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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ
STELLA MELISSA SIU LÓ
MORFOANATOMIA DAS PARTES VEGETATIVAS AÉREAS DAS
ESPÉCIES MEDICINAIS Holocalyx balansae MICHELI,
Patagonula americana L. E Prunus brasiliensis DIETRICH
CURITIBA
2010
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STELLA MELISSA SIU LÓ
MORFOANATOMIA DAS PARTES VEGETATIVAS AÉREAS DAS
ESPÉCIES MEDICINAIS Holocalyx balansae MICHELI,
Patagonula americana L. E Prunus brasiliensis DIETRICH
Dissertação apresentada como requisito parcial à
obtenção do grau de Mestre em Ciências
Farmacêuticas, Setor de Ciências da Saúde,
Universidade Federal do Paraná.
Orientadora: Profa. Dra. Márcia do Rocio Duarte
CURITIBA
2010
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Ló, Stella Melissa Siu
Morfoanatomia das partes vegetativas aéreas das espécies
medicinais Holocalyx balansae MICHELI, Patagonula americana L. e
Prunus brasiliensis DIETRICH / Stella Melissa Siu Ló – Curitiba, 2010.
65 f.: il.; 30 cm.
Orientadora: Professora Dra. Márcia do Rocio Duarte
Dissertação (Mestrado) – Setor de Ciências da Saúde, Universidade
Federal do Paraná, Programa de Pós-Graduação em Ciências
Farmacêuticas, Área de Concentração: Insumos, Medicamentos e
Correlatos.
Inclui bibliografia
1. Farmacobotânica. 2. Farmacognosia.3. Guajuvira. 4. Pau-
alecrim. 5. Pessegueiro do mato. 6. Plantas medicinais. I. Duarte,
Márcia do Rocio. II. Universidade Federal do Paraná. III. Título.
CDD 615.321
Ao meu pai, António, à minha
mãe, Siu, à Stephanie, minha irmã
e ao Marcio, meu namorado, que
me incentivaram e apoiaram na
realização deste trabalho.
AGRADECIMENTOS
A Deus, aos meus pais e a minha irmã, que sempre estiveram presentes em
minha vida e me ajudaram para realizar este trabalho.
À Profa. Dra. Márcia do Rocio Duarte pela paciência, dedicação, apoio
constantes, além do incentivo.
Aos amigos e professores do Programa de Pós-graduação em Ciências
Farmacêuticas.
À Giselle Golambiuk pela ajuda e motivação nos cortes à mão livre e à
Josielle Lang pelo auxílio nas fotos.
Ao Centro de Microscopia Eletrônica da Universidade Federal do Paraná
pelo auxílio no processamento do material para microscopia eletrônica de varredura,
em especial à Vera Regina Fontana Pionteke.
Ao Museu Botânico Municipal de Curitiba pela ajuda na identificação da
amostra pelo taxonomista Osmar dos Santos Ribas.
Ao Departamento de Botânica da Universidade Federal do Paraná por tornar
possível a realização dos testes, em especial ao Nilson Belém Filho pela sua
dedicação e atenção.
Ao Centro Nacional de Pesquisa de Florestas (CNPF) da Empresa Brasileira
de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA), em especial aos funcionários Irineu Antônio
Olinisky e Wilson Mascio pela colaboração na coleta do material botânico.
RESUMO
Pertencentes à flora nativa, Holocalyx balansae Micheli (Fabaceae), conhecido
popularmente como pau-alecrim, Patagonula americana L. (Boraginaceae),
denominado de guajuvira, e Prunus brasiliensis Dietrich (Rosaceae), vulgarmente
referido como pessegueiro-do-mato, são espécies arbóreas, cujas folhas e caules
são utilizados na medicina popular com diferentes propósitos. Objetivando-se
agregar conhecimento à flora brasileira e contribuir na identificação farmacognóstica
de potenciais drogas vegetais, este trabalho estudou a morfoanatomia das partes
vegetativas aéreas dessas plantas medicinais. Folhas adultas e fragmentos de
caules jovens foram fixados, seccionados à mão livre ou emblocados em glicol-
metacrilato e seccionados em micrótomo, sendo os cortes obtidos posteriormente
corados. Paralelamente, foram realizados testes microquímicos usuais e microscopia
eletrônica de varredura. Holocalyx balansae possui folhas alternas, compostas, com
folíolos paripinados. Estes são lanceolados e têm estômatos anomocíticos e
anisocíticos restritos à face abaxial da epiderme e mesofilo dorsiventral. A nervura
central mostra secção transversal plana e um feixe vascular colateral circundado por
bainhas esclerenquimática e cristalífera. O caule tem uma bainha esclerenquimática
composta de fibras e células pétreas, envolvendo os cilindros floemático e
xilemático. Alguns tricomas tectores ocorrem no pecíolo e no caule. Cristais
prismáticos de oxalato de cálcio e compostos fenólicos estão presentes na folha e no
caule. Em P. americana encontram-se folhas alternas, simples, elíptico-obovadas e
levemente serrilhadas. A folha é hipoestomática, com estômatos anomocíticos.
Possui mesofilo dorsiventral, e nervura central com secção plano-convexa e vários
feixes colaterais em arco fechado. No caule, ocorre uma bainha esclerenquimática
incompleta ao redor do sistema vascular. O floema é estratificado e cuneiforme.
Compostos fenólicos e cristais de oxalato de cálcio são encontrados na folha e no
caule. As folhas de P. brasiliensis são alternas, simples, elípticas a lanceoladas e de
margem lisa. São hipoestomáticas, com estômatos anomocíticos. O mesofilo é
dorsiventral. A nervura central possui secção côncavo-convexa e um feixe vascular
colateral em arco aberto. No caule, há cilindros floemático e xilemático contínuos,
sendo que ocorrem grupos de fibras no floema. Compostos fenólicos e drusas de
oxalato de cálcio encontram-se na folha e no caule. Quando considerados em
conjunto para cada espécie, os caracteres descritos são úteis na identificação
dessas plantas medicinais nativas.
Palavras-chave: Farmacobotânica. Farmacognosia. Guajuvira. Pau-alecrim.
Pessegueiro-do-mato. Plantas medicinais.
ABSTRACT
Belonging to the native flora, Holocalyx balansae Micheli (Fabaceae), popularly
known as pau-alecrim in Portuguese, Patagonula americana L. (Boraginaceae),
called guajuvira, and Prunus brasiliensis Dietrich (Rosaceae), commonly referred as
pessegueiro-do-mato, are woody species whose leaves and stems are used in folk
medicine for different purposes. Aiming to expand knowledge on Brazilian flora and
contribute for the pharmacognostic identification of potential vegetal drugs, this work
has studied the morpho-anatomy of aerial vegetative organs of these medicinal
plants. Fully-grown leaves and fragments of young stems were fixed, either sectioned
by free-hand or embedded in glycol-methacrylate and sectioned by microtome, and
then the sections were stained. In parallel, standard microchemical tests and
scanning electron microscopy were performed as well. Holocalyx balansae has
alternate, compound leaves, with paripinnate leaflets. These are lanceolate and have
anomocytic and anisocytic stomata confined to the abaxial side of the epidermis, and
dorsiventral mesophyll. The midrib shows plano cross-section and one collateral
vascular bundle encircled by sclerenchymatic and crystalliferous sheaths. The stem
has a sclerenchymatic sheath consisting of fibres and stone cells involving the
phloem and xylem cylinders. Some non-glandular trichomes occur in the petiole and
stem. Calcium oxalate prisms and phenolic substances are present in the leaf and
stem. In P. americana it is found alternate, simple and elliptic-obovate leaves with a
slightly serrate margin. The leaf is hypostomatic, with anomocytic stomata. It has
dorsiventral mesophyll and a plano-convex midrib with various collateral vascular
bundles in open arc. In the stem, it occurs an incomplete sclerenchymatic sheath
enclosing the vascular system. The phloem is stratified and cuneiform. Phenolic
substances and calcium oxalate crystals are encountered in the leaf and stem. The
leaves of P. brasiliensis are alternate, simple, elliptic to lanceolate, with straight
margin. They are hypostomatic, with anomocytic stomata. The mesophyll is
dorsiventral. The midrib has concave-convex cross-section and one collateral
vascular bundle in open arc. In the stem, there are complete phloem and xylem
cylinders, and groups of fibres occur in the phloem. Phenolic substances and calcium
oxalate druses are encountered in the leaf and stem. The described characters,
considered all together for each species, are useful for the identification of these
medicinal plants.
Keywords: Guajuvira. Medicinal plants. Pau-alecrim. Pessegueiro-do-mato.
Pharmacognosy. Vegetal drugs.
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1
Holocalyx balansae MICHELI, FABACEAE. ASPECTO
GERAL NO HÁBITO............................................................
FIGURA 2
Patagonula americana L., BORAGINACEAE. ASPECTO
GERAL NO HÁBITO............................................................
FIGURA 3
Prunus brasiliensis DIETRICH, ROSACEAE. ASPECTO
GERAL NO HÁBITO............................................................
FIGURAS 4 -6
Holocalyx balansae MICHELI, FABACEAE: 4. RAMO
VEGETATIVO APICAL; 5. FOLHAS COMPOSTAS,
FACES ADAXIAL E ABAXIAL; 6. FOLÍOLOS,
MOSTRANDO A NERVAÇÃO ACTINÓDROMA.................
