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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ACRE
PRÓ- REITORIA DE PESQUISA E PÓS - GRADUAÇÃO
MESTRADO EM ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS NATURAIS
REMOÇÃO E DESTINO DE SEMENTES DE Carapa guianensis AUBL.
(MELIACEAE) E Bertholletia excelsa BONPL. (LECYTHIDACEAE) NO
SUDOESTE DO ESTADO DO ACRE, BRASIL.
ANA CLÁUDIA COSTA DA SILVA
RIO BRANCO - AC
2009
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ACRE
PRÓ- REITORIA DE PESQUISA E PÓS - GRADUAÇÃO
MESTRADO EM ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS NATURAIS
REMOÇÃO E DESTINO DE SEMENTES DE Carapa guianensis AUBL.
(MELIACEAE) E Bertholletia excelsa BONPL. (LECYTHIDACEAE) NO
SUDOESTE DO ESTADO DO ACRE, BRASIL.
ANA CLÁUDIA COSTA DA SILVA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia e Manejo de Recursos
Naturais da Universidade Federal do Acre,
como requisito para a obtenção do título de
Mestre em Ecologia e Manejo de Recursos
Naturais.
Orientadora: Dra. Lúcia Helena de Oliveira Wadt
RIO BRANCO - AC
2009
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ANA CLÁUDIA COSTA DA SILVA
Título: REMOÇÃO E DESTINO DE SEMENTES DE Carapa guianensis AUBL.
(MELIACEAE) E Bertholletia excelsa BONPL. (LECYTHIDACEAE) NO SUDOESTE
DO ESTADO DO ACRE, BRASIL.
Autora: ANA CLÁUDIA COSTA DA SILVA
Orientadora: Dra. LÚCIA HELENA DE OLIVEIRA WADT
Data do Seminário Público: 16 de dezembro de 2009
Dissertação aprovada junto ao Programa de Pós - Graduação em Ecologia e Manejo
de Recursos Naturais, como requisito para a obtenção do título de Mestre em
Ecologia e Manejo de Recursos Naturais.
Banca Examinadora:
______________________________________
Dra. Lúcia Helena de Oliveira Wadt
Orientadora - Embrapa Acre/CPAFAC
______________________________________
Dra. Márcia Motta Maués
Membro Titular - Embrapa Amazônia Oriental/CPATU
______________________________________
Dr. Guilherme Guimarães Mourão
Membro Titular - Embrapa Pantanal/CPAP
______________________________________
Dr. Armando Muniz Calouro
Membro Titular - Universidade Federal do Acre/UFAC
______________________________________
Dr. Evandro José Linhares Ferreira
Suplente - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA
Rio Branco - AC, dezembro de 2009
Àquele que esteve comigo em todas as horas de minha vida e que jamais me
deixou desistir por mais difíceis e dolorosas que fossem as batalhas: Deus.
À minha família: Maria das Graças Pereira da Costa (Genitora)
Maria Valquíria e Lauro Leonardo (Avós)
Elton Sobrinho da Silva (Esposo)
Raimunda Vieira do Nascimento (Tia)
Evaldo, Emília e Edilcilene (Irmãos)
Keven, Karinny e Davi (Meus sobrinhos lindos)
Dedico
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal do Acre - UFAC e ao Programa de Pós Graduação, em
especial aos membros do Curso de Mestrado em Ecologia e Manejo de Recursos
Naturais, pela oportunidade e incentivo.
À Embrapa Acre pelo apoio logístico, humano e pelo excelente tratamento que a
mim foi concedido.
À Universidade da Flórida pelo apoio financeiro.
A minha orientadora Dr
a
. Lúcia Helena de Oliveira Wadt, pelo apoio; orientação;
carinho e pelo seu excelente profissionalismo.
A Prof
a
. Dr
a
. Karina Martins, pelos ensinamentos.
Às pesquisadoras da Embrapa Acre Dr
a
. Maria Clideana Cabral Maia e Dr
a
. Alrenir
Maria Pereira Lunz, pelos conselhos e incentivos.
À bibliotecária da Embrapa Acre Sra. Luíza de Marillac P. B. Gonçalves, pela ajuda
com as referências literárias.
Ao professor da UFAC Dr. Armando Muniz Calouro, pelos momentos que se dedicou
a me ensinar e cujo caráter e ética moral e profissional sempre foram motivos para
que eu viesse me espelhar.
À minha amiga e estudante de doutorado da Flórida Christie Klimas, pela paciência e
ajuda nos cálculos estatísticos.
À pesquisadora da Embrapa Amazônia Oriental Dr
a
. Márcia Motta Maués, pelas
sugestões e envio de material bibliográfico.
Aos técnicos de campo da Embrapa - AC, em especial ao Antoninho Izidoro Petik,
Aldeci da Silva Oliveira e Manoel Freire Correia, pela ajuda prestada durante a
realização deste trabalho.
Às amigas Valéria Rigamonte Azevedo, Liliam Maria da Silva Lima, Suzana Maria
Melo Silva e Gabriela Carneiro Moncada por compartilharem comigo seus sorrisos
em meio as minhas brincadeiras e devaneios.
Aos meus colegas de mestrado, em especial aos amigos Adimar Amaral, Paula
Ribeiro e Ney Haas, pela força e constantes incentivos.
Ao Exmo. Sr. José Américo de Souza Gaia, pela singular compreensão da
importância que este curso de mestrado representava para minha vida, não medindo
esforços em limitar minha jornada de trabalho em detrimento de minha conquista
pessoal.
Ao Sr. Valderi, sua esposa Alzenira e seus filhos, no Seringal Filipinas, pelo
acolhimento e ajuda.
Em fim, agradeço a todos que de alguma forma estiveram envolvidos neste trabalho.
“Esforça-te, e tem bom ânimo; não pasmes,
nem te espantes; porque o Senhor teu Deus é
contigo, por onde quer que andares.”
Josué 1.9
RESUMO
Devido às perdas ocasionadas aos ecossistemas florestais amazônicos, a
preocupação com a recuperação/restauração das áreas desmatadas ou sobre
pressão de uso exige o máximo de conhecimento a respeito das interações planta-
animal, pois o alto grau de interação biótica pode potencializar a diversidade das
espécies envolvidas, contribuindo para a rápida restauração do ambiente e
estabelecimento de novos indivíduos. Essas interações tornaram-se tão evidentes
que cerca de 50 a 90% das espécies arbóreo-arbustivas dependem da fauna para
terem seus frutos dispersos, porém o destino que é dado a essas sementes após a
dispersão primária ainda é um assunto que necessita ser melhor estudado. Os
trabalhos que focam na dispersão de sementes geralmente tratam das síndromes de
dispersão sem se preocuparem com o destino dado às sementes. Esse estudo
buscou informações sobre remoção e destino das sementes, bem como a
caracterização dos possíveis agentes dispersores/predadores, através de
armadilhas fotográficas, de duas espécies arbóreas florestais com potencial não-
madeireiro e com características muito semelhantes na síndrome de dispersão:
Carapa guianensis Aubl. (Meliaceae) e Bertholletia excelsa Bonpl. (Lecythidaceae).
A coleta de dados de C. guianensis foi realizada na Reserva Florestal da Embrapa
Acre, município de Rio Branco, AC e a de B. excelsa foi realizada no Seringal
Filipinas, na Resex Chico Mendes, Epitaciolândia, AC. Foi realizado um experimento
para avaliar o efeito da oferta e escassez de frutos de ambas espécies na remoção e
no destino de suas sementes. Para C. guianensis, além do efeito da oferta e da
escassez de frutos também foram analisados os efeitos de ambiente (sazonalmente
inundado e terra firme). Para cada período e espécie foi utilizado um total de 400
sementes, sendo que para C. guianensis esse valor foi dividido entre os ambientes
(200 sementes/ambiente). Cada uma das espécies teve 20 indivíduos selecionados
ao acaso, onde foram instaladas as parcelas com 20 sementes marcadas com linha
de nylon e etiquetas de identificação a uma distância de 10 m da base do tronco.
Para C. Guianensis o monitoramento das sementes foi feito semanalmente durante o
período de 4 semanas e para B. Excelsa, o monitoramento foi diário pelo período de
oito dias. Armadilhas fotográficas foram posicionadas em algumas parcelas para
capturar imagens dos possíveis dispersores/predadores. Foram atribuídos cinco
destinos diferentes para as sementes: sementes predadas; enterradas; sobre as
folhas; perdidas (com e sem o fio de nylon); e sementes intactas. Todas as
sementes removidas e encontradas a uma distância de até 15 m do centro da
parcela tiveram suas distâncias de remoção mensuradas. A remoção de sementes
de C. guianensis foi mais intensa e mais rápida no período em que seus frutos
estavam escassos. Os ambientes não foram significativos entre os períodos de
oferta e escassez de frutos de andiroba. A distância de remoção das sementes foi
relativamente curta e não houve influência em relação ao período. A predação das
sementes foi maior na escassez de frutos, com 48% das sementes predadas,
enquanto na oferta apenas 1,5% das sementes foram predadas. O principal destino
das sementes na oferta foi a permanência das mesmas intactas nas parcelas,
enquanto que na escassez o principal destino foi a predação nas parcelas.
Considerando os ambientes, foi observado maior ação da fauna na terra firme do
que no ambiente sazonalmente inundado, especialmente em relação à predação. Na
área do estudo a remoção das sementes de C. guianensis esteve associada à
presença de cutiaras (Myoprocta pratti), cutias (Dasyprocta fuliginosa), tatus, pacas
(Cuniculus paca), quatis (Nasua nasua) e ratos (Proechimys spp.), não sendo
possível observar uma dependência direta dos dispersores/predadores com as
sementes de andiroba nos ambientes estudados, pois a maioria das sementes
permaneceu intacta nas parcelas. A remoção das sementes de B. excelsa ocorreu
muito rápida, menos de oito dias, sendo que na oferta de frutos de B. excelsa essa
remoção foi mais rápida que na escassez. A maioria das sementes removidas teve o
fio de nylon cortado, inviabilizando conhecer o destino das mesmas. A distância
média de remoção das sementes encontradas foi pequena, menor que 5 m. Houve
maior predação das sementes na escassez de frutos. O principal destino das
sementes removidas e encontradas foi o enterramento, sendo que na escassez
houve a maior percentagem de sementes enterradas. A armadilha fotográfica
registrou visitas de ratos, cutias, cutiaras, macacos e tatus. A recomendação de
práticas de manejo sustentável de B. excelsa deve levar em consideração a
interação dessa espécie com a fauna, pois há uma interdependência entre elas, o
que não foi observado para C. guianensis.
Palavras-chave: remoção de sementes, destino de sementes, predação de
sementes, distância de remoção, dispersores/predadores.
ABSTRACT
Due to the loss of Amazonian forest ecosystems, there is concern about restoring
deforested areas and forests under pressure from use. Forest restoration requires
knowledge of plant-animal interactions; a high degree of biotic interaction can
increase diversity of species involved, contributing to environmental restoration by
establishing new individuals. These interactions become evident since 50 to 90% of
tree and shrub species depend on fauna for seed dispersal. The destination of seeds
after primary dispersal is an area that still needs further study. Studies that focus on
seed dispersal normally address dispersal syndromes without worrying about seed
fate. This study looked for information about the removal and seed fate of two
economically-important trees with similar dispersal syndromes: Carapa guianensis
Aublet. (Meliaceae) and Bertholletia excelsa Bonpl (Lecythidaceae). It also
characterized possible seed dispersal/predation agents using wildlife cameras. An
experiment was conducted to determine whether seed removal and fate was different
between two periods: fruit abundance and fruit scarcity. For C. guianensis,
differences in seed removal and seed fate were also compared between two forest
types: occasionally inundated and terra firme. Data was collected at Embrapa Acre’s
experimental forest reserve for C. guianensis; for B. excelsa, data was collected at
the Filipinas rubber-tapping community in Chico Mendes extractive reserve,
Epitaciolândia, AC. For each species, we used a total of 400 seeds. For Carapa
guianensis, this sample was subdivided (200 seeds/forest type). For each species,
20 seeds were placed under each of 20 randomly selected trees at a distance of 10
meters from the tree trunk. Seeds were identified with ID tags attached to the seed
via nylon cord. For C. guianensis, seed removal was quantified at weekly visits during
a 4-week period; for B. excelsa, removal was quantified daily over an 8-day period.
Motion-detection cameras were installed in the plots to photograph possible seed
dispersers/predators. Removed seeds were classified into five categories: predated;
buried, under leaves, lost (both with and without nylon cord); and intact. A 15 meter
search radius was used to find seeds. Distance moved was recorded for all removed
and located seeds. Removal of C. guianensis seeds was faster during fruit scarcity.
Forest type was not significant during the period. Seed removal distance was short
and was not different between seasons. Seed predation was significantly different
between fruiting periods: 48% of seeds were predated during the period of food
scarcity in comparison to 1,5% during food abundance. During fruit abundance, the
majority of seeds remained intact in the plots; during fruit scarcity, primary seed fate
was predation within plots. Within-season comparisons revealed more observations
of fauna in terra firme, and also more seed predation. In the study area, Brazil nut
seed removal was associated with presence of green acouchis (Myoprocta pratti),
agoutis (Dasyprocta fuliginosa), tapirs, pacas (Cuniculus paca), coati (Nasua nasua)
and rats (Proechimys spp.). It was not possible to observe a relationship between
andiroba seeds and fauna in the study areas since the majority of seeds remained
intact. Removal of Brazil nut seeds occurred in less than 8 days with faster removal
during the period of food scarcity. Seed fate was not known for the majority of
removed seeds due to removal of the nylon cord. For Brazil nut, mean seed dispersal
distance was less than 5 meters. Seed predation was higher during food scarcity.
The most common seed fate was burial. Photographs recorded visits from rats,
agoutis, acouchis, monkeys and armadillos. Brazil nut management should take into
account the interdependence between this species and fauna; this interdependence
was not observed for C. guianensis.
Key words: seed removal, seed fate, seed predation, removal distance, seed
dispersers/ seed predators
LISTA DE FIGURAS
Capítulo I - Remoção e destino de sementes de Carapa guianensis Aublet
(Meliaceae) e caracterização dos possíveis agentes dispersores/predadores na
Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil.
Figura 1 -
Sapopemas de Carapa guianensis (Meliaceae).......................
43
Figura 2 -
Indivíduo de Carapa guianensis com aproximadamente 8
anos em um plantio localizado no campo experimental da
Embrapa - Acre......................................................................... 44
Figura 3 -
Folhas de Carapa guianensis na fase adulta (A); jovem (B);
disposição dos folíolos paripinados (C); e vestígio de um
folíolo terminal (D)..................................................................... 45
Figura 4 -
Inflorescência de Carapa guianensis (A); flores (B); detalhes
da flor feminina (C); e flor masculina (D).................................. 45
Figura 5 -
Detalhes do fruto de Carapa guianensis em processo de
deiscência com caracterização das valvas (A); do fruto
imaturo na panícula axilar (B); e da disposição das sementes
no interior do fruto salientando-se as laterais angulares das
sementes (C e D) e os resíduos de placenta aderidos (C)....... 47
Figura 6 -
Plântula de Carapa guianensis com detalhes da semente
ainda ligada ao tegumento indicada pela seta (A); e da
disposição das folhas (composta e paripinada)
(B)..............................................................................................
48
Figura 7 - Localização da Reserva Florestal da Embrapa - Acre..............
60
Figura 8 -
Localização dos 20 indivíduos de Carapa guianensis em
cada ambiente dentro da Reserva Florestal da Embrapa -
Acre........................................................................................... 62
Figura 9 -
Desenho amostral da disposição das sementes de Carapa
guianensis nas parcelas (a) e foto do fio de nylon preso à
semente evidenciando detalhes da etiqueta (b) com o
número da parcela (à esquerda da etiqueta) e número da
semente (à direita da etiqueta)................................................. 63
Figura 10 -
Armadilha fotográfica analógica utilizada para capturar as
imagens dos dispersores/predadores de sementes de Carapa
guianensis (andiroba)................................................................
66
Figura 11 -
Número médio de sementes de Carapa guianensis
(andiroba) removidas por parcela em cada ambiente no mês
de fevereiro (frutificação) e no mês de novembro (floração)
após 4 semanas de monitoramento na área de estudo da
Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.................
69
Figura 12 -
Percentual acumulado da remoção de sementes de Carapa
guianensis (andiroba) no ambiente sazonalmente inundado e
de terra firme no período de frutificação (fevereiro) e de
floração (novembro) na área de estudo da Reserva Florestal
da Embrapa - Acre, Brasil, 2008..............................................
70
Figura 13 -
Percentual acumulado da remoção de sementes de Carapa
guianensis (andiroba) na área de estudo da Reserva
Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, em fevereiro e novembro
de 2008.....................................................................................
70
Figura 14 -
Percentagem das sementes de Carapa guianensis em cada
destino na frutificação (N=400 sementes) e na floração
(N=400 sementes) na área de estudo da Reserva Florestal
da Embrapa - Acre, Brasil, 2008..............................................
71
Figura 15 -
Predação de sementes de Carapa guianensis (andiroba) por
vertebrados dentro e fora das parcelas em fevereiro e
novembro na área de estudo da Reserva Florestal da
Embrapa - Acre, Brasil, 2008.................................................... 74
Figura 16 -
Distância média das sementes de Carapa guianensis
(andiroba) removidas e encontradas no ambiente
sazonalmente inundado e de terra firme na frutificação e na
floração na área de estudo da Reserva Florestal da Embrapa
- Acre, Brasil, 2008....................................................................
75
Figura 17 -
Imagens das cutiaras (Myoprocta pratti) fotografadas pela
armadilha fotográfica na área de estudo da Reserva Florestal
da Embrapa - Acre, Brasil, 2008............................................... 77
Figura 18 -
Imagens das cutias (Dasyoprocta fuliginosa) fotografadas
pela armadilha fotográfica na área de estudo da Reserva
Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008................................
78
Figura 19 -
Imagens dos tatus rabo chato (Dasypus kappleri) (A) e rabo-
de-couro (Cabassous unicinctus) (B) capturadas pela
armadilha fotográfica na área de estudo da Reserva Florestal
da Embrapa - Acre, Brasil, 2008..............................................
78
Figura 20 -
Imagens da paca (Cuniculus paca) (A) e do quati (Nasua
nasua) (B) fotografados pela armadilha na área de estudo da
Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.................
79
Figura 21 -
Imagens dos ratos (Proechimys spp.) fotografados pela
armadilha na área de estudo da Reserva Florestal da
Embrapa - Acre, Brasil, 2008...................................................
79
Capítulo II - Remoção e destino de sementes de Bertholletia excelsa Bonpl.
(Lecythidaceae) e caracterização dos possíveis agentes dispersores/predadores
na Reserva Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil.
Figura 1 -
Indivíduos de Bertholletia excelsa.............................................
102
Figura 2 -
Características morfológicas do fuste (A); da casca (B); da
curvatura dos galhos (C); e das folhas (D) de Bertholletia
excelsa......................................................................................
105
Figura 3 -
Botões e flores de Bertholletia excelsa.....................................
106
Figura 4 -
Entrada de uma abelha na flor de Bertholletia excelsa para
coletar néctar e grãos de pólen.................................................
107
Figura 5 - Detalhes do formato do ouriço (A); do pericarpo (B); e da
casca que cobre o ouriço (C).................................................... 109
Figura 6 -
Localização da Reserva Extrativista Chico Mendes em nível
de Estado (Acre) e Nação (Brasil), com especificação da área
de estudo (RESEX Chico Mendes, Seringal Filipinas,
Colocação Rio de Janeiro)........................................................
120
Figura 7 -
Localização das parcelas nas regiões 1 e 2 (Reserva
Extrativista Chico Mendes, Seringal Filipinas, Colocação Rio
de Janeiro)................................................................................
121
Figura 8 -
Desenho amostral da disposição das sementes de
Bertholletia excelsa nas parcelas (a) e foto do fio de nylon
preso à semente (b)..................................................................
122
Figura 9 - Armadilha fotográfica analógica utilizada para capturar as
imagens dos dispersores/predadores....................................... 124
Figura 10 -
Percentual acumulado de remoção de sementes de
Bertholletia excelsa na área de estudo da Reserva
Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC,
Brasil.........................................................................................
127
Figura 11 -
Número de sementes perdidas com e sem fio na oferta e
escassez de frutos de Bertholletia excelsa (castanheira) na
área de estudo da Reserva Extrativista Chico Mendes,
Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008...............................................
129
Figura 12 -
Restos das sementes de Bertholletia excelsa que foram
predadas por vertebrados na área de estudo da Reserva
Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008... 129
Figura 13 -
Percentagem de sementes de Bertholletia excelsa predadas
por vertebrados dentro e fora das parcelas na oferta e
escassez de frutos da castanheira na área de estudo da
Reserva Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC,
Brasil, 2008...............................................................................
130
Figura 14 -
Imagens das cutiaras (Myoprocta pratti) fotografadas pela
armadilha na área de estudo da Reserva Extrativista Chico
Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008................................ 132
Figura 15 -
Imagens dos ratos (Proechimys spp.) fotografados pela
armadilha fotográfica na área de estudo da Reserva
Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008... 133
Figura 16 -
Imagens dos ratos não identificados fotografados na Reserva
Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil,
2008..........................................................................................
133
Figura 17 -
Cutias (Dasyprocta fuliginosa) fotografadas na área de
estudo da Reserva Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia
- AC, Brasil, 2008...................................................................... 134
Figura 18 -
Imagens de macacos cairara (Cebus albifrons) fotografadas
na área de estudo da Reserva Extrativista Chico Mendes,
Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008...............................................
135
LISTA DE TABELAS
Capítulo I - Remoção e destino de sementes de Carapa guianensis Aublet
(Meliaceae) e caracterização dos possíveis agentes dispersores/predadores
na Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil.
Tabela 1 -
Percentual de sementes de Carapa guianensis (andiroba)
em cada destino na frutificação (fevereiro) e na floração
(novembro) em cada ambiente na área de estudo da
Reserva Florestal da Embrapa - AC, 2008............................. 72
Tabela 2 -
Percentagens das sementes de Carapa guianensis
(andiroba) encontradas após a remoção em classes de
distâncias em fevereiro (frutificação) e novembro (floração)
em cada ambiente na área de estudo da Reserva Florestal
da Embrapa - AC, 2008..........................................................
75
Capítulo II - Remoção e destino de sementes de Bertholletia excelsa Bonpl.
(Lecythidaceae) e caracterização dos possíveis agentes
dispersores/predadores na Reserva Extrativista Chico Mendes,
Epitaciolândia - AC, Brasil.
Tabela 1 -
Percentual de sementes de Bertholletia excelsa
(castanheira) em cada destino na frutificação (fevereiro) e
na escassez (setembro) de frutos da espécie na área de
estudo Reserva Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia -
AC, Brasil, 2008...................................................................... 128
Tabela 2 -
Percentagem de sementes removidas na oferta e escassez
de frutos de Bertholletia excelsa (castanheira) em classes
de distância na área de estudo da Reserva Extrativista
Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008...................
131
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL..........................................................................................
20
ABORDAGEM GERAL SOBRE DISPERSÃO E REMOÇÃO DE SEMENTES.... 22
O PAPEL DOS "SCATTERHOARDS".................................................................. 28
REFERÊNCIAS......................................................................................................
33
Capitulo I - Remoção e destino de sementes de Carapa guianensis Aublt.
(Meliaceae) e caracterização dos possíveis agentes
dispersores/predadores na Reserva Florestal da Embrapa - Acre,
Brasil..................................................................................................................... 39
RESUMO................................................................................................................
40
ABSTRACT............................................................................................................
41
1 DESCRIÇÃO GERAL DA ESPÉCIE......................................................... 42
1.1 ASPECTOS FENOLOGICOS.................................................................... 50
1.1.1 Fenologia vegetativa.................................................................................. 51
1.1.2 Fenologia reprodutiva - floração................................................................ 51
1.1.3 Fenologia reprodutiva - frutificação............................................................ 52
1.2 RECURSOS OFERECIDOS PELA ESPÉCIE........................................... 52
1.3 VIABILIDADE ECOLÓGICA PARA A EXPLORAÇÃO SUSTENTÁVEL
DA ESPÉCIE.............................................................. 53
1.4 ASPECTOS DA DISPERSÃO PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA..................... 54
2 HIPÓTESES...............................................................................................
58
3 OBJETIVOS...............................................................................................
59
3.1 OBJETIVO GERAL.................................................................................... 59
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS...................................................................... 59
4 MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................... 60
4.1 ÁREA DE ESTUDO....................................................................................
60
4.2 DESENHO AMOSTRAL.............................................................................
61
4.3 COLETA DE DADOS................................................................................. 63
5 ANÁLISE DOS DADOS.............................................................................
66
6 RESULTADOS...........................................................................................
68
6.1 REMOÇÃO DE SEMENTES...................................................................... 68
6.2
DESTINO DAS SEMENTES DE C. guianensis.........................................
71
6.3 PREDAÇÃO............................................................................................... 73
6.4 DISTÂNCIA DE REMOÇÃO DAS SEMENTES......................................... 74
6.5 IMAGENS DOS POSSÍVEIS DISPERSORES/PREDADORES
CAPTURADOS PELA ARMADILHA FOTOGRÁFICA............................... 76
7 DISCUSSÃO.............................................................................................. 80
7.1 REMOÇÃO.................................................................................................
80
7.2 REMOÇÃO DE SEMENTES NA FRUTIFICAÇÃO E NA FLORAÇÃO DE
ANDIROBA.................................................................................................
81
7.3 DESTINO DAS SEMENTES...................................................................... 83
7.4 PREDAÇÃO DAS SEMENTES.................................................................. 85
7.5 DISTÂNCIA DAS SEMENTES ENCONTRADAS APÓS A REMOÇÃO.... 86
7.6 IMAGENS CAPTURADAS PELA ARMADILHA FOTOGRÁFICA.............. 87
8 IMPLICAÇÕES PARA O MANEJO........................................................... 90
REFERÊNCIAS......................................................................................................
