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AURÉLIO VAZ DE MELO
SELEÇÃO PRECOCE E FENOTIPAGEM DO SISTEMA RADICULAR DE
LINHAGENS DE MILHO EM FUNÇÃO DE NITROGÊNIO E FÓSFORO
Tese apresentada à Universidade Federal de
Viçosa, como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em Fitotecnia,
para obtenção do título de “Doctor Scientiae”.
VIÇOSA
MINAS GERAIS – BRASIL
2008
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AURÉLIO VAZ DE MELO
SELEÇÃO PRECOCE E FENOTIPAGEM DO SISTEMA RADICULAR DE
LINHAGENS DE MILHO EM FUNÇÃO DE NITROGÊNIO E FÓSFORO
Tese apresentada à Universidade Federal de
Viçosa, como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em Fitotecnia,
para obtenção do título de “Doctor Scientiae”.
APROVADA: 18 abril de 2008
______________________________ _____________________________
Prof. João Carlos Cardoso Galvão Pesq. Paulo César Magalhães
(Co-Orientador)
______________________________ _____________________________
Pesq. Leandro Vagno de Souza Pesq. Rogério Faria Vieira
______________________________
Prof. Glauco Vieira Miranda
(Orientador)
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ii
AGRADECIMENTOS
À Deus, pela oportunidade de aprender a viver e agradecer àqueles que
proporcionam à alegria da vida.
À Universidade Federal de Viçosa, em especial ao Departamento de Fitotecnia,
pela oportunidade de realização deste curso.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq),
pela concessão da bolsa de estudo.
Aos meus pais e amigos Antônio Aurélio Barbosa e Elizabeth Gomes Barbosa
pelo apoio, amizade, carinho e por nunca terem medido esforços para tornar meus
sonhos realidade.
Aos meus irmãos Ariadna, M
ª
Isabel e Marcos pelo carinho, amizade e por
nunca medir esforços para proporcionar à minha felicidade.
A minha noiva Cíntia, pela amizade, carinho, contribuição e apoio em todos os
momentos e situações.
Ao professor Glauco Vieira Miranda, pela orientação, paciência e pelos valiosos
ensinamentos.
Ao professor João Carlos Cardoso Galvão, pela amizade, confiança e,
principalmente, pela oportunidade do crescimento acadêmico e profissional.
Ao professor Paulo Cezar Resende Fontes, pela amizade, conselhos e,
principalmente, pela oportunidade do crescimento científico e profissional.
Aos pesquisadores Rogério Faria Vieira e Ronaldo Rodrigues Coimbra.
Ao primo e amigo Kleiber José Vaz de Melo Barbosa, por toda a ajuda, amizade
e pelo companheirismo.
Aos meus primos e amigos Leandro (Lé braw), Izabela, Klinger, Klívia pelo
apoio e amizade.
À minha madrinha Graça e a tia Terezinha pelo carinho que só as mães sabem
doar e por estar sempre prontas com seus ombros amigos e com suas palavras de
incentivo.
Às minhas adoráveis tias Titita, Esther, Carla, Mariza pela amizade, apoio e
confiança.
Aos meus tios e amigos Ladinho, Joel, João, Anderson, pela confiança e apoio.
Ao tio Aluízio pela agradável amizade e conselhos científicos.
Os meus cunhados Allan e Anderson pelo apoio e confiança.
iii
Em especial, aos amigos e irmãos Leandro Vagno; Manoel e Clarice; Léo Tuffi
e Helena; André Gonelli; Helio e Anacély; Ronaldo Coimbra; Rubens e Michelli; Heder
Braun; Rony; Rosy; Willian e família por nunca medir esforços para tornar meu sonho
de felicidade real.
Aos amigos que ficaram pelas estradas por onde passei e que sempre levo
comigo, em especial, ao Gilson, prof. Egídio (In memoriam), Charlão, Ambrosio Júnior,
Pedrão, Lelis, Tatiana, Leandro, Marinaldo, Murilo, Amauron, Vandinho, Gláucius,
Cláudia, Adriana, Toninho Vaz de Melo, Dona Vera, Maria, Magela, Sebastião,
Marquinhos, Dona Lena, Karina, Juninho, Max, Alegria e professora Penha.
Ao Sebastião Canário e família pela amizade e carinho.
Os colegas de república Ferdando, Ronaldo, Willian, Sidna, Manoel, Gleidson,
Chicão, Heder, Leandro, Reinaldo, Bia, Flávio pela amizade e agradável companhia.
Aos colegas do Programa Milho, de todas as gerações, Cleyton, Lauro, Leandro,
Marony, Fernanda, Ronaldo, Helber, Felipe, Anderson (Birigui), Marcasso, Fidelis,
Lucimar, Marília, Robert, Rodrigo Fidelis, Raimundo, José Roberto, Fernando,
Marcelo, Joyce, Guta, Júlien, Bárbara, Flávia, Heraldo, Adilson, Ciro, Eder, Willian,
Rodrigo, Tiago, Manoel, Hélio, Anastácia, Alessandro, Marcell, Rodrigo Cabral, Jorge,
Orismário (Ari), Marcelo, Helder, Jefferson, Gustavo, Priscila, Michelle e Pedro, por
todos os momentos compartilhados e, principalmente, pela oportunidade ímpar de
conviver com todos.
Aos funcionários do Departamento de Fitotecnia, em especial, a amiga de todos
os momentos Mara Rodrigues e o Vicente Madaleno, pela competência, amizade e
sinceridade de sempre.
Aos funcionários do laboratório de nutrição mineral Domingos e Itamar, pela
ajuda e amizade.
Aos funcionários e amigos das Estações Experimentais da UFV, pela grande
ajuda prestada para a realização deste trabalho e pela agradável companhia.
Às estrelas que passaram em minha vida e por algum motivo hoje brilham no
céu. Saudades!
Enfim, a todos aqueles que, de alguma forma, auxiliaram na realização deste
trabalho, o meu reconhecimento e a minha gratidão.
iv
BIOGRAFIA
AURÉLIO VAZ DE MELO, filho de Antônio Aurélio Barbosa e Elizabeth
Gomes Barbosa, nasceu em Rio Casca, Minas Gerais, em 12 de agosto de 1977.
Em 2003, graduou-se em Agronomia pela Universidade Federal de Viçosa,
Viçosa - MG.
Em 2003, iniciou o curso de Mestrado em Fitotecnia, da Universidade Federal
de Viçosa, sob a orientação do professor João Carlos Cardoso Galvão, defendendo
dissertação em agosto de 2004.
Em agosto de 2004, iniciou o curso de Doutorado em Fitotecnia, da
Universidade Federal de Viçosa, sob a orientação do professor Glauco Vieira Miranda,
defendendo tese em abril de 2008.
v
SUMÁRIO
RESUMO.....................................................................................................................................................vi
ABSTRACT ............................................................................................................................................. vii
INTRODUÇÃO GERAL..............................................................................................................................1
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..........................................................................................................3
Seleção precoce e divergência genética de linhagens de milho em diferentes doses de nitrogênio e fósforo 5
Resumo .........................................................................................................................................................5
Abstract.........................................................................................................................................................6
Introdução.....................................................................................................................................................7
Material e métodos........................................................................................................................................8
Resultados e discussão..................................................................................................................................9
Conclusões..................................................................................................................................................12
Referências bibliográficas...........................................................................................................................13
Comportamento de linhagens de milho em função das doses de nitrogênio e fósforo ...........................20
Resumo .......................................................................................................................................................20
Abstract.......................................................................................................................................................21
Introdução...................................................................................................................................................22
Material e métodos......................................................................................................................................23
Resultados e discussão................................................................................................................................24
Conclusões..................................................................................................................................................27
Referências bibliográficas...........................................................................................................................28
Seleção precoce e fenotipagem de linhagens de milho quanto à arquitetura das raízes seminais 32
Resumo .......................................................................................................................................................32
Abstract.......................................................................................................................................................33
Introdução...................................................................................................................................................34
Material e métodos......................................................................................................................................35
Resultados e discussão................................................................................................................................36
Conclusões..................................................................................................................................................38
Referências bibliográficas...........................................................................................................................39
Métodos não destrutivos na seleção precoce de linhagens de milho quanto ao sistema radicular.....44
Resumo .......................................................................................................................................................44
Abstract.......................................................................................................................................................45
Introdução...................................................................................................................................................46
Material e métodos......................................................................................................................................47
Resultados e discussão................................................................................................................................49
Conclusões..................................................................................................................................................52
Referências bibliográficas...........................................................................................................................53
Anexoss ......................................................................................................................................................58
Identificações das linhagens .......................................................................................................................58
Conclusões Gerais ......................................................................................................................................59
vi
RESUMO
VAZ DE MELO, Aurélio, D.Sc., Universidade Federal de Viçosa, abril de 2008.
Seleção precoce e fenotipagem do sistema radicular de linhagens de milho em
função de nitrogênio e fósforo. Orientador: Glauco Vieira Miranda; Co-
orientadores: João Carlos Cardoso Galvão e Paulo Cezar Rezende Fontes.
Objetivou-se com esta tese: 1 - selecionar e avaliar a divergência genética de
linhagens de milho no estádio de quatro folhas completamente desenvolvidas quanto ao
sistema radicular e eficiência de uso de nitrogênio e fósforo; 2 – avaliar o
comportamento de linhagens de milho em função das doses de nitrogênio e fósforo; 3 -
selecionar e fenotipar linhagens de milho quanto à arquitetura das raízes seminais em
relação a raiz primária da planta e; 4 - avaliar a viabilidade dos métodos da capacitância
elétrica da planta, leitura do índice SPAD e de notas de sintomas de deficiências e
arquitetura foliar na seleção precoce de linhagens de milho quanto ao uso de nitrogênio
em baixa disponibilidade de fósforo. Para atingir os objetivos 1 e 2 foram conduzidos
dois experimentos em vasos, com solo, em casa de vegetação. Em cada experimento,
um com 10 mg dm
-3
e outro com 60 mg dm
-3
de N, foram avaliadas cinco doses de
fósforo (160, 320, 480, 640 e 800 mg dm
-3
de P
2
O
5
). No objetivo 1, foram avaliadas 10
linhagens e no objetivo 2 foram selecionadas seis linhagens, sendo três eficientes e três
ineficientes. No objetivo 3 foram avaliadas outras 20 linhagens de milho em solução
nutritiva em caixas de vidro revestidas com papel alumínio em temperatura e umidade
ambientes. No objetivo 4 foi conduzido um experimento em casa de vegetação, para
avaliar outras 30 linhagens de milho quanto aos efeitos das doses de 10 e 60 mg dm
-3
de
N combinadas com a dose de 320 mg dm
-3
de P
2
O
5
. Conclui-se que existe divergência
genética entre as linhagens de milho quanto ao sistema radicular e a eficiência de uso de
nitrogênio e fósforo; a área do sistema radicular é a característica que mais contribui
para a variabilidade genética; a seleção de linhagens de milho para eficiência de
nitrogênio em alto N depende da dose de fósforo e em baixo N não depende da dose de
fósforo; a Linhagem 1 foi selecionada como ineficiente e não responsivas; as Linhagens
9 e 10 foram selecionadas como eficientes e responsivas; a dose 320 mg de P dm
-3
de
solo proporcionou melhores condições para estudo da divergência genética; a linhagem
selecionada em alto N com base na EUN e outras características é diferente da linhagem
selecionada em baixo N. as linhagens de milho apresentam diferentes respostas quanto a
EUN e EUP de acordo com as doses de nitrogênio e fósforo. em baixo N a linhagem L9
é eficiente no uso de N e a linhagem L10 é responsiva a este nutriente em alto N; as
linhagens de milho L11 e L14 têm os maiores ângulos das raízes seminais; as linhagens
L15 e L17 têm as maiores densidade de pêlos radiculares; a linhagem L11 foi a que
sobressaiu com maior número de raízes seminais; as linhagens com maior área do
sistema radicular em baixo N são a L11, L41 e L39 e; o uso da capacitância, índice
SPAD e notas visuais são metodológias adequadas para a seleção precoce e fenotipagem
de linhagens de milho quanto ao sistema radicular e o uso de nitrogênio e fósforo.
vii
ABSTRACT
VAZ DE MELO, Aurélio, D.Sc., Universidade Federal de Viçosa, April of 2008.
Precocious selection and phenotiping of the root system of corn line in function
of nitrogen and phosphorus. Advisor: Glauco Vieira Miranda. Co-advisors: João
Carlos Cardoso Galvão and Paulo Cezar Resende Fontes.
This work aimed: 1 - select and evaluate the genetic divergence of corn line in
the stadium of four leaves completely developed as for the root system and efficiency of
use of nitrogen and phosphrus; 2- evaluate the behaviour of corn line in function of the
doses of nitrogen and phosphrus; 3 - select and phenotiping corn line as for the
architecture of the seminal roots in relation to primary root of the plant and; 4 - to
evaluate the viability of the methods of the electric capacitância of the plant, reading of
the index SPAD and of notes of symptoms of deficiencies and foliar architecture in the
precocious selection of corn line as for the use of nitrogen in low phosphrus readiness.
To reach the objectives 1 and 2 they experiments they were accomplished in vases, with
soil, vegetation home. In each experiment, one with 10 mg dm
-3
and other with 60 mg
dm
-3
of N, they were appraised five phosphrus doses (160, 320, 480, 640 and 800 mg
dm
-3
of P
2
O
5
). In the objective 1, they were appraised 10 lines and in the objective 2, six
lines were selected, being three efficient and three inefficient. In the objective 3 they
were appraised other 20 corn lines in nutritious solution in glass boxes covered with
aluminum foil in temperature and ambient humidity. In the objective 4 an experiment
was accomplished vegetation home, to evaluate other 30 corn lines as for the effects of
the doses of 10 and 60 mg dm
-3
of combined N with the dose of 320 mg dm
-3
of P2O5.
Was ended that genetic divergence exists among the corn line as for the root system and
the efficiency of use of nitrogen and phosphrus; the area of the root system is the
characteristic that more contributed to the genetic variability; the selection of corn line
for efficiency of nitrogen in high N depends on the phosphrus dose and in low N it
doesn't depend on the phosphrus dose; the line 1 was selected as inefficient and no
responsive; the lines 9 and 10 were selected as efficient and responsive; the dose 320
mg dm
-3
of P soil provided better conditions for study of the genetic divergence; the line
selected in high N with base in EUN and other characteristics is different from the line
selected in low N. the corn line present different answers as EUN and EUP in agreement
with the doses of nitrogen and phosphrus. in low N the line L9 is efficient in the use of
N and the line L10 is responsive to this nutritious one in high N; the corn lines L11 and
L14 have the largest angles of the seminal roots; the lines L15 and L17 have them
largest density of hair roots; the line L11 was the one that stood out with larger number
of seminal roots; the line with larger area of the system root in low N are L11, L41 and
L39 and; the use of the capacitância, index SPAD and notes looks are appropriate
methodology for the precocious selection and phenotiping of corn line as for the root
system and the use of nitrogen and phosphrus.
1
INTRODUÇÃO GERAL
O nitrogênio (N) e o fósforo (P) estão entre os principais nutrientes responsáveis
pelo aumento da produtividade do milho e de outros cereais (Shapiro et al. 2003; Coque
& Gallais, 2006; Scharf et al., 2006). Com isso, para elevar a produtividade de milho há
necessidade de maior uso de insumos, principalmente corretivos e fertilizantes, o que
implica no aumento dos custos de produção e, consecutivamente, há difícil adoção por
parte dos pequenos e médios produtores.
A eficiência nutricional é importante fator para a adaptação das plantas à baixa
fertilidade. Ela indica uma tendência para o máximo de economia, via complexo de
absorção, assimilação e utilização dos nutrientes pelas plantas. A seleção de cultivares
com base nesses mecanismos de eficiência nutricional possui progressiva adaptação das
plantas a solo com baixa fertilidade. Essa seleção é possível, visto que existe ampla
variabilidade genética de milho decorrente de mecanismos fisiológicos, morfológicos e
bioquímicos, quando as plantas são cultivadas em baixa fertilidade do solo (Bertin e
Gallais, 2000; Hirel et al., 2001; Presterl et al., 2002; Svecnjak & Rengel, 2006). O bom
desempenho de alguns cultivares em áreas com baixa ou alta fertilidade indica a
existência de variabilidade genética quanto a eficiência nutricional com possibilidade de
desenvolver cultivares superiores e adaptados aos estresses nutricionais.
