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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
COMPARAÇÃO DA VEGETAÇÃO LENHOSA ENTRE BORDA E INTERIOR DE
UMA MANCHA DE MATA DE RESTINGA NA RESEX MAR CAETÉ-TAPERAÇU,
BRAGANÇA, PARÁ
LUCIANA OLIVEIRA DOS SANTOS
BELÉM
2010
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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
COMPARAÇÃO DA VEGETAÇÃO LENHOSA ENTRE BORDA E INTERIOR DE
UMA MANCHA DE MATA DE RESTINGA NA RESEX MAR CAETÉ-TAPERAÇU,
BRAGANÇA, PARÁ
LUCIANA OLIVEIRA DOS SANTOS
Dissertação apresentada à Universidade Federal Rural da
Amazônia e Museu Paraense Emílio Goeldi, como parte das
exigências do curso de Mestrado em Botânica Tropical, área
de concentração Botânica Tropical, para a obtenção do título
de MESTRE.
Orientadora:
Dra. Maria de Nazaré do Carmo Bastos
Co-Orientador:
Dr. Ulf Mehlig
BELÉM
2010
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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
COMPARAÇÃO DA VEGETAÇÃO LENHOSA ENTRE BORDA E INTERIOR DE
UMA MANCHA DE MATA DE RESTINGA NA RESEX MAR CAETÉ-TAPERAÇU,
BRAGANÇA, PARÁ
BANCA EXAMINADORA
__________________________________________
Maria de Nazaré do Carmo Bastos, Doutora- Orientadora
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
__________________________________________
Maria Aparecida Lopes, Doutora- 1ª examinadora
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
__________________________________________
Moirah Paula Machado de Menezes, Doutora- 2ª examinadora
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ- Pesquisadora Visitante
__________________________________________
Izildinha de Souza Miranda, Doutora- 3ª examinadora
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
__________________________________________
Marivana Borges Silva, Doutora- Suplente
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
DEDICO,
Aos meus pais Raimundo Gomes e Lucia Oliveira
AGRADECIMENTOS
À Deus, por estar sempre ao meu lado guiando os meus passos nessa jornada.
À Universidade Federal Rural da Amazônia e ao Museu Paraense Emílio Goeldi,
pela oportunidade de realizar esse curso.
Ao Programa de Apoio ao Plano de Reestruturação e Expansão das Universidades
Federais – REUNI, pela bolsa concedida.
Ao meu orientador, Ulf Mehlig, por toda ajuda, conhecimento e atenção,
indispensáveis para a realização deste trabalho.
À minha orientadora, Nazaré Bastos, pelo apoio nesta pesquisa.
Aos meus pais, Raimundo Gomes e Lucia Oliveira, pelo incentivo e apoio.
Às minhas irmãs Renata, Leiliane, Rosana e Ramila pela companhia e ajuda.
Ao meu esposo Márcio Coimbra, pela companhia, incentivo, compreensão e apoio.
À Moirah Menezes, pela amizade e ensinamentos.
Aos meus amigos Vitor, Elielton, Tãmilla, Rayanne, Humberto, Marlana e Ângela,
pela grande ajuda no trabalho de campo.
À Rachel Macêdo pela leitura do texto e literaturas.
À turma de mestrado 2008, pela companhia e amizade.
A todos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste trabalho,
meus agradecimentos sinceros.
RESUMO
Este estudo analisa a vegetação de uma mancha de mata de restinga (33 ha) dentro
da Reserva Extrativista Marinha Caeté-Taperaçu, município de Bragança, Pará. Ao
longo de transecções entre margem e interior da mancha, foram avaliadas a topo-
grafia, a salinidade, o nível do lençol freático e características do solo. Foram demar-
cadas 12 transecções de 100 m de comprimento ao redor da mancha. Um levanta-
mento da vegetação lenhosa com diâmetro à altura do peito (dap) de 2,5 cm foi reali-
zado em parcelas de 100×10 m ao longo de cada transecção, anotando para cada
árvore a distância da margem, o diâmetro e a altura. Perfis de elevação ao longo das
transecções foram obtidos por medidas topográficas. O alcance máximo da inunda-
ção pela maré foi obtido no ponto mais baixo de cada transecção, medindo o nível
mais alto de água durante os equinócios de março e setembro. Mudanças no nível
do lençol freático foram monitoradas quinzenalmente ao longo de duas transecções
controlando o nível de água em conjuntos de 3 poços com profundidades de 0,5, 1 e
2 m, inseridos lado a lado. Três desses conjuntos foram instalados em pontos na
margem da mata, no meio e no final das transecções. Camadas superficiais do solo
foram examinadas através de amostras retiradas (1 m de profundidade) em interva-
los de 10 m ao longo das transecções, anotando coloração e textura. Foram amos-
trados 1040 indivíduos (38 famílias, 62 gêneros e 83 espécies). Protium heptaphyl-
lum (Burseraceae) mostrou maior frequência (50%) e maior densidade
(105±94 nd·ha
-1
). Aniba citrifolia (Lauraceae) mostrou maior área basal
(2,4±1,7 m²·ha
-1
). A densidade média das subparcelas de todas as espécies alcan-
çou 844,2±216,3 ind·ha
-1
, a área basal média correspondente foi 20,3±4,7 m²·ha
-1
. O
DAP médio foi de 0,13±0,02 m, a altura média foi 9,03±0,83 m com máxima de 24 m.
Não foram registradas mudanças significantes na área basal e densidade de árvores
ao longo das transecções. Nenhuma comunidade distinta de espécies da margem
ou do interior foi identificada. O nível do lençol freático mostrou mudanças sazonais,
influenciadas pelo regime de precipitação. A dinâmica do nível de água não foi dife-
rente nos poços da margem, meio e interior. Amostras de solo mostraram camadas
predominantemente arenosas com diferentes texturas e variações na espessura do
horizonte A, porém, nenhum padrão margem/interior foi observado. A área de estudo
mostra uma diversidade mais alta e um desenvolvimento estrutural melhor quando
comparada com outras matas de restingas do norte do Brasil. A pequena variação
dos fatores abióticos da margem para o interior pode ser responsável pela uniforme
estrutura da vegetação e composição das espécies.
Palavras-chave: vegetação costeira, Brasil, estrutura florestal, diversidade de
espécies, lençol freático, solo arenoso.
ABSTRACT
This study analyses the vegetation of patch of forest (33 ha) within the Marine Ex-
tractivist Reserve Caeté-Taperaçu, Bragança district, Pará. Along transects between
margin and interior of the patch, topography, salinity, ground water level and soil
characteristics along this gradient were evaluated. 12 transects of 100 m length were
laid out around the patch. Woody vegetation with breast height diameter (dbh) of
2.5 cm was mapped in a 100×10 m plot along each transect, recording for each tree
distance from the margin, diameter and height. Elevation profiles along the transects
were produced by topographic measurements. The maximum range of tidal inunda-
tion was recorded at the lowest point of each transect by tracking the highest high
water level during March and September equinoxes. Changes in ground water level
were monitored fortnightly along two of the transects by checking the water level in
groups of three wells reaching depths of 0.5, 1 and 2 m, respectively, inserted side by
side; three of these groups were installed at stations at the forest border, in the
middle and at the end of the transect. Superficial soil layers were examined by taking
1-m-depth corer samples every 10 m along each transect, recording soil colour and
texture. The vegetation sampling included 1040 individual plants (38 families, 62 gen-
era and 83 species). The Burseraceae Protium heptaphyllum showed the highest fre-
quency (50%) and the highest density (105±94 trees·ha
-1
). The Lauraceae Aniba citri-
folia showed the highest basal area values (2.4±1.7 m
2
·ha
-1
). The medium sub-plot
density of all species amounted to 844±216 trees·ha
-1
, the corresponding basal area
to 20.3±4.7 m
2
·ha
-1
. The mean dbh was 0.13±0.02 m, the average height was
9.0±0.8 m (maximum value: 24 m). No significant changes in basal area and tree
density were detected along transects. No distinctive species community for the mar-
gin or the forest interior could therefore be identified. Ground water level showed
characteristic, rainfall dependent seasonal changes but water level dynamics at “mar-
gin”, “middle” and “interior” well stations did not differ. Soil samples showed predom-
inantly sandy soil layers of different texture and with variation in A horizon thickness;
no margin-interior pattern was identified. The study site shows an unusually high di-
versity and well-developed forest structure when compared to other woody restinga
vegetation of north Brazil. The small variation of abiotic gradients margin to the interi-
or may be responsible for uniform vegetation structure and species composition.
Key-words: coastal vegetation, Brazil, forest structure, species diversity, ground wa-
ter level, sandy soil
i
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO...........................................................................................................1
1.1 REVISÃO DE LITERATURA............................................................................3
1.1.1 Efeitos de borda...........................................................................................3
1.1.2 Lençol freático..............................................................................................5
1.1.3 Solo..............................................................................................................7
1.1.4 Vegetação da costa norte brasileira............................................................8
1.1.5 Trabalhos realizados na área de estudo.....................................................9
2 MATERIAL E MÉTODOS.........................................................................................10
2.1 ÁREA DE ESTUDO........................................................................................10
2.1.1 Localização................................................................................................10
2.1.2 Geologia e Geomorfologia.........................................................................10
2.1.3 Ocorrência de Terra Preta Arqueológica...................................................10
2.1.4 Vegetação..................................................................................................10
2.1.5 Clima..........................................................................................................12
2.2 METODOLOGIA.............................................................................................13
2.2.1 Transecções e topografia..........................................................................13
2.2.2 Inundação pela maré.................................................................................13
2.2.3 Lençol freático............................................................................................13
2.2.4 Solo............................................................................................................15
2.2.5 Levantamento estrutural............................................................................15
2.2.6 Levantamento florístico..............................................................................16
2.2.7 Análises estatísticas..................................................................................16
3 RESULTADOS..........................................................................................................18
3.1 TOPOGRAFIA E INUNDAÇÃO PELA MARÉ.................................................18
3.2 LENÇOL FREÁTICO......................................................................................18
3.2.1 Salinidade..................................................................................................21
3.3 SOLO..............................................................................................................21
3.4 LEVANTAMENTO FLORÍSTICO....................................................................24
3.5 LEVANTAMENTO ESTRUTURAL..................................................................25
3.5.1 Hábito, frequência e ocorrência das espécies ao longo das transecções 25
3.5.2 Área basal..................................................................................................30
3.5.3 Densidade..................................................................................................33
3.5.4 Diâmetro médio e distribuição de diâmetro...............................................35
3.5.5 Altura média e máxima, distribuição em classes de altura.......................38
4 DISCUSSÃO............................................................................................................46
4.1 COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E ESTRUTURA FLORESTAL EM COMPARA-
ÇÃO COM OUTRAS RESTINGAS................................................................46
4.2 MUDANÇA NA COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES ENTRE MARGEM E INTERI-
OR...................................................................................................................50
5 CONCLUSÃO...........................................................................................................52
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................................53
APÊNDICE.................................................................................................................63
ii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Mapa da Península de Ajuruteua/Reserva Extrativista Marinha Caeté-
Taperaçu. O círculo indica a localização da área de estudo. Mapa baseado em
dados do projeto OpenStreetMap (URL: http://www.openstreetmap.org) e imagens
de satélite Landsat, Ikonos e CBERS 2b dos anos 1999, 2003 e 2008,
respectivamente; limites da RESEXM através do decreto publicado no Diário Oficial
da União em 20 de maio de 2005. Mehlig, não publicado..........................................11
Figura 2: Dados climatológicos de temperatura e precipitação no período de estudo.