FIGURAS 7-10
Holocalyx balansae MICHELI, FABACEAE. FOLÍOLO, EM
VISTA FRONTAL DA EPIDERME: 7, 8. FACES ADAXIAL
E ABAXIAL, RESPECTIVAMENTE (MEV); 9, 10. FACES
ADAXIAL E ABAXIAL...........................................................
FIGURAS 11-14
Holocalyx balansae MICHELI, FABACEAE. FOLÍOLO, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL: 11. ASPECTO GERAL DO
LIMBO; 12. DETALHE DA EPIDERME, MESOFILO E
FEIXE VASCULAR DE PEQUENO PORTE; 13.
NERVURA CENTRAL; 14. BORDA FOLIOLAR..................
FIGURAS 15-18
Holocalyx balansae MICHELI, FABACEAE. RAQUE, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL: 15. ASPECTO GERAL; 16.
DETALHE DA EPIDERME, BAINHA
ESCLERENQUIMÁTICA E FEIXE VASCULAR
COLATERAL; 17, 18. PORMENOR DE FLANGES
CUTICULARES E CRISTAIS PRISMÁTICOS DE
OXALATO DE CÁLCIO........................................................
FIGURAS 19-23
Holocalyx balansae MICHELI, FABACEAE. PECÍOLO, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL: 19. ASPECTO GERAL. 20.
CUTÍCULA, EPIDERME, PARÊNQUIMA FUNDAMENTAL
E SISTEMA VASCULAR; 21. PORMENOR DE
COLÊNQUIMA, BAINHA ESCLERENQUIMÁTICA,
FLOEMA E XILEMA. 22. TRICOMA TECTOR; 23.
XILEMA E CRISTAIS PRISMÁTICOS DE OXALATO DE
CÁLCIO................................................................................
FIGURAS 24-27
Holocalyx balansae MICHELI, FABACEAE. CAULE, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL: 24, 25. ASPECTO GERAL;
26, 27. PORMENOR DO SISTEMA DE
REVESTIMENTO................................................................
FIGURAS 28-30
Holocalyx balansae MICHELI, FABACEAE. CAULE,
SECÇÃO TRANSVERSAL: 28, 29. DETALHE DE BAINHA
ESCLERENQUIMÁTICA E SISTEMA VASCULAR. 30.
XILEMA E MEDULA.............................................................
FIGURAS 31-33
Patagonula americana L., BORAGINACEAE 31. RAMO
VEGETATIVO APICAL; 32. FOLHAS SIMPLES, FACES
ADAXIAL E ABAXIAL; 33. DETALHE DA NERVAÇÃO
SEMICRASPEDÓDROMA...................................................
FIGURAS 34-37
Patagonula americana L., BORAGINACEAE. FOLHA, EM
VISTA FRONTAL DA EPIDERME: 34, 35. FACES
ADAXIAL E ABAXIAL, RESPECTIVAMENTE (MEV); 36,
37. FACES ADAXIAL E ABAXIAL........................................
FIGURAS 38-41
Patagonula americana L.. BORAGINACEAE. FOLHA, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL: 38. ASPECTO GERAL DO
LIMBO. 39. EPIDERME, MESOFILO DORSIVENTRAL,
FEIXE VASCULAR E EXTENSÃO DE BAINHA DO
FEIXE; 40. DETALHE DO NÍVEL DE INSERÇÃO DE UM
ESTÔMATO; 41. DRUSAS DE OXALATO DE CÁLCIO
NO MESOFILO....................................................................
FIGURAS 42-44
Patagonula americana L., BORAGINACEAE. FOLHA, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL DA NERVURA CENTRAL: 42.
ASPECTO GERAL; 43. PORMENOR DE EPIDERME E
COLÊNQUIMA, JUNTO À FACE ADAXIAL; 44. DETALHE
DE UM FEIXE VASCULAR COLATERAL............................
FIGURAS 45-49
Patagonula americana L., BORAGINACEAE. PECÍOLO,
EM SECÇÃO TRANSVERSAL; 45. ASPECTO GERAL;
46, 48. EPIDERME, COLÊNQUIMA E FEIXES
VASCULARES JUNTO À FACE ADAXIAL E ABAXIAL,
RESPECTIVAMENTE; 47. DETALHE DA EPIDERME E
DRUSAS; 49. FEIXE VASCULAR COLATERAL.................
FIGURAS 50-53
Patagonula americana L., BORAGINACEAE. CAULE, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL; 50, 51. ASPECTO DA
ORGANIZAÇÃO CAULINAR; 52, 53. DETALHE DO
SISTEMA DE REVESTIMENTO..........................................
FIGURAS 54-56
Patagonula americana L., BORAGINACEAE. CAULE, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL; 54. DETALHE DO FLOEMA;
55, 56. FLOEMA, ZONA CAMBIAL E XILEMA....................
FIGURAS 57-59
Prunus brasiliensis DIETRICH, ROSACEAE: 57. RAMO
VEGETATIVO APICAL; 58. FOLHAS SIMPLES, FACE
ADAXIAL E ABAXIAL; 59. DETALHE DA NERVAÇÃO
SEMICRASPEDÓDROMA...................................................
FIGURAS 60-63
Prunus brasiliensis DIETRICH, ROSACEAE. FOLHA, EM
VISTA FRONTAL DA EPIDERME: 60, 61. FACES
ADAXIAL E ABAXIAL, RESPECTIVAMENTE (MEV); 62,
63. FACES ADAXIAL E ABAXIAL........................................
FIGURAS 64-66
Prunus brasiliensis DIETRICH, ROSACEAE. FOLHA, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL: 64. NERVURA CENTRAL; 65.
EPIDERME, MESOFILO DORSIVENTRAL E FEIXE
VASCULAR DE PEQUENO PORTE; 66. DRUSAS DE
OXALATO DE CÁLCIO NO MESOFILO..............................
FIGURAS 67,68
Prunus brasiliensis DIETRICH, ROSACEAE. FOLHA, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL DA NERVURA CENTRAL: 67.
EPIDERME, COLÊNQUIMA E FEIXE VASCULAR,
JUNTO À FACE ADAXIAL; 68. PORMENOR DO FEIXE
VASCULAR COLATERAL....................................................
FIGURAS 69-72
Prunus brasiliensis DIETRICH, ROSACEAE. PECÍOLO,
EM SECÇÃO TRANSVERSAL: 69. ASPECTO GERAL;
70. EPIDERME, COLÊNQUIMA E CÉLULAS COM
CONTEÚDO FENÓLICO JUNTO À FACE ADAXIAL; 71.
PORMENOR DO FEIXE VASCULAR COLATERAL; 72.
DETALHE DE EPIDERME, COLÊNQUIMA E DRUSA DE
OXALATO DE CÁLCIO........................................................
FIGURAS 73-75
Prunus brasiliensis DIETRICH, ROSACEAE. CAULE, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL: 73. ASPECTO DA
ORGANIZAÇÃO CAULINAR; 74, 75. PORMENOR DE
SISTEMA DE REVESTIMENTO E COLÊNQUIMA..............
FIGURAS 76-78
Prunus brasiliensis DIETRICH, ROSACEAE. CAULE, EM
SECÇÃO TRANSVERSAL: 76. FLOEMA, EM
DESTAQUE; 77. PORMENOR DO XILEMA; 78. XILEMA
E MEDULA...........................................................................
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO................................................................................................. 11
1.1 OBJETIVOS..................................................................................................
13
1.1.1 Objetivo Geral............................................................................................
13
1.1.2 Objetivo Específico....................................................................................
13
2 CONSIDERAÇÕES GERAIS..........................................................................
14
2.1 FAMÍLIA FABACEAE....................................................................................
14
2.1.1 Gênero Holocalyx......................................................................................
15
2.2 FAMÍLIA BORAGINACEAE..........................................................................
18
2.2.1 Gênero Patagonula ..................................................................................
19
2.2.2 Patagonula americana L. ..........................................................................
19
2.3 FAMÍLIA ROSACEAE...................................................................................
21
2.3.1 Gênero Prunus..........................................................................................
21
2.3.2 Prunus brasiliensis Dietrich.......................................................................
22
3 MATERIAL E MÉTODOS................................................................................
24
3.1 MATERIAL BOTÂNICO................................................................................
24
3.2 ESTUDO MORFOANATÔMICO...................................................................
24
3.2.1 Preparo de Lâminas Semipermanentes....................................................
24
3.2.2 Preparo de Lâminas Permanentes............................................................
25
3.2.3 Testes Microquímicos................................................................................
25
3.2.4 Microscopia Eletrônica de Varredura.........................................................
25
4 RESULTADOS................................................................................................
26
4.1 Holocalyx balansae MICHELI.......................................................................
26
4.1.1 Folha.........................................................................................................
26
4.1.2 Caule.........................................................................................................
27
4.2 Patagonula americana L. .............................................................................
36
4.2.1 Folha..........................................................................................................
36
4.2.2 Caule.........................................................................................................
37
4.3 Prunus brasiliensis DIETRICH......................................................................
45
4.3.1 Folha..........................................................................................................
45
4.3.2 Caule.........................................................................................................
46
5 DISCUSSÃO...................................................................................................
5.1 Holocalyx balansae MICHELI.......................................................................
5.2 Patagonula americana L. .............................................................................
5.3 Prunus brasiliensis DIETRICH......................................................................
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................