92
Capítulo II - Remoção e destino de sementes de Bertholletia excelsa
Bonpl. (Lecythidaceae) e caracterização dos possíveis agentes
dispersores/predadores na Reserva Extrativista Chico Mendes,
Epitaciolândia – AC, Brasil.................................................................................. 99
RESUMO................................................................................................................
100
ABSTRACT............................................................................................................
101
1 DESCRIÇÃO GERAL DA ESPÉCIE......................................................... 102
1.1 ASPECTOS FENOLÓGICOS.................................................................... 106
1.1.2 Fenologia reprodutiva - floração................................................................ 106
1.1.3 Fenologia reprodutiva - frutificação............................................................ 108
1.2 ASPECTOS DA DISPERSÃO PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA..................... 111
2 HIPÓTESES...............................................................................................
117
3 OBJETIVOS...............................................................................................
118
3.1 OBJETIVO GERAL.................................................................................... 118
3.2 OBJETIVO ESPECÍFICO...........................................................................
118
4 MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................... 119
4.1 ÁREA DE ESTUDO....................................................................................
119
4.2 DESENHO AMOSTRAL.............................................................................
121
4.3 COLETA DE DADOS................................................................................. 122
4.4 ANÁLISE DE DADOS................................................................................ 125
5 RESULTADOS...........................................................................................
127
5.1 REMOÇÃO DE SEMENTES...................................................................... 127
5.2 DESTINO DAS SEMENTES...................................................................... 128
5.3 PREDAÇÃO............................................................................................... 129
5.4 DISTÂNCIA DE REMOÇÃO...................................................................... 130
5.5 POSSÍVEIS DISPERSORES/PREDADORES DE CASTANHA - DO -
BRASIL.......................................................................................................
131
6 DISCUSSÃO.............................................................................................. 136
7 IMPLICAÇÕES PARA O MANEJO........................................................... 141
REFERÊNCIAS.................................................................................................. 145
20
INTRODUÇÃO GERAL
O desmatamento da floresta amazônica vem ocasionando perdas irreparáveis
nos ecossistemas florestais amazônicos. Essa devastação não ocasiona apenas a
perda da estrutura física da floresta, mas de suas interações entre o meio biótico e
abiótico que, juntos, atuam na manutenção da biodiversidade, na ciclagem de água
e no armazenamento de carbono (FEARNSIDE, 1997). Os valores referentes às
taxas de desmatamento são constantemente divulgados, porém os valores
relacionados aos recursos naturais perdidos em decorrência do desmatamento são
desconhecidos (VIEIRA et al., 2005). Magalhães e Alencar, já em 1979, destacavam
que pesquisas com espécies florestais nativas da Amazônia deveriam ser
priorizadas de modo a permitir a reposição adequada do material retirado, evitando o
estrangulamento destes recursos.
Face às perdas ocasionadas aos ecossistemas florestais amazônicos, a
preocupação com a recuperação/restauração das áreas desmatadas ou sobre
pressão de uso exige o máximo de conhecimento a respeito das interações planta-
animal, pois se acredita que o alto grau de interação biótica potencializa a
diversidade das espécies envolvidas, contribuindo para a rápida restauração do
ambiente (REIS; KAGEYAMA, 2003) e estabelecimento dos indivíduos, bem como
sua permanência dentro das comunidades vegetais (WIESBAUER et al., 2008).
Ao longo da evolução, as complexas interações entre plantas e animais
deram origem a relações mutualística imprescindíveis entre esses organismos
(VANDER WALL, 2001). Essas interações tornaram-se tão evidentes que cerca de
50 a 90% das espécies arbóreo-arbustivas de florestas tropicais dependem da fauna
para terem seus frutos dispersos (HOWE; SMALLWOOD, 1982; JANSON, 1983;
JANZEN, 1983), porém o destino que é dado a essas sementes após a dispersão
primária ainda é um assunto que necessita ser melhor estudado, pois os trabalhos
que enfocam a dispersão de sementes geralmente tratam das síndromes de
dispersão sem se preocuparem com o destino dado às sementes.
21
O presente trabalho foi conduzido com as espécies Carapa guianensis e
Bertholletia excelsa objetivando quantificar o número de sementes removidas e seus
respectivos destinos em dois períodos do ano, além de capturar imagens dos
possíveis dispersores/predadores de ambas as espécies.
Essa dissertação é inicialmente composta de duas revisões de literaturas que
abordam dois itens, sendo o primeiro a respeito da dispersão de sementes e o
segundo sobre a finalidade dos animais “scatterhoards”. Após os itens citados
anteriormente, o estudo tem sua continuidade dividida, agora, em dois capítulos,
sendo o primeiro voltado exclusivamente para a espécie Carapa guianensis Aublet
(Meliaceae) e o segundo para a espécie Bertholletia excelsa Bonpl. (Lecythidaceae),
onde cada capítulo abordado contribui com assuntos referentes à remoção e o
destino das sementes dessas espécies, enfatizando o número de sementes
removidas e o destino dessas sementes no período de oferta e de escassez de
frutos de ambas as espécies.
22
ABORDAGEM GERAL SOBRE DISPERSÃO E REMOÇÃO DE SEMENTES
A dispersão de sementes é o processo pelo qual os diásporos são
transportados para longe da planta mãe, propagando-se pela ação de fatores
abióticos e/ou bióticos (BEGON et al., 1990; HERRERA, 2002; VANDER WALL et
al., 2005), constituindo-se num processo ecológico de fundamental importância para
a manutenção das populações de espécies vegetais, pois se trata de um fator
determinante para o recrutamento de plântulas, para a distribuição espacial das
plantas e para a dinâmica populacional das florestas (JANZEN, 1970; HARPER,
1990; FORGET, 1990; ASQUITH et al., 1999; NATHAN; MULLER-LANDAU, 2000;
WENNY, 2000), haja vista que para a maioria das espécies vegetais o deslocamento
(locomoção) de sementes é basicamente a única forma de propagação (HARPER,
1990).
O primeiro estágio da dispersão de sementes se inicia com a própria planta
matriz, denominada de dispersão primária. A partir desse evento, a semente passa
por outros estágios subseqüentes, que envolvem desde a predação da semente,
que também pode ocorrer antes da dispersão primária tanto por vertebrados ou por
patógenos, até a remoção (dispersão secundária) da mesma por vertebrados ou
agentes abióticos como água ou vento.
A ação dos animais frugívoros sobre as plantas vão além da remoção das
sementes, pois o resultado final da dispersão dependerá do comportamento
alimentar do dispersor e do tratamento que este dará ao fruto (ESTRADA; COATES
– ESTRADA, 1984; JORDANO; SCHUPP, 2000).
A disponibilidade de luz sobre as sementes é alterada pelos dispersores
secundários e predadores de sementes quando estes removem as sementes de sob
a copa da árvore matriz (SCHUPP, 1988). Analisando quais seriam as vantagens
advindas do afastamento de sementes do entorno da planta parental, três hipóteses
foram sugeridas para explicar as vantagens adaptativas da dispersão de propágulos
(HOWE; SMALLWOOD, 1982):
23
1. Hipótese de Escape - essa hipótese foi proposta inicialmente por Janzen
(1970) e Connell (1971) assim, é também chamada de Hipótese de Janzen-Connell.
Essa hipótese admite que distante da árvore parental as sementes terão evitado a
competição por água, luz, nutrientes e espaço; a ação de substâncias alelopáticas; o
ataque de patógenos; e a predação por vertebrados e insetos. Ao se distanciarem
da planta parental as sementes aumentam sua possibilidade de sobrevivência e
germinação (seleção natural), pois escapam da predação, que ocorre com maior
intensidade quanto maior for a concentração de sementes embaixo da planta
(ataque de predadores e patógenos), e evitam a competição da plântula com a
própria planta mãe ampliando, com isso, as chances de sobrevivência e
estabelecimento de novos indivíduos na população.
Há evidências de que o longo distanciamento da planta parental pode ser um
fator limitante para o estabelecimento de novos indivíduos, pois sementes removidas
a distâncias muito grandes podem encontrar dificuldades em se estabelecerem em
decorrência das especificidades de fatores relacionados ao micro habitat
(temperatura, umidade do solo, disponibilidade de nutrientes, entre outros)
(LAPENTA, 2006). Além do distanciamento da planta parental, outros fatores podem
influenciar no estabelecimento de uma nova planta, ou seja, não basta apenas
escapar da competição e da predação é necessário que o local para onde a
semente tenha sido direcionada ofereça condições específicas, propiciando um
ambiente favorável para o recrutamento de novas populações (JORDANO et al.,
2006).
Acredita-se que a complexa estrutura da floresta tropical pode ser explicada
através dessa hipótese em virtude da ocorrência rara de algumas espécies
(SCHUPP, 1992; CINTRA, 1997).
2. Hipótese da colonização - presume que os habitats se alteram ao longo do
tempo e que a planta parental tende a disseminar suas sementes ocupando novas
áreas e ampliando sua área de ocorrência, sendo que algumas sementes podem
encontrar uma situação favorável (oportunismo) logo após a disseminação e outras
podem esperar no solo até que a queda de uma árvore, o fogo ou outro distúrbio
24
possibilitem a germinação e consequentemente o seu estabelecimento (HOWE;
SMALLWOOD, 1982; AUGSPURGER, 1984; HOWE, 1986).
3. Hipótese da dispersão direcionada - admite que os agentes dispersores
removam as sementes a micro-sítios adequados para germinação e
estabelecimento. Geralmente são espécies que requerem condições edáficas não
usuais, cujas relações com o dispersor não constituem um fenômeno especializado
como se observa na dispersão por aves e mamíferos. Essa hipótese é mais
fortemente observada na mirmecocoria (VAN DER PIJL, 1982), que é a dispersão de
sementes por formigas, onde as sementes são depositadas diretamente sobre as
suas colônias ou levadas para debaixo de folhas e galhos, evitando o ataque do
ninho por predadores de sementes (PETERNELLI et al., 2004).
Essas hipóteses não são fáceis de serem testadas, principalmente por não
serem exclusivas. Um exemplo disso é a mortalidade de plântulas sob a copa da
planta parental que admite a Hipótese de Escape, mas não exclui a possibilidade
que plântulas necessitam de clareiras para o crescimento. Cada vantagem admitida
nas hipóteses de escape, colonização e dispersão direcionada tem sua importância
relativa e não uma vantagem exclusiva de uma hipótese. Dessa forma, sugere-se
que essas hipóteses sejam chamadas e consideradas como diferentes estratégias
de sobrevivência.
As sementes apresentam dois ciclos de vida ecologicamente distintos, sendo
o primeiro ciclo a fase séssil (indivíduo) e o segundo ciclo a fase de dispersão, onde
o recrutamento de novos indivíduos é uma conseqüência da interação entre essas
duas fases (ERIKSSON; EHRLÉN, 1992). O recrutamento não implica apenas na
inserção de novos indivíduos, mas também na variabilidade genética das
populações (JORDANO et al., 2006).
Além da dispersão a polinização também é um evento crítico no
estabelecimento de novos indivíduos por afetar o sucesso reprodutivo das plantas e
a interação entre esses e a fauna (SILVA; TABARELLI, 2000), pois garantem a
movimentação das plantas no espaço e proporcionam o fluxo gênico entre as
populações (SILVERTOWN, 1987). Falhas que venham a ocorrer entre os fatores
que antecedem a dispersão de sementes, tais como: polinização ineficiente; conflitos
25
de alocação de recursos; predação de flores; e predação pré-dispersão dos frutos e
sementes são causas que afetam diretamente a limitação da fonte e,
consequentemente, o desempenho dos dispersores durante o processo de
dispersão secundária ou pós-dispersão (JORDANO et al., 2006). Geralmente os
maiores índices de predação estão associados a baixa disponibilidade de frutos,
pois um frugívoro dispersor pode atuar também como predador quando houver uma
baixa na produção de frutos (JANZEN, 1971; GAUTIER-HION et al., 1993).
Os animais não são os únicos responsáveis pela movimentação das
sementes, fatores abióticos como a água e o vento também são importantes
dispersores (VANDER WALL et al., 2005). Acredita-se que cerca de 30% das
famílias de angiosperma possuam frutos adaptados para dispersão biótica e outras
22% para dispersão biótica e abiótica (TIFFNEY; MAZER, 1995).
VAN DER PIJL (1982) caracterizou três vetores de dispersão: autocoria
(dispersão realizada pela própria planta); alocoria (dispersão por fatores bióticos e
abióticos) e atelocoria (dispersão inibida pela própria planta). Baseando-se nesses
vetores o autor propôs as seguintes síndromes de dispersão:
A) Anemocoria - dispersão pelo vento;
B) Hidrocoria - dispersão pela água;
C) Autocoria - dispersão realizada pela própria planta;
D) Barocoria - dispersão ocasionada pelo próprio peso dos frutos (ação da
gravidade); e
E) Zoocoria - dispersão efetuada por animais
Dentro da zoocoria há uma forma de dispersão denominada zoogeocoria que
é uma via de dispersão característica de mamíferos caviomorfos, que desenvolvem
um importante papel na dispersão de propágulos por vertebrados, pois carregam,
espalham e enterram sementes pela floresta (FORGET, 1990; FORGET;
MILLERON, 1991).
As características morfológicas, qualidade, disponibilidade e distribuição
espacial e temporal dos frutos desempenham um papel importante na interação
mutualística entre planta e animal (STEVENSON, 2004; HANYA et al., 2005;
26
BASCOMPTE; JORDANO, 2007). Especializações na dieta dos vertebrados têm
sido correlacionadas com a riqueza energética da polpa; tamanho da semente;
morfologia do fruto; coloração do fruto; fenologia do fruto; posição do fruto na copa;
e com a taxonomia da planta. Essas especializações indicam que os frugívoros
exercem uma forte pressão seletiva em detrimento de a preferência alimentar
(CHARLES-DOMINIQUE, 1993).
Conforme a quantidade de frutos que ingere um animal frugívoro pode ser
especialista ou generalista. Os frugívoros especialistas são aqueles que se
alimentam exclusivamente de frutos, enquanto que os generalistas são meros
oportunistas (FLEMING et al., 1993).
A distinção entre o comportamento alimentar de um frugívoro especialista e
um frugívoro generalista implica diretamente na quantidade de frutos removidos, na
distância de dispersão e no local onde a semente será depositada.
Para garantir uma boa dispersão e efetivo recrutamento de novos indivíduos
as plantas apresentam diferentes estratégias fenológicas, seja pela frutificação
abundante por um curto período de tempo ou pela maturação gradativa de poucos
frutos por dia durante um longo período (FLEMING, 1979). Geralmente as árvores
com sistema de dispersão adaptada a dispersores especializados produzem poucos
frutos com elevado valor nutricional, ao passo que as árvores com sistemas de
dispersão generalistas produzem frutos com baixo valor nutricional (FLEMING et al.,
1993). A adaptação dos frutos aos seus agentes dispersores não é um
acontecimento momentâneo, mas sim um processo de co-evolução intimamente
relacionado às irradiações evolutivas das angiospermas em decorrência dos
benefícios dos agentes dispersores (FENNER, 1985; RAVEN et al., 2001). Algumas
famílias botânicas moldaram as características de seus frutos especificamente aos
seus agentes dispersores (JORDANO, 1992).
A contribuição de um agente dispersor efetivo é caracterizada pelo tratamento
que este propicia às sementes contribuindo qualitativamente – qualidade do
ambiente onde a semente será depositada e quantitativamente – número de visitas
feitas à planta e o número de sementes removidas a cada visita (SCHUPP, 1993),
porém não se sabe realmente que proporções das sementes secundariamente
27
dispersas são comidas; sobrevivem intactas ou sofrem outros fatores desconhecidos
como ocorre com algumas sementes que são ingeridas (endozoocoria) por aves e
mesmo após terem sido eliminadas intactas nas fezes não conseguem germinar, ou
quando sementes coletadas diretamente das fezes dessas aves não apresentam
nenhuma diferença no percentual germinativo quando comparadas àquelas
coletadas diretamente dos frutos ou deixadas no interior do fruto (FIGUEROA;
CASTRO, 2002). A influência no processo germinativo decorrente da passagem da
semente pelo trato digestivo das aves pode variar tanto entre as espécies de plantas
quanto da respectiva ave potencialmente dispersora (WILLSON, 1990). Estudos
sobre dispersão secundária e o destino das sementes têm revelado pontos
importantes sobre as adaptações de algumas plantas a novas estratégias de
dispersão (VANDER WALL; LONGLAND, 2004), tornando-se necessário reunir
esforços para monitorar a remoção de sementes, seguindo-as até o seu destino final
para saber se esta conseguiu germinar e se estabelecer de forma bem sucedida
(VANDER WALL et al., 2005).
Apesar das incertezas que permeiam a respeito do destino das sementes
removidas, uma certeza pode ser evidenciada: o transporte das sementes para
locais próximos ou distantes da árvore matriz constitui muito mais vantagens de
sobrevivência, pois o afastamento dessas sementes do entorno da planta mãe
proporciona maiores vantagens para o estabelecimento e para a sobrevivência de
novos indivíduos.
28
O PAPEL DOS “SCATTERHOARDS”
A proporção de sementes removidas está relacionada com a disponibilidade
relativa e absoluta das sementes; com o valor nutricional relativo; e com a
disponibilidade de sementes no decorrer dos anos. (SMALLWOOD; PETERS, 1986).
Em anos de pouca disponibilidade de alimento todas as sementes de espécies
consumíveis são removidas rapidamente, porém nos anos de elevada produção de
frutos os animais se concentram nas espécies cuja dieta é a mais preferida
(JANSEN; FORGET, 2001).
As estratégias reprodutivas das plantas, no caso a frutificação, aliada a
preferência alimentar dos animais é um fator crucial para o forrageamento de certas
espécies que se mantêm frugívoras durante todo o ano. Muitos animais enfrentam
condições adversas para manterem sua alimentação durante o período de escassez
de alimento e, em detrimento dessas condições, alguns animais passaram a
armazenar alimentos em “esconderijos” no período de oferta para consumi-los no
período de escassez de alimento (MORRIS, 1962).
O comportamento alimentar dos animais que armazenam sementes no
período de oferta em diversos esconderijos para uma posterior alimentação em um
período de escassez de alimento foi denominado de scatterhoarding (MORRIS,
1962). Esse comportamento, que é uma via de dispersão característica dos
mamíferos caviomorfos tem sido amplamente estudado por diversos autores que por
meio de experimentos puderam comprovar a eficiência dos roedores scatterhoards
na dispersão de propágulos (FORGET, 1990; 1996; 1999; FORGET et al., 2000;
VANDER WALL, 1995; 2000; 2002; JANSEN; DEN OUDEN, 2004)
A forte contribuição dos vertebrados scatterhoards no recrutamento de
plântulas caracteriza-se como um processo de co-evolução adaptativa entre planta e
animal. Durante o período de escassez de alimento os scatterhoards, principalmente
as pacas (Agouti sp.); cutias (Dasyprocta sp.); e cutiaras (Myoprocta sp.)
permanecem frugívoras, diferente de outros vertebrados que divergem totalmente
sua dieta em detrimento da escassez de frutos (HENRY, 1999). Pelo fato de
permanecerem frugívoras por todo o ano, as pacas e as cutias passam a se
29
alimentar das sementes que haviam enterrado durante a oferta de frutos do período
anterior (SMYTHE, 1970, 1978; HENRY, 1999), evidenciando a mútua dependência
entre animal e planta, uma vez que o animal necessita da planta para se alimentar e
esta necessita do animal para ter suas sementes dispersas (SMYTHE, 1978).
Jansen e Forget (2001) salientam que é impossível provar que as plantas tenham
evoluído em resposta à interação com os scatterhoards, o que pode ser feito é uma
avaliação na força e no sentido das pressões seletivas desses animais e nos fatores
que impõem estratégias reprodutivas dessas plantas.
A estrutura genética e demográfica de espécies cujas sementes são
dispersas por animais estão intimamente relacionadas ao processo de dispersão de
sementes (HAMRICK; GODT, 1996). As sementes armazenadas pelos roedores
podem contribuir significativamente para a restauração de populações vegetais
naturais em áreas fragmentadas através da regeneração natural das sementes
depositadas nos “esconderijos” (ZHISHU et al., 2004), pois as sementes enterradas
pelos scatterhoards, quando não consumidas são beneficiadas por terem maiores
chances de sobrevivência e estabelecimento de plântulas (FORGET; VANDER
WALL, 2001; WANG et al., 2004).
As sementes armazenadas por pacas e cutias desempenham um papel
crucial no ciclo de vida desses animais, pois a disponibilidade de frutos em uma área
pode influenciar tanto a diversidade quanto a abundância de animais frugívoros
(SUAREZ, 2006), sendo que nos períodos de escassez as comunidades frugívoras
são mais fortemente afetadas em sua dieta alimentar (TERBORGH, 1986). A
disponibilidade de sementes afeta significativamente a proporção dos alimentos na
dieta da cutia (JANSEN; FORGET, 2001). Um estudo conduzido na Guiana
Francesa demonstrou que em períodos de pouca disponibilidade de frutos o
conteúdo estomacal das cutias contém cerca de 75% de sementes enquanto que em
épocas de abundância de frutos essa proporção foi menor (HENRY, 1999). Segundo
Jansen e Forget (2001) a tarefa de manter sementes em quantidades suficientes nos
depósitos para o período de escassez é uma condição obrigatória para os roedores
e bastante complicada, haja vista que a preferência por sementes não se restringe
apenas aos roedores e, além disso, outros animais podem interferir nos
esconderijos, ocasionando redução nos depósitos de alimento.
30
A permanência da mesma dieta nos períodos de pico e de escassez de
alimento torna o armazenamento de sementes um processo extremamente relevante
para a sobrevivência e reprodução de muitas espécies de roedores (SMYTHE, 1978;
HENRY, 1999; STAPANIAN, 1986; VANDER WALL, 1990) e uma constante
preocupação com as espécies vegetais e animais que durante o processo de co-
evolução moldaram suas condições de sobrevivência a uma interdependência
mútua, tornando necessário o gerenciamento sustentado de ecossistemas florestais
e das populações animais (JANSEN; ZUIDEMA, 2001).
Ao fazer um experimento de remoção de sementes de Carapa procera
(Meliaceae) por roedores, na Guiana Francesa, Forget (1996) observou que
enquanto havia disponibilidade de frutos da espécie mais apreciada pelos frugívoros,
Licania alba, os animais não demonstravam nenhum interesse por C. procera, porém
quando a produção da espécie preferida cessou, os animais passaram a se
interessar pelas sementes de C. procera, mesmo estas sendo sementes de períodos
de produções anteriores e que já estavam em processo de germinação. Neste
mesmo estudo foi observado que cerca de 75-100% das sementes (n=600) foram
removidas por scatterhoards (pacas e cutias) no final da estação chuvosa, ou seja,
período em que há decréscimo na oferta de frutos.
Em outro estudo sobre remoção de sementes por roedores, em que sementes
de Vouacapoua americana foram marcadas com linhas e colocadas no solo, Forget
(1990) após fazer a busca pelas sementes detectou que cerca de 70% das
sementes haviam sido removidas pelos scatterhoards, pois o fato de as sementes
estarem marcadas com linhas permitiu que ele as reencontrasse após a remoção.
A disponibilidade de alimento não é o único fator que determina a quantidade
de sementes enterradas pelos scatterhoards, o tempo que esses animais levam para
remover as sementes, a energia desprendida a cada deslocamento, a
disponibilidade de locais adequados ou seguros, as características do ambiente, e a
concorrência alimentar com outros frugívoros generalistas são fatores que também
influenciam na quantidade de sementes removidas e depositadas nos esconderijos
(JANSEN; FORGET, 2001).
31
A concorrência pelo alimento determina a intensidade da procura, porém a
certeza de que o alimento depositado nos esconderijos não será encontrado por
outros frugívoros dispersores/predadores não é assegurada. Para evitar a perda de
alimento os scatterhoards depositam um número reduzido de sementes, geralmente
uma semente para cada esconderijo, por depósito e em várias direções, de maneira
que o intervalo de tempo gasto para localizar uma semente não compense uma
segunda busca (JANSEN; FORGET, 2001).
Os scatterhoards geralmente depositam suas sementes nas proximidades de
troncos caídos ou de outros objetos como forma de localizar as sementes
posteriormente (KILTIE, 1981). Essa estratégia pode indicar que os roedores usam
objetos como marco visual para facilitar a localização da semente no período de
escassez de alimento (VANDER WALL, 2000; JANSEN; FORGET , 2001).
A profundidade com que os scatterhoards enterram suas sementes está
diretamente relacionada ao valor de importância da semente na sua dieta alimentar
(VANDER WALL, 1993), pois o tempo desprendido na procura de um local ideal para
esconder as sementes e o esforço empreendido para depositar a semente a uma
profundidade mais segura é recompensado com a redução de perdas das sementes
localizadas pelos concorrentes (JANSEN; FORGET, 2001).
Apesar dos esforços em proteger as sementes, é necessário salientar que
essa proteção é uma medida de garantir o alimento para os períodos críticos, pois se
sabe que a quantidade de sementes disponíveis aos animais pode variar entre as
espécies, o ambiente e os anos e, além disso, as sementes depositadas não são
exclusivas ao animal que as enterrou, outros concorrentes da mesma espécie ou de
espécies diferentes podem encontrar as sementes e predá-las (VANDER WALL,
2000).
A contribuição dos scatterhoards na manutenção e permanência das florestas
é inegável. O simples fato de removerem as sementes do entorno da planta parental,
enterrá-las em locais distintos e seguros e até mesmo transportarem sementes já
enterradas para outros locais (JANSEN; FORGET, 2001) já constituem situações
vantajosas para as plantas, porém outras condições adversas (p.ex. intempéries
32
climáticas) podem interferir nas condições de sobrevivência das sementes (FORGET
et al., 2000).