Estação automática do INMET em Bragança (http://www.inmet.gov.br/sonabra, 2008-
2009)............................................................................................................................12
Figura 3: Mapa da área de estudo mostrando a localização das 12 transecções
(linhas vermelhas) e dos poços (4ª e 8ª transecção; pontos azuis). Baseado no mapa
de Figura 1 (Mehlig, não publicado)............................................................................14
Figura 4: Perfis topográficos das transecções 1 a 4. Linha verde indica a posição dos
poços (P1: poço da margem; P2: poço do meio; P3: poço do interior)......................19
Figura 5: Perfis topográficos das transecções 5 a 8. Linha verde indica a posição dos
poços (P1: poço da margem; P2: poço do meio; P3: poço do interior)......................19
Figura 6: Perfis topográficos das transecções 9 a 12. Linhas pontilhadas indicam o
nível de inundação pela maré. Linha azul: limite da maré mais alta do dia 12 de
março/2009; linha vermelha: dia 19 de setembro/2009..............................................20
Figura 7: Nível do lençol freático nas transecções 4 (T4) e 8 (T8), período: setembro
de 2008 a agosto de 2009. P1: poços da margem da mata, P2: poços do meio da
transecção, P3: poços do interior da mata. Linha contínua: poço de 0,50 m de
profundidade; linha tracejada: poço de 1,0; linha pontilhada: poço de 2,0 m de
profundidade. A ausência de valores no diagrama (ex. Poços 2 e 3 entre setembro
de 2008 e janeiro de 2009), correspondem à estação seca, onde não havia água nos
poços. ........................................................................................................................21
Figura 8: Perfis de cores do solo das transecções 1 a 4. Cores correspondem
aproximadamente àquelas identificadas no campo através de cartela de Munsell;
veja legenda na Figura 10...........................................................................................23
Figura 9: Perfis de cores do solo das transecções 5 a 8. Cores correspondem
aproximadamente àquelas identificadas no campo através de cartela de Munsell;
veja legenda na Figura 10...........................................................................................23
Figura 10: Perfis de cores do solo das transecções 11 e 12. Cores correspondem
aproximadamente àquelas identificadas no campo através de cartela de Munsell
(MUNSELL, 1994).......................................................................................................24
Figura 11: Acréscimo do número de espécies em relação ao aumento da área
amostral.......................................................................................................................25
Figura 12: Número de indivíduos por hábito na área de estudo.................................26
Figura 13: Frequência relativa (porcentagem das subparcelas de 100 m2 com
ocorrência da espécie em questão; n=120 subparcelas) das 15 espécies mais
frequentes na área de estudo. ...................................................................................26
Figura 14: Histogramas mostrando a distribuição das 15 espécies mais frequentes
da área de estudo em relação à distância da margem da mata.................................27
Figura 15: Histogramas mostrando a distribuição das 15 espécies mais frequentes
da área de estudo em relação à distância da margem da mata, nas transecções em
contato com o manguezal...........................................................................................28
iii
Figura 16: Histogramas mostrando a distribuição das 15 espécies mais frequentes
da área de estudo em relação à distância da margem da mata nas transecções em
contato com o campo..................................................................................................29
Figura 17: Índices de diversidade de Shannon e Simpson calculados para as
subparcelas 1 a 10 (10×10 m2), representando mudanças de diversidade entre
margem e interior da mata..........................................................................................30
Figura 18: Representação gráfica de uma ordenação das espécies da área de
estudo através de Escalamento Multidimensional (Multidimensional Scaling, MDS).
Dois fatores abióticos (distância à margem e elevação) foram utilizados através de
um processo de adaptação (fit) ao MDS para, explorar a relação entre agrupamentos
de espécies e o seu ambiente. Nomes de espécies abreviados (4 letras do
gêneros/do epíteto específico, respectivamente; cf. Tabela 1)...................................31
Figura 19: Área basal média com desvio padrão das subparcelas 1 a 10 no sentido
"margem-interior" da mata (0 a 100 m).......................................................................32
Figura 20: Área basal média com desvio padrão das transecções 1 a 12.................32
Figura 21: Área basal média com desvio padrão das 14 espécies com maior área
basal. ..........................................................................................................................33
Figura 22: Densidade média com desvio padrão das subparcelas 1 a 10 no sentido
"margem-interior" da mata (0 a 100 m).......................................................................34
Figura 23: Densidade média com desvio padrão das transecções 1 a 12.................34
Figura 24: Densidade média com desvio padrão das 14 espécies com maior
densidade. ..................................................................................................................35
Figura 25: Classes de diâmetro dos troncos à altura do peito das subparcelas 1 a 10
no sentido "margem-interior" da mata (0 a 100 m).....................................................36
Figura 26: Diâmetro médio com desvio padrão das transecções 1 a 12...................36
Figura 27: Diâmetro médio com desvio padrão das subparcelas 1 a 10 no sentido
"margem-interior" da mata (0-100 m)..........................................................................37
Figura 28: Diâmetro médio com desvio padrão das 14 espécies com maior diâmetro.
.....................................................................................................................................37
Figura 29: Altura média com desvio padrão e altura máxima das transecções 1 a 12.
.....................................................................................................................................38
Figura 30: Classes de altura das subparcelas 1 a 10 no sentido "margem-interior" da
mata (0 a 100 m).........................................................................................................39
Figura 31: Altura média com desvio padrão e altura máxima das subparcelas 1 a 10
no sentido "margem-interior" da mata (0 a 100 m).....................................................40
Figura 32: Altura média com desvio padrão e altura máxima das 14 espécies com
maior altura..................................................................................................................40
1
1 INTRODUÇÃO
A costa brasileira estende-se do rio Oiapoque, no Amapá, ao Arroio Chuí, no
Rio Grande do Sul, num total de aproximadamente 9.000 km de extensão (PNMA,
1995). Diferentes formações vegetais podem ser encontradas ao longo da costa bra-
sileira, em função das condições climáticas, edáficas e de fatores temporais de cará-
ter sucessional (ARAÚJO, 1987). Nesta costa, se destacam as formações das planí-
cies lamosas costeiras com o manguezal crescendo na zona entre-marés e a vege-
tação das planícies arenosas costeiras não-inundadas, denominadas de restingas.
De acordo com ARAÚJO & HENRIQUES (1984), esta vegetação inclui comunidades
de plantas herbáceas, arbustivas e arbóreas.
O litoral amazônico estende-se por mais de 1500 km, do Amapá ao Maranhão
(SUGUIO & TESSLER, 1984). Destes, 598 km fazem parte do litoral paraense. No
Estado do Pará, os municípios que sofrem influência do oceano atlântico compõem a
chamada “Zona Fisiográfica do Salgado” (SIMÕES, 1981), que apresenta diferentes
tipos de vegetação, tais como campos, matas, manguezais e restingas, todos pouco
estudados sob o ponto de vista botânico (BASTOS et al., 2001).
Historicamente, os ecossistemas costeiros tem sido desde o início da coloni-
zação brasileira alvo de destruição. A retirada de madeira, corte indiscriminado de
mangue e ocupação para construção de moradias são uns dos impactos observados
ao longo da zona litorânea (BRITTO & NOBLICK, 1984; SCHAEFFER-NOVELLI &
CINTRÓN-MOLERO, 1999). No nordeste do Estado do Pará, o crescimento urbano
das cidades costeiras, a pesca, a agricultura predatória, a especulação imobiliária, a
ocupação desordenada das áreas de praia e a exploração predatória dos recursos
naturais constituem os principais impactos ambientais observados (PNMA, 1995;
MENEZES et al., 2008).
No estado do Pará, como em outras regiões do Brasil, foram criadas Reser-
vas Extrativistas Marinhas (RESEX Mar) para conservar os recursos costeiros atra-
vés de um processo de co-manejo (GLASER & OLIVEIRA, 2004; SILVA, 2004). En-
quanto as comunidades pesqueiras estão reconhecendo a necessidade de proteger
os manguezais das reservas (GLASER et al., 2003), as restingas não recebem a
2
mesma atenção da população e das políticas de conservação. A menor extensão
das áreas de restinga torna esta vegetação mais vulnerável à destruição causada
pela ação antrópica. Somado à isso, pouco se sabe dos efeitos das mudanças cli-
máticas e do aumento do nível do mar sobre as comunidades vegetais das restingas
(SZLAFSZTEIN & STERR, 2007).
Na RESEX Mar Caeté-Taperaçu, península de Ajuruteua, município de Bra-
gança, nordeste do Estado do Pará, existem manchas de mata de restinga com ex-
tensão entre 1 e 33 ha, circundados por campos salinos e manguezais. As manchas
de mata de restinga da RESEX Mar Caeté-Taperaçu estão situadas sobre paleodu-
nas de elevação baixa no centro da península de Ajuruteua. Encontram-se isoladas
umas das outras por manguezais e campos salinos, e são localmente chamadas de
“ilhas de terra firme” (ABREU et al., 2006). Os estudos realizados já registraram mais
de 70 espécies arbóreas nestas manchas (ABREU et al., 2006; VALE, 2006; SAN-
TOS, 2007; SILVA, M.J., 2008 e BRAGANÇA, 2009).
Porém, a relação desta vegetação com fatores abióticos (influência de maré e
topografia) foi analisada apenas por SANTOS (2007), que estudou a vegetação do
ecótono campo-bosque em uma destas manchas. Os resultados preliminares mos-
traram que a distribuição da vegetação arbórea é delimitada pela ação da maré. Po-
rém, o mecanismo que influencia a presença desta vegetação na área ainda não foi
analisado, e não existem dados sobre possíveis mudanças da vegetação arbusti-
vo-arbórea da margem para o interior da mata. Da mesma forma, não existem infor-
mações sobre a variação dos fatores abióticos ao longo da trajetória margem-interi-
or, como por exemplo, infiltração de água intersticial salobra, penetração de luz e va-
riações na profundidade do lençol freático relacionadas ao relevo e ao solo. Se a
ocorrência das espécies é determinada por fatores abióticos, informações sobre esta
dependência podem ser essenciais para planejar metas de manejo.
Com o objetivo de identificar possíveis mudanças florísticas e estruturais da
vegetação no sentido margem-interior de uma mancha de mata de restinga na RE-
SEX Mar Caeté-Taperaçu, o presente trabalho visa: 1) identificar as espécies lenho-
sas ocorrentes e descrever a estrutura desta comunidade vegetal no sentido mar-
gem-interior da mancha e 2) observar a variação correspondente de fatores abióti-
3
cos (topografia, salinidade da água, profundidade do lençol freático, solo) no sentido
margem-interior.
1.1 REVISÃO DE LITERATURA
As manchas de mata de restinga do presente estudo diferem da maioria dos
fragmentos florestais discutidos na literatura científica, pois seu isolamento não é re-
sultado da ação antrópica mas de processos naturais ligados ao aumento relativo do
nível do mar durante o Holoceno (COHEN et al., 2005). Embora a literatura em geral
aponte que fragmentos florestais estejam relacionados à ação antrópica (ex. desma-
tamento), vários fatores considerados na análise da fragmentação por atividades hu-
manas podem ser relevantes para a ecologia das manchas de mata de restinga da
RESEX Mar Caeté-Taperaçu, por exemplo, “efeito de borda”, o nível do lençol freáti-
co e/ou características do solo.
1.1.1 Efeitos de borda
O “efeito de borda” é definido por HARPER et al. (2005) como uma alteração
na estrutura e na composição de espécies nas margens de um fragmento florestal.
LAURANCE (2000) mostrou que na Amazônia os efeitos de borda podem atingir de
400 metros a quilômetros dentro da floresta. No entanto, a dimensão destes efeitos
depende do tamanho dos fragmentos. Quanto maior os fragmentos, maiores serão
as chances das porções interiores destes estarem protegidas dos efeitos de borda
(LAURANCE et al., 1998a).
Segundo MURCIA (1995), a formação de bordas florestais causa mudanças
abióticas e bióticas. Os efeitos abióticos envolvem mudanças nos fatores climáticos,
pois a zona sob influência das bordas apresenta maior exposição aos ventos, altas
temperaturas, baixa umidade e alta radiação solar. Dentre os efeitos bióticos pode-
se incluir mudanças na abundância e na distribuição de espécies nas proximidades
das bordas. Como exemplo, são citados o aumento da densidade de indivíduos, con-
sequência da maior produtividade primária causada pelos altos níveis de radiação
solar; mudanças na interação entre as espécies como: competição, dispersão de se-
mentes e polinização (LAURANCE et al., 1998a; LAURANCE et al. 1998b).
4
Vários estudos relacionados ao “efeito de borda” foram realizados na
Amazônia (LAURANCE et al., 1998a; LAURANCE et al. 1998b; MESQUITA et al.,
1999; NASCIMENTO & LAURANCE, 2006; LAURANCE & VASCONCELOS, 2009).
No entanto, não avaliaram as mudanças na composição florística e estrutural da ve-
getação da margem para o interior do fragmento. Estudos abordando esse tema fo-
ram desenvolvidos em outras regiões do Brasil, sendo a maioria recentes. De acordo
com HARPER et al. (2005) a influência da borda tem sido o principal tópico de inte-
resse em estudos no padrão de paisagem e processos relacionados com a criação
de bordas e fragmentação durante os últimos anos.
OLIVEIRA FILHO et al. (2004) realizaram estudos em uma floresta semidecí-
dua alto-montana na chapada das Perdizes, Minas Gerais, que apresenta bordas
abruptas nos seus limites com o campo de altitude. Foram verificadas as correlações
entre as variações da estrutura do componente arbóreo margem-interior da floresta e
variáveis ambientais relacionadas ao substrato e efeito de borda. O fragmento apre-
sentou maior densidade de indivíduos na borda que no interior da floresta, sobretudo
para os de menor diâmetro (entre 5 e 10 cm) e altura (entre 1,30 e 5 m). Resultados
semelhantes foram relatados por LIMA-RIBEIRO et al. (2008) ao estudarem os efei-
tos de borda sobre a vegetação e estrutura populacional em três fragmentos flores-
tais no sudoeste goiano. Neste, foi considerado ambiente de borda toda a faixa mais
externa dos fragmentos, com largura de 15 m. Os fragmentos estão localizados em
propriedades rurais particulares inseridos em uma matriz antrópica, perturbados com
atividades de pastoreio, fogo e retirada seletiva de madeira.
