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IZAIAS DA SILVA LIMA NETO
INTERAÇÃO GENÓTIPO X AMBIENTE NA REAÇÃO
DE PROGÊNIES DE MELANCIA À ALTERNARIOSE NO
SUBMÉDIO SÃO FRANCISCO
MOSSORÓ-RN
2009
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IZAIAS DA SILVA LIMA NETO
INTERAÇÃO GENÓTIPO X AMBIENTE NA REAÇÃO DE
PROGÊNIES DE MELANCIA À ALTERNARIOSE NO SUBMÉDIO
SÃO FRANCISCO
Dissertação apresentada à Universidade
Federal Rural do Semi-Árido, como parte
das exigências para obtenção do título de
Mestre em Agronomia: Fitotecnia.
ORIENTADOR:
Prof. PhD MANOEL ABILIO DE QUEIRÓZ
MOSSORÓ-RN
2009
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Ficha catalográfica preparada pelo setor de
classificação e catalogação da Biblioteca “Orlando
Teixeira” da UFERSA
L731i Lima Neto, Izaias da Silva.
Interação genótipo x ambiente na reação de progênies de
melancia à alternariose no Submédio São Francisco / Izaias da
Silva Lima Neto. – Mossoró, 2009.
73f.: il
Dissertação (Mestrado em Fitotecnia - Área de
Concentração Práticas Culturais e Melhoramento Genético) –
Universidade Federal Rural do Semi-Árido. Pró-Reitoria de
Pós-Graduação.
Orientador: Prof. PhD. Manoel Abilio de Queiróz.
1.Citullus lanatus.
2.Melhoramento de melancia.
3.Alternaria cucumerina. I.Título.
CDD: 635.615
Bibliotecária: Keina Cristina Santos Sousa
CRB/4 1254
Aos meus avós maternos e paternos, em nome de
Isaías da Silva Lima (In memorian),
Com quem aprendi a amar a vida do campo,
Dedico
Ao meu Pai Adeflor Rodrigues da Cruz,
Minha Mãe Maria Zélia da Silva Lima
e meus queridos Irmãos,
Fábio Júnior Rodrigues Lima e
Patrícia Rodrigues Lima
Ofereço
AGRADECIMENTOS
A DEUS, supremo criador, por ter me feito conhecer um Amigo invisível,
Aquele que é Forte, Poderoso, Companheiro, que está conosco há todas as horas,
nos permite viver milagres que é melhor do que qualquer aventura, aquele que
acima de tudo é Leal, é perfeito: JESUS CRISTO.
E por ter me feito conhecer também um Amigo visível, humano, bondoso,
companheiro, compreensivo e, além disso, meu “Pai Científico”, Professor Manoel
Abilio de Queiróz, com quem tenho aprendido lições que me fazem um ser humano
melhor... Com o seu exemplo passei a ver a ciência e a vida com outros olhos.
À minha família, em especial, ao meu Pai, minha Mãe, meus queridos
irmãos e todos os tios e primos pelo apoio incondicional, incentivo constante e por
compreenderem a minha ausência. Amo vocês!
Ao CNPq pela concessão de bolsa de estudos;
À Universidade Federal Rural do Semi-Árido, pela oportunidade em cursar
o Mestrado e aos Coordenadores Francisco Cláudio Lopes de Freitas (gestão atual)
e Francisco Bezerra Neto (gestão anterior) pela seriedade com a qual conduzem o
Curso de Pós-Graduação em Fitotecnia.
Aos nobres professores do Curso de Pós-Graduação em Fitotecnia da
Universidade Federal Rural do Semi-Árido... Profissionalmente levarei um pouco
de cada um de vocês!
À Universidade do Estado da Bahia (UNEB/DTCS) e Embrapa Semi-Árido
pela parceria e apoio concedido na execução da pesquisa;
Ao Projeto de Apoio ao Desenvolvimento de Tecnologias Agropecuárias
para o Brasil (PRODETAB), pelo apoio financeiro à execução da pesquisa;
Aos professores conselheiros Glauber Henrique de Sousa Nunes
(UFERSA) e Maria Nenmaura Gomes Pessoa (UFC), pela honra da participação na
Banca Examinadora e pelas valiosas sugestões na melhoria desse trabalho;
Aos amigos do Curso de Pós-Graduação em Fitotecnia da Universidade
Federal Rural do Semi-Árido, em nome de Patrício e Carmem, companheiros de
luta e de caminhada!
Aos amigos e “irmãos científicos” Lindomar, Luciene, Ronaldo, Márcia,
Aline, Oscar, Carla, Rodrigo. Muito obrigado pela ótima convivência e
companheirismo.
À professora Ana Rosa Peixoto, pelas orientações e atenção dispensada nos
trabalhos fitopatológicos.
Aos colegas Marcondes Araújo da Silva e Ivanildo Viana Borges, pelo
companheirismo e contribuições prestadas nos trabalhos fitopatológicos.
Aos Senhores Girberto e Joelson, pelas inestimáveis contribuições nas
atividades de campo.
À Senhora Alcindélia Pereira da Silva (In memorian) e toda a sua família,
por ter me recebido em sua residência em Mossoró-RN como filho, mesmo sem
nunca ter me visto antes... Obrigado pela confiança e pelo cuidado.
Aos amigos Filipe Gomes de Araújo e Alfredo Henrique, pelos momentos
de alegria e descontração vividos no “País de Mossoró”.
Aos amigos de pensionato, da faculdade de agronomia do DTCS/UNEB, da
Igreja Batista Central (IBC) de Juazeiro-BA... Vocês são minha grande família!
Quando as palavras são insuficientes para expressar o meu sentimento de
gratidão, fica o meu Muito Obrigado!! Obrigado a todos vocês que, direta e
indiretamente, fizeram parte dessa minha caminhada!!
RESUMO
LIMA NETO, I. S. Interação genótipo x ambiente na reação de progênies de
melancia à alternariose no Submédio São Francisco. 2009. 73f. Dissertação
(Mestrado em Agronomia: Fitotecnia) - Universidade Federal Rural do Semi-Árido
(UFERSA), Mossoró-RN, 2009.
Este trabalho objetivou avaliar genótipos de melancia quanto à expressão de
alternariose (Alternaria cucumerina) em dois ambientes (anos), visando identificar
parentais contrastantes, bem como obter informações relacionadas às variâncias
genética e ambiental, inclusive a interação genótipo x ambiente (G x A), que
possam subsidiar as estratégias a serem seguidas em programas de melhoramento
da cultura. Realizou-se dois experimentos no Campo Experimental do
Departamento de Tecnologia e Ciências Sociais (DTCS), localizado no Campus III
da Universidade do Estado da Bahia (UNEB), Juazeiro-BA, nos anos de 2006 e
2007. Em ambos os ensaios, os tratamentos consistiram de 14 genótipos de
melancia, representados por 12 progênies e duas testemunhas (variedades Sugar
Baby e Charleston Gray). As mudas foram produzidas em casa de vegetação e
transplantadas para áreas com histórico de alta incidência e severidade da doença.
O delineamento experimental foi em blocos ao acaso, com três repetições, sendo a
unidade experimental constituída por cinco plantas. O espaçamento foi de 3,0 m
entre fileiras e 0,8 m entre plantas e a irrigação por infiltração por sulco,
empregando-se os tratos culturais normalmente utilizados para a cultura, sem uso
de fungicidas. Avaliou-se as plantas aos 75 dias após o transplantio, sendo
atribuída uma escala de notas variando de: um – planta mais resistente; a cinco –
planta mais suscetível. Verificou-se que houve interação G x A na avaliação de
genótipos de melancia quanto à resistência à alternariose no Submédio São
Francisco com predomínio da parte complexa e que a maior parte da variância
fenotípica observada foi explicada por fatores genéticos (74,5 %). Identificou-se
uma fonte consistente para resistência à alternariose representada pela progênie P5
(91-0043) e como parental contrastante (suscetível) selecionou-se a variedade
Sugar Baby. Ambas, demonstraram um alto potencial para fins de melhoramento,
podendo ser utilizadas em estudo de herança da resistência a alternária.
Palavras-chave: Citrullus lanatus, melhoramento de melancia, Alternaria
cucumerina.
ABSTRACT
LIMA NETO, I. S. Genotype-environment interaction in the reaction of
watermelon progenies to alternaria leaf blight in the Submiddle São Francisco
region. 2009. 73f. Thesis (MS in Agronomy: Plant Science) - Universidade Federal
Rural do Semi-Árido (UFERSA), Mossoró-RN, 2009.
This work had the objective to evaluate watermelon genotypes resistance to
alternaria leaf blight (Alternaria cucumerina) in two environments (years) in order
to identify contrasting and consistent parents as well as to get information related
to environmental and genetic effects to support strategies to be followed in
watermelon breeding programs. Two experiments were carried out in the
Experimental Field of the Department of Technology and Social Sciences (DTCS)
at the Campus III of the University of the State of Bahia (UNEB), Juazeiro-BA in
the years of 2006 and 2007. In both experiments, the treatments consisted of 14
watermelon genotypes comprising 12 progenies and two checks (Sugar Baby and
Charleston Gray cultivars). The seedlings were produced in a green house and were
transplanted to the field with previous records of high incidence and severity of the
disease. The experimental design was in randomized blocks, with three
replications. The plot had five plants spaced 3.0 m between lines and 0.8 m
between plants. The irrigation was supplied in furrows. The cultural practices were
those normally used for watermelon, but without fungicides. The plants were
evaluated 75 days after transplanting using a grading records ranging from: one –
plants more resistant; to five – plants more susceptible. It was found G x A
interaction in the evaluation of watermelon genotypes for alternaria leaf blight in
the Submiddle São Francisco River Basin with predominance of the complex part
of the interaction and that the major part of the phenotypic variance was accounted
for genetic factors (74.5%). It was identified a consistent source for resistance to
alternaria leaf light represented by the progeny P5 (91-0043) and as a contrasting
susceptible parent the Sugar Baby variety was selected. Both, demonstrate a high
potential for breeding purposes, and can be used in studies of inheritance of
resistance of alternaria leaf blight.
Key-Words: Citrullus lanatus, watermelon breeding, Alternaria cucumerina.
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Caracterização climática dos ambientes (períodos experimentais,
nos respectivos anos) utilizados para avaliação da reação de
genótipos de melancia à alternariose (A. cucumerina) em
condições de campo. UNEB/DTCS, Juazeiro–BA, 2009............... 57
Tabela 2 – Chave descritiva para avaliação da reação de genótipos de
melancia à alternariose (A. cucumerina) em condições de
campo. UNEB/DTCS, Juazeiro–BA, 2009...................................
59
Tabela 3 - Análises de variância individuais, para avaliação da reação de
genótipos de melancia à alternariose (A. cucumerina) em
condições de campo. Juazeiro – BA, UNEB/DTCS, 2009............. 61
Tabela 4 – Análise de variância conjunta para avaliação da reação de
genótipos de melancia à alternariose (A. cucumerina) em
condições de campo, incluindo estimativas do coeficiente de
determinação (R
2
f
) e a significância pelo teste F. Juazeiro – BA,
UNEB/DTCS, 2009.......................................................................
62
Tabela 5 - Valor genético (Vg), média (m) (entre parêntesis) e desvio da
média da reação de genótipos de melancia à alternariose (A.
cucumerina) em condições de campo, em cada ambiente e
considerando os dois ambientes em conjunto. Juazeiro – BA,
UNEB/DTCS, 2009..........................................................................
64
Tabela 6 - Estimativas de parâmetros genéticos determinados na análise
conjunta de avaliação de genótipos de melancia à alternariose (A.
cucumerina) em condições de campo. Juazeiro – BA, Campo
Experimental do DTCS/UNEB, 2009..............................................
66
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Padrões de comportamento dos genótipos em diferentes
ambientes destacando os dois tipos fundamentais de interação,
considerando somente um caso simples de dois genótipos e
dois ambientes (Adaptado de FERREIRA et al., 2006)...............
33
LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS
BAG................. Banco Ativo de Germoplasma.