33
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39
CAPÍTULO I
Remoção e destino de sementes de Carapa guianensis Aublet (Meliaceae) e
caracterização dos possíveis agentes dispersores/predadores na Reserva Florestal
da Embrapa - Acre, Brasil.
40
RESUMO
Carapa guianensis Aubl. (andiroba) é uma espécie tropical de uso múltiplo
amplamente distribuída em toda a Amazônia, sendo encontrada em florestas de terra
firme e na várzea. Atinge mais de 25 m de altura e ocorre em alta densidade. Por ser
uma espécie com potencial madeireiro e não-madeireiro, estudos ecológicos que
venham instruir práticas adequadas de manejo se fazem necessários, principalmente
os que dizem respeito à dispersão de sementes, pois para a maioria das espécies
este mecanismo é a única forma de propagação e garantia da manutenção de suas
populações. Este estudo foi realizado na Reserva Florestal da Embrapa Acre,
município de Rio Branco, AC, com o objetivo de contribuir com informações sobre
remoção, predação e destino de sementes de C. guianensis. Foram selecionadas 20
andirobeiras, sendo 10 em ambiente sazonalmente inundado e 10 em terra firme
para a implantação do experimento. O experimento foi realizado na oferta e na
escassez de frutos de andiroba. Em cada período foi analisado ainda o efeito dos
ambientes (sazonalmente inundado e terra firme) na remoção, predação e destino
das sementes de andiroba. Em cada árvore posicionou-se uma parcela com 20
sementes dispostas no chão a uma distância de 10 m do tronco da andirobeira, de
maneira que para cada período foram utilizadas 400 sementes. As sementes foram
marcadas com linhas e etiquetadas. Armadilhas fotográficas foram posicionadas
próximas as parcelas para capturar imagens dos dispersores/predadores. Foram
atribuídos cinco destinos diferentes para as sementes: sementes predadas;
enterradas; sobre as folhas; perdidas (com fio e sem fio); e sementes intactas. Todas
as sementes removidas e encontradas a uma distância de até 15 m do centro da
parcela tiveram sua distância de remoção mensurada. A remoção de sementes de
andiroba foi mais intensa e mais rápida no período de escassez de frutos da
andiroba. Os ambientes não foram significativos. A distância de remoção das
sementes foi relativamente curta e não houve influência da oferta ou da escassez de
frutos. A predação das sementes foi maior na escassez de frutos, com 48% das
sementes predadas enquanto no período de oferta, apenas 1,5% das sementes
foram predadas. O principal destino das sementes na oferta de frutos de andiroba foi
a permanência das mesmas intactas nas parcelas, enquanto que na escassez o
principal destino foi a predação nas parcelas. Considerando os ambientes foi
observada maior ação da fauna na terra firme do que no ambiente sazonalmente
inundado, especialmente em relação à predação Na área do estudo, a remoção das
sementes de C. guianensis na esteve associada à presença de cutiaras (Myoprocta
pratti), cutias (Dasyprocta fuliginosa), tatus, pacas (Cuniculus paca), quatis (Nasua
nasua) e ratos (Proechimys spp.), não sendo possível determinar uma dependência
direta dos dispersores/predadores com as sementes de andiroba nos ambientes
estudados, pois a maioria das sementes permaneceu intacta nas parcelas.
Palavras-chave: Carapa guianensis, andiroba, remoção de sementes, destino de
sementes, predação de sementes, distância de remoção, dispersores/predadores.
41
ABSTRACT
Carapa guianensis Aubl. (andiroba) is a tropical multiple-use species found
throughout the Amazon, in forest types ranging from floodplain to terra firme. Trees
can reach 25 meters in height and often occur in high densities. As a species with
economic value from its timber and seed oil, studies to instruct adequate
management practices are necessary. Seed studies are of paramount importance
since seeds are the only form of species propagation and guarantee population
maintenance. This study was conducted at Embrapa Acre’s experimental forest. The
objective of the study was to contribute information about C. guianensis seed fate,
removal, and predation and how this removal differed between periods of fruit scarcity
and fruit abundance. Ten trees were randomly selected in two forest types: terra firme
and seasonally inundated. Twenty seeds were placed under the canopies of these
trees at a distance of 10 m from the trunk. All seeds were identified with tags attached
to the seed via nylon cord. Motion-activated wildlife cameras were placed in the plots
to photograph potential seed dispersers/predators. Removed seeds were classified
into five categories: predated; buried, under leaves, lost (both with and without nylon
cord); and intact. A 15 meter search radius was used to find seeds. Distance moved
was recorded for all removed and located seeds. More C. guianensis seeds were
removed and removal occurred more rapidly during fruit scarcity. Forest type was not
significant. Seed removal distance was short and was no influence between seasons.
Seed predation was significantly different between fruiting periods: 48% of seeds
were predated during the period of food scarcity in comparison to 1,5% during food
abundance. During fruit abundance, the majority of seeds remained intact in the
plots; during fruit scarcity, primary seed fate was predation within plots. Within-season
comparisons revealed more observations of fauna in terra firme, and also more seed
predation. It was not possible to observe a relationship between andiroba seeds and
fauna in the study areas since the majority of seeds remained intact and untouched in
the plots.
Key words: Carapa guianensis, seed removal, seed fate, seed predation, removal
distance, seed dispersers/ seed predators
42
1 DESCRIÇÃO GERAL DA ESPÉCIE
Conhecida popularmente pelo nome de andiroba, a espécie Carapa
guianensis é uma angiosperma pertencente a família Meliaceae e foi descrita pela
primeira vez pelo botânico francês Jean-Baptiste Christopher Fuseé Aublet, em
1775, na Guiana Francesa (AUBLET, 1977).
Sua distribuição vai desde a América Central até o norte da América do Sul
(BENA, 1960; LOUREIRO et al. 1979; ALENCAR et al.,1979; LEITE, 1997; FERRAZ,
et al., 2003;). No Brasil, Carapa guianensis está distribuída em toda a bacia
Amazônica. No Estado do Acre a espécie está distribuída em todas as Regionais de
desenvolvimento (Vale do Acre; Regional Baixo Acre; Regional Alto Acre; Vale do
Juruá; e Regional Tarauacá-Envira), porém apresenta maior concentração em três
regiões: região do Rio Gregório, localizada entre os municípios de Cruzeiro do Sul e
Tarauacá; Rio Jurupari, onde os indivíduos ocorrem desde o médio ao baixo rio,
município de Feijó (comunidade do rio Diabinho e do km 25 da BR-364); e no
município de Porto Acre (ACRE, 2006). Geralmente é encontrada em grupos e
ocorre com mais frequência em áreas alagadas ou periodicamente inundadas
(várzea), mas é encontrada também em solos bem drenados de terra firme (SILVA
et al., 1977; ALENCAR et al., 1979; LOUREIRO et al., 1979; McHARGUE;
HARSTSHORN, 1983; JANKOWSKY et al. 1990).
Em seu estudo sobre Estrutura e Dinâmica Populacional de C. guianensis
realizado na Reserva Florestal da Embrapa - AC entre os anos de 2004 e 2005,
onde todos os indivíduos com DAP (Diâmetro a Altura do Peito) ≥10 cm foram
quantificados e mapeados dentro de uma área correspondente a 64 ha, sendo 32 ha
no baixio e 32 ha na terra firme, Klimas (2006) quantificou 25,7 indivíduos ha
-1
no
baixio e 14,6 indivíduos ha
-1
na terra firme, evidenciando que apesar de C.
guianensis ser uma espécie com ocorrência em área de várzea e de terra firme, há
uma forte preferência da espécie por locais inundados ou periodicamente inundados,
corroborando com os demais estudos realizados em outros locais da Amazônia e em
outros países onde há ocorrência da espécie (BENA, 1960; RIZZINI; MORS, 1976
;SILVA et al., 1977; ALENCAR et al., 1979; LOUREIRO et al., 1979; McHARGUE;
43
HARSTSHORN, 1983; JANKOWSKY et al. 1990; LEITE, 1997; BOUFLEUER, 2000;
2004; BOUFLEUER et al., 2001; KLIMAS et al., 2002; FERRAZ et al., 2003; SILVA
COSTA et al., 2003; KLIMAS et al., 2007).
Quando adulta C. guianensis pode atingir até 55 m de altura, mas comumente
são encontrados indivíduos entre 25-35 m (FERRAZ et al., 2002; FOURNIER, 2002).
Seu fuste é cilíndrico e reto com 20-30 m de altura, podendo apresentar sapopemas
em sua base (Figura 1). Boufleuer (2004) classifica C. guianensis como uma espécie
clímax, já Maués (2006) a classifica como clímax de crescimento rápido ou
demandante de luz.
FIGURA 1 - Sapopemas de Carapa guianensis
(Meliaceae).
A casca é grossa, amarga e se desprende facilmente em grandes placas
(RIZZINI; MORS, 1976; LOUREIRO et al., 1979). Possui uma copa de tamanho
médio, densa e composta por ramos bastante eretos (Figura 2) (RIZZINI; MORS,
1976; LOUREIRO et al., 1979) ou com uma leve curvatura (FERRAZ et al., 2003).
44
FIGURA 2 - Indivíduo de Carapa guianensis com
aproximadamente 8 anos em um plantio localizado no
campo experimental da Embrapa - AC.
As folhas (Figura 3) são alternadas, compostas, paripinadas, com folíolos
opostos, longo-pencioladas, com cerca de 30-60 cm de comprimento e 50 cm de
largura (RIZZINI; MORS, 1976; LOUREIRO et al., 1979; PENNINGTON et al., 1981;
FERRAZ et al., 2002), sendo que Ferraz et al. (2003) relatam que geralmente as
folhas têm entre 50-75 cm de comprimento, podendo chegar até 90 cm. A citada
autora relata que as folhas possuem vestígio de um folíolo terminal, sendo que cada
folha possui entre 3-10 pares de folíolos opostos ou sub-opostos, com 10-50 cm de
comprimento. Pennington et al. (1981) relata que as folhas possuem entre 6-10
pares de folíolos que, quando jovens apresentam coloração verde-claro e quando
adultos verde-escuro.
45
FIGURA 3 - Folhas de Carapa guianensis na fase adulta (A); jovem (B); disposição dos folíolos
paripinados (C); e vestígio de um folíolo terminal (D).
A inflorescência (Figura 4a) é uma panícula axilar, localizada principalmente
na extremidade dos ramos (subterminal), variando entre 36 cm até 73 cm de
comprimento (MAUÉS, 2006).
FIGURA 4 - Inflorescência de Carapa guianensis (A); flores (B); detalhes da
flor feminina (C); e flor masculina (D).
As flores são pequenas, cerca de 1 cm de diâmetro, (Figura 4b), unissexuais
(monóica), com flores estaminadas (Figura 4c) e pistiladas (Figura 4d) dispostas em
uma mesma inflorescência, sésseis ou subsésseis, glabas, subglobosas de cor
Foto: Embrapa Amazônia
Oriental (2004).
Foto: Embrapa Amazônia
Oriental (2004).
A
B
C
D
A
B
C
D
46
branca a creme, levemente perfumada e predominantemente 4-meras (com 4
sépalas, 8 pétalas e 16 estames) (RIZZINI; MORS, 1976; LOUREIRO et al., 1979;
PENNINGTON et al., 1981; FERRAZ et al., 2003; MAUÉS, 2006), tendo como
principais visitantes florais insetos de pequeno porte das ordens Hymenoptera e
Lepidoptera, sendo que os polinizadores legítimos pertencem ás famílias Riodinidae
(4 espécies não identificadas), Lycaenidae (3 espécies não identificadas), Apidae
(Meliponinae) e insetos das ordens Coleoptera, Diptera e Orthoptera (MAUÉS,
2006).
As flores femininas (Figura 4c) são mais longevas e persistentes, durando de
dois a três dias, enquanto que as flores masculinas (Figura 4d) têm longevidade de
no máximo um dia e sua abscisão ocorre espontaneamente ou a partir de um leve
toque após esse intervalo de tempo (MAUÉS, 2006).
Os frutos (Figura 5) são cápsulas globosas com 4-6 valvas, indeiscentes
(PENNINGTON et al., 1981; MAUÉS, 2006) ou deiscentes (ROOSMALEN, 1984;
LORENZI, 1992; MAUÉS, 2006), que através do impacto da queda do fruto no chão
liberam as sementes (AUBLET, 1977; LOUREIRO et al. 1979) contendo entre 4 -16
sementes por fruto, sendo que Maués (2006) registrou em seus estudos realizado na
FLONA do Tapajós, Estado do Pará, um mínimo de 12 sementes por fruto. Suas
sementes são de coloração marrom, com laterais anguladas devido à compressão
mútua apresentando, no mesmo fruto, uma grande variação no tamanho das
sementes em um mesmo fruto e em frutos diferentes (FERRAZ et al., 2003) com
resíduos de tecidos de placenta (Figura 5c) aderidos às sementes (FISCH, 1990).
Em seu estudo realizado na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã, no
Amazonas, Mellinger (2006) registrou valores de 4,7 cm de comprimento por 3,9 cm
de largura e 3,1 cm de espessura em média das sementes de C. guianensis. No
estudo realizado por Maués (2006) a autora detalha que o tamanho dos frutos de C.
guianensis na FLONA Tapajós podem atingir valores entre 6,5 cm a 10 cm de
diâmetro, com sementes medindo cerca de 3,8 cm de largura e 4,7 cm de
comprimento, pesando cerca de 25 g cada semente.
Em estudo sobre germinação e crescimento de plântulas de C. guianensis
desenvolvido na Embrapa - Acre, onde as sementes foram coletadas de árvores
47
nativas existentes no município de Boca do Acre - Amazonas, Silva et al. (2004)
classificaram as sementes em pequenas (2,3 cm a 3,9 cm), médias (4,0 cm a 4,6
cm) e grandes (>4,6 cm) e observaram desuniformidade na germinação de
plântulas, fato que pode estar relacionado à variação de tamanho entre as
sementes.
FIGURA 5 - Detalhes do fruto de Carapa guianensis em processo de
deiscência com caracterização das valvas (A); do fruto imaturo na panícula
axilar (B); e da disposição das sementes no interior do fruto salientando-se
as laterais anguladas das sementes (C e D) e os resíduos de placenta
aderidos (C).
Fotos A e B: Maués, M. M. (2008).
Embora poucos estudos tenham avaliado a produção de sementes de
andiroba, sabe-se que há variação na produção entre indivíduos, ambientes, locais
de ocorrência e entre os anos de observação. Shanley et al. (1998) descrevem que
uma árvore de andiroba pode produzir de 50 a 200 kg de semente/ano, por sua vez,
Rizzini e Mors (1976) registram uma produção por árvores de 180 a 200 kg de
semente/ano. Nas florestas da Costa Rica uma única árvore de C. guianensis produz
em média 22,4 a 128 kg de sementes (RIZZINI; MORS, 1976). Em um estudo de
produção de sementes de andiroba referente à safra 2007-2008 desenvolvido na
Embrapa - AC, onde há ocorrência natural dessa espécie, a produção de 104
Laterais
anguladas
Resíduo
s de
tecido da
placenta
Valvas
A
B
C
D
48
andirobeiras com DAP ≥ 15 cm correspondeu a uma média de 273 (± 41,85)
sementes por árvore, estimando-se uma produção de 58,2 kg de sementes. ha
-1
,
com base no diâmetro considerado. Neste mesmo estudo, uma análise decorrente
dos resultados de quatro anos de observações fenológicas e da quantificação das
sementes produzidas mostrou que nas safras de maior produção a proporção de
árvores produtivas do ambiente de baixio foi maior que na terra firme e que nas
safras de menor produção essa diferença não ocorreu (WADT et al., 2008). No
município de São João da Baliza, Boa Vista - RR, em uma área de reserva legal em
que também há ocorrência natural de andiroba, um estudo sobre produção de
sementes de andiroba realizado no ano de 2006 envolvendo um total de 145
andirobeiras com diâmetro ≥ 10 cm, onde 82 árvores produziram frutos (56,5%), a
média de produção efetiva de sementes por árvore foi de 8,3 kg, com um mínimo de
300 g e um máximo de 63,9 kg.árvore
-1
, sendo o diâmetro mínimo reprodutivo de 10
cm e o máximo de 97,6 cm (TONINI et al., 2008).
As sementes de C. guianensis apresentam alta taxa de germinação (88 a
94%) quando semeadas logo após a dispersão primária, sendo que a germinação
começa entre 6 e 10 dias após a semeadura e se completa dentro de 2 a 3 meses
(VIANA, 1982).
FIGURA 6 - Plântula de Carapa guianensis com detalhes da
semente ainda ligada ao tegumento indicada pela seta (A); e
da disposição das folhas (composta e paripinada) (B).
As plântulas (Figura 6) apresentam epicótilo com 9-17 cm de altura quando
surgem as primeiras folhas, que são alternas, glabras, normalmente compostas,
paripinadas ou imparipinadas. O hipocótilo não se desenvolve e os cotilédones
permanecem ligados ao tegumento (FERRAZ et al., 2002).
A
B
49
C. guianensis forma banco de plântulas e não apresenta exigência por luz na
fase inicial de desenvolvimento (BOUFLEUER, 2004). As plântulas e os indivíduos
jovens dessa espécie podem ser encontrados em grande abundância dentro da
floresta em locais com maior ou menor intensidade de luminosidade (MELLINGER,
2006).
Em um estudo sobre Regeneração de Plântulas de Andiroba em ambiente
sazonalmente inundado e de terra firme na Reserva Florestal da Embrapa - Acre,
Azevedo et al. (2008) registraram 22,6 indivíduos/ha em ambiente sazonalmente
inundado, enquanto que na terra firme foram registrados apenas 2,9 indivíduos/ha.
Esses dados revelam que a produção de sementes de C. guianensis no ano de 2008
foi maior na área sazonalmente inundada, haja vista que a regeneração se mostrou
mais intensa na referida área. No entanto, após um mês de observação os autores
puderam observar preliminarmente que a dinâmica no ambiente sazonalmente
inundado se mostrou mais intensa do que na terra firme, tendo em vista que 47%
dos indivíduos regenerantes do baixio morreram, enquanto que na terra firme
apenas um indivíduo não conseguiu sobreviver.
Embora Azevedo et al. (2008) tenham dado como causa da mortalidade das
plântulas de C. guianensis a presença de fungos no ambiente sazonalmente
inundado, outro fator muito importante pode estar associado ao excessivo número
de regenerantes mortos no baixio em decorrência do ataque das sementes pela
larva da mariposa Hypsipyla ferrealis Hampson (1929) (Lepidoptera, Pyralidae,
Phycitinae) (BECKER, 1971).
C. guianensis é uma espécie muito susceptível ao ataque de pragas, seja em
áreas naturais ou em plantios. A plena luminosidade as gemas terminais sofrem o
ataque da broca do ponteiro (Hypsipyla grandella) (LOUREIRO et al., 1979), comum
nas espécies da família Meliaceae (BRADLEY, 1968; HALL et al., 1994; SAMPAIO,
2000).
Em seu estudo realizado na Reserva Florestal Adolpho Ducke, no município
de Manaus - AM, onde foram avaliados os danos causados por insetos em sementes
de Carapa guianensis (andiroba) e Carapa procera (andirobinha) em plantios, Pinto
(2007) concluiu que H. grandella e H. ferrealis (Lepidoptera, Pyralidae) são as
50
principais espécies de insetos associados à predação de sementes de C. procera e
C. guianensis, respectivamente. De um total de 11.172 sementes de C. guianensis
coletadas 60,39 % das sementes estavam infestadas por H. ferrealis.
Além de concluir que H. grandella e H. ferrealis são as principaais espécies
de insetos associados à predação de sementes de C. guianensis, Pinto (2007)
também observou a estratificação na predação de frutos e sementes na copa das
árvores de C. guianensis. Ao dividir a copa em terço inferior (altura de 4 a 7 m),
médio (altura de 10 a 13 m) e superior (altura acima de 16 m), a autora coletou frutos
nos diferentes intervalos de terços da copa de C. guianensis para analisar os níveis
de infestação por H. grandella e H. ferrealis, conforme a estratificação da copa, e
concluiu que H. grandella esteve presente apenas nos terços inferiores das copas
das árvores, enquanto que H. ferrealis esteve presente em todos os terços de
estratificação. A presença de H. ferrealis em todos os terços de estratificação,
segundo a autora, pode estar relacionado com a capacidade de vôo de cada
espécie.
Mellinger (2006) salienta há necessidade de estudos que venham avaliar
tanto fatores bióticos quanto abióticos que possam estar interferindo na qualidade/
quantidade pré-dispersão de frutos e sementes de andiroba na Amazônia.
1.1 ASPECTOS FENOLÓGICOS
A floração e frutificação da andiroba é diferente em cada Estado da
Amazônia. Leite (1997) em estudo realizado nos Estados do Maranhão, Pará e
Manaus a citada autora observou, independente do habitat, um assincronismo
bastante acentuado nos padrões fenológicos entre os indivíduos de C. guianensis.
Bencke e Morellato (2002) fazendo o acompanhamento fenológico de
algumas espécies arbóreas concluíram que os ciclos fenológicos de plantas tropicais
são complexos, apresentando padrões irregulares de difícil reconhecimento.
51
1.1.1 Fenologia vegetativa
A troca de folhas de andiroba é do tipo perenifólia, ou seja, a perda foliar e a
emissão de novas folhas são eventos que ocorrem ao mesmo tempo durante todo o
ano, não sendo observado em nenhum momento o desfolhamento total desta
espécie. A andiroba não apresenta um padrão sazonal em sua mudança foliar,
porém esse evento ocorre mais intensamente antes da fenofase reprodutiva
(MAUÉS, 2006), sendo mais evidente no início do período seco e decrescendo com
o início do período chuvoso (DAUBENMIRE, 1972; FRANKIE et al., 1974).
1.1.2 Fenologia reprodutiva - floração
No leste do Pará, por exemplo, há relatos de que a andiroba floresce entre
agosto e outubro (SHANLEY et al., 1998), já em Manaus as árvores florescem de
dezembro a março (FERRAZ et al., 2003; SHANLEY, 2005), porém na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável Amanã, localizada em Manaus, a espécie floresce o
ano inteiro, mas com dois picos bem definidos durante o ano, sendo o primeiro de
abril a agosto e o segundo de novembro a fevereiro (MELLINGER; RICHERS, 2005).
Na FLONA do Tapajós - PA, Maués (2006) registrou um padrão anual de
florescimento bastante assincrônico, com maior intensidade entre os meses de
setembro a abril, observando dois picos bem definidos nos meses de
novembro/2001, quando 98,2% dos indivíduos monitorados floresceram e outro no
mês de fevereiro/2003, onde 88,6% dos indivíduos apresentavam flores. Segundo a
autora a floração de C. guianensis pode ser observada durante todo o ano, porém
nos meses de junho e julho há uma redução drástica dessa fenofase na FLONA do
Tapajós. Em um estudo realizado no norte do Estado do Acre, durante os anos de
2000 a 2002, foi registrada floração no período de agosto a novembro
(BOUFLEUER, 2004). Lima (2007) acompanhando 105 árvores de andiroba na
Reserva Florestal da Embrapa Acre, nos anos de 2005 e 2006 verificou que a
floração ocorreu de outubro a janeiro.
Observa-se que além da distinção da fenofase reprodutiva de C. guianensis
entre os Estados da região amazônica, essa diferença também pode ser observada
52
entre as diferentes localidades de uma mesma região, por exemplo: na região de
Manaus, onde várias áreas tiveram acompanhamento fenológico reprodutivo,
verifica-se que não há sincronismo da espécie entre as áreas estudadas, indicando
que cada localidade apresenta uma especificidade, o que talvez possa estar
relacionado às variações nos índices pluviométricos ano a ano.
1.1.3 Fenologia reprodutiva - frutificação
Na FLONA do Tapajós o desenvolvimento dos frutos foi registrado entre os
meses de outubro a julho e a dispersão das sementes ocorreu durante os meses de
janeiro a abril, período de maior intensidade das chuvas (MAUÉS, 2006), sendo que
no leste do Pará Shanley et al. (1998) registrou esse mesmo evento entre os meses
de janeiro a abril. Em Manaus o período de frutificação foi registrado entre os meses
de março a maio, iniciando a queda dos frutos no mês de abril e se estendendo até
meados do mês de julho, sendo que também foram observados indivíduos
frutificando durante todo o ano (FERRAZ et al., 2002; FERRAZ et al., 2003;
SHANLEY, 2005). No norte do Estado do Acre a frutificação ocorreu entre os meses
de setembro a março do ano seguinte (BOUFLEUER, 2004). Lima (2007) registrou o
período de frutificação entre os meses de outubro a fevereiro, com pequenas
variações na porcentagem de árvores apresentando o evento e também na
intensidade dos mesmos para ambientes de terra firme e sazonalmente inundado.
Na Reserva Florestal Adolpho Ducke a dispersão de sementes ocorre entre os
meses de fevereiro a junho (PINTO, 2007), sendo que Ferraz et al. (2002) havia
registrado esse mesmo fenômeno ocorrendo entre os meses de abril a julho.