REFERÊNCIAS..................................................................................................
54
54
56
57
60
61
11
1 INTRODUÇÃO
O uso de plantas no tratamento e na cura de enfermidades é tão antigo
quanto à espécie humana (RATES, 2001; MACIEL et al., 2002), sendo que o
conhecimento sobre plantas medicinais representa, muitas vezes, o único recurso
terapêutico de muitas comunidades e grupos étnicos.
Nas regiões mais pobres do país e até mesmo nas grandes cidades
brasileiras, plantas medicinais são comercializadas em feiras livres, mercados
populares e encontradas em quintais residenciais (MACIEL et al., 2002).
O interesse pelos medicamentos de origem vegetal voltou a crescer
(CAPASSO et al., 2000; RATES, 2001), acompanhado de um aumento expressivo
nos investimentos em pesquisa. O crescimento se deve aos resultados obtidos em
tratamentos da medicina convencional, como os efeitos colaterais e os prejuízos
causados pelo uso abusivo e/ou incorreto de medicamentos sintéticos, e ao fato de
amplas camadas da população mundial não terem acesso aos medicamentos e à
medicina institucionalizada (RATES, 2001).
Para que a droga vegetal seja utilizada como recurso terapêutico existe a
necessidade de um controle de qualidade. A autenticidade de uma amostra vegetal
é dada pelos parâmetros de identidade botânica, por meio de ensaios macro e
microscópicos, bem como pela presença dos constituintes químicos ativos e
característicos da espécie. Os caracteres organolépticos, em muitos casos, também
são auxiliares na identificação, bem como os ensaios de pureza (OLIVEIRA;
AKISUE; AKISUE, 1991). De acordo com esses autores, a Farmacopeia Brasileira
identifica grande número de drogas vegetais, exclusivamente, pela sua morfologia
externa e pela anatomia. Esse tipo de identificação, mesmo quando não é o único
empregado, apresenta papel relevante. Trata-se de análise rápida, de custo
reduzido e que, quase imediatamente, permite fazer julgamento sobre a droga em
questão, confirmando a sua identidade ou reconhecendo a presença de possíveis
fraudes ou contaminações.
Várias famílias botânicas são consideradas de importância medicinal,
destacando-se Fabaceae, Boraginaceae e Rosaceae, pelo número significativo de
representantes empregados na terapêutica popular, na fitoterapia e constantes de
farmacopeias.
12
Na medicina tradicional, a espécie Holocalyx balansae Micheli, Fabaceae,
conhecida como pau-alecrim (LORENZI, 2002), é empregada como antisséptico,
diaforético, excitante, tônico do coração e do estômago. Seu chá é benéfico contra
tosse, asma, coqueluche, gripe, febre e contusões (KÖRBES, 1990).
Representante da família Boraginaceae, a espécie Patagonula americana L.,
também conhecida como guajuvira, tem as folhas usadas na preparação de
decoctos que apresentam propriedades emolientes (SMITH, 1970). O chá da casca
combate diarreias e tumores intestinais (FRANCO; FONTANA, 1997). As folhas são
úteis contra inflamações e transtornos sifilíticos (CORRÊA, 1984).
As folhas e os caules de Prunus brasiliensis Dietrich, Rosaceae, espécie
comumente denominada de pessegueiro-do-mato, são utilizados para dor de dente e
de cabeça, febre e tosse (MARQUESINI, 1995).
Pelo fato dessas espécies terem potencial medicinal, serem representantes
da flora nativa brasileira e apresentarem poucos estudos relativos às características
morfológicas externas (caracteres macroscópicos) e anatômicas (caracteres
microscópicos), este trabalho visa fornecer dados morfoanatômicos complementares
ao conhecimento de H. balansae, P. americana e P. brasiliensis.
13
1.1 OBJETIVOS
1.1.1 Objetivo Geral
Efetuar estudo morfoanatômico de partes vegetativas aéreas de espécies
medicinais nativas brasileiras das famílias Fabaceae, Boraginaceae e Rosaceae.
1.1.2 Objetivo Específico
Promover estudo morfoanatômico de folha e caule de Holocalyx balansae
Micheli, Fabaceae, Patagonula americana L., Boraginaceae e Prunus brasiliensis
Dietrich, Rosaceae, para contribuir no conhecimento dessas espécies medicinais
nativas e nas caracterizações macro e microscópica dessas potenciais drogas
vegetais.
14
2 CONSIDERAÇÕES GERAIS
2.1 FAMÍLIA FABACEAE
A família Fabaceae Lindley, também conhecida como Leguminosae Jussieu,
pertence à ordem Fabales e, segundo Cronquist (1988), divisão Magnoliophyta,
classe Magnoliopsida e à subclasse Rosidae. De acordo com o Sistema APG II
(2003), é uma Angiosperma incluída no grupo das Eudicotiledôneas Centrais ou
Nucleares e Eurosídeas I. Representada por aproximadamente 650 gêneros e
18.000 espécies encontradas em regiões frequentemente tropicais, compreende em
geral ervas anuais ou perenes, subarbustos, arbustos eretos e trepadeiras
(BARROSO, 1991; JUDD et al., 2008).
As folhas apresentam usualmente disposição alterna e uma variedade de
tipos foliares, podendo ser encontradas folhas simples a compostas pinadas,
bipinadas, unifoliadas, trifoliadas e digitadas. O tipo de inflorescência é racemoso. As
flores são hermafroditas, zigomorfas ou actinomorfas. O fruto característico da
família é o legume, um tipo que pode ser definido como monocarpelar, seco e
deiscente (SCHULTZ, 1990; BARROSO, 1991; JUDD et al., 2008). Os
representantes da família apresentam formações de nódulos radiculares, pela
associação com bactérias fixadoras de nitrogênio como Rhizobium e exibem placas
crivadas com cristais de proteínas (JUDD et al., 2008).
A composição química das espécies é representada pela presença em grande
quantidade de alcaloides e, algumas vezes, cianoglicosídeos e taninos (JUDD et al.,
2008), além de saponinas e antocianinas (EVANS, 1996).
A título de ilustração da importância farmacognóstica da família, podem ser
destacadas diferentes espécies com emprego medicinal. Segundo, Ballero et al.
(2001), as sementes de Ceratonia siliqua L., por decocção, são úteis em casos de
tosse com catarro.
Extratos metanólicos de Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., conhecida como
tepehuaje apresentam atividade antifúngica contra Trychophyton mentagrophytes,
Candida albicans e Aspergillus niger (GARCÍA et al., 2003).
De acordo com Dhingra e Sharma (2006), o extrato aquoso de Glycyrrhiza
glabra L., alcaçuz, apresenta atividade antidepressiva em ratos.
15
Folhas e caules da árvore Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. são utilizados
em casos de diabetes, tosse, reumatismo e asma. As folhas de Caesalpinia
pulcherrima (L.) Sw. servem para o tratamento da gastrite (ALBUQUERQUE et al.,
2007).
Os extratos hidroalcoólicos de Erythrina velutina Willd. e E. mulungu Mart. ex
Benth. apresentam efeito anticonvulsivante somente quando as contrações são
induzidas por estricnina, sugerindo sua ação depressora do sistema nervoso central
(VASCONCELOS et al., 2007).
Análises fitoquímicas a partir de folhas de Caesalpinia pyramidalis Tul.
revelaram novos constituintes, tais como 4-O-β-glucopiranosiloxi-(Z)-7-ácido-
hidroxicinâmico e ácido-4-O-β-glucopiranosiloxi-(Z)-8-hidrocinâmico. Estudos
farmacológicos de C. pyramidalis têm demonstrado eficácia no tratamento de
diarreia e disenteria, e toxicidade em moluscos (ALBUQUERQUE et al., 2007).
A espécie Cassia alata L., pela sua atividade hipoglicemiante, é usada no
sudoeste da Nigéria pelos curandeiros para o tratamento de diabetes melito (ABO;
FRED-JAIYESIMI; JAIYESIMI, 2008).
Extratos aquosos de Sutherlandia frutescens (L.) R. Br. apresentam atividade
anticonvulsivante (OJEWOLE, 2008), assim como anti-inflamatória, analgésica e
antibacteriana ( WYK; ALBRECHT, 2008).
2.1.1 Gênero Holocalyx
O gênero Holocalyx Micheli, constituído por apenas uma espécie, H. balansae
Micheli, pertence à subfamília Caesalpinioideae. Esta compreende 152 gêneros e
2.800 espécies distribuídos nas regiões tropicais e subtropicais (BARROSO, 1991;
JOLY, 1998). No Brasil, ocorre de Goiás até Rio Grande do Sul, nas formações
florestais do interior e do litoral da floresta pluvial subtropical (LORENZI, 2002).
No gênero Holocalyx, as folhas são compostas pinadas e multifoliadas, com
folíolos lineares a denticulados, as flores são pequenas em cachos axilares curtos, o
cálice é circular, e existem 10 a 13 estames e anteras ovais, pequenas, obtusas
(REITZ, 1979).