CNPq................ Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico.
DTCS............... Departamento de Tecnologia e Ciências Sociais.
Embrapa........... Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária.
FAO.................. Food and Agriculture Organization.
IBGE................ Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística.
PRODETAB..... Projeto de Apoio ao Desenvolvimento de Tecnologias
Agropecuárias para o Brasil.
UNEB............... Universidade do Estado da Bahia.
BDA................. Batata Dextrose Agar.
CG.................... Charleston Gray
DAT................. Dias após o transplantio.
G x A................ Interação genótipo por ambiente.
ha...................... Hectare.
P....................... Progênie
pH..................... potencial Hidrogeniônico.
QMA................ Quadrado médio de ambiente.
QMG................ Quadrado médio de genótipo.
QMGxA........... Quadrado médio da interação genótipo x ambiente.
R
2
f
..................... Coeficiente de determinação.
SB..................... Sugar Baby
t......................... Tonelada.
t/ha.................... Tonelada por hectare.
2
σ
∧
......................
Variância.
SUMÁRIO
CAPÍTULO I – INTRODUÇÃO GERAL E REVISÃO DE
LITERATURA................................................................................................. 13
1 INTRODUÇÃO GERAL..............................................................................
13
2 REVISÃO DE LITERATURA.................................................................... 16
2.1 A cultura da melancia...................................................................................
16
2.2 Etiologia, sintomatologia, epidemiologia e danos da alternariose...............
20
2.3 Controle da alternariose................................................................................
24
2.4 Interação genótipo x ambiente..................................................................... 27
REFERÊNCIAS............................................................................................... 41
CAPÍTULO II – INTERAÇÃO GENÓTIPO X AMBIENTE NA
REAÇÃO DE PROGÊNIES DE MELANCIA À ALTERNARIOSE NO
SUBMÉDIO SÃO FRANCISCO....................................................................
53
RESUMO.......................................................................................................... 53
ABSTRACT......................................................................................................
54
1 INTRODUÇÃO.............................................................................................
55
2 MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................
57
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................. 61
4 CONCLUSÕES............................................................................................. 69
REFERÊNCIAS............................................................................................... 70
13
CAPÍTULO I
INTRODUÇÃO GERAL E REVISÃO DE LITERATURA
1 INTRODUÇÃO GERAL
A melancia [Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum & Nakai] é uma olerácea
de grande importância econômica no Brasil e no mundo. Em 2005 a produção
mundial foi de cerca de 95,2 milhões de toneladas, sendo os maiores produtores a
China, Turquia, Irã, Estados Unidos e o Egito, que responderam, no conjunto, por
mais de 82% da produção mundial (FAO, 2006). No Brasil, a melancia é cultivada
em quase todo o território, especialmente nas épocas mais quentes do ano,
apresentando uma produtividade média de 19,5 t/ha. Em 2006, sua produção foi de
cerca de 1.946.912 toneladas, ocupando uma área de aproximadamente 93.000
hectares. Neste mesmo ano agrícola o Nordeste brasileiro representou 29% da
produção nacional, com uma área plantada de 32.265 hectares (IBGE, 2006).
Todavia, as cultivares utilizadas são, em sua maioria, originadas de outros
países, principalmente Estados Unidos e Japão e apresentam alta suscetibilidade à
maioria dos estresses bióticos e abióticos. No Semi-Árido brasileiro, especialmente
no Submédio São Francisco, predominam estresses bióticos como o oídio
(Podosphaera xanthii) [(Castagne) U. Braun & Shishkoff, (2000)] (DIAS et al.,
1999), viroses (PRSV-W, WMV e ZYMV) (SILVEIRA et al., 2005), alternariose
[Alternaria cucumerina (Ell & Ev.) Elliot] (LIMA NETO et al., 2006), além da
ocorrência de entomopatógenos como pulgão [Aphis gossypii (Glover) e Myzus
persicae (Sulzer)], mosca-branca (Bemisia spp.) e broca-das-cucurbitáceas
(Diaphania spp.).
Dentre os fitopatógenos, a alternariose é uma doença que nos últimos anos
tem se expressado com alta severidade e, dependendo do grau de suscetibilidade da
cultivar utilizada chega a limitar o sistema produtivo. Esta doença tem sido
14
frequentemente observada em cultivos de melancia no Submédio São Francisco,
sendo a Alternaria cucumerina o agente causal da doença (BORGES; PEIXOTO,
2006; LIMA NETO et al., 2007a). A doença afeta a planta pela diminuição da área
fotossintética, expondo os frutos à queimadura do sol e contribuindo para a
formação de frutos menores, com baixo teor de açúcar e, portanto, de qualidade
inferior. Uma maior severidade da doença é observada em estádios mais adiantados
de desenvolvimento da planta, comumente após o florescimento.
Para o controle dessa doença o método químico é o mais empregado pelos
agricultores, em razão da inexistência de cultivares resistentes. Em geral, são feitas
pulverizações preventivas, com produtos à base de cobre, pois uma vez
disseminada a doença na lavoura a intervenção erradicante normalmente mostra-se
ineficiente. A aquisição e aplicação de fungicidas eleva os custos de produção,
além dos danos ambientais e dos riscos à saúde humana, quando não são
criteriosamente utilizados. Diante do exposto, tornam-se necessárias ações de
pesquisa que visem à avaliação de genótipos e identificação de fontes de resistência
à doença que possam ser utilizadas em programas de melhoramento da cultura.
O Nordeste brasileiro, além de possuir importantes pólos de produção de
melancia, como por exemplo, na Bahia, Rio Grande do Norte e Ceará, é detentor de
uma ampla variabilidade genética dessa espécie que está encerrada em populações
tradicionais da cultura, especialmente cultivadas na agricultura familiar ou como
plantas espontâneas, conforme relatado por Queiróz (1993). Grande parte dessa
variabilidade já foi resgatada e avaliada e encontra-se armazenada no Banco Ativo
de Germoplasma (BAG) de Cucurbitáceas para o Nordeste brasileiro, localizado na
unidade da Embrapa Semi-Árido, no município de Petrolina – PE (QUEIRÓZ et
al., 1999a). Entretanto, quanto a avaliações de acessos desse banco para resistência
a alternariose são poucos os estudos, destacando-se os trabalhos preliminares
realizados por Queiróz et al. (2002) e Lima Neto et al. (2006). Algumas dessas
avaliações têm sido realizadas ao longo dos anos em experimentos de manejo de
germoplasma (multiplicação e/ou regeneração de sementes). Todavia, como nesses
experimentos os testes são conduzidos de forma não casualizada, a seleção de
genótipos com indicação de resistência à doença é passiva de equívocos, pois não
15
se tem o efeito ambiental isolado dos demais componentes de variação. Assim,
para a identificação de genótipos resistentes à alternariose torna-se necessário a
realização de avaliações aprofundadas. Considerando a forte influência dos fatores
climáticos, como temperatura e umidade relativa, na expressão da alternariose no
Submédio São Francisco torna-se imprescindível a avaliação dos genótipos em
ensaios conduzidos em diferentes épocas.
Segundo Ramalho et al. (2005), em condições tropicais é esperado que o
comportamento dos genótipos não seja coincidente nos diferentes ambientes a que
eles são submetidos, isto é, é esperada a ocorrência de forte interação genótipos x
ambientes. Em hortaliças alguns trabalhos descrevem o desempenho de genótipos
em função das variações ambientais, principalmente para avaliação de
componentes de produção (GUALBERTO et al., 2002; NUNES et al., 2006;
ORTIZ et al., 2007; SILVA et al., 2008). No caso da melancia Silva et al. (2008)
avaliaram sete cultivares quanto à produção de frutos comercializáveis em dois
municípios do Agropolo Mossoró-Assu, tendo observado efeito significativo da
interação tripla.
Quanto à interação genótipo x ambiente para resistência a fitopatógenos
não há relatos na literatura para melancia. No entanto, a presença da interação
genótipo x ambiente na expressão fenotípica de doenças em outras espécies
hortícolas é relatada por vários autores (PHILLIPS et al., 1979; HAYNES et al.,
1997; ZINSOU et al., 2005) e várias outras espécies como milho (COSTA, 2001;
BRUNELLI, 2004), trigo (FUENTES et al., 2005; JOSHI et al., 2007), cevada
(PINNSCHMIDT; HOVMOLLER, 2002) e soja (ROCHA, 2002).
Tendo em vista que a expressão fenotípica de cada genótipo frente às
variações de ambiente é, em geral, diferente e reduz a correlação entre o fenótipo e
o genótipo, o presente trabalho objetivou avaliar genótipos de melancia quanto à
resistência à alternariose em dois ambientes distintos, visando identificar parentais
contrastantes, bem como obter informações relacionadas às variâncias genética e
ambiental, inclusive a interação genótipo x ambiente, que possam subsidiar as
estratégias a serem seguidas em programas de melhoramento da cultura que visem
desenvolver linhas de melancia resistentes à alternariose.
16
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 A cultura da melancia
A melancia [Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum & Nakai] é uma espécie
pertencente à família Cucurbitaceae. Atualmente, esta família está classificada
dentro da ordem Cucurbitales, divisão Angiospermae e classe Dicotyledoneae
(JOLY, 1987).
As plantas de melancia são herbáceas, anuais, de caule sarmentoso com
folhas geralmente lobadas. É uma espécie alógama, porém bastante tolerante à
endogamia. As plantas em geral são monóicas (flores masculinas e flores femininas
separadas), mas também ocorrem plantas andromonóicas (flores masculinas e
hermafroditas) ou ginandromonóicas (flores masculinas, femininas e
hermafroditas). A polinização é realizada principalmente pelas abelhas.
A melancia é uma olerácea originária da África, onde ocorre grande
diversidade do gênero Citrullus. O seu cultivo teve início ainda na pré-história,
como pode ser observado em gravuras egípcias. Aparentemente, os primeiros
cultivos ocorreram na região do mediterrâneo e no oriente da Índia (MOHR, 1986).
No Brasil, a melancia teve dois períodos de introdução. O primeiro deles
ocorreu na agricultura tradicional do Nordeste brasileiro, com o tráfico negreiro na
época do Brasil Colonial, cujas sementes foram trazidas principalmente pelas tribos
dos grupos Sudanês e Banto (ROMÃO, 1995). O segundo período de introdução,
citado por Costa e Pinto (1977), ocorreu na década de 1950, no município de
Americana–SP, a partir de genótipos melhorados nos Estados Unidos e no Japão,
resultando em cultivos comerciais, que se espalharam para muitas regiões do
Brasil. A produção comercial desses genótipos atingiu o Nordeste brasileiro a partir
dos perímetros irrigados do Vale do São Francisco na década de 1970 (QUEIRÓZ
et al., 1999b).
17
É uma cultura de fácil manejo e apresenta baixo custo de produção, quando
comparada a outras hortaliças, proporcionando retorno financeiro em um curto
espaço de tempo, na maioria das vezes não superior a 120 dias. Seus frutos são
utilizados tanto na alimentação humana como animal. Em algumas regiões, as
sementes são consumidas tostadas e dessas pode-se extrair um óleo de boa
qualidade, cujo conteúdo varia de 20 a 45 %. A casca do fruto pode ser utilizada na
fabricação de doce, bem como na alimentação de alguns animais, tais como patos,
galinhas e porcos (MIRANDA et al., 1997). Embora não apresente alto valor
nutritivo, os frutos de melancia são bastante apreciados pelo sabor refrescante,
principalmente durante o verão.
Diante da atual demanda da população por alimentos funcionais que, além
de contribuírem com seu valor nutricional, ofereçam substâncias adicionais que
produzam impacto positivo na saúde humana, a melancia também tem um papel
importante. A melancia possui carotenóides, pigmentos responsáveis pela
coloração vermelha (licopeno) ou amarela (β-caroteno), que segundo Gomes
(2007), são potentes antioxidantes que anulam o efeito dos radicais livres no
organismo humano e minimizam as chances de desenvolvimento de câncer. O β-
caroteno é ainda uma substância precursora da vitamina A, imprescindível ao bom
funcionamento da visão humana (AMBRÓSIO et al. 2006). Outra propriedade
funcional da melancia, recentemente encontrada na casca, trata-se de um
aminoácido não-essencial denominado citrulina, que possui funções vaso-
dilatadoras com efeitos similares ao viagra, que pode ser importante tanto na
prevenção ou cura de distúrbios de ereção no homem ou até mesmo na prevenção
de acidentes cardio-vasculares (RIMANDO; PERKINS-VEAZIE, 2005).
