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DESENVOLVIMENTO E APLICAC¸
˜
AO DE MODELOS
MATEM
´
ATICOS PARA O CONTROLE DA DIAPHORINA CITRI VIA
MANEJO INTEGRADO E ESTUDO DA INFLU
ˆ
ENCIA DA
TEMPERATURA SOBRE A DI N
ˆ
AMICA POPULACIONAL DE
TALITROIDES TOPITOTUM
Ernesto Augusto Bueno da Fonseca Lima
Disserta¸c˜ao apresentada `a Universidade Es-
tadual Paulista “J´ulio de Mesquita Filho”
para a obten¸c˜ao do t´ıtulo de Mestre em Bio-
metria.
BOTUCATU
S˜ao Paulo - Brasil
Abril – 2010
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DESENVOLVIMENTO E APLICAC¸
˜
AO DE MODELOS
MATEM
´
ATICOS PARA O CONTROLE DA DIAPHORINA CITRI VIA
MANEJO INTEGRADO E ESTUDO DA INFLU
ˆ
ENCIA DA
TEMPERATURA SOBRE A DI N
ˆ
AMICA POPULACIONAL DE
TALITROIDES TOPITOTUM
Ernesto Augusto Bueno da Fonseca Lima
Orientadora: Profa. Dra. Cl´audia Pio Ferreira
Disserta¸c˜ao apresentada `a Universidade Es-
tadual Paulista “J´ulio de Mesquita Filho”
para a obten¸c˜ao do t´ıtulo de Mestre em Bio-
metria.
BOTUCATU
S˜ao Paulo - Brasil
Abril – 2010
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FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO DE AQUIS. E TRAT. DA INFORMAÇÃO
DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP
BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: ROSEMEIRE APARECIDA VICENTE
Lima, Ernesto Augusto Bueno da Fonseca.
Desenvolvimento e aplicação de modelos matemáticos para o controle
da Diaphorina citri via manejo integrado e estudo da influência da
temperatura sobre a dinâmica populacional de Talitroides topitotum /
Ernesto Augusto Bueno da Fonseca Lima. – Botucatu, 2010
Dissertação (mestrado) – Instituto de Biociências de Botucatu,
Universidade Estadual Paulista, 2010.
Orientador: Cláudia Pio Ferreira
Assunto CAPES: 90000000
1. Biometria. 2. Modelos matemáticos.
Palavras-chave: Diaphorina citri; Modelos matemáticos; Tamarixia
radiata; Talitroides topitotum.
Dedicat´oria
Dedico esse trabalho aos meus pais e ao meu irm˜ao, por se mpre acreditarem em
mim e por todas as noi tes que encontrava seus sorrisos a minha e s pera.
Agradecimentos
Primeirament e agrade¸co a Deus por ter me dado paz para que conse-
guisse completar mais essa etapa em Botucatu e por ter guiado meus passos durante
minha vida.
Aos meus pais, Ernesto G. Lima e Sˆonia M. F. Lima, por me incen-
tivarem em todos os momentos, dando-me s´abios conselhos e perdoando a minha
ausˆencia em diversos momentos. Ao meu irm˜ao Lucas F. B. F. Lima por todos os
dias de companheirismo, por todas os momentos juntos e pela paciˆencia que sempre
teve comigo.
`
A Katia Prado Fernandes por estar presente em t odos os momentos,
pelas incont´aveis noites no departamento, pelo exemplo de dedica¸c˜ao e por me mos-
trar que tudo ´e poss´ıvel.
Aos professores, amigos e funcion´arios do departamento de bioes-
tat´ıstica. Em especial ao amigo Rodrigo S. S. Viana pelas incont´aveis discuss˜oes
sobre trabalhos e assuntos diversos.
Ao professor Wesley A. C. Godoy por sua motiva¸c˜ao e incent ivo em
todas tardes de discuss˜ao e por estar sempre a berto a nova s id´eias.
Em especial agrade¸co `a professora Claudia Pio Ferreira pelo voto de
confian¸ca depositado nesses quase seis anos. Agrade¸co por todas as coisas que me
ensinou, pela confian¸ca, paciˆencia, por sempre exigir que o melhor fosse f eito e prin-
cipalmente, pela amizade.
Este trabalho foi financiado pela Coordena¸c˜ao de Aperfei¸coamento de
Pessoal de N´ıvel Superior (CAPES) e pela Funda¸c˜ao de Amparo `a Pesquisa do Estado
de S˜ao Paulo (FAPESP).
“O comportamento de um f´ısi co em rela¸c˜ao `a Matem´atica
´e similar a de um ladr˜ao inteligente em rela¸c˜ao ao c´odigo pen al:
ele estuda a pen as o suficiente para evitar puni¸c˜oes.”
I. M. Gelfand
Sum´ario
P´agina
LISTA DE FIGURAS vii
LISTA DE TABELAS ix
RESUMO x
SUMMARY xiii
A. MODELO MATEM
´
ATICO N
˜
AO AUT
ˆ
ONOMO PARA A
DIN
ˆ
AMICA POPULACIONAL DE UM ANF
´
IPODE 1
A.1 REVIS
˜
AO DE LITE RATURA 2
A.2 MATERI AL E M
´
ETODOS 6
A.2.1 Coleta de Dados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
A.2.2 Formula¸c˜ao do Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
A.3 RESULTADOS E DISCUSS
˜
AO 13
A.4 CONCLUS
˜
OES 20
B. T
´
ECNICAS MATEM
´
ATICAS E COMPUTACION AIS NO MA -
NEJO INTEGR ADO DE PRAGAS 21
B.1 REVIS
˜
AO DE LITE RATURA 22
B.1.1 Manejo Integrado de Pragas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
vi
B.1.2 O uso de Tama rix ia radiata no combate a Diaphorina ci tri . . . . . . . 24
B.1.2.1 Caracter´ısticas biol´ogicas da D. c itri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
B.1.2.2 Caracter´ısticas biol´ogicas da T. radiata . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
B.2 MATERIAL E M
´
ETODOS 29
B.2.1 Modelo para a dinˆamica populacional sem o MIP . . . . . . . . . . . . 29
B.2.2 Modelo para a dinˆamica populacional com o MIP . . . . . . . . . . . . 31
B.2.3 Modelo espacial para a dinˆamica populacional com o MIP . . . . . . . 33
B.3 RESULTADOS E DISCUSS
˜
AO 35
B.3.1 Modelos sem distribui¸c˜ao espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
B.3.2 Modelo com distribui¸c˜ao espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
B.4 CONCLUS
˜
OES 42
REFER
ˆ
ENCIAS BIBLIOGR
´
AFICAS 44
AP
ˆ
ENDICES 54
I C
´
ALCULO DA ESTA BILIDA D E PARA O MODELO DE T.
TOPITOTUM 54
II C
´
ALCULO DA ESTABILIDADE PARA O MODELO DE D.
CITRI E T. RADIATA 59
Lista de Figuras
P´agina
1 Esp´ecime adulto de T. topitotum. Foto de OzWildLife. . . . . . . . . 4
2 Onda de recrutamento anual ajustada aos dados experimentais. Os
valores dos parˆametros s˜ao a
0
= 0, 2, a
1
= 0, 76, a
2
= 0, 8, d
0
= 297,
d
1
= 13, s
0
= 29, 70 e s
1
= 11, 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
3 Taxa de mortalidade dos adultos em fun¸c˜ao da temperatura. A linha
cont´ınua representa a curva ajustada ao dados experimentais indicados
pelo s´ımbo lo (+). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4 Evolu¸c˜ao temporal da popula¸c˜ao (soma de jovens e adultos) de No-
vembro de 2004 `a Novembro de 2005. Na linha cont´ınua tem-se os
resultados da simula¸c˜a o e na linha tracejada os resultados experimen-
tais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
5 Temperatura m´edia anual para o per´ıodo entre 1955 e 2004. Linha
cont´ınua representa os dados metereol´og icos e a linha pontilhada a
regress˜ao linear para o ajuste dos dados. . . . . . . . . . . . . . . . . 16
6 Evolu¸c˜ao temporal da popula¸c˜ao (soma de j ovens e adultos) de 2001
`a 2006. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
7 Abundˆancia da popula¸c˜ao em fun¸c˜ao da temperatura. . . . . . . . . . 18
8 Tempo pa ra a a popula¸c˜ao ser extinta em fun¸c˜ao da temperatura. . . 18
9 Danos causados pelas ninfas de D. citri. Foto de Rogers & Stansly
(2006) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
10 Ovos de D. citri. Foto de David Hall, USDA Agricultural Research
Service. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
viii
11 Diferentes est´agios de desenvolvimento de D. citri. Foto de Dav i d
Hall, USDA Agricultural Research S e rv i ce. . . . . . . . . . . . . . . . 27
12 Diferentes est´agios de vida para T. radiata. Foto (a) de Rogers &
Stansly (2006) e Foto (b) d e Torres (2009). . . . . . . . . . . . . . . . 28
13 Em vermelho resposta funcional do tipo I, em verde resposta funcional
do tipo II e em azul respo sta funcional do tipo III . . . . . . . . . . . 30
14 Malha utilizada nas simula¸c˜oes. Consiste em 16 talh˜oes de mesmo
tamanho (da ordem de 45 × 45 ´arvores em cada ta lh˜ao). . . . . . . . 33
15 Vizinhan¸ca de Moore de raio 1. O s´ımbolo X representa o s´ıtio ana-
lisado e os c´ırculos representam sua vizinhan¸ca. . . . . . . . . . . . . 34
16 Evolu¸c˜ao temporal da popula¸c˜ao de D. citri (soma de O, N
1
, N
2
e F )
representada pela linha cont´ınua e na linha pontilhada popula¸c˜ao de
T. radiata (soma de J e P ). O valor escolhido para K foi 7500. . . . 37
17 Evolu¸c˜ao temporal da popula¸c˜ao de D. citri e T. radiata utilizando as
estrat´egias do MIP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
18 Intervalo de aplica¸c˜ao do MIP ∆t em f un¸c˜ao do n´ıvel de controle NC
para diferentes valores de τ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
19 Quantidade de aplica¸c˜oes em 15 anos em fun¸c˜ao do n´ıvel de controle
NC para diferentes valores de τ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
20 Distribui¸c˜ao espacial das fˆemeas adultas de D. citri em diferentes tem-
pos. Em verde s˜ao os s´ıtios com F < NC, em amarelo N C < F <
NDE e em vermelho F > NDE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
21 Intervalo de aplica¸c˜ao em fun¸c˜ao do n´ıvel de controle. A linha cont´ınua
foi o btida com o modelo sem distribui¸c˜ao espacial e os s´ımbo lo s + com
o modelo espacial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Lista de Tabelas
P´agina
1 Tempo de permanˆencia m´ınimo e m´aximo em cada est´agio de vida. . 10
2 N´umero de indiv´ıduos vivos em cada dia e taxa de mortalidade em
fun¸c˜ao da temperatura para 100 animais adultos rec´em coletados
(Ulian & Mendes, 1988). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3 Intervalo de varia¸c˜ao dos valores dos parˆametros utilizados no modelo
e descri¸c˜ao biol´ogica (Matavelli et al., 2009). . . . . . . . . . . . . . . 14
4 Valores dos parˆametros utilizados no modelo para a temperatura de
20
◦
C (Fauvergue & Quilici, 1991; Liu & Tsai, 2000; Skelley & Hoy,
2004; Qureshi & Stansly, 2009). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
5 Valores estimados dos parˆametros utilizados no modelo. . . . . . . . . 36
DESENVOLVIMENTO E APLICAC¸
˜
AO DE MODELOS
MATEM
´
ATICOS PARA O CONTROLE DA DIAPHORINA CITRI VIA
MANEJO INTEGRADO E ESTUDO DA INFLU
ˆ
ENCIA DA
TEMPERATURA SOBRE A DI N
ˆ
AMICA POPULACIONAL DE
TALITROIDES TOPITOTUM
Autor: ERNESTO AUGUSTO BUENO DA FONSECA LIMA
Orientadora: Profa. Dra. CL
´
AUDIA PIO FERREIRA
RESUMO
A modelagem ecol´ogica ´e uma ferramenta importante para a inves-
tiga¸c˜ao de padr˜oes de comportamento dinˆamico em popula¸c˜oes, intera¸c˜oes tr´oficas
e rela¸c˜oes entre popula¸c˜oes e meio ambiente, principalmente porque os padr˜oes
ecol´ogicos que refletem tendˆencias de oscila¸c˜ao populacional muitas vezes n˜ao s˜a o
claramente vis´ıveis sem instrumentos anal´ıticos, como os modelos ecol´ogicos. Dessa
forma, a modelagem ecol´o gica exerce um papel fundamenta l na descri¸c˜ao e enten-
dimento de processos demogr´aficos importantes para a dinˆamica populacional. Os
modelos ecol´ogicos, al´em de tornarem poss´ıvel a visualiza¸c˜ao de padr˜oes ecol´ogicos,
podem tamb´em revelar padr˜oes de persistˆencia populacional nos diversos sistemas
xi
tr´oficos, incluindo as rela¸c˜oes presa-predador ou hospedeiro-parasit´oide. Um bom
modelo deve ser simples sem que haja preju´ızo de sua predi¸c˜ao ou do entendimento
do problema e parametriz´avel, com parˆametros que possam ser obtidos (pelo menos
boa parte deles) a partir de dados de campo e/ou laboratoriais.
Este trabalho tem como objetivos: (1) discutir o efeito da temperatura
na dinˆamica populacional do anf´ıpode Tal i troides topitotum e seu poss´ıvel uso como
biomonitor das atividades humanas nas florestas; (2) descrever a dinˆamica popula-
cional de Diaphorin a citri e seu parasit´oide Tamarixia radiata e analisar a aplica¸c˜ao
de estrat´egias de Manejo Integrado de Pragas (MIP).
Os dois problemas biol´ogicos escolhidos s˜ao de grande importˆancia e
atuais, sendo que o primeiro estuda a persitˆencia e abundˆancia de uma popula¸c˜ao
de anf´ıpode atrav´es do estudo dos fa t ores que influˆenciam a evolu¸c˜ao temporal desta
esp´ecie, com enfoque na importˆancia da mesma como biomonitor e no aquecimento
global, j´a que os parˆametros relacionados a biologia da esp´ecie (taxas de mortalidade,
recrutamento e desenvolvimento) dependem da temperatura; j´a o segundo problema
visa reduzir a densidade populacional de uma praga a n´ıveis aceit´aveis atrav´es de
medidas de controle que combinam o uso de pesticidas e controle biol´ogico, com
o objetivo de diminuir o impacto causado pelos pesticidas sob o ambiente e mini-
mizar o custo da aplica¸c˜ao deste tipo de t´ecnica pelo produtor. As duas esp´ecies
tratadas (Talitroides topitotum e Diaphorina citri) s˜ao invertebrados com um r´apido
crescimento populacional e com grande influˆencia de f atores abi´oticos (temperatura,
umidade, chuva) em seu ciclo de vida. As quest˜oes que surgem do ponto de vista
ecol´ogico, econˆomico e, a quantidade de dados experimentais e de campo relacionados
aos dois problemas, motivam o estudo e desenvolvimento de modelos matem´aticos,
os quais possibilitam a realiza¸c˜ao r´apida de “experimentos computacionais” em si-
tua¸c˜oes hipot´eticas motivadas por quest˜oes reais.
