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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ACRE
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS NATURAIS
Daniele Bazzo Miranda
RIQUEZA E ASPECTOS ECOLÓGICOS DA
ANUROFAUNA DA FLORESTA DO BAIXO RIO MÔA,
ESTADO DO ACRE, BRASIL
Dissertação de Mestrado
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Universidade Federal do Acre
Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação
Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Manejo de Recursos Naturais
Riqueza e aspectos ecológicos da anurofauna da floresta do
baixo rio Môa, Estado do Acre, Brasil
Daniele Bazzo Miranda
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia e Manejo de
Recursos Naturais da Universidade Federal
do Acre, como parte dos requisitos para a
obtenção do título de Mestre em Ecologia e
Manejo de Recursos Naturais.
Rio Branco, Acre 2010
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Universidade Federal do Acre
Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação
Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Manejo de Recursos Naturais
Riqueza e aspectos ecológicos da anurofauna da floresta do
baixo rio Môa, Estado do Acre, Brasil
Daniele Bazzo Miranda
BANCA EXAMINADORA
______________________________________________
Dr. Reginaldo Assêncio Machado
UFAC
______________________________________________
Dr. Moisés Barbosa de Souza
UFAC
______________________________________________
Dr. Lisandro Juno Soares Vieira
UFAC
______________________________________________
Dr. Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum
UFRN
ORIENTADOR(A)
______________________________________________
Dr. Paulo Sérgio Bernarde
UFAC
Agradecimentos
Agradeço ao meu pai Nestor por depositar a sua confiança e apoio na
minha vinda para o Estado do Acre, enquanto minha mãe em lágrimas
concordava. Obrigada por todos os ensinamentos que me deram durantes
todos esses anos. Muito obrigada família!!!
Aos moradores da localidade de estudo que permitiram o acesso a
área: Sr. Medeiros, Sra. Eunice, Carlinha e família; Sr. Edvilson e família.
As pessoas que ajudaram nas saídas de campo: Gilmar, Douglas,
Ailton, Saymon, Luiz, Reginaldo, Beto, Paulo e Sr. Jota com a amostragem
feita por canoa.
Ao CNPq pelo auxílio financeiro (Processo: 479225/2007-9). A bolsa
concedida pela Capes e ao Ibama (SISBIO) pela licença expedida (nº 12178-1 e
12178-2).
A todos os professores do Programa de Pós-graduação em Ecologia e
Manejo de Recursos Naturais pelo aprendizado em Ecologia e em especial a
coordenação pela atenção e apoio aos alunos com pesquisas desenvolvidas
na região do Juruá.
Ao herpetólogo Reginaldo Assêncio Machado pelos preciosos
ensimentos, questionamentos, ajuda bibliográfica, identificação e momentos
de risada.
Aos colegas Saymon de Albuquerque e Luiz Carlos Turci, pela grande
parceria no projeto Herpetofauna da floresta do baixo rio Môa.
Aos maravilhosos e preciosos amigos que fiz aqui em Cruzeiro do Sul,
acompanhados de festas, igarapés, rios e bailões... Realmente... vocês
tornaram esse lugar mais divertido!!!
E... Acho que é só... Estou esquecendo alguém?...ham...
Haaaaaa sim... ao grande orientador Paulo Sérgio Bernarde, primeiramente
pelas risadas, pelo terrorismo, por tantos churrascos, cervejas e narguilés na
casa azul. Mas principalmente pela confiança depositada, pelo incentivo a
produção científica e por aguentar a sua melhor orientada de mestrado...
ops... Será a única? Valeu Paulão!!!
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SUMÁRIO
RESUMO .................................................................................................................................VI
ABSTRACT ........................................................................................................................... VII
LISTA DE FIGURAS ...........................................................................................................VIII
LISTA DE TABELAS ..............................................................................................................X
1. INTRODUÇÃO....................................................................................................................12
2. MATERIAL E MÉTODOS..................................................................................................16
2.1 Área de estudo ....................................................................................................................16
2.2 Métodos de Amostragem....................................................................................................21
2.3 Procedimentos ....................................................................................................................23
2.4 Análise dos dados...............................................................................................................26
3. RESULTADOS ....................................................................................................................28
3.1 Riqueza...............................................................................................................................28
3.2 Comparação com outras localidades amazônicas...............................................................30
3.3 Diversidade.........................................................................................................................33
3.4 Ambientes de reprodução e temporada de vocalização......................................................35
3.5 Uso de recursos ambientais ................................................................................................43
3.6 Evidências reprodutivas......................................................................................................48
3.7 Avaliação dos métodos de amostragem .............................................................................51
4. DISCUSSÃO........................................................................................................................63
5. CONCLUSÕES....................................................................................................................72
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .....................................................................................73
ANEXO. ...................................................................................................................................85
V
6
RESUMO
A Floresta Amazônica brasileira carece de informações sobre a diversidade de anfíbios, com
poucas regiões amostradas ou subamostradas. No Estado do Acre os inventários realizados no
Parque Nacional da Serra do Divisor e Reserva Extrativista do Alto Juruá são considerados os
de maior riqueza de anfíbios já conhecidos para uma localidade. No presente estudo, foi
realizado o levantamento da anurofauna da floresta do baixo rio Môa (Acre), no período de
outubro de 2008 a setembro de 2009 utilizando os seguintes métodos de amostragem:
amostragem em sítios reprodutivos, armadilhas de interceptação e queda (AIQ), procura
visual limitada por tempo diurna e noturna (PVLTD e PVLTN) e busca ativa diurna (BAD).
Em 256 hectares de floresta de terra firme e floresta aluvial foram registradas 50 espécies de
anuros pertencentes às famílias Aromobatidae (2), Bufonidae (5), Hemiphractidae (1),
Hylidae (25), Leptodacylidae (9), Microhylidae (4), Ranidae (1) e Strabomantidae (3). A
anurofauna da floresta do baixo rio Môa apresentou um maior similaridade com as localidades
mais ocidentais da América do Sul; foi encontrada relação entre os valores do Coeficiente de
Semelhança Biogeográfica (CSB) e a distância (Km) entre as localidades. Um maior número
de espécies foi encontrado em floresta aluvial, riqueza esta explicada pela maior
heterogeneidade espacial do ambiente e pela teoria de distúrbio intermediário. Do total de
espécies, apenas 50% foi encontra em ambiente de reprodução, sendo eles: meandro
abandonado (13), poça temporária em borda de mata (12), poças temporárias em floresta (6),
locais encharcados em área florestada (3) e igarapé temporário (2). O período de chuva se
enfatizou com um maior índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) e por apresentar 72 %
das espécies em atividade de vocalização e reprodutiva. Entretanto, não foi encontrada
correlação significativa entre a atividade de vocalização com dados mensais de pluviosidade e
temperatura. Já a estação de seca se destacou pelo período de recrutamento de
Dendrophryniscus minutus¸ com maior abundância de juvenis nos meses de menor
precipitação. A maioria das espécies não apresentou especificidade por substrato ou altura.
Nesse trabalho, a procura visual limitada por tempo noturna (PVLTN) foi o método que
resultou em mais resultados em termos de riqueza, abundância e variedade de grupos
taxonômicos, com o registro de 70% da anurofauna total e 18 espécies encontradas de forma
visual exclusivamente por essa metodologia. Já anuros terrestres foram mais bem amostrados
nas armadilhas de interceptação e queda (AIQ) com captura de 80% da anurofauna terrícola
existente e 34% da anurofauna total. As amostragens diurnas (BAD e PVLTD) produziram
resultados similares em riqueza (24% e 28%), mas BAD apresentou um maior valor de
espécime/hora/obervador. Desta forma a escolha do método de amostragem deve se levar em
consideração o objetivo do estudo, o tamanho da área, complexidade de habitat, hábito da
espécie em estudo e tempo de execução da amostragem.
VI
7
ABSTRACT
There is scarce information available on amphibian diversity in the Brazilian Amazon
rainforest, with few sampled or subsampled regions. Species inventories performed in the
State of Acre, in Serra do Divisor National Park, and in the Extractive Reservation of Alto
Juruá indicated that the two sites contain the greatest diversity of local amphibian species. In
the present study, a survey of the fauna of anurans in the woods of the low Môa river (Acre)
was performed from October 2008 to September 2009, using the following sampling
methods: Sampling in reproductive sites, pitfall traps with drift fences (AIQ), limited visual
surveys diurnal and nocturnal (PVLTD e PVLTN) and active survey (BAD). 50 species of
anurans that belonged to the Aromobatidae (2), Bufonidae (5), Hemiphractidae (1), Hylidae
(25), Leptodacylidae (9), Microhylidae (4), Ranidae (1) and Strabomantidae (3) families were
recorded over 256 ha of upland forest (not seasonally flooded) and floodplain forest (alluvial
forest). The fauna of anurans in the woods of the low Môa River was found to be more similar
to the fauna of western sites of South America. A relationship between the Coeficient of
Biogeographic Resemblance (CSB) values and the distance (Km) between the sites was
found. A greater amount of species was found in floodplain forest, which can be explained by
the greater spatial heterogeneity of the environment and by the intermediate disturbance
theory. Of the total species, only 50% were found in reproductive environments, as follows:
deserted meanders (13), temporary puddles of water in the border of the wood (12), temporary
puddles of water in the forest (6), wet sites in forest area (3) and temporary stream (igarapé)
(2). The rain period was characterized by a greater Shannon-Wiener Diversity Index (H’) and
for the occurrence of 72% of the species with vocal and reproductive activity. However, no
significant correlation was found between vocal activity and monthly rainfall and temperature
data. As for the dry season, it was characterized by a recruiting period of the
Dendrophryniscus minutus, with greater abundance of juveniles in the months with less rain.
Most species did not show substratum or height specificity. In the present study, night limited
visual survey (PVLTN) was the method that showed the largest abundance and diversity of
taxonomic groups, corresponding to 70% of the total fauna of anurans, and 18 species were
found with the exclusive use of this method. As for the terrestrial anurans, they were more
sampled with the use of interception and pitfall traps, which resulted in the capture of 80% of
the existing terrestrial fauna of anurans and 34% of the total fauna of anurans. Daily
samplings (BAD and PVLTD) produced similar results concerning diversity (24% and 28%),
but BAD showed a higher value of specimen/hour/observer. Thus, the selection of the
sampling method must take into consideration the purpose of the study, the size of the area,
habitat complexity, habits of the studied species and time of sampling.
VII
8
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Ilustrações da estrutura da vegetação, A - floresta aberta com palmeiras de terra
firme e, B- floresta aluvial com árvores emergentes. Desenhos por Miranda, D. B.
Figura 2: Floresta aberta com palmeiras de terra firme: A- floresta vista da borda de mata; B-
igarapé temporário nos meses de seca; C- poça temporária em borda de mata. Fotos por
Miranda, D. B.
Figura 3: Floresta aluvial com árvores emergentes. Legendas: A- floresta inundada nos meses
de chuva, B- meandro abandonado formando lagos, C- poça temporária. Fotos por Miranda,
D. B.
Figura 4: Ilustração das armadilhas de interceptação e queda (AIQ) com disposição dos baldes
em linha reta (A) e em forma de “Y” (B), círculos representam os baldes e as retas as lonas.
Figura 5: Curva de acumulação de espécies, para espécies de anuros registradas entre outubro
de 2008 a setembro de 2009 na floresta do baixo rio Môa (AC).
Figura 6: Dendrograma de similaridade baseado na comparação da composição de anuros da
floresta do baixo rio Môa e dez localidades na Amazônia. As legendas correspondem às
mesmas utilizadas na tabela 2.
Figura 7: Regressão linear entre o Coeficiente de Semelhança Biogeográfica (CSB) e a
distância geográfica (Km) entre a floresta do baixo rio Môa e dez localidades Amazônicas
(F = 23,84; r
2
= 29,73%; p<0001; Y´= 0,5984 - 0,0001X).
Figura 8: Relação entre o número de espécies em atividade de vocalização (barras) e a
pluviosidade (linhas) durantes os meses de outubro de 2008 à setembro de 2009, na floresta
do baixo rio Môa (AC).
Figura 9: Riqueza de espécies encontradas em 11 tipos de substratos. Abreviações
correspondem: SE- solo com a presença de serrapilheira, AR- vegetação arbórea, AB-
vegetação arbustiva, HE- vegetação herbácea, PA- palmeiras, PL- plântulas, CI- cipós, GC-
galhos e troncos caídos,VA- vegetação aquática flutuante, SO- solo sem a presença de
serrapilheira e GR- gramíneas.
Figura 10: Porcentagem da riqueza de anuros por família registrada nos 11 tipos de substratos.
Abreviações correspondem as mesmas utilizadas na figura 9.
Figura 11: Abundância de Allobates sp.1 ao longo do estudo (outubro de 2008 a setembro de
2009): indivíduos adultos (barra branca), juvenis (barra cinza), precipitação mensal (linha).
Figura 12: Abundância de Dendrophryniscus minutus ao longo do estudo (outubro de 2008 a
setembro de 2009): indivíduos adultos (barra branca), juvenis (barra cinza), precipitação
mensal (linha).
VIII
9
Figura 13: Curva de acumulação de espécies, para espécies de anuros registradas pelos
métodos de armadilhas de interceptação e queda (AIQ), busca ativa diurna (BAD), procura
visual limitada por tempo diurna (PVLTD) e procura visual limitada por tempo noturna
(PVLTN) entre outubro de 2008 a setembro de 2009 na floresta do baixo rio Môa (AC).
Figura 14: Porcentagem da riqueza de anuros por família registrada nos quatro métodos de
amostragem. Legendas: AIQ- armadilhas de interceptação e queda, BAD- busca ativa diurna,
PVLTD- procura visual limitada por tempo diurna, PVLTN- procura visual limitada por
tempo noturna.
IX
10
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Espécies de anuros registradas na floresta do baixo rio Môa, entre outubro de 2008 e
setembro de 2009. Abreviações – AIQ: Armadilhas de interceptação e queda, BAD: Busca
ativa diurna, PVLTD: Procura visual limitada por tempo diurna, PVLTN: Procura visual
limitada por tempo noturna, ASR: Amostragem em sítios reprodutivos e RA: Registro
auditivo.
Tabela 2: Coeficientes de semelhança biogeográfica entre as 11 localidades amazônicas.
Número de espécies em comum (sublinhado), total de espécies (negrito) e coeficientes de
semelhança biogeográfica (itálico) (seguindo Duellman, 1990). Legendas: FRM - floresta do
baixo rio Môa (AC), PNSD - Parque Nacional da Serra do Divisor (AC), REAJ - Reserva
Extrativista do Alto Juruá (AC), CAT = Reserva Catuada (AC), EO - Espigão do Oeste (RO),
RAD - Reserva Adolph Ducke (AM), SC - Santa Cecília (EQ), IQ - Iquitos (PER), PA -
Panguará (PER), LA - Centro de pesquisa Los Amigos (PER), PI - Estação de biodiversidade
Las Piedras (PER).
Tabela 3: Abundância de anuros registrados pelos métodos de busca ativa diurna (BAD),
procura visual limitada por tempo diurna (PVLTD) e procura visual limitada por tempo
noturna (PVLTN) em floresta de terra firme (FTF) e floresta aluvial (FA), com valores de
diversidade de Shannon-Wiener (H’), equitabilidade (J’) e dominância Berger-Parker (d) para
cada habitat.
Tabela 4: Habitats, ambientes de reprodução, distribuição vertical e substratos utilizados pelos
anuros da floresta do baixo rio Môa (AC). Habitas: FTF - floresta de terra firme, FA - floresta
aluvial e BM - borda de mata. Ambientes de reprodução: PTF - poça temporária em área
florestada, PTBM - poça temporária em borda de mata, IG - igarapé, ENC - encharcados, ME
- meandro abandonado formando lagos. Distribuição vertical (DV): t - terrestre, a - arborícola.
Substratos: SO - solo sem a presença de serrapilheira, GR - gramíneas, S - solo com a
presença de serrapilheira, A - vegetação arbórea, AB - vegetação arbustiva, H - vegetação
herbácea, C - cipós, P - palmeiras, GC - galhos e troncos caídos, PL - plântulas e VA -
vegetação aquática flutuante. * corresponde ao substrato correspondente ao sítio de
vocalização.
