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BRUNO GALVÊAS LAVIOLA
ALOCAÇÃO DE FOTOASSIMILADOS E NUTRIENTES EM FOLHAS E
FRUTOS DE CAFEEIRO EM DIFERENTES ALTITUDES DE CULTIVO
VIÇOSA
MINAS GERAIS – BRASIL
2007
Tese apresentada à Universidade
Federal de Viçosa, como parte das exigências
do Programa de Pós-Graduação em
Fitotecnia, para obtenção do título de Doctor
Scientiae.
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Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação e
Classificação da Biblioteca Central da UFV
T
Laviola, Bruno Galvêas, 1980-
L412a Alocação de fotoassimilados e nutrientes em folhas e
2007 frutos de cafeeiro em diferentes altitudes de cultivo /
Bruno Galvêas Laviola. – Viçosa, MG, 2007.
x, 136f. : il. ; 29cm.
Orientador: Herminia Emilia Prieto Martinez.
Tese (doutorado) - Universidade Federal de Viçosa.
Inclui bibliografia.
1. Café - Adubos e fertilizantes. 2. Café - Nutrição.
3. Fisiologia vegetal. 4. Plantas - Nutrição. 5. Fertilidade
do solo. 6. Adubos e fertilizantes. I. Universidade Federal
de Viçosa. II.Título.
CDD 22.ed. 633.7381
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BRUNO GALVÊAS LAVIOLA
ALOCAÇÃO DE FOTOASSIMILADOS E NUTRIENTES EM FOLHAS E
FRUTOS DE CAFEEIRO EM DIFERENTES ALTITUDES DE CULTIVO
Tese apresentada à Universidade
Federal de Viçosa, como parte das exi-
gências do Programa de Pós-Graduação em
Fitotecnia, para obtenção do título de Doctor
Scientiae.
APROVADA: 17 de setembro de 2007.
Prof. Julio Cesar Lima Neves
Prof. Cosme Damião Cruz
(Co-Orientador)
Prof. Ney Sussumu Sakiyama Dr. Paulo Cesar de Lima
Profª. Herminia Emilia Prieto Martinez
(Orientadora)
ii
Dedico,
aos meus pais,
Francisco Assis Ricardo Laviola
Regina Coeli Torres Galvêas Laviola
à minha avó,
Luzia de Maria Carlos Torres
à minha noiva,
Tatiana Barbosa Rosado
iii
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Viçosa, pela oportunidade de realização do curso de
Mestrado e Doutorado.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq),
pelo apoio financeiro.
À professora Hermínia Emilia Prieto Martinez, pela orientação segura, pela
amizade, pelos sábios ensinamentos e pela presença constante em todos os momentos
decisivos.
Ao professor Cosme Damião Cruz, pelos conselhos e pela orientação em
estatística, fundamentais para o desenvolvimento deste trabalho.
Ao professor Luiz Carlos Chamhum Salomão, pela importante contribuição no
desenvolvimento desse trabalho.
Aos professores Julio César Lima Neves e Prof. Ney Sussumu Sakiyama, bem
como, ao Dr. Paulo Cesar de Lima, pelas sábias sugestões.
À HERINGER por ter nos cedido o Centro de Pesquisas Cafeeiras Eloy Carlos
Heringer (CEPEC) para realização de grande parte deste trabalho.
Ao engenheiro agrônomo Sebastião Marcos Mendonça e aos funcionários
Sinésio e Angélica, da HERINGER pela disposição em ajudar durante as amostragens
no CEPEC.
Aos meus pais Francisco e Regina, pelo incentivo e pelas lições de vida.
iv
Á minha avó Luzia pelo apoio e interesse para que eu pudesse completar minha
caminhada.
Ao meu irmão Erickson, pela amizade e apoio em todos os momentos.
A Tatiana, pela companhia, pelo apoio na realização deste trabalho e, sobretudo
pelo amor.
A todos os professores que contribuíram para o meu crescimento profissional e
humano.
À Camila, Ana Paula e Luciana pelo auxílio, amizade e agradável convívio
durante a realização de minhas análises laboratoriais.
A secretaria do Departamento de Fitotecnia Mara, pela sua atenção e
atendimento sempre que necessário.
Aos meus amigos de república Antonio Almeida, Edmar e Lucione, pela
amizade.
Aos grandes amigos Welison e Carlos Eduardo, pelas divertidas conversas de
final de tarde.
Aos funcionários Domingos e Itamar, pelo auxílio no laboratório e, em especial,
ao Dimas, pela amizade e ajuda nas análises dos nutrientes.
A todos que, de alguma forma, contribuíram direta e indiretamente para
realização desde trabalho.
v
BIOGRAFIA
BRUNO GALVÊAS LAVIOLA, filho de Francisco Assis Ricardo Laviola e
Regina Coeli Torres Galvêas Laviola, nasceu em 28 de junho de 1980, em Muriaé,
estado de Minas Gerais.
Realizou o curso primário na Escola Estadual Santo Agostinho, em São
Francisco do Glória - MG .
Em 1997, concluiu o curso de Técnico em Contabilidade na Escola Estadual
Padre Alfredo Kobal, em Miradouro – MG.
Em outubro de 1998 iniciou o curso de graduação em Agronomia pela
Universidade Federal do Espírito Santo (UFES), em Alegre, estado do Espírito Santo,
tendo colado grau em maio de 2003.
Entre março de 2003 e agosto de 2004 cursou o Mestrado em Fitotecnia na
Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Em agosto de 2004 iniciou o Curso de Doutorado em Fitotecnia na Universidade
Federal de Viçosa (UFV), submetendo-se à defesa de tese em setembro de 2007.
vi
SUMÁRIO
Página
RESUMO..................................................................................................................
vii
ABSTRACT..............................................................................................................
ix
INTRODUÇÃO GERAL..........................................................................................
1
ALOCAÇÃO DE MACRONUTRIENTES EM FOLHAS E FRUTOS DE
CAFEEIROS EM VIÇOSA-MG..............................................................................
8
ALOCAÇÃO DE FOTOASSIMILADOS EM FOLHAS E FRUTOS DE
CAFEEIRO CULTIVADO EM DUAS ALTITUDES.............................................
33
ALOCAÇÃO DE N, P E K EM FOLHAS E FRUTOS DE CAFEEIRO
CULTIVADO EM QUATRO ALTITUDES ...........................................................
59
ALOCAÇÃO DE Ca, Mg E S EM FOLHAS E FRUTOS DE CAFEEIRO
CULTIVADO EM QUATRO ALTITUDES............................................................
85
ALOCAÇÃO DE MICRONUTRIENTES EM FOLHAS E FRUTOS DE
CAFEEIRO CULTIVADO EM DUAS ALTITUDES.............................................
109
CONSIDERAÇÕES FINAIS....................................................................................
134
vii
RESUMO
LAVIOLA, Bruno Galvêas, D.Sc., Universidade Federal de Viçosa, Setembro de 2007.
Alocação de fotoassimilados e nutrientes em folhas e frutos de cafeeiro em
diferentes altitudes de cultivo. Orientadora: Herminia Emilia Prieto Martinez. Co-
Orientadores: Luiz Carlos Chamhum Salomão e Cosme Damião Cruz.
Em regiões de maior altitude observa-se que o cafeeiro leva maior tempo para
completar o seu ciclo. Em função disso, é possível que o pico de exigência nutricional
em cafeeiros plantados em regiões de maior altitude seja mais tardio. Desta forma, as
épocas e intervalos entre as práticas de adubação deveriam ser diferenciados, levando
em conta, o período de maior exigência nutricional do cafeeiro em cada região.
Determinou-se a alocação de fotoassimilados e nutrientes em frutos de cafeeiro arábico,
da antese à maturação, em diferentes altitudes. Para este estudo foram efetuados dois
experimentos, sendo um no município de Viçosa e outro em Martins Soares, ambos
pertencentes ao estado de Minas Gerais. Em Viçosa, a 650 m de altitude, o experimento
foi realizado com três variedades de cafeeiro distribuídas em três ensaios independentes
(níveis de adubação baixo, adequado e alto), instalados em blocos ao acaso com duas
repetições em esquema de parcelas subdivididas no tempo. Já, em Martins Soares, o
experimento constituiu-se da variedade de cafeeiro (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44
cultivada a 720, 800, 880 e 950 m de altitude, em esquema de parcela subdividida no
tempo, no delineamento inteiramente ao acaso, com três repetições. Em Viçosa, não se
observou efeito das variedades, bem como dos níveis de adubação no acúmulo de
viii
macronutrientes em frutos nem em sua concentração nas folhas ao longo do período
reprodutivo. Analisando ambos os experimentos verifica-se que a elevação da altitude
de cultivo, de 650 m em Viçosa a 720 e 950 m em Martins Soares, influenciou o ciclo
reprodutivo, como tabém no acúmulo de nutrientes e carboidratos em frutos de cafeeiro.
Em menores altitudes o ciclo reprodutivo foi mais precoce e o acúmulo de nutrientes e
carboidratos nos frutos ocorreu em maior velocidade. O acúmulo de nutrientes e
carboidratos, assim como, a formação dos frutos foram mais críticos em condições de
menor altitude, já que a planta necessita completar tais processos em menor espaço de
tempo. De modo geral, a altitude influenciou na variação das concentrações foliares de
nutrientes e carboidratos, apesar de não se ter observado um padrão de resposta da
concentração foliar ao aumento da altitude. Conclui-se que a elevação da altitude de
cultivo do cafeeiro retarda o acúmulo de nutrientes e carboidratos em frutos e folhas de
cafeeiro.
ix
ABSTRACT
LAVIOLA, Bruno Galvêas, D.Sc., Universidade Federal de Viçosa, September, 2007.
Assimilate and nutrient allocation in leaves and fruits of coffee plant cultivated
in different altitudes Adviser: Herminia Emilia Prieto Martinez. Co-Advisers: Luiz
Carlos Chamhum Salomão and Cosme Damião Cruz.
The coffee plant takes longer time to complete its reproductive cycle in areas of
higher altitude. It is possible that the nutritional peak demand in coffee plants planted in
those areas occurs later than in areas of smaller altitude. This way, the times and
intervals among the fertilization practices should be differentiated considering the
period of larger nutritional demand of the coffee plant in each area. There was
determined the nutrients and carbohydrate allocation in fruits of arabic coffee plant
during the period comprehended among the anthesis and the maturation in different
altitudes, as well as, the variation of these contents in leaves of the productive branches.
Two experiments were carried out for this study, one in Viçosa and other in Martins
Soares, both cities in Minas Gerais state - Brazil. In Viçosa , which is located at an
altitude of 650 meters, the experiment was carried out with three varieties of arabic
coffee tree distributed in three independents essays (low, sufficient and high fertilization
levels), installed in randomized block design with two repetitions using a split-plot in
time scheme. In Martins Soares, the experiment was constituted of the coffee plant
variety (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 cultivated at 720, 800, 880 and 950 meters of
x
altitude. The experimental design was completely randomized design with 3 repetitions
using split-plot in time scheme. In Viçosa, there were not observed varieties neither
fertilization effects in the accumulation of macronutrient by the fruit and in these
contents in the leaves, along the reproductive period. Analyzing both experiments it is
verified that the elevation of the altitude, from 650 meters in Viçosa to 720 and 950
meters in Martins Soares, influenced the reproductive cycle, as well as the nutrients and
carbohydrate accumulation in coffee plant fruits. In smaller altitudes the reproductive
cycle was more precocious and the nutrients and carbohydrates accumulation in fruits
happened faster. The nutrients and carbohydrates accumulation for the fruits, as well as,
the filling of grains were more critical in these conditions, since the plant needs to
complete these processes in a shorter time. In general, the altitude where the crop is
cultivated influenced in the variation of the contents of nutrients in leave. In spite of
that, it was not observed a standard answer of the nutrients concentration in the leave to
the increase of the altitude. It was concluded that the cultivation altitude of the coffee
plant influenced the nutrients and carbohydrates accumulation in fruits and coffee plant
leaves.
1
INTRODUÇÃO GERAL
O cafeeiro é uma planta que completa o ciclo fenológico em dois anos. No
primeiro ano fenológico, durante os meses de dias longos, ocorre à formação do corpo
vegetativo da planta, com gemas axilares que poderão ser vegetativas ou reprodutivas,
dependendo do estímulo. O segundo ano fenológico do cafeeiro inicia-se com a
floração, após um choque hídrico nas gemas florais. Após a fecundação da flor, inicia-se
o desenvolvimento do fruto, entre os meses de setembro a junho, passando pelos
estádios de chumbinho, expansão rápida, granação e maturação. As fases fenológicas do
cafeeiro são bem definidas, porém, segundo Camargo (1998), podem, contudo, adiantar
ou atrasar em função do clima e da região, inclusive da altitude.
No decurso da fase reprodutiva do cafeeiro, os frutos constituem o dreno
preferencial na partição de assimilados e nutrientes, sendo comum, em anos de cargas
altas de frutos, ocorrerem mortes de raízes. A força ou intensidade do dreno depende do
tamanho e da atividade do dreno, sendo o tamanho igual ao peso total do tecido-dreno e
a atividade à taxa de translocação de assimilados e nutrientes por unidade de peso do
tecido dreno (Taiz e Zeiger, 2004). Quanto maior a produção de frutos, maior será o
tamanho do dreno. A atividade do dreno tem sua intensidade relacionada também à
presença e a atividade das enzimas de clivagem da sacarose, a sacarose sintase e a
invertase ácida, pois elas catalisam a primeira etapa de utilização da sacarose. Geromel
et al. (2005) verificaram maior atividade da enzima sacarose sintase durante o
2
desenvolvimento dos frutos de cafeeiro em meados do estádio de granação,
aproximadamente aos 175 dias após antese (DAA).
Os frutos em desenvolvimento mobilizam prioritariamente os assimilados, sem,
contudo, modificar o padrão sazonal da translocação. Os ramos com alta produção de
frutos importam carboidratos, sendo que o excedente permite aos ramos produzir mais
folhas e reter mais frutos. Os ramos laterais secundários podem contribuir
significativamente para o crescimento dos frutos. A presença de frutos estimula a
fotossíntese da planta, tanto que cafeeiros frutíferos produzem mais matéria seca que os
sem frutos, fato que é atribuído à menor taxa de fotorrespiração nos cafeeiros com
frutos (Rena & Maestri, 1985).
Durante a formação do fruto do cafeeiro e nos diversos estádios de
desenvolvimento, há variações na concentração e na quantidade dos elementos
acumulados, assim como variação na produção de matéria seca. De acordo com Moraes
& Catani (1964) a absorção de nitrogênio, potássio, fósforo e acúmulo de matéria seca
são intensificados a partir do quarto mês após a floração, havendo novo incremento na
absorção de nitrogênio, potássio e no acúmulo de matéria seca no sexto e sétimo meses
após a antese. Segundo Matiello et al. (2005), a quantidade de nutrientes exigida no
estádio de chumbinho é pequena, aumentando, significativamente, a partir das
passagens dos frutos para os estádios de expansão rápida, granação e maturação dos
frutos. Cerca de 70 % do crescimento vegetativo ocorre de outubro a abril, sendo o
consumo de nutrientes para a frutificação também concentrado nesse período (mais de
80 %). Dessa forma, foi sugerido que o fornecimento de nutrientes, pelas adubações, é
mais importante nesta época, ficando as demais épocas com as reservas formadas. Já
Malavolta et al. (2002) sugerem que a adubação do cafeeiro deve iniciar-se antes do
3
florescimento, pois a absorção de nutrientes para suprir a fase reprodutiva inicia se antes
da antese.
No Brasil, geralmente, o cafeeiro arábico vem sendo cultivado em regiões com
altitudes que variam de 400 a 1.500 m. As diferentes altitudes de cultivo provocam
alterações morfológicas e fisiológicas que influenciam no ciclo vegetativo e reprodutivo
da planta.
Em regiões de maior altitude a planta de cafeeiro leva maior tempo para
completar o ciclo reprodutivo. A influência da altitude no ciclo reprodutivo do cafeeiro
está relacionada, principalmente, às temperaturas mais amenas. De acordo com Larcher
(2004) a temperatura possui influência indireta no crescimento e no curso de
desenvolvimento e efeito direto via processos regulatórios da planta. Sob menores
temperaturas, a velocidade das reações enzimáticas é reduzida e, consequentemente, as
taxas fotossintéticas e respiratórias também são restringidas.
A temperatura abaixo ou acima da ideal influencia de forma diferenciada a
morfologia e fisiologia da planta, bem como o crescimento e desenvolvimento do
cafeeiro. Em temperaturas acima de 23 °C, o desenvolvimento e a maturação dos frutos
são acelerados, levando, frequentemente à perda de qualidade (Camargo, 1985). Sugere-
se que, acima de 24 ºC, a assimilação do carbono seria reduzida (Nunes et al., 1968).
Períodos prolongados com temperaturas superiores a 30 °C danificam a folhagem
(Franco, 1958). Temperaturas relativamente elevadas, na época da floração, reduzem o
vingamento das floradas e podem provocar a formação de “estrelinhas”, ou seja, flores
abortadas, com impactos negativos diretos sobre a produção, particularmente nos anos
em que a estação seca se prolonga (Camargo, 1985). Em folhas destacadas, a máxima
fotossíntese ocorre a uma temperatura de 24 °C, sendo que acima de 34 °C a
fotossíntese seria praticamente nula (Rena & Maestri, 1985; DaMatta, 2004). No
4
entanto, estes valores se referem à temperatura do ar, sendo que a temperatura da folha
pode atingir valores maiores. Ronquim et al. (2006) observaram que a temperatura do ar
estava em torno de 35 °C enquanto a temperatura da folha chegou a atingir
aproximadamente 38 °C. Freitas et al. (2003) observaram que a temperatura foliar em
cafeeiros cultivados a pleno sol ultrapassou 40 °C.
É possível que o pico de exigência nutricional em cafeeiros plantados em regiões
de maior altitude seja mais tardio que em regiões de menores altitudes. Desta forma, as
épocas e intervalos entre as práticas de adubação deveriam ser diferenciados, levando
em conta, o período de maior exigência da planta de cafeeiro em cada região.
O conhecimento da dinâmica de assimilados e nutrientes em frutos e folhas de
cafeeiro durante a fase reprodutiva em diferentes altitudes de implantação da lavoura
pode ser importante para se ajustar as práticas de adubação ao período de maior
requerimento nutricional pelo cafeeiro.
O objetivo deste trabalho foi determinar a alocação fotoassimilados e nutrientes
minerais em frutos e folhas de cafeeiro, da antese à maturação, em lavouras implantadas
em diferentes altitudes.
5
REFERÊNCIAS
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p.13-26, 1985.
CAMARGO, A.P. As oito fases fenológicas da frutificação do cafeeiro. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE PESQUISAS CAFEEIRAS, 24., 1998, Poços de
Caldas. Anais... Rio de Janeiro: Instituto Brasileiro do Café, 1998. p.41-42.
DaMATTA, F.M.. Ecophysiological constrains on the production of shaded and
unshaded coffee: a review. Field Crops Research, v.86, p.99-114, 2004.
FRANCO, C.M. Influence of temperature on growth of coffee plant. IBEC Research
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FREITAS, R.B. de; OLIVEIRA, L.E.M. de; DELÚ FILHO, N.; SOARES, A.M.
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2003.
GEROMEL, C.; MAZZAFERA, P.; MARRACINNI, P.R.; FERREIRA, L.P.VIEIRA,
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SIMPÓSIO DE PESQUISAS DOS CAFÉS DO BRASIL, 4, 2005, Londrina, PR.
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6
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: RiMa, 2004. 531p.
MALAVOLTA, E.; FAVARIN, J.L.; MALAVOLTA, M.; CABRAL, C.P.;
HEINRICHS, R.; SILVEIRA, J.S.M. Repartição de nutrientes nos ramos, folhas e flores
do cafeeiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.37, n.7, p.1017-1022, 2002.
MATIELLO, J.B.; SANTINATO, R.; GARCIA, A.W.R.; ALMEIDA, S.R.;
FERNANDES, D.R. Cultura de café no Brasil: novo manual de recomendações. Rio
de Janeiro: MAPA /PROCAFE, 2005. 438p.
MORAES, F.R.P.de; CATANI, R.A. A absorção de elementos minerais pelo fruto do
cafeeiro durante o seu desenvolvimento. In: Reunião Anual da SBPC. Resumos das
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p.142, 1964.
NUNES, M.A.; BIERHUIZEN, J.F.; PLOEGMAN, C. Studies on productivity of
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2
concentration on photosynthesis of
Coffea arabica. Acta Botanica Neerlandica, v.17, p.93-102, 1968.
RENA, A. B.; MAESTRI, M. Fisiologia do cafeeiro. Informe Agropecuário. v.11,
n.126, p.26-40, 1985.
RONQUIM, J.C.; PRADO, C.H.B.A.; NOVAES, P.; FAHL, J.I.; RONQUIM, C.C.
Carbon gain in Coffea arabica during clear and cloudy days in the wet season.
Experimental Agriculture, v.42, p.147-164, 2005.
7
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
8
ALOCAÇÃO DE MACRONUTRIENTES EM FOLHAS E FRUTOS DE
CAFEEIROS EM VIÇOSA-MG
RESUMO
Conhecer a alocação de nutrientes minerais em cafeeiro é uma importante informação
para identificar o período de maior exigência nutricional pela planta e desta forma,
melhorar a eficiência das adubações. Determinou-se alocação de macronutrientes em
frutos e folhas de cafeeiro da antese à maturação. O experimento foi realizado com três
variedades de cafeeiro, distribuídas em três ensaios independentes (níveis de adubação
baixo, adequado e alto), instalados em blocos ao acaso com duas repetições em um
esquema de parcelas subdivididas no tempo. Não se observou efeito das variedades,
bem como dos níveis de adubação no acúmulo de macronutrientes em frutos nem em
suas concentrações nas folhas ao longo do período reprodutivo. As maiores taxas de
acúmulo de matéria seca (MS), N, P, K, Ca, Mg e S em frutos foram observadas no
estádio de expansão rápida do fruto, entre os 79 e 85 dias após antese (DAA). Os
acúmulos de Ca e Mg ocorreram com maior velocidade no estádio de chumbinho
comparado aos demais nutrientes. Foram observados maiores acúmulos de N e P no
estádio de expansão rápida e de MS e K no estádio granação. Já a proporção de acúmulo
de S em frutos foi semelhante nos dois estádios citados anteriormente. De modo geral,
constatou-se que as menores concentrações foliares de N, Ca e Mg ocorreram entre os
estádios de chumbinho/expansão rápida e de K no estádio de granação. Com relação a P
9
e S, as menores concentrações foliares foram observadas no início e final do estádio
reprodutivo.
Termos para indexação: Coffea arabica L.; Fisiologia vegetal; Nutrição mineral;
Desenvolvimento do fruto.
MACRONUTRIENT ALLOCATION IN FRUITS AND LEAVES OF COFFEE
PLANTS IN VIÇOSA-MINAS GERAIS STATE - BRAZIL
ABSTRACT
Important information to identify the period of larger nutritional demand for the coffee
plant is the known of the mineral nutrients dynamics in the plant which can improve the
efficiency of the fertilization practices. There was determined the macronutrients
allocation in fruits of arabic coffee plant along the period comprehended among the
anthesis and the maturation, as well as, the variation of these contents in leaves of the
productive branches. The experiment was carried out with three varieties of arabic
coffee tree distributed in three independents essays (low, sufficient and high fertilization
levels), installed in randomized block design with two repetitions using a split-plot in
time scheme. There were not observed varieties neither fertilization effects in the
macronutrient accumulation in the fruit and in these contents in leaves, along the
reproductive period. The largest accumulation rates of dry matter (DM), N, P, K, Ca,
Mg and S were observed at the first fast expansion fruit stadium, among 79 to 85 DAA
(Day after the anthesis). Compared to the other nutrients, the accumulation of Ca and
Mg occured faster in the first suspended growth stadium. The highest accumulations of
N and P were observed at the first fast expansion stadium. For DM and K the highest
10
accumulation rates occurred at the grain formation-maturation stadium. For S the fruit
accumulations were similar in the stadiums. In general, it was verified that the lowest
leave contents of N, Ca and Mg occurred among the first suspended growth stadium and
the fast expansion stadium. For K, the lowest foliar content occurred in the formation-
maturation stadium. Regarding P and S, the lowest foliar content was observed in the
beginning and in the final of the reproductive stadium.
Index terms: Coffea arabica L ; Plant physiology; Mineral nutrition; Development of
the fruit
INTRODUÇÃO
O fornecimento de fertilizantes ao cafeeiro para suprir as necessidades
nutricionais depende, principalmente, das exigências da planta para manutenção do
crescimento vegetativo e das exigências para formação dos frutos. Durante a fase
reprodutiva do cafeeiro, os frutos são os drenos preferenciais na partição de nutrientes
(Rena et al., 1985) e, quanto maior for a produção de frutos, maior será a exigência
nutricional das plantas.
Durante o desenvolvimento, os frutos passam pelos estádios de chumbinho,
expansão rápida, crescimento suspenso, granação e maturação (Rena et al. 2001),
havendo diferença entre os estádios na alocação de nutrientes minerais para os frutos
(Laviola et al., 2007). Desta forma, além das quantidades de nutrientes a serem
aplicados é importante, também, a identificação da fase de formação dos frutos com
maior taxa de acúmulo de nutrientes, ou seja, com maior demanda nutricional.
As curvas de acúmulo de nutrientes em frutos de cafeeiro durante o período
reprodutivo são importantes ferramentas para estimar as necessidades nutricionais da
11
cultura, bem como identificar os momentos mais adequados para aplicação de
fertilizantes. Na Costa Rica, Ramirez et al. (2002) verificaram que mais de 50 % do
acúmulo de macronutrientes em frutos de cafeeiro ocorreu até 90 dias após a floração,
no estádio de expansão rápida, em um ciclo reprodutivo de 240 dias, de março a
outubro. No Brasil, normalmente, o período reprodutivo do cafeeiro ocorre de setembro
a junho (Camargo & Camargo, 2001), sendo que os estádios de formação dos frutos
podem adiantar ou atrasar em função do clima e da região (Camargo, 1998). Desta
forma é imprescindível o estudo do acúmulo de nutrientes em frutos de cafeeiro durante
a fase reprodutiva nas condições climáticas do Brasil para identificar o período de maior
exigência nutricional da cultura e, assim, melhorar a eficiência das adubações.
O objetivo deste trabalho foi determinar a alocação de macronutrientes em frutos
e folhas de cafeeiro e identificar o período de maior exigência nutricional da cultura
durante o ciclo reprodutivo.
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi conduzido durante um período de oito meses, entre agosto de
2001 e abril de 2002, em Área Experimental da Universidade Federal de Viçosa, em
Viçosa, MG, com altitude de 651 m, 20°45’ sul e 42°51’ oeste, em talhão de café
implantado em Latossolo Vermelho-Amarelo Distrófico, cujas características químicas
podem ser observadas na Tabela 1.
Foram realizados três experimentos, sendo cada um com um nível de adubação
diferenciado. O experimento 1 recebeu o nível de adubação baixo, o ensaio 2 o nível de
adubação adequado e o ensaio 3 o nível de adubação alto (Tabela 2). As plantas que
constituíam o nível de adubação adequado receberam N, P e K com base na marcha de
12
acúmulo, considerando-se a média de nutrientes acumulados para as cultivares Mundo
Novo e Catuaí, conforme Malavolta (s.d.). O Ca e Mg foram fornecidos via calcário
dolomítico com base em análises de solo, considerando-se 60% de saturação em bases
como ideal para o cafeeiro (Guimarães et al., 1999). O enxofre foi fornecido como
elemento acompanhante de fertilizantes nitrogenados e fosfatados. As plantas dos
experimentos receberam os níveis de adubação e calagem desde o plantio. Cada
experimento continha três variedades de cafeeiro arábico, Catuaí Vermelho IAC-99,
Rubi MG-1192 e Acaiá IAC-474-19, plantadas no espaçamento de 2,0 x 1,0 m em
blocos ao acaso. No ano agrícola de 2001/2002 as plantas apresentavam 4 anos de
idade.
Tabela 1 – Características químicas dos solos da área experimental nos três níveis de
adubação
Nível
Adubação
Prof.