Para melhor distin¸c˜ao dos temas discutidos neste trabalho, dividiu-
se essa disserta¸c˜ao em Parte A e Parte B. Na Parte A, tem-se inicialmente uma
descri¸c˜ao das caracter´ısticas biol´ogicas de T. topi totum e um breve hist´o rico da in-
xii
trodu¸c˜ao de esp´ecies n˜ao-nativas. Em seguida descreve-se o modelo matem´atico de-
senvolvido e investiga-se a influˆencia da temperatura no comportamento da dinˆamica
da popula¸c˜ao de T. topitotum. Analisa-se as estrat´egias reprodutivas adotadas por
esse anf´ıpode e o impacto do aumento da temperatura sobre a abundˆancia dessa
esp´ecie. Os resultados obtidos pelas simula¸c˜oes indicam que o s picos de reprodu¸c˜ao
no ver˜ao, devido ao aumento da temperatura, s˜ao essenciais para a sobrevivˆencia da
esp´ecie e que o aumento da temperatura ´e ben´efico para a esp´ecie invasora.
Na Parte B, apresenta-se uma revis˜ao de literatura dos modelos de MIP
e em seguida tem-se a descri¸c˜ao das caracter´ısticas biol´ogicas de D. ci tri, importa nte
praga da laranja por ser o vetor do causador do “greening”, e de seu parasit´oide
Tamarixia radiata. Finalmente, desenvolve-se trˆes modelos matem´aticos para a in-
tera¸c˜a o entre as duas popula¸c˜oes: o primeiro sem a aplica¸c˜ao do MIP, o segundo
com a aplica¸c˜ao de MIP e o terceiro com aplica¸c˜ao do MIP e estrutura espacial.
Os resultados obtidos indicam que o n´ıvel de controle da praga pode ser alterado
em favor do produtor e que estrat´egias de controle peri´odicas podem ser aplicadas,
quando o intervalo entre as aplica¸c˜oes do MIP e, a quantidade de pesticidas e pa-
rasit´oides liberados forem previamente conhecidas. O modelo espacial mostra que o
intervalo entre a aplica¸c˜ao do MIP ´e sobrestimado pelo modelo n˜ao espacial e que as
estrat´egias de controle podem ser otimizadas atrav´es destes modelos, por exemplo,
direcionando a busca e controle da prag a para a fronteira dos talh˜oes.
Palavras-Chave: Tali troides topitotum; Diaphorina citri; Tamarix i a
radi ata; Modelos Matem´aticos.
THE DEVELOPMENT AND APPLICATION OF MATHEMATICA L
MODELS FOR THE CONTROL OF DIAPHORINA CITRI USING
INTEGRATED MANAGEMENT AND STUDY OF THE INFLUENCE
OF TEMPERATURE ON THE POPULATION DYNAMICS OF
TALITROIDES TOPITOTUM
Author: ERNESTO AUGUSTO BUENO DA FONSECA LIMA
Adviser: Profa. Dra. CL
´
AUDIA PIO FERREIRA
SUMMARY
Ecological modeling is an important tool for investigating dynamic
behavior patterns in populations, tro phic interactions and interactions between po-
pulation and habitat, mainly because ecological patterns that reflect trends in po-
pulation oscillations ar e often not clearly without analytical tools such as ecological
models. Thus, ecological modeling plays a fundamental role in the description and
understanding of important demographic processes in population dynamics. The
ecological models, besides making possible the visualization of ecological patterns,
may also reveal patterns of population persistence in many trophic systems, inclu-
ding predator-prey relationships or host-parasitoid. A good model should be simple
xiv
without compromising its prediction or understanding of the problem, with para-
meters that can be obtained (at least most of them) fr om field data or labo r atory
experiments.
This work has the following objectives: (1) discuss the effect of tem-
perature on the population dynamics of the amphipod Talitroides topitotum and, its
possible use as biomonitor of human activities on f orests, (2) describe population
dynamics of D i aphorina citri and its parasitoids Tamarixia radiata and, discuss the
implementa t io n of strategies of Integrated Pest Management (IPM).
The two problems studied here, are o f great biological importance been
the first one related to the study of persistence and abundance of an amphipod
population through the analyse of the factors that influence the species temporal
evolution, with emphasis on the importance of this species as biomonitor and in the
global warming, since the para meters related to the sp ecies biology (mortality r ate,
recruitment wave, development rate) are temperature dependent; the second one is
related to reduction o f a pest population to acceptable levels by control mechanisms
that combine the use of pesticides and biological control, with the aim of reducing
the impact caused by pesticides in the environment without increasing the produce
costs. The two species (Talitroides topitotum and Diaphorina citri) are invertebrates
with rapid population g r owth and under great influence of abiotic factors on its life
cycle. The issues that arise from the ecological and economic po int of view, and
the quant ity of experimental and field data related to both problems motivated the
development o f mathematical models which can be use as a computational tools to
test hypothetical situations inspired on real questions.
To a better understanding o f the issues discussed in this work, this
dissertation is divided into Part A and Part B. In Part A, we started with an initial
description of the biology of T. topi totum and a brief history of the introduction of
non-native species. Then, we describe the mathematical model and investigate the
influence of temperature on the population dynamics of T. topitotum. We analy-
zed the reproductive strategies adopted by this amphip od and the impact of the
xv
increasing temperature on the abundance of the specie. The results obtained from
simulations indicate that the peaks of reproduction in the summer, due to rising
temperatures, are essential for the survival of the specie and that the temperature
increase promote the colonization and persistence o f the exotic specie.
In Part B, we made a review of models of IPM and present a descrip-
tion of the biology of D. citri and its parasitoid Tamarixia radiata. Finally, three
mathematical models were developed to analyse the interaction between the two po-
pulations, been the first one without the application of IPM, the second with the
application of IPM and the third one with the application of IPM and spatial struc-
ture. The results indicate that the economic threshold level can be changed in favor
of the producer and that periodic control strategies can be applied when t he inter-
val between applications of the MIP and the amount of pesticides and parasitoids
released are previously known. The spatial model shows that the interval between
the application of MIP is overestimated by the non spatial model and that optimum
control strategies can be developed using these models, for example, directing the
search and pest control to the border of the plantations.
Key-Words: Talitroides topitotum; Diaphorina citri; Tamarixia ra-
diata; Mathematical Models.
Parte A
Modelo Matem´atico n˜ao Autˆonomo para a Dinˆamica
Populacional de um Anf´ıpode
A.1 REVIS
˜
AO DE LITERATURA
A ordem Amphipoda (Crustacea: Malacos traca) ´e um grupo com cerca
de 6000 esp´ecies, divididas em quatro subordens: Gammaridea, Hyperiidea, Cap rel-
lidea e Ingolfiellidea, sendo seus representantes primariamente aqu´aticos, em sua
maioria marinhos (Friend & Richardson, 1986). A subordem Gammaridea ´e a mais
representativa, com aproximadamente 80% das esp´ecies descritas. Dentro desta su-
bordem, a fam´ılia Tali tridae ´e conhecida por ser a ´unica com representantes aqu´aticos
e representantes adaptados `a vida terrestre ou semiterrestre (Friend & Richardson,
1986; Ulian & Mendes, 1988), chamados anf´ıpodes terrestres. Apesar de serem pouco
adaptados para viver em terra, devido a perda de ´agua para o ambiente, estes
anf´ıpodes conseguiram se estabelecer em luga res relativamente distantes de fontes
de ´agua, cortando todos os v´ınculos com a ´ag ua em termos de reprodu¸c˜ao, distri-
bui¸c˜ao e alimentos, sendo descrita a transi¸c˜ao do ambient e aqu´atico para o terrestre
por Hurley (1968) (Ulian & Mendes, 1988).
Anf´ıpodes terrestres pertencem `a fauna da serapilheira e vivem na
sua int erfa ce com o solo, se abrigando sob folhas, em ´arvores ca´ıdas e peda¸cos de
madeira na terra (Hurley, 1968). Vivem em ambientes com alto grau de humidade,
onde est˜ao protegidos contra desidrata¸c˜ao e as trocas gasosas s˜ao facilitadas (Ulian
& Mendes, 1988). Durante a ´epoca da seca migram verticalmente penetrando no
solo, alimentam-se de material vegetal em decomposi¸c˜ao, participando ativamente
da dinˆamica do solo, acelerando processos de decomposi¸c˜ao e aumentando as taxas
de oxigˆenio em decorrˆencia dos efeitos f´ısicos de sua locomo¸c˜ao (Ulian & Mendes,
1988; Alvarez et al., 2000; Lopes & Masunari, 200 4c; Lam & Ma, 1989).
Os anf´ıpodes terrestres tˆem, em geral, h´abitos noturnos, o que mi-
A.1 REVIS
˜
AO DE LITERATURA 3
nimiza a preda¸c˜ao por aves e a desidrata¸c˜ao (Friend & Richardson, 1986; Lopes
& Masunari, 200 4c). Quando estabelecidos em locais favor´aveis e sem predadores,
algumas esp´ecies podem se to rna r pragas e substituir anf´ıpodes nativos (Costello,
1993; Alvarez et al., 2000). Estudos populacionais indicam que esp´ecies invasoras
de anf´ıpodes (Ech i nogammarus ischnus) est˜ao substituindo esp´ecies nativas (Gam-
marus fasciatus) comuns na regi˜a o dos Grandes Lagos na Am´erica do Norte (Dick
et al., 1 999; Pa lmer & Ricciardi, 2004, 2005; Kestrup & Ricciardi, 2009).
Anf´ıpodes terrestres s˜ao capazes de se reproduzir at´e duas vezes du-
rante o seu tempo de vida, com uma ninhada m´edia de 3 a 4 ovos e um temp o m´edio
de vida de 10 meses, tendo em m´edia de 3 a 4 gera¸c˜o es por ano (Lam & Ma, 1989;
Matavelli et al., 2009). A raz˜ao sexual ´e geralmente desviada para um excesso de
fˆemeas (Wenner, 1972; Bregenski & Moura, 2009; Matavelli et al., 2009).
Algumas esp´ecies de anf´ıpodes s˜ao utilizadas como indicadores da qua-
lidade do ambiente, sendo o seu uso como biomonitor discutido em v´arios trabalhos.
Por exemplo, Ra inbow et al. (1998) e Fialkowski et al. (2009), estudaram a possibi-
lidade da utiliza¸c˜ao de Talitrus saltator como indicadores da concentra¸c˜ao de metais
(Zn, Cd, Cu, Pb, Ag, Ni, Fe, Mn) em praias, concluindo que a quantidade de metais
esta diretamente relacionada ao tamanho dos indiv´ıduos. J´a Ugolini et al. (2008)
comenta que a quantidade desses anf´ıpodes ´e menor em praias com um maior n´umero
de banhistas. Em Kotze & Lawes (2008) a dinˆamica populacional de Talitriator afri-
ca na em duas ´areas de uma floresta com diferentes n´ıveis de perturba¸c˜ao (corte de
madeira) ´e analisada. Na ´area com maior perturba¸c˜ao foi encontrado uma quanti-
dade maior desses anf´ıpodes em rela¸c˜ao a ´area de menor grau de perturba¸c˜ao, sendo
este fato asso ciado a uma menor quantidade de predadores nas regi˜oes perturbadas.
Talitroid es topitotum (Crustacea: Amphipoda) (Figura 1) ´e endˆemico
nas regi˜oes tropicais e subtropicais do Indo-Pac´ıfico e se tornou cosmopolita devido
a importa¸c˜ao de plantas (Biernba um, 1980; Lam & Ma, 1989; Alvarez et al., 2000 ;
Lopes & Masunari, 2 004b). Foi descrito pela primeira vez atrav´es de esp´ecimes
encontrados no Sri-Lanka por Burt (1987) e desde ent˜ao fo i encontrado em diversas
A.1 REVIS
˜
AO DE LITERATURA 4
regi˜oes de clima tro pical e temperado (La m & Ma, 1989; Alvarez et al., 2000; Lopes
& Masunari, 2004a,b,c; Bregenski & Moura, 2009; Matavelli et al., 2009).
Figura 1: Esp´ecime adulto de T. topi totum. Foto de OzWildLife.
No Brasil, T. topitotum foi introduzido por atividades ligadas a jar-
dinagem e paisagismo, em Castro (1972) especula-se que os primeiros exemplares
tenham sido trazidos em vasos de plantas dos Estados Unidos (Lopes & Masunari,
2004c; Ulian & Mendes, 1988). Apesar da importˆancia ecol´ogica deste organismo,
existem poucos estudos sobre a biologia populacional desta esp´ecie. Alguns estudos
populacionais de T. topitotum foram realizados em Hong Kong por Lam & Ma (1989),
no M´exico por Alvarez et al. (2000) e no Brasil por Lopes & Masunari (2004b,c,a),
Bregenski & Moura (2009) e Matavelli et al. (2009). Esses estudos permitem com-
preender algumas caracter´ısticas biol´ogicas da esp´ecie e os fatores que influenciam
sua dinˆamica populacional (Ulian & Mendes, 1 987, 1988). Dentre os fat ores consi-
derados importantes para esses anf´ıp odes, a mudan¸ca clim´atica tem recebido grande
aten¸c˜ao , pois a temperatura possui um efeito direto em seu desenvolvimento e, con-
sequentemente, na dinˆamica populacional da esp´ecie (Nilsson, 1977; Hill, 1988; Ulian
& Mendes, 1 988; Cowling et al., 20 03; Obenat et al., 2006; Pavesi et al., 2007). Al-
guns estudos tˆem mostrado que a temperatura ambiente ´e um fator regulador para
T. topitotum, que prefere temperaturas entre 20
◦
C a 26
◦
C (Ulian & Mendes, 19 88;
A.1 REVIS
˜
AO DE LITERATURA 5
Lopes & Masunari, 200 4b).
Modelos matem´aticos podem ajudar a entender, explicar e predizer a
dinˆamica populacional atrav´es de equa¸c˜oes matem´aticas que representam o fenˆomeno
biol´og ico (Hastings, 1996). Entre os modelos desenvolvidos para estudos populaci-
onais os modelos cont´ınuos, expressos por equa¸c˜oes diferenciais ordin´aria s, provˆem
uma boa descri¸c˜ao dos processos populacionais inerentes de esp´ecies em que ocor-
rem sobreposi¸c˜oes de gera¸c˜oes, como o T. topitotum (Lam & Ma, 1989; Hastings,
1996; Thieme, 20 03; Neal, 2004; Edelstein-Keshet, 20 05). Ao considerar em sua
metodologia, a s taxas de mortalidade, per´ıodos de recrutamento, crescimento e ou-
tros fenˆomenos biol´ogicos, esses modelos s˜a o ferramentas import antes para analisar
o comport amento da esp´ecie baseada em suas caracter´ısticas e contribuem para um
maior conhecimento de sua biologia (Anast´acio et al., 2003; De Roos, 20 08).
Com rela¸c˜ao ao uso de modelagem matem´atica no estudo da dinˆamica
populacional de anf´ıpodes podemos citar os trabalhos de Hatcher et al. (1999), Mc-
Curdy et al. (20 01), Anast´acio et al. (2003) e Mouritsen et al. (2005). Em particular,
Hatcher et al. (1999) modelaram o efeito do parasitismo na dinˆamica populacional de
um anf´ıpode marinho e concluiram que o parasita ´e transmitido pelas fˆemeas adul-
tas do anf´ıpode diretamente para a pr´oxima gera¸c˜ao atrav´es do ovo, g erando um
aumento na propor¸c˜ao de fˆemeas na popula¸c˜ao e consequentemente, um aumento
na pro babilidade de extin¸c˜ao da esp´ecie devido `a falta de machos; McCurdy et al.