A melancia é a cultura, dentre as Cucurbitáceas, com maior produção ao
nível mundial. Em 2005 a produção mundial de melancia foi de cerca de 95,2
milhões de toneladas, sendo os maiores produtores a China, Turquia, Irã, Estados
Unidos e Egito, que responderam, no conjunto, por mais de 82 % da produção
mundial (FAO, 2006).
No Brasil, é considerada uma das cucurbitáceas mais cultivadas,
especificamente nas regiões Nordeste, Centro-Oeste e Sudeste. Em 2006, a área
18
plantada superou 93.000 ha, com uma produção total de 1.946.912 t de frutos e
produtividade média de 19,5 t/ha. Seu cultivo em diferentes pontos do país gerou,
neste mesmo ano agrícola, um agronegócio de mais de R$ 520 milhões. Os
principais Estados produtores no Brasil são: Rio Grande do Sul (28,5 %), Bahia
(12,0 %), Goiás (9,8 %), São Paulo (7,6 %) e Tocantins (6,9 %), que juntos somam
cerca de 65 % da produção nacional. O Nordeste foi responsável por
aproximadamente 29 % da produção nacional em 2006, sendo cultivada tanto na
agricultura de sequeiro (por pequenos produtores) quanto na agricultura irrigada.
Cerca de 73 % da produção nordestina estão nos estados da Bahia (42 %), Rio
Grande do Norte (16 %) e Pernambuco (15 %) (IBGE, 2006), onde gera emprego e
renda em diferentes sistemas agrícolas.
No Rio Grande do Norte o cultivo de melancia para o mercado externo,
principalmente países europeus, e/ou mercado interno especializado, como as
grandes redes de supermercados, é bastante expressivo, ocupando uma área
superior a 1000 ha. Os pequenos agricultores, produzindo exclusivamente para o
mercado interno, somam juntos outros 1000 ha de área cultivada (Dados não
publicados).
Em Pernambuco destacam-se os municípios de Santa Maria da Boa Vista e
Petrolina, produzindo melancia sob condição irrigada (ARAÚJO et al., 2008).
Na Bahia a melancia é cultivada tanto em condições de sequeiro como sob
irrigação em várias regiões, destacando-se o distrito de Massaroca, no município de
Juazeiro-BA, com cultivos feitos por pequenos agricultores que se dedicam a essa
atividade, seguramente há mais de 20 anos, tendo alguns deles com cerca de 40
anos de plantio de melancia de sequeiro (QUEIRÓZ, 2004). Esses agricultores
usam as próprias sementes para os próximos plantios. No entanto, no Semi-Árido
baiano também ocorrem plantios de melancia sob irrigação, destacando-se os
municípios de Juazeiro e Casa Nova, como os mais importantes, seguidos por
outras áreas de cultivo. Existem áreas de cultivo em Barreiras, também no Vale do
São Francisco e em outros perímetros irrigados.
Do ponto de vista econômico, Araújo et al. (2008), estudando a composição
dos custos e a viabilidade econômica do sistema de produção de melancia na região
19
do Submédio São Francisco verificaram que os agroquímicos respondem por 24,55
% dos custos operacionais totais. Segundo os autores, um procedimento de gestão
facilmente aplicável para aumentar a rentabilidade da exploração em análise é
aproveitando a favorabilidade das condições climáticas, que permitem o cultivo da
melancia durante o ano inteiro, tanto para o mercado interno quanto para o
mercado externo, programando também as colheitas para os períodos do ano onde
o produto alcança melhores preços, como é o caso do primeiro e do terceiro
trimestre, quando o preço da melancia fica cerca de 40% acima do preço médio
anual.
As principais cultivares utilizadas no Brasil, todas introduzidas dos Estados
Unidos ou Japão, são Crimson Sweet, Charleston Gray, Fairfax, Omaru Yamato,
Yamato Sato, Sugar Baby e Mickey Lee. Encontram-se também à disposição dos
agricultores alguns híbridos diplóides e triplóides (Quetzali, Tiger Baby, Shadow,
Boston, Extasy, Eureka, Madera, Jetstream, Mirage, Palomar, entre outros) que são
suscetíveis às principais doenças que atacam a cultura, como o oídio (Podosphaera
xanthii), alternariose (Alternaria spp.), cancro da haste (Didymella bryoniae) e as
principais viroses (PRSV-W, WMV e ZYMV) (LIMA et al., 1999; DIAS et al.,
1999; FAZZA, 2006; LIMA NETO et al., 2006), cuja intensidade depende de
vários fatores, principalmente os climáticos. Vale salientar que a cultivar Crimson
Sweet ocupa cerca de 90 % da área cultivada, fato que aumenta a vulnerabilidade
dos sistemas de produção.
Verifica-se, portanto, que as cultivares comerciais disponíveis são
suscetíveis às principais doenças, pois, não foram desenvolvidas para as condições
do Semi-Árido irrigado brasileiro, inclusive da Bahia. Essa situação gera sérias
restrições no que tange ao ataque de doenças, em grau variável em diferentes anos,
e daí decorrendo o uso de pesticidas, principalmente os fungicidas, com sérias
repercussões, seja no ambiente, seja na possibilidade de deixar resíduos nos frutos.
20
2.2 Etiologia, sintomatologia, epidemiologia e danos da alternariose
A mancha, queima de alternária ou alternariose de cucurbitáceas causada
pelo fungo Alternaria cucumerina (Ell e Ev.) Elliot (KUROZAWA; PAVAN,
1997) é uma doença que afeta mais severamente o melão e a melancia e tem sido
diagnosticada nos Estados Unidos desde o início do século XX (MERCURE,
1998). Atualmente, encontra-se disseminada em várias partes do mundo em países
como Chile, Venezuela, Canadá, Inglaterra, França, Japão, Nigéria, África do Sul,
Austrália, entre outros (ELLIS; HOLIDAY, 1970).
Em cultivos de melancia no Submédio São Francisco a alternariose tem
sido frequentemente observada. Os conídios do fungo são relativamente grandes,
multicelulares e longitudinais, hialinos quando jovens e, posteriormente, escuros
(BABADOOST, 1989).
Os sintomas iniciais nas folhas são caracterizados por leve encharcamento
nos bordos do limbo foliar, seguido de pequena área amarelada com tecido de
consistência coriácea e, finalmente, necrose a partir do centro da mancha que
geralmente fica perfurada. As lesões características apresentam círculos
concêntricos, semelhantes a um alvo. Essas lesões podem coalescer, formando
áreas extensas de tecido necrosado, provocando a seca prematura da folha e,
consequentemente, a desfolha precoce das plantas. Os sintomas manifestam-se
primeiramente nas folhas mais velhas, expandindo posteriormente, para toda a
planta. Na face inferior das folhas do tecido necrosado ocorre intensa esporulação
do fungo.
Segundo Lima Neto (2007) uma maior severidade da doença é observada
em estádios mais adiantados de desenvolvimento da planta, comumente após o
florescimento.
Dentre as cucurbitáceas, há relatos da ocorrência deste fungo em melão,
melancia, pepino e abóbora, entre outros (BABADOOST, 1989). Embora Coelho
et al. (2002), destaquem como sendo de maior gravidade apenas para o melão, a
alternariose tem atacado igualmente a cultura da melancia em condições irrigadas,
21
causando sérios prejuízos pela queima das folhas e morte da planta. Plantas com
deficiência nutricional, especialmente nitrogênio ou micro nutrientes, com raízes
danificadas por ferimentos causados por nematóides e cultivadas em solos arenosos
e com baixo pH são mais predispostas ao ataque do patógeno.
O fungo sobrevive em restos de cultura e cucurbitáceas selvagens
(BATISTA et al., 2007; SILVA et al., 2007a). Também pode sobreviver em
sementes, servindo como fonte de inóculo primário no próximo ciclo da cultura
(ELLIS; HOLIDAY, 1970; BHARATH et al., 2005). Considerando que os esporos
do fungo são disseminados, principalmente, pelo vento, chuva e por fatores
mecânicos, as folhas infectadas dispostas na superfície do solo constituem
importante fonte de inóculo.
A doença afeta a planta pela diminuição da área fotossintética, devido à
formação de manchas foliares e a desfolha precoce expondo os frutos à queimadura
do sol. Como a queima das folhas ocorre desde o estádio de fixação e
desenvolvimento dos frutos até a fase de maturação, contribui para a formação de
frutos menores, com baixo teor de açúcar e, portanto, de qualidade inferior,
afetando a produção, em alguns casos de modo muito drástico. A mesma espécie
(A. cucumerina) e outras espécies do mesmo gênero podem produzir lesões em
frutos, as quais muitas vezes, redundam no apodrecimento dos mesmos após a
colheita (KIMATI et al., 1980).
Segundo Watt (2008) a produção de esporos é favorecida por períodos de
incubação com alta umidade e variação de temperatura entre 5 a 35 °C, com ótimo
de 20 °C. Alternância luminosa (8 horas de claro e 16 horas de escuro) também
deve ser oferecida para proporcionar melhor desenvolvimento e esporulação do
fungo (BORGES; PEIXOTO, 2006). Desta forma, a avaliação para a alternária nas
condições do Submédio São Francisco deve ocorrer principalmente nos meses de
temperaturas mais amenas (julho a setembro), tendo-se o cuidado de cultivar os
genótipos em campo, mantendo a umidade de solo um pouco baixa, uma vez que o
crescimento do fungo se dá melhor em condições de baixa umidade de solo
(BABADOOST, 1989; LIMA NETO et al., 2008).
22
Para crescimento do fungo, Egel e Harmon (2001) e Miller (1955),
recomendam o cultivo em meio de Suco V8 para a obtenção de maior esporulação.
Por outro lado, Borges e Peixoto (2006) afirmam que o mesmo apresenta uma boa
esporulação, independente do meio de cultura utilizado (BDA ou Suco V8), desde
que se faça alternância luminosa com 8 horas de claro e 16 horas de escuro.
Thomas (1984), trabalhando com diferentes condições de inoculação para
avaliar resistência de melão à alternariose, definiu que as condições ideais para se
avaliar melão no estágio de duas folhas definitivas são: concentração do inóculo de
5,0 x 10
3
conídios/mL, temperatura de 20º C e 16 horas de duração da umidade das
folhas, no escuro. Depois da inoculação as plantas devem permanecer em
temperaturas constantes ou em temperatura usual de casa de vegetação até serem
avaliadas. Entretanto, outros pesquisadores utilizando o mesmo isolado de A.
cucumerina, encontraram concentrações ótimas de inóculo distintas, o que foi
explicado por possíveis diferenças de temperatura, período de permanência em
câmara úmida e idade da planta (CARMODY et al., 1983; NORTON; BOYHAN,
1983).
Em avaliação de dois métodos de inoculação de plântulas de melancia,
Lima Neto et al. (2007a) verificaram que tanto o método do disco de micélio
quanto o de pulverização de suspensão de esporos, na concentração de 1,8 x 10
4
esporos/mL, foram eficientes para manifestação dos sintomas da doença. Contudo,
na inoculação pelo método do disco de micélio observou-se que o patógeno teve
uma área restrita de atuação inicial que pode coincidir com um tecido não
preferencial pelo mesmo no início da infecção. Já o método de pulverização,
mostrou-se mais adequado por abranger toda a parte aérea da planta, distribuindo
uniformemente o patógeno, propiciando ao fungo condições para que o mesmo se
desenvolva de acordo com suas especificidades. Lima Neto et al. (2007b), também
verificaram uma redução de severidade da alternariose em plântulas de melancia,
no estádio de duas folhas definitivas, quando se aumentou a concentração do
inóculo. Segundo esses autores, deve-se utilizar a concentração 1,2 x 10
4
esporos/mL, medidos em hemacitômetro antes da inoculação, na discriminação de
genótipos de melancia para alternariose.