Os resultados citados também corroboram com os de OLIVEIRA FILHO et
al. (2007) que estudaram a dinâmica da comunidade e de populações arbóreas da
borda e do interior de um remanescente florestal em Minas Gerais, em um intervalo
de 5 anos. Foi observado que a comunidade e as populações arbóreas não estavam
estáveis no período e que as taxas de mudança do número de indivíduos e da área
basal foram mais acelerados na borda. As diferenças relatadas entre a borda e o in-
terior dos fragmentos florestais mostram os efeitos bióticos provocados pelos fatores
abióticos de acordo com MURCIA (1995) e LAURANCE et al. (1998a, b).
5
Outros estudos realizados sobre comparação da estrutura de comunidade
arbustivo-arbórea entre borda e interior de fragmentos de floresta mostraram resulta-
dos diferentes. Em Minas Gerais, FERREIRA & RAMOS (2007) estudaram um frag-
mento de mata atlântica circundado principalmente por uma matriz de pastagem.
Medidas de altura, perímetro à altura do peito e fuste foram realizadas da borda para
o interior, sendo considerado “borda” uma faixa com distância de até 50 m da matriz.
Não houve diferenças significativas entre borda e interior na área basal, diâmetro, al-
tura, densidade, fuste e número de indivíduos. Segundo os autores, estes resultados
podem estar relacionados com distúrbios antropogênicos no interior do fragmento.
Sobre os fragmentos de florestas costeiras, não foram encontrados estudos
referentes às mudanças na vegetação da margem para o interior da floresta.
1.1.2 Lençol freático
Poucos estudos foram desenvolvidos sobre a relação entre vegetação e ní-
vel do lençol freático em áreas de restinga. No Estado do Pará, BASTOS (1996) es-
tudou as formações vegetais da restinga da Princesa, ilha de Algodoal. O nível do
lençol freático foi monitorado mensalmente em 4 pontos, correspondendo às forma-
ções do estrato herbáceo (“psamófila reptante”, “brejo herbáceo”, “campo entre du-
nas”) e de uma formação arbustiva aberta. O nível do lençol freático se manteve pró-
ximo da superfície ou aflorou nos meses de fevereiro a maio (estação chuvosa), che-
gando a uma altura de 0,60 m acima do nível do solo na formação brejo herbáceo. O
nível mais baixo do lençol freático foi determinado em outubro e novembro (estação
seca) em dunas ativas cobertas pela formação “psamófila reptante”.
Os resultados de BASTOS (1996) também foram observados por ALMEIDA
JR et al. (2009) estudando a vegetação de restinga da Reserva Particular do Pa-
trimônio Natural (RPPN) de Maracaípe, Pernambuco. A restinga nesta área é circun-
dada por áreas de manguezal, apresentando fisionomias do tipo “floresta” e “campo”
inundável/não inundável. A variação do lençol freático foi verificada através de perfu-
rações (3 em floresta e 1 em campo inundável) com medidas mensais. Constatou-se
uma movimentação do lençol freático nos 4 pontos, com maior dinâmica no período
chuvoso. Apenas no campo houve o afloramento do lençol freático, formando uma
6
lâmina de água sobre o solo. A variação no nível do lençol freático foi um dos fatores
determinantes na separação das fisionomias.
Diferenças na variação do nível do lençol freático entre a estação chuvosa
(mais próximo da superfície) e a estação seca (mais profundo) também foram obser-
vadas por MARCELINO et al. (2005) em uma zona de transição entre floresta
amazônica e cerrado no Mato Grosso. O monitoramento foi feito em uma área de flo-
resta intacta, uma área de manejo florestal e em uma área de pastagem, ocorrendo
nesta maior variação, provavelmente devido à maior evaporação e menor retenção
de água neste local devido a menor cobertura vegetal.
ANDRADE et al. (2008) também encontraram uma diferença sazonal e dife-
renças entre áreas com florestas intactas, florestas de manejo e pastagem em um
estudo da variação do lençol freático no norte do Mato Grosso. Resultados seme-
lhantes foram relatados por OLIVEIRA (2005), analisando o perfil florístico e a distri-
buição das espécies vegetais em relação ao gradiente de umidade do solo em seis
veredas no Triângulo Mineiro. As veredas apresentam bordas alteradas (queimadas,
pastagens, reflorestamentos) porém, em bom estado de conservação. Para o contro-
le da profundidade do lençol freático foram feitas perfurações na borda, no meio e no
fundo de cada vereda, e realizadas medidas mensais. Ocorreram variações entre as
veredas quanto a profundidade do lençol freático. Em geral, a profundidade média foi
maior na borda, tendo no mês de abril os menores valores e em agosto e setembro
os maiores. A alta riqueza de espécies foi determinada principalmente pelas varia-
ções na profundidade do lençol freático.
BACANI et al. (2004) estudaram a oscilação periódica do lençol freático no
entorno da lagoa Salina do Meio (MS) analisando a influência sazonal das chuvas
nas diferentes respostas do lençol freático ao longo dos anos 1998-2002. No ano de
1999 o lençol freático apresentou maior oscilação, devido ao maior contraste entre a
estação chuvosa e a estação seca. As chuvas ocorridas localmente influenciaram a
oscilação do lençol freático.
No caso de dunas, a vegetação é fortemente governada pelas oscilações na
distância do lençol freático ao longo do ano (CORDAZZO et al., 2006). Nas manchas
7
de mata de restinga da RESEX Mar Caeté-Taperaçu, o nível do lençol freático ainda
não foi verificado, não sendo conhecida a sua variação e nem a sua relação com a
vegetação.
1.1.3 Solo
Vários estudos foram realizados analisando a composição do solo e sua re-
lação com a vegetação. KOTCHETKOFF-HENRIQUES et al. (2005) estudaram a re-
lação entre o tipo de solo e a composição florística de remanescentes de vegetação
natural no Município de Ribeirão Preto, São Paulo. Foram encontrados três grupos
florísticos associados a três tipos de solos (Latossolo Vermelho-Amarelo, Neossolo
Litólico e Gleissolo). A associação observada entre solo e composição florística dos
remanescentes de vegetação indica que o tipo de solo é um fator importante na de-
terminação da formação vegetal que ocorre no local. Em Minas G erais, MACHADO
et al. (2008) também comprovaram esta relação. Eles analisaram os efeitos do subs-
trato, de bordas e da proximidade espacial na estrutura de comunidades arbóreas de
um fragmento florestal isolado de outros por mais de 1 km e encontrando-se circun-
dado por pastagens e um canal de drenagem de uma represa. A área apresentou so-
los do tipo Argissolos e Nitossolos. A diferença em riqueza de espécies foi significati-
vamente maior no Nitossolo.
CATARUCCI et al. (2007), estudaram a relação solo-vegetação em um frag-
mento de floresta estacional com Latossolos Vermelhos e Nitossolos Vermelhos na
Estação Ecológica de Paulo Faria, São Paulo e também verificaram que o tipo de ve-
getação, quanto ao porte e estágio sucessional, apresenta vinculação com os solos
e seus atributos, principalmente, retenção de água, profundidade e disponibilidade
de nutrientes.
ROSSI et al. (2005) estudaram a relação solos/vegetação em área natural
no Parque Estadual de Porto Ferreira, São Paulo. A vegetação do parque é compos-
ta por cerrado, floresta e mata ciliar com diferentes tipos de solos (Latossolo, Argis-
solo, Gleissolo, Neossolo e Organossolo). A vegetação de porte mais alto ocorre as-
sociada aos teores mais elevados de matéria orgânica e nutrientes. De uma maneira
8
geral, a composição e a distribuição das espécies vegetais estão condicionadas à
disponibilidade de nutrientes do solo.
No estudo de LOURES et al. (2007) abordando a florística, estrutura e carac-
terísticas do solo de um fragmento de floresta paludosa no sudeste do Brasil, foram
registrados três subgrupos de solos que se diferem quanto às variáveis químicas,
texturais e topográficas. A principal diferença foi o teor de matéria orgânica. A distri-
buição em diâmetro e altura da vegetação variaram com as classes de solos, sendo
também maiores nas áreas com teores de matéria orgânica mais elevados. Estes re-
sultados se assemelham aos de ESPÍRITO-SANTO et al. (2002) que estudaram as
variáveis ambientais e a distribuição de espécies arbóreas em um remanescente de
floresta estacional semidecídua montana no Campus da Universidade Federal de
Lavras, Minas Gerais. Foram registrados quatro subgrupos de solos, encontrando
também uma variação na distribuição de altura, densidade e área basal das árvores,
influenciados pelo status nutricional e regime de água do solo.
Informações sobre as características do solo em áreas de restinga ainda são
escassas. Em uma das manchas de mata de restinga da RESEX Mar Caeté-Tapera-
çu foi registrada a presença de terra preta arqueológica. No entanto, a relação
solo/vegetação ainda não foi analisada.
1.1.4 Vegetação de restinga da costa norte brasileira
Estudos sobre a vegetação de restinga foram principalmente realizados no
sul e sudeste do Brasil. No norte do país, a ecologia desta vegetação foi pouco estu-
dada (ALMEIDA et al., 2002).
Estudos sobre a vegetação de restinga na região norte do Brasil tiveram iní-
cio em 1988, com os trabalhos de SANTOS & ROSÁRIO (1988) e BASTOS (1988).
Os estudos realizados no Estado do Pará concentraram-se principalmente nas res-
tingas de Maracanã, na APA de Algodoal/Maiandeua (SANTOS & ROSARIO, 1988;
BASTOS, 1988 e BASTOS, 1996) e em Marapanim na praia do Crispim (COSTA-
NETO et al., 1995; AMARAL, 1997; COSTA-NETO, 1999 e COSTA-NETO et al.,
2001). Em outras localidades, levantamentos rápidos foram realizados por SANTOS
et al. (2001) (Viseu), LISBOA et al. (1993) (Salvaterra/Ilha do Marajó), BASTOS et al.
9
(2002) (Augusto Corrêa), AMARAL et al. (2001) e SILVA et al. (2007) em Bragança.
AMARAL et al. (2008) realizaram um checklist para as restingas do litoral amazônico
(Pará e Amapá).
Estudos fornecendo chaves de identificação foram realizados para as famíli-
as Turneraceae (VICENTE et al., 2001), Poaceae (ROCHA et al., 2001a; 2001b), Eri-
ocaulaceae (ROCHA & BASTOS, 2004), Myrtaceae (ROSÁRIO, et al., 2005), Legu-
minosae-Caesalpinioideae (SOUSA, 2008) e Rubiaceae (MARGALHO, 2008). Os
estudos de AMARAL (1997), COSTA-NETO (1999) e SILVA, R.M. (2008) fornecem
chaves de identificação para todas as angiospermas por eles registradas na sua res-
pectiva área estudada.
Embora o número de estudos em restingas tenha aumentado nos últimos
anos, poucos tem avaliado os fatores abióticos (influência de maré, topografia, lençol
freático e solo) e a sua relação com a distribuição da vegetação (BASTOS, 1996;
SILVA, R.M. 2008; SANTOS, 2007).
1.1.5 Trabalhos realizados na área de estudo
Na área do presente estudo, levantamentos florísticos e estruturais foram re-
alizados (ABREU et al., 2006, VALE, 2006, SANTOS, 2007, SILVA, M.J., 2008 e
BRAGANÇA, 2009). Porém, apenas SANTOS (2007) estudou a relação da topogra-
fia e influência de maré com a vegetação em uma área de transição entre campo e
mata de restinga.
10
2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
2.1.1 Localização
O estudo foi realizado em uma mancha de mata de restinga com aproxima-
damente 33 ha, localmente conhecido como “Ilha do Jabuti”, localizado nas Salinas
dos Roques, na parte central da península de Ajuruteua, município de Bragança,
nordeste do Pará (0°55'23''S, 46°40'11''W). A península de Ajuruteua é parte da RE-
SEX Mar Caeté-Taperaçu (Figura 1).
2.1.2 Geologia e Geomorfologia
As manchas de mata de restinga representam remanescentes de ilhas bar-
reiras de areia fina, formadas há mais de 5000 anos A. P. (COHEN et al., 2005;
SOUZA FILHO & PARADELLA 2002). Ao redor destas ilhas, antes rodeadas pelo
mar, houve deposição de sedimentos dando origem ao manguezal que hoje as cir-
cundam e dominam a península de Ajuruteua (COHEN et al., 2005).