(2001) estudaram a reprodu¸c˜ao de fˆemeas de anf´ıp odes infectadas por trem´atodes,
concluindo que a reprodu¸c˜ao deve ocorrer logo ap´os ela ser parasitada para que a
fertilidade seja m´axima; Anast´acio et al. (2003) desenvolveram um modelo para a
dinˆamica populacional de Tali trus saltator visando analisar os fatores que influen-
ciam a reprodu¸c˜a o desta esp´ecie, e concluiram que a influˆencia da temperatura na
reprodu¸c˜a o ´e o mais importante; Mouritsen et al. (2005) analisaram a influˆencia do
aumento da temperatura no parasitismo em anf´ıpodes e concluiram que o parasitismo
aumenta a taxa de mortalidade proporcionalmente ao aumento da temperatura.
Nesse trabalho, ser´a desenvolvido um modelo matem´atico com base nas
A.1 REVIS
˜
AO DE LITERATURA 6
caracter´ısticas biol´ogicas do T. topitotum, que tem como objetivos: (a) investigar
a influˆencia da temperatura no comporta mento da dinˆamica da popula¸c˜ao de T.
topitotum; (b) analisar as estrat´egias reprodutivas adotadas por esse anf´ıpode; (c)
discutir o impacto do aumento da t emperatura sobre a abundˆancia dessa esp´ecie e a
possibilidade de seu uso como biomonitor.
A.2 MATERIAL E M
´
ETODOS
A.2.1 Coleta de Dados
A coleta foi realizada por Uehara-Prado et al. (2009); Matavelli et al.
(2009) no Parque Estadual da Serra do Mar - N´ucleo Santa Virginia (NSV) (23
◦
17’-
23
◦
24’S, 4 5
◦
03’-45
◦
11’W), S˜ao Paulo, Brasil. A ´area ´e coberta por floresta ombr´ofila
densa montana, entremeada por manchas de Floresta Atlˆa ntica em regenera¸c˜ao e
plantios de Eucalyptus spp . . Apresenta um relevo escarpado, com vales encaixados,
em altitude variando de 740 a 1620 metros. O clima da regi˜ao ´e ´umido, sem esta¸c˜ao
seca, com precipita¸c˜ao m´edia anual de 2180 mm.
As amostragens foram feitas com armadilhas de queda (pitfall) con-
sistindo de copos pl´asticos de 500 ml com 8,5 cm de abertura, nivelados ao solo,
contendo no seu interior propileno-glicol 30%, formol 0,1% e algumas g otas de de-
tergente para quebrar a tens˜ao superficial do l´ıquido. Os frascos foram protegidos
da chuva direta e da queda de fo lhas por uma estrutura circular de isopor mont ada
sobre cada um dos copos. As armadilhas foram dispostas em transectos de 5 frascos
por ´ar ea, distantes 2 metros entre si. Um conjunto de 5 armadilhas foi considerado
como uma unidade amostral. O material era retirado do campo 6 dias ap´os sua
abertura.
As amostragens foram feitas em duas ´a r eas contrastantes dentro do
NSV distantes entre si cerca de 8 km, sendo uma com hist´orico acent uado de per-
turba¸c˜a o antr´opica (corte r aso de madeira e queima) e outra com menor grau de
altera¸c˜ao antr´opica (corte seletivo de madeira), sendo que cada uma das duas ´areas
recebeu 6 unidades amostrais distantes entre si, no m´ınimo, em 100 m. A t´ecnica
A.2.2 Formula¸c˜ao do Modelo 8
de amostragem utilizada permitiu que uma quantidade adequada de r´eplicas fosse
estabelecida, minimizando os efeitos de heterogeneidade dentro de cada local de
amostragem, e propiciou a obten¸c˜ao de amostras representativas e padronizadas,
v´alidas para compara¸c˜ao entre as ´areas de estudo. As coletas ocorreram no per´ıodo
de Novembro de 2004 a Maio de 2005, compreendendo o final da primavera, o ver˜ao
e o come¸co do outono, per´ıodo favor´avel ao aumento da atividade dos anf´ıpodes,
devido `as temperaturas mais altas. Em cada mˆes de amostragem foi registrada a
temperatura m´axima e a m´ınima. Ap´os a amostragem, o material foi triado em
laborat´orio, preservado em ´alcool 70% e etiquetado. Todo material coletado est´a
depositado no Museu de Hist´oria Natural ( MHN), IB/UNICAMP.
O n´umero de indiv´ıduos de cada amostra foi contado e todos os in-
div´ıduos foram sexados. Fo ram realizadas medi¸c˜oes do comprimento cef´alico e do
comprimento corp´oreo total. As amostras foram analisadas sob lupas provistas de
oculares microm´etricas com r´eguas milimetradas. Os indiv´ıduos de cada unidade
amostral foram contados em placa de Petri acrescida com ´alcool 70%, a fim de evitar
a desidrata¸c˜ao, o que poderia influenciar no ta manho corp´oreo. Para as avalia¸c˜oes
morfom´etricas, os indiv´ıduos f oram posicionados de forma padr˜ao, com as pernas
voltadas para a direita em rela¸c˜ao `a r´egua. A presen¸ca de ovos foi registrada e os
mesmos foram removidos para contagem (n´umero de ovos por fˆemea) e medi¸c˜ao do
tamanho (comprimento e largura). Em amostras com N > 25 foram realizadas re-
amostragens, sobre placas de Petri. Para tal, foi medido o n´umero de indiv´ıduos
presentes em um quarto (1/4) da placa ap´os a amostra ser vertida dentro dela.
A.2.2 Formula¸c˜ao do Modelo
O modelo compartimental constru´ıdo considera trˆes est´agios de vida
do T. topitotum, a saber, ovos, fˆemeas jovens e adultas. Os ind´ıviduos s˜ao classifi-
cados como adultos quando est˜a o aptos a reproduzir, sendo a maturidade baseada
no tamanho; o indiv´ıduo ´e considerado apto para reprodu¸c˜ao se seu tamanho ultra-
passar 4,57mm, que foi o tamanho da menor fˆemea com ovos coletada em todas as
A.2.2 Formula¸c˜ao do Modelo 9
amostras (Matavelli et al., 2009).
Seja O(t), J(t) e F (t) a abundˆancia de ovos, jovens e adultas de T.
topitotum no tempo t, respectivamente. O modelo baseia-se nos seguintes pressu-
postos: a quantidade de ovos aumenta em f un¸c˜ao da onda de recrutamento α(t),
da taxa de fertilidade γ e do n´umero de ovos por fˆemea f´ertil φ. Esse aumento da
quantidade de ovos ´e limitado pela capacidade suporte do meio K, ou seja, pela
quantidade m´axima de indiv´ıduos para os quais o meio consegue fornecer condi¸c˜oes
favor´aveis ao desenvolvimento, e decresce devido `a taxa de eclos˜ao σ
o
(t) (dias
−1
).
Entretanto, nem todos os ovos sobrevivem e ainda, nem todos d˜ao origem a fˆemeas,
portanto, considerou-se que somente uma propor¸c˜ao τ de ovos contribuem para o
crescimento da popula¸c˜ao de jovens, a qual decresce devido `a taxa de mortalidade
µ
j
(t) (dias
−1
) e `a taxa de transi¸c˜ao de jovens para adultos σ
j
(t) (dias
−1
). Final-
mente, o n´umero de fˆemeas adultas aumenta pela transi¸c˜ao de jovens para adultos
e decresce de acordo com a taxa de mortalidade µ
f
(t) (dias
−1
). Logo, a dinˆamica
populacional de Talitroides topitotum ´e descrita pelo seguinte sistema de equa¸c˜oes
diferenciais ordin´arias:
dO
dt
= α(t)γφF e
(
−
O
K
)
− σ
o
(t)O,
dJ
dt
= τ σ
o
(t)O − (µ
j
(t) + σ
j
(t))J,
dF
dt
= σ
j
(t)J − µ
f
(t)F.
(1)
em que, os parˆametros σ
o
(t), σ
j
(t), µ
j
(t) e µ
f
(t) dependem da temperatura di´aria (a
qual varia no tempo) e o parˆametro α(t) tem dependˆencia temporal.
De acordo com os dados experimenta is, o recrutamento ´e dependente
do tempo e possui uma taxa base constante durante o ano com picos nas temperaturas
mais elevadas (Matavelli et al., 2009). A onda de recrutamento (o u taxa de recruta-
mento) r epresenta a po r centagem de fˆemeas na popula¸c˜ao aptas a se reproduzirem
em cada instante de tempo. D ura nte a coleta, observou- se dois picos po pulacionais,
um em Dezembro e outro em Fevereiro. Sendo assim, a taxa de recrutamento f oi
A.2.2 Formula¸c˜ao do Modelo 10
modelada atrav´es da seguinte fun¸c˜ao (Anast´acio et al., 2003):
α(t) = a
0
+
a
1
e
−
“
t−d
0
s
0
”
2
+ a
2
e
−
“
t−d
1
s
1
”
2
, (2)
em que a
0
´e a taxa base de recrutamento, a
1
e a
2
s˜ao fatores de corre¸c˜ao para o aj uste
da curva, t ´e o dia do ano, d
0
e d
1
s˜ao os dias corresp ondentes a maior intensidade
de recrutamento e s
0
e s
1
s˜ao os desvios padr˜oes. Na Figura 2 pode-se observar
o padr˜ao da equa¸c˜ao (2) ajustada aos dados experimentais (para determina¸c˜ao da
intensidade e posi¸c˜ao dos picos).
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 2 4 6 8 10 12
Onda de Recrutamento
Tempo (Meses)
Figura 2: Onda de recrutamento anual ajustada aos dados experimentais. Os valores
dos parˆametros s˜ao a
0
= 0, 2, a
1
= 0, 76, a
2
= 0 , 8, d
0
= 297, d
1
= 13, s
0
= 29, 70 e
s
1
= 11, 1.
A influˆencia da temperatura no crescimento ´e modelada por σ
o
(t) e
σ
j
(t), que s˜ao definidos de acordo com (Anast´acio et al., 2003):
σ
i
(t) = σ
max
i
+ σ
dif
i
e
−2.3
(
T (t)−T
o
T
x
−T
o
)
2
, (3)
em que T (t) ´e a temperatura do dia t, T
x
= T
min
quando T ≤ T
o
e T
x
= T
max
quando T > T
o
. Os demais parˆa metros s˜ao: T
min
´e a temperatura m´ınima para
crescimento, T
max
´e a temperatura m´axima para cresciment o, T
o
´e a temperatura
A.2.2 Formula¸c˜ao do Modelo 11
´o t ima para crescimento (23
◦
C), σ
max
i
representa o inverso do per´ıodo m´aximo que
um indiv´ıduo fica em um espec´ıfico est´a gio de vida i e σ
dif
i
´e a diferen¸ca entre o
inverso do per´ıodo m´aximo e m´ınimo (σ
min
) que um indiv´ıduo fica em um espec´ıfico
est´agio de vida i, sendo i = o, j; respectivamente, os est´agios de ovos e jovens. Os
valores de σ
max
i
e σ
min
i
foram ajustados de acordo com dados experimentais (Tabela
1) (Ulian & Mendes, 1987).
Tabela 1: Tempo de permanˆencia m´ınimo e m´aximo em cada est´agio de vida.
Est´agio Tempo m´ınimo (dias) Tempo m´aximo ( dias)
Ovo 45 75
Jovem
150 210
Os dados de temperatura T (t) utilizados durante a simula¸c˜ao foram
fornecidos pela esta¸c˜ao meteorol´ogica localizada no Parque Estadual da Serra do
Mar - S˜ao Paulo/Brasil. Foram fornecidos os dados referentes ao per´ıodo de 200 0 at´e
2008, por´em a s´erie temporal se mostrou incompleta. Escolheu-se trabalhar com os
dados de temperatura a partir do ano em que todos os meses tivessem observa¸c˜oes,
e os poucos pontos da s´erie em que n˜ao haviam medidas de temperatura foram
interpolados (interpola¸c˜a o linear).
As taxas de mortalidade foram ajustadas de acordo com dados ex-
perimentais atrav´es do m´etodo de Kaplan-Meier o qual fornece a probabilidade de
sobrevivˆencia (P
S
) e consequentemente a taxa de mortalidade m´edia para cada tem-
peratura, 1 − P
S
(Kaplan & Meier, 1958; Ulian & Mendes, 1988). Ulian & Mendes
(1988) mediu a sobrevivˆencia numa popula¸c˜ao inicial de cem indiv´ıduos durante 10
dias. Na Tabela 2 ´e mostrado o n´umero de indiv´ıduos vivos em cada dia para cada
temperatura e a respectiva taxa de mortalidade, m´edia e desvio, calculada a partir
dos dados experimentais.
A.2.2 Formula¸c˜ao do Modelo 12
Tabela 2: N´umero de indiv´ıduos vivos em cada dia e taxa de mortalidade em fun¸c˜ao
da temperatura para 100 animais adultos rec´em coletados (Ulian & Mendes, 1988).
Dias Taxa de
T (
◦
C) 1
o
2
o
3
o
4
o
5
o
6
o
7
o
8
o
9
o
10
o
Mortalidade (dias
−1
)
5 92 84 64 00 0, 351 ± 0, 439
10 99 98 97 96 95 94 93 92 91 90 0, 011 ± 0, 001
15 99 98 97 96 95 95 95 94 93 93 0, 007 ± 0, 005
20 99 99 98 97 97 97 96 96 95 95 0, 005 ± 0, 005
25 99 97 95 94 93 91 90 88 85 84 0, 017 ± 0, 008
30 93 73 70 68 66 65 00 0, 200 ± 0, 359
Utilizando os dados da tabela 2, a taxa de mortalidade dos adultos foi
ajustada at rav´es da seguinte equa¸c˜ao:
µ
f
(t) = p
0
+
p
1
e
−
“
T (t)−p
2
P
3
”
2
+ p
4
e
−
“
T (t)−p
5
p
6
”
2
, (4)
em que p
0
= 0, 01 ´e a taxa de mortalidade m´ınima para adultos (o termo constante
p
0
foi adicionado para que n˜ao houvesse temperaturas em que a taxa de mortalidade
fosse igual a zero), p
1
e p
4
s˜ao fatores de corre¸c˜ao para o ajust e da curva, T (t) ´e
a temperatura medida no tempo t, p
2
e p
5
s˜ao as temperaturas correspondentes ao
m´aximo de mortalidade e p
3
e p
6
s˜ao os desvios padr˜oes. Supondo que os indiv´ıduos
jovens sejam mais f acilmente predados, assumiu-se que a taxa de mortalidade dos
jovens ´e maior que a dos adultos, portanto, tem-se que a taxa de mortalidade dos
jovens para cada temperatura ´e µ
j
(t) = µ
f
(t) + 0, 1. Na Figura 3 tem-se a taxa
de mort alidade calculada para os dados experimentais obtidos por Ulian & Mendes
(1988) e o ajuste da taxa de mortalidade em fun¸c˜ao da temperatura. Os dados expe-
rimentais, mostrados na Tabela 2, foram ajustados pela equa¸c˜ao (4) com parˆametros
p
1
= 0, 6694, p
2
= 1, 748, p
3
= 4, 049, p
4
= 0, 2147, p
5
= 31, 02 e p
6
= 3, 801,
obtendo-se um alto grau de proximidade entre os valores ajustados com os valores
experimentais, caracterizada por R
2
= 0, 99 93.