1.2 RECURSOS OFERECIDOS PELA ESPÉCIE
C. guianensis é uma espécie tropical com características de uso múltiplo, a
madeira e o óleo extraído das sementes são os produtos mais importantes
disponibilizados por essa espécie. A madeira é de excelente qualidade e é bastante
cotada no mercado exterior, pois se trata de uma espécie considerada nobre e
sucedânea do mogno (Swietenia macrophylla King.) (CARRUYO, 1972; SHANLEY
et al., 1998; SAMPAIO, 2000; FERRAZ et al., 2003). Apontado como um excelente
53
“medicamento” para o tratamento de doenças fúngicas (FENNER et al., 2006), o
óleo de andiroba possui propriedades medicinais com excelente potencial comercial,
destacando-se entre os óleos tradicionais da região norte do Brasil (ACRE, 2006). A
utilização do óleo de andiroba não se restringe apenas ao mercado local brasileiro,
empresas de cosméticos da
França, Alemanha e dos Estados Unidos também estão
comercializando o óleo (GONÇALVES, 2001), porém não há informações precisas
sobre a dimensão da oferta e demanda de comercialização do óleo de andiroba. Os
dados fornecidos pelo Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE
relacionados às espécies oleaginosas não revelam informações particularizadas
sobre a andiroba, ficando esta inserida dentro da categoria outros óleos.
As propriedades medicinais advindas da madeira e do óleo da andiroba, hoje
conhecidas no mercado local e internacional, foram adquiridas através das
populações tradicionais em um ritual de conhecimentos e aprendizados que foram
sendo repassado de pai para filho (BOUFLEUER, 2004; MENDONÇA; FERRAZ,
2007). Embora a extração de óleo de andiroba seja um processo tradicional
(AUBLET, 1977; SHANLEY et al., 1998; BOUFLEUER, 2004), nem todas as
comunidades onde há ocorrência de andiroba detém conhecimento sobre a extração
do óleo e sobre a importância que os produtos florestais não madeireiros podem
significar, seja para o seu sustento ou para a sustentabilidade dos ecossistemas.
Segundo Mendonça e Ferraz (2007), o isolamento de algumas comunidades
tradicionais aliado à falta de organização social e ao desinteresse no aprendizado
nas práticas tradicionais vem ocasionando desperdício de matéria prima, pois há
comunidades que detêm um grande potencial para a exploração de sementes de
andiroba, mas que por falta de conhecimentos dos métodos de extração do óleo
acabam perdendo a oportunidade de explorarem os recursos naturais oferecidos
pela floresta.
1.3 VIABILIDADE ECOLÓGICA PARA A EXPLORAÇÃO SUSTENTÁVEL DA
ESPÉCIE
A distribuição espacial e a estrutura de tamanho entre classes de C.
guianensis em ambientes sazonalmente inundado e de terra firme é similar,
indicando que a espécie se adapta aos dois ambientes (KLIMAS et al., 2007),
54
revelando a estabilidade e o potencial ecológico auto-sustentável da espécie
(PETERS, 1996), porém com diferença significativa no potencial reprodutivo entre os
ambientes, sugerindo que o manejo não madeireiro dessa espécie deve apresentar
planos de uso e conservação conforme as características do ambiente a ser
explorado.
A alta densidade de indivíduos de C. guianensis em florestas naturais
(BOUFLEUER, 2004; KLIMAS et al., 2007) aliada a alta variabilidade genética da
espécie (RAPOSO et al., 2007) indica que C. guianensis tem todas as características
que propiciam a exploração sustentável de uma espécie, em áreas naturais, a longo
prazo (HALL et al., 1994).
1.4 ASPECTOS DA DISPERSÃO PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA
Por se tratar de uma espécie com estabelecimento tanto em ambiente de
várzea quanto de terra firme, C. guianensis apresenta diferenças em seus padrões
de dispersão (FANSHAWE, 1947; PENNINGTON et al., 1981; McHARGUE;
HARTSHORN, 1983). Baseado nas síndromes de dispersão descritas por Van der
Pijl (1982) é possível observar pelo menos dois padrões de dispersão nessa
espécie, sendo eles: Autocoria (dispersão realizada pela própria planta) e Alocoria
(dispersão realizada por fatores bióticos e abióticos). Na dispersão por autocoria, o
mecanismo utilizado por C. guianensis é a barocoria, uma vez que há a
disseminação do fruto em decorrência de seu próprio peso, denominada dispersão
primária. Na dispersão por alocoria os vetores utilizados são dois: abióticos e
bióticos, denominadas dispersão secundária. No primeiro, a dispersão é mediada
pela água (hidrocoria), haja vista que as sementes de C. guianensis são arrastadas
pela correnteza das águas ou ficarem flutuando em decorrência da elevação do nível
das águas dos rios e igarapés. No segundo vetor, os principais mediadores da
dispersão são os animais (zoocoria), dentre os quais os mamíferos são apontados
como os principais dispersores de C. guianensis (HENRIQUES; SOUZA, 1989).
Por apresentar dispersão inicial do tipo barocórica, as sementes de C.
guianensis ficam na maioria das vezes expostas no solo, porém muitas vezes o
55
impacto não é suficiente para abrir o fruto e alguns acabam permanecendo intactos
no solo por algum tempo.
Por ser uma espécie que habita preferencialmente ambiente de várzea e por
dispersar suas sementes durante o período chuvoso, as sementes de andiroba são
muitas vezes disseminadas pela água, ficando submersas (FANSHAWE, 1947;
McHARGUE; HARTSHORN, 1983; HALL et al. 1994) ou sendo arrastadas por
enxurradas a longas distâncias das árvores parentais propiciando o estabelecimento
de novos indivíduos em outras áreas, sendo depositados em terra após a vazão
(PENNINGTON et al., 1981; McHARGUE; HARTSHORN, 1983; MAUÉS, 2006).
Durante o período que ficam flutuando sobre a água, as sementes de C. guianensis
podem entrar em processo de germinação (SCARANO et al., 2003), o que de acordo
com Leite (1997) permite a andiroba ser transportada ou na forma de semente ou de
plântula, facilitando seu distanciamento e proporcionando mais chances de
sobrevivência para aos regenerantes (JANZEN, 1970; CONNELL, 1971). Segundo
Boufleuer (2004) e Klimas et al. (2007) os indivíduos regenerantes de C. guianensis
desenvolvem-se muito bem em plena sombra, porém a incidência de luz acelera o
desenvolvimento da espécie.
Em floresta de terra firme, geralmente as sementes são encontradas embaixo
da planta matriz servindo de alimento para os tatus, porcos-do-mato, pacas, veados,
cutias, entre outros (McHARGUE; HARTSHORN, 1983; HALL et al., 1994).
Os roedores são considerados os principais dispersores de andiroba, porém
podem apresentar duplo comportamento em relação às sementes de andiroba. Além
de serem dispersores (MARSHALL, 1939; FANSHAWE, 1947; MELLINGER, 2006)
também agem como predadores (McHARGUE; HARSTSHORN, 1983). Segundo
Janzen (1971) e Gautier-Hion et al. (1993) o comportamento alimentar de um animal
está intimamente relacionado a quantidade de alimento disponível, ou seja, se a
disponibilidade de alimento em uma determinada área for baixa os frugívoros podem
atuar tanto como dispersores quanto predadores.
As sementes removidas pelos roedores, principalmente pela cutia e pela
cutiara, são armazenadas (scatterhoards) para uma posterior alimentação
(McHARGUE; HARTSHORN, 1983; PLOWDEN, 2004), o que propicia o ingresso de
56
novos indivíduos à população, pois nem todas as sementes enterradas são
encontradas.
Guariguata et al. (2002) salienta que as sementes aprovisionadas pelos
roedores não apresentam melhores condições de germinação do que as sementes
que ficam expostas no solo, porém a remoção dessas sementes para esconderijos,
aliado ao distanciamento da planta matriz, representa mais chances de sobrevivência
para as sementes (JANZEN, 1970; CONNELL, 1971; FORGET et al. 1999).
Em seu estudo sobre remoção de sementes de Carapa procera na Guiana
Francesa, espécie semelhante à Carapa guianensis e denominada na região
amazônica de andirobinha por causa do tamanho reduzido de suas sementes em
relação à andiroba (Carapa guianensis) (FERRAZ et al., 2003), Forget (1996)
salienta que além da dispersão-predação por cutias e pacas, as citadas espécies
podem ser consumidas por ratos e esquilos, eventualmente.
Em estudo sobre frutificação, produção e predação de frutos de C. guianensis,
realizado no município de Breu Branco, sudeste do Estado do Pará, os principais
predadores observados nas copas das árvores foram as araras. Neste mesmo
estudo foi observado que os roedores foram responsáveis pela remoção de 98% das
sementes (PENA, 2007).
A taxa de predação em C. guianensis é considerada muito alta. Em um
estudo realizado no Panamá, foi registrada uma taxa de predação de 50-96% do
número estimado de sementes (McHargue; Hartshorn 1983), isso porque os autores
consideraram remoção como predação, assunto que é bastante questionado por
Vander Wall et al. (2005).
A fauna existente nas áreas onde a coleta de sementes de andiroba pela
população local é bastante intensa pode ser afetada, haja visto que a produção de
sementes de andiroba é bastante irregular, indicando que é necessário conscientizar
as populações a respeito da importância do manejo na coleta de sementes para
viabilizar a permanência da fauna nestas áreas e garantir a auto-sustentabilidade
dessas áreas (MELLINGER, 2006).
57
A idéia de que o manejo sustentável dos produtos florestais não-madeireiros
(PFNMs) possa ser uma das alternativas de manter a floresta em pé tornou-se um
fato inquestionável, porém o termo sustentável leva-nos a crer que a exploração
desses produtos será sempre realizada de forma racional, ou seja, promovendo a
manutenção de sua estrutura e de suas funções ecológicas. Essa idéia é verdadeira,
porém há uma série de questionamentos que precisamos levar em consideração e o
principal deles diz respeito às espécies florestais manejadas que estão inseridas na
dieta de muitos animais, pois não sabemos até que ponto a retirada dos PFNMs
podem estar interferindo na disponibilidade de alimento para a fauna.
Atualmente não há uma legislação federal específica para a exploração de
PFNMs, o que está sendo utilizado é a Instrução Normativa (IN) nº- 001, de 21 de
agosto de 2006, que trata da utilização do Documento de Origem Florestal (DOF)
como licença obrigatória parta o transporte desses produtos e a IN nº- 5, de 11 de
dezembro de 2006, onde a única menção feita aos PFNMs diz respeito a
procedimentos de transporte e de cadastro técnico federal, devendo ser informadas
as espécies que estão sendo manejados, os produtos e as quantidades extraídas,
até que uma regulamentação específica estabeleça critérios para o manejo desses
produtos. Espera-se que as novas leis a serem implementadas levem em
consideração a fauna silvestre existente nas áreas sob a exploração dos PFNMs e
principalmente a manutenção das interações ecológicas, de forma a garantir a
integralidade da biodiversidade com bases realmente sustentáveis para as áreas
manejadas.
58
2 HIPÓTESES
1. Há diferença entre o número de sementes removidas no período em que há
frutos de andiroba (fevereiro) e no período em que não há frutos (novembro);
2. Não há diferença no número de sementes removidas entre o ambiente
sazonalmente inundado e o ambiente de terra firme na frutificação e na
floração;
3. Há diferença entre o número de sementes dispersas, predadas e intactas na
frutificação e floração de andiroba;
4. A predação de sementes de andiroba por vertebrados é diferente em
fevereiro e novembro, não se espera encontrar diferença entre o ambiente
sazonalmente inundado e de terra firme na frutificação e na floração;
5. Espera-se que haja predação de sementes de andiroba por patógenos em
fevereiro e novembro e que haja uma acentuada variação em função do
ambiente sazonalmente inundado e de terra firme em cada período analisado;
6. A média das distâncias das sementes que foram removidas e encontradas
não varia entre os períodos de frutificação e floração.
59
3 OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GERAL
Gerar informações sobre a dinâmica populacional de Carapa guianensis em
relação à dispersão secundária e o destino das sementes removidas pelos
dispersores/predadores.
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Caracterizar a dinâmica de remoção de sementes de andiroba na frutificação
(fevereiro) e na floração (novembro) em ambiente sazonalmente inundado e
de terra firme;
• Comparar os destinos das sementes de andiroba na frutificação e na floração
em dois ambientes (sazonalmente inundado e de terra firme);
• Quantificar a distância média das sementes que foram encontradas após a
remoção em função da presença e ausência de frutos de andiroba;
• Capturar imagens e listar, se possível, a espécie ou o gênero dos vertebrados
dispersores/predadores de sementes de andiroba.
60
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 ÁREA DE ESTUDO
O presente estudo foi desenvolvido na Reserva Florestal da Embrapa Acre,
localizada no município de Rio Branco-AC, rodovia BR-364, km 14, sentido Rio
Branco-Porto Velho (Figura 7).
FIGURA 7 - Localização da Reserva Florestal da Embrapa – Acre.
Fonte: Google Earth (2008).
A Reserva possui aproximadamente 746 ha, situando-se entre as
coordenadas geográficas de 10°01’22 “e 10°04’14” de latitude sul e de 67°40’3” e
67°42’43” de longitude a oeste de Greenwich. O clima é do tipo Aw (KÖPPEN, 1923)
com uma estação seca bem definida entre os meses de junho e outubro. A
precipitação média anual é de 1.700 mm e temperatura média anual de 25,5° C
(OLIVEIRA, 1994). Os tipos de solos identificados e mapeados estão distribuídos
entre as seguintes classes: Latossolo Vermelho; Argissolos Vermelhos e Argissolos
Vermelho-Amarelos; Plintossolos e Gleissolos. A topografia na área varia de relevo
Reserva Florestal da Embrapa – AC.
61
plano a suave ondulado nos interflúvios e suave ondulado a ondulado nas áreas
dissecadas pela rede de drenagem. (RODRIGUES et al., 2001).
A hidrografia é representada pelo igarapé Forquilha que corta a área em
sentido diagonal, formando uma série de afluentes, na sua maioria temporários.
Devido à topografia plana, o igarapé forma inúmeros meandros, que tornam seu
traçado bastante complexo (OLIVEIRA, 1994).
A floresta é predominantemente aberta, mas é possível identificar três tipos de
formações florestais: floresta densa, floresta aberta com bambu e capoeira
(FUNTAC, 1989). As áreas ocupadas por floresta densa apresentam bom potencial
de manejo tanto para o extrativismo como para a exploração madeireira (OLIVEIRA,
1994). Dentre as espécies de grande porte, a castanheira (Bertholletia excelsa) é a
que mais se sobressai, ocorrendo de forma agrupada (RODRIGUES et al., 2001).
Além das três formações florestais identificadas pela FUNTAC (1989), há
também o predomínio de floresta com cipós (RODRIGUES et al., 2001). Estas se
caracterizam, principalmente, pela presença de fanerófitas sarmentosas. Já a floresta
com bambu apresenta fisionomia marcante, apresentando um espaçamento maior
entre as espécies arbóreas dominantes, caracterizando, dessa forma uma estrutura
florestal mais aberta.
Além da reserva florestal, a área da Embrapa Acre possui vários espaços
destinados à prática de experimentos científicos. A citada área faz fronteira com duas
propriedades onde existem pastagens formadas e sofre interferências humanas em
decorrência do grande número de famílias que estão estabelecidas no entorno, que
mesmo sem permissão adentram na floresta para coletar frutos, principalmente da
castanheira, e praticar caça.
4.2 DESENHO AMOSTRAL
Um estudo prévio, realizado nesta área encontrou uma densidade de andiroba
com DAP ≥ 10 cm de 25,7 ind. ha
-1
em ambiente sazonalmente inundado e 14,6 ind.
ha
-1
em terra firme (KLIMAS et al., 2007). Os dados de mapeamento de duas
62
parcelas deste estudo foram utilizados para a seleção aleatória de 10 (dez) árvores
produtivas no ambiente sazonalmente inundado e 10 (dez) no ambiente de terra
firme (Figura 8). Cada árvore sorteada foi considerada como uma parcela.
FIGURA 8 - Localização dos 20 indivíduos de Carapa guianensis em cada ambiente dentro
da Reserva Florestal da Embrapa - Acre.
Fonte: Google Earth (2008).
Em cada parcela foram colocadas diretamente no solo 20 sementes de
andiroba a uma distância de 10 m da base do tronco da árvore, dispostas em duas
fileiras com uma distância de 10 cm entre as sementes e 20 cm entre as fileiras
(Figura 9). Em cada semente foi preso um fio de nylon de 0,60 mm (Dourado
®
) de
espessura e 60 cm de comprimento, sendo que na ponta do nylon foi amarrada uma
fita de tafetá de 10 cm de cor amarela (FORGET, 1990; 1996) contendo dados
referentes ao número da parcela e da semente. Para a fixação do nylon à semente
Sazonalmente
Inundado
Terra Firme
63
foi utilizada uma solda a frio contendo resina epóxi, poliamida e cargas minerais
(Durepox
®
).
FIGURA 9 - Desenho amostral da disposição das sementes de Carapa guianensis nas parcelas
(a) e foto do fio de nylon preso à semente evidenciando detalhes da etiqueta (b) com o número da
parcela (à esquerda da etiqueta) e número da semente (à direita da etiqueta).
O experimento, conforme detalhado acima, foi instalado em fevereiro/2008
(pico de dispersão da andiroba na área de estudo) e novembro/2008 (período em
que há indivíduos com flores e com frutos em desenvolvimento), salientando-se que
o ciclo reprodutivo da andiroba varia muito quanto a ocorrência temporal e
periodicidade dos eventos fenológicos. Foram utilizadas as mesmas árvores nos
dois períodos analisados.
4.3 COLETA DE DADOS
Para a instalação do experimento foram coletadas sementes na própria área
de estudo, as quais foram inspecionadas quanto à infestação de larva ou fungos,
sendo selecionadas apenas aquelas de boa qualidade.
A primeira coleta de dados foi realizada no mês de fevereiro/2008, período em
que a andiroba estava dispersando os frutos. A segunda coleta de dados foi
realizada no mês de novembro/2008, período de floração da andiroba. Para este
período foram utilizadas sementes da safra de fevereiro/2008, cerca de 800
sementes que haviam sido armazenadas em câmara fria a -20
o
C de fevereiro/2008 a
20 cm entre
fileiras
60 cm de nylon
10 cm entre
sementes
10 cm fita
tafetá
a) b)
64
novembro/2008. Antes da instalação do experimento para a segunda coleta de
dados foi realizada outra inspeção nas sementes, descartando aquelas com fungo
ou germinadas.
Durante a realização do experimento foram feitas anotações das demais
espécies que estavam frutificando nos meses de fevereiro e novembro. Essas
observações foram realizadas nas imediações das parcelas.
As 20 árvores foram visitadas a cada 7 dias durante 4 semanas consecutivas
em cada um dos meses analisados, sendo que a primeira coleta de dados teve início
no dia 27 de fevereiro/2008 com término no dia 19 de março/2008 e a segunda
coleta com início no dia 4 de novembro/2008 e término no dia 25 de novembro/2008.
A cada visita foram anotados para cada semente os seguintes dados: data da
remoção (se a semente havia sido removida ou não); distância da semente removida
em relação ao centro da parcela; destino da semente removida (enterrada, sobre as
folhas ou perdida) e a condição das sementes removidas e não removidas (intacta,
predada por vertebrados ou predada por patógenos).
Para as análises foram feitas combinações do destino e condição das
sementes. Para as sementes removidas das parcelas foram consideradas as
seguintes classificações:
1. Sementes removidas e deixadas intactas sobre as folhas;
2. Sementes removidas, porém com vestígios de predação por
vertebrados e/ou patógenos;
3. Sementes enterradas;
4. Sementes perdidas;
As sementes removidas que foram encontradas intactas sobre as folhas ou
enterradas foram consideradas sementes dispersas.
Para as sementes que não foram removidas das parcelas (na parcela) foram
atribuídas às seguintes classificações:
1. Sementes intactas;
65
2. Sementes predadas por vertebrados;
3. Sementes predadas por patógenos.
Todas as sementes foram procuradas dentro de um raio de até 15 m do
centro da parcela. As sementes que não estavam dentro desse raio de busca ou que
tiveram o fio de nylon cortado pelos vertebrados foram consideradas sementes
perdidas.
Para a medição da distância das sementes encontradas, utilizou-se uma trena
de 30 m e um marco físico (um prego de 3 polegadas enterrado no solo) que foi
colocado no centro da parcela na primeira medição. Não houve reposição de
sementes nas parcelas.
Neste estudo o termo “parcela” deve ser entendido como o espaço sob a copa
de cada uma das 20 andirobeiras onde foram expostas as sementes no solo.
O termo frutificação se refere ao mês de fevereiro/2008 (pico de dispersão
dos frutos de andiroba na área de estudo da Reserva Florestal da Embrapa - Acre) e
o termo floração se refere ao mês de novembro/2008 (período em que os indivíduos
de andiroba estavam iniciando a fenofaze reprodutiva na área de estudo da Reserva
Florestal da Embrapa - Acre).
Com o objetivo de capturar imagens de possíveis dispersores/predadores das
sementes de C. guianensis foram utilizadas três armadilhas fotográficas (Tigrinus
®
),
sendo uma analógica modelo 6.0C versão 1.0 (Olympus
®
) e duas digitais modelo
6.0D versão 1.0 (Sony
®
). Durante a pesquisa as armadilhas digitais não
funcionaram adequadamente, sendo utilizada apenas uma armadilha (analógica)
fotográfica para capturar as imagens (Figura 10).
66
FIGURA 10 - Armadilha fotográfica
analógica
utilizada para capturar as
imagens dos dipersores/predadores de
sementes de Carapa guianensis (andiroba).
A cada 2 dias a armadilha fotográfica foi posicionada em uma parcela diferente,
ou seja, apenas 14 parcelas foram contempladas, sendo 7 parcelas no baixio e 7
parcelas na terra firme. Além das armadilhas fotográficas, foi utilizada uma máquina
digital (Sansung 5.0 MP) para registrar possíveis rastros de animais nas
proximidades das parcelas.
Ao término das 4 semanas de monitoramento, a armadilha fotográfica foi
posicionada nas proximidades do local onde as parcelas haviam sido instaladas,
sendo colocadas no solo várias sementes de andiroba (ceva) na tentativa de se
obter novas imagens dos dispersores/predadores. Dessa forma as imagens dos
animais, apresentadas nesta dissertação, foram capturadas tanto no experimento
quanto nas cevas.
5 ANÁLISE DOS DADOS
Os dados foram tabulados a partir das observações feitas nas parcelas. Para
cada parcela foi anotado o número de sementes removidas e sua condição.
O número de sementes removidas, predadas, dispersas e intactas em cada
um dos períodos analisados foram comparados pelo teste de Kruskal-Wallis, já que
67
os dados não apresentam distribuição normal nem homogeneidade de variâncias.
Apenas para os dados de distância de remoção poderia ser utilizada estatística
paramétrica, no entanto, a maioria das sementes não foi removida, resultando em
um número muito grande de sementes com distância zero. Essa situação dificultou a
análise estatística e por isso os dados serão apresentados apenas de forma
descritiva.
Para avaliação da distância média de remoção das sementes, foram
consideradas apenas as sementes que foram encontradas após a remoção. Foram
considerados classes de distâncias com intervalos de três metros.
A probabilidade de 10% ou menos para rejeição da hipótese nula foi
considerada para todos os testes, sendo estes realizados no programa BioEstat 4.0
(AYRES et al., 2005).
68
6 RESULTADOS
6.1 REMOÇÃO DE SEMENTES
O número médio de sementes removidas por parcela no mês de fevereiro
(frutificação) foi 4,55 (± 1,28) e no mês de novembro (floração) foi 8,15 (± 1,12). No
geral, das 400 sementes utilizadas no mês de fevereiro apenas 22,75% (n=91)
sementes foram removidas, enquanto que das 400 sementes utilizadas no mês de
novembro foram removidas um total de 40,75% sementes (n=163). Quando havia
frutos de andiroba (fevereiro) 30% (n=6) das parcelas não tiveram nenhuma semente
removida, já em novembro (floração) apenas 10% (n=2) das parcelas não tiveram
sementes removidas. A remoção foi significativamente diferente entre os meses
analisados (χ
2
=4,5298; p=0,0033; g.l.=1).
Observações de campo realizadas nas imediações das parcelas evidenciaram
que no mês de fevereiro outras cinco espécies arbóreas, além da andiroba, também
estavam dispersando frutos no ambiente sazonalmente inundado, enquanto que no
período de floração da andiroba não foram observadas espécies dispersando frutos
nessas mesmas imediações.
A quantidade de sementes removidas entre o ambiente sazonalmente
inundado e de terra firme no mês de fevereiro não foi significativa (χ
2
=1,7794;
p=0,1822; g.l.=1). No mês de novembro a remoção entre os ambientes também não
apresentou diferença significativa (χ
2
=0,8278; p=0,3629; g.l.=1).
Houve diferença significativa entre o total de sementes removidas no ambiente
sazonalmente inundado entre os meses analisados (χ
2
=5,5247; p=0,0188; g.l.=1),
com uma média de 2,8 (± 4,80) sementes removidas por parcela em fevereiro e 6,3
(± 6,23) sementes removidas por parcela em novembro (Figura 11). Para o ambiente
de terra firme não houve diferença significativa no número de sementes removidas
nos meses de fevereiro e novembro (χ
2
=0,1169; p=0,7325; g.l.=1).
69
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Sazonalmente Inundado Terra Firme
Ambientes
Nº médio de sementes removidas
por parcela
Fevereiro
Novembro
FIGURA 11 - Número médio de sementes de Carapa guianensis
(andiroba) removidas por parcela em cada ambiente no mês de
fevereiro (frutificação) e no mês de novembro (floração) após 4
semanas de monitoramento na área de estudo da Reserva
Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.
Em fevereiro, o percentual acumulado de sementes removidas ao longo de
quatro semanas foi maior na terra firme com mais que o dobro de sementes
removidas em relação ao ambiente sazonalmente inundado (Figura 12A). Em
novembro os percentuais de remoção se mantiveram semelhantes nos dois
ambientes (Figura 12B), porém com valores superiores ao do período de frutificação
da andiroba (Figura 12A).
70
FIGURA 12 - Percentual acumulado da remoção de sementes de Carapa guianensis (andiroba) no
ambiente sazonalmente inundado e de terra firme no período de frutificação (fevereiro) e de floração
(novembro) na área de estudo da Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.