Holocalyx balansae (FIGURA 1), de sinonímia Holocalyx glaziovii Taub., é
uma árvore frondosa de caule tortuoso, de altura de 15 a 25 m e tronco com 50 a
80 cm de diâmetro, casca cinzento escura, fina e quase lisa, folhas alternas,
16
paripinadas com numerosos folíolos oblongos, estreitos e muito nervados, e flores
pequenas, de dez estames livres. É uma planta semidecídua, preferindo solos
rochosos e úmidos de boa fertilidade, exceto os encharcados. Apesar de sua
ocorrência no interior da mata primária, tolera bem a luz direta quando adulta.
Floresce mais do que uma vez por ano, porém com maior intensidade nos meses de
outubro-novembro. A maturação dos frutos ocorre predominantemente nos meses
de dezembro-fevereiro (BURKART, 1979; CORRÊA, 1984; LORENZI, 2002).
FIGURA 1. Holocalyx balansae MICHELI, FABACEAE. ASPECTO
GERAL NO HÁBITO
FONTE: O autor (2009)
17
Estudos fitoquímicos revelaram que um glicosídeo flavônico isolado das
folhas forneceu por hidrólise, campferol e ramnose. Esse glicosídeo foi identificado
por métodos químicos, espectroscópicos e cromatográficos como sendo campferol-
3,7-dirramnosídeo (campferitrina [1]). A farmacologia da campferitrina demonstrou
atividades diurética, anti-inflamatória e de resistência capilar (MURADIAN;
FERREIRA; BRAZ-FILHO, 1975). Além da campferitrina, foi isolado outro flavonoide
denominado de campferol-3-glucose-7-ramnosídeo e um glicosídeo cianogênico, a
prunasina [2], o qual se mostrou letal para cobaias, induzindo sintomas convulsivos
(HARAGUCHI et al., 1989).
De acordo com Oliveira (2005), dos extratos das raízes de H. balansae foram
isolados flavonoides, com atividade antimicrobiana e antifúngica.
Segundo Yamamoto et al. (1996), o extrato aquoso obtido a partir das folhas
de H. balansae levou os embriões de Biomphalaria glabrata a não eclodir durante
dez dias de observação. Esse fato foi atribuído à presença de prunasina.
[1]
[2]
O
ORam
O
OH
RamO
O
OH
O
OH
OH
OH
N
18
2.2 FAMÍLIA BORAGINACEAE
A família Boraginaceae Jussieu pertence à ordem Lamiales, subclasse
Asteridae, classe Magnoliopsida e divisão Magnoliophyta (CRONQUIST, 1988). De
acordo com APG II (2003) é uma Angiosperma incluída no grupo das
Eudicotiledôneas Nucleares ou Centrais e Eurosídeas I. Compreende cerca de 100
gêneros e 200 espécies distribuídos por todo mundo, especialmente em regiões
tropicais, com porte arbustivo a arbóreo, ocasionalmente escandescente, sendo
frequentemente alcaloídicas (SMITH, 1970; JUDD et al., 2008).
Na família, ocorrem folhas alternas, ocasionalmente opostas na mesma
planta, simples, sem estípulas e inflorescências usualmente com formas helicoidais
ou escorpioides, flores hermafroditas ou unissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas,
regulares e pentâmeras (SMITH, 1970; SCHULTZ, 1990; MARTINS, 2006; JUDD et
al., 2008).
Dentre as espécies incluídas em Boraginaceae, estudos químicos revelaram
que Symphytum officinale L. contém alantoína, ácido rosmarínico,
mucopolissacarídeos e alcaloides pirrolizidínicos (ADAMS et al., 2009).
Quanto a dados etnofarmacológicos, a planta inteira de Borago officinalis L. é
utilizada para doenças do pulmão e tosse (BALLERO et al., 2001).
As folhas de Cordia globosa (Jacq.) Kunth são utilizadas para hemorragias e
inflamações na garganta, de modo semelhante a Cordia leucocephala Moric., cujas
folhas são úteis para dores de garganta e artrite (HERNANDÉZ et al., 2003).
As folhas de Cordia globosa (Jacq.) Kunth são utilizadas para hemorragias e
inflamações na garganta, de modo semelhante a Cordia leucocephala Moric., cujas
folhas são úteis para dores de garganta e artrite (HERNANDÉZ et al., 2003).
Pulmonaria officinalis L. apresentou alto conteúdo fenólico com propriedades
antioxidantes, protegendo contra danos causados por radicais livres (IVANONA et
al., 2005).
Extratos clorofórmicos de Trichodesma indicum (L.) Lehm. revelaram
atividade anti-inflamatória contra edemas em ratos (PERIANAYAGAM; SHARMA;
PILLAI, 2006).
Foram evidenciadas atividades farmacológicas da espécie de B. officinalis no
tratamento de asma, bronquite e diarreia (GILANI; BASHIR; KHAN, 2007).
19
Com os extratos etanólicos da casca do caule de Cordia alliodora (Ruiz &
Pav.) Oken observou-se expressante efeito antimicrobiano (KLOUCEK et al., 2007).
A partir dos extratos metanólicos da planta inteira de Echium glomeratum
Poir. foram isolados 5 alcaloides pirrolizidínicos, os quais não apresentaram
atividade contra células cancerígenas (ALALI et al., 2008).
As folhas de Cordia verbenacea DC. revelaram atividade contra Leishmania
amazonensis, como também contra o fungo Candida neoformans (BRAGA et al.,
2007). Os extratos etanólicos das folhas de C. verbenacea demonstraram uma
potente atividade antiulcerativa (ROLDÃO et al., 2008).
As folhas de Heliotropium europaeum L. são utilizadas externamente para o
tratamento de gota, assim como S. officinale apresenta atividade analgésica e anti-
inflamatória (ADAMS et al., 2009).
2.2.1 Gênero Patagonula
A área de dispersão do gênero Patagonula L. situa-se no leste do Brasil, no
Paraguai e no norte da Argentina. As folhas são alternas, levemente serrilhadas.
Apresenta flores pentâmeras (SMITH, 1970), com 4 estigmas (GOTTSCHLING;
MILLER, 2006). O cálice não encobre o fruto, as sépalas desenvolvem-se de forma
helicoidal e o fruto é classificado como drupa acuminada (SMITH, 1970; BARROSO,
1991).
2.2.2 Patagonula americana L.
A espécie Patagonula americana L. (FIGURA 2) é uma árvore de grande
porte (SCHULTZ, 1990), possuindo uma altura de 10 a 25 m, com tronco geralmente
tortuoso de 70 a 80 cm de diâmetro. Quando se desenvolve fora da mata, se
ramifica intensamente próximo do solo, adquirindo uma copa inicialmente piramidal.
Possui folhas simples, lanceoladas, oblanceoladas ou oblongo-elípticas,
subcoriáceas (SMITH, 1970; CARVALHO, 2003), cuneadas pela base, obtusas ou
arredondadas pelo ápice, de 3 a 6 cm de comprimento, 1 a 2 cm de largura, inteiras
ou escassamente serradas. As inflorescências têm de 3 a 6 cm de diâmetro e, em
regra, são finamente pubescentes. O fruto é subgloboso com um ápice agudo. As
20
folhas são deciduais, caindo durante o inverno e surgindo com a floração, que
acontece em setembro e outubro. Sua ocorrência natural é no noroeste do Rio
Grande do Sul até São Paulo, na floresta semidecídua da bacia do Paraná. É
particularmente frequente no oeste catarinense, no Paraguai e no norte da Argentina
(SMITH, 1970; LORENZI, 2002).
FIGURA 2. Patagonula americana L., BORAGINACEAE. ASPECTO GERAL NO
HÁBITO
FONTE: O autor (2009)
Os sinônimos científicos são: Cordia patagonula Ait., Patagonula australis
Salisb., P. glabra Miers e P. tweediana Miers. Popularmente é conhecida como
21
guajuvira, guajuvira-branca, guaraiúva, guaiuvira, guajibira, goarapovira, pau-d’arco
(Rio Grande do Sul), guaiabi, guaiabi-branco, guaiabi-moroti, guaiabira (Argentina)
(SMITH, 1970).
A espécie é utilizada na preparação de decoctos emolientes (SMITH, 1970),
sendo as folhas úteis em inflamações, feridas, úlceras e quaisquer manifestações
sifilíticas (CORRÊA, 1984). A guajuvira é utilizada pelos índios guaranis para a
fabricação de arcos para o lançamento de flechas (SCALA, 1934).
2.3 FAMÍLIA ROSACEAE
A família Rosaceae Jussieu pertence à ordem Rosales, subclasse Rosidae,
classe Magnoliopsida e divisão Magnoliophyta (CRONQUIST, 1988). Segundo
sistema APG II (2003) é uma Angiosperma incluída no grupo das Eudicotiledôneas
Nucleares ou Centrais e Eurosídeas I. Essa família compreende 100 gêneros (JOLY,
1998) com 3.000 espécies de ampla distribuição nas regiões temperadas do
hemisfério norte (REITZ, 1996; JOLY, 1998). Na flora brasileira é representada por 5
gêneros de distribuição sulina (JOLY, 1998).