A.2.2 Formula¸c˜ao do Modelo 13
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0 5 10 15 20 25 30 35
Taxa de mortalidade
Temperatura (Celsius)
Figura 3: Taxa de mortalidade dos adultos em fun¸c˜ao da temperatura. A linha
cont´ınua representa a curva ajustada ao dados experimentais indicados p elo s´ımbolo
(+).
A.3 RESULTADOS E DISCUSS
˜
AO
Assumindo que os parˆametros do modelo n˜ao dependem do tempo, o
estado estacion´ario do sistema descrito em (1) pode ser analisado. Os pontos de
equil´ıbrios s˜ao encontrados quando a taxa de varia¸c˜ao do n´umero de indiv´ıduos em
cada compartimento ´e igual a zero. O sistema (1) possui os seguintes pontos de
equil´ıbrio:
• Extin¸c˜ao d a popula¸c˜ao dada por E
1
= (0, 0, 0);
• Persistˆencia da popula¸c˜ao dada por E
2
= (O
∗
, J
∗
, F
∗
), em que:
O
∗
= K ln
αγφτσ
j
µ
f
(µ
j
+ σ
j
)
, J
∗
=
τ
σ
o
µ
j
+ σ
j
O
∗
, F
∗
=
τ
σ
o
σ
j
µ
f
(µ
j
+ σ
j
)
O
∗
,
e
σ
j
, σ
o
, α, µ
f
e µ
j
s˜ao valores m´edios calculados a partir da s´erie t emporal.
Atrav´es da an´alise de estabilidade dos po ntos de equil´ıbrios (ver
apˆendice I) pode-se observar que se a seguinte condi¸c˜ao for satisteita:
αγφτ σ
j
µ
f
(µ
j
+ σ
j
)
R
c
> 1, (5)
ent˜ao E
2
´e localmente assintoticamente est´avel. Caso a condi¸c˜ao 5 n˜ao seja verda-
deira, ent˜a o E
1
´e localmente assintoticamente est´avel.
Reescrevendo (5) em fun¸c˜ao da onda de recrutamento obtem-se a de-
sigualdade:
α >
µ
f
(µ
j
+ σ
j
)
γφτσ
j
. (6)
Pode-se observar que a desigualdade (6) depende dos valores m´edios
dos parˆametros obtidos atrav´es da simula¸c˜ao, os quais est˜ao relacionados com os
A.3 RESULTADOS E DISCUSS
˜
AO 15
dados de temperatura. Na Tabela 3 tem-se o intervalo de varia¸c˜ao dos valores dos
parˆametros utilizados na simula¸c˜ao e uma breve descri¸c˜a o biol´ogica (Matavelli et al.,
2009).
Tabela 3: Intervalo de varia¸c˜ao dos valores dos parˆametros utilizados no modelo e
descri¸c˜ao biol´ogica (Matavelli et al., 200 9).
Parˆametro Descri¸c˜ao biol´ogica Varia¸c˜ao
τ raz˜ao sexual e viabilidade dos ovos 0,99
γ taxa de fertilidade 0,25
φ n´umero de ovo s por fˆemea f´ertil (dias
−1
) 2,99
K capacidade de suporte do ambient e 5000
µ
j
taxa de mortalidade dos jovens (dias
−1
) [0,1095; 0,7745]
µ
f
taxa de mortalidade dos adultos (dias
−1
) [0,0095; 0,6745]
α taxa de recrutamento [0,2; 1]
σ
o
taxa de eclos˜ao (dias
−1
) [0,013; 0,022]
σ
j
taxa de transi¸c˜ao de jovens para adultos (dias
−1
) [0,0047; 0,0067]
Substituindo os valores m´edios dos parˆametros obtidos na simula¸c˜ao,
utilizando dados de t emperaturas do per´ıodo de Novembro de 2004 `a Novembro de
2005, na r ela¸c˜ao dada p or (6), conclui-se que E
2
´e est´avel se
α > 0, 26. Considerando-
se apenas a taxa base de recrutamento (a
0
) sem os picos ao longo do ano, tem-se
que
α = 0, 20, condi¸c˜ao essa que n˜ao garante a persistˆencia da popula¸c˜ao mas,
adicionando-se os pulsos de recrutamento a condi¸c˜ao (6) ´e satisfeita com α = 0, 35.
Consequentemente, conclui-se que a estrat´egia de recrutamento seguida por T. To -
pitotum aument a a probabilidade de sobrevivˆencia da esp´ecie.
Na Figura 4 tem-se a evolu¸c˜ao temporal (soma de jovens e adultos)
utilizando os dados de temperaturas do per´ıodo de Novembro de 2004 `a Maio de
2005. O s dados correspondentes `a simula¸c˜ao s˜ao indicados pela linha cont´ınua e os
resultados experimentais obtidos por Matavelli et al. (20 09) pela linha tracejada.
A simula¸c˜ao foi realizada atrav´es da constru¸c˜ao, em linguagem C, do m´etodo de
A.3 RESULTADOS E DISCUSS
˜
AO 16
Runge-kutta de quarta ordem. Os resultados experimentais e computacionais foram
normalizados para uma melhor compara¸c˜ao dos mesmos. Para enfatizar a robustez
do sistema dinˆamico, na Figura 4 tem-se a evolu¸c˜ao temporal do sistema (1) po r trˆes
anos, utilizando os mesmos valores de temperatura para todos os anos.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
Abundância
Tempo (Anos)
Figura 4: Evolu¸c˜ao temporal da popula¸c˜a o (soma de jovens e adultos) de Novembro
de 2004 `a Novembro de 2005. Na linha cont´ınua tem-se o s resultados da simula¸c˜ao
e na linha tracejada os resultados experimentais.
Evidˆencias experimentais sugerem que em condi¸c˜oes clim´a t icas desfa-
vor´aveis, T. topitotum migram verticalmente, penetrando no solo a fim de aumentar
as chances de sobrevivˆencia (Ulian & Mendes, 1988). Esse comportamento explica a
discrepˆancia observada entre a simula¸c˜ao e os dados experimentais ap´os os picos de
recrutamento.
Apesar da coleta de dados ter sido realizada somente entre Novembro
de 20 04 `a Maio de 2005, o modelo matem´atico pode ser utilizado para predizer a
dinˆamica temporal da popula¸c˜ao e discutir os impactos do aquecimento global na
popula¸c˜ao de T. topitotum. Analisando-se a temperatura m´edia anual referente ao
per´ıodo de 1955 at´e 2004, fornecidas pela esta¸c˜ao meteorol´ogica localizada no Parque
A.3 RESULTADOS E DISCUSS
˜
AO 17
Estadual da Serra do Mar, observa-se na Figura 5 que a temperatura m´edia anual
est´a aumenta ndo. Calculou-se o coeficiente angular da reta ajustada atrav´es de uma
regress˜ao linear (linha pontilhada) e conclui-se que a temperatura vem a umentando
com um coeficiente angular de 0,0 36 (R
2
= 0, 75), o que explica o r esultado obtido
na Figura 6 onde a evolu¸c˜ao temporal (soma de jovens e adultos) utilizando dados
de temperaturas do per´ıodo de 2001 `a 2006 ´e mostrada. Pode-se observar o aument o
da popula¸c˜ao de T. topitotum em fun¸c˜ao do aumento da temperatura do parque.
1950 1960
1970 1980 1990 2000 2010
Tempo (Anos)
20
21
22
23
24
25
Temperatura (Celsius)
Figura 5: Temperatura m´edia anual par a o per´ıodo entre 1955 e 2004. Linha cont´ınua
representa os dados metereol´ogicos e a linha pontilhada a regress˜ao linear para o
ajuste dos dados.
A.3 RESULTADOS E DISCUSS
˜
AO 18
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Abundância
Tempo (Anos)
Figura 6: Evo lu¸c˜ao temporal da popula¸c˜ao (soma de jovens e adultos) de 2001 `a
2006.
Na Figura 7 tem-se a abundˆancia m´axima da popula¸c˜ao em fun¸c˜ao da
temperatura T . Neste caso, sup˜oem-se que a temperatura ´e constante durante toda a
simula¸c˜ao e utiliza-se os valores dos parˆametros dados para cada temperatura (Tabela
3) para simular a evolu¸c˜ao tempor al da popula¸c˜ao de T. topitotum. A abundˆancia
foi normalizada pelo maior valor encontrado. Observa-se que para temperaturas (T )
entre 11
◦
C e 24,5
◦
C a extin¸c˜ao da popula¸c˜ao n˜ao ´e um evento prov´avel. O padr˜ao
da curva de abundˆancia ´e dado pela rela¸c˜ao entre a taxa de mortalidade e as taxas
de desenvolvimento e natalidade, sendo a temperatura ´otima para desenvolvimento
23
◦
C e a temperatura com a menor taxa de mortalidade 20
◦
C. Al´em disso, valores de
temperatura superiores a 24.5
◦
C ou inferiores que 11
◦
C, constantes durante o ano,
podem levar a popula¸c˜ao a extin¸c˜ao em uma escala de anos. Finalmente, na Figura
8 observa-se que o tempo para a esp´ecie ser extinta decresce exponencialmente com
o aumento ou diminui¸c˜ao da temperatura.
A.3 RESULTADOS E DISCUSS
˜
AO 19
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
5 10 15 20 25 30
Abundância
Temperatura (Celsius)
Figura 7: Abundˆa ncia da popula¸c˜ao em fun¸c˜ao da temperatura.
0
10
20
30
40
50
5 10 15 20 25 30
Tempo (Anos)
Temperatura (Celsius)
Figura 8: Tempo para a a popula¸c˜ao ser extinta em fun¸c˜ao da temperatura.
Os dados experimentais sugerem que perturba¸c˜oes antr´opicas favore-
cem a popula¸c˜ao de T. topitotum e, consequentemente, a presen¸ca e abundˆancia
desses anf´ıpodes s˜ao importantes ferramentas para um monitoramento do impacto
humano causado nas florestas. Nos experimentos, encontra-se mais anf´ıpodes nas
A.3 RESULTADOS E DISCUSS
˜
AO 20
´a r eas mais perturbadas quando comparadas com ´areas com menor gra u de per-
turba¸c˜a o. Este fato pode ser explicado variando- se a capacidade suport e do ambiente
(parˆametro K), em particular, o parˆametro K est´a relacionado com a qualidade do
ambiente e n˜ao determina a persistˆencia da esp´ecie, apenas a sua abundˆancia no am-
biente. Contudo, em Uehara-Prado et al. (2 009) n˜ao foram encontradas evidˆencias
que diferenciam as ´areas perturbadas e n˜ao perturbadas com r ela¸c˜ao a temperatura,
fotoper´ıodo ou tipo de solo. Por outro lado , identificou-se uma popula¸c˜ao maior
de predadores nas ´areas n˜ao perturbadas, como plan´arias, aranhas, p´assaros e pe-
quenos mam´ıferos, o que explica o menor n´umero de indiv´ıduos nesta ´area como
resultado da preda¸c˜ao ( o que poderia ser modelado atrav´es da inclus˜ao de uma taxa
de mort alidade adicional no compartimento dos jovens e adultos). Portanto, pode-se
especular que a preserva¸c˜ao e, consequentemente, a regenera¸c˜ao da floresta nativa,
pode reduzir a popula¸c˜ao de T. topitotum, a qual representa uma esp´ecie invasora
deste sistema.
A.4 CONCL US
˜
OES
O modelo compartimental desenvolvido foi capaz de capturar as prin-
cipais caracter´ısticas da dinˆamica populacional de T. topitotum. Em particular,
demonstrou que os picos de recrutamento para a r eprodu¸c˜ao, s˜ao essenciais para a
sobrevivˆencia de T. topitotum.
Atrav´es da metodologia empregada, foi poss´ıvel demonstrar que a tem-
peratura possui grande influˆencia na abundˆancia e persistˆencia na popula¸c˜ao de T.
topitotum. Tamb´em, notou-se que a m´edia da temperatura no Parque Estadual da
Serra do Mar, entre os meses de Novembro de 2004 `a Novembro de 2005, ´e pr´oxima
de 17
◦
C e um aumento de 1
◦
C `a 3
◦
C na temperatura dessa regi˜ao, devido a mudan¸cas
clim´aticas, pode favorecer o crescimento da popula¸c˜ao.
Parte B
T´ecnicas Matem´aticas e Computacionais no Manejo
Integrado de Pragas
B.1 REVIS
˜
AO DE LITERATURA
B.1.1 Manejo Integrado de Pragas
Na hist´oria do uso de inseticidas tem-se como importante marco a II
Guerra Mundial, na qual ambo s os ex´ercitos, aliado e alem˜ao, utilizaram o Dicloro-
Difenil-Tricloroetano (DDT) para proteger seus soldados contra os insetos (Ceccatti,
2004). Desde ent˜ao, o DDT descoberto pelo su´ı¸co Paul M¨uller, passou a ser utili-
zado em grande escala na agricultura devido a sua eficiˆencia no combate a pragas
agr´ıcolas, por´em n˜ao demorou muito para que fosse notado em 1946 os primeiros
casos de resitˆencia ao pesticida em moscas dom´esticas (Musca domestica) na Sui¸ca e
Alemanha (Pal & Brown, 1974; Metcalf & Luckmann, 1994; Ceccatti, 2004; Radcliffe
et al., 2 009).
Al´em da poss´ıvel resistˆencia do inseto ao inseticida, outros efeitos de-
let´erios est˜ao associados ao uso indiscriminado deste produto, entre eles a conta-
mina¸c˜ao dos alimentos por res´ıduos qu´ımicos, danos a sa´ude humana provocados pela
ingest˜ao de alimentos contaminados, contamina¸c˜a o do solo e da ´agua e elimina¸c˜ao
dos predadores das pragas e de outras esp´ecies n˜ao-alvo dos pesticidas (Ta ng et al.,
2005).
Visando minimizar a utiliza¸c˜a o de pesticidas, devido aos efeitos nega-
tivos causados por sua aplica¸c˜ao, e com o objetivo de minimizar o custo da produ¸c˜ao
para garantir um maior lucro ao produtor, outras t´ecnicas de combate `a pra gas vˆem
sendo aplicadas, como o manejo integrado de pragas (MIP) (Stern et al., 1959; Ma-
trangolo et al., 1998; Way & van Emden, 200 0; To rr es, 2009). Algumas das vantagens
do MIP s˜ao: (1) diminui¸c˜ao da possibilidade de resistˆencia ao pesticida; (2) redu¸c˜ao
B.1.1 Manejo Integrado de Pragas 24
do gasto com produtos qu´ımicos; (3) menor exposi¸c˜ao humana aos pesticidas; (4)
diminui¸c˜ao do impacto ambiental devido a o contro le de pragas (Liu et al., 200 5b).
O MIP ´e uma estrat´egia de controle que combina t´ecnicas de controle
biol´og ico, cultural e qu´ımico para reduzir a densidade populacional de pragas a n´ıveis
toler´aveis que n˜ao causem dano ao produtor (Liu et al., 2005b). O n´ıvel de dano
econˆomico (NDE) ´e a densidade populacional da praga capaz de causar um preju´ızo
ao produtor de igual va lo r a o seu custo de controle (Liu et al., 2005b; Tang & Cheke,
2005). Para que a popula¸c˜ao de pragas n˜ao cause dano econˆomico significativo, ´e
necess´ario estabeler o n´ıvel de controle (NC) da popula¸c˜ao. Quando a popula¸c˜ao
atinge o u ultrapassa o NC aplica-se o MIP para que a popula¸c˜ao n˜ao ultrapasse o
valor de NDE (Way & van Emden, 2000; Liu et al., 2005b; Tang & Cheke, 2008;
Lima et al., 2009).