23
Carmody et al. (1985) verificaram que linhas de melão que foram
resistentes em inoculações realizadas nos cotilédones em casa de vegetação foram
também resistentes em experimentos de campo.
Considerando que a alternariose, nas condições do Submédio São
Francisco, se expressa com maior severidade a partir da floração, a avaliação de
genótipos quanto à resistência à doença no estádio de plântulas pode conduzir a
resultados mascarados. Por outro lado, em estudos conduzidos em campos
experimentais, ao longo dos últimos quatro anos, essa doença tem se mostrado com
alta incidência e severidade, o que diminui as possibilidades de escape, tornando
conveniente a realização de experimentos de campo para uma melhor
discriminação dos genótipos.
Todavia, em condições de campo, a quantificação precisa da doença é uma
tarefa extremamente laboriosa, uma vez que as lesões são numerosas e irregulares.
Nesse caso, quando o número de amostras é elevado Amorim (1995), recomenda a
utilização de algumas estratégias, entre elas o uso de chaves descritivas para
avaliação da severidade de doenças. Estas, por sua vez, utilizam níveis arbitrários
com certo número de graus para quantificar doenças. Cada grau da escala deve ser
apropriadamente descrito ou definido. São numerosos os exemplos de utilização de
chaves descritivas, sendo bastante úteis por representar uma metodologia uniforme
de coleta de dados.
24
2.3 Controle da alternariose
O princípio do controle baseia-se na redução da incidência ou severidade de
uma doença, utilizando-se métodos eficientes, cujos custos de tratamento sejam
menores que os prejuízos ocasionados pela doença. Kucharek (2000) recomenda
algumas medidas de controle para essa doença. Entre elas cita-se: uso de sementes
tratadas com fungicida de amplo espectro; destruição de plantas de cucurbitáceas
espontâneas próximas ao cultivo; fertilização adequada do solo; rotação de culturas
e adoção de um programa de aplicação de fungicidas quando as temperaturas
noturnas forem baixas e a umidade estiver elevada. Todavia, embora o emprego de
variedades resistentes seja o método mais adequado para controle de doenças, o
controle químico é o mais empregado pelos agricultores, em razão da inexistência
de cultivares de melancia resistentes ao patógeno.
O controle da alternariose nas áreas do Semi-Árido irrigado, em cultivos
comerciais, tem sido realizado quase que exclusivamente pelo uso de agroquímicos
que, além de ineficientes em algumas condições, elevam os custos de produção,
diminuindo a qualidade dos frutos e constituindo numa fonte de contaminação dos
aplicadores e do meio ambiente. Watt (2008) recomenda a utilização de fungicidas,
dentre os quais: azoxystrobin, chlorothalonil, hidróxido de cobre, mancozeb e
maneb. A grande maioria dos cultivos irrigados adota calendários preventivos que
envolvem produtos à base de cobre, de pouca toxidade. Entretanto, mesmo
produtos à base de cobre, por ser um metal pesado, poderá ter sérias conseqüências
para o meio ambiente devido a contaminação do solo e da água, podendo atingir o
lençol freático, o que é particularmente ameaçador no Semi-Árido, ao longo do Rio
São Francisco.
Face às novas tendências do mercado, buscando produtos cada vez mais
isentos de resíduos tóxicos, torna-se necessário o desenvolvimento de genótipos
adaptados, que apresentem boas características de planta e fruto, sejam produtivos
e resistentes à alternariose. Sendo assim, a identificação de fontes de resistência
torna-se uma grande prioridade, pois o uso de variedades resistentes apresenta a
25
grande vantagem de não trazer danos ambientais, além de ser barato, por não
onerar diretamente os custos de produção, podendo até dispensar outras medidas de
controle, e ser de fácil uso pelos produtores.
Contudo, a primeira condição para o uso de variedades resistentes é a
identificação de fontes de resistência em germoplasma, de preferência adaptado, e
que possa ser transferida para cultivares comerciais. Ao contrário de relatos de
hortaliças resistentes a várias doenças, a exemplo do tomate (FERRAZ et al.,
2003), até o momento pouco se conhece sobre estudos de fontes de resistência para
alternariose em cucurbitáceas. Um desses estudos foi feito por Boyhan e Norton
(1992), que identificaram em melão, quatro isolados de Alternaria cucumerina com
diferentes graus de virulência, tendo inclusive sido reportado herança quantitativa.
Silva et al. (2007b) avaliando acessos de melão do BAG de Cucurbitáceas para o
Nordeste brasileiro, submetidos à inoculação artificial, encontraram percentual de
severidade variando de 0,1 % a 57,8 % entre os genótipos avaliados.
Thomas et al. (1990) relataram que, embora já tenham sido lançadas várias
cultivares de melão com resistência à alternariose em algumas áreas de cultivo dos
Estados Unidos, estas não têm sido aceitas em produções comerciais devido, entre
outros fatores, à suscetibilidade desses genótipos ao míldio (Pseudoperonospora
cubensis) e oídio (Podosphaera xanthii). Considerando esse aspecto, deve-se
buscar resistência múltipla aos principais estresses bióticos predominantes nas
condições de cultivo de melancia no Submédio São Francisco, o que será facilitado
por já ter sido inclusive lançada a cultivar Opara, liberada recentemente pela
Embrapa Semi-Árido, que apresenta resistência ao oídio (Podosphaera xanthii).
Igualmente, estão sendo desenvolvidas linhagens a partir de acessos com
resistência aos três principais potyvirus (OLIVEIRA et al., 2002; SILVEIRA et al.,
2005). Estas linhagens desenvolvidas poderão integrar um programa de
melhoramento mais amplo, no qual serão incluídos os principais estresses bióticos
prevalecentes na referida região.
Segundo Allard (1960), para que um programa de melhoramento de uma
determinada espécie possa ser empregado, o ponto de partida é a existência de
fontes de resistência no germoplasma dessa espécie. O Nordeste brasileiro
26
apresenta-se como um importante centro de diversidade genética de cucurbitáceas,
incluindo a melancia. Expedições de coleta feitas por toda essa região permitiram a
formação de um Banco de Germoplasma de Cucurbitáceas - BAG, o qual encerra
uma grande parte dessa variabilidade (QUEIRÓZ, 1993). Embora trabalhos
realizados com esse germoplasma envolvendo resistência a patógenos e
características morfo-agronômicas (ROMÃO, 1995; DIAS et al., 1996; OLIVEIRA
et al., 2002; FERREIRA et al., 2003; SILVEIRA et al., 2005; SOUZA et al., 2005;
SILVA et al., 2006) tenham sido realizados, estudos relacionados à alternariose
ainda são incipientes.
Queiróz et al. (2002), analisando nove acessos de melancia do Banco de
Cucurbitáceas da Embrapa Semi-Árido, sem aplicação de defensivos para controle
de alternária e sem inoculação artificial obtiveram, aos 70 dias após o transplantio,
um acesso resistente enquanto os demais apresentaram desfolhamento em graus
variados. Lima Neto et al. (2006), ao avaliarem uma amostra representativa de
acessos de melancia sem inoculação artificial, também identificaram 22 progênies
detentoras de possíveis genes de resistência à alternariose, as quais foram
autofecundadas para obtenção de progênies endogâmicas.
Vale ressaltar que algumas dessas avaliações têm sido realizadas ao longo
dos anos em experimentos de manejo de germoplasma. Todavia, como os
experimentos são conduzidos de forma não casualizada a seleção de genótipos com
indicação de resistência à alternariose nesses ensaios é passiva de equívocos, pois
não se tem o efeito ambiental isolado dos demais componentes de variação. Assim,
para a identificação de genótipos resistentes à alternariose torna-se necessário a
realização de avaliações aprofundadas. Sabendo que em cultivos de melancia no
Submédio São Francisco os fatores climáticos, como temperatura e umidade
relativa, exercem uma forte influência sobre a expressão da alternariose, torna-se
necessário a avaliação de genótipos em experimentos conduzidos em diferentes
épocas. Em condições tropicais é esperado que o comportamento dos genótipos não
seja coincidente nos diferentes ambientes a que eles são submetidos, isto é, é
esperada a ocorrência de forte interação genótipos x ambientes (RAMALHO et al.,
2005).
27
2.4 Interação genótipo x ambiente
No melhoramento muitas vezes é necessário tomar decisões sobre a
estratégia que mais eficientemente irá resolver um problema prático. Tais decisões
baseiam-se sempre no conhecimento da estrutura do germoplasma e das leis que
regem seu comportamento (ALLARD, 1960). Nesse contexto, a interação
genótipos por ambientes é um fenômeno amplamente disseminado entre plantas e
são muitos os trabalhos realizados que demonstram a existência, quase sempre,
desse terceiro fator na expressão de um determinado fenótipo.
Para Ramalho et al. (2008) a interação genótipos por ambientes é o
principal complicador do trabalho dos melhoristas, exigindo que o melhoramento
seja conduzido nas condições em que o genótipo será utilizado. Este fenômeno é
caracterizado quando o comportamento dos genótipos não é consistente nos
diferentes ambientes. Ou seja, as respostas dos genótipos são diferentes às
alterações ambientais. Este autor afirma que indivíduos geneticamente distintos
desenvolvem-se de modo diferente no mesmo ambiente, mas também indivíduos
geneticamente idênticos desenvolvem-se desigualmente em ambientes distintos.
Quando um mesmo grupo de genótipos é avaliado em diferentes condições
ambientais (locais, épocas ou anos), o ambiente pode alterar a expressão de um
determinado caráter em tais genótipos, ou seja, pode ocorrer interação entre os
fatores. Assim, a interação genótipo x ambiente é entendida como sendo o
comportamento relativo dos genótipos às alterações ambientais.
De acordo com Chaves (2001), um dos princípios básicos no estudo da
herança de caracteres métricos é o de que o valor de um indivíduo (fenótipo) é
determinado por dois componentes básicos: a constituição genética (genótipo) e
uma contribuição do ambiente específico em que aquele indivíduo se encontra.
O aparecimento de interações genótipos x ambientes (G x A) deve-se a
respostas diferenciais do mesmo conjunto gênico em ambientes distintos ou pela
expressão de diferentes conjuntos gênicos em diferentes ambientes
(COCKERHAM (1963), citado por ALARCÓN, 2008).
28
Quando se considera que apenas uma parte da interação genótipo x
ambiente pode ser atribuída a fatores de ambientes que são conhecidos é que se tem
a dimensão da complexidade do tema. Como ambiente, denomina-se coletivamente
as condições edafoclimáticas, associadas às práticas culturais, ocorrência de
patógenos e outras variáveis que afetam o desenvolvimento das plantas (BORÉM;
MIRANDA, 2005). Este mesmo autor faz ainda uma distinção entre micro e
macroambientes, utilizando o primeiro termo para referir-se às variações
ambientais existentes dentro de uma mesma parcela experimental, nas mais
uniformes condições, e o segundo para denominar ambientes de duas regiões ou de
dois anos agrícolas.
Num sentido amplo, Brewbaker (1969) define ambiente como sendo os
fatores intra e extracelulares que influem na expressão do genótipo. Em suma, pode
se dizer que o ambiente é constituído de todos os fatores que afetam o
desenvolvimento das plantas que não são de origem genética.
Para Lin e Binns (1988), conceitualmente, o efeito do ambiente sobre o
genótipo depende de dois elementos principais: solo e clima. O solo é persistente
de ano para ano e pode ser considerado como elemento fixo. Porém o clima é mais
complexo, uma vez que este é constituído por uma parte persistente (zona
climática) e outra parte imprevisível, representada por variações do tempo de ano
para ano.