2.1.3 Ocorrência de Terra Preta Arqueológica
Na porção sudoeste da mata se encontra um sítio com Terra Preta Arqueoló-
gica, identificado pelo departamento de arqueologia do Museu Paraense Emílio Go-
eldi em conjunto com a UFPA- Campus de Bragança (D. Kern, M. Silveira e U. Meh-
lig, comunicação pessoal).
2.1.4 Vegetação
A área das Salinas dos Roques é composta por vegetação de manguezal,
campos salinos e manchas de mata de restinga formando “ilhas” (ABREU et al.,
2006). A mata estudada encontra-se circundada por áreas de vegetação de campo e
manguezal. A transição entre a mata de restinga e o manguezal é marcada por uma
diferença distinta de elevação do terreno. Devido a esta diferença de elevação, as
manchas encontram-se fora do alcance das marés (ABREU et al., 2006). De acordo
com SANTOS (2007), a distribuição da vegetação arbórea terrestre é delimitada pela
ação da maré.
11
Figura 1: Mapa da Península de Ajuruteua/Reserva Extrativista Marinha Caeté-
Taperaçu. O círculo indica a localização da área de estudo. Mapa baseado em
dados do projeto OpenStreetMap (URL: http://www.openstreetmap.org) e ima-
gens de satélite Landsat, Ikonos e CBERS 2b dos anos 1999, 2003 e 2008, res-
pectivamente; limites da RESEXM através do decreto publicado no Diário Oficial
da União em 20 de maio de 2005. Mehlig, não publicado.
12
A área de estudo apresenta uma associação de espécies arbustivo-arbóreas
com um caráter fechado e denso (ABREU et al., 2006). Além de árvores e arbustos
são encontrados também lianas (Asclepiadaceae, Apocynaceae, Convolvulaceae,
Euphorbiaceae, Smilacacae, Dilleniaceae, Fabaceae, etc.), epífitas (Orchidaceae,
Araceae, hepáticas, musgos e samambaias, etc.), e herbáceas (Poaceae, Cyperace-
ae, Costaceae, Marantaceae, etc.). A família Arecaceae também é característica
deste ambiente (SILVA, M.J., 2008).
2.1.5 Clima
O clima regional é quente e úmido, com duas estações bem definidas. De ja-
neiro a junho predomina o período chuvoso, e de julho a dezembro, período seco.
Dados de 24 anos obtidos da estação meteorológica de Tracuateua fornecem um
perfil climático da região, apresentando uma temperatura média anual de 25,9 °C e a
precipitação anual 2.508 mm (INMET, 1992 com dados atualizados obtidos pelo IN-
MET; Figura 2).
Figura 2: Dados climatológicos de temperatura e precipitação
no período de estudo. Estação automática do INMET em Bra-
gança (http://www.inmet.gov.br/sonabra, 2008-2009)
13
2.2 METODOLOGIA
2.2.1 Transecções e topografia
Foram demarcadas 12 transecções de 100 m de comprimento ortogonais à
margem da mata. As transecções foram distribuídas ao redor da mancha (Figura 3)
de acordo com as proporções em contato com o campo (2,45 km de extensão; 8
transecções) e com o manguezal (0,66 km; 4 transecções). Devido à necessidade de
evitar trechos danificados pelo fogo e para evitar cruzamentos entre as transecções,
as distâncias entre os pontos iniciais das transecções na margem variaram entre 50
e 638 m (distância mediana entre as transecções: 186,5 m).
Ao longo de cada transecção foi feito um perfil topográfico com o auxílio de te-
odolito (Nikon Digital Theodolite NE-101). Os intervalos entre os pontos de medida
foram escolhidos após examinação visual das mudanças no relevo local para garan-
tir uma precisão adequada dos perfis obtidos. Os perfis foram referenciados a um
zero comum através de medidas topográficas com teodolito, conectando as transec-
ções.
2.2.2 Inundação pela maré
Para determinar o alcance da maré na área de estudo, foram colocados medi-
dores de inundação no ponto mais baixo de cada transecção. Os medidores eram
compostos por frascos plásticos de 5 ml com abertura superior, dispostos em distân-
cias de 5 cm ao longo de tubos de PVC. Após a maré alta, o nível alcançado pela
água foi verificado, medindo com fita métrica a distância do solo até o último recipi-
ente preenchido (Figura 4). As medições foram realizadas nos dias 12 de março de
2009 (estação chuvosa) e 19 de setembro de 2009 (estação seca) correspondentes
às marés de sizígia mais altas na região (DIRETORIA DE HIDROGRAFIA E NAVE-
GAÇÃO, 2009).
2.2.3 Lençol freático
Para o acompanhamento da dinâmica do nível do lençol freático no período
seco e chuvoso, foram realizadas perfurações ao longo de duas transecções (4ª e
8ª) que apresentaram elevações diferentes na margem do fragmento (Figura 3).
14
Em ambas as transecções, as perfurações foram feitas em três pontos, repre-
sentando margem (poço 1), meio (poço 2) e fim da transecção (poço 3). Os pontos
na margem correspondem a uma elevação mais baixa. Em cada ponto foram perfu-
rados 3 poços com diâmetro de 5 cm e profundidade de 0,5 m, 1 m e 2 m. As perfu-
rações foram feitas com o auxílio de um trado, sendo posteriormente introduzido no
solo tubos de PVC, para evitar o desmoronamento das paredes internas dos poços.
Os tubos foram cobertos na parte superior para impedir a infiltração de água da chu-
va.
Figura 3: Mapa da área de estudo mostrando a
localização das 12 transecções (linhas verme-
lhas) e dos poços (4ª e 8ª transecção; pontos
azuis). Baseado no mapa da Figura 1 (Mehlig,
não publicado).
15
O nível do lençol freático foi medido quinzenalmente, de setembro de 2008 a
outubro de 2009. As medições foram feitas com o auxílio de uma mangueira fina fi-
xada ao longo de uma régua. Introduzida no poço, o nível de água foi determinado
pela resistência sentida durante o processo de sucção (“efeito canudinho”). Foram
coletadas amostras de água dos poços para análise de salinidade, verificada com o
auxílio de refratômetro.
2.2.4 Solo
Amostras de solo de cada parcela foram retiradas com um trado tipo
Pürckhauer de 1 m de comprimento. As parcelas da 9ª e 10ª transecções foram ex-
cluídas da amostragem por se encontrarem na área com presença de terra preta ar-
queológica.
Nas amostras retiradas com trado foram identificadas camadas com diferen-
tes cores e/ou textura e registradas a sua profundidade e extensão. Como referência
Figura 4: Verificação da inundação. Al-
cance da maré medido com fita métri-
ca, baseado no recipiente preenchido
com água.
16
para a comparação de cores utilizou-se a Cartela de Munsell (MUNSELL, 1994). A
textura foi examinada esfregando uma pequena amostra de solo entre os dedos.
2.2.5 Levantamento estrutural
O levantamento estrutural foi realizado nas 12 transecções. Ao longo dos
100 m de cada transecção, analisou-se uma faixa de 10 m de largura, subdividida
em 10 parcelas contínuas de 10×10 m. Todas as plantas lenhosas com diâmetro à
altura do peito (DAP) ≥2,5 cm foram registradas e seus DAP e altura medidos, para
cálculos de densidade, área basal e parâmetros derivados. Todos os indivíduos
amostrados nas parcelas foram marcados com etiquetas de alumínio numeradas e a
sua localização nas parcelas foi registrada para calcular a distância da margem do
fragmento.
Foram incluídas no levantamento estrutural árvores (plantas lenhosas, geral-
mente com um tronco único, superior a 5 m), arvoretas (plantas com a mesma arqui-
tetura das árvores, porém alcançam no máximo 5 m) e arbustos (caule lenhoso, ra-
mificado desde a base).
Parâmetros descritivos da estrutura florestal (densidade, área basal/dominân-
cia e frequência) foram calculados de acordo com MUELLER-DOMBOIS & ELLEN-
BERG (1974).
2.2.6 Levantamento florístico
O levantamento florístico foi conduzido por meio de coletas para identifica-
ção botânica de todas as espécies amostradas no interior das parcelas utilizadas no
levantamento estrutural. As coletas foram realizadas de abril/2008 a outubro/2009
concomitantemente ao levantamento estrutural. Foram coletadas amostras de ramos
férteis e estéreis presentes nas parcelas, além de material adicional como, amostras
de cascas, flores e frutos. A herborização do material botânico foi feita no laboratório
de biologia vegetal da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança e as
amostras foram incorporadas ao acervo do Herbário Didático do mesmo. Amostras
testemunhas foram depositadas nos herbários do Museu Paraense Emílio Goeldi
(MG, Belém) e da EMBRAPA Amazônia Oriental (IAN, Belém). A identificação das
espécies foi realizada por meio de consultas à literatura (MORI et al., 2002; PRAN-
17
CE, 1972 e 1989; RIBEIRO, 1999), a especialistas e comparação com o acervo das
coleções de referências regionais (MG, IAN). As espécies foram classificadas nas fa-
mílias reconhecidas pelo Angiosperm Phylogeny Group (APG, 2009).
2.2.7 Análises estatísticas
Todas as análises foram efetuadas através do sistema GNU R (R DEVE-
LOPMENT CORE TEAM, 2009). A suficiência da área amostral foi testada através
do número cumulativo de espécies ("curva do coletor"; rotina "specaccum" no pacote
"vegan" de GNU R; OKSANEN, et al. 2009). Estimativas para o número total de es-
pécies esperado na área de estudo foram calculadas através das rotinas specpool()
e estimateR() (pacote vegan,). Os métodos Chao, Jackknife 1/2 e Bootstrap (specpo-
ol) se baseiam na frequência das espécies, e os métodos Chao 1 e ACE (estimateR)
no número total de indivíduos por espécies na área de estudo (OKSANEN, et al.
2009). Para o método Jackknife 2 não existe a possibilidade de estimar o erro pa-
drão (OKSANEN, et al. 2009).
A comparação da estrutura florestal entre as parcelas com a mesma distân-
cia à margem foram analisadas através de modelos lineares de efeitos mistos (linear
mixed effects models; pacote "nlme" do GNU R, PINHEIRO et al., 2009), com “par-
cela” e “transecção adjacente campo”/”mangue” como efeitos fixos, e “transecção”
como efeito aleatório. Da mesma forma, a relação entre dap/altura e a distância à
margem foi testado (efeito aleatório: "transecção"). Os gráficos diagnósticos dos re-
síduos indicaram se o modelo utilizado foi adequado. Índices de diversidade (Shan-
non, Simpson) foram calculados para analisar possíveis mudanças na diversidade
ao longo da trajetória margem-interior do bosque (rotina "diversidade" no pacote "ve-
gan" de GNU R; OKSANEN, et al. 2009). Para a comparação dos conjuntos de es-
pécies nas parcelas, técnicas multivariadas de ordenação (Escalamento Multidimen-
sional/Multidimensional Scaling, MDS) foram aplicadas. Para visualizar possíveis as-
sociações de fatores ambientais com os agrupamentos resultantes do MDS, adapta-
ções (fits) respectivas foram calculadas (rotinas "metaMDS" com matriz de dissimila-
ridade baseada no índice de Jaccard, calculado para a abundância das espécies nas
parcelas; "envfit" no pacote "vegan" de GNU R; OKSANEN, et al. 2009).
18
3 RESULTADOS
3.1 TOPOGRAFIA E INUNDAÇÃO PELA MARÉ
Os perfis topográficos mostraram que não há grandes diferenças de eleva-
ção ao longo das transecções (Figura 5, 6 e 7). As transecções em contato com o
manguezal apresentaram uma margem com declive abrupto, enquanto que nas tran-
secções em contato com o campo a margem foi mais plana. Devido à falta de conhe-
cimento da elevação exata sobre o nível do mar na área de estudo, as medições to-
pográficas se referem ao ponto mais baixo encontrado no presente trabalho (10ª
transecção). A maior elevação foi de 2,66 m acima deste ponto (12ª transecção). As
transecções que apresentaram as menores elevações foram a 7ª e 8ª, com 0,28 m e
0,41 m, respectivamente.
A inundação pela maré chegou até a margem da mata nas transecções de 9
a 12, onde não há vegetação de campo separando o manguezal da mata de restin-
ga. No entanto, estas transecções não foram inundadas pela maré, devido a diferen-
ça de elevação abrupta do terreno de aproximadamente 1,60 m. O nível de inunda-
ção nestas margens variou de 0,12 m a 0,44 m, ficando abaixo da vegetação estuda-
da (Figura 7). Nas transecções de 1 a 8 (com uma faixa de vegetação de campo en-
tre o manguezal e a mata de restinga), a inundação pela maré não chegou até a
margem da mata.