Buscando determinar a melhor combina¸c˜ao entre as t´ecnicas de con-
trole, diversos modelos vˆem sendo propostos, entre eles pode-se mencionar os t r a-
balhos de Liu et al. (2005a,b,c); Tang & Cheke (2 005); Tang et al. (2005); Bhatta-
charyya & Bhattacharya (2007); Tang & Cheke (2008); Yang & Tang (200 9); Lima
et al. (2009).
Em Liu et al. (2005a,b,c) desenvo lveu-se diferentes modelos de
equa¸c˜oes diferenciais ordin´arias (EDO) e analisou-se a estabilidade em dois poss´ıveis
cen´arios, a erradica¸c˜ao das pragas ou a manuten¸c˜a o das pragas em n´ıveis que n˜ao
causem danos. Observou-se que pulsos regulares de pesticidas e libera¸c˜ao de preda-
dores mantˆem a densidade populacional abaixo do NDE. J´a em Liu et a l. (2005 b)
comparou-se trˆes modelos de controle de pragas, um baseado no MIP atrav´es da
aplica¸c˜ao de pesticidas e libera¸c˜ao de predadores e os outros dois atrav´es de m´etodos
de controle cl´assicos, um utilizando somente a aplica¸c˜ao de pesticidas e o segundo
tendo apenas a libera¸c˜ao de predadores. Os resultados obtidos pelos trˆes modelos
mostraram que o MIP possui um custo reduzido ao produtor j´a que o intervalo de
aplica¸c˜ao dos m´etodos cl´assicos ´e menor quando comparado com o obtido para o
MIP.
B.1.1 Manejo Integrado de Pragas 25
Tang & Cheke (2005) demonstraram que o limiar necess´ario para que
os m´etodos de controle sejam aplicados pode ser alterado em favor do produtor,
podendo aumentar o NC de acordo com a quantidade de predadores liberados e
de pesticidas aplicados; em Tang et al. (2005) comparou-se dois tipos de aplica¸c˜ao
do controle, o primeiro com um interva lo fixo entre as aplica¸c˜oes e o segundo com
a aplica¸c˜ao do inseticida e libera¸c˜ao do parasit´oide somente quando a popula¸c˜ao
de pragas ultrapassasse o NC, e concluiu-se que a aplica¸c˜ao com intervalo fixo de
tempo ´e t˜ao efetiva quanto a outra e possui um custo operacional reduzido, pois n˜ao
necessita de um monitoramento constante das popula¸c˜oes de pragas.
Bhattacharyya & Bhattacharya (2007) consideraram a aplica¸c˜ao de
pesticidas e a libera¸c˜ao de machos est´ereis da praga como m´etodo de controle. Como
resultado, obtiveram que a libera¸c˜ao de machos est´ereis no sistema aliado a um uso
m´ınimo de pesticidas garante o controle da popula¸c˜ao de praga de maneira efetiva.
Em Tang & Cheke (2008) foi proposto dois modelos, um modelo dis-
creto e um modelo cont´ınuo de MIP, e estudou-se o efeito da libera¸c˜ao de uma
grande quantidade de parasit´oides, onde concluiu-se que isso geraria preju´ızo ao pro-
dutor. Esse resultado contra-intuitivo deve-se ao fato que a libera¸c˜ao de uma grande
quantidade de parasit´oides leva `a extin¸c˜ao da popula¸c˜a o po r falta de hospedeiros e,
futuramente, ao aumento da quantidade de pragas devido `a ausˆencia do parasita.
Comparando-se o modelo discreto com o modelo cont´ınuo, tem-se que no modelo dis-
creto a popula¸c˜ao p ode ultrapassar o n´ıvel de contr ole, j´a para o modelo cont´ınuo,
devido a a¸c˜ao cont´ınua da aplica¸c˜ao das t´ecnicas de controle, a popula¸c˜ao jamais
ultrapassa o n´ıvel de controle.
No trabalho de Lima et al. (2009 ) a dinˆamica do modelo discreto pro-
posto por Tang & Cheke (2008) foi analisada espacialmente (t´ecnica de mapas aco-
plados), o que permitiu a inclus˜ao de processos de migra¸c˜ao das popula¸c˜oes. Os
resultados obtidos indicaram que, para o mesmo conjunto de parˆametros e o mesmo
n´ıvel de controle, no modelo sem a distribui¸c˜ao espacial a popula¸c˜ao de pragas n˜ao
ultrapassa o n´ıvel de dano econˆomico por´em, assumindo uma distribui¸c˜ao espacial
B.1.2 O uso de Tamarixia radiata no combate a Diaphorina citri 26
tem-se que popula¸c˜ao de pragas causa dano ao produtor, sendo necess´ario diminuir
o n´ıvel de controle para que n˜ao ocorra preju´ızo.
B.1.2 O uso de Tamarixia radiata no combate a Diaphorina citri
O Brasil ´e o maior produtor de laranja do mundo, sendo o Estado
de S˜ao Paulo respons´avel por 80% da produ¸c˜ao nacional (AGRIANUAL, 20 07).
Atualmente a presen¸ca da Diaphorina citri Kuwayama (Hemiptera: Psyllidae), um
psil´ıdeo considerado um inseto cosmopolita e de importˆancia mundial, tem gerado
grande preocupa¸c˜ao aos produtores (Wenninger & Hall, 2007; Pluke et al., 2008; Raj
Boina et al., 2009; Paiva, 2009). Apesar de D. citri ter sido relatado pela primeira
vez no Brasil na d´ecada de 40, somente adquiriu grande importˆancia com a con-
firma¸c˜ao da transmiss˜ao da bact´eria Ca ndidatus Liberibacter americanus, causador
do “huanglongbing” (HLB) ou “ greening”, doen¸ca essa que pode causar a redu¸c˜ao
da produ¸c˜ao e eventual morte das ´arvores (Costa Lima, 1942; Coletta-Filho et al.,
2004; Paiva, 2009).
A t´ecnica de combate utilizada no controle de D. citri baseia-se no
uso de inseticidas, por´em o uso constante e de maneira indiscriminada fez com que
a resistˆencia ao inseticida aument asse (Torres, 2009). Esse aumento da resistˆencia
teve como consequˆencia a busca de novos m´etodos de controle, surgindo como op¸c˜ao
o manejo int egra do de pragas utilizando o parasit´oide Tamarixia radiata (Wat erson)
(Hymenoptera: Eulophidae). O parasit´oide foi int roduzido em Taiwan e nos EUA
para o controle biol´ogico desta praga, e ´e encontrado no Brasil e em Porto Rico
(Qureshi et a l., 2009).
B.1.2.1 Caracter´ısticas biol´ogicas da D. citri
O psil´ıdeo D. citri alimenta-se da seiva de brota¸c˜oes novas (Figura
9(a)), causando dano direto a planta pois as picadas podem enrolar as folhas (F ig ura
9(b)), resultando na morte da gema apical e dificultando o crescimento normal das
plantas (Yamamoto et al., 2001). Uma ´unica ninfa se alimentando por menos de um
B.1.2 O uso de Tamarixia radiata no combate a Diaphorina citri 27
dia causa deforma¸c˜oes permanentes no broto (Michaud, 20 04).
A postura est´a diretamente r elacionada ao per´ıodo de brota¸c˜ao da
planta hospedeira, visto que a fˆemea ovip˜oe nos brotos novos das plantas (Figura
10). Em experimentos realizados por Skelley & Hoy (2004) , fˆemas adultas de D. citri
ovipuseram durante 2 a 4 dias utilizando cerca de 95% dos 60 brotos, produzindo de
25 a 100 ninfas p or broto. Nos experimentos de Skelley & Hoy (2004) tamb´em foi
constatado que densidades altas de ninfas (75-100 por broto) s˜ao prejudiciais para
as ninfas mais jovens visto que os brotos com alta densidade murcham.
(a) Ninfas alimentando-se da seiva das
brota¸c˜oes.
(b) Danos causados pela alimenta¸c˜ao das ninfas.
Figura 9: Danos causados pelas ninfas de D. citri. Foto de Rogers & Stansly (2006)
Figura 10: Ovos de D. citri. Foto de David Hall, USDA Agricultural Research
Service.
B.1.2 O uso de Tamarixia radiata no combate a Diaphorina citri 28
Liu & Tsai (2000) constataram que a f ecundidade das fˆemeas aumenta
de acordo com a temperatura, por´em para temperaturas elevadas o n´umero de ovos
decai bruscamente. Em 28
◦
C o n´umero de ovos por fˆemeas ´e em torno de 748, j´a na
temperatura de 33
◦
C o n´umero de ovos diminui para 67 ovos por fˆemea (Liu & Tsai,
2000). O tempo de incuba¸c˜ao dos ovos pode variar entre 9,74 dias e 3,29 dias para
temperaturas de 15
◦
C e 30
◦
C respectivamente (Liu & Tsai, 2000).
Em sua fase de ninfa a D. citri possui 5 ´ınstares (Figura 11(a)), sendo
que o tempo em cada ´ınstar dependente da temperatura, o tempo de desenvo lviment o
de ninfa a adulto pode variar entre 10,6 e 3 9,6 dias para temperaturas de 28
◦
C e
15
◦
C (Liu & Tsai, 2000). As fˆemeas adultas (Figura 11(b)) podem viver de 2 8,7 a
88,3 dias em temperaturas de 33
◦
C e 15
◦
C (Liu & Tsai, 2000). Em todos os est´agios
de vida pode-se observar a influˆencia da temp eratura nas taxas de mortalidade e de
desenvolvimento, sendo que a temperatura ´otima para o desenvolvimento est´a entre
25
◦
C e 28
◦
C (Liu & Tsai, 20 00).
(a) Ninfas de D. citri. (b) Inseto adulto.
Figura 11: Diferentes est´agios de desenvolviment o de D. citri. Foto de Dav i d Hall,
USDA Agric ultural Research Service.
B.1.2.2 Caracter´ısticas biol´ogicas da T. radiata
O parasit´oide T. radiata possui uma grande eficiˆencia no controle de
ninfas de D. citri, durante sua fase adulta pode depositar cerca de 3 00 ovos em tempe-
raturas em torno de 25
◦
C e 30
◦
C, sendo um ovo por ninfa (Pluke et al., 2008; Qureshi
et al., 2009; Torres, 2009). T. radiata parasita preferencialmente ninfas de quarto
B.1.2 O uso de Tamarixia radiata no combate a Diaphorina citri 29
e quinto ´ınstares e se aliment a de ninfas de primeiro, segundo e terceiro ´ınstares
(Qureshi et al., 2009; Torres, 2009). Ao longo de sua vida, devido a alimenta¸c˜ao
e parasitismo de ninfas, ´e capaz de destruir at´e 500 ninfas de D. citri (Skelley &
Hoy, 2004; Qureshi et al., 2009). Em experimentos realizados, observou-se que a T.
radi ata foi capaz de matar mais de 90% das ninfas presentes com a combina¸c˜ao de
preda¸c˜ao e par asitismo (Qureshi et al., 2009).
As fˆemeas de T. radia ta depositam seus ovos na parte ventral das ninfas
de D. citri, ap´os a eclos˜ao dos ovos, as larvas se alimentam da hemolinfa at´e que o
adulto (Fig ura 12(b)) emerge perfurando o t´orax da m´umia (Figura 12(a)) (Torres,
2009). O tempo de desenvolvimento dentr o do hospedeiro (desenvolvimento pr´e-
imaginal) decai de 17 dias a 20
◦
C para 10 dias a 25
◦
C (Quilici & Fauvergue, 1990;
Fauvergue & Quilici, 1991). Nos experimentos realizados por Fauvergue & Quilici
(1991), constatou-se que a longevidade dos adultos decresce de 34 dias a 20
◦
C para
10 dias a 30
◦
C, sendo em todos os casos a longevidade aparentemente maior para as
fˆemeas.
(a) Ninfa de D. citri parasitada. (b) Parasit´oide adulto.
Figura 12: Diferentes est´agios de vida para T. radiata. Foto (a) de Rogers & Stansly
(2006) e Foto (b) de To rres ( 2009).
Com base nas caracter´ısticas biol´ogicas descritas e devido a im-
portˆancia do controle da D. citri para a cultura de laranjas, esse trabalho tem como
objetivo estudar a dinˆamica populacional da D. citri na presen¸ca do par asit´oide T.
B.1.2 O uso de Tamarixia radiata no combate a Diaphorina citri 30
radi ata, avaliar o eficiˆencia da T. radiata no controle da praga e estudar os efeitos da
distribui¸c˜ao espacial e da migra¸c˜ao das popula¸c˜oes nos talh˜oes durante a a plica¸c˜ao
do MIP.
B.2 MATERIAL E M
´
ETODOS
B.2.1 Modelo para a dinˆamica populacional sem o MIP
No modelo proposto considera-se quatro est´agios de vida para a D.
citri: um de ovo O(t), dois de ninfas N
1
(t), N
2
(t) e um de fˆemeas adultas F (t), sendo
essas vari´aveis o n´umero de indiv´ıduos em cada compartimento (est´agio) no tempo
t. Como as ninfas de primeiro, segundo e terceiro ´ınstares s˜ao predadas e somente as
ninfas de quarto e quinto ´ınstares s˜a o parasitadas, divide-se as fases de ninfa como
N
1
(t) sendo os ´ınstares predados e N
2
(t) os para sitados. Para a po pula¸c˜ao de T.
radi ata considera-se dois est´agios de vida, o primeiro quando o parasit´oide encontra-
se dentro da ninfa e o segundo sua fase adulta (fˆemeas adultas), respectivamente
J(t) e P (t).
A dinˆamica da popula¸c˜ao de D. citri baseia-se nos seguintes pressu-
postos: a quantidade de ovos aumenta em fun¸c˜ao de η (n´umero de ovos por fˆemea),
sendo este limitado pela capacidade de suporte do meio K, devido a necessidade de
brotos novos para oviposi¸c˜ao e de que cada broto suporta uma capacidade m´axima de
ninfas, e decresce em fun¸c˜ao da taxa de eclos˜ao σ
o
e da taxa de morta lidade natural
dos ovos µ
o
.
A popula¸c˜ao das ninfas N
1
aumenta devido a eclos˜ao de ovos e decresce
em fun¸c˜ao da mortalidade µ
n
1
, da taxa de transi¸c˜ao para o est´agio N
2
(σ
n
1
) e da taxa
de preda¸c˜ao. Sendo as ninfas N
1
suscet´ıves a preda¸c˜ao dos adultos de T. radiata (P )
considera-se a preda¸c˜ao como tendo uma resposta f uncional de Holling do tipo II,
ou seja, conforme o n´umero de presas cresce, a quantidade de presas consumidas por
predador tamb´em cresce, por´em, se a quantidade de presas dispon´ıvel por predador ´e
B.2.1 Modelo para a dinˆamica populacional sem o MIP 32
muito grande, o n´umero de presas consumidas n˜ao se altera (i.e., existe uma n´umero
de presas m´aximo que pode ser consumido pelo predador). No termo de preda¸c˜ao
tem-se que γ est´a relacionado com a taxa de preda¸c˜ao e φ com o tempo gasto na
manipula¸c˜ao da presa.