O total de sementes removidas na primeira semana de monitoramento do mês
de fevereiro (pico de frutificação da andiroba na área de estudo) foi bastante inferior
ao da primeira semana de novembro (período de floração da andiroba na área de
estudo), sendo 4,5% (n=18) e 27,75% (n=111) sementes removidas,
respectivamente (Figura 13).
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4
Semanas
% acumulado de sementes removidas
Fevereiro (frutificação)
Novembro (floração)
FIGURA 13 - Percentual acumulado da remoção de sementes
de Carapa guianensis (andiroba) na área de estudo da Reserva
Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, em fevereiro e novembro de
2008.
Fevereiro (frutificação)
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4
Semanas
% de sementes removidas
Sazonalmente
Inundado
Terra Firme
Novembro (floração)
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4
Semanas
% de sementes removidfas
Sazonalmente
Inundado
Terra Firme
A
B
71
O número de sementes removidas em cada parcela da primeira semana de
cada mês analisado foi significativamente diferente (χ
2
=12,5970; p=0,0004; g.l.=1),
com uma média de 0,9 (± 2,17) sementes removidas por parcela na primeira semana
de fevereiro e 5,55 (± 4,97) sementes removidas por parcela na primeira semana de
novembro.
6.2 DESTINO DAS SEMENTES DE Carapa. guianensis
No período em que a andiroba estava frutificando (fevereiro) o principal
destino das sementes foi permanecer intacta nas parcelas sem sofrer qualquer tipo
de ação, correspondendo a um percentual de 76,25% (n=305) sementes intactas. Já
na floração, o principal destino foi a predação das sementes por vertebrados, com
um percentual de 33,75% (n=135) sementes predadas no interior das parcelas
(Figura 14).
0
20
40
60
80
100
Intactas Enterradas Sobre as
Folhas
Perdidas Predadas
por
vertebrados
Predadas
por
Patógenos
Destinos das sementes
% de sementes
Frutificação
Floração
FIGURA 14 - Percentagem das sementes de Carapa guianensis em cada destino na
frutificação (N=400 sementes) e na floração (N=400 sementes) na área de estudo da
Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.
72
Analisando os percentuais dos destinos das sementes de andiroba por
período e ambiente (Tabela 1) observa-se que a permanência de sementes intactas
nas parcelas foi maior na frutificação e no ambiente sazonalmente inundado. A
predação de sementes por vertebrados foi mais intensa na floração e com maior
percentual de predação no ambiente de terra firme, já a predação por patógenos foi
mais intensa na floração e no ambiente sazonalmente inundado. Em relação à
dispersão de sementes (sementes sobre as folhas e enterrada), na frutificação o
ambiente de terra firme teve mais sementes dispersas, já na floração a dispersão foi
mais intensa no ambiente sazonalmente inundado.
Muitas sementes removidas não foram encontradas, porém o maior percentual
de perda ocorreu na floração (Tabela 1). Do total de 23 sementes perdidas na
frutificação 30,4% (n=7) foram removidas com o fio de nylon e 69,6% (n=16) foram
removidas sem o fio. Na floração, das 77 sementes perdidas 36,4% (n=28) foram
removidas com fio e 63,6% (n=49) removidas sem o fio de nylon. As sementes
perdidas sem o fio de nylon foram aquelas em que os animais cortaram o fio e
levaram a semente embora, as perdidas com o fio de nylon foram àquelas removidas
a uma distância superior a 15 m.
TABELA 1 - Percentual de sementes de Carapa guianensis (andiroba) em cada
destino na frutificação (fevereiro) e na floração (novembro) em cada ambiente na
área de estudo da Reserva Florestal da Embrapa - AC, 2008.
DESTINOS FRUTIFICAÇÃO FLORAÇÃO
SI
a
(n=200)
TF
b
(n=200)
SI
(n=200)
TF
(n=200)
Sobre as folhas
c
3,5 10,5 8 5,5
Enterradas
c
6 13 12,5 2,5
Removidas e perdidas 4,5 7 18,5 20
Predadas por vertebrados 0 3 25 42,5
Predadas por patógenos 0 0 14,5 14
Intactas 86 66,5 21,5 15,5
a
Ambiente Sazonalmente Inundado;
b
Ambiente de Terra Firme;
c
Sementes dispersas
No mês de fevereiro foram dispersas 16,5% (n=66) sementes e no mês de
novembro foram apenas 14,25% (n=57), não havendo diferença significativa na
dispersão de sementes entre fevereiro e novembro (χ
2
=0,2544; p=0,6140; g.l.=1).
73
O número de sementes intactas foi significativamente diferente entre
frutificação e floração (χ
2
=20,5086; p<0,0001; g.l.=1).
6.3 PREDAÇÃO
O percentual de sementes predadas foi maior na floração e no ambiente de
terra firme (Tabela 1). A predação de sementes por vertebrados foi estatisticamente
significativa entre frutificação e floração (χ
2
= 27,7588; p<0,0001; g.l.=1). Não houve
diferença significativa entre os ambientes sazonalmente inundado e de terra firme na
frutificação (χ
2
=2,2926; p=0,1300; g.l.=1). Já no período de floração, a predação de
sementes de andiroba por vertebrados entre os ambientes foi significativamente
diferente (χ
2
=2,9370; p=0,0866; g.l.=1).
A predação de sementes de andiroba por patógenos ocorreu somente na
floração. Embora tenha ocorrido predação no ambiente sazonalmente inundado e de
terra firme, não houve diferença significativa entre esses ambientes ((χ
2
=0,0519;
p=0,8197; g.l.=1).
Na frutificação, todas as sementes predadas dentro e fora das parcelas por
vertebrados estavam em ambiente de terra firme (Figura 15A). Já na floração, a
predação de sementes por vertebrados ocorreu no ambiente sazonalmente
inundável (SI) e de terra firme (TF) dentro e fora das parcelas (Figura 15B), ou seja,
alguns vertebrados optaram por comer as sementes nas parcelas e outros optaram
por removê-las e comê-las em outro local.
74
Figura 15 - Predação de sementes de Carapa guianensis (andiroba) por vertebrados dentro e fora
das parcelas em fevereiro e novembro na área de estudo da Reserva Florestal da Embrapa - Acre,
Brasil, 2008.
6.4 DISTÂNCIAS DE REMOÇÃO DAS SEMENTES
No experimento de remoção de sementes de andiroba, das 400 sementes
ofertadas em fevereiro/2008 somente 17% (n=68) foram encontradas após a
remoção, ao passo que das 400 sementes ofertadas em novembro/2008 foram
encontradas um total de 21,5% (n=86) sementes após a remoção pela fauna.
A maioria das sementes removidas e encontradas em fevereiro e novembro
estava a distâncias de até 3 m do centro da parcela (Tabela 2).
A
B
75
TABELA 2 - Percentagens das sementes de Carapa guianensis
(andiroba) encontradas após a remoção em classes de distâncias em
fevereiro (frutificação) e novembro (floração) em cada ambiente na área
de estudo da Reserva Florestal da Embrapa - AC, 2008.
FRUTIFICAÇÃO FLORAÇÃO
Distância (m)
SI
a
(n=19)
TF
b
(n=49)
SI
(n=55)
TF
(n=31)
0 < d ≤ 3 57,89 91,84 67,27 38,71
3 < d ≤ 6 42,11 8,16 29,09 54,84
6 < d ≤ 9 0,0 0,00 3,64 6,45
9 < d ≤ 12 0,0 0,0 0,0 0,0
12 < d ≤ 15 0,0 0,0 0,0 0,0
a
Ambiente Sazonalmente Inundado;
b
Ambiente de Terra Firme.
No ambiente sazonalmente inundado (Figura 16), a distância média de
remoção das sementes foi de 2,78 m (± 1,97) na frutificação e de 2,63 m (± 1,56) na
floração. No ambiente de terra firme (Figura 18), essa média foi de 1,51 m (± 1,21)
na frutificação e de 3,78 m (± 1,46) na floração.
FIGURA 16 - Distância média das sementes de Carapa guianensis (andiroba)
removidas e encontradas no ambiente sazonalmente inundado e de terra firme na
frutificação e na floração na área de estudo da Reserva Florestal da Embrapa - Acre,
Brasil, 2008.
76
A distância média das sementes removidas foi de 1,87 m (± 1, 56) na
frutificação e 3,05 m (± 1, 61) na floração.
Considerando o total de sementes encontradas após a remoção nos meses de
fevereiro e novembro (n=154), a distância média das sementes removidas foi 2,52 m
(± 1,68), com 68,18% (n=105) das sementes a uma distância de até 3 m do centro da
parcela.
6.5 IMAGENS DOS POSSÍVEIS DISPERSORES/PREDADORES CAPTURADAS
PELA ARMADILHA FOTOGRÁFICA
A armadilha fotográfica capturou imagens de cutiara (Myoprocta pratti), cutia
(Dasyprocta fuliginosa), tatu rabo-de-couro (Cabassous unicinctus) e tatu do rabo
chato (Dasypus kappleri), paca (Cuniculus paca), quati (Nasua nasua) e ratos
(Proechimys spp.).
A cutiara foi o animal com maior número de registros fotográficos,
aproximadamente 50. As imagens mostram algumas cutiaras comendo as sementes
de andiroba nas parcelas (Figura 17).
77
FIGURA 17 - Imagens das cutiaras (Myoprocta pratti) fotografadas pela armadilha fotográfica na área
de estudo da Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.
As cutias (Dasyprocta fuliginosa) não foram tão assíduas nas parcelas de
andiroba quanto às cutiaras. No decorrer do experimento, a armadilha fotográfica
capturou seis imagens desse roedor. Observa-se que uma cutia fêmea foi
fotografada no momento em que removia uma semente do experimento (Figura 18A).
A
B
C
D
E
F
78
FIGURA 18 - Imagens das cutias (Dasyoprocta fuliginosa) fotografadas pela armadilha
fotográfica na área de estudo da Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.
Os tatus tiveram apenas duas imagens registradas pela armadilha fotográfica
no decorrer do experimento realizado em fevereiro e novembro/2008 (Figura 19A e
19B).
FIGURA 19 - Imagens dos tatus rabo chato (Dasypus kappleri) (A) e rabo-de-couro
(Cabassous unicinctus) (B) capturadas pela armadilha fotográfica na área de estudo da
Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.
Alguns animais como a paca (Cuniculus paca) e o quati (Nasua nasua)
tiveram apenas um registro fotográfico (Figura 20).
A
B
A
B
79
FIGURA 20 - Imagens da paca (Cuniculus paca) (A) e do quati (Nasua nasua) (B) fotografados
pela armadilha na área de estudo da Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.
Os ratos, possivelmente do gênero Proechimys spp., tiveram apenas quatro
registros fotográficos capturados pela armadilha (Figura 21). Observa-se que um
deles está com a etiqueta de identificação de uma semente na boca (Figura 21B).
FIGURA 21 - Imagens dos ratos (Proechimys spp.) fotografados pela armadilha na área de
estudo da Reserva Florestal da Embrapa - Acre, Brasil, 2008.
A
B
A
B
80
7 DISCUSSÃO
7.1 REMOÇÃO
De acordo com as imagens capturadas pela armadilha fotográfica, a remoção
das sementes de C. guianensis na área de estudo está associada à ação de
cutiaras, cutias, tatus, pacas, quatis e ratos, indicando que este recurso é uma fonte
de alimentação para vários agentes dispersores/predadores. Quanto maior o número
de agentes dispersores maiores serão as taxas de remoção de sementes (BLEHER;
BOHNING-GAESE, 2001; GUARIGUATA et al., 2000).
Este estudo mostrou que o número de sementes removidas de andiroba foi
diferente nos meses de fevereiro (frutificação) e novembro (floração), porém é
necessário observar que o pico de frutificação da andiroba no local de estudo
ocorreu ao mesmo tempo em que outras espécies estavam frutificando e
dispersando seus frutos, aumentando a disponibilidade de alimento no mês de
fevereiro. É possível que a falta de alimento no período que antecedeu a segunda
coleta de dados (novembro), tenha despertado o interesse dos animais pelas
sementes de andiroba, pois a proporção de sementes removidas está relacionada
com a disponibilidade relativa e absoluta das sementes; com o valor nutricional
relativo; e com a disponibilidade de sementes no decorrer dos anos (SMALLWOOD;
PETERS, 1986).
Em um estudo sobre remoção e destino de sementes de Carapa procera
(Meliaceae) na Guiana Francesa, Forget (1996) observou que a disponibilidade de
frutos de outras espécies no mesmo período em que C. procera frutificava reduziu a
preferência alimentar dos animais pelas sementes de C. procera (conhecida na
Amazônia como andirobinha), afetando diretamente a taxa de remoção e predação
de sementes.
Quando se analisou se a remoção de sementes seria diferente entre os
ambientes em fevereiro e novembro, observou-se que esta variável não teve efeito
na remoção de sementes, mas quando se comparou o mesmo ambiente em cada um
dos meses analisados observou-se que apenas o ambiente sazonalmente inundado
81
diferiu na quantidade de sementes removidas. Essa diferença pode estar relacionada
ao fato de outras espécies, além da andiroba, estarem frutificando no mês de
fevereiro, ou seja, os animais deram preferência aos frutos de outras espécies
provavelmente mais palatáveis que a andiroba, o que ocasionou a permanência das
sementes de andiroba nas parcelas. No mês de novembro, essa condição foi
revertida pela ausência de frutos de andiroba e de outras espécies no ambiente
sazonalmente inundado, sem outras opções de alimento os animais acabaram
removendo as sementes de andiroba.
Embora não tenha sido testado se a disponibilidade ou não de alimentos
variados possa afetar a remoção de sementes de andiroba, observações de campo
reforçam a idéia de que essa tenha sido a principal causa da diferença entre o
número de sementes de andiroba removidas na frutificação e floração e no ambiente
sazonalmente inundado. A possibilidade de que outras espécies frutificando possam
interferir na remoção de sementes de andiroba também foi observada por Mellinger
(2006).
Em um estudo sobre frugivoria e remoção de sementes de Tetragastris
altissima na Guiana Francesa, Ratiarison e Forget (2005) relatam que a defaunação
de frugívoros especialistas também pode ser uma explicação para o baixo número de
sementes removidas, sendo que a defaunação como conseqüência da caça
geralmente está associada com o tamanho da área e com a proximidade de áreas
urbanas (PERES, 2001).
7.2 REMOÇÃO DE SEMENTES NA FRUTIFICAÇÃO E NA FLORAÇÃO DE
ANDIROBA
Tendo em vista que a produção de frutos de andiroba em 2008 foi muito
superior e mais sincronizada em relação à produção de 2007, a presença de frutos e
sementes de andiroba debaixo da copa das árvores onde foram instaladas as
parcelas pode ter interferido no tempo de remoção das sementes em fevereiro,
especialmente para o ambiente sazonalmente inundado, onde a remoção foi menor e
82
mais lenta. Nesse ambiente a produção de sementes de andiroba foi maior que nos
anos anteriores.
Quando há pouca disponibilidade de alimento, independente da preferência,
todas as sementes consumíveis são removidas mais rapidamente, enquanto que em
épocas de elevada produção de frutos os animais se concentram nas espécies cuja
dieta é a mais preferida (JANSEN; FORGET, 2001). Essa pode ser uma explicação
para a diferença no número de sementes removidas entre a primeira semana de
fevereiro e novembro, onde se observou o dobro de sementes removidas em relação
à remoção da primeira semana de fevereiro.
Em um estudo sobre dispersão de sementes na Guiana Francesa, Forget
(1990) comparou a taxa de remoção de sementes de V. americana pelos roedores
caviomorfos em dois ambientes distintos no período em que a espécie estava
frutificando, às margens de um riacho e em topo de morro. Durante o período que V.
americana frutificava, a remoção de sementes nas margens do lago foi baixa durante
todo o mês de monitoramento, enquanto que no topo de morro a remoção se
manteve baixa até o sétimo dia de monitoramento, aumentando em seguida e
atingindo cerca de 96% de sementes removidas (n=100), com o aumento na taxa de
remoção coincidindo com o término do período de frutificação da espécie. Embora
não tenha sido citado neste estudo se havia outras espécies frutificando no mesmo
período em que V. americana frutificava, nota-se que durante o período em que a
espécie frutificava a ação dos dispersores sobre as sementes era baixa e quando a
quantidade de frutos começou a diminuir a remoção aumentou, indicando que a
abundância de frutos de V. americana interferia no tempo e na quantidade de
sementes removidas.
Na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Amanã, Mellinger (2006)
verificou que a remoção de sementes de andiroba (C. Guianensis) variou
espacialmente, havendo lugares onde todas as sementes foram removidas logo nos
primeiros dias do experimento e outros onde a remoção foi extremamente
insignificante. Neste estudo a autora considerou a menor presença ou ausência de
outras espécies frutificando nas proximidades das parcelas como uma provável
83
causa da alta e rápida remoção das sementes de andiroba, fazendo com que os
predadores se concentrassem nas sementes de andiroba.
A produção de frutos de andiroba ocorrendo ao mesmo tempo em que outras
espécies estão frutificando parece ser uma condição inoportuna para a dispersão
secundária de sementes de andiroba por vertebrados no ambiente sazonalmente
inundado. Talvez a baixa remoção de sementes de andiroba por vertebrados nesse
ambiente seja compensada pela remoção das sementes pelas enxurradas, haja vista
que a dispersão primária coincide com o período chuvoso e observações de campo
comprovam o desaparecimento de sementes após chuvas fortes.
7.3 DESTINO DAS SEMENTES DE ANDIROBA NA FRUTIFICAÇÃO E NA
FLORAÇÃO
O destino que um animal dará a uma semente após removê-la dependerá do
comportamento alimentar do mesmo e do tratamento que este dará ao fruto
(ESTRADA; COATES – ESTRADA, 1984; JORDANO; SCHUPP, 2000). Na
frutificação (fevereiro) da andiroba o principal destino das sementes nas parcelas foi
permanecer intacta, enquanto que na floração o principal destino foi a predação por
vertebrados. Considerando que a quantidade de sementes dispersas pela fauna
pode ser afetada pela quantidade de alimento disponível (JANZEN, 1971), esperava-
se que a quantidade de sementes dispersas fosse maior na frutificação de andiroba,
tendo vista que a disponibilidade de frutos de andiroba era abundante, porém isso
não aconteceu e a dispersão não diferiu em relação a presença ou não de frutos de
andiroba.
Considerando o comportamento alimentar dos roedores scatterhoard, como a
cutia e a cutiara, principais dispersores de sementes de andiroba (McHARGUE;
HARTSHORN, 1983; PLOWDEN, 2004) e da castanheira (PRANCE; MORI, 1979;
MORI; PRANCE, 1990; SCHUPP, 1993; TERBORGH et al., 1993; ORTIZ, 1995;
BAIDER, 2000; ZUIDEMA, 2003; CYMERYS et al., 2005), acredita-se que, pelo fato
de a primeira coleta de dados ter sido realizada logo após a safra de castanha,
nessa mesma área, talvez esses animais tenham armazenado sementes de
84
castanha para posterior alimentação, não interessando aos mesmos depositar
sementes de andiroba, o que poderia indicar uma preferência pelas sementes de
castanha-do-brasil. Outra suposição é que além de já haverem comido e enterrado
sementes de castanha, a presença das outras espécies que estavam frutificando ao
mesmo tempo em que a andiroba também frutificava possa ter contribuído para a
permanência da maioria das sementes intactas nas parcelas no mês de fevereiro.
Segundo Janzen (1971) o que irá definir um animal como dispersor ou
predador de sementes de uma determinada espécie será a disponibilidade de
alimento naquele período. Essa afirmação se encaixou muito bem aos resultados dos
destinos das sementes de andiroba no período de floração, uma vez que o principal
destino das sementes neste período foi a predação. Enquanto em fevereiro havia
abundância de sementes de andiroba e de outras espécies, os animais interagiram
pouco com as sementes de andiroba do experimento, diminuindo a ação sobre as
mesmas. Já na floração a situação se inverteu, pois a escassez de frutos tanto de
andiroba como de outras espécies proporcionou uma maior interação dos animais
com as sementes do experimento, aumentando a dinâmica entre os destinos das
sementes.
A ação dos animais sobre as sementes de andiroba entre os ambientes do
mês de fevereiro ocorreu de forma mais intensa na terra firme, onde houve menor
disponibilidade de alimento. Se a eficiência de um dispersor depende da qualidade e
quantidade de sementes disponíveis (SCHUPP, 1993), podemos então concluir que
as sementes de andiroba não foram efetivamente dispersas no ambiente
sazonalmente inundado em fevereiro porque os dispersores/predadores foram
atraídos pela qualidade das sementes das outras espécies que estavam frutificando,
ou seja, havia quantidade de sementes de andiroba disponíveis para a fauna, porém
essas sementes possivelmente tenham sido menos atrativas (palatabilidade, por
exemplo) em relação às sementes disponíveis das outras espécies, afetando a
remoção e a efetiva dispersão das sementes de andiroba nesse ambiente. Na
floração, a ação dos animais sobre as sementes foi intensa nos dois ambientes,
provavelmente devido à escassez de frutos de andiroba e de outras espécies.
85
A baixa interação dos animais com as sementes de andiroba no período em
que a espécie frutificava e a alta interação no período de ausência de frutos de
andiroba foram situações também observadas por Forget (1996) com a espécie
Carapa procera, haja vista que a remoção de sementes aumentou gradualmente
conforme diminuía a oferta de sementes de C. procera. Em relação à andiroba, o
problema da baixa interação dos animais com as sementes não é a alta oferta de
frutos versus a baixa oferta de frutos de andiroba, e sim que na oferta de frutos de
andiroba todas as outras espécies atrativas para a fauna estão disseminando frutos
também e quando a oferta de frutos diminui para a andiroba diminui também para as
outras espécies, havendo assim uma redução na oferta de alimento como um todo.
De um modo geral pode-se dizer que as sementes de andiroba são menos
procuradas por vertebrados quando há maior abundância de frutos de outras
espécies, podendo afetar o recrutamento de novos indivíduos e a colonização em
outros locais já que as chances de as sementes sobreviverem sob a copa da árvore
matriz se tornam reduzidas (JANZEN, 1970; CONNELL, 1971).
7.4 PREDAÇÃO DAS SEMENTES
A predação de sementes por vertebrados foi diferente entre os períodos de
frutificação e floração, sendo mais intensa no período em que não havia frutos de
andiroba (novembro) e de outras espécies, corroborando com o estudo realizado no
Panamá por Smythe (1978). A predação de sementes pode variar no tempo e no
espaço (MYSTER; PICKETT, 1993) devido a densidade e composição das espécies,
seleção de habitat e a presença de pequenos mamíferos predadores de sementes
(OSTFELD et al., 1997).
Pode se presumir que alta predação de sementes de andiroba por
vertebrados, no mês de novembro, esteja relacionada com a baixa disponibilidade de
alimento na área de estudo (JANZEN, 1971), haja vista que no período de oferta de
frutos desta espécie a maioria das sementes permaneceu intacta nas parcelas, nos
levando a crer que os vertebrados que antes (período de oferta) haviam rejeitado as
sementes de andiroba, possivelmente por outra espécie mais palatável, desta vez
86
estariam atuando como predadores em decorrência da redução da oferta de alimento
de andiroba e de outras espécies.
A maioria das sementes predadas por vertebrados no ambiente sazonalmente
inundado e de terra firme no mês de novembro foram comidas nas parcelas, porém a
predação foi maior no ambiente de terra firme. Por se tratar de um período de
escassez de frutos, em que possivelmente os vertebrados se encontravam no limite
de suas reservas alimentares, os animais não tiveram interesse em remover as
sementes das parcelas para comê-las em outros locais, pois certamente correriam o
risco de perder o alimento para outros concorrentes, sendo mais oportuno comer as
sementes ali mesmo na parcela.
Com relação à predação por patógenos, foi observado que esse tipo de
predação só ocorreu no período de floração (novembro), ocorrendo tanto no
ambiente sazonalmente inundado quanto no ambiente de terra firme. Talvez essas
sementes já estivessem contaminadas por patógenos antes de serem inseridas no
ambiente, pois ficaram acondicionadas por mais de 8 meses em câmara fria até a
realização do experimento, onde por algumas vezes foi observado e retirado da
câmara sementes contaminadas por fungos.
7.5 DISTÂNCIA DAS SEMENTES ENCONTRADAS APÓS A REMOÇÃO
A distância de todas as sementes removidas foi relativamente curta e o fato de
a espécie estar ou não frutificando não interferiu na média das distâncias. A maioria
das sementes foi removida a uma distância de até 3 m do centro da parcela. Esses
resultados estão de acordo com outros estudos sobre remoção de sementes, onde
os principais dispersores também eram roedores e as sementes também eram
deixadas a curtas distâncias em relação ao ponto de origem (FORGET, 1990; 1992;
CINTRA, 1998; PIMENTEL; TABARELLI, 2004; DONATTI, 2004).
Admitindo que a chuva de sementes perto da árvore parental diminui as
condições favoráveis à sobrevivência dos indivíduos regenerantes (JANZEN, 1970;
CONNEL, 1971), pode-se inferir que para as sementes de andiroba essas condições
adversas juntamente com fatores relacionados à distância de remoção das sementes
87
do entorno da árvore parental possam influenciar no padrão de distribuição da
espécie, uma vez que estudos comprovam que sua distribuição é do tipo agregada
(KLIMAS, 2006; TONINI et. al, 2009). Embora neste estudo a média da distância de
remoção das sementes pelos vertebrados tenha sido de até 3 m, independente do
ambiente, há também que se levar em consideração o tipo de distribuição espacial
conforme o ambiente de ocorrência dessa espécie, haja vista que estudos relatam
que em ambientes sujeitos a inundações sazonais a distribuição dos indivíduos seja
agrupada, provavelmente pelo arraste das sementes pelas enxurradas, e em
ambiente de terra firme de forma aleatória (FORGET et. al, 1999; BOUFLEUER,
2004), possivelmente em decorrência da remoção por vertebrados. Alguns trabalhos
observaram um padrão de distribuição diferenciado entre os indivíduos adultos e
jovens, onde o primeiro pode ser do tipo aleatório ou regular e o segundo do tipo
agregado (HENRIQUES; SOUSA, 1989;
TONINI et. al, 2009
)
.