Esta distinção entre fatores do ambiente que são previsíveis ou
imprevisíveis foi inicialmente proposta por Allard (1960) e Allard e Bradshaw
(1964) citados por Araújo (2008). Em geral, condições de solo (tipo e fertilidade),
características de clima que flutuam de forma sistemática (comprimento do dia,
grau de insolação), latitude, altitude e os fatores de ambiente que estão sob o
controle do homem, como as práticas agronômicas (época de semeadura e colheita,
doses e fórmulas de adubação, métodos de colheita, etc.) são caracterizados como
fatores previsíveis, enquanto os componentes de clima com maior variação no
âmbito de uma mesma região (distribuição pluviométrica, umidade relativa do ar,
temperatura atmosférica e do solo, ocorrência de geadas, veranicos, etc.),
fitopatógenos, insetos e outros que não se podem prever com segurança são
29
caracterizados como fatores imprevisíveis. Verifica-se, portanto, que o efeito de
ambiente representa uma mesclagem de efeitos de fatores fixos (previsíveis) e
aleatórios (imprevisíveis). As variáveis imprevisíveis caracterizam-se por flutuar
inconsistentemente e, segundo Fehr (1987) citado por Rocha (2002), são as que
mais contribuem para as interações genótipos x anos e genótipos x locais x anos.
Para Chaves (2001), a interação de genótipos com ambientes deve ser
encarada como um fenômeno biológico em suas aplicações no melhoramento de
plantas e não como um simples efeito estatístico, buscando-se a explicação
evolutiva do fenômeno, de modo que se possa aproveitar seus efeitos benéficos,
bem como contornar seus efeitos indesejáveis sobre a avaliação de genótipos e
recomendação de cultivares. Chaves (2001) acrescenta que no melhoramento de
plantas, considerações a respeito da interação de genótipos com ambientes são
essenciais para a eficiência do processo. Isto porque a maioria dos caracteres de
importância para o melhoramento, nas diferentes espécies, são caracteres métricos.
Estes caracteres apresentam distribuição contínua, possuem herança poligênica e
sofrem grande influência das variações ambientais. Com relação à alternariose na
cultura da melancia no Submédio São Francisco um dos fatores que exercem
influência sobre sua expressão refere-se ao nível de umidade do solo (LIMA NETO
et al., 2008), sendo tanto mais severa quanto menor for o teor de água disponível
para as plantas. Além disso, fatores climáticos como temperatura e umidade
relativa, exercem uma forte influência sobre a expressão da alternariose nesse Pólo
Agrícola.
A interação de genótipos com ambientes, é conseqüência da mesma causa
básica da diversidade, pois boa parte da diversidade natural existente surgiu pelo
efeito diferencial da seleção. Com as espécies cultivadas, o processo de
domesticação provocou um aceleramento nas mudanças evolutivas nas condições
de cultivo. Por um lado, porque as espécies passaram a se distribuir por uma área
geográfica muito além dos limites de seus genitores e, por outro, pelo papel
importante da seleção artificial provocada pelo homem, de forma intencional ou
não. Assim, a enorme diversidade encontrada na maioria das espécies cultivadas
30
deriva deste processo de adaptação diferencial a condições específicas de ambiente
(CHAVES, 2001).
Concordando com esse raciocínio, Araújo (2008) afirma que uma
população que ocupa uma área geográfica com ampla variação ambiental, estará
sujeita a pressões de seleção diferentes, ao longo de sua extensão espacial.
Ocorrendo variabilidade de adaptação dos indivíduos, serão beneficiados aqueles
indivíduos mais adaptados na condição ambiental particular. Esta adaptação
específica a determinados ambientes é a causa evolutiva básica da interação
genótipos e ambientes.
Na literatura existem diferentes definições sobre adaptabilidade de plantas.
De forma sumarizada pode-se dizer que a adaptabilidade é entendida como sendo a
capacidade dos genótipos aproveitarem, vantajosamente, o estímulo ambiental. Já a
estabilidade é definida como a capacidade dos genótipos apresentarem
comportamento previsível em função do estímulo ambiental (CRUZ; REGAZZI,
1994).
Através de estudos da interação genótipo x ambiente um conceito
inicialmente introduzido foi o de estabilidade relativa de diferentes genótipos,
denominado homeostase. Canonon (1932) citado por Borém e Miranda (2005),
afirmou que um organismo homeostático é aquele que mantém certos aspectos de
sua fisiologia constantes, independentemente das forças de ambiente que tendem a
alterar sua constância. Atualmente o conceito de homeostase refere-se aos
mecanismos auto-reguladores dos organismos que permitem a sua estabilização em
ambientes flutuantes.
Um outro conceito apresentado por Schlichting (1986) é o da plasticidade
fenotípica, considerada como sendo a habilidade de um organismo individual de
alterar sua fisiologia/morfologia em resposta a mudanças nas condições ambientais.
Importantes trabalhos já foram elaborados sobre a evolução adaptativa e a
plasticidade fenotípica em plantas (BYTH et al., 1976; SCHLICHTING, 1986).
Segundo Schlichting (1986), as forças responsáveis pelas mudanças evolutivas na
plasticidade fenotípica pode ser atribuída a três categorias gerais: seleção, migração
e interrupção do sistema gênico.
31
Lin et al. (1986), afirmam que existem basicamente três conceitos de
estabilidade, a saber: Tipo 1 – a variedade, ou genótipo, será considerada estável se
sua variância entre ambientes é pequena; Tipo 2 - a variedade, ou genótipo, será
considerada estável se sua resposta ao ambiente é paralela ao desempenho médio
de todos os materiais genéticos avaliados nos ensaios; Tipo 3 - a variedade, ou
genótipo, será considerada estável se o quadrado médio dos desvios de regressão,
que avalia a estabilidade, é pequeno.
O Tipo 1, denominado de estabilidade no sentido biológico por Becker
(1981), equivale à variedade que mostra um desempenho constante com a variação
do ambiente. Esse tipo de estabilidade não é desejável agronomicamente, porque o
desempenho do material genético não acompanha a melhoria do ambiente, sendo
que para Ferreira (2006) a sua utilização só é aconselhável quando a variação
ambiental é restrita. Segundo Rosse et al. (2002), um dado genótipo pode mudar o
seu ângulo de resposta à melhoria do ambiente num ponto à direita ou à esquerda
da média ambiental.
O Tipo 2, denominado de estabilidade no sentido agronômico por Becker
(1981), ocorre nas situações em que o material mostra interações mínimas com o
ambiente. Em outras palavras, ela acompanha o desempenho médio obtido nos
ambientes.
As estabilidades biológica e agronômica são também denominadas de
estabilidade estática e dinâmica, respectivamente (FERREIRA et al., 2006).
Alguns autores ressaltam que as análises de adaptabilidade e estabilidade,
para a identificação de genótipos com comportamento previsível e que sejam
responsivos às variações ambientais, são os meios mais utilizados para amenizar as
conseqüências da interação entre genótipo e ambiente e de obter informações para
fazer a recomendação de cultivares com maior critério.
Quanto aos métodos estatísticos para análises de interação, Freeman (1973)
descreveu vários destes, abordando análises de interação, em geral, e interação
genótipo x ambiente, em particular, além de ter referenciado quase 100 trabalhos
prévios. Entre as referências mais antigas citadas por Freeman (1973) está a de
Fisher e Mackenzie (1923), que fizeram análise de variância para estudar a resposta
32
de variedades de batata. Sprague e Federer (1951) citados por Freeman (1973),
mostraram como os componentes de variância poderiam ser usados para separar os
efeitos de genótipos, ambientes e a interação entre estes. Miller et al. (1959) citados
por Freeman (1973), contextualizaram a interação genótipo x ambiente no
melhoramento de plantas em estudos com algodão.
Westcott (1986) também fizeram uma avaliação de alguns métodos de
análise de interação genótipo x ambiente, apontando técnicas inovadoras,
comentando sobre métodos estabelecidos e apontando outros que são
negligenciados.
Segundo Ramalho et al. (2005), o processo rotineiro de se investigar as
interações entre cultivares e ambientes é a análise conjunta da variância,
envolvendo vários experimentos. Mas não apenas detectar o efeito da interação
genótipo x ambiente, o melhorista precisa subdividi-la para saber o que ela contém.
Dessa forma, a variância da interação pode ser dividida em duas partes. A primeira
é uma função da diferença na variabilidade genética dentro dos ambientes e
denomina-se interação simples. A segunda é proveniente da falta de correlação
entre o genótipo de um ambiente para outro, correspondendo à interação complexa,
indicando que o genótipo superior em um ambiente pode não manter a
classificação noutro ambiente.
Mais recentemente, uma ampla discussão sobre os métodos biométricos
disponíveis para avaliação da estabilidade fenotípica no melhoramento de plantas
foi apresentada por Ferreira et al. (2006).
Para fins ilustrativos, na Figura 1, o desempenho médio de dois genótipos
(A e B) são mostrados em dois ambientes (A1 e A2) para evidenciar o efeito
ambiental, a presença e ausência de um efeito de interação e os dois tipos básicos
de interação (FERREIRA et al., 2006). Na Figura 1A e 1B verifica-se a ausência de
interação. Nestes casos, as linhas dos genótipos são paralelas, com o genótipo A
mostrando uma maior resposta que o genótipo B e ausência de efeito ambiental na
Figura 1B. A Figura 1C e 1D mostra efeitos de interação, sendo que no caso 1C a
interação é do tipo simples, com o genótipo B superior para os dois ambientes (A1
e A2). Assim como nos casos de ausência de interação (Figuras 1A e 1B), a
33
interação simples (1C), não causam problemas com a seleção e recomendação de
cultivares, pois não altera a classificação dos genótipos nos vários ambientes. Na
Figura 1D a interação é complexa. Segundo Ferreira et al. (2006), este é o caso
mais importante para o melhorista de plantas, porque o genótipo A tem uma menor
média no ambiente A1, mas uma maior média no ambiente A2, ou seja, altera-se a
classificação das cultivares frente aos ambientes avaliados. A maior parte das
situações reais mostram uma mistura dos casos apresentados nas Figuras 1A e 1D.
Figura 1. Padrões de comportamento dos genótipos em diferentes ambientes
destacando os dois tipos fundamentais de interação, considerando
somente um caso simples de dois genótipos e dois ambientes (Adaptado
de FERREIRA et al., 2006).
A1 Ambientes A2
(A) Interação G x A nula, com efeito ambiental
A1 Ambientes A2
(B) Interação G x A nula, sem efeito ambiental
Ambientes
Ambientes
A1 Ambientes A2
(C) Efeito simples (G x A)
A1 Ambientes A2
(D) Efeito complexo (G x A)
34
Um dos objetivos da maioria dos programas de melhoramento genético de
plantas é estimar quanto da variação fenotípica se deve à interação. Por meio
dessas informações, os trabalhos podem ser direcionados visando-se atenuar os
efeitos da interação ou até mesmo utilizá-la na obtenção de plantas para condições
específicas. Para se estimar a interação e, além disso, procurar alternativas para
atenuar o seu efeito, é necessário a realização da análise conjunta desses
experimentos. Como comentado anteriormente, Ramalho et al. (2005) discutem a
forma de realizar essa análise conjunta e algumas implicações da interação
genótipos x ambientes no trabalho dos melhoristas.
Porém, segundo Ferreira (2006), uma dificuldade que surge na análise
conjunta, é saber se os efeitos são fixos ou aleatórios, pois a obtenção das
esperanças matemáticas dos quadrados médios e do valor do teste F depende da
natureza do modelo que fundamenta as observações. Quanto a isso, Chaves (2001)
esclarece que um efeito é considerado aleatório quando se refere a uma amostra de
uma população maior. Neste caso, os resultados obtidos a partir da amostra podem
ser extrapolados para a população como um todo. Quando os fatores envolvidos na
análise (genótipos e/ou ambientes, no caso) representam situações particulares bem
definidas, os efeitos são considerados fixos e os resultados só se aplicam àquele
conjunto específico. A natureza fixa ou aleatória da interação é determinada pelos
efeitos principais. Se genótipos e ambientes são fixos, a interação será fixa. Se pelo
menos um dos fatores for aleatório, a interação será aleatória.