São plantas de hábito muito variado, existindo ervas anuais, arbustos,
subarbustos, trepadeiras e árvores, de folhas sempre alternas com estípulas (JOLY,
1998; JUDD et al., 2008), de margem serrilhada em geral, simples (JOLY, 1998) ou
frequentemente compostas (REITZ, 1996; JOLY, 1998). É usual o desenvolvimento
de acúleos. As estípulas ocasionalmente se soldam à base do pecíolo, que fica
então ligeiramente alado (JOLY, 1998). As flores são hermafroditas, de simetria
radial ou zigomorfa. Sépalas e pétalas são em número de 5, livres entre si e o
androceu tem em geral numerosos estames. O ovário é formado por carpelos livres
entre si, com numerosos óvulos. O fruto é apocárpico com frutículos do tipo aquênio,
ou monocárpico do tipo drupáceo carnoso (JOLY, 1998).
2.3.1 Gênero Prunus
O gênero Prunus Dietrich compreende árvores ou arbustos, algumas vezes
espinhosos, apresentando folhas decíduas, alternas, simples, frequentemente
serrilhadas com nervura primária mediana afilando-se em direção ao ápice e
nervuras secundárias alternas.
22
As flores são brancas, esverdeadas ou vermelhas. O androceu é formado por
muitos estames, geralmente variando de 15 a 20, e o gineceu é constituído por um
carpelo (REITZ, 1996; SOUSA, 1998).
Os frutos são simples, carnosos, com endocarpo (camada interna do
pericarpo) lenhoso, oblongos ou ovoides, indeiscentes (REITZ, 1996; JOLY,1998).
As sementes de Prunus amygdalus (L.) Benth. & Hook. f. são ricos em
ácidos graxos insaturados e demonstraram aumentar o HDL-colesterol e diminuir o
colesterol total (TEOTIA; SINGH; PANT, 1997).
As folhas de Prunus persica (L.) Batsch contêm constituintes espasmogênicos
e espasmolíticos. O efeito laxativo dessa planta se deve à ação colinérgica, a qual é
predominante sobre os componentes espasmolíticos (GILANI et al., 2000). A espécie
P. persica apresenta ação antitussígena, expectorante, anti-HIV, além de uma baixa
atividade antioxidante (LIU; NG, 2000).
Segundo Ballero et al. (2001), estudo de Prunus cerasus Pers. revelou que o
caule é utilizado como diurético, anti-helmíntico e para o tratamento de gota.
As flores de P. persica são utilizadas para o tratamento da tosse (SUTOVSKA
et al., 2007).
Prunus dulcis (Mill.) D.A. Webb revelou propriedades antioxidantes
(MONAGAS et al., 2007).
Prunus virginiana L. protege contra doenças crônicas, tais como diabetes.
Com relação aos constituintes químicos, os não polares isolados dessa espécie
incluem carotenoides, que são potentes inibidores da aldose-redutase (enzima
envolvida na etiologia microvascular do diabetes). Já os compostos polares,
principalmente ácidos fenólicos, antocianinas e protoantocianidinas, são agentes
hipoglicemiantes e anti-inflamatórios. (BURNS-KRAFT et al., 2008).
Os extratos das folhas e dos caules de Prunus africana (Hook. f.) Kalkm.
apresentam atividade antimicrobiana contra Mycobacterium aureum (ELDEEN; VAN
STADEN, 2007), mas os extratos etanólicos das folhas não demonstraram atividade
contra Mycobacterium tuberculosis (Mc GAW et al., 2008).
2.3.2 Prunus brasiliensis Dietrich
Prunus brasiliensis Dietrich (FIGURA 3) é encontrado desde a Bahia até o Rio
Grande do Sul e também no Paraguai. É uma árvore de 3 a 20 m de altura (REITZ,
23
1996), de folhas simples, alternas ou alterno-espiraladas, glabras (CARVALHO,
2003), de formato ovado, elíptico ou largamente oblongo, com comprimento variável
de 4 a 12 x 1,5 a 5 cm, e pecíolo de 2 a 12 mm de comprimento. Possui limbo
brilhante na face superior, coriáceo ou às vezes subcoriáceo (REITZ, 1996) a
cartáceo (SOUSA, 1998), com base largamente aguda ou arredondada, mais
raramente em formato de coração.
A espécie P. brasiliensis é conhecida como pessegueiro-do-mato,
pessegueiro-brabo, marmeleiro-do-mato, marmeleiro-brabo, arma-de-serra, coração-
de-bugre, ginjeira-da-terra, ginjeira-braba, ginjeira-do-mato (REITZ, 1996).
FIGURA 3. Prunus brasiliensis DIETRICH, ROSACEAE. ASPECTO
GERAL NO HÁBITO
FONTE: O autor (2009)
24
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 MATERIAL BOTÂNICO
Amostras de Holocalyx balansae Micheli foram coletadas de espécimes no
município de Curitiba (aproximadamente nas coordenadas de 25º 25’ S e 49º 16’ W,
altitude de 930 m), em junho de 2007. A espécie foi identificada por taxonomista do
Museu Botânico Municipal de Curitiba, como equivalente ao registro MBM 285665.
As espécies Patagonula americana L. e Prunus brasiliensis Dietrich foram coletadas
de exemplares na EMBRAPA-Florestas, no município de Colombo
(aproximadamente nas coordenadas de 25º 17’ S e 49º 13’ W, altitude de 950 m),
em junho de 2008. As exsicatas correspondentes encontram-se no Herbário
Fernando Cardoso, como HFC 4025 e HFC 1984, respectivamente.
3.2 ESTUDO MORFOANATÔMICO
Adotou-se a classificação de Hickey (1974) para o estudo morfológico externo
foliar. As medidas do tamanho das folhas foram determinadas com base em média
simples de pelo menos 20 folhas a partir do 4º
nó caulinar.
Folhas adultas e fragmentos de caules, coletados entre 5 e 20 cm do ápice
caulinar, foram fixados em FAA 70 (JOHANSEN, 1940) e armazenados em etanol a
70% (BERLYN; MIKSCHE, 1976).
3.2.1 Preparo de Lâminas Semipermanentes
Lâminas semipermanentes de folhas e caules fixados foram obtidas a partir
de secções transversais e longitudinais, à mão livre, utilizando-se isopor como
suporte (QUINTAS, 1963). Os cortes foram corados com azul de astra e fucsina
básica (ROESER, 1972). O meio de montagem consistiu de glicerina a 50%
(BERLYN; MIKSCHE, 1976) e para a lutagem foi utilizado esmalte (BEÇAK;
PAULETE, 1976).
25
3.2.2 Preparo de Lâminas Permanentes
Lâminas permanentes foram confeccionadas a partir do material fixado em
FAA 70, desidratado em série etanólica crescente e emblocado em glicol-metacrilato
(Leica Historesin
®
). Os cortes foram obtidos no micrótomo de rotação Olympus CUT
4055 e em seguida corados com azul de toluidina (O’BRIEN; FEDER; McCULLY,
1964). As lâminas foram montadas com Entellan
®
(KRAUS; ARDUIN, 1997).
3.2.3 Testes Microquímicos
A partir de secções transversais à mão livre do material fixado, foram
executados testes microquímicos com os seguintes reativos: floroglucina clorídrica
para verificação de lignina (FOSTER, 1949), Sudan III para identificação de
substâncias lipofílicas (SASS, 1951), cloreto férrico para compostos fenólicos
(JOHANSEN, 1940), lugol para amido (BERLYN; MIKSCHE, 1976) e ácido sulfúrico
para cristais de cálcio (OLIVEIRA; AKISUE, 1997).
Os resultados foram registrados por meio de fotomicrografias obtidas no
microscópio fotônico Olympus BX-40, acoplado à unidade de controle PM-20.
3.2.4 Microscopia Eletrônica de Varredura
A análise ultraestrutural de superfície (microscopia eletrônica de varredura -
MEV) (SOUZA, 1998) foi realizada em lâmina foliar de amostras fixadas,
desidratadas em série etanólica crescente e pelo ponto crítico de CO
2
no
equipamento Bal-Tec CPD-030. As amostras foram aderidas a suporte, metalizadas
com ouro no aparelho Balzers Sputtering SCD-030, submetidas a alto vácuo e
observadas no microscópio eletrônico de varredura JEOL JSM-6360LV.
26
4 RESULTADOS
4.1 Holocalyx balansae MICHELI
4.1.1 Folha
As folhas de H. balansae (FIGURAS 4, 5) são alternas, compostas,
paripinadas, curtamente pecioladas, de textura cartácea e com aproximadamente 12
cm de comprimento. Os folíolos (FIGURA 6) são assimétricos, lanceolados, com
ápice obtuso-mucronado, base arredondada, margem levemente serrilhada e
peciólulo reduzido. Medem em média 1,6 cm de comprimento e 0,3 cm de largura.
Quanto à nervação, a folha classifica-se como actinódroma, em que 3 ou mais
nervuras primárias divergem radialmente de um único ponto.
Em vista frontal do limbo do folíolo, as células da epiderme em ambas as
faces apresentam paredes anticlinais com formato levemente ondulado (FIGURAS 9,
10). A cutícula é considerada lisa em ambas as superfícies (FIGURAS 7, 8).
Ocorrem estômatos anomocíticos e anisocíticos exclusivamente na face abaxial
(FIGURAS 8, 10) o que caracteriza a folha como hipoestomática.
Em secção transversal, a cutícula é moderamente espessada e reveste a
epiderme uniestratificada, constituída de células alongadas periclinalmente
(FIGURAS 12-14). Os estômatos encontram-se inseridos no mesmo nível em
relação às demais células epidérmicas e mostram cristas cuticulares externas
evidentes (FIGURAS 12,13).