(cm)
pH
H
2
0
P
K
Ca
2+
Mg
2+
Al
3+
H+Al
SB
CTC
V
------mg/dm
3
----- ------------------------------cmol
c
/dm
3
------------------------------
%
0-20
6,0 4,1 82 2,1 0,6 0,0 3,0 2,91 5,91 49
Baixo
20-40
5,8 1,0 37 1,4 0,4 0,0 2,3 1,89 4,19 45
0-20
5,9 6,6 80 2,4 0,7 0,0 4,0 3,30 7,30 45
Adequado
20-40
5,5 1,2 50 1,7 0,4 0,1 3,3 2,23 5,53 40
0-20
5,6 5,0 78 2,3 0,9 0,0 4,9 3,40 8,30 41
Alto
20-40
5,2 1,3 36 1,4 0,4 0,3 4,3 1,89 6,19 31
SB = Soma de bases trocáveis
V = Saturação por bases
pH em H
2
O = relação 1:2,5
CTC = Capacidade de troca de cátions a pH 7
P, K = Extrator Mehlich 1
Ca
2+
, Mg
2+
, Al
3+
= KCl 1 mol/L
H + AL = Método Ca(OAc)
2
0,5 mol/l, pH = 7
O calcário foi aplicado à superfície, a lanço, antecedendo o período chuvoso. Os
demais adubos foram parcelados em aplicações semanais, realizadas de novembro a
março ao solo de forma localizada mediante fertirrigação por gotejamento, com o
suporte do “software” SISDA
café
para determinação da lâmina de água (Mantovani e
Costa, 1998); Os micronutrientes Zn, B e Cu foram supridos por meio de três aplicações
foliares anuais (dezembro, janeiro e fevereiro), utilizando-se sulfato de zinco, ácido
13
bórico, oxicloreto de cobre e cloreto de potássio (como adjuvante), na concentração de 4
g/L de cada adubo.
Em cada experimento, utilizaram-se um esquema de parcela subdividida no
tempo no delineamento em blocos ao acaso, sendo as três variedades as parcelas e os 12
tempos de coleta as subparcelas, com duas repetições. Cada parcela foi constituída de
25 plantas dispostas em cinco fileiras, ocupando uma área de 50 m
2
. Consideraram-se
como parcela útil as nove plantas dispostas no centro das três fileiras centrais da
parcela.
Tabela 2 – Adubação empregada no ano agrícola de 2001/2002
Calcário N P
2
O
5
K
2
O Nível de
Adubação
t/ha .............................g/planta................................
Baixo 0,13 42 6,4 25,6
Adequado 0,33 105 16 64
Alto 0,46 147 22 89,6
As amostragens iniciaram-se em 4 de setembro de 2001, quando houve a antese
(florada principal), ocasião em que se coletaram folhas, sendo este considerado como
tempo zero. A partir desta data efetuaram-se coletas periódicas de folhas e frutos
durante o desenvolvimento reprodutivo do cafeeiro: aos 28, 42, 63, 84, 105, 133, 154,
175, 196, 210 e 224 dias após a antese (DAA). Foram coletados 100 frutos de cada
parcela até a 3ª amostragem, 60 frutos da 4ª à 7ª amostragem e 20 frutos por parcela da
8ª amostragem em diante. Os frutos foram colhidos aleatoriamente na parcela, de ramos
pertencentes ao terço médio da planta e as folhas foram correspondentes ao 3º e 4º
pares, na posição distal, de ramos com frutos. Coletaram-se, durante todas as
amostragens, 15 folhas por parcela. A ultima amostragem foi realizada quando os frutos
atingiram o ponto de maturação, ou seja, o estádio cereja, em 17 de abril de 2002.
O material vegetal coletado foi lavado em água deionizada e posto a secar em
estufa de circulação forçada de ar a 70 °C até atingir peso constante, conforme descrito
14
por Jones Junior et. al (1991). Após este processo, os materiais vegetais foram pesados e
moídos em moinho tipo Wiley, passados em peneira e submetidos a análises químicas.
Para determinação dos teores de N em frutos e folhas, o material vegetal, seco e
moído, foi submetido à digestão sulfúrica (Jackson, 1958), bem como a extração com
água, em banho-maria a 45 °C, durante 1 hora, para análise do nitrato. As amostras
digeridas, oriundas da digestão sulfúrica, foram utilizadas para as análises dos teores de
N amoniacal. Para determinação de P, K, Ca, Mg e S efetuaram-se a digestão
nitricoperclórica (Johnson e Ulrich, 1959).
O nitrato foi determinado por colorimetria (Cataldo et al., 1975), o N amoniacal
pelo método colorimétrico de Nessler (Jackson, 1958), o P por redução do
fosfomobilidato pela vitamina C, conforme descrito por Braga & Defelipo (1974), o K
por fotometria de chama, enquanto que o Ca e Mg foram quantificados por
espectrofotometria de absorção atômica (ASSOCIATION – AOAC, 1975), e o S foi
avaliado por turbidimetria do sulfato (Jackson, 1958).
O acúmulo dos nutrientes por fruto (mg/fruto) foi calculado pela seguinte
equação:
100
(dag/kg) Nutriente do ãoConcentraç (mg) Fruto do MS
cúmulo
×
=A
Pela análise de variância conjunta não se constataram efeitos significativos de
variedades e de níveis de adubação sobre o acúmulo de macronutrientes em frutos nem
sobre as concentrações em folhas de cafeeiro ao longo do período reprodutivo. Por esta
razão, os resultados são apresentados como a média das observações.
Para explicar fisiologicamente o acúmulo de macronutrientes em frutos e a
variação de nutrientes em folhas, utilizaram-se modelos de regressões não-lineares
sigmoidais com 3 e 4 parâmetros e polinomiais. A escolha dos modelos não-lineares foi
de acordo com o ajuste (porcentagem da variância explicada, R
2
) e melhor
15
representação do fenômeno. Os modelos de regressões não-lineares sigmoidais com 3 e
4 parâmetros são:
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
=
b
xx
a
y
0
exp1
ˆ
a = Ponto máximo da curva
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
+=
b
xx
a
yy
0
0
exp1
ˆ
a = y
max
– y
min
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
y
0
= Ponto de mínimo da curva
Como o fruto de cafeeiro apresenta um modelo de crescimento seguindo uma
dupla curva sigmoidal, ajustaram-se dois modelos para representar o acúmulo de MS e
macronutrientes em frutos durante o período reprodutivo.
O ponto de inflexão foi correspondente ao momento em que ocorreram as taxas
máximas de acúmulo de matéria seca e nutrientes em frutos. A taxa máxima de acúmulo
diário (TMAD, mg/dia) foi determinada pelo acúmulo de matéria seca e nutrientes no
ponto de inflexão menos o acúmulo do dia anterior.
Os pontos de curvatura mínima (PC
min
) e máxima (PC
max
) foram calculados
conforme método citado por Venegas et al. (1998), utilizando os parâmetros das
equações não lineares:
bxPC 2
0min
−= bxPC 2
0max
+=
No caso onde se utilizou o modelo cúbico, considerou-se como PC
min
a
estimativa obtida pela regressão correspondente ao início do estádio de formação do
fruto e PC
max
o valor correspondente ao final do estádio de formação do fruto.
O PC
min
indica o momento na curva de acúmulo em que se iniciam ganhos
expressivos no acúmulo de MS e macronutrientes. Já o PC
max
indica o momento em que
o acúmulo dos elementos começa a se estabilizar.
16
O acúmulo relativo (AR
e
) foi obtido de acordo com as diferenças entre o mínimo
e o máximo acúmulo em cada estádio de formação do fruto. Os valores em porcentagem
foram obtidos em relação ao acúmulo final alcançado.
IFe
AAAR
−
=
AR
e
= Acúmulo relativo no estádio de formação do fruto
A
F
e A
I
= Acúmulo no final e início do estádio
100*%
AT
AR
e
=
AT = Acúmulo alcançado aos 266 DAA
Foi calculada a diferença das concentrações foliares no início do ciclo
reprodutivo (floração) em relação ás concentrações foliares de macronutrientes nos
respectivos momentos de máxima taxa de acúmulo para os frutos nos estádios de rápida
expansão e granação-maturação. Este gradiente de concentração indica se houve
competição folha/fruto ao longo do ciclo reprodutivo pela translocação dos elementos
em estudo.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Nas condições de Viçosa (MG), o ciclo reprodutivo do cafeeiro teve duração de
224 dias, tendo a floração ocorrido em 4 de setembro de 2001 e a maturação dos frutos
em 17 de abril de 2002. No entanto, observou-se que o acúmulo de matéria seca não se
estabilizou neste período apesar dos frutos apresentarem a coloração típica de frutos
maduros (Figura1; Tabela 3). A duração do ciclo reprodutivo observado foi considerada
curta comparativamente ao período de 252 dias observado por Chaves (1982) em
Londrina, PR, porém foi próxima ao valor observado por Souza (1972), em Viçosa. É
provável que as condições edafoclimáticas da área experimental, principalmente altitude
(651 m) e temperatura, tenham influenciado para que ocorresse um menor período de
formação dos frutos.
17
Durante o desenvolvimento, os frutos passaram por quatro estádios distintos:
chumbinho, expansão rápida, crescimento suspenso e granação-maturação (Cannel,
1971a; Rena et al., 2001), como pode ser observado na curva de acúmulo de matéria
seca nos frutos (Figura 1; Tabela 3).
O estádio de chumbinho teve início após a floração e durou até 66 dias após a
antese (DAA). O acúmulo de matéria seca nos frutos foi pouco expressivo neste estádio
(Figura 1; Tabela 3), fato que está relacionado ao crescimento dos frutos estar ocorrendo
mais por multiplicação celular e menos por expansão (Rena et al., 2001; Leon &
Fournier, 1962). O frutos no estádio de chumbinho apresentam altas taxas respiratórias
(Cannel, 1971b) sendo que a maior parte dos fotoassimilados que a eles chegam é
convertida em energia para formação de novas células, impedindo o acúmulo de
reservas.
Dias Após Antese
28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
MS (mg/fruto)
0
100
200
300
400
500
600
700
Figura 1 – Acúmulo médio de matéria seca em frutos de cafeeiros em função do
tempo decorrido após a antese. As linhas verticais delimitam os
estádios de desenvolvimento do fruto de chumbinho (Ch), expansão
rápida (ER), crescimento suspenso (CS) e granação-maturação (GM)
Aos 66 DAA (09/11/2001) iniciou-se o estádio de expansão rápida (Figura 1;
Tabela 3), havendo incremento de matéria seca nos frutos até o final do estádio, aos 101
DAA (14/12/2001). O aumento de matéria seca neste estádio está relacionado
principalmente à expansão celular (Rena et al., 2001), sendo a absorção de água
Ch ER CS GM
18
essencial neste processo (Marenco & Lopes, 2005). É provável que o aumento de
matéria seca nos frutos durante a expansão celular esteja relacionado ao aumento da
síntese de polissacarídios para formação da parede expandida. De acordo com Taiz &
Zeiger (2004), durante o alongamento celular polímeros de parede são continuamente
sintetizados, ao mesmo tempo em que a parede preexistente se expande. A taxa máxima
de acúmulo diário (TMAD) de matéria seca veio a ocorrer aos 84 DAA (Tabela 4),
momento este de maior exigência no estádio de expansão rápida na partição de
fotoassimilados para os frutos. A taxa máxima de acúmulo de matéria seca foi maior no
estádio de expansão rápida, comparado à observada no estádio de granação-maturação
(Tabela 4).
Tabela 3 – Equações de regressão do acúmulo de MS e macronutrientes em frutos de
cafeeiros em função do tempo decorrido após a antese
Variável Períodos Modelos
R
2
(%)
28 - 133 Ŷ= 264,7580/(1+exp(-(x-83,8387)/8,7361))
97,6
MS
105 - 224 Ŷ= 231,3752+718,1386/(1+exp(-(x-220,2999)/31,7427))
98,2
28 - 133 Ŷ= 5,7556/(1+exp(-(x-84,3932)/9,1044))
96,6
N
105 - 224 Ŷ= 5,5771+3,9994/(1+exp(-(x-167,3431)/9,8023))
97,2
28 - 133 Ŷ= 0,4030/(1+exp(-(x-82,7670)/9,2812))
96,9
P
105 - 224 Ŷ= 1,5975-0,0244x+0,000155x
2
-0,000000294x
3
77,7
28 - 133 Ŷ= 6,7326/(1+exp(-(x-87,7072)/12,1429))
99,4
K
105 - 224 Ŷ= 3,9276+12,1525/(1+exp(-(x-186,6445)/43,4950))
97,7
28 - 133 Ŷ= 0,0552+0,7777/(1+exp(-(x-86,4176)/17,8646))
95,2
Ca
105 - 224 Ŷ= 0,6045+0,6790/(1+exp(-(x-165,6505)/31,1818))
98,8
28 - 133 Ŷ= 0,0425+0,4207/(1+exp(-(x-83,4445)/12,2330))
94,9
Mg
105 - 224 Ŷ= 0,4365+0,3066(1+exp(-(x-169,9298)/8,4785))
96,7
28 - 133 Ŷ= 0,3709/(1+exp(-(x-85,0228)/10,5483))
98,3
S
105 - 224 Ŷ= 0,3496+0,2713/(1+exp(-(x-161,198))
95,0
O estádio de crescimento suspenso teve duração de 32 dias entre 101 e 133 DAA
(Figura 1; Tabela 3) no qual se observou acúmulo de matéria seca pouco expressivo nos
frutos. É provável que o pequeno crescimento neste estádio esteja relacionado à
reciclagem e síntese de enzimas e compostos intermediários (Taiz & Zeiger, 2004),
antes empregados na síntese de polímeros de parede, para serem utilizados como
precursores na síntese de compostos de reservas no estádio de granação-maturação.
19
Por fim, aos 133 DAA (16/01/2002) iniciou-se o estádio de granação-maturação
que durou até 224 DAA (Figura 1). O estádio de granação-maturação se caracteriza pela
deposição de matéria de reserva, principalmente, nas sementes (Rena et al., 2001;
Astolfi et al., 1981). A TMAD de matéria seca nos frutos ocorreu aos 220 DAA e foi de
5,655 mg/fruto/dia (Tabela 4), sendo esta inferior à taxa máxima observada no estádio
de expansão rápida (7,571 mg/fruto/dia). No entanto, o estádio de granação-maturação
foi mais extenso, permitindo maior acúmulo no final desta fase. Devido a isto,
observaram-se maiores acúmulos relativos de matéria seca no estádio de granação-
maturação, com 55,1% do acúmulo total comparado ao estádio de expansão rápida, com
39,42 % do acúmulo total de matéria seca (Tabela 5). Maiores acúmulos relativos de
matéria seca no estádio de granação-maturação também foram observados por Ramirez
et al. (2002).
A curva de acúmulo de macronutrientes em frutos de cafeeiro (Figura 2; Tabela
3) seguiu o mesmo padrão do acúmulo de matéria seca em frutos (Figura 1; Tabela 3),
apresentando acúmulos mais expressivos nos estádios de expansão rápida e granação-
maturação.
As maiores TMAD de N, P, K, Ca, Mg e S foram observadas no estádio de
expansão rápida do fruto (Tabela 4) e ocorreram entre 83 e 88 DAA (26/11 a
01/12/2001). Esta foi à época de maior exigência em macronutrientes pela cultura
durante o período reprodutivo, sendo imprescindível à disponibilidade destes nutrientes
no solo para absorção pelas raízes.
20
Dias Após Antese
28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
N (mg/fruto)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Dias Após Antese
28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
P (mg/fruto)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
Dias
28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
K (mg/fruto)
0
2
4
6
8
10
12
14
Dias Após Antese
28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
Ca (mg/fruto)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
Dias Após Antese
28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
Mg (mg/fruto)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Dias Após Antese
28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
S (mg/fruto)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Figura 2 – Acúmulo médio de N, P, K, Ca, Mg e S em frutos de cafeeiros em função do
tempo decorrido após a antese. As linhas verticais delimitam os estádios de
desenvolvimento do fruto de chumbinho (Ch), expansão rápida (ER),
crescimento suspenso (CS) e granação-maturação (GM)
N
K
Mg
Ca
S
P
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
21
É possível que as altas taxas de translocação de água para os frutos no estádio de
expansão rápida (Ramirez et al, 2002), necessária para a expansão celular (Taiz &
Zeiger, 2004; Marenco & Lopes, 2005), venham a causar, consequentemente, o
carreamento de nutrientes minerais para os frutos. Desta forma, acredita-se que as altas
taxas de acúmulo de macronutrientes nesta época sejam, em parte, efeitos da
translocação de água para os frutos. A deficiência hídrica no estádio de expansão rápida
do fruto não irá prejudicar somente a expansão do endocarpo (Rena e Maestr, 2000),
mas também o acúmulo de macronutrientes, necessários aos processos metabólicos de
formação dos grãos.
Tabela 4 – Ponto da taxa máxima de acúmulo diário (X
TMAD
, DAA), taxa máxima de
acúmulo diário (TMAD, mg/dia) de matéria seca e macronutrienes e ponto
de curvatura mínima (PC
min
, dias) e máxima (PC
max
, dias)
Variável Períodos
X
TMAD
TMAD PC
min
PC
max
28 - 133
84 7,571 66 101
MS
105 - 224
220 5,655 105 224
28 - 133
84 0,158 66 103
N
105 - 224
167 0,102 148 187
28 - 133
83 0,011 64 101
P
105 - 224
176 0,003 133 224
28 - 133
88 0,139 63 112
K
105 - 224
186 0,070 133 224
28 - 133
86 0,011 51 122
Ca
105 - 224
165 0,005 133 228
28 - 133
83 0,008 59 108
Mg
105 - 224
170 0,008 153 187
28 - 133
85 0,009 64 106
S
105 - 224
161 0,017 153 169
No estádio de chumbinho, observou-se maior porcentagem de acúmulo de Ca e
Mg comparado aos outros macronutrientes (Tabela 5). É provável que o maior acúmulo
de Ca no estádio de chumbinho esteja relacionado à grande importância deste nutriente
nos processos de divisão celular e na estabilização de membranas e paredes celulares
das novas células formadas (Marschner, 1995; Marenco & Lopes, 2005). Com relação
ao Mg, este pode ter sido requerido em maior quantidade para acelerar a atividade de
22
ATPases (Marschner, 1995), já que o fruto no estádio de chumbinho possui alta taxa
respiratória (Rena et al, 2001; Cannell, 1971b). Estes resultados ressaltam a importância
da realização da calagem nos meses de julho e agosto de modo que haja tempo
suficiente para que o calcário reaja no solo e libere Ca e Mg para absorção pelas plantas
e translocação para os frutos no estádio de chumbinho.
No estádio de expansão rápida foram observados, também, maiores acúmulos
relativos de N e P (Tabela 5). É importante ressaltar que o estádio de expansão rápida
apresentou duração de 35 dias, enquanto o estádio de granação 91 dias (Figura 1 e 2;
Tabela 3). Portanto, o maior acúmulo no estádio de expansão rápida é resultante das
maiores TMAD (Tabela 4).
É provável que os nutrientes acumulados em maior proporção no estádio de
expansão rápida sejam armazenados, principalmente no vacúolo das células dos frutos
(Epstein & Bloom, 2006; Marschner, 1995). Posteriormente, os nutrientes devem ser
utilizados gradativamente no metabolismo, de acordo com seus requerimentos
específicos ao longo das fases complementares de formação dos frutos dos cafeeiros.
Tabela 5 – Acúmulo relativo (AR
e
, mg/fruto) de acordo com a variável avaliada nos estádios de
formação do fruto de cafeeiros
Chumbinho Expansão Rápida Cresc. Suspenso Gran.-Maturação
Variável
AR
e
% AR
e
% AR
e
% AR
e
%
MS 30,412 4,97 201,7 33,01 31,613 5,17 347,5 56,85
N 0,674 7,05 4,282 44,77 0,772 8,07 3,836 40,11
P 0,057 9,36 0,297 48,83 0,048 7,86 0,206 33,95
K 0,965 7,74 4,079 32,73 1,53 12,28 5,889 47,25
Ca 0,243 20,39 0,351 29,45 0,185 15,51 0,413 34,65
Mg 0,124 16,7 0,258 34,78 0,074 9,93 0,287 38,59
S 0,052 8,45 0,252 40,52 0,063 10,14 0,254 40,89
Assim como ocorreu para o acúmulo de matéria seca, o maior acúmulo relativo
de K foi observado no estádio de granação-maturação (Tabela 4). O K é um nutriente de
alta mobilidade e possui função importante no transporte de fotoassimilados no floema
23
(Marschner, 1995), fazendo com que a deposição de biomassa no fruto seja
acompanhada, necessariamente, pelo acúmulo de K. Além disso, o K é um nutriente
requerido na ativação de diversas enzimas que são essenciais na síntese de compostos
orgânicos, entre estes o amido (Marenco & Lopes, 2005; Marschner, 1995).
No estádio de granação-maturação, que teve início aos 133 DAA (16/01/2002), a
translocação macronutrientes para os frutos se manteve (Figura 1), porém foi mais lenta,
com menores taxas de acúmulo (Tabela 4) comparado ao estádio de expansão rápida. As
maiores taxas de acúmulo de macronutrientes neste estádio ocorreram entre 161 DAA
(13/02/2002) e 186 DAA (10/03/2002), sendo este o período de maior exigência
nutricional pela cultura no estádio de granação-maturação.
O início de estabilização (PC
max
, Tabela 4) no acúmulo de macronutrientes em
frutos ocorreu aos 187 DAA (11/03/2002) para N e Mg e aos 169 (21/02/2002) DAA
para S. A partir destas datas o fornecimento dos nutrientes pouco influencia na
formação do fruto de cafeeiro. Os nutrientes K, P e Ca não apresentaram estabilização
em seus acúmulos no final do ciclo.
A ordem de acúmulo de macronutrientes pelos frutos, em mg/fruto (Figura 2), na
época em que se obteve o máximo acúmulo foi a seguinte: K (12,60) > N (9,79) > Ca
(1,18) > Mg (0,78) > S (0,69) > P (0,65). A ordem de extração foi semelhante a
encontrada por Chaves (1982). Correa et al. (1984) e Ramirez et al. (2002) também
encontraram resultados semelhantes, porém, observaram maior extração de P em
relação a S.
Pelos resultados encontrados, é possível inferir que as práticas de adubação
devem começar antes do início do estádio de expansão rápida do fruto. No caso do ano
agrícola 2001/02, em Viçosa, o fornecimento de nutrientes deveria ser iniciado antes
dos 66 DAA (09/11/2001). Além da época de adubação, uma maior proporção de
24
macronutrientes deve ser fornecido até o fim do estádio de expansão rápida. Este
estádio, que apresentou duração de apenas 63 dias em um ciclo de 224 dias, foi
responsável pelo acúmulo de, aproximadamente, 50% dos macronutrientes. Já no
estádio de granação-maturação, o ultimo parcelamento das adubações deve ocorrer
antes da taxa de acúmulo de macronutrientes atingir seu valor máximo. Nas condições
experimentais, o ultimo parcelamento da adubação deveria ocorrer antes dos 176 DAA
(28/02/2002). No entanto, devem-se considerar, também, outros aspectos como o uso e
manejo de irrigação suplementar e a umidade no solo para se efetuar as adubações
(Malavolta et al., 2002).
Sendo a análise foliar uma importante ferramenta para o diagnóstico nutricional
das plantas, em cafeeiro, esta deve ser realizada antes da fase de expansão rápida do
fruto (Martinez et al., 1999). Nas condições de Viçosa, neste ano agrícola (2001-2002),
a análise foliar deveria ser realizada antes de 09 de novembro, momento em que se
iniciou a fase de expansão rápida e o acúmulo de nutrientes em frutos. Apesar disso,
mais estudos são necessários, pois floradas mais tardias podem retardar o início da fase
de expansão do fruto (Camargo, 1998).
De modo geral, o padrão da curva de variação na concentração de
macronutrientes em folhas de ramos produtivos foi semelhante entre os nutrientes N, Ca
e Mg e entre P e S (Figura 3; Tabela 6). Foram observadas menores concentrações
foliares de N, Ca e Mg no início do período reprodutivo e maiores concentrações no
final do ciclo. Com relação a P e S, as folhas apresentaram menores concentrações no
início e no final do ciclo, sendo estes períodos mais críticos para absorção de P e S. A
similaridade entre as curvas da variação das concentrações foliares de P e S pode estar
relacionada ao fato destes dois elementos serem absorvidos na forma de anions
(Marschner, 1995), sendo semelhantes os mecanismos de absorção.
25
Dias Após Antese
0 28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
N (dag/kg)
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
3,6
3,8
Dias Após Antese
0 28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
P (dag/kg)
0,10
0,11
0,12
0,13
0,14
0,15
0,16
0,17
0,18
Dias
0 28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
K (dag/kg)
1.85
1.90
1.95
2.00
2.05
2.10
2.15
2.20
2.25
2.30
Dias Após Antese
0 28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
Ca (dag/kg)
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
Dias Após Antese
0 28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
Mg (dag/kg)
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50
Dias Após Antese
0 28 42 63 84 105 133 154 175 196 210 224
S (dag/kg)
0,14
0,15
0,16
0,17
0,18
0,19
0,20
0,21
Figura 3 – Variação na concentração de N, P, K, Ca, Mg e S em folhas de ramos
produtivos de cafeeiros em função do tempo decorrido após a antese. As
linhas verticais delimitam os estádios de desenvolvimento do fruto de
chumbinho (Ch), expansão rápida (ER), crescimento suspenso (CS) e
granação-maturação (GM).
N
S
Ca
K
Mg
P
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
Ch ER CS GM
26
O padrão da curva de variação da concentração foliar de K ao longo do período
reprodutivo foi diferente em relação aos demais nutrientes (Figura 3). A concentração
foliar de K foi máxima no início do ciclo reprodutivo e apresentou uma concentração
mínima aos 168 DAA (Tabela 6), próximo ao momento de maior taxa de acúmulo de K
nos frutos no estádio de granação-maturação (Tabela 4). Considerando a característica
de alta mobilidade do K no floema (Epstein & Bloom, 2006), é possível que nesta época
tenha havido remobilização de K das folhas para os frutos.
Tabela 6 – Equações de regressão da concentração de macronutrientes em folhas de
cafeeiro em função do tempo decorrido após a antese, ponto de mínimo
(dias) e de máximo (dias)
Variável
Equação
R
2
(%) X min. Xmáx.
N
Ŷ= 2,298 - 0,0100X + 0,000223X
2
- 0,00000075X
3
94,4 26 173
P
Ŷ= 0,127 + 0,000501X - 0,00000251X
2
89,6 224 100
K
Ŷ= 2,118 + 0,0018X - 0,0000389X
2
+ 0,00000013X
3
77,9 168 27
Ca
Ŷ= 1,133 - 0,0128X + 0,000125X
2
- 0,00000032X
3
73,4 71 190
Mg
Ŷ= 0,263 – 0,0021X + 0,0000257X
2
- 0,000000064X
3
94,2 49 219
S
Ŷ=0,157 + 0,000468X - 0,00000202X
2
45,2 0 116
Na Tabela 7 podem-se observar as concentrações de macronutrientes em folhas
retiradas de ramos reprodutivos na floração (início do período reprodutivo) comparada
ás concentrações foliares de macronutrientes nos respectivos momentos de máxima taxa
de acúmulo em frutos nos estádios de rápida expansão e granação-maturação. É possível
observar que as concentrações de N, P e S nos estádios de rápida expansão e granação-
maturação aumentaram nas folhas em relação ao início do período reprodutivo (florada).
Isto indica que o suprimento do solo e a taxa de absorção de N, P e S pelas raízes foram
suficientes para suprir as demandas dos frutos e das folhas. Quanto aos nutrientes K e
Ca foi observado redução nas concentrações foliares nos estádios de expansão rápida e
granação-maturação em relação à época da florada. Estas observações permitem inferir
que houve competição folha/fruto pela partição de K e Ca. Para Mg observou-se
27
competição folha/fruto apenas no estádio de expansão rápida, sendo o suprimento do
elemento adequado no estádio de granação-maturação.