7.6 IMAGENS CAPTURADAS PELA ARMADILHA FOTOGRÁFICA
As imagens capturadas pela armadilha fotográfica na área de estudo indicam
que as sementes de andiroba são um atrativo alimentar para cutiaras (Myoprocta
pratti), cutias (Dasyprocta fuliginosa), pacas (Cuniculus paca), tatus, como descrito
em outros estudos (McHARGUE; HARTSHORN, 1983; HALL et al., 1994), quatis e
ratos, porém apenas a cutiara e a cutia foram fotografados exercendo alguma ação
sobre as sementes, seja comendo ou transportando para outros lugares.
Acredita-se que todos os animais que foram fotografados nas parcelas de
andiroba sejam predadores, porém a cutiara e a cutia por tratar-se de animais que
transportam e armazenam as sementes para uma posterior alimentação
(Scatterhoarding) podem atuar eventualmente como dispersores e serem dentre os
predadores de sementes de andiroba os roedores mais eficientes na dispersão de
sementes de andiroba. Forget (1996, 1999) relata a eficiência desses roedores como
dispersores de Carapa procera (andirobinha), espécie que ocorre em habitats
similares ao de C. guianensis (PENNINGTON et al., 1981).
Embora não saibamos quanto tempo as sementes de andiroba enterradas
pelas cutiaras e cutias permanecerão armazenadas, provavelmente algumas serão
88
encontrados e comidas mais tarde. Segundo Vander Wall (2002), os roedores food
hoarding desenterram as sementes que já estavam estocadas e as armazenam
novamente em outros locais por pelo menos 5 vezes, sendo que a probabilidade de
uma semente que estava enterrada ser predada durante essa movimentação é bem
maior em relação à primeira vez que a semente foi enterrada.
8 IMPLICAÇÕES PARA O MANEJO
A andiroba é uma espécie que ocorre tanto em ambientes sazonalmente
inundados quanto em terra firme e, de certa forma, isso é uma vantagem adaptativa
para a espécie. Nesse estudo não foi observado uma dependência direta dos
dispersores/predadores com as sementes de andiroba em ambos ambientes, pois a
maioria das sementes permaneceu intacta nas parcelas.
Este resultado indica que provavelmente a fauna não seja o principal
responsável pela dispersão de sementes e recrutamento de novas plantas. Embora
não se saiba a situação do local estudado em relação à fauna e seja notória a
presença de caçadores no local, não se pode dizer que a floresta esteja defaunada,
pois a armadilha fotográfica capturou imagens de seis espécies animais na área.
Mesmo que os registros fotográficos dessas seis espécies sejam em pouca
quantidade, as principais espécies dispersoras/predadoras de sementes de andiroba
ainda estão presentes na área de estudo.
A ação da água das chuvas na dispersão secundária das sementes de
andiroba parece ser um fator predominante na dispersão das sementes. Na área de
estudo, a densidade de andiroba na terra firme é menor que nos ambientes que
inundam na época das chuvas (KLIMAS et al., 2007), gerando a impressão de que
os ambientes baixos são preferidos pela espécie. No entanto, estudos sobre
produção de sementes e regeneração da andiroba têm mostrado que não há
diferenças na produtividade individual das árvores e no recrutamento de novos
indivíduos quando se considera os ambientes de terra firme e sazonalmente
inundado (WADT et al., 2008; KLIMAS et al., 2008). Estes resultados evidenciam que
em ambos ambientes a espécie se estabelece e se desenvolve muito bem, porém a
diferença na densidade de indivíduos entre as duas áreas pode ser atribuída aos
89
agentes dispersores e, nesse, caso, o ambiente sazonalmente inundado teria mais
sucesso na dispersão de sementes, pois além da fauna conta com as vantagens do
ambiente que, através das enxurradas e do transbordamento dos igarapés, propicia
o arraste das sementes do chão da floresta e as transporta a longas distâncias da
árvore parental.
A proporção de árvores que frutifica a cada ano é pequena, podendo haver
picos de produção em determinado ano (WADT et al., 2008). Mesmo nos anos de
alta produção o número de indivíduos recrutados que irão formar a nova geração
populacional é pequeno, havendo uma grande perda de sementes, principalmente,
pelo ataque da larva de Hypsipyla
ferrealis, inviabilizando a germinação das
sementes. Outro fator que favorece a perda de sementes viáveis é o ataque por
fungos, principalmente nos locais inundáveis.
Considerando os resultados aqui apresentados, pode-se inferir que a
eficiência de regeneração da andiroba, pelo menos no local desse estudo, é muito
baixa, suportando uma indicação de que a coleta sistemática de sementes para a
produção de óleo de andiroba pode ser sustentável, desde que seja considerado um
intervalo de tempo entre cada coleta. Neste caso a sugestão de deixar na floresta
uma parte das sementes produzidas para a alimentação da fauna e regeneração da
população pode ser substituída pela definição de um intervalo mínimo de coleta de
sementes numa mesma área, isto porque a fauna não aprecia muito as sementes de
andiroba e também porque a maior parte das sementes caídas debaixo da copa das
árvores são predadas (larvas ou fungos), sendo poucas as sementes que irão
contribuir para a regeneração. Partindo desse princípio a coleta de sementes
debaixo das árvores em um curto intervalo de tempo pode ser considerada
sustentável, porém é necessário atentar que a distância de remoção das sementes
do entorno da árvore matriz pelos vertebrados é bastante curta, ou seja, corre-se o
risco de se coletar as sementes que já haviam sido dispersas pela fauna.
Provavelmente o sucesso da regeneração das sementes de andiroba é
explicado pela teoria de Janzen (1970) e Connell (1971), em que plântulas
localizadas longe das matrizes tenham maiores chances de estabelecimento.
90
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99
CAPÍTULO II
Remoção e destino de sementes de Bertholletia excelsa Bonpl. (Lecythidaceae) e
caracterização dos possíveis agentes dispersores/predadores na Reserva
Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia-Ac, Brasil.
100
RESUMO
Bertholletia excelsa Bonpl. (castanheira) é uma árvore de grande porte que ocorre
em florestas de terra firme da região Amazônica. Trata-se de uma espécie
intimamente ligada à cultura das populações tradicionais da Amazônia. Seu fruto é o
produto mais importante, de onde são extraídas a castanha-do-brasil. É considerada
uma espécie chave para a estrutura e o funcionamento do ecossistema em que
habitam além de ser importante para a conservação da floresta Amazônica. Estudos
relacionados à dispersão e destino das sementes de castanheira são extremamente
relevantes, pois além de ser um recurso explorado pelos extrativistas, é um alimento
chave na dieta de alguns roedores. Face as preferências por um recurso alimentar
tão importante para o extrativismo e para a fauna, surge a necessidade de saber o
que acontece com as sementes da castanheira após serem removidas pelos
dispersores. Este estudo foi realizado no Seringal Filipinas, na Resex Chico Mendes,
AC e teve como principal objetivo contribuir com informações sobre remoção,
destino e imagens dos possíveis dispersores/predadores de sementes de B. excelsa.
Foi realizado um experimento para avaliar o efeito da oferta e escassez de frutos de
castanheira na remoção e no destino das sementes da citada espécie. Para cada
período foi utilizado um total de 400 sementes. Na área, 20 castanheiras foram
selecionadas ao acaso onde foram instaladas as parcelas com 20 sementes
marcadas com linha de nylon e etiquetas de identificação. Armadilhas fotográficas
foram posicionadas em algumas parcelas para capturar as imagens dos possíveis
dispersores/predadores. Foram atribuídos cinco destinos diferentes para as
sementes: sementes predadas; enterradas; sobre as folhas; perdidas (com e sem o
fio de nylon); e sementes intactas. Todas as sementes removidas e encontradas a
uma distância de até 15 m do centro da parcela tiveram suas distâncias de remoção
mensuradas. A remoção das sementes ocorreu muito rápida, menos de oito dias,
sendo que na oferta de frutos da castanheira essa remoção foi mais rápida que na
escassez. A maioria das sementes removidas teve o fio de nylon cortado,
inviabilizando conhecer o destino das mesmas. A distância média de remoção das
sementes encontradas foi pequena, menor que 5 m. Houve maior predação das
sementes na escassez de frutos. O principal destino das sementes removidas e
encontradas foi o enterramento, sendo que na escassez houve a maior percentagem
de sementes enterradas. A armadilha fotográfica registrou visitas de ratos, cutias,
cutiaras, macacos e um tatu nas parcelas. A recomendação de práticas de manejo
sustentável da castanheira deve levar em consideração a interação dessa espécie
com a fauna, pois há uma interdependência entre elas.
Palavras chave: B. excelsa, castanheira, remoção de sementes, destino de
sementes, predação de sementes, distância de remoção, dispersores/predadores.
101
ABSTRACT
Bertholletia excelsa Bonpl. (castanheira) is an emergent tree that occurs in terra
firme forests in the Amazon region. This species is intimately tied to the culture of
traditional Amazonian populations. Its fruit, the Brazil nut, is its most important
product. Brazil nut is considered a key species for the structure and functioning of the
ecosystem in addition to its importance for conservation of the Amazon forest.
Studies related to Brazil nut seed fate and dispersal are relevant due to it its
importance as an extractive resource and a key dietary component for some fauna.
This study was conducted at the Filipinas rubber-tapping community in Chico
Mendes extractive reserve, Acre. The principal study objective was to add to
information about Brazil nut seed removal and fate and take photos of possible seed
dispersers/predators. The study was repeated during two periods, fruit scarcity and
fruit abundance, to see if period influenced removal and seed fate of this species. We
used a total of 400 seeds during each period; we placed 20 seeds under each of 20
randomly selected trees at a distance of 10 meters from the tree trunk. Seeds were
identified with ID tags attached to the seed via nylon cord. Motion-detection cameras
were installed in the plots to photograph possible seed dispersers/predators.
Removed seeds were classified into five categories: predated; buried, under leaves,
lost (both with and without nylon cord); and intact. A 15 meter search radius was
used to find seeds. Distance moved was recorded for all removed and located seeds.
Removal of Brazil nut seeds occurred in less than 8 days with faster removal during
the period of food scarcity. Seed fate was not known for the majority of removed
seeds due to removal of the nylon cord. For Brazil nut, mean seed dispersal distance
was less than 5 meters. Seed predation was higher during fruit scarcity. The most
common seed fate was burial and number of seeds buried was higher during the
period of fruit scarcity. Photographs recorded visits from rats, agoutis, acouchis,
monkeys and armadillos. Based on the results from this study, Brazil nut
management should take into account the interdependence between this species
and fauna.
Key words: Bertholletia excelsa, seed removal, seed fate, seed predation, removal
distance, seed dispersers/ seed predators
102
1 DESCRIÇÃO GERAL DA ESPÉCIE
Bertholletia excelsa Bonpl. conhecida popularmente como castanheira (Figura
1), é uma das mais de 200 espécies que estão inseridas dentro da família
Lecythidaceae, tratando-se de uma das famílias com a maior abundância em áreas
não perturbadas de terra firme da Amazônia (RIBEIRO et al., 1999).
FIGURA 1 - Indivíduo de Bertholletia
excelsa.
B. excelsa é uma árvore de vida longa, podendo atingir uma idade superior a
1000 anos (ORTIZ, 2002); dominante, chega a uma altura de 50 m, apresentando
diâmetro a altura do peito (DAP) superior a 2 m (SALOMÃO et al., 1995).
As espécies inseridas dentro da família Lecythidaceae ocorrem em todas as
regiões tropicais do mundo (ZUIDEMA, 2003).
A primeira descrição botânica de B. excelsa data de 1807 por Humboldt e
Bonpland. Embora seja conhecida mundialmente como castanha-do-brasil (Brazil
103
nut), a castanheira está distribuída ao longo da Amazônia brasileira; Bolívia; Peru;
Guianas; Colômbia; e Venezuela (ZUIDEMA, 2003), com registros de ocorrência
geralmente em ambiente de terra firme (MORI; PRANCE, 1990; FERNANDEZ;
ALENCAR, 1993; PERES; BAIDER, 1997; KAINER et al., 1998; BAIDER, 2000;
ZUIDEMA; BOOT, 2002; ZUIDEMA, 2003; KAINER et al., 2006; SERRANO, 2005;
WADT et al., 2005; FERNANDES, 2007), ocorrendo predominantemente em solos
argilo-arenosos, de textura média a pesada, sendo encontrada também em
concrecionário laterítico (piçarra) (MÜLLER et al.,1995; KAINER et al., 1998;
ZUIDEMA; BOOT, 2002).
A densidade de castanheiras é bastante variável entre os países onde há a
ocorrência da espécie, com variações de indivíduos/ha que vão de 1 a 26 ind./ha
(MORI; PRANCE, 1990; PERES; BAIDER, 1997). De acordo com Zuidema (2003)
essas diferenças podem ser explicadas através da distribuição espacial dos
indivíduos que, geralmente ocorrem de forma agrupada e que, por sua vez, está
intimamente relacionado ao modo de dispersão das sementes (PETERS, 1994).
Segundo Mori e Prance (1990) os indivíduos de B. excelsa não ocorrem
isoladamente, os autores relatam que os indivíduos estão aglomerados em grupos
(castanhais) de 50 a 100 indivíduos, distanciados por aproximadamente um
quilômetro, dados que segundo Wadt et al. (2005) e Zuidema e Boot (2002) não
podem ser generalizados. Dentre os trabalhos que relatam a densidade de ind. ha
-1
em que todas as árvores com DAP ≥ 10 cm foram consideradas, Salomão (1991);
Peres e Baider (1997); Peres et al. (2003) e Wadt et al. (2005) encontraram
densidades que variaram de 1,3 ind. ha
-1
a 23 ind. ha
-1
, sendo que neste último a
área amostrada trata-se de um castanhal nativo onde 420 ha foram amostrados e
apenas 1,35 ind. ha
-1
.foram registrados. Serrano (2005) em estudo realizado em
três seringais com ocorrência de castanhais nativos, no Vale do Rio Acre, totalizando
108 ha de áreas amostrados encontrou uma densidade média de 2,07 ind. ha
-1
jovens (10 cm ≤ DAP < 50 cm) e adultos (DAP ≥ 50 cm).
Até o presente momento não foram identificadas outras espécies dentro do
gênero Bertholletia, a castanheira é a única.
104
A castanheira é uma árvore que se destaca dentro da floresta. Aliado a sua
emergência, a magnitude de suas flores e frutos a torna uma das espécies florestais
mais exuberantes da Amazônia.
De seus frutos, ou ouriços, é obtido à castanha-do-brasil, produto de suma
importância no extrativismo amazônico por ser uma das principais fontes de renda
da maioria das comunidades tradicionais da floresta (MORI; PRANCE, 1990; ORTIZ,
2002; PERES et al., 2003; SERRANO, 2005; WADT et al., 2005; ACRE, 2006;
FERNANDES, 2007; KAINER; WADT, 2007; WADT et al., 2008). A coleta de
castanha nos países do Brasil, Bolívia e Perú é na sua grande maioria proveniente
de castanhais nativos (ZUIDEMA, 2003).
No Brasil, os maiores produtores de castanha-do-brasil são os Estados do
Pará, Amazonas, Acre e Rondônia. No Peru, a concentração da produção está
localizada no Departamento de Madre de Dios, já na Bolívia a produção está
centrada nos Departamentos de Pando e em parte dos Departamentos de Beni e
Lapaz. Atualmente a Bolívia é o maior exportador de castanha (ZUIDEMA, 2003). No
Estado do Acre, a castanheira ocorre nas regionais do Purus, Baixo Acre e Alto Acre
(ACRE, 2006).
Até a década de 90, o Brasil ocupava posição de destaque na produção de
castanha, porém a destruição de castanhais nativos, ocasionados pelos
desmatamentos, em detrimento da agricultura e da pecuária aliados às imposições
de padrões fitossanitários mais rígidos devido à infestação por aflatoxinas tem
contribuído sobremaneira na baixa de produção e de exportação de castanha. A
exploração intensa (coleta dos frutos) dos castanhais nativos também vem
contribuindo sobremaneira para o colapso da estrutura populacional desses
castanhais, inviabilizando a sustentabilidade da exploração, ocasionando um déficit
no recrutamento dos indivíduos jovens, comprometendo a manutenção dos
castanhais a longo prazo e afetando as comunidades extrativistas (PERES et al.,
2003). Além de estarem associados à cultura das populações tradicionais da
Amazônia, os produtos e subprodutos da castanha proporcionam desenvolvimento
econômico, social e ecológico, pois favorecem oportunidades de emprego e renda
para as comunidades e contribuem para a manutenção de ecossistemas florestais.
105
B. excelsa é uma árvore semidecídua, heliófila e social (LORENZI, 2000).
Apresenta caule cilíndrico (Figura 2A), ereto, liso e desprovido de sapopemas e
ramos; casca escura e fendida (Figura 2B); ramos curvados apenas nas
extremidades (Figura 2C); folhas (Figura 2D) esparsas, alternas, pecioladas,
oblongas ou ovado-oblongas, verde-escuras, brilhosas na parte superior e pálidas
na parte inferior (SALOMÃO et al., 1995).
FIGURA 2 - Características morfológicas do fuste (A); da casca (B); da curvatura dos galhos (C);
e das folhas (D) de Bertholletia excelsa.
A castanheira é uma espécie monóica (2n=36), suas flores (Figura 3) são
grandes, de fácil visualização e estão dispostas em panículas terminais e eretas;
com cerca de 3 cm de diâmetro, zigomorfas pedunculadas, com seis pétalas
carnosas branco-amareladas (MORITZ, 1984; MORI; PRANCE, 1990).
A
B
C
D
106
FIGURA 3 - Botões e flores de Bertholletia excelsa.
1.1 ASPECTOS FENOLÓGICOS
1.1.2 Fenologia reprodutiva - floração
A fenologia reprodutiva de B. excelsa tem padrões bastante similares entre os
locais de ocorrência da espécie quando comparados os períodos das fenofases com
dados meteorológicos. Mori e Prance (1987) ao realizarem um estudo de fenologia
reprodutiva com 14 espécies de Lecitidáceas na Guiana Francesa verificaram que a
floração ocorria sempre nos meses mais secos do ano. No Estado do Acre a
floração tem início no mês de outubro se estendendo até o final do mês de
dezembro, mês em que ocorre o pico de floração entre a população (CYMERYS et
al., 2005; LIMA, 2007). No Estado do Pará (MAUÉS, 2002) a floração tem início no
mês de setembro, se estendendo até o mês de fevereiro. Na Bolívia a floração tem
início no mês de novembro, com pico nos meses de dezembro e janeiro. Já no Peru
o pico de floração ocorre nos meses de novembro e dezembro (ORTIZ, 2002).
107
FIGURA 4 - Entrada de uma abelha na flor de
Bertholletia excelsa para coletar néctar e grãos de pólen.
Foto: HENDERSON, A.
Para entrar na flor de B. excelsa é necessário que os polinizadores levantem
o capuz (Figura 4) - uma espécie de apêndice floral que veda a entrada nas flores
dos gêneros Corythophora, Couratari, Lecythis, Bertholletia e Eschweilera, todos
pertencentes à família Lecythidaceae (MORI; PRANCE, 1990).
As flores possuem de 80-135 (MORI; PRANCE, 1990) ou de 80-130 estames
(MORITZ, 1984; MAUÉS; OLIVEIRA, 1999) dispostos numa posição que, segundo
Mori e Swarthout (2008), é exclusiva da família Lecythidaceae. Os estames podem
conter três (MORI; PRANCE, 1990); quatro (MORITZ, 1984; MORI; PRANCE, 1990);
cinco (MAUÉS; OLIVEIRA, 1999); ou seis (MORI; PRANCE, 1990) lóculos com cinco
óvulos em cada um deles, totalizando entre 20-25 óvulos em cada flor. O estigma
apresenta variações de comprimento, podendo ser longo ou curto (MORITZ, 1984;
MORI; PRANCE, 1990), sendo que essa variação pode ser observada tanto em
flores de uma única árvore como em árvores diferentes. Os polinizadores são
atraídos pelo perfume e a cor das flores e, ao ingressarem nas flores, são
recompensados com néctar e pólen.
As lecitidáceas neotropicais geralmente apresentam síndromes de polinização
por abelhas (MORI; PRANCE, 1990). Os gêneros Bombus e Euglossine são os
principais polinizadores das espécies pertencentes à família Lecythidaceae
(PRANCE,1976). Em geral os autores apontam os gêneros Bombus, Eulaema,
108
Centris, Epicharis e Xylocopa como os principais polinizadores de B. excelsa
(MÜLLER et al.,1980; MORITZ, 1984; MAUÉS; OLIVEIRA, 1999; MORI;
SWARTHOUT, 2008), porém Müller et al. (1980) relata que os gêneros Eulaema e
Epicharis podem ser considerados polinizadores secundários devido a baixa
freqüência de visitas. Argolo e Wadt (2003), em estudo realizado no Estado do Acre,
observaram apenas a presença de abelhas do gênero Xylocopa ingressando nas
flores de B. excelsa. Segundo Müller et al. (1980) as abelhas desse gênero não
costumam visitar flores que já tenham sido visitadas anteriormente.
Os principais polinizadores de B. excelsa na região de Belém (PA) são
abelhas de médio a grande porte pertencentes às seguintes espécies: Xylocopa
frontalis, X. aurulenta, Epicharis rustica, E. affinis, Centris similis, Eulaema nigrita, E.
cingulata, Bombus brevivillus, B. transversalis (MAUÉS, 2002).
A antese das flores de B. excelsa ocorre entre os horários de 4h30min e 5h
(PINHEIRO; ALBUQUERQUE, 1968), porém Müller et al. (1980) observou que as
abelhas começam a visitar as flores de B. excelsa a partir das 5h40min, sendo que o
pico de visitação ocorre de 6 às 7h.
No estudo sobre biologia reprodutiva de B. excelsa executado no plantio do
Campo Experimental da Embrapa-Acre, o período de antese, desde a abertura até o
fechamento das flores, teve uma duração de aproximadamente 8 horas, com início
às 19h e término por volta das 3h (LIMA, 2009).
B. excelsa é uma espécie auto-imcompatível (O’MALLEY et al., 1988),
indicando que a presença dos polinizadores é um fator determinante para o sucesso
reprodutivo dessa espécie.
1.1.3 Fenologia reprodutiva - frutificação
É possível observar frutos em diferentes estágios de desenvolvimento em
uma mesma árvore de castanheira (MAUÉS, 2002). No Acre os frutos começam a
ser dispersos entre os meses de outubro a dezembro (CYMERYS et al., 2005; LIMA,
2007), já no Estado do Pará os frutos começam a cair entre os meses de janeiro a
109
abril (CYMERYS et al., 2005). Na Bolívia os frutos começam a cair intensamente no
mês de novembro (ZUIDEMA; BOOT, 2002; ORTIZ, 2002). A manifestação dos
eventos fenológicos reprodutivos nos Estados do Acre e do Pará se diferenciam
apenas nos meses, pois as condições meteorológicas nas quais esses fenômenos
ocorrem são as mesmas nos dois Estados. Segundo Zuidema (2003) essa variação
na fenofase reprodutiva da castanheira está provavelmente relacionada com a
pluviosidade, pois as espécies tropicais possuem uma estreita relação entre os
eventos fenológicos e a distribuição das chuvas (MAUÉS, 2002).
Os frutos de B. excelsa possuem formato globoso (Figura 5A), denominado
pixídio, com pericarpo extremamente fibroso (Figura 5B), levando aproximadamente
entre 14 -15 meses para completar o estágio de maturação (MAUÉS, 2002;
CYMERYS et al., 2005), cobertos por uma casca espessa, lenhosa e de coloração
marrom (Figura 5A) que após alguns meses se desprendem do pericarpo (Figura
5C) em decorrência da perda do viço e da umidade ou do excesso de umidade, em
decorrência do processo de decomposição. Há relatos na literatura que algumas
populações extrativistas, após a retirada das sementes, utilizam os ouriços para a
confecção de peças artesanais e para a combustão nos processos de defumação do
látex (SANTOS et al., 2006).
FIGURA 5 - Detalhes do formato dos ouriços (A); do pericarpo (B); e da casca que cobre o
ouriço (C).
Embora produza frutos todos os anos, a quantidade produzida a cada período
por uma mesma árvore varia de um ano para outro, sendo que a média da produção
em nível de população não apresenta expressiva variação entre os anos (ZUIDEMA;
BOOT 2002; KAINER; WADT, 2007). Além de variações na produção, há também
variações entre o tamanho dos frutos e das sementes (MORITZ, 1984; VIANA et al.,
A
B
C
110
1998; KAINER et al., 1999). Os frutos geralmente medem entre 10-16 cm de
diâmetro e pesam entre 500 e 1000 g, com uma média de 10-25 sementes por frutos
medindo cerca de 3,5-5 x 2 cm (MORI; PRANCE, 1990; BAIDER, 2000). Em estudo
realizado no Peru, Cornejo (2003) encontrou valores que vão de 6-36 sementes por
fruto.