Tabela 5: Temporada de vocalização dos anfíbios anuros durante o período de outubro de 2008
à setembro de 2009 na floresta do baixo rio Môa (AC). Abreviações correspondem: PA –
período de atividade, n – noturno, d – diurno, d
e
– diurno esporádico. Siglas: ● - espécie
presente em atividade de vocalização, ○ - espécie presente, mas sem atividade de vocalização,
●e - espécie presente com atividade de vocalização esporádica.
Tabela 6: Abundância de anuros registrados mensalmente pelos métodos de AIQ, BAD,
PVLTD e PVLTN durante os meses de outubro de 2008 a setembro de 2009, com valores de
diversidade de Shannon-Wiener (H’), equitabilidade (J’) e dominância de Berger-Parker (d)
para cada estação.
X
11
Tabela 7: Freqüência (%) de utilização de substratos e ambientes de reprodução pelas espécies
de anuros na floresta do baixo rio Môa (AC). Abreviações: SE- serrapiheira; AR- vegetação
arbórea, AB- vegetação arbustiva, HE- vegetação herbácea; CI- cipós; PA- palmeiras; GC-
galhos e troncos caídos; PL- plântulas, VA- vegetação aquática.
Tabela 8: Distribuição vertical da anurofauna da floresta do baixo rio Môa (AC).
Tabela 9: Evidências reprodutivas de 20 espécies de anuros da floresta do baixo rio Môa
(AC). Legendas: G- girinos, J - juvenis, F - fêmeas ovuladas, A - amplexo, I - imagos.
Tabela 10: Abundância de anuros encontrada nos quatro métodos de amostragem.
Abreviações correspondem a AIQ- armadilhas de interceptação e queda, BAD- busca ativa
diurna, PVLTD- procura visual limitada por tempo diurna e PVLTN- procura visual limitada
por tempo noturna.
Tabela 11: Resultados obtidos em busca ativa diurna (BAD), procura limitada por tempo
diurna (PVLTD) e procura limitada por tempo noturna (PVLTN) na floresta do baixo rio Môa
(AC), durante outubro de 2008 a setembro de 2009.
Tabela 12: Resultados obtidos na utilização de armadilhas de interceptação e queda (AIQ) na
floresta do baixo rio Môa (AC), durante outubro de 2008 a setembro de 2009.
Tabela 13: Anuros capturados mensalmente em armadilhas de interceptação e queda (AIQ) na
floresta do baixo rio Môa (AC) durante os meses de outubro de 2008 a setembro de 2009.
Tabela 14: Anuros registrados mensalmente por busca ativa diurna (BAD) na floresta do
baixo rio Môa (AC) durante os meses de outubro de 2008 a setembro de 2009.
Tabela 15: Anuros registrados mensalmente por procura limitada por tempo diurna (PLTD) na
floresta do baixo rio Môa (AC) durante os meses de outubro de 2008 a setembro de 2009.
Tabela 16: Anuros registrados mensalmente por procura limitada por tempo noturna (PLTN)
na floresta baixo rio Môa (AC) durante os meses de outubro de 2008 a setembro de 2009.
XI
12
1. INTRODUÇÃO
A classe Amphibia atualmente apresenta cerca de 6.433 espécies descritas em todo o
mundo (Frost, 2009). No Brasil são conhecidas 849 espécies, distribuídas em três ordens: uma
Caudata (salamandras), 27 Gymnophiona (cecílias ou cobras-cegas) e 821 Anura (sapos, rãs e
pererecas) (SBH, 2009). No presente, diversas revisões taxonômicas e filogenéticas têm sido
realizadas para a classe, visando uma melhor compreensão da relação entre as espécies (e.g.
Faivovich et al., 2005; Frost et al., 2006; Grant et al., 2006; Heinicke et al., 2007; Hedges et
al., 2008). Sendo assim, para a ordem Anura, existem atualmente no Brasil, 20 famílias:
Amphignathodontidae, Aromobatidae, Brachycephalidae, Bufonidae, Centrolenidae,
Ceratophryidae, Craugastoridae, Cryptobatrachidae, Cycloramphidae, Dendrobatidae,
Eleutherodactylidae, Hemiphractidae, Hylidae, Hylodidae, Leiuperidae, Leptodactylidae,
Microhylidae, Pipidae, Ranidae e Strabomantidae (SBH, 2009).
As florestas tropicais possuem uma alta diversidade de espécies de anuros, sendo a
região Neotropical a de maior riqueza de espécies quando comparada com qualquer outra
região do mundo (Duellman, 1988). A maioria das florestas tropicais brasileiras está
concentrada na região amazônica, sendo que na América do Sul estima-se que a área total da
Floresta Amazônica é pouco mais de seis milhões de quilômetros quadrados, na qual 60%
presente em território brasileiro (Capobianco, 2001). Nesse bioma, alguns trabalhos com
anuros envolvem pesquisas com a anurofauna de serrapilheira (e.g. Fauth, 1989; Allmon,
1991; Vitt & Caldwell, 1994; Menin et al., 2007; Bernarde & Macedo, 2008); biologia
reprodutiva (e.g. Crump, 1974; Caldwell, 1992; Hödl, 1990; Waldram, 2008; Kokubum &
Souza, 2008); dieta (Juncá & Eterovick, 2007; Caldwell & Vitt, 1999), comportamento social
(e.g. Crump, 1996; Caldwell & Araújo, 1998; Caldwell & Oliveira, 1999; Lima et al., 2002;
Amézquita & Hödl, 2004), e comumente a descrição de novas espécies (e.g. Caldwell &
Myers, 1990; Giaretta et al., 2000; Caramaschi & Cruz, 2001; Sheil & Mendelson III, 2001;
13
Lima & Caldwell, 2001; Lynch, 2002; Caldwell, 2005; Lima et al., 2007; Peloso & Sturaro,
2008).
Informação sobre a diversidade de anfíbios na Amazônia brasileira é escassa, com
poucas regiões amostradas e muito pouco disponíveis em literatura científica (Azevedo-
Ramos & Galatti, 2002). Sobressaem-se os trabalhos envolvendo lista de espécies
desenvolvidas nos estados de Roraima (e.g. Martins, 1998; MacCulloch & Lathrop, 2007),
Amazonas (e.g. Heyer, 1977; Zimmerman & Rodrigues, 1990; Gascon, 1996; Zimmerman &
Simberloff, 1996; Lima et al., 2006; Vogt et al., 2007; Menin et al., 2008), Pará (e.g. Crump,
1971; Ávila-Pires & Hoogmoed, 1997; Azevedo-Ramos et al., 1999; Estupiñán & Galatti,
1999; Neckel-Oliveira et al., 2000; Caldwell & Araújo, 2005; Knispel & Barros, 2009) e
Rondônia (e.g. Heyer, 1977; Vanzolini, 1986; Brandão, 2002; Bernarde 2007).
Dentro desse contexto de insuficiência de informações, são encontradas 163 espécies
de anfíbios, número esse, baseado primeiramente na ordem Anura, visto que espécie das
ordens Gymnophona e Caudata contém animais considerados raros (Azevedo-Ramos &
Galatti, 2002). Valor este, considerado subestimado em virtude de muitos gêneros
apresentarem problemas taxonômicos e por existir várias regiões não amostradas ou sub-
amostradas, aumentando a incerteza quanto ao número de espécies (Azevedo-Ramos &
Galatti, 2002; Ávila-Pires et al., 2007).
Até o presente, no Estado do Acre, encontramos 131 espécies de anfíbios, com 129
anuros (e.g. Cardoso & Souza, 1996; Caldwell, 2005; Souza, 2009; Sampaio & Souza, 2009);
destas, 126 estão registadas para o Parque Nacional da Serra do Divisor e Reserva Extativista
do Alto Juruá (Souza, 2009). Dentre as pesquisas desenvolvidas na região encontramos a
descrição de novas espécies (e. g. Martins & Cardoso, 1987; Caldwell, 2005; Lima et al.,
2007), estudos sobre atividade de vocalização (e. g. Cardoso & Vielliard, 1990), distribuição
espacial e temporal (e. g. Cardoso & Souza, 1996; Souza, 1996), relatos de predação de
14
aranhas sobre o hilídeo Dendropsophus minutus (e. g. Bernarde et al., 1999), cuidado parental
em Ranitomeya vanzolinii (e. g. Caldwell & Oliveira, 1999), diversidade de anfíbios em
unidades de conservação (e. g. Souza 2003, 2009) e ecologia reprodutiva de Leptodacylus aff
hylaedactylus (e. g. Kokubum & Souza, 2008).
Um dos objetivos da ecologia de comunidades é identificar os mecanismos que
organizam a distribuição das espécies (Donnelly & Guyer, 1994). Embora fatores bióticos e
abióticos sejam importantes na estrutura da comunidade de anuros (Duellman, 1990), muitos
elementos operam simultaneamente na estrutura natural das comunidades (Donnelly & Guyer,
1994). Dentre os fatores abióticos analisadas em estudos com anuros, a pluviosidade e
temperatura são as variáveis ambientais mais utilizadas e conhecidas como importantes na
atividade reprodutiva. Visto que esses animais são ectotérmicos, necessitam da manutenção
da umidade da pele para respiração e são dependentes da água e da umidade atmosférica para
reprodução, no qual apresentam vulnerabilidade a dessecação em pelo menos alguma fase da
vida: com ovos, girinos ou pós-metamorfose (Duellman & Trueb, 1994; Prado et al., 2005).
Portanto, a temperatura e pluviosidade devem ser consideradas relevantes na influência do
comportamento destes organismos (Prado et al., 2005).
Outros fatores também podem influenciar a atividade e riqueza de anuros em uma
comunidade, como predação (e.g. Hero et al., 1998; Sredl & Collins, 1992; Donnelly &
Guyer, 1994; Eterovick & Sazima, 2000), quantidade de habitats reprodutivos (e.g. Pombal
Jr., 1997; Eterovick & Sazima, 2000; Bertoluci & Rodrigues, 2002; Toledo et al., 2003; Conte
& Machado, 2005; Conte & Rossa-Feres, 2007; Borges & Juliano, 2007; Bernarde, 2007) e
topografia da área (e.g. Menin et al., 2007).
Para trabalhos de ecologia de comunidade e levantamento de espécies é fundamental a
escolha dos métodos a serem utilizados (Heyer et al., 1994). Um abrangente desenho amostral
se torna importante para levantar adequadamente comunidades de anfíbios. Assim, as
15
pesquisas desenvolvidas com a herpetofauna têm sido empregadas de forma padronizada,
alguns avaliando a eficácia dos métodos de amostragem com armadilhas de interceptação e
queda (“pitfall”), encontro visual, amostragem em quadrantes, armadilhas de funil ou covo,
amostragem em transectos (ver revisão em Machado, 2008) e até os menos tradicionais, como
tubos de PVC são avaliados quanto à eficiência de captura (e.g. Myers, 2007). No Brasil, são
poucos estudos realizados sobre a eficiência de métodos na amostragem da anurofauna (e. g.
Cechin & Martins, 2000; Rocha et al., 2001; Rocha et al., 2004; Ribeiro-Júnior et al., 2008).
Esses trabalhos têm mostrado que dois ou mais métodos utilizados em conjunto permite a
detecção de um maior número de espécies, conseqüentemente uma melhor caracterização da
comunidade, e que o método mais eficiente pode ser diferente de acordo com o bioma
estudado.
Considerando a carência de levantamentos da anurofauna na Floresta Amazônica e no
Estado do Acre tornam-se relevantes estudos com anuros na região do Alto Juruá. Desta
forma, o objetivo desse trabalho é inventariar a anurofauna da floresta do baixo rio Môa,
fornecendo informações sobre riqueza, similaridade com outras localidades na Amazônia,
diversidade, ambientes de reprodução, temporada de vocalização, utilização de recursos,
evidências reprodutivas, e avaliar os diferentes métodos de amostragem utilizados nesse
trabalho.
16
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Área de estudo
Esse trabalho foi conduzido na floresta do baixo rio Môa (07º 37' 14.7"S; 72º
48'09.9"W) localizada no município de Cruzeiro do Sul, Estado do Acre.
O clima da região é caracterizado como tropical, quente e úmido com temperatura
média anual de 24
o
C (Ribeiro, 1977). O período mais seco ocorre entre os meses de junho a
setembro, com uma precipitação pluviométrica anual variando entre 1.140 e 2.700 mm e o
índice de umidade relativa do ar superior a 60% (Ribeiro, 1977). O clima no Alto Juruá é mais
úmido do que na maior parte da Amazônia brasileira, ocorrendo uma estação mais chuvosa e
outra menos chuvosa (Daly & Silveira, 2002).
As amostragens foram realizadas em duas principais áreas com estrutura e tipologia
florestal diferenciadas, totalizando 256 hectares amostrados.
Floresta aberta com palmeiras de terra firme (Figuras 1 A, 2 A)
Essa tipologia vegetal é geralmente encontrada em áreas próximas a planícies aluviais
de rios com grande vazão na época da cheia e se caracteriza por uma floresta de dossel aberto
com presença de palmeiras, podendo também ser encontradas áreas com cipós (Acre, 2006).
As árvores que atingem o dossel e que apresentam os maiores diâmetros são representadas
principalmente pelos gêneros Couma (Apocynaceae), Parkia e Vataireopsis (Fabaceae),
Virola (Myristicaceae), Pouteria e Manilkara (Sapotaceae) e Vochysiaceae, não sendo
comum nessas espécies a presença de raízes tabulares. A altura média do dossel foi de
aproximadamente 20 m, com uma altura máxima de 30 m, sendo aberto, e apresentando
comumente as palmeiras (Arecaceae): Astrocaryum jauari, Mauritia flexuosa, Euterpe
precatoria, Iriartea deltoidea e Iriartella stenocarpa. Abaixo do dossel, na região de sub-
bosque, a vegetação apresenta-se com poucos arbustos e a estratificação da floresta é pouco
17
definida, o que é comum em florestas abertas devido à maior entrada de luz sobre a região de
sub-bosque (Acre, 2006). Nesse ambiente a vegetação se mostrou bastante densa, sendo
comum a presença de Bactris sp. (Arecaceae), e em maior abundância ervas representadas
pela espécie Calathea sp. (Marantaceae), não sendo rara a ocorrência das famílias
Heliconiaceae e Cyperaceae. Quanto à presença de ambientes aquáticos, existe um igarapé
temporário (Figura 2 B) de cerca de 3 m de largura que seca sazonalmente e é margeado por
uma trilha ao longo de sua extensão; e poças temporárias (Figura 2 C) são comuns em meses
de chuva.
Floresta aluvial densa com árvores emergentes (Figuras 1 B, 3A)
Essa tipologia florestal ocorre ao longo dos principais rios e alguns dos seus afluentes
(Acre, 2006) e, devido sua maior proximidade ao rio Môa, sofre influência deste, sendo
sazonalmente alagada com o enchimento dos lagos. O dossel florestal apresenta árvores com
uma altura média em torno de 20 m e nessa área também ocorrem algumas espécies
emergentes atingindo altura máxima de 35 m. O dossel é fechado, sendo composto
principalmente por indivíduos do gênero Brosimum (Moraceae), Enterolobium (Fabaceae) e
Virola (Myristicaceae). Grande parte das árvores de grande porte apresenta raízes tabulares
(sapopembas), comuns em espécies que ocorrem em solos instáveis e que sofrem influência
das cheias durante um período do ano. O sub-bosque é caracterizado pela grande abundância
de Poaceae, Astrocaryum (Arecaceae), arvoretas e pela pouca abundância de ervas
(Heliconiaceae, Marantaceae e Costaceae). A vegetação apresentou-se pouco abundante para
representantes da família Arecaceae (Palmeiras), sendo observados alguns indivíduos das
espécies Euterpe precatoria, Iriartella stenocarpa e Bactris sp. Em toda sua extensão uma
trilha margeia um meandro abandonado que forma três lagos (Figura 3 B) que invadem a
18
trilha durante a cheia (janeiro a março) por influência do rio Môa; também é comum a
formação de poças temporárias (Figura 3 C) no início da estação chuvosa.
Figura 1: Ilustrações da estrutura da vegetação, A - floresta aberta com palmeiras de terra firme e, B-
floresta aluvial com árvores emergentes. Desenhos por Miranda, D. B.
Lar
g
ura
(
m
)
Lar
g
ura
(
m
)
A
l
t
u
r
a
(m)
A
l
t
u
r
a
(m)
Comprimento (m)
Comprimento (m)
A
B
19
Figura 2: Floresta aberta com palmeiras de terra firme: A- floresta vista da borda de mata; B- igarapé
temporário nos meses de seca; C- poça temporária em borda de mata. Fotos por Miranda, D. B.