Vencovsky e Barriga (1992) e Cruz (2006) fornecem vários esquemas de
análise de variância conjunta para a obtenção das esperanças matemáticas dos
quadrados médios e do teste F para quantificação da interação genótipos por
ambientes.
Várias metodologias têm sido propostas no sentido de minimizar o efeito
da interação (G x A). Algumas dessas propostas incluem: a) identificar os
genótipos específicos para cada ambiente; b) realizar o zoneamento ecológico; c)
identificar genótipos com maior estabilidade fenotípica. O zoneamento ecológico
ou estratificação de ambientes, ou seja, identificar regiões ou sub-regiões onde o
efeito da interação seja não significativo pode levar à identificação de genótipos
35
que se adaptam a ambientes específicos e ainda identificar genótipos com uma
ampla adaptação ou estabilidade (RAMALHO et al., 1993, citado por ROCHA,
2002). Dessas três opções, a identificação de genótipos com maior estabilidade tem
sido a mais utilizada.
A literatura apresenta diversas metodologias para avaliação da estabilidade
(BECKER, 1981; LIN et al., 1986). Esta informação pode ser verificada pelo valor
de quadrados médios, em percentagem, dado por cada genótipo na análise de
desdobramento de ambientes dentro de genótipos. De outra forma, o efeito dos
genótipos na interação podem ser analisados levando-se em consideração o tipo de
estabilidade. Quanto a isso, os fitomelhoristas geralmente estão de acordo sobre a
importância de uma boa “estabilidade fenotípica”, mas há muito menos acordo
sobre a definição apropriada de “estabilidade” e a respeito das mensurações
estatísticas da mesma (BECKER, 1981). Por muito tempo, muitos melhoristas
usaram o termo “estabilidade” para caracterizar um genótipo que apresentasse
produção constante em ambientes diversos. Eles, consequentemente, observavam
variedades com uma variância mínima quando submetidas a diferentes ambientes.
Para Becker (1981), esta idéia de estabilidade é concordante com o conceito de
homeostase, amplamente utilizado na genética, podendo ser chamado de “conceito
biológico” da estabilidade. Lin et al. (1986), comentam que esse tipo de
estabilidade pode ser medido simplesmente a partir da variância de cada variedade
(σ
2
) nos diferentes ambientes. Todavia, um genótipo que apresente desempenho
constante em todos os ambientes, não responde às melhorias das condições de
cultivo. Por esta razão, muitos agrônomos não consideram este tipo de estabilidade
como desejável. Diante disso, Wricke (1962, 1964), citado por Becker (1981),
propuseram calcular a ecovalência, como sendo a contribuição de um determinado
genótipo para a soma de quadrados da interação genótipo x ambiente. Segundo os
autores dessa metodologia, o material genético mais estável é aquele com menor
estimativa para a ecovalência. Ou seja, é o genótipo com menor contribuição para a
interação genótipos por ambientes. Por meio deste método estabeleceu-se o
“conceito agronômico” de estabilidade, ou seja, o genótipo é considerado estável se
este produz bem em relação ao potencial produtivo dos ambientes testes. A
36
determinação da ecovalência constitui-se num dos procedimentos mais utilizados
na avaliação da estabilidade, sobretudo pela sua facilidade.
Para estabilidade do potencial produtivo e/ou componentes da produção são
muitos os trabalhos encontrados na literatura para os mais diversos tipos de cultivo,
como cereais (GAMA et al., 2000; MISHRA et al., 2006; FAN et al., 2007;
COIMBRA et al., 2009), espécies florestais (RESENDE et al., 1992; NUNES et
al., 2002), fibrosas (HOOGERHEIDE, 2004), oleaginosas (ROCHA, 2002;
PORTO et al., 2007), açucareira (SILVA, 2008) e hortícolas (PHILLIPS et al.,
1979; GUALBERTO et al., 2002; NUNES et al., 2006; ORTIZ et al., 2007; SILVA
et al., 2008), entre outras, sendo também considerável a quantidade de trabalhos
enfocando as análises estatísticas (DUARTE; ZIMMERMANN, 1992; FLORES et
al., 1998; VARGAS et al., 2001; COTES et al., 2006; EDWARDS; JANNINK,
2006) e estatístico-genéticas (LEE et al., 2003).
Vale salientar que, com exceção do trabalho realizado por Silva et al.
(2008), não foram encontrados outros relatos de estudos de estabilidade com a
cultura da melancia no Brasil. Neste trabalho, Silva et al. (2008) avaliaram sete
cultivares de melancia quanto à produção de frutos comercializáveis em dois
municípios do Pólo Agrícola Mossoró-Assu, totalizando seis ambientes, tendo
observado que as interações Cultivar x Ano e Cultivar x Local foram não
significativas, embora tenha se observado efeito significativo da interação tripla.
De outra forma, Nunes et al. (2006), avaliando o comportamento de 12 híbridos de
melão amarelo quanto à produtividade e teor de sólidos solúveis, em três
municípios do Rio Grande do Norte, por três anos, verificaram grande variação
entre ambientes e híbridos, tendo-se detectado interação significativa entre os
fatores com predominância da parte complexa da interação. Estes autores
observaram que alguns genótipos caracterizaram-se por suportar ambientes abaixo
da média e responderem à melhoria das condições do ambiente, denominando-os
como materiais com resposta dupla desejável.
Para estudos com populações tradicionais de espécies cultivadas, cita-se o
trabalho realizado por Haussmann et al. (2007), que avaliaram a variabilidade para
mecanismos de adaptação climática em milheto no oeste da África e o de Torres
37
Filho (2008), estudando germoplasma de meloeiro do Nordeste brasileiro. Este
último autor estudou a influência do ambiente (dois anos) na seleção de descritores
morfo-agronômicos de germoplasma de meloeiro, concluindo que o descarte de
descritores e o agrupamento dos acessos foram dependentes das condições de
avaliação, principalmente devido aos efeitos de ano e da interação acessos x anos.
Quanto à interação genótipo x ambiente para resistência a fitopatógenos
alguns trabalhos são relatados na literatura. Embora, se tenham relatos deste tipo de
estudo em espécies hortícolas (PHILLIPS et al., 1979; HAYNES et al., 1997;
ZINSOU et al., 2005), os trabalhos realizados abrangeram, em sua maioria,
culturas como milho (COSTA, 2001; BRUNELLI, 2004), trigo (FUENTES et al.,
2005; JOSHI et al., 2007), cevada (PINNSCHMIDT; HOVMOLLER, 2002) e soja
(ROCHA, 2002).
Zinsou et al. (2005) estudaram o efeito de interação genótipo x ambiente
entre genótipos locais e cultivares melhoradas de mandioca em diferentes ecozonas
de Benin, na África, quanto à resistência ao crestamento bacteriano. Dentre os 37
genótipos testados, vários deles puderam ser recomendados para agricultores de
ecozonas específicas e um dos genótipos (TMS30572) revelou-se relativamente
estável quanto à resistência à bacteriose e com alta produção através das ecozonas.
Haynes et al. (1997) avaliaram a interação genótipo x ambiente na
expressão da sarna comum [Streptomyces scabies (Thaxter) Lambert
& Loria] em
genótipos tetraplóides de batata (Solanum tuberosum L.). A análise estatística
revelou efeito significativo de genótipos, ambientes e para a interação entre estes
para área coberta da lesão e tipo de lesão. Os dados de variância indicaram que os
genótipos resistentes foram os mais instáveis, enquanto uma maior estabilidade foi
observada nos genótipos mais suscetíveis.
Phillips et al. (1979), avaliaram a interação genótipo x ambiente para
resistência ao nematóide dos cistos em um híbrido Solanum vernei x S. tuberosum.
Os resultados obtidos detectaram a presença de interação genótipo x ambiente,
sendo que a regressão linear das médias fenotípicas nos ambientes mostrou-se
como uma possibilidade de averiguar os efeitos da interação para a obtenção de
boas predições.
38
Brunelli (2004), avaliando linhagens de milho quanto à resistência à
mancha de cercóspora (Cercospora zeae-maydis), verificou interação genótipo x
ambiente, tendo comentado que este comportamento pode ter explicação em duas
hipóteses básicas. Uma estaria relacionada ao fato do ambiente influenciar a
expressão dos genes que regulam a resistência nos genótipos estudados. Em outra,
a presença de populações geneticamente diferentes do patógeno poderia estar
agindo em cada um dos ambientes estudados.
Costa (2001), avaliando o efeito de ambientes (locais x doses de nitrogênio
x época de semeadura) na incidência e severidade de Phaeosphaeria maydis em
genótipos de milho, verificou diferenças significativas entre os genótipos, quando
considerou os locais de realização dos mesmos. Para o autor, esta interação foi
resultante da avaliação dos genótipos em localidades distintas quanto à pressão do
patógeno e condições climáticas.
Joshi et al. (2007) fizeram uma associação entre ambientes e a expressão da
queima da folha do trigo (Cochliobolus sativus) no Sul da Ásia, visando identificar
sub-regiões homogêneas para contribuir para uma diferenciação de cultivares de
forma mais eficiente. Concluíram nesse trabalho que a maior região produtora de
trigo do Sul da Ásia poderia ser dividida dentro de sub-regiões, as quais podem
reduzir o custo de avaliação de resistência e auxiliar no desenvolvimento de
cultivares de trigo com resistência a essa doença. Afirmaram ainda que o
componente que mais contribuiu para a classificação dos ambientes foi a
temperatura média.
Fuentes et al. (2005), avaliando a estabilidade de trigo em relação à
resistência à fusariose (Fusarium graminearum Schwabe), observaram que a
maioria das cultivares, incluindo as suscetíveis, apresentaram estabilidade para a
referida reação, mas indicaram que as avaliações deveriam ser feitas em no mínimo
três ambientes para se obter uma caracterização acurada dos níveis de resistência
dos genótipos.
Pinnschmidt e Hovmoller (2002), avaliando a interação genótipo x
ambiente na expressão da resistência de variedades de cevada à mancha de
pirenófora (Pyrenophora teres), comentaram que o efeito da interação genótipo x
39
ambiente levou a uma classificação relativa das variedades através dos ambientes.
Por outro lado, verificaram que alguns genótipos foram pouco afetados pelo efeito
da interação genótipo x ambiente, sugerindo que estes representavam boas fontes
de resistência não-específica.
Rocha (2002), afirma que as doenças e pragas destacam-se como os fatores
bióticos que mais têm influído no comportamento diferencial de genótipos de soja
entre ambientes. Este autor exemplifica com o cancro da haste da soja, causado
pelo fungo Diaporthe phaseolorum f.sp. meridionalis Morgan-Jones, o nematóide
de cisto da soja (Heterodera glycines Ichinohe) e a síndrome da morte súbita ou
podridão vermelha das raízes, causada por Fusarium solani (Mart.) Sacc. f. sp.
glycines Roy.
Segundo Alarcón (2008), nas etapas preliminares de experimentação (com
avaliações normalmente em uma só localidade), a interação G x A pode elevar as
estimativas da variância genética, resultando em superestimativas dos ganhos
genéticos esperados com a seleção (ganhos reais inferiores aos previstos).
O efeito de anos é caracterizado como um fator imprevisível. A avaliação
das interações genótipos x anos é de suma importância, pois fornece informações
sobre a previsibilidade do comportamento dos genótipos frente aos fatores
ambientais, no tempo. Vencovsky e Barriga (1988), citados por Rocha (2002),
enfatizam que, para o produtor rural, é mais importante que um cultivar seja estável
ao longo dos anos.
Becker e Leon (1988), citados por Rocha (2002), comentam que as
interações genótipo x ambiente podem ser parcialmente entendidas como um
resultado de uma reação diferencial a fatores de estresses ambientais como secas ou
doenças e, consequentemente, o melhoramento da resistência é de suma
importância para melhorar a estabilidade de produção.