Kainer e Wadt (2007) analisaram algumas variáveis que possivelmente
estariam influenciando na variação da produção de 140 árvores de castanheira ao
longo de 5 anos e através deste estudo traçaram um modelo que explica cerca de
73% das causas que influenciam a variação na produção de frutos de B. Excelsa e,
dentre as variáveis, o DAP (Diâmetro a Altura do Peito) explicou sozinho mais de
50%, sendo estabelecido, para esse estudo, uma faixa de diâmetro onde árvores
com 100 cm ≤ DAP <150 cm foram as que melhor produziram. Outras variáveis
como a capacidade de troca catiônica e de fósforo (P) e a presença de cipó também
foram analisados, sendo que apenas a primeira teve efeito significativo. As autoras
salientaram que o corte de lianas tem efeito na melhoria de condições da copa e que
o corte anual desses cipós indica uma possível melhoria na produção ao longo do
tempo.
Segundo Baider (2000) há variações na média de peso dos frutos ao passar
dos anos, sendo que o peso individual dos frutos permanece constante para cada
indivíduo, enquanto que o número de frutos na população e por indivíduo apresenta
oscilações.
No seu estudo sobre diversidade morfológica e produção de B. excelsa,
baseada em depoimentos de extrativistas - em que estes afirmam existir
castanheiras vermelhas e brancas, sendo que tais classificações são baseadas em
aspectos morfológicos, Fernandes (2007) verificou que as castanheiras vermelhas
apresentaram maior média na produção de frutos e que estes eram maiores e mais
pesados quando comparados aos frutos das castanheiras brancas, porém o número
de sementes/fruto foi inferior às brancas. Embora a citada autora tenha verificado
diferenças morfológicas entre as castanheiras vermelhas e brancas é necessário
esclarecer que a mesma não reconhece tais diferenças como motivos para o
surgimento de uma possível nova espécie de castanheira, porém a mesma
111
recomenda que tais classificações sejam consideradas na elaboração de estratégias
de manejo que visem o aumento da produtividade.
A ausência de informações, no que diz respeito aos fatores que ocasionam
variação na produção de B. excelsa e de outras espécies com potencial ecológico
não-madeireiro, dificulta o entendimento dos processos que influenciam essa
oscilação, pois não há apenas um fator, mas um conjunto de fatores que afetam
tanto internamente, quanto externamente e, que, necessitam ser melhores
esclarecidos para que medidas preventivas (ecológicas, sociais e econômicas)
sejam adotadas (KAINER; WADT, 2007). De acordo com Baider (2000), para a
conservação e o manejo de ecossistemas não basta que apenas os fatores
ecológicos sejam considerados, é necessário que haja interação entre os fatores
ecológicos, sociais e econômicos.
1.2 ASPECTOS DA DISPERSÃO PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA
A dispersão primária de B. excelsa, baseada nas síndromes de dispersão
descritas por Van der Pijl (1982), é do tipo barocórica, haja vista que o peso
excessivo dos frutos ocasiona o seu desprendimento dos galhos.
Os frutos de B. excelsa, no período em que a espécie está dispersando,
tendem a ficar agregados na área de influência da copa, ou seja, quanto mais
próximo de uma castanheira maior serão as chances de se encontrar seus frutos,
porém esse padrão de deposição pode ser afetado pelos dispersores secundários,
que deslocam os frutos ou sementes do entorno da castanheira matriz e os
conduzem para outros locais seja para um consumo imediato ou para uma posterior
alimentação.
O deslocamento desses frutos e sementes do entorno da árvore matriz
proporcionado pelos dispersores é de fundamental importância, pois aumenta a
viabilidade destes (JANZEN, 1970; CONNELL, 1971), haja vista que terão menos
chances de serem atacados por patógenos (AUGSPURGER, 1984b) ou predadores
pós-dispersão (JANZEN, 1970; CLARK; CLARK, 1984).
112
O distanciamento dos frutos de castanheira da árvore matriz não é uma
garantia de estabelecimento de novos indivíduos, pois a diminuta abertura opercular
do fruto não é suficiente para liberar as sementes do interior do fruto (BAIDER, 2000;
ZUIDEMA, 2003), podendo ocasionar a perda da viabilidade das sementes por
apodrecimento (TERBORGH et al., 1993), por ataque de fungos (CASTRILLÓN;
PURCHIO, 1988) ou de invertebrados (PRANCE; MORI, 1979). Por essas
características citadas, é necessária a interferência de um agente externo para que
as sementes de castanheira venham a ser retiradas do interior do fruto (BAIDER,
2000).
A percentagem de árvores das florestas tropicais que se utiliza da fauna para
dispersarem suas sementes gira em torno de 50 a 90% (HOWE; SMALLWOOD,
1982; VAN SCHAIK et al., 1993), porém algumas dessas espécies, como é caso de
B. excelsa, em decorrência da estrutura de seus frutos possuem peculiaridades em
seus padrões de dispersão.
Por se tratar de um fruto com pericarpo bastante fibroso somente animais
com estrutura dentária adequada para suportar a resistência das fibras de um fruto
de castanheira seriam capazes de roer o pericarpo e retirar as sementes e, nesse
sentido, os roedores caviomorfos (roedores que apresentam quatro molares de cada
lado da mandíbula), principalmente a cutia (Dasyprocta spp.), são citados na
literatura como os principais dispersores/predadores de castanha-do-brasil
(PRANCE; MORI, 1979; MORI; PRANCE, 1990; SCHUPP, 1993; TERBORGH et
al., 1993; ORTIZ, 1995; BAIDER, 2000; ZUIDEMA, 2003; CYMERYS et al., 2005).
Cerca de 80% dos frutos de castanheira são abertos por cutias (Dasyprocta spp.)
(ORTIZ, 2002)
Os macacos também podem ser considerados dispersores, pois durante a
quebra de ouriços de safras anteriores (ouriços envelhecidos) nos galhos das copas
das árvores as sementes acabam se espalhando pelo chão da floresta (CYMERYS
et al., 2005).
As araras são consideradas os únicos predadores de frutos imaturos e
maduros de castanheira (BAIDER, 2000; TRIVED et al., 2004). O consumo de frutos
113
imaturos está relacionado às facilidades dessa espécie em sobrevoar a copa das
castanheiras, sendo que há uma preferência por frutos menores (BAIDER, 2000).
Em seu estudo sobre predação e dispersão de frutos, Baider (2000)
determinou vários padrões de marcas nos frutos de castanheira decorrentes de
predação por vertebrados. Baseada nesses padrões cinco marcas foram
caracterizadas, sendo que cada uma delas pertencia a um animal diferente. Foram
detectados marcas de araras (Arara chloroptera); pica-paus de pescoço vermelho
(Campephilus rubricollis); macacos-pregos (Cebus apella); ratos (Proechimys spp.);
e cutias (Dasyprocta aguti). As araras e os macacos foram considerados
predadores, haja vista que consumiram praticamente todas as sementes do fruto. Já
os ratos, embora tenham consumido certa quantidade de semente, foram
considerados tanto predadores quanto dispersores, tendo em vista que
aprovisionam sementes de castanha para uma posterior alimentação. A cutia foi o
animal que mais consumiu os frutos de castanheira, sendo considerada o maior
dispersor/predador de castanha-do-brasil. De acordo com a autora, a cutia dispersa
os frutos a grandes distâncias e em várias direções. Segundo Ortiz (1995) as cutias
podem remover os frutos de castanheira a distâncias superiores a 300 m.
Analisando dados da distância de remoção de frutos abertos e fechados em relação
ao tronco da árvore, no norte da Bolívia, Zuidema e Boot (2002) quantificaram que
aproximadamente 50% dos frutos abertos (n=51) por cutias foram encontrados a
distâncias maiores que 20 m do tronco da árvore, enquanto que mais de 90% dos
frutos fechados (n=263) foram encontrados a menos de 20 m do tronco da árvore.
As cutias dispersam as sementes a uma distância de até 25 metros da árvore
matriz, enterrando-as a uma profundidade de 1 a 3 cm (PERES; BAIDER, 1997).
Além da dispersão secundária, as sementes que foram deslocadas e depositadas
podem passar por uma terceira dispersão, haja vista que as sementes podem ser
desenterradas pelos mesmos ou por outros animais e serem novamente enterradas
em outros locais (dispersão terciária), pois nem todas as sementes são consumidas
de imediato (ZUIDEMA, 2003). As sementes que não foram consumidas são
enterradas, geralmente uma semente para cada local, nas proximidades da área
onde a cutia abriu o ouriço, para servir de alimento nos períodos em que a
disponibilidade de frutos for escassa. Como nem todas as sementes enterradas são
114
encontradas pelas cutias, aquelas que foram esquecidas terão a oportunidade de
germinar (MORI; PRANCE, 1990) e contribuir para a regeneração de novos
indivíduos (ZUIDEMA, 2003).
As cutias desempenham papel fundamental para o ingresso de regenerantes
em castanhais nativos (SILVERTOWN, 2004). Informações a respeito da distância
de remoção das sementes de castanha-do-brasil são essenciais para entender o
modelo de distribuição espacial dos indivíduos de B. excelsa em castanhais nativos
(ZUIDEMA, 2003). De acordo com Peres e Baider (1997) a remoção de sementes de
castanha-do-brasil a curtas distâncias pode ser uma explicação plausível para a
distribuição agrupada de indivíduos adultos nos castanhais.
Embora alguns estudos com experimentos de remoção de castanha-do-brasil
no Brasil (PERES; BAIDER, 1997) e na Bolívia (BOUWMAN; VAN DIJK, 1997)
tenham encontrado sementes removidas a distâncias de até 25 m, essas distâncias
de dispersão podem ser bem maiores, chegando a atingir até 50 m (ZUIDEMA,
2003).
Analisando a produção e a quantidade de frutos abertos por roedores em três
seringais no Vale do Rio Acre Wadt et al. (2008) constataram que a área onde a
produção de frutos havia sido maior (Seringal Cachoeira) possuía menos frutos
abertos por roedores, porém nesta mesma área a coleta de frutos pela comunidade
era mais intensa. Também neste mesmo estudo, os autores constataram que cerca
de 90 - 99% dos frutos que deixam de ser coletados em um castanhal nativo são
abertos principalmente por cutias (Dasyprocta spp.) e cutiaras (Myiprocta spp.),
porém o destino que é dado às sementes ainda é um assunto que precisa ser mais
bem estudado, pois segundo os autores a ligação entre os aspectos
socioeconômicos, ecológicos e de estrutura demográfica não são suficientes para
esclarecer as diferenças na estrutura populacional e na dinâmica de regeneração de
castanhais nativos explorados, fazendo-se necessário saber o quanto a interferência
humana nos castanhais nativos pode estar influenciando nos processos ecológicos
das espécies animais e vegetais, principalmente na dinâmica desses castanhais.
Em estudo sobre a abundância e densidade de cutias em dois seringais com
diferentes intensidades de coleta de castanha-do-brasil, no sudoeste do Estado do
115
Acre, Rosas (2006) quantificou 44 cutias (Dasyprocta spp.) no Seringal Cachoeira e
69 no Seringal Filipinas. Tendo em vista que as áreas quantificadas por Rosas
(2006) são as mesmas analisadas por Wadt et al. (2008) observa-se que a presença
de cutias foi mais intensa no seringal onde ouve maior densidades de plântulas e
varetas (JORGE; PERES, 2005). Em castanhais nativos a germinação de sementes
e conseqüentemente o recrutamento de novos indivíduos estão intimamente
relacionados à presença e a atividade das cutias (ZUIDEMA, 2003). Henry (1999)
em estudo realizado na Guiana Francesa concluiu que durante os períodos de
abundância de frutos o conteúdo estomacal de cutias (Dasyprocta leporina) era
composto basicamente de celulose e polpa de frutos, enquanto que no período de
escassez de frutos o conteúdo estomacal era composto basicamente de sementes
de diferentes espécies. Esses dados refletem o comportamento alimentar dos
scatterhoards, animais que durante o período de abundância de frutos desprendem
a maior parte do tempo enterrando sementes para posterior consumo em períodos
de escassez de alimentos (MORRIS, 1962).
A cutia é considerada o maior consumidor de frutos de castanha, e durante o
período de oferta de alimento não se restringe aos frutos de uma única castanheira
(BAIDER, 2000). Neste mesmo estudo, a citada autora comenta ter encontrado um
tronco de árvore com mais de cem frutos abertos em seu interior. Zuidema (2003)
comenta que as cutias podem consumir os frutos no local ou transportá-los intactos
para outros lugares para posterior consumo. Tais afirmativas corroboram com os
dados de Zuidema e Boot (2002), onde estes quantificaram que mais de 50% de
frutos abertos (n=51) por cutias foram encontrados a distâncias superiores a 20 m.
Embora as cutias se alimentem exclusivamente de sementes nos períodos de
escassez de frutos (HENRY, 1999), estudos relatam que muitas das sementes
enterradas por esses animais são esquecidas. Baider (2000) através de sua
pesquisa comprovou que as plântulas de castanheira que germinaram eram
predominantemente de sementes que haviam sido enterradas e, segundo a autora,
a cotia é o único animal com capacidade para enterrar sementes de castanheira.
Pelas informações supracitadas nos parágrafos anteriores observa-se que o
sistema de dispersão de B. excelsa não é tão simples. A complexidade desse
116
sistema já se evidencia nas características morfológicas do fruto, que depende do
auxílio de roedores, em especial da cutia e da cutiara, para liberar as sementes. Se
não bastasse o auxílio desses animais para abrir os frutos, fato ainda mais
importante é tarefa de dispersar essas sementes, retirando-as do entorno da árvore
matriz e destinando-as a outros locais. Embora não saibamos que proporções de
sementes contidas em um ouriço são consumidas e armazenadas pelas cutias,
sabemos que as relações ecológicas entre esses animais e a espécie em estudo são
bastante estreitas, pois a manutenção das populações de castanhais nativos, bem
como a distribuição espacial agregada são fatores fortemente influenciados pelo
comportamento alimentar desses animais (BAIDER, 2000; ZUIDEMA, 2003).
117
2 HIPÓTESES
1. O número de sementes removidas de Bertholletia excelsa (castanheira) é
diferente na oferta e escassez de frutos desta espécie;
2. Há diferença no número de sementes removidas no primeiro dia de
monitoramento de fevereiro (oferta de frutos da castanheira) e setembro
(escassez de frutos da castanheira);
3. A dispersão de sementes da castanheira é diferente entre os períodos de
oferta e escassez de frutos da castanheira;
4. A predação de sementes é diferente entre os períodos, sendo mais intensa na
escassez de frutos da castanheira;
5. O período de oferta e escassez frutos da castanheira não influencia na média
das distâncias das sementes que são encontradas após a remoção.
118
3 OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GERAL
Gerar informações sobre a dinâmica populacional de Bertholletia excelsa em
relação à dispersão secundária e o destino das sementes removidas pelos
dispersores/predadores.
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Quantificar e comparar os destinos de sementes de Bertholletia excelsa na
oferta e escassez de frutos da espécie;
• Quantificar a distância média das sementes que foram encontradas após a
remoção;
• Capturar imagens e listar, se possível, a espécie ou o gênero dos vertebrados
dispersores/predadores de sementes de castanha.
119
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi realizado dentro da Reserva Extrativista (RESEX) Chico Mendes,
uma Unidade de Conservação de Uso Sustentável criada pelo Decreto nº. 99.144 de
12 de março de 1990. Com uma área oficial de 976.570 ha e situada entre os
paralelos 10º 04’ 46’’ a 10º 58’ 30’’ S e entre os meridianos 67º 56’ 22” a 69º 08’ 25’’
W, abrangendo oito municípios do Estado do Acre: Assis Brasil; Brasiléia;
Epitaciolândia; Xapuri; Capixaba; Senador Guiomard; Rio Branco; e Sena Madureira
(ACRE, 2006).
A colocação Rio de Janeiro (Figura 6), local onde a pesquisa foi desenvolvida,
está inserida dentro do Seringal Filipinas, onde residem aproximadamente 40
famílias (SERRANO, 2005).
O acesso ao Seringal Filipinas é feito geralmente por via terrestre pelo
município de Brasiléia - Acre, km 5 da Estrada do Pacífico, sendo necessário
percorrer 30 km para chegar até a colocação Rio de Janeiro.
120
FIGURA 6 - Localização da Reserva Extrativista Chico Mendes
em nível de Estado (Acre) e Nação (Brasil), com especificação
da área de estudo (RESEX Chico Mendes, Seringal Filipinas,
Colocação Rio de Janeiro).
FONTE: Wadt et al., 2005.
Com uma área de aproximadamente 420 ha, a Colocação Rio de Janeiro
(UTM 19L 536613; 8807621, SAD 1969) é considerada uma área muito rica em
castanheiras. Desde o ano de 2002 vários estudos vêm sendo realizado nesta área,
onde foram mapeadas e georreferenciadas cerca de 568 castanheiras com DAP ≥
10 cm (WADT et al., 2005) e posteriormente selecionadas dentre estas 140 árvores
com DAP > 50 cm para estudos sobre produção relacionada com a presença de
cipós (KAINER et al., 2006; 2007).
Segundo Holdridge (1978) a topografia da área em estudo é levemente
ondulada, com vegetação dominante classificada como floresta tropical úmida. O
tipo de floresta do local é considerado como floresta aberta com a presença de
palmeiras e lianas (DALY; MITCHELL, 2000). A precipitação média anual está em
torno de 1.600 - 2.200 mm, com período chuvoso mais intenso entre os meses de
Seringal Filipinas
121
janeiro a março e os períodos mais secos da região estão entre os meses de junho a
agosto (IMAC, 1991). A temperatura média é de aproximadamente 24,9 - 25,1 ºC
(ACRE, 2000). Os solos da região são classificados pelo sistema brasileiro como
Argissolos, ou seja, são solos que apresentam drenagem moderada com fertilidade
natural baixa ou média (ACRE, 2006).
4.2 DESENHO AMOSTRAL
Para este estudo foram utilizadas 20 das 140 castanheiras avaliada por
Kainer et al. (2006;2007).
A área da Colocação Rio de Janeiro foi dividida em duas regiões (região 1 e 2),
onde foram selecionadas ao acaso 10 castanheiras em cada uma dessas regiões
(Figura 7).
FIGURA 7 - Localização das parcelas nas regiões 1 e 2 (Reserva
Extrativista Chico Mendes, Seringal Filipinas, Colocação Rio de Janeiro).
Fonte: Google Earth (2008).
A principal diferença entre as regiões 1 e 2 é que na área 1 há pouca
interferência humana, sendo utilizada apenas para a extração de látex, coleta de
castanha-do-brasil e muito raramente para a prática da caça, enquanto que na área
Região II
Região I
Referência da divisão
entre as regiões 1e 2.
122
2 há mais fluxo de pessoas e veículos em decorrência da existência de um ramal
nas proximidades onde as parcelas foram instaladas. As regiões 1 e 2 não foram
comparadas, o que foi levado em consideração para o estudo de remoção foram
apenas os períodos de oferta e de escassez de frutos de B. excelsa na área de
estudo.
Em cada árvore sorteada foram colocadas diretamente no solo 20 sementes
de castanha a uma distância de 10 m da base do tronco, dispostas em duas fileiras
com uma distância de 10 cm entre as sementes e 20 cm entre as fileiras. Em cada
semente foi preso um fio de nylon de 0,50 mm (Dourado
®
) de 60 cm de
comprimento, sendo que na ponta do nylon foi amarrada uma fita de tafetá de 10 cm
de cor amarela contendo dados referentes ao número da semente e da parcela
(Figura 8). Para a fixação do nylon à semente foi utilizada uma solda a frio contendo
resina epóxi, poliamida e cargas minerais (Durepox
®
).
FIGURA 8 - Desenho amostral da disposição das sementes de Bertholletia excelsa nas
parcelas (a) e foto do fio de nylon preso à semente (b).
O experimento, conforme detalhado acima, foi instalado na oferta (fevereiro) e
na escassez (setembro) de frutos da castanheira, sendo utilizadas as mesmas
árvores nos dois períodos analisados.
4.3 COLETA DE DADOS
Para a instalação do experimento foram coletadas sementes na própria área
de estudo. As sementes utilizadas no período de oferta de frutos (fevereiro) foram da
a)
b)
60 cm de
nylon
10 cm de fita
tafetá
20 cm en
tre
fileiras
10 cm entre
sementes
123
mesma safra deste período, enquanto que as sementes utilizadas no período de
escassez de frutos (setembro) foram da safra anterior.
A primeira coleta de dados foi realizada no mês de fevereiro/2008, período em
que espécie estava frutificando, e a segunda coleta no mês de setembro/2008,
período em que a espécie não apresentava queda de frutos.
As 20 parcelas foram visitadas durante 8 dias consecutivos em dois períodos
distintos, sendo que a primeira coleta de dados teve início no dia 9 de fevereiro/2008
e término no dia 16 de fevereiro/2008 e a segunda coleta com início no dia 17 de
setembro/2008 e término no dia 23 de setembro/2008. Durante a realização dos
experimentos foram feitas anotações das demais espécies que estavam frutificando
no período de oferta e de escassez de frutos da castanheira. Essas observações
foram realizadas nas imediações das parcelas.
A cada visita foram anotados os seguintes dados: data, remoção (se a
semente havia sido removida ou não); distância da semente removida em relação ao
centro da parcela; destino da semente (no local, enterrada, sobre as folhas ou
perdida) e condição da semente (intacta ou predada por vertebrados).
Para as análises, foram feitas combinações do destino e condição das
sementes, sendo que para as sementes que foram removidas das parcelas foram
consideradas as seguintes classificações:
5. Sementes removidas e/ou deixadas intactas sobre as folhas;
6. Sementes removidas, porém com vestígios de predação por
vertebrados;
7. Sementes enterradas;
8. Sementes perdidas;
Para as sementes que não foram removidas das parcelas (na parcela) foram
atribuídas às seguintes classificações:
1. Sementes intactas;
2. Sementes predadas por vertebrados;
124
As sementes que foram removidas e deixadas intactas sobre as folhas e as
que foram enterradas foram consideradas sementes dispersas.
Todas as sementes foram procuradas a partir de um raio de até 15 m do
centro da parcela. As sementes que não estavam dentro desse raio de busca ou que
tiveram o fio de nylon cortado pelos vertebrados foram consideradas sementes
perdidas.
Para a medição da distância das sementes encontradas, utilizou-se uma trena
de 30 m e um marco físico (um prego de 3 polegadas enterrado no solo) que foi
colocado no centro da parcela na primeira medição. Não houve reposição de
sementes nas parcelas.
Neste estudo o termo “parcela” deve ser entendido como o local onde foram
colocadas as sementes no solo.
Com o objetivo de capturar imagens de possíveis dispersores/predadores das
sementes de B. excelsa foram utilizadas três armadilhas fotográficas (Tigrinus
®
),
sendo uma analógica modelo 6.0C versão 1.0 (Olympus
®
) e duas digitais modelo
6.0D versão 1.0 (Sony
®
). Durante a pesquisa as armadilhas digitais não
funcionaram adequadamente, sendo utilizada apenas uma armadilha (analógica)
fotográfica para capturar as imagens (Figura 9).
FIGURA 9 - Armadilha fotográfica analógica
utilizada para capturar as imagens dos
dispersores/predadores.
125
A cada dia a armadilha fotográfica era posicionada em uma parcela diferente,
ou seja, apenas 8 parcelas foram contempladas. Além das armadilhas fotográficas,
foi utilizada uma máquina digital (Sansung 5.0 MP) para registrar possíveis rastros
de animais nas proximidades das parcelas.
Ao término dos 8 dias de monitoramento, a armadilha fotográfica foi
posicionada nas proximidades do local onde as parcelas haviam sido instaladas,
sendo colocadas no solo várias sementes de castanha (ceva) na tentativa de se
obter novas imagens dos dispersores/predadores. Dessa forma as imagens dos
animais, apresentadas nesta dissertação, foram capturadas tanto no experimento
quanto nas cevas.
Todos os roedores que tiveram suas imagens capturadas pela armadilha
fotográfica foram identificados de acordo com o Guia dos Roedores do Brasil
(BONVICINO et. al, 2008).
4.4 ANÁLISE DE DADOS
Os dados foram tabulados a partir das observações feitas nas parcelas. Para
cada parcela foi anotado o número de sementes removidas e sua condição.
O número de sementes removidas, predadas, enterradas e dispersas em
cada um dos períodos analisados foram comparados pelo teste de Kruskal-Wallis, já
que os dados não apresentam distribuição normal nem homogeneidade de
variâncias. Apenas para os dados de distância de remoção poderia ser utilizada
estatística paramétrica, no entanto, a maioria das sementes removidas não foi
encontrada, resultando em um número muito grande de sementes perdidas. Essa
situação dificultou a análise estatística e por isso os dados serão apresentados
apenas de forma descritiva.
Para avaliação da distância média de remoção das sementes, foram
consideradas apenas as sementes que foram encontradas após a remoção. Foram
considerados classes de distâncias com intervalos de cinco metros.
126
A probabilidade de 10% ou menos para rejeição da hipótese nula foi
considerada para todos os testes, sendo estes realizados no programa BioEstat 4.0
(AYRES et al., 2005).
127
5 RESULTAOS
5.1 REMOÇÃO DE SEMENTES
No período de oferta (fevereiro) de frutos da castanheira todas as sementes
foram removidas das parcelas. Já no período de escassez (setembro) de frutos da
castanheira os vertebrados removeram uma média de 17,4 (± 5,8) sementes por
parcela. Não houve diferença significativa no número de sementes removidas na
oferta e escassez de frutos da castanheira (χ
2
=6,8238; p=0,1046; g.l.=1).
No período de oferta de frutos da castanheira (fevereiro) a remoção das
sementes ocorreu muito rapidamente. Logo no primeiro dia de monitoramento
43,75% (n=175) das sementes já haviam sido removidas, enquanto que no período
de escassez (setembro) de frutos essa porcentagem de remoção só foi alcançada
por volta do 5º dia de monitoramento (Figura 10). Não houve diferença significativa
no número de sementes removidas no primeiro dia de remoção de fevereiro e
setembro (χ
2
=2,5761; p=0,1085; g.l.=1).