Tabela 7 – Concentrações foliares de macronutrientes na floração (C
F
) comparada às
concentrações foliares no momento da TMAD dos elementos para os frutos
nos estádios de expansão rápida (C
ER
) e granação-maturação (C
GM
)
Expansão Rápida Granação-Maturação
Variável
Florada
dag kg
-1
dag kg
-1
C
ER
– C
F
dag kg
-1
C
GM
– C
F
N 2,29 2,55 + 0,26 3,34 + 1,05
P 0,12 0,15 + 0,03 0,16 + 0,04
K 2,11 2,07 - 0,04 1,97 - 0,14
Ca 1,13 0,74 - 0,39 0,98 - 0,15
Mg 0,26 0,23 - 0,03 0,34 + 0,08
S 0,15 0,18 + 0,03 0,18 + 0,03
CONCLUSÕES
1. No estádio de expansão rápida, entre 79 e 85 DAA, foram observados as maiores
taxas de acúmulo de MS, N, P, K, Ca, Mg e S para os frutos durante o período
reprodutivo.
2.
O acúmulo de Ca e Mg precederam os demais nutrientes apresentando no estádio de
chumbinho maior porcentagem de acúmulo comparado aos demais elementos.
3.
Os maiores acúmulos relativos de N e P ocorreram no estádio de expansão rápida e
de MS e K no estádio de granação-maturação. O acúmulo de S foi próximo nos dois
estádios de formação dos frutos.
4.
Foi observada competição folha/fruto na translocação de K e Ca no estádio
expansão rápida e granação-maturação. Para Mg, observou-se competição apenas no
estádio de expansão-rápida.
5.
As adubações do cafeeiro com macronutrientes devem iniciar-se antes do estádio de
expansão rápida do fruto.
28
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1998.
33
ALOCAÇÃO DE FOTOASSIMILADOS EM FOLHAS E FRUTOS DE
CAFEEIRO CULTIVADO EM DUAS ALTITUDES
RESUMO
A compreensão da alocação de fotoassimilados em folhas e frutos de cafeeiro pode ser
uma importante ferramenta para se identificar os períodos de maior demanda de
fotoassimilados e desta forma melhorar as práticas culturais a fim de maximizar a
produção destes compostos. Determinou-se a alocação de fotoassimilados em frutos e
folhas de cafeeiro arábico, da antese à maturação, em duas altitudes. O experimento foi
constituído da variedade de cafeeiro (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 cultivada a 720
e 950 m de altitude, no município de Martins Soares-MG. O delineamento experimental
foi inteiramente ao acaso, com 3 repetições, usando um esquema de parcela subdividida
no tempo. O aumento da altitude estendeu o ciclo reprodutivo do cafeeiro, demandando
maior tempo para formação dos frutos. A altitude de 720 m acelerou o acúmulo de
amido, açúcares solúveis totais (AST), açúcares redutores (AR) e açúcares não
redutores (ANR) em frutos de cafeeiro. O acúmulo de amido na altitude de 720 m
antecedeu o acúmulo de amido na altitude de 950 m, apresentando os frutos maior
porcentagem de acúmulo relativo no estádio de expansão rápida. O enchimento de grãos
foi mais crítico em condições de menor altitude, já que a planta completou a formação
dos frutos em menor espaço de tempo. No estádio de expansão rápida a concentração de
carboidratos em folhas do 3º e 4° pares decresceu bruscamente, sendo este indicado
34
como o período mais crítico da concentração de carboidratos em folhas. Conclui-se que
a altitude influenciou na alocação de fotoassimilados em frutos e na variação da
concentração de carboidratos em folhas de cafeeiro.
Termos para indexação: Fisiologia vegetal; Coffea arabica L. carboidratos; temperatura;
ABSTRACT
ALLOCATION OF ASSIMILATES IN FRUITS AND LEAVES OF COFFEE
PLANTS CULTIVATED IN TWO DIFFERENT ALTITUDES
The understanding of the assimilates partition between leaves and coffee plant fruits can
be an important tool to identify the periods of larger assimilates demand and this way to
improve the cultural practices in order to maximize the production of these compounds.
There was determined the allocation of carbohydrates in fruits of arabic coffee plant
during the period comprehended among the anthesis and maturation in two different
altitudes, as well as, the variation in its content in leaves of these productive branches.
The experiment was constituted of the coffee plant variety (Coffea arabica L.) Catuaí
IAC 44 cultivated at 720 and 950 m above the sea level in Martins Soares-Minas Gerais
State – Brazil. The experimental design was completely randomized with three
repetitions using split-plot in time scheme. The altitude of the crop location influenced
the reproductive cycle of the coffee plant, providing larger time for formation of the
fruits in higher areas. The altitude of 720 m contributed to a larger acceleration in the
accumulation of starch, TSS (Total Soluble Sugar), RS (Reducing Sugar) and NRS
(Non-Reducing Sugar) in coffee plant fruits. The accumulation of starch in the altitude
of 720 m preceded the accumulation of starch in the altitude of 950 m, presenting larger
35
earnings percentage in the fast expansion stadium. The formation of grains was more
critical in conditions of low altitude, since the plant needs to complete these processes
in smaller space of time. In the stadium of fast expansion the carbohydrates
concentration in leaves in the 3rd and 4
th
leave pairs of productive branches decreased
abruptly indicating this is the most critic period for the carbohydrates concentration in
leaves. It is concluded that the altitude influenced in the extension of the cycle, as well
as in the assimilate accumulation by the fruits and that variation in coffee plant leaves.
Index terms: Plant physiology; Coffea arabica L.; carbohydrates; Temperature.
INTRODUÇÃO
O cafeeiro, nas condições de cultivo a pleno sol, é caracterizado como planta que
apresenta bienalidade de produção, com alternância de safras significativas ao longo dos
anos. A bienalidade de produção parece estar associada à incapacidade da planta de
cafeeiro de sintetizar, em anos de alta produção de frutos, fotoassimilados suficientes
para suprir as demandas da frutificação e, paralelamente, as necessidades para o
crescimento dos órgãos vegetativos (Carvalho et al, 1993; Rena & Maestri, 1985).
Sendo os frutos os drenos preferenciais de fotoassimilados durante o período
reprodutivo, Rena et al. (1996) relatam elevado grau de dependência do estado
nutricional da planta e da relação funcional entre folha e fruto. A dependência do
cafeeiro desta relação funcional deve-se à característica da espécie de não regular a
carga de frutos que, em grande quantidade em relação à área foliar, provoca distúrbios
fisiológicos, como a seca de ponteiros (Rena & Carvalho, 2003).
As concentrações de carboidratos nos órgãos das plantas servem como
indicativo da atividade metabólica do tecido, essencial para o crescimento do órgão. O
36
estudo do “status” metabólico, relativo aos teores de hidratos de carbono, pode ser
utilizado como referência para se avaliar o estado de depauperamento da planta (Neto et
al., 2006).
Os principais carboidratos, não estruturais, acumulados em folhas e frutos de
cafeeiro são o amido e os açúcares solúveis redutores e não redutores. Dentre os
açúcares redutores, os principais são a glicose e frutose, enquanto o principal açúcar não
redutor é a sacarose, sendo este mobilizado nos processos de transporte na direção
fonte/dreno (Taiz & Zeiger, 2004).
A compreensão da partição de fotoassimilados entre folhas e frutos de cafeeiro
pode ser uma importante ferramenta para se identificar os períodos de maior demanda
de fotoassimilados, durante o estádio reprodutivo. Com esta informação, seria possível
maximizar, por meio de práticas culturais, a produção de fotoassimilados nos períodos
mais críticos, de forma que a planta viesse a produzir carboidratos em quantidades
suficientes para o desenvolvimento dos frutos e para manutenção do crescimento
vegetativo, reduzindo a bienalidade de produção.
Em regiões de maior altitude observa-se que o cafeeiro leva maior tempo para
completar o seu ciclo. Essa informação leva a crer que o pico de exigência em
fotoassimilados pelo cafeeiro cultivado em regiões de maiores altitudes seja mais tardio
que em regiões de menores altitudes.
O objetivo deste trabalho foi determinar a alocação de fotoassimilados em frutos
e folhas de cafeeiro arábico, da antese à maturação, em lavouras cultivadas em duas
altitudes.
37
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido durante o período de setembro de 2005 a julho de
2006, no Centro de Pesquisas Cafeeiras Eloy Carlos Heringer (CEPEC), localizado no
município de Martins Soares, MG. O experimento constituiu da variedade de cafeeiro
(Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 cultivado em duas altitudes (Tabela 1). Ressalta-se
que as plantas referentes à altitude de 720 m (recepadas em 2002) apresentavam, na
ocasião da implantação do experimento, o formato de copa semelhante às plantas da
altitude de 950 m.
Tabela 1 – Caracterização das lavouras de cafeeiro Catuaí IAC 44 utilizadas no
experimento
Tratamento (m) Idade Espaçamento Produtividade (sc/ha)**
720 4 anos* 2,0 x 1,0 m 21
950 11 anos 1,7 x 0,7 m 34
* Lavoura recepada em 2002
** Uma saca pesa 60 kg de café beneficiado
No mês de agosto de 2005 foi realizada a análise química do solo de cada talhão
da propriedade (Tabela 2) para efetuar a correção de acidez do solo e o fornecimento de
nutrientes minerais. O fornecimento de macronutrientes foi via solo, em função da
fertilidade do solo e da carga pendente de frutos (Guimarães et al., 1999) (Tabela 3). O
enxofre foi fornecido como elemento acompanhante de fertilizantes nitrogenados. Os
micronutrientes Zn, B e Cu foram supridos por meio de três aplicações foliares anuais
aos 8, 72 e 103 dias após a antese (19/10/2005, 22/12/2005 e 22/01/2006), utilizando-se
sulfato de zinco, ácido bórico, hidróxido de cobre e cloreto de potássio (como
adjuvante), na concentração de 4 g/L de cada adubo.
O delineamento experimental empregado foi inteiramente ao acaso distribuído
em um esquema de parcelas subdividas no tempo, com 2 parcelas (altitudes), 12
subparcelas (datas de amostragens) e três repetições. Para cada altitude foram
38
selecionadas três parcelas com 20 plantas dispostas em quatro fileiras, que constituíram
as parcelas experimentais.
Tabela 2 – Características químicas e físicas dos solos da área experimental
MO pH (H
2
0) P K Ca
2+
Mg
2+
Al
3+
H+Al
Altitude (m)
dag/kg ----------mg/dm
3
--------- --------------------------cmol
c
/dm
3
--------------------------
720 3,58 6,1 27,0 132 4,2 0,9 0 4,29
950 4,61 5,2 7,5 116 2,4 0,3 0 8,25
CTC S V Zn Fe Mn Cu B
Altitude
mg/dm
3
% -----------------------------------mg/dm
3
-----------------------------------
720 9,73 22,46 56 27,1 104,0 45,3 3,9 1,54
950 11,25 24,13 27 13,5 28,1 12,4 3,1 1,54
-------------------------Análises Granulométricas (dag/kg)-----------------------------
Altitude
Areia Grossa Areia Fina Silte Argila Classe Textural
Retenção de água (kg/kg)
(equivalente de umidade)
720 25 21 14 40
Argilo-Arenoso
0,273
950 40 17 10 33
Franco-Argilo-Arenoso
0,178
pH em H
2
O = relação 1:2,5
CTC = Capacidade de troca de cátions
P, K, Fe, Zn, Mn, Cu = Extrator Mehlich 1
Ca
2+
, Mg
2+
, Al
3+
= KCl 1 mol/l
H + AL = Método Ca(OAc)
2
0,5 mol/l, pH = 7
S = Fosfáto monocálcico em ácido acético
O período amostral iniciou-se após 11 de outubro de 2005, quando houve antese
(florada principal) e a partir dessa data efetuaram-se coletas periódicas de folhas e frutos
durante o desenvolvimento reprodutivo do cafeeiro: aos 34 (14/11/2005), 52
(02/12/2005), 65 (15/12/2005), 85 (04/01/2006), 100 (19/01/2006), 114 (12/02/2006),
134 (22/02/2006), 161 (21/03/2006), 190 (19/04/2006), 217 (16/05/2006), 239
(08/06/2006) e 266 (04/07/2006) dias após a antese (DAA). Para análise de carboidratos
foram selecionadas as amostras referentes aos 34, 52, 100, 114, 161, 217, 266 DAA,
sendo que para a análise de amido em folhas foram perdidas as amostras referentes aos
34 DAA. Os frutos foram colhidos aleatoriamente na parcela, em ramos pertencentes ao
terço médio da planta e as folhas coletadas foram aquelas correspondentes aos 3º e 4º
pares, contadas a partir do ápice, de ramos com frutos, também situados no terço médio
da planta. Em todas as amostragens foram coletado 1 a 2 gramas de frutos/parcela. Para
amostragem de folhas foi utilizado um furador de rolhas de 1,9 cm de diâmetro,
coletando 7 discos (aproximadamente 500 mg de matéria fresca) por parcela em cada
39
uma das amostragens. Essas coletas foram realizadas no período da manhã, no intervalo
das 08:00 às 10:00 h. Após as coletas, os frutos e os discos foliares foram congelados
em nitrogênio líquido e, posteriormente, armazenados em freezer a -60 °C.
Tabela 3 – Adubação empregada no ano agrícola de 2005/2006
N P
2
O
5
K
2
O
Altitude (m)
.............................................kg/ha............................................
720 390 0 200
950 370 0 70
Antes de iniciarem-se as análises, as amostras de folhas e frutos foram
transferidas para uma estufa de circulação forçada, a 70 °C, por 72 horas, para a
determinação da massa seca. Para a análise de açúcares solúveis totais (AST) as
amostras foram transferidas para almofariz e maceradas adicionando-se etanol 80%
fervente e areia lavada. O produto da maceração foi transferido quantitativamente para
tubos plásticos e centrifugado a 3.300 g, por 10 min. O precipitado foi lavado com 2,5
mL de etanol 80%, por mais três vezes, e centrifugado, e os sobrenadantes combinados
tiveram seu volume completado para 25 mL. Dos 25 ml de solução etanólica foram
retirados 10 ml e evaporados até secura, em evaporador rotativo a vácuo, a 45 °C. O
resíduo da evaporação foi ressuspendido em 5 mL de água destilada e armazenado a -20
°C, até o momento das análises. Os açúcares solúveis totais foram obtidos por reação
com antrona, segundo metodologia preconizada por McCready et al (1950). Os açúcares
redutores (AR) foram quantificados pela técnica de Nelson (1944) e Somogy (1952).
Para a extração do amido, o resíduo das extrações alcoólicas foi tratado com
5,75 mL de ácido perclórico 30%, por três vezes, permitindo-se tempos de reação, de
20, 30 e 20 min, para cada extração, respectivamente. Transcorrido o tempo de reação,
foram acrescentados ao extrato 6 mL de água destilada e, em seguida, o material foi
centrifugado a 3.300 g, por 10 min. Os sobrenadantes assim obtidos foram combinados,
40
completando-se, então, o volume para 50 mL com água destilada. O amido foi
quantificado por reação com antrona (Hodge & Hodfreiter, 1962).
O acúmulo dos carboidratos por fruto (mg/fruto) foi calculado pela seguinte
equação:
100
(%) oCarboidrat do ãoConcentraç (mg) Fruto do MS
cúmulo
×
=A
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância e regressão. Para
explicar fisiologicamente o acúmulo de carboidratos em frutos utilizaram-se modelos de
regressões não-lineares sigmoidais com 3 e 4 parâmetros, conforme descrito abaixo. A
escolha dos modelos não-lineares foi feita de acordo com a porcentagem da variância
explicada (R
2
) e a melhor representação do fenômeno.
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
=
b
xx
a
y
0
exp1
ˆ
a = Ponto máximo da curva
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
+=
b
xx
a
yy
0
0
exp1
ˆ
a = y
max
– y
min
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
y
0
= Ponto de mínimo da curva
O ponto de inflexão foi correspondente ao momento em que ocorreram as taxas
máximas de acúmulo de matéria seca e carboidratos em frutos. A taxa máxima de
acúmulo diário (TMAD, mg/dia) foi determinada pelo acúmulo de matéria seca e
carboidratos no ponto de inflexão menos o acúmulo do dia anterior.
Os pontos de curvatura mínima (PC
min
) e máxima (PC
max
) foram calculados
conforme método citado por Venegas et al. (1998) utilizando os parâmetros das
equações não lineares:
bxPC 2
0min
−= bxPC 2
0max
+=
41
O PC
min
indica o momento na curva de acúmulo em que se iniciam ganhos
expressivos no acúmulo nutrientes. Já o PC
max
indica o momento em que o acúmulo dos
nutrientes começa a se estabilizar.
O acúmulo relativo (AR
e
) foi obtido de acordo com as diferenças entre o mínimo
e o máximo acúmulo em cada estádio de formação do fruto, sendo os valores em
porcentagem obtidos em relação ao acúmulo final alcançado.
IFe
AAAR
−
=
AR
e
= Acúmulo relativo no estádio de formação do fruto
A
F
e A
I
= Acúmulo no final e início do estádio
100*%
AT
AR
e
=
AT = Acúmulo alcançado aos 266 DAA
Durante o período reprodutivo foram registradas as temperaturas mínimas e
máximas, a umidade relativa (UR) entre 9 e 10 horas da manhã em intervalos de tempo
semanais (Tabela 4) e o índice pluvial em cada mês (Tabela 5).
Tabela 4 – Médias das temperaturas médias, mínimas e máximas e umidade relativa
ocorridas durante o período reprodutivo do cafeeiro em duas altitudes
durante o ano agrícola 2005/06
Altitudes (m)
Temperaturas
720 950
Temp. Mínima Média (°C) 16,22 17,33
Temp. Máxima Média (°C) 30,22 26,94
Umidade Relativa (%) 73,33 81,50
Tabela 5 – Índice pluvial mensal (mm) durante o ano agrícola 2005/06 em Martins
Soares MG
Ano 2005 Ano 2006
Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul
12,0 168,4 59,3 353,5 278,2 7,0 131,0 256,5 121,8 31,0 8,0 13,8
42
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A extensão do ciclo do cafeeiro, bem como, a duração dos estádios reprodutivos
foram influenciados pela altitude de cultivo da lavoura (Figura 1.; Tabela 6, 7 e 8). Na
altitude de 720 m observou-se que o fruto necessitou de 211 dias (10/05/2005) para sua
formação, enquanto que a 950 m a formação do fruto foi até 262 dias após a antese
(DAA) (30/06/2005). É provável que a ocorrência de menores temperaturas máximas
(Tabela 4) tenha influenciado nas reações enzimáticas e no transporte de
fotoassimilados (Larcher, 2004), ampliando o tempo de formação do fruto do cafeeiro.
A duração do ciclo nas duas altitudes foi maior comparada à observada por Laviola et.
al. (2007) em Viçosa, os quais verificaram um ciclo de 224 dias para formação dos
frutos de cafeeiro. Porém, Viçosa está a 650 m de altitude, o que evidencia a redução da
extensão do ciclo do cafeeiro em menores altitudes.
Durante seu desenvolvimento, independentemente da altitude, os frutos
passaram por cinco estádios distintos de formação, sendo estes, de acordo com Rena et
al. (2001), chumbinho, expansão rápida, crescimento suspenso, granação e maturação
(Tabela 7). De acordo com Camargo (1998) os estádios de formação dos frutos são bem
definidos, porém, estes podem adiantar-se ou atrasar-se em função do clima e da região,
inclusive a altitude. Cada estádio de formação possui funções fisiológicas e metabólicas
próprias, essenciais à formação final da semente de café (Cannel, 1971; Coombe, 1976).
No estádio de chumbinho, os frutos apresentaram acúmulo pouco expressivo de
matéria seca, amido e açúcares solúveis totais (AST) (Figura 1; Tabela 6 e 7). De
acordo com Cannel (1971) e Leon & Fournier (1962) os frutos de cafeeiro neste estádio
apresentam elevada taxa de divisão celular e de respiração celular, o que
impossibilitaria o acúmulo de compostos de reserva (amido), bem como, de açúcares
43
redutores (AR) e não redutores (ANR). O processo de divisão celular apresenta alta
demanda por energia metabólica (ATP) proveniente da degradação de carboidratos
durante a respiração celular (Taiz & Zeiger, 2004; Marenco & Lopes, 2005).
Dias Após Antese
34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
MS (mg/fruto)
0
100
200
300
400
500
600
700
Dias Após Antese
34 52 100 114 161 217 266
Amido (mg/fruto)
0
5
10
15
20
25
Dias Após Antese
34 52 100 114 161 217 266
AST (mg/fruto)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Dias Após Antese
34 52 100 114 161 217 266
AR (mg/fruto)
0
5
10
15
20
25
30
35
Dias Após Antese
34 52 100114 161 217 266
ANR (mg/fruto)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
720 m
950 m
Figura 1 – Acúmulo de MS, Amido, AST, AR, ANR em frutos de cafeeiro em função
do tempo decorrido após a antese em duas altitudes
Matéria Seca
ANR
AR
AST
Amido
44
O estádio de expansão rápida (Figura 1; Tabela 6 e 7) se caracteriza,
principalmente, por rápido alongamento das células dos frutos, atingindo no final do
estádio cerca de 80 % do tamanho final do fruto (Rena et al., 2001; Cannel, 1971). No
estádio de expansão rápida se observou acúmulo expressivo de matéria seca nos frutos,
sendo que na altitude de 720 m ocorreu maior acúmulo relativo comparado à altitude de
950 m (Tabela 9).
Tabela 6 - Equações de regressão do acúmulo de carboidratos em frutos de cafeeiros em
função do tempo decorrido após a antese
Variável
Altitude
(m)
Período
(DAA)
Modelo R
2
(%)
34-114
y
ˆ
= 3,0983+246,5243/(1+exp(-(x-87,2082)/11,1720))
99,7
720
100-266
y
ˆ
= 131,5992+466,9270/(1+exp(-(x-154,5708)/28,4426))
98,0
34-114
y
ˆ
= 156,1461/(1+exp(-(x-79,7382)/9,3653))
97,7
MS
950
100-266
y
ˆ
= 124,7881+521,8913/(1+exp(-(x-197,4214)/32,4306))
97,4
720
34-266
y
ˆ
= 0,5441+20,5001/(1+exp(-(x-124,2719)/15,9602))
98,4
Amido
950
34-266
y
ˆ
= 20,1197/(1+exp(-(x-140,0073)/29,5487))
98,6
720
34-266
y
ˆ
= 3,0773+64,0312/(1+exp(-(x-192,6058)/11,1126))
99,4
AST
950
34-266
y
ˆ
= 1,3435+68,1647/(1+exp(-(x-205,4079)/14,20))
99,9
720
34-266
y
ˆ
= 2,1605+28,4595/(1+exp(-(x-194,6231)/9,4999))
98,5
AR
950
34-266
y
ˆ
= 0,7760+31,0492/(1+exp(-(x-205,7942)/12,5106))
99,8
720
34-266
y
ˆ
= 0,9164+35,5774/(1+exp(-(x-191,5638)/12,2265))
99,8
ANR
950
34-266
y
ˆ
= 0,5603+37,1713/(1+exp(-(x-205,3609)/15,5644))
99,9
No estádio de expansão rápida, a ascensão no acúmulo de amido (PC
min
) ocorreu
após o pico de acúmulo de matéria seca nos frutos (X
TMAD
), indicando que o aumento
de massa seca neste estádio não está relacionado ao acúmulo de compostos de reserva
(Tabela 8). O acúmulo de matéria seca no estádio de expansão rápida esta relacionado,
principalmente, á deposição de material de parede (Coombe, 1976), essencial para o
processo de alongamento celular (Marenco & Lopes, 2005).
No estádio de expansão rápida não se observou aumento de grande magnitude
no acúmulo de AST, AR e ANR nos frutos de cafeeiro, assim como, não foram
45
observados efeitos da altitude (Tabela 9). É possível que a maior parte dos
fotoassimilados drenados para os frutos nesta época tenha sido convertida em polímeros
de parede (Taiz & Zeiger, 2004), impedido que estes fossem acumulados nos frutos.
O ponto em que ocorreu a taxa máxima de acúmulo diário (X
TMAD
) de
carboidratos deu-se no estádio de granação dos frutos, sendo este influenciado pela
altitude de cultivo do cafeeiro (Tabela 8). O X
TMAD
de amido, AST, AR e ANR
apresentaram tendência de ser mais tardio na maior altitude de cultivo. Além disso, as
taxas máximas de acúmulo diário (TMAD) também foram influenciadas pela altitude de
cultivo, apresentando maiores valores na altitude de 720 m. Os maiores valores de
TMAD indicam que na altitude de 720 m a partição de carboidratos para os frutos de
cafeeiro ocorreu em maior velocidade que na altitude de 950 m.
Tabela 7 – Delimitação dos estádios de formação do fruto de cafeeiro (DAA) durante o
período reprodutivo com base nas curvas de acúmulo de matéria seca em
frutos.
Altitude (m) Chumbinho Exp. Rápida Cresc. Susp. Granação Maturação*
720
0-65 (65) 65-109 (44) 109-114 (5) 114-211 (97) 211-266 (55)
950
0-61 (61) 61-98 (37) 98-114 (17) 114-262 (148) 262-266 (4)
* Considerou-se como maturação o período após o início da estabilização no acúmulo de MS no fruto,
embora as mudanças na coloração da casca correspondentes a maturação tenham iniciado antes.
** Os valores entre parênteses representam à duração (dias) dos estádios.
A síntese de amido e outros carboidratos em frutos de cafeeiro são dependentes,
primeiramente, das enzimas de clivagem da sacarose, as quais, também possuem
influência na velocidade de transporte no floema na direção fonte/dreno (Taiz & Zeiger,
2004). Geromel et al. (2005a) verificaram maior atividade da enzima sacarose sintase
durante o desenvolvimento dos frutos de cafeeiro em meados do estádio de granação,
aproximadamente aos 175 DAA. Outras enzimas relacionadas à hidrólise da sacarose
em frutos de cafeeiro são as invertases, estas, porém com maior atividade na fase inicial
de desenvolvimento do fruto (Geromel et al., 2001). Sendo a atividade enzimática
46
influenciada pela temperatura (Larcher, 2004) é possível que as menores temperaturas
ocorridas na altitude de 950 m (Tabela 4) tenham influenciado na atividade das enzimas
de clivagem da sacarose diminuindo a velocidade de acúmulo de MS e carboidratos em
frutos.
Tabela 8 – Ponto da taxa máxima de acúmulo diário (X
TMAD
, DAA), taxa máxima de acúmulo
diária (TMAD, mg/fruto/dia) e ponto de curvatura mínima (PC
min
, DAA) e máxima
(PC
max
, DAA) em duas altitudes
Variável
Altitude
(m)
Período X
TMAD
TMAD PC
min
PC
max
34-114
87 5,5110 65 109
720
100-266
154 4,1025 114 211
34-114
80 4,1665 61 98
MS
950
100-266
197 4,0222 132 262
720
34-266
124 0,320 92 156
Amido
950
34-266
140 0,170 81 199
720
34-266
192 1,436 170 215
AST
950
34-266
205 1,198 177 234
720
34-266
194 0,746 176 214
AR
950
34-266
206 0,620 181 231
720
34-266
191 0,726 167 216
ANR
950
34-266
205 0,596 174 236
No estádio de granação (Tabela 7), também chamado de enchimento do
endosperma, a matéria seca é depositada, principalmente, nas sementes (Rena et al.,
2001), sendo o amido um dos principais compostos de reserva (Giorgine & Campos,
1992). O acúmulo de amido nos frutos cessou antes do final do estádio de granação, ou
seja, as reservas das sementes são acumuladas antes dos frutos completarem sua
formação final (Tabela 8) De acordo com Puschmann (1975), o crescimento do
endosperma, onde se encontra a maior parte do amido, é restringido pelo endocarpo
lignificado antes da formação final do fruto. O subseqüente crescimento do fruto é
devido à expansão do pericarpo.