Crossa (1990), citado por Hoogerheide (2004), comenta que se o
experimento é realizado em apenas um ambiente, pode ocorrer uma superestimação
dos ganhos genéticos e se a interação for do tipo complexa, a recomendação de
cultivares para ambientes diferentes daqueles onde foram selecionados, poderá
contribuir para a redução do ganho com a seleção. Para que a interação cultivar x
40
ambiente seja detectada, faz-se necessário, que os mesmos genótipos sejam
repetidos em no mínimo dois ambientes.
Considerando que a expressão da alternariose em cultivos de melancia no
Submédio São Francisco é fortemente influenciada por fatores climáticos, como
temperatura e umidade relativa, faz-se necessário a avaliação de genótipos em
diferentes épocas visando identificar a magnitude da interação genótipo x ambiente
sobre a expressão desse caráter e a possibilidade de selecionar fontes de resistência
para serem utilizadas em programas de melhoramento da cultura.
41
REFERÊNCIAS
ALARCÓN, S. A. Imputação de dados em experimentos com interação
genótipo por ambiente: uma aplicação a dados de algodão. 2008. 82f.
Dissertação (Mestrado em Estatística e Experimentação Agronômica) -
ESALQ/USP, Piracicaba, 2008.
ALLARD, R. W. Princípios do Melhoramento das plantas. São Paulo: Edgard
Blucher, 1960. 381p.
AMBRÓSIO, C. L. B.; CAMPOS, F. A. C. S.; FARO, Z. P. Carotenóides como
alternativa contra a hipovitaminose A. Revista de Nutrição, v.19, n.2, p.233-243,
mar./abr. 2006.
AMORIM, L. Avaliação de doenças. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
AMORIM, L. Manual de Fitopatologia: princípios e conceitos. 3. ed. São Paulo:
Agronômica Ceres, v.1, p.647-671, 1995.
ARAÚJO, J. L. P.; CORREIA, R. C.; MARINHO, L. M.; RAMALHO, P. J. P.
Estudos da composição dos custos e da viabilidade econômica do sistema de
produção de melancia na região do Submédio São Francisco. Disponível em:
<www.cnpat.embrapa.br/sbsp/anais/resumos_trab/32>. Acesso em: 25 abr. 2008.
ARAÚJO, M. F. C. Teste estatístico para contribuição de genótipos e
ambientes na matriz de interação GE. 2008. 113f. Dissertação (Mestrado em
Estatística e Experimentação Agronômica) - ESALQ/USP, Piracicaba, 2008.
BABADOOST, M. Alternaria leaf spot or blight of cucurbits. Plant Disease
Reporter, v.918, p.1-3, 1989.
BATISTA, P. F.; PEIXOTO, A. R.; SILVA, M. A.; LIMA NETO, I. S.; PAZ, C.
D.; ARAGÃO, C. A. Hospedeiros alternativos de Alternaria cucumerina.
Horticultura Brasileira, v.25, n.1, 2007. Suplemento. (Trabalho apresentado no
47º Congresso Brasileiro de Olericultura, 2007).
42
BECKER, H. C. Correlations among some statistical measure of phenotypic
stability. Euphytica, v.30, p.835-840, 1981.
BHARATH, B. G.; LOKESH, S.; RAI, V. R.; PRAKASH, H. S.;
YASHOVARMA, B.; SHETTY, H. S. Role of foliar spray in the infection biology
and management of fungal diseases of watermelon [Citrullus lanatus (Thunb.)
Matsum and Nakai]. World Journal of Agricultural Sciences, v.1, n.2, p.105-
108, 2005.
BORÉM, A.; MIRANDA, G. V. Melhoramento de plantas. 4.ed. Viçosa: UFV,
2005. 525p.
BORGES, I. V.; PEIXOTO, A. R. Detecção de doenças em cucurbitáceas no
Submédio São Francisco. In: JORNADA DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA DA
UNEB, 10., Salvador-BA. Anais..., Salvador: EDUNEB, 2006. p.114.
BOYHAN, G. E.; NORTON, J. D. Inheritance of resistance to Alternaria leaf-
blight in muskmelons. HortScience, v.27, n.10, p.1114-1115, 1992.
BREWBAKER, J. L. Genética na agricultura. São Paulo: Polígono e Editora da
Universidade de São Paulo, 1969. 224 p.
BRUNELLI, K. R. Cercospora zeae-maydis: Esporulação, diversidade morfo-
genética e reação de linhagens de milho. 2004. 105f. Tese (Doutorado em
Fitopatologia) - ESALQ/USP, Piracicaba, 2004.
BYTH, D. E.; EISEMANN, R. L.; LACY, I. H. Two-way pattern analysis of a
large data set to evaluate genotypic adaptation. Heredity, v.37, n.2, p.215-230,
1976.
CARMODY, B. E.; MILLER, M. E.; CRISHAM, M. P. A technique for screening
cantaloupe seedlings for Alternaria cucumerina resistance. Phytopathology, v.73,
p.499, 1983.
CARMODY, B. E.; MILLER, M. E.; CRISHAM, M. P. A technique to screen
muskmelons for resistance to Alternaria leaf blight. Plant Disease, v.69, p.426-
428, 1985.
43
CHAVES, L. J.; Interação de genótipos com ambientes. In: NASS, L. L.; VALOIS,
A. C. C.; MELO, I. S.; VALADARES, M. C. Recursos genéticos e
melhoramento de plantas. Rondonópolis: Fundação MT, 2001, p.673-713.
COELHO, R. S. B.; GURGEL, L. M. S.; TAVARES, S. C. C. H. Controle de
doenças do melão pelo uso de cultivares resistentes. In: TAVARES, S. C. C. H.
(ed.) Melão. Fitossanidade: aspectos técnicos. Brasília: Embrapa Informação
Tecnológica, 2002. p.40-45. (Frutas do Brasil, 25).
COIMBRA, J. L. M.; BERTOLDO, J. G.; ELIAS, H. T.; HEMP, S.; VALE, N. M.;
TOALDO, D.; ROCHA, F.; BARILI, L. D.; GARCIA, S. H.; GUIDOLIN, A. F.;
KOPP, M. M. Mineração da interação genótipo x ambiente em Phaseolus vulgaris
L. para o Estado de Santa Catarina. Ciência Rural, v.39, n.2, p.355-363, mar./abr.
2009.
COSTA, C. P.; PINTO, C. A. B. P. Melhoramento da melancia. In: PINTO, C. A.
B. Melhoramento de hortaliças: revisão. Piracicaba: ESALQ, 1977. v.2, p.196-
209.
COSTA, F. M. P. Severidade de Phaeosphaeria maydis e rendimento de grãos
de milho (Zea mays L.) em diferentes ambientes e doses de nitrogênio. 2001.
99f. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) - ESALQ/USP, Piracicaba, 2001.
COTES, J. M.; CROSSA, J.; SANCHES, A.; CORNELIUS, P. L. A bayesian
approach for assessing the stability of genotypes. Crop Science, v.46, p.2654-
2665, 2006.
CRUZ, C. D. Programa GENES: estatística experimental e matrizes. Viçosa:
UFV, 2006. 285p.
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J. Modelos biométricos aplicados ao
melhoramento genético. Viçosa: UFV, 1994. 390p.
DIAS, R. C. S.; QUEIRÓZ, M. A.; MENEZES, M. Fontes de resistência em
melancia a Didymella bryoniae. Horticultura Brasileira, v.14, n.1, p.15-18, maio
1996.
44
DIAS, R. C. S.; QUEIRÓZ, M. A.; MENEZES, M.; BORGES, R. M. E. Avaliação
da resistência a Sphaerotheca fuliginea e a Didymella bryoniae em melancia.
Horticultura Brasileira, v.17, p.13-19, 1999. Suplemento.
DUARTE, J. B.; ZIMMERMANN, M. J. O. Comparison of three methods used for
the study of adaptation and phenotypic stability in the common bean (Phaseolus
vulgaris L.). Revista Brasileira de Genética, v.15, n.1, p.125-136, jan./abr. 1992.
EDWARDS, J. W.; JANINNK, J. L. Bayesian modeling of heterogeneous error
and genotype x environment interaction variances. Crop Science, v.46, p.820-833,
2006.
EGEL, D.; HARMON, P. Effects of Nozzle type and spray pressure on control of
alternaria leaf blight of muskmelon with chlorothalonil. Plant Disease, v.85, n.10,
p.1081-1084, 2001.
ELLIS, M. B.; HOLLIDAY, P. Alternaria cucumerina. CMI Descriptions of
Fungi and Bacteria. CAB International, 1970. Disponível em:
<http://www.cababstractsplus.org>. Acesso em: 10 maio 2008.
FAN, X. M.; KANG, M. S.; CHEN, H.; ZHANG, Y.; TAN, J.; XU, C. Yield
stability of maize hybrids evaluated in multi-environment trials in Yunnan, China.
Agronomy Journal, v.99, p.220-228, 2007.
FAO faostat. Disponível em: <http://faostat.fao.org/ faostat/servlet/XteServle3>.
Acesso em: set. 2006.
FAZZA, A. C. Caracterização e ocorrência de agentes causais de oídio em
cucurbitáceas no Brasil e reação de germoplasma de meloeiro. 2006. 60f.
Dissertação (Mestrado em Agronomia (Fitopatologia)) - ESALQ, Piracicaba, 2006.
FERRAZ, E.; RESENDE, L. V.; LIMA, G. S. A.; SILVA, M. C. L.; FRANÇA, J.
G. E.; SILVA, D. J. Redenção: nova cultivar de tomate para indústria resistente a
geminivírus e tospovírus. Horticultura Brasileira, v.21, n.3, p.578-580, jul./set.
2003.
45
FERREIRA, M. A. J. F.; QUEIRÓZ, M. A.; BRAZ, L. T.; VENCOVSKY, R.
Correlações genotípicas, fenotípicas e de ambiente entre dez caracteres de melancia
e suas implicações para o melhoramento genético. Horticultura Brasileira, v.21,
n.3, p.438-442, jul./set. 2003.
FERREIRA, D. F.; DEMETRIO, C. G. B.; MANLY, B. F. J.; MACHADO, A. A.;
VENCOVSCKY, R. Statistical models in agriculture: biometrical methods for
evaluating phenotypic stability in plant breeding. Cerne, v. 12, n. 4, p. 373-388,
out./dez. 2006.
FERREIRA, P. V. Melhoramento de plantas: estimação de parâmetros genéticos.
Maceió: EDUFAL, 2006. v3.
FLORES, F.; MORENO, M. T.; CUBERO, J. I. A comparison of univariate and
multivariate methods to analyze G x E interaction. Field Crops Research, v.56,
p.271-286, 1998.
FREEMAN, G. H. Statistical methods for the analysis of genotype-environment
interactions. Heredity, v.31, n.3, p.339-354, 1973.
FUENTES, R. G.; MICKELSON, H. R.; BUSH, R. H.; MACKY, R. D.; EVANS,
C. K.; THOMPSON, W. G.; WIERSMA, J. V.; XIE, W.; DONG, Y.;
ANDERSON, J. A. Resource allocation and cultivar stability in breeding for
fusarium head blight resistance in spring wheat. Crop Science, v.45, p.1965-1972,
2005.
GAMA, E. E. G.; PARENTONI, S. N.; PACHECO, C. A. P.; OLIVEIRA, A. C.;
GUIMARÃES, P. E. O.; SANTOS, M. X. Estabilidade da produção de
germoplasma de milho avaliado em diferentes regiões do Brasil. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.35, n.6, p.1143-1149, jun. 2000.
GOMES, F. S. Carotenóides: uma possível proteção contra o desenvolvimento de
câncer. Revista de Nutrição, Campinas, v.20, n.5, p.537-548, set./out. 2007.
GUALBERTO, R.; BRAZ, L. T.; BANZATTO, D. A. Produtividade,
adaptabilidade e estabilidade fenotípica de cultivares de tomateiro sob diferentes
condições de ambiente. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.37, n.1, p.81-88, jan.
2002.
46
HAUSSMANN, B. I. G.; BOUREIMA, S. S.; KASSARI, I. A.; MOUMOUNI, K.