A
B C
20
Figura 3: Floresta aluvial com árvores emergentes. Legendas: A- floresta inundada nos meses de
chuva, B- meandro abandonado formando lagos, C- poça temporária. Fotos por Miranda, D. B.
CB
A
21
2.2 Métodos de Amostragem
Foram realizadas fases preliminares de campo durante o ano de 2008 para
conhecimento dos ambientes e adequação dos métodos. Posteriormente, foi realizado um ano
de coleta de dados, no período de outubro de 2008 a setembro de 2009, utilizando-se dos
seguintes métodos de amostragem:
1) Amostragem em sítios reprodutivos (ASR) (Heyer et al., 1994). Consiste em
procurar anfíbios anuros nos ambientes aquáticos (rio, igarapé, meandro abandonado, poça
temporária, etc) por meio de registros auditivos (RA) ou visuais. Três dias (manhã entre 8:00
– 10:00 h e noite entre 19:00 – 23:00 h) por mês foram utilizados para esse método de
amostragem, totalizando 36 dias no ano.
2) Armadilhas de interceptação e queda (AIQ) (Campbell & Christman, 1982; Heyer
et al., 1994), seguindo as recomendações de Cechin & Martins (2000). Essas armadilhas
consistem de recipientes (baldes ou tambores) enterrados no chão e interligados por uma cerca
guia (lona ou tela plástica). Nesse trabalho cada armadilha foi composta por quatro baldes
plásticos de 100 litros, enterrados a cada dez metros e ligados por uma cerca de lona de um
metro de altura. Foram construídas dez seqüências de armadilhas distantes no mínimo 100
metros entre si, sendo cinco armadilhas com a disposição dos baldes em linha reta e outras
cinco seqüências em forma de “Y”, com um balde central e outros três dispostos radialmente
(Figura 4). As armadilhas foram todas instaladas na floresta aberta com palmeiras de terra
firme, e permaneceram abertas três dias por mês durante 12 meses com monitoramento diário,
totalizando 36 dias no ano ou 1.440 dias-balde no ano.
22
Figura 4: Ilustração das armadilhas de interceptação e queda (AIQ) com disposição dos baldes em
linha reta (A) e em forma de “Y” (B), círculos representam os baldes e as retas as lonas.
3) Procura visual limitada por tempo (PVLT) (Campbell & Christman, 1982). Consiste
no deslocamento a pé, lentamente através de trilhas ou transectos dentro da floresta, à procura
de anuros que estejam visualmente expostos abrangendo todos os microhábitats visualmente
acessíveis (chão, troncos caídos, vegetação, etc). Foram selecionados dois transectos para essa
metodologia, um localizado na floresta aberta com palmeiras de terra firme e o outro na
floresta aluvial com árvores emergentes, cada transecto com aproximadamente 400 metros de
comprimento.
Foram realizadas procuras nos períodos diurno (PVLTD) e noturno (PVLTN).
Para PVLTD foram realizadas três horas de procura em cada transecto (entre 8:00 –
11:00 h), totalizando 6 horas de procura mensal e 72 horas anual.
Para PVLTN foram realizados 12 horas de procura em cada transecto (entre 19:00 –
22:00 h), totalizando 24 horas de procura mensal e 288 horas anual.
10
m
10
m
10
m
10 m
10 m
10 m
A
B
23
4) Busca ativa diurna (BAD) (Vanzolini & Papavero, 1967; Lema & Leitão-de-
Araújo, 1985; Franco & Salomão, 2002). Incluem amostragem de anuros em todos os
microambientes possíveis, revirando liteira, levantando troncos caídos, cascas de árvores e
pedras, vistoriando epífitas, buracos no chão e ocos em árvores. Esse método se diferencia da
PVLT pela ação de vistoriar todo o ambiente. Essa metodologia foi aplicada apenas no
período diurno (entre 8:00 - e 11:00 h), duas horas de inspeção em cada tipo de floresta,
totalizando quatro horas mensais e 48 horas anual.
2.3 Procedimentos
A temporada de vocalização da anurofauna da floresta do baixo rio Môa foi
determinada por meio dos registros das espécies em atividade de vocalização em cada mês
com o auxílio dos gravadores de microcassete Olympus Pearlcorder S701 e Sony ICD-P620.
Para examinar os ambientes de reprodução utilizados pelas espécies de anuros, foram
nomeados cinco tipos de ambientes em área florestada e em borda de mata. Tais ambientes
são caracterizados a seguir:
- Igarapé temporário (IG): curso de água amazônica de pequena largura (3 m) e
pronfudidade (60 cm) que cruza a floresta de terra firme, seca sazonalmente e em época de
chuvas o fluxo da água de coloração escura corre lentamente.
- Meandro abandonado: antigo trecho sinuoso do rio Môa que se desconectou do canal
principal e hoje forma lagos em forma de “U”, que são abastecidos por água todo ano na
época de chuva com a vazão do rio Môa. Esses lagos são localizados dentro da floresta aluvial
com árvores emergentes. Devido ao difícil acesso aos anuros nesse ambiente, algumas
amostragens foram realizadas com o auxílio de canoa.
24
- Poças temporárias em ambiente florestado (PTF): poças formadas no interior da
floresta no período de chuvas de tamanho pequeno (1 m
2
) à médio (3 m
2
), encontrados em
ambas as áreas florestadas.
- Poças temporárias em borda de mata (PTBM): poças formadas pelo acumulo de água
da chuva, localizada na borda da floresta de terra firme dentro de área destinado a criação de
gado. Vegetação marginal composta principalmente por gramíneas, mas são encontrados
também árvores, arbustos e palmeiras.
- Encharcados: acúmulo de água no solo que não forma poças. Muito comum na
floresta aluvial no início ou término de sua inundação.
Com o intuito de estudar o uso dos recursos ambientais pelos anuros foram analisados
os tipos de substratos em que as espécies se encontravam e a distribuição vertical (altura em
centímetros). Os substratos foram classificados com as seguintes considerações em:
- Solo (SO): chão sem a presença de serrapilheira encontrado em Borda de Mata.
- Gramíneas (GR): planta da família Poaceae conhecidas como capins e gramas
bastante comuns na área de borda de mata.
- Serrapilheira (SE): camadas de folhas e restos de vegetação que cobrem o chão das
florestas.
- Vegetação arbórea (AR): vegetação de grande porte com DAP > 5 cm e altura > que
2 metros.
- Vegetação arbustiva (AB): vegetação de pequeno porte, ramificada, com DAP < 10
cm e altura < que 2 metros.
- Vegetação herbácea (HE): plantas de caule macio e maleável sem presença de
lignina conhecidas como ervas.
- Cipós (CI): plantas enraizadas no solo e que usam como suporte outras árvores,
também são chamadas de lianas, muito comum no dossel das florestas.
25
- Palmeiras (PA): plantas da família Arecaceae, buritis, paxiubão, paxiubinha, marajá,
joari, açaí, entre outras;
- Galhos e troncos caídos (GC): grandes ramificações de árvores encontradas no chão,
mas que não chegam a fazer parte da serrapilheira, pois apresentam certa altura em relação ao
solo.
- Plântulas (PL): embrião vegetal em desenvolvimento muito comum no chão das
florestas tropicais.
- Vegetação aquática (VA): presente nos lagos formado pelo meandro abandonado,
essa vegetação flutuante se caracteriza principalmente pela presença de Pistia stratiotes.
As evidências reprodutivas foram marcadas pela presença de casais em amplexo,
fêmeas ovuladas, imagos, juvenis e no caso do gênero Allobates, a presença de girinos
carregados no dorso dos adultos.
A comparação de riqueza entre a floresta de terra firme e floresta aluvial foi analisada
apenas com as metodologias aplicadas com o mesmo esforço amostral em ambos locais,
sendo elas, PVLTN, PVLTD e BAD.
Para a identificação das espécies foram utilizadas as chaves taxonômicas e descrições
disponíveis para anuros da Amazônia (Duellman, 1978; Rodríguez & Duellman, 1994; De La
Riva et al., 2000; Bartlett & Bartlett, 2003; Lima et al., 2006; Souza, 2009). Quando
necessário foi realizada comparação com material identificado e depositado em coleções, com
ajuda de especialistas.
Todos os espécimes coletados foram fixados utilizando-se técnicas usualmente
recomendadas (e. g. Callefo, 2002) e depositados na Coleção Herpetológica da Universidade
Federal do Acre, Campus Floresta (UFACF) localizada em Cruzeiro do Sul (Licença IBAMA
n° 12178-1 e 12178-2). A relação do material testemunho encontra-se em anexo.
26
2.4 Análise dos dados
A composição de espécies da floresta do baixo rio Môa foi comparada com outras
localidades na Amazônia, por meio do cálculo do coeficiente de semelhança biogeográfica
(CSB), com posterior análise de agrupamento (“cluster”) (Krebs, 1999). O coeficiente de
semelhança biogeográfica é fundamentado na fórmula apresentada em Duellman (1990):
CSB= 2C/ (N1 + N2)
onde C é o número de espécies encontrado nas duas localidades, N1 corresponde ao número
de espécies encontrada em uma localidade e N2 é o número de espécies encontradas em outra
localidade.
As dez localidades selecionadas para o cálculo do CSB estão situadas na Amazônia
brasileira ou em outros países, sendo elas: Reserva Catuaba - Acre (Cardoso & Souza, 1996;
Souza et al., 2008); Parque Nacional da Serra do Divisor - Acre (Souza, 2009); Reserva
Extrativista do Alto Juruá (Souza, 2009); Espigão do Oeste - Rondônia (Bernarde, 2007);
Reserva Adolph Ducke - Amazonas (Lima et al., 2006); Santa Cecília - Equador (Duellman,
1978); Iquitos - Peru (Rodriguez & Duellman, 1994); Panguará - Peru (Aichinger, 1991);
Centro de Pesquisa Los Amigos - Peru (May et al., 2009); Estação de Biodiversidade Las
Piedras - Peru (May et al., 2009).
A relação entre as distâncias geográficas (Km) entre as localidades e seus respectivos
Coeficientes de Semelhança Biogeográfica (CSB) foi analisada por meio de análise de
regressão linear (Zar, 1999).
A diversidade de anuros em floresta de terra firme e floresta aluvial foi analisada
através do índice de Shannon-Wiener, Equitabilidade (Krebs, 1999) e Dominância de Berger-
Parker (Magurran, 1988). A diferença de abundância entre a floresta de terra firme e floresta
aluvial foi analisada por meio do teste de Qui-quadrado (Zar, 1999).
27
A influência das variáveis ambientais (pluviosidade e temperatura) na atividade de
vocalização e na abundância registrada em cada método de amostragem foi analisada
aplicando o coeficiente de correlação de Spearman (rs) (Zar, 1999). Dados estes obtidos
através do site do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), para Cruzeiro do Sul (Acre).
Para avaliação dos métodos de amostragem foi construída a curva de acumulação de
espécies para cada uma das quatro metodologias (AIQ, BAD, PLTD e PLTN) com base na
ocorrência mensal das espécies (Santos, 2003). Os métodos de amostragem foram analisados
em termos de riqueza, abundância e grupo taxonômico. Embora o tempo gasto em cada
metodologia seja diferente, a eficiência de captura de cada método foi quantificada pela taxa
de encontro baseada no tempo de procura e não nos metros percorridos. Dados de anuros
foram expressos por indivíduos/hora/observador (e.g. Veith et al., 2004; Rocha et al., 2004),
enquanto que AIQ foi calculado a taxa de captura através dos indivíduos/recipiente/mês
(seguindo Cechin & Martins, 2000). A diferença da abundância de anuros capturados nas AIQ
com disposição dos baldes em linha reta e em forma de “Y” também foi analisada por meio
do teste de Qui-quadrado (Zar, 1999).
Todas as análises foram realizadas por meio dos programas estatísticos BioEstat 4.0
(Ayres et al., 2003) e BioDiversity Professional 2.0 (Mcalecee et al., 1997).
28
3. RESULTADOS
3.1 Riqueza
Foram registradas 50 espécies de anuros, pertencentes a oito famílias: Aromobatidae
(2), Bufonidae (5), Hemiphractidae (1), Hylidae (25), Leptodactylidae (9), Microhylidae (4),
Ranidae (1) e Strabomantidae (3) (Tabela 1).
Tabela 1: Espécies de anuros registradas na floresta do baixo rio Môa, entre outubro de 2008 e
setembro de 2009. Abreviações – AIQ: Armadilhas de interceptação e queda, BAD: Busca ativa
diurna, PVLTD: Procura visual limitada por tempo diurna, PVLTN: Procura visual limitada por tempo
noturna, ASR: Amostragem em sítios reprodutivos e RA: Registro auditivo.
Família / espécie Métodos
Aromobatidae
Allobates sp.1 AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / RA
Allobates sp.2 BAD / PVLTD / RA
Bufonidae
Dendrophryniscus minutus (Melin, 1941) AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / RA
Rhaebo guttatus (Schneider, 1799) AIQ
Rhinella castaneotica (Caldwell, 1991) AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN
Rhinella gr. margaritifera (Laurenti, 1768) AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / ASR / RA
Rhinella marina (Linnaeus, 1758) AIQ / BAD / ASR / RA
Hemiphractidae
Hemiphractus helioi Sheil & Mendelson, 2001 PVLTN
Hylidae
Dendropsophus parviceps (Boulenger, 1882) PVLTN / ASR / RA
Dendropsophus leucophyllatus (Beireis, 1783) ASR / RA
Dendropsophus rossalleni (Goin, 1959) ASR / RA
Dendropsophus sarayacuensis (Shreve, 1935) PVLTN
Dendropsophus triangulum (Günther, 1869, 1868) ASR / RA
Dendropsophus gr. microcephalus (Cope, 1886) PVLTN / ASR / RA
Hypsiboas boans (Linnaeus, 1758) ASR / RA
Hypsiboas calcaratus (Troschel & Schomburgk, 1848) PVLTN / ASR / RA
Hypsiboas cinerascens (Spix, 1824) ASR / RA
Hypsiboas fasciatus (Günther, 1859 "1858") PVLTN / RA
Hypsiboas geographicus (Spix, 1824) PVLTD / PVLTN / ASR / RA
Hypsiboas lanciformis (Cope, 1871) PVLTN / ASR / RA
Hypsiboas punctatus (Schneider, 1799) PVLTN / ASR / RA
29
Osteocephalus buckleyi (Boulenger, 1882) PVLTN
Osteocephalus leprieurii (Duméril & Bibron, 1841) PVLTN / BAD
Osteocephalus taurinus Steindachner, 1862 PVLTD / PLTN
Phyllomedusa bicolor (Boddaert, 1772) PVLTD / ASR / RA
Scarthyla goinorum (Bokermann, 1962) PVLTN
Scinax cruentommus (Duellman, 1972) PVLTN
Scinax funereus (Cope, 1874) PVLTN
Scinax garbei (Miranda-Ribeiro, 1926) BAD / PVLTN / ASR / RA
Scinax ruber (Laurenti, 1768) PVLTN / ASR / RA
Sphaenorhynchus dorisae (Goin, 1957) PVLTN / ASR / RA
Sphaenorhynchus lacteus (Daudin, 1800) ASR / RA
Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768) ASR / RA
Leptodactylidae
Leptodactylus andreae Müller, 1923 AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / ASR / RA
Leptodactylus chaquensis Cei, 1950 ASR
Leptodactylus hylaedactylus (Cope, 1868) AIQ / BAD / PVLTD / PLTN / ASR / RA
Leptodactylus knudseni (Heyer, 1972) PVLTN
Leptodactylus lineatus (Schneider, 1799) AIQ / PVLTN
Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) AIQ / PVLTD
Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768) PVLTN / ASR / RA
Leptodactylus petersii (Steindachner, 1864) AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / ASR / RA
Leptodactylus rhodomystax (Boulenger, 1884 "1883" AIQ / PVLTN / ASR / RA
Microhylidae
Chiasmocleis bassleri Dunn, 1949 AIQ / PVLTN
Chiasmocleis hudsoni Parker, 1940 AIQ / PVLTN
Chiasmocleis ventrimaculata (Andersson, 1945) AIQ
Hamptophryne boliviana (Parker, 1927) PVLTN / RA
Ranidae
Lithobates palmipes (Spix, 1824) PVLTD / PVLTN
Strabomantiade
Oreobates quixensis Jiménez de la Espada, 1872 AIQ / RA
Pristimantis conspicillatus (Günther, 1858) AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / RA
Pristimantis ockendeni (Boulenger, 1912) PVLTN / RA
Total: 50 espécies
Tabela 1
(
Continua
ç
ão
)
30
A curva de acumulação de espécies a partir do quarto mês de amostragem (janeiro de
2009) tem um acréscimo gradual de uma espécie por mês e atinge a assíntota no oitavo mês
de amostragem (maio de 2009), sendo esperado pouco acréscimo de novas espécies caso
houvesse continuidade na amostragem (Figura 5).