Na altitude de 720 m o acúmulo de amido nos frutos cessou antes do acúmulo
deste composto na altitude de 950 m (Figura 1). Além disso, houve maior acúmulo
relativo (AR
e
) de amido no estádio de expansão rápida a 720 m quando comparado ao
47
que ocorreu a 950 m de altitude (Tabela 9). Por outro lado, a 950 m, o maior acúmulo
ocorreu na granação. Desta forma, observa-se que parece haver uma compensação no
acúmulo de amido entre os dois estádios. Se no estádio de expansão rápida o acúmulo
de amido é mais acelerado, no estádio de granação o acúmulo será em menor velocidade
e vice-versa. Com estes resultados pode se inferir que o acúmulo de amido em frutos é
mais precoce em menores altitudes. Desta forma, enchimento de grãos é mais crítico em
condições de menor altitude, já que a planta necessita completar estes processos em
menor espaço de tempo. Em menores altitudes o tempo para formação dos frutos é
menor. Havendo algum estresse para a planta, pode não ter tempo para a recuperação,
com prejuízo na formação final do fruto. Em contra partida, em maiores altitudes o
tempo de formação dos frutos é maior, e sob uma situação de estresse os danos podem
ser proporcionalmente menores para a formação final dos frutos. Além disso, em
menores altitudes as plantas de cafeeiro podem sofrer um maior desgaste por
apresentarem um menor período de formação dos frutos. Menores períodos de formação
dos frutos podem exigir mais das plantas, que necessitam absorver nutrientes e produzir
carboidratos em menor espaço de tempo para suprir as necessidades dos frutos.
O acúmulo de açúcares solúveis em frutos de cafeeiro iniciou-se na metade final
do estádio de granação e encerrou-se na fase de maturação dos frutos (Figura 1; Tabela
7 e 8). O aumento do conteúdo de açúcares solúveis em frutos no final do ciclo
reprodutivo ocorre, principalmente, na polpa do fruto (Geromel et al., 2005b) e está
associado às mudanças morfo-fisiológicas relacionadas ao amadurecimento (Rena et al.,
2001; Puschmann, 1975).
Verificou-se que o acúmulo de AST, AR e ANR em frutos no estádio de
granação na altitude de 720 m antecedeu o acúmulo destes compostos na altitude de 950
48
m, como pode ser verificado observando os valores de PC
min
e PC
max
na Tabela 8,
evidenciando o efeito da altitude no acúmulo de açúcares na polpa.
Tabela 9 – Acúmulo relativo (AR
e
, mg/fruto) de acordo com o estádio de formação do
fruto de cafeeiro em duas altitudes
Chumbinho Exp Rápida Cresc. Susp Granação Maturação*
Variável
Altitude
(m)
AR
e
% AR
e
% AR
e
% AR
e
% AR
e
%
720 32,8 5,56 186,3 31,58 10,15 1,72 312,9 53,10 47,34 8,03
MS
950 18,6 3,15 118,1 20,00 15,52 2,63 431,8 73,12 6,49 1,10
720 1,032 4,91 5,201 24,72 1,372 6,52 13,35 63,45 0,08 0,41
Amido
950 1,298 6,54 2,613 13,17 1,987 10,01 13,90 70,07 0,04 0,20
720 3,078 4,59 0,034 0,05 0,020 0,03 53,71 80,13 10,184 15,20
AST
950 1,346 1,96 0,033 0,05 0,074 0,11 66,81 97,44 0,301 0,44
720 2,161 7,06 0,003 0,01 0,002 0,01 24,146 78,90 4,292 14,03
AR
950 0,776 2,46 0,005 0,02 0,015 0,05 30,685 97,18 0,093 0,30
720 0,918 2,52 0,040 0,11 0,021 0,06 29,48 80,98 5,947 16,13
ANR
950 0,564 1,52 0,034 0,09 0,067 0,18 36,11 97,63 0,211 0,57
* Considerou-se como maturação o período após o início da estabilização no acúmulo de MS no fruto,
embora as mudanças na coloração da casca correspondentes a maturação tenham iniciado se antes.
O acúmulo de AST, AR e ANR nos frutos de cafeeiro iniciou-se próximo ao
momento em que se estabilizou acúmulo de amido nos frutos (Tabela 8). É provável que
a maior parte dos fotoassimilados drenados para os frutos no estádio de granação
primeiro tenha sido direcionada para conversão em composto de reserva na semente e,
só após completar este processo, tenha se iniciado o acúmulo de açúcares solúveis.
Os efeitos da altitude no ciclo reprodutivo, bem como no acúmulo de amido,
AST, AR e ANR estão relacionados, principalmente, a variações de temperaturas
máximas entre as altitudes (Tabela 4). A temperatura possui influência direta sobre
processos regulatórios da planta, sendo que em menores temperaturas a velocidade das
reações enzimáticas é reduzida e, consequentemente, as taxas fotossintéticas e
respiratórias também são restringidas (Larcher, 2004).
A exposição de um tecido-dreno a baixas temperaturas inibe as atividades que
necessitam de energia metabólica e resulta na diminuição da velocidade do transporte
em direção ao dreno. A atividade de um dreno está relacionada à presença e a atividade
49
das enzimas de clivagem da sacarose, a sacarose sintase e a invertase ácida, pois elas
catalisam a primeira etapa de utilização da sacarose. Em menores temperaturas, a
atividades destas enzimas é restringida, portanto, diminuindo a velocidade do transporte
de fotoassimilados no floema (Taiz & Zeiger, 2004).
Apesar de a temperatura ser um dos principais fatores a influenciar na fisiologia
da planta, outros fatores, como a disponibilidade hídrica podem também ter atuado na
absorção e distribuição de nutrientes na planta, bem como, no desenvolvimento dos
frutos. O solo na altitude de 720 m apresenta maior capacidade de retenção de água em
relação ao solo da outra altitude (Tabela 2). Como em janeiro de 2005, o índice
pluviométrico foi de apenas 7 mm (Tabela 5), a umidade do solo a 720 m pode ter se
mantido mais próxima da capacidade de campo por maior espaço de tempo em relação
ao solo das demais altitudes.
A concentração de amido no 3º e 4º pares de folhas decresceu bruscamente no
início do período reprodutivo, até 100 a 114 DAA, independentemente da altitude de
cultivo (Figura 2). A queda na concentração de amido nas folhas nesta época, está
relacionada, principalmente, às demandas por fotoassimilados nos frutos, bem como, as
exigências para o crescimento vegetativo, o qual é intenso até meados de janeiro
(Amaral et al., 2001). Segundo Priestley (1962), as conversões de amido para açúcar
ocorrem em ocasiões de crescimento vegetativo intenso, quando as reservas são usadas
para suportar a atividade meristemática de ápices caulinares e também o crescimento de
frutos. Após os 100 DAA, verificou-se que a concentração de amido em folhas se
elevou novamente na altitude de 720 m, enquanto que na altitude de 950 m a
concentração deste composto manteve-se baixa, apresentando uma pequena tendência
de aumento no final do ciclo reprodutivo. É possível que a maior concentração de amido
em folhas na altitude de 720 m esteja relacionada á menor produção de frutos (Tabela
50
1). Uma menor produção de frutos pode ter resultado em menor força de dreno (Taiz &
Zeiger, 2004) ocorrendo, com isto, balanço positivo de fotoassimilados nas folhas, que
pode ser armazenado na forma de amido (Marenco & Lopes, 2005). Apesar disso,
Janardhan et al (1971) encontraram níveis elevados de amido em ramos com carga
elevada, sendo improvável que as concentrações de amido nas folhas e ramos esteja
apenas relacionadas a formação dos frutos.
A concentração de AST e AR, conforme ocorreu com o conteúdo de amido,
também decresceu bruscamente no início do período reprodutivo, até em torno dos 114
DAA (Figura 2). É provável que a maior parte do açúcar sintetizado neste período tenha
sido mobilizada para o crescimento vegetativo e para a frutificação. Com relação ao
ANR (Figura2.), observou-se queda nas folhas no início do ciclo reprodutivo apenas na
altitude de 950m, enquanto que a 720 m de altitude, a concentração de ANR nas folhas
se elevou de 52 DAA a, aproximadamente, 90 DAA. É provável que a quebra do amido,
que estava em maior concentração inicial na altitude de 720 m (Figura 2), tenha
resultado em uma maior síntese de sacarose.
Ao final do ciclo, observa-se que a concentração de ANR se elevou, superando
as suas concentrações no início do ciclo (Figura 2), ao contrário do que ocorreu para
AST e AR (Figura 2). Os frutos no final do ciclo reprodutivo deixam, gradativamente,
de serem drenos prioritários (Rena & Carvalho, 2003) e a taxa de crescimento
vegetativo tende também a diminuir em função do declínio na temperatura (Amaral et
al., 2001) e, resultado disso, o transporte de ANR diminui, podendo assim elevar sua
concentração na fonte (folha).
51
Dias Após Antese
52 100 114 161 217 266
AMIDO (%, MS)
0
2
4
6
8
10
12
Dias Após Antese
34 52 100114 161 217 266
AST (%, MS)
2
3
4
5
6
7
Dias Após Antese
34 52 100114 161 217 266
AR (%, MS)
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
Dias Após Antese
34 52 100 114 161 217 266
ANR (%, MS)
0,0
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
2,4
720 m
950 m
Figura 2 – Concentração de Amido, AST, AR, ANR em folhas de cafeeiro em função do
tempo decorrido após a antese em duas altitudes.
O estádio de expansão rápida do fruto (Figura 1 e Tabela 6 e 7) parece ser o
período mais crítico da concentração de carboidratos nas folhas de cafeeiro (Figura 2).
De acordo com Wormer & Ebagole (1965) e Patel (1970) quanto mais intensa a
frutificação, menor o teor de amido nos ramos, podendo até ocorrer o esgotamento total
das reservas na fase de expansão rápida dos frutos. No entanto, verifica-se pela Tabela 9
que a fase de maior demanda de fotoassimilados pelos frutos é o estádio de granação,
que ocorreu após os 114 DAA. O estádio de expansão rápida é também o período de
maior crescimento vegetativo (Amaral et al., 2001) atingindo-se no estádio de granação
uma área foliar fotossinteticamente ativa superior à do início do ciclo reprodutivo
(Castro, 2002). Como a produção de fotoassimilados pela planta depende não só da taxa
Amido
ANR
AR
AST
52
fotossintética (µmol CO
2
m
-2
s
-1
), mas, também da área foliar, é possível que na época
de granação haja um maior número de folhas (maior área foliar) para suprir um mesmo
número de frutos. Desta forma, haveria um menor esgotamento das reservas orgânicas
de cada folha, podendo em alguns casos haver aumento do conteúdo de compostos de
reservas, como o observado na Figura 2.
As práticas culturais adequadas no início do período reprodutivo, principalmente
relacionadas à nutrição mineral, são importantes para proporcionar rápido aumento da
área foliar das plantas e, posteriormente, garantir granação adequada dos frutos do
cafeeiro. Por outro lado, sendo os frutos drenos prioritários, se não houver aumento
significativo dá área foliar até final do estádio de expansão rápida pode haver
esgotamento das plantas no período de maior demanda (granação) e desta forma,
intensificação do fenômeno da bienalidade de produção do cafeeiro. É importante
ressaltar que as reservas foliares de amido são apenas um indicativo do status
metabólico da planta, pois por si só não possuem capacidade de sustentar o crescimento
vegetativo e o enchimento de grãos, processos estes altamente dependentes da
fotossíntese corrente (Carvalho et al., 1993).
CONCLUSÕES
1. A elevação da altitude de cultivo do cafeeiro estendeu ciclo, bem como o acúmulo
de carboidratos em frutos e folhas de cafeeiro.
2.
Na altitude de 720 m houve antecipação no acúmulo de amido, AST, AR e ANR em
frutos de cafeeiro.
3.
A granação dos frutos é mais crítica em condições de menor altitude, já que a planta
necessita completar este processo em menor espaço de tempo.
53
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59
ALOCAÇÃO DE N, P E K EM FOLHAS E FRUTOS DE CAFEEIRO
CULTIVADO EM QUATRO ALTITUDES
RESUMO
As curvas de acúmulo de nutrientes em frutos de cafeeiro durante o período reprodutivo
são importantes ferramentas para estimar as necessidades nutricionais da cultura, bem
como identificar os momentos mais adequados para aplicação de fertilizantes.
Determinou-se a alocação de MS, N, P e K em frutos e folhas de cafeeiro arábico da
antese à maturação em quatro altitudes. O experimento constituiu-se da variedade de
cafeeiro (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 cultivada a 720, 800, 880 e 950 m de
altitude, no município de Martins Soares-MG. O delineamento experimental foi
inteiramente ao acaso, com 3 repetições, usando um esquema de parcela subdividida no
tempo. Com a elevação da altitude houve influência no ciclo reprodutivo do cafeeiro,
que demandou maior tempo para formação dos frutos em altitude elevada. No estádio de
expansão rápida os acúmulos relativos de MS e N, P e K foram maiores na altitude de
720 m, comparado, principalmente à altitude de 950 m. A taxa máxima de acúmulo
diário (TMAD) no estádio de granação apresentou tendência de ser mais tardia com a
elevação da altitude. De modo geral, a altitude influenciou na variação das
concentrações foliares de nutrientes, apesar de não se ter observado um padrão de
resposta da concentração foliar ao aumento da altitude. De acordo com os resultados
60
experimentais, verificou-se que a demanda de N, P e K é relativamente elevada já no
estádio de expansão rápida do fruto, embora a fase de maior demanda tenha sido a de
granação do fruto. Conclui-se que a altitude influenciou no acúmulo de N, P e K em
frutos e na variação da variação dos nutrientes em folhas de cafeeiro.
Termos para indexação: Fisiologia vegetal; Coffea arabica L. nutrição mineral;
temperatura;
ABSTRACT
ALLOCATION OF N, P, AND K IN LEAVES AND FRUITS OF COFFEE
PLANT CULTIVATED IN FOUR DIFERENT ALTITUDES
The nutrient accumulation curves of coffee plant fruits during the reproductive period
are important tools to estimate the nutritional needs of the culture, as well as to identify
the most appropriate moments for fertilizers application. There was determined the
allocation of dry matter (DM), N, P and K in fruits of arabic coffee plant in the period
comprehended among the anthesis and the maturation in four altitudes, as well as, the
variation of these contents in leaves of the productive branches. The experiment was
constituted of the coffee plant variety (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 cultivated at
720, 800, 880 and 950 m high, in the municipal district of Martins Soares - Minas
Gerais State - Brazil. The experimental design was completely randomized with three
repetitions using split-plot in time scheme. The altitude where the crop was located
influenced in the reproductive cycle of the coffee plant, providing larger time for the
formation of the fruits from trees located in higher areas. In the fast expansion stadium
the percentage of accumulation of DM, N, P and K were larger in 720 m above the sea,
61
compared, mainly to the altitude of 950 m. The DMAR (daily maximum accumulation
rate) at the hardening stadium presented tendency of being reached latter with the
elevation of the altitude. In general, the altitude influenced the variation of the leave
nutrient contents. Besides that there was not observed a standard pattern in that
variation. In agreement with the experimental results, it was verified that the demand of
N, P and K is already elevated in the stadium of fast expansion of the fruit, although the
phase of larger demand has been the hardening phase.
Index terms: Plant physiology; Coffea arabica L.; Mineral nutrition; Temperature.
INTRODUÇÃO
Em geral, no Brasil o cafeeiro arábico vem sendo cultivado em regiões com
altitudes que variam de 400 a 1.200 m (Matiello et al., 2005). As diferentes altitudes de
cultivo provocam alterações morfológicas e fisiológicas que influenciam no ciclo
vegetativo e reprodutivo da planta.
Em regiões de maior altitude o cafeeiro leva maior tempo para completar o ciclo
reprodutivo. A influência da altitude no ciclo reprodutivo do cafeeiro está relacionada,
principalmente, às temperaturas mais amenas. De acordo com Larcher (2004), a
temperatura possui influência indireta sobre o crescimento e no curso de
desenvolvimento (devido a seu efeito quantitativo sobre o suprimento de energia
proveniente do metabolismo basal e sobre os processos biossintéticos) e efeito direto via
processos regulatórios da planta. Sob menores temperaturas, a velocidade das reações
enzimáticas é reduzida e, consequentemente, as taxas fotossintéticas e respiratórias
também são restringidas.
62
Os frutos, durante o desenvolvimento, passam pelos estádios de chumbinho,
expansão rápida, crescimento suspenso, granação e maturação (Rena et al., 2001; Rena
& Maestri, 1985). Os estádios de formação dos frutos são bem definidos, porém,
segundo Camargo (1998), estes podem adiantar ou atrasar em função do clima e da
região, inclusive a altitude.
Na fase reprodutiva do cafeeiro, os frutos são os drenos preferenciais por
carboidratos e nutrientes minerais, levando, muitas vezes, à carência de nutrientes em
outros órgãos das plantas (Carvalho et al, 1993; Rena & Maestri, 1985). Carvalho et al.
(2005) verificaram que cerca de 45% da matéria seca acumulada no final do ciclo
reprodutivo estava nos frutos, evidenciando a força de dreno que os frutos exercem.
As curvas de acúmulo de nutrientes em frutos de cafeeiro durante o período
reprodutivo são importantes ferramentas para estimar as necessidades nutricionais da
cultura, bem como identificar os momentos mais adequados para aplicação de
fertilizantes (Ramirez et al., 2002).
O fornecimento de nutrientes minerais para o cafeeiro deve ser suficiente para
suprir as demandas dos frutos, bem como, dos órgãos vegetativos. Desta forma, é
importante que o suprimento de nutrientes, através das adubações, venha a anteceder os
picos de acúmulo de nutrientes pelos frutos. Além disso, é possível, que o pico de
exigência nutricional em cafeeiros plantados em regiões de maiores altitudes seja mais
tardio que em regiões de menores altitudes. Assim, as épocas e intervalos entre as
práticas de adubação deveriam ser diferenciados, levando em conta, o período de maior
exigência da planta de cafeeiro em cada região.
O objetivo deste trabalho foi determinar a alocação de N, P e K em frutos e
folhas de cafeeiro arábico da antese à maturação, em quatro altitudes de cultivo.
63
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido durante o período de setembro de 2005 a julho de
2006, no Centro de Pesquisas Cafeeiras Eloy Carlos Heringer (CEPEC), localizado no
município de Martins Soares, MG. O experimento foi constituido da variedade de
cafeeiro (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 cultivada em quatro altitudes (Tabela 1).
Ressalta-se que as plantas referentes à altitude de 720 m (recepadas em 2002)
apresentavam, na ocasião da implantação do experimento, o formato de copa
semelhante às plantas das demais altitudes.
Tabela 1 – Caracterização das lavouras de cafeeiro Catuaí IAC 44 utilizadas no
experimento
Tratamento (m) Idade Espaçamento Produtividade (sc/ha)**
720 4 anos* 2,0 x 1,0 m 21
800 10 anos 2,0 x 1,0 m 41
880 10 anos 2,0 x 1,0 m 49
950 11 anos 1,7 x 0,7 m 34
* Lavoura recepada em 2002
** Uma saca pesa 60 kg de café beneficiado
Em agosto de 2005 foi realizada a análise química e física do solo de cada talhão
da propriedade (Tabela 2) cujos resultados foram usados para se efetuar a correção de
acidez do solo e o fornecimento de nutrientes minerais. O fornecimento de
macronutrientes foi via solo, em função da fertilidade do solo e da carga pendente de
frutos (Guimarães et al., 1999) (Tabela 3). O enxofre foi fornecido como elemento
acompanhante de fertilizantes nitrogenados. Os micronutrientes Zn, B e Cu foram
supridos por meio de três aplicações foliares anuais (19/10/2005, 22/12/2005 e
22/01/2006), utilizando-se sulfato de zinco, ácido bórico, hidróxido de cobre e cloreto
de potássio (como adjuvante), na concentração de 4 g/L de cada adubo.
O esquema experimental utilizado foi de parcela subdividida no tempo, sendo 4
altitudes e 12 épocas de amostragem, em delineamento inteiramente ao acaso, com 3
64
repetições. Para cada altitude foram selecionadas três parcelas com 20 plantas dispostas
em quatro fileiras.
Tabela 2 – Características químicas e físicas dos solos da área experimental
MO pH (H
2
0) P K Ca
2+
Mg
2+
Al
3+
H+Al
Altitude (m)
dag/kg ----------mg/dm
3
--------- --------------------------cmol
c
/dm
3
--------------------------
720 3,58 6,1 27,0 132 4,2 0,9 0 4,29
800 3,58 5,9 18,9 195 4,6 0,8 0 5,45
880 3,20 5,0 21,1 117 2,2 0,3 0 7,43
950 4,61 5,2 7,5 116 2,4 0,3 0 8,25
CTC S V Zn Fe Mn Cu B
Altitude (m)
mg/dm
3
% -----------------------------------mg/dm
3
-----------------------------------
720 9,73 22,46 56 27,1 104,0 45,3 3,9 1,54
800 11,35 32,39 52 34,9 68,7 26,4 6,6 4,03
880 10,23 36,54 27 20,9 77,5 32,3 6,4 1,83
950 11,25 24,13 27 13,5 28,1 12,4 3,1 1,54
-------------------------Análises Granulométricas (dag/kg)-----------------------------
Altitude (m)
Areia Grossa Areia Fina Silte Argila Classe Textural
Retenção de água (kg/kg)
(equivalente de umidade)
720 25 21 14 40
Argilo-Arenoso
0,273
800 37 19 6 38
Argilo-Arenoso
0,174
880 43 21 6 30
Franco-Argilo-Arenoso
0,182
950 40 17 10 33
Franco-Argilo-Arenoso
0,178
pH em H
2
O = relação 1:2,5
CTC = Capacidade de troca de cátions
P, K, Fe, Zn, Mn, Cu = Extrator Mehlich 1
Ca
2+
, Mg
2+
, Al
3+
= KCl 1 mol/l
H + AL = Método Ca(OAc)
2
0,5 mol/l, pH = 7
S = Fosfáto monocálcico em ácido acético
As amostragens iniciaram-se em 11 de outubro de 2005, quando houve antese
(florada principal), ocasião em que se coletaram folhas, sendo este considerado como
tempo zero. A partir desta data efetuaram-se coletas periódicas de folhas e frutos
durante o desenvolvimento reprodutivo do cafeeiro: aos 34, 52, 65, 85, 100, 114, 134,
161, 190, 217, 239 e 266 dias após a antese (DAA). Os frutos foram colhidos
aleatoriamente na parcela, de ramos pertencentes ao terço médio da planta e as folhas
foram correspondentes aos 3º e 4º pares, contadas a partir do ápice, de ramos com
frutos. Foram coletados 100 frutos/parcela nas quatro primeiras amostragens, 60
frutos/parcela entre a quinta e a oitava amostragem e 20 frutos/parcela nas amostragens
seguintes. As folhas foram coletadas em um número fixo de 15 folhas/parcela durante
todas as amostragens.
65
Tabela 3 – Adubação empregada no ano agrícola de 2005/2006
N P
2
O
5
K
2
O
Altitude (m)
..........................................kg/ha............................................
720 390 0 200
800 400 0 150
880 400 0 150
950 370 0 70
Durante o período reprodutivo foram registrados dados relativos às temperaturas
mínimas e máximas, a umidade relativa (UR) entre 9 e 10 horas da manhã em intervalos
de tempo semanais (Tabela 4) e o índice pluviométrico (Tabela 5).
O material vegetal coletado foi lavado em água desionizada e posto a secar em
estufa de circulação forçada de ar a 70 °C até atingir peso constante, conforme, descrito
por Jones Junior et. al (1991). Após este processo, os materiais vegetais foram pesados
em balança de precisão, moídos em moinho tipo Wiley, de aço inoxidável, passados em
peneira e acondicionados em embalagens de papel devidamente identificadas para
realização das análises químicas.
Para determinação dos teores de N, P e K o material vegetal, seco e moído, foi
submetido à digestão sulfúrica (Jackson, 1958) e à nitroperclórica (Johnson e Ulrich,
1959). As amostras digeridas, oriundas da digestão sulfúrica foram utilizadas para a
análise do teor de N, enquanto que as amostras processadas pela digestão nitroperclórica
foram usadas para as análises dos teores de P e K. O N foi determinado de acordo com o
método micro Kjeldahl descrito por Bremner (1965), o P foi determinado por redução
do fosfmolibdato pela vitamina C, conforme descrito por Braga e Defelipo (1974) e o K
por fotometria de emissão de chama.
O acúmulo dos nutrientes por fruto (mg/fruto) foi calculado pela seguinte
equação:
100
(dag/kg) Nutriente do ãoConcentraç (mg) Fruto do MS
cúmulo
×
=A
66
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância e regressão. Para
explicar fisiologicamente o acúmulo de N, P e K em frutos e a variação de nutrientes em
folhas utilizaram-se modelos de regressões não-lineares sigmoidais com 3 e 4
parâmetros e polinomiais. A escolha dos modelos não-lineares foi de acordo com a
porcentagem da variância explicada (R
2
) e melhor representação do fenômeno. As
regressões não-lineares sigmoidais com 3 e 4 parâmetros são:
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
=
b
xx
a
y
0
exp1
ˆ
a = Ponto máximo da curva
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
+=
b
xx
a
yy
0
0
exp1
ˆ
a = y
max
– y
min
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
y
0
= Ponto de mínimo da curva
Como o fruto de cafeeiro apresenta um modelo de crescimento seguindo uma
dupla curva sigmoidal, ajustaram-se dois modelos para representar o acúmulo de MS e
nutrientes em frutos durante o período reprodutivo.
O ponto de inflexão foi correspondente ao momento em que ocorreram as taxas
máximas de acúmulo de matéria seca e nutrientes em frutos. A taxa máxima de acúmulo
diário (TMAD, mg/dia) foi determinada pelo acúmulo de matéria seca e nutrientes no
ponto de inflexão menos o acúmulo do dia anterior.
O ponto de curvatura mínima (PC
min
) e máxima (PC
max
) foi calculado conforme
método citado por Venegas et al. (1998) utilizando os parâmetros das equações não
lineares:
bxPC 2
0min
−= bxPC 2
0max
+=
O PC
min
indica o momento na curva de acúmulo em que se iniciam ganhos
expressivos no acúmulo nutrientes. Já o PC
max
indica o momento em que o acúmulo dos
nutrientes começa a se estabilizar.
67
O acúmulo relativo (AR
e
) foi obtido de acordo com as diferenças entre o mínimo
e o máximo acúmulo em cada estádio de formação do fruto, sendo os valores em
porcentagem obtidos em relação ao acúmulo final alcançado.
IFe
AAAR
−
=
AR
e
= Acúmulo relativo no estádio de formação do fruto
A
F
e A
I
= Acúmulo no final e início do estádio
100*%
AT
AR
e
=
AT = Acúmulo alcançado aos 266 DAA
Calculou-se a diferença das concentrações foliares no início do ciclo
reprodutivo, na época da floração (C
F
), em relação às concentrações foliares de N, P e K
nos respectivos momentos de ocorrência da TMAD (taxa máxima de acúmulo diário)
para os frutos nos estádios de expansão rápida (C
ER
) e granação (C
G
). Este gradiente de
concentração indica se houve competição fruto/folha pelo acúmulo de NPK nos
momentos de maior exigência nutricional da cultura.
Tabela 4 – Médias das temperaturas médias, mínimas e máximas e umidade relativa
(UR) ocorridas durante o período reprodutivo do cafeeiro em quatro
altitudes.
Altitudes (m)
Temperaturas
720 800 880 950
Temp. Mínima Média (°C) 16,22 17,28 18,94 17,33
Temp. Máxima Média (°C) 30,22 29,89 29,50 26,94
Umidade Relativa (%) 73,33 77,50 65,67 81,50
Tabela 5 – Índice pluviométrico mensal durante o ano agrícola 2005/06 em Martins
Soares (MG)
Ano 2005 Ano 2006
Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul
12,0 168,4 59,3 353,5 278,2 7,0 131,0 256,5 121,8 31,0 8,0 13,8
68
RESULTADOS E DISCUSSÃO
De modo geral nas condições de Martins Soares (MG), o ciclo reprodutivo do
cafeeiro teve duração total de 266 dias após antese (DAA), tendo a floração principal
ocorrido no dia 11/10/2005 e a colheita no dia 04/07/2006. A duração do ciclo pode ser
considerada longa quando comparada à observada por Laviola et al. (2007) em Viçosa,
a qual foi de 224 dias. É possível que fatores climáticos sejam responsáveis pela
diferença entre o ciclo reprodutivo nas duas localidades.
Os frutos, durante sua formação, passaram por cinco estádios distintos seguindo
um modelo de crescimento sigmoidal duplo (Coombe, 1976), coincidindo com o
reportado por Cannel (1971) e Rena et al., (2001). No Brasil esses estádios se
denominam chumbinho, expansão rápida, crescimento suspenso, granação e maturação
(Figura 1; Tabela 6 e 7).