H.; BOUBACAR, A. Mechanisms of adaptation to climate variability in West
African pearl millet landraces – a preliminary assessment. Open Access Journal
by ICRISAT, v.3, n.1, 2007.
HAYNES, K. G.; GOTH, R. W.; YOUNG, R. J. Genotype x environment
interactions for resistance to common scab in tetraploid potato. Crop Science,
v.37, p.1163-1167, 1997. (Abstract).
HOOGERHEIDE, E. S. S. Estabilidade fenotípica de cultivares de algodoeiro
herbáceo em diferentes sistemas de produção no estado do Mato Grosso. 2004.
80f. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas) –
ESALQ/USP, Piracicaba, 2004.
IBGE. Sistema IBGE de recuperação automática – SIDRA. 2006. Disponível
em: http://www.ibge.gov.br. Acesso em: 23 abr. 2008.
JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 8.ed. São Paulo:
NACIONAL, 1987. 777p.
JOSHI, A. K.; FERRARA, G. O.; CROSSA, J.; SINGH, G.; ALVARADO, G.;
BHATTA, M. R.; DUVEILLER, E.; SHARMA, R. C.; PANDIT, D. B.;
SIDDIQUE, A. B.; DAS, S. Y.; SHARMA, R. N.; CHAND, R. Associations of
environments in South Asia based on spot blotch disease of wheat caused by
Cochliobolus sativus. Crop Science, v.47, p.1071-1081, 2007.
KIMATI, H.; CARDOSO, C. O. N.; BERGAMIN FILHO, A. Doenças das
Cucurbitáceas. In: GALLI, F. et al. Manual de Fitopatologia: doenças das plantas
cultivadas. São Paulo: Agronômica Ceres, 1980, v.2, p.251-269.
KUCHAREK, T. Alternaria leaf spot of cucurbits. Plant Pathology, p.32-35,
2000.
KUROZAWA, C.; PAVAN, M.A. Doenças das Cucurbitáceas. In: KIMATI, H. et
al. Manual de Fitopatologia: princípios e conceitos. São Paulo: Agronômica
Ceres, v.2, p.325-337, 1997.
47
LEE, E. A.; DOERKSEN, T. K.; KANNENBERG, L. W. Genetic components of
yield stability in maize breeding populations. Crop Science, v.43, p.2018-2027,
2003.
LIMA, M. F.; QUEIRÓZ, M. A.; DIAS, R. C. S. Avaliação de germoplasma de
melancia a viroses no Submédio do Vale do São Francisco. Horticultura
Brasileira. v.17, p.20-22, 1999. Suplemento.
LIMA NETO, I. S.; QUEIRÓZ, M. A.; PEIXOTO, A. R.; BORGES, I. V.;
SILVEIRA, L. M.; SILVA, M. L. Reação de acessos de melancia à queima de
Alternaria. Horticultura Brasileira, v.24, n.1, p.1488-1491, 2006. Suplemento.
CD-ROM. (Trabalho apresentado no 46º Congresso Brasileiro de Olericultura,
2006).
LIMA NETO, I. S.; PEIXOTO, A. R.; BORGES, I. V.; QUEIRÓZ, M. A.;
BATISTA, P. F.; SILVA, M. A. Avaliação de métodos de inoculação de Alternaria
sp. em plântulas de melancia. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
FITOPATOLOGIA, 40., Maringá-PR. Anais..., Brasília: Fitopatologia Brasileira,
2007a. v.32, p.170-170.
LIMA NETO, I. S.; PEIXOTO, A. R.; SILVA, M. A.; BATISTA, P. F.;
QUEIRÓZ, M. A. Avaliação de diferentes concentrações de Alternaria sp. em
plântulas de melancia pelo método de pulverização. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE FITOPATOLOGIA, 40., Maringá-PR. Anais..., Brasília:
Fitopatologia Brasileira, 2007b. v.32, p.171-171.
LIMA NETO, I. S. Pesquisa aplicada em melhoramento de hortaliças. 2007.
54f. Relatório de Estágio Curricular Supervisionado (Graduação em Engenharia
Agronômica) - DTCS, UNEB, Juazeiro, 2007.
LIMA NETO, I. S.; QUEIRÓZ, M. A.; PEIXOTO, A. R.; RAMOS, C. M. C.;
QUEIROZ, S. O. P.; SILVA, M. A.; OLIVEIRA, R. S.; WENZEL, O.; SILVEIRA,
L. M.; NUNES, G. H. S.; SILVA, M. L. Reação de melancia à queima de alternária
(Alternaria cucumerina) sob estresse hídrico. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
FRUTICULTURA, 20., 2008, Vitória-ES. Anais..., Vitória: INCAPER, 2008.
48
LIN, C. S.; BINNS, M. R.; LEFKOVITCH, L. P.; Stability analysis. Where do we
stand? Crop Science, v.26, p.894-900, 1986. (Abstract).
LIN, C. S.; BINNS, M. R. A method of analyzing cultivar x location x year
experiments: a new stability parameter. Theorical and Applied Genetics, v.76,
p.425-430, 1988. (Abstract).
MERCURE, P. S. Leaf and Fruit Diseases of Cucurbits I. IPM Program
Assistant, University of Connecticut, 1998. Disponível em:
<www.hort.uconn.edu/ipm/styles>. Acesso em: 20 abr. 2008.
MILLER, P. M. V8 juice agar as a general-purpose medium for fungi and bacteria.
Phytopathology, v.45, n.8, p.461-462, 1955.
MIRANDA, F. R.; RODRIGUES, A. G.; SILVA, H. R.; SILVA, W. L. C.;
SATURNINO, H. M.; FARIA, F. H. Instruções técnicas sobre a cultura da
melancia. Belo Horizonte, 1997. 28p. (EPAMIG. Boletim Técnico, 51).
MISHRA, R.; BAENZIGER, P. S.; RUSSEL, W. K.; GRAYBOSCH, R. A.;
BALTENSPERGER, D. D.; ESKRIDGE, K. M. Crossover interactions for grain
yield in multienvironmental trials of winter wheat. Crop Science, v.46, p.1291-
1298, 2006.
MOHR, H. C. Watermelon breeding. In: BASSET, M.J. Breeding vegetables
crops. Westport: Avi, p.37-66, 1986.
NORTON, J. D.; BOYHAN, G. E. Resistance to Alternaria cucumerina in
muskmelon. HortScience, v.18, p.602, 1983.
NUNES, G. H. S.; REZENDE, G. D. S. P.; RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.
Implicações da interação genotipos x ambientes na seleção de clones de eucalipto.
Cerne, v. 8, n. 1, p.49-58, jan./mar. 2002.
NUNES, G. H. S.; MADEIROS, A. E. S.; GRANGEIRO, L. C.; SANTOS, G. M.;
SALES JÚNIOR, R. Estabilidade fenotípica de híbridos de melão amarelo
avaliados no Pólo Agrícola Mossoró-Assu. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
v.41, n.9, p.1369-1376, set. 2006.
49
OLIVEIRA, V. B.; QUEIRÓZ, M. A.; LIMA, A. A. Fontes de resistência em
melancia aos principais potyvírus isolados de cucurbitáceas no Nordeste brasileiro.
Horticultura Brasileira, v.20, n.4, p.589-592, dez. 2002.
ORTIZ, R.; CROSSA, J.; VARGAS, M.; IZQUIERDO, J. Studying the effect of
environmental variables on the genotype x environment interaction of tomato.
Euphytica, v.153, p.119-134, 2007.
PHILLIPS, M. S.; FORREST, M. S.; HAYTER, A. M. Genotype x environment
interaction for resistance to the white potato cyst nematode (Globodera pallida,
pathotype E) in Solanum vernei x S. tuberosum hybrids. Euphytica, v.28, p.515-
519, 1979.
PINNSCHMIDT, H. O.; HOVMOLLER, M. S. Genotype x environment
interactions in the expression of net blotch resistance in spring and winter barley
varieties. Euphytica, v.125, p.227-243, 2002.
PORTO, W. S.; CARVALHO, C. G. P.; PINTO, R. J. B. Adaptabilidade e
estabilidade como critérios para seleção de genótipos de girassol. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.42, n.4, p.491-499, abr. 2007.
QUEIRÓZ, M. A. Potencial do germoplasma de Cucurbitáceas no Nordeste
brasileiro. Horticultura Brasileira, v.11, n.1, p.7-9, maio 1993.
QUEIRÓZ, M. A.; RAMOS, S. R. R.; MOURA, M. C. C. L.; COSTA, M. S. V.;
SILVA, M. A. S. Situação atual e prioridade do banco ativo de germoplasma
(BAG) de Cucurbitáceas do Nordeste brasileiro. Horticultura Brasileira, v.17,
p.25-29, Suplemento, 1999a.
QUEIRÓZ, M. A.; DIAS, R. C. S.; SOUZA, F. F.; FERREIRA, M. A. J. F.;
ASSIS, J. G. A.; BORGES, R. M. E.; ROMÃO, R. L.; RAMOS, S. R. R.; COSTA,
M. S. V.; MOURA, M. C. C. L. Recursos genéticos e melhoramento de melancia
no Nordeste brasileiro. In: Recursos Genéticos e Melhoramento de Plantas para
o Nordeste brasileiro. (on line). Versão 1.0. Petrolina-PE: Embrapa Semi-Árido /
Brasília-DF: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, nov. 1999b. Disponível
em: <www.cpatsa.embrapa.br>. Acesso em mar. 2008.
50
QUEIRÓZ, M. A.; SILVEIRA, L. M.; TAVARES, S. C. H.; COSTA, N. D.
Identificação de fonte de resistência à queima das folhas por Alternaria. In:
ENCONTRO DE GENÉTICA DO NORDESTE, 16., Anais..., São Luis: SBG-
MA, 2002. p.114.
QUEIRÓZ, M. A. Germplasm of Cucurbitaceae in Brazil. Crop Breeding and
Applied Biotechnology, v.4, n.4, p.377-383, 2004.
RAMALHO, M. A. P.; FERREIRA, D. F.; OLIVEIRA, A. C. Experimentação
em genética e melhoramento de plantas. 2.ed. Lavras: UFLA, 2005. 322p.
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.; PINTO, C. A. B. P. Genética na
agropecuária. 4. ed. Lavras: UFLA, 2008. 464p.
RESENDE, M. D. V.; HIGA, A. R.; HELLER, J. B.; STEIN, P. P. Parâmetros
genéticos e interação genótipo x ambiente em teste de procedências de
progênies de acácia-negra (Acacia mearnsii). Boletim de Pesquisa Florestas:
Embrapa Florestas, n.24/25, p.55-65, 1992.
RIMANDO, A. M.; PERKINS-VEAZIE, P. M. Determination of citrulline in
watermelon rind. Journal of Chromatography A, 1078, p.196-200, 2005.
ROCHA, M. M. Seleção de linhagens experimentais de soja para
adaptabilidade e estabilidade fenotípica. 2002. 173f. Tese (Doutorado em
Genética e Melhoramento de Plantas) - ESALQ/USP, Piracicaba, 2002.
ROMÃO, R. L., Dinâmica evolutiva e variabilidade de populações de melancia
[Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum & Nakai] em três regiões do Nordeste
Brasileiro. 1995. 71f. Dissertação (Mestrado em Genética) - ESALQ, USP,
Piracicaba, 1995.
ROSSE, L. N.; VENCOVSKY, R.; FERREIRA, D. F. Comparação de métodos de
regressão para avaliar a estabilidade fenotípica em cana-de-açúcar. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.37, n.1, p.25-32, jan. 2002.
SCHLICHTING, C. D. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual
Review of Ecology, Evolution and Systematics, v.17, p.667-693, 1986.
51
SILVA, M. L.; QUEIRÓZ, M. A.; FERREIRA, M. A. J. F.; BUSO, G. S. C.
Caracterização morfológica e molecular de acessos de melancia. Horticultura
Brasileira, v.24, n.4, p.405-409, out./dez. 2006.
SILVA, M. A.; BATISTA, P. F.; PