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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
NÚCLEO DE PÓS-GRADUAÇÃO E ESTUDOS EM RECURSOS NATURAIS
DESENVOLVIMENTO INICIAL DE Moringa oleifera Lam.
SOB CONDIÇÕES DE ESTRESSE
ALLÍVIA ROUSE FERREIRA DOS SANTOS
2010
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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO E ESTUDOS EM RECURSOS NATURAIS
ALLÍVIA ROUSE FERREIRA DOS SANTOS
DESENVOLVIMENTO INICIAL DE Moringa oleifera Lam. SOB CONDIÇÕES
DE ESTRESSE
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Sergipe, como parte das
exigências do Curso de Mestrado em
Agroecossistemas, área de
concentração Sustentabilidade em
Agroecossistemas, para obtenção do
título de “Mestre”.
Orientadora
Profa. Dra. Renata Silva-Mann
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE - BRASIL
2010
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FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
D722d
Dos Santos, Allívia Rouse Ferreira
Desenvolvimento inicial de Moringa oleifera Lam. sob condições de
estresse / Allívia Rouse Ferreira Dos Santos. - São Cristóvão, 2010.
77 f. : il.
Dissertação (Mestrado em Agroecossistemas) – Núcleo de Pós-
Graduação e Estudos em Recursos Naturais, Pró-Reitoria de Pós-
Graduação e Pesquisa, Universidade Federal de Sergipe, 2010.
Orientadora: Profª. Drª. Renata Silva-Mann.
1. Moringa. 2. Sementes - Germinação. 3. Agroecossistemas – Semi-
árido nordestino. I. Título.
CDU 582.683.4
ALLÍVIA ROUSE FERREIRA DOS SANTOS
DESENVOLVIMENTO INICIAL DE Moringa oleifera Lam. SOB CONDIÇÕES
DE ESTRESSE
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Sergipe, como parte das
exigências do Curso de Mestrado em
Agroecossistemas, área de concentração
Sustentabilidade em Agroecossistemas,
para obtenção do título de “Mestre”.
APROVADA em 24 de maio de 2010.
______________________________________________________________________
Professora Dra. Renata Silva-Mann
NEREN-UFS
(Orientadora)
______________________________________________________________________
Professor Dr. Pedro Roberto Almeida Viégas
NEREN-UFS
(Examinador)
______________________________________________________________________
Pesquisadora Dra. Ana Veruska Cruz da Silva
EMBRAPA Tabuleiros Costeiros (CPATC)
(Examinador)
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE - BRASIL
À minha Mãe,
Dedico
A minha avó
Ofereço
“As dificuldades não foram poucas...
Os desafios foram muitos...
Os obstáculos, muitas vezes, pareciam
intransponíveis.
Muitas vezes nos sentimos só, e, assim, o
estivemos...
O desânimo quis contagiar, porém, a garra
e a tenacidade foram mais fortes, sobrepondo
esse sentimento, fazendo-nos seguir a
caminhada, apesar da sinuosidade do caminho.
Agora, ao olharmos para trás, a sensação
do dever cumprido se faz presente e podemos
constatar que as noites de sono perdidas... O
cansaço... A angústia... Não foram em vão.
“Aqui estamos, como sobreviventes de
uma longa batalha, porém, muito mais fortes e
hábeis, com coragem suficiente para mudar a
nossa postura, apesar de todos os obstáculos...”
AGRADECIMENTOS
A Deus por permitir terminar este mestrado, e por está sempre ao meu lado...
A todos os familiares, tios, tias e primos que torceram e acreditaram na conclusão
deste sonho. Em especial a minha mãe Vilmari Carregosa e minha avó Safira Carregosa,
pelo amor incondicional e pela paciência, por vivermos conectadas em pensamento e
respeitarem minhas decisões, sou imensamente grata.
Aos meus amigos, Sheila, Itamara, Erica, Dr. Ana Veruska Cruz da Silva e Dr.
Roberto M. R. Rabbani, por terem sentido junto comigo, todas as angústias e
felicidades. Pelo amor, amizade, e apoio depositados, além da companhia. Melhor
convívio não poderia encontrar e que apesar da distância estão sempre comigo,
ajudando a tornar a vida muito mais divertida.
Aos antigos amigos os quais a vida providenciou o caminhar em outras trilhas,
apesar de ausentes estão em meu coração, pois participaram das melhores épocas da
minha vida, e estão nas agradáveis lembranças que serão eternamente guardadas no
coração, muito obrigado
A equipe de trabalho Alex, Rosana, Francisco e Michele que apesar de perderem
os finais de semanas e diversas horas no laboratório de sementes, participaram e
ajudaram nas avaliações experimentais deste trabalho. Sem vocês não teria conseguido,
meu muito obrigado.
A minha orientadora Prof.ª Dr. Renata Silva Mann, pelo empenho, paciência e
credibilidade, obrigada por tudo.
A UFS e ao NEREN por possibilitaram a este sonho e a todos que diretamente ou
indiretamente participaram para realização deste trabalho e sonho.
SUMÁRIO
Pag.
RESUMO ....................................................................................................................................... i
ABSTRACT .................................................................................................................................. ii
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................................ 1
2. REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................................. 2
2.1 Moringa oleifera Lam. ..................................................................................................... 2
2.1.1 Descrição botânica ........................................................................................................... 3
2.1.2 Importância Econômica .................................................................................................... 4
2.2 Agroecossistema Semi-Árido nordestino ......................................................................... 5
2.3 Sementes ........................................................................................................................... 8
2.3.1 Qualidade fisiológica ........................................................................................................ 8
2.3.1.1 Viabilidade ....................................................................................................................... 9
2.3.1.2 Vigor ............................................................................................................................... 10
2.3.1.3 Estresse ........................................................................................................................... 12
2.4 Germinação .................................................................................................................... 16
2.4.1 Importância da água e oxigênio para o estabelecimento de plântulas ............................ 18
2.4.2 Influência do estresse em sementes e plântulas .............................................................. 20
3. OBJETIVOS ........................................................................................................................... 27
3.1 Geral ............................................................................................................................... 27
3.2 Específicos ..................................................................................................................... 27
4. METODOLOGIA ................................................................................................................... 28
4.1 Testes .............................................................................................................................. 28
4.1.1 Determinação da curva de embebição ............................................................................ 28
4.1.2 Estresse hídrico............................................................................................................... 28
4.1.3 Pré-embebição como tratamento pré-germinativo ......................................................... 29
4.1.4 Estresse salino ................................................................................................................ 29
4.1.5 Estresse salino em sementes embebidas ......................................................................... 29
4.2 Variáveis analisadas ....................................................................................................... 30
4.2.1 De viabilidade e vigor .................................................................................................... 30
4.2.2 Determinações morfológicas .......................................................................................... 32
4.3 Análises estatísticas ........................................................................................................ 32
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................................ 33
4.1 Curva de absorção de água ............................................................................................. 33
4.2 Restrição Hídrica com PEG-6000 .................................................................................. 36
4.3 Pré-embebição ................................................................................................................ 43
4.4 Estresse salino ................................................................................................................ 48
4.5 Tratamento pré-germinativo para superação do estresse salino ..................................... 54
5. CONCLUSÕES ....................................................................................................................... 60
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................... 61
i
RESUMO
DOS SANTOS, Allívia Rouse Ferreira. Desenvolvimento inicial de Moringa oleifera
Lam. sob condições de estresse. 2010. 78 p. (Dissertação - Mestrado em
Agroecossistemas). Universidade Federal de Sergipe, São Cristóvão, SE*.
A moringa (Moringa oleifera Lam.), pertence à família Moringaceae e apresenta
diversos usos para agricultura familiar nordestina, principalmente na purificação de
água. No entanto, pouco se conhece sobre o comportamento de suas sementes em
condições de estresse, que ocorrem em alguns solos da região nordeste. Assim, o
objetivo deste trabalho foi realizar curva de embebição e avaliar o efeito do estresse
hídrico e salino, e da pré-embebição de sementes na geminação de moringa. Para
determinar a curva de embebição, foi monitorado o peso da semente em intervalos
regulares de quatro horas. Para a simulação do estresse hídrico foram utilizadas
diferentes soluções de polietilenoglicol (PEG – 6000) a 0, -0,1; -0,3; -0,4 e - 0,6 MPa.
Para o estresse salino, foram empregadas soluções de cloreto de sódio nas
concentrações de 0, 25, 50, 100, 200 e 250 Mol.m
-3
. Para os processos de pré-
embebição foram usadas dois lotes diferentes, sendo o primeiro de sementes recém
colhidas e o segundo com sementes armazenadas por três meses. Além disso, testou-se a
pré-embebição em sementes para superação do estresse salino. Para cada teste, foram
empregadas quatro repetições de 25 sementes, em delineamento inteiramente
casualizado. As sementes foram postas em câmera de germinação tipo BOD à 25ºC e
luz contínua, sendo as avaliações realizadas a cada 48 horas. Para todos os testes (salvo
a curva de embebição) avaliou-se a porcentagem, índice de velocidade, tempo médio e
velocidade de germinação, tamanho e massa seca radicular, do hipocótilo e das
plântulas inteiras. A semente de moringa necessita de 0,2 g de água em um período de
128 horas para germinar. Sob condições de restrição hídrica a germinação de sementes
de moringa é possível em situações de -0,3 MPa, sendo níveis superiores a este, críticos
para a germinação e formação de plântulas. O vigor e a germinação das sementes, bem
como os eventos pós-germinativos da moringa é inversamente proporcional a
concentração salina, sendo estas afetadas a níveis iguais ou superiores a 100 Mol.m
-3
. A
pré-embebição de sementes de moringa em água por 24 horas é eficiente para promover
a redução no tempo de início da germinação em sementes sob condições ou não de
estresse salino.
Palavras-chave: Sementes, restrição, água, PEG, NaCl, semi-árido.
_______________
Comitê Orientador: Profª. Dra. Renata Silva-Mann - UFS (Orientadora), Dra. Ana Veruska Cruz da Silva
(CPATC) e Dr. Pedro Roberto Almeida Viégas (UFS)
ii
ABSTRACT
DOS SANTOS, Allívia Rouse Ferreira.
Initial development of Moringa oleifera Lam.
under stress conditions. 2010. 78p. (Dissertation – Master Science in
Agroecossystems). Federal University of Sergipe, São Cristóvão, SE*.
Moringa (Moringa oleifera Lam.) belongs to the Moringaceae family and has several
uses for family farms, mainly in water purification. However, there is little knowledge
about the behavior of their seeds under stress conditions, which occurs under soils in
northeastern region. The objective of this study was determine the Imbibition curve, and
evaluate the water restriction, salinity, and pre-soaking of seeds in order to evaluate the
initial development of Moringa oleifera. For the Imbibition curve, the weight of seeds
was determined at every 4 hours. For water restriction induction were used different
osmotic potentials (0, -0.1, -0.3, -0.4 and -0.6 MPa) obtained through the use of
solutions of polyethylene glycol (PEG - 6000). For salinity tests there were used the
solutions of sodium chloride at 5 concentrations (0, 25, 50, 100, 200 and 250 mol.m
-3
).
For pre-soaking was employed two seed batches, using a non storage seeds and other
batch with three-months storage at cold chamber. The pre-soaking seeds with distilled
water were evaluated to assess the overcoming stress. For each treatment, was used a
completely randomized design with four replications. For germination the seeds were
placed in germination chamber, type BOD at 25ºC and continuous light and evaluated
every 48 hours. For all tests (except for imbibitions curve) was evaluated the
percentage, the speed germination index, time and average of speed germination, length
and dry matter of root, hypocotyls and the whole seedling. The moringa seed needs 0.2
grams of water in a period of 128 hours to germinate. The germination of M. oleifera is
possible under water restriction until -0.3 MPa, above this level is critical for
germination and seedling development. The water pre-soaking with moringa seeds for
24 hours is effective for promoting lower pperiod to begin the germination. Vigor and
germination of moringa seeds are inversely proportional to salt concentration, being
affected when they are submitted to levels equal to or higher than 100 mol.m
-3
. Seeds
water pre-soaking for 24 hours is effective to promote the reduction of the time
necessary to initiate of the seeds germination, for seeds with and without salinity.
Keywords: Seeds, restriction, water, PEG, NaCl, semi-arid.
______________
Guidance Committee: Dr. Renata Silva-Mann – DEA/UFS (Major professor), Dra. Ana Veruska Cruz da
Silva (CPATC) and Dr. Pedro Roberto Almeida Viégas (UFS).
1
1. INTRODUÇÃO
O Nordeste do Brasil tem características singulares, que envolvem basicamente
questões de clima, solo e uso de tecnologia disponível. Esta região é diferenciada por
possuir áreas chamadas de sertão com clima característico de semi-árido, que se
caracteriza por secas periódicas e, em conseqüência, possuem problemas relacionados à
baixa produção agrícola e desenvolvimento econômico.
O sertão nordestino possui famílias que vivem da agricultura e pecuária,
dependendo majoritariamente das atividades agrícolas para seu sustento. Aliado a esse
cenário encontram-se solos, que na sua maioria, são classificados como salinos ou em
processo de salinidade (INCRA/FAO, 2000).
A moringa (Moringa oleifera Lam.) é uma espécie que vem sendo apontada
como alternativa para estas regiões. Esta pode ser utilizada na agriculta familiar como
fonte de suplemento alimentar (pelo seu alto valor nutritivo), purificador de água,
medicinal, e pelo óleo de suas sementes. A espécie torna-se ainda mais atrativa por ser
de cultivo fácil, baixo custo de produção e de alto rendimento.
Estas características tornam a espécie especialmente importante para regiões do
semi-árido. Contudo, estudos necessitam ser realizados para verificar se a espécie
poderá suportar os limites impostos pelos fatores edafoclimáticos da região. As
sementes, em particular, são especialmente vulneráveis aos efeitos do estresse,
principalmente no período da germinação, pois promovem alterações no metabolismo
influenciando na redução do vigor e do potencial germinativo ou até mesmo à morte da
semente.
Desta maneira, em virtude da possibilidade de usos múltiplos da moringa para a
região do semi-árido, este trabalho teve por objetivo avaliar o grau de interferência
direta do estresse hídrico e salino e da embebição sob o vigor de sementes e plântulas de
M. oleifera.
2
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Moringa oleifera Lam.
A moringa é conhecida principalmente por apresentar propriedades floculantes
ou coagulantes, sendo utilizada em diversos países como um método natural, eficiente e
econômico de purificação de água. Aliada a estas características, pode ser utilizada na
alimentação, devido ao seu valor protéico e na indústria de cosméticos, devido ao alto
teor de óleo. Apresenta crescimento rápido e boa adaptação em áreas tropicais e
subtropicais (GASSENSCHMIDT et al., 1995).
A moringa é uma árvore nativa do norte da Índia sendo cultivada amplamente ao
longo dos trópicos. É conhecida como “baqueta” por causa do formato da sua vagem e
“rábano (rabanete) picante” por causa do sabor de suas raízes. A moringa cresce a partir
de sementes ou enxertos, mesmo em solos pobres, produzindo flores e frutos dentro de
um ano de plantio (VERDCOURT, 1985).
Trata-se de planta perene, amplamente distribuída nos países da Ásia, Oriente
médio e da África, como Singapura, Índia, Sri Lanka, Malásia, Filipinas, Tailândia,
Malásia, Paquistão, Nigéria e Egito. Também, pode ser encontrada na América Central
e América do Sul, em países como Jamaica e México (RAMACHANDRAN et al.,
1980; ANWAR e BHANGER, 2003; BEZERRA et al., 2004).
No Brasil, foi introduzida por volta de 1950, sendo encontrada na região
Nordeste, principalmente nos Estados do Maranhão, Piauí e Ceará. É cultivada como
planta ornamental e medicinal, e conhecida como lírio-branco, quiabo de quina ou
simplesmente moringa (MATOS, 1998; LORENZI e MATOS, 2002).
É considerada como uma das árvores cultivadas mais úteis para o ser humano, já
que praticamente todas as suas partes podem ser utilizadas para diversos fins, sendo
conhecida em vários lugares do mundo, apreciada como valor alimentar, usada para
fabricação de conservas e como condimento alimentar (DAHOT, 1988).
Uma vantagem desta espécie é que as folhas podem ser colhidas durante a
estação seca, com o fim de complementar a alimentação tanto do homem quanto de
animais devido ao seu valor nutritivo, já que é rica em vitamina “A” e “C”, fósforo,
3
cálcio, ferro e proteínas. A moringa ao longo dos últimos anos vem sendo incorporada
em programas de desnutrição (FERREIRA et al., 2008).
2.1.1 Descrição botânica
A moringa (M. oleifera) pertence à família Moringaceae, ordem Capparidales,
classe das Magnoliophyta, sub - classe Dilleniidae. Das 14 espécies pertencentes a esta
família, onze são originárias da África, uma da Arábia e duas da Índia (SOUSA, 2001).
É uma planta de porte arbóreo e pode crescer até 10 m de altura. As folhas são
bipenadas com sete folíolos pequenos em cada pina. São verdes pálidas, decíduas
alternadas, pecioladas e compostas. Os folíolos laterais possuem formas elípticas
enquanto que os terminais são ligeiramente maiores que os laterais (CÁCERES et al.,
1991; SILVA e KERR,1999).
As flores são relativamente grandes, diclamídeas, monoclinas, perfumadas, de
cores creme ou branca, estando agrupadas em inflorescências terminais do tipo cimosa.
O androceu apresenta estaminóide e estames. Possui pistilo tricarpelar, gineceu
sincárpico, gamocarpelar, pluriovulado e, com ovário súpero. A polinização é efetuada
principalmente pelos insetos da ordem Hymenoptera. Em lugares onde o índice
pluviométrico é maior do que 600 mm por ano, as árvores estão sempre floridas; caso
contrário, a planta só se reproduz na estação chuvosa (CÁCERES et al., 1991).
Os frutos são vagens pendulares, possuem uma cor verde a marrom esverdeado,
formato triangular e se quebra longitudinalmente em três partes quando seco, sendo
deiscente, com aproximadamente 30 a 120 cm de tamanho e 1,8 cm de espessura. Cada
vagem pode conter de 10 a 20 sementes, estas são globóides, escuras por fora e contêm
no seu interior uma massa branca e oleosa (LORENZIL e MATOS, 2002).
A madeira é usada na produção de papel e de fibras têxteis. A casca é espessa,
mole e reticulada, de cor pardo-clara externamente e branca, internamente, lenho mole,
poroso e amarelado, com presença de látex. No cerne há uma grande quantidade de
mucilagem, rica em arabinose, galactose e acido glucurônico. A raiz assemelha-se na
aparência e no sabor ao rabanete e é considerada abortiva (CÁCERES et al., 1991,
SILVA e KERR,1999).
4
2.1.2 Importância Econômica
Em seu local de origem, a moringa é de grande importância comercial, muitas
variedades foram desenvolvidas com diferentes tamanhos de vagem e períodos de
crescimento. As vagens maduras ou verdes podem ser vendidas nos mercados locais. Os
frutos também apresentam valor de exportação principalmente para a Europa e os
Estados Unidos (JAHN et al., 1986).
O óleo extraído das sementes tem alto valor alimentício e industrial. É claro,
doce, inodoro e resistente a rancificação; é um óleo considerado de alta qualidade e com
valor potencial de mercado, podendo ser utilizado para consumo, ou na fabricação de
cosméticos, produção de sabão e óleo para queima. Cada semente de moringa pode
conter até 38% de seu peso em óleo que é constituído de ácido oléico (63,4%), linoléico
(3,1%), palmítico (8,3%) e esteárico (8,0%) (DAHOT, 1988; EILERT et al., 1981).
O que resta das sementes, após a extração do óleo, é coagulantes ativos, que
podem ser usados para o tratamento de água, sendo obtidos sem nenhum custo como
subproduto da extração (EILERT et al., 1981). As sementes possuem polissacarídeos
com forte poder aglutinante, o que permite o uso dessas maceradas no tratamento da
água por floculação e sedimentação, capaz de eliminar a turvação de micro-partículas,
fungos, bactérias e vírus. Possui princípio ativo contra atividade microbiana, o que
justifica seu emprego na preparação de pomada antibiótica (JAHN et al., 1986).
O uso de sementes para purificação da água, quando comparada com o
tratamento químico convencional, é uma alternativa eficaz e mais barata. Isto
possibilitaria a substituição de agentes coagulantes usados atualmente, muitas vezes
prejudiciais à saúde humana e animal. Enquanto o alumínio é eficiente como coagulante
em uma faixa restrita de pH da água, as sementes de moringa atuam independentemente
do pH, constituindo em vantagem adicional em regiões mais pobres (OKUDA et al.,
2001).
O tratamento da água com as sementes de moringa pode ser muito útil no
controle dos surtos diarréicos, inclusive da cólera, especialmente nas áreas onde
medidas sanitárias são difíceis de serem aplicadas, por ser um método barato, simples e
de fácil acesso a população (FOLKARD et al., 1993).
5
2.2 Agroecossistema Semi-Árido nordestino
O clima semi-árido está presente no Brasil nas regiões Nordeste e Sudeste.
Corresponde a uma área de 982.563,3 quilômetros quadrados. Engloba os Estados de
Minas Gerais (MG), Bahia (BA), Sergipe (SE), Alagoas (AL), Pernambuco (PE),
Paraíba (PB), Rio Grande do Norte (RN), Ceará (CE) e Piauí (PI) (Figura 1) (BRASIL,
1990, 1998).
FIGURA 1. Semi-Árido brasileiro (Fonte: www.ebda.ba.gov.br)
A região semi-árida apresenta longos períodos secos e chuvas ocasionais
concentradas em poucos meses do ano, com evapotranspiração que, por sua vez,
determinam o déficit hídrico e a fixação do homem nas áreas rurais da Região Nordeste.
Apresenta subsolo rico em rochas cristalinas, de baixa permeabilidade e as chuvas
rápidas e fortes impedem a penetração de água no subsolo. Outra característica do semi-
árido brasileiro é a presença de sais nos solos, precipitados pela evaporação intensa, o
que inibe a produtividade agrícola em determinadas áreas (SOUZA, 1994;
CHRISTOFIDIS, 1999; FRANÇA, 2001).
As características de clima, solos com drenagem deficiente e águas sub-
superficiais ricas em sais solúveis provocam, sutilmente, o aumento da salinização.
Contudo, este processo pode se estabelecer em ambientes anteriormente isentos de sais
em níveis tóxicos, em decorrência, principalmente, do manejo inadequado do solo, uso
de água de má qualidade, emprego de fertilizantes com elevado índice salino, excessiva
6
taxa de evapotranspiração e baixa precipitação, o que pode tornar os solos improdutivos
(OLIVEIRA, 1997).