No estádio de chumbinho, que se inicia após a floração, os frutos começam seu
crescimento por divisão celular (Rena et al., 2001; Leon & Fournier, 1962), no qual se
observa um pequeno aumento em tamanho e ganho de matéria seca (Figura 1; Tabela
6). O estádio de chumbinho apresentou duração variando entre 61 e 66 DAA (11 a
16/12/2005) (Tabela 7), não se verificando efeito da altitude na extensão deste estádio.
O estádio de expansão rápida do fruto apresentou tendência de ser menos
extenso à medida que a altitude diminuiu, com exceção para altitude de 720 m em que
não foi possível identificar de forma visível o fim deste estádio (Figura 1, Tabela 6 e 7).
Na altitude de 800 m o estádio de expansão rápida ocorreu entre 67 e 100 DAA
(17/12/2005 a 19/01/2006) enquanto a 950 m o mesmo estádio foi entre 61 e 98 DAA
(11/12/2005 a 17/01/2006) (Tabela 7). O aumento de matéria seca no estádio de
expansão rápida esta relacionado, principalmente, à expansão celular, com deposição de
69
material de parede (Coombe, 1976), sendo o fluxo de água para os frutos, essencial para
este processo (Marenco & Lopes, 2005).
Dias Após Antese
34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
MS (mg/fruto)
0
100
200
300
400
500
600
700
Dias Após Antese
34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
N (mg/fruto)
0
2
4
6
8
10
12
14
Dias Após Antese
34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
P (mg/fruto)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Dias Após Antese
34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
K (mg/fruto)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
720 m
800 m
880 m
950 m
Figura 1 – Acúmulo de MS , N , P e K em frutos de cafeeiro em função do tempo
decorrido após a antese em quatro altitudes
O estádio de crescimento suspenso apresentou maior duração à medida que se
foi aumentando a altitude (Figura 1, Tabela 6 e 7). É possível que a desaceleração de
crescimento neste estádio esteja relacionada à reciclagem e síntese de enzimas e
compostos intermediários (Taiz & Zeiger, 2004), antes empregados na síntese de
polímeros de parede, para serem utilizados como precursores na síntese de compostos
de reservas no estádio de granação. Na menor altitude é provável que os frutos tenham
apresentado maiores taxas metabólicas, estimuladas por maiores temperaturas máximas
(Tabela 4), realizando os processos de síntese em menor espaço de tempo.
MS
K
P
N
70
Tabela 6 - Equações de regressão do acúmulo de MS e N, P e K em frutos de cafeeiros
em função do tempo decorrido após a antese
Variável
Altitude
(m)
Período Modelo R
2
(%)
34 - 114
y
ˆ
= 3,0983+246,5243/(1+exp(-(x-87,2082)/11,1720))
99,7
720
100 - 266
y
ˆ
= 131,5992+466,9270/(1+exp(-(x-154,5708)/28,4426))
98,0
34 - 114
y
ˆ
= 10,1586+174,0190/(1+exp(-(x-83,1578)/8,6302))
98,6
800
100 - 266
y
ˆ
= 173,9505+436,6964/(1+exp(-(x-181,8763)/20,2356))
98,2
34 - 114
y
ˆ
= 9,5054+170,4282/(1+exp(-(x-81,2099)/8,9412))
99,1
880
100 - 266
y
ˆ
= 80,5608+530,4816/(1+exp(-(x-159,0731)/32,9222
98,6
34 - 114
y
ˆ
= 156,1461/(1+exp(-(x-79,7382)/9,3653))
97,7
MS
950
100 - 266
y
ˆ
= 124,7881+521,8913/(1+exp(-(x-197,4214)/32,4306))
97,4
34 - 114
y
ˆ
= 0,04432+6,12615/(1+exp(-(x-90,0043)/14,4775))
99,4
720
100 - 266
y
ˆ
= 1,84864+9,20705/(1+exp(-(x-134,5159)/30,5242))
96,6
34 - 114
y
ˆ
= -0,05345+5,35910/(1+exp(-(x-89,5334)/17,4935))
99,8
800
100 - 266
y
ˆ
= 3,91535+6,45218/(1+exp(-(x-162,0779)/11,0483))
95,8
34 - 114
y
ˆ
= 0,11523+3,76387/(1+exp(-(x-79,07)/12,6209))
99,9
880
100 - 266
y
ˆ
= 2,86071+7,54807/(1+exp(-(x-146,4310)/15,8966))
95,5
34 - 114
y
ˆ
= 0,20569+3,69928/(1+exp(-(x-81,2527)/10,5884))
99,5
N
950
100 - 266
y
ˆ
= 3,23268+6,85262/(1+exp(-(x-161,8099)/18,8719))
98,0
34 - 114
y
ˆ
= 0,01539+0,48267/(1+exp(-(x-88,6941)/13,6783))
99,6
720
114 - 266
y
ˆ
= 0,44156+0,36145/(1+exp(-(x-159,2629)/11,5562))
98,8
34 - 134
y
ˆ
= -0,00215+0,42546/(1+exp(-(x-87,5777)/17,7065))
99,4
800
114 - 266
y
ˆ
= 0,36938+0,41149/(1+exp(-(x-166,4192)/4,9526))
98,6
34 - 114
y
ˆ
= -0,02699+0,47934/(1+exp(-(x-90,0677)/24,4373))
99,4
880
114 - 266
y
ˆ
= 0,27303+0,49254/(1+exp(-(x-154,1664)/2,7303))
94,2
34 - 134
y
ˆ
= -0,01902+0,40905/(1+exp(-(x-85,227)/20,6244))
99,0
P
950
134 - 266
y
ˆ
= 0,36124+0,26054/(1+exp(-(x-170,6349)/6,2003))
99,0
34 - 114
y
ˆ
= 0,07840+6,51407/(1+exp(-(x-90,6592)/12,6202))
99,8
720
100 - 266
y
ˆ
= -26,40545+0,54726x-0,00296x
2
+0,000005588x
3
99,2
34 - 114
y
ˆ
= 0,05967+5,46452/(1+exp(-(x-88,2105)/14,28285))
99,5
800
100 - 266
y
ˆ
= 3,05092+13,718/(1+exp(-(x-196,2295)/39,3032))
99,3
34 - 114
y
ˆ
= 0,09335+4,62817/(1+exp(-(x-80,1946)/12,2093))
99,9
880
100 - 266
y
ˆ
= -2,77801+20,70348/(1+exp(x-152,6756)/69,0745))
98,8
34 - 114
y
ˆ
= 0,32359+3,9733/(1+exp(-(x-83,5546)/8,4002))
99,0
K
950
100 - 266
y
ˆ
= -5,88694+0,1643x-0,00089x
2
+0,000002252x
3
98,7
O estádio de granação compreendeu de 114 DAA (02/02/2006) até 211 DAA
(10/05/2006) na altitude de 720 m e até 262 DAA (30/06/2006) na altitude de 950 m.
Assim, o ciclo reprodutivo do cafeeiro foi maior com o aumento da altitude. É provável
que a ocorrência de menores temperaturas máximas (Tabela 4) tenham influenciado nas
71
reações enzimáticas e no transporte de fotoassimilados (Larcher, 2000), ampliando o
tempo de formação do fruto de cafeeiro. O estádio de granação se caracteriza por
deposição de substancias de reserva, principalmente nas sementes as quais alcançam sua
matéria seca final enquanto os frutos estão ainda verdes (Rena et al., 2001; Astolfi et al.,
1981).
Tabela 7 – Delimitação dos estádios de formação do fruto de cafeeiro (DAA) durante o
período reprodutivo com base nas curvas de acúmulo de matéria seca em
frutos. Os valores entre parênteses representam à duração (dias) dos estádios
Altitude (m) Chumbinho Exp. Rápida Cresc. Susp. Granação Maturação*
720 0-65 (65) 65-109 (44) 109-114 (5) 114-211 (97) 211-266 (55)
800 0-67 (67) 67-100 (33) 100-114 (14) 114-222 (108) 222-266 (44)
880 0-63 (63) 63-99 (36) 99-114 (15) 114-224 (110) 224-266 (42)
950 0-61 (61) 61-98 (37) 98-114 (17) 114-262 (148) 262-266 (4)
* Considerou-se como maturação o período após o início da estabilização no acúmulo de MS no fruto,
embora as mudanças na coloração da casca correspondentes a maturação tenham iniciado antes.
** Os valores entre parênteses representam à duração (dias) dos estádios.
Após o estádio de granação iniciou-se o estádio de maturação, que se
caracteriza, principalmente, pelo aumento do teor de açúcares e por mudanças na
coloração da casca do fruto (Rena et al., 2001; Puschmann, 1975). Apesar de na Tabela
7 o estádio de maturação ter ido até 266 DAA (época da ultima amostragem), na altitude
de 720 m a mudança na coloração da casca do fruto de verde para vermelho ocorreu
visualmente em menor tempo.
As curvas de acúmulo de N, P e K em frutos de cafeeiro (Figura 1) seguiram o
mesmo padrão da curva de acúmulo de MS em frutos (Figura 1), apresentando
incrementos significativos de acúmulo nos estádios de expansão rápida e de granação,
sendo maior neste ultimo.
De modo geral, no estádio de expansão rápida, a TMAD (taxa máxima de
acúmulo diário) de MS, N, P e K foi maior na altitude de 720 m comparativamente as
demais altitudes (Tabela 8). A TMAD de MS, N, P e K no estádio de expansão rápida
perdurou entre 79 e 90 DAA (29/12/2005 a 09/01/2006), havendo tendência de ser
72
atingida mais tardiamente na altitude de 720 m, quando comparado, principalmente a
altitude de 950 m. A maior TMAD observada na altitude de 720 m pode ter sido
responsável pela tendência de maior intervalo de tempo decorrido para obtenção desse
valor (Tabela8).
Tabela 8 – Ponto da taxa máxima de acúmulo diário (X
TMAD
, DAA), taxa máxima de
acúmulo diária (TMAD, mg/fruto/dia) e ponto de curvatura mínima (PC
min
,
DAA) e máxima (PC
max
, DAA) em quatro altitudes
Variável
Altitude
(m)
Período X
TMAD
TMAD PC
min
PC
max
34 - 114
87 5,5110 65 109
720
100 - 266
154 4,1025 114 211
34 - 114
83 5,0323 67 100
800
100 - 266
182 5,3944 141 222
34 - 114
81 4,7844 63 99
880
100 - 266
159 4,0279 93 224
34 - 114
80 4,1665 61 98
MS
950
100 - 266
197 4,0222 132 262
34 - 114
90 0,1057 61 114
720
100 - 266
134 0,0753 114 196
34 - 114
89 0,0765 55 114
800
100 - 266
162 0,1458 140 184
34 - 114
79 0,0745 54 104
880
100 - 266
146 0,1186 115 178
34 - 114
81 0,0872 60 102
N
950
100 - 266
162 0,0907 124 200
34 - 114
89 0,0088 61 114
720
114 - 266
159 0,0078 136 182
34 - 134
87 0,0060 52 134
800
114 - 266
166 0,0205 157 176
34 - 114
90 0,0049 41 114
880
114 - 266
154 0,0075 121 187
34 - 134
85 0,0049 44 126
P
950
134 - 266
171 0,0105 158 183
34 - 114
90 0,1287 65 114
720
100 - 266
266 0,1576 114 266
34 - 114
88 0,0956 60 114
800
100 - 266
196 0,0872 118 266
34 - 114
80 0,0947 56 105
880
100 - 266
152 0,0749 114 266
34 - 114
83 0,1177 67 100
K
950
100 - 266
266 0,1660 114 266
É provável que o acúmulo de nutrientes nos frutos no estádio de expansão ocorra
por fluxo em massa decorrente das altas taxas de translocação de água para os frutos
73
neste estádio (Ramirez et al., 2002), necessária para expansão celular (Coombe, 1976;
Taiz & Zeiger, 2004).
A TMAD nos estádio de granação apresentou tendência de ser alcançada mais
precocemente a 720 m comparada à altitude de 950 m. A 720 m, a TMAD de N ocorreu
aos 134 DAA (22/02/2006) enquanto a 950 m este ponto foi alcançado aos 162 DAA
(22/03/2006). Para P, a TMAD a 720 m ocorreu aos 159 DAA (19/03/2006) enquanto
que a 950 m de altitude a TMAD veio a ocorrer aos 171 DAA (31/03/2006). Estes
seriam os momentos de maior requerimento nutricional da cultura, para estes nutrientes,
no estádio de granação. Seria importante que a última parcela da adubação para suprir
as demandas metabólicas da frutificação antecedesse estes momentos.
O ponto de curvatura mínima (PC
min
) é o momento, em dias, em que se inicia a
ascensão das taxas de acúmulo e o ponto de curvatura máxima (PC
max
) é o momento em
que o acúmulo de MS e nutrientes começa a se estabilizar. O PC
min
é uma importante
informação para se saber a partir de quando se inicia a translocação significativa de
nutrientes para os frutos. Já o PC
max
está relacionado ao momento em que a translocação
de nutrientes para os frutos se reduz. O PC
min
e a PC
max
também foram utilizadas para
delimitar os estádios de desenvolvimento dos frutos (Tabela 7) com base nas curvas de
acúmulo de matéria seca (Figura 1, Tabela6).
Na primeira curva de crescimento sigmoidal não se observou efeito evidente da
altitude sobre o PC
min
e PC
max
referentes ao acúmulo de nutrientes, apesar de se ter
constatado que o PC
max
ocorreu em menor tempo na altitude de 950 m (Tabela8).
O período compreendido entre a PC
min,
no início do ciclo, e o PC
max
no final do
ciclo está relacionado ao período em que se devem fazer as práticas de adubações.
Embasado nos valores de PC
min
(Tabela 8) no início do ciclo, pode-se inferir que
o primeiro parcelamento da adubação para suprir as exigências frutificação deve-se
74
iniciar antes de 55 a 60 DAA (05/12 a 10/12/05) para N, de 41 a 61 DAA (21/11 a
11/12/05) para P e de 56 a 67 DAA (06/12 a 17/12/2005) para K.
Na segunda curva de crescimento sigmoidal o acúmulo de N e P nos frutos
estabilizou antes do acúmulo de MS, não se observando efeito da altitude na
estabilização do acúmulo (PC
max
) de N e P em frutos de cafeeiro no final do ciclo. É
provável que outros fatores fisiológicos e climáticos (principalmente temperatura
máxima, Tabela 4) tenham influenciado na absorção e partição de nutrientes para os
frutos de cafeeiro. De modo geral, o acúmulo de N se estabilizou entre 178 e 200 DAA
(07 a 29/04/2006) e de P entre 176 e 187 DAA (05 a 16/04/2006).
Quanto ao K, não houve paralisação em sua translocação para os frutos até a
maturação (Figura 1 e Tabela 7). O K é um nutriente de alta mobilidade (Marschner,
1995), e mesmo que as condições ambientais não favoreçam sua absorção do solo, este
pode ser remobilizado dentro da planta durante todo o ciclo do cafeeiro. Além disso, o
K é um nutriente requerido na ativação de diversas enzimas que são essenciais na
síntese de compostos orgânicos, incluindo açúcares solúveis (Marenco & Lopes, 2005;
Marschner, 1995), cuja síntese aumenta com a maturação dos frutos.
Apesar de não se ter observado efeito da altitude no período de consumo de
nutrientes pelos frutos (entre PC
min
e PC
max
), pode-se observar, na Tabela 9, que a
altitude influenciou na proporção de consumo dos nutrientes nos estádios de formação
dos frutos.
De modo geral, pode-se verificar que houve maior acúmulo relativo (AR
e
) de
MS e N, P e K no estádio expansão rápida a 720 m quando comparado ao que ocorreu a
950 m de altitude (Tabela 9). Por outro lado, no estádio de granação, observou-se maior
proporção no acúmulo de nutrientes a 950 m comparado a 720 m de altitude. Desta
forma, observa-se que parece haver uma compensação no acúmulo de nutrientes entre
75
os dois estádios. Se no estádio de expansão o acúmulo é mais acelerado, no estádio de
granação o acúmulo será em menor velocidade e vice-versa. Com estes resultados pode
se inferir que o acúmulo de nutrientes em frutos é mais precoce em menores altitudes.
As práticas de adubação em regiões de baixa altitude devem fornecer maior proporção
de nutrientes nas primeiras adubações comparada a regiões de altitudes mais elevadas,
embora as condições de disponibilidade hídrica devam ser consideradas.
Tabela 9 – Acúmulo relativo (AR
e
, mg/fruto) de acordo com o estádio de formação do
fruto de cafeeiro em quatro altitudes
Chumbinho Exp Rápida Cresc. Susp Granação Maturação*
Variável
Altitude
(m)
AR
e
% AR
e
% AR
e
% AR
e
% AR
e
%
720 32,8 5,56 186,3 31,58 10,15 1,72 312,9 53,1 47,34 8,03
800 33,35 5,52 129,2 21,39 16,9 2,8 378,4 62,65 46,12 7,64
880 29,17 4,93 130,3 22,03 16,25 2,75 370,5 62,68 44,96 7,61
MS
950 18,6 3,15 118,1 20 15,52 2,63 431,8 73,12 6,491 1,1
720 0,969 8,86 3,902 35,69 0,319 2,92 5,171 47,3 0,572 5,24
800 1,105 10,66 2,229 22,18 0,84 8,1 6,095 58,79 0,028 0,27
880 0,938 9,02 2,297 22,08 0,421 4,05 6,695 64,35 0,053 0,51
N
950 0,682 6,78 2,592 25,77 0,47 4,68 6,308 62,71 0,006 0,06
720 0,088 10,95 0,321 39,97 0,024 2,94 0,367 45,65 0,004 0,5
800 0,099 12,71 0,183 23,44 0,063 8,06 0,436 55,79 0 0
880 0,092 12,03 0,164 21,43 0,065 8,56 0,437 57,14 0,006 0,83
P
950 0,078 12,47 0,169 27,24 0,062 9,96 0,313 50,32 0 0
720 0,833 5,57 4,526 30,29 0,349 2,33 4,097 27,41 5,141 34,4
800 1,069 7,23 2,791 18,88 0,893 6,04 7,329 49,58 2,7 18,27
880 1,003 6,89 2,902 19,93 0,544 3,73 8,041 55,21 2,075 14,24
K
950 0,577 3,4 3,166 18,36 0,5 2,95 12,12 71,43 0,653 3,85
* Considerou-se como maturação o período após o início da estabilização no acúmulo de MS no fruto,
embora as mudanças na coloração da casca correspondentes a maturação tenham iniciado antes.
A influência da altitude de cultivo do cafeeiro no acúmulo de nutrientes em
frutos é mais evidente quando de compara com o acúmulo de N, P e K em Viçosa-MG a
651 m de altitude (Capítulo I) com os resultados obtidos neste trabalho em Martins
Soares-MG. Verificou-se que em Viçosa o acúmulo de nutrientes nos frutos foi mais
precoce que na menor altitude em Martins Soares. Em Martins Soares os maiores
acúmulos relativos (AR
e
) foram observados no estádio de granação, enquanto que a 651
76
m de altitude em Viçosa, os maiores AR
e
foram observados no estádio de expansão
rápida do fruto.
O efeito da altitude no desenvolvimento dos frutos e no acúmulo de nutrientes
está relacionado, principalmente, às ocorrências de maiores temperaturas máximas à
medida que se diminui a altitude. Na Tabela 4 pode-se observar que a temperatura
máxima média foi menor à medida que se aumentou a altitude de cultivo. De acordo
com Camargo (1985), temperaturas acima de 23 °C levam ao aceleramento da
maturação dos frutos.
O amadurecimento dos frutos em temperaturas menores é retardado pelo fato das
plantas requererem maior temperatura para este processo do que o necessário para o
crescimento das partes vegetativas da planta (Larcher, 2004). Além de influenciar nos
processos de amadurecimento, a temperatura também pode alterar a taxa de transporte
de nutrientes, assim como, a partição de fotoassimilados no floema. Segundo Taiz &
Zeiger (2004) o resfriamento de um tecido-dreno inibe as atividades que necessitam de
energia metabólica e resulta na diminuição da velocidade do transporte em direção ao
dreno. De acordo com Rena & Maestri (1985), a temperatura ótima para assimilação de
CO
2
pelo cafeeiro varia de 20 a 30° C, dependendo da temperatura em que as plantas
foram aclimatadas nos dias anteriores.
A taxa de absorção de íons minerais da solução do solo pelas raízes é menor em
temperaturas menores. A elevação da temperatura aumenta a velocidade de difusão e de
fluxo em massa de íons para as raízes, a penetração de íons no espaço livre aparente via
apoplasto, estimula a absorção e o acúmulo de íons nas células das raízes e favorece o
transporte nos condutos do xilema. Além disso, o aumento da temperatura acelera a
atividade respiratória da planta, incrementa o metabolismo nas raízes e a produção de
77
ATP, liberando energia, que é utilizada de diversos modos para a absorção de íons
(Marenco & Lopes, 2005).
Apesar de a temperatura ser um dos principais fatores a influenciar na fisiologia
da planta, outros fatores, como a disponibilidade hídrica podem também ter
influenciado na absorção e distribuição de nutrientes na planta, bem como, no
desenvolvimento dos frutos. O solo na altitude de 720 m apresenta maior capacidade de
retenção de água em relação ao solo das outras altitudes (Tabela 2). Como em janeiro de
2005 o índice pluviométrico foi de apenas 7 mm (Tabela 5), o solo a 720 m pode ter se
mantido na capacidade de campo por maior espaço de tempo em relação ao solo das
demais altitudes.
De modo geral, não se observou um padrão de resposta da variação na
concentração de N, P e K nas folhas no 3º e 4º pares à mudança de altitude (Figura 2;
Tabela 10). Na altitude de 720 m as concentrações foliares de N e K foram maiores que
nas demais altitudes. É possível que na altitude de 720 m as maiores temperaturas
(Tabela 4) tenham contribuído para uma maior taxa de absorção destes nutrientes nesta
altitude (Marenco & Lopes, 2005). Além disso, na altitude de 720 m foi observada
menor produtividade em relação às demais altitudes (Tabela 1), assim, pode ter havido
menor remobilização destes nutrientes das folhas para os frutos.
Pode-se observar que após a estabilização no acúmulo de N e P (Figura 1)
ocorreu redução na concentração foliar destes nutrientes (Figura 2). Por outro lado, o
acúmulo de K nos frutos (Figura 1) perdurou até a ultima amostragem, sendo observado
também aumento nas concentrações foliares deste elemento na mesma época (Figura 2).
É possível que algum sinalizador possa atuar junto aos sistemas de transportes presentes
no sistema radicular estimulando a absorção de certo nutriente (Epstein & Bloom,
78
2006). Estes sinalizadores podem ser fitormônios, pH da seiva do xilema ou mesmo
nutrientes minerais (Epstein & Bloom, 2006; Sentenac & Grignon, 1985).
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
N (dag/kg)
2,4
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3,0
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
P (dag/kg)
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
K (dag/kg)
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
720 m
800 m
880 m
950 m
Figura 2 – Variação na concentração de N, P e K em folhas de cafeeiro em função do
tempo decorrido após a antese em quatro altitudes
Na Tabela 11 pode-se observar as concentrações foliares de macronutrientes em
ramos produtivos na floração (início do período reprodutivo) comparado às
concentrações foliares de macronutrientes nos respectivos momentos da taxa máxima de
acúmulo diário (TMAD) para os frutos nos estádios de rápida expansão e granação.
Assim como verificado na Figura 2, não foi possível observar um padrão de efeito da
altitude sobre as variações nas concentrações foliares comparadas ao início do ciclo
reprodutivo.
K
P
N
79
Tabela 10 - Equações de regressão da variação nas concentrações de N, P e K em folhas
de cafeeiros em função do tempo decorrido após a antese em quatro
altitudes, ponto de mínimo (X
min
, dias) e máximo (X
max
, dias)
Variável
Altitude
(m)
Modelo
R
2
(%)
X
min
X
max
720
y
ˆ
= 2,771-0,00208x+0,0000335x
2
-0,0000000980x
3
85,1 37 191
800
y
ˆ
= 2,746-0,00438x+0,0000414x
2
-0,000000106x
3
83,7 266 0
880
y
ˆ
=
y
= 2,571
--- --- ---
N
950
y
ˆ
=
y
= 2,621
--- --- ---
720
y
ˆ
= 0,175-0,000356x+0,00000280x
2
-0,00000000590x
3
61,1 88 0
800
y
ˆ
=
y
= 0,138
--- --- ---
880
y
ˆ
=
y
= 0,134
--- --- ---
P
950
y
ˆ
= 0,126+0,000161x-0,000000423x
2
-0,00000000272x
3
81,4 266 98
720
y
ˆ
= 1,935+0,0105x-0,000111x
2
+0,000000287x
3
85,7 190 266
800
y
ˆ
= 2,065+0,00655x-0,0000861x
2
+0,000000259x
3
53,7 172 266
880
y
ˆ
= 2,353+0,00448x-0,0000872x
2
+0,000000260x
3
76,3 193 30
K
950
y
ˆ
= 2,580-0,00604x+0,0000265x
2
-0,0000000424x
3
89,0 266 0
De modo geral, observou-se aumento nas concentrações foliares de N e K na
altitude de 720 m em relação ao início do ciclo (Tabela 11). Isto indica que o
suprimento no solo e a taxa de absorção de N e K pelas raízes nesta altitude foram
suficientes para suprir as demandas dos frutos e das folhas. Além disso, na altitude de
720 m a produtividade foi menor, o que resultou em menor extração de nutrientes pelos
frutos (Tabela 2). Já para P, nesta mesma altitude, não foram observadas variações de
grande magnitude nas concentrações foliares comparado ao início do período
reprodutivo. Para K, com exceção na altitude de 950 m, observou-se uma tendência de
haver maior competição folha/fruto pelo nutriente no estádio de granação nos momentos
das TMAD nos frutos. Isto indica que é no estádio de granação o período mais crítico
em relação à nutrição com K ao cafeeiro.
80
Tabela 11 - Concentrações foliares de macronutrientes na floração (C
F
) comparada às
concentrações foliares no momento da TMAD dos elementos para os frutos
nos estádios de expansão rápida (C
ER
) e granação (C
G
) em quatro altitudes
Crescimento Rápido Granação
Variável
Altitude
(m)
Florada
(dag kg
-1
)
dag kg
-1
C
ER
– C
F
dag kg
-1
C
G
– C
F
720 2,771 2,784 +0,013 2,858 +0,087
800 2,746 2,609 -0,137 2,672 -0,073
880 2,571 2,571 0 2,571 0
N
950 2,621 2,621 0 2,621 0
720 0,175 0,162 -0,012 0,166 -0,008
800 0,138 0,138 0 0,138 0
880 0,134 0,134 0 0,134 0
P
950 0,126 0,135 +0,009 0,127 +0,001
720 1,935 2,198 +0,263 2,303 +0,368
800 2,065 2,153 +0,088 1,999 -0,066
880 2,353 2,287 -0,066 1,935 -0,418
K
950 2,580 2,237 -0,066 2,050 -0,530
CONCLUSÕES
1.
A altitude influenciou na extensão do ciclo reprodutivo do cafeeiro, bem como no
acúmulo de N, P e K em frutos.
2.
Houve tendência da TMAD (taxa máxima de acúmulo diário) no estádio de
granação ser alcançada mais tarde com elevação da altitude.
3.
Independentemente da altitude, os maiores acúmulos relativos de acúmulo de MS,
N, P e K foram observados no estádio de granação do fruto.
4.
Na menor altitude o acúmulo de N, P e K em frutos apresentou-se mais precoce.
5.
De modo geral, a altitude influenciou na variação das concentrações foliares de N, P
e K, apesar de não se ter observado um padrão de resposta da concentração foliar ao
aumento da altitude.
6.
Nas condições experimentais, a adubação do cafeeiro com N, P e K deve começar
tão logo se inicie o estádio de expansão rápida do fruto, porém, em menor proporção
comparada ao estádio de granação do fruto.
81
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85
ALOCAÇÃO DE Ca, Mg E S EM FOLHAS E FRUTOS DE CAFEEIRO
CULTIVADO EM QUATRO ALTITUDES
RESUMO
Conhecer a dinâmica de nutrientes minerais em cafeeiro permite identificar o período de
maior exigência nutricional da planta e assim, melhorar a eficiência das práticas de
adubação. Determinou-se a alocação de MS, Ca, Mg e S em frutos e folhas de cafeeiro,
da antese à maturação, em quatro altitudes. O experimento foi constituído da variedade
de cafeeiro (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 cultivada a 720, 800, 880 e 950 m de
altitude, no município de Martins Soares-MG. O delineamento experimental foi
inteiramente ao acaso, com 3 repetições, usando um esquema de parcela subdividida no
tempo. O aumento da altitude influenciou no ciclo reprodutivo do cafeeiro, demandando
maior tempo para formação dos frutos. No estádio de expansão rápida o acúmulo
relativo de MS, Ca, Mg e S foram maiores na altitude de 720 m, comparado,
principalmente à altitude de 950 m. A TMAD (taxa máxima de acúmulo diário) no
estádio de granação apresentou tendência de ser mais tardia com elevação da altitude. O
consumo de nutrientes pelos frutos, assim como, o enchimento de grãos é mais crítico
em condições de menor altitude, já que a planta necessita completar estes processos em
menor espaço de tempo. De modo geral, na altitude de 720 m ocorreu maior competição
fruto/folha pela partição de Ca, Mg e S.
86
Termos para indexação: Fisiologia vegetal; Nutrição mineral; Temperatura;
ABSTRACT
ALLOCATION OF Ca, Mg AND S IN FRUITS AND LEAVES OF COFFEE
PLANT CULTIVATED IN FOUR ALTITUDES
Knowing the dynamics of mineral nutrients in coffee plant allows to identify the period
of larger nutritional demand of the plant and to improve the efficiency of the
fertilization practices. There was determined the allocation of dry matter (DM), Ca, Mg
and S in fruits of arabic coffee plant during the period comprehended among the
anthesis and maturation in four altitudes, as well as, the variation in the content of the
elements in leaves of these productive branches. The experiment was constituted of the
coffee plant variety (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 cultivated to 720, 800, 880 and
950 m above the sea level in Martins Soares - Minas Gerais State - Brazil. The
experimental design was completely randomized with 3 repetitions using split-plot in
time scheme. The altitude where the crop was located influenced the reproductive cycle
of the coffee plant, providing larger time for fruits formation in higher areas. In the fast
expansion stadium the percentages of accumulation of DM and Ca, Mg and S were
larger for crop located at 720 m high, than the percentages verified for the crop located
at 950 m. The DMAR (daily maximum accumulation rate) at the hardening stadium
presented tendency of being later in areas of higher altitude. The accumulation of
nutrients for the fruits, as well as, the filling of grains is more critical in conditions of
low altitude, since the plant needs to complete these processes in smaller space of time.
87
In general, in the high of 720 m above the sea, it happened larger competition fruit/leaf
for the partition of Ca, Mg and S.
Index terms: Plant physiology; Mineral nutrition; Temperature.
INTRODUÇÃO
O cafeeiro é uma planta que leva dois anos para completar o ciclo fenológico.
No primeiro ano fenológico, durante os meses de dias longos, ocorre a formação do
corpo vegetativo da planta, com gemas axilares que poderão ser vegetativas ou
reprodutivas, dependendo do estímulo (Rena & Maestri, 1985; Gouveia, 1984). O
segundo ano fenológico do cafeeiro inicia-se com a floração, após um choque hídrico
nas gemas florais. Após a fecundação da flor, inicia-se o período de desenvolvimento do
fruto, entre os meses de setembro a julho, passando pelos estádios de chumbinho,
expansão rápida, granação e maturação (Rena et al., 2001; Camargo & Camargo, 2001).
As fases fenológicas do cafeeiro são bem definidas, porém, segundo Camargo (1998),
estas podem adiantar ou atrasar em função do clima e da região, inclusive da altitude.
O crescimento do fruto do café em tamanho e matéria fresca segue modelo
padrão de sigmóide dupla, embora modelo sigmóide simples já tenha sido relatado
(Rena & Maestri, 1985). Laviola et al. (2007) verificaram forte acúmulo de matéria seca
no fruto nos estádios de expansão rápida e granação, sendo que neste ultimo estádio, o
acúmulo de matéria seca pelo fruto perdurou até o momento da colheita.
Durante a formação do fruto do cafeeiro e nos diversos estádios de
desenvolvimento, há variações na concentração e na quantidade dos nutrientes
acumulados, assim como variação na produção de matéria seca. De acordo com Moraes
& Catani (1964) o consumo de nutrientes e acúmulo de matéria seca são intensificados a
88
partir do quarto mês após a floração. Segundo Matiello et al. (2005), a quantidade de
nutrientes exigida na fase de florada e chumbinho é pequena, aumentando,
significativamente, a partir das passagens dos frutos para os estádios de expansão rápida
e granação. Cerca de 73 % do crescimento vegetativo ocorre de outubro a abril, sendo o
consumo de nutrientes para a frutificação também concentrado nesse período (mais de
80 %).
As curvas de acúmulo de nutrientes em frutos de cafeeiro durante o período
reprodutivo são importantes ferramentas para estimar as necessidades nutricionais da
cultura, bem como identificar os momentos mais adequados para aplicação de
fertilizantes (Ramirez et al., 2002).
No Brasil o cafeeiro vem sendo cultivado em regiões com altitudes que variam
de 400 a 1.200 m (Matiello et al., 2005). Em regiões de maior altitude a planta de
cafeeiro leva maior tempo para completar o ciclo reprodutivo. A influência da altitude
no ciclo reprodutivo do cafeeiro está relacionada, principalmente, às temperaturas mais
amenas em maiores altitudes.
É possível que o pico de exigência nutricional em cafeeiros plantados em regiões
de maior altitude seja mais tardio que em regiões de menores altitudes. Desta forma, as
épocas e intervalos entre as práticas de adubação deveriam ser diferenciados, levando
em conta, o período de maior exigência da planta de cafeeiro em cada região.
O objetivo deste trabalho foi determinar a alocação de Ca, Mg e S em frutos e
folhas de cafeeiro, da antese à maturação, em quatro altitudes de cultivo.
89
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido durante o período de setembro de 2005 a julho de
2006, no Centro de Pesquisas Cafeeiras Eloy Carlos Heringer (CEPEC), localizado no
município de Martins Soares, MG. O experimento foi constituído da variedade de
Coffea arabica L. Catuaí IAC-44 implantada em quatro altitudes (Tabela 1). Ressalta-se
que as plantas referentes à altitude de 720 m (recepadas em 2002) apresentavam, na
ocasião da implantação do experimento, o formato de copa semelhante às plantas das
demais altitudes.
Tabela 1 – Caracterização dos tratamentos testados
Tratamento (m) Idade Espaçamento Produtividade (sc/ha)**
720 4 anos* 2,0 x 1,0 m 21
800 10 anos 2,0 x 1,0 m 41
880 10 anos 2,0 x 1,0 m 49
950 11 anos 1,7 x 0,7 m 34
* Lavoura recepada em 2002
** Uma saca pesa 60 kg de café beneficiado
No mês de agosto de 2005 foi realizada a análise química do solo de cada talhão
da propriedade (Tabela 2) para efetuar a correção de acidez do solo e o fornecimento de
nutrientes minerais. O fornecimento de macronutrientes foi via solo, em função da
fertilidade do solo e a carga pendente de frutos (Guimarães et al., 1999) (Tabela 3). O
enxofre foi fornecido como elemento acompanhante de fertilizantes nitrogenados. Os
micronutrientes Zn, B e Cu foram supridos por meio de três aplicações foliares anuais
(19/10/2005, 22/12/2005 e 22/01/2006), utilizando-se sulfato de zinco, ácido bórico,
hidróxido de cobre e cloreto de potássio (como adjuvante), na concentração de 4 g/L de
cada adubo.
O delineamento experimental empregado foi inteiramente ao acaso distribuído
em um esquema de parcelas subdividas no tempo, com 4 parcelas (altitudes), 12
90
subparcelas (datas de amostragens) e três repetições. Para cada altitude foram
selecionadas três parcelas com 20 plantas dispostas em quatro fileiras, que constituíram
as parcelas experimentais.
Tabela 2 – Características químicas e físicas dos solos da área experimental em agosto
de 2005
MO pH (H
2
0) P K Ca
2+
Mg
2+
Al
3+
H+Al
Altitude (m)
dag/kg ----------mg/dm
3
--------- --------------------------cmol
c
/dm
3
--------------------------
720 3,58 6,1 27,0 132 4,2 0,9 0 4,29
800 3,58 5,9 18,9 195 4,6 0,8 0 5,45
880 3,20 5,0 21,1 117 2,2 0,3 0 7,43
950 4,61 5,2 7,5 116 2,4 0,3 0 8,25
CTC S V Zn Fe Mn Cu B
Altitude (m)
mg/dm
3
% -----------------------------------mg/dm
3
-----------------------------------
720 9,73 22,46 56 27,1 104,0 45,3 3,9 1,54
800 11,35 32,39 52 34,9 68,7 26,4 6,6 4,03
880 10,23 36,54 27 20,9 77,5 32,3 6,4 1,83
950 11,25 24,13 27 13,5 28,1 12,4 3,1 1,54
-------------------------Análises Granulométricas (dag/kg)-----------------------------
Altitude (m)
Areia Grossa Areia Fina Silte Argila Classe Textural
Retenção de água (kg/kg)
(equivalente de umidade)
720 25 21 14 40
Argilo-Arenoso
0,273
800 37 19 6 38
Argilo-Arenoso
0,174
880 43 21 6 30
Franco-Argilo-Arenoso
0,182
950 40 17 10 33
Franco-Argilo-Arenoso
0,178
pH em H
2
O = relação 1:2,5
CTC = Capacidade de troca de cátions
P, K, Fe, Zn, Mn, Cu = Extrator Mehlich 1
Ca
2+
, Mg
2+
, Al
3+
= KCl 1 mol/l
H + AL = Método Ca(OAc)
2
0,5 mol/l, pH = 7
S = Fosfáto monocálcico em ácido acético
As amostragens iniciaram-se em 11 de outubro de 2005, quando houve antese
(florada principal), ocasião em que se coletaram folhas sendo este considerado como
tempo zero. A partir desta data efetuaram-se coletas periódicas de folhas e frutos
durante o desenvolvimento reprodutivo do cafeeiro: aos 34, 52, 65, 85, 100, 114, 134,
161, 190, 217, 239 e 266 dias após a antese (DAA). Os frutos foram colhidos
aleatoriamente na parcela, de ramos pertencentes ao terço médio da planta e as folhas
foram correspondentes aos 3º e 4º pares, contadas a partir do ápice, de ramos com
frutos, também situados no terço médio da planta. Foram coletados 100 frutos/parcela
nas quatro primeiras amostragens, 60 frutos/parcela entre a quinta e a oitava
91
amostragem e 20 frutos/parcela nas amostragens seguintes. As folhas foram coletadas
em um número fixo de 15 folhas/parcela durante todas as amostragens.
Durante o período reprodutivo foram registradas as temperaturas mínimas e
máximas, a umidade relativa (UR) entre 9 e 10 horas da manhã em intervalos de tempo
semanais (Tabela 4) e o índice pluviométrico (Tabela 5).
Tabela 3 – Adubação empregada no ano agrícola de 2005/2006
N P2O5 K2O Nível de Adubação
(m)
................................kg/ha...................................
720 390 0 200
800 400 0 150
880 400 0 150
950 370 0 70
O material vegetal coletado foi lavado em água desionizada e posto a secar em
estufa de circulação forçada de ar a 70 °C até atingir peso constante, conforme, descrito
por Jones Junior et. al (1991). Após este processo, os materiais vegetais foram pesados
em balança de precisão, moídos em moinho tipo Wiley, de aço inoxidável, passados em
peneira de malha de 0,841 mm
2
e acondicionados em embalagens de papel devidamente
identificadas para realização das análises químicas.
Para determinação dos teores de Ca, Mg e S o material vegetal, seco e moído, foi
submetido à digestão à nitroperclórica (Johnson e Ulrich, 1959). O Ca e o Mg foram
quantificados por espectrofotometria de absorção atômica (ASSOCIATION ... –
AOAC, 1975), enquanto o S foi avaliado por turbidimetria do sulfato (Jackson, 1958).
O acúmulo dos nutrientes por fruto (mg/fruto) foi calculado pela seguinte
equação:
100
(dag/kg) Nutriente do ãoConcentraç (mg) Fruto do MS
cúmulo
×
=A
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância e regressão. Para
explicar fisiologicamente o acúmulo de nutrientes em frutos e a variação de nutrientes
92
em folhas utilizaram-se modelos de regressões não-lineares sigmoidais com 3 e 4
parâmetros e polinomial. A escolha dos modelos não-lineares foi de acordo com a
variância explicada (R
2
) e melhor representação do fenômeno. Os regressões não-
lineares sigmoidais com 3 e 4 parâmetros são:
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
=
b
xx
a
y
0
exp1
ˆ
a = Ponto máximo da curva
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
+=
b
xx
a
yy
0
0
exp1
ˆ
a = y
max
– y
min
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
y
0
= Ponto de mínimo da curva
Como o fruto de cafeeiro apresenta um modelo de crescimento seguindo uma
dupla curva sigmoidal, ajustaram-se dois modelos para representar o acúmulo de MS e
nutrientes em frutos durante o período reprodutivo.
O ponto de curvatura mínima (PC
min
) e máxima (PC
max
) foi calculado conforme
método citado por Venegas et al. (1998) utilizando os parâmetros das equações não
lineares:
bxPC 2
0min
−= bxPC 2
0max
+=
O PC
min
indica o momento na curva de acúmulo em que se iniciam ganhos
expressivos no acúmulo nutrientes. Já o PC
max
indica o momento em que o acúmulo dos
nutrientes começa a se estabilizar.
O acúmulo relativo (
AR
e
) foi obtido de acordo com as diferenças entre o mínimo
e o máximo acúmulo em cada estádio de formação do fruto, sendo os valores em
porcentagem obtidos em relação ao acúmulo final alcançado.
IFe
AAAR
−
=
AR
e
= Acúmulo relativo no estádio de formação do fruto
A
F
e A
I
= Acúmulo no final e início do estádio
100*%
AT
AR
e
=
AT = Acúmulo alcançado aos 266 DAA
93
Calculou-se a diferença das concentrações foliares no início do ciclo
reprodutivo, na época da floração (C
F
), em relação ás concentrações foliares de Ca, Mg
e S nos respectivos momentos TMAD (taxa máxima de acúmulo diário) para os frutos
nos estádios de expansão rápida (C
ER
) e granação (C
G
). Este gradiente de concentração
indica se houve competição fruto/folha pelo acúmulo de Ca, Mg e S nos momentos de
maior exigência nutricional da cultura.
Tabela 4 – Temperaturas mínimas e máximas médias e umidade relativa (UR) ocorridas
durante o período reprodutivo do cafeeiro em quatro altitudes
Altitudes (m)
Temperaturas
720 800 880 950
Temp. Mínima Média (°C) 16,22 17,28 18,94 17,33
Temp. Máxima Média (°C) 30,22 29,89 29,50 26,94
Umidade Relativa (%) 73,33 77,50 65,67 81,50
Tabela 5 – Índice pluviométrico mensal durante o ano agrícola 2005/06 em Martins
Soares MG
Ano 2005 Ano 2006
Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul
12,0 168,4 59,3 353,5 278,2 7,0 131,0 256,5 121,8 31,0 8,0 13,8
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Com base nas curvas de acúmulo de matéria seca (Figura 1; Tabela 6) foi
possível distinguir os cinco estádios de formação dos frutos, sendo estes, de acordo com
Rena et al. (2001), denominados de chumbinho, expansão rápida, crescimento suspenso,
granação e maturação (Tabela 7).
No estádio de chumbinho os frutos apresentam baixa taxa de crescimento
(acúmulo de matéria seca), porém são elevadas as taxas respiratórias e de multiplicação
celular (Cannel, 1971a; Leon & Fournier, 1962). O estádio de chumbinho apresentou
duração variando entre 61 e 66 DAA (11 a 16/12/2005) (Tabela 7). Não se observou
94
neste trabalho efeito da altitude no acúmulo de MS, Ca, Mg e S em frutos de cafeeiro no
estádio de chumbinho (Figura 1; Tabela 6, 7 e 8). É possível que os efeitos da altitude,
principalmente os relacionados à temperatura (Tabela 4), influenciem menos nas
primeiras semanas de formação do fruto de cafeeiro.
Dias Após Antese
34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
MS (mg/fruto)
0
100
200
300
400
500
600
700
Dias Após Antese
34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
Ca (mg/fruto)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
Dias Após Antese
34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
Mg (mg/dia)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Dias Após Antese
34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
S (mg/fruto)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
720 m
800 m
880 m
950 m
Figura 1 – Acúmulo de MS, Ca , Mg e S em frutos de cafeeiro em função do tempo
decorrido após a antese em quatro altitudes
Pode-se observar que, no estádio de chumbinho a proporção de acúmulo de Ca e
Mg foi maior comparada à de acúmulo de MS e S (Tabela 9). É provável que o maior
acúmulo de Ca no estádio de chumbinho esteja relacionado à grande importância deste
nutriente nos processos de divisão celular e na estabilização de membranas e paredes
celulares das novas células formadas (Marschner, 1995; Marenco & Lopes, 2005). Com
relação ao Mg, este pode ter sido requerido em maior quantidade para acelerar a
atividade de ATPases (Marschner, 1995), já que o fruto no estádio de chumbinho possui
Mg
MS
Ca
S
95
alta taxa respiratória (Rena et al, 2001; Cannel, 1971b). Estes resultados ressaltam a
importância da realização da calagem nos meses de julho e agosto para que o calcário
tenha tempo suficiente para reagir no solo e liberar Ca e Mg para absorção das plantas e
translocação para os frutos no estádio de chumbinho.
Tabela 6 - Equações de regressão do acúmulo de MS e Ca, Mg e S em frutos de
cafeeiros em função do tempo decorrido após a antese
Variável
Altitude
(m)
Período Modelo R
2
(%)
34 - 114
y
ˆ
= 3,0983+246,5243/(1+exp(-(x-87,2082)/11,1720))
99,7
720
100 - 266
y
ˆ
= 131,5992+466,9270/(1+exp(-(x-154,5708)/28,4426))
98,0
34 - 114
y
ˆ
= Ŷ= 10,1586+174,0190/(1+exp(-(x-83,1578)/8,6302))
98,6
800
100 - 266
y
ˆ
= 173,9505+436,6964/(1+exp(-(x-181,8763)/20,2356))
98,2
34 - 114
y
ˆ
= 9,5054+170,4282/(1+exp(-(x-81,2099)/8,9412))
99,1
880
100 - 266
y
ˆ
= 80,5608+530,4816/(1+exp(-(x-159,0731)/32,9222
98,6
34 - 114
y
ˆ
= 156,1461/(1+exp(-(x-79,7382)/9,3653))
97,7
MS
950
100 - 266
y
ˆ
= 124,7881+521,8913/(1+exp(-(x-197,4214)/32,4306))
97,4
34 - 114
y
ˆ
= 0,06881+0,59275/(1+exp(-(x-90,0026)/12,2515))
99,4
720
100 - 266
y
ˆ
= 0,91010/(1+exp(-(x-98,8445)/23,8213))
81,9
34 - 114
y
ˆ
= 0,04441+0,33211/(1+exp(x-70,7687)/15,3902))
98,4
800
114 - 266
y
ˆ
= -1,09827+0,02244x-0,00010x
2
+0,0000001764x
3
90,3
34 - 114
y
ˆ
= 0,35062-0,01505x+0,00025x
2
-0,000001033x
3
94,8
880
114 - 266
y
ˆ
= 0,85902/(1+exp(-(x-119,5827)/34,9757))
91,6
34 - 134
y
ˆ
= 0,06983+0,30843/(1+exp(-(x-83,0292)/13,3889))
97,0
Ca
950
134 - 266
y
ˆ
= 0,38364+0,58624/(1+exp(-(x-217,1613)/10,5631))
97,9
34 - 100
y
ˆ
= 0,03950+0,29368/(1+exp(-(x-73,7871)/9,3143))
99,2
720
85 - 266
y
ˆ
= 0,16535+0,51320/(1+exp(-(x-115,0658)/22,3578))
94,1
34 - 100
y
ˆ
= 0,02124+0,26567/(1+exp(-(x-68,0748)/9,9950))
99,9
800
85 - 266
y
ˆ
= 0,25345+0,43761/(1+exp(x-143,2402)/17,2493))
87,2
34 - 100
y
ˆ
= 0,04449+0,22694/(1+exp(-(x-67,9556)/5,9365))
99,1
880
85 - 266
y
ˆ
= 0,27644+0,32663/(1+exp(-(x-139,5044)/10,2302))
86,4
34 - 114
y
ˆ
= 0,02946+0,29486/(1+exp(-(x-76,7951)/12,2022))
98,6
Mg
950
114 - 266
y
ˆ
= 0,61541/(1+exp(-(x-116,9673)/31,9635))
81,3
34 - 134
y
ˆ
= 0,01830+0,30604/(1+exp(-(x-92,2337)/10,8988))
99,9
720
114 - 266
y
ˆ
= 0,28949+0,23722/(1+exp(-(x-148,9584)/7,2383))
0,954
34 - 114
y
ˆ
= 0,01102+0,25825/(1+exp(-(x-85,2558)/13,2537))
0,992
800
100 - 266
y
ˆ
= 0,18558+0,44011/(1+exp(-(x-172,046)/29,9914))
0,989
34 - 114
y
ˆ
= 0,02434+0,21190/(1+exp(-(x-82,1982)/10,1618))
0,982
880
100 - 266
y
ˆ
= 0,21665+0,33904/(1+exp(-(x-154,0678)/10,2236))
0,998
34 - 114
y
ˆ
= 0,01311+0,20181/(1+exp(-(x-81,5785)/11,1354))
0,994
S
950
100 - 226
y
ˆ
= 0,14762+0,40801/(1+exp(-(x-166,669)/29,5987))
0,997
96
O estádio de expansão rápida do fruto apresentou tendência de ser menos
extenso à medida que a altitude diminuiu, com exceção para altitude de 720 m em que
não foi possível identificar de forma visível o fim deste estádio (Figura 1, Tabela 6 e 7).
Na altitude de 800 m o estádio de expansão rápida ocorreu entre 67 e 100 DAA
(17/12/2005 a 19/01/2006) enquanto a 950 m o mesmo estádio apresentou duração entre
61 e 98 DAA (11/12/2005 a 17/01/2006) (Tabela 7). O acúmulo de matéria seca no
estádio de expansão rápida está relacionado, principalmente, à expansão celular, com
deposição de material de parede (Coombe, 1976), sendo o fluxo de água para os frutos
essencial ao alongamento celular (Marenco & Lopes, 2005). É plausível que o acúmulo
de nutrientes nos frutos no estádio de expansão rápida ocorra por fluxo em massa
decorrente das altas taxas de translocação de água para os frutos neste estádio (Ramirez
et al., 2002), necessária para expansão celular (Coombe, 1976; Taiz & Zeiger, 2004).
O ponto de curvatura mínima (PC
min
) indica o momento em que se iniciam
ganhos de acúmulos expressivos nos frutos (Tabela 8). De modo geral, a diferença de
tempo decorrido até os PC
min
no estádio de expansão rápida
nas diversas altitudes foi
pequena, indicando pouco efeito da altitude sobre o início da ascensão de translocação
de nutrientes para os frutos. Com base nos valores de PC
min
(Tabela 8), é imprescindível
que os nutrientes já estejam disponíveis para absorção pelo sistema radicular antes do
início do estádio de expansão rápida (Tabela 7).
O tempo decorrido até a taxa máxima de acúmulo diário (X
TMAD
) de MS, Ca,
Mg e S em frutos apresentou tendência de ser maior a 720 m comparado às outras
altitudes (Tabela 7). A maior X
TMAD
na altitude de 720 m está relacionada ao alcance de
maiores TMAD nesta altitude. É provável que as maiores temperaturas máximas
ocorridas na altitude de 720 m (Tabela 4) tenham proporcionado maiores atividades
metabólicas (Larcher, 2004) nos frutos e, consequentemente, maior velocidade de
97
acúmulo de MS e nutrientes. Além disso, a maior capacidade de retenção de água no
solo na altitude de 720 m (Tabela 2) pode ter contribuído para maior X
TDMA
.
Tabela 7 – Delimitação dos estádios de desenvolvimento do fruto de cafeeiro (DAA)
durante o período reprodutivo com base nas curvas de acúmulo de matéria
seca em frutos. Os valores entre parênteses representam à duração (dias)
dos estádios
Altitude (m) Chumbinho Exp. Rápida Cresc. Susp. Granação Maturação
720
0-65 (65) 65-109 (44) 109-114 (5) 114-211 (97) 211-266 (55)
800
0-67 (67) 67-100 (33) 100-114 (14) 114-222 (108) 222-266 (44)
880
0-63 (63) 63-99 (36) 99-114 (15) 114-224 (110) 224-266 (42)
950
0-61 (61) 61-98 (37) 98-114 (17) 114-262 (148) 262-266 (4)
* Considerou-se como maturação o período após o início da estabilização no acúmulo de MS no fruto,
embora as mudanças na coloração da casca correspondentes a maturação tenham iniciado antes.
** Os valores entre parênteses representam à duração (dias) dos estádios.
Maiores acúmulos relativos (AR
e
) de MS, Ca, Mg e S no estádio de expansão
rápida do fruto foram observados na altitude de 720 m com relação às outras altitudes
(Tabela 9). Assim, na altitude de 720 m houve, em proporção, maior consumo dos
nutrientes, bem como de fotoassimilados. A maior TMAD nesta altitude (Tabela 8)
influenciou para que houvesse maior acúmulo de nutrientes no final do estádio.
O estádio de crescimento suspenso apresentou maior duração à medida que se
foi aumentando a altitude (Figura 1, Tabela 6 e 7). É possível que a menor velocidade
de crescimento neste estádio esteja relacionada à reciclagem e síntese de enzimas e
compostos intermediários (Taiz & Zeiger, 2004), antes empregados na síntese de
polímeros de parede, para serem utilizados como precursores na síntese de compostos
de reservas no estádio de granação.
O estádio de granação teve início aos 114 DAA (02/02/2006) apresentando
duração até 211 DAA (10/05/2006) na altitude de 720 m e até 262 DAA (30/06/2006)
na altitude de 950 m. O ciclo reprodutivo do cafeeiro foi maior com o aumento da
altitude. É provável que a ocorrência de menores temperaturas máximas (Tabela 4)
98
tenha influenciado nas reações enzimáticas e no transporte de fotoassimilados (Larcher,
2000), ampliando o tempo de formação do fruto de cafeeiro.
Tabela 8 – Ponto da taxa máxima de acúmulo diário (X
TMAD
, DAA), taxa máxima de
acúmulo diário (TMAD, mg/fruto/dia) e ponto de curvatura mínima (PC
min
,
DAA) e máxima (PC
max
, DAA) em quatro altitudes
Variável
Altitude
(m)
Período
X
TMAD
TMAD PC
min
PC
max
34 - 114
87 5,5110 65 109
720
100 - 266
154 4,1025 114 211
34 - 114
83 5,0323 67 100
800
100 - 266
182 5,3944 141 222
34 - 114
81 4,7844 63 99
880
100 - 266
159 4,0279 93 224
34 - 114
80 4,1665 61 98
MS
950
100 - 266
197 4,0222 132 262
34 - 114
90 0,0120 66 114
720
100 - 266
99 0,0095 114 146
34 - 114
71 0,0054 40 102
800
100 - 266
266 0,0045 114 266
34 - 114
82 0,0056 34 114
880
100 - 266
119 0,0061 50 190
34 - 114
83 0,0057 34 114
Ca
950
100 - 266
217 0,0138 196 238
34 - 114
74 0,0079 55 92
720
114 - 266
115 0,0057 114 160
34 - 134
68 0,006 48 88
800
114 - 266
143 0,0063 114 178
34 - 114
68 0,0095 56 80
880
114 - 266
139 0,0079 119 160
34 - 134
77 0,0060 52 101
Mg
950
134 - 266
117 0,0048 134 181
34 - 114
92 0,0070 70 114
720
100 - 266
149 0,0081 134 163
34 - 114
85 0,0049 59 112
800
100 - 266
172 0,0037 114 232
34 - 114
82 0,0052 62 103
880
100 - 266
154 00082 134 175
34 - 114
81 0,0045 59 104
S
950
100 - 266
167 0,0034 114 206
No estádio de granação, também chamado de enchimento do endosperma, a
matéria seca é depositada, principalmente, nas sementes (Rena et al., 2001). A X
TMAD
no estádio de granação (Tabela 8) foi mais precoce na altitude de 720 m comparada
principalmente a altitude de 950 m. A 720 m de altitude a X
TMAD
de MS ocorreu aos
99
154 DAA (06/02/2006), de Ca aos 99 DAA (12/12/2005), de Mg aos 115 DAA
(28/12/2005) e de S aos 149 DAA (01/02/2006). Na altitude de 950 m a X
TMAD
foi aos
197 DAA (21/03/2006) para MS, aos 217 DAA para Ca (10/04/2006), aos 117 DAA
(30/12/2006) para Mg e aos 167 DAA para S. Estes foram os momentos de maior
exigência nutricional do cafeeiro no estádio de granação, nas suas respectivas altitudes.