O mesofilo é dorsiventral, consistindo de aproximadamente 2 camadas de
parênquima paliçádico e 6 estratos de parênquima esponjoso. Neste, as células
próximas à face abaxial tendem a se alongar anticlinalmente. Distribuem-se no
mesofilo, feixes vasculares colaterais de pequeno porte, envoltos por uma bainha
parenquimática, assim como feixes vasculares de médio porte, do tipo colateral,
envoltos por uma bainha esclerenquimática (FIGURAS 11, 12).
A nervura central, seccionada transversalmente, revela-se plana tanto na
superfície adaxial quanto na abaxial. Subjacente à face adaxial, observa-se
parênquima paliçádico e, na face oposta, parênquima esponjoso. Ocorre um único
27
feixe vascular de porte maior, de formato ovalado, do tipo colateral, circundado
sucessivamente por bainhas esclerenquimática e cristalífera, esta com cristais
prismáticos de oxalato de cálcio (FIGURA 13).
A raque, em secção transversal, tem formato côncavo-convexo, com 2
pequenas projeções laterais junto à face adaxial, cada qual com um feixe vascular
acessório (FIGURA 15). A cutícula é espessada, forma flanges cuticulares e reveste
a epiderme uniestratificada (FIGURAS 16-18). Ocorrem algumas camadas de
colênquima anelar e parênquima fundamental. Encontra-se um feixe vascular
colateral com disposição cilíndrica, circundado por uma bainha esclerênquimática
(FIGURAS 15,16). O xilema é completamente lignificado e composto por elementos
traqueais em fileiras e o floema é constituído de elementos crivados e células
parenquimáticas.
O pecíolo seccionado transversalmente, possui contorno aproximadamente
circular (FIGURA 19). Ocorrem flanges cuticulares, epiderme uniestratificada
(FIGURA 20) e alguns tricomas tectores simples uni e pluricelulares (FIGURA 22).
Na sequência, há uma faixa de colênquima formada de 3 camadas de células com
espessamento anelar e um único feixe vascular de maior porte, do tipo colateral, em
arco fechado, tendendo à disposição cilíndrica (FIGURAS 19, 20). Ao redor deste,
observa-se uma bainha esclerenquimática praticamente completa, bem como
algumas células pétreas no parênquima fundamental.
Células contendo amiloplastos, compostos fenólicos e cristais prismáticos de
oxalato de cálcio estão presentes no folíolo, na raque (FIGURAS 17, 18) e no
pecíolo (FIGURAS 21, 23).
4.1.2 Caule
O caule, em secção transversal, mostra contorno circular (FIGURA 24). A
epiderme é unisseriada, possui alguns tricomas tectores e, no nível analisado, está
em fase de destacamento. O felogênio instala-se nas camadas superficiais,
formando súber com células achatadas e feloderme, constituindo a periderme
(FIGURA 27). No córtex, observa-se uma faixa contínua de colênquima anelar e
parênquima cortical (FIGURAS 24-26). No cilindro vascular, encontra-se uma bainha
esclerenquimática praticamente contínua, formada de fibras e algumas células
28
pétreas (FIGURA 28). Seguem-se os cilindros contínuos de floema e xilema, ambos
percorridos por raios parenquimáticos estreitos (FIGURAS 28, 29). O floema é
constituído de elementos crivados, células parenquimáticas e algumas fibras em
estágios diferenciais de lignificação. O xilema (FIGURAS 29, 30) é todo lignificado,
consistindo de elementos traqueais isolados ou em pequenos grupos, células
parenquimáticas e faixas de fibras, que conferem aspecto estratificado a esse
sistema condutor. Amiloplastos e cristais prismáticos de oxalato de cálcio estão
presentes no córtex, no sistema vascular e na medula.
29
30
31
32
33
34
35
36
4.2 Patagonula americana L.
4.2.1 Folha
As folhas de P. americana (FIGURAS 31-33) são alternas, simples, glabras,
de textura cartácea, com 1 cm de pecíolo e aproximadamente 6 cm de comprimento
e 2 cm de largura. São simétricas, de forma elíptico-obovada, com ápice agudo e
base cuneada. A margem é levemente serrilhada. A face adaxial apresenta
coloração verde brilhante, enquanto que na superfície abaxial é verde clara. A
nervação é pinada, semicraspedódroma, em que uma das ramificações desemboca
na margem e a outra se une a nervura adjacente.
Em vista frontal do limbo, a cutícula é lisa na face adaxial (FIGURA 34) e
levemente granulosa na abaxial (FIGURA 35), e o contorno das células epidérmicas
é praticamente poligonal em ambas as faces (FIGURAS 36, 37). Estômatos ocorrem
na face abaxial (FIGURAS 35, 37) e são do tipo anomocítico.
Em secção transversal, a cutícula se apresenta delgada e reveste a epiderme,
que é monosseriada (FIGURAS 38, 39). Comparativamente, as células da superfície
adaxial são maiores que as da face oposta. Os estômatos estão posicionados no
mesmo nível das células adjacentes e possuem evidentes cristas cuticulares
externas (FIGURAS 38-40).
O mesofilo é dorsiventral e consiste de cerca de 4 estratos de parênquima
paliçádico e 6 de parênquima esponjoso, o qual corresponde a 60-70% da altura dos
clorênquimas. Dispersos no mesofilo, são encontrados feixes vasculares colaterais
de pequeno e médio porte, estes envoltos por uma bainha do feixe
esclerenquimática, que se estende até a epiderme (extensão de bainha) (FIGURAS
38, 39).
A nervura central, em secção transversal, é praticamente plana junto à face
adaxial e convexa na superfície oposta (FIGURA 42). A epiderme é uniestratificada,
com paredes periclinais externas convexas, revestida por uma cutícula
moderamente espessada em ambas as faces (FIGURAS 42, 43). Junto à adaxial, o
parênquima paliçádico se interrompe (FIGURA 42) e são observadas
aproximadamente 4 camadas de colênquima com espessamento angular (FIGURA
43). Na superfície abaxial, ocorrem cerca de 3 estratos desse sistema de
37
sustentação. No parênquima fundamental, distribuem-se células parenquimáticas
maiores, com espessamento de parede uniforme. Há vários feixes vasculares
colaterais, em forma de arco fechado e calotas esclerenquimáticas apostas ao
floema (FIGURAS 42, 44).
O pecíolo possui praticamente formato plano-convexo (FIGURA 45). A
epiderme é semelhante à da nervura central. Seguem-se várias camadas contínuas
de colênquima angular (FIGURAS 45-48) e diversos feixes vasculares colaterais, em
formato de arco fechado apresentando calotas esclerenquimáticas, além de 2 feixes
acessórios (FIGURA 45).
Compostos fenólicos estão presentes no clorênquima. Drusas (FIGURAS 39,
41, 49) e cristais prismáticos de oxalato de cálcio (FIGURA 46) são evidentes no
limbo e no pecíolo.
4.2.2 Caule
A secção transversal caulinar é circular (FIGURAS 50, 51). A epiderme se
encontra em processo de destacamento e é revestida por uma cutícula espessada.
O felogênio se instala superficialmente, formando súber, de células levemente
achatadas (FIGURAS 52, 53), e feloderme. No córtex, observam-se várias camadas
de colênquima angular em faixa contínua (FIGURAS 52, 53) e parênquima cortical.
Algumas células corticais gradualmente se lignificam. No cilindro vascular, ocorrem
grupamentos de células esclerenquimáticas apostos ao floema. Esse sistema
condutor assume o aspecto de cunhas e é estratificado por grupo de fibras
(FIGURAS 51, 54, 55). O cilindro xilemático é totalmente lignificado, destacando-se
elementos traqueais isolados ou em grupos. É percorrido por raios estreitos
(FIGURA 56), que progressivamente se alargam na direção do floema. A medula é
constituída por células parenquimáticas relativamente grandes.
Encontram-se compostos fenólicos no floema e areia cristalina (FIGURA 55),
drusas e cristais prismáticos de oxalato de cálcio no córtex, no floema e na medula.
38
39
40
41
42
43
44
45
4.3 Prunus brasiliensis DIETRICH
4.3.1 Folha
As folhas de P. brasiliensis (FIGURAS 57-59) são alternas, simples, de textura
coriácea, e pecíolo com 1 cm e com aproximadamente 7 cm de comprimento e 2 cm
de largura. São simétricas, de forma elíptica a lanceolada e margem lisa, com ápice
e base agudos. A nervação é do tipo semicraspedódromo, em que as nervuras
secundárias se ramificam, uma terminando na margem e a outra se unindo à nervura
adjacente.
Em vista frontal do limbo, as células epidérmicas possuem paredes anticlinais
moderamente espessadas e formato poligonal em ambas as superfícies (FIGURAS
62, 63), e são revestidas por uma cutícula lisa na face adaxial (FIGURA 60) e
estriada na abaxial (FIGURA 61). Exclusivamente nesta ocorrem estômatos que são
ladeados por 4 ou mais células e classificados como anomocíticos (FIGURA 63).
Em secção transversal, a epiderme constitui um único estrato, com células de
tamanho praticamente igual em ambas as superfícies, recobertas por cutícula
delgada (FIGURA 65). Os estômatos estão inseridos no mesmo nível das células
circunvizinhas e revelam cristas cuticulares externas nítidas (FIGURA 65).