3.2 LENÇOL FREÁTICO
Os dados de monitoramento do nível d'água nos poços mostraram que o nível
do lençol freático se encontra mais baixo entre os meses de agosto e dezembro (pe-
ríodo de estiagem), e mais próximo da superfície nos meses de janeiro a maio (pe-
ríodo chuvoso; Figura 8).
19
Figura 5: Perfis topográficos das transecções 1 a 4. Linha vertical indica a posição
dos poços (P1: poço da margem; P2: poço do meio; P3: poço do interior).
Figura 6: Perfis topográficos das transecções 5 a 8. Linha vertical indica a posição
dos poços (P1: poço da margem; P2: poço do meio; P3: poço do interior).
0
1
2
3
elevação (m)
0
1
2
3
elevação (m)
0
1
2
3
elevação (m)
0
1
2
3
elevação (m)
0 20 40 60 80 100
distância da margem, m
transecção 7
transecção 8
transecção 6
transecção 5
P1 P2 P3
0
1
2
3
elevação (m)
0
1
2
3
elevação (m)
0
1
2
3
elevação (m)
transecção 1
transecção 2
transecção 3
0
1
2
3
elevação (m)
0 20 40 60 80 100 120
transecção 4
P1 P2 P3
20
Em geral, os poços do meio e do final das duas transecções apresentaram um
padrão similar de variação no nível d'água. Nos poços da margem foi observado que
o lençol freático se encontra mais próximo à superfície do que naqueles do interior
da mata. Durante os meses de setembro a dezembro de 2008 (período seco), os po-
ços de 2 m na margem não secaram completamente. Em 2009, com exceção do
poço de 2 m na margem da 4ª transecção, todos os poços já estavam secos em se-
tembro. O grupo de poços localizado na margem da 4ª transecção se mostrou me-
nos variável entre as profundidades de 0,5 m, 1 m e 2 m do que nos demais locais.
Apenas nos poços da margem da 4ª transecção ocorreu um afloramento do
lençol freático (0,19 m acima do nível do solo), permanecendo uma lâmina de água
na superfície do solo durante toda a estação chuvosa. Em outros trechos da mata
(fora das parcelas), onde há um nítido declive do terreno, ocorreu um afloramento do
lençol freático e a formação de poças de água, desaparecendo rapidamente com a
diminuição das chuvas.
Figura 7: Perfis topográficos das transecções 9 a 12. Linhas indicam o nível de
inundação pela maré. Linha pontilhada: limite da maré mais alta do dia 12 de
março/2009; linha contínua: dia 19 de setembro/2009.
0
1
2
3
elevação (m)
0
1
2
3
elevação (m)
0
1
2
3
elevação (m)
0
1
2
3
elevação (m)
0 20 40 60 80 100
distância da margem (m)
transecção 11
transecção 12
transecção 10
transecção 9
21
3.2.1 Salinidade
A salinidade da água dos poços foi em geral zero; somente uma amostra
apresentou um valor igual a 2 (poço de 2 m da 4ª transecção) no mês de setembro
de 2009. Nesta data, foi observado que o nível do lençol freático sofreu influência da
maré.
3.3 SOLO
Os resultados apresentados são baseados nas observações feitas durante a
amostragem do solo ao longo das parcelas. Nas perfurações realizadas (1 m de pro-
fundidade), foram observadas de 2 a 5 camadas com colorações e texturas diferen-
tes (Figura 9, 10 e 11). A camada superior (Horizonte A) se apresentou mais escura,
Figura 8: Nível do lençol freático nas transecções 4 (T4) e 8 (T8), período: setembro
de 2008 a agosto de 2009. P1: poços da margem da mata, P2: poços do meio da
transecção, P3: poços do interior da mata. Linha contínua: poço de 0,50 m de profun-
didade; linha tracejada: poço de 1,0; linha pontilhada: poço de 2,0 m de profundidade.
A ausência de valores no diagrama (ex. Poços 2 e 3 entre setembro de 2008 e janeiro
de 2009), correspondem à estação seca, onde não havia água nos poços.
22
indicando a presença de matéria orgânica, e com textura arenosa-fina. Em alguns
casos, foi registrada uma camada de areia mais grossa, com coloração cinza mistu-
rada com material mais escuro. A maior espessura dessa camada foi de 0,88 m (par-
celas 7 e 8 da 1ª e 7ª transecções, respectivamente). Abaixo do Horizonte A, foi ob-
servada uma camada de solo mineral (Horizonte B) com coloração amarelada ou fer-
rugínea (parcela 8 da 1ª transecção), indicando a presença de compostos de ferro.
Em algumas parcelas foi verificada uma camada distintamente arenosa-grossa de
cor cinza claro (parcelas 8 e 9 da 3ª transecção), indicando uma possível podzoliza-
ção (lavagem de nutrientes). Houve variação de coloração e textura do solo ao longo
das transecções (margem-interior) e entre as diferentes transecções. Nas parcelas
da 9ª e 10ª transecções foram registradas terra preta arqueológica (TPA; Kern et al.,
dados não publicados). A ocorrência de uma mancha adicional de TPA com pedaços
de cerâmica foi registrada durante a amostragem da parcela 7 da 11ª transecção.
23
Figura 10: Perfis de cores do solo das transecções 5 a 8. Cores correspondem aproxima-
damente àquelas identificadas no campo através de cartela de Munsell; veja legenda na
Figura 11.
-80
-60
-40
-20
0
profundidade, cm
-80
-60
-40
-20
0
profundidade, cm
-80
-60
-40
-20
0
profundidade, cm
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
distância da margem, m
-80
-60
-40
-20
0
profundidade, cm
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
distância da margem, m
transecção 5
transecção 6
transecção 8
transecção 7
Figura 9: Perfis de cores do solo das transecções 1 a 4. Cores correspondem aproximada-
mente àquelas identificadas no campo através de cartela de Munsell; veja legenda na Fi-
gura 11.
24
3.4 LEVANTAMENTO FLORÍSTICO
Foram registradas, entre as 1040 plantas amostradas, 83 espécies distribuí-
das em 61 gêneros e 38 famílias. Destacou-se a família Myrtaceae com 9 espécies,
seguida de Fabaceae (7), Sapindaceae e Chrysobalanaceae (6). Os gêneros mais
bem representados em número de espécie foram Eugenia (Myrtaceae) com cinco
espécies, Ficus (Moraceae), Casearia (Salicaceae), Myrcia (Myrtaceae) e Ouratea
(Ochnaceae) com três espécies cada um (Tabela 1).
O acréscimo de novas espécies com o aumento da área amostral não estabili-
zou completamente (Figura 12). As estimativas para o número total de espécies es-
perado na área de estudo variam entre 89 e 107 (Tabela 2).
Figura 11: Perfis de cores do solo das transecções 11 e 12. Cores correspondem aproxi-
madamente àquelas identificadas no campo através de cartela de Munsell (MUNSELL,
1994).
-80
-60
-40
-20
0
profundidade, cm
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
distância da margem, m
-80
-60
-40
-20
0
profundidade, cm
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
distância da margem, m
1 2 3 4 6 8
7
6
5
4
3
2,5
1 2 3
2,5Y 7,5Y
legenda de cores
(sistema Munsell)
transecção 11 transecção 12
25
3.5 LEVANTAMENTO ESTRUTURAL
3.5.1 Hábito, frequência e ocorrência das espécies ao longo das transecções
As plantas amostradas se apresentaram predominantemente arbóreas
(92,6%), com dossel fechado (Figura 13).
As espécies com maior frequência relativa (Figura 14) foram Protium hep-
taphyllum (presente em 50% das parcelas), Eschweilera ovata (47%), Garcinia ma-
druno (35%), Aniba citrifolia (32%), Simarouba amara (28%), Astrocaryum vulgare
(24%), Pouteria ramiflora (23%) e Attalea maripa (23%). Tabela 1 mostra a frequên-
cia de todas as espécies ocorrentes na área de estudo.
Figura 12: Acréscimo do número de espécies em relação ao aumento da área
amostral. Barras transversais indicam o erro padrão.
26
Figura 13: Número de indivíduos por hábito na
área de estudo.
Figura 14: Frequência relativa (porcentagem das subparcelas
de 100 m
2
com ocorrência da espécie em questão; n=120 sub-
parcelas) das 15 espécies mais frequentes na área de estudo.
0 20 40
Frequência relativa (%)
Protium heptaphyllum
Eschweilera ovata
Garcinia madruno
Aniba citrifolia
Simarouba amara
Astrocaryum vulgare
Pouteria ramiflora
Attalea maripa
Himatanthus articulatus
Tapirira guianensis
Licania sp 1
Attalea speciosa
Byrsonima spicata
Calycolpus goetheanus
Myrcia fallax
Espécies
0
20
40
60
80
100
Número de indivíduos (%)
Árvore Arvoreta Arbusto
Hábito
27
Analisando a distribuição das espécies mais frequentes ao longo do gradien-
te margem-interior do fragmento, podemos observar que P. heptaphyllum, G. madru-
no, E. ovata, S. amara e H. articulatus estão ocorrendo ao longo de todas as tran-
secções. Algumas espécies foram registradas apenas na margem (ex. Spondias
mombin, Pera glabrata, Andira retusa e Sapium sp.), outras foram registradas so-
mente no interior (ex. Bactris campestris, Ficus amazonica, Ficus gomelleira, Ficus
nymphaeifolia e Miconia sp.). A. vulgare ocorreu principalmente na margem da mata.
Já as espécies A. maripa e Cecropia sp. foram mais frequentes no interior. A Figura
15 mostra os histogramas de ocorrência em relação à distância margem-interior das
15 espécies mais frequentes.
Figura 15: Histogramas mostrando a distribuição das 15 espécies mais frequentes da
área de estudo em relação à distância da margem da mata. (A. citrifolia, n=46; A. vul-
gare, n=45; A. maripa, n=34; A. speciosa, n=17; B. spicata, n=24; C. goetheanus,
n=16; E. ovata, n=82; G. madruno, n=82; H. articulatus, n=52; Licania sp 1, n=23; M.
fallax, n=15; P. ramiflora, n=33; P. heptaphyllum, n=122; S. amara, n=53; T. guianen-
sis, n=27).
28
Talisia cerasina foi mais frequente nas transecções em contato com o man-
guezal, enquanto que A. vulgare teve maior frequência nas transecções em contato
com o campo. As Figuras 16 e 17 mostram os histogramas de ocorrência em relação
à distância margem-interior das 15 espécies mais frequentes nas transecções em
contato com o manguezal e campo, respectivamente. Embora P. heptaphyllum esteja
presente em ambos os tipos de transecções, ela se mostrou menos frequente nos
primeiros 40 m das transecções em contato com o campo.
Figura 16: Histogramas mostrando a distribuição das 15 espécies mais frequentes da
área de estudo em relação à distância da margem da mata, nas transecções em con-
tato com o manguezal. (A. citrifolia, n=46; A. vulgare, n=45; A. maripa, n=34; A. speci-
osa, n=17; B. spicata, n=24; C. goetheanus, n=16; E. ovata, n=82; G. madruno, n=82;
H. articulatus, n=52; Licania sp 1, n=23; M. fallax, n=15; P. ramiflora, n=33; P. hep-
taphyllum, n=122; S. amara, n=53; T. guianensis, n=27).
29
A análise através de um modelo de efeitos mistos mostrou que não existe
significância no número de espécies para os efeitos fixos “parcela” e “transecção ad-
jacente mangue/campo” nem para a interação entre eles (Apêndice 1).
Os índices de diversidade de Shannon (H') e Simpson (D), calculados para
as parcelas 1 a 10 de todas as transecções, mostram que não existe uma tendência
de mudança na diversidade de espécies da margem para o interior do fragmento (Fi-
gura 18).
Figura 17: Histogramas mostrando a distribuição das 15 espécies mais frequentes da
área de estudo em relação à distância da margem da mata nas transecções em conta-
to com o campo. (A. citrifolia, n=46; A. vulgare, n=45; A. maripa, n=34; A. speciosa,
n=17; B. spicata, n=24; C. goetheanus, n=16; E. ovata, n=82; G. madruno, n=82; H. ar-
ticulatus, n=52; Licania sp 1, n=23; M. fallax, n=15; P. ramiflora, n=33; P. heptaphyllum,
n=122; S. amara, n=53; T. guianensis, n=27).
30
A comparação do conjunto de espécies nas parcelas através de técnicas
multivariadas de agrupamento (MDS) não mostrou grupos claramente separados
(margem e interior), e os fatores distância da margem e elevação não mostraram
correlação com os dados agrupados (Figura 19). Um conjunto de dados reduzindo
às espécies com ocorrência de pelo menos 5 indivíduos não mostrou um padrão
mais claro (Apêndice 2).