A deficiência destes elementos poderia comprometer a fase final de formação da
semente, já que Ca, Mg e S fazem parte de diversos processos enzimáticos e
metabólicos (Marschner, 1995).
A estabilização (PC
max
) no acúmulo de Ca, Mg e S no estádio de granação
ocorreu em menor tempo na altitude de 720 m confrontado às demais (Tabela 8). Além
disso, o acúmulo de nutrientes estabilizou antes do acúmulo de MS em frutos, ou seja,
primeiro são acumulados os nutrientes para depois completar os processos de formação
das sementes. O consumo de nutrientes pelos frutos, assim como, o enchimento de
grãos é mais crítico em condições de menor altitude, já que a planta necessita completar
estes processos em menor espaço de tempo. Em menores altitudes o tempo para
formação dos frutos é menor. Havendo algum estresse para a planta pode não haver
tempo para a recuperação, sendo a formação final do fruto prejudicada. Em contra
partida, em maiores altitudes o tempo de formação dos frutos é maior, e sob uma
situação de estresse os danos à formação final dos frutos podem ser, proporcionalmente,
menores. Além disso, em menores altitudes as plantas de cafeeiro podem sofrer maior
desgaste por apresentarem menor período de formação dos frutos. Menores períodos de
formação dos frutos podem exigir mais das plantas, que necessitam absorver nutrientes
e produzir carboidratos em menor espaço de tempo para suprir as necessidades dos
frutos.
100
Tabela 9 – Acúmulo relativo (AR
e
, mg/fruto) de acordo com o estádio de formação do
fruto de cafeeiro em quatro altitudes
Chumbinho Exp Rapida Cresc. Susp Granação Maturação*
Variável
Altitude
(m)
AR
e
% AR
e
% AR
e
% AR
e
% AR
e
%
720 32,8 5,56 186,3 31,58 10,15 1,72 312,9 53,1 47,34 8,03
800 33,35 5,52 129,2 21,39 16,9 2,80 378,4 62,65 46,12 7,64
880 29,17 4,93 130,3 22,03 16,25 2,75 370,5 62,68 44,96 7,61
MS
950 18,6 3,15 118,1 20,00 15,52 2,63 431,8 73,12 6,491 1,10
720 0,137 15,06 0,421 46,29 0,03 3,35 0,314 34,5 0,007 0,8
800 0,19 22,65 0,143 17,04 0,024 2,90 0,336 39,97 0,146 17,45
880 0,141 16,64 0,196 23,15 0,06 7,13 0,421 49,72 0,028 3,36
Ca
950 0,12 12,41 0,183 18,93 0,048 5,00 0,611 63,37 0,003 0,27
720 0,122 18,04 0,262 38,89 0,028 4,22 0,256 37,89 0,006 0,94
800 0,147 21,27 0,13 18,75 0,045 6,5 0,365 52,87 0,004 0,60
880 0,114 18,93 0,157 26,04 0,03 5,01 0,302 49,99 0,001 0,02
Mg
950 0,093 15,24 0,187 30,73 0,031 5,05 0,298 48,86 0,001 0,10
720 0,042 7,89 0,229 43,42 0,018 3,33 0,239 45,35 0,001 0,10
800 0,063 10,38 0,142 23,44 0,037 6,16 0,313 51,53 0,052 8,50
880 0,052 9,38 0,15 27,00 0,025 4,53 0,328 59,00 0,001 0,06
S
950 0,041 7,49 0,137 25,24 0,027 5,01 0,335 61,9 0,02 0,35
* Considerou-se como maturação o período após o início da estabilização no acúmulo de MS no fruto,
embora as mudanças na coloração da casca correspondentes a maturação tenham iniciado antes.
A porcentagem de acúmulo relativo no estádio de granação (Tabela 9) foi maior
nas altitudes mais elevadas comparada a menor altitude (720 m). Isto ocorreu,
principalmente, em função do acúmulo de MS e nutrientes na altitude de 720 m ter se
antecipado nas primeiras fases de formação do fruto.
Após o estádio de granação iniciou-se o estádio de maturação, que se
caracteriza, principalmente, pelo aumento do teor de açúcares e por mudanças na
coloração da casca do fruto (Rena et al., 2001; Puschmann, 1975). Apesar de na Tabela
7 o estádio de maturação ter ido até 266 DAA (época da ultima amostragem), na altitude
de 720 m a mudança na coloração da casca do fruto de verde para vermelho foi
detectada visualmente em menor tempo.
A influência da altitude de cultivo do cafeeiro no acúmulo de nutrientes em
frutos é mais evidente quando se compara com o acúmulo de Ca, Mg e S em Viçosa-
101
MG a 651 m de altitude (Capítulo I), nesta tese, com os resultados obtidos neste
trabalho em Martins Soares-MG. Verificou-se que em Viçosa o acúmulo de nutrientes
nos frutos foi mais precoce que na menor altitude em Martins Soares. Em Martins
Soares os maiores acúmulos relativos (AR
e
) foram observados no estádio de granação,
enquanto que a 651 m de altitude em Viçosa, os maiores AR
e
foram observados no
estádio de expansão rápida de fruto.
O efeito da altitude no acúmulo de matéria seca e de Ca, Mg e S está
relacionado, principalmente, a ocorrência de menores temperaturas máximas nas
maiores altitudes (Tabela 4). De acordo com Larcher (2004), a temperatura possui
influência direta sobre processos regulatórios da planta. Sob menores temperaturas, a
velocidade das reações enzimáticas é reduzida e, consequentemente, as taxas
fotossintéticas e respiratórias também são restringidas.
A ocorrência de temperaturas amenas desfavorece a absorção de íons pelas
raízes. A elevação da temperatura aumenta a velocidade de difusão e de fluxo em massa
de íons para as raízes, a penetração de íons no espaço livre aparente via apoplasto,
estimula a absorção e o acúmulo de íons nas células das raízes e favorece o transporte
nos condutos do xilema. Além disso, o aumento da temperatura acelera a atividade
respiratória da planta, incrementa o metabolismo nas raízes e a produção de ATP,
liberando energia, que é utilizada de diversos modos para a absorção de íons (Marenco
& Lopes, 2005).
Além de influenciar nos processos de absorção, a temperatura também pode
alterar a taxa de transporte de nutrientes, assim como, a partição de fotoassimilados no
floema. Segundo Taiz & Zeiger (2004), o resfriamento de um tecido-dreno inibe as
atividades que necessitam de energia metabólica e resulta na diminuição da velocidade
do transporte em direção ao dreno. De acordo com Rena & Maestri (1985), a
102
temperatura ótima para assimilação de CO
2
no cafeeiro varia de 20 a 30° C, dependendo
da temperatura em que as plantas foram aclimatadas nos dias anteriores.
Apesar de a temperatura ser um dos principais fatores a influenciar na fisiologia
da planta, outros fatores, como a disponibilidade hídrica, podem também ter atuado na
absorção e distribuição de nutrientes na planta, bem como, no desenvolvimento dos
frutos. O solo na altitude de 720 m apresenta maior capacidade de retenção de água em
relação ao solo das outras altitudes (Tabela 2). Como em janeiro de 2005 o índice
pluviométrico foi de apenas 7 mm (Tabela 5), o solo a 720 m pode ter se mantido na
capacidade de campo por maior espaço de tempo em relação ao solo das demais
altitudes.
De modo geral, na altitude de 950 m as concentrações foliares de Ca, Mg e S no
3º e 4º pares de folhas de ramos produtivos apresentaram tendência de ser menores
comparadas às das demais altitudes durante todo o período de formação dos frutos
(Figura 2; Tabela 10). É provável que as menores temperaturas ocorridas à altitude de
950 m tenham influenciado para que ocorressem menores concentrações, já que a
temperatura possui efeito na absorção e distribuição de nutrientes (Marenco & Lopes,
2005; Taiz & Zeiger, 2004) No entanto, outros fatores, além da temperatura, podem ter
atuado em conjunto na absorção e distribuição de nutrientes.
Na Tabela 11 pode-se observar a comparação entre as concentrações foliares de
Ca, Mg e S na época da floração (início do período reprodutivo) com as concentrações
foliares desses nutrientes nos respectivos momentos de máxima taxa de acúmulo diário
(TMAD) para os frutos nos estádios de rápida expansão, granação. Pode-se observar
que a concentração de Ca nas folhas diminuiu nos momentos das TMAD para o fruto
independentemente da altitude. Tais observações mostram que houve competição
fruto/folha pela partição de Ca. A competição fruto/folha ocorreu pelo nutriente
103
translocado no xilema, já que o Ca é um nutriente imóvel no floema (Epstein & Bloom,
2006; Marchsner, 1995). Quanto ao Mg e ao S, observou-se competição fruto/folha nos
dois períodos de maior demanda pelo nutriente apenas na altitude de 720 m. A maior
velocidade de acúmulo nos frutos na menor altitude pode ter influenciado para que
houvesse uma maior pressão de competição, já que os frutos são drenos prioritários
(Rena & Maestri, 1985).
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
Ca (dag/kg)
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
Mg (dag/kg)
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
0,45
0,50
0,55
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100114 134 161 190 217 239 266
S (dag/kg)
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
720 m
800 m
880 m
950 m
Figura 2 – Variação na concentração de Ca , Mg e S em folhas de cafeeiro em função
do tempo decorrido após a antese em quatro altitudes
S
Mg
Ca
104
Tabela 10 - Equações de regressão da variação nas concentrações de Ca, Mg e S em
folhas de cafeeiros em função do tempo decorrido após a antese em quatro
altitudes, ponto de mínimo (X
min
, DAA) e máximo (X
max
, DAA)
Variável
Altitude
(m)
Modelo
R
2
(%)
X
min
X
max
720
y
ˆ
= 1,194-0,00175x+0,0000116x
2
-0,0000000207x
3
63,5 104 0
800
y
ˆ
= 1,346-0,00782x+0,0000607x
2
-0,000000121x
3
71,2 87 0
880
y
ˆ
= 1,295-0,00844x+0,0000693x
2
-0,000000137x
3
83,4 80 258
Ca
950
y
ˆ
= 1,161-0,00574x+0,0000491x
2
-0,000000104x
3
73,0 78 234
720
y
ˆ
= 0,521-0,00341x+0,0000278x
2
-0,0000000688x
3
83,1 266 0
800
y
ˆ
= 0,331-0,000825x+0,0000160x
2
-0,0000000507x
3
75,1 266 180
880
y
ˆ
= 0,342-0,00262x+0,0000311x
2
-0,0000000844x
3
59,2 266 191
Mg
950
y
ˆ
=
y
= 0,300
--- --- ---
720
y
ˆ
= 0,187-0,000626x+0,00000245x
2
-0,00000000253x
3
87,6 176 0
800
y
ˆ
= 0,125+0,000811x-0,00000793x
2
+0,0000000199x
3
62,1 0 266
880
y
ˆ
= 0,161+0,0000300x-0,00000266x
2
+0,00000000827x
3
84,0 209 6
S
950
y
ˆ
=
y
= 0,132
--- --- ---
Tabela 11 - Concentrações foliares de macronutrientes na floração (C
F
) comparada às
concentrações foliares no momento da TMAD dos elementos para os frutos
nos estádios de expansão rápida (C
ER
) e granação (C
G
) em quatro altitudes
Crescimento Rápido Granação
Variável
Altitude
(m)
Florada
(dag kg
-1
)
dag kg
-1
C
ER
– C
F
dag kg
-1
C
G
– C
F
720 1,194 1,116 -0,078 1,115 -0,079
800 1,346 1,053 -0,293 1,269 -0,077
880 1,295 0,994 -0,301 1,042 -0,253
Ca
950 1,161 0,963 -0,198 1,156 -0,005
720 0,521 0,394 -0,127 0,393 -0,128
800 0,331 0,334 +0,003 0,393 +0,062
880 0,342 0,281 -0,061 0,351 +0,009
Mg
950 0,300 0,300 0 0,300 0
720 0,187 0,149 -0,038 0,140 -0,047
800 0,125 0,149 +0,024 0,131 +0,006
880 0,161 0,150 -0,011 0,133 -0,028
S
950 0,132 0,132 0 0,132 0
CONCLUSÕES
1.
A altitude influenciou na extensão do ciclo do cafeeiro, bem como no acúmulo de
Ca, Mg e S em frutos.
105
2.
A TMAD (taxa máxima de acúmulo diário) no estádio de granação apresentou
tendência de ser mais tardia com elevação da altitude.
3.
Independentemente da altitude, os maiores acúmulos relativos de MS, Ca, Mg e S
foram observados no estádio de granação do fruto.
4.
Na menor altitude o acúmulo de Ca, Mg e S em frutos apresentou-se mais precoce.
5.
De modo geral, na altitude de 720 m ocorreu maior competição fruto/folha pela
partição de Ca, Mg e S.
REFERÊNCIAS
ASSOCIATION OF OFFICIAL ANALYTICAL CHEMISTS. Official methods of
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109
ALOCAÇÃO DE MICRONUTRIENTES EM FOLHAS E FRUTOS DE
CAFEEIRO CULTIVADO EM DUAS ALTITUDES
RESUMO
A produção do cafeeiro depende, dentre outros fatores, do suprimento e da intensidade
de absorção dos nutrientes pelas raízes. O conhecimento do período de maior exigência
dos nutrientes minerais pela planta é uma importante informação para melhorar a
eficiência das práticas de adubação. Determinou-se a alocação de B, Cu, Fe, Mn e Zn
em frutos e folhas de cafeeiro arábico, da antese à maturação, em duas altitudes. O
experimento foi constituído da variedade de cafeeiro (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44
cultivada a 720 e 950 m de altitude, no município de Martins Soares-MG. O
delineamento experimental foi inteiramente ao acaso, com 3 repetições, usando um
esquema de parcela subdividida no tempo. O aumento da altitude influenciou no ciclo
reprodutivo do cafeeiro, demandando maior tempo para formação dos frutos. O
consumo de nutrientes pelos frutos, assim como, o enchimento de grãos foi mais crítico
em condições de menor altitude, já que a planta necessitou completar estes processos
em menor espaço de tempo. Em menores altitudes o tempo para formação dos frutos é
menor. Havendo algum estresse para a planta, esta pode não ter tempo para recuperar-
se, sendo a formação final do fruto prejudicada. Em contra partida, em maiores altitudes
o tempo de formação dos frutos é maior, e sob uma situação de estresse os danos à
110
formação final do fruto podem ser proporcionalmente menores. Além disso, em
menores altitudes, as plantas de cafeeiro podem sofrer um maior desgaste por
apresentarem um menor período de formação dos frutos. Menores períodos de formação
dos frutos podem exigir mais das plantas, que necessitam absorver nutrientes e produzir
carboidratos em menor espaço de tempo para suprir as necessidades dos frutos. No
estádio de expansão rápida a porcentagem de acúmulo de micronutrientes foi maior na
altitude de 720 m, comparado à altitude de 950 m. De modo geral, a altitude influenciou
na variação das concentrações foliares de nutrientes, apesar de não se ter observado um
padrão de resposta da concentração foliar ao aumento da altitude. Conclui-se que a
altitude influenciou na extensão do ciclo, bem como no acúmulo de micronutrientes em
frutos e na variação de sua concentração em folhas de cafeeiro.
Termos para indexação: Fisiologia vegetal; Coffea arabica L. nutrição mineral;
temperatura;
ABSTRACT
MICRONUTRIENTS ALLOCATION IN FRUITS AND LEAVES OF COFFEE
PLANT CULTIVATED IN TWO ALTITUDES
The coffee plant production depends, among other factors, of the supply and
absorption’s intensity of the nutrients from the roots. The knowledge of the period of
larger demand of the mineral nutrients for the plant is important information to improve
the efficiency of the fertilization practices. There were determined the allocation of B,
Cu, Fe, Mn and Zn in fruits of arabic coffee plant during the period comprehended
among the anthesis and maturation cultivated in two altitudes, as well as, the variation
111
in the content of the elements in leaves of these productive branches. The experiment
was constituted of the coffee plant variety (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 cultivated
at 720 and 950 m above the sea level in Martins Soares-Minas Gerais State - Brazil. The
experimental design was completely randomized with 3 repetitions using split-plot in
time scheme. The altitude of the crop location influenced the reproductive cycle of the
coffee plant, providing larger time for formation of the fruits in higher areas. The
accumulation of micronutrients for the fruits, as well as, the loading of grains is more
critical in conditions of low altitude, since the plant needs to complete these processes
in smaller space of time. In the fast expansion stadium the percentages of accumulation
of micronutrients were larger for crop located at 720 m above the sea, than the
percentages verified for the crop located 950 m high. In general, the high above the sea
level influenced in the variation of the contents of nutrients in leaves. In spite of the
fact, there was not observed a standard pattern of that concentrations to the altitude
increase. It can be concluded that the altitude where the crop is located influenced in the
extension of the cycle, as well as in the micronutrientes accumulation in fruits and in the
variation of these parameters in coffee plant leaves.
Index terms: Plant physiology; Coffea arabica L.; Mineral nutrition; Temperature.
INTRODUÇÃO
Os micronutrientes, apesar de requeridos em pequenas quantidades, são de
grande importância para o crescimento, desenvolvimento e produção do cafeeiro
(Miguel et al., 2002). Os micronutrientes mais importantes para cafeeiro são B, Cu, Fe,
Mn e Zn (Malavolta et al., 2002). De modo geral, os solos em que se assenta a
cafeicultura apresentam baixa disponibilidade de alguns micronutrientes (Martinez et
112
al., 2003a) devido à falta real ou mesmo por fatores que limitam a absorção, sendo
comum a observação de sintomas de deficiência nas lavouras (Martinez et al., 2003b).
A melhor época para o fornecimento de nutrientes é dependente do período de
maior consumo de nutrientes pelo cafeeiro para suprir as exigências do crescimento
vegetativo e do desenvolvimento dos frutos (Matiello et al., 2005). Sendo os frutos os
drenos preferenciais durante o período reprodutivo (Carvalho et al, 1993; Rena &
Maestri, 1985), é importante que o suprimento de nutrientes, através das adubações,
venha a anteceder os picos de acúmulo dos elementos nos frutos.
Em regiões de maior altitude observa-se que o cafeeiro leva maior tempo para
completar o seu ciclo. Em função disso é possível que o pico de exigência nutricional
em cafeeiros plantados em regiões de maiores altitudes seja mais tardio que em regiões
de menores altitudes. Desta forma, as épocas e intervalos entre as práticas de adubação
deveriam ser diferenciados, levando em conta, o período de maior exigência nutricional
do cafeeiro em cada região.
O objetivo deste trabalho foi determinar a alocação de micronutrientes em frutos
e folhas de cafeeiro arábico, da antese à maturação, em duas altitudes de cultivo.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido durante o período de setembro de 2005 a julho de
2006, no Centro de Pesquisas Cafeeiras Eloy Carlos Heringer (CEPEC), localizado no
município de Martins Soares, MG. O experimento constituiu-se da variedade de
cafeeiro (Coffea arabica L.) Catuaí IAC 44 implantado em duas altitudes (Tabela 1).
Ressalta-se que as plantas referentes à altitude de 720 m (recepadas em 2002)
113
apresentavam, na ocasião da implantação do experimento, o formato de copa
semelhante às plantas da altitude de 950 m.
Tabela 1 – Caracterização das lavouras de cafeeiro Catuaí IAC 44 utilizadas no
experimento
Tratamento (m) Idade Espaçamento Produtividade (sc/ha)**
720 4 anos* 2,0 x 1,0 m 21
950 11 anos 1,7 x 0,7 m 34
* Lavoura recepada em 2002
** Uma saca pesa 60 kg de café beneficiado.
No mês de agosto de 2005 foi realizada a análise química do solo de cada talhão
da propriedade para efetuar a correção de acidez do solo e o fornecimento de nutrientes
minerais (Tabela 2). O fornecimento de macronutrientes foi via solo, em função da
fertilidade do solo e a carga pendente de frutos (Guimarães et al., 1999) (Tabela 3). O
enxofre foi fornecido como elemento acompanhante de fertilizantes nitrogenados. Os
micronutrientes Zn, B e Cu foram supridos por meio de três aplicações foliares anuais
aos 8, 72 e 103 dias após a antese (19/10/2005, 22/12/2005 e 22/01/2006), utilizando-se
sulfato de zinco, ácido bórico, hidróxido de cobre e cloreto de potássio (como
adjuvante), na concentração de 4 g/L de cada adubo.
O esquema experimental utilizado foi de parcela subdividida no tempo, com 2
parcelas (altitudes), 12 subparcelas (datas de amostragens), em delineamento em blocos
ao acaso, com 3 repetições. Para cada altitude foram selecionadas três parcelas com 20
plantas dispostas em quatro fileiras, que constituíram as parcelas experimentais.
As amostragens iniciaram-se em 11 de outubro de 2005, quando houve antese
(florada principal), ocasião em que se coletaram folhas sendo este considerado como
tempo zero. A partir dessa data efetuaram-se coletas periódicas de folhas e frutos
durante o desenvolvimento reprodutivo do cafeeiro: aos 34, 52, 65, 85, 100, 114, 134,
161, 190, 217, 239 e 266 dias após a antese (DAA). Os frutos foram colhidos
aleatoriamente na parcela, de ramos pertencentes ao terço médio da planta e as folhas
114
foram correspondentes aos 3º e 4º pares, contadas a partir do ápice, de ramos com
frutos, também situados no terço médio da planta. Foram coletados 100 frutos/parcela
nas quatro primeiras amostragens, 60 frutos/parcela entre a quinta e a oitava
amostragem e 20 frutos/parcela nas amostragens seguintes. As folhas foram coletadas
em um número fixo de 15 folhas/parcela durante todas as amostragens.
Tabela 2 – Características químicas e físicas dos solos da área experimental
MO pH (H
2
0) P K Ca
2+
Mg
2+
Al
3+
H+Al
Altitude (m)
dag/kg ----------mg/dm
3
--------- --------------------------cmol
c
/dm
3
--------------------------
720 3,58 6,1 27,0 132 4,2 0,9 0 4,29
950 4,61 5,2 7,5 116 2,4 0,3 0 8,25
CTC S V Zn Fe Mn Cu B
Altitude
mg/dm
3
% -----------------------------------mg/dm
3
-----------------------------------
720 9,73 22,46 56 27,1 104,0 45,3 3,9 1,54
950 11,25 24,13 27 13,5 28,1 12,4 3,1 1,54
-------------------------Análises Granulométricas (dag/kg)-----------------------------
Altitude
Areia Grossa Areia Fina Silte Argila Classe Textural
Retenção de água (kg/kg)
(equivalente de umidade)
720 25 21 14 40
Argilo-Arenoso
0,273
950 40 17 10 33
Franco-Argilo-Arenoso
0,178
pH em H
2
O = relação 1:2,5
CTC = Capacidade de troca de cátions
P, K, Fe, Zn, Mn, Cu = Extrator Mehlich 1
Ca
2+
, Mg
2+
, Al
3+
= KCl 1 mol/l
H + AL = Método Ca(OAc)
2
0,5 mol/l, pH = 7
S = Fosfáto monocálcico em ácido acético
Tabela 3 – Adubação empregada no ano agrícola de 2005/2006
N P
2
O
5
K
2
O
Altitude (m)
..............................................kg/ha...............................................
720 390 0 200
950 370 0 70
Durante o período reprodutivo foram registradas as temperaturas mínimas e
máximas, a umidade relativa (UR) entre 9 e 10 horas da manhã em intervalos de tempo
semanais (Tabela 4) e o índice pluviométrico (Tabela 5).
O material vegetal coletado foi lavado em água deionizada e posto a secar em
estufa de circulação forçada de ar a 70 °C até atingir peso constante, conforme, descrito
por Jones Junior et. al (1991). Após este processo, os materiais vegetais foram pesados
em balança de precisão, moídos em moinho tipo Wiley e acondicionados em
115
embalagens de papel devidamente identificadas para posterior realização das análises
químicas.
Para determinação dos teores de Cu, Fe, Mn e Zn o material vegetal, seco e
moído, foi submetido à digestão nitroperclórica (Johnson e Ulrich, 1959), sendo
quantificados por espectrofotometria de absorção atômica (AOAC, 1975). O B foi
analisado após digestão das amostras por via seca (calcinação em mufla a 550 °C) e foi
determinado por colorimetria pelo método da Azometrina-H (Bingham, 1982).
O acúmulo dos micronutrientes por fruto (µg/fruto) foi calculado pela seguinte
equação:
1000
(mg/kg) Nutriente do ãoConcentraç g)( Fruto do MS
cúmulo
×
=
m
A
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância e regressão. Para
explicar fisiologicamente o acúmulo de nutrientes em frutos e a variação de nutrientes
em folhas utilizaram-se modelos de regressões não-lineares sigmoidais com 3 e 4
parâmetros e polinomial. A escolha dos modelos não-lineares foi de acordo com a
porcentagem da variância explicada (R
2
) e melhor representação do fenômeno. Os
regressões não-lineares sigmoidais com 3 e 4 parâmetros são:
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
=
b
xx
a
y
0
exp1
ˆ
a = Ponto máximo da curva
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−+
+=
b
xx
a
yy
0
0
exp1
ˆ
a = y
max
– y
min
b = Parâmetro de ajuste
x
0
= Ponto de inflexão
y
0
= Ponto de mínimo da curva
Como o fruto de cafeeiro apresenta um modelo de crescimento seguindo uma
dupla curva sigmoidal, ajustaram-se dois modelos para representar o acúmulo de MS e
nutrientes em frutos durante o período reprodutivo.
O ponto de inflexão foi correspondente ao momento em que ocorreram as taxas
máximas de acúmulo de matéria seca e nutrientes em frutos. A taxa máxima de acúmulo
116
diário (TMAD, mg/dia) foi determinada pelo acúmulo de matéria seca e nutrientes no
ponto de inflexão menos o acúmulo do dia anterior.
O ponto de curvatura mínima (PC
min
) e máxima (PC
max
) foi calculado conforme
método citado por Venegas et al. (1998) utilizando os parâmetros das equações não
lineares:
bxPC 2
0min
−= bxPC 2
0max
+=
O PC
min
indica o momento na curva de acúmulo em que se iniciam ganhos
expressivos no acúmulo nutrientes. Já o PC
max
indica o momento em que o acúmulo dos
nutrientes começa a se estabilizar.
O acúmulo relativo (
AR
e
) foi obtido de acordo com as diferenças entre o mínimo
e o máximo acúmulo em cada estádio de formação do fruto, sendo os valores em
porcentagem obtidos em relação ao acúmulo final alcançado.
IFe
AAAR
−
=
AR
e
= Acúmulo relativo no estádio de formação do fruto
A
F
e A
I
= Acúmulo no final e início do estádio
100*%
AT
AR
e
=
AT = Acúmulo alcançado aos 266 DAA
Calculou-se a diferença das concentrações foliares no início do ciclo
reprodutivo, na época da floração (C
F
), em relação ás concentrações foliares de
micronutrientes em meados dos estádios de estádios de expansão rápida (C
ER
, 87 DAA
a 720 m e 79,5 DAA a 950 m) e granação (C
G
, 162,5 DAA a 720 m e 188 DAA a 950
m). Este gradiente de concentração indica se houve competição fruto/folha pelo
acúmulo de micronutrientes nos momentos de maior exigência nutricional da cultura.