A resposta funcional pode ser do tipo I, II e III (Figura 13), a resposta
funcional do tipo II, utilizada nesse trabalho, reproduz o comportamento de que
conforme aumenta o n ´umero de presas, inicialmente aumenta a quantidade de presas
consumidas por predador por´em, para um grande aumento na quantidade de presas,
o n´umero de presas consumidas n˜ao se altera. Na resposta do tip o I tem-se que a
quantidade de presas consumidas aumenta linearmente at´e atingir o valor m´aximo, j´a
a resposta funcional do III representa um predador que se alimenta de v´arias presas,
no primeiro momento o consumo de uma presa ´e pequeno e conforme a quantidade
de presas dessa esp´ecie aumenta, tem um r´apido aumento na preda¸c˜ao at´e atingir
seu valor m´aximo.
0
2
4
6
8
10
0 2 4 6 8 10
Quantidade de presas consumidas
Densidade de presas
Figura 13: Em vermelho resposta funcional do t ipo I, em verde r esposta funcional
do tipo II e em azul resposta funcional do tipo III
A popula¸c˜ao das ninfas N
2
cresce devido a transi¸c˜ao de ninfas N
1
para
B.2.2 Modelo para a dinˆamica populacional com o MIP 33
N
2
e decresce em fun¸c˜ao da mortalidade µ
n
2
, da taxa de transi¸c˜ao para adulto (σ
n
2
)
e da taxa de parasitismo. Sendo as ninfas N
2
parasitas pela popula¸c˜ao adulta dos
parasit´oides (P ), considera-se o parasitismo como tendo uma resposta funcional de
Holling do tipo II, em que α est´a relacionado com a taxa de parasitismo e β com
o tempo gasto no manejo da ninfa. Finalmente, nem todas as ninfas ser˜ao fˆemeas,
portanto a popula¸c˜ao de fˆemeas adultas aumenta a uma taxa ψ
c
e decresce devido a
mortalidade natural µ
f
.
Para a popula¸c˜ao de T radiata, a dinˆamica populacional baseia-se nos
seguintes pressupostos: como nem todas as ninfas parasitadas ser˜ao capazes de dar
origem ao parasit´oide, a quantidade de parasit´oides jovens aumenta a uma taxa θ e
decresce em fun¸c˜ao da mortalidade na tura l µ
n
2
e da taxa de transi¸c˜ao de jovem para
adulto. Considera-se a mortalidade natural da ninfa parasitada como sendo igual a
mortalidade das ninfas n˜ao parasitadas N
2
.
A popula¸c˜ao adulta do parasit´oide aumenta em fun¸c˜ao da taxa de
transi¸c˜ao de jovens para adultos e da raz˜ao sexual ψ
t
, e decresce em fun¸c˜ao da taxa
de mortalidade µ
p
. Contudo essa mortalidade ´e diminuida de um fator ω devido a
preda¸c˜ao de ninfas N
1
. Finalmente, o sistema praga e parasit´oide ´e descrito por:
dO
dt
= ηF
1 −
O
K
− (σ
o
+ µ
o
)O,
dN
1
dt
= σ
o
O − (σ
n
1
+ µ
n
1
)N
1
−
γN
1
P
1 + φN
1
,
dN
2
dt
= σ
n
1
N
1
− (σ
n
2
+ µ
n
2
)N
2
−
αN
2
P
1 + βN
2
,
dF
dt
= ψ
c
σ
n
2
N
2
− µ
f
F,
dJ
dt
= θ
αN
2
P
1 + βN
2
− (σ
j
+ µ
n
2
)J,
dP
dt
= ψ
t
σ
j
J − µ
p
P
1 − ω
γN
1
1 + φN
1
.
(7)
B.2.2 Modelo para a dinˆamica populacional com o MIP
No MIP a aplica¸c˜ao do inseticida e a libera¸c˜ao do parasit´oide ocorre
depois que a densidade populacional da praga ultrapassa o NC. No modelo com a
B.2.2 Modelo para a dinˆamica populacional com o MIP 34
aplica¸c˜ao do MIP avalia- se a densidade de uma fase de vida da D. citri, por exemplo
indiv´ıduos adultos (F ). A dinˆamica populacional ´e descrita pelo sistema (7) enquanto
a densidade de F fo r menor que o NC, por´em se F ≥ NC utiliza-se o pesticida a uma
taxa δ
c
e tem-se a libera¸c˜ao de τ parasit´oides adulto. Como o pesticida mata tanto
a D. citri como a T. radiata, por simplifica¸c˜ao assume-se que todas as popula¸c˜oes
diminuem a uma taxa δ
c
. O modelo com o MIP ´e representado por:
dO
dt
= ηF
1 −
O
K
− (σ
o
+ µ
o
)O,
dN
1
dt
= σ
o
O − (σ
n
1
+ µ
n
1
)N
1
−
γN
1
P
1 + φN
1
,
dN
2
dt
= σ
n
1
N
1
− (σ
n
2
+ µ
n
2
)N
2
−
αN
2
P
1 + βN
2
,
dF
dt
= ψ
c
σ
n
2
N
2
− µ
f
F,
dJ
dt
= θ
αN
2
P
1 + βN
2
− (σ
j
+ µ
n
2
)J,
dP
dt
= ψ
t
σ
j
J − µ
p
P
1 − ω
γN
1
1 + φN
1
,
se F (t) < NC,
O(t
+
) = (1 − δ
c
)O(t),
N
1
(t
+
) = (1 − δ
c
)N
1
(t),
N
2
(t
+
) = (1 − δ
c
)N
2
(t),
F (t
+
) = (1 − δ
c
)F (t),
J(t
+
) = (1 − δ
c
)J(t),
P (t
+
) = (1 − δ
c
)P (t) + τ,
se F (t) ≥ NC,
(8)
sendo:
δ
c
= 1 −
NC
F
, (9)
e O(t
+
), N
1
(t
+
), N
2
(t
+
), F (t
+
), J(t
+
) e P (t
+
) denotam as densidades populacionais
no instante em que a estrat´egia de controle ´e aplicada.
B.2.3 Modelo e spacial para a dinˆamica populacional com o M IP 35
B.2.3 Modelo espacial para a dinˆamica populacional com o
MIP
A distribui¸c˜ao espacial ´e adicionada ao sistema (7) a t rav´es de uma
malha bidimensional representando os talh˜oes. Cada s´ıtio da malha representa uma
´a r vore, sendo que a dinˆamica local na ´a rvore ´e regida pelo sistema (7). Considera-
se cada conjunto de 2025 ´a r vores (45 × 45) como sendo um talh˜ao (Figura 14). As
popula¸c˜oes de D. ci tri e T. radiata difundem-se par a os s´ıtios vizinhos mais pr´oximos,
sendo que a condi¸c˜ao de contorno da malha ´e fixa, ou seja, assume-se que os valores
nas bordas da malha s˜ao nulos, sem popula¸c˜ao e sem migra¸c˜ao, representando o final
da planta¸c˜ao .
✻
y (´arvo r es)
✲
x (´arvo r es)
0
45
90
135
180
0 45 90 135 180
13
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
Figura 14: Malha utilizada nas simula¸c˜oes. Consiste em 16 talh˜oes de mesmo tama-
nho (da ordem de 4 5 × 45 ´arvores em cada talh˜a o).
A cada passo de tempo, que corresponde a um dia, todo os s´ıtios s˜ao
atualizados. A atualiza¸c˜ao acontece paralelamente em toda a malha e pode ser
dividida em trˆes fases: dinˆamica da popula¸c˜ao, dispers˜ao e aplica¸c˜ao das t´ecnicas de
controle. Na primeira etapa da atualiza¸c˜ao do sistema todos os s´ıtios s˜ao regidos pelas
equa¸c˜oes obtendo-se novos valores para as densidades populacionais. Em seguida,
tem-se a dispers˜ao das fˆemeas adultas de D. citri e T. radiata com uma taxa de
B.2.3 Modelo e spacial para a dinˆamica populacional com o M IP 36
difus˜ao de ν
d
= 0, 85 e ν
t
= 0, 6 resp ectivamente. A vizinhan¸ca utilizada para a
dispers˜ao ´e uma vizinhan¸ca de Moore de raio um (Figura 15 ) e a cada passo de
tempo migram
ν
d
F (t)
8
e
ν
t
P (t)
8
para cada s´ıtio vizinho.
X
✉
✉
✉
✉
✉
✉
✉
✉
Figura 15: Vizinhan¸ca de Moore de raio 1. O s´ımbolo X representa o s´ıtio analisado
e os c´ırculos representam sua vizinhan¸ca.
As t´ecnicas de controle, libera¸c˜ao de parasit´oides e aplica¸c˜a o do pesti-
cida, s˜ao baseadas nas t´ecnicas utilizadas no contro le do CVC, doen¸ca causada pela
bact´eria Xylella fastidiosa e transmitida por 11 esp´ecies de cigarrinhas (Fundecitrus,
2004). Escolheu-se essa doen¸ca como base para o modelo pois para a D. ci tri n˜ao
existe um n´ıvel de controle aceit´avel j´a que, al´em de se alimenta r das plantas, a D.
citri ´e um vetor de uma doen¸ca, po r tanto o n´ıvel de controle adotado ´e nulo, o u seja,
na presen¸ca de uma planta infestada o controle ´e realizado. Inicialmente s˜ao sortea-
das aleatoriamente 20 plantas do talh˜ao (1%) e quant ifica- se a quantidade de fˆemeas
acima do NC. Se mais que 10% das plantas (2 plantas) estiverem acima do valor
permitido, aplica-se o inseticida em todo o talh˜ao e os par asit´oides s˜ao liberados. A
propor¸c˜ao de indiv´ıduos eliminados pelo uso do inseticida ´e calculada baseando-se
na planta avaliada com a maior quantidade de fˆemeas adultas de D. citri. Todos
os procedimentos descritos para a aplica¸c˜ao do controle s˜ao realizados em todos os
talh˜o es da malha.
B.3 RESULTADOS E DISCUS S
˜
AO
B.3.1 Modelos sem distribui¸c˜ao espacial
Primeirament e analisa-se a estabilidade do sistema (7), isto ´e as
solu¸c˜oes de equilibrio do sistema praga-parasit´oide sem MIP. Os pontos de equil´ıbrios
s˜ao encontrados quando a taxa de varia¸c˜ao do n´umero de indiv´ıduos em cada com-
partimento ´e igual a zero, o sistema (1 ) possui os seguintes pontos de equil´ıbrio:
• Extin¸c˜ao d e ambas popula¸c˜oes dada por E
1
= (0, 0, 0, 0, 0, 0);
• Persistˆencia da popula¸c˜aode D. citri dada por E
2
= (O
∗
, N
∗
1
, N
∗
2
, F
∗
, 0, 0);
• Persistˆencia de ambas popula¸c˜oes dada por E
3
= (O
⋆
, N
⋆
1
, N
⋆
2
, F
⋆
, J
⋆
, P
⋆
).
A an´alise da estabilidade ´e feita baseada nos autovalores da equa¸c˜ao
caracter´ıstica ∆(λ) = det(J
∗
− λI), em que J
∗
´e a matriz Ja cobiana formada pe-
las derivadas parciais das fun¸c˜oes em rela¸c˜ao `as vari´aveis (lineariza¸c˜ao do sistema)
calculada nos pontos de equil´ıbrio e I ´e a matriz identidade. Atr av´es da an´alise de
estabilidade dos ponto s de equil´ıbrios (ver apˆendice II) pode-se o bservar que se:
• E
1
ser´a est´avel se a seguinte condi¸c˜ao for satisfeita:
R
c
1
< 1. (10)
• E
2
ser´a est´avel se as seguintes condi¸c˜oes forem satisfeitas:
R
c
1
> 1,
R
c
2
< 1.
(11)
B.3.1 Modelos sem distribui¸c˜ao espacial 38
• E
3
ser´a est´avel se as seguintes condi¸c˜oes forem satisfeitas:
R
c
1
> 1,
R
c
2
> 1.
(12)
sendo os valores de R
c
1
e R
c
2
dados por:
R
c
1
=
ησ
o
σ
n
1
ψ
c
σ
n
2
(σ
o
+ µ
o
)(σ
n
1
+ µ
n
1
)(σ
n
2
+ µ
n
2
)µ
f
,
R
c
2
=
(KA)
2
(lµ
p
ωγβ + ψ
t
σ
j
θαφ) + KAB(σ
n
1
ψ
t
σ
j
θα + flωγµ
p
)
µ
p
(2B
2
fσ
n
1
+ (KA)
2
lβφ + KAB(σ
n
1
lβ + f lφ))
,
(13)
em que:
f = σ
n
2
+ µ
n
2
,
l = σ
j
+ µ
n
2
,
A = ηψ
c
σ
n
2
σ
n
1
σ
o
− (σ
o
+ µ
o
)(σ
n
1
+ µ
n
1
)(σ
n
2
+ µ
n
2
)µ
f
,
B = ψ
c
σ
n
2
η(σ
n
1
+ µ
n
1
).
(14)
Nas Tabelas 4 e 5 tˆem-se os valores dos parˆametros utilizados na si-
mula¸c˜ao considerando a temperatura de 20
◦
C.
Tabela 4: Valores dos parˆametros utilizados no modelo para a temp eratura de 20
◦
C
(Fauvergue & Quilici, 1991; Liu & Tsai, 2000; Skelley & Hoy, 2004; Qureshi &
Stansly, 2009).
Parˆametro η K σ
o
µ
o
σ
n
1
µ
n
1
σ
n
2
Valor 9,880 75 × broto 0,1422 0,1060 0,1031 0,2029 0.0 8292
Parˆametro µ
n
2
ψ
c
µ
f
σ
j
ψ
t
µ
p
θ
Valor 0,01892 0,5000 0.01976 0,05882 0,6429 0,02941 0,7
Tabela 5: Valores estimados dos parˆametros utilizados no modelo.
Parˆametro α β ω γ φ
Valor 0,1 0,6 0,2 0,2 0,6
B.3.1 Modelos sem distribui¸c˜ao espacial 39
Na Figura 16 tem-se a evolu¸c˜ao temporal da dinˆamica populacional de
D. citri e T. radiata sem o MIP (Sistema (7)) utilizando os valores dos parˆametros
das Tabelas 4 e 5. A simula¸c˜a o foi realizada atrav´es da implementa¸c˜ao, em linguagem
C, do m´etodo de Runge-kutta de quarta ordem. Para os valores utilizados tem-se
que R
c
1
= 39, 3 e R
c
2
= 2 , 0, garantindo que a solu¸c˜ao E
3
ser´a est´avel. Nota-se que
as popula¸c˜oes de D. c i tri e T . radiata possuem padr˜ao oscilat´o rio com amplitude
m´axima de aproximadamente 18000 indiv´ıduos de D. citri.
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
18000
20000
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Quantidade
Tempo (Anos)
Figura 16: Evolu¸c˜ao temporal da popula¸c˜ao de D. citri (soma de O, N
1
, N
2
e F )
representada pela linha cont´ınua e na linha pontilhada popula¸c˜ao de T. radiata (soma
de J e P ). O valor escolhido para K foi 75 00.
Devido a natureza discreta das a¸c˜oes humanas, o controle da popula¸c˜ao
de pragas ´e realizado de modo discreto, onde cada intervalo de tempo corresponde a
um dia. Em cada dia, verifica-se a densidade populacional de pragas e analisa-se a
necessidade da utiliza¸c˜ao de pesticida e da libera¸c˜ao do parasit´o ide.