Nesta região ocorre alta temperatura anual, variando de 23 a 27°C, precipitações
médias anuais iguais ou inferiores a 800 mm/ano. Somente nos meses nos quais se
concentram as chuvas é que esse balanço é positivo e propicia condições para a prática
da agricultura. O regime de chuvas irregular e escasso é marcado pela concentração das
precipitações em uma única estação, de apenas três meses ao ano, em anos de
precipitação normal (CARVALHO e EGLER, 2003).
A Caatinga é a vegetação predominante na área do semi-árido. Essa vegetação é
constituída de arbustos e árvores que refletem as condições de clima existentes. Nessas
condições, essa vegetação tem um alto grau de adaptação à seca, e caracteristicamente
apresenta grande número de cactáceas, que possuem abundância de espinhos e espécies
que têm perda de folhas, como defesa contra a perda de água (LEPSCH, 2002;
TROVÃO, 2004)
A conjunção destes fatores ambientais condicionou significativas limitações para
um desenvolvimento sustentável da agricultura rudimentar típica da região, já que
apresentam problemas freqüentes com a seca, sendo uma região estruturalmente
marcada por forte dependência de uma agricultura de subsistência, e de baixa
produtividade. Certamente, um dos fatores que explicam os fracos indicadores
econômicos e sociais é a vulnerabilidade da população a estas condições (CONTAZI,
2010).
A seca caracterizada na região pode ser definida em quatro tipos: seca
climatológica (causa primária ou elemento que desencadeia o processo), a seca edáfica
(efeito da seca climatológica), a seca social (efeito da seca edáfica) e finalmente, a seca
hidrológica (efeito dos baixos escoamentos nos cursos d'água e/ou do sobreuso das
disponibilidades hídricas) (CAMPOS e STUDART, 2001).
Além da variável clima, outros fatores afetam o ciclo hidrológico da região semi-
árida. A geologia, representada em sua maior parte por rochas cristalinas, com
capacidade de acumulação de águas restrita às zonas fraturadas, que aumenta a taxa de
evaporação e de escoamento superficial da região. Os solos são em sua maioria areno-
argilosos, rasos, com embasamento rochoso aflorante, o que impede a infiltração, e o
escoamento para o aqüífero subterrâneo, limitando o crescimento da vegetação. A
maioria dos rios tem regime intermitente, poucos rios, como o Parnaíba e o São
Francisco apresentam significativo volume perenizado sem a necessidade de
7
reservatórios e/ou barragens (CAMPOS, 1994; FREITAS, 1999; ALVES e CAMPOS;
2005).
A agricultura e a pecuária são as principais atividades econômicas de fixação da
população nordestina nas condições do semi-árido. Cerca de 80% dos estabelecimentos
agrícolas nordestinos se enquadram na categoria de agricultura familiar, onde os
agricultores e suas famílias dependem majoritariamente das atividades agrícolas para
seu sustento (INCRA/FAO, 2000).
Diante destes ambientes frágeis, para haver a sustentabilidade, é necessário uma
percepção para fortalecer os agroecossistemas locais, enriquecendo o objetivo de buscar
a sustentabilidade com base na realidade da região. É necessário um envolvimento
sustentável que busque neutralizar o distanciamento entre o homem e a natureza, para
evitar o crescimento exponencial da erosão sócio-ambiental, buscando assim
mecanismos favoráveis que culminem em agroecossistemas sustentáveis (SEVERO et
al., 2008).
Em face à vulnerabilidade sócio-ambiental da região, vários programas e ações
de Governo já foram estruturados e implementados, visando o combate, de forma
sustentável, da seca no Nordeste e o desenvolvimento dessa região. Em 2004, o
Governo Federal lançou o Programa Nacional de Produção e Uso do Biodiesel – PNPB,
com o objetivo de fomentar a produção e uso do biodiesel no Brasil e promover a
inclusão social do agricultor familiar, gerando renda e emprego, pela inserção de
agricultor na cadeia produtiva do biodiesel (BRASIL, 2004).
A moringa pode favorecer a sustentabilidade nestas áreas, por ser uma arbórea
com múltiplos usos, a qual vem sendo apontada como uma alternativa promissora para
estas regiões, principalmente para a utilização do óleo vegetal na produção de biodiesel.
Projetos fomentados pela PETROBRAS já inseriram a espécie como prioritária para o
nordeste. A inserção da moringa na região do semi-árido vem sendo alvo de pesquisas
com a finalidade de contribuir para a sustentabilidade das atividades agrícolas na região
além da fixação, melhoria da vida do homem do campo e até mesmo como ação
mitigadora e de adaptação às mudança climática pelos seus vários benefícios
(MONTEIRO, 2007).
8
2.3 Sementes
As sementes são as unidades primárias de dispersão de plantas superiores,
contendo a composição genética completa da espécie. A formação das sementes
normalmente é dividida conceitualmente em duas fases distintas: a) período de
morfogênese durante o qual o embrião se forma, por meio de divisões celulares e
formação intensiva de órgãos e tecidos embrionárias (GOLDBERG et al., 1994;
MEINKE, 1995; WEST e HARADA, 1993); b) período de maturação, que inclui a
formação e detenção de órgãos e tecidos, o acúmulo de reservas de nutrientes,
alterações no tamanho e peso do embrião, a supressão da germinação precoce, a
aquisição de tolerância à dessecação, desidratação e dormência (KOORNNEEF e
KARSSEN, 1994).
As sementes são consideradas estruturas biológicas complexas, sendo o principal
contribuinte para a preservação da diversidade genética. Consistem em tecidos de
reserva de nutrientes, um embrião e estruturas de encapsulamento que visam à proteção
e regulação da germinação. Algumas sementes ainda apresentam a característica de
resistir à dessecação, mantendo a capacidade de reativação metabólica sobre
reidratação, além de possuir mecanismos para garantir a germinação apenas sob
condições favoráveis (CASTRO e HILHORST, 2004).
2.3.1 Qualidade fisiológica
A qualidade fisiológica de sementes é avaliada para que, tomadas de decisões,
sejam realizadas durante as operações de colheita, processamento e comercialização
(DIAS e MARCOS FILHO, 1996). Apresentam duas características fundamentais, a
viabilidade e o vigor (POPINIGIS, 1985). A viabilidade, procura avaliar a máxima
germinação, enquanto o vigor compreende um conjunto de características que
determinam o potencial fisiológico das sementes, sendo influenciado pelas condições do
ambiente e manejo durante as etapas de pré e pós-colheita (VIEIRA e CARVALHO,
1994).
A Association of Official Seed Analysts - AOSA (1983) enfatiza a importância da
precisão dos procedimentos utilizados para a condução de testes que avaliam a
qualidade fisiológica. Ressalta-se que o principal desafio das pesquisas para
9
padronização de testes está na identificação de parâmetros adequados, comuns à
deterioração de sementes, de forma que, quanto mais próximo da maturidade fisiológica
ou mais distante da perda da capacidade de germinação estiver o parâmetro avaliado,
mais sensível deverá ser o teste, fornecendo, assim, informações complementares às
obtidas no teste de germinação.
A qualidade fisiológica das sementes é influenciada em toda a sua vida desde a
fertilização até o momento da semeadura. Em ordem cronológica, os principais fatores
que afetam a qualidade são: genótipo, condições ambientais durante o desenvolvimento
das sementes, posição da semente na planta mãe, época e técnicas de colheita, condições
de armazenamento e tratamentos pré-semeadura (BASU,1995). A avaliação da
qualidade fisiológica das sementes é fundamental para os diversos segmentos que
compõem um sistema de produção, pois a descoberta dos efeitos dos fatores, que
possam afetar a qualidade, depende diretamente da eficiência dos métodos utilizados
para determiná-la (MARCOS FILHO et al., 1987).
As metodologias para analisar esta qualidade têm sido padronizadas para
estabelecer um alto nível de reprodução e confiabilidade dos testes, tanto em nível
internacional pela Regras Internacionais para Análise de Sementes, estabelecidas pela
International Seed Testing Association (ISTA) (ISTA, 2009), como nacional,
estabelecida pelas Regras para Análises de Sementes (RAS) produzidas pelo Ministério
da Agricultura (BRASIL, 2009).
2.3.1.1 Viabilidade
A viabilidade de um lote de sementes é expressa em termos de porcentagem de
sementes vivas capazes de germinar. Muitas vezes, ela é semelhante à germinação, por
isto o teste padrão de germinação pode ser utilizado para ambas às determinações. A
germinação pode ser simplificada em processos iniciais como embebição da semente e
ativação do metabolismo, seguido do rompimento do tegumento, emissão da radícula e
do crescimento da plântula (PRISCO et al., 1981).
Do ponto de vista técnico, alguns autores como Bewley e Black (1994)
consideram como sementes germinadas aquelas que apresentaram apenas emissão
radicular, já que consideram que a partir do momento que há protrusão da radícula
10
cessam os eventos que envolvem a fase de germinação, sendo então todos os eventos
posteriores considerados como eventos pós-germinativos.
Contudo, a ISTA sugere apenas considerar uma semente como germinada
quando esta origina uma plântula normal. Sementes que produzem plântulas anormais
não devem ser incluídas na contagem da germinação, embora a emergência da raiz
primária e subseqüente desenvolvimento tenham sido realizados, já que provavelmente
sob condições de campo, as plântulas anormais teriam poucas condições de
desenvolverem-se e tornarem-se plantas produtivas (ISTA, 2009).
Para que a germinação ocorra, as sementes devem ser depositadas em algum tipo
de substrato. O substrato deve apresentar certas características para não interferir no
teste de germinação, entre elas podemos destacar a área de contato entre a semente e o
substrato, e a disponibilidade da água para que a semente absorva e inicie os processos
de germinação (CARVALHO e NAKAGAWA, 2000).
A disponibilidade da água no substrato proporciona maior ou menor velocidade
de absorção; quando o processo ocorre lentamente, a germinação é reduzida,
provavelmente em decorrência de infecção por fungos ou pela aceleração da
deterioração; por outro lado, uma absorção de água muito rápida pode ocasionar danos
às sementes (VERTUCCI, 1989). De um modo geral, um substrato para ser usado em
teste de germinação deve preencher certos requisitos: ser atóxico à semente; ser isento
de microrganismos; e manter uma proporção adequada entre a disponibilidade de água e
aeração (BRASIL, 2009).
2.3.1.2 Vigor
As substâncias de reserva que se acumulam com o desenvolvimento e a
maturidade de sementes são de grande importância para a determinação do vigor, já que
é neste ponto que a semente irá acumular proteínas e amido, conteúdos importantes que
serão utilizados no processo de germinação. O vigor tende a aumentar com o
desenvolvimento, e atingem o nível máximo no estádio de maturação fisiológica
(ZHANG e WANG 2005, WANG et al. 2000; MAO et al. 1997; ADAM et al. 1989).
Quando o vigor das sementes atinge o nível máximo em estádio de maturação
fisiológica, em seguida, diminui de forma irreversível, isto pode ser chamado de
deterioração das sementes e pode estar relacionado ou não à condições de estresse. Esta
deterioração envolve proteínas, açúcares, ácidos nucléicos, ácidos graxos, substâncias
11
voláteis como dietoximetano, permeabilidade da membrana, atividade enzimática,
peroxidação lipídica e o mecanismo de reparação da célula (QUN et al., 2007).
O vigor compreende a um conjunto de características que determina o potencial
fisiológico das sementes para a emergência e o rápido desenvolvimento de plântulas
normais, sob ampla diversidade de ambientes (VIEIRA e CARVALHO, 1994). Para
avaliar esta característica, testes são feitos a fim de quantificá-lo. Os objetivos básicos
dos testes de vigor são: a identificação de diferenças no potencial fisiológico de lotes
com germinação semelhante; avaliar a resistência ao transporte e potencial de
armazenamento (MARCOS FILHO, 1999).
Apesar dos testes de vigor não apresentarem total possibilidade de padronização
de metodologia e de interpretação dos resultados entre as espécies, alguns autores são
unânimes em afirmar que estes testes devem apresentar as seguintes características: a)
reprodutibilidade dos resultados; b) interpretação e correlação com a emergência sob
certas condições; c) rapidez; d) objetividade; e) simplicidade e f) viabilidade econômica
(TEKRONY, 1993; VIEIRA e CARVALHO, 1994).
Vieira e Carvalho (1994) consideraram que cada tipo de teste tem sua eficiência
na avaliação do vigor e, não existindo, até o momento, nenhum teste de vigor que possa
ser recomendado como padrão para todas ou mesmo para uma única espécie. Neste
sentido, testes como Condutividade Elétrica, Índice de Velocidade de Germinação,
Índice de Velocidade de Emergência, Umidade e/ou Envelhecimento Acelerado são
capazes de auxiliar na interpretação do vigor das sementes.
As últimas investigações sobre mecanismo fisiológico de sementes apontam para
novos testes que possibilitam a quantificação do vigor por meio de ferramentas como os
marcadores moleculares, já que o vigor é uma característica influenciada pela genética
em consórcio com os efeitos ambientais durante o desenvolvimento e condições de
armazenamento das sementes. O estudo molecular de sementes como ferramenta em
estudos de vigor, estão centradas principalmente em plantas modelos, como o arroz
(Orysa sativa L.), Arabidopsis (Arabidopsis thaliana L.) e Medicargo (Medicago
truncatula Gaertn.). A descoberta sobre o efeito principal de um ou vários genes no
vigor das sementes poderá ser útil no melhoramento de variedades mais tolerantes às
adversidades do campo e entendimento das rotas metabólicas nas sementes (QUN et al.,
2007).
Porém, vale ressaltar que estudos deste nível não são apenas importantes em
espécies agrícolas de importância econômica, estudo com outras espécies também são
12
interessantes, devido à imensa diferença no vigor entre as espécies com comportamento
ortodoxas e/ou recalcitrantes. Estes resultados podem tornar-se muito promissores no
estudo e entendimento do vigor das sementes (GREGGAINS et al., 2000).
Para quantificar e avaliar o vigor, o uso de um único teste de vigor pode gerar
informações incompletas, tanto para uma única espécie como para avaliar o potencial de
desempenho das sementes, sob diferentes condições ambientais (McDONALD, 1998).
Portanto, segundo Marcos Filho (1999), a tendência predominante é a combinação de
resultados de diferentes testes, levando-se sempre em consideração a finalidade do uso
dos resultados e as suas limitações. Deve-se salientar, contudo que, a eficiência dos
testes de vigor depende da escolha adequada de procedimentos, em função dos objetivos
pretendidos. Assim, a tendência é a combinação de resultados de diferentes testes, uma
vez que o vigor pode ser refletido através de várias características, de modo que um
teste isolado é considerado deficiente.
2.3.1.3 Estresse
Nos ecossistemas áridos, o estabelecimento de espécies pode ser diferente, como
resposta de tolerância à seca, com época de floração reprodutiva, dispersão de sementes
e germinação. Plantas nestes ecossistemas têm desenvolvido adaptações
complementares e apresentam estratégias de sobrevivência ao longo das etapas do seu
ciclo de vida (GUTTERMAN, 2002; GORAI e NEFFATI, 2009).
O padrão de resposta da semente à germinação será determinado pelos fatores
ambientais e os limites impostos destas condições, determinando se uma espécie, em
particular, poderá ou não colonizar e sobreviver no ambiente. Fatores ambientais, como
temperatura, salinidade, luz e umidade do solo, são fatores intrínsecos que regulam a
germinação (EL-KEBLAWY e AL-RAWAI, 2005; ZHENG, et al. 2005; GORAI e
NEFFATI, 2007).
Sementes de plantas de áreas com baixo índice de pluviosidade, como as do
semi-árido, como estratégia de sobrevivência, germinam mais rápido do que os de
outros habitats, já que estão programadas fisiologicamente para germinarem no curto
espaço de tempo das estações chuvosas e em que os níveis de salinidade do solo são
geralmente reduzidos e há disponibilidade de água suficiente para favorecer a
germinação (GORAI e NEFFATI, 2007; 2009).
13
Dentre os limites edafoclimáticos impostos no semi-árido, podemos levar em
consideração que a presença de sais no solo e a restrição ou excesso de água. A resposta
das plantas à restrição hídrica ou excesso salino pode ser influenciada por diversos
fatores, incluindo o momento do estresse, a duração, intensidade e o genótipo
(KRAMER, 1983).
O estresse salino está relacionado aos diferentes tipos de sais existentes nos solos
que podem afetar a germinação, e a depender do tipo e do nível, pode apresentar efeitos
diferentes sobre a germinabilidade das sementes (BEWLEY e BLACK, 1994; KHAN
2002; DUAN et al. 2004)
Em condições de estresse, o ajustamento osmótico é o mecanismo chave, pelo
qual as plantas se tornam capazes de adaptar-se aos elevados níveis de salinidade e
continuar a obter água suficiente para o crescimento e desenvolvimento. Neste aspecto,
podemos classificar dois tipos de plantas: as glicófitas (sensíveis aos diferentes níveis
de salinidade) e as halófitas (tolerantes aos diferentes níveis de salinidade) (SONG et al.
2006a, 2006b).
As halófitas se diferenciam, pois apresenta a característica de acumular íons,
como sódio, magnésio e cloro, o que leva ao aumento da potencial osmótico em seus
tecidos e permite a superação do estresse, já que há diluição dos íons através dos
diversos tecidos, o que leva à eliminação dos sais pela excreção através das glândulas
salinas. Deve-se ressaltar que, independente da tolerância ou não do genótipo ao
estresse salino, há um limite de toxidez para o crescimento da planta a depender do
genótipo (ZHAO e LI 1999, DUAN et al., 2007)
O estresse salino além de promover a toxidez, também pode causar estresse por
restrição hídrica, este último tipo, também pode ocorre de forma isolada, quando,
mesmo em condições ideais de solo, não há água disponível o suficiente para promover
a germinação (BEWLEY e BLACK, 1994; LARSON e KIEMNEC, 1997).
A água é um dos fatores ambientais que mais influencia no processo
germinativo, as respostas ao estresse são variáveis entre espécies e dependem dos
diferentes mecanismos fisiológicos. Por exemplo, sementes de Sorghum bicolor L.
cultivadas sob leve estresse hídrico apresentaram germinação significativamente mais
elevada do que os crescidos em condições normais (BENECH-ARNOLD et al., 1991),
da mesma forma, para as espécies de Brassica campestris (Brassica [rapa] L.) e
Brassica sylvestris L. (ELLIS et al. 2000), contudo resultados contrários foram
14
constatados para sementes de Peltophorum dubium S. (PEREZ et al., 2001) e Chorisia
speciosa St.-Hill (FANTI e PEREZ, 2003).
Na semente, os sinais ambientais são entendidos pelas sementes por meio de
respostas bioquímicas, produzindo modificações no seu estado fisiológico, através de
mudanças da expressão gênica ou des/ativação do RNA para a formação de proteínas,
na biossíntese de vias de sinalização para o equilíbrio metabólito e de osmose que irá
envolver processos de respiração ou, ainda, alteração na estrutura física da membrana.
Esta última característica, em especial, afeta diretamente a taxa de hidratação, liberação
de enzimas, transporte iônico, alteração do pH e conteúdo de inibidores. Estas respostas
bioquímicas irão refletir diretamente na germinação (DAVIES, 1994; BOHNERT et al.,
1995)
Os reguladores de crescimento, que controlam o metabolismo e as respostas das
sementes ao ambiente, são fatores intrínsecos para sobrevivência e colonização da
espécie em qualquer condição. As poliaminas e as giberelinas, por exemplo, estão
envolvidas em processos celulares e sub celulares, e são importantes moduladores de
processos biológicos como a divisão celular, crescimento por elongação, entre outras
funções, sendo importantes nas respostas ao estresse e no desenvolvimento (KOETJE et
al., 1993;ARTECA, 1996; BOTELHO e PEREZ, 2001).
A relação de oligossacarídeos/dissacarídeo também apresenta efeitos no teor de
açúcar, característica mais importante relacionado ao vigor das sementes (TANG et al.
1996). Nos últimos anos, muitos relatórios indicaram que proteínas como Late
Embryogenesis Abundant (LEA) e Heat Shock Proteins (HSPs), oligossacarídeos, ácido
abscísico (ABA) e vitamina E são cruciais no vigor de sementes, na fase de dessecação
após a maturidade fisiológica, aumentando a tolerância das sementes à adversidade
(INGRAM e BARTELS, 1999; CUMING, 1999; LIN e FU 1995; 1996).
Estudos apontam que a valoração dos níveis de proteínas HSPs induzidas pela
exposição das sementes pelo calor na fase inicial da germinação pode ser usada como
um índice de vigor das sementes, já que as sementes que apresentam maiores níveis de
HSPs tendem a apresentar melhor vigor (LIVESLY e BRAY, 1993, LIU et al., 2000,
2001). As HSPs provavelmente ajudam no correto dobramento ou na prevenção da
desnaturação das proteínas. Durante situações de estresse há um aumento na produção
de HSPs, como resposta ao início da desidratação celular, desnaturação e a agregação de
proteínas, tudo indica que a síntese de HSPs ajuda a proteger a célula vegetal durante o
estresse (ZHU et al., 1997).
15
As características de longevidade em sementes estão intimamente relacionadas
com a sua sensibilidade ao ácido abcísico (ABA). Em dois mutantes de Arabidopsis, um
com insensibilidade ao ABA (abi3) e, outro, com deficiente ao ABA (aba1)
apresentaram baixa longevidade (Clerkx et al., 2004). Em trabalhos avaliando o efeito
da vitamina E sobre o vigor das sementes e a longevidade com três mutantes: vtel-1,
vte2-1, e vte2-2 concluíram que a deficiência de vitamina E em sementes mutantes
afetou a longevidade, e exibiu graves defeitos de crescimento (SCOTT et al., 2004).
A perda de vigor das sementes, também, pode ser atribuída ao envelhecimento e
a deterioração, que pode ser conferida à peroxidação dos lípidos, deformações e
aberrações cromossômicas de genes e degradação de proteínas do embrião. Nestas
condições, ocorre mudança na permeabilidade da membrana o que aumenta a
distribuição de substâncias no meio, mudanças de rotas metabólicas e hormonais.
Atividades de proteção realizadas por enzimas antioxidantes tais como SOD
(Superóxido Dismutasa) e POD (Peroxidase) têm sua ação diminuída junto com a
capacidade de eliminação de radicais livres e de peróxido, de forma que os radicais
livres se acumulam gradualmente e começam a atacar os ácidos graxos insaturados da
membrana fosfolipídica, causando danos à membrana, liberando e proporcionado o
acúmulo de materiais tóxicos, como lipídeos malonaldeído (MDA), diminuindo, assim,
o vigor das sementes (QUN et al., 2007)
O teor total de RNA e DNA diminui com a redução no vigor das sementes, o
DNA danificado de sementes com alto vigor recuperaram rapidamente o dano, do que
em sementes com baixo vigor. Em sementes de Zea mays L. com diferentes gradientes
de vigor expostos ao envelhecimento artificial, tiveram o teor de proteínas diminuído
em embriões com baixo vigor do que os de sementes de alto vigor (Liu et al., 1999). A
integridade do RNA está diretamente relacionada com a síntese da proteína, uma vez
que com a diminuição do vigor das sementes, gradualmente os RNAs ribossômicos
(rRNA) são degradados (BRAY et al.,1993; FU et al., 2000).
Tang e Song (1999) investigaram a mudança fisiológica e bioquímica de semente
de Brassica pekinensis (Lour.) durante o envelhecimento acelerado, e o resultado
mostraram que, em sementes em via de deterioração, havia diminuição gradual das
atividades de POD, SOD, desidrogenase, fosfatase ácida e da lipase, aumento do
conteúdo de MDA e sinapina, concluindo que a causa principal da deterioração
sementes foi a peroxidação lipídica.
16
A capacidade de armazenamento de sementes está relacionada à integridade e
degradação de proteínas, refletindo diretamente no nível de vigor das sementes. As
células vegetais apresentam mecanismos de auto-reparação, e este inclui a ativação e a
reparação da membrana de células, enzimas, DNA e RNA. Durante a embebição as
sementes, apresentam o potencial de restaurar a membrana. O primeiro mecanismo de
proteção é a ativação de enzimas antioxidantes como SOD, catalase (CAT) e POD, com
o objetivo de “limpar” as células, ou seja, recolher os produtos de deterioração das
sementes (FU et al., 2000; QUN et al., 2007).
Pode-se considerar, também, que o armazenamento no longo prazo, aumenta a
freqüência de alterações cromossômicas e aumento de mutação genética (WANG e
CONG, 1997). A maioria dos relatos considera que o DNA está sujeito a danos durante
determinado período de deterioração de sementes, conseqüentemente afeta a síntese de
enzimas antes da transcrição e leva a germinação precoce (McDONALD, 1999; CRUZ-
GARCIA et al., 1995).
2.4 Germinação
Germinação, do latim germinatio, pode ser definida como o início do
desenvolvimento de um novo indivíduo vegetal a partir de uma semente colocada sob
condições favoráveis (LAROUSSE, 1998) dando origem a uma plântula normal
(MARCOS FILHO et al., 1987). Labouriau (1983) define o termo, botanicamente,
como um fenômeno biológico com uma série de conversões metabólicas que levam ao
rompimento do tegumento pela radícula.
O processo germinativo compreende aqueles eventos celulares e metabólicos que
se iniciam com a absorção de água por sementes quiescentes e culminam com o
alongamento do eixo embrionário. Para que a germinação ocorra satisfatoriamente, a
semente deve dispor de condições favoráveis de ambiente. Os fatores ambientais
essenciais à germinação das sementes são a água, o oxigênio e a temperatura. O grau de
exigência desses fatores é variável entre as espécies e é determinado pelo genótipo e
pelas condições ambientais prevalecentes durante a formação das sementes (BEWLEY
e BLACK, 1994; BEWLEY, 1997; EGLEY, 1999).
A fase inicial da germinação é a absorção de água, enquanto a segunda é
dependente da mobilização de reservas que desencadiará eventos metabólicos para
17
formação da plântula, que poderá ser caracterizada como normais ou anormais. As do
primeiro tipo são aquelas que apresentam sistema radicular bem formado e um
coleóptilo perfeito, com folha bem desenvolvida (plúmula) no interior ou emergindo
deste. As plântulas anormais são aquelas com raízes mal formadas necrosadas,
coleóptilo vazio, com folhas primordiais partidas ou fendidas longitudinalmente, com
desenvolvimento anormal ou coleóptilo (BRASIL, 2009).
Conforme Borges e Rena (1993), para ocorrer a retomada do crescimento das
estruturas essenciais do embrião (germinação), a semente deve estar madura, ser bem
constituída e ter conservado o poder germinativo para assegurar um intenso
metabolismo; Mayer e Poljakoff-Mayber (1989) complementam que fatores como
composição química e balanço hormonal influenciam sobremaneira no processo
germinativo.
Considera-se que uma semente germinou quando a sua radícula rompe o
tegumento e forma-se uma plântula. A energia para a semente germinar provém do
endosperma (BEWLEY e BLACK, 1994). O endosperma é composto basicamente por
tecidos constituídos de células que possuem proteínas em abundância. A entrada de
água para o interior da semente inicia uma série de processos bioquímicos, dando o
primeiro passo para o processo germinativo, a água dilui substâncias como o ácido
giberélico, e o transporte destas entre os diversos compartimentos (KERBAUY, 2004).
O ácido giberélico apresenta função vital no início da germinação, pois atua em
determinados processos bioquímicos que envolvem o DNA; este, posteriormente, será
transcrito em RNA, iniciando o processo de síntese de proteínas. Entre as proteínas
sintetizadas, destacam-se a enzima amilase pelo papel de catalisador nos açúcares, e as
proteases, que catalisam a hidrólise das proteínas (CASTRO et al., 2004).
O processo de germinação prossegue com as substâncias formadas no
endosperma (ou nos cotilédones, variando com a espécie de sementes), sendo
transportadas para o embrião, e utilizadas em seu desenvolvimento como fonte de
energia ou material de síntese orgânica. O crescimento do embrião, e a expansão e
alongamento celular resultarão então no aparecimento da radícula através do tegumento
da semente (BEWLEY e BLACK, 1994).
Tratamentos pré-germinativos apresentam-se viáveis para algumas espécies, já
que podem auxiliar na germinação, pois podem promover à rápida e uniforme
emergência das plântulas em ambientes adversos (SGUAREZI et al., 2001), A
exposição da semente à embebição, tem sido uma das tecnologias testadas em várias
18
espécies para facilitar a germinação de sementes e a depender da situação até mesmo
conferir às plantas maior tolerância em caso de estresse (HENKEL, 1961; SALIM e
TOOD, 1968; IDRIS e ASLAM, 1975).
Este tipo de pré-tratamento age, a depender do tempo de exposição, como um
condicionante e segundo Eira (1988), esta condição permite a ocorrência das fases
iniciais do processo de germinação sem atingir a fase de alongamento celular e a
protrusão da raiz primária, beneficiando no campo a maior velocidade de
estabelecimento da semente.
2.4.1 Importância da água e oxigênio para o estabelecimento de plântulas
Para a quase totalidade das espécies, o período compreendido entre a semeadura
e a emergência das plântulas representa uma das fases críticas do ciclo das plantas, a
água é o fator que exerce influência determinante nesta fase devendo estar disponível
para as sementes num adequada (CARVALHO e NAKAGAWA, 1993).
Em termos de estabelecimento das plântulas no campo, tanto o excesso como
déficit hídrico são desfavoráveis (BRADFORD, 1986). O excesso ou falta de água,
representam situações em que os problemas fitopatológicos podem se agravar nas
sementes em germinação. No primeiro caso, a embebição rápida, reduz o período
disponível para que as membranas celulares se reorganizem e, como conseqüência, há
uma expressiva liberação de solutos que passam a agir como substrato para os
microrganismos presentes no ambiente (PESKE e DELOUCHE, 1985); no segundo
caso, o retardamento na germinação e na emergência proporcionam ampliação no tempo
de exposição à ação dos patógenos (MARCOS FILHO, 1986), acarretando prejuízos ao
desempenho das sementes (HUNTER e ERICKSON, 1952).
Os efeitos da disponibilidade hídrica se prolongam após a emergência do eixo
embrionário, com reflexos sobre o desenvolvimento das plântulas. De maneira
universal, a carência hídrica promove prejuízos tanto à raiz quanto à parte aérea
(YOUNG et al., 1983; SILVA, 1989). Por outro lado, o excesso hídrico também é
prejudicial à germinação por restringir o oxigênio, ou por causar danos embrionários
provocados por embebição demasiadamente rápida (PESKE e DELOUCHE, 1985). A
expressão dos citados prejuízos, tem sido revelada por retardamento do
19
desenvolvimento radicular (GRABE e DANIELSON, 1965), e elevação da incidência
de microrganismos nas sementes em germinação (NORTON, 1986).
Segundo Bewley e Black (1978) para que ocorra a absorção de água pela
semente, para iniciar o processo de germinação, alguns fatores estão envolvidos, como:
1) Espécie: relacionada principalmente pela composição química das sementes (quanto
maior o conteúdo de proteínas, mais rapidamente a semente absorveria água); 2)
Disponibilidade de água: Quanto maior a quantidade de água disponível mais rápida
será a absorção; 3) Área de contato: quanto maior for à área de contato entre o solo e a
sementes, mais rápida deve ser a absorção; 4) Temperatura: pode exercer um efeito
considerável sobre o processo, principalmente na velocidade de absorção.
Em condições favoráveis, a semente entra em processo de embebição, ocorrendo
segundo um padrão trifásico. A Fase I é conhecida como a fase de absorção,
caracterizado apenas como um processo físico que ocorre devido à diferença de
potencial hídrico entre a semente e o meio. Assim, a água é movida pelas forças
matriciais entre as paredes celulares e do conteúdo celular. Essa embebição ocorre
mesmo que a semente esteja dormente (excluindo a impermeabilidade do tegumento à
água) ou inviável. A Fase II é caracterizada pelo intenso transporte das substâncias
formadas (na Fase I) do tecido de reserva para o tecido meristemático. Na última fase,
Fase III, as substâncias que foram transportadas (Fase II) se reorganizam para a
formação da parede celular, permitindo que o eixo embrionário se desenvolva
(BEWLEY e BLACK, 1985; 1994). Adicionalmente, o aumento de volume da semente,
resultante da absorção da água, provoca a ruptura do tegumento, viabilizando, desse
modo, a difusão de oxigênio para os tecidos internos e o início da emergência da raiz
primária (MARCOS FILHO, 1986; CARVALHO e NAKAGAWA, 2000).
A intensificação da atividade respiratória é uma das alterações iniciais ocorridas
a partir da embebição das sementes (BEWLEY, 1997). A respiração envolve a oxidação
de massas orgânicas na semente com a formação de energia e de substâncias
intermediárias necessárias aos processos anabólicos da germinação (BEWLEY e
BLACK, 1994; CARVALHO e NAKAGAWA, 2000). Portanto, o oxigênio é outro
fator fundamental para que a germinação ocorra (COPELAND e MCDONALD, 1985).
Vale salientar que o teor de oxigênio necessário para a germinação, aumenta conforme
se eleva a temperatura do ambiente e vice-versa (CÔME e TISSAOUI, 1973).
20
2.4.2 Influência do estresse em sementes e plântulas
Um dos principais problemas enfrentados pelas culturas e as espécies de maneira
geral, refere-se à dificuldade de estabelecimento em campo, sendo a quantidade de água
disponível um dos fatores que influencia no desenvolvimento inicial e posteriores da
planta (BLACK, 1993; ELT-OTMANI et al., 1995). Os recursos hídricos estão se
tornando cada vez mais escassos, requerendo estudos criteriosos voltados para a
racionalização e o uso mais eficiente (REDDY et al., 1991).
A evolução das plantas levou ao desenvolvimento de estratégias adaptativas para
lidar com estresses ambientais, estas são acionadas por algum estimulo externo, sendo a
resposta fisiológica proporcional a este estimulo, evitando o desperdício de energia na
ausência do estresse. As células vegetais têm evoluído mecanismos distintos para
perceber sinais do ambiente e integrá-los, para modular a expressão dos genes
necessários para responder em conformidade com o estresse (TORRES et al., 2007).
A absorção de água do ambiente é o fator de iniciação da germinação e está
diretamente ou indiretamente envolvida em todas as outras etapas subseqüentes do
metabolismo. Sua participação é decisiva para reações enzimáticas, na solubilização e
transporte de metabólitos, bem como um reagente na digestão hidrolítica de proteínas,
carboidratos e lipídeos nos tecidos de armazenamento da semente (MAYER e
POLJAKOFF-MAYBER, 1989; CARVALHO e NAKAGAWA, 2000).
Condições de estresse hídrico, por exemplo, podem alterar o caminho
bioquímico da respiração (DREW, 1997). O excesso pode induzir fermentação das
sementes pela via fermentativa, que produz substâncias tóxicas para a sobrevivência
celular (ZENG et al., 1999; BLOKHINA et al., 2001; SCHULÜTER e CRAWFORD,
2001; TAIZ e ZEIGER, 2004). Em condições contrárias, em que os potenciais de água
externos são muito baixos, impede a absorção de água pela semente, tornando inviável a
seqüência de eventos metabólicos que culminam para a emergência das plântulas
(CUSTÓDIO et al., 2009).
Agentes osmóticos como manitol e polietilenoglicol têm sido utilizados em
estudos de germinação, para simular a baixa umidade em condições de solo. O
polietilenoglicol é muito mais eficaz, em trabalhos de pesquisa, pois não penetra nas
células, não é degradado e não causa toxicidade, devido ao seu alto peso molecular
(HARDEGREE e ERMMERICH, 1990; PEREZ, 1995).
21
Pesquisas neste âmbito, para espécies arbóreas, já foram realizados em
Dalbergia nigra (Vell) Fr. Allem., Cedrela fissilis Vell. (BORGES et al., 1991),
Esenbeckia leiocarpa Engl. (CÓRDOBA et al., 1995), Pterogyne nitens Tull. (NASSIF
e PEREZ, 1997), Stryphnodendron polyphyllum Mart. (TAMBELINI e PEREZ, 1998) e
Peltophorum dubium Spr. (PEREZ et al., 1998).
Durante séculos, a agricultura em regiões áridas e semi-áridas, têm enfrentado
um aumento da salinidade do solo. A salinidade é um dos mais importantes fatores
limitantes de estresse abiótico que restringe o crescimento da planta. A salinidade afeta
quase todos os aspectos da fisiologia e bioquímica das plantas; as diferentes
concentrações salinas afetam a germinação das sementes, pelo déficit de água, que
causam estresse osmótico, e o desequilíbrio iônico celular provocado pela entrada de
íons (KHAN et al. 2002; KHAN e PANDA, 2008; KAYMAKANOVA e STOEVA,
2008).
Segundo Torres et al. (2000), nas regiões áridas e semi-áridas, o excesso de sais
no solo tem limitado a produção agrícola, por afetar negativamente a germinação, o
desenvolvimento vegetativo das culturas, e a produtividade. A Germinação e o
crescimento inicial de plântulas são os estádios de desenvolvimento mais sensíveis a
salinidade e independem da tolerância da planta mãe ao sal (MAYES e POLJAKFF-
MAYBER, 1989). A concentração salina causa o atraso e a redução no número de
sementes geminadas depende da tolerância ao sal de cada espécie individual (UNGAR ,
1982).
As plantas para se protegerem do estresse salino, alteram as rotas metabólicas e
induzem ao acúmulo de oxigênio ativo nas células, o que é prejudicial, pois podem
danificar a membrana de lipídios, proteínas e ácidos nucléicos (MITTLER, 2002;
GRANT e LOAKE, 2000). Enzimas antioxidantes, como SOD, CAT, redutase,
glutationa, POD, polifenol oxidase, e substâncias não enzimáticas tais como ascorbato e
glutationa são liberadas a fim de conter os efeitos do estresse (AGARWAL e PANDEY,
2004). O MDA, produto da peroxidação lipídica, é liberado no meio celular quando a
célula não consegue mais conter o efeito do estresse, e tem sido considerada como um
indicador de dano oxidativo. Vários estudos, na área molecular, envolvendo a
compreensão da estabilidade da membrana celular têm sido amplamente utilizados para
diferenciar plantas sensíveis e tolerantes ao sal (SHALATA et al. 2001, HERNANDEZ
e ALMANSA 2002, AGALEAH et al., 2009; LARCHER, 2000; LACERDA et al.,
2001).
22
As halófitas são plantas que acumulam sódio, e muitas mostram crescimento
intensificado sob concentrações relativamente altas desse elemento nas folhas. Nas
espécies consideradas glicófitas, os sais promovem distúrbios fisiológicos
comprometendo a vida do vegetal (EL-HADDAD e O’LEARY, 1994).
As plantas acumuladoras de sal, por sua vez, mostram grande eficiência na
compartimentação intracelular de íons. Estas plantas reduzem o potencial osmótico para
valores menores do que o da solução do solo, mantendo, desta forma, a absorção de
água (LARCHER, 2000). Nas células de folhas destas plantas, a compartimentalização
seletiva de íons nos vacúolos é um mecanismo eficiente na proteção do sistema
enzimático do citoplasma e das membranas celulares em relação ao excesso de sais.
Nesse caso, o balanço osmótico na célula é mantido pela produção e acúmulo de
substâncias conhecidas como osmorreguladores (prolina, ácidos orgânicos, açúcares
etc.) e de íons de potássio no citoplasma (HASEGAWA et al., 2000).
A inibição do crescimento e da produção vegetal deve-se à redução no potêncial
osmótico da solução do solo, provando seca fisiológica induzida pela redução do
potencial osmótico. As plantas são capazes de lidar com o déficit de água através de
dois mecanismos gerais: i) Evitar o estresse – a planta adulta produz sementes antes do
estabelecimento das condições de seca ou através do desenvolvimento de adaptações
morfológicas, tais como superfícies foliares menos propensas a perdas de transpiração,
redução da área foliar, estômatos afundados, aumento da densidade e tamanho radicular
e, ii) Tolerar o estresse – que consiste na coordenação das alterações fisiológicas e
bioquímicas em nível celular e molecular, tais como a acumulação de proteínas
abundantes nos últimos estádios da embriogênese (Later Embryogenesis Abundant -
LEA), e proteínas associadas com a atividade do sistema antioxidante das células como
estratégia para o sucesso de colonização (RAMANJULU e BARTELS, 2002; TORRES
et al., 2007)
As bases moleculares da tolerância ao estresse estão sendo estudadas, e alguns
genes induzidos por meio de estresse hídrico em plantas modelo como a A. thaliana
(VINOCUR e ALTMAN, 2005; VERSLUES et al., 2006), já mostram que vários
componentes moleculares e fisiológicos atuam em ampla gama de níveis de tolerância,
indicando papel importante para a regulação espacial e temporal da expressão do gene
para superação ou resistência ao estresse (RAMANJULU e BARTELS, 2002; TAJI et
al., 2004)
23
O local específico dos eventos promovidos pelo estresse nas plantas ainda é
desconhecido, porém sabe-se até o momento, que existem “sensores” que favorecem a
regulação da transcrição e da expressão gênica (WURGLER -MURPHY e SAITO,
1997, URAO et al., 1999).
Nas células eucarióticas, estresses bióticos e abióticos desencadeam a produção
de espécies reativas de oxigênio (ROS) que provocam a oxidação dos componentes
celulares e, finalmente, a morte celular. Nas plantas, a produção de ROS é induzida por
condições de estresse ambiental, mecânico e biológico (INZE e VAN MONTAGU,
1995). A observação de alterações no estado de fosforilação das proteínas de plantas
submetidas a condições de déficit de água indicam o envolvimento reversível de fosfato
na regulação da transdução do sinal de estresse (PASTORI e FOYER, 2002). Acredita-
se que as MAPKs (Mitogen Activated Protein Kinase) e ácido abscísico são os
componentes de desidratação que induzem a transdução de sinal em plantas
(MIKOLAJCZYK et al., 2000). Assim, a ROS quando acionada, pela transdução da via
MAPK induz uma reação em cadeia que promove a expressão de genes de
desintoxicação e proteção ao estresse, tais como proteínas de choque térmico,
glutationa-S-transferases, peroxidases e superóxido dismutase (KOVTUN et al., 2000,
SHOU et al., 2004a, 2004b)
A presença de proteínas LEA, é outro indicador que demonstram alta
importância na aquisição adaptativa de tolerância à desidratação. Esta é induzida como
resposta celular de reparação de reidratação nas células (OLIVER et al., 2004). Este fato
foi comprovado com a introdução e expressão de uma proteína LEA HVA1, e a
tolerância ao estresse foi aumentada em Oryza sativa L. e Hordeum vulgare
L.
(XU et
al., 1996) e Triticum L. (SIVAMANI et al., 2000).
Outras proteínas importantes envolvidas no mecanismo de estresse celular são as
aquaporinas, uma classe de proteínas integrais de membrana celular que formam poros e
estão envolvidas na condução seletiva das moléculas de água, ao mesmo tempo em que,
previne a passagem de íons e outros solutos. As aquaporinas também são dominadas
canais de água e regulam assim a condutividade hidráulica e permeabilidade das
membranas (MAUREL e CHRISPEELS, 2001). Vários genes parecem ser estar
envolvidos na construção da aquaporinas (YAMAGUCHI-SHINOZAKI et al., 1992;
FRAY et al., 1994). No entanto, a regulação da transcrição dos seus genes é complexo
com vários níveis hierárquicos de controle, e é sensível ao déficit hídrico e aos inúmeros
24
fatores ambientais e fisiológicos (MAUREL e CHRISPEELS, 2001; TOURNAIRE-
ROUX et al., 2003; JANG et al., 2004).
A integridade das estruturas fotossintéticas, especialmente da membrana, após
um período de estresse hídrico, as proteínas associadas apresentam mecanismos
fundamentais das células de plantas tolerantes (GODDE, 1999; BARTELS e
SALAMINI, 2001). Uma estratégia comum para a proteção, contra déficit hídrico, por
exemplo, em muitos organismos é o acúmulo de solutos compatíveis ou osmólitos, estes
só são sintetizados em resposta ao estresse osmótico e são bioquimicamente inertes na
célula, exclusivamente ajudando a manter o equilíbrio osmótico necessário para o
crescimento e o metabolismo celular (BRAY et al., 2000). Além de seu papel no
ajustamento osmótico, osmólitos também podem estar envolvidos em outros
mecanismos de proteção (HONG et al., 2000).
O aumento da síntese de osmólitos induzidos sob condições de estresse de água é
causada pela modulação da expressão e atividade de enzimas reguladoras em sua via
metabólica (RAMANJULU e BARTELS, 2002). Nas plantas, açúcares, polióis, prolina,
compostos quaternários de amônio e compostos sulfônicos são freqüentemente
encontrados para funcionar como osmólitos (ARBONA et al., 2005).
O acúmulo de açúcares solúveis é uma característica comum nas células de
plantas submetidas ao estresse. Açúcares têm um papel no ajustamento osmótico, mas
também tem efeitos indiretos de proteção, como a estabilização da proteína
(CARPENTER et al., 1990, BIANCHI et al., 1991). Plantas submetidas ao estresse
apresentam aumento da expressão do gene para a Sintase de Sacarose (SUS) e Sacarose
Fosfato Sintase (SPS) (INGRAM et al., 1997; KLEINES et al., 1999), que são
consideradas enzimas chaves da síntese de sacarose. Sob condições de estresse
osmótico, a expressão dos genes que codificam SUS parece favorecer ao regulamento
interno das plantas (PELAH et al., 1997; DEJARDIN et al., 1999). A trealose, um
dissacarídeo não redutor de glicose, está sendo indicada em se envolver na estabilização
das proteínas e lipídios da membrana e também como metabólito de reserva
(SHEVELEVA et al., 1997).
A escassez de água na célula, promovida pelo estresse hídrico ou salino ou
outros estresses bióticos e abióticos, faz com que o acúmulo de enzimas responsáveis
pelo sistema de defesa oxidativo celular, tais como superóxido dismutase, ascorbato
peroxidases, catalases, glutationa-S-transferase e glutationa peroxidase (KOVTUN et
al., 2000) sejam produzidas como forma de reparação dos compartimentos celulares. A
25
prolina, um aminoácido, ajuda a regular a membrana celular em condições
desfavoráveis (SCHWACKE et al., 1999).
Marcadores moleculares tipo Microarray estão sendo utilizados para a realização
de mapas genéticos para caracterização dos perfis de expressão. Estudos em A. thaliana
têm mostrado que, o estresse hídrico, por exemplo, ocasiona alteração na transcrição de
vários sensores e reguladores de resposta, e que esta ocorre com 15 minutos após o
início do estresse, e dois conjuntos de genes atuam nestas condições, um primeiro na
promoção da tolerância, enquanto um segundo responde ao estresse (SEKI et al., 2002).
A desidratação celular promovido tanto pelo estresse hídrico como salino, a nível
celular, apresentam genes resposta, que podem ser categorizados em duas classes
distintas: i) genes de resposta precoce - em segundos ou minutos, e ii) genes de resposta
tardia - mais de horas, dias ou mesmo semanas (RAMANJULU e BARTELS, 2002).
Essa separação temporal demonstra papéis distintos na resposta ao estresse, os genes
precoces podem proporcionar uma proteção inicial e ampliação da via de transdução de
sinal, enquanto os que mais tarde poderia estar envolvido na adaptação à condição de
estresse. Por outro lado, a manipulação de genes envolvidos na proteção e manutenção
da estrutura de componentes celulares e funções celulares tem sido o principal alvo de
tentativas de produzir plantas que apresentam tolerância ao estresse. (TORRES et al.,
2007).
A expressão constitutiva de genes regulados sob condições de estresse indica
maior regulamentação pós-transcrição e pode representar um início de proteção da
planta contra o estresse. A seca é muitas vezes interligada a vários estresses ambientais
que podem provocar danos celulares similares. Como conseqüência, células
semelhantes às vias de sinalização são ativadas e estresse oxidativo está freqüentemente
induzido causando a desnaturação das proteínas (SMIRNOFF, 1998; SHINOZAKI e
YAMAGUCHI-SHINOZAKI, 2000).
O efeito dos genes envolvidos na tolerância ao estresse tem sido proposto para
compreensão da tolerância, pois se sabe que na maioria das transcrições identificadas
são para regulação dos compostos já existentes e não para sintetizar novos, desta
maneira, o entendimento da expressão do gene poderá ser útil em situações em que seja
necessário (RAMANJULU e BARTELS, 2002).
Os resultados gerados em ensaio científicos a cerca do estresse sob vigor de
sementes e seus reflexos sobre os primeiros estádios de desenvolvimento poderão
originar informações seguras e úteis para os agricultores. Em especial, para a moringa,
26
por apresentar potencial sócio-econômico para a região do semi-árido, e por ser uma
espécie arbórea, podendo se ajustar ao modelo agrícola da região, ou seja, poderá ser
combinado com produtos de subsistência, logo as informações geradas sobre o
comportamento das sementes neste ambiente são notadamente importantes.
27
3. OBJETIVOS
3.1 Geral
Avaliar o grau de interferência direta do estresse e da embebição sob o
comportamento de sementes e plântulas de M. oleifera Lam.
3.2 Específicos
1. Determinar a curva de embebição de sementes de moringa;
2. Avaliar o desempenho e a influência sob a viabilidade, vigor nos primeiros
estádios de desenvolvimento de moringa nas condições:
a) De restrição hídrica;
b) De pré-hidratação;
c) De salinidade;
3. Analisar a qualidade fisiológica de sementes pré-embebidas sob estresse
salino.
28
4. METODOLOGIA
4.1 Testes
O trabalho foi realizado no Laboratório de Tecnologia de Sementes do
Departamento de Engenharia Agronômica da Universidade Federal de Sergipe, entre os
meses de fevereiro de 2008 a março de 2009. Foram utilizadas sementes de moringa
procedentes do município de Aracaju. A fim de se obter uniformidade, foram
selecionadas sementes quanto à coloração, tamanho e pureza física, sendo as mais
uniformes separadas para compor os tratamentos.
Foras realizados cinco testes ao total, descritos em separado entre os tópicos
4.1.1 a 4.1.5.
4.1.1 Determinação da curva de embebição
Foram utilizadas 4 repetições de 25 sementes, estas foram distribuídas em papel
de germinação embebido com água destilada, na proporção de 2,5 vezes o peso do
papel. As sementes foram mantidas em incubadora tipo BOD à 25ºC, na ausência de
luz. As avaliações para obtenção da curva de embebição foram realizadas a cada 2 horas
nas primeiras 24 horas, e após este tempo, as avaliações ocorreram a cada 4 horas até
protrusão radicular.
Para avaliar o ganho de água pelas sementes, foi realizada a pesagem, em balança
analítica, de uma semente e, posteriormente, do conjunto por repetição. A média dos
dados das pesagens foi realizada em software Microsoft Excel 2007 (Microsoft, 2007) e
determinada a quantidade de água embebida pelas sementes.
4.1.2 Estresse hídrico
Para simular as condições de estresse hídrico, foram empregadas soluções de
polietilenoglicol 6000 (PEG 6000) nos potenciais osmóticos de 0; -0,1; -0,3; -0,4 e 0,6
MPa. O nível 0 de potencial osmótico refere-se à testemunha (controle).
Para a determinação da quantidade de PEG 6000 a ser adicionada no preparo de
cada solução de potencial osmótico, foi utilizada a equação proposta por Michel e
Kaufmann (1973):
29
Ψos = −
ሺ
1,18x10
ିଶ
ሻ
C −
ሺ
1,18x10
ିସ
ሻ
C
ଶ
−
ሺ
2,67x10
ିସ
ሻ
CT +
ሺ
8,39x10
ି
ሻ
C
ଶ
T
onde:
Ψos = potencial osmótico (bar);
C : concentração (g PEG 6000/L);
T : temperatura (°C).
4.1.3 Pré-embebição como tratamento pré-germinativo
Foram utilizados dois lotes de sementes, um armazenado em sacos de
polietileno em câmera fria, por três meses, e, outro, de sementes colhidas na semana do
ensaio. As sementes de ambos os lotes foram submetidas a um tratamento pré-
germinativo em água destilada por dois períodos: 0 e 24 horas.
4.1.4 Estresse salino
Foram utilizadas sementes recém colhidas submetidas às concentrações salinas
de 0, 25, 50, 100, 200 e 250 mol. m
-3
obtidas com soluções de cloreto de sódio (NaCl), e
avaliado o comportamento das sementes durante o período de germinação.
4.1.5 Estresse salino em sementes embebidas
Foram selecionados dois lotes, um com sementes recém colhidas e outro com
sementes com 3 meses de armazenamento. Ambos os lotes foram submetidos por 24
horas de embebição em água destilada. As sementes recém colhidas sem qualquer
tratamento foram usadas para compor a testemunha. Os 2 lotes e a testemunha foram
expostos às concentrações salinas de 0, 25, 50, 100, 200 e 250 mol.m
-3
de cloreto de
sódio (NaCl) para avaliar o comportamento de viabilidade e vigor, bem como dos
primeiros estádios de desenvolvimento.
30
4.2 Variáveis analisadas
Foram empregados as seguintes variáveis para os testes 4.1.2 a 4.1.5.
4.2.1 De viabilidade e vigor
a) Porcentagem de Germinação
Para avaliar o efeito de cada ensaio sobre as sementes foram utilizadas 100
sementes (quatro repetições de 25 sementes) para cada tratamento, distribuídas em rolo
de papel, umedecidos com 2,5 vezes o seu peso.
Os rolos foram previamente identificados e colocados em sacos plásticos para
não houvesse contato entre os tratamentos de diferentes concentrações. Estes foram
mantidos a temperatura de 25 ±2ºC, sob luz contínua, em câmara de germinação tipo
BOD (Marconi/modelo MA 403).
Foram computadas somente as plântulas normais segundo determinado pela
Regra de Análises de Sementes (2009), salvo para o ensaio de restrição hídrica onde se
considerou como semente germinada, aquela que apresentou protrusão radicular.
As avaliações foram realizadas durante 14 dias em intervalos de 48 horas. A
germinação foi expressa em porcentagem.
b) Índice de Velocidade de Germinação (IVG)
Foi calculado a partir da obtenção de plântulas normais, onde o Índice de
Velocidade de Germinação (IVG) foi expresso empregando-se a fórmula de Maguire
(1962).
ܫܸܩ =
ܩ1
ܰ1
ൗ +
ܩ1
ܰ1
ൗ + ⋯ +
ܩ݊
ܰ݊
ൗ
(1)
(
2
)
31
Onde:
IVG = Índice de velocidade de germinação (sementes.dia
-1
);
G1, G2, Gn = número de sementes germinadas computadas na primeira
contagem, na segunda contagem e na última contagem;
N1, N2, Nn = número de dias da semeadura à primeira, segunda e à última
contagem.
c) Tempo Médio de Germinação (TMG)
Foi calculado a partir da obtenção de plântulas normais, onde o Tempo Médio de
Germinação (TMG) foi expresso empregando-se a fórmula de Labouriau, (1983).
ܶܯܩ =
∑
݊݅ . ݐ݅
∑
݊݅
Onde:
TMG = Tempo Médio de Germinação (sementes.dia
-1
);
ni = Número de sementes germinadas num intervalo de tempo;
ti = Intervalo de tempo de germinação.
d) Velocidade Média de Germinação (VMG) (Labouriau, 1983)
Foi calculada a partir da germinação das plântulas normais, onde a Velocidade
Média de Germinação (VMG) foi expressa empregando-se a fórmula de Labouriau,
(1983).
ܸܯܩ =
1
ܶܯܩ
Onde:
VMG = Velocidade Média de Germinação (sementes.dia
-1
);
TMG= Tempo Médio de Germinação.
32
4.2.2 Determinações morfológicas
a) Tamanho das plântulas
A determinação do tamanho da raiz primária, do hipocótilo e total das
plântulas, foi realizada por meio de medições em milímetros (mm) com auxílio de
paquímetro digital marca Diginess.
b) Massa seca
Com o auxílio de estilete as plântulas foram seccionadas em parte aérea e raiz,
removidos os cotilédones e colocadas em sacos de papel. Foram postas para secar em
estufa de circulação de ar forçada modelo TE 394/2 marca Tecnal a 80 ±2ºC, até que o
peso das amostras se estabilizasse (CARGNIN et al., 2006). Após esse período, as
plântulas foram pesadas em balança de precisão de 0,01 gramas. O resultado foi
expresso em gramas.
4.3 Análises estatísticas
Os experimentos 4.1.2 a 4.1.5 foram montados em delineamento inteiramente
casualizados e os resultados foram submetidos à análise de variância empregando o
teste de F. Com auxílio dos pacotes estatístico PASW Statistics 18 (SPSS, 2009) e
SISVAR
®
(FERREIRA, 2000) foram comparadas as médias pelo teste de Tukey a 5%,
salvo para as diferentes concentrações salinas e de restrição hídrica, nas quais foram
realizadas a regressão polinomial.
33
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Curva de absorção de água
A Figura 2 representa as alterações das curvas do peso (g) e da quantidade de água
(g) que a semente absorve até a germinação. A germinação da moringa apresentou o
modelo trifásico como proposto por Bewley e Black (1994). Ao total foram necessárias
128 horas de embebição para a emissão radicular e absorção total de 0,20 gramas de
água pela semente para que ocorresse a germinação.
FIGURA 2. Quantidade de água embebida [g/semente (▲)] e massa da semente [g (♦)]
de Moriga oleifera Lam. UFS, São Cristóvão, 2010.
A absorção de água na primeira fase foi rápida (Fase I), seguido por uma fase
estável (Fase II), e depois de uma retomada de água (Fase III), está última só ocorre
quando a germinação ocorre, em que o eixo embrionário alonga e rompe através de suas
estruturas de cobertura (BEWLEY, 1997; MANZ et al., 2005).
Para as sementes de moringa, o início da Fase I foi observado nas primeiras horas,
com alta velocidade de absorção de água e ganho de massa. Em termos absolutos, houve
a absorção de 0,14 gramas de água por semente. De acordo com Carvalho e Nakagawa
(2000), essa fase possui duração de uma a duas horas, contudo, nas sementes de
moringa durou 32 horas. Coll et al. (2001) explicam que a velocidade de absorção e a
quantidade de água embebida variam com a natureza e composição do tegumento.
(I) (II) (III)
34
Entre as Fases I e II de embebição há a ativação enzimática. Especificamente na
Fase I, há o inicio da hidratação da semente, e, conseqüentemente, de proteínas sub-
celulares, mudanças estruturais como a reparação de membranas e do DNA, além do
início e aumento da respiração, acontecendo logo nas primeiras 12 horas. O aumento na
atividade respiratória é proporcional ao aumento na hidratação dos tecidos da semente.
A respiração é a quebra de açúcares para produzir moléculas de energia, como ATP
(Trifosfato de adenosina) (BEWLEY e BLACK, 1994).
A proporção do tempo decorrido entre as Fases I (32 h) e II (50 h) comportou-se
de acordo com o proposto por Bewley (1997), a Fase I foi a mais curta, já que nos
primeiros momentos de contato entre a semente e água, ocorre um ajuste do potencial
matricial dos vários tecidos da semente e o meio germinativo, o que caracteriza a
absorção bastante rápida e a alta velocidade de embebição.
O período entre 32 e 84 horas ficou caracterizado como a Fase II. Esta é
denominada de estacionária, sendo caracterizada pela redução drástica da velocidade de
hidratação e da intensidade da respiração (BEWLEY e BLACK, 1994). Nas sementes
de moringa a quantidade de água embebida é bastante reduzida (0,02 g/sem.), todavia, a
partir deste ponto há uma retomada da absorção de água e início da terceira fase.
A Fase II apresenta predominantemente processos catabólicos. As enzimas são
ativadas para a clivagem e a mobilização de reservas para o eixo embrionário, onde o
tecido torna-se metabolicamente ativo. Geralmente, as enzimas que hidrolisam os
carboidratos, lipídios, proteínas e ácido fítico são os primeiros a ser ativado durante a
Fase II. O eixo embrionário requer energia para o crescimento, e compostos de
armazenamento devem ser hidrolisados a formas solúveis em água, para serem
translocados do endosperma para o embrião. Nesta fase, ainda há uma regulação
hormonal como forma de acionar as enzimas hidrolíticas e elongação dos vacúolos
(BEWLEY e BLACK, 1994; CARVALHO E NAKAGAWA, 2000; CASTRO 2004;
B).
Em sementes de espécies oleaginosas, como a moringa, onde há grande presença
de óleo armazenado no endosperma, este deve ser degradado para obtenção de energia.
Os lipídeos são degradados pela via da β-oxidação, pelo ciclo do glioxilato, sendo a
principal enzima ativa no processo a lípase, a qual hidrolisa o óleo, transformando em
glicose e frutose. A hidrólise de proteínas também ocorre e é feita por proteases
sintetizadas sob a ação de giberelinas. (BEEVERS et al., 1979; SOMERVILLE et al.,
2000).
35
Na Fase II, o RNA mensageiro (mRNA) é traduzido para a síntese de enzimas
essenciais para a germinação. Com relação aos ácidos nucléicos, o aparecimento da raiz
através do tegumento é causado pelo alongamento celular seguida de divisão celular,
sendo a síntese do DNA só detectada após a protrusão radicular visível (Fase III)
(KERBAUY, 2004).
No presente trabalho, a Fase III apresentou maior tempo que a Fase I (48 horas) e
uma embebição de 0,04 g/sem. Nesse estádio, o eixo embrionário já teria iniciado o
alongamento, podendo ou não formar novas células, já que nesta fase a divisão celular
não é essencial (BARROCO et al., 2005). Às 128 horas de embebição, houve a
protrusão radicular; esta ocorre quando a força expansiva do embrião ultrapassou o
sistema de retenção mecânica do endosperma e o tegumento rompe (HILHORST e
TOOROP, 1997).
O esquema representativo dos possíveis eventos metabólicos que ocorreram
durante a embebição de sementes de moringa, tendo como fator a quantidade de água
absorvida é apresentado na Figura 3.
FIGURA 3. Esquema representativo dos eventos metabólicos durante a embebição de
sementes de moringa (Moringa oleifera Lam.). UFS, São Cristóvão, 2010.
Estudos como este, em determinam a curva de absorção de água pelas sementes é
importante para auxiliar estudos de impermeabilidade do tegumento, determinar
tratamentos com reguladores vegetais, de condicionamento osmótico ou até mesmo de
pré-hidratação da semente.
36
4.2 Restrição Hídrica com PEG-6000
Apresenta-se na Tabela 1 de resumo da ANAVA (Análise de Variâncias), o
estresse hídrico em sementes de moringa, apresentou efeito sobre a viabilidade e vigor
das sementes, e nos eventos pós-germinativos, salvo para massa seca do hipocótilo.
TABELA 1. Quadro de resumo da ANAVA, em que: CV – Coeficiente de variação; GL
- Graus de liberdade; QM – Quadrados médios e F - Valor de F para as variáveis
estudas em Moringa oleifera Lam sob restrição hídrica com PEG-6000. UFS, São
Cristóvão, 2010.
Variáveis CV (%) Gl QM F
Porcentagem de germinação 12,10 4 8224,800 189,221***
Índice de velocidade de germinação 14,11 4 44,415 199,545***
Tempo médio de germinação 3,92 4 89,570 1589***
Velocidade média de germinação 7,17 4 0,030 484,709***
Tamanho da raiz (mm) 25,03 4 1634,993 38,125***
Tamanho do hipocótilo (mm) 8,14 4 821,067 1038,392***
Tamanho da plântula (mm) 18,18 4 4386,020 96,489***
Massa seca da raiz (g) 36,94 4 0,012 33,029***
Massa seca do hipocótilo (g) 195,34 4 0,035 1,852
ns
Massa seca do total (g) 116,43 4 0,079 4,01*
*** - P< 0,001; * - P< 0,05;
ns
– Não significativo.
Os resultados da porcentagem de germinação e IVG encontram-se na Figura 4.
Houve comportamento similar entre a %G e IVG com a redução do potencial osmótico
do substrato (Figura 4). O maior valor de germinação (96%) e IVG (7,80) foram
verificados para a testemunha (sem restrição), seguido de decréscimo nas médias até
não se observar mais eventos de germinação para os potenciais -0,4 e -0,6 MPa.
37
FIGURA 4. Porcentagem (▲) e Índice de Velocidade (IVG) (♦) de Germinação de
sementes de Moringa oleifera Lam. submetidas a restrição hídrica. UFS, São Cristóvão-
SE, 2010.
Na Figura 5 é possível analisar o comportamento dos lotes quanto a germinação
através do tempo. A testemunha foi o lote que apresentou as melhores médias (96%),
com alta velocidade de germinação, e comportamento similar foi detectado para o
tratamento -0,1 MPa, e já para o potencial -0,3 MPa ocorreu o inverso.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14
Dias
Germinação (%)
FIGURA 5. Evolução da porcentagem de germinação em dias em sementes de moringa
(Moringa oleifera Lam.) submetidas ao estresse hídrico: (♦) Testemunha, (■) -0,1 MPa,
(▲) -0,3 MPa,(×) -0,4 MPa e (
*
)-0,6 MPa. UFS, São Cristóvão, 2010.
38
Em sementes de espécies encontradas no semi-árido nordestino, quando
submetidas ao estresse hídrico, percebe-se que a redução dos potenciais no substrato,
promove um decréscimo da germinação até um ponto crítico, como, por exemplo, em
faveleira (Cnidoscolus juercifolius Pax e K. Hoffm
.
), a qual a partir de -0,9 MPa, não se
verifica eventos de germinação (SILVA et al., 2005). Já para São João (Senna
spectabilis D.C.) este limite só foi possível a partir de -0,8 MPa (JELLER e PEREZ,
2001) e em barbatimão (Stryphnodendron polyphyllum Mart.) isto ocorre somente em
potenciais iguais ou acima de -0,7 MPa (TAMBELINI e PEREZ, 1998).
Ao se observar a curva de regressão polinomial para o tempo médio (TMG) e
velocidade média de germinação (VMG) (Figura 6), constata-se o mesmo
comportamento das variáveis anteriores (IVG e %G), ou seja, há redução com o
incremento da restrição hídrica, sendo o melhor resultado para o VMG (0,20) e TMG
(10,69) observado para a testemunha (0 MPa).
Figura 6. Velocidade Média [TMG (▲)] e Tempo Médio de Germinação [(VMG) (♦)]
de sementes de Moringa oleifera Lam. submetidas a restrição hídrica. São Cristóvão
2010.
Com o incremento da restrição hídrica ocorre aumento no número de dias para a
germinação inicial das sementes. O estresse hídrico, segundo Bewley e Black (1994),
normalmente promove diminuição na porcentagem e na velocidade de germinação. Em
sementes de bartimão (Stryphnodendron polyphyllum), espécie de ampla ocorrência no
nordeste brasileiro, a velocidade de germinação foi mais suscetível ao estresse do que a
porcentagem de germinação, em que a partir de potenciais de -0,1 MPa houve reduções
39
significativas na velocidade de germinação destas sementes (TAMBELINI; PEREZ,
1998).
A velocidade com que as sementes germinam após a semeadura é de grande
importância para estabelecimento satisfatório das plântulas no campo. O retardamento
na germinação pode expor as sementes às condições desfavoráveis de temperatura, bem
como ao ataque de pragas e de doenças, acarretando prejuízos ao desempenho das
sementes (PESKE e DELOUCHE, 1985).
Considerando-se o nível de estresse hídrico e a espécie sob esta condição, este tem
um efeito negativo sobre a velocidade da germinação (HEYDECKER et al., 1975;
KHAN et al., 1978), sendo que, quanto maior a restrição hídrica, maior o tempo de
germinação. Esta constatação também foi verificada em várias espécies encontradas no
Nordeste brasileiro e, em especial, com espécies existentes no semi-árido, como em
manjeiroba (Senna occidentalis L.) (DELACHIAVE e PINHO, 2003) e sabiá (Mimosa
caesalpiniifolia Benth.) (PASSOS et al., 2007). Na literatura, também, há referências de
outras espécies que apresentam característica similares como angico (Peltophorum
dubium S.) (PEREZ et al., 2001), barriguda (Chorisia speciosa St.-Hill) (FANTI e
PEREZ, 2003) e olho-de-dragão (Anadenanthera pavonina L.) (FONSECA e PEREZ,
1998).
O estresse hídrico promove redução nas variáveis de vigor, por alterar a
permeabilidade da membrana celular e as propriedades das membranas dos vacúolos,
permitindo a interação entre proteínas citoplasmáticas e enzimas degradativas ou, ainda,
aumentando a degradação de proteínas por estimular a síntese de enzimas proteolíticas
(PEREZ e MORAES,1991)
O primeiro efeito mensurável nos primeiros estádios de desenvolvimento de
plântulas sobre o estresse hídrico é a diminuição do crescimento, causada pela
diminuição da expansão, e alongamento celular, pois ambas são sensíveis ao déficit
hídrico. O estresse hídrico também provoca redução do crescimento em conseqüência
do decréscimo da turgescência celular (KRAMER, 1983; PEREZ e MORAES, 1991).
Este fato ficou evidenciado para a moringa, já que com o aumento da restrição hídrica,
promoveu redução dos eventos metabólicos pós-germinativos. Para as variáveis de
tamanho das plântulas, houve um decréscimo acentuado em todas as variáveis (Figura
7).
40
FIGURA 7. Tamanho da raiz (■), hipocótilo (♦) e total (▲) de plâtulas de Moringa
oleifera Lam. submetidas a restrição hídrica. UFS, São Cristóvão 2010.
Na tabela 7, observou-se que a restrição hídrica afetou a taxa de crescimento das
plântulas de moringa, quando comparado com a testemunha. Para o potencial -0,1MPa
há uma redução de 50% e, para -0,3 MPa, diminuição de 70%. Nas soluções mais
concentradas houve a redução do tamanho das plântulas, o que pode justificar a
diminuição da atividade meristemática nas células, levando a um retardamento na
emergência do hipocótilo e a uma menor taxa de crescimento radicular, promovido pela
redução da expansão celular e conseqüentemente decréscimo na turgescência celular
(FONSECA e PEREZ, 1999).
Ao analisar o comportamento da massa seca das plântulas submetidas à restrição,
verificou-se que a -0,1MPa houve um incremento da massa e, a seguir, para os demais
potenciais, um decréscimo para as variáveis de massa seca (Figura 8).
y♦ = 176,1x
2
+ 151,7x + 29,10 R² = 0,913*
y■ = 77,63x
2
+ 125,1x + 45,66 R² = 0,905*
y▲ = 252,8x
2
+ 277x + 75,10 R² = 0,952*
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
-0,6-0,4-0,2-1E-15
Tamannho (mm)
Potencial osmótico (MPa)
*P < 0,05 pelo teste de t
0
41
FIGURA 8. Massa seca raiz (■), hipocótilo (♦) e tatal (▲) de plântulas de Moringa
oleifera submetidas a restrição hídrica. UFS, São Cristóvão, 2010.
Na Tabela 2 foram expostas as médias observadas para a restrição hídrica em
sementes de moringa.
TABELA 2. Médias das observações para todas as variáveis estudadas em Moringa
oleifera Lam sob restrição hídrica com PEG-6000. UFS, São Cristóvão, 2010.
Potenciais Hídricos (MPa)
Variáveis 0 -0,1 -0,3 -0,4 -0,6
Porcentagem de germinação 96 83 32 0 0
Índice de velocidade de germinação
7,80 3,97 1,20 0,00 0,00
Tempo médio de germinação 10,69 7,75 5,50 0,00 0,00
Velocidade média de germinação 0,20 0,12 0,09 0,00 0,00
Tamanho da raiz (mm) 33,07 9,24 0,00 0,00 0,00
Tamanho do hipocótilo (mm) 46,47 30,88 23,97 0,00 0,00
Tamanho da plântula (mm) 79,55 40,97 23,97 0,00 0,00
Massa seca da raiz (g) 0,06 0,21 0,00 0,00 0,00
Massa seca do hipocótilo (g) 0,09 0,10 0,00 0,00 0,00
Massa seca do total (g)
0,151 0,316 0,00 0,00 0,00
Com base no exposto, a restrição hídrica atou reduzindo a velocidade dos
processos fisiológicos e bioquímicos e, com isso, as plântulas de moringa, nas
condições de baixa umidade, apresentam menor desenvolvimento, ocorrendo, assim,
menores tamanhos de plântulas e menor acúmulo de peso seco (HADAS, 1976;
ÁVILA, 2007).
y♦ = -10,77x
3
- 9,882x
2
- 1,937x + 0,074 R² = 0,812
y■ = -2,491x
3
- 1,890x
2
- 0,076x + 0,098 R² = 0,939*
y▲ = -13,44x
3
- 11,95x
2
- 2,064x + 0,17 R² = 0,853*
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
-0,6-0,5-0,4-0,3-0,2-0,1-1E-15
Massa seca (g)
Potencial osmótico (MPa)
*P < 0,05 pelo teste de t
0
42
As variáveis relacionadas ao vigor de sementes, bem como as primeiras etapas de
desenvolvimento da moringa, submetidas à restrição hídrica, apenas foi possível
computar até -0,3 MPa, indicando que essa espécie, provavelmente, não suporta
germinar em solos com potenciais acima deste limite, tornando uma limitação para essa
espécie florestal em ambientes que apresentam estas condições.
43
4.3 Pré-embebição
Observa-se na Tabela 3, que o tempo de embebição (0 e 24) e de armazenamento
(com e sem armazenamento) em sementes de moringa apresentou efeito na interação
dos fatores sobre a viabilidade e o vigor das sementes, para os eventos pós-germinativos
apenas foi significativo para o peso seco da raiz no tempo de embebição e o tamanho da
raiz para condições de armazenamento.
TABELA 3. Valores de F para as variáveis quantificadas em dois lotes de sementes de
Moringa oleifera Lam sob dois períodos de embebição. UFS, São Cristóvão, 2010.
Variáveis
Coeficiente de
variação (%)
Causa da variação
Embebição Armazenamento EmbxArm
Porcentagem de germinação
8,26
1,524
ns
6,095* 91,524***
Índice de velocidade de germinação
13,24
57,165*** 71,751*** 117,815***
Tempo médio de germinação
8,74
38,175*** 32,654*** 21,013**
Velocidade média de germinação
8,85
59,3*** 53,016*** 40,835***
Tamanho da raiz (mm)
22,91
2,245
ns
30,295*** 0,862
ns
Tamanho do hipocótilo (mm) 8,78 0,003
ns
0,967
ns
0,132
ns
Tamanho da plântula (mm)
15,50
0,503
ns
11,275
ns
0,479
ns
Massa seca da raiz (g)
55,18
6,487* 4,285
ns
1,198
ns
Massa seca do hipocótilo (g) 89,53 0,171
ns
3,584
ns
0,308
ns
Massa seca do total (g) 68,15 3,222
ns
0,023
ns
1,090
ns
*** - P< 0,001; ** - P< 0,01; * - P< 0,05;
ns
– Não significativo.
A germinação do lote armazenado (92%) e a testemunha (96%) apresentaram
maiores médias para o índice de viabilidade. Para os índices de vigor os lotes com e sem
armazenamento com tempo de embebição por 24 horas e as sementes com
armazenamento para 0 horas de embebição foram as que apresentaram maiores médias
para todas as variáveis selecionadas (Tabela 4).
TABELA 4. Índice de Velocidade (IVG), Tempo Médio (TMG) em dias e Velocidade
Média (VMG) de Germinação em lotes de Moringa oleifera Lam. submetidos a dois
períodos de embebição. UFS, São Cristóvão, 2010.
Tempo de
Embebição
(Horas)
Lotes (Meses)
Variáveis de Vigor
%G IVG TMG VMG
24
Armazenado 92 a 2,44 a 9,06 a 0,111 a
Sem armazenamento 69 b 2,76a 8,67 a 0,115 a
0
Armazenado 67 b 2,44 b 8,51 a 0,118 a
Sem armazenamento 96 a 2,70 b 5,01 b 0,201 b
Médias se diferenciam nas colunas segundo o teste de Tukey a P>0,005
44
Estes resultados diferiram dos encontrados por ALVES et al. (2005) ao
estudarem o efeito dos fatores como a pré-embebição e presença do tegumento em
procedências de moringa e, verificaram, que a embebição das sementes não afetava o
percentual e o tempo médio de germinação de sementes sem o tegumento. Neste
presente trabalho, as sementes estavam com tegumentos e a embebição proporcionou
diferenças estatísticas entre os tratamentos.
Os resultados apresentados aqui estão coerentes com Bezerra et al. (2004), que
avaliaram a qualidade de sementes de moringa durante armazenamento e verificaram
que até o sexto mês de armazenamento, as sementes desta espécie permanecem viáveis,
estando ou não em condições controladas.
Ao analisar a evolução da germinação, os tratamentos que com embebição
começaram a germinar no segundo dia. De acordo com a curva o lote com
armazenamento submetido à pré-embebição e o lote sem qualquer tratamento tiveram
comportamento similar, e da mesma maneira o lote submetido ao armazenamento e sem
embebição e o lote submetido a 24 horas de embebição sem armazenamento (Figura 9).
FIGURA 9. Evolução da porcentagem de germinação em dias em sementes de moringa
(Moringa oleifera Lam.) com os lotes submetidos (×) e não ao armazenadas (▲) a pré-
embebição por 24 h e os lotes submetidos (■) e não armazenadas (♦) sem qualquer
tratamento. UFS, São Cristóvão, 2010.
Observou-se, pelo comportamento, que a germinação apresentou diferenças
quanto à velocidade da emergência das plântulas logo no oitavo dia, em que os lotes
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14
Germinação (%)
Dias
45
submetidos ao pré-tratamento apresentaram melhor desempenho do que as sementes
sem pré-condicionamento. Este comportamento sugere que a embebição em sementes
de moringa por 24 horas, contribui para um aumento na velocidade de germinação,
reduzindo, assim, o tempo decorrido entre a semeadura e a emergência das plântulas.
O desencadeamento do processo germinativo de moringa exige alta
porcebtagem de água em sementes intactas, assim, a pré-embebiçao é indicada
(BEZERRA et al., 1997). Estudos neste âmbito já foram realizados por Cáceres et al.
(1991) onde observaram que a germinação e pré-tratamento germinativo em água por 24
horas, promoveram os melhores resultados.
Esta resposta da velocidade e distribuição no tempo da germinação entre os lotes
analisados, quanto à pré-embebição, pode ser explicado conforme salientado por
Bradford (1986), Khan (1992), Sung e Chang (1993), McDonald (1998) e Trigo et al.
(1999), explicam que, durante um condicionamento, processos são iniciados, como a
mobilização das reservas, ativação de macromoléculas, e o reajuste da membrana
celular.
Provavelmente, o armazenamento de sementes de moringa, em condições de
câmera fria, pode ter proporcionado uma melhor expressão da viabilidade e vigor
induzida por respostas de mudanças metabólicas, potencializando a expressão máxima
sob condições ótimas de germinação. Seriam interessantes estudos focados neste
aspecto para comprovar, se a nível metabólico e molecular, o efeito do armazenado a
frio das sementes de moringa.
Para a variável tamanho da plântula (Tabela 10), a maior média (116,8 mm)
apenas foi constatada para o lote sem armazenamento das sementes com embebição por
24h.
46
FIGURA 10. Tamanho da radícula, hipocótilo e total em lotes de sementes de Moringa
oleifera Lam. submetidas a dois períodos de embebição em dois lotes de sementes.
UFS, São Cristóvão, 2010.
Para a massa seca, salvo a testemunha (0,130 g), a maior média verificada entre
os lotes ficou evidente para a embebição por 24 horas e com lote com 3 meses (0,118 g)
(Tabela 11).
FIGURA 11. Massa seca da radícula, hipocótilo e total em lotes de sementes de
Moringa oleifera Lam. submetidas a dois períodos de embebição em dois lotes de
sementes. UFS, São Cristóvão, 2010
0
20
40
60
80
100
120
Radícula Hipocótilo Total
Tamanho (mm)
3 meses (24h) 0 meses (24 h)
3 meses (0h) 0 meses (0h)
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
Radícula Hipocótilo Total
Massa seca (g)
3 meses (24h) 0 meses (24 h)
3 meses (0h) 0 meses (0h)
47
Para os caracteres morfológicos, as maiores médias para os lotes pré-embebidos
devem está relacionados o aumento da parede celular e no aumento dos processos
metabólicos proporcionados pela embebição. Na Tabela 5 estão as médias das
observações encontradas.
TABELA 5. Médias observadas para as variáveis estudadas em sementes de Moringa
oleifera Lam. submetidas a dois períodos de embebição. UFS, São Cristóvão, 2010.
Pelos resultados obtidos neste trabalho, a pré-embebição das sementes em água
proporcionou germinação mais rápida e aumento das medias para as características
morfológicas. De acordo com Castro e Hilhorst (2004), tratamentos submetidos à
embebição das sementes fazem com que elas germinem mais rapidamente de modo
mais uniforme.
A pré-hidratação é método simples de condicionamento osmótico que não
requer nenhum equipamento e técnica especial; é provavelmente o método mais
simples e barato de condicionamento osmótico (Fujikura et al., 1993), esta técnica
pode ser adaptada facilmente para pequenos agricultores, como encontrados no semi-
árido, a fim de promover uma melhor resposta das sementes a germinação e em curto
espaço de tempo.
24 horas 0 horas
Variáveis
Com
armazenamento
Sem
armazenamento
Com
armazenamento
Sem
armazenamento
Porcentagem de germinação
92 69 67 96
Índice de velocidade de germinação
2,44 2,76 2,44 2,70
Tempo médio de germinação
9,06 8,67 8,51 5,01
Velocidade média de germinação
0,11 0,12 0,12 0,20
Tamanho da raiz (mm)
69,5 54,5 72,0 67,8
Tamanho do hipocótilo (mm)
37,0 34,0 39,0 38,5
Tamanho da plântula (mm)
111,0 88,9 116,8 106,6
Massa seca da raiz (g)
0,04 0,05 0,06 0,05
Massa seca do hipocótilo (g)
0,07 0,04 0,01 0,07
Massa seca do total (g) 0,118 0,090 0,017 0,130
48
4.4 Estresse salino
Na tabela do resumo da ANAVA (Tabela 5) o efeito do estresse salino nas
sementes de moringa apenas não foi significativo para a massa seca das plântulas.
TABELA 5. Quadro de resumo da ANAVA, em que: CV – Coeficiente de variação; GL
- Graus de liberdade; QM – Quadrados médios e F - Valor de F para as variáveis
estudas em sementes de Moringa oleifera Lam. sob estresse salino. UFS, São Cristóvão,
2010
Variáveis CV (%) Gl QM F
Porcentagem de germinação 22,56 5 1889,20 11,230***
Índice de velocidade de germinação 23,74 5 25,82 53,122***
Tempo médio de germinação 8,39 5 32,58 61,258***
Velocidade média de germinação
10,36 5 0,01 46,3025***
Tamanho da raiz (mm) 17,88 5 1922,29 32,29***
Tamanho do hipocótilo (mm) 12,27 5 645,40 88,905***
Tamanho da plântula (mm) 14,75 5 4637,36 50,318***
Massa seca da raiz (g)
163,82 5 0,02 0,89
ns
Massa seca do hipocótilo (g)
197,11 5 0,03 0,66
ns
Massa seca do total (g)
128,27 5 0,03 0,52
ns
*** - P< 0,001;
ns
– Não significativo.
Nos tratamento de simulação de estresse salino, utilizando as soluções de NaCl
em diferentes concentrações, para as variáveis germinação e IVG, há um decréscimo
das médias com o aumento da concentração salina. Para as variáveis TMG e VMG,
com o incremento da salinidade no substrato proporcionou o maior tempo e uma
redução da velocidade de germinação (Figura12).
49
y♦ = 2E-05x
2
+ 0,022x + 5,978 R² = 0,928 *
y■ = 2E-06x
2
- 0,000x + 0,174 R² = 0,800*
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 50 100 150 200 250
VMG
TMG
Concentração salina (Mol.m
-3
)
FIGURA 12. Porcentagem de Germinação (♦), índice de Velocidade de Germinação
(IVG - ■); Tempo Médio (TMG - ♦) em dias e Velocidade Média de Germinação
(VMG - ■) de sementes de Moringa oleifera Lam. sob diferentes concentrações salinas.
UFS, São Cristóvão, 2010.
O comportamento das variáveis de viabilidade e vigor podem ser explicados
pela presença do sal em solução que desfavorece aos processos de germinação e
emergência das plântulas, que por conseqüência promove aumento do tempo para que
os eventos da germinação ocorram. Nota-se que as concentração de 25 a 50 Mol.m
-3
apresentaram germinação acima de 50% e melhor comportamento, quanto ao vigor, isto
provavelmente pode ser explicado por Deminicis (2007) que enfatiza que sementes em
condições de estresse, quando superada a condição, germinam o mais rápido possível
como estratégia para se estabelecer na natureza.
A exposição da semente a um estresse pode comprometer o vigor das mesmas
como verificado por Santos et al. (1992), Perez e Moraes (1994) e Roger et al. (1995).
y♦ = 0,001x
2
- 0,586x + 87,58 R² = 0,902*
y■ = 0,000x
2
- 0,073x + 6,406 R² = 0,819*
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 50 100 150 200 250
IVG
Germinação (%)
*P < 0,05 pelo teste de t
50
Resultado semelhante foi constatado para as sementes de moringa, em que houve
interferência no vigor. A concentração de 250 Mol.m
-3
não restringiu a germinação mas
apresentou as menores médias, com redução da germinação de mais de 50%, quando
comparada com a testemunha, se destacando entre as concentrações estudadas.
O comportamento entre os tratamentos fica mais evidente ao se observar a
evolução da germinação ao longo do tempo, a testemunha apresentou melhor
desempenho, seguidas das concentrações de 25 a 50 Mol.m
-3
com comportamento
similar, depois os tratamentos 100 e 250 Mol.m
-3
que apresentou menores médias na
evolução (Figura 13).
FIGURA 13. Evolução da porcentagem de germinação em dias de sementes de moringa
(Moringa oleifera Lam.) submetidas as concentração de salinidade: 0 (♦) , 25 (■), 50
(▲), 100(×), 200 (
*
) e 250 Mol.m
-3
(●). UFS, São Cristóvão, 2010.
Tais resultados apresentam coerência com os encontrados por Gurgel et al.,
(2003), trabalhando com o estresse salino em Malphigia glabra L., onde foi verificado
que o estresse salino prejudica de forma linear a percentagem de plantas emergidas. O
mau desempenho da germinação na presença de certos níveis de sal deve-se
provavelmente afetar a velocidade do rearranjo das membranas celulares, permitindo a
lixiviação de sais minerais, açúcares, proteínas e outros componentes da semente,
promovida pela limitação na absorção de água que provoca uma carência de energia
para desencadear os processos metabólicos da germinação (BERTAGNOLLI et al.,
2004).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14
Germinação (%)
Dias
0 25 50 100 200 250
Mol.m
-
3
51
Ao analisarmos o desenvolvimento das plântulas normais nas diferentes
concentrações (Figura 14), nota-se, que há comportamento similar entre as variáveis em
que, com o aumento da salinidade, há uma diminuição das médias, denotando a
sensibilidade da planta ao estresse.
FIGURA 14. Comportamento do desenvolvimento do hipocótilo (■), radícula (♦) e
tamanho total (▲) de plântulas de moringa (Moringa oleifera Lam.) submetidas a
estresse salino. UFS, São Cristóvão, 2010.
Izzo et al. (1991) ao estudar o estresse salino em plântulas de milho cita que é
esperado que ocorra diminuição na razão parte aérea/raiz de plântulas submetidas a
estas condições. Dados da literatura sugerem, ainda que, as raízes parecem suportar
melhor a salinidade que a parte aérea, fenômeno este que pode estar associado a um
ajustamento osmótico mais rápido e a perda de turgor mais lenta das raízes, quando
comparadas com a parte aérea. Conseqüentemente, o crescimento radicular pode ser
menos sensível que o crescimento da parte aérea à redução no potencial osmótico
(SHALHEVET et al., 1995), isto provavelmente também pode refletir-se na massa seca
das plântulas.
Para a massa seca não houve diferença estatística, contudo, ao observar o
comportamento, observa-se que as maiores médias estão entre 0 e 50 Mol.m
-3
, havendo
posteriormente uma diminuição expressiva das médias observadas (Figura 15).
y♦ = -0,0006x
2
- 0,1309x + 76,623 R
2
= 0,9067*
y■ = 0,0002x
2
- 0,1964x + 38,599 R
2
= 0,9362*
y▲= 0,0002x
2
- 0,4225x + 110,47 R
2
= 0,9286*
0
20
40
60
80
100
120
0 50 100 150 200 250
Tamanho (mm)
Concentração Salina (Mol.m
-3
)
*P < 0,05 pelo teste de t
52
FIGURA 15. Comportamento do peso seco de plântulas de moringa (Moringa oleifera
Lam.) submetidas a estresse salino. UFS, São Cristóvão, 2010.
De modo geral, umas das alternativas das plantas para manter-se vivas e crescer
em ambientes salinos referem-se a acumular sal nos diferentes tecidos (HASEGAWA et
al., 2000), talvez o acúmulo de sal nas diversas partes do tecido vegetal tenha
promovido uma maior massa. A partir de 50 Mol.m
-3
, pode ter promovido um desajuste
osmótico na célula, promovendo uma possível diminuição dos eventos metabólicos
causando uma redução das variáveis analisadas.
Fageria (1985) ressalta que, para uma planta ser considerada como tolerante, a
produção de massa seca não pode ser reduzida pela salinidade em mais de 20% em
relação à testemunha, logo, com base nos dados obtidos com este trabalho, a moringa
pode ser considerada com germinação tolerante à salinidade até o nível 50 Mol.m
-3
, já
que a partir deste há redução das variáveis maior que estabelecido pelo referido autor.
Na Tabela 6 estão expostas todas as médias observadas no teste de restrição hídrica.
53
TABELA 6. Médias observadas para as variáveis estudadas em Moringa oleifera Lam.
sob estresse salino. UFS, São Cristóvão, 2010
Variáveis
Concentrações salinas (Mol.m
-3
)
0 25 50 100 200 250
Porcentagem de germinação 96 65 60 45 42 37
Índice de velocidade de germinação 7,80 3,10 3,00 1,40 1,30 0,90
Tempo médio de germinação 5,00 7,50 7,60 8,40 10,50 13,50
Velocidade média de germinação 0,20 0,13 0,13 0,12 0,10 0,07
Tamanho da raiz (mm) 72,00 73,50 82,00 45,50 33,50 7,50
Tamanho do hipocótilo (mm) 39,00 37,25 25,00 20,00 14,00 2,50
Tamanho da plântula (mm) 111,00 110,82 77,05 65,75 47,48 9,93
Massa seca da raiz (g) 0,060 0,200 0,160 0,042 0,047 0,021
Massa seca do hipocótilo (g) 0,110 0,079 0,090 0,065 0,040 0,025
Massa seca do total (g) 0,170 0,280 0,280 0,100 0,087 0,046
Diante de resultados obtidos no estudo, as informações geradas são relevantes
para a região nordeste, pois indicam que, em solos que apresentam teores maiores ou
iguais a 100 Mol.m
3
, podem prejudicar a germinação e os processos pós germinativos
da moringa.
54
4.5 Tratamento pré-germinativo para superação do estresse salino
Na Tabela 7, para os parâmetros avaliados, apenas a porcentagem e o índice de
velocidade de germinação foram significativos a 1% de probabilidade pelo teste F.
TABELA 7. Valores de F para as variáveis quantificadas para três lotes de Moringa
oleifera Lam submetidas a seis níveis de estresse salino. UFS, São Cristóvão 2010.
Variáveis
Coeficiente de
variação (%)
Salinidade
Lotes
Salinidade
*Lotes
Porcentagem de germinação 19,91 42,078*** 23,77***
3,561***
Índice de velocidade de germinação 35,09 47,321*** 6,516** 3,983***
Tempo médio de germinação 13,85 1,045
ns
1,383
ns
0,638
ns
Velocidade média de germinação 13,47 17,145*** 2,562
ns
1,693
ns
Tamanho da raiz (mm) 36,01 16,88*** 0,379
ns
1,216
ns
Tamanho do hipocótilo (mm) 22,08 48,403*** 0,386
ns
0,981
ns
Tamanho da plântula (mm) 24,76 32,837*** 0,170
ns
1,421
ns
Massa seca da raiz (g) 137,40 0,978
ns
1,462
ns
0,854
ns
Massa seca do hipocótilo (g) 151,48 0,480
ns
1,605
ns
0,716
ns
Massa seca do total (g) 100,61 0,606
ns
3,046
ns
0,492
ns
*** - P< 0,001; ** - P< 0,01; * - P< 0,05;
ns
– Não significativo.
Com a observação da curva de regressão, os padrões de comportamento foram
semelhantes para a porcentagem e para o índice de velocidade de germinação. Para
todos os tratamentos estudados, com o aumento da salinidade no substrato decrescem as
médias (Figura 16), mostrando a sensibilidade da espécie a este tipo de estresse, como
já demonstrando anteriormente.
55
FIGURA 16. Porcentagem de germinação e Índice de Velocidade de Germinação
(IVG) em sementes de moringa (Moringa oleifera Lam.,) submetidas a estresse salino
onde: sementes sem armazenamento (♦), com armazenamento (■) e sementes sem
tratamento (▲). UFS, São Cristóvão, 2010.
Observa-se, ainda, que, para ambos os parâmetros as sementes tratadas com
água apresentaram maiores médias (80 %G e IVG - 3,5), enquanto as menores médias
foram observadas para as sementes sem embebição (17 %G e IVG - 0,3).
Para as variáveis TMG e VMG, houve comportamento similar. Para a primeira
variável (TMG), com o aumento da salinidade no substrato, havendo aumento no tempo
de germinação para todos os tratamentos, sendo que a melhor uniformidade foi o para
sementes submetidas à pré-embebição e com armazenamento. Para a variável VMG,
houve um declínio da velocidade de germinação com o aumento da concentração salina,
sendo que as sementes sem armazenamento apresentaram constância da variável até 100
Mol.m
-3
.
*P < 0,05 pelo teste de t
56
FIGURA 17. Porcentagem de germinação e Índice de Velocidade de Germinação
(IVG) em sementes de moringa (Moringa oleifera Lam.) embebidas e com dois tempos
de armazenamento diferente. UFS, São Cristóvão, 2010.
Nota-se que a pré-hidratação, proporcionou melhor uniformidade das variáveis
estudadas, sendo que a partir de 100 Mol.m
-3
, houve um decréscimo das médias,
indicando que a partir desse nível ocorreram respostas fortemente negativas da planta ao
estresse.
A água exerce grande influência sobre o processo germinativo, sendo observado
que, em sementes pré-hidratadas, a germinação acontece de maneira mais rápida e
uniforme, promovendo a recuperação do vigor (CASTRO e HILHORST, 2004). Neste
sentido, a água tem papel fundamental na compreensão da biologia da semente,
particularmente nos processos de desenvolvimento e germinação (VILLELA, 1998).
O melhor desempenho das sementes até 100 Mol.m
-3
pode ser explicada pela
pré-hidratação agir como “condicionante”, proporcionando o “reparo” das membranas
Mol.m
-
3
Mol.m
-
3
57
celulares, acúmulo de solutos (açúcares, ácidos orgânicos e íons) provenientes do início
do metabolismo da semente, resultando em maior turgor na reidratação e protrusão da
raiz primária em menor espaço de tempo (BURGASS e POWELL, 1984; BRADFORD,
1986).
Avaliando-se os processos pós-germinativos, para o tamanho das plântulas, com
o aumento da salinidade no substrato, houve decréscimo das variáveis para testemunha,
todavia para os lotes submetidos à pré-embebição, houve redução expressiva somente a
partir de 200 Mol.m
-3
(Figura 18).
FIGURA 18. Comportamento do desenvolvimento de plântulas de moringa (Moringa
oleifera Lam,) submetidas à embebição e ao estresse salino. UFS, São Cristóvão, 2010.
Kaur et al. (2000) explicam que, sementes submentidas a pré-embebição, podem
superar condições de estresse, já que nestas condições os reguladores de crescimento
como o ácido giberélico e cinetina, podem reverter parcialmente os efeitos adversos do
stress durante a germinação através da indução de mudanças nas atividades de enzimas
do metpabolismo de carboidratos.
A diminuição do tamanho das plantas (fenômeno de miniaturização) com a
respectiva redução da biomassa, em resposta ao aumento da salinidade do substrato são
comumente observada em plantas halófitas (WAISEL 1972) e glicófitas (HOULE et al,
2001). Possivelmente, esta redução seja uma estratégia de sobrevivência, pois, segundo
Ungar (1987), Jefferires e Rudmik (1991) e Houle et al, (2001), a redução das partes da
planta conduz à redução na taxa de transpiração, diminuindo a necessidade de absorção
de água de reposição pelas raízes, o que acarreta menor entrada de sal (LONG e
MASON 1983).
0
20
40
60
80
100
120
Testemunha Com armazenamento Sem armazenamento
Tamanho (mm)
0 25 50 100 200 250 (Mol.m-3)
Mol.m
-
3
58
Para variável massa seca, verifica-se que, para as sementes pré-hidratadas há
uniformização da massa, mesmo entre as distintas concentrações salinas, para o lote
com 0 meses submetido a pré-hidratação. Para as sementes armazenadas e a testemunha,
há uma variação de acordo com o nível de salinidade no substrato (Figura 19).
FIGURA 19. Comportamento da massa seca (g) de plântulas de moringa (Moringa
oleifera Lam,) submetidas à embebição em água e ao estresse salino. UFS, São
Cristóvão, 2010.
Com base no critério de Fageria (1985), o qual sugere que uma planta pode ser
considerada tolerante ao estresse salino quando a produção de massa seca não for
inferior em mais de 20% em relação à testemunha; dessa forma pode-se considerar que,
as plântulas de sementes pré-embebidas com por 24 horas, podem tolerar o estresse
salino até o nível de 200 Mol.m
-3
, já que a partir deste há redução das variáveis maior
que estabelecido pelo referido autor.
Este comportamento da massa seca provavelmente pode estar associado às
mudanças metabólicas da planta em condição de estresse. Hasegawa et al., (2000)
explicam que as plantas para manter-se viva e crescerem em ambientes salinos, uma das
alternativas é o acúmulo do sal no tecido evitando que os mesmos atinjam os processos
e as funções vitais dos vegetais.
Na Tabela 8, encontram-se as médias observadas para as variáveis estudadas.
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
Testemunha Com armazenamento Sem armazenamento
Massa seca (g)
0 25 50 100 200 250 (Mol.m-3)
Mol.m
-
3
59
TABELA 8. Médias observadas para as variáveis de sementes embebidas de Moringa
oleifera Lam submetidas ao armazenamento e a seis níveis de estresse salino. UFS, São
Cristóvão 2010.
Concentração salina (Mol.m
-
3
)
Variáveis Lotes
0 25 50 100 200 250
Porcentagem de germinação
Testemunha 61 61 67 52 53 17
Com Armazenamento 75 61 53 73 48 5
Sem Armazenamento 80 71 72 49 69 12
Índice de velocidade de germinação
Testemunha
2,8 2,5 2,0 3,1 1,6
0,2
Com Armazenamento 3,0 2,4 2,0 3,2 1,7 0,2
Sem Armazenamento
3,3 2,7 3,0 2,9 2,6
0,3
Tempo médio de germinação
Testemunha
8,45 7,58 7,61 8,39 10,05
13,46
Com Armazenamento 9,06 8,72 8,55 9,72 9,82 8,80
Sem Armazenamento
8,67 10,76 8,41 8,76 8,87
9,23
Velocidade média de germinação
Testemunha 0,12 0,13 0,13 0,12 0,10 0,07
Com Armazenamento 0,11 0,12 0,12 0,10 0,11 0,06
Sem Armazenamento 0,11 0,09 0,12 0,11 0,11 0,11
Tamanho da plântula (mm)
Testemunha 108,70 100,87 83,75 77,55 47,75 4,870
Com Armazenamento 106,30 87,70 86,37 84,76 46,62 7,450
Sem Armazenamento 97,73 107,62 81,87 81,87 45,12 9,750
Massa seca do total (g)
Testemunha 0,15 0,29 0,18 0,13 0,11 0,140
Com Armazenamento 0,12 0,22 0,11 0,14 0,13 0,030
Sem Armazenamento 0,10 0,13 0,11 0,10 0,10 0,08
Desta maneira, com base nos resultados obtidos, a hidratação de sementes de
moringa por 24 horas se mostrou como uma técnica importante e positiva para
superação do estresse quando relacionamos as características de vigor. Esta técnica pode
promover a uma rápida germinação e emergência em áreas afetadas pela seca, onde a
umidade adequada não está disponível no solo para o estabelecimento da cultura.
60
5. CONCLUSÕES
• As sementes de moringa absorvem 0,2 gramas de água e necessitam de 128
horas de embebição para a germinação;
• Moringa tolera estresse hídrico com limite máximo de germinabilidade a -
0,3MPa;
• O tratamento com sementes submergidas em água por 24 horas é eficiente
para promover a melhor expressão da viabilidade e vigor em moringa.
• O vigor e a germinação das sementes e os eventos pós-germinativos de
moringa são afetados, significativamente, quando estas são submetidas a níveis iguais
ou superiores a 100 Mol.m
-3
de salinidade.
• A hidratação das sementes de moringa por 24 horas, promove melhor
comportamento e uma melhoria no vigor até 100 Mol.m
-3
.
61
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ADAM, N. M.; McDONNALD, M. B.; HENDERLONG, P. R. The influence of seed
position, planting and harvesting dates on soybean seed quality. Seed Science and
Technology, v.17, p.143- 152, 1989.
AGARWAL, S., PANDEY, V. Antioxidant enzyme responses to NaCl stress in Cassia
angustifolia. Biologia Plantarum, v. 48, p. 555-560, 2004.
AGHALEH, M.; NIKNAM, V.; EBRAHIMZADEH, H.; RAZAVI, K. Salt stress
effects on growth, pigments, proteins and lipid peroxidation in Salicornia persica and S.
europaea. Biologia Plantarum, v.53, n.2, p. 243-248, 2009
ALVES, J. M. B.; CAMPOS, J. N. B. Impactos da Variabilidade Climática na
agricultura de subsistência do estado do ceará. In: Agricultura e Pecuária. Fundação
Cearense de Meteorologia e Recursos Hídricos-FUNCEME. 2005. 26 p.
ALVES, M. C. S.; MEDEIROS FILHO, S.; BEZERRA, A. M.; OLIVEIRA, V. C.
Germinação de sementes e desenvolvimento de plântulas de Moringa oleifera Lam. em
diferentes locais de germinação e submetidas à pré-embebição. Revista Ciência e
Agrotecnologia, v.29, n.5, p. 1083 – 1087, 2005.
ANWAR, F., BHANGER, M. I. Analytical characterzation of Moringa oleifera seed oil
grown in temperate regions of Pakistan. Journal of Agriculture and Food Chemistry,
v. 51, p. 6558-6563, 2003.
AOSA - Association of Official Seed Analysts. Seed vigor testing handbook. East
Lansing, 1983. 93p.
ARBONA, V.; MARCO, A.J.; IGLESIAS, D.J.; LÓPEZ-CLIMENT, M.F.; TALON,
M.; GÓMEZ-CADENAS, A. Carbohydrate depletion in roots and leaves of salt-stressed
potted Citrus clementina L. Plant Growth Regulation, v.46, p.153-160, 2005.
ARTECA, R.D. Plant growth substances: principles and applications. New York:
Chapman & Hall, 1996. 332p.
ÁVILA, M.R.; BRACCINI, A.L.; SCAPIM, C.A.; FAGLIARI, J.R.; SANTOS, J.L.
Influência do estresse hídrico simulado com manitol na germinação de sementes e
crescimento de plântulas de canola. Revista Brasileira de Sementes, v.29, n.1, p. 98-
106, 2007.
BARBEDO, C.J.; MARCOS FILHO, J.; NOVEMBRE, A.D.L.C. Condicionamento
osmótico e armazenamento de sementes de cedro-rosa (Cedrela fissilis Vell.). Revista
Brasileira de Sementes, v.19, n.2, p.355-361, 1997.
BARROCO, R.M.; POUCKE, K.V.; BERGERVOET, J.H.W; VEYLDER, L.; GROOT,
S.P.C; INZE, D.; ENGLER, G. The role of the cell cycle machinery in resumption of
postembryonic development. Plant Physiology, v.137, p. 127–140, 2005.
62
BARTELS, D.; SALAMINI, F. Desiccation tolerance in the resurrection plant
Craterostigma plantagineum. A contribution to the study of drought tolerance at the
molecular level. Plant Physiology, 127:1346-1353, 2001.
BASU, R. N. Seed viability. In: BASRA, A. S. (Ed.) Seed quality: basic
mechanisms and agriculture implications. New York: Food Products Press, 1995. p.
1-44.
BEEVERS, H. Microbodies in higher plants. Annual Revision Plant Physiology, v.30,
p. 159-193, 1979.
BENECH –ARNOLD, R.L.; FENNER, M.; EDWARDS, P.J. Changes in germinability
ABA content and ABA embryonic sensitivity in developing seeds of Sorghum bicolor
(L) Moench induced by water stress during grain filling. New Phyotology, v.118, p.
339-348, 1991.
BERTAGNOLLI, C. M.; CUNHA, C. S. M.; MENEZES, S. M.; MORAES, D. M.;
LOPES, N. F.; ABREU, C. M. Qualidade fisiológica e composição química de
sementes de soja submetidas ao estresse salino. Revista Brasileira de Agrociência,
v.10, n. 3, p. 287-291, 2004.
BEWLEY, J.D. BLACK, M. Physiology and biochemistry of seeds inrelations to
germination. New York: SpringerVerlag, 1978. 375p.
BEWLEY, J.D. Seed germination and dormancy. The Plant Cell, v.9, n.7, p. 1055-
1066, 1997.
BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds: Physiology of development and germination.
2.ed. New York: Plenum Press, 1994. 445p.
BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds; physiology of development and germination.
NewYork: Plenum Press, 1985. 367p.
BEZERRA, A. M. B.; ALCANFOR, D. C.; MEDEIROS FILHO, S.; INNECO, R.
Germinação de sementes de moringa (Moringa oleifera Lam.). Ciência Agronômica, v.
28, n. 1/2, p. 64-69, 1997.
BEZERRA, A. M. E.; MOMENTÉ, V. G., MEDEIROS FILHO, S. Germinação de
sementes e desenvolvimento de plântulas de moringa (Moringa oleifera Lam.) em
função do peso da semente e do tipo de substrato. Horticultura Brasileira, v. 22, n.2,
p. 295-299, 2004.
BIANCHI, G.; GAMBA, A.; MURELLI, C.; SALAMINI, F.; BARTELS, D. Novel
carbohydrate metabolism in the resurrection plant Craterostigma plantagineum. The
Plant Journal, v.1, p.355-359, 1991.
BLOKHINA, O.B.; CHIRKOVA, T.V.; FAGERSTEDT, K.V. Anoxic stress leads to
hydrogen peroxide formation in plant cells. Journal of Experimental Botany, v.52,
n.359, p.1179-1190, 2001.
BOHNERT, H.J.; NELSON, D.E.; JENSEN, R.G. Adaptations to environmental
stresses. Plant Cell, v.7, p.1099 -111, 1995.
63
BORGES, E.E. de L.; RENA, A.B. Germinação de sementes. In: AGUIAR, I.B. de;
PIÑA-RODRIGUES, F.C.M; FIGLIOLIA, M.B. Sementes florestais tropicais.
Brasília:ABRATES. Comitê Técnico de Sementes Florestais. 1993. p. 83-135.
BORGES, E.E.L.; VASCONCELOS, P.C.S.; CARVALHO, D.V.; BORGES, R.C.G.
Estudos preliminares sobre o efeito do estresse hídrico na germinação de sementes de
jacarandá-da-Bahia (Dalbergia nigra) e cedro-rosa (Cedrela fissilis). Revista
Brasileira de Sementes, v.13, n.2, p.115-118, 1991.
BOTELHO, B. A.; PEREZ, S.C.G.A. Estresse hídrico e reguladores de crescimento na
germinação de sementes de canafístula. Scientia Agricola, v.58, n.1, p.43-49, 2001.
BRADFORD, K.J. Manipulation of seed water relations via osmotic priming to improve
germination under stress conditions. Hortscience, v.21, n.5, p.1105-1112, 1986.
BRADY, N.C. Natureza e propriedades dos solos. São Paulo: Freitas Bastos, 1989.
878p.
BRASIL. A atuação da CODEVASF e do DNOCS no desenvolvimento da irrigação
no nordeste. Brasília: Ministério da Agricultura e Reforma Agrária, 1990.
BRASIL. Política nacional de irrigação e drenagem: projeto novomodelo de
irrigação. Brasília: Ministério do Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos e da
Amazônia Legal, 1998. 232p.
BRASIL. Programa Nacional de Produção e Uso de Biodiesel. Ministério de Minas e
Energia. Brasília, 2004. Disponível em:< http://www.biodiesel.gov.br/>.
BRASIL. RAS - Regras para análise de sementes. Brasília: Ministério da Agricultura
e Reforma Agrária, 2009. 399p.
BRAY, C. M.; ASHRAF, M.; DAVISON, P. A. Molecular markers of seed quality.
In: Come D, Combineau F, eds, Proceedings of the Fourth International Workshops on
Seeds. Paris: ASFIS, p. 887-896, 1993.
BRAY, E.A.; BAILEY-SERRES, J.; WERETILNYK, E. Responses to abiotic
stresses. In: BUCHNAU, B.B.; GRUISSEMWAND, J. R.L. (eds) Biochemistry and
Molecular Biology of Plants. Rockville: American Society of Plant Physiologists, 2000.
p 1158- 1203.
BURGASS, R. W.; POWELL, A. A. Evidence for rapair processes in the invigoration
of seeds by hydration. Annals of botany, v. 53, p.753-757. 1984.
CÁCERES, A.; FREIRE, V.; GIRÓN, L.M.; A VILÉS, O.; PACHECO, G. Moringa
oleifera (Moringaceae): etnobotanical studies in Guatemala. Economic Botany, v.45,
n.4, p.522-523, 1991.
CAMPOS, J. N. B. Vulnerabilidades do Semi-Árido às Secas, sob o ponto de vista
dos Recursos Hídricos. Brasília: Projeto Áridas RH/ Seplan, 1994. 52p.
64
CAMPOS, J.N.B.; STUDART, T.M.C. Secas no Nordeste Brasil: Origens, Causas e
Soluções. In... IV Dialógo Interamericano de Gerenciamento de Águas. ABRH: Foz do
Iguaçu, 2001.
CARGNIN, A.; DE SOUZA, M.A.; DIAS, D.C.F.S.; MACHADO, J. C.; MACHADO,
C.J.; SOFIATTI, V. Tolerância ao estresse de calor em genótipos de trigo na fase de
germinação. Bragantia, v. 65, n. 2, p. 245-251, 2006.
CARPENTER, J.F.; CROWE, J.H.; ARAKAWA. T. Comparison of solute-induced
protein stabilization in aqueous solution and in the frozen and dried states
.
Journal of
Dairy Science, v.73, p.3627-3636, 1990.
CARVALHO, M.; NAKAGAWA, N.J. Sementes. Ciencia, Tecnología e producao.
2ªed. Campinas: Fundacao Cargill, 1993. 429 p.
CARVALHO, N.M.; NAKAGAWA, J. Germinação de sementes. Sementes: Ciência,
tecnologia e produção. 4.ed. Jaboticabal: FUNEP, 2000. 326p.
CARVALHO, O.; EGLER, C.A.G. Alternativas de Desenvolvimento para o
Nordeste Semi-Árido. Fortaleza. Banco do Nordeste. 2003.
CASTRO, H. G.; FERREIRA, F. A.; SILVA, D. J. H.; MOSQUIM, P. R. Contribuição
ao estudo das plantas medicinais: Metabólitos Secundários. 2ª Ed.Viçosa: UFV,
2004. 113p.
CASTRO, R. D.; HILHORST, H. W. M. Dormancy, germination and the cell cycle in
developing and imbibing tomato seeds. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.12,
p.105-136, 2000.
CASTRO, R. D.; HILHORST, H. W. M. Embebição e reativação do metabolismo. In:
FERREIRA, A. G. ; BORGHETTI, F. Germinação: do básico ao aplicado. Porto
Alegre: Artmed, p. 147-162, 2004.
CAVALCANTE, A.M.B.; PEREZ, S.C.J.G.A. Efeitos dos estresses hídrico e salino
sobre a germinação de sementes de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Pesquisa
Agropecuária, v.30, p. 281-289, 1995.
CHRISTOFIDIS, D. Recursos hídricos e irrigação no Brasil. Brasília, 1999.
CLERKX, E.J.M.; VRIES, H.B.; RUYS, G.J.; GROOT, S.P.C.; KOORNNEEF, M.
Characterization of green seed, an enhancer of abi3-1 in Arabidopsis that affects seed
longevity. Plant Physiology, v.132, p.1077-1084, 2003.
COLL, J.B.; RODRIGO, G.N.; GARCIA, B.S.; TAMES, R.S. Fisiologia vegetal.
Madrid: Ediciones Pirámide, 2001. 566p.
CÔME, D.; TISSAOUI, T. Interrelated effects of imbibition, temperature and oxygen
on seed germination. In: HEYDECKER, W. Seed ecology. London: Butterworth, 1973.
p.157-168.
CONTAZI, R. C. Uma alternativa de desenvolvimento para a região do sertão
nordestino. Informações Fipe, p.14-16, 2010.
65
COPELAND, L.O.; McDONALD, M.B. Principles of seed science and technology.
2.ed. New York: Macmillan, 1985. 321p.
CÓRDOBA, G.A.T.; BORGES, E.E.L.; BORGES, R.C.G.; NEVES, J.C.L.
Osmocondicionamento em sementes de Esenbeckia leiocarpa Engl (guarantã). Revista
Brasileira de Sementes, v.17, n.2, p.217-226, 1995.
CRUZ-GARCIA, F.; GONZALEZ-HERNANDEZ, V. A.; MOLINA-MORENO, J.
VAZQUEZ-RAMOS, J. M. Seed deterioration and respiration as related to DNA
metabolism in germinating maize. Seed Science and Technology, v. 23, p.477-486,
1995.
CUMING, A. LEA proteins. In: SHEWRY, P.R.; CASEY, R. (eds) Seed Proteins.
Dordrecht Kluwer: Academic Publishers, 1999, p 753-780.
CUSTÓDIO, C.C.; MACHADO NETO, N. B.; MORENO, E. L. C.; VUOLO, B.G.
Water submersion of bean seeds in the vigour evaluation. Revista Brasileira de
Ciências Agrárias, v.4, n.3, p.261-266, 2009.
DAHOT, M.U. Vitamin contents of the flowers and seeds of Moringa oleifera L.
Journal of Biochemistry, v.21, n.1-2, p.21-24, 1988.
DAVIES, P.J. Plant hormones: their role in plant growth and development. 2.ed. New
York: Nijhoff Publishers, 1994. 678p.
DÉJARDIN, A.; SOKOLOV, L.N.; KLECZKOWSKI, L.A. Sugar/osmoticum levels
modulate differential abscisic acid-independent expression of two stress-responsive
sucrose synthase genes in Arabidopsis. Biochemical Journal, v.344, p.503-509, 1999.
DELOUCHE, J.C. Standardization of vigour testes. Journal of Seed Technology, v.1,
n.2, p. 75-85, 1976.
DEMINICIS, B.B.; ALMEIDA, J.C.C.; ARAÚJO, S.A.C.; BLUME, M.C.; VIEIRA,
H.D.; DOBBSS, L.B. Sementes de leguminosas submetidas a diferentes períodos de
estresse salino. Archivos de zootecnia, v. 56, n. 215, p. 347-350, 2007.
DELACHIAVE, M.E.A.; PINHO, S.Z. Germination of Senna occidentalis Link: seed at
different osmotic levels. Brazilian Archives of Biology and Technology, v.46, p.163–
166, 2003.
DIAS, D.C.F.S; MARCOS FILHO, J.. Testes de condutividade elétrica para avaliação
do vigor de sementes de soja (Glycine max (L.) Merrill). Scientia Agricola, v.53, n. 1,
p. 31-42, 1996.
DREW, M.C. Oxygen deficiency and root metabolism: injury and acclimation under
hypoxia and anoxia. Annual Review of Plant Physiology and Molecular Biology,
v.48, n.1, p.223- 250, 1997.
DUAN, D.; LI, W.; LIU, X.; OUYANG, H. Seed germination and seedling growth of
Suaeda salsa under salt stress. Annales Botanici Fennici, v.44, p.161–169, 2007.
66
DUAN, D.; LIU, X.; KHAN, M. A; GUL, B. Effects of salt and water stress on the
germination of Chenopodium glaucum L. seed. Pakistan Journal of Botany, v.36, p.
793–800, 2004.
EGLEY, G.H. Reflections on my career in weed seed germination research. Seed cience
Research, v.9, n.1, p. 3-12, 1999.
EILERT, U.; WOLTERS, B.; NAHRSTEDT, A. The antibiotic principle of seeds of
Moringa oleifera and Moringa stenopetala. Journal Medicinal Plant Reserch. v.42,
p.55-61, 1981.
EIRA, M.T. EIRA, M.T.S. Condicionamento osmótico de sementes de alface
(Lactuca sativa L.): efeitos sobre a germinação e desempenho sob estresses hídrico,
salino e térmico. Piracicaba, 1988. 90p. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de
Agricultura "Luiz de Queiroz", 1988.
EL-HADDAD, E.H.M.; O’LEARY, W.O. Effect of salinity and K/Na ration of
irrigation water on growth and solute content of Atriplex amnicola and Sorghum
bicolor. Irrigation Science, v.14, p.127-33, 1994.
EL-KEBLAWY, A.; Al-RAWAI, A.; Effects of salinity, temperature and ligth on
germination of Prosopolis juliflora (Sw). Journal of Arid Environments, v.61, p.
555–565, 2005.
ELLIS, R.H.; SINNIAH, U.R.; JOHN, P. Irrigation and seed quality development in
rapid cycling brassica. In: Black, M.; Bradford K.J., Vazquez-Ramos, J.(eds.). Seed
Biology: Advances and Applications. Oxfordshire: CAB International, 2000. 528p.
ELT-OTMANI, M., LOVATT, C.J., COGGINS, JR., C.W.; AGUSTI, M. Plant growth
regulators in citriculture: Factors regulating endogenoours leves in Citrus tissue.
Critical Reviews in plants Sciences, v. 14, p.367-412, 1995.
EMBRAPA – EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. 1996.
Atlas do Meio Ambiente do Brasil. Brasília: Editora Terra, 2 ed.160p.
FAGERIA, N.K. Salt tolerance of rice cultivars. Pant and Soil, v. 88, p. 237-243, 1985.
FANTI, S. C.; PEREZ, S. C. J. G. de A. Efeito do estresse hídrico e envelhecimento
precoce na viabilidade de sementes osmocondicionadas de paineira (Chorisia
speciosa). Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 38, n. 4, p. 537-543, 2003.
FANTI, S. C.; PEREZ, S. C. J. G. de A. Efeitos do estresse hídrico, salino e térmico no
processo germinativo de sementes de Adenanthera pavonina L. Revista Brasileira de
Sementes, v.20, n.1, p.167-177. 1998.
FANTI, S.C.; PEREZ, S.C.J.G.A. Efeitos do estresse hídrico e salino na germinação de
Bauhinia forficata Link. Revista Ceres, v.43, n.249, p.654-662, 1996.
FERREIRA, D.F. Análises estatísticas por meio do SISVAR para windows versão 4.0.
In: Reunião Anual da Região Brasileira da Sociedade Internacional de Biometria, 45.,
2000, São Carlos. Anais... São Carlos: UFSCar, 2000. p. 225-258.
67
FERREIRA, P. M. P.; FARIAS, D. F.; OLIVEIRA, J. T. A.; CARVALHO, A. F. U..
Moringa oleifera: bioactive compounds and nutritional potential. Revista de Nutrição,
v.21, n.4, p. 431-437, 2008.
FOLKARD, G.K.; SUTHERLAND, J.P.; GRANT, W.D. Natural coagulants at pilot
scale; In: Pickford, J. (ed). Water, Environment and Management: Proc. of the 18th
WEDC Conference, Kathmandu, Nepal, 30 Aug.-3 Sept.1992. Loughborough
University Press, p. 51-54, 1993.
FONSECA, S. C. L.; PEREZ, S. C. J. G. de A. Efeito de sais e da temperatura na
germinação de sementes de olho de dragão (Anadenanthera pavonina L. Fabaceae).
Revista Brasileira de Sementes, v.21, n.2, p.70-77. 1999.
FONSECA, S.C.L.; PEREZ, S.C.J.G.A. Ação do polietilenoglicol na germinação de
sementes de Adenanthera pavonina L. e o uso de poliaminas na atenuação do estresse
hídrico sob diferentes temperaturas. Revista Brasileira de sementes, v. 25, n. 1, p. 1-6,
2003.
FRANÇA, F. M. C. (coord). A importância do agronegócio da irrigação para o
desenvolvimento do Nordeste. 1.ed. Fortaleza: Banco do Nordeste, Banco
Interamericano de Desenvolvimento e Ministério da Integração Nacional, 2001. 113p.
FRAY, R.G.; WALLACE, A.; GRIERSON, D.; LYCETT, G.W. Nucleotide sequence
and expression of a ripening and water stress related cDNA from tomato with homology
to the MIP class of membrane channel proteins. Plant Molecular Biology, v.24, p.539-
543, 1994.
FREITAS, M. A. V. O Estado das Águas no Brasil. Perspectivas de Gestão e
Informação de Recursos Hídricos. Agência Nacional de Energia Elétrica- ANEEL.
Sindicato Nacional do Editores de Livros. Rio de Janeiro, 1999. 334 p.
FU, J. R.; HUANG, S. Z.; LI, H. J.; ZHENG, X. H. Seed vigour in relation to the
synthesis and degradation of storage protein and the integrity of rRNA in peanut
(Arachis hypogaea L.) seeds. Acta Srientiamm Naturalium Universitatis
Sunyatseni,v. 39, p.80-83, 2000.
FUJIKURA, Y.; KRAAK, H.L.; BASRA, A.S.; KARSSEN, C.M. Hydropriming, a
simple and inexpensive priming method. Seed Science and Technology, v.21, p. 639-
642, 1993.
GASSENSCHMIDT, U.; JANY, K.D.; TAUSCHER, B.; NIEBERGALL, H. Isolation
and characterization of a flocculating protein from Moringa oleifera Lam.
Biochemistry Biophysical Acta, v.13, p.477-481, 1995.
GODDE, D. Adaptations of the photosynthetic apparatus to stress conditions. In:
LERNER, H.R. (ed) Plant Responses to Environmental Stresses. New York: Marcel
Dekker, 1999, p 449-474.
GOLDBERG, R.B.; DE PAIVA, G.; YEDEGARI, R. Plant embryogenesis: zygote to
seed. Science, v. 266, p.605-614, 1994.
68
GORAI, M.; NEFFATI, M. Germination responses of Reaumuria vermiculata to
salinity and temperature. Annals of Applied Biology, v.151, p. 53-59, 2007.
GORAI, M.; NEFFATI, M. Influence of water stress on seed germination
characteristics in invasive Diplotaxis harra (forssk.) boiss (Brassicaceae) in arid zone of
tunisia. Journal of Phytology, v.1, n.4, p. 249–254, 2009.
GRABE, A.R.; DANIELSON, R.E. Effect of CO
2
, O
2
and soil moisture suction on
germination of corn and soybeans. Soil Science Society of America Proceedings, v.29,
p.12-18, 1965.
GRANT, J.J.; LOAKE, J.G. Role of reactive oxygen intermediate and cognate redox
signalling in diseance resistance. Plant Physiology, v.124, p. 21-29, 2000.
GREGGAINS, V.; FINCH-SAVAGE, W. E.; QUICK, W. P.; AHERTON, N. M.
Putative desiccation tolerance mechanisms in orthodox and recalcitrant seeds of the
Genus acer. Seed Science Research, v.10, p. 317-327, 2000.
GURGEL, M. T.; FERNANDES, P. D.; GHEYI, H. R.; SANTOS, F. J. de
S.;BEZERRA, I. L.; NOBRE, R. G. Índices fisiológicos e de crescimento de um porta-
enxerto de aceroleira sob estresse salino. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e
Ambiental, v.7, n.3, p.451-456, 2003.
GUTTERMAN, Y. Survival Strategies of Annual Desert Plants: Adaptations of
Desert Organisms. Berlin: Springer, 2002, 348p.
HADAS, A. Water uptake and germination of leguminous seeds under changing
external water potential in osmotic solutions. Journal of Experimental Botany, v.27,
n.98, p.480-489, 1976.
HARDEGREE, S.P.; EMMERICH, W.E. Effect of polyethylene glycol exclusion on the
water potential of solution saturated filter paper. Plant Physiology, v.92, p.462-466,
1990.
HASEGAWA, P.M.; BRESSAN, R.A.; ZHU J.K. y BOHNERT, H.J.. Plant cellular and
molecular responses to high salinity. Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology, v.51, p. 463-499, 2000.
HENKEL, P. A. Drought resistance in plants: methods of recognition and
intensification. In: Plant Water Relationships in Arid and Semi-Arid Conditions.
Paris: UNESCO, v. 16, 1961, p. 167 – 174.
HERNANDEZ, J.A., ALMANSA, M.S.: Short-term effects of salt stress on antioxidant
systems and leaf water relations of pea leaves. Plant Physiology, v.115, p. 251-257,
2002.
HEYDECKER, W.; HIGGINS, J.; TURNER, Y.J. Invigoration of seeds? Seed Science
& Technology., v. 3, n. 3/4, p.881-8, 1975.
HILHORST H.; TOOROP, P.E. Review on dormancy, germinability, and germination
in crop and weed seeds. Advances in Agronomy, v.61, p.111-165, 1997.
69
HONG, Z.; LAKKINENI, K.; ZHANG, Z. VERMA, D.P. Removal of feedback
inhibition of delta(1)-pyrroline-5-carboxylate synthetase results in increased proline
accumulation and protection of plants from osmotic stress. Plant Physiology, v.122,
p.1129- 1136, 2000.
HOULE, G.; MOREL, L.; REYNOLDS, C.E.; SIRGEL, J. The effect of salinity on
different developmental stages of n endemic annual plant, Aster laurentianus
(Asteraceae). American Journal of Botany, v.88, n.1, p.62-67, 2001.
HUNTER, J.R.: ERICKSON, A.E. Relation of seed germination to soil moisture
tension. Agronomy Journal, v.44, p.107-109, 1952.
IDRIS, M.; ASLAM, M. The effect of soaking and drying seeds before planting on the
germination and growth of Tritium vulgar, under normal and saline conditions.
Canadiana Journal of Botam, v. 53, p. 1320 – 1332, 1975.
INCRA/FAO - Instituto Nacional de Colonização e Reforma Agrária/Organização para
a Agricultura e a Alimentação. Novo Retrato da Agricultura Familiar. O Brasil
Redescoberto. Ministério do Desenvolvimento Agrário. Brasília, 2000. 74p.
INGRAM, J.; BARTELS, D. The molecular basis of dehydration tolerance in plants.
Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, v.47, p.377-403,
1999.
INGRAM, J.; CHANDLER, J.W.; GALLAGHER, L.; SALAMINI, F. BARTELS, D.
Analysis of cDNA clones encoding sucrose-phosphate synthase in relation to sugar
interconversions associated with dehydration in the resurrection plant Craterostigma
plantagineum Hochst. Plant Physiology, v.115, p.113-121, 1997.
INZÉ, D.; VAN MONTAGUM. Oxidative stress in plants. Current Opinion in
Biotechnology, v.6, p.153-158, 1995.
ISTA - International Seed Testing Association. International rules for seed testing.
Zurique: ISTA, 2009. 176p.
IZZO, R. NAVARI-IZZO, F.; QUARTACCI, F. Growth and mineral absorption in
maize seedlings as affected by increasing NaCl concentrations. Journal of Plant
Nutrition, v.14, p.687-699, 1991.
JAHN S.A.A.; MUSNAD H.A.; BURGSTALLER H. The tree that purifies water:
Cultivating multipurpose Moringaceae in the Sudan. Unasylva, v.38, p.23-28, 1986.
JANG, J.Y.; KIM, D.G.; KIM, Y.O.; KIM, J.S.; KANG, H. An expression analysis of a
gene family encoding plasma membrane aquaporins in response to abiotic stresses in
Arabidopsis thaliana. Plant Molecular Biology, v. 54, p.713-725, 2004.
JEFFERIRES, R.L.; RUDMIK, T. Growth, reproduction and resource allocation in
halophytes. Aquatic Botany, v. 39, p. 3-16, 1991.
JELLER, H.; PEREZ, S.C.J.G.A. Efeitos dos estresses hídrico e salino e da ação de
giberelina em sementes de Senna spectabilis. Revista Ciência Florestal, Santa Maria,
v.11, n.1, p.93-104, 2001.
70
KAYMAKANOVAM M.; STOEVA, N. Physiological reaction of bean plants
(Phaseolus vulg. L.) to salt stress. General and Applied Plant Physiology, v.4, n.3-4,
p. 177-18, 2008.
KAUR, S.; GUPTA, A.K.; KAUR, N. Effect of osmo- and hydropriming of chickpea
seeds on seedling growth and carbohydrate metabolism under water deficit stress.
Journal of Plant Growth Regulation, v.37, p.17-22, 2002.
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. São Paulo: USP, 2004, p. 386 - 408.
KHAN, A.A. Introduction of dormancy in no dormant seeds. Journal of American
Society of Horticultural Science, v.119, n.3, p.408-413, 1994.
KHAN, A.A. Preplant physiological seed conditioning. Horticultural Review, v.13,
p.131-181, 1992.
KHAN, A.A.; ANDREOLI, C. Hormonal control of seed dormancy and germination
under stressful and nonstressful conditions. In: International Workshop on Seeds, 4,
1993. Proceedings... Paris. ASFIS. v.2, p.630-635, 1993.
KHAN, A.A.; TAO, K.L.; KNYPL, J.S.; BORKOWSKA, B.; LOY, E.P. Osmotic
conditioning of seed: physiological and biochemical changes. Acta Horticulturae,
v.83, p.267-278, 1978.
KHAN, M. A. Halophyte seed germination: success and pitfalls. In: Hegazi, A. M.
(ed.), International symposium on optimum resource utilization in salt affected
ecosystems in arid and semi arid regions: 2002, p346–358.
KHAN, M.H.; PANDA, S.K. Alterations in root lipid peroxidation and antioxidative
responses in two rice cultivars under NaCl-salinity stress.
Acta Physiologiae Plantarum
,
v.30, p.91-89, 2008.
KHAN, M.H.; SINGHA, L.B.; PANDA, S.K. Changes in antioxidant levels in Oriza
sativa L. roots subjected to NaCl-salinity stress.
Acta Physiologiae Plantarum
, v.24,
p.145-148, 2002.
KLEINES, M.; ELSTER, R.C; RODRIGO, M.J.; BLERVACQ, A.; SALAMINI, F.;
BARTELS, D. Isolation and expression analysis of two stress-responsive sucrose
synthase genes from the Craterostigma plantagineum (Hochst). Planta, v.25, p.13-24,
1999.
KOETJE, D.S.; KONONOWICZ, H.; HODGES, T.K. Polyamines metabolism
associated with growth and embryogenic potential of rice. Journal of Plant
Physiology, v.141, p. 215–221, 1993.
KOORNNEEF, M.; KARSSEN, C.M. Seed dormancy and germination. In:
MEYEROWITZ, E.M.; Sommerville, C.R. (ed.) Arabdopsis. Cold Spring Harbor:
Laboratory Press, 1994. p.313-334.
KOVTUN, Y.; CHIU, W.L.; TENA, G.; SHEEN, J. Functional analysis of oxidative
stress-activated mitogen-activated protein kinase cascade in plants. Proceedings of the
National Academy of Sciences, v.97, p.2940-2945, 2000.
71
KRAMER, P.J. Water relations on plants. New York: Academic Press, 1983. 496 p.
LABOURIAU, L.G. A germinação de sementes. Washington: Organização dos
Estados Americanos, 1983.
LABOURIAU, L.G.; VALADARES, M.E.B. On the germination of seeds Calotropis
procera (Ait.) Ait.f. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro. v.48,
n.2, p.263-284,1976.
LACERDA, C.F.; CAMBRAIA, J.; CANO, M.A. O.; RUIZ.H.A. Plant growth and
solute accumulation and distribution in two sorghum genotypes, under NaCl stress.
Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.13, p. 270-284, 2001.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: Rima Arts e Textos, 2000, 531 p.
LAROUSSE, Grande Enciclopédia Delta. Nova Cultural, v.11, 1998. 2701p.
LARSON, L.; KIEMNEC, G. Differential germination by dimorphic achenes of yellow
starthistle (Centaurea solstitialis L.) under water stress. Journal of Arid
Environments, v. 37, p.107–114, 1997.
LEPSCH, I. F. Formação e Conservação dos Solos. São Paulo: Oficina de textos,
2002, 178p.
LIN, L.; FU J. R. Formation of peanut seed vigor. Acta Scientiarum Naturalium
Universitatis Sunyatseni, p.3523-3527, 1996.
LIN, L.; FU, J. R. Relationship between the accumulation of storage proteins and
formation of vigor of peanut seed. Journal of Tropical and Subtropicai Botany, v.4,
p.57-60, 1995.
LIU, J.; HUANG, S.Z.; FU, J.R. Changes of embryo protein in maize seeds with
different vigours during germination. Journal of Tropical and Subtropical Botany,
v.7, p.65-69, 1999.
LIU,J.; HUANG, S.Z.; FU, J.R.; TANG, X.J. Advances on relation between seed vigor
and proteins. Chinese Bulletin of Botany, v.18, p.46-45, 2001.
