
1
34.08
1.056
gm
1
0.2181
0.5828
...
gm
123
-4.81E-02
0.6536
mv_estimates
1
34.94
3.599
...
mv_estimates
97
32.47
3.904
gm.gf
1.000001
0
0.695
...
gm.gf
1.000123
0
0.695
...
gm.gf
123.000123
0
0.695
env.gm
1.000001
-4.44E-02
0.361
...
env.gm
1.000123
9.93E-03
0.3711
...
env.gm
9.000123
0
0.3746
env.gm.gf
1.000001
0
1.733
...
env.gm.gf
1.000123
0
1.733
....
env.gm.gf
1107.000123
0
1.733
35
Anexo 5 - Rotina utilizada no software ASREML para avaliação per se das linhagens
de Beija-Flor (Para Viçosa seguiu-se o mesmo modelo).
BLUP analysis, FS6 BF (linha de título)
fam 18 !p
season 6
rep 13
s
y
ev
bfacped.txt !make
fs6bf.asd
!ddf
!continue
!maxit 30
!mvremove
ev ~ mu rep season !r season.fam fam
#y ~ mu rep season s !r season.fam fam
36
Anexo 6 - Output do software ASREML para avaliação per se em Beija Flor.
ASReml 3.0 [01 Jan 2009] BLUP analysis, FS6 BF
Build fl [ 2 Sep 2009] 32 bit
15 Feb 2010 10:41:25.812 32 Mbyte Windows fs6bf
Licensed to: Universidade Federal de Viçosa 30-sep-2010
***********************************************************
* Contact [email protected] for licensing and support *
***************************************************** ARG *
fam 18 !P
Notice: Some Pedigree options have changed in ASReml 3
bfacped.txt !MAKE
Reading pedigree file bfacped.txt: skipping 0 lines
Pedigree check: Sire 1 previously occurred as a Dam. Now at line 15: 15 1 1
Pedigree check: Sire 2 previously occurred as a Dam. Now at line 16: 16 2 2
Pedigree check: Sire 3 previously occurred as a Dam. Now at line 17: 17 3 3
Pedigree check: Sire 4 previously occurred as a Dam. Now at line 18: 18 4 4
Pedigree check: Sire 5 previously occurred as a Dam. Now at line 19: 19 5 5
Pedigree check: Sire 6 previously occurred as a Dam. Now at line 20: 20 6 6
Pedigree check: Sire 7 previously occurred as a Dam. Now at line 21: 21 7 7
Pedigree check: Sire 8 previously occurred as a Dam. Now at line 22: 22 8 8
Pedigree check: Sire 9 previously occurred as a Dam. Now at line 23: 23 9 9
Pedigree check: Sire 10 previously occurred as a Dam. Now at line 24: 24 10
10
97 individuals appear as both male and female parent
123 identities in the pedigree over 6 generations
Assuming first parent is Female Parent ,
FemP FemPofFemP MalePofFemP MaleP FemPofMaleP MalePofMaleP
97 79 79 97 79 79
Using an adapted version of Meuwissen & Luo GSE 1992 305-313:
PEDIGREE [bfacped.txt ] has 123 identities, 224 Non zero elements
GIV0 Ainverse 123 7 -254.39
QUALIFIERS: !DDF
QUALIFIERS: !CONTINUE
QUALIFIERS: !MAXIT 30
QUALIFIERS: !MVREMOVE
Reading fs6bf.asd FREE FORMAT skipping 0 lines
Univariate analysis of y
Summary of 260 records retained of 275 read
Model term Size #miss #zero MinNon0 Mean MaxNon0
StndDevn
1 fam !P 123 0 0 98 106 115
2 season 6 0 0 1 3.6923 6
3 rep 13 0 0 1 3.9077 13
4 s 0 0 1.000 5.435 29.00
4.859
5 y Variate 0 0 37.22 494.1 3845.
584.4
6 ev 30 0 18.67 34.82 50.00
6.032
7 mu 1
8 season.fam 738 2 season : 6 1 fam :
123
Forming 882 equations: 21 dense.
Initial updates will be shrunk by factor 0.183
Restarting iteration from previous solution
Notice: Algebraic Denominator DF calculation is not available
Numerical derivatives will be used.
Notice: 2 singularities detected in design matrix.
1 LogL=-1430.16 S2= 35409. 241 df 0.9349E-01 0.1021
1.000
2 LogL=-1430.16 S2= 35409. 241 df 0.9349E-01 0.1021
1.000
37
3 LogL=-1430.16 S2= 35409. 241 df 0.9349E-01 0.1022
1.000
4 LogL=-1430.16 S2= 35409. 241 df 0.9349E-01 0.1022
1.000
Final parameter values 0.93490E-010.10215 1.0000
- - - Results from analysis of y - - -
Approximate stratum variance decomposition
Stratum Degrees-Freedom Variance Component Coefficients
fam 13.59 174011. 30.3 10.6 1.0
season.fam 25.93 74744.1 0.0 10.9 1.0
Residual Variance 201.48 35409.0 0.0 0.0 1.0
Source Model terms Gamma Component Comp/SE % C
fam 123 123 0.934903E-01 3310.40 1.44 0 P
season.fam 738 738 0.102152 3617.09 1.87 0 P
Variance 260 241 1.00000 35409.0 10.04 0 P
Wald F statistics
Source of Variation NumDF DenDF F-inc P-inc
7 mu 1 12.7 290.41 <.001
3 rep 12 211.8 6.07 <.001
2 season 5 34.4 16.18 <.001
4 s 1 235.0 1082.66 <.001
Notice: The DenDF values are calculated ignoring fixed/boundary/singular
variance parameters using numerical derivatives.
1 fam 123 effects fitted ( 8 are
zero)
8 season.fam 738 effects fitted ( 293 are
zero)
6 possible outliers: see .res file
Finished: 15 Feb 2010 10:41:26.281 LogL Converged
38
Anexo 7 - Exemplo de Output dos valores genéticos preditos pelo software ASREML
para avaliação per se das linhagens de Beija-Flor.
s 1 105.5 3.207
season 1 0.000 0.000
...
season 6 31.05 75.60
rep 1 0.000 0.000
...
rep 13 9.795 196.3
mu 1 -147.1 64.49
fam 1 -16.35 49.73
...
fam 123 0.000 57.54
season.fam 1.000001 -18.85 54.81
...
season.fam 1.000123 0.000 60.14
...
season.fam 6.000123 0.000 60.14
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