Na Fig ura 17 tem-se a dinˆamica populacional com a aplica¸c˜ao das es-
trat´egias do MIP ( Sistema 8) considerando-se que a densidade m´ınima de fˆemeas
adultas F capaz de causar preju´ızo seja NDE = 150, assim se a popula¸c˜ao ultra-
B.3.1 Modelos sem distribui¸c˜ao espacial 40
passar NC = 30 ´e aplicado o pesticida e s˜ao liberados τ = 20 parasit´oides adultos.
Na Figura 17(a), mantendo-se o s mesmos valores dos parˆametros das Tabelas 4 e 5,
nota-se que a coexistˆencia das popula¸c˜oes ´e mantida, por´em a amplitude m´axima
de oscila¸c˜ao ´e de aproximadamente 1200 indiv´ıduos e a frequˆencia das oscila¸c˜oes
´e maior . J´a na Figura 17(b) pode-se verificar que o n´umero de fˆemeas adultas F
manteve-se abaixo do NDE. Nos resultados obtidos calculou-se o intervalo m´edio
entre cada aplica¸c˜ao do pesticida (∆t) e a porcentagem m´edia de indiv´ıduos mor-
tos pelo pesticida (δ
c
). Para o conjunto de valores utilizados o intervalo entre cada
aplica¸c˜ao foi ∆t ≈ 21 dias e δ
c
= 0, 0616, ou seja, em cada aplica¸c˜ao foi necess´ario
utilizar pesticida suficiente para eliminar 6, 1 6% da popula¸c˜ao.
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Quantidade
Tempo (Anos)
(a) Linha cont´ınua D. citri e linha pontilhada T.
radiata.
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Quantidade
Tempo (Anos)
(b) Fˆemeas adultas de D. citri.
Figura 17: Evolu¸c˜ao temporal da popula¸c˜ao de D. citri e T. radiata utilizando as
estrat´egias do MIP.
Visando quantificar a influˆencia do NC no intervalo entre as aplica¸c˜oes
do controle (∆t), realizou-se simula¸c˜oes nas quais o NC variou e calculou-se o valor
de ∆t para cada NC para que n˜ao houvesse preju´ızo econˆomico. Nas Figuras 18(a)
e 18(b) utilizou-se respectivamente, τ = 20 e τ = 30 e manteve-se os mesmos valores
dos parˆametros utilizados na Figura 17, por´em variou-se o NC. Pode-se concluir que
combina¸c˜oes de valores (∆t, NC) acima da curva cont´ınua (regi˜ao II) n˜ao garantem
a manuten¸c˜ao da quantidade de fˆemeas adultas F abaixo do NDE, j´a combina¸c˜oes
de valores abaixo da curva (regi˜ao I) garantem que n˜ao ocorra preju´ızo. Nota-se pela
B.3.1 Modelos sem distribui¸c˜ao espacial 41
Figura 18 que ∆t decai exponencialmente com o aumento do NC.
Utilizando o mesmo conjunto de parˆametros da Figura 18, na Figura
19 tem-se a quantidade de vezes em que o m´etodo de controle foi aplicado. Analisan-
do-se esse resultado pode-se concluir que quanto maior o NC, ou seja, quanto mais
perto do NDE, maior ser´a a quantidade de vezes que o controle dever´a ser realizado.
(a) τ = 20. (b) τ = 30.
Figura 18: Intervalo de aplica¸c˜ao do MIP ∆t em fun¸c˜ao do n´ıvel de controle NC
para diferentes valores de τ.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Aplicacoes
NC
(a) τ = 20
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Aplicacoes
NC
(b) τ = 30
Figura 19: Quantidade de aplica¸c˜oes em 15 anos em fun¸c˜ao do n´ıvel de controle NC
para diferentes valores de τ.
B.3.2 Modelo com distribui¸c˜ao espacial 42
B.3.2 Modelo com d istribui¸c˜ao espacial
A simula¸c˜ao inicia-se com todos os s´ıtios da malha vazios e, aleatori-
amente, escolhe-se um s´ıtio no qual a popula¸c˜a o inicial ´e inserida. Para o modelo
espacial utilizou-se os mesmos valores dos parˆametros dados nas Tabelas 4 e 5 e taxa
de difus˜ao de ν
d
= 0, 85 e ν
t
= 0, 6 para D. citri e T. radiata respectivamente.
Na Figura 20 tem-se a distribui¸c˜a o espacial das fˆemeas adultas de D.
citri considerando NC = 3 0 e NDE = 150. Em verde s˜ao representados os s´ıtios nos
quais F < NC, em amarelo NC < F < N DE e em vermelho tem-se os s´ıtios que
geram preju´ızo ao produtor (F > NDE). Nota-se que as maiores densidades de F
est˜ao localizadas nas bordas dos talh˜oes, fato que ´e comprovado experimenta lmente.
Com base na numera¸c˜ao dos talh˜oes mostrada na Figura 14 e olhando
com at en¸c˜ao a Figura 20 em t = 700 e 701, conclui-se que no talh˜ao 5 aplicou-se o
controle, por´em, como o controle ´e feito baseado nos talh˜oes sorteados, alguns s´ıtios
continuam acima do NC no tempo 701 (Figura 20(b)). J´a no talh˜ao 16 tem-se que o
controle foi realizado com sucesso (Figura 20(b)), diminuindo a quantidade de fˆemeas
adultas (F ) abaixo do NC. J´a no talh˜ao 12 o controle n˜ao foi a plicado, levando a
uma r´apida infesta¸c˜ao no talh˜ao 1 6 devido a migra¸c˜ao entre talh˜oes.
As simula¸c˜oes a seguir foram realizadas para NC = 30, NC = 60 e
NC = 90, mantendo-se o NDE = 150. Calculou-se a porcetagem da malha acima do
n´ıvel de dano econˆomico e obteve-se que para o n´ıvel de controle igual a 30 tem-se que
0,352% da malha gera preju´ızo ao produtor enquanto que, para NC = 60 e NC = 90
tem-se 0,512% e 0,921% da malha acima do NDE respectivamente. Calculou-se o
intervalo de aplica¸c˜ao do controle (∆t) em cada talh˜ao e, quando comparado com o
modelo sem a distribui¸c˜ao espacial, nota-se que ∆t ´e menor para o modelo com a
distribui¸c˜ao espacial (Figura 21).
B.3.2 Modelo com distribui¸c˜ao espacial 43
(a) t = 700 (b) t = 701
Figura 20: Distribui¸c˜ao espacial das fˆemeas adultas de D. citri em diferentes tempos.
Em verde s˜ao os s´ıtios com F < NC, em amarelo NC < F < NDE e em vermelho
F > NDE.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Intervalo
NC
Figura 21: Intervalo de aplica¸c˜ao em fun¸c˜ao do n´ıvel de controle. A linha cont´ınua
foi obtida com o modelo sem distribui¸c˜ao espacial e os s´ımbolos + com o modelo
espacial.
B.4 C ONCL US
˜
OES
O modelo de equa¸c˜oes diferenciais ordin´arias proposto foi capaz de
reproduzir o efeito da aplica¸c˜ao das estrat´egias do manejo integrado de pragas. O
fato da T. ra diata n˜ao ser apenas um parasit´oide da D. citri, mas ta mb´em uma
esp´ecie predadora torna-a eficiente no controle da D. citri.
Os resultados discutidos nesse trabalho indicam que v´arios fatores afe-
tam o sucesso de programas de MIP, entre eles o n´ıvel de controle da praga (NC),
a eficiˆencia do prasit´oide em predar e parasitar os hospedeiros, o intervalo entre as
aplica¸c˜oes ∆t e a eficiˆencia do pesticida.
Conclui-se que conhecendo a biologia da praga e do parasit´oide e
sabendo-se o NC necess´ario para que a popula¸c˜ao n˜ao ultrapasse o NDE, pode-
se, teoricamente, estabelecer estrat´egias de controle sem que haja a necessidade do
acompanhamento regular da densidade de pragas. Como pode ser visto pelos re-
sultados, ´e poss´ıvel determinar o intervalo entre cada aplica¸c˜ao (∆t), em condi¸c˜oes
normais de equil´ıbrio a mbiental, para que a popula¸c˜ao permane¸ca em uma solu¸c˜ao
de equil´ıbrio oscilat´orio com amplitude m´axima abaixo do N DE. Atrav´es do de-
senvolvimento de estrat´egias peri´odicas de controle com quantidade de pesticida e
de parasit´oides lib erados fixos tem-se uma ganho para o produtor, po is a verifica¸c˜ao
constante da densidade populacional das pragas gera um custo para sua realiza¸c˜ao.
Finalmente, ∆t pode ser alterado em favo r do produtor, pois, como fo i
observado nas F ig ura s 18(a) e 18(b), para NC = 40 e τ = 20 o intervalo de aplica¸c˜ao
m´aximo para que n˜ao haja preju´ızo ´e ∆t = 15, alterando-se τ = 30 tem-se agora
∆t = 25, garantindo um intervalo maior na aplica¸c˜ao do controle.
Para o modelo com distribui¸c˜ao espacial, pode-se concluir que quanto
B.4 CONCLUS
˜
OES 45
mais alto for o n´ıvel de controle, maior ser´a o preju´ızo causado pelas pragas nos
talh˜o es. Nota-se tamb´em que a metodolog ia utilizada se mostrou eficiente no controle
da praga, visto que menos de 1% das plantas possuiam popula¸c˜ao de fˆemeas adultas
acima do n´ıvel de dano econˆomico.
Comparando-se o modelo com distribui¸c˜ao espacial com o mo delo sem
distribui¸c˜ao espacial, tem-se que o intervalo entre a aplica¸c˜ao (∆t) dos m´etodos de
controle ´e menor quando considera-se o espa¸co, tornando o planejamento de t´aticas
de controle mais eficiente.
REFER
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ENCIAS BIBLIOGR
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& Com´ercio, 200 7. 516p.
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AP
ˆ
ENDICES
I C
´
ALCULO DA ESTABILIDADE PA RA O MO-
DELO DE T. TOPITOTUM
Assumindo-se que todos os parˆametros do modelo n˜ao dependam do
tempo, pode-se analisar a estabilidade do sistema descrito em (1). Para fa cilitar a
compreens˜ao, o sistema (1) pode ser reescrito da seguinte maneira:
dO
dt
= aF e
(
−
O
K
)
− bO,
dJ
dt
= cO − dJ,
dF
dt
= eJ − fF,
(15)
em que:
a = αγφ,
b = σ
o
,
c = τσ
o
,
(16)
AP
ˆ
ENDICE I – MODELO DE T. TOPITO TUM 57
d = µ
j
+ σ
j
,
e = σ
j
,
f = µ
f
.
(17)
Os pontos de equil´ıbrios s˜ao obtidos quando a taxa de varia¸c˜ao do
n´umero de indiv´ıduos em cada compartimento ´e igual a zero. O sistema (15) possui
os seguintes pontos de equil´ıbrio:
E
1
= (0, 0, 0), (18)
E
2
= (O
∗
, J
∗
, F
∗
), (19)
em que:
O
∗
= K ln
ace
bdf
J
∗
=
Kc
d
ln
ace
bdf
, F
∗
=
Kce
df
ln
ace
bdf
.
A solu¸c˜ao E
1
´e sempre biologicamente vi´avel, por´em, sabendo-se que
os parˆametros do modelo s˜ao positivos, para E
2
ser biologicamente correta a seguint e
condi¸c˜ao deve ser respeitada:
ln
ace
bdf
> 0. (20)
A analise da estabilidade ´e f eita baseada nos autovalores da equa¸c˜ao
caracter´ıstica ∆(λ) = det(J
∗
− λI), em que J
∗
´e a matriz Ja cobiana formada pe-
las derivadas parciais das fun¸c˜oes em rela¸c˜ao `as vari´aveis (lineariza¸c˜ao do sistema)
calculada nos pontos de equil´ıbrio e I ´e a matriz identidade.
Teorema 1. O ponto de equil´ıbrio E
1
= (0, 0, 0) ´e localmente assintoticamente
est´avel se R
0
< 1, em que R
0
=
ace
bdf
´e o n ´ume ro de reprodutibilidade basal.
Demonstra¸c˜ao. Para o ponto E
1
, tem-se que a matriz Jacobiana ´e dada por:
−b 0 a
c −d 0
0 e −f
(21)
AP
ˆ
ENDICE I – MODELO DE T. TOPITO TUM 58
e a equa¸c˜ao caracter´ıstica correspondent e ´e:
∆(λ) = λ
3
+ a
2
λ
2
+ a
1
λ + a
0
(22)
em que:
a
2
= b + f + d,
a
1
= bf + bd + df,
a
0
= bdf − ace.
(23)
Sabe-se que se todos os autovalores tiverem parte real negativa, o ponto
de equil´ıbrio ´e est´avel. Para determinar o sinal dos autovalores da equa¸c˜ao carac-
ter´ıstica dada em (22) utiliza-se o crit´erio de Routh-Hurwitz para um polinˆomio de
terceiro grau.
Empregando-se o crit´erio de Routh-Hurwitz para um polinˆomio de ter-
ceira ordem, obtˆem-se que a estabilidade de E
1
´e determinada pela seguinte rela¸c˜ao:
a
2
, a
1
, a
0
> 0,
a
1
a
2
− a
0
> 0.
(24)
Calculando a
1
a
2
− a
0
, tem-se que:
a
1
a
2
− a
0
= (bf + bd + df )(b + f) + (bd + df)d + ace, (25)
podendo-se nota r que a
1
a
2
− a
0
sempre ser´a maior que zero. Sendo todos os
parˆametros do modelo positivo e a
1
e a
2
sempre maiores que zero, a solu¸c˜ao de
E
1
ser´a localmente assintoticamente est´avel se a seguinte condi¸c˜ao for satisfeita:
R
0
=
ace
bdf
< 1, (26)
podendo ser reescrita em fun¸c˜ao das vari´aveis do sistema (1) da seguinte maneira:
R
0
=
αγφτσ
j
µ
f
(µ
j
+ σ
j
)
, (27)
em que
µ
f
, µ
j
, σ
j
e α s˜a o valores m´edios.
AP
ˆ
ENDICE I – MODELO DE T. TOPITO TUM 59
Teorema 2. O ponto de equil´ıbrio E
2
= (O
∗
, J
∗
, F
∗
) ´e localmente assintoticamente
est´avel se R
0
> 1, em que R
0
=
ace
bdf
.
Demonstra¸c˜ao. Para o ponto E
2
, tem-se que a matriz Jacobiana ´e dada por:
−b
ln
ace
bdf
+ 1
0
bdf
ce
c −d 0
0 e −f
(28)
e a equa¸c˜ao caracter´ıstica correspondent e ´e:
∆(λ) = λ
3
+ b
2
λ
2
+ b
1
λ + b
0
, (29)
em que:
b
2
= b
ln
ace
bdf
+ 1
+ d + f,
b
1
=
ln
ace
bdf
+ 1
(bd + bf) + df,
b
0
= bdf ln
ace
bdf
.
(30)
Sabe-se que se todos os autovalores tiverem parte real negativa, o ponto
de equil´ıbrio ´e est´avel. Para determinar o sinal dos autovalores da equa¸c˜ao carac-
ter´ıstica dada em (29) utiliza-se o crit´erio de Routh-Hurwitz para um polinˆomio de
terceiro grau.
Empregando-se o crit´erio de Routh-Hurwitz para um polinˆomio de ter-
ceira ordem, obtem-se que a estabilidade de E
2
´e determinada pela seguinte rela¸c˜ao:
b
2
, b
1
, b
0
> 0,
b
1
b
2
− b
0
> 0.