0
20
40
60
80
100
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º
Dias
% de sementes removidas
Época I
Época II
FIGURA 10 - Percentual acumulado de remoção de sementes de Bertholletia
excelsa na oferta e escassez de frutos da castanheira na área de estudo da
Reserva Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
Oferta
Escassez
128
Tanto no período de frutificação quanto no período de escassez de frutos da
castanheira em apenas 7 dias de monitoramento já não havia mais sementes
disponíveis nas parcelas.
5.2 DESTINO DAS SEMENTES
Não houve diferença significativa na dispersão das sementes na oferta e
escassez de frutos de B. excelsa (χ
2
=1,4904; p=0,2222; g.l.=1).
O número de sementes enterradas foi significativamente diferente entre os
períodos analisados (χ
2
=3,3968; p=0,0653; g.l.=1).
A maioria das sementes removidas nos dois períodos não foi encontrada. A
dispersão e a predação de sementes foi maior na escassez de frutos da castanheira.
Em ambos os períodos analisados nenhuma semente permaneceu intacta nas
parcelas (Tabela 1).
TABELA 1 - Percentual de sementes de Bertholletia excelsa
(castanheira) em cada destino na frutificação (fevereiro) e na
escassez (setembro) de frutos da espécie na área de estudo
Reserva Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil,
2008.
DESTINOS OFERTA
(N=400)
ESCASSEZ
(N=400)
Sobre as folhas
a
4,75 2,25
Enterradas
a
10,5 18,25
Removidas e perdidas 84,25 66
Predadas por vertebrados 0,5 13,5
Intactas 0 0
a
Sementes dispersas.
As sementes não encontradas foram removidas ou com o fio ou sem o fio de
nylon. No primeiro caso as sementes foram removidas a distâncias superiores à
estabelecida para a busca, no segundo caso os animais cortaram o fio e levaram a
maioria das sementes expostas na oferta e na escassez de frutos da castanheira
129
(Figura 11). Todos os fios de nylon cortados foram encontrados dentro do raio
estabelecido para a procura das sementes.
3
37
334
227
0
100
200
300
400
Oferta Escassez
Nº de sementes removidas
Com fio
Sem fio
FIGURA 11 - Número de sementes perdidas com e sem fio na oferta e escassez
de frutos de Bertholletia excelsa (castanheira) na área de estudo da Reserva
Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
5.3 PREDAÇÃO
Houve diferença significativa no número de sementes predadas entre os
períodos de oferta e escassez de frutos da castanheira (χ
2
=3,6385; p=0,0565;
g.l.=1), com maior número de sementes predadas ocorrendo no período em que a
castanheira não estava frutificando. Os vertebrados trituraram as amêndoas, sendo
encontrados apenas os restos das sementes (Figura 12).
FIGURA 12 - Restos das sementes de Bertholletia excelsa que
foram predadas por vertebrados na área de estudo da Reserva
Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
130
No período de oferta de frutos da castanheira os vertebrados removeram as
sementes e as comeram distante da parcela. Já no período de escassez, optaram
por comer as sementes nas parcelas (Figura 13).
0
5
10
15
Oferta Escassez
% de sementes predadas
Na parcela
Fora da parcela
FIGURA 13 - Percentagem de sementes de Bertholletia excelsa predadas
por vertebrados dentro e fora das parcelas na oferta e escassez de frutos
da castanheira na área de estudo da Reserva Extrativista Chico Mendes,
Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
5.4 DISTÂNCIA DE REMOÇÃO DAS SEMENTES
A distância média de remoção das sementes de castanha removidas e
encontradas foi de 4,21m (± 3,52) no período em que a castanheira estava
frutificando e de 4,22m (± 3,29) quando não havia frutos de castanheira disponíveis.
A maioria das sementes removidas e encontradas na oferta e escassez de
frutos de Bertholletia excelsa (castanheira) estava a uma distância de até 5 m das
parcelas (Tabela 2).
131
TABELA 2 - Percentagem de sementes removidas na oferta e
escassez de frutos de Bertholletia excelsa (castanheira) em classes
de distância na área de estudo da Reserva Extrativista Chico
Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
Distância (m)
OFERTA
(n=63)
ESCASSEZ
(n=84)
0 < d ≤ 5
65,08
72,62
5 < d ≤ 10
25,40
19,05
10 < d ≤ 15
9,52
8,33
Considerando o total de sementes removidas e encontradas nos dois
períodos, a distância média das sementes removidas foi de 4,21m (±3,38) com
69,4% (n=147) das sementes a uma distância de até 5 m das parcelas.
5.5 POSSÍVEIS DISPERSORES/PREDADORES DE CASTANHA-DO-BRASIL
A armadilha fotográfica capturou imagens de cutiara (Myoprocta pratti.), ratos,
cutias (Dasyprocta fuliginosa) e macacos cairara (Cebus albifrons) nas parcelas.
As cutiaras (Myoprocta pratti) (Figura 14) e os ratos (Figuras 15 e 16) foram os
animais que apareceram com maior freqüência nos registros fotográficos com 15 e
25 registros respectivamente.
132
FIGURA 14 - Imagens das cutiaras (Myoprocta pratti) fotografadas pela armadilha na área de
estudo da Reserva Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
Foram observados dois ratos com características morfológicas visuais
diferentes (Figuras 15 e 16), o que possivelmente representa duas espécies. Usando
o Guia dos Roedores do Brasil (BONVICINO et. al, 2008), considerou-se que as
características do rato da Figura 16 coincide com a descrição do gênero Proechimys
spp., não sendo possível chegar ao nível de espécie. Para os ratos da Figura 17
não foi possível chegar a nenhum tipo de identificação devido à má qualidade das
imagens obtidas pela armadilha fotográfica.
133
FIGURA 15 - Imagens dos ratos (Proechimys spp.) fotografados pela armadilha fotográfica na área
de estudo da Reserva Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
FIGURA 16 - Imagens dos ratos não identificados fotografados na Reserva Extrativista Chico
Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
Semente
sendo
removida
134
Em relação às cutias (Dasyprocta fuliginosa), animal considerado pela
literatura como o principal dispersor da castanha-do-brasil, obteve-se apenas dois
registros fotográficos (Figura 17).
FIGURA 17 - Cutias (Dasyprocta fuliginosa) fotografadas na área de estudo da Reserva
Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
Os macacos cairara (Cebus albifrons) também foram fotografados no
momento em que removiam as sementes de castanha da parcela (Figura 18).
Todas as imagens tiveram os horários de captura registrados, sendo
verificado que os macacos cairara compareceram, em um mesmo dia, duas vezes
em uma parcela, uma vez de dia e outra de noite, por volta das 19 h.
Em todas as imagens capturadas pela armadilha apareceu apenas um animal
para cada registro fotográfico.
135
FIGURA 18 - Imagens de macacos cairara (Cebus albifrons) fotografadas na área
de estudo da Reserva Extrativista Chico Mendes, Epitaciolândia - AC, Brasil, 2008.
136
6 DISCUSSÃO
Neste estudo, verificou-se que a dinâmica de remoção das sementes de
castanha-do-brasil foi diferente da encontrada em outros estudos. A remoção de
sementes de castanha não foi diferente entre os períodos analisados. Este resultado
foi contraditório ao esperado, rejeitando a hipótese em que se esperava uma
diferença no número de sementes removidas entre a primeira semana de oferta e de
escassez de frutos de castanha-do-brasil.
Em outros estudos sobre remoção de sementes grandes, a remoção é mais
intensa em época de escassez do que em época de oferta de frutos e sementes.
Forget (1996), avaliando a remoção de sementes de C. procera, verificou que quanto
menor a oferta de sementes na área como um todo maior a remoção das sementes
de C. procera. Neste caso, possivelmente, a maior remoção das sementes de C.
procera no período de escassez de frutos se deu em virtude da ausência de outras
sementes mais palatáveis.
Embora a remoção de sementes de castanha-do-brasil tenha sido menor na
ausência de frutos da castanheira, nenhuma semente ficou intacta nas parcelas. As
sementes de castanha-do-brasil são muito apreciadas pela fauna, fato que pode ser
comprovado pelo tempo de remoção ou predação das sementes. Comparando com
as sementes de andiroba (capítulo I desse estudo), pode-se considerar que as
castanhas foram removidas ou consumidas quase que de imediato, pois nos dois
períodos do estudo, em menos de oito dias 100% das sementes não estavam mais
nas parcelas, enquanto que para a andiroba, em 28 dias, cerca de 76% das
sementes estavam intactas nas parcelas na frutificação e 18% na floração.
Uma possível explicação para a maior rapidez de remoção das sementes de
castanha no período de oferta de frutos da castanheira pode ser o comportamento
dos principais dispersores/predadores desta espécie, que são as cutias (Dasyprocta
sp.) e cutiaras (Myoprocta sp.). De acordo com Smythe et al. (1982) há uma variação
na densidade desses roedores em relação ao período de oferta e escassez de
frutos, sendo que a redução na densidade coincide com o período de seca, período
em que há um déficit de frutos na floresta. Alguns estudos como o de Aldler (1998) e
137
de Chiarello (1999) demonstraram que a densidade de mamíferos foi maior quando
houve maior oferta de alimento. Tal explicação leva-nos a inferir que a
movimentação das cutias e cutiaras no interior dos castanhais pode ser maior
quando a castanheira está dispersando os frutos.
O tempo de remoção das castanhas, neste estudo, foi inferior a outros
trabalhos disponíveis na literatura. No Estado do Pará, 85% (N=424) das sementes
foram removidas após 14 dias (PERES; BAIDER, 1997) e na Bolívia cerca de 60 a
80% (N=59) das sementes foram removidas em 3 semanas de monitoramento
(BOUWMAN; VAN DIJK, 1999). Essa discrepância nos resultados pode ser em
função da densidade de animais em cada local de estudo. No Seringal Filipinas, no
mesmo local desse estudo, foi realizado um levantamento de fauna sendo
encontrado 9,97 ind./km
2
de macaco cairara, 2,78 ind./km
2
de cutia e 0,72 ind./km
2
de cutiara (ROSAS, 2006). A densidade de cutias, se comparada a outros estudos,
pode ser considerada baixa, porém é necessário levar em consideração que não são
apenas as cutias e as cutiaras que removem as sementes de castanha-do-brasil, os
ratos têm presença expressiva nos castanhais. Acredita-se que a nível de densidade
populacional os ratos sejam mais numerosos que as cutias e as cutiaras, podendo
influenciar diretamente no tempo de remoção das sementes de castanha-do-brasil.
Segundo Smalwood e Peters (1986), a taxa de remoção de sementes está
relacionada com a disponibilidade relativa e absoluta das sementes; com o valor
nutricional relativo; e com a disponibilidade de sementes no decorrer dos anos. A
castanha-do-brasil é uma espécie que preenche satisfatoriamente todos esses
requisitos, pois é saborosa, nutritiva e produzem frutos em abundância todos os
anos (CYMERYS et al., 2005).
Os animais dispersores/predadores de sementes, especialmente para as
espécies preferidas como é o caso da castanha-do-brasil, apresentam
comportamento distinto em relação à oferta ou não do alimento (JANSEN; FORGET,
2001). Com certeza os animais sabem a época de oferta da castanha-do-brasil e
estão “atentos” a este alimento, não apenas para comer, mas especialmente para
removê-los de seus locais e enterrá-los em esconderijos para servirem de alimento
na época de escassez, comportamento identificado como scatterhoard
138
(MORRIS,1962) e relacionado por vários autores como sendo típico de roedores
eficientes na dispersão de sementes grandes (FORGET, 1990; 1996; 1999; 2000;
VANDER WALL, 1995; 2000; 2002; JANSEN; DEN OUDEN, 2004; JORGE, 2008),
entre elas as castanhas.
Durante o período de escassez de alimento os scatterhoarding,
principalmente as pacas (Agouti sp.); cutias (Dasyprocta sp.); e cutiaras (Myoprocta
sp.) permanecem frugívoros, diferente de outros vertebrados que divergem
totalmente sua dieta em detrimento da escassez de frutos (HENRY, 1999). Pelo fato
de permanecerem frugívoros, as pacas, cutiaras e cutias passam a se alimentar das
sementes que haviam enterrado durante a oferta de frutos do período anterior
(SMYTHE, 1970, 1978; HENRY, 1999).
Os dispersores enterraram mais sementes no período de escassez de frutos
da castanheira. Esse resultado de maior ação para enterrar as sementes na
escassez de alimento também foi observado por Forget (1996). Talvez essa atitude
seja para garantir o alimento nos próximos dias, pois esconder é muito mais eficiente
do que deixá-lo exposto, considerando que o animal que encontrou as sementes não
teria condições de se alimentar de todas as sementes encontradas de uma única
vez, além dessa não ser a melhor estratégia no longo prazo. Zuidema (2003)
também relata que o número de sementes de castanha enterradas é maior que o
número de sementes comidas.
O fato de os roedores terem enterrado mais sementes na escassez de frutos
da castanheira não significa que essas sementes tenham melhores chances de
germinar do que as poucas sementes enterradas no período de oferta de frutos da
castanheira. Considerando que as sementes que conseguem germinar são aquelas
que foram enterradas e esquecidas pelos scatterhoard e que não são encontradas
por outros predadores, é provável que as poucas sementes dispersas no período de
oferta tenham maior chance de não serem encontradas e por isso escaparem da
predação, já que nesse período há muito mais sementes para serem dispersas e
para saciar a fome dos predadores. A concorrência pelas sementes de castanha
pôde ser evidenciada em uma das parcelas desse estudo, em que todas as
139
sementes foram predadas, sendo registradas as imagens fotográficas da passagem
de rato, cutia e cutiara em um mesmo dia.
O total de sementes de castanha-do-brasil predadas foi maior na escassez de
frutos do que na oferta. Estes resultados estão de acordo com o encontrado por
Henry (1999), na Guiana Francesa, onde foi encontrado restos de sementes em
cerca de 75% do conteúdo estomacal de cutias no período de escassez de frutos,
porém é necessário salientar que no período de oferta mais de 80% das sementes
removidas não foram encontradas, impedindo uma análise mais detalhada a respeito
dos destinos dessas sementes.
A disponibilidade de alimento é um fator que afeta a decisão de um
scatterhoarder comer ou enterrar o alimento, além de outros como a concorrência,
disponibilidade de locais adequados e seguros para o esconderijo, palatabilidade e
características do ambiente (JANSEN; FORGET, 2001), comprovando a hipótese
desse estudo de que a predação seria diferente e maior no período de escassez das
castanhas.
O destino das sementes removidas não pôde ser determinado com exatidão
em virtude de a maioria das sementes terem o fio de nylon cortado, impossibilitando
a definição do destino. Poucas sementes com fio ou apenas o fio não puderam ser
encontrados e considera-se que, nesse caso, as sementes foram removidas a
distâncias maiores que 15m da parcela.
As sementes removidas e encontradas estavam a uma distância curta,
estando a maioria delas num raio de 5 m do centro da parcela. Zuidema (2003)
relata que as sementes de castanha-do-brasil são dispersas a curtas distâncias e
que essa característica pode ajudar a entender a distribuição agregada de algumas
espécies. Um estudo sobre a estrutura populacional da castanheira, no mesmo local
desse estudo, a distância média das castanheiras foi de 34,3 m sem a identificação
de agregados bem definidos (WADT et al., 2005).
Nos estudos de Peres e Baider (1997) e de Bouwman e Van Dijk (1999) mais
de 50% das sementes removidas também foram encontradas a uma distância de até
5 m do ponto de origem, tendo como distância máxima 20,2 e 25 m, respectivamente
140
para esses estudos. Outros estudos relatam distâncias curtas de remoção de
sementes com espécies que também são dispersas por roedores (FORGET, 1990;
1992; PIMENTEL; TABARELLI, 2004; DONATTI, 2004)
Neste estudo algumas sementes foram removidas a distâncias superiores a
15 m, sendo encontrada uma semente enterrada a 20 m do centro da parcela, o que
pode indicar que a distância estabelecida de 15 m para a procura não tenha sido
ideal. Por outro lado, a maioria das sementes teve o fio de nylon cortado pelos
vertebrados, inviabilizando qualquer questionamento sobre o destino dessas
sementes.
As imagens capturadas pela armadilha fotográfica indicam que as sementes
da castanheira são um atrativo alimentar para cutiaras (Myoprocta pratti), cutias
(Dasyprocta fuliginosa), ratos e para os macacos cairara (Cebus albifrons).
Embora alguns estudos tenham afirmado que as cutias (Dasyprocta spp.)
sejam os principais predadores e dispersores de sementes de B. excelsa (PRANCE;
MORI, 1979; MORI; PRANCE, 1990; PERES; BAIDER, 1997; PERES et al. 1997;
BAIDER, 2000; ORTIZ, 2002; ZUIDEMA, 2003), considera-se que todos os animais
fotografados nas parcelas sejam predadores, porém a cutiara e a cutia por serem
animais que transportam e armazenam as sementes para uma posterior alimentação
(Scatterhoarding) podem atuar principalmente como dispersores e serem os mais
eficientes na dispersão de sementes de B. excelsa na área de estudo.
Tudo indica que nesta área de estudo os ratos tenham sido os principais
predadores de castanha-do-brasil, pois obtiveram o maior número de registros em
todas as parcelas em que a armadilha fotográfica foi instalada. Em algumas parcelas
a armadilha efetuou mais de 15 registros de ratos em uma única noite. Todos os
registros de visita dos ratos ocorreram entre 1 e 3h da manhã. Nas parcelas em que
a armadilha capturou imagens de cutia e cutiara os horários registrados foram
sempre entre 4 e 9h da manhã e entre 17 e 19h da noite, lembrando que às 19h o
sol está se pondo.
141
Através da sequência dos registros fotográficos, observou-se os ratos
cortando o fio de nylon que estava preso às sementes. Alguns fios cortados foram
encontrados a alturas de 50 cm do solo sobre árvores caídas.
Em outra seqüência de registros fotográficos foram observadas as imagens
do macaco cairara, que esteve em uma mesma parcela duas vezes em horários
diferentes e de uma só vez removeu duas sementes. Os macacos também podem
ser considerados dispersores, pois na tentativa de abrir os ouriços de safras
anteriores (ouriços envelhecidos) utilizando galhos das árvores como suporte para
quebrar o fruto as sementes acabam se espalhando pelo chão da floresta
(CYMERYS et al., 2005).
7 IMPLICAÇÕES PARA O MANEJO
A contribuição dos vertebrados com comportamento de scatterhoarder no
recrutamento de plântulas caracteriza-se como um processo de co-evolução
adaptativa entre planta e animal. A estrutura genética e demográfica de espécies
cujas sementes são dispersas por animais estão intimamente relacionadas ao
processo de dispersão de sementes (HAMRICK; GOD, 1997). No caso dos
scatterhoarder esta relação é bastante evidente, pois as sementes enterradas e
esquecidas podem contribuir significativamente para a regeneração de populações
vegetais naturais (ZHISHU et al., 2004), pois as sementes enterradas têm maiores
chances de germinação e estabelecimento de plântulas (WANG et al., 2004).
A castanheira é uma espécie que apresenta essa característica co-evolutiva,
pois devido ao seu fruto ser lenhoso e não abrir após a dispersão primária é
necessário o auxílio de um agente para retirar as sementes de dentro do ouriço para
que estas germinem e gerem novos indivíduos. Apenas os roedores (especialmente
a cutiara e a cutia) com seus dentes afiados são capazes de abrir o ouriço. Embora
existam relatos de que os macacos também consigam quebrar os ouriços batendo-
os no galho das árvores (CYMERYS, et al., 2005), certamente esses ouriços são de
safras anteriores, ou seja, ouriços com o pericarpo já em estado de decomposição e
com as amêndoas apodrecidas.
142
Da mesma maneira que os roedores são importantes para a castanheira, as
sementes de castanha também desempenham um papel crucial no ciclo de vida
desses animais, pois a disponibilidade de frutos em uma área pode influenciar tanto
a diversidade quanto a abundância de animais frugívoros (SUAREZ, 2006), sendo
que nos períodos de escassez as comunidades frugívoras são mais fortemente
afetadas em sua dieta alimentar (TERBORGH, 1986).
O comportamento de enterrar as sementes é influenciado pela disponibilidade
e qualidade das sementes. O armazenamento de sementes pelos scatterhoarder é
um processo extremamente relevante para a sobrevivência de muitas espécies
(SMYTHE, 1978; HENRY, 1999; STAPANIAN, 1986; VANDER WALL, 1990;
JORGE, 2008) e deve ser uma preocupação quando se trata de uso sustentado dos
ecossistemas florestais (JANSEN; ZUIDEMA, 2001).
A contribuição dos scatterhoarders para a conservação das florestas é
inegável. O simples fato de removerem as sementes do entorno da planta mãe,
enterrá-las em locais distintos e seguros e até mesmo transportarem sementes já
enterradas para outros locais (JANSEN; FORGET, 2001) constitui numa vantagem
evolutiva para as plantas. No entanto, deve-se considerar que outras condições
adversas (p.ex. intempéries climáticas) podem interferir nas condições de
sobrevivência das sementes (FORGET et al., 2000).
A presença da cutia e da cutiara nos castanhais é fundamental para garantir a
renovação dos mesmos, porém a permanência desses animais nessas áreas não
pode ser assegurada apenas pela redução ou controle da caça predatória, a
manutenção da floresta é um fator altamente relevante. A fragmentação florestal de
áreas em que há ocorrência da cutiara (Myoprocta spp.) tem um efeito
extremamente negativo na densidade desse roedor. Jorge (2008) encontrou uma
densidade de 0,64 ± 0,09 ind./ha
-1
de cutiara em floresta contínua, enquanto que nas
áreas fragmentadas a densidade foi de apenas 0,07 ± 0,07 ind./ha
-1
, para a cutia o
efeito da fragmentaçao não foi negativo, mostrando certa resiliência dessa espécie.
O autor alerta que a fragmentação florestal nas áreas centrais da região amazônica
pode trazer consequências negativas para o gênero Myoprocta spp., tendo em vista
que a presença desse roedor é restrita a essas regiões. Sabe-se que a cutia e a
143
cutiara são os únicos roedores capazes de abrir o ouriço da castanheira logo após a
dispersão primária, porém não se têm informações a respeito da quantidade de
ouriços que cada um desses roedores abre por dia.
Nesse estudo os registros fotográficos mostraram uma intensa relação da
cutiara com a castanha-do-brasil, evidenciando que essa espécie pode ter um papel
importante na dispersão de sementes da castanheira talvez até mais importante que
a cutia, embora não se tenha estudos que quantifiquem isso.
Embora as cutias sejam mais apreciadas para a caça do que as cutiaras
(ROSAS, 2006), o estudo de Jorge (2008) mostrou que a cutiara é mais sensível a
perturbações nas florestas do que a cutia. Pelo fato de não sabermos realmente qual
desses dois roedores é o mais eficiente na dispersão das sementes de castanha-do-
brasil, cuidados com a população de cutiaras devem ser tomados em áreas sujeitas
à exploração madeireira, pois embora a castanheira seja uma espécie protegida por
lei sabemos que em nossa região os castanhais nativos ocorrem em conjunto com
outras espécies nativas passivas de exploração madeireira.
A coleta indiscriminada da castanha-do-brasil pode ocasionar um colapso na
população das castanheiras. Estudos desenvolvidos na Amazônia brasileira,
peruana e boliviana constataram que o histórico período de intensa exploração nos
castanhais nativos ocasionou problemas na estrutura populacional das castanheiras,
pois nessas áreas foi detectada a falta de indivíduos nas menores classes de
diâmetro, ocasionando um déficit no recrutamento e comprometendo a manutenção
dos castanhais a longo prazo, podendo inviabilizar essa atividade econômica e
afetar principalmente as comunidades extrativistas (PERES et al., 2003).
Os resultados do estudo de Peres et al. (2003) são um alerta para a
sustentabilidade dos castanhais, principalmente pelo fato de não termos uma
legislação específica para o manejo dos PFNMs. Atualmente observa-se que a
preocupação com a produção, com a melhora na renda e com os padrões de
qualidade da castanha-do-brasil são temas bastante discutidos, até porque
antigamente a utilização se restringia apenas ao uso alimentar, hoje a castanha-do-
brasil ganhou novos mercados, principalmente na linha de cosméticos. A cada ano
os PFNMs vão ganhando mais importância, agregando mais valores e aumentando
144
também a demanda. No caso da castanheira, mais sementes estão saindo da
floresta e até agora não se tem uma estratégia de manejo sustentável baseada em
estudos científicos que tenham realmente quantificado o potencial de exploração dos
castanhais viabilizando a manutenção da produção à sustentabilidade desses
castanhais a longo prazo.
O tempo que os roedores levaram para encontrar as sementes foi curto,
embora em outros estudos esse tempo tenha sido maior (ZUIDEMA, 2003; PERES e
BAIDER, 1997). Mesmo o experimento tendo sido conduzido com sementes e não
com o fruto intacto, este resultado trouxe informações de que a dispersão da
castanha-do-brasil é rápida e que a coleta da maneira como é feita no Estado do
Acre (após a queda de todos os frutos) pode ser considerada sustentável do ponto
de vista ecológico, conforme colocado por Wadt et al. (2008), pois este período de
espera propicia a remoção de uma certa quantidade dos frutos/sementes pela fauna,
garantindo desta forma o recrutamento de novos indivíduos à população.
Nas condições de boas práticas de coleta da castanha-do-brasil, onde o
problema focal é a contaminação por aflatoxinas, há uma recomendação de que os
frutos sejam retirados o mais rápido possível da floresta para evitar que as sementes
sejam contaminadas (GONÇALVES, et al., 2006). Essa recomendação deve levar
em consideração a interação da espécie com a fauna, buscando-se definir um tempo
mínimo dos frutos no chão para que não haja prejuízos tanto para a população de
castanheira como para os roedores associados.
145
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