38
40
42
44
46
48
50
out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09 set/09
Meses de amostragem
N° de spp. acumulado
Figura 5: Curva de acumulação de espécies, para espécies de anuros registradas entre outubro de 2008
a setembro de 2009 na floresta do baixo rio Môa (AC).
3.2 Comparação com outras localidades amazônicas
Considerando a composição de espécies da floresta do baixo rio Môa, o maior
Coeficiente de Semelhança Biogeográfica (CSB) (Tabela 2) foi com o Parque Nacional da
Serra do Divisor (CSB = 0,52), com 45 espécies em comum. No geral, a elevada semelhança
foi verificada entre o Parque Nacional da Serra do Divisor e Reserva Extrativista do Alto
Juruá (CSB = 0,95), com 112 espécies em comum, seguido de Los Amigos e Las Piedras
(CSB = 0,77), com 53 espécies em comum. Na análise de agrupamento (Figura 6) essas
localidades formaram agrupamentos entre si, e a floresta do rio Môa esteve agrupada com as
localidades mais ocidentais da América do Sul.
31
Tabela 2: Coeficientes de semelhança biogeográfica entre as 11 localidades amazônicas. Número de
espécies em comum (sublinhado), total de espécies (negrito) e coeficientes de semelhança
biogeográfica (itálico) (seguindo Duellman, 1990). Legendas: FRM - floresta do baixo rio Môa (AC),
PNSD - Parque Nacional da Serra do Divisor (AC), REAJ - Reserva Extrativista do Alto Juruá (AC),
CAT = Reserva Catuada (AC), EO - Espigão do Oeste (RO), RAD - Reserva Adolph Ducke (AM), SC
- Santa Cecília (EQ), IQ - Iquitos (PER), PA - Panguará (PER), LA -
Centro de pesquisa Los
Amigos (PER), PI - Estação de biodiversidade Las Piedras (PER).
Figura 6: Dendrograma de similaridade baseado na comparação da composição de anuros da floresta
do baixo rio Môa e dez localidades na Amazônia. As legendas correspondem às mesmas utilizadas na
tabela 2.
FRM PNSD REAJ CAT EO RAD SC IQ PA LA PI
FRM 50
45
44 23 20 21 35 42 29 33 27
PNSD 0,52 124
112
34 32 31 58 77 50 55 43
REAJ 0,54 0,95 112
34
32 31 58 71 48 51 41
CAT 0,49 0,40 0,43 44
19
16 26 30 21 25 23
EO 0,41 0,37 0,40 0,42 47
19
25 26 24 24 21
RAD 0,42 0,36 0,38 0,34 0,39 50
25
30 22 25 20
SC 0,53 0,56 0,60 0,42 0,39 0,38 81
69
51 40 32
IQ 0,52 0,65 0,63 0,38 0,33 0,37 0,69 112
56
53 40
PA 0,50 0,53 0,54 0,27 0,43 0,38 0,70 0,63 65
36
31
LA 0,51 0,54 0,53 0,41 0,38 0,39 0,50 0,55 0,50 79
53
PI 0,50 0,47 0,48 0,45 0,40 0,37 0,46 0,47 0,50 0,77 58
32
Quatro espécies (Rhinella marina, Hypsiboas cinerascens, Scinax garbei e
Leptodactylus pentadactylus) estiveram presentes em todas as localidades. Três espécies
(R. gr. margaritifera, Dendropsophus leucophyllatus e H. fasciatus) estiveram presentes em
todas as localidades, exceto na Reserva Adolph Ducke (AM).
Foi encontrada correlação significativa entre as distâncias entre as 11 localidades e o
Coeficiente de Semelhança Biogeográfica (r = - 0,557, p < 0,0001, gl = 53), ou seja, as áreas
mais distantes entre si apresentaram um menor Coeficiente de Semelhança Biogeográfica.
Embora exista essa relação, a distância geográfica teve pouca influência para explicar
semelhança da composição de anuros entre as áreas (F = 23,84; r
2
= 29,73%; p<0001) (Figura
7).
Figura 7: Regressão linear entre o Coeficiente de Semelhança Biogeográfica (CSB) e a distância
geográfica (Km) entre a floresta do baixo rio Môa e dez localidades Amazônicas (F = 23,84; r
2
=
29,73%; p<0001; Y´= 0,5984 - 0,0001X).
33
3.3 Diversidade
Considerando as metodologias aplicadas em ambas as áreas (RA, ASR, BAD, PVLTD
e PVLTN), a floresta aluvial apresentou uma maior número de espécies (35 espécies; 70% do
total), com destaque para doze registradas somente nessa tipologia florestal (Allobates sp.2,
Dendropsophus leucophyllatus, D. rossaleni, Hypsiboas boans, H. fasciatus, Osteocephalus
buckleyi, Scartyla goinorum, Sphaenorhynchus dorisae, S. lacteus, Leptodactylus knudseni,
Lithobates palmipes e Pristimantis ockendeni); e a floresta de terra firme apresentou 31
espécies (62% do total).
Comparando a abundância entre a floresta de terra firme e floresta aluvial por meio dos
métodos de BAD, PVLTD, PVLTN, foram registrados 946 indivíduos distribuídos em 38
espécies. Na tabela 3 contém dados de abundância absoluta, abundância relativa, índice de
Diversidade Shannon-Wiener (H’), Equitabilidade (J’) e Dominância (d) dos dois tipos de
floresta.
Um maior número de indivíduos (482 espécimes) foi encontrado em floresta de terra
firme e 464 espécimes em floresta aluvial, mas essa diferença entre as áreas não foi
significativa (χ
2
= 0,34; gl = 1; p = 0,55).
Embora a floresta de terra firme tenha uma menor riqueza de anuros, esta apresentou
um maior índice de diversidade, maior equitabilidade e conseqüentemente uma menor
dominância (H’ = 2,12; J’= 0,67; d= 0,38) comparado com a floresta aluvial (H’= 1,69; J’=
0,51; d = 0,62). Valores estes influenciados pela alta abundância relativa de Rhinella gr.
margaritifera (0,625) em floresta aluvial.
Tabela 3: Abundância de anuros registrados pelos métodos de busca ativa diurna (BAD), procura visual limitada
por tempo diurna (PVLTD) e procura visual limitada por tempo noturna (PVLTN) em floresta de terra firme
(FTF) e floresta aluvial (FA), com valores de diversidade de Shannon-Wiener (H’), equitabilidade (J’) e
dominância Berger-Parker
(d) para cada habitat.
Espécies Abundância absoluta Abundância relativa
FTF FA FTF FA
Allobates sp.1 187 0,388
Allobates sp.2 23 0,050
Dendrophryniscus minutus
9 0,019
Rhinella castaneotica
2 2 0,004 0,004
Rhinella gr. margaritifera 77 290 0,160 0,625
Hemiphractus helioi
2 0,004
Dendropsophus parviceps
12 10 0,025 0,022
Dendropsophus sarayacuensis
2 0,004
Dendropsophus gr. microcephalus 3 0,006
Hypsiboas calcaratus
6 0,013
Hypsiboas fasciatus
3 0,006
Hypsiboas geographicus
4 0,008
Hypsiboas lanciformis
14 0,030
Hypsiboas punctatus
6 9 0,012 0,019
Osteocephalus bucklei
1 0,002
Osteocephalus leprieuri
24 35 0,050 0,075
Osteocephalus taurinus
35 9 0,073 0,019
Phyllomedusa bicolor
1 0,002
Scartyla goinorum
2 0,004
Scinax cruentomus
14 0,029
Scinax funereus
11 1 0,023 0,002
Scinax garbei
13 14 0,027 0,030
Scinax ruber
5 6 0,010 0,013
Sphaenorhynchus dorisae
3 0,006
Leptodactylus andreae
2 4 0,004 0,009
Leptodactylus hylaedactylus
1 4 0,002 0,009
Leptodactylus lineatus
1 0,002
Leptodactylus mystaceus
1 0,002
Leptodactylus pentadactylus
3 0,006
Leptodactylus knudseni
1 0,002
Leptodactylus petersii
4 6 0,008 0,013
Leptodactylus rhodomystax
6 0,012
Chiasmocleis bassleri
1 0,002
Chiasmocleis hudsoni
1 0,002
Hamptophryne boliviana
1 0,002
Lithobates palmipes
2 0,004
Pristimantis conspicillatus
60 2 0,124 0,004
Pristimantis ockendeni
11 0,024
Total de espécimes (N) 482 464
Diversidade Shannon-Wiener (H’)
2,12 1,69
Equitabilidade (J’) J’= H’/ ln
S
0,67 0,51
Dominância (d) d = N
max
/ N 0,38 0,62
34
35
3.4 Ambientes de reprodução e temporada de vocalização
Das 50 espécies registradas, 25 foram observadas em ambientes de reprodução. A tabela
4 apresenta dados da distribuição das espécies nos habitats estudados, ambientes de
reprodução, distribuição vertical e tipo de substrato utilizado pelas espécies de anuros.
A maioria das espécies utilizou o meandro abandonado, com treze espécies registradas
(Dendropsophus leucophyllatus, D. rossaleni, D. triangulum, Hypsiboas boans, H.
calcaratus, H. cinerascens, H. fasciatus, H. lanciformis, H. punctatus, Scinax garbei,
Sphaenorhynchus dorisae, S. lacteus e Leptodactylus petersii). Em poça temporária localizada
em borda de mata foram encontradas doze espécies (Rhinella marina, D. gr. microcephalus,
D. triangulum, H. cinerascens, H. geographicus, H. lanciformis, Phyllomedusa bicolor, S.
garbei, S. ruber, Trachycephalus venulosus, L. chaquensis e L. petersii). Em poças
temporárias dentro de área florestada ocorreram seis espécies (Allobates sp.1, D. minutus, R.
gr. margaritifera, D. parviceps, P. bicolor e L. rhodomystax). Nos locais encharcados,
localizados em área florestada foram registradas apenas três espécies (D. parviceps, H.
lanciformis e S. dorisae) e em igarapé temporário somente duas espécies (R. gr.
margaritifera, D. gr. microcephalus).
36
Tabela 4: Habitats, ambientes de reprodução, distribuição vertical e substratos utilizados pelos anuros da floresta do baixo rio Môa (AC). Habitas: FTF - floresta de terra
firme, FA - floresta aluvial e BM - borda de mata. Ambientes de reprodução: PTF - poça temporária em área florestada, PTBM - poça temporária em borda de mata, IG -
igarapé, ENC - encharcados, ME - meandro abandonado formando lagos. Distribuição vertical (DV): t - terrestre, a - arborícola. Substratos: SO - solo sem a presença de
serrapilheira, GR - gramíneas, S - solo com a presença de serrapilheira, A - vegetação arbórea, AB - vegetação arbustiva, H - vegetação herbácea, C - cipós, P - palmeiras, GC
- galhos e troncos caídos, PL - plântulas e VA - vegetação aquática flutuante. * corresponde ao substrato correspondente ao sítio de vocalização.
Família / Es
p
écie Habitat Ambiente DV substrato
Aromobatidae
Allobates sp.1 FTF PTF t *S, PL
Allobates sp.2 FA t *S
Bufonidae
Dendrophryniscus minutus
FTF PTF t *S, PL
Rhaebo guttatus
FTF - t S
Rhinella castaneotica
FTF FA - t S
Rhinella gr. margaritifera FTF FA BM PTF, IG t / a S, A, AB, H, C, P, GC, PL
Rhinella marina
FTF FA BM PTBM SO, S
Hemiphractidae
Hemiphractus helioi
FTF - a AB, PL
Hylidae
Dendropsophus parviceps
FTF FA PTF, ENC a A, AB, H, P, GC
Dendropsophus leucophyllatus
FA ME a *VA
Dendropsophus rossaleni
FA ME a A, AB, VA
Dendropsophus sarayacuensis
FTF - a A, H
Dendropsophus gr. microcephalus FTF BM PTBM, IG a GR, A, H
Dendropsophus triangulum
FA BM ME, PTBM a *GR, *VA
Hypsiboas boans
FA ME a C
Hypsiboas calcaratus
FTF FA ME a A, AB, H
Hypsiboas cinerascens
FA BM ME, PTBM a *GR, *VA
Hypsiboas fasciatus
FA ME a A, AB, P
Hypsiboas geographicus
FTF BM PTBM a A, AB
Hypsiboas lanciformis
FA BM ME, PTBM, ENC a A, AB, H, P, GC, PL
Hypsiboas punctatus
FTF FA ME a A, AB, H, C, P, PL
Osteocephalus buckleyi
FA - a P
Osteocephalus leprieuri
FTF FA - a A, AB, H, C, P, GC
37
Osteocephalus taurinus
FTF FA - a S, A, AB, H, C, P, GC, PL
Phyllomedusa bicolor
FTF FA PTF, PTBM a A, H
Scartyla goinorum
FA - a AB, H
Scinax cruentomus
FTF - a A, AB, H, C, P, GC
Scinax funereus
FTF FA - a A, AB, H, C, P
Scinax garbei
FTF FA BM ME, PTBM a A, AB, H, P, GC, PL
Scinax ruber
FTF FA BM PTBM, ENC a A, AB, H, P
Sphaenorhynchus dorisae
FA ME a A, P, *VA
Sphaenorhynchus lacteus
FA ME a *VA
Trachycephalus venulosus
FA BM PTBM a *GR, A
Leptodactylidae
Leptodactylus andreae
FTF FA BM - t *SO, *S
Leptodactylus chaquensis
BM PTBM t SO
Leptodactylus hylaedactylus
FTF FA BM - t *SO, *S
Leptodactylus lineatus
FTF FA - t S
Leptodactylus mystaceus
FTF - t S
Leptodactylus pentadactylus
FTF FA - t S
Leptodactylus knudseni
FA - t S
Leptodactylus petersii
FTF FA BM ME, PTBM t S, VA
Leptodactylus rhodomystax
FTF PTF t S
Microhylidae
Chiasmocleis bassleri
FTF - t S
Chiasmocleis hudsoni
FTF - t S
Chiasmocleis ventrimaculata
FTF - t S
Hamptophryne boliviana
FTF FA - t S
Ranidae
Lithobates palmipes
FA - t S
Strabomantiade
Oreobates quixensis
FTF - t S
Pristimantis conspicillatus
FTF FA - a / t S, A, AB, H, P, PL
Pristimantis ockendeni
FA - a A, AB, P
TOTAL
33 35 15
Tabela 4
(
Continua
ç
ão
)
38
Em relação à preferência no uso dos ambientes Hypsiboas lanciformis foi a única
espécie considerada generalista por ocupar três ambientes de reprodução. Oito espécies foram
registradas somente no meandro abandonado (Dendropsophus leucophyllatus, D. rossaleni,
H. boans, H. calcaratus, H. fasciatus, H. punctatus, Sphaenorhynchus dorisae e S. lacteus).
Quatro espécies encontradas apenas em poça temporária em borda de mata (Rhinella marina,
H. geographicus, Trachycephalus venulosus e Leptodactylus chaquensis). Três espécies
exclusivas de poças temporárias em área florestada (Allobates sp.1, Dendrophryniscus
minutus e L. rhodomystax).
No total foram encontradas 32 espécies em atividade vocalização (Tabela 5). A
maioria das espécies apresentou atividade de reprodução contínua ao longo dos doze meses de
coleta, com maior atividade no período de chuva (outubro – março). Apenas Rhinella marina
e Trachycephalus venulosus apresentaram agregações em reprodução explosiva. Rhinella
marina em apenas um dia no período noturno do mês de outubro de 2008 e T. venulosus em
dois dias no período diurno e noturno nos meses de dezembro de 2008 e março de 2009.
39
Tabela 5: Temporada de vocalização dos anfíbios anuros durante o período de outubro de 2008 à setembro de 2009 na
floresta do baixo rio Môa (AC). Abreviações correspondem: PA – período de atividade, n – noturno, d – diurno, d
e
–
diurno esporádico. Siglas: ● - espécie presente em atividade de vocalização, ○ - espécie presente, mas sem atividade
de vocalização, ●e - espécie presente com atividade de vocalização esporádica.