Nos últimos anos, o interesse pela agricultura sustentável com menor consumo
energético e ecologicamente aceitável tem estimulado os programas de melhoramento
de plantas a desenvolver e ou selecionar cultivares que possuam maior eficiência de uso,
produtividade acima da média nacional sob estresse nutricional e compatível com baixo
custo de produção. A seleção desses cultivares pode ser direcionada para regiões de
baixa fertilidade como é o caso dos solos de cerrado.
A deficiência de P limita a produção de grãos no cerrado. Os cultivares e
linhagens de milho diferem quanto à adaptação a baixa disponibilidade de P nesses
solos. Os mecanismos responsáveis pelo aumento da absorção de P no solo são a
mobilização por exsudatos de raízes (como fosfatases, ácidos orgânicos, e prótons),
atividade simbiótica com micorrizas e outros microrganismos do solo, aumento do
crescimento de ângulos e pêlos e desenvolvimento radicular (Lynch, 1995), entre
outros.
Nos programas de melhoramento de milho a avaliação e seleção de cultivares e
ou linhagens são realizadas, em sua grande maioria, em solo com alto teor de N. Dessa
forma, é questionável se seria possível a identificação de linhagens tolerantes ao
2
estresse de N nessas condições (Ceccarelli, 1996; Banziger et al., 1997). A seleção de
cultivares de milho pelos programas de melhoramento em solo com alta fertilidade pode
excluir os genes favoráveis à planta quando cultivadas em solo com pouco N.
Existe variabilidade genética significativa para crescimento e ramificações na
arquitetura do sistema radicular do feijão. Essa variabilidade esta associada com
características relacionadas a eficiência na absorção e uso de P (Lynch e Van Beem,
1993). As plantas que possuem maior ativação do alongamento das raízes laterais em
baixa disponibilidade de P são eficientes nutricionalmente (Williamson et al. 2001). Em
milho, quanto maior a zona de alongamento das raízes maior são as taxas de absorção
dos nutrientes (Zonta et al., 2006). Isso por que as células completaram seu
alongamento, mas não iniciaram seu crescimento secundário, e tem grande superfície de
contato com o solo, aumentando a superfície de absorção (Taiz & Zeiger, 2004).
Os pêlos radiculares e as raízes laterais são características fundamentais na
aquisição de P, por explorar maior volume do solo e aumentar a absorção. Além disso, a
capacidade das raízes de feijão em explorar diferentes camadas do solo estão
relacionadas ao ângulo de crescimento das raízes basais, que se correlaciona
significativamente com a eficiência de absorção de P (Lynch, 1995). Esse autor
observou que os genótipos de feijão que têm raízes basais mais superficiais são mais
eficientes na absorção de P. Essa exploração de camadas específicas do solo contribui
para aumentar a eficiência de absorção de P nos atuais sistemas de produção,
considerando que a maioria das adubações fosfatadas são localizadas próximas a
superfície do solo.
Para o milho há poucos trabalhos que buscam entender a base fisiológica
correlacionada com as características radiculares e a eficiência nutricional. Sendo
necessárias pesquisas com relação à arquitetura radicular e adaptação a estresses
edáficos importantes para o desenvolvimento e seleção de cultivares de milho ligados a
agricultura economicamente viável, ecologicamente correta e com menor uso de
insumos. Desta forma objetivou-se com esta tese selecionar e avaliar a divergência
genética de linhagens de milho no estádio de quatro folhas completamente
desenvolvidas quanto ao sistema radicular e eficiência de uso de nitrogênio e fósforo;
avaliar o comportamento de linhagens de milho em função das doses de nitrogênio e
fósforo; selecionar e fenotipar linhagens de milho quanto à arquitetura das raízes
seminais em relação a raiz primária da planta; avaliar a viabilidade dos métodos da
capacitância elétrica da planta, leitura do índice SPAD e de notas de sintomas de
3
deficiências e arquitetura foliar na seleção precoce de linhagens de milho quanto ao uso
de nitrogênio em baixa disponibilidade de fósforo
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BANZIGER, M. et al. Efficiency of high-nitrogen selection environments for improving
maize for low-nitrogen target environments. Crop Science, Madson, v.37, n.4,
p.1103-1109, 1997.
BERTIN, P.; GALLAIS, A. Genetic variation for nitrogen use efficiency in a set of
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53–66, 2000.
CECCARELLI, S. Adaptation to low/high input cultivation. Euphytica, v.92, p.203-
214, 1996.
COQUE, M. & GALLAIS, A. Genomic regions involved in response to grain yield
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v.112, p.1205–1220, 2006.
HIREL B, BERTIN P, QUILLERÉ I, BOURDONCLE W, ATTAGNANT C, DELLAY
C, GOUY A, CADIOU S, FALQUE M. Towards a better understanding of the
genetic and physiological basis for nitrogen use efficiency in maize. Plant
Physiology, v.125, p.1258–1270, 2001.
LYNCH J, VAN BEEM J. Growth and architecture of seedling roots of common bean
genotypes. Crop Science, v.33, p.1253-1257, 1993.
LYNCH, J. Root architecture and plant productivity. Plant Physiology, 109:7-13, 1995.
PRESTERL, T.; SEITZ, G.; SCHMIDT, W.; GEIGER, H.H. Improving nitrogen use
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SCHARF, P.C.; BROUDER, S. M. & HOEFT, R.G. Chlorophyll meter readings can
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SHAPIRO, C.A., FERGUSON, R.B., HERGERT, G.W., DOBERMANN, A.R., AND
WORTMANN, C.S. (2003) Fertilizer Suggestions for Corn. Cooperative
Extension Service, University of Nebraska: Lincoln, Nebraska.
SVECNJAK, Z. & RENGEL, Z. Nitrogen utilization efficiency in canola cultivars at
grain harvest. Plant and Soil, v.283, p.299–307, 2006.
TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3 ed. Porto Alegre, Artmed, 2004. 719p.
4
WILLIAMSON, L.C.; RIBRIOUX, S. P.C.P.; FITTER, A.H. & LEYSER, H.M.O.
Phosphate Availability Regulates Root System Architecture in Arabidopsis Plant
Physiology, 26: 875–882, 2001.
ZONTA, E.; BRASIL, F. C.; GOI, S. E. & ROSA, M. M. T. Sistema radicular e suas
interações com o ambiente edáfico. In: Nutrição Mineral de Plantas, Viçosa,
MG, SBCS, 2006. 432p.
5
SELEÇÃO PRECOCE E DIVERGÊNCIA GENÉTICA DE LINHAGENS DE
MILHO EM DFERENTES DOSES DE NITROGÊNIO E FÓSFORO
RESUMO
Objetivou-se, com este trabalho selecionar e avaliar a divergência genética de
linhagens de milho no estádio de quatro folhas completamente desenvolvidas quanto ao
sistema radicular e eficiência nutricional de nitrogênio e fósforo. Foram avaliadas dez
linhagens de milho em dois experimentos conduzidos em vasos, com solo, em casa de
vegetação. Em cada experimento, um com 10 mg dm
-3
e outro com 60 mg dm
-3
de N,
foram avaliadas cinco doses de fósforo (160, 320, 480, 640 e 800 mg dm
-3
de P
2
O
5
). As
eficiências de absorção, transporte e utilização nutricional foram determinadas com base
nas relações entre conteúdo total do nutriente, massa do sistema radicular, conteúdo do
nutriente na parte aérea e a massa total da planta. A dose de 320 mg dm
-3
de P
2
O
5
,
permitiu, independentemente da dose de N, a identificação de linhagens eficientes
quanto à absorção, transporte, utilização e com as maiores médias das características.
As médias de produção de massa do sistema radicular seco apresentaram menor
variação entre as doses de P
2
O
5
com 10 mg dm
-3
de N em relação a 60 mg dm
-3
de N.
Em 10 mg dm
-3
de N, a linhagem L9 destacou-se com a maior média de massa da parte
aérea fresca (20,43 g). Com 60 mg dm
-3
de N, a linhagem L1 apresentou a menor média
(2,99 g) com 160 mg dm
-3
de P
2
O
5.
As linhagens L9 e L10 foram classificadas como
eficientes e a linhagem L1 como não eficiente. Com 60 mg dm
-3
de N, a dose de 320 mg
dm
-3
de P
2
O
5
proporcionou a formação de três grupos de similaridade, que classificou as
linhagens, previamente avaliadas como eficientes e ineficientes em P e N, em grupos
geneticamente divergentes. Com 10 mg dm
-3
de N, as doses de P
2
O
5
não interferiram na
classificação das linhagens quanto a eficiência nutricional. A área do sistema radicular
contribuiu muito para a divergência genética das linhagens, independentemente das
doses de N e P. Conclui-se que existe divergência genética entre as linhagens de milho
quanto ao sistema radicular e a eficiência de uso de nitrogênio e fósforo; a massa do
sistema radicular seca é a característica que mais contribui para a variabilidade genética;
a seleção de linhagens de milho para eficiência de nitrogênio em alto N depende da dose
de fósforo e em baixo N não depende da dose de fósforo; a Linhagem 1 foi selecionada
como ineficiente e não responsivas; as Linhagens 9 e 10 foram selecionadas como
eficientes e responsivas e; a dose 320 mg de P dm
-3
de solo proporcionou melhores
condições para estudo da divergência genética.
Palavras chaves: Zea mays L., melhoramento, sistema radicular, genética, eficiência de
uso, estresse abiótico.
6
PRECOCIOUS SELECTION AND GENETIC DIVERGENCE OF LINE OF
CORN IN DFERENTES DOSES OF NITROGEN AND PHOSPHRUS
ABSTRACT
This work aimed to select and to evaluate the genetic divergence of corn line in
the stadium of four leaves completely developed as for the root system and nutritional
efficiency of nitrogen and phosphrus. They were appraised ten corn line in two
experiments driven in vases, with soil, vegetation home. In each experiment, one in low
and other in N, they were appraised five phosphrus doses (160, 320, 480, 640 and 800
mg dm
-3
of P
2
O
5
). The absorption efficiencies, transport and nutritional use were certain
with base in the relationships among total content of the nutrient, mass of the root
system, content of the nutrient in the aerial part and the total mass of the plant. The dose
of 320 mg dm
-3
of P
2
O
5
, allowed, independently of the dose of N, the identification of
efficient line as for the absorption, transport, use and with the largest averages of the
characteristics. The averages of production of mass of the root system dry presented
smaller variation among the doses of P
2
O
5
in low N in relation to high N. In low N, the
line L9 stood out with the largest average of mass of the fresh aerial part (20.43 g). In
high N, the line L1 introduced to medium smallest (2.99 g) with 160 mg dm
-3
of P
2
O
5
.
The lines L9 and L10 were classified as efficient and the line L1 as no efficient. In high
N, the dose of 320 mg dm
-3
of P
2
O
5
provided the formation of three similarity groups,
that classified the line, previously appraised as efficient and inefficient in P and N, in
groups genetically divergent. In low N, the doses of P
2
O
5
didn't interfere in the
classification of the line as the nutritional efficiency. The area of the root system
contributed a lot to the genetic divergence of the line, independently of the doses of N
and P. Was ended that genetic divergence exists among the corn line as for the root
system and the efficiency of use of nitrogen and phosphrus; the area of the root system
is the characteristic that more contributed to the genetic variability; the selection of corn
line for efficiency of nitrogen in high N depends on the phosphrus dose and in low N it
doesn't depend on the phosphrus dose; the Line 1 was selected as inefficient and no
responsive; the lines 9 and 10 were selected as efficient and responsive and; the dose
320 mg dm
-3
of P soil provided better conditions for study of the genetic divergence.
Key words: Zea mays L., improvement, root system, genetics, use efficiency, abiotic
stress.
7
INTRODUÇÃO
Os cultivares de milho diferem na resposta adaptativa às adubações nitrogenadas
(Chun et al., 2005) e fosfatadas (Zhu et al., 2006). O desenvolvimento de cultivares de
milho adaptados a baixo teor de N e fósforo (P) é de importância econômica e
ambiental. Em baixa disponibilidade de N e P no solo, linhagens e cultivares de milho
adaptados e eficientes no uso desses nutrientes apresentam maior produtividade (Gallais
& Coque, 2005; Hirel et al., 2007). A seleção das cultivares eficientes é possível com o
melhor conhecimento das bases fisiológicas e genéticas de eficiência do uso de
nitrogênio (EUN) (Hirel et al., 2007).
Existe diversidade genética entre as plantas decorrente da adaptação de
mecanismos fisiológicos, morfológicos e bioquímicos quando submetidas a diferentes
condições de fertilidade do solo (Hirel et al., 2001). Há variabilidade genética para
eficiência de utilização de nitrogênio (EUN) (Bertin e Gallais, 2000; Presterl et al.,
2002; Svecnjak & Rengel, 2006).
Quando alguns nutrientes, particularmente N e P, limitam o crescimento vegetal
as raízes transformam-se em fortes drenos de carboidratos, o que reduz o crescimento da
parte aérea e aumenta a razão entre massa de raiz e massa da parte aérea seca (Araújo &
Machado, 2006). O crescimento e desenvolvimento do sistema radicular é altamente
responsivo ao aumento da disponibilidade de nutriente e sua distribuição no solo, sendo
N e P os nutrientes que mais limitam o crescimento das plantas em ambientes naturais
(Linkohr et al., 2002).
Estudos relativos à arquitetura do sistema radicular são úteis no estudo da
eficiência fisiológica de sistemas radiculares, fornecendo ferramentas para investigação
de mecanismos específicos para a obtenção de cultivares eficientes no uso de nutrientes
(Nielsen et al., 1999). Taiz e Zeiger (2004) relataram que a habilidade das plantas em
obter água e nutrientes está relacionada à sua capacidade de desenvolver um extenso
sistema radicular. No entanto, há resultados contraditórios sendo uns afirmando o
aumento (Eghball and Maranville, 1993) e outros a diminuição (Wang et al., 2004) do
crescimento do sistema radicular em solo com baixo teor de N.
Objetivou-se com este trabalho selecionar e avaliar a divergência genética de
linhagens de milho no estádio de quatro folhas completamente desenvolvidas quanto ao
sistema radicular e eficiência de uso de nitrogênio e fósforo.
8
MATERIAL E MÉTODOS
Os dois experimentos foram conduzidos em casa de vegetação na Universidade
Federal de Viçosa, MG, (20º 45' 20'' S, 42º 52' 40'' W, altitude de 640 m), no Campo
Experimental Diogo Alves de Melo, pertencente ao Departamento de Fitotecnia.
O plantio foi realizado em novembro de 2006 em solo com baixo teor de P. As
principais características químicas desse solo foram: pH em água = 4,4; P = 1,0 mg dm
-
3
; K = 10 mg dm
-3
; Ca
2+
e Mg
2+
= 0,0 cmolc dm
-3
; Al
3+
= 0,7 cmolc dm
-3
; H+Al = 6,77
cmolc dm
-3
; SB = 0,03 cmolc dm
-3
; CTC
(t)
= 0,73 cmolc dm
-3
; CTC
(T)
= 6,8 cmolc dm
-
3
; V = 0,0%; m = 96 %; MO = 1,94 dag kg
-1
; P-rem = 4,3 mg L
-1
; Zn = 0,1 mg dm
-3
; Fe
= 337,2 mg dm
-3
; Mn = 6,4 mg dm
-3
; Cu = 0,8 mg dm
-3
; e B = 0,57 mg dm
-3
.
Os experimentos foram divididos em baixo e alto N (10 e 60 mg dm
- 3
de N,
respectivamente). Os tratamentos (fatorial 10 x 5) constituiram-se de 10 linhagens
endogâmicas de milho em geração S
6
do Programa Milho
®
(oriundas do mesmo campo
de autofecundações) avaliadas nas doses de 160, 320, 480, 640 e 800 mg dm
-3
de P
2
O
5
.
Os nutrientes foram aplicados nos vasos cilíndricos de PVC, de 50 cm de comprimento
e 10 cm de diâmetro, no plantio, utilizando-se a uréia e superfosfato triplo. A correção
da acidez do solo e a adubação com os demais nutrientes foram realizadas com base na
5
a
aproximação de adubação do Estado de Minas Gerais (Alves et al., 1999). Foram
realizadas irrigações por gotejamento duas vezes ao dia com água deionizada,
mantendo-se o teor de água no solo em torno de 80% da capacidade de campo. Quando
as plantas apresentaram duas folhas completamente desenvolvidas foi realizado o
desbaste, deixando-se uma planta por vaso.
O experimento foi instalado no delineamento de blocos casualizados com duas
repetições.
As avaliações foram realizadas quando as plantas de milho apresentaram quatro
folhas completamente desenvolvidas. Em seguida, as raízes foram separadas da parte
aérea e lavadas sobre duas peneiras sobrepostas (0,25 e 0,50 mm), com a de maior
malha por cima, com o auxílio de jato de água dirigido para separá-las do solo e evitar perda
de raízes.
O sistema radicular foi separado em raízes finas (≤ 0,50 mm) grossas (> 0,50
mm). A massa das raízes grossas e finas frescas foram pesadas e a mediram-se-lhes o
comprimento de 20 segmentos de raízes, escolhidas ao acaso, de cada grupo de raízes.
Posteriormente realizou-se a medida dos diâmetros.
9
A área das raízes grossas e finas foi obtida com a seguinte fórmula
A=2πR(R+h), sendo A a área, R o raio e h o comprimento da raiz.
A massa do sistema radicular seca (somatório das massas das raízes grossas e
finas) foi determinada após a secagem em estufa.
A parte aérea fresca da planta foi pesada para obter a massa. Em seguida, elas
foram acondicionada em sacos de papel e secas a 70 °C em estufa com circulação
forçada de ar, até massa constante. Posteriormente, determinou-se a massa da parte
aérea seca.
Para determinações dos teores de N e P na parte aérea e no sistema radicular,
estas foram secas em moinho tipo Wiley, com peneira nº 20 e homogeneizados.
Amostras de 0,5 g dessas partes das plantas foram submetidas à digestão nítrico-
perclórica (Johnson & Ulrich, 1959) para determinação do teor de fósforo (P) por
espectrofotometria de absorção atômica. Outra sub-amostra de 0,1 g da massa da parte
aérea e do sistema radicular foram submetidas à digestão sulfúrica para determinação do
nitrogênio total utilizando-se o método Kjeldahl (Bremner & Mulvaney, 1982).
O conteúdo de N e de P na parte aérea e no sistema radicular foi obtido pela
multiplicação do teor do nutriente pela massa da parte aérea e do sistema radicular
secas, respectivamente. Uma vez obtido esses dados, estimaram-se os seguintes índices
de eficiência, baseado na proposta de Siddiqi & Glass, (1981):
.
Os dados foram submetidos à análise de variância e posteriormente foram
realizadas análises multivariadas para cada dose de P
2
O
5
combinada com baixo e alto N.
Para estudo de diversidade genética das linhagens foi utilizada a análise de
agrupamento, pelo método de otimização de Tocher, baseada na distância generalizada
de Mahalanobis, cujo princípio básico é manter a homogeneidade dentro e
heterogeneidade entre os grupos formados (Cruz et al., 2004). A contribuição relativa de
cada característica avaliada para a diversidade entre as linhagens foi obtida pela
metodologia proposta por Singh (1981).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Quando os genótipos de milho são submetidos a deficiência de N há redução na
massa total e da parte aérea de todos os genótipos, porém, ocorreu aumento da massa
radicular na maioria das linhagens e híbridos (Chun et al., 2005). No entanto, para
algumas linhagens não houve aumento da massa radicular em estresse de N e para
10
outras ocorreu diminuição significativa. O presente trabalho corrobora com os
resultados dos autores citados anteriomente. Resultados controversos foram observados
em arroz, milho e feijão, por diferentes autores (Rossiello, 1995; Barber, 1984; Vilela e
Anghinoni, 1984). Esses autores relataram maior crescimento radicular de milho e soja,
tanto em massa e comprimento, quanto maior a disponibilidade de P para as plantas.
Além disso, a baixa concentração de P no solo provoca engrossamento das raízes de
soja (Vilela e Anghinoni, 1984), entretanto, esse efeito é dependente dos cultivares
(Shenk e Barber, 1980). Essa diferente resposta entre as linhagens no mesmo ambiente é
devido à variabilidade genética existente. Sendo assim, a seleção de linhagens adaptadas
às condições de estresse nutricional é possível e as características normalmente
avaliadas nos estudos relacionados a este estresse são adequadas e importantes para a
discriminação das linhagens com relação às eficiências.
A parte aérea das linhagens de milho decresceram com baixo N. No entanto,
houve menor amplitude de variação das médias de massa do sistema radicular seca entre
as doses de P nessa dose de N, além de maior média para essa característica em 160 e
320 mg dm
-3
de P
2
O
5
(Tabelas 1 e 2). Isso confirma os resultados obtidos por Marschner
(1995) e Mollier & Pellerin, (1999) que em estresses minerais há aumento do sistema
radicular da planta no intuito de sobreviver e ou manter o crescimento da parte aérea.
A relação raiz: parte aérea da planta de milho aumenta quando existe deficiência
de P. A redução no crescimento, por efeito da deficiência de P, geralmente é maior na
parte aérea em relação ao sistema radicular da planta, permitindo desta forma manter o
crescimento radicular para encontrar e extrair P do solo (Horst et al., 2006). O
acréscimo nessa relação está relacionado à elevada partição de carboidratos alocados
para as raízes em plantas deficientes em P, indicado pelo aumento na quantidade de
sacarose nas raízes (Marschner, 1995).
A L10 obteve a maior média de área da raiz fina do sistema radicular (ARF) com
3598,85 cm
2
com a dose de 800 mg dm
-3
de P
2
O
5
combinada com alto N (Tabela 2). A
média da área da raiz fina do sistema radicular nessa dose de P foi 83,35 % maior que a
média observada com a dose de 160 mg dm
-3
de P
2
O
5
(Tabela 2).
Com relação às características do sistema radicular, pode-se afirmar que quanto
maior o volume do solo explorado pelo sistema radicular, maior é a absorção dos
nutrientes pela planta (Teo et al., 1995). Isso devido ao contato íon (P) raiz que se dá
principalmente por difusão, se movimentado pouco e ou vagarosamente no solo,
proporcionando um crescimento constante do sistema radicular (Rosolem, 1995). Shenk
e Barber (1977) verificaram redução no raio médio da raiz de milho com a diminuição
11
do teor de fósforo no solo. As linhagens com maior área de raízes finas apresentam
maior massa da parte aérea seca e acúmulo dos nutrientes, principalmente os nutrientes
de menor mobilidade nas condições de estresse.
Houve aumento proporcional das principais características relacionadas à
eficiência de uso com o acréscimo de N e P. A linhagem L10 obteve valores acima da
média para eficiência de uso de N e P. O contrário foi observado para L1 e L5, obtendo
os menores valores para a maioria das características (Tabelas 1 e 2).
As doses de 160, 320 e 800 mg dm
-3
de P
2
O
5
proporcionaram a formação de
quatro grupos no ambiente de alto N, no entanto, com base nas características relatadas,
as linhagens eficientes (L9 e L10) e ineficientes (L1) estão no mesmo grupo formado
com 160 mg dm
-3
de P
2
O
5
(Tabea 3). A dose de 640 mg dm
-3
de P
2
O
5
combinada com
baixo N proporcionou a formação de cinco grupos. No entanto, nessa dose a L5 não
obteve crescimento nas duas repetições, sendo os grupos formados nessa dose
descartados. Pois nas demais doses a L5 obteve um crescimento satisfatório. Em 480
mg dm
-3
de P
2
O
5
combinada com alto N proporcionou a formação de apenas três grupos
e agrupou linhagens eficientes (L9 e L10) e ineficientes (L1) com isso, essa dose foi
descartada. A dose de 320 mg dm
-3
de P
2
O
5
combinada com baixo N foi a única que
proporcionou a formação de três grupos e separou as principais linhagens eficientes e
ineficientes em grupos diferentes (Tabela 3).
As características relacionadas ao sistema radicular, independentemente das
doses de N e P, foram as que mais contribuíram para a divergência genética. A
característica de maior importância foi a massa da parte aérea seca (MPAS – 61,53%)
em 800 mg dm
-3
de P
2
O
5
combinada com baixo N, seguida pela Massa do sistema
radicular seca (MSRS - 56,52%) com 480 mg dm
-3
de P
2
O
5
e da Massa da parte aérea
seca (MPAS – 54,30%) com 480 mg dm
-3
de P
2
O
5
(Tabela 4). Por outro lado, as
características relacionadas ao índice de eficiência uso, tanto de N quanto de P, foram as
que obtiveram as menores contribuições relativas. No entanto, essas características são
de fundamental importância para a seleção per se das linhagens, pois estão ligadas
diretamente na habilidade da planta em desenvolver em baixa disponibilidade
nutricional (Tabela 4).
CONCLUSÕES
Existe divergência genética entre as linhagens de milho quanto ao sistema
radicular e a eficiência de uso de nitrogênio e fósforo;
12
A área do sistema radicular é a característica que mais contribui para a
variabilidade genética;
A seleção de linhagens de milho para eficiência de nitrogênio em alto N depende
da dose de fósforo e em baixo N não depende da dose de fósforo;
A Linhagem 1 foi selecionada como ineficiente e não responsivas;
As Linhagens 9 e 10 foram selecionadas como eficientes e responsivas;
A dose 320 mg de P dm
-3
de solo proporcionou melhores condições para estudo
da divergência genética.
AGRADECIMENTOS
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela
concessão da bolsa e a CAPES e FAPEMIG pelo recurso do projeto.
13
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16
Tabela 1 – Média das características de dez linhagens de milho em cinco doses de P combinadas
com 10 mg dm
-3
de N aplicados no solo
MSRS
(g planta
-1
)
MPAS
(g planta
-1
)
ARF
(cm
2
planta
-1
)
160 320 480 640 800 160 320 480 640 800 160 320 480 640 800
Linhagens
mg dm
-3
de P
2
O
5
L1
0,48 1,69 1,08 1,26 0,95 0,55 1,48 0,78 1,31 1,04 1,98 14,00 2,34 12,61 4,45
L2
0,87 1,09 1,49 1,06 0,88 1,06 1,09 0,85 1,23 0,98 1,70 5,35 13,78 17,52 5,59
L3
0,41 0,98 1,12 1,07 0,89 0,40 1,16 1,50 0,83 0,88 1,68 3,93 8,86 2,81 3,96
L4
0,79 1,07 1,10 1,28 1,05 0,62 1,30 1,07 1,24 1,70 0,67 16,35 8,40 6,39 10,09
L5
0,31 1,43 1,32 - 1,30 0,45 1,06 0,34 - 1,78 3,01 4,99 1,34 - 7,37
L6
0,43 1,82 1,24 1,57 1,59 0,61 2,20 1,81 1,95 2,03 3,85 16,26 14,18 6,89 5,81
L7
0,48 1,03 0,91 1,05 0,78 0,54 1,02 1,03 1,08 0,80 2,60 4,75 7,87 5,61 1,77
L8
0,67 1,32 1,44 1,26 1,37 0,81 1,53 2,32 1,31 1,46 3,14 8,24 4,18 4,20 7,25
L9
1,12 1,37 1,19 1,98 2,17 1,14 1,44 1,24 2,52 1,98 7,51 14,98 6,28 8,03 17,53
L10
0,93 2,02 1,35 1,86 1,33 1,01 1,61 1,30 2,09 1,47 10,37 9,24 8,13 12,62 18,86
Média
0,65 1,38 1,22 1,38 1,23 0,72 1,38 1,22 1,50 1,41 3,64 9,80 7,53 8,52 8,27
DMS (5%)
0,28 0,80 0,49 0,64 0,67 0,43 0,39 0,53 0,77 0,33 4,06 4,91 6,04 13,75 10,25
ARG
(cm
2
planta
-1
)
EUP EUN
160 320 480 640 800 160 320 480 640 800 160 320 480 640 800
Linhagens
mg dm
-3
de P
2
O
5
L1
145,87
153,32
160,75
228,88
183,78
1,62 3,66 1,40 1,80 1,20 0,08 0,35 0,18 0,26 0,19
L2
144,04
107,66
123,06
140,10
157,54
2,59 1,91 1,95 0,93 0,87 0,11 0,19 0,24 0,24 0,22
L3
83,35 157,31
271,08
123,38
156,52
1,19 1,92 2,16 1,54 1,07 0,04 0,21 0,28 0,17 0,19
L4
220,40
191,12
128,76
423,39
222,89
2,30 2,19 1,62 2,11 1,29 0,12 0,23 0,20 0,22 0,28
L5
37,77 158,87
96,16 - 172,91
0,64 2,96 1,64 - 1,05 0,05 0,26 0,16 - 0,30
L6
54,00 150,42
160,05
65,38 169,23
1,26 4,64 2,84 2,62 1,90 0,07 0,36 0,32 0,39 0,33
L7
203,82
292,59
188,10
142,81
152,89
1,19 2,04 1,77 1,53 1,09 0,07 0,18 0,23 0,22 0,18
L8
237,36
161,54
304,99
395,48
178,83
2,31 3,41 3,64 1,94 1,16 0,10 0,28 0,46 0,26 0,24
L9
151,30
165,49
119,25
229,63
219,72
2,97 2,95 1,86 2,82 1,50 0,17 0,28 0,29 0,54 0,51
L10
167,01
287,68
133,59
202,53
209,79
2,30 4,01 2,27 2,53 1,38 0,14 0,33 0,30 0,39 0,30
Média
144,49
182,60
168,58
216,84
182,41
1,84 2,97 2,11 1,98 1,25 0,10 0,27 0,27 0,3 0,27
DMS (5%)
166,82
146,27
149,54
181,58
157,62
0,78 2,39 1,41 2,28 1,59 0,09 0.22 0.32 0,24 0,15
MSRS: massa do sistema radicular seca e MPAS: massa da parte aérea seca, ARF: área das raízes finas, ARG: área das
raízes grossas; EUP: eficiência de utilização de P; EUN: eficiência de utilização de N.
17
Tabela 2 – Média das características de dez linhagens de milho em cinco doses de P combinadas
com alto N
MSRS
(g planta
-1
)
MPAS
(g planta
-1
)
ARF
(cm
2
planta
-1
)
160 320 480 640 800 160 320 480 640 800 160 320 480 640 800
Linhagens
mg dm
-3
de P
2
O
5
L1
0,22 0,49 1,03 1,25 1,04 0,26 0,53 1,11 2,19 1,58 40,58 258,2 648,7 1090,9
602,9
L2
0,36 0,92 1,11 1,49 1,70 0,40 1,15 1,34 2,55 2,51 515,29
625,5 1032,3
895,7 2338,6
L3
0,38 0,89 1,76 1,65 1,62 0,58 1,56 2,12 2,75 2,32 81,22 945,9 1751,1
1124,6
829,7
L4
0,46 0.78 1,41 1,74 1,56 0,44 0.82 2,34 3,22 2,25 196,37
26,1 1220,0
1301,5
1128,9
L5
0,34 1,01 1,70 1,57 2,08 0,48 1,40 2,48 2,58 3,34 131,93
119,9 1695,0
483,8 1121,6
L6
0,29 0,71 1,08 2,27 1,65 0,53 1,03 1,66 3,11 3,04 367,86
1993,0
767,5 3009,8
2981,9
L7
0,49 0,60 0,65 0,82 1,49 0,55 0,64 0,92 1,80 1,93 109,63
365,6 338,9 476,0 936,3
L8
0,34 0,85 1,38 1,32 1,13 0,80 1,00 1,80 3,67 2,01 259,31
1110,0
984,6 712,8 868,8
L9
0,50 1,25 1,50 2,10 2,41 0,53 1,64 2,56 3,83 3,49 92,16 948,8 1347,6
1060,2
1766,5
L10
0,60 1,18 1,65 3,08 2,17 0,74 1,86 2,60 4,76 3,30 199,05
939,8 939,1 1815,2
3598,9
Média
0,397 0,87 1,33 1,68 1,73 0,53 1,16 1,89 2,57 3,05 199,33
733,3 1072,5
1617,4
1197,0
DMS (5%)
0,14 0,46 0,56 0,88 0,78 0,24 1,13 1,00 1,30 1,92 147,00
1014,8
908,43
1588,5
1829,7
ARG
(cm
2
planta
-1
)
EUP EUN
160 320 480 640 800 160 320 480 640 800 160 320 480 640 800
Linhagens
mg dm
-3
de P
2
O
5
L1
94,50 229,35
244,64
216,21
250,71
0,61 0,92 1,64 1,88 1,61 0,03 0,04 0,09 0,16 0,11
L2
56,70 70,96 166,56
136,26
301,69
0,91 2,19 1,70 1,38 2,74 0,04 0,12 0,11 0,20 0,24
L3
123,34
155,69
222,43
424,47
221,19
1,20 1,98 2,82 2,30 2,43 0,06 0,12 0,22 0,22 0,23
L4
190,31
113,72
122,75
456,16
122,38
1,15 1,91 3,67 2,59 2,88 0,04 0,10 0,22 0,26 0,26
L5
138,03
111,72
173,04
267,15
506,87
0,77 2,72 4,29 2,12 4,28 0,04 0,14 0,33 0,18 0,32
L6
131,78
109,61
121,23
107,76
305,93
0,83 1,54 2,57 4,84 3,89 0,04 0,12 0,13 0,50 0,31
L7
106,18
120,24
132,03
175,33
150,21
1,56 1,30 1,52 0,90 2,62 0,05 0,06 0,08 0,18 0,17
L8
170,62
266,02
253,89
191,42
232,46
1,13 1,70 2,53 3,07 1,62 0,06 0,09 0,15 0,29 0,13
L9
154,34
129,72
145,95
318,83
360,42
1,41 2,30 2,46 3,74 3,60 0,06 0,14 0,17 0,39 0,30
L10
127,63
196,35
222,08
418,92
247,59
1,42 2,79 3,18 3,61 2,95 0,15 0,12 0,20 0,47 0,31
Média
129,34
150,33
180,46
269,94
271,25
1,10 1,93 2,64 2,86 2,64 0,05 0,10 0,17 0,237 0,28
DMS (5%)
106,55
117,57
162,41
422,39
178,77
0,59 1,37 2,22 2,03 3,03 0,47 0,75 0,16 0,14 0,44
MSRS: massa do sistema radicular seca e MPAS: massa da parte aérea seca, ARF: área das raízes finas, ARG: área das
raízes grossas; EUP: eficiência de utilização de P; EUN: eficiência de utilização de N.
18
Tabela 3 – Grupos de linhagens considerando as seguintes características: massa da
parte aérea fresca; massa da raiz fina fresca; massa da raiz grossa fresca;
massa do sistema radicular seco; massa da parte aérea seca;
comprimento total de raízes finas; comprimento total de raízes grossas;
área total das raízes finas; área total de raízes grossas; área total do
sistema radicular; teor de P na parte aérea; teor de P nas raízes, teor de N
na parte aérea; teor de N nas raízes; conteúdo de P na parte aérea;
conteúdo de P nas raízes; conteúdo de N na parte aérea; conteúdo de N
nas raízes; eficiência de absorção de P; eficiência de translocação de P;
eficiência de utilização de P; eficiência de absorção de N; eficiência de
translocação de N e eficiência de utilização de N, avaliadas em cinco
doses de P combinadas com duas doses de N
Baixo N
(
10 mg dm
-3
de N
)
Alto N
(
60 mg dm
-3
de N
)
Doses de
P
2
O
5
(
mg dm
-3
de
)
Grupo
Linhagens Linhagens
I
1 7 3 8 5 6
7 10 9 4 1
II
2 10 9
3 5
III
4
2 6
IV
8
160
V
I
2 3 7 8 10 9
4 7 5 1
II
1 4 6
2 3 9 10
III
5
8
IV
6
320
V
I
4 9 2 10
2 3 8 1 9 10
II
1 3 7
5 6 4
III
6 8
7
IV
5
480
V
I
6 10 2 9
9 10 1 4 6
II
4 8
2 3 5
III
1
7 8
IV
3
640
V
7
I
1 8 7 3 9 2 10
3 5 4 8 7 1
II
5 6
9 10
III
4
2
IV
6
800
V
L1 (05-5844-1); L2 (05-5851-2); L3 (05-5857-2); L4 (05-5854-1); L5 (05-5868-2); L6 (05-5869-1);
L7 (05-5842-2); L8 (05-5841-1); L9 (05-5846-4); L10 (05-5834-2),
19
Tabela 4 - Contribuição relativa em % das características de dez linhagens de
milho, nas cinco doses de P em baixo e alto N
--------------------------------------mg dm
-3
de P
2
O
5
-------------------------------------
160
320
480
640
800
Baixo
Alto Baixo
Alto Baixo
Alto Baixo Alto Baixo
Alto
Características
%
%
%
%
%
MSRS
1,51 24,10
15,61
14,42
0,40 56,52
13,35 7,32
7,24 24,55
MPAS
33,73
15,03
38,47
20,15
54,30
6,85
37,48 1,32
61,53 10,82
ARF
39,22
33,44
11,21
22,06
9,98 12,54
4,51 30,18
20,12 13,62
ARG
10,24
2,68
28,22
20,97
10,75
1,50
40,66 9,21
4,25 11,45
EUP
9,38 13,29
2,28 2,43
20,70
1,78
2,04 23,77
1,76 18,23
EUN
5,90 11,45
4,21 14,97
3,87 20,80
1,95 28,19
5,10 21,33
MSRS: massa do sistema radicular seca (g planta
-1
); MPAS: massa da parte aérea seca (g planta
-1
);
ARF: área das raízes finas (cm
2
planta
-1
), ARG: área das raízes grossas (cm
2
planta
-1
); EUP:
eficiência de uso de P e EUN: eficiência de uso de N.
20
COMPORTAMENTO DE LINHAGENS DE MILHO EM FUNÇÃO DAS DOSES
DE NITROGÊNIO E FÓSFORO
RESUMO
Objetivou-se com este trabalho avaliar o comportamento de linhagens de milho
em função das doses de nitrogênio e fósforo. Foram conduzidos dois experimentos em
vaso, com solo, em casa de vegetação para avaliar seis linhagens de milho quanto ao
efeito de 10 e 60 mg dm
-3
de N (baixo e alto N) combinadas com 160, 320, 480, 640 e
800 mg dm
-3
de P
2
O
5
aplicados no solo. As avaliações foram realizadas quando as plantas
de milho atingiram o estádio fenológico de quatro folhas completamente desenvolvidas. A
eficiência de uso de N e P foram determinadas com base nas relações entre conteúdo
total do nutriente, a massa do sistema radicular, conteúdo do nutriente na parte aérea e a
massa total da planta. Para eficiência de uso de nitrogênio (EUN), houve efeito de doses
de P para as linhagens no experimento associado com baixo e alto N. A Linhagem 1 não
apresentou aumento da EUN com o aumento das doses de P em baixo N. Em baixo N, a
linhagen L1 (não eficiente em N) e L9 e L10 (eficientes em N) não mostraram aumento
para eficiêcia de uso de fósforo (EUP). Em alto N, as linhagens, com exceção da L2,
aumentaram a EUP. As linhagens mais eficientes no uso de N e P foram as L9 e L10.
Conclui-se que a linhagem selecionada em alto N com base na EUN e outras
características é diferente da linhagem selecionada em baixo N. as linhagens de milho
apresentam diferentes respostas quanto a EUN e EUP de acordo com as doses de
nitrogênio e fósforo. em baixo N a linhagem L9 é eficiente no uso de N e a linhagem
L10 é responsiva a este nutriente em alto N.
Palavras chaves: zea mays, eficiência de uso, sistema radicular, estresse nutricional.
21
BEHAVIOUR OF LINE OF CORN IN FUNCTION OF THE DOSES OF
NITROGEN AND PHOSPHRUS
ABSTRACT
This work aimed to evaluate the behaviour of corn line in function of the doses
of nitrogen and phosphrus. Two experiments were driven in vase, with soil, in
vegetation house to evaluate six corn lines as for the effect of 10 and 60 mg dm
-3
of N
(low and high N) combined with 160, 320, 480, 640 and 800 mg dm
-3
of P
2
O
5
. The
evaluations were accomplished when the corn plants reached the stadium phenologic of
four leaves completely developed. The efficiency of use of N and P were certain with
base in the relationships among total content of the nutrient, the mass of the root system,
content of the nutrient in the aerial part and the total mass of the plant. For efficiency of
use of nitrogen (EUN), there was effect of doses of P for the line in the experiment
associated with low and high N. The line 1 didn't present increase of EUN with the
increase of the doses of P in low N. In low N, the line L1 (no efficient in N) and L9 and
L10 (efficient in N) they didn't show increase for eficiency of phosphrus use (EUP). In
high N, the line, except for L2, increased EUP. The most efficient line in the use of N
and P were L9 and L10. Was ended that the line selected in high N with base in EUN
and other characteristics is different from the line selected in low N. the corn line
present different answers as EUN and EUP in agreement with the doses of nitrogen and
phosphrus. in low N the line L9 is efficient in the use of N and the line L10 is
responsive to this nutritious one in high N.
Key words: zea mays L., use efficiency, root system, nutritional stress.
22
INTRODUÇÃO
O nitrogênio (N) e o fósforo (P) estão entre os principais nutrientes responsáveis
pelo aumento da produtividade de milho e de outros cereais (Coque & Gallais, 2006). A
adição de fertilizante nitrogenado promove o aumento da absorção de P mesmo em
solos com alta disponibilidade deste último, em que a adubação com P tem pouco efeito
(Kamprath, 1987). Em estudos realizados com solução nutritiva, Alves et al. (1999)
observaram que a separação espacial do N e P pode resultar em menor acúmulo de
ambos na parte aérea.
Inúmeros conceitos de eficiência nutricional têm sido relatados na literatura, os
quais variam de acordo com o nutriente e a espécie de planta (Bailian et al., 1991). A
eficiência de uso é definida como a capacidade de determinado genótipo em adquirir o
nutriente para incorporá-lo e utilizá-lo na produção de massa da parte vegetal seca de
valor econômico (Blair, 1993), no caso específico dos cereais, os grãos. Consideram-se
plantas eficientes no uso aquelas que acumulam maiores concentrações de P quando
cultivadas em baixas doses deste elemento (Clark & Brown, 1974), ou que atingem
maiores produções por unidade de tempo, área e nutriente (Fox, 1978). Para Clarck &
Brown (1974) plantas eficientes no uso de P são aquelas que acumulam maiores
concentrações de P quando são cultivadas em certa concentração deste nutriente.
Existem diversos caminhos possíveis para aumentar a EUN. Um dos mais
simples é a diminuição nas doses de adubos para níveis que sejam produtivos e seguros
(Fernández et al. 1998). Outra possibilidade é o melhoramento genético, onde são
desenvolvidos cultivares de milho produtivo para solos com baixas fertilidade de N
(Santos et al. 1998). Segundo Ceccarelli (1996), o desenvolvimento de programas de
melhoramento direcionado para condições especificas seria a solução mais viável para o
aumento de produção em sistemas agrícolas diminuindo assim a interação genótipo
ambiente.
A capacidade da planta de se desenvolver em solos com baixo teor de P
disponível tem sido atribuída a diversos fatores, como diferenças na morfologia do
sistema radicular e densidade dos pêlos radiculares (Lynch & Ho, 2004). O sistema
radicular da planta de milho é altamente responsivo a disponibilidade de nutriente e sua
distribuição no solo (Beebe, et al., 2006). Isto é particularmente verdade com relação à
disponibilidade de N e P que são os nutrientes que mais limitam o crescimento em
ambientes naturais (Linkohr et al., 2002). Outra característica importante é a
23
inicialização do alongamento das raízes laterais sob baixa fertilidade de P, em que pode
ser interpretado como exploração acelerada do solo (Williamson et al. 2001).
O sistema radicular das plantas com relação a adaptação aos estresses
nutricionais de N e P e processos fisiológicos específicos é importante para uma
agricultura economicamente viável, com menor necessidade de uso de insumos e
possíveis impactos ambientais negativos com o uso de N e P. Assim, objetivou-se com
o presente trabalho avaliar o comportamento de linhagens de milho em função da doses
de nitrogênio e fósforo.
MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação na Universidade
Federal de Viçosa, MG, (20º 45' 20'' S, 42º 52' 40'' W, altitude de 640 m), no Campo
Experimental Diogo Alves de Melo, pertencente ao Departamento de Fitotecnia.
O plantio foi realizado em novembro de 2006 em solo com baixo teor de fósforo,
retirado de horizonte B, do Município de Viçosa-MG. A amostra do solo foi coletada,
seca ao ar, destorroada, passada em peneira com abertura de 4 mm e homogeneizada.
Sub amostras foram utilizadas para caracterização química. As principais características
químicas do solo foram: pH em água = 4,4; P = 1,0 mg dm
-3
; K = 10 mg dm
-3
; Ca
2+
e
Mg
2+
= 0,0 cmolc dm
-3
; Al
3+
= 0,7 cmolc dm
-3
; H+Al = 6,77 cmolc dm
-3
; SB = 0,03
cmolc dm
-3
; CTC
(t)
= 0,73 cmolc dm
-3
; CTC
(T)
= 6,8 cmolc dm
-3
; V = 0,0%; m = 96 %;
MO = 1,94 dag kg
-1
; P-rem = 4,3 mg L
-1
; Zn = 0,1 mg dm
-3
; Fe = 337,2 mg dm
-3
; Mn =
6,4 mg dm
-3
; Cu = 0,8 mg dm
-3
; e B = 0,57 mg dm
-3
.
Foram conduzidos dois experimentos um com 10 (baixo N) e o outro com 60
(alto N) mg dm
-3
de N aplicados em solo, em vasos para avaliar seis linhagens
endogâmicas de milho em geração S
6
do Programa Milho
®
: L1 (05-5844-1); L2 (05-
5851-2); L3 (05-5857-2); L8 (05-5841-1); L9 (05-5846-4) e L10 (05-5834-2) em 160,
320, 480, 640 e 800 mg dm
-3
de P
2
O
5
no solo. Os nutrientes foram aplicados nos vasos
cilíndricos de PVC, de 50 cm de comprimento e 10 cm de diâmetro, no plantio,
utilizando-se a uréia e superfosfato triplo. A correção da acidez do solo e a adubação
para os demais nutrientes foram feitas com base na 5
a
aproximação de adubação do
Estado de Minas Gerais (Alves et al., 1999). O plantio foi realizado com cinco sementes
por vaso. Durante a condução dos experimentos as plantas foram irrigadas por
gotejamento, duas vezes ao dia, com água deionizada, mantendo-se o teor de água em
24
torno de 80 % da capacidade de campo. Quando as plantas apresentaram duas folhas
completamente desenvolvida foi realizado o desbaste, deixando uma planta por vaso.
O experimento foi arranjado no delineamento de blocos casualizado, com duas
repetições.
As avaliações foram realizadas quando as plantas de milho tinham quatro folhas
completamente desenvolvidas. Quando as plantas foram retiradas dos vasos, as suas raízes
foram separadas da parte aérea e colocados sobre duas peneiras sobrepostas (0,25 e 0,50
mm), sendo a de maior malha por cima. Com o auxílio de jato de água dirigido as raízes
foram separadas do solo, evitando-se a perda das mesmas.
As características avaliadas foram: massa da parte aérea seca (MPAS) e do
sistema radicular (MSRS) e conteúdo de N e de P na parte aérea e no sistema radicular
(obtido pela multiplicação do teor do nutriente pela massa da parte aérea e do sistema
radicular secas, respectivamente) para estimar os seguintes índices de eficiência de
nitrogênio e fósforo, baseado na proposta de Sidiqui & Glass, (1981):
.
Os dados foram submetidos às análises de variância e regressão. Os modelos de
regressão foram escolhidos baseados: na significância dos coeficientes de regressão,
utilizando-se o teste t e adotando-se 1 e 5 % de probabilidade e no coeficiente de
determinação.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Em alto N houve efeito linear de doses de P sobre a eficiência de uso de N
(EUN) para as linhagens L1, L2, L8 e L9 e quadrático para as linhagens L3 e L10
(Figura 1 e Tabela 1). A linhagem L10 obteve maior EUN em 160 e 800 mg dm
-3
de
P
2
O
5
aplicados no solo com relação as demais linhagens em alto N. Obtendo o maior
valor de EUN em 800 mg dm
-3
de P
2
O
5
aplicados no solo. Isso pode ser explicado pela
diferença da disponibilidade de P no solo, que por sua vez, influencia a absorção de N.
Com relação ao milho, a absorção de N
são limitadas nas menores doses de P (Alves et
al., 1998).
Em baixo N não houve efeito de doses de P para EUN na linhagem L1 (Figura
1b, Tabela 2). Nessa dose de N a linhagem L10 não obteve valores de EUN tão altos
quanto os obtidos em alto N. A linhagem L9 obteve maior valor de EUN em baixo N
em comparação com ao alto N. Essa diferença das linhagens deve-se ao fato da
25
linhagem L10 ser responsiva a maior disponibilidade de N no solo, ao passo que a
linhagens L9 é mais eficiente no uso de N.
Ao comparar os coeficientes de regressão de cada linhagem em baixo e alto N
percebe-se que as estimativas desses parâmetros para as linhagens em baixo N foram
maiores em comparação ao alto N. O que indica maiores respostas para EUN em baixo
N. Quando se compara os coeficientes de regressão do termo do 1° grau das equações
quadráticas de cada linhagem em baixo N observa-se maior valor desse coeficiente na
equação da linhagem L8, ou seja, maiores respostas de EUN com o aumento das doses
de P. A linhagem L9 apresentou resposta linear, com alto valor de coeficiente de
inclinação da reta, com a adição de P. Nas maiores doses de P ocorreram maior
absorção e assimilação de N por essa linhagem (Tabelas 1 e 2).
Geralmente, a EUN é avaliada em dois níveis de disponibilidade de N, baixo e
alto. Gallais & Hirel (2004) verificaram que os efeitos genéticos responsáveis pelo
controle da EUN em milho foram expressos de acordo com o suprimento de N.
Portanto, os genes favoráveis para baixo N podem não ser os mesmos para alto N. Isso
foi confirmado no presente experimento, visto que as linhagens apresentaram diferentes
comportamentos nas duas doses de N. Além da falta de resposta ao P em baixo N
indicar uma limitação imposta pelo N ao crescimento e desenvolvimento das plantas.
Segundo Santos e Fageria (2007), a melhoria da eficiência de uso do N é
desejável para aumentar a produtividade, reduzir os custos de produção e manter a
qualidade ambiental. No entanto, selecionar cultivares e linhagens simplesmente com
base na alta EUN podem proporcionar baixa média de produtividade. Isso porque o
estresse de N proporciona baixo crescimento radicular, além de maior gasto de
fotoassimilados para manutenção do seu crescimento e adaptação ao estresse. Essa
relação de alta eficiência e baixas médias de massa da planta seca pode ser verificada
em baixo N. Com isso, a seleção deve ser com relação às características de eficiência e
componentes de produtividade.
Houve efeito linear positivo para as linhagens L1, L8, L9, L10 na eficiência de
uso de fósforo (EUP),e quadrático para a linhagem L3 em alto N, sobre EUP (Figura 1c
e Tabela 1). Não houve efeito de dose de P para a linhagem L2 (Tabela 1c). Em baixo N
não houve efeito de P para as linhagens L1, L9 e L10 sobre EUP (Figura 1d, Tabela 2).
A linhagem L2 apresentou resposta linear decrescente, e as L3 e L8 foram quadráticos
sobre EUP (Figura 1d). As linhagens L9 e L10 apresentaram altos valores de EUP em
alto N. Apesar dessas linhagens não terem apresentado efeito de P sobre EUP, essas
obtiveram altas médias para EUP em baixo N. Além de altos valores de EUN, o que
26
comprova a existência de interação entre N e P para EUN e EUP. Com isso a seleção
direta de EUN proporciona a seleção indireta de EUP.
O aumento de doses de P proporcionou aumento de EUP para as linhagens L3 e
L8 até próximo à 480 mg de P dm
-3
aplicados no solo, sendo EUP variável com a
linhagem. As doses de 640 e 800 mg dm
-3
de P
2
O
5
só proporcionaram efeito sobre EUP
para as linhagens em alto N. Os resultados apresentados nas figuras 1c e 1d estão de
acordo com os resultados encontrados por Fageria (1992), onde as linhagens avaliadas
nas menores doses de N e P apresentam maiores EUP do que quando avaliadas em alto
N e baixo P. Os valores de eficiência de uso de P geralmente diminuem com aumento
desse nutriente no solo.
As linhagens mais eficientes no uso de N e P foram as L9 e L10. Em alto N as
linhagens L1, L2, L3 e L8 obtiveram os menores valores de EUN e as linhagens L1, L3
e L8 os menores valores de EUP. Em baixo N, as linhagens L1, L2, L3 foram as que
obtiveram os menores valores de EUN e as L2 e L3 os menores valores de EUP.
Em alto N, houve efeito de dose de P sobre massa da parte aérea seca (MPAS) e
sistema radicular (MSRS) para as linhagens (Figuras 2a e 2c). Por outro lado, houve
efeito de dose de P apenas para L3 sobre MPAS (Figura 2b) e sobre MSRS para L2, L3
e L9 (Figura 2d) em baixo N. Nas duas doses de N, as linhagens L9 e L10 apresentaram
os maiores valores de MPAS em relação às demais linhagens, com exceção da 160 mg
dm
-3
de P
2
O
5
combinada com alto de N a linhagem L8 obteve maior valor de MPAS
(Figura 3a). A disponibilidade de P no solo, no estágio inicial de desenvolvimento das
plantas de milho é um fator determinante no crescimento, por afetar características
morfológicas do sistema radicular, importante para a absorção do nutriente e,
conseqüentemente, a produção da parte aérea.
Entre as linhagens, houve resposta diferenciada na mesma dose de P, indicando
que as plantas com maior capacidade de desenvolvimento do sistema radicular
obtiveram melhores ganhos de MPAS (Figura 2). Desse modo, conhecer tais exigências,
na fase inicial de desenvolvimento da planta e associá-la à aplicação de quantidades
adequadas de fertilizantes é uma das estratégias para estabelecer-se um programa
racional e eficiente de nutrição para a cultura do milho.
Em baixo N houve menor crescimento do sistema radicular, com isso, menor
índice de formação de raízes novas para auxiliar na absorção de N. Nas regições de
crescimento de raízes do sistema radicular ocorre maiores taxas de absorção de N no
milho (Zonta et al., 2006).
27
Nas duas doses de N as linhagens que obtiveram os maiores valores para
eficiência de uso de N e P foram as que obtiveram as maiores MPAS e MSRS (Figura
2a a 2d). No entanto, com relação à EUN, MPAS e MSRS houve uma troca de posições
entre as linhagens, tendo a linhagem L10 melhores resultados a adição de P em alto N
em comparação a L9. O contrário foi observado em baixo N, onde a L9 obteve melhor
resposta ao aumento da dose de P. Com isso, pode-se afirmar que a L10 é mais
responsiva a melhoria do ambiente e L9 é mais eficiente em condições de estresse de N
em resposta a P.
CONCLUSÕES
A eficiência de uso de nitrogênio pelas linhagens depende da dose de P e a
eficiência de uso de P depende da dose de N.
A linhagem selecionada em alto N com base na EUN e outras características é
diferente da linhagem selecionada em baixo N.
As linhagens de milho apresentam diferentes respostas quanto a EUN e EUP de
acordo com as doses de nitrogênio e fósforo.
Em baixo a linhagem L9 é eficiente no uso de N e a linhagem L10 é responsiva a
este nutriente em alto N.
AGRADECIMENTOS
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela
concessão da bolsa e a CAPES e FAPEMIG pelo recurso do projeto.
28
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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30
Do se de P (mg dm
-3
de P
2
O
5
solo)
160 320 480 640 800
EUN (g
2
massa seca/mg de N na parte aérea)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
L1
L2
L3
L8
L9
L10
a) Alto N
L1
D o se de P (m g d m
-3
d e P
2
O
5
no so lo )
160 32 0 480 64 0 8 00
EUN (g
2
massa seca/mg de N na parte aérea)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
L2
L3
L8
L9
L10
L1
b) B aixo N
L2
Dose de P (mg dm
-3
de P
2
O
5
no solo)
160 320 480 640 800
EUP (g
2
massa seca/mg de P na parte aérea)
0
1
2
3
4
5
L1
L3
L10
L9
L8
L2
c) Alto N
Dose de P (mg dm
-3
de P
2
O
5
no solo)
160 320 480 640 800
EUP (g
2
massa seca/mg P na parte aérea)
0
1
2
3
4
5
L2
L3
L8
L1
L9
L10
d) Baixo N
Figura 1: Eficiência de uso de nitrogênio (EUN), eficiência de uso de fósforo (EUP),
conteúdo de N no sistema radicular em função da dose de fósforo (P) em
baixo e alto N.
Do se de P (mg dm
-3
de P
2
O
5
no solo)
160 320 480 640 800
Massa da parte aérea seca (g)
0
1
2
3
4
5
L1
L2
L3
L8
L9
L10
a) Alto N
L1
L2
L8
L10
Do se de P (mg dm
-3
de P
2
O
5
no so lo)
160 320 480 640 800
Massa da parte aérea seca (g)
0
1
2
3
4
5
L3
L9
b) Baixo N
Dose de P (mg dm
-3
de P
2
O
5
no solo)
160 320 480 640 800
Massa do sistema radicular seca (g)
0
1
2
3
4
5
L1
L2
L3
L8
L9
L10
c) A lto N
Dose de P (mg dm
-3
de P
2
O
5
no solo)
160 320 480 640 800
Massa do sistema radicular seca (g)
0
1
2
3
4
5
L2
L3
L9
L1
L8
L10
d) Baixo N
Figura 2: Massa da parte aérea seca, massa seca do sistema radicular e área total de
raiz, em função da dose de fósforo (P) em baixo e alto N.
31
Tabela 1: Equações ajustadas para os parâmetros: eficiência de uso de nitrogênio (EUN),
eficiência de uso de fósforo (EUP), massa da parte aérea seca (MPAS) e massa do
sistema radicular seca (MSRS) em função da dose de fósforo (P) em alto N
Características Linhagens Equações ajustadas R
2
/r
2
L1 Ŷ = - 1,06817000 + 0,000201350**P 0,96
L2 Ŷ = 0,00684370 + 0,0002781010*P 0,78
L3 Ŷ = - 0,08041300 + 0,0009135880*P - 0,000000674645*P
2
0,97
L8 Ŷ = - 0,00735298 + 0,0003162460*P 0,78
L9 Ŷ = - 0,03150200 + 0,000507904**P 0,96
EUN
(g
2
massa
seca/mg de N
na parte aérea)
L10 Ŷ = 0,19973800 - 0,0005665260*P + 0,00000113655**P
2
0,99
L1 Ŷ = 0,36439600 + 0,002014410**P 0,89
L2 Ŷ = 1,7817 -
L3 Ŷ = - 0,17576600 + 0,0098370900*P - 0,00000852563*P
2
0,92
L8 Ŷ = 0,87379000 + 0,0023694000*P 0,59
L9 Ŷ = 0,91489800 + 0,003719480**P 0,94
EUP
(g
2
massa
seca/mg de P na
parte aérea)
L10 Ŷ = 1,43014000 + 0,0028331300*P 0,75
L1 Ŷ = - 0,33642300 + 0,003062900**P 0,98
L2 Ŷ = - 0,10606500 + 0,003536160**P 0,93
L3 Ŷ = - 0,38620800 + 0,0070718600*P - 0,00000405409*P2 0,98
L8 Ŷ = 0,98680000 - 0,0019895800
ns
P + 0,00000648027**P
2
0,95
L9 Ŷ = - 0,88092000 + 0,009352270**P - 0,00000424637*P
2
0,99
MPAS (g)
L10 Ŷ = - 0,19165000 + 0,005923850**P 0,98
L1 Ŷ = - 0,02879200 + 0,001620930**P 0,91
L2 Ŷ = 0,20072600 + 0,0019083200*P 0,84
L3 Ŷ = - 0,70099900 + 0,0072989000*P - 0,00000546917*P
2
0,93
L8 Ŷ = - 0,37947800 + 0,005187220**P - 0,00000393379**P
2
0,89
L9 Ŷ = 0,23798500 + 0,0027388400*P 0,85
MSRS (g)
L10 Ŷ = - 0,05047750 + 0,003717690**P 0,98
Tabela 2: Equações ajustadas para os parâmetros: eficiência de uso de nitrogênio (EUN),
eficiência de uso de fósforo (EUP), massa da parte aérea seca (MPAS) e massa do
sistema radicular seca (MSSR) em função da dose de fósforo (P) em baixo N
Características Linhagens Equações ajustadas R
2
/r
2
L1 Ŷ = 0,2134 -
L2 Ŷ = - 0,01655320 + 0,000883271**P - 0,000000740249**P
2
0,99
L3 Ŷ = - 0,13544600 + 0,0014338000*P - 0,00000133744*P
2
0,75
L8 Ŷ = - 0,19962400 + 0,0022586700*P - 0,00000218712*P
2
0,76
L9 Ŷ = 0,08256250 + 0,0005730150*P 0,86
EUN
(g
2
massa
seca/mg de N na
parte aérea)
L10 Ŷ = - 0,04227540 + 0,001431540**P - 0,00000125248**P
2
0,81
L1 Ŷ = 1,9365 -
L2 Ŷ = 0,29744400 - 0,002764340**P 0,90
L3 Ŷ = 0,12968600 + 0,0083513400*P - 0,00000909689*P
2
0,91
L8 Ŷ = 0,78219900 + 0,012865900**P - 0,0000158548**P
2
0,87
L9 Ŷ = 2,4212 -
EUP
(g
2
massa
seca/mg de P na
parte aérea)
L10 Ŷ = 2,4998 -
L1 Ŷ = 1,0321
L2 Ŷ = 1,0421
L3 Ŷ = - 0,44692200 + 0,00688992**P - 0,00000676064**P
2
0,69
L8 Ŷ = 1,4843 -
L9 Ŷ = 1,6627 -
MPAS (g)
L10 Ŷ = 1,4972 -
L1 Ŷ = 1,0918
L2 Ŷ = 0,26434400 + 0,004348140*P - 0,00000452521*P
2
0,75
L3 Ŷ = - 0,26590100 + 0,00517734**P - 0,00000470568*P
2
0,96
L8 Ŷ = 1,2129 -
L9 Ŷ = 0,75080200 + 0,00169971*P 0,80
MSRS (g)
L10 Ŷ = 1,4982 -
32
SELEÇÃO PRECOCE E FENOTIPAGEM DE LINHAGENS DE MILHO
QUANTO À ARQUITETURA DAS RAÍZES SEMINAIS
RESUMO
A importância da arquitetura radicular da planta no aumento da produtividade é
devido à necessidade na exploração espacial do solo em ambientes com diferentes
disponibilidades de água, nutrientes ou toxidez mineral e distribuição heterogênea dos
nutrientes no solo. Objetivou-se selecionar e fenotipar linhagens de milho quanto à
arquitetura das raízes seminais em relação a raiz primária da planta. Foram avaliadas 20
linhagens de milho em solução nutritiva em caixas de vidro revestidas com papel
alumínio em temperatura e umidade ambientes. Foi selecionada uma plântula com
radícula de aproximadamente 2 a 3 cm de comprimento para ser avaliada na excicata de
crescimento. Por capilaridade a solução umedeceu totalmente a exsicata de crescimento,
proporcionando condições de desenvolvimento radicular das plântulas de milho. As
raízes seminais das linhagens variaram de 52 a 160,67 cm quanto ao crescimento total.
Os ângulos das raízes seminais variaram de 16,30 a 46,14 graus. As notas de densidade
de pêlos radiculares variaram de 3 a 8. O número final de raízes seminais variaram de 1
a 5. As linhagens apresentaram-se diferentes para quase todas as características, exceto
para número de raízes seminais avaliadas ao quarto dia. A linhagem de milho L11 foi a
que maior apresentou densidade de pêlos radiculares, ângulos e crescimentos das raízes
seminais. A estimativa do coeficiente de regressão da reta referente a taxa de
crescimento das raízes seminais dessa linhagem foi cinco vezes maior em relação a
linhagem de menor crescimento. O coeficiente de regressão referente a taxa de emissão
das raízes seminais variou em até 45 vezes. Conclui-se que as linhagens de milho L11 e
L14 têm os maiores ângulos das raízes seminais; as linhagens L15 e L17 têm as maiores
densidade de pêlos radiculares; a linhagem L11 foi a que sobressaiu com maior número
de raízes seminais.
Palavras-chaves: Zea mays (L.), melhoramento, fósforo, ângulo, raízes e pêlos.
33
PRECOCIOUS SELECTION AND PHENOTIPING OF LINE OF CORN AS
FOR THE ARCHITECTURE OF THE SEMINAL ROOTS
ABSTRACT
The importance of the root architecture of the plant in the increase of the
productivity is due to the need in the space exploration of the soil in atmospheres with
different readiness of water, nutritious or mineral toxidez and heterogeneous
distribution of the nutrients in the soil. It was aimed select and phenotiping corn line as
for the architecture of the seminal roots in relation to primary root of the plant. They
were appraised 20 corn lines in nutritious solution in glass boxes covered with
aluminum foil in temperature and ambient humidity. A plantule was selected with
radícula of approximately 2 to 3 cm of length to be evaluated in the growth excicata.
For capillarity the solution totally moistened the growth exsicata, providing conditions
of development root of the corn plantules. The seminal roots of the line varied from 52
to 160.67 cm as for the total growth. The angles of the seminal roots varied from 16.30
to 46.14 degrees. The notes of density of hair roots varied from 3 to 8. The final number
of seminal roots varied from 1 to 5. The line came different for almost all the
characteristics, except for number of appraised seminal roots to the fourth day. The corn
line L11 was what adult presented density of hair roots, angles and growths of the
seminal roots. The estimate of the determination coefficient of the straight line
regarding growth rate of the seminal roots of that line was five times larger in relation to
line of smaller growth. The determination coefficient regarding tax of emission of the
seminal roots varied in up to 45 times. Was ended that the corn lines L11 and L14 have
the largest angles of the seminal roots; the lines L15 and L17 have them largest density
of hair roots; the line L11 was the one that stood out with larger number of seminal
roots.
Word-key: Zea mays (L.), improvement, phosphrus, angle, roots and hair.
34
INTRODUÇÃO
A importância da arquitetura radicular da no aumento da produtividade é devido
à necessidade na exploração espacial do solo em ambientes com diferentes
disponibilidades de água, nutrientes ou toxidez mineral e distribuição heterogênea dos
nutrientes no solo, bem como o desenvolvimento radicular para aquisição de fósforo em
solos com menor custo metabólico (Lynch, 1995; Lynch & Brown, 2001; Fan et al.,
2003). Dorlodot et al. (2007) relataram que estudos da extensão e natureza da variação
da arquitetura radicular têm profunda implicação na melhoria da eficiência do uso de
nutrientes e água nas culturas, sendo diretamente ligada ao aumento da produtividade
em estresse abiótico.
O crescimento mais superficial das raízes basais de feijão em baixo fósforo (P)
foi correlacionado com a eficiência na absorção de P e alocação de carbono (Lynch,
1995). Esse autor relatou que o P está envolvido nas mudanças rápidas de
gravitropismo, ramificação radicular lateral, taxa de crescimento e alongamento de
pêlos radiculares que resultam em maior exploração superficial do solo pelo sistema
radicular. Entre as características radiculares da planta, o diâmetro radicular (r =
0,960**) e massa da parte aérea (r = 0,754**) estão correlacionados com o crescimento
dos ângulos das raízes seminais (Kato et al., 2006).
O desafio para a seleção de plantas de milho com base nas características
radiculares está na dificuldade em avaliar a raiz. Essas características são
fenotipicamente flexíveis a condições ambientais e difíceis de avaliação in situ. Além
dessas mudanças das características radiculares, há perdas de raízes e deformação da
arquitetura (Beebe et al., 2006).
Para solucionar as dificuldades de avaliação do sistema radicular em campo,
técnicas alternativas foram desenvolvidas, como o uso de rizotrons (Devienne-Barret et
al., 2006; Laperche et al., 2007), areia (Wang et al., 2004), e sistemas hidropônicos
(Tuberosa et al., 2003). Mas há poucos trabalhos que quantificam e descrevem a
morfologia radicular do milho em câmara de crescimento.
Estudos com várias espécies mostram correlação positiva entre raio, densidade,
comprimento de pêlos radiculares e conteúdo de P na planta (Hoffmann and Jungk,
1995). Os pêlos radiculares de milho são importantes para aquisição eficiente de fósforo
no solo (Zhu & Lynch, 2004; López-Bucio et al., 2002). Variação genética da densidade
e comprimento de pêlos radiculares está associada à adaptação do milho e feijão a baixa
35
disponibilidade de N e P no solo (Bates & Lynch, 2000; Zhu, et al., 2005, Yan et al.,
2004).
Com isso, objetivou-se selecionar e fenotipar linhagens de milho quanto à
arquitetura das raízes seminais em relação a raiz primária da planta.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido na Universidade Federal de Viçosa, no Campo
Experimental Diogo Alves de Melo, pertencente ao Departamento de Fitotecnia, no
Laboratório do Programa Milho
®
UFV. Foram avaliadas 20 linhagens endogâmicas de
milho em geração S6 do Programa Milho
®
UFV, essas apresentam a mesma
descendência, são oriundas de população de polinização aberta e obtida no mesmo
campo de multiplicação. O experimento foi disposto no delineamento em blocos
casualizados, com três repetições.
A solução utilizada nesse experimento continha as concentrações (em mg L
-1
):
1180 Ca (NO
3
). 4H
2
O; 505 KNO
3;
136 KH
2
PO
4
; 492 MgSO
4
; 24,1 FeSO
4
. 7H
2
O; 25,1
Fe-EDTA; 2,04 H
3
BO
3
; 2,34 MnCl
2
. 4H
2
O; 0,88 ZnSO
4
. 7H
2
O; 0,20 CuSO
4
. 5H
2
O e
0,26 Na
2
MO O
4
. 2H
2
O (Machado et al., 2001)
As sementes das linhagens de milho foram colocadas em papel germitex no
germinador com umidade de 80% e temperatura de 30º C por 72 horas. Foi selecionada
uma plântula por linhagem com radícula de aproximadamente 2 a 3 cm de comprimento
para ser fixada na excicata de crescimento. As excicatas de crescimento constituiram-se
de uma folha germitex dobrada ao meio, envolvida por um plástico de polietileno
perfurada uniformemente com furos de dois centímetros de diâmetro para melhor
aeração. As excicatas de crescimento foram colocadas verticalmente em uma caixa de
vidro retangular, com 30 cm de largura x 30 cm de altura x 50 cm de comprimento,
contendo solução nutritiva até a altura de 10 cm. A parte superior da excicata de
crescimento ficou apoiada nas laterais do aquário por um suporte, portanto a parte
inferior foi imersa na solução nutritiva até a altura de 5 cm. Por capilaridade a solução
umedeceu totalmente a exsicata de crescimento, o que proporcionou o desenvolvimento
do sistema radicular. Foram realizadas medições de crescimento das raízes primaria e
seminal e a contagem do número de raízes seminais no quarto, oitavo e décimo segundo
dia após fixação das plântulas nas excicatas. Os ângulos das raízes seminais foram
avaliados após o décimo segundo dia. Estes ângulos das raízes seminais são os
formados entre o eixo horizontal de crescimento da raiz primária da plântula com as
36
raízes seminais que tinham mais de dois cm de comprimento. Os pêlos radiculares
foram avaliados visualmente, de acordo com Vieira et al. (2007), após ter sido colorido
com o corante Azul de Tripan a 0,05%. Foi utilizada a escala de 1, sem pêlos
radiculares; 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 com 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80 e 90% de todo o sistema
radicular com pêlos radiculares, respectivamente e a nota 10, com 100% das raízes dos
sistema radicular com pêlos radiculares.
Foram realizadas à análise de variância, teste de Skott e knott a 5% de
probabilidade e posteriormente foram realizadas análises multivariadas. Foi utilizada a
análise de agrupamento para discriminação genotípica entre as linhagens, pelo método
de otimização de Tocher, baseada na distância generalizada de Mahalanobis, utilizando
o programa estatístico GENES (Cruz et al., 2001).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As linhagens apresentaram diferenças significativas (P<0,05) para
características. Essas diferenças entre as linhagens favorecem o estudo em virtude da
existência de variabilidade genética entre as linhagens de milho e alta herdabilidade
(h
2
> 92,86%) das características com valor de CV < 12%, o que facilita a discriminação
e seleção das linhagens (Tabela 2).
Com relação à média de crescimento da raiz primária avaliada no quarto dia
após a fixação da semente na excicata (CRESC4), as maiores médias variaram entre 18
cm (L30) a 23,33 cm (L13), não diferindo significativamente das linhagens que
obtiveram valores entre este intervalo. As linhagens L24 (7,00 cm) e L25 (8,67 cm)
obtiveram as menores médias, não diferindo significativamente entre si (Tabela 2). No
entanto, a linhagem L30 foi a que obteve as maiores médias de crescimento das raízes
seminais no oitavo (CRSC8 = 94,67 cm) e no décimo segundo dia (CRESC12 = 160,33
cm), não diferindo da linhagem L11 (160,67 cm) no CRESC12 (p<0,001) (Tabela 2).
O número de raízes seminais no quarto dia depois da fixação plântulas nas
excicatas (NR4) não diferiu entre si (p=0,482), apresentando valor médio de 1,03.
Houve diferença P<0,039 e P<0,037, respectivamente para número de raízes no oitavo
dia (NR8) e no décimo segundo dia (NR12). As linhagens L11 e a L30 apresentaram
médias de 4,33 para NR8. Essas linhagens apresentaram médias de 4,67 e 4,33,
respectivamente para NR12, diferindo das demais linhagens que apresentaram médias
de NR8 e NR12 igual e inferior a 2,67 e 2,00, respectivamente (Tabela 2). Os números
de raízes seminais variaram de 0 a 5 no período compreendido da primeira a última
37
avaliação. Zhu et al. (2006) observaram a variação de 0 a 8 raízes seminais em plântulas
de milho. Existe correlação positiva entre número e comprimento de raízes seminais
com a massa da planta seca (Zhu et al., 2006). Sendo uma adaptação benéfica do
crescimento das raízes seminais com a absorção de nutrientes pouco móveis no solo.
Por exemplo, o P, na sua maior exploração do solo. Sendo assim, espera-se que as
linhagens de maior número e comprimento de raízes seminais possam apresentar
resultados satisfatórios na absorção e exploração de P no solo e consequentemente
realizarem seleção precoce dessas linhagens.
As maiores médias de ângulo de raízes seminais foram obtidas pela linhagem
L11 (46,14°), não diferindo (P<0,001) das linhagens L16 (45,57°) e L14 (43,63°). Por
outro lado, as menores médias de ângulo das raízes seminais foram observadas nas
linhagens L12 (16,30°), L29 (17,69°) e L25 (19,98°), não diferindo (P<0,001) entre si
(Tabela 2). A vantagem de medir o ângulo das raízes seminais na câmara de
crescimento, em relação ao método utilizado por Ito et al. (2004), é a simplicidade e
rapidez de avaliação, além de poder acompanhar o desenvolvimento diário do sistema
radicular.
A maior nota de pêlos radiculares foi dada às linhagens 15 e L17 (ambas com
nota 8), diferindo (P<0,001) das demais linhagens. Para esta característica foram
formados sete grupos, com notas variando de 3 a 8 (Tabela 2). Esse método é de rápida
avaliação, permite a visualização de todo o sistema radicular, apresenta baixo erro
padrão da média e discrimina genótipos com diferentes densidades e comprimentos de
pêlo radicular. Yan et al. (2004) mostraram que genótipos de feijão eficientes na
absorção de P têm maior densidade e comprimento de pêlos radiculares.
O coeficiente de inclinação da reta variou de -1,5 (L16) a 8,33 (L30) para taxa
de emissão de raízes seminais e de 12,17 (L19) a 62,33 (L30) para taxa de crescimento
das raízes (Tabela 3). Isso significa que quanto maior este coeficiente maior o número e
crescimento das raízes seminais ao longo do tempo. Os sistemas radiculares das
linhagens que apresentam maior taxa de emissão e crescimento das raízes entram em
contato com os nutrientes mais rápido do que as de menores taxas. As de maiores taxas
exploram maior volume do solo num menor intervalo de tempo, melhorando assim à
aquisição de nutrientes e água. De acordo com Barber (1995) a maior taxa de
crescimento radicular promove maior absorção e exploração do solo num menor espaço
de tempo, sendo muito importante na eficiência de absorção de fósforo.
As linhagens foram classificadas satisfatoriamente em sete grupos. Sendo as
linhagens de maiores médias para as características estão separadas nos grupos VI (L30)
38
e VII (L11). Por outro lado, as linhagens com menores médias de ângulo das raízes
seminais e pêlos radiculares estão parcialmente reunidas no grupo II (L18; L19; L23;
L27; L21; L20 e L24) (Tabela 4).
CONCLUSÕES
As linhagens de milho L11 e L14 têm os maiores ângulos das raízes seminais;
As linhagens L15 e L17 têm as maiores densidade de pêlos radiculares e;
A linhagem L11 foi a que sobressaiu com maior número de raízes seminais.
AGRADECIMENTOS
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela
concessão da bolsa e a CAPES e FAPEMIG pelo recurso do projeto.
39
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2006.
42
Tabela 1: Resumo da análise de variância, coeficiente de variação (CV%) e herdabilidade (h
2
)
das características: crescimento das raízes seminais no quarto dia (CRESC4 - cm),
oitavo dia (CRESC8 - cm), décimo segundo dia (CRESC12 - cm); ângulo médio
entre o eixo horizontal de crescimento da plântula com as raízes seminais com mais
de dois cm de comprimento (graus); escala de pêlos radiculares (PÊLO, 1, sem
pêlos radiculares; 3, entre 1 e 5 na escala de classificação; 5, densidade e
comprimento de pêlos radiculares intermediários; 7, entre 5 e 9 na escala de
classificação e 9, com pêlos radiculares abundantes); número de raízes seminais no
quarto dia (NR4), oitavo dia (NR8) e décimo segundo dia (NR12). Viçosa - MG,
2007
Quadrado Médio
FV GL
CRESC4 CRESC8 CRESC12 ÂNGULO PÊLO NR4 NR8 NR12
Bloco
2 9,62 26,11 27,98 0,04214 0,616 0,07 2,60 1,52
Linhagem
19 47,96** 765,54**
4006,02**
244,258**
8,52** 0,07
ns
2,72* 3,02*
Resíduo
38 3,42 42,50 43,63 7,53 0,14 0,07 1,39 1,53
CV (%)
11,16 11,59 7,068 8,32 7,438 24,99 42,10 44,77
h
2
92,86 94,45 98,91 96,92 98,32 0 48,83 49,21
**, * significativo pelo teste de F a 1 e 5%, respectivamente;
ns
– não significativo pelo teste de F a 5%.
Tabela 2: Médias de crescimento das raízes seminais no quarto dia (CRESC4 - cm), oitavo
dia (CRESC8 - cm), décimo segundo dia (CRESC12 - cm); ângulo médio entre
o eixo horizontal de crescimento da plântula com as raízes seminais com mais
de dois cm de comprimento (graus); escala de pêlos radiculares (PÊLO, 1, sem
pêlos radiculares; 3, entre 1 e 5 na escala de classificação; 5, densidade e
comprimento de pêlos radiculares intermediários; 7, entre 5 e 9 na escala de
classificação e 9, com pêlos radiculares abundantes); número de raízes seminais
no oitavo dia (NR8) e décimo segundo dia (NR12). Viçosa - MG, 2007
Características
Linhagens
CREC4 CRESC8 CRESC12 ÂNGULO PÊLO NR8 NR12
L11 19,00 a 73,33 c 160,67 a 46,14 a 7,00 b 4,33 a 4,67 a
L16 18,67 a 39,33 e 52,00 f 45,57 a 7,00 b 1,00 b 1,00 b
L14 19,33 a 64,33 c 124,88 c 43,63 a 6,00 c 2,67 b 2,67 a
L13 23,33 a 58,33 c 117,00 c 40,47 b 5,00 d 3,00 a 3,00 a
L30 18,00 a 94,67 a 160,33 a 40,22 b 4,00 f 4,33 a 4,33 a
L21 19,00 a 58,33 c 68,33 e 39,37 b 3,00 g 3,33 a 3,33 a
L28 15,33 b 62,33 c 90,33 d 38,28 c 6,00 c 3,67 a 3,67 a
L15 20,33 a 49,00 d 73,12 e 37,88 c 8,00 a 2,33 b 2,67 a
L20 14,67 b 36,33 e 59,00 f 36,84 c 3,00 g 1,67 b 1,67 b
L24 7,00 d 37,33 e 67,67 e 35,36 c 3,33 g 3,00 a 3,33 a
L27 17,00 b 69,33 c 64,00 e 34,17 d 4,33 e 2,00 b 2,00 b
L17 16,00 b 36,33 e 58,00 f 32,11 d 8,00 a 2,33 b 1,67 b
L22 20,00 a 78,00 b 101,41 d 31,41 d 3,00 g 4,00 a 3,67 a
L18 20,33 a 44,00 d 68,33 e 26,84 e 4,33 e 2,00 b 1,67 b
L26 15,00 b 64,00 c 127,67 c 26,35 e 7,33 b 4,00 a 3,00 a
L23 11,33 c 45,00 d 59,33 f 25,82 e 5,33 d 2,00 b 1,33 b
L19 15,33 b 38,00 e 56,67 f 25,15 e 3,67 f 2,00 b 2,00 b
L25 8,67 d 65,67 c 147,00 b 19,98 f 4,00 f 2,00 b 3,33 a
L29 17,33 b 61,67 c 91,00 d 17,69 f 5,33 d 3,33 a 3,33 a
L12 16,00 b 49,33 d 122,33 c 16,30 f 4,00 f 3,00 a 3,00 a
Média 16,58 56,23 93,45 32,98 5,08 2,80 2,76
Médias seguidas das mesmas letras nas colunas, pertencem ao mesmo grupo estatístico, pelo teste Scott e
Knott, a 5% de probabilidade.
43
Tabela 3: Equações ajustadas para taxa de emissão e crescimento das raízes seminais no
período de 4 a 12 dias após a fixação das plântulas nas excicatas de
crescimento
Taxa de emissão das raízes seminais Taxa de crescimento das raízes seminais
Linhagens
Equações ajustadas R
2
Equações ajustadas r
2
L11 Ŷ = - 5,33 + 7,83NR - 1,50N R
2
0,99 Ŷ = - 39,00 + 59,67 CR 0,99
L12 Ŷ = - 2,00 + 3,50 NR - 0,50 NR
2
0,99 Ŷ = - 25,56 + 40,33 CR 0,99
L13 Ŷ = - 2,33 + 4,00 NR - 0,67 NR
2
0,99 Ŷ = - 14,11 + 35,17 CR 0,99
L14 Ŷ = - 2,33 + 4,17 NR - 0,83 NR
2
0,99 Ŷ = - 26,33 + 42,17 CR 1,00
L15 Ŷ = - 1,33 + 2,83 NR - 0,50 NR
2
0,99 Ŷ = - 15,22 + 34,67 CR 0,99
L16 Ŷ = 2,00 - 1,50 NR - 0,50 NR
2
0,99 Ŷ = - 27,11 + 38,67 CR 0,90
L17 Ŷ = - 1,67 + 3,33 NR - 0,67 NR
2
0,99 Ŷ = - 7,44 + 24,33 CR 0,99
L18 Ŷ = - 1,00 + 2,50 NR - 0,50 NR
2
0,99 Ŷ = - 3,78 + 24,00 CR 0,99
L19 Ŷ = - 1,00 + 2,50 NR - 0,50 NR
2
0,99 Ŷ = - 3,56 + 12,17 CR 0,94
L20 Ŷ = 0,67 + 0,17 NR + 0,17 NR
2
0,99 Ŷ = - 27,89 + 39,00 CR 0,97
L21 Ŷ = - 3,67 + 5,83 NR - 1,17 NR
2
0,99 Ŷ = - 21,89 + 39,67 CR 0,99
L22 Ŷ = - 5,00 + 7,50 NR - 1,50 NR
2
0,99 Ŷ = - 4,55 + 34,50 CR 0,80
L23 Ŷ = - 1,00 + 2,50 NR - 0,50 NR
2
0,99 Ŷ = - 3,67 + 22,00 CR 0,83
L24 Ŷ = - 2,67 + 4,50 NR - 0,83 NR
2
0,99 Ŷ = - 36,67 + 39,33 CR 0,97
L25 Ŷ = - 0,33 + 0,50 NR + 0,17 NR
2
0,99 Ŷ = - 42,33 + 50,50 CR 0,99
L26 Ŷ = - 5,00 + 7,50 NR + 1,50 NR
2
0,99 Ŷ = - 40,00 + 52,33 CR 0,98
L27 Ŷ = - 1,00 + 2,50 NR - 0,50 NR
2
0,99 Ŷ = - 5,33 + 20,17 CR 0,65
L28 Ŷ = - 4,33 + 6,67 NR - 1,33 NR
2
0,99 Ŷ = - 28,56 + 43,17 CR 0,98
L29 Ŷ = - 3,67 + 5,83 NR - 1,17 NR
2
0,99 Ŷ = - 21,11 + 41,50 CR 0,98
L30 Ŷ = - 5,67 + 8,33 NR - 1,67 NR
2
0,99 Ŷ = - 42,22 + 62,33 CR 0,99
Tabela 4: Grupos de linhagens estabelecidos pelo método de Tocher, com base na
dissimilaridade expressa pela distância generalizada de Mahalanobis,
considerando o crescimento das raízes seminais no quarto dia (CRESC4 -
cm), oitavo dia (CRESC8 - cm), décimo segundo dia (CRESC12 - cm);
ângulo médio entre o eixo horizontal de crescimento da plântula com as
raízes seminais com mais de dois cm de comprimento (graus); escala de
pêlos radiculares (PÊLO, 1, sem pêlos radiculares; 3, entre 1 e 5 na escala de
classificação; 5, densidade e comprimento de pêlos radiculares
intermediários; 7, entre 5 e 9 na escala de classificação e 9, com pêlos
radiculares ambundantes); número de raízes seminais no quarto dia (NR4),
oitavo dia (NR8) e decímo segundo dia (NR12). Viçosa - MG, 2007
Grupos
Linhagens
I
L13
L14
L28
L26
II
L18
L19
L23
L27
L21
L20
L24
III
L15
L17
L16
IV
L12
L25
V
L22
L29
VI
L30
VII
L11
44
MÉTODOS NÃO DESTRUTIVOS NA SELEÇÃO PRECOCE DE LINHAGENS
DE MILHO QUANTO AO SISTEMA RADICULAR
RESUMO
Objetivou-se com este trabalho avaliar a viabilidade dos métodos da
capacitância elétrica da planta, leitura do índice SPAD e de notas de sintomas de
deficiências e arquitetura foliar na seleção precoce de linhagens de milho quanto ao uso
de nitrogênio em baixa disponibilidade de fósforo. Foi conduzido um experimento em
vaso, com solo, em casa de vegetação, para avaliar 30 linhagens de milho baixo e alto N
combinada com 320 mg dm
-3
de P
2
O
5
. As leituras e classificações das plantas quanto ao
sintoma de deficiência de fósforo e arquitetura foliar foram realizadas em uma planta de
milho por parcela no estádio de quatro folhas completamente desenvolvidas. Com
relação ao índice SPAD, as linhagens foram classificadas em dois grupos estatísticos, de
23,17 (L29) a 13,20 (L32) em baixo N e de 26,70 (L23) a 10,10 (L24) em alto N. A
linhagem com maior nota de sintoma de deficiência de P, independentemente da dose de
N, foi a L17. A linhagem com menor nota da arquitetura foliar, independentemente da
dose de N, foi a L19 com o valor de 1,00. As médias da capacitância elétrica da planta
foram de 26,11 e 16,3 nF em 10 em baixo e alto N, respectivamente. Os coeficientes de
determinação de MSRF e MPAF com a capacitância elétrica foram superiores a 0,85.
Conclui-se que as linhagens com maior área do sistema radicular em baixo N são a L11,
L41 e L39. o uso da capacitância, índice SPAD e notas visuais são metodológias
adequadas para a seleção precoce e fenotipagem de linhagens de milho quanto ao uso de
nitrogênio e fósforo.
Palavras chaves: Zea mays L., capacitância elétrica, índice SPAD, nitrogênio e fósforo.
45
METHODS NO DESTRUCTIVE IN THE PRECOCIOUS SELECTION OF LINE
OF CORN AS FOR THE ROOT SYSTEM
ABSTRACT
This work aimed to evaluate the viability of the methods of the electric capacitance of
the plant, reading of the index SPAD and of notes of symptoms of deficiencies and
foliar architecture in the precocious selection of corn line as for the use of nitrogen in
low phosphrus readiness. An experiment was driven in vase, with soil, vegetation home,
to evaluate 30 lines of low corn and high combined N with 320 mg dm
-3
of P
2
O
5
. The
readings and classifications of the plants as for the symptom of phosphrus deficiency
and foliar architecture they were accomplished in a corn plant by portion in the stadium
of four leaves completely developed. Regarding the index SPAD, the line were
classified in two statistical groups, of 23.17 (L29) to 13.20 (L32) in low N and of 26.70
(L23) to 10.10 (L24) in high N. The line with larger note of symptom of deficiency of
P, independently of the dose of N, it was L17. The line with smaller note of the foliar
architecture, independently of the dose of N, it was L19 with the value of 1.00. The
averages of the electric capacitance of the plant were of 26.11 and 16.3 nF in 10 in low
and high N, respectively. The coefficients of determination of MSRF and MPAF with
the electric capacitância were superior to 0.85. Was ended that the line with larger area
of the root system in low N are L11, L41 and L39. The use of the capacitance, index
SPAD and notes looks are appropriate methodology for the precocious selection and
phenotiping of corn line as for the root system and use of nitrogen and phosphrus.
Key words: Zea mays L., electric capacitance, index SPAD, nitrogen and phosphrus.
46
INTRODUÇÃO
O estresse abiótico contribui para diminuição da produtividade dos cereais,
tendo como principais fatores, a escassez de água e nutrientes. A obtenção da melhor
arquitetura do sistema radicular pode minimizar o impacto negativo do estresse abiótico,
podendo ter maior distribuição das raízes no solo para melhor absorção de água e
nutrientes (Dorlodot et al., 2007).
As maiores limitações da fenotipagem e análise genética do sistema radicular e
sua melhoria na exploração nutricional do solo relacionam-se à complexidade estrutural
e dinâmica do sistema radicular (Zhu et al., 2006). A avaliação da eficiência de
absorção, utilização de nutrientes e quantificação do sistema radicular exige métodos
que combinem rapidez, menor custos financeiros com a preparação do sistema
radicular, facilidade na coleta dos dados e precisão diante da necessidade de estimar
número relativamente grande de linhagens (Rajkai et al., 2005).
Os métodos utilizados para estimar as características do sistema radicular podem
ser divididos em destrutivos e não-destrutivos. Os destrutivos são aqueles que
inviabilizam a continuidade do crescimento e desenvolvimento das plantas após a
avaliação, como os métodos que usam o software Delta T-Scan (Beebe et al., 2006),
método da interseção (Tennant, 1975), método do curvímetro em fotocópias das raízes
(Lynch & Been, 1993) e medições diretas (Ahlrichs et al., 1990) e diversos softwares
com imagens bi ou tridimensionais (Ozier-Lafontaine & Bajazet, 2005). Os métodos
não-destrutivos são espectroscopias da impedância elétrica (Ozier-Lafontaine &
Bajazet, 2005), radar com penetração no solo (Hruska, et al., 1999) e o método da
capacitância elétrica (Rajkai et al., 2005). A mensuração da massa e volume do sistema
radicular com relação à capacitância elétrica é rápida em comparação com outros
métodos destrutivos. Além de possibilitar a fenotipagem do sistema radicular de milho
em várias fases do seu estádio de desenvolvimento (Rajkai et al., 2005).
O método da capacitância elétrica está baseado na polarização das membranas
biológicas das células do sistema radicular e é dependente de sua geometria e
propriedade dielétrica. As células do sistema radicular e seus conteúdos externos
promovem considerável resistência elétrica do sistema radicular com o solo (Rajkai et
al., 2005). Esse método associado com condução rápida de experimentos para obtenção
da capacitância elétrica, pode se tornar rotineiramente empregado na seleção de
linhagens de milho para o desenvolvimento radicular em programas de melhoramento.
Esse método apresenta a vantagem de poder avaliar a funcionalidade do sistema
47
radicular efetivamente ativo, tendo em vista que não considera tecidos lignificados (Van
Beem et al., 1998). Porém, há poucos estudos a respeito da capacitância elétrica na
fenotipagem e seleção precoce de linhagens de milho quanto à profundidade, densidade,
distribuição e atividade do sistema radicular, bem como massa da parte aérea em várias
fases do desenvolvimento da planta em baixo e alto N.
As concentrações de clorofilas têm correlação positiva com o conteúdo de
nitrogênio foliar (Argenta et al., 2001; Godoy et al., 2007). Portanto, o medidor portátil
de clorofila (clorofilômetro) apresenta grande potencial para ser utilizado em programas
de melhoramento na seleção de plantas eficientes na utilização de N. A leitura realizada
com clorofilômetro apresenta precisão com o teor de clorofila na folha de milho, tendo
como vantagens, maior rapidez, menor custo e de não implicar em destruição de folhas
(Chapman e Barreto, 1997; Rambo et al., 2004).
Objetivou-se com este trabalho avaliar a viabilidade dos métodos da
capacitância elétrica da planta, leitura do índice SPAD e de notas de sintomas de
deficiências e arquitetura foliar na seleção precoce de linhagens de milho quanto ao uso
de nitrogênio em baixa disponibilidade de fósforo.
MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi conduzido em casa de vegetação na Universidade Federal de
Viçosa, MG, (20º 45' 20'' S, 42º 52' 40'' W, altitude de 640 m), no Campo Experimental
Diogo Alves de Melo, pertencente ao Departamento de Fitotecnia.
Foi conduzido um experimento para avaliar 30 linhagens endogâmicas de milho
em geração S6 do Programa Milho
®
. Elas têm a mesma descendência, são oriundas de
população de polinização aberta e obtida no mesmo campo de multiplicação de
sementes. Foi utilizado 320 mg dm
-3
de P
2
O
5
para discriminar as linhagens em baixo e
alto N quanto à eficiência de uso de P. Sendo essas doses de N e P supridas com uréia e
o superfosfato triplo, aplicadas no solo, em vasos de PVC de 50 cm de comprimento e
10 cm de diâmetro, no plantio.
O solo utilizado no experimento foi retirado do horizonte B no município de
Viçosa-MG, destorroado, homogeneizado e passado em peneira com malha de 4 mm.
Fom retiradas amostras de solo para a determinação do teor de P, apresentado 1 mg dm
-3
de P
2
O
5
no solo. A correção da acidez do solo e a adubação com os demais nutrientes
foram feitas com base na 5
a
aproximação de adubação do Estado de Minas Gerais
(Alves et al., 1999).
48
O plantio foi realizado em setembro de 2007, com cinco sementes por vaso.
Foram realizadas irrigações por gotejamento duas vezes ao dia com água deionizada,
mantendo-se o teor de água em torno de 80% da capacidade de campo. Quando as
plantas apresentaram duas folhas completamente desenvolvida foi realizado o desbaste,
deixando três plantas por vaso.
O experimento foi instalado no delineamento de blocos casualizado com três
repetições.
Foram realizadas leituras com o clorofilômetro marca Minolta (modelo SPAD-
502) no estádio de quatro folhas completamente desenvolvidas. As leituras foram
realizadas entre nove e dez horas da manhã em três locais da quarta folha na parte
proximal, mediana e distal. A média das três leituras representou o valor da parcela.
Para classificar as linhagens por severidade do sintoma de deficiência de fósforo
na folha da planta foram atribuídas notas 1 (0 a 20%); 2 (0 a 20%); 3 (20 a 40%); 4 (40
a 60%) e 5 (80 a 100%). Para a arquitetura foliar foram atribuídas notas de acordo com
a inclinação do limbo foliar: 1 = limbo foliar ereto; 2 = limbo foliar levemente ereto; 3 =
limbo foliar com inclinação intermediária; 4 = limbo foliar levemente prostrada e 5 =
limbo foliar prostrado.
A medida da capacitância elétrica das plantas de milho foi realizada com auxílio
do capacímetro digital - Modelo MC-152 da marca Mimipa, com freqüência de teste de
800 Hz. Antes das realizações das leituras o solo foi irrigado até atingir a capacidade de
campo. Foi introduzido, dentro do vaso, um eletrodo de cobre, com dimensão de 0,3 cm
de diâmetro e 42,5 cm de comprimento, e deixado 8 cm acima do nível do solo. O
eletrodo positivo do capacímetro foi fixado por uma braçadeira tipo jacaré ao bastão de
cobre a 8 cm acima do solo. O eletrodo negativo foi fixado por uma braçadeira, tipo
jacaré, a um fio de cobre de 0,5 mm de diâmetro por 4 cm de comprimento introduzido
no caule da planta de milho a 5 cm da superfície do solo. A leitura da capacitância
elétrica foi realizada em uma planta de milho por parcela no estádio fenológico de
quatro folhas completamente desenvolvidas, na faixa de 200 nF. Após um minuto, com
os valores de capacitância estabilizados, realizou-se a leitura. Após as leituras, as
plantas de milho foram retiradas dos vasos. Em seguida, o sistema radicular foi
separado da parte aérea e lavado sobre peneiras de 4 mm, com o auxílio de jato de água
dirigido para separá-las do solo e evitar perda de raízes. A parte aérea e o sistema
radicular da planta fresca foram pesados separadamente para obter a massa.
Foram realizadas análises de variâncias, teste de Skott-Knott e regressão para as
características, utilizando o programa estatístico SAEG.
49
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As linhagens apresentaram efeitos significativos pelo teste F (P<0,01) para todas
as características nas duas doses de nitrogênio (N) no solo (Tabela 1). O que é bastante
favorável para a seleção, em virtude da existência de variabilidade genética entre as
linhagens de milho nas doses de N.
Em 10 mg dm
-3
de N foram observados os maiores coeficiente de variação para
nota visual de deficiência de P (25,76%) e para nota da arquitetura foliar (26,08%), no
entanto, para o índice SPAD (11,75%) nesta mesma dose foi menor que o observado em
60 mg dm
-3
de N (Tabela 1). O coeficiente de variação das características, nas duas
doses de N, foi coerente com o tipo de experimentação, mostrando boa precisão
experimental, com valores menores de 30% para todas as características.
Com relação ao índice SPAD as linhagens foram classificadas em dois grupos
estatísticos pelo teste de Skott-Knott (p<0,05), onde variaram de 13,20 (L32) a 23,17
(L29) em 10 mg dm
-3
de N. Em alto N a variação entre as médias foram de 10,10 (L24)
a 26,70 (L23) (Tabela 1). Godoy et al. (2007) relataram valores de índice SPAD na
quarta folha de milho de 33,05 (em baixo N) e de 43,24 (em alto N). Estes valores
foram superiores ao encontrados no presente trabalho, isso se deve a deficiência de P
observada em quase todas as linhagens de milho. Pois a absorção de N esta diretamente
relacionada à disponibilidade de P. No entanto, as linhagens comportaram de forma
diferente, independentemente das doses de N. Este comportamento diferencial dos
genótipos, em baixa e alta disponibilidade de N, indica diferentes mecanismos
relacionados à eficiência de uso de N, expressando diferentes genes em cada
disponibilidade de N (Durães et al., 2004).
Nas Em baixo N foram formados dois grupos estatísticos diferentes (P<0,05)
entre as linhagens com relação à nota visual de deficiência de fósforo e em alto N foram
formados três grupos. A linhagem com maior sintoma de deficiência visual de P,
independentemente da dose de N foi a L25, sendo seus valores de nota visual de
deficiência de 4,33 e 4,67 em baixo e alto N, respectivamente. Essas médias de nota
visual de deficiência de P diferiram (P<0,05) do grupo da linhagem L19 que não
apresentou deficiência visual de P nas duas doses de N, tendo seu valor de nota de
deficiência visual de P de 1,33 e 1,00 em baixo e alto N, respectivamente.
As notas de arquitetura foliar das linhagens ficaram distribuídas em três grupos
estatísticos (P<0,05), independentemente da dose de N. A linhagem com menor nota de
arquitetura foliar foi a L19 com o valor de 1,00 nas duas doses de N, sendo as folhas
50
dessa linhagem mais eretas e finas. Por outro lado, as linhagens com maiores notas de
arquitetura foliar foram L17 (4,00) em baixo N e a L21 e L39 (3,67) em alto N. Tendo
essas linhagens folhas prostradas e largas.
Em baixo N o coeficiente de determinação entre capacitância elétrica e a massa
do sistema radicular e parte aérea fresca apresentaram comportamentos quadráticos com
r
2
= 0,93 e 0,87, respectivamente (Figura 1). As médias das 30 linhagens referentes à
massa do sistema radicular e parte aérea da planta fresca e da capacitância elétrica
foram 6,50 g planta
-1
, 4,73 g planta
-1
e 26,11 nF, respectivamente (Tabela 1).
Houve resposta linear positiva entre a capacitância elétrica com a massa do
sistema radicular e a parte aérea da planta fresca (r
2
= 0,85 e 0,91, respectivamente), em
alto N (Figura 2). No alto N as médias da massa do sistema radicular e parte aérea da
planta fresca e a capacitância elétrica das 30 linhagens foram 4,28 e 3,40 g planta
-1
e
16,13 nF, respectivamente (Tabela 1). Os coeficientes de determinação observados entre
a massa do sistema radicular e parte aérea da planta fresca em função da capacitância
elétrica foram significativas para as duas doses de N (Figura 1 e 2). No entanto, os
valores de determinação em baixo N foram maiores em comparação com alto N para a
massa do sistema radicular e menor para a parte aérea da planta fresca. Dalton (1995)
verificou alto coeficiente de determinação (r
2
= 0,87) entre valores de capacitância
elétrica e a massa fresca do sistema radicular do tomateiro (Lycopersicon esculentum
Mill.). Os valores do coeficiente de determinação deste trabalho são semelhantes com os
de Preston et al. (2004), cujo coeficiente encontrado entre a massa do sistema radicular
de híbridos de álamo (Populus deltoides x P. nigra) com a capacitância elétrica foi de r
2
= 0,86. Moreira (2004) trabalhando com feijão em hidroponia obtiveram coeficiente de
determinação de r
2
= 0,51, sendo inferior ao encontrada neste trabalho. Rajkai et
al.(2005) obtiveram coeficiente de determinação de r
2
= 0,83 entre a massa do sistema
radicular da planta fresca de girassol em função da capacitância elétrica. A técnica
empregada neste trabalho foi à mesma utilizada por Rajkai et al.(2005). Esse método
proporciona maior coeficiente de determinação, repetibilidade e menor variância nos
valores das mensurações (Rajkai et al., 2005).
A diferença de produção de massa do sistema radicular e parte aérea da planta
fresca entre nas doses de N pode ser explicada pelo melhor desenvolvimento do sistema
radicular das linhagens de milho induzida em baixo N. Espera-se maior
desenvolvimento do sistema radicular nessa dose de N, visto que a maior massa do
sistema radicular é uma adaptação morfológica da planta a condições de estresse
nutricional (Hirel et al., 2007).
51
As células das raízes conferem resistência à passagem de corrente elétrica pelo
sistema radicular, onde a capacitância elétrica é dependente tanto da área superficial,
como do conteúdo celular (Choupek, 1977). Com isso, as maiores médias da
capacitância elétrica em baixo N foi devido a maior produção de massa do sistema
radicular da planta fresca. De acordo com Moreira (2004) é alta a correlação entre
massa com a área superficial do sistema radicular da planta fresca. Espera-se que em
plantas com maior massa do sistema radicular e parte aérea da planta fresca possuam
maior conteúdo de nutrientes, o que proporciona aumento do valor da capacitância em
relação a plantas com menor conteúdo.
O baixo teor de P no solo e a dose de P fornecida pela adubação discriminaram
as linhagens quanto à eficiência de utilização de P, sendo observados sintomas de
deficiência de P em quase todas as plantas de milho. O que explica a baixa produção de
massa do sistema radicular e da parte aérea nas duas doses de N. Em milho quando o P
é limitante induz redução na absorção de N (Magalhães et al., 1995; Alves et al., 1999).
O aumento da absorção de P em estresse desse nutriente resulta em acréscimo da
produção de massa do sistema radicular seca em comparação as plantas cultivadas com
alta disponibilidade de P (Lambers et al., 2006). Portanto, as linhagens do presente
experimento, por serem originadas de população de polinização aberta não são
eficientes quanto às linhagens de origem de população melhorada. Machado & Furlani
(2004) relataram maior eficiência de uso de P por populações melhoradas em
comparação as não melhoradas. Vale salientar que as linhagens avaliadas são oriundas
da mesma população, o que supostamente favorece a semelhança de propriedade
dielétrica radicular e o sintoma de deficiência generalizado em todo o experimento
(Dalton, 1995).
Os altos coeficientes de determinação tanto para massa do sistema radicular e da
parte aérea da planta fresca em função da capacitância elétrica nas duas doses de N
sugerem que esta metodologia alternativa para seleção precoce e fenotipagem de
linhagens de milho é promissora para estas características (Figura 1 e 2). A
possibilidade de distinguir a parte funcional do sistema radicular, em uma escala
macroscópica, pode vir a ser muito útil em estudos de eficiência do sistema radicular em
diferentes fertilidades de nitrogênio e fósforo (Dalton, 1995).
Foi utilizado por Omoigui et al. (2007) o índice de 10% na seleção recorrente em
milho em estresse de N. Utilizando esse índice podemos selecionar com o método da
capacitância elétrica as linhagens: L11, L41 e L39 tanto para massa do sistema radicular
e da parte aérea da planta fresca em baixo N. No entanto, o índice de seleção de 10% em
52
alto N com base na capacitância elétrica não foi possível. Isso se deve ao baixo
desenvolvimento do sistema radicular e parte aérea. Visto que, a capacitância é
diretamente proporcional ao aumento da área do sistema radicular e não é preciso
quando essa avaliação é realizada em plantas com baixa massa do sistema radicular
(Rajkai et al., 2005).
CONCLUSÕES
As linhagens com maior área do sistema radicular em baixo N são a L11, L41 e
L39.
O uso da capacitância, índice SPAD e notas visuais são metodológias adequadas
para a seleção precoce e fenotipagem de linhagens de milho quanto ao sistema radicular
e o uso de nitrogênio e fósforo.
AGRADECIMENTOS
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela
concessão da bolsa e a CAPES e FAPEMIG pelo recurso do projeto.
53
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quantitative trait loci for seminal root traits in maize (Zea mays L.) seedlings grown
under differential phosphorus levels. Theor Application Genetic, v.113, p.1-10,
2006.
56
Capacitância elétrica (200 nF)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
MFSR (g planta
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
A
93.0R
0.0089x 0.3369x - 8.2124 y
ˆ
2
2
=
+=
Capacitância elétrica (200 nF)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
MFPA (g planta
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
B
87.0
0130.05610.00569.9
ˆ
2
2
=
+−=
R
xxy
Figura 1: Massa do sistema radicular (MSRF) e da parte aérea fresca (MPAF) em
função da capacitância elétrica em 10 mg dm
-3
de N aplicada no solo.
Capacitância elétrica (200 nF)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
MFSR (g planta
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
A
85.0
0953.07518.2
ˆ
2
=
+=
r
xy
Capacitância elétrica (200 nF)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
MFPA (g planta
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
B
91.0
0639.03579.2
ˆ
2
=
+=
r
xy
Figura 2: Massa do sistema radicular (MSRF) e da parte aérea fresca (MPAF) em
função da capacitância elétrica em 60 mg dm
-3
de N aplicada no solo.
57
Tabela 1 – Média da leitura do SPAD, nota visual do sintoma de deficiência de P (NV) e nota da
arquitetura foliar (NAF) das plantas de milho avaliadas no estádio de quatro folhas
completamente desenvolvidas, em duas doses de nitrogênio aplicadas no solo
Características
10 mg dm
-3
de N
60 mg dm
-3
de N
Linhagens
SPAD NV NAF SPAD NV NAF
L11
20,77
a 2,67
b 2,67
b 21,67
a 3,33
a 2,67
a
L31
16,50
b 3,67
a 3,33
a 20,37
a 3,67
a 2,33
b
L32
13,20
b 2,33
b 3,33
a 16,43
b 3,33
a 3,00
a
L12
20,17
a 3,00
b 3,33
a 14,13
b 3,33
a 3,00
a
L13
18,67
a 2,67
b 3,00
a 14,07
b 3,00
a 2,00
b
L33
14,70
b 3,00
b 2,67
b 18,53
a 3,33
a 2,67
a
L34
17,10
b 2,67
b 2,67
b 20,63
a 3,33
a 3,00
a
L14
19,73
a 2,67
b 2,33
b 18,73
a 2,33
b 3,00
a
L15
17,30
b 2,00
b 2,67
b 19,03
a 3,33
a 3,00
a
L35
17,63
b 2,33
b 2,33
b 16,37
b 2,67
b 2,00
b
L36
17,23
b 3,33
a 2,67
b 14,30
b 3,33
a 3,00
a
L16
16,17
b 3,67
a 1,33
c 14,43
b 3,00
a 1,33
c
L37
16,73
b 1,67
b 1,67
c 15,40
b 1,67
c 1,00
c
L17
14,73
b 2,67
b 4,00
a 18,30
a 2,67
b 3,33
a
L18
18,23
b 3,00
b 3,33
a 18,43
a 3,67
a 3,33
a
L19
15,53
b 1,33
b 1,00
c 16,60
b 1,00
c 1,00
c
L20
19,83
a 2,67
b 3,67
a 20,23
a 3,33
a 3,33
a
L21
15,13
b 2,67
b 2,67
b 19,50
a 3,33
a 3,67
a
L38
16,97
b 3,67
a 2,67
b 18,80
a 3,00
a 3,33
a
L23
21,87
a 4,00
a 2,33
b 26,70
a 4,33
a 2,67
a
L24
13,83
b 3,00
b 3,33
a 10,10
b 2,67
b 3,67
a
L25
21,90
a 4,33
a 2,00
b 20,77
a 4,67
a 2,00
b
L26
16,60
b 3,00
b 2,67
b 12,13
b 2,67
b 3,67
a
L27
20,33
a 3,67
a 3,33
a 16,17
b 3,67
a 3,33
a
L28
17,70
b 2,67
b 2,67
b 15,20
b 3,33
a 3,00
a
L39
18,90
a 2,33
b 3,67
a 23,30
a 2,00
c 3,67
a
L40
16,70
b 3,67
a 3,00
a 18,57
a 3,00
a 3,33
a
L29
23,17
a 2,00
b 3,00
a 13,87
b 3,33
a 3,00
a
L41
17,90
b 2,33
b 3,33
a 13,93
b 3,33
a 2,33
b
L42
21,07
a 3,00
b 2,33
b 16,13
b 4,67
a 2,33
b
Média 17,88 2,85 2,77 17,43 3,14 2,77
QMLinhagens
18,78** 1,42** 1,38** 36,60** 1,76** 1,68**
CV(%) 11,75 25,76 26,08 23,06 22,58 19,26
**
Significativos a 1% pelo teste F, CV (%): coeficiente de variação, QMLinhagens: quadrado médio das linhagens,
Médias seguidas das mesmas letras nas colunas, pertencem ao mesmo grupo estatístico, pelo teste Scott-Knott, a 5%
de probabilidade,
58
ANEXO – Relação das linhagens utilizadas na tese com seus respectivos
códigos
Linhagens Códigos das linhagens
L1 05-5844-1
L2 05-5851-2
L3 05-5857-2
L4 05-5854-1
L5 05-5868-2
L6 05-5869-1
L7 05-5842-2
L8 05-5841-1
L9 05-5846-4
L10 05-5834-2
L11 05-3708-2
L12 05-3692-1
L13 05-3689-3
L14 05-3730
L15 05-3740-2
L16 05-3759-3
L17 05-3727-1
L18 05-3745-5
L19 05-3722-2
L20 05-3720-1
L21 05-3719-2
L22 05-3710-1
L23 05-3712-3
L24 05-3709-2
L25 05-3713-1
L26 05-3728-3
L27 05-3721-3
L28 05-3719-1
L29 05-3690-1
L30 05-3705-2
L31 05-3884-3
L32 05-3686-1
L33 05-3682-1
L34 05-3681-3
L35 05-3883-3
L36 05-3693-3
L37 05-3713-4
L38 05-3875-6
L39 05-3886-1
L40 05-3877-3
L41 05-3698-2
L42 05-3717-2
59
CONCLUSÕES GERAIS
Existe divergência genética entre as linhagens de milho quanto ao sistema
radicular e a eficiência no uso de nitrogênio e fósforo;
A área do sistema radicular é a característica que mais contribui para a
variabilidade genética;
A seleção de linhagens de milho para eficiência de nitrogênio em alto N depende
da dose de fósforo e em baixo N não depende da dose de fósforo;
A Linhagem 1 foi selecionada como ineficiente e não responsivas;
As Linhagens 9 e 10 foram selecionadas como eficientes e responsivas;
A dose 320 mg de P dm
-3
de solo proporcionou melhores condições para estudo
da divergência genética;
A linhagem selecionada em alto N com base na EUN e outras características é
diferente da linhagem selecionada em baixo N;
As linhagens de milho apresentam diferentes respostas quanto a EUN e EUP de
acordo com as doses de nitrogênio e fósforo;
Em baixo a linhagem L9 é eficiente no uso de N e a linhagem L10 é responsiva a
este nutriente em alto N;
As linhagens de milho L11 e L14 têm os maiores ângulos das raízes seminais;
As linhagens L15 e L17 têm as maiores densidade de pêlos radiculares;
A linhagem L11 foi a que sobressaiu com maior número de raízes seminais;
As linhagens com maior área do sistema radicular em baixo N são a L11, L41 e
L39 e;
O uso da capacitância, índice SPAD e notas visuais são metodológias adequadas
para a seleção precoce e fenotipagem de linhagens de milho quanto ao uso de nitrogênio
e fósforo.
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