3.5.2 Área basal
A área basal média das parcelas (todas as espécies) foi de 20,3±4,7 m²·ha
-1
.
A análise através de um modelo de efeitos mistos não mostrou significância para os
efeitos fixos “parcela” e “transecção adjacente mangue/campo” nem para a interação
entre eles (Apêndice 3). Conforme o modelo, a Figura 20 mostra que a área basal
não apresenta uma tendência significativa da margem para o interior da mata. A Fi-
gura 21 mostra a área basal média das transecções. As espécies com maiores valo-
res de área basal (Figura 22) foram Aniba citrifolia (média das parcelas:
2,4±1,7 m²·ha
-1
), Eschweilera ovata (2,1±1,6 m²·ha
-1
), Simarouba amara
(1,3±1,6 m²·ha
-1
). A área basal média de todas as espécies está representada na Ta-
bela 1.
Figura 18: Índices de diversidade de Shannon e Simpson calcula-
dos para as subparcelas 1 a 10 (10×10 m
2
), representando mudan-
ças de diversidade entre margem e interior da mata.
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Simpson
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
Shannon
25 50 75 100
distância da margem, m
Simpson Shannon
31
Figura 19: Representação gráfica de uma ordenação das espécies da área de estudo
através de Escalamento Multidimensional (Multidimensional Scaling, MDS). Dois fatores
abióticos (distância da margem e elevação) foram utilizados através de um processo de
adaptação (fit) ao MDS para, explorar a relação entre agrupamentos de espécies e o
seu ambiente. Nomes de espécies abreviados (4 letras do gêneros/do epíteto específi-
co, respectivamente; cf. Tabela 1).
32
Figura 20: Área basal média com desvio padrão das subparce-
las 1 a 10 no sentido "margem-interior" da mata (0 a 100 m).
0
10
20
30
40
50
60
Área basal média (m²·ha-1)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Subparcelas
margem interior
Figura 21: Área basal média com desvio padrão das transec-
ções 1 a 12.
0
10
20
30
40
50
60
Área basal média (m²·ha-1)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Transecções
33
3.5.3 Densidade
As parcelas apresentaram densidade média de 844,2±216,3 ind·ha
-1
. A análi-
se através de um modelo de efeitos mistos também não mostrou significância na
densidade para os efeitos fixos “parcela” e “transecção adjacente mangue/campo” e
nem para a interação entre eles (Apêndice 4). A Figura 23 mostra que não houve um
aumento da densidade da margem para o interior da mata. A densidade das transec-
ções encontra-se na Figura 24. As espécies Protium heptaphyllum, Eschweilera ova-
ta e Garcinia madruno apresentaram os maiores valores de densidade média, com
105±93,9 ind·ha
-1
, 75±43,2 ind·ha
-1
e 68,3±80,3 ind·ha
-1
, respectivamente (Figura 25).
Na Tabela 1 encontra-se a densidade de todas as espécies.
Figura 22: Área basal média com desvio padrão das 14 espéci-
es com maior área basal.
0 2 4
Área basal (m²·ha-1)
Aniba citrifolia
Eschweilera ovata
Simarouba amara
Attalea maripa
Attalea speciosa
Pouteria ramiflora
Protium heptaphyllum
Himatanthus articulatus
Ficus nimphaeifolia
Byrsonima spicata
Vitex orinocensis
Tapirira guianensis
Garcinia madruno
Toulicia guianensis
Espécies
34
Figura 23: Densidade média com desvio padrão das subparce-
las 1 a 10 no sentido "margem-interior" da mata (0 a 100 m).
Figura 24: Densidade média com desvio padrão das transec-
ções 1 a 12.
0
25
50
75
100
125
150
175
200
Densidade média (ind·ha-1)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Subparcelas
margem interior
0
25
50
75
100
125
150
175
200
Densidade média (ind·ha-1)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Transecções
35
3.5.4 Diâmetro médio e distribuição de diâmetro
A média geral de DAP da área foi 0,13±0,02 m. A distribuição de classes de
diâmetro variaram pouco com a distância à margem. A maioria dos indivíduos se en-
contram nas menores classes de diâmetro. Nas duas últimas subparcelas das tran-
secções (interior da mata) a porcentagem das árvores com dap <0,1 m se mostrou
elevada em comparação com as outras subparcelas (Figura 26). Não foram observa-
das diferenças significativas de diâmetro entre as transecções (Figura 27) e nem ao
longo do gradiente margem-interior da área estudada (Figura 28; fator "distância"
não significativo no modelo de efeitos mistos Apêndice 5). As espécies com maiores
valores de DAP (Figura 29) foram Ficus nymphaeifolia (1,08 m), Buchenavia capitata
(0,6 m) Sapium sp. (0,4 m) e Humiria balsamifera (0,4 m). O DAP médio de todas as
espécies encontra-se na Tabela 1.
Figura 25: Densidade média com desvio padrão das 14 espéci-
es com maior densidade.
0 100 200
Densidade média (ind·ha-1)
Protium heptaphyllum
Eschweilera ovata
Garcinia madruno
Simarouba amara
Aniba citrifolia
Himatanthus articulatus
Astrocaryum vulgare
Attalea maripa
Pouteria ramiflora
Tapirira guianensis
Cecropia sp.
Byrsonima spicata
Attalea speciosa
Myrcia cuprea
Espécies
36
Figura 26: Classes de diâmetro dos troncos à altura do peito das subparcelas 1 a 10
no sentido "margem-interior" da mata (0 a 100 m).
Figura 27: Diâmetro médio com desvio padrão das transec-
ções 1 a 12.
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
Diâmetro médio (m)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Transecções
37
Figura 28: Diâmetro médio com desvio padrão das sub-
parcelas 1 a 10 no sentido "margem-interior" da mata (0-
100 m).
Figura 29: Diâmetro médio com desvio padrão das 14 espécies
com maior diâmetro.
0,0 0,5 1,0
Média de DAP (m)
Ficus nymphaeifolia
Buchenavia capitata
Sapium sp.
Humiria balsamifera
Attalea speciosa
Anacardium occidentale
Andira retusa
Attalea maripa
Pera glabrata
Aniba citrifolia
Pouteria ramiflora
Maprounea guianensis
Sloanea cf. parviflora
Spondias mombin
Espécies
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
Diâmetro médio (m)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Subparcelas
margem interior
38
3.5.5 Altura média e máxima, distribuição em classes de altura
A altura dos indivíduos amostrados variou entre 2 e 24 metros, com altura-
média total de 9,0±0,8 m. Os maiores valores de altura foram encontrados na 1ª, 7ª
e na 12ª transecções. A 1ª e a 9ª transecções apresentaram maior e menor altura
média, respectivamente (10,0±4,5 e 7,5±3,0 m; Figura 30). Os histogramas de altura
das parcelas 1 a 10 (margem/interior da mata) apresentaram distribuição sinoidal ou
bimodal, com a maioria dos indivíduos nas classes de altura <10 m (Figura 31). Não
houve diferenças significativas de altura da margem para o interior da área (Figura
32). No modelo de efeitos mistos, o fator "distância à margem" não se mostrou signi-
ficativo (Apêndice 6). As espécies com maiores valores de altura (Figura 33) foram
Copaifera martii (17,3±6,05 m) e Toulicia guianensis (15,5±0,7 m). Na Tabela 1 en-
contra-se a altura média de todas as espécies.
Figura 30: Altura média com desvio padrão e altura máxi-
ma das transecções 1 a 12.
0
5
10
15
20
25
Altura (m)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Transecções
Altura média (m)
Altura máxima (m)
39
Figura 31: Classes de altura das subparcelas 1 a 10 no sentido "margem-interior" da
mata (0 a 100 m).
40
Figura 32: Altura média com desvio padrão e altura máxima
das subparcelas 1 a 10 no sentido "margem-interior" da mata
(0 a 100 m).
0
5
10
15
20
25
Altura (m)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Subparcelas
Altura média (m)
Altura máxima (m)
margem interior
Figura 33: Altura média com desvio padrão e altura máxima
das 14 espécies com maior altura.
0 10 20
Altura (m)
Ficus nymphaefolia
Buchenavia capitata
Copaifera martii
Humiria balsamifera
Vismia guianensis
Toulicia guianensis
Byrsonima spicata
Pouteria ramiflora
Inga vera
Pouteria cf. reticulata
Pera glabrata
Aniba citrifolia
Maprounea guianensis
Brosimum guianensis
Espécies
Altura média (m)
Altura máxima (m)
41
Tabela 1: Famílias organizadas por ordem alfabética. Frequêcia relativa (F;
porcentagem das subparcelas de 10×10 m, em que a espécie em questão ocorre),
área basal (AB; m²·ha-1), densidade (D; ind·ha-1), diâmetro à altura do peito (DAP;
cm), altura (ALT; m) e desvio padrão. Espécies até agora não registradas em outras
restingas do Estado do Pará estão marcadas com o símbolo ●.
Família/Espécie F AB D DAP ALT
Anacardiaceae
Anacardium occidentale L. 3,3 0,3±0,8 5,0±10,0 0,2±0,1 9,0±4,6
Spondias mombin L. 0,8 0,03±0,1 1,7±5,8 0,1±0 5,5±0,7
Tapirira guianensis Aubl. 15,8 0,5±0,8 22,5±20,1 0,1±0,09 9,7±4,1
Annonaceae
Unonopsis guatterioides R.E. Fr. ● 0,8 0,001±0,004 0,8±2,9 0,04 6
Apocynaceae
Himatanthus articulatus (Vahl)
Woodson
16,6 0,8±0,9 43,3±74,1 0,1±0,1 10,0±5,1
Araliaceae
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire,
Steyerm. & Frodin
● 2,5 0,04±0,1 3,3±6,5 0,1±0,08 10,8±4,7
Arecaceae
Attalea maripa (Aubl.) Mart. 22,5 1,2±0,8 31,0±22,8 0,2±0,04 12,2±2,9
Attalea speciosa Mart. ex Spreng. ● 13,3 1,2±1,4 15,5±18,3 0,3±0,05 14,3±4
Astrocaryum vulgare Mart. 24,1 0,3±0,3 38,3±35,1 0,1±0,02 8,4±2,8
Bactris campestris Poepp. ex Mart. ● 0,8 0,001±0,004 0,8±2,9 0,04 10
Bignoniaceae
Tabebuia serratifolia (Vahl) G.
Nicholson
● 5 0,1±0,6 5,0±6,7 0,1±0,1 9,5±7,3
Boraginaceae
Cordia sp. ● 4,1 0,07±0,1 5,8±11,6 0,1±0,03 10,1±2,1
Burseraceae
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 50 1,1±0,5 105±93,9 0,1±0,06 8,7±3,1
Capparaceae
Capparis flexuosa (L.) L. 2,5 0,01±0,03 2,5±6,2 0,08±0,04 9±3
Chrysobalanaceae
Hirtella racemosa Lam. 6,6 0,01±0,02 7,5±11,4 0,05±0,02 6,6±1,2
Licania davillifolia Benoist ● 7,5 0,03±0,08 7,5±12,2 0,06±0,04 7,1±2,5
Licania sp 1 ● 15 0,3±0,5 19,2±20,7 0,09±0,1 7,5±5,1
Licaina sp 2 ● 3,3 0,07±0,1 3,3±4,9 0,1±0,07 10±2,3
Licania sp 3 ● 5,8 0,07±0,1 6,7±8,9 0.1±0,07 9,3±4,3
42
Família/Espécie F AB D DAP ALT
Clusiaceae
Garcinia madruno (Kunth) Hammel
● 35 0,5±0,7 68,3±80,3 0,08±0,06 7,1±2,6
Combretaceae
Buchenavia capitata (Vahl) Eichler ● 0,8 0,3±1,2 0,8±2,9 0,5±0,2 19±0
Elaeocarpaceae
Sloanea cf. parviflora ● 4,1 0,1±0,2 4,2±7,9 0,1±0,09 10,6±3,9
Erythroxylaceae
Erythroxylum citrifolium A. St.-Hil. 1,6 0,001±0,003 2,5±6,2 0,03±0 3,8±0,5
Erythroxylum sp. 0,8 0,0006±0,01 0,8±2,9 0,04 3
Euphorbiaceae
Alchornea schomburgkii Klotzsch ● 1,6 0,01±0,02 1.7±3,9 0,07±0,06 7,3±3,7
Maprounea guianensis Aubl. ● 6,6 0,3±0,7 8,3±17,5 0,1±0,1 11,3±3,8
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. ● 1,6 0,09±0,3 2,5±8,7 0,2±0,05 13,1±1,6
Sapium glandulosum (L.) Morong 0,8 0,1±0,4 0,8±2,9 0,44 13
Fabaceae-Caesalpinioideae
Copaifera martii Hayne 4,1 0,4±1,0 4,2±10,0 0,2±0,1 17,6±6,0
Fabaceae-Faboideae
Andira retusa (Poir.) Kunth 2,5 0,1±0,3 2,5±6,2 0,2±0.1 10,0±6,3
Pterocarpus rohrii Vahl ● 2,5 0,1±0,3 3,3±8,9 0,1±0,1 10,1±4,8
Pterocarpus sp. ● 3,3 0,03±0,1 3,3±8,9 0,09±0,06 8,3±5,4
Swartzia lauriflora Benth. 0,8 0,01±0,05 0,8±2,9 0,15 11
Fabaceae-Mimosoideae
Inga vera Willd. ● 2,5 0,003±0,006 2,5±4,5 0,04±0,01 5,6±1,6
Inga heterophylla Willd. 1,6 0,02±0,08 2,5±8,7 0,1±0,04 13,3±0,5
Humiriaceae
Humiria balsamifera Aubl. 0,8 0,1±0,4 0,8±2,9 0,43 16,5
Sacoglottis guianensis Benth. 5,8 0,1±0,4 5,8±7,9 0,1±0,1 10,1±3,8
Hypericaceae
Vismia guianensis (Aubl.) Pers. ● 0,8 0,01±0,05 0,8±2,9 0,16 16
43
Família/Espécie F AB D DAP ALT
Lamiaceae
Vitex orinocensis Kunth ● 4,1 0,6±1,4 5,8±9,0 0,3±0,2 8±2,9
Lauraceae
Aniba citrifolia (Nees) Mez 31,6 2,4±1,7 40,8±26.8 0,2±0,1 11,5±3,9
Lecythidaceae
Eschweilera ovata (Cambess.) Miers ● 46,6 2,1±1,6 75±43,2 0,1±0,1 9,4±3,8
Gustavia augusta L. ● 1,6 0,02±0,07 5,0±17,3 0,06±0,04 5,3±2,3
Malpighiaceae
Byrsonima spicata (Cav.) DC. ● 12,5 0,6±0,9 15,8±21,9 0,2±0,1 13,0±4,9
Melastomataceae
Miconia sp. ● 0,8 0,001±0,003 0,8±2,9 0,04 2,5
Meliaceae
Guarea sp. ● 1,6 0,07±0,2 3,3±7,8 0,03 6,8±2,6
Moraceae
Brosimum guianense (Aubl.) Huber ● 3,3 0,06±0,2 5,0±17,3 0,1±0,06 11,1±2,4
Ficus nymphaeifolia Mill. ● 0,8 0,006±0,02 1,7±5,8 0,05±0,01 6,8±0,2
Ficus gomelleira Kunth & C.D. Bouché ● 0,8 0,002±0,009 1,7±5,8 0,04±0,01 7±1,41
Ficus amazonica (Miq.) Miq. ● 0,8 0,7±2,6 0,8±2,9 1,08 22
Myristicaceae
Virola calophylla (Spruce) Warb. ● 0,8 0,008±0,02 0,8±2,9 0,11 11
Myrtaceae
Eugenia biflora (L.) DC. 5,8 0,05±0,08 8,3±11,9 0,08±0,03 4,6±1,3
Eugenia flavescens DC. 5 0,02±0,04 6,7±10,7 0,07±0,02 8,1±3,5
Eugenia lambertiana DC. 2,5 0,01±0,05 2,5±6,2 0,05±0,03 5,1±1,7
Eugenia protenta McVaugh ● 5 0,04±0,07 5,0±8,0 0,09±0,05 6,7±2,2
Eugenia sp. 3,3 0,01±0,04 3,3±6,5 0,06±0,03 8,1±2,2
Calycolpus goetheanus (DC.) O. Berg 10 0,1±0,3 13,3±19,7 0,08±0,05 8,0±2,1
Myrcia cuprea (O. Berg) Kiaersk. 9,1 0,08±0,1 11,7±20,8 0,1±0,05 6,6±2,3
Myrcia fallax (Rich.) DC. 10 0,1±0,2 13,3±21,0 0,1±0,06 2,2±4,4
Myrcia sp. 0,8 0,001±0,003 0,8±2,9 0,04 6,5
Nyctaginaceae
Guapira sp. 3,3 0,002±0,004 3,3±5,4 0,07±0,01 5±2,7
Ochnaceae
Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. 5 0,01±0,02 5,0±6,7 0,05±0,02 4,2±1,6
Ouratea microdonta Engl. 6,6 0,05±0,1 8,3±17,3 0,06±0,03 5,9±1,2
Ouratea sp. 0,8 0,001±0,006 0,8±2,9 0,05 7
Olacaceae
44
Família/Espécie F AB D DAP ALT
Heisteria cf. ovata Benth. 4,1 0,06±0,1 5,8±7,9 0,1±0,07 8,1±1,8
Opiliaceae
Agonandra brasiliensis Miers ex Benth.
& Hook. f.
5 0,1±0,3 8,3±19,9 0,1±0,09 8,1±2,5
Polygonaceae
Coccoloba latifolia Lam. 0,8 0,007±0,02 1,7±5,8 0,06±0,03 7±1,73
Rubiaceae
Alibertia myrciifolia Spruce ex K.
Schum.
1,6 0,001±0,005 1,7±5,8 0,04±0 5,1±0,1
Duroia sp. 6,6 0,1±0,4 10,0±21,3 0,1±0,07 8,2±2,5
Salicaceae
Casearia javitensis Kunth 8,3 0,1±0,4 13,3±31,1 0,1±0,04 9,4±2,6
Casearia guianensis (Aubl.) Urb. ● 1,6 0,003±0,007 2,5±6,2 0,03±0,01 5,2±1,5
Casearia sp. ● 0,8 0,006±0,01 0,8±2,9 0,1 8
Sapindaceae
Cupania cf. diphylla Vahl 2,5 0,007±0,01 2,5±4,5 0,05±0,03 5,3±0,7
Cupania sp. ● 5,8 0,01±0,02 7,5±14,2 0,04±0,01 6,3±1,7
Matayba discolor Radlk. 5 0,04±0,1 5,8±10,0 0,09±0,04 8,5±2,7
Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk. 0,8 0,0008±0,00
2
4,2±7,9 0,04 4
Talisia cerasina (Benth.) Radlk. ● 9,1 0,02±0,06 25,0±59,3 0,03±0,01 5,9±1,7
Toulicia guianensis Aubl. ● 1,6 0,5±0,8 1,7±3,9 0,1±0,08 15,5±0,7
Sapotaceae
Manilkara salzmannii (A. DC.) H. J.
Lam
● 3,3 0,1±0,4 3,3±7,8 0,1±0,1 9,8±2,9
Pouteria cf. reticulata (Engl.) Eyma ● 1,6 0,03±0,1 28,3±30,7 0,1±0,1 13,2±6,7
Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. 22,5 1,2±1,3 28,3±30,7 0,1±0,1 13,6±4,8
Simaroubaceae
Simarouba amara Aubl. ● 27,5 1,3±1,6 44,2±42,7 0,1±0,1 10,7±5,2
Urticaceae
Cecropia sp. ● 7,5 0,07±0,20 20,0±41,8 0,06±0,04 8,6±2,9
Indeterminada-F 0,8 0,003±0,01 0,8±2,9 0,07 12
45
Tabela 2: Estimativas para o número total de espécies na área de estudo. Métodos
Chao 1 e ACE baseados no número total de indivíduos das espécies na área;
métodos Chao, Jacknive 1, 2 e Bootstrap baseados na ocorrência das espécies nas
subparcelas (frequência). Erro padrão para Jacknife 2 não disponível.
Baseado em Método Número de espécies
Número total de indivíduos Chao 1 94,9 ± 10,0
ACE 92,4 ± 4,4
Frequência Chao 97,2 ± 10,0
Jackknife 1 98,9 ± 4,4
Jackknife 2 106,8
Bootstrap 89,4 ± 2,6
46
4 DISCUSSÃO
4.1 COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E ESTRUTURA FLORESTAL EM COMPARA-
ÇÃO COM OUTRAS RESTINGAS
No presente estudo foi registrada maior riqueza de espécies (83) do que nos
estudos de ABREU et al. (2006) e VALE (2006), realizados no mesmo fragmento de
mata, provavelmente porque o presente estudo abrangeu uma área amostral maior
do que ABREU et al. (2006; 36 espécies/0,1 ha) e VALE (2006; 22
espécies/0,27 ha). Algumas espécies de menor porte podem ter sido omitidas no tra-
balho de VALE (2006), que utilizou um diâmetro mínimo de 5 cm. Das 83 espécies
registradas no presente estudo, 34 também foram amostradas por ABREU et al.
(2006) e VALE (2006). Porém, tanto nos estudos anteriores como no presente estu-
do, a relação entre número de espécies novas encontradas com o aumento da área
amostral, mostra que estes levantamentos ainda não apresentam um inventário
completo das espécies da área, mesmo que falte poucas espécies a serem coleta-
das (de 6 a 18 espécies).
O número de espécies lenhosas registradas no presente estudo é alto quan-
do comparado ao levantamento de espécies arbustivo-arbóreas realizado por SILVA,
R.M. (2008) na restinga da Vila Bonifácio, também na península de Ajuruteua (19 es-
pécies/0,46 ha). Da mesma forma, o levantamento florístico na restinga do Crispim
feito por AMARAL (1997; 40 espécies) documentou uma diversidade vegetal mais
baixa do que na área do presente estudo, apesar de incluir todas as plantas lenho-
sas, sem limite de diâmetro mínimo.
A curva de esforço amostral apresentada por SILVA, R.M. (2008) para a
mata aberta de restinga da Vila Bonifácio, mostrou que nesta área não se espera um
número significativamente maior de espécies lenhosas, ao contrário do verificado no
presente estudo. Este fato pode estar relacionado com a menor extensão da área
estudada por SILVA, R.M. (2008) e o fato de que o solo nesta área consiste de areia
branca, frequentemente solta, sem uma camada distinta de matéria orgânica em de-
composição (obs. pessoal). Na área do presente estudo, embora o solo também seja
arenoso, apresenta uma cor distintamente mais escura e abaixo das árvores, uma
47
camada de matéria orgânica em decomposição. É conhecido que os fatores citados
podem contribuir para a maior/menor riqueza específica em áreas de restingas
(SANTOS et al., 2000; TSOAR & ARENS, 2003; SCHERER et al., 2005; ALMEIDA
Jr. et al., 2009).
O nível do lençol freático no fragmento florestal analisado sofre variações
distintas, se mantendo próximo à superfície durante a estação chuvosa e diminuindo
rapidamente com a ausência das chuvas. Estes resultados corroboram com BAS-
TOS (1996), FERNANDES (1999), BACANI et al. (2004), OLIVEIRA (2005), MARCE-
LINO et al. (2005), ANDRADE et al. (2008), e ALMEIDA JR et al. (2009) que também
registraram que o nível d'água se encontra mais próximo à superfície no período de
chuva e mais profundo nos períodos de estiagem, mostrando que a principal causa
das oscilações do lençol freático são as variações sazonais. Segundo PFADENHAU-
ER & RAMOS (1979), as condições favoráveis de crescimento das plantas de restin-
gas existem somente em lugares onde o lençol freático eleva-se pelo menos durante
uma parte do ano. CORDAZZO et al. (2006) também afirmam que a vegetação em
áreas de dunas fixas (como é o caso do presente estudo) é fortemente influenciada
pelas oscilações na distância do lençol freático ao longo do ano. De acordo com
CARVALHO et al. (2009), OLIVEIRA (2005) e ALMEIDA JR et al. (2009) a presença,
distribuição e riqueza de espécies estão relacionadas com o lençol freático.
Acredita-se que o solo arenoso da área de estudo não possui a capacidade
de reter água por um tempo prolongado, comprovado pela descida rápida do nível
do lençol freático na estação seca. No entanto, a menor diversidade vegetal em ou-
tras restingas, por exemplo, da Vila Bonifácio (SILVA, R.M. 2008), pode estar relacio-
nada com um período ainda mais curto de permanência do lençol freático próximo à
superfície durante a estação chuvosa. Embora não tenha sido avaliado o nível do
lençol freático na restinga da Vila Bonifácio, o solo mais arenoso pode indicar menor
retenção de água (TSOAR & ARENS, 2003; LARCHER, 2004).