Espécies PA Meses de Estudo
out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
Allobates sp.1 d ● ● ● ● ● ● ●e ○ ○ ○ ●e ●
Allobates sp.2 d ● ● ● ● ● ● - ○ ○ ○ ● ●
D. minutus d ○ ○ ○ ○ ● ● ● ○ ○ ○ ○ -
R. guttatus ○ - ○ - ○ - ○ - - - - -
R. castaneotica ○ - - ○ - - - ○ ○ ○ - ○
R. gr. margaritifera n/d
e
●e ● ● ● ● ● ● ○ ● ● ○ ○
R. marina n ● ○ ○ ○ - - ○ ○ - ○ ○ -
H. helioi - ○ ○ - - - - - - - - -
D. leucophyllatus n ● - ● ● ● ● - - - - ● ●
D. parviceps n ○ - ○ ● ● ● ● ○ ○ ○ ○ ○
D. rossaleni n ● ● ● ● ● ● - - ● ● ● ●
D. sarayacuensis - ○ - - - - - - - - ○ -
D. triangulum n ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
D. gr. microcephalus n ● ● - ● - ● ● - - ○ - -
H. boans n ● ● - ● ● - - - ● ● ● ●
H. calcaratus n ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ○ ●
H. cinerascens n ● ● ● ● ● ● ● - - - - -
H. fasciatus n ● - ○ - ○ - - - - - - ○
H. geographicus n - ● - - - - - - ○ ○ ○ ○
H. lanciformis n ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
H. punctatus n ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
O. buckleyi - - - - - - ○ - - - - -
O. leprieurii ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
O. taurinus ○ ○ ○ ○ ○ - ○ - ○ ○ ○ ○
P. bicolor n ● ● ● ● - ● - ● ● ● ● ●
S. goinorum - - - - ○ - - - - - - ○
S. cruentommus ○ - ○ - ○ ○ - - ○ ○ ○ ○
S. funereus ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ - - - ○ ○
S. garbei n ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● -
S. ruber n ● ● ● ● ● ● - ● - ○ ○ -
S. dorisae n/d
e
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
S. lacteus n/d
e
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
T. venulosus n/d - - ● ○ - ● - - - - ●e ●e
L. andreae n ● ● ● ● ● ● ○ ○ - ● ● ●
L. chaquensis ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
L. hylaedactylus n ● ● - ● ● ● - ○ ● ● ● ●
L. knudseni - - - - - - - ○ - - - -
L. lineatus ○ ○ ○ - ○ - ○ ○ - ○ ○ -
L. mystaceus ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ - - ○ - ○
L. pentadactylus n ● ○ - - - ○ - - ○ - ● -
L. petersii n ● ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ● ● ○ ○
L. rhodomystax n ○ ● ● ● ● ○ ○ ○ - - - -
C. bassleri ○ ○ ○ ○ ○ ○ - ○ ○ ○ ○ -
C. hudsoni ○ ○ ○ ○ ○ - - ○ - ○ ○ -
C. ventrimaculata ○ ○ ○ ○ - - - - ○ - - -
H. boliviana n/d
e
- ○ - - ● - ● ●e - ●e - ●e
L. palmipes - - - - - ○ - - - ○ - -
O. quixensis n - ○ - - - - - - - ●e - ●e
P. conspicillatus n ○ ○ ○ - ○ ○ ○ ○ ○ ○ ● ○
P. ockendeni n ● ● ● ● - - - ○ ● ● ● ●
Período de chuva Período de seca
Total
24 21 19 22 21 21 14 10 14 17 18 18
40
O período de atividade de vocalização ocorreu na maioria das espécies no período
noturno, somente Allobates sp.1, Allobates sp.2 e Dendrophryniscus minutus apresentaram
atividade no período diurno. Rhinella gr. margaritifera, Sphaenorhynchus dorisae, S. lacteus
e Hamptophryne boliviana apresentaram atividade noturna, mas foram registrados
vocalizando esporadicamente no período diurno.
Cinco espécies apresentaram atividade de vocalização durante os doze meses de coleta
(Dendropsophus triangulum, Hypsiboas lanciformis, H. punctatus, Sphaenorhynchus dorisae
e S. lacteus), duas espécies durante 11 meses (H. calcaratus e Scinax garbei) e duas durante
dez meses (D. rossaleni e Phyllomedusa bicolor). As espécies com menor atividade de
vocalização, presente em menos de três meses, foram Dendrophryniscus minutus, H.
fasciatus, H. geographicus, Leptodactylus pentadactylus e Pristimantis conspicillatus.
Durante a estação chuvosa foi encontrada 30 espécies em atividade de vocalização, e
na estação seca 28 espécies. Cinco espécies apresentaram atividades de vocalização restritas
ao período de chuvas, com o término da atividade antes ou no início da estação seca
(Dendrophryniscus minutus, Dendropsophus parviceps, D. gr. microcephalus, Hypsiboas
cinerascens e Leptodactylus rhodomystax).
Os meses de abril a junho de 2009 apresentaram o menor número de espécies em
atividade. Em abril, a floresta aluvial encontrava-se completamente inundada como
conseqüência do alto volume de chuvas no mês de março. Embora a maioria das espécies
tenha sido registrada vocalizando no período de chuva, nos meses de outubro de 2008 a março
de 2009 (Figura 8), não foi encontrada correlação significativa entre o número de espécies em
atividade de vocalização e a pluviosidade mensal (rs = 0,3286; p = 0,2969; t = 1,1004), assim
como também não houve correlação significativa com a temperatura mensal (rs = 0,3020; p =
0,3401 ; t = 1,0016).
41
0
5
10
15
20
25
30
out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09 set/09
Número de espécies
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Pluviosidade (mm)
Figura 8: Relação entre o número de espécies em atividade de vocalização (barras) e a pluviosidade
(linhas) durantes os meses de outubro de 2008 à setembro de 2009, na floresta do baixo rio Môa (AC).
Em termos de abundância (Tabela 6), no período de chuva foi encontrado um menor
número de indivíduos, mas um maior índice de diversidade, maior equitabilidade e menor
dominância (H’ = 2,70; J’= 0,75 e d = 0,29), enquanto que no período de seca uma maior
abundância, um menor índice de diversidade, menor equitabilidade e maior dominância
(H’ = 2,29; J’= 0,63 e d= 0,38). Houve diferença significativa no número de indivíduos
registrado entre os períodos (χ
2
=6,6; gl = 1; p= 0,009), mas estes não apresentaram correlação
significativa com dados mensais de pluviosidade (rs = - 0,4939; p = 0,1026; t = - 1,7961) e
temperatura (rs = -0,1532; p = 0,6346; t = -0,4901).
42
Tabela 6: Abundância de anuros registrados mensalmente pelos métodos de AIQ, BAD, PVLTD e
PVLTN durante os meses de outubro de 2008 a setembro de 2009, com valores de diversidade de
Shannon-Wiener (H’), equitabilidade (J’) e dominância de Berger-Parker (d) para cada estação.
Espécies MESES DE AMOSTRAGEM
out nov dez jan fev mar
Total
abr mai jun jul ago set
Total
Allobates sp. 1 23 28 6 12 8 6 83 11 17 43 32 37 18 158
Allobates sp. 2 3 3 2 1 5 14 1 4 2 2 9
D. minutus 1 1 4 2 1 9 7 12 2 7 28
R. guttatus 2 1 3 6 1 1
R. castaneotica 1 1 2 1 2 2 1 6
R. gr. margaritifera 14 9 46 30 28 44 171 31 65 44 44 42 30 256
R. marina 1 1 1 1 4 2 2
H. helioi 1 1 2 0
D. parviceps 2 1 3 6 2 3 3 3 5 16
D. sarayacuensis 1 1 1 1
D. gr. microcephalus 1 1 2 2
H. calcaratus 1 1 3 5 1 1 1 3
H. fasciatus 1 1 2 1 1
H. geographicus 0 1 1 1 1 4
H. lanciformis 10 1 1 12 1 1 2
H. punctatus 2 2 1 2 2 7 1 13
O. buckleyi 0 1 1
O. leprieurii 10 7 5 4 5 4 35 1 4 4 4 4 7 24
O. taurinus 7 12 1 1 7 28 1 2 4 1 3 11
P. bicolor 0 1 1
S. goinorum 1 1 1 1
S. cruentommus 1 1 3 1 6 3 1 1 3 8
S. funereus 1 1 2 3 1 8 1 2 1 4
S. garbei 3 2 5 2 3 15 6 2 1 3 12
S. ruber 7 1 8 1 1 1
3
S. dorisae 1 1 1 1 2
L. andreae 1 1 2 2 1 1 2 8
L. hylaedactylus 0 1 2 2 5
L. knudseni 0 1 1
L. lineatus 2 1 2 1 6 1 1 1 1 4
L. mystaceus 6 3 5 2 1 3 20 2 1 2 5
L. pentadactylus 2 2 1 1
L. petersii 1 3 5 3 1 13 3 2 1 6 1 1 14
L. rhodomystax 3 4 2 4 2 15 2 1 3
C. bassleri 4 4 4 5 1 2 20 2 2 2 1 7
C. hudsoni 19 16 5 1 1 42 1 4 12 17
C. ventrimaculata 4 2 13 1 20 2 2
H. boliviana 1 1 0
L. palmipes 1 1 1 1
O. quixensis 1 1 0
P. conspicillatus 1 2 2 6 6 17 21 12 7 5 1 2 48
P. ockendeni 3 2 5 1 2 1 1 1 6
Período de chuva Período de seca
Total espécimes 114 108 113 81 82 90 588 87 125 136 121 134 87 680
Total espécies (N) 24 22 22 16 21 19 37 17 20 18 24 23 21 39
Pluv. mensal (mm) 210 285 220 290 190 400
234 241 184 116 104 197
Temperatura (°C) 26 25,9 25,9 25,4 25,3 25,1
25,3 25,6 23,8 25,2 25,4 26,4
H’
2,70
2,30
J’
0,75
0,63
d
0,29
0,38
43
3.5 Uso de recursos ambientais
O substrato mais utilizado pelas espécies de anuros do rio Môa, foi a serrapilheira (23),
seguido de vegetação arbórea (21), vegetação arbustiva (18), palmeiras (16), vegetação
herbácea (16), plântulas (9), cipós (7), galhada caída (7), vegetação aquática (7), gramíneas
(4) e solo sem presença de serrapilheira (4) (Figura 9).
0
5
10
15
20
25
SE AR AB HE PA PL CI GC VA SO GR
Substratos
Riqueza
Figura 9: Riqueza de espécies encontradas em 11 tipos de substratos. Abreviações correspondem: SE-
solo com a presença de serrapilheira, AR- vegetação arbórea, AB- vegetação arbustiva, HE-
vegetação herbácea, PA- palmeiras, PL- plântulas, CI- cipós, GC- galhos e troncos caídos, VA-
vegetação aquática flutuante, SO- solo sem a presença de serrapilheira e GR- gramíneas.
A família Hylidae foi a mais representativa nos substratos (Figura 10), registradas em
todos os substratos com porcentagens bastante elevadas, exceto no solo sem a presença de
serrapilheira. Apenas um indivíduo de Osteocephalus taurinus foi encontrado no solo com
serrapilheira. A família Bufonidae esteve presente em nove dos 11 substratos, com os
indivíduos de Rhinella gr. margaritifera responsável por essa diversificação na utilização dos
substratos, todas as demais espécies dessa família ocuparam o solo com a presença de
serrapilheira, exeto indivíduos de Dendrophryniscus minutus que no período noturno foram
encontrados em repouso sobre plântulas.
44
As demais famílias estiveram mais representadas na serrapilheira e em plântulas,
sendo que neste último, com a presença de quatro espécies em formas juvenis Rhinella gr.
margaritifera, Hypsiboas punctatus, Osteocephalus taurinus e Scinax garbei.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
SE AR AB HE PA PL CI GC VA SO GR
Substratos
Riqueza (%)
Strabomantiade
Ranidae
Microhylidae
Leptodactylidae
Hylidae
Hemiphractidae
Bufonidae
Aromobatidae
Figura 10: Porcentagem da riqueza de anuros por família registrada nos 11 tipos de substratos.
Abreviações correspondem as mesmas utilizadas na figura 9.
Na amostragem em sítios reprodutivos, algumas espécies apresentaram certa
fidelidade em relação ao sítio de vocalização, na qual espécies do gênero Allobates e
Dendrophryniscus comumente vocalizavam sobre a serrapilheira; Leptodactylus andreae e L.
hylaedactylus em serrapilheira e no solo; indivíduos do gênero Sphaenorhynchus e
Dendropsophus triangulum sobre a vegetação aquática flutuante, com essa última também
vocalizando sobre gramíneas.
Na Tabela 7 vizualiza-se a freqüência de utilização de substratos pelas espécies de
anuros mais abundantes (n>10) registradas pelo método de PLTD, PLTN e BAD. As espécies
com baixo número de registros visuais (n<10) não foram utilizados para evitar falsas
impressões de especificidade de utilização dos recursos.
45
Tabela 7: Freqüência (%) de utilização de substratos e ambientes de reprodução pelas espécies de anuros na
floresta do baixo rio Môa (AC). Abreviações: SE- serrapiheira; AR- vegetação arbórea, AB- vegetação arbustiva,
HE- vegetação herbácea; CI- cipós; PA- palmeiras; GC- galhos e troncos caídos; PL- plântulas, VA- vegetação
aquática.
ESPÉCIES
SUBSTRATOS HABITATS Total
SE AR AB HE CI PA GC PL VA FTF FA
Allobates sp. 1 99,5 0,5 100 187
Allobates sp. 2 100 100 23
D. minutus 84,4 15,6 100 32
R. gr. margaritifera 75 2,6 5,5 5,5 0,6 4,9 1,1 4,9 21,9 78,1 347
D. parviceps 33,3 42,8 14,3 4,8 4,8 52,4 47,6 21
H. punctatus 26,7 13,3 20 13,3 20 6,7 40 60 15
O. leprieurii 48 26 8 2 6 10 38 62 50
O. taurinus 3 63,6 9,1 3 3 6,1 9,1 3 87,9 12,1 33
S. cruentommus 15,4 30,7 23,1 7,7 15,4 7,7 100 13
S. funereus 41,7 33,3 8,3 8,3 8,3 91,7 8,3 13
S. garbei 9,5 28,6 33,3 4,8 9,5 52,4 47,6 21
L. petersii 90 10 40 60 10
P. conspicillatus 22,6 4,8 9,7 40,3 6,5 16,1 96,8 3,2 62
P. ockendeni 25 25 12,5 37,5 100 8
Quatro espécies se apresentaram específicas, duas da família Aromobatidae (Allobates
sp.1 e Allobates sp.2) e uma da família Bufonidae (Dendrophryniscus minutus) foram
encontradas com maior freqüência habitando e vocalizando no chão da floresta coberto por
serrapilheira durante o dia. No período noturno essas espécies foram encontradas em repouso
sobre plântulas de baixa altura (5 cm à 20 cm). Leptodactylus petersii foi encontrado com
46
uma maior freqüência no chão de floresta, mas teve um registro em vegetação aquática
flutuante no mês de abril de 2009, época em que a floresta aluvial se encontrava inundada.
A maioria das espécies não apresentou especificidade por algum substrato, com nove
destas ocupando mais de cinco substratos. Rhinella gr. margaritifera e Osteocephalus
taurinus foram a espécies mais generalistas, ambas registradas em oito tipos de substratos.
As espécies da família Hylidae apresentaram sobreposição na distribuição vertical
(Tabela 8), com a maior parte das espécies encontradas na faixa de 10 à 150 cm de altura.
Osteocephalus taurinus e O. leprieurii apresentaram sobreposição na utilização dos substratos
e altura, sendo registrados em árvores, arbustos, ervas, cipós, palmeiras e galhada caída na
altura de 10 cm a mais de 350 cm. Espécies do gênero Scinax também foram encontradas na
mesma faixa de altura, com a predominância entre 30 cm a 180 cm.
47
Tabela 8: Distribuição vertical da anurofauna da floresta do baixo rio Môa (AC).