O mesofilo é dorsiventral, constituído de 2 ou 3 estratos de parênquima
paliçádico e 6 a 9 de parênquima esponjoso. Este representa em torno de 75% da
altura do mesofilo. Feixes vasculares de pequeno porte são encontrados no
clorênquima, do tipo colateral, envoltos por uma bainha do feixe parenquimática
(FIGURA 65).
A nervura central, seccionada transversalmente, apresenta formato côncavo-
convexo (FIGURA 64). Na face adaxial, a epiderme mostra paredes periclinais
externas levemente convexas. Seguem-se cerca de 4 ou 5 camadas de colênquima
anelar (FIGURA 67). Na superfície abaxial, ocorrem aproximadamente 3 estratos
desse sistema de sustentação. Há um feixe vascular do tipo colateral (FIGURA 68),
em arco aberto (FIGURAS 64, 67) envolto por bainha esclerenquimática
descontínua.
46
O pecíolo tem secção transversal côncavo-convexa (FIGURA 69). A epiderme
é semelhante à da nervura central e seguem-se 3 ou 4 camadas de colênquima
anelar (FIGURAS 70, 72). Em meio ao parênquima fundamental, encontram-se um
feixe vascular colateral (FIGURAS 69, 71) em arco aberto e 2 feixes acessórios
(FIGURA 69). Tanto no pecíolo, quanto na nervura central, há uma bainha pouco
lignificada envolvendo o feixe vascular, que apresenta alguns amiloplastos.
Diversas células contendo compostos fenólicos (FIGURAS 68, 70) e drusas
de oxalato de cálcio (FIGURAS 66, 70, 72) estão presentes na folha.
4.3.2 Caule
O caule possui, em secção transversal, formato circular (FIGURA 73). A
epiderme encontra-se presente no nível caulinar analisado, embora o felogênio
tenha se instalado na periferia, formando externamente súber, cujas células são
caracteristicamente tabulares, e para o centro, feloderme. Na região cortical,
encontram-se cerca de 5 camadas de colênquima anelar e parênquima cortical
multiestratificado (FIGURAS 74, 75). O câmbio vascular forma um cilindro floemático
em direção à periferia e xilema em direção ao centro, estabelecendo-se medula
parenquimática. Junto ao floema, são visualizadas esparsas fibras. No xilema
(FIGURAS 77, 78), ocorrem elementos traqueais isolados ou em pequenos grupos
em meio a células parenquimáticas e fibras. Os sistemas condutores possuem raios
parenquimáticos estreitos.
Amiloplastos encontram-se no córtex e na medula (FIGURA 78). Numerosas
células contendo compostos fenólicos e drusas de oxalato de cálcio ocorrem no
córtex, no floema e na medula (FIGURAS 74-76).
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5 DISCUSSÃO
5.1 Holocalyx balansae MICHELI
A morfologia externa da folha de H. balansae verificada nesta investigação é
concordante com a descrição geral de Barroso (1991) e Judd et al. (2008) para a
família, e de Corrêa (1984), Lorenzi (2002) e Carvalho (2003) para a espécie.
Levando-se em conta os caracteres anatômicos, especialmente relevantes
em Farmacognosia, quando o material a ser analisado se encontra rasurado a
pulverizado, observou-se que H. balansae se enquadra em Caesalpinioideae-
Fabaceae ao apresentar estômatos anomocíticos na face abaxial, mesofilo
dorsiventral, feixes vasculares colaterais envoltos por bainha esclerenquimática e
cristais de oxalato de cálcio na folha (METCALFE; CHALK, 1950).
Em comparação com outras espécies medicinais da família, H. balansae
difere de Senna alexandrina Miller (F. BRAS. IV, 1996), pelo fato desta possuir
folíolos com tricomas tectores unicelulares revestidos por cutícula papilosa,
estômatos paracíticos em ambas as faces epidérmicas, mesofilo isobilateral e drusas
de oxalato de cálcio. Embora a espécie desta investigação possua variados
caracteres em comum com Chamaecrista nictitans subsp. patellaria (DC. ex Collad.)
H.S. Irwin & Barneby (OSORIO; AKISUE, 1996) e C. trichopoda (Benth.) Britton &
Rose ex Britton & Killip (FRANCINO et al., 2006), estas mostram estômatos
paracíticos em folha anfiestomática como elementos de diferenciação.
Com referência a espécies de Bauhinia L., as quais apresentam folhas
bilobadas, aparentemente simples devido ao concrescimento parcial de dois folíolos,
alguns caracteres discordantes podem ser destacados. Estes dizem respeito a
estômatos predominantemente paracíticos em ambas as superfícies foliares, drusas
de oxalato de cálcio e nervura central contendo um único feixe vascular colateral em
arco aberto em B. variegata L. (ALBUQUERQUE; PEREIRA; SILVA, 2000; DUARTE
et al., 2007). Somando-se a esses caracteres, a presença de tricomas glandulares
capitados permite a distinção de B. forficata Link (OLIVEIRA et al., 2001) e da
espécie originalmente publicada como B. blakeana Dunn por Ferreira et al. (2003).
55
Em relação à anatomia foliar de B. microstachya (Raddi) J.F. Macbr., arbusto
escandente que apresenta folhas bilobadas, caule flexuoso achatado e gavinhas
(DUARTE; DEBUR, 2003), a distinção microscópica de H. balansae é dificultada
porque ambas as espécies compartilham de diversos aspectos. As observações
divergentes representadas por epiderme foliar com paredes anticlinais sinuosas em
vista frontal, cutícula levemente verrucosa revestindo tricomas tectores e ocorrência
simultânea de estômatos paracíticos e anomocíticos em B. microstachya, que
possivelmente seriam úteis na distinção dessas espécies, podem ser atribuídos à
influência ambiental (ESAU, 1977), (MAUSETH, 1988).
Com base no exposto, de um modo geral, o aspecto da epiderme, com ênfase
para os anexos epidérmicos, contribui na caracterização dessas espécies. Todavia,
deve-se considerá-lo criteriosamente, uma vez que gêneros pouco afins na família
podem apresentar elementos semelhantes. De acordo com o estudo realizado por
Zou, Liao e Zhang (2008) sobre a micromorfologia da epiderme foliar de Cercis L.,
táxon considerado de posição filogenética de reconhecida antiguidade em
Fabaceae, há concordância de caracteres entre os representantes investigados e H.
balansae, tais como, paredes anticlinais levemente onduladas em vista frontal,
estômatos anomocíticos e folha hipoestomática, além da ocasional ocorrência de
tricomas tectores.
Por outro lado, organização foliar nitidamente diversa pode ser verificada pela
comparação com Acacia podalyriifolia A. Cunn. ex G. Don (DUARTE; WOLF, 2005),
cuja folha modificada e denominada de filódio, consiste de limbo reduzido e pecíolo
expandido com função fotossintetizante. Nessa espécie exótica, são encontrados
cutícula estriada com filamentos de cera, mesofilo em arranjo cêntrico e nervura
central contendo dois feixes vasculares colaterais voltados um para o outro, de modo
contrário à descrição de H. balansae.
Quanto ao caule, as características observadas na espécie em estudo são
concordantes com a organização caulinar geral na família, a saber: felogênio
periférico, colênquima na região cortical externa, periciclo formado por diferentes
células esclerenquimáticas dispostas em anel contínuo, ocorrência de cristais de
oxalato de cálcio, bem como de fibras no floema e de raios estreitos no xilema
(METCALFE; CHALK, 1950). Para esses mesmos autores, em Caesalpinioideae-
Fabaceae usualmente ocorre parênquima abundante e paratraqueal no xilema, o
que explicaria o aspecto estratificado desse sistema vascular em H. balansae.
56
5.2 Patagonula americana L.
A morfologia externa foliar e a filotaxia de P. americana são consistentes
com a descrição geral apresentada por Judd et al. (2008) para a família, porém
Smith (1970) e Corrêa (1984) mencionam formato foliar lanceolado para a mesma
espécie, divergindo do aspecto elíptico-obovado observado neste estudo.
Com referência à anatomia, P. americana segue o padrão das Boraginaceae
ao apresentar estômatos anomocíticos, mesofilo dorsiventral, feixes vasculares de
pequeno porte, do tipo colateral e com extensão de bainha esclerenquimática, bem
como células contendo cristais de oxalato de cálcio e compostos fenólicos
(METCALFE; CHALK, 1950). No entanto, a ocorrência de folha hipoestomática e a
ausência de tricomas na espécie em análise divergem da constatação usual para a
família, embora sejam registradas em alguns membros do táxon (METCALFE;
CHALK, 1950).
Particularmente, com referência ao gênero Patagonula, Metcalfe e Chalk
(1950) descrevem a presença de tricomas glandulares na folha e vários feixes
vasculares dispostos em arco no pecíolo. Excetuando-se a inobservância desses
anexos epidérmicos na espécie em questão, a organização do sistema vascular no
pecíolo mostra-se concordante.
Comparativamente aos resultados anatômicos de outras espécies
medicinais de Boraginaceae, P. americana difere de Symphytum officinale L.