(31)
Calculando b
1
b
2
− b
0
, tem-se que:
b
1
b
2
− b
0
= ln
ace
bdf
(bd + bf)
b + d + b ln
ace
bdf
+ (df + bd + bf)
b + f + d + b ln
ace
bdf
+ bf
2
ln
ace
bdf
, (32)
AP
ˆ
ENDICE I – MODELO DE T. TOPITO TUM 60
sendo todos os parˆametros do modelo positivo, pode-se notar que as condi¸c˜oes dadas
em (31) ser˜ao satisfeitas se:
ln
ace
bdf
> 0, (33)
logo, a solu¸c˜ao de E
2
ser´a lo calmente assintot icamente est´avel se a seguinte condi¸c˜ao
for satisfeita:
R
0
=
ace
bdf
> 1, (34)
podendo ser reescrita em fun¸c˜ao das vari´aveis do sistema (1) da seguinte maneira:
R
0
=
αγφτσ
j
µ
f
(µ
j
+ σ
j
)
, (35)
em que
µ
f
, µ
j
, σ
j
e α s˜a o valores m´edios.
II C
´
ALCULO DA ESTAB ILIDADE PARA O
MODELO DE D. CITRI E T. RADIATA
Para facilitar a compreens˜ao, o sistema (7) pode ser reescrito da se-
guinte maneira:
dO
dt
= ηF
1 −
O
K
− bO,
dN
1
dt
= σ
o
O − dN
1
−
γN
1
P
1 + φN
1
,
dN
2
dt
= σ
n
1
N
1
− fN
2
−
αN
2
P
1 + βN
2
,
dF
dt
= gN
2
− µ
f
F,
dJ
dt
=
sN
2
P
1 + βN
2
− lJ,
dP
dt
= mJ − µ
p
P
1 −
iN
1
1 + φN
1
,
(36)
em que:
b = σ
o
+ µ
o
,
d = σ
n
1
+ µ
n
1
,
f = σ
n
2
+ µ
n
2
,
g = ψ
c
σ
n
2
,
(37)
AP
ˆ
ENDICE II – MODELO DE D. CITRI E T. RADIATA 62
s = θα,
l = σ
j
+ µ
n
2
,
m = ψ
t
σ
j
,
i = ωγ.
(38)
Os pontos de equil´ıbrios s˜ao dados quando a taxa de varia¸c˜ao do
n´umero de indiv´ıduos em cada compartimento ´e igual a zero. O sistema (36) possui
os seguintes pontos de equil´ıbrio:
E
1
= (0, 0, 0, 0, 0, 0 ), (39)
E
2
= (O
∗
, N
∗
1
, N
∗
2
, F
∗
, 0, 0), (40)
E
3
= (O
⋆
, N
⋆
1
, N
⋆
2
, F
⋆
, J
⋆
, P
⋆
). (41)
A analise da estabilidade ´e f eita baseada nos autovalores da equa¸c˜ao
caracter´ıstica ∆(λ) = det(J
∗
− λI), em que J
∗
´e a matriz Ja cobiana formada pe-
las derivadas parciais das fun¸c˜oes em rela¸c˜ao `as vari´aveis (lineariza¸c˜ao do sistema)
calculada nos pontos de equil´ıbrio e I ´e a matriz identidade.
Teorema 3. O ponto de equil´ıbrio E
1
= (0, 0, 0, 0, 0, 0) ´e localmente assintoticamente
est´avel se R
c
1
< 1, em que R
c
1
=
ησ
o
σ
n
1
g
bdfµ
f
´e o n ´ume ro de reprodutibilidade basal.
Demonstra¸c˜ao. Para o ponto E
1
, tem-se que a matriz Jacobiana ´e dada por:
−b 0 0 η 0 0
σ
o
−d 0 0 0 0
0 σ
n
1
−f 0 0 0
0 0 g −µ
f
0 0
0 0 0 0 −l 0
0 0 0 0 m −µ
p
(42)
e a equa¸c˜ao caracter´ıstica correspondent e ´e:
∆(λ) = P (λ)Q(λ) (43)
AP
ˆ
ENDICE II – MODELO DE D. CITRI E T. RADIATA 63
em que:
P (λ) = (l + λ)(µ
p
+ λ), (44)
Q(λ) = (b + λ)(d + λ)(f + λ)(µ
f
+ λ) − ησ
o
σ
n
1
g. (45)
Sabe-se que se todos os autovalores tiverem parte real negativa, o ponto
de equil´ıbrio ´e est´avel. Para o polinˆomio (44) pode-se notar que ambos os autova -
lores satisfazem esse crit´erio. Para determinar o sinal dos autovalores do polinˆomio
(45) utiliza-se o crit´erio de Routh-Hurwitz para um polinˆo mio de quarto grau. O
polinˆomio (45) pode ser reescrito da seguinte maneira:
Q(λ) = λ
4
+ a
3
λ
3
+ a
2
λ
2
+ a
1
λ + a
0
, (46)
em que:
a
3
= b + d + f + µ
f
,
a
2
= bf + bµ
f
+ df + dµ
f
+ fµ
f
+ bd,
a
1
= bdf + bdµ
f
+ bfµ
f
+ dfµ
f
,
a
0
= bdf µ
f
− ησ
o
σ
n
1
g.
(47)
O crit´erio de Routh- Hurwitz para um polinˆomio de quarto grau ´e dado
por:
a
3
, a
2
, a
1
, a
0
> 0, (48)
a
3
a
2
− a
1
> 0, (49)
a
1
a
2
a
3
− a
2
1
− a
2
3
a
0
> 0. (50)
Para o problema ser biologicamente correto todos os parˆametros do
modelo ser˜ao positivos, logo, calculando-se as condi¸c˜oes (49) e (50) tem-se que:
a
3
a
2
− a
1
= bd(b + d) + (f + µ
f
)
(b + d)
2
+ (f + µ
f
)(b + d) + fµ
f
(51)
AP
ˆ
ENDICE II – MODELO DE D. CITRI E T. RADIATA 64
a
1
a
2
a
3
− a
2
1
− a
2
3
a
0
= (ησ
n
1
σ
o
g + 2bdfµ
f
)(b + d + f + µ
f
)
2
+ (f + d)(b + µ
f
)(b
2
µ
2
f
+ d
2
f
2
)
+ (b + d)(f + µ
f
)(b
2
d
2
+ f
2
µ
2
f
)
+ (d + µ
f
)(b + f)(b
2
f
2
+ d
2
µ
2
f
)
+ 2b
2
f
2
(d
2
+ µ
2
f
) + 2d
2
µ
2
f
(f
2
b
2
) (52)
pode-se verificar que as condi¸c˜oes (49) e (50) ser˜ao sempre satisfeitas, faltando apenas
garantir que a
0
> 0. Obtendo-se com isso que o n´umero de reprodutibilidade basal
R
c
1
pode ser dado por:
R
c
1
=
ησ
o
σ
n
1
g
bdfµ
f
, (53)
sendo E
1
localmente assintoticamente est´avel se a seguinte condi¸c˜ao for satisfeita:
R
c
1
< 1. (54)
Teorema 4. O ponto de equil´ıbrio E
2
= (O
∗
, N
∗
1
, N
∗
2
, F
∗
, 0, 0) ´e localmen te as-
sintotica mente est´avel se R
c
1
> 1 e R
c
2
< 1, em que R
c
1
=
ησ
o
σ
n
1
g
bdfµ
f
e R
c
2
=
(KA)
2
(lµ
p
iβ + msφ) + KAdgη(σ
n
1
ms + fliµ
p
)
µ
p
(d
2
g
2
fσ
n
1
η
2
+ (KA)
2
lβφ + KAdgη(σ
n
1
lβ + f lφ))
, sendo A = ηgσ
n
1
σ
o
− bdfµ
f
.
Demonstra¸c˜ao. Para o ponto E
2
, tem-se que a matriz Jacobiana ´e dada por:
−a
11
0 0 a
14
0 0
σ
o
−d 0 0 0 −a
26
0 σ
n
1
−f 0 0 −a
36
0 0 g −µ
f
0 0
0 0 0 0 −l a
56
0 0 0 0 m −a
66
(55)
AP
ˆ
ENDICE II – MODELO DE D. CITRI E T. RADIATA 65
em que:
a
11
= b +
ηgσ
n
1
σ
o
+ bdfµ
f
dfµ
f
,
a
14
= η
1 −
ηgσ
n
1
σ
o
− bdfµ
f
ηgσ
n
1
σ
o
,
a
26
=
γK (−ηgσ
n
1
σ
o
+ bdfµ
f
)
−ηdgσ
n
1
+ φK (−ηgσ
n
1
σ
o
+ bdfµ
f
)
,
a
36
=
αK (−ηgσ
n
1
σ
o
+ bdfµ
f
)
−dfgη + βK (−ηgσ
n
1
σ
o
+ bdfµ
f
)
,
a
56
=
sK (−ηgσ
n
1
σ
o
+ bdfµ
f
)
−dfgη + βK (−ηgσ
n
1
σ
o
+ bdfµ
f
)
,
a
66
=
µ
p
(dgησ
n
1
+ (ηgσ
n
1
σ
o
− bdfµ
f
) (φK − iK))
dgησ
n
1
+ φK (ηgσ
n
1
σ
o
− bdfµ
f
)
.
(56)
A equa¸c˜ao caracter´ıstica correspondente para o ponto E
2
´e dada por:
∆(λ) = R(λ)S(λ) (57)
em que:
R(λ) = (µ
f
+ λ)(f + λ)(a
11
+ λ)(d + λ) − gσ
o
a
14
σ
n
1
(58)
S(λ) = (l + λ)(a
66
+ λ) − ma
56
, (59)
Sabe-se que se todos os autovalores tiverem parte real negativa, o ponto
de equil´ıbrio ´e est´avel. Para determinar o sinal dos autovalores dos polinˆomios (58)
e (59) utiliza-se o crit´erio de Routh-Hurwitz para um polinˆomio de quarto e segundo
grau respectivamente. Analisando-se primeiramente o polinˆomio (58), esse pode ser
reescrito da seguinte maneira:
R(λ) = λ
4
+ a
3
λ
3
+ a
2
λ
2
+ a
1
λ + a
0
, (60)
AP
ˆ
ENDICE II – MODELO DE D. CITRI E T. RADIATA 66
em que:
a
3
= d + f + µ
p
+
ησ
o
σ
n
1
g
dfµ
p
,
a
2
= df + dµ
p
+ fµ
p
+ ησ
o
σ
n
1
g
µ
p
+ f + d
dfµ
p
,
a
1
= dfµ
p
+ ησ
o
σ
n
1
g
fµ
p
+ df + dµ
f
dfµ
p
,
a
0
= ησ
o
σ
n
1
g − bdfµ
f
.
(61)
O crit´erio de Routh- Hurwitz para um polinˆomio de quarto grau ´e dado
por:
a
3
, a
2
, a
1
, a
0
> 0, (62)
a
3
a
2
− a
1
> 0, (63)
a
1
a
2
a
3
− a
2
1
− a
2
3
a
0
> 0. (64)
Calculando-se as condi¸c˜oes (63) e (64) tem-se que:
a
1
a
2
a
3
− a
2
1
− a
2
3
a
0
= (bdfµ
f
+ 2ησ
o
σ
n
1
g)
(f + µ
f
)
2
+
ησ
o
σ
n
1
g
dfµ
f
2
+ d
2
+ 2ησ
o
σ
n
1
g
d + f + µ
f
dfµ
f
+ 2d(f + µ
f
)
+
ησ
o
σ
n
1
g
dfµ
f
3
d
2
(f + µ
f
) + f
2
(d + µ
f
)
+ µ
2
f
(d + f)
+
ησ
o
σ
n
1
g
dfµ
f
2
µ
3
f
(d + f) + f
3
(µ
f
+ d)
+ d
3
(µ
f
+ f) + 2(f
2
d
2
+ f
2
µ
2
f
+ d
2
µ
2
f
)
+
ησ
o
σ
n
1
g
dfµ
f
d
3
(f
2
+ µ
2
f
) + f
3
(d
2
+ µ
2
f
)
+ µ
3
f
(d
2
+ f
2
)
+ dfµ
f
d
2
(f + µ
f
) + f
2
(d + µ
f
)
+ µ
2
f
(d + f) + 2df µ
f
(65)
AP
ˆ
ENDICE II – MODELO DE D. CITRI E T. RADIATA 67
e
a
3
a
2
− a
1
=
df + dµ
p
+ fµ
p
+ ησ
o
σ
n
1
g
µ
p
+ f + d
dfµ
p
f +
ησ
o
σ
n
1
g
dfµ
f
+ d
2
(µ
f
+ f) + µ
2
f
(d + f) + df µ
f
+
ησ
o
σ
n
1
g
f
d
µ
f
+
µ
f
d
+ 1
. (66)
Sendo todos os parˆametros do modelo positivo, pode-se verificar que as condi¸c˜oes
(63) e (64) ser˜ao sempre satisfeitas, faltando apenas garantir que a
0
> 0. Obtendo-se
com isso que o n´umero de reprodutibilidade base R
c
1
´e dado por:
R
c
1
=
ησ
o
σ
n
1
g
bdfµ
f
(67)
logo, os autovalores do polinˆomio (58) possuem a parte real negativa quando a se-
guinte condi¸c˜ao for satisfeita:
R
c
1
> 1. (68)
Reescrevendo o polinˆomio (59):
S(λ) = λ
2
+ b
1
λ + b
0
, (69)
em que:
b
1
= a
66
+ l,
b
0
= la
66
− ma
56
.
(70)
O crit´erio de Routh-Hurwitz para um polinˆomio de segundo grau ´e
dado por:
b
1
, b
0
> 0. (71)
Substituindo os valores de b
1
e b
0
tem-se que b
1
sempre ser´a maior que
zero quando b
0
> 0. Para garantir que b
0
seja maior que zero tem-se que o n´umero
de reprodutibilidade basal R
c
2
´e dado por:
R
c
2
=
(KA)
2
(lµ
p
iβ + msφ) + KAdgη(σ
n
1
ms + fliµ
p
)
µ
p
(d
2
g
2
fσ
n
1
η
2
+ (KA)
2
lβφ + KAdgη(σ
n
1
lβ + f lφ))
, (72)
AP
ˆ
ENDICE II – MODELO DE D. CITRI E T. RADIATA 68
em que:
A = ηgσ
n
1
σ
o
− bdfµ
f
, (73)
garantindo que todos os autovalores do polinˆomio (59) po ssuem a par te real negativa
quando a seguinte condi¸c˜ao f or satisfeita:
R
c
2
< 1. (74)
Pode-se concluir que E
2
ser´a localmente assintoticamente est´avel se as
seguintes condi¸c˜oes fo r em satisfeitas:
R
c
1
> 1, (75)
R
c
2
< 1. (76)
Sabendo-se as condi¸c˜oes de estabilidade para os pontos E
1
e E
2
, pode-
se de modo an´alogo determinar as seguint es condi¸c˜oes, afim de se garantir a estabi-
lidade do ponto E
3
= (O
⋆
, N
⋆
1
, N
⋆
2
, F
⋆
, J
⋆
, P
⋆
):
R
c
1
> 1, (77)
R
c
2
> 1, (78)
garantindo deste modo que E
3
ser´a localmente assintoticamente est´avel se tais
condi¸c˜oes forem satisfeitas.
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