Espécies DISTRIBUIÇÃO VERTICAL - ALTURA (cm)
10
30
30
60
60
90
90
120
120
150
150
180
180
210
210
240
240
270
270
300
300
350
350
mais
Allobates sp.1
X
Allobates sp.2
X
D. minutus
X
R. gr. margaritifera
X X
X X
X
X X
H. helioi
X
X
D. parviceps
X
X X X X X X X X
D. sarayacuensis
X
H. calcaratus
X
X X X X
H. fasciatus
X X
H. geographicus
X
X X
H. lanciformis
X
X X X X
H. punctatus
X
X X X X X X
O. buckleyi
X
O. leprieurii
X X
X X X X X X X X
O. taurinus
X X
X X X X X X X
P. bicolor
X
S. goinorum
X X
S. cruentommus
X X
X X X X X X
S. funereus
X
X X X X X X
S. garbei
X
X X X X
S. ruber
X X
X X X
S. dorisae
X X
L. andreae
X
P. conspicillatus
P. ockendeni
X X X X X X
TOTAL 11 15 10 14 13 12 9 3 4 5 1 2
48
3.6 Evidências reprodutivas
Das 50 espécies de anuros encontradas na floresta do baixo rio Môa, em 20 delas foi
possível observar alguma evidência reprodutiva (Tabela 9).
Algumas espécies apresentaram dados reprodutivos abundantes, enquanto que outras,
devida a baixa presença de evidências reprodutivas não se pode definir o período reprodutivo
ou de recrutamentos dos juvenis.
Tabela 9: Evidências reprodutivas de 20 espécies de anuros da floresta do baixo rio Môa (AC).
Legendas: G- girinos, J - juvenis, F - fêmeas ovuladas, A - amplexo, I - imagos.
Espécie out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
Allobates sp.1 G J J J J J J J
Allobates sp.2 J J
Dendrophryniscus minutus
J J J J
Rhinella castaneotica
J J
Rhinella gr. margaritifera J A A J J J J J J J J J J
Dendropsophus parviceps
A F
Hypsiboas geographicus
J
Hypsiboas lanciformis
I I I
Hypsiboas punctatus
F J
Osteocephalus leprieurii
F J J
Osteocephalus taurinus
F J
Scinax cruentommus
J
Scinax funereus
F F
Scinax garbei
F J
Leptodactylus petersii
F J J J
Leptodactylus rhodomystax
J J J
Chiasmocleis bassleri
F J
Chiasmocleis hudsoni
F F F J
Chiasmocleis ventrimaculata
F F
Pristimantis conspicillatus
J J
49
O maior encontro de fêmeas com óvulos ocorreu durante o período de chuva e o de
juvenis no período seco. Evidências reprodutivas juntamente com os dados de atividade de
vocalização somam 36 espécies (72%) em atividade reprodutiva no período de chuva.
Nas espécies de atividade noturna, Chiasmocleis hudsoni se destaca com um total de
23 fêmeas ovuladas capturadas, sendo dez no mês de outubro, dez em novembro e três em
dezembro. Os demais microhilídeos foram encontrados com apenas uma fêmea ovulada nos
meses de outubro e novembro de 2008.
Evidências reprodutivas de Rhinella gr. margaritifera foram encontradas em todos os
meses, com amplexo em novembro e dezembro de 2008 e os juvenis presentes em quase
todos os meses, exceto em novembro.
Nas espécies diurnas, Allobates sp.1 e Dendrophryniscus minutus, o encontro de
indivíduos juvenis foi mais abundante e melhor definido nos meses. Três indivíduos de
Allobates sp.1 foram encontrados carregando girinos no dorso no mês de novembro, os
juvenis foram encontrados de janeiro de 2009 até agosto de 2009, com uma maior abundância
nos meses de menor precipitação (Figura 11). Os juvenis de Dendrophryniscus minutus foram
encontrados também em maior número nos meses com menor precipitação, de maio de 2008 a
agosto de 2008 (Figura 12).
50
0
5
10
15
20
25
30
35
out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09 set/09
Meses de amostragem
Número de indivíduos
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Precipitação (mm)
Figura 11: Abundância de Allobates sp.1 ao longo do estudo (outubro de 2008 a setembro de 2009):
indivíduos adultos (barra branca), juvenis (barra cinza), precipitação mensal (linha).
0
2
4
6
8
10
12
14
out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09 set/09
Meses de amostragem
Número de indivíduos
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Precipitação (mm)
Figura 12: Abundância de Dendrophryniscus minutus ao longo do estudo (outubro de 2008 a setembro
de 2009): indivíduos adultos (barra branca), juvenis (barra cinza), precipitação mensal (linha).
51
3.7 Avaliação dos métodos de amostragem
Das metodologias utilizadas nesse trabalho, quatro foram aplicadas visando avaliar a
eficiência de encontro ou captura de anuros, sendo elas: armadilhas de interceptação e queda
(AIQ), busca ativa diurna (BAD), procura visual limitada por tempo diurna (PVLTD) e
procura visual limitada por tempo noturna (PVLTN).
A curva de acumulação de espécies (Figura 13) para cada método de amostragem
mostra que nenhuma metodologia atingiu a assíntota, apenas PVLTN e AIQ tendem a
estabilizar no penúltimo mês de amostragem (agosto de 2009). Mas a curva de acumulação de
espécies com todos os métodos de amostragem incluindo registro auditivo e amostragem em
sítios reprodutivos apresentado no início do trabalho (Figura 5) atingiu a assíntota a partir do
oitavo mês de amostragem, esperando assim poucos acréscimos de espécies em um aumento
de amostragem.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
out/0
8
n
ov/08
d
ez/
0
8
jan
/
09
fe
v/
09
m
a
r
/0
9
a
br
/
09
m
a
i/09
j
un
/0
9
jul
/0
9
ago/09
set/09
Meses de amostragem
N° de ssp. acumudado
AIQ
BAD
PVLTD
PVLTN
Figura 13: Curva de acumulação de espécies, para espécies de anuros registradas pelos métodos de
armadilhas de interceptação e queda (AIQ), busca ativa diurna (BAD), procura visual limitada por
tempo diurna (PVLTD) e procura visual limitada por tempo noturna (PVLTN) entre outubro de 2008 a
setembro de 2009 na floresta do baixo rio Môa (AC).
52
Do total da riqueza amostrada, um maior número de espécies foi registrado pela
procura visual limitada por tempo noturna (Tabela 10), com 35 espécies (70% do total)
seguido de armadilhas de interceptação e queda com 17 espécies (34% do total), procura
visual limitada por tempo diurna com 14 (28%) e 12 (24%) encontradas por busca ativa
diurna.
53
Tabela 10: Abundância de anuros encontrada nos quatro métodos de amostragem. Abreviações
correspondem a AIQ- armadilhas de interceptação e queda, BAD- busca ativa diurna, PVLTD-
procura visual limitada por tempo diurna e PVLTN- procura visual limitada por tempo noturna.
Família / espécie AIQ BAD PVLTD PVLTN
Allobates sp.1 54 100 82 5
Allobates sp. 2 16 7
Dendrophryniscus minutus
5 13 14 5
Rhaebo guttatus
7
Rhinella castaneotica
4 1 1 2
Rhinella gr. margaritifera 60 100 155 112
Rhinella marina
5 1
Hemiphractus helioi
2
Dendropsophus parviceps
22
Dendropsophus sarayacuensis
2
Dendropsophus gr. microcephalus 3
Hypsiboas calcaratus
8
Hypsiboas fasciatus
3
Hypsiboas geographicus
1 3
Hypsiboas lanciformis
14
Hypsiboas punctatus
15
Osteocephalus buckleyi
1
Osteocephalus leprieurii
1 58
Osteocephalus taurinus
2 37
Phyllomedusa bicolor
1
Scarthyla goinorum
2
Scinax cruentommus
14
Scinax funereus
12
Scinax garbei
1 26
Scinax ruber
11
Sphaenorhynchus dorisae
3
Leptodactylus andreae
4 2 1 2
Leptodactylus hylaedactylus
1 1 1 2
Leptodactylus knudseni
1
Leptodactylus lineatus
9 1
Leptodactylus mystaceus
24 1
Leptodactylus pentadactylus
3
Leptodactylus petersii
17 5 2 3
Leptodactylus rhodomystax
12 6
Chiasmocleis bassleri
26 1
Chiasmocleis hudsoni
58 1
Chiasmocleis ventrimaculata
22
Hamptophryne boliviana
1
Lithobates palmipes
1 1
Oreobates quixensis
1
Pristimantis conspicillatus
3 9 5 48
Pristimantis ockendeni
11
Total de espécies arborícolas 4 5 21
Total de espécies terrícolas 17 8 9 14
Total de espécies 17 12 14 35
54
As espécies arborícolas foram registradas em maior número pela PVLTN, em
contraste com AIQ, no qual todos indivíduos capturados eram de hábitos terrícolas. Nos
métodos realizados no período diurno (BAD e PVLTD) obteve-se tanto o registro de espécies
arborícolas quanto terrícolas, mas em uma menor proporção.
Apenas três espécies (Rhaebo guttatus, Chiasmocleis ventrimaculata e Oreobates
quixensis) foram coletadas exclusivamente em AIQ, e em PLTD apenas uma (Phyllomedusa
bicolor), enquanto que 18 espécies foram registradas apenas em PLTN (36% do total).
As famílias mais representativas nas quatro metodologias foram Strabomantidae,
Leptodactylidade, Bufonidae e Aromobatidae (Figura 14). O método de PVLTN abrangeu um
maior número de famílias, com destaque para a família Hemiphractidae que foi encontrada
apenas por meio desse método. A família Hylidae esteve presente nos três métodos que
envolvem verificação em ambientes (BAD, PVLTD, PVLTN), com uma alta porcentagem na
procura realizada no período noturno (PVLTN) e ausente nas capturas das armadilhas de
interceptação e queda (AIQ). Destaca-se aqui o encontro de um indivíduo de Scinax garbei no
período diurno abrigado na cerca guia de lona que conecta os baldes das AIQ. A família
Microhylidae foi registrada apenas em AIQ e PVLTN e Ranidae somente em PVLTD e
PVLTN.
55
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
AIQ BA PVLTD PVLTN
Métodos de amostragem
Riqueza (%)
Strabomantiade
Ranidae
Microhylidae
Leptodactylidae
Hylidae
Hemiphractidae
Bufonidae
Aromobatidae
Figura 14: Porcentagem da riqueza de anuros por família registrada nos quatro métodos de
amostragem. Legendas: AIQ- armadilhas de interceptação e queda, BAD- busca ativa diurna, PVLTD-
procura visual limitada por tempo diurna, PVLTN- procura visual limitada por tempo noturna.
O método de procura visual limitada por tempo noturna apresentou uma maior
abundância (441 indivíduos), mas uma menor taxa de espécimes/hora-observador (1,53)
(Tabela 11). Em contraste, a busca ativa diurna registrou um menor número de indivíduos
(250) e uma elevada taxa de espécimes/hora-observador (5,20), e a procura limitada por
tempo diurna com 3,80 espécimes/hora-observador. As armadilhas de interceptação e queda
(Tabela 12) capturaram 312 espécimes e apresentaram uma taxa de captura de 0,65
indivíduos/recipiente/mês.
56
Tabela 11: Resultados obtidos em busca ativa diurna (BAD), procura limitada por tempo diurna
(PVLTD) e procura limitada por tempo noturna (PVLTN) na floresta do baixo rio Môa (AC), durante
outubro de 2008 a setembro de 2009.
PARÂMETRO BAD PLTD PLTN
FTF FA Total FTF FA Total FTF FA Total
Quantidade de horas 24 24 48 36 36 72 144 144 288
Espécies 8 7 12 8 7 14 23 25 35
Espécimes 151 99 250 134 140 274 222 219 441
Espécimes/hora/observador 6,29 4,12 5,20 3,72 3,88 3,80 1,54 1,52 1,53
% do total da riqueza amostrada 16% 14% 24% 16% 14% 28% 46% 50% 70%
Tabela 12: Resultados obtidos na utilização de armadilhas de interceptação e queda (AIQ) na
floresta do baixo rio Môa (AC), durante outubro de 2008 a setembro de 2009.
PARÂMETRO
AIQ
N° de baldes 40
Dias abertos 36
Espécies 17
Espécimes 312
Indivíduos/recipiente/mês 0,65
% do total da riqueza 34%
Avaliando a eficiência de captura nas armadilhas de interceptação e queda de acordo
com a disposição da mesma, registrou-se 142 indivíduos e 15 espécies nas armadilhas em
linha reta (R) e 170 indivíduos e 17 espécies nas em radial (Y). Não foi encontrada diferença
significativa na taxa de captura entre os dois tipos de disposições de armadilhas (χ
2
= 2,513; p
= 0,1124, gl = 1).
A Tabela 13 apresenta dados de anuros capturados em armadilhas de interceptação e
queda mensalmente. Rhinella gr. margaritifera foi a espécie mais abundante registrada em
AIQ (60 espécimes), seguida de Chiasmocleis hudsoni (58) e Allobates sp.1 (54). O mês de
outubro de 2008 foi o de maior coleta de indivíduos (54), seguida de agosto de 2009 (47) e
novembro de 2008 (36). Os meses com menor captura foi setembro de 2009 (5) e março de
57
2009 (9). Não houve correlação entre a taxa de indivíduos capturados mensalmente com
dados de pluviosidade (rs = -0,3636; p = 0,2452; t = -1,2344) e temperatura (rs = 0,2179; p =
0,4962; t = 0,7061).
Dados da anurofauna registrada em busca ativa diurna são apresentados na Tabela 14.
Allobates sp.1 e Rhinella gr. margaritifera foram as espécies mais abundantes em BAD, com
100 indivíduos registrados para cada espécie. Os meses com maior encontro correspondem a
junho e julho de 2009, com 54 e 40 indivíduos. A estação chuvosa apresentou uma maior
abundância, mas esta não foi correlacionada com a pluviosidade (rs = -0,4816; p = 0,1128; t =
-1,7375) e temperatura mensais (rs = - 0,3657; p = 0,2423; t = -1,2426).
A Tabela 15 corresponde aos dados de anuros registrados em procura limitada por
tempo diurna. Allobates sp.1 e Rhinella gr. margaritifera foram às espécies mais abundantes
na PLTD, com 82 e 155 indivíduos registrados. Maio de 2009 foi o mês com maior taxa de
encontro de anuros, com 55 espécimes. Não houve correlação entre a abundância de
indivíduos registrados mensalmente com dados de pluviosidade mensal (rs = 0,1263, p =
0,6957; t = 0,4027), assim como também não houve correlação com a temperatura mensal
(rs= - 0,2963; p = 0,3497, t = - 0.9810).
Valores mensais de anuros localizados em procura limitada por tempo noturna são
apresentados na Tabela 16. Rhinella gr. margaritifera foi a espécie mais abundante com 112
indivíduos registrados, seguido de 58 espécimes de Osteocephalus leprieurii e 48 espécimes
de Pristimantis conspicillatus. Os meses com maior encontro de anuros correspondem a
setembro de 2009 (48 espécimes) e novembro de 2008 e fevereiro de 2009, ambos com 44
espécimes. Também não foi encontrado, correlação entre dados de abundância de indivíduos
registrados mensalmente nesse método com dados de pluviosidade (rs = 0,0701; p = 0,8287; t
= 0,2221) e temperatura (rs = 0,2782; p = 0,3813; t = 0,9158).
58
Tabela 13: Anuros capturados mensalmente em armadilhas de interceptação e queda (AIQ) na floresta do baixo rio Môa (AC) durante os meses
de outubro de 2008 a setembro de 2009.
ESPÉCIES AIQ MESES DE AMOSTRAGEM
Total
R Y out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
Allobates sp.1 24 30 7 6 2 1 1 14 8 13 2 54
Dendrophryniscus minutus
1 4 2 1 2 5
Rhaebo guttatus
3 4 2 1 3 1 7
Rhinella castaneotica
3 1 1 1 1 1 4
Rhinella gr. margaritifera 19 41 5 1 4 7 7 4 5 4 3 4 16 60
Rhinella marina
2 3 1 1 1 2 5
Leptodactylus andreae
1 3 1 1 1 1 4
Leptodactylus hylaedactylus
1 1 1
Leptodactylus lineatus
6 3 2 1 2 1 1 1 1 9
Leptodactylus mystaceus
16 8 6 3 4 2 1 3 2 1 2 24
Leptodactylus petersii
6 11 1 2 3 3 2 1 5 17
Leptodactylus rhodomystax
5 7 3 1 1 4 2 1 12
Chiasmocleis bassleri
16 10 4 4 4 5 2 2 2 2 1 26
Chiasmocleis hudsoni
27 31 19 16 5 1 1 4 12 58
Chiasmocleis ventrimaculata
12 10 4 2 13 1 2 22
Oreobates quixensis
1 1 1
Pristimantis conspicillatus
1 2 1 2 3
Pluviosidade mensal (mm) 210 285 220 290 190 400 234 241 184 116 104 197
Temperatura (°C) 26 25,9 25,9 25,4 25,3 25,1 25,3 25,6 23,8 25,2 25,4 26,4
Total de espécies 15 17 11 10 11 9 7 3 6 9 7 9 8 3
Total de espécimes 142 170 54 36 40 22 20 9 13 14 24 28 47 5 312
59
Tabela 14: Anuros registrados mensalmente por busca ativa diurna (BAD) na floresta do baixo rio Môa (AC) durante os meses de outubro de
2008 a setembro de 2009.
ESPÉCIES MESES DE AMOSTRAGEM
out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
Total
Allobates sp.1 4 13 2 1 2 3 4 10 20 14 16 11 100
Allobates sp.2 3 1 1 4 4 2 1 16
Dendrophryniscus minutus
11 2 13
Rhinella castaneotica
1 1
Rhinella gr. margaritifera 1 2 1 13 4 17 19 23 11 9 100
Rhinella marina
1 1
Osteocephalus leprieurii
1 1
Scinax garbei
1 1
Leptodactylus andreae
1 1 2
Leptodactylus hylaedactylus
1 1
Leptodactylus petersii
1 2 1 1 5
Pristimantis conspicillatus
1 1 7 9
Pluviosidade mensal (mm) 210 285 220 290 190 400 234 241 184 116 104 197
Temperatura (°C) 26 25,9 25,9 25,4 25,3 25,1 25,3 25,6 23,8 25,2 25,4 26,4
Total espécies 4 2 3 4 4 3 4 4 4 4 4 5
Total espécimes 7 16 5 4 5 20 16 30 54 40 30 23 250
60
Tabela 15: Anuros registrados mensalmente por procura limitada por tempo diurna (PLTD) na floresta do baixo rio Môa (AC) durante os meses
de outubro de 2008 a setembro de 2009.
ESPÉCIES MESES DE AMOSTRAGEM
out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
Total
Allobates sp.1 12 9 1 10 6 3 7 6 8 8 7 5 82
Allobates sp.2 3 1 1 1 1 7
Dendrophryniscus minutus
1 1 1 2 7 2 14
Rhinella castaneotica
1 1
Rhinella gr. margaritifera 2 2 29 5 4 19 7 39 20 17 8 3 155
Hypsiboas geographicus
1 1
Osteocephalus taurinus
1 1 2
Phyllomedusa bicolor
1 1
Leptodactylus andreae
1 1
Leptodactylus hylaedactylus
1 1
Leptodactylus mystaceus
1 1
Leptodactylus petersii
1 1 2
Lithobates palmipes
1 1
Pristimantis conspicillatus
1 1 1 1 1 5
Pluviosidade mensal (mm) 210 285 220 290 190 400 234 241 184 116 104 197
Temperatura (°C) 26 25,9 25,9 25,4 25,3 25,1 25,3 25,6 23,8 25,2 25,4 26,4
Total espécies 4 3 6 5 3 3 3 6 5 6 3 4
Total espécimes 18 12 34 19 11 23 15 55 30 30 15 10 274
61
Tabela 16: Anuros registrados mensalmente por procura limitada por tempo noturna (PLTN) na floresta baixo rio Môa (AC) durante os meses de
outubro de 2008 a setembro de 2009.
ESPÉCIES MESES DE AMOSTRAGEM
out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
Total
Allobates sp.1
1 1 2 1 5
Dendrophryniscus minutus
1 1 3 5
Rhinella castaneotica
1 1 2
Rhinella margaritifera
6 6 11 18 16 8 15 5 2 7 18 112
Hemiphractus helioi
1 1 2
Dendropsophus parviceps
2 1 3 2 3 3 3 5 22
Dendropsophus sarayacuensis
1 1 2
Dendropsophus gr. microcephalus
1 2 3
Hypsiboas calcaratus
1 1 3 1 1 1 8
Hypsiboas fasciatus
1 1 1 3
Hypsiboas geographicus
1 1 1 3
Hypsiboas lanciformis
10 1 1 1 1 14
Hypsiboas punctatus
2 1 2 2 7 1 15
Osteocephalus buckleyi
1 1
Osteocephalus leprieurii
9 7 5 4 5 4 1 4 4 4 4 7 58
Osteocephalus taurinus
7 12 1 1 6 2 4 1 3 37
Scarthyla goinorum
1 1 2
Scinax cruentommus
1 1 3 1 3 1 1 3 14
Scinax funereus
1 1 2 3 1 1 2 1 12
Scinax garbei
3 2 4 2 3 6 2 1 3 26
Scinax ruber
7 1 1 1 1 11
Sphaenorhynchus dorisae
1 1 1 3
Leptodactylus andreae
1 1 2
Leptodactylus hylaedactylus
1 1 2
62
Leptodactylus knudseni
1 1
Leptodactylus lineatus
1 1
Leptodactylus pentadactylus
2 1 3
Leptodactylus petersii
1 1 1 3
Leptodactylus rhodomystax
3 1 2 6
Chiasmocleis bassleri
1 1
Chiasmocleis hudsoni
1 1
Hamptophryne boliviana
1 1
Lithobates palmipes
1 1
Pristimantis conspicillatus
2 1 3 6 14 9 6 4 1 2 48
Pristimantis ockendeni
3 2 1 2 1 1 1 11
Pluviosidade mensal (mm) 210 285 220 290 190 400 234 241 184 116 104 197
Temperatura (°C) 26 25,9 25,9 25,4 25,3 25,1 25,3 25,6 23,8 25,2 25,4 26,4
Total espécies 11 12 14 6 13 15 10 9 12 13 18 16
Total espécimes 35 44 34 36 44 37 42 26 28 27 40 48 441
Tabela 16
(
Continua
ç
ão
)
63
4. DISCUSSÃO
A floresta do baixo rio Môa apresentou uma alta riqueza de anuros, levando-se em
consideração o tamanho da área amostrada (256 hectares), com 50 espécies distribuídas em
dois principais tipos florestais: floresta aberta com palmeiras de terra firme e floresta aluvial
densa com árvores emergentes.
As localidades no oeste da Amazônia brasileira parecem apresentar uma maior
diversidade de anfíbios que as localidades no leste da Amazônia (Azevedo-Ramos & Galatti,
2002). A riqueza registrada na floresta do baixo rio Môa (50 espécies) em uma área
relativamente pequena (256 hectares) aumenta a credibilidade da região do Alto Juruá em
relação a alta diversidade de anuros. Comparado com outras localidades, o mesmo número de
espécies foi encontrado para Reserva Adolph Ducke no Amazonas, no qual a área amostrada
corresponde a 64 Km
2
ou 6.400 hectares (Lima et al., 2006).
No Estado do Acre (ver Souza 2003), os maiores inventários foram realizados no
Parque Nacional da Serra do Divisor (843.000 ha) com 124 espécies de anuros registrados em
aproximadamente 3.000 hectares amostrados, e na Reserva Extrativista do Alto Juruá
(506.000 ha) com 112 espécies em torno de 2.500 hectares, consideradas estas as maiores
diversidades já conhecidas para uma localidade. Essa alta diversidade na região do Alto Juruá
também é conhecida para outros grupos animais como insetos, peixes, anfíbios, aves,
mamíferos, etc. (Brown & Freitas, 2002) e com destaque por ser considerada uma área
prioritária para a conservação da biodiversidade da Amazônia brasileira (Capobianco, 2001).
Embora pareça coerente que o número de espécies compartilhado entre duas
localidades diminuiu com aumento da distância entre os locais, ou seja, quanto maior a
distância entre as localidades menor é a semelhança da fauna (Duellman & Thomas, 1996;
Azevedo-Ramos & Galatti, 2002), a distância geográfica explicou pouco a semelhança da
composição de anuros entre as áreas selecionadas. Quando todos os fatores (ambientais,
64
históricos e reprodutivos) são vistos como um todo na tentativa de fornecer uma explicação
para os padrões de diversidade de espécies de anuros neotropicais descobre-se que cada fator
influencia a diversidade de espécies em vários graus em diferentes áreas (Duellman, 1988),
portanto não existe apenas um fator afetando a composição de espécies em uma localidade e a
semelhança entre elas.
Estudos e pesquisas com anfíbios são principalmente concentrados em áreas de terra
firme sendo pouco conhecido sobre as espécies de rios aluviais (Junk & Silva, 1997; e.g.
Crump, 1971; Hödl, 1977; Rodriguez & Cadle, 1990; Rodriguez, 1992; Duellman &
Mendelson III, 1995; May et al., 2009), estes relatam o alto número de espécies em áreas de
várzeas ou planície de inundações.
Embora a floresta aluvial tenha sido inventariada sem a presença da AIQ, essa
apresentou um maior número de espécies, sendo que a aplicação de AIQ provavelmente
aumentaria o número de espécies encontrado nessa área. A presença das espécies registradas
somente nessa tipologia aumenta a sua credibilidade em relação a riqueza. A floresta aluvial
apresenta uma maior heterogeneidade ambiental, com uma maior variedade de locais para a
reprodução dos anuros; com a presença de ambientes permanentes, no caso lagos formado
pelo meandro abandonado e também ambientes temporários constituídos por muitas poças
efêmeras e locais encharcados durante o início da inundação. A heterogeneidade espacial tem
sido apontada como fator importante na determinação do número de espécies de anuros de um
dado ambiente, devido a diversidade de sítios de vocalização (Cardoso et al., 1989). Estudos
em diferentes biomas no Brasil (e.g. Cardoso et al., 1989; Pombal Jr., 1997; Bernarde &
Kokubum, 1999; Arzabe, 1999; Conte & Rossa-Feres, 2007) sugerem a heterogeneidade
ambiental como uma das explicações para o encontro de um maior número de espécies, mas
poucos trabalhos testaram essa relação (Gascon, 1991; Santos et al., 2007; Vasconcelos &
Rossa-Feres, 2005).
65
Uma planície de inundação é um ambiente que tem como características a oscilação
entre fases terrestres e fases aquáticas, no qual as inundações são consideradas períodos de
distúrbio do ambiente terrestre (Junk, 1997). A intensidade e frequência do distúrbio podem
influenciar a estrutura de uma comunidade, no qual o grau de perturbação produz diferente
habitats (Connel, 1978). Sendo assim, a hipótese do distúrbio intermediário (Connel, 1978)
pode ser aplicada a riqueza de anuros da floresta aluvial, quando a freqüência do distúrbio não
é muito intensa e nem muito rara contribuindo para os altos padrões de diversidade. Com isso,
a heterogeneidade ambiental e a teoria de distúrbios intermediários podem ser duas
explicações para o encontro de maior riqueza em floresta aluvial.
O grupo ou complexo de Rhinella margaritifera atualmente é considerado o grupo
menos resolvido em termos taxonômicos, com um número não definido de espécies a serem
descritas ou nomes a serem revalidados para o complexo (Caramaschi & Niemeyer, 2003). A
alta abundância desse grupo ou complexo em floresta aluvial teve forte influencia no baixo
valor de diversidade de Shannon-Wiener (H’) comparado com a floresta de terra firme. Uma
vez que recentemente se conhece 18 espécies descritas para o complexo Rhinella
margaritifera (Frost, 2009), a certeza taxonômica com a identificação das espécies do grupo
poderia mudar bruscamente os valores de diversidade (H’) em área floresta aluvial.
O padrão de distribuição das espécies da floresta do baixo rio Môa, segue aquele
encontrado por Zimmerman & Simberloff (1996) para várias localidades na Amazônia, onde
muitas espécies se desenvolvem em ambientes aquáticos lênticos, uma menor proporção em
ambientes terrestres independentes de corpos d’água e poucas espécies em córregos. Aqui os
ambientes lênticos também foram os mais ocupados pelas espécies de anuros, com maior
riqueza encontrada no meandro formando lagos e a poça temporária em borda de mata. Já o
igarapé temporário, um ambiente lótico foi o local menos utilizado pelos anuros.
66
A atividade de vocalização dos anuros se concentra em algumas épocas restritas do
ano, sazonalidade essa, podendo estar condicionada principalmente pelas chuvas e
temperaturas (Cardoso & Martins, 1987). Alguns trabalhos desenvolvidos na região tropical
relatam a influência da pluviosidade e/ou temperatura na atividade de vocalização dos anuros
(Duellman & Thomas, 1996; Bernarde & Kokubum, 1999; Toledo et al., 2003; Vasconcelos
& Rossa-Feres, 2005; Prado et al., 2005; Conte & Rossa-Feres, 2006, 2007; Santos et al.,
2007; Zina et al., 2007; Canelas & Bertoluci, 2007; Borges & Juliano, 2007), poucos são os
trabalhos que não encontraram essa correlação com as duas variáveis ou com apenas uma
(Pombal Jr., 1997; Bernarde & Anjos, 1999; Bernarde & Machado, 2000; Ávila-Pires &
Ferreira, 2004; Conte & Machado, 2005).
Nas comunidades de anuros, a utilização de vários recursos incluindo, os recursos
reprodutivos é afetada pela sazonalidade (Toft & Duellman, 1979), com a pluviosidade e a
subseqüente disponibilidade de corpos d’água sendo provavelmente os mais importantes
fatores ambientais que influenciam a reprodução dos anuros (Hödl, 1990). Portanto, a não
correlação da atividade de vocalização da anurofauna da floresta do rio Môa com dados
mensais de pluviosidade e temperatura pode ser em decorrência do alto volume de chuva no
mês de março que proporcionou a existência de muitos recursos reprodutivos como a
formação de diversos corpos d’águas temporários, principalmente na floresta aluvial,
permitindo assim a atividade de vocalização de 56% dos anuros nos meses seguintes de seca.
Mesmo assim, o período de chuva teve destaque por apresentar um maior índice de
diversidade (H’) e por influenciar na atividade reprodutiva dos anuros, com 72% das espécies
encontradas vocalizando e com a presença de fêmeas com óvulos nessa estação.
As agregações explosivas encontradas em Rhinella marina e Trachycephalus
venulosus em poças temporárias formadas em borda de mata não ocorreram nos meses com
maior precipitação pluviométrica, corroborando o trabalho de Saenz (2006), que sugere que as
67
espécies de reprodução explosiva que utilizam poças efêmeras estão fortemente associadas a
chuvas de um ou dois dias anteriores à explosão reprodutiva (e. g. Bernarde, 2007). Dados de
armadilhas de interceptação e queda coletaram muitas fêmeas ovuladas de Chiasmocleis
hudsoni em um curto espaço de tempo levando a crer que essa espécie esteja próxima do
padrão explosivo de reprodução proposto por Wells (1977), padrão este já relatado para outras
espécies da família Microhylidae (e.g. Hödl, 1990; Rodrigues et al., 2003).
A maioria das espécies não mostrou especificidade por algum substrato ou altura.
Espécies da família Hylidae ocuparam diferentes tipos de substratos em diferentes alturas. A
maioria dos hilídeos é arborícola e utilizam uma grande variedade de microhabitas (Duellman
& Trueb, 1994). A presença de discos adesivos nesses animais pode conferir uma vantagem
adaptativa destes em ocupar ambientes de mata com vegetação estratificada que proporciona
um maior número de sítios de vocalização (Cardoso et al., 1989).
Espécies do gênero Sphaenorhynchus conferiram o mesmo sítio de vocalização
encontrado por Hödl (1977) na Amazônia Central e também o mesmo encontrado por
Bertoluci e Rodriguez (2002) na Mata Atlântica, denotando assim a preferência desse gênero
pela vegetação aquática flutuante.
Segundo Crump (1971), o tipo de vegetação utilizado pelos anuros é correlacionado
com o formato do corpo e tamanho do animal, no qual anuros grandes e pesados geralmente
vocalizam no chão, em vegetação resistente perto do chão ou em galhos de árvores e anuros
pequenos usualmente vocalizando em gramas ou folhas de árvores. Esse padrão igualmente
encontrado em trabalhos mais recentes (Pombal Jr., 1997; Prado & Pombal Jr., 2005) confere
para a maioria das espécies da floresta do baixo rio Môa. Espécies de grande porte do gênero
Leptodactylus foram encontrados no chão, enquanto pequenos hilídeos registrados em
gramíneas, arbustos, ervas e quando encontrados em árvores comumente ocupavam folhas.
Grandes indivíduos do gênero Osteocephalus foram encontrados em troncos e galhos de
68
árvores. As exceções foram Allobates sp.1, Allobates sp.2 e Dendrophryniscus minutus que
apesar de serem espécies minutas, forram restritas ao chão da floresta com a presença de
serrapilheira.
Na floresta de terra firme, as espécies de Allobates sp. 1 e Dendrophryniscus minutus
apresentaram sobreposição temporal entre adultos e juvenis, ambos com maior abundância de
juvenis nos meses de menor precipitação. Na Amazônia Central as espécies da família
Aromobatidae, variaram em relação à época de recrutamento dos juvenis, com
Anomaloglossus stepheni sincronizado com as chuvas e Allobates sp. na estação seca
(Moreira & Lima, 1991). Aqui, a espécie de Allobates sp.1 apresentou juvenis em ambas as
estações, nos meses de janeiro a agosto de 2009. Para Dendrophryniscus minutus, nesse
mesmo trabalho (Moreira & Lima, 1991), os juvenis ocorreram na estação seca, padrão este
também encontrado para essa espécie na floresta do baixo rio Môa, no qual os indivíduos
juvenis estiveram presentes na estação seca, nos meses de maio a agosto de 2009. Dados mais
recentes para a Reserva Adolph Ducke mostram uma maior abundância de juvenis no final da
estação chuvosa em abril e maio de 2008 (Menin et al., 2008). Em outras localidades
trabalhos indicam por meio da variação do tamanho do corpo e abundância dos indivíduos, a
ocorrência do recrutamento dos juvenis na estação seca (Aichinger, 1987; Watling &
Donnelly, 2002).
Conhecer a eficiência de diferentes métodos de amostragem é importante para o
avanço nas pesquisas sobre abundância e distribuição da herpetofauna em florestas tropicais
(Ribeiro-Júnior et al., 2008). Em termos de eficácia não existe apenas um método de
amostragem que seja o melhor para estudos com a herpetofauna geral em floresta tropical,
cada método de amostragem tem sua vantagem e desvantagem que deve ser explorados antes
da escolha para serem aplicados em uma determinada área (Doan, 2003).
69
Nesse trabalho a PVLTN foi o método que resultou em mais resultados de riqueza e
abundância, no entanto anuros terrestres foram mais capturados nas armadilhas de
interceptação e queda (AIQ) e mais especificamente espécies de serrapilheira de atividade
diurna foram melhores amostradas pelos métodos de BAD e PVLTD.
Para as armadilhas de interceptação e queda, muitos fatores podem influenciar no
sucesso de captura como o tamanho do corpo do animal, mobilidade do animal, padrões de
atividade sazonal e diária e condições meteorológicas (Crosswhite et al., 1999; Fogarty &
Jones, 2003). Esse método tem se mostrado válido para amostrar a fauna de vertebrados
terrestres de floresta, com a vantagem de detectar espécies raras ou de hábitos mais secretivos
(Bury & Corn, 1987) e com a desvantagem por subamostrar animais que se deslocam pela
vegetação ou pelas camadas mais profundas do solo (Cechin & Martins, 2000).
Muitas técnicas são conhecidas por apresentarem um viés para coleta de um táxon
específico ou grupo taxonômico (Fogarty & Jones, 2003), com o sucesso da amostragem
variando em diferentes métodos e diferentes famílias ou guildas (Rödel & Ernst, 2004). Na
floresta do baixo rio Môa, as armadilhas de interceptação e queda capturaram apenas espécies
terrícolas, com destaque na captura de bufonídeos, leptodactylídeos e microhilídeos, enquanto
que PLTN com ênfase em hilídeos. O encontro de Scinax garbei na cerca guia das AIQ,
ressalta a possibilidade dos anuros da família Hylidae em escalarem a lona em uma possível
travessia da armadilha (e.g. Dodd, 1991).
Alguns trabalhos obtiveram as maiores taxas de capturas de anuros em armadilhas de
interceptação e queda e procura em transectos nos meses de maior pluviosidade (Gibbons &
Bennett, 1974; Cechin & Martins, 2000; Veith et al., 2004; Bernarde & Macedo, 2008), com
relatos da relação da temperatura do solo e a captura de anuros, no qual baixas temperaturas
proporcionaram baixa captura de anuros (Gibbons & Bennett, 1974). Aqui a pluviosidade
70
mensal e temperatura não influenciaram a taxa de captura e encontro em nenhum dos quatro
métodos analisados.
A efetividade das armadilhas de interceptação e queda depende da composição da
fauna a ser amostrada, em comunidades com muitas espécies arborícolas uma menor
porcentagem do total de espécie será amostrada (Cechin & Martins, 2000; e.g. Bernarde &
Macedo, 2008). Na floresta do baixo rio Môa, 54% da anurofauna é composta por espécies
arborícolas, 42% terrícolas e 4% com os dois hábitos. Desta maneira, a metodologia de AIQ
se mostrou altamente eficiente, com a captura de 81% da anurofauna terrícola existente.
Encontros visuais realizados no período noturno detectam mais espécies únicas de
anuros e podem servir como método mais adequado para estudos de inventário de anfíbios
(Doan, 2003) sendo muito eficaz para o encontro desses animais em uma variedade de
habitats (Parris, 1999). Este método pode ser padronizado no espaço e no tempo por meio de
transectos (e.g. Doan, 2003; Rödel & Ernst, 2004; Veith et al., 2004; Hsu et al., 2005). Dentro
dessa linha, Pearman e colaboradores (1995) sugerem que a procura em transectos no período
noturno são mais eficientes na amostragem de assembléias de anfíbios tropicais em termos de
fornecer uma boa aproximação da riqueza de espécies de uma área. Dados aqui também
sugerem a PVLTN como metodologia mais eficiente em termos de riqueza, abundância e
variedade de grupos taxonômicos. Embora tenha uma taxa de encontro
(espécimes/hora/observador) menor que as outras metodologias, a PVLTN proporcionou o
registro de 70% (35 espécies) da anurofauna da floresta do baixo rio Môa, com o registro
visual de 18 espécies exclusivamente por essa metodologia.
No Equador, pesquisadores ressaltam a ausência dos hilídeos nas amostragens diurnas
e que poucas foram as espécies registradas apenas no período diurno (Pearman et al., 1995).
Dados de PVLT da floresta do baixo rio Môa, realizada em transectos nos períodos noturno e
diurno também revelaram apenas uma espécie (Phyllomedusa bicolor) registrada
71
exclusivamente por esse método no período diurno. Mas ao contrário, foi possível registrar
espécies da família Hylidae nas amostragens diurnas tanto em PVTLD (Hypsiboas
geographicus, Osteocephalus taurinus e Phyllomedusa bicolor) como em BAD
(Osteocephalus leprieurii e Scinax garbei), todas aparentemente em repouso.
Na região de Manaus, para amostragem das espécies diurnas de floresta o método de
amostragem visual revirando a serrapilheira foi eficiente (Menin et al., 2008). Aqui BAD e
PVLTD produziram resultados similares em termos de riqueza, mas BAD apresentou um
maior valor de espécimes/hora-observador, ou seja, o ato de inspecionar o ambiente
proporcionou um maior encontro dos indivíduos em um menor tempo.
Em florestas tropicais e subtropicais é comum ocorrência de áreas inacessíveis para a
procura noturna (Hsu et al., 2005). Na floresta do baixo rio Môa, alguns ambientes de
reprodução se encontravam em locais de difícil acesso, dificultando a aplicação da
metodologia de amostragem em sítios reprodutivos (ASR), mesmo assim, algumas espécies
foram registradas somente por esse método combinado com o registro auditivo (RA).
Desta forma, a escolha de um método específico depende dos objetivos do estudo, um
estudo em pequena escala com uma ou poucas espécies pode ser que apenas um método seja
necessário, mas um levantamento da comunidade, sobretudo em uma grande área geográfica,
exige-se mais métodos de amostragem (Corn & Bury, 1990). Além do tamanho da área, no
momento da escolha de um método, deve-se considerar a complexidade do habitat, o hábito
de vida da espécie em estudo (aquático, fossorial, arbóreo), tempo de execução, recursos
econômicos e equipe disponível para executar o trabalho (Rocha et al., 2004).
72
5. CONCLUSÕES
- A floresta do baixo rio Môa apresentou uma alta riqueza de anuros, com o registro de
50 espécies em 256 hectares de floresta de terra firme e floresta aluvial, distribuídas em
diversos ambientes de reprodução.
- O coeficiente de semelhança biogeográfica com posterior agrupamento (“cluster”)
agrupou a floresta do baixo rio Môa com as localidades mais ocidentais da Amazônia na
América do Sul, sendo que a distância geográfica teve pouca influência sobre a similaridade.
- A floresta aluvial apresentou um maior número de espécies, provavelmente devido a
maior heterogeneidade ambiental e explicada pela teoria de distúrbio intermediário. A alta
abundância do complexo Rhinella margaritifera influenciou no menor índice de diversidade
(H’) nessa área.
- O período de chuva foi marcado pelo maior índice de diversidade (H’) e por 72% das
espécies em atividade de vocalização e reprodutiva; e o período de seca pela presença de
juvenis.
- Os ambientes lênticos foram os mais ocupados pelos anuros e poucas espécies se
apresentaram específicas para algum substrato. Apenas Allobates sp.1, Allobates sp.2 e
Dendrophryniscus minutus apresentaram especificidade pela serrapilheira em chão da
floresta.
- Cada método de amostragem teve seu destaque na amostragem da anurofauna na
floresta do baixo rio Môa. A procura visual limitada por tempo (PVLTN) foi o método que
amostrou o maior número de espécies, maior abundância e maior variedade de famílias. As
armadilhas de interceptação e queda (AIQ) se mostraram eficientes na captura de anuros
terrícolas. Busca ativa diurna (BAD) e procura visual limitada por tempo diurna (PVLTD)
produziram resultados similares em termos de riqueza, com destaque de BAD com maior
encontro dos indivíduos em um menor tempo.
73
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comparações com outras taxocenoses do Estado, sudeste do Brasil. Biota Neotropica, v. 7 n.
2, p. 1-9, 2007.
85
ANEXO: Lista de espécimes coletados na floresta do baixo rio Môa, Acre, e depositados na
Coleção Herpetológica da Universidade Federal do Acre Campus Floresta (UFACF)
localizada em Cruzeiro do Sul.
Aromobatidae: Allobates marchesianus (UFACF 1068, 1069, 1070, 1071, 1072, 1088, 1089,
1146, 1147, 1148, 1149, 1176, 1179, 1194, 1226, 1240, 1264, 2412, 2416, 2417, 2418, 2419,
2420, 2421, 2422, 2428, 2443, 2444, 2445, 2446, 2510, 2511, 2512, 2513, 2532, 2533, 2534,
2539, 2540, 2541, 2553, 2554, 2556, 2570, 2571, 2572, 2573, 2617, 2622), Allobates sp.
(UFACF 1133, 1314, 1817, 2626). Bufonidae: Dendrophryniscus minutus (UFACF 1096,
1193, 1196, 1224, 1256, 2423, 2538, 2555, 2576), Rhaebo guttatus (UFACF 1117, 1120,
1844), Rhinella castaneotica (UFACF 1067, 1095, 2500, 2427, 2503), Rhinella margaritifera
(UFACF 1046, 1079, 1113, 1115, 1118, 1124, 1125, 1181, 1195, 1221, 1231, 1241, 1242,
1262, 1266, 1270, 1272, 1290, 1291, 1293, 1299, 1300, 1318, 1320, 1321, 1322, 1843, 1845,
2409, 2410, 2413, 2414, 2425, 2437, 2504, 2505, 2506, 2508, 2519, 2520, 2521, 2522, 2523,
2524, 2525, 2526, 2527, 2528, 2529, 2530, 2557, 2558, 2560, 2561, 2562, 2563, 2564, 2565,
2566, 2567, 2568, 2569, 2574, 2575, 2581, 2601, 2602, 2603). Rhinella marina (UFACF
1121). Hemiphractidae: Hemiphractus helioi (UFACF 1191, 1257). Hylidae:
Dendropsophus parviceps (UFACF 1074, 1090, 1258, 1295, 1296, 1819, 1820, 1821, 1846,
1854, 2404), Dendropsophus leucophyllatus (UFACF 1129), Dendropsophus rossalleni
(UFACF 1119, 1130, 1131, 2629), Dendropsophus sarayacuensis (UFACF 1190),
Dendropsophus triangulum (UFACF 1134), Dendropsophus gr. microcephalus (UFACF
1136, 1137, 2514), Hypsiboas calcaratus (UFACF 1848), Hypsiboas cinerascens (UFACF
1138), Hypsiboas geographicus (UFACF 1184, 1185), Hypsiboas lanciformis (UFACF 1186,
1313), Hypsiboas punctatus (UFACF 1276, 1818, 1823, 2381), Osteocephalus buckleyi
(UFACF 2604), Osteocephalus leprieurii (UFACF 1123, 2405, 2624), Osteocephalus
taurinus (UFACF 1192, 1289, 1312, 2627, 2628), Scarthyla goinorum (UFACF 1301, 2621),
Scinax cruentommus (UFACF 1093, 1259, 1302, 1306, 1311, 2436), Scinax funereus
(UFACF 1091, 1277, 1278, 1286, 1303, 1307, 2619), Scinax garbei (UFACF 1073, 1092,
1127, 1128, 1135, 1182, 1328, 1849, 1855), Sphaenorhynchus dorisae (UFACF 1126, 1197),
Sphaenorhynchus lacteus (UFACF 1275). Leptodactylidae: Leptodactylus andreae (UFACF
1822, 2449, 2550, 2605, 2614, 2618, 2631), Leptodactylus chaquensis (UFACF 1116, 1187),
Leptodactylus hylaedactylus (UFACF 2407, 2542, 2578, 2630), Leptodactylus lineatus
(UFACF 1078, 1114, 1159, 1220, 1223, 1839, 2559, 2600), Leptodactylus mystaceus
(UFACF 1048, 1076, 1077, 1109, 1110, 1139, 1140, 1141, 1222, 1229, 1235, 1268, 1279,
1319, 1323, 1324, 1840, 1842, 2509, 2615, 2616), Leptodactylus petersii (UFACF 1047,
1132, 1183, 1233, 1250, 1271, 1273, 1274, 1292, 1297, 1298, 2408, 2411, 2442, 2447, 2501,
2502, 2507), Leptodactylus rhodomystax (UFACF 1111, 1112, 1263, 1841, 2439).
Microhylidae: Chiasmocleis bassleri (UFACF 1051, 1052, 1053, 1082, 1142, 1143, 1144,
1145, 1244, 1246, 1249, 1255, 1261, 1265, 1267, 1269, 1305, 1317, 2424, 2426, 2438, 2448,
2531, 2580), Chiasmocleis hudsoni (UFACF 1054, 1055, 1056, 1057, 1058, 1059, 1060,
1061, 1062, 1063, 1064, 1065, 1066, 1083, 1084, 1085, 1086, 1087, 1151, 1152, 1153, 1154,
1155, 1156, 1157, 1158, 1160, 1161, 1162, 1163, 1164, 1165, 1177, 1178, 1230, 1239, 1245,
1253, 1254, 1260, 1304, 2440, 2441, 2450, 2535, 2536, 2537, 2543, 2544, 2545, 2546, 2547,
2548, 2549, 2551, 2552, 2579), Chiasmocleis ventrimaculata (UFACF 1049, 1050, 1080,
1081, 1150, 1225, 1227, 1228, 1234, 1236, 1237, 1238, 1243, 1247, 1248, 1251, 1252, 2406,
2415). Ranidae: Lithobates palmipes (UFACF 1824). Strabomantiade: Oreobates quixensis
(UFACF 1180), Pristimantis conspicillatus (UFACF 1122, 1188, 1189, 1294, 1308, 1309,
1310, 1325, 1326, 1327, 1329, 1330, 1847, 1850, 1851, 1852, 1853, 1856, 1857, 1858, 1859,
1860, 2401, 2402, 2403, 2429, 2430, 2431, 2432, 2433, 2434, 2435, 2515, 2516, 2517, 2518,
2577, 2606, 2607, 2608, 2609, 2610, 2611, 2612, 2613, 2620), Pristimantis ockendeni
(UFACF 1075, 1198, 1199, 2625).
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