(confrei), pelo fato desta possuir folha com diversos tricomas tectores eretos e
unciformes, bem como alguns glandulares capitados. Adicionalmente, destacam-se
células com conteúdo mucilaginoso no mesofilo de S. officinale (TOLEDO; DUARTE;
NAKASHIMA, 2004), que inexistem em P. americana.
As duas subespécies de Anchusa leptophylla Roem. & Schult., consideradas
diuréticas e diaforéticas em investigação conduzida por Aytas-Akçin e Ulu (2007),
revelaram folha anfiestomática, tricomas tectores e glandulares, e mesofilo
isobilateral como evidentes caracteres distintos da espécie deste estudo. Do mesmo
modo, esses caracteres são apontados para Alkanna haussknechtii Bornm., espécie
corante empregada na indústria farmacêutica e cosmética, por Ergen-Akçin,
Kandemir e Cansaran (2004), e em Onosma bracteosum Hausskn. & Bornm. por
57
Ergen-Akçin e Engin (2005).
Levando-se em conta as observações feitas nos diferentes representantes
de Heliotropium L. por Fariña et al. (2003), empregados na medicina tradicional no
tratamento de afecções de pele, queimaduras e febre, folha anfiestomática, tricomas
tectores e mesofilo isobilateral caracterizam H. curassavicum L. e H. filiforme Lehm.
A constatação de folha hipoestomática e mesofilo dorsiventral foi verificada apenas
em H. angiospermum Murray, cujos tricomas tectores permitem a distinção de P.
americana.
Na investigação de Monti, Novoa e Vizcaíno (2003) a respeito de
Boraginaceae medicinais de ocorrência na Argentina, H. amplexicaule Vahl possui
folha com estômatos em ambas as faces epidérmicas, numerosos tricomas tectores
e glandulares e mesofilo isobilateral, como elementos distintos de P. americana.
Embora Echium plantagineum L. apresente mesofilo dorsiventral em comum com a
espécie deste estudo, difere da mesma pela folha anfiestomática e pelos tricomas
tectores.
A organização caulinar de P. americana enquadra-se na descrição da
família, na qual membros do táxon podem revelar formação superficial da periderme,
floema estratificado por regiões esclerificadas e xilema consistindo de um cilindro
contínuo percorrido por raios estreitos, que se alargam no floema, o qual assume
formato característico de cunhas (METCALFE; CHALK, 1950). Esse aspecto é
ilustrado por esses mesmos autores no diagrama caulinar de Cordia gerascanthus
L., assemelhando-se à organização encontrada em P. americana.
Com relação aos poucos estudos sobre a anatomia caulinar de
Boraginaceae, observa-se que a ocorrência de floema estratificado e cuneiforme,
verificada em P. americana, não está presente em A. haussknechtii (ERGEN-AKÇIN;
KANDEMIR; CANSARAN, 2004) ou O. bracteosum (ERGEN-AKÇIN; ENGIN, 2005).
5.3 Prunus brasiliensis DIETRICH
Os caracteres gerais da morfologia externa da folha de P. brasiliensis
concordam com o descrito por Judd et al. (2008) para a família e são semelhantes a
Prunus tucumanensis Lillo (ARAMBARRI et al., 2009). Quanto à nervação foliar da
espécie em estudo, classificada como pinada-semicraspedódroma, a mesma foi
também verificada em Prunus serotina Ehrh. (LERSTEN; HORNER, 2006).
58
Considerando-se a anatomia comumente referida para os membros de
Rosaceae, há concordância quanto à presença frequente de estômatos
anomocíticos restritos à face abaxial da epiderme, cristais de oxalato de cálcio e
mesofilo dorsiventral (METCALFE; CHALK, 1950). Essa disposição dos tecidos
fotossintetizantes é usualmente constatada na família, como verificado na pesquisa
de Balsamo et al. (2003), ao investigar Prunus serrulata Lindl. e Heteromeles
arbutifolia (Lindl.) M. Roem. Segundo Metcalfe e Chalk (1950), no gênero Prunus o
pecíolo apresenta o sistema vascular organizado em arco aberto, a exemplo de P.
persica L. Batsch (pessegueiro) e como descrito neste estudo. Todavia, embora
geralmente sejam encontrados tricomas na família, particularmente do tipo glandular
capitado no gênero Prunus (METCALFE; CHALK, 1950), estes não foram
evidenciados em P. brasiliensis.
Quanto a outras espécies medicinais de Rosaceae, algumas comparações
podem ser feitas a título de diferenciação. Desse modo, a espécie P. tucumanensis,
que também possui folha hipoestomática, com predominância de estômatos
anomocíticos e ausência de tricomas, além de nervura central e pecíolo com secção
transversal côncavo-convexa e feixe vascular colateral em arco aberto, poderia ser
distinguida de P. brasiliensis por apresentar células epidérmicas com paredes
anticlinais levemente onduladas (ARAMBARRI et al., 2009). No entanto, o fato
destas diferirem das paredes anticlinais poligonais da espécie em estudo não
constitui elemento diagnóstico, pois está sujeito à influência ambiental (METCALFE;
CHALK, 1950).
A anatomia foliar de P. brasiliensis possibilita fácil distinção de Eriobotrya
japonica Lindl., devido ao fato desta possuir numerosos tricomas tectores, feixes
vasculares com calota ou extensão de bainha esclerenquimáticas, células secretoras
com conteúdo mucilaginoso, prismas e drusas de oxalato de cálcio, nervura central e
pecíolo com feixe vascular cêntrico (SOUZA et al., 2003).
Em se tratando de cristais de oxalato de cálcio, a morfologia destes pode
auxiliar na anatomodiagnose, respeitando-se certas limitações, uma vez que a
frequência dos mesmos pode variar, em razão de a formação depender da
disponibilidade do íon cálcio no ambiente, embora o tipo-padrão mantenha-se
característico (NAKATA, 2003). De acordo com Lersten e Horner (2000), P.
brasiliensis está incluído no subgênero Laurocerasus e apresenta cristais de oxalato
de cálcio exclusivamente na forma de drusas, que podem acompanhar nervuras ou
59
se distribuir regularmente na folha. Em concordância nesta investigação, esse
padrão cristalífero foi observado.
Compostos fenólicos, como os taninos, são muito encontrados na família
(METCALFE; CHALK, 1950), assim como visualizados no clorênquima da folha da
espécie analisada. Os taninos melhoram a absorção de aminoácidos, exercem efeito
anti-helmíntico (COSTA et al., 2008) e protegem o protoplasto contra dessecação,
deterioração e injúria por animais (SETH, 2004).
De um modo geral, a estrutura do caule observada em P. brasiliensis
corresponde às Rosaceae (METCALFE; CHALK, 1950). Embora, o felogênio tenha
instalação periférica na espécie em questão, esse meristema lateral pode se originar
na família em diferentes regiões, da epiderme até o periciclo. De acordo com esses
autores, fibras são descritas no floema para o gênero Prunus, bem como grandes
drusas de oxalato de cálcio e compostos fenólicos no parênquima caulinar.
60
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
As descrições morfoanatômicas apresentadas neste trabalho agregam
conhecimento à flora nativa brasileira e, quando consideradas em conjunto para
cada espécie, contribuem nas caracterizações macroscópicas (morfologia externa) e
microscópicas (anatomia) dessas plantas medicinais.
Sucintamente, pode-se destacar que Holocalyx balansae possui folhas
alternas, compostas, com folíolos paripinados. Estes são lanceolados e têm
estômatos anomocíticos e anisocíticos restritos à face abaxial da epiderme, mesofilo
dorsiventral, feixes vasculares colaterais, de médio porte, circundados por bainha do
feixe esclerenquimática. A nervura central mostra secção plana e um feixe vascular
colateral circundado por bainhas esclerenquimática e cristalífera. A raque tem
secção côncavo-convexa e um feixe vascular colateral cilíndrico. O pecíolo possui
secção circular e um feixe colateral em arco fechado. O caule mostra uma bainha
esclerenquimática composta de fibras e células pétreas, envolvendo os cilindros
floemático e xilemático. Alguns tricomas tectores ocorrem no pecíolo e no caule.
Cristais prismáticos de oxalato de cálcio e compostos fenólicos estão presentes na
folha e no caule.
Em Patagonula americana encontram-se folhas alternas, simples, elíptico-
obovadas e levemente serrilhadas. A folha é hipoestomática, com estômatos
anomocíticos. Possui mesofilo dorsiventral e feixes vasculares de pequeno porte,
colaterais e com extensão de bainha do feixe esclerenquimática. A nervura central e
o pecíolo têm secção plano-convexa e vários feixes colaterais em arco fechado. No
caule, ocorre uma bainha esclerenquimática incompleta ao redor do sistema
vascular. O floema é estratificado e cuneiforme. Compostos fenólicos e cristais de
oxalato de cálcio são encontrados na folha e no caule.
As folhas de Prunus brasiliensis são alternas, simples, elípticas a
lanceoladas e de margem lisa. São hipoestomáticas, com estômatos anomocíticos.
O mesofilo é dorsiventral. A nervura central e o pecíolo possuem secção côncavo-
convexa e um feixe vascular colateral em arco aberto. No caule, há cilindros
contínuos floemático e xilemático, sendo que ocorrem grupos de fibras no floema.
Compostos fenólicos e drusas de oxalato de cálcio encontram-se na folha e no
caule.
61
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