Espécies encontradas no presente estudo também foram registradas em ou-
tras florestas costeiras do Estado do Pará, como por exemplo, a Área de Proteção
Ambiental Jabotitiua-Jatium, no município de Viseu (PA), com as espécies Attalea
speciosa, Simarouba amara, Myrcia fallax, Myrcia cuprea, Hirtella racemosa, Euge-
48
nia biflora, Gustavia augusta, Cupania diphylla (SANTOS et al., 2004); a Reserva
Ecológica do Bacurizal na Ilha do Marajó, com as espécies Simarouba amara, Oura-
tea castaneifolia, Hirtella racemosa, Protium heptaphyllum, Tapirira guianensis (LIS-
BOA et al., 1993) e a Área de Proteção Ambiental na costa do Urumajó, município de
Augusto Corrêa (PA), com as espécies Tapirira guianensis, Protium heptaphyllum,
Himatanthus articulatus e Astrocaryum vulgare (BASTOS et al., 2002). No checklist
de AMARAL et al. (2008) para as restingas do litoral amazônico foram registradas
130 espécies arbustivo-arbóreas, sendo pelo menos 39 espécies em comum com o
presente estudo. A mata de restinga estudada apresentou 41 espécies arbustivo-ar-
bóreas ainda não registradas para as restingas do estado do Pará.
A importância da família Myrtaceae com seus gêneros mais representativos
namata aqui estudado, Eugenia e Myrcia, corrobora com os estudos realizados nas
restingas de Algodoal e Crispim por BASTOS (1996) e AMARAL (1997), respectiva-
mente. ARAÚJO & LACERDA (1987) citam os mesmos gêneros como sendo os
mais comuns nas restingas brasileiras. PIMENTEL et al. (2007) também afirmam que
Myrtaceae é a família chave na flora da restinga e que os dois gêneros (Eugenia e
Myrcia) apresentam o maior número de espécies. No trabalho de BASTOS et al.
(2002) em Augusto Corrêa, PA, não houve registro da família Myrtaceae, uma carac-
terística incomum, visto que no presente estudo e nos demais trabalhos realizados
em formações florestais costeiras do litoral paraense, a família Myrtaceae encontra-
se entre as famílias mais representativas.
As espécies Protium heptaphyllum e Tapirira guianensis frequentemente en-
contradas na área de estudo, são espécies generalistas, ocorrendo em outras forma-
ções florestais (ALMEIDA et al., 2002; LISBOA et al., 1993; ALMEIDA et al., 2004;
ASSIS et al., 2004; DALANESI et al., 2004; SANTOS et al., 2004; PEREIRA & AL-
VES, 2006; SACRAMENTO et al., 2007; AMARAL et al., 2008). A presença de deter-
minadas palmeiras utilizadas pelo homem (Attalea, Astrocaryum) indicam a influên-
cia humana na área de estudo.
A predominância de indivíduos arbóreos na área de estudo formando um
dossel fechado, contrasta com a situação descrita por SILVA, R.M. (2008) para a
restinga da Vila Bonifácio, Bragança, onde a maioria dos indivíduos apresentaram
49
hábito arbustivo, e a vegetação tem uma característica mais aberta. Em matas de
restingas descritas por BASTOS (1996) e BASTOS et al. (2002) (Algodoal e APA da
Costa do Urumajó, Augusto Corrêa, respectivamente), a vegetação é composta por
árvores e arbustos com altura máxima de 15 m e copas pouco densas. A área do
presente estudo se assemelha à floresta alta de restinga estudada por MARTINS et
al. (2008) em Bertioga, São Paulo, que foi caracterizada como uma formação flores-
tal predominantemente arbórea com dossel fechado (15 a 18 m de altura).
A área basal total registrada neste estudo (20,3 m²·ha
-1
) foi maior que os res-
pectivos valores apresentados no levantamento feito por AMARAL (1997;
11,15 m²·ha
-1
–16,76 m²·ha
-1
) e SILVA, R.M. (2008; 9,8 m²·ha
-1
). Isso pode ser explica-
do pela predominância de espécies arbóreas no presente estudo. No entanto, a área
basal é menor se comparada com a área basal de levantamentos realizados em res-
tingas do Espírito Santo (ASSIS et al., 2004) e São Paulo (GUEDES et al., 2006),
que apresentaram área basal de 27,2 m²·ha
-1
e 27,69 m²·ha
-1
, respectivamente. Os
trabalhos citados descrevem matas com alturas superiores a 20 m.
A densidade de indivíduos (844,2 ind·ha
-1
) foi baixa quando comparada com
o estudo realizado por AMARAL (1997) na restinga do Crispim (3.232 ind·ha
-1
e
12.857 ind·ha
-1
). Na restinga da Vila Bonifácio, SILVA, R.M. (2008) encontrou uma
densidade de 2.294 ind·ha
-1
. Assume-se que a presença de um dossel fechado na
área do presente estudo está inibindo o desenvolvimento das plantas pequenas. Nos
estudos de ABREU et al. (2006) e VALE (2006), a maioria dos indivíduos foi encon-
trada nas classes de diâmetro de 5-15 cm, o mesmo foi observado no presente estu-
do. A distribuição das classes de diâmetro também se assemelha ao padrão encon-
trado nos estudos de AMARAL (1997), ASSUMPÇÃO & NASCIMENTO (2000),
SCHERER et al. (2007) e SILVA, R.M. (2008), onde a maioria dos indivíduos se en-
contra nas menores classes de diâmetro.
A altura dos indivíduos (2 a 24 m) foi maior que os valores registrados para
as restingas do Crispim (AMARAL, 1997), Algodoal (BASTOS, 1996), Augusto Cor-
rêa (BASTOS et al., 2002) e Vila Bonifácio (SILVA, R.M., 2008). Áreas de restinga
com alturas comparáveis ou maiores foram descritas por GUEDES et al. (2006) em
50
SP, com alturas superiores a 20 m e por MARTINS et al. (2008) em SP, onde o dos-
sel tem de 15 a 18 m de altura com árvores emergentes que podem atingir até 25 m.
4.2 MUDANÇA NA COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES ENTRE MARGEM E INTERI-
OR
No presente estudo não foi encontrada nenhuma comunidade de plantas
restrita à margem ou ao interior da mata, porém algumas espécies foram registradas
em maior quantidade em um desses ambientes (margem: Astrocaryum vulgare; inte-
rior: Attalea maripa e Cecropia sp.). A espécie Astrocaryum vulgare, por exemplo, foi
mais frequente na margem da mata, o que pode estar relacionado com a maior inci-
dência de luz disponível nesta área. SILVA, M.J. (2008) estudando a florística, estru-
tura e fenologia das Arecaceae na mesma mancha, registrou que as formas acaules-
centes ocorrem principalmente no interior da mata, enquanto na margem destacam-
se as formas arborescentes. De acordo com KAHN & GRANVILLE (1992), as formas
acaulescentes e arborescentes estão relacionadas à menor ou maior intensidade de
luz respectivamente.
A estrutura da comunidade arbustivo-arbórea neste estudo não diferiu entre
a borda e o interior. FERREIRA & RAMOS (2007) que também encontraram resulta-
dos semelhantes, relacionaram a falta de diferenças aos impactos antrópicos no in-
terior do fragmento. Na área do presente estudo não há indícios de impactos antrópi-
cos no interior da mata. Já os estudos de OLIVEIRA FILHO et al. (2004), OLIVEIRA
FILHO et al. (2007) e LIMA-RIBEIRO et al. (2008), encontraram uma nítida influência
de borda na maioria dos parâmetros analisados, como por exemplo, uma maior den-
sidade de indivíduos na margem.
A falta de diferenças distintas na composição florística e estrutural da vege-
tação da margem para o interior do fragmento estudado, indica que não existem for-
tes gradientes nos fatores abióticos influenciando a vegetação.
SANTOS (2007) afirmou que as espécies lenhosas da área se encontram
fora do alcance das marés o que foi comprovado no presente estudo. A ausência de
salinidade na água dos poços (exceto no poço de 2 m na margem da 4ª transecção),
também confirma que a vegetação estudada não sofre influência de água salina.
51
As diferenças na dinâmica do nível do lençol freático entre a margem e o in-
terior foram pequenas. De acordo com TURNER et al. (1997) e FISK et al. (1998),
áreas elevadas tendem a ser mais secas, enquanto que nas partes baixas a umida-
de tende a ser maior. Portanto, as diferenças na elevação do terreno no presente es-
tudo não são suficientemente grandes para provocar mudanças distintas no nível do
lençol freático. O fato dos poços presentes no mesmo local não terem apresentado
um padrão de variação no nível do lençol freático, pode estar relacionado às caracte-
rísticas do solo (ex. textura das camadas). É provável que as diferentes camadas do
solo estejam impedindo de forma diferenciada a percolação da água de chuva para o
lençol freático. Segundo LARCHER (2004), a quantidade de água que percola o solo
depende do tipo de solo e do tamanho dos poros.
Foram identificadas diferenças entre a coloração, textura e espessura das
camadas do solo, mas nenhuma destas mostrou relação com a vegetação da mar-
gem para o interior. A preferência de determinadas espécies por solo com terra preta
arqueológica (Talisia cerasina, Casearia guianensis e Agonandra brasiliensis) mostra
a importância da análise do solo para a interpretação de padrões florísticos na vege-
tação.
52
5 CONCLUSÃO
A área de estudo se diferencia das outras restingas do Pará até hoje descri-
tas, pela maior diversidade florística e pelo melhor desenvolvimento estrutural (maior
área basal e maior altura). A área se assemelha com as matas altas de restinga des-
critas para o sul do Brasil, por sua formação vegetal predominantemente arbórea
com dossel fechado.
As espécies lenhosas se encontraram fora do limite de inundação pela maré,
logo não foi verificada salinidade na água do lençol freático na área coberta por ve-
getação lenhosa terrestre. As mudanças sazonais no lençol freático foram iguais no
sentido margem/interior da mata. Diferenças de elevação do terreno entre margem e
interior foram pequenas e as observações através da análise de textura e coloração
do solo não indicaram mudanças padronizadas da margem para o interior da área.
Consequentemente, não foi encontrada uma comunidade diferenciada de plantas
restrita à margem ou ao interior do fragmento, nem diferenças significantes na estru-
tura.
53
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63
APÊNDICE
Apêndice 1: Análise através de um modelo de efeitos mistos (efeitos fixos “parcela”,
“transecção adjacente mangue/campo” e sua interação; efeito aleatório:
"transecção") do número de espécies nas subparcelas entre margem e interior nas
transecções (GL num: Graus de liberdade do numerador; GL den: Graus de
liberdade do denominador).
GL num GL den valor F valor p
Interceptação 1 90 353,44 <0,0001
parcela 9 90 0,53 0,85
campo/mangue 1 10 1,07 0,33
parcela:campo/mangue 9 90 1,28 0,2573
Apêndice 2: Representação gráfica de uma ordenação das espécies (com
ocorrência de pelo menos 5 indivíduos) da área de estudo através de
Escalamento Multidimensional (Multidimensional Scaling, MDS). Dois
fatores abióticos (distância à margem e elevação) foram utilizados através
de um processo de adaptação (fit) ao MDS, para explorar a relação entre
agrupamentos de espécies e o seu ambiente.
64
Apêndice 3: Análise através de um modelo de efeitos mistos (efeitos fixos “parcela”,
“transecção adjacente mangue/campo” e sua interação; efeito aleatório:
"transecção") da área basal nas subparcelas entre margem e interior nas
transecções (GL num: Graus de liberdade do numerador; GL den: Graus de
liberdade do denominador).
GL num GL den valor F valor p
Interceptação 1 90 244,9 <0,001
parcela 9 90 0,5 0,8434
campo/mangue 1 10 3,1 0,1085
parcela:campo/mangue 9 90 0,7 0,7075
Apêndice 4: Análise através de um modelo de efeitos mistos (efeitos fixos “parcela”,
“transecção adjacente mangue/campo” e sua interação; efeito aleatório:
"transecção") da densidade de árvores nas subparcelas entre margem e interior nas
transecções (GL num: Graus de liberdade do numerador; GL den: Graus de
liberdade do denominador).
GL num GL den valor F valor p
Interceptação 1 90 194,76 <,0001
parcela 9 90 0,68 0,72
campo/mangue 1 10 1,61 0,2332
parcela:campo/mangue 9 90 1,82 0,0747
65
Apêndice 5: Análise através de um modelo de efeitos mistos (efeito fixo “distância”
das árvores à margem da mata; efeito aleatório: "transecção") do dap das árvores
nas subparcelas entre margem e interior nas transecções (GL num: Graus de
liberdade do numerador; GL den: Graus de liberdade do denominador).
GL num GL dap valor F valor p
Interceptação 1 1024 1573,2108 <,0001
distância 1 1024 3,3977 0,0656
Apêndice 6: Análise através de um modelo de efeitos mistos (efeito fixo “distância”
das árvores à margem da mata; efeito aleatório: "transecção") da altura das árvores
nas subparcelas entre margem e interior nas transecções (GL num: Graus de
liberdade do numerador; GL den: Graus de liberdade do denominador).
GL num GL alt valor F valor p
Interceptação 1 1024 735,1750 <,0001
distância 1 1024 0,0292 0,8644
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