117
Tabela 4 – Médias das temperaturas médias, mínimas e máximas e umidade relativa
ocorridas durante o período reprodutivo do cafeeiro em duas altitudes
Altitudes (m)
Temperaturas
720 950
Temp. Mínima Média (°C) 16,22 17,33
Temp. Máxima Média (°C) 30,22 26,94
Umidade Relativa (%) 73,33 81,50
Tabela 5 – Índice pluviométrico mensal durante o ano agrícola 2005/06 em Martins
Soares MG
Ano 2005 Ano 2006
Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul
12,0 168,4 59,3 353,5 278,2 7,0 131,0 256,5 121,8 31,0 8,0 13,8
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A altitude de cultivo da lavoura influenciou na duração dos estádios
reprodutivos, bem como, na extensão do ciclo do cafeeiro (Tabela 6). Na altitude de 720
m observou-se que o fruto necessitou de 211 dias (10/05/2005) para sua formação,
enquanto que a 950 m a formação do fruto foi até 262 dias após a antese (DAA)
(30/06/2005). É provável que a ocorrência de menores temperaturas máximas (Tabela 4)
tenha influenciado nas reações enzimáticas e no transporte de fotoassimilados (Larcher,
2004), ampliando o tempo de formação do fruto de cafeeiro. A duração do ciclo nas
duas altitudes foi maior comparada à observada por Laviola et al. (2007) em Viçosa, os
quais verificaram um ciclo de 224 dias para formação dos frutos de cafeeiro. Porém,
Viçosa está a 650 m de altitude, o que evidencia a redução da extensão do ciclo do
cafeeiro em menores altitudes.
Durante seu desenvolvimento, independentemente da altitude, os frutos
passaram por cinco estádios distintos de formação, sendo estes, de acordo com Rena et
al. (2001), chumbinho, expansão rápida, crescimento suspenso, granação e maturação
118
(Tabela 6). Cada estádio de formação possui funções fisiológicas e metabólicas
próprias, essenciais à formação final da semente de café (Cannel, 1971; Coombe, 1976).
Tabela 6 – Delimitação dos estádios de formação do fruto de cafeeiro (DAA) durante o
período reprodutivo com base nas curvas de acúmulo de matéria seca em
frutos. Os valores entre parênteses representam à duração (dias) dos estádios
Altitude (m) Chumbinho Exp. Rápida Cresc. Susp. Granação Maturação
720
0-65 (65) 65-109 (44) 109-114 (5) 114-211 (97) 211-266 (55)
950
0-61 (61) 61-98 (37) 98-114 (17) 114-262 (148) 262-266 (4)
* Considerou-se como maturação o período após o início da estabilização no acúmulo de MS no fruto,
embora as mudanças na coloração da casca correspondentes a maturação tenham iniciado antes.
** Os valores entre parênteses representam à duração (dias) dos estádios.
As curvas de acúmulo de B, Cu, Fe, Mn e Zn estão representadas pela Figura 1 e
Tabela 7. As curvas de acúmulo de micronutrientes em frutos de cafeeiro seguiram um
modelo de sigmóide simples, com exceção para o Cu a 720 m e o Mn a 950 m de
altitude. De modo geral, o padrão das curvas de micronutrientes em frutos difere do
padrão de acúmulo de matéria seca em frutos, o qual segue um modelo de sigmóide
dupla (Coombe, 1976; Rena & Maestri, 1985).
No estádio de Chumbinho (Tabela 6) os frutos apresentam baixa taxa de
crescimento (acúmulo de matéria seca), porém elevada taxa respiratória e de
multiplicação celular (Cannel, 1971; Leon & Fournier, 1962). Não se observou efeito da
altitude no acúmulo de micronutrientes nos frutos de cafeeiro no estádio de chumbinho
(Figura 1; Tabela 7, 8 e 9). É plausível que os efeitos da altitude, principalmente aos
relacionados à temperatura (Tabela 4), influenciem menos nas primeiras semanas de
formação do fruto de cafeeiro. De modo geral, a ascensão no acúmulo de
micronutrientes (PC
min
,
Tabela 8) apresentou tendência de começar antes do início do
estádio de expansão rápida. Isto indica que as demandas metabólicas por
micronutrientes nos frutos iniciam-se um pouco antes do estádio de expansão rápida, no
qual se observam incrementos significativos de matéria seca nos frutos (Cannel, 1971;
Coombe, 1976).
119
Dias Após Antese
34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
B (μg/fruto)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Dias Após Antese
34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
Cu (μg/fruto)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Dias Após Antese
34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
Fe (μg/fruto)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Dias Após Antese
34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
Mn (μg/fruto)
0
2
4
6
8
10
12
Dias Após Antese
34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
Ζn (μg/fruto)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
720 m
950 m
Figura 1 – Acúmulo de B , Cu , Fe , Mn e Zn em frutos de cafeeiro em função do
tempo decorrido após a antese em duas altitudes
Pode-se observar, no estádio de chumbinho, que os acúmulos relativos de B e Zn
nos frutos foram maiores comparados aos acúmulos relativos dos outros micronutrientes
(Tabela 9). É provável que o maior acúmulo de B e Zn no estádio de chumbinho esteja
relacionado à grande importância destes nutrientes nos processos de divisão celular e na
B
Cu
Fe
Mn
Zn
120
estabilização de membranas das novas células formadas (Marschner, 1995; Marenco &
Lopes, 2005).
Tabela 7 - Equações de regressão do acúmulo de micronutrientes em frutos de cafeeiros
em função do tempo decorrido após a antese
Variável
Altitude
(m)
Período
(DAA)
Modelo R
2
(%)
720
34-266
y
ˆ
= -0,1336+8,6642/(1+exp(-(x-102,3467)/23,9163))
99,0
B
950
34-266
y
ˆ
= 6,4097/(1+exp(-(x-120,4642)/40,5818))
96,4
34-134
y
ˆ
= 0,1694+4,6018/(1+exp(-(x-96,4392)/12,0166))
99,2
720
114-266
y
ˆ
= 3,3409+4,6470/(1+exp(-(x-159,1127)/26,7152))
99,2
Cu
950
34-266
y
ˆ
= -0,6381+8,6831(1+exp(-(x-139,6711)/43,0022))
99,3
720
34-266
y
ˆ
= -1,4979+19,2159/(1+exp(-(x-106,1629)/28,2750))
98,5
Fe
950
34-266
y
ˆ
= -2,4301+17,7910/(1+exp(-(x-101,7280)/35,7521))
94,8
720
34-266
y
ˆ
= 0,0996+10,1966/(1+exp(-(x-106,6915)/240336))
97,6
34-114
y
ˆ
= 0,6776+2,7235/(1+exp(-(x-73,3391)/9,1945))
99,9
Mn
950
100-266
y
ˆ
= 3,0761+6,4690/(1+exp(-(x-186,0927)/26,4541))
98,9
720
34-266
y
ˆ
= 0,1354+2,5302/(1+exp(-(x-91,3274)/14,3091))
98,6
Zn
950
34-266
y
ˆ
= -0,2669+1,9509/(1+exp(-(x-75,4248)/25,6446))
98,2
O estádio de expansão rápida (Tabela 6) se caracteriza, principalmente, por um
rápido alongamento das células dos frutos, atingindo no final do estádio cerca de 80 %
do tamanho final do fruto (Rena et al., 2001; Cannel, 1971). O acúmulo de matéria seca
no estádio de expansão rápida esta relacionado, principalmente, à expansão celular, com
deposição de material de parede (Coombe, 1976), sendo o fluxo de água para os frutos,
essencial para o processo de alongamento celular (Marenco & Lopes, 2005). É plausível
que o acúmulo de nutrientes nos frutos no estádio de expansão, em parte, ocorra por
fluxo em massa decorrente das altas taxas de translocação de água para os frutos neste
estádio (Ramirez et al., 2002), necessária para expansão celular (Coombe, 1976; Taiz &
Zeiger, 2004).
No estádio de expansão rápida a altitude influenciou no acúmulo de
micronutrientes nos frutos (Tabela 9). Foram observados, em proporção, maiores
acúmulos relativos (AR
e
) de B, Cu, Fe, Mn e Zn na altitude de 720 m com relação à
121
altitude de 950 m. A maior TMAD na altitude de 720 m (Tabela 8) influenciou para que
houvesse maior acúmulo de nutrientes no final do estádio de expansão. É possível que
as maiores temperaturas máximas (Tabela 4) ocorridas na altitude de 720 m tenham
contribuído para que houvesse maiores taxas de translocação de micronutrientes para os
frutos neste estádio.
Dentre todos os micronutrientes, o Zn foi o elemento que apresentou maior
acúmulo relativo (%) no estádio de expansão rápida. O Zn apresenta papel importante
na síntese de triptofano que é precursor para a síntese de ácido indol acético (AIA), que
por sua vez é essencial para o processo de alongamento celular (Marschner, 1995).
Tabela 8 – Ponto da taxa máxima de acúmulo diário (X
TMAD
, DAA), taxa máxima de
acúmulo diária (TMAD, µg/fruto/dia) e ponto de curvatura mínima (PC
min
,
DAA) e máxima (PC
max
, DAA) em duas altitudes
Variável
Altitude
(m)
Período X
TMAD
TMAD PC
min
PC
max
720
34-266
102 0,091 55 150
B
950
34-266
120 0,039 39 202
34-134
96 0,096 72 120
720
114-266
159 0,043 106 213
Cu
950
34-266
139 0,051 54 225
720
34-266
106 0,170 50 163
Fe
950
34-266
101 0,124 30 173
720
34-266
106 0,106 59 155
34-114
73 0,074 55 92
Mn
950
100-266
186 0,061 133 239
720
34-266
91 0,044 63 120
Zn
950
34-266
75 0,019 34 127
O estádio de crescimento suspenso se caracteriza por desaceleração no
crescimento dos frutos de cafeeiro, apresentando baixas taxas de acúmulo de matéria
seca (Rena et al., 2001). No entanto, em geral, o acúmulo de micronutrientes não
desacelerou no estádio de crescimento suspenso, mantendo-se contínuo durante o
estádio (Figura 1; Tabela 7 e 9). Neste estádio acredita-se que esteja havendo
reciclagem e síntese de enzimas e compostos intermediários (Taiz & Zeiger, 2004),
122
antes empregados na síntese de polímeros de parede, para serem utilizados como
precursores na síntese de compostos de reservas no estádio de granação. Tendo os
micronutrientes papéis importantes na ativação de enzimas (Marschner, 1995), é
possível que o acúmulo contínuo de micronutrientes no estádio de crescimento suspenso
tenha ocorrido em função do aumento da demanda metabólica destes elementos.
No estádio de granação (Tabela 6), também chamado de enchimento do endosperma, a
matéria seca é depositada, principalmente, nas sementes (Rena et al., 2001). A
estabilização (PC
max
) no acúmulo de micronutrientes no estádio de granação ocorreu em
menor tempo na altitude de 720 m (Tabela 9), ou seja, a altitude influenciou na
velocidade de transporte dos micronutrientes para os frutos. Além disso, o acúmulo de
nutrientes estabilizou antes do final do estádio de granação. Primeiro são acumulados os
nutrientes para depois completar os processos finais de formação das sementes. O
consumo de nutrientes pelos frutos, assim como, o enchimento de grãos é mais crítico
em condições de menor altitude, já que a planta necessita completar estes processos em
menor espaço de tempo. Em menores altitudes o tempo para formação dos frutos é
menor. Havendo algum estresse para a planta, esta pode não ter tempo para recuperar-
se, sendo a formação final do fruto prejudicada. Em contra partida, em maiores altitudes
o tempo de formação dos frutos é maior, e sob uma situação de estresse os danos à
formação final do fruto podem ser proporcionalmente menores. Além disso, em
menores altitudes as plantas de cafeeiro podem sofrer um maior desgaste por
apresentarem um menor período de formação dos frutos. Menores períodos de formação
dos frutos podem exigir mais das plantas, que necessitam absorver nutrientes e produzir
carboidratos em menor espaço de tempo para suprir as necessidades dos frutos.
123
Tabela 9 – Acúmulo relativo (AR
e
, µg/fruto) de micronutrienes de acordo com o estádio
de formação do fruto de cafeeiro em duas altitudes
Chumbinho Exp Rápida Cresc. Susp Granação Maturação*
Variável
Altitude
(m)
AR
e
% AR
e
% AR
e
% AR
e
% AR
e
%
720 1,369 16,07 3,428 40,23 0,436 5,12 3,206 37,62 0,082 0,96
B
950 1,203 19,29 1,137 18,23 0,610 9,79 3,269 52,42 0,017 0,28
720 0,483 6,11 3,091 39,11 0,331 4,18 3,500 44,28 0,499 6,32
Cu
950 0,563 7,40 1,118 15,61 0,694 9,13 5,123 67,34 0,040 0,53
720 2,146 12,15 6,456 36,55 0,841 4,76 7,825 44,31 0,393 2,23
Fe
950 1,884 12,41 4,118 27,12 1,975 13,01 7,185 47,32 0,021 0,14
720 1,629 15,84 3,814 37,09 0,525 5,10 4,198 40,82 0,118 1,15
Mn
950 1,242 13,43 1,985 21,47 0,142 1,54 5,829 63,06 0,046 0,50
720 0,482 18,09 1,913 60,53 0,140 5,23 0,430 16,13 0,001 0,02
Zn
950 0,441 26,22 0,671 39,87 0,217 12,91 0,353 21,00 0,001 0,01
* Considerou-se como maturação o período após o início da estabilização no acúmulo de MS no fruto,
embora as mudanças na coloração da casca correspondentes a maturação tenham iniciado antes.
O X
TMAD
nas duas altitudes ocorreu entre meados do estádio de expansão rápida
do fruto e início do estádio de granação do fruto, dependendo do micronutriente
avaliado (Tabela 8). Apesar de a altitude não ter influenciado diretamente no X
TMAD
,
esta influenciou no TMAD, sendo observados maiores valores na altitude de 720 m.
A porcentagem de acúmulo relativo no estádio de granação (Tabela 9) foi maior
na altitude de 950 m comparada à altitude de 720 m. Isto ocorreu, principalmente, em
função do acúmulo de micronutrientes na altitude de 720 m ter se antecipado nas
primeiras fases de formação do fruto.
Após o estádio de granação iniciou-se o estádio de maturação, que se
caracteriza, principalmente, pelo aumento do teor de açúcares e por mudanças na
coloração da casca do fruto (Rena et al., 2001; Puschmann, 1975). Apesar de na Tabela
7 o estádio de maturação ter perdurado até 266 DAA (época da ultima amostragem), na
altitude de 720 m a mudança na coloração da casca do fruto de verde para vermelho foi
visualmente em menor tempo.
Os efeitos da altitude no acúmulo de B, Cu, Fe, Mn e Zn estão relacionados,
principalmente, a variações de temperaturas máximas entre as altitudes (Tabela 4). De
124
acordo com Larcher (2004) a temperatura possui influência direta sobre processos
regulatórios da planta. Sob menores temperaturas, a velocidade das reações enzimáticas
é reduzida e, consequentemente, as taxas fotossintéticas e respiratórias também são
restringidas.
A ocorrência de temperaturas amenas desfavorece a absorção de íons pelas
raízes. A elevação da temperatura aumenta a velocidade de difusão e de fluxo em massa
de íons para as raízes, a penetração de íons no espaço livre aparente via apoplasto,
estimula a absorção e o acúmulo de íons nas células das raízes e favorece o transporte
nos condutos do xilema. Além disso, o aumento da temperatura acelera a atividade
respiratória da planta, incrementa o metabolismo nas raízes e a produção de ATP,
liberando energia, que é utilizada de diversos modos para a absorção de íons (Marenco
& Lopes, 2005).
Além de influenciar nos processos de absorção, a temperatura também pode
alterar a taxa de transporte de nutrientes e a partição de fotoassimilados no floema.
Segundo Taiz & Zeiger (2004) o resfriamento de um tecido-dreno inibe as atividades
que necessitam de energia metabólica e resulta na diminuição da velocidade do
transporte em direção ao dreno. De acordo com Rena & Maestri (1985), a temperatura
ótima para assimilação de CO
2
no cafeeiro varia de 20 a 30° C, dependendo da
temperatura em que as plantas foram aclimatadas nos dias anteriores.
Apesar de a temperatura ser um dos principais fatores a influenciar na fisiologia
da planta, outros fatores, como a disponibilidade hídrica podem também ter atuado na
absorção e distribuição de nutrientes na planta, bem como, no desenvolvimento dos
frutos. O solo na altitude de 720 m apresenta maior capacidade de retenção de água em
relação ao solo das outras altitudes (Tabela 2). Como em janeiro de 2005 o índice
pluviométrico foi de apenas 7 mm (Tabela 5), a umidade do solo a 720 m pode ter se
125
mantido próximo à capacidade de campo por maior espaço de tempo em relação ao solo
das demais altitudes.
O fornecimento de micronutrientes ao cafeeiro, seja via solo ou via folha
(Guimarães et al., 1999; Rena & Favaro, 2000), deve iniciar-se antes do estádio de
expansão rápida do fruto. Nas condições experimentais, o fornecimento de B, Cu e Zn
deveria ocorrer antes dos 34 DAA (09/11/2005). Se a aplicação de micronutrientes for
via solo, esta deve ser efetuada após a florada devido às fontes de micronutrientes
apresentarem, em geral, baixa taxa de liberação (Malavolta, 2006).
Se o fornecimento dos micronutrientes for via folha, este poderá ser efetuado
aproximadamente a 30 DAA, já que a absorção de nutrientes via folha é um processo
mais rápido comparado à absorção via solo (Rena & Favaro, 2000).
Calculando-se as médias dos momentos em que se estabiliza o acúmulo de B, Cu
e Zn em frutos, verifica-se que estes momentos ocorrem aos 160 DAA a 720 m e 185
DAA na altitude de 950 m. Considerando três pulverizações anuais para o fornecimento
dos micronutrientes (Matiello et al., 2005) e que a última pulverização deva ocorrer pelo
menos 20 dias antes do fim do acúmulo de micronutrientes, pode-se fazer a seguinte
sugestão de aplicação foliar: efetuar três pulverizações anuais, sendo que a primeira
venha a ocorrer a aproximadamente 30 DAA, independente da altitude. Após a primeira
pulverização, as demais devem ocorrer em um intervalo de 30-35 dias em altitudes
próximas a 720 m e intervalos de 40-45 dias em altitudes próximas a 950 m.
Independentemente da altitude, a concentração na calda de Zn deve ser em proporção
superior nas duas primeiras pulverizações.
Dentre os três micronutrientes mais limitantes à produção do cafeeiro, o Zn é o
único que não é fornecido eficientemente via solo, devido sua forte adsorção pelos
colóides do solo, principalmente, em óxidos de Fe e Al (Malavolta, 2006). Para se fazer
126
somente o fornecimento do Zn via foliar, sugere-se que as pulverizações ocorram em
intervalos de 25 a 30 dias, independentemente da altitude.
A variação na concentração de micronutrientes no 3º e 4º pares de folhas de
ramos produtivos ao longo do ciclo reprodutivo do cafeeiro pode ser visualizada na
figura 2 e tabela 10. De modo geral, observou-se uma menor concentração de B, Fe e
Zn nas folhas do 3º e 4º pares no início do período reprodutivo, no estádio de expansão
rápida do fruto, quando foi atingida uma mínima concentração. Quanto ao Cu e Mn,
estes micronutrientes apresentaram uma mínima concentração nas folhas no estádio de
granação. Durante todo o período reprodutivo, observou-se que as concentrações de B,
Fe e Mn nas folhas foram maiores na altitude de 950 m, comparado à altitude de 720 m.
Isto pode ter ocorrido em função da competição pela translocação dos elementos, já que
os frutos na altitude de 720 m apresentaram maiores acúmulos finais dos nutrientes
(Figura 1; Tabela 6).
Na tabela 11 tem-se a comparação das concentrações foliares em meados dos
estádios de expansão rápida e de granação com as concentrações foliares observadas no
início do ciclo reprodutivo (floração). Tais comparações indicam se houve competição,
ao longo do ciclo reprodutivo, pela translocação dos micronutrientes. De modo geral,
observou-se que a presença dos frutos resultou em forte competição fruto/folha pela
partição dos micronutrientes, independentemente do estádio de formação dos frutos.
Apesar disso, as concentrações de micronutrientes ao longo do período reprodutivo
estiveram na maior parte do tempo dentro das faixas de referência estipuladas por
Martinez, et al. (2004).
127
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
B (mg/kg)
30
40
50
60
70
80
90
100
110
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
Cu (mg/kg)
6
8
10
12
14
16
18
20
22
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
Fe (mg/kg)
40
60
80
100
120
140
160
Dias Após Antese
0 34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
Mn (mg/kg)
80
90
100
110
120
130
140
150
160
Dias
0 34 52 65 85 100 114 134 161 190 217 239 266
Zn (mg/kg)
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
720 m
950 m
Figura 2 – Variação na concentração de B, Cu, Fe, Mn e Zn em folhas de cafeeiro em
função do tempo decorrido após a antese em duas altitudes
B
Mn
Zn
Fe
Cu
128
Tabela 10 - Equações de regressão da variação nas concentrações de micronutrientes em
folhas de cafeeiros em função do tempo decorrido após a antese em duas
altitudes, ponto de mínimo (X
min
, dias) e máximo (X
max
, dias)
Variável
Altitude
(m)
Modelo R
2
(%) X
min
X
max
720
y
ˆ
= 84,6806-0,6003x+0,0048x
2
-0,0000117x
3
87,2 266 0
B
800
y
ˆ
= 98,8114-0,7604x+0,0062x
2
-0,0000141x
3
73,9 266 0
880
y
ˆ
= 18,6776-0,0183x-0,0000808x
2
+0,000000477x
3
81,5 183 0
Cu
950
y
ˆ
= 7,4351+0,0964x-0,0009x
2
+0,00000216x
3
73,8 0 266
720
y
ˆ
= 122,4093-0,5578x+0,0027x
2
-0,00000258x
3
63,1 101 266
Mn
800
y
ˆ
= 116,3268+0,2381x-0,0040x
2
+0,0000134x
3
91,7 90 0
880
y
ˆ
= 92,7241-0,7361x+0,0047x
2
-0,00000615x
3
83,9 129 122
Fe
950
y
ˆ
= 143,0347-1,5084x+0,0116x
2
-0,0000238x
3
81,8 159 266
720
y
ˆ
= 14,7820-0,1393x+0,0013x
2
-0,00000301x
3
84,9 266 0
Zn
800
y
ˆ
=
y
= 8,8641
---- ---- ----
Tabela 11 - Concentrações foliares de micronutrientes na floração (C
F
) comparada às
concentrações foliares em meados dos estádios de expansão rápida (C
ER
) e
granação (C
G
) em duas altitudes
Crescimento Rápido Granação
Variável
Altitude
(m)
Florada
(dag kg
-1
)
dag kg
-1
C
ER
– C
F
dag kg
-1
C
G
– C
F
720 84,68 60,98 - 23,69 63,25 - 21,43
B
800 98,81 70,23 - 28,57 80,06 - 18,74
880 18,67 18,78 - 1,88 15,61 - 3,05
Cu
950 7,43 10,54 + 3,12 8,39 + 0,97
720 92,72 57,76 - 34,96 66,51 - 26,20
Fe
800 143,03 84,55 - 58,47 111,83 - 31,20
880 122,41 92,325 - 30,08 90,961 - 31,45
Mn
950 116,33 116,99 + 0,66 110,49 - 5,84
880 14,78 10,19 - 4,58 12,42 - 2,35
Zn
950 8,86 8,86 ---- 8,86 ----
CONCLUSÕES
1.
A altitude influenciou na extensão do ciclo, bem como no acúmulo de
micronutrientes em frutos e folhas de cafeeiro.
2.
A altitude de 720 m contribuiu para um maior aceleramento no acúmulo de
micronutrientes em frutos.
129
3.
A concentração de micronutrientes nas folhas de cafeeiro não foi influenciada
apenas pela altitude de cultivo, mas também por outros fatores que podem
influenciar a taxa de distribuição de nutrientes na planta.
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analysis. 12. ed. Washington, D.C., 1975. 1094p.
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130
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134
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Fazendo a comparação entre os experimentos, verificou-se que a elevação da
altitude de cultivo, de 650 m em Viçosa para 720 a 950 m em Martins Soares, retardou
o ciclo reprodutivo do cafeeiro.
O acúmulo de Ca, Mg, B e Zn precedeu os demais nutrientes, apresentando no
estádio de chumbinho maior acúmulo relativo (AR
e
). É de grande relevância o
fornecimento destes nutrientes a níveis adequados antes do início do ciclo do cafeeiro
através das práticas de calagem, para Ca e Mg, e adubação foliar, para os
micronutrientes.
A translocação de nutrientes e carboidratos no estádio de expansão rápida ocorre
em maior velocidade na direção dos frutos em menores altitudes. No estádio de
expansão rápida, as taxas máximas de acúmulo diário (TMAD) de matéria seca (MS) e
nutrientes minerais em frutos foram maiores na menor altitude quando se compara os
valores obtidos em Viçosa e Martins Soares. Com relação ao amido, também, se
observou maiores valores de TMAD na altitude de 720 m comparado à altitude de 950
m. Por outro lado, no estádio de granação observou-se uma tendência inversa com
maiores valores da TMAD em maiores altitudes. Porém, ainda assim, o tempo para se
atingir a TMAD (X
TMAD
) no estádio de granação foi mais curto na menor altitude.
O alocação de MS e nutrientes é mais precoce em altitudes menores, pois se
observaram maiores acúmulos relativos (AR
e
) de MS e nutrientes minerais nos estádios
135
iniciais de formação do fruto a 650 m, em Viçosa, comparados a 720 m até 950 m de
altitude, em Martins Soares.
O acúmulo de nutrientes e amido em frutos estabilizou-se antes do acúmulo de
MS, ou seja, primeiro são acumulados os nutrientes para depois completar os processos
de formação das sementes.
A alocação de Ca, Mg, S, Zn, B, Cu, Mn, Fe, amido e açúcares solúveis em
frutos no estádio de granação estabilizou-se (PC
max
) em menor tempo na altitude de 720
m comparado às maiores altitudes. Para N e P, não se observou efeito da altitude na
paralisação do acúmulo destes elementos nos frutos. O K não apresentou paralisação em
sua translocação para os frutos até a maturação. O acúmulo de açúcares solúveis em
frutos de cafeeiro iniciou-se na metade final do estádio de granação e finalizou-se na
fase de maturação dos frutos.
De modo geral, a altitude influenciou nas concentrações foliares de nutrientes e
carboidratos, apesar de não se ter observado um padrão de resposta na variação da
concentração foliar ao aumento de altitude. Na altitude de 720 m as concentrações
foliares de N, K, Ca, Mg, S, Cu, Zn e carboidratos apresentaram-se superiores
comparado às maiores altitudes.
O padrão da curva de variação na concentração de nutrientes em folhas de ramos
produtivos foi semelhante entre N, Ca, Mg, B, Zn, Fe, e Mn. Foram observadas menores
concentrações foliares destes nutrientes no início do período reprodutivo e maiores
concentrações no final do ciclo. Com relação a P e S, as folhas apresentaram menores
concentrações no início e no final do ciclo. A concentração foliar de K foi máxima no
início do ciclo reprodutivo e apresentou uma concentração mínima aos 161 DAA,
próximo ao momento de maior taxa de acúmulo de K nos frutos no estádio de granação.
136
A concentração de amido e AST no 3º e 4º pares de folhas decresceu
bruscamente no início do período reprodutivo, até 100 a 114 DAA, independentemente
da altitude de cultivo. Após os 100 DAA, verificou-se que a concentração de amido em
folhas se elevou novamente na altitude de 720 m, enquanto que na altitude de 950 m a
concentração deste composto manteve-se baixa, apresentando uma pequena tendência
de aumento no final do ciclo reprodutivo.
A adubação em regiões de baixa altitude deve fornecer uma maior proporção de
nutrientes nas primeiras parcelas das adubações comparada a regiões de altitudes mais
elevadas. Porém, independente da altitude de cultivo, a primeira parcela da adubação do
cafeeiro deve ser realizada antes do estádio de expansão rápida do fruto, embora as
condições de disponibilidade hídrica devam ser consideradas.
Conclui-se que a altitude de cultivo do cafeeiro influenciou no acúmulo de
nutrientes e carboidratos em frutos e folhas de cafeeiro. Em menores altitudes, o
acúmulo de nutrientes e carboidratos em frutos ocorreu em maior velocidade e, devido a
isto, foi mais precoce.
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