LIU,J.; HUANG, S.Z.; FU, J.R.; TANG, X.J. Synthesis of heat stock protein in maize
seed embryo with different vigor during germination. Acta Botanica Sinica, v.42,
p.253-257, 2000.
LONG, S.P.; MASON, C.F. Saltmarsh Ecology. Glasgow: Blackie & Son Ltd, 1983.
160p.
LORENZI, H., MATOS, F. J. Plantas medicinais no Brasil – nativas e exóticas
cultivadas. Nova Odessa: Instituto Plantarum, p. 346-347, 2002.
MAGUIRE, J.A. Speed of germination: aid in selection and evolution for seedling
emergence and vigor. Crop Science, v.2, p.176-177, 1962.
72
MANZ, F.; MULLER, K.; KUCERA, B.; VOLKE, F.; LEUBNER-METZGER, G.
Water Uptake and Distribution in Germinating Tobacco Seeds Investigated in Vivo by
Nuclear Magnetic Resonance Imaging. Plant Physiology, v. 138, n.3, p. 1538-1551,
2005.
MAO, P.S.; HAN, J.G.; PU, X.C.; SONG, J.F.; NI, X.Q. Change of seed vigour during
maturation in Tall Fescue. Grassland of China, v.2, p36-41, 1997.
MARCOS FILHO, J. Produção de sementes de soja. Campinas: Fundação Cargill,
1986. 86p.
MARCOS FILHO, J.; CÍCERO, S.M.; SILVA, W.R. Avaliação da qualidade das
sementes. Piracicaba: FEALQ, 1987. 230p.
MARCOS FILHO, J. Teste de envelhecimento acelerado. In. Krzyzanowski, F.C.,
R.D. Vieira e J.B. França-Neto (eds.). Vigor de sementes: conceitos e testes. Londrina:
Associação Brasileira de Tecnologia de Sementes, 1999, p. 1-24.
MATOS, F. J. A. Farmácias vivas: sistema de utilização de plantas medicinais
projetados para pequenas comunidades. 3. ed. Fortaleza: EUFC, 1998. 220 p.
MAUREL, C.; CHRISPEELS, M.J. Aquaporins: A molecular entry into plant water
relations. Plant Physiology, v. 125, p.135-138, 2001.
MAYER, A.M.; POLJAKOFF-MAYBER, A. The germination of seeds. 4.ed. New
York: Pergamon Press, 1989. 270p.
McDONALD, M. B. Seed deterioration: physiology, repair and assessment. Seed
Science and Technology, v.27, p.177-237, 1999.
McDONALD, M.B. Seed quality assessment. Seed Science Research, v.8, p.265-275,
1998.
MEINKE, D.W. Molecular genetics of plant embryogenesis. Annual Review of Plant
Physiology and Plant Mololecular Biology, v.46, p. 369-394, 1995.
MICHEL, B.E.; KAUFMANN, M.R. The osmotic potential of polyethylene glicol
6000. Plant Physiology, v.51, p.914-916, 1973.
MICROSOFT. Microsoft Office 2007. Disponível em: http://office.microsoft.com/en-
us/products/FX101211561033.aspx.
MIKOLAJCZYK, M.; AWOTUNDE, O.S.; MUSZYNSKA, G.; KLESSIG, D.F.;
DOBROWOLSKA, G. Osmotic stress induces rapid activation of a salicylic acid-
induced protein kinase and a homolog of protein kinase ASK1 in tobacco cells. Plant
Cell, v.12, p.165-178, 2000.
MITTLER, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends in Plant
Science, v.7, p. 405-410, 2002.
MONTEIRO, J.M.G. Plantio de oleaginosas por agricultores familiares do semi-árido
nordestino para produção de biodiesel como uma estratégia de mitigação e adaptação às
73
mudanças climáticas. 2007. 302p. Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio de
Janeiro, 2007.
NASSIF, S.M.L.; PEREZ, S.C.J.G.A. Germinação de sementes de amendoim-do-campo
(Pterogyne nitens Tul. - Fabaceae-Caesalpinoideae) submetidas a diferentes condições
de estresse hídrico e salino. Revista Brasileira de Sementes, v.19, n.2, p.143-150,
1997.
NORTON, C.R. Germination under flooding: metabolic implications and alleviation of
injury. Hortscience, v.21, v.5, p.1123-1125, 1986.
OKUDA, T.; BAES, A.U.; NISHIJIMA, W.; OKADA, M. Isolation and
characterization of coagulant extracted from Moringa oleifera seed by salt solution.
Water Research, v.35, n.2, p. 405-410, 2001.
OLIVEIRA, M de. Gênese, classificação e extensão de solos afetados por sais In:
GHEY, H.R.; QUEIROZ, J.E.; MEDEIROS, J.F. de (Eds.). Manejo e controle da
salinidade na agricultura irrigada. In: Congresso Brasileiro de Engenharia Agrícola,
XXVI, 1997, Campina Grande, Resumos..., Campina Grande, UFPB, 1997, p. 1-35.
OLIVER, M.J.; DOWD, S.E.; ZARAGOZA, J.; MAUGET, A.S.; PAYTON, P.R. The
rehydration transcriptome of the desiccationtolerant bryophyte Tortula ruralis:
Transcript classification and analysis. BMC Genomics, v.5, p.89-135, p. 2004.
PASTORI, G.M.; FOYER, C.H. Common components, networks, and pathways of
cross-tolerance to stress: The central role of “redox” and abscisic acid-mediated
controls. Plant Physiology, v.129, p.460-468, 2002.
PASW Statistics 18- Predictive Analytics Software Statistics 18. Statistical Package
for
the Social Sciences – SPSS. 2009. Disponível em:< http://www.spss.com/>.
PELAH, D.; WANG, W.; ALTMAN, A.; SHOSEYOV, O.; BARTELS, D. Differential
accumulation of water-stress related proteins, sucrose synthase and soluble sugars in
Populus species that differ in their water stress response. Plant Physiology, v. 25,
p.153- 159, 1997.
PEREZ, S. C.J.A; MORAES, J. A. Influência do estresse hídrico, do pH no processo
germiantivo de algarobeira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 26, p. 981-988,
1991.
PEREZ, S.C.J.A; MORAES, J. A. Estresse salino no processo germinativo de
algarobeira e atenuação de seus efeitos pelo uso de reguladores de crescimento.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 29, n.3, p. 389-396, 1994.
PEREZ, S.C.J.A; WANLI, Z.; LEIHONG, L. Pré condicionamento e seus efeitos em
sementes de Canafístula [(Peltophorum dubium (Spreng) Taub]. Revista Brasileira de
Sementes, v.23, n.1, p. 146-153, 2001.
PEREZ, S.C.J.G.A. Ecofisiologia de sementes florestais. Informativo ABRATES,
Londrina, v.5, n.3, p.13-30, 1995.
74
PEREZ, S.C.J.G.A.; FANTI, S.C.; CASALI, C.A. Influência da temperatura sobre a
resistência das sementes de canafístula (Peltophorum dubium (Spreng) Taubert) ao
estresse hídrico simulado. Revista Brasileira de Sementes, v.20, n.2, p.334-341, 1998.
PESKE, S.T.; DELOUCHE, J.C. Semeadura de soja em condições de baixa umidade do
solo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.20, v. 1, p .69-85, 1985.
POPINIGIS, F. Fisiologia da semente. 2 ed., Brasília:AGICLAN, 1985. 289p.
PRISCO, J.T.; ENÉAS FILHO, J.R.; GOMES FILHO, E. Effect of NaCl on Cotyledon
starch mobilization during germination of Vigna unguiculata (L) Walp seeds. Revista
Brasileira de Botânica, v. 4, n. 1, p. 63-71,1981.
QUN, S.; WANG, J.; SUN, B. Advances on seed vigor physiological and genetic
mechanisms. Agricultural Sciences in China, v.6, n.9, p.1060-1066, 2007.
RAMACHANDRAN, C.; PETER, K.V.; GOPALAKRISHNAN, P.K. Drumstick
(Moringa oleifera): a multipurpose Indian vegetable. Economic Botany, v. 34, p. 276-
283, 1980.
RAMANJULU, S.; BARTELS, D .Drought and desiccationinduced modulation of gene
expression in plants.
Plant, Cell & Environment, v.
25, p.141-151, 2002.
REDDY, R.V.S., RAO, M.S., RAMAVATHARAM, N.; REDDY, K. S., Chemical
composition of sweet orange. Indian Journal of Agcricultural Science, v. 61, p.207-
209, 1991.
RIBEIRO, M.C.C.; MARQUES, M.B.; AMARO FILHO, J. Efeito da salinidade na
germinação de sementes de quatro cultivares de girassol. Revista Brasileira de
Sementes, v.23, n.1, p.281-284, 2001.
ROGERS, M. E.; NOBLE, C. L.; HALLORAN, G. M.; NICOLAS, M. E. The effect of
NaCl on the germination and early seedling growth of white clover (Trifolium repens
L.) populations selected for high and low salinity tolerance. Seed Science Technology,
v. 23, n.2, p, 277-287, 1995.
SALIM, M. H.; TODD, G. W. Seed soaking as a pré-sowing, drougth-harderning
treatment in wheat and barley seedlings. Agronomy Journal, v. 60, p. 179-182, 1968.
SANTOS, V. L.; CALIL, A. C.; RUIZ, H. A.; ALVARENGA, E. M.; SANTOS, C. M.
Efeitos do estresse salino e hídrico na germinação e vigor de sementes de soja. Revista
Brasileira de Sementes, v.14, n.2, p. 189-194, 1992.
SCHULÜTER, U.; CRAWFORD, R.M.M. Long-term anoxia tolerance in leaves of
Acorus calamus L. and Iris pseudoacorus L. Journal of Experimental Botany, v.52,
n.364, p.2213-2225, 2001.
SCHWACKE, R.; GRALLATH, S.; BREITKREUZ, K.E.; STRANSKY, E.;
STRANSKY, H.; FROMMER, W.B. RENTSCH, D. LeProT1, a transporter for proline,
glycine betaine and
γ-amino butyric acid in tomato pollen. Plant Cell, v.25, p. 377-391,
1999.
75
SCOTT, E.S.; LAURA, U.G.; MARIA, M. L.; MIKE, P.; DEAN, D. P. Vitamin E is
essential for seed longevity and for preventing lipid peroxidation during germination.
The Plant Cell, v.16, p.1419-1432, 2004.
SEKI, M.; NARUSAKA, M.; ISHIDA, J.; NANJO, T.; FUJITA, M.; OONO, Y.;
KAMIYA, A.; NAKAJIMA, M.; ENJU, A.; SAKURAI, T.; SATOU, M.; AKIYAMA,
K.; TAJI, T.; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K.; CARNINCI, P.; KAWAI, J.;
HAYASHIZAKI, Y.; SHINOZAKI, K. Monitoring the expression profiles of 7000
Arabidopsis genes under drought, cold and high-salinity stresses using a full-length
cDNA microarray. Plant Journal, v.31, p.279-292, 2002.
SGUAREZI, C. N., BRACCINI, A. L., SCAPIM, C. A., BRACCINI, M. C. L.,
DALPASQUALE, V. A. Avaliação de tratamentos pré-germinativos para melhorar o
desempenho de sementes de café (Coffea arabica L.). I - Condicionamento osmótico.
Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v. 23, n.2, p. 152-161, 2001.
SHALATA, A.; MITOVA, V.; VOLOKITA, M.; GUY, M.; TAL, M. Response of the
cultivated tomato and its wild salt-tolerant relative Lycopersicon pennelli to salt-
dependent oxidative stress. Plant Phisiology, v.112, p.487-494, 2001.
SHALHEVET, J.; HUCK, M.G.; SCHROEDER, B.P. Root and shoot growth responses
to salinity in maize and soybean. Agronomy Journal, v.87, p.512-516, 1995.
SHEVELEVA, E.; CHMARA,W.; BOHNERT, H.J.; JENSEN, R.G. Increased salt and
drought tolerance by d-ononitol production in transgenic Nicotiana tabacum L. Plant
Physiology, v. 25, p.1211-1219, 1997.
SHINOZAKI, K.; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K. Molecular responses to
dehydration and low temperature: difference and cross-talk between two stress signaling
pathways. Plant Biology, v. 3, p.217-223, 2000.
SHOU, H.; BORDALLO, P.; FAN, J.B.; YEAKLEY, J.M.; BIBIKOVA, M.; SHEEN,
J.; WANG, K. Expression of an active tobacco mitogen- activated protein kinase
enhances freezing tolerance in transgenic maize. Proceedings of the National
Academy of Sciences, v.101, p.3298-3303, 2004b.
SHOU, H.; BORDALLO, P.; WANG, K. Expression of the Nicotiana protein kinase
(NPK1) enhanced drought tolerance in transgenic maize. Journal of Experimental
Botany, v.55, p.1013-1019, 2004a.
SILVA, A.R.; KERR, W.E. Moringa: uma nova hortaliça para o Brasil. Uberlândia,
MG: UFU/DIRIU, 95 p. 1999
SILVA, L. M. M.; AGUIAR, I. B.; MORAIS, D. L.; VIÉGAS, R. A. Estresse hídrico e
condicionamento osmótico na qualidade fisiológica de sementes de Cnidoscolus
juercifolius. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.9, n.1, p.66-
72, 2005.
SILVA, M.J.; SOUZA, J.G.; BARREIRO-NETO, M.; SILVA, J.V.. Seleção de três
cultivares de algodoeiro para tolerância à germinação em condições salinas. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v. 27, n. 4, p. 655-659, 1992.
76
SILVA, W.R. Relação entre disponibilidade de água, tratamento, fungicida e
germinação de sementes de milho (Zea mays L.). Piracicaba, 1989. 113p. Tese
(Doutorado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de São
Paulo.
SIVAMANI, E.; BAHIELDIN, A.; WRAITH, J.M.; AL-NIEMI, T.; DYER, W.E.; HO,
T.D.; QU, R. Improved biomass productivity and water use efficiency under water
deficit conditions in transgenic wheat constitutively expressing the barley HVA1 gene.
Plant Science, v. 155, p.1-9, 2000.
SMIRNOFF, N. Plant resistance to environmental stress. Current Opinion in
Biotechnology, v. 9, p.214-219, 1988.
SOMERVILLE, C.; BROWSE, J.; JAWORSKI, J.; OHLROGGE, J. Lipids. In:
Buchanan, B.B.; Gruissen, W.; Jones, R.L. (eds.). Biochemistry and Molecular Biology
of Plants, American Society of Plant Physiologists. Rockville: Maryland, 2000, p. 507-
512.
SONG, J.; DING, X.; FENG, G.; ZHANG, F. Nutritional and osmotic roles of nitrate in
a euhalophyte and a xerophyte in saline conditions. New Phytologist, v.171, p.357–366,
2006a.
SONG, J.; FENG, G.; TIAN, C.Y.; ZHANG, F. 2006b: Osmotic adjustment traits of
Suaeda physophora, Haloxylon ammodendron and Haloxylon persicum in fiel or
controlled conditions. Plant Science, v. 170, p. 113–119, 2006b.
SOUSA, E. Moringa. In: Enciclopédia Luso-Brasileira da Cultura, Edição Século XXI
Volume XX. Braga: Editorial Verbo, 2001.
SOUZA, H. R. Agricultura irrigada e desenvolvimento sustentável no nordeste do
Brasil. Recife: Projeto Áridas, 1994. 58p.
SUNG, F.J.M.; CHANG, Y.H. Biochemical activities associated with priming of sweet
corn seeds to improve vigor. Seed Science and Technology, v.21, p.97-105, 1993.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
TAJI, T.;SEKI, M.; SATOU, M.; SAKURAI, T., KOBAYASHI, M.; ISHIYAMA, K.;
NARUSAKA, Y.; NARUSAKA, M; ZHU, J.K.; SHINOZAKI, K. Comparative
genomics in salt tolerance between Arabidopsis and Arabidopsis-related halophyte salt
cress using Arabidopsis microarray. Plant Physiology, v.135, p.1697-1709, 2004.
TAMBELINI, M.; PEREZ, S.C.J.G.A. Efeitos do estresse hídrico simulado com
PEG(6000) ou manitol na germinação de sementes de barbatimão (Stryphnodendron
polyphyllum Mart.). Revista Brasileira de Sementes, v.20, n.1, p.226-232, 1998.
TANG Z, J.; SONG, M. Physiological and biochemical analysis of artificially aged
Chinese cabbage [Brassica campestris L. ssp. pekinensis (Lour.) Olsson]. Acta
Horticulturae Sinica, v.26, p.319-322, 1999.
77
TANG. X.J.; FU, J.R.; HUANG, S.Z. Advances on physiological mechanism of seed
longevity. Seed, v.6, p.29-32, 1996.
TEKRONY, D.M. Accelerated aging test. Journal of Seed Technology, v.17, p.110-
120, 1993.
TORRES, G.A.M.; GIMENES, M.A.; ROSA JUNIOR, V.E.; QUECINI, V. Identifying
water stress-response mechanisms in citrus by in silico transcriptome analysis. Genetics
and Molecular Biology, v.30, n. 3, p.888-905, 2007.
TORRES, S.B.; VIEIRA, E.L.; MARCOS FILHO, J. Efeitos da salinidade na
germinação e no desenvolvimento de plântulas de pepino. Revista Brasileira de
Sementes, Brasília, v.22, n.2, p.39- 43, 2000.
TOURNAIRE-ROUX, C.; SUTKA, M.; JAVOT, H.; GOUT, E.; GERBEAU, P.; LUU,
D.T.; BLIGNY, R.; MAUREL, C. Cytosolic pH regulates root water transport during
anoxic stress through gating of aquaporins. Nature, v.425, p.393-397, 2003.
TRIGO, M. F. O. O.; NEDEL, J. L.; TRIGO, L. F. N. Condicionamento osmótico em
sementes de cebola: I. efeitos sobre a germinação. Revista Scientia Agrícola, v. 56, n.
4, p. 1059-1067, 1999.
TROVÃO, D. M. de B. M.; FERNANDES, P. D.; ANDRADE, L. A. de; NETO, J. D.;
OLIVEIRA, A. B. de; QUEIROZ, J. A. Avaliação do potencial hídrico de espécies da
Caatinga sob diferentes níveis de umidade do solo. Revista de Biologia e Ciências da
Terra, v. 4, p. 1-7, 2004.
UNGAR, I. A. Germination ecology of halophytes. Tasks for vegetation science. S.1:
W. Junk Publishers, v.2, p.143-154, 1982.
UNGAR, I.A. Population ecology of halophyte seeds. Botanical Review, v.53, p. 301-
334, 1987.
URAO, T.; YAKUBOV, B.; SATOH, R.; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K.; SEKI, M.;
HIRAYAMA, T.; SHINOZAKI, K. A transmembrane hybrid- type histidine kinase in
Arabidopsis functions as an osmosensor. Plant Cell, v.11, p.1743-1754, 1999.
VANZOLINI, S.; NAKAGAWA, J. Teste de condutividade elétrica em sementes de
amendoim: efeitos de teor de água inicial e de período de embebição. Revista
Brasileira de Sementes, v. 21, n. 1, p. 46-52, 1999
VERDCOURT, B. A synopsis of the Moringaceae. Kew Bulletin, v.40, p.1-23, 1985.
VERSLUES, P.E.; AGARWAL, M.; KATIYAR-AGARWAL, S.; ZHU, J. ZHU, J.K.
Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic
stresses that affect plant water status. The Plant Journal, v.45, p.523-539, 2006.
VERTUCCI, C.W. The kinetics of seed imbibitions. Seed Moisture. Madison: CSSA,
1989. p.93-115
VIEIRA, R.D.; CARVALHO, N.M. Teste de vigor em sementes. Jaboticabal:
Funep/Unesp, 1994. 164p
78
VILLELA, F. A. Water relations in seed biology. Scientia Agricola, v.5, p. 98-101,
1998.
VINOCUR, B.; ALTMAN, A. Recent advances in engineering plant tolerance to abiotic
stress: Achievements and limitations. Current Opinion in Biotechnology, v.16, p.123-
132, 2005.
WAISEL, Y. Biology of halophytes. New York: Academic Press,1972. 395p.
WANG, X. F.; CONG, Z. J. Advances on biological foundation and maintenance &
improvement of seed vigor. Seed, v. 6, p.36-39, 1997.
WANG, X.G.; HAN, J. G.; CHEN, Z.H.; ZHU, Y.S.; LI, L.S. Studies on the vigor
changes during seed maturation of Russian wildtype. Acta Agrestia Sinica, v.8, p.306-
311, 2000.
WEST, M.A.; HARADA, J.J. Embryogenesis in higher plants: An overview. Plant
Cell, v.5, p. 1361-1369, 1993.
WURGLER-MURPHY, S.M.; SAITO, H. Two-component signal transducers and
MAPK cascades. Trends in Biochemical Sciences, v.22, p.172-176, 1997.
XU, D; DUAN, X.; WANG, B.; HO, T.H.D.; RAY, W. Expression of a late
embryogenesis abundant protein gene HVA1, from barley confers tolerance to water
deficit and salt stress in transgenic rice. Plant Physiology, v.110, p.249-257, 1996.
YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K.; KOIZUMI, M.; URAO, S.; SHINOZAKI, K.
Molecular cloning and characterization of 9 cDNAs for genes that are responsive to
desiccation in Arabidopsis thaliana: Sequence analysis of one clone that encodes a
putative transmembrane channel protein. Plant Cell Physiology, v.33, p.217-224, 1992.
YOUNG, J.A.; EVANS, R.A.; ROUNDY, B.; CLUFF, G. Moisture stress and seed
germination. Oakland, USDA/ARS, 1983. 41p.
ZENG, Y.; WU, Y.; AVIGNE, W.T.; KOCH, K.E. Rapid repression of maize invertases
by low oxygen: invertase/sucrose synthase balance, sugar signalling potential, and
seedling survival. Plant Physiology, v.121, n.2, p. 599 – 608, 1999.
ZHANG, J. C.; WANG, H. Studies on the seed germination and viability of different
maturation peanut. Seed, v.24, p.3-4, 2005.
ZHAO, K. F.; Li, F. Z. Halophytes in China. Science, p.27-28, 1999.
ZHENG, Y; XIE, Z.; GAO, Y.; JIANG, L.; XING. X.; SHIMIZU, H.; RIMMINGTON
G.M.; Annals of Applied Biology, v.146, p. 327–335, 2005.
ZHU, J.K.; HASEGAWA, P.M.; BRESSAN, R.A. Molecular aspects of osmotic stress
in plants. Critical Reviews in Plant Sciences, v.16, p.253-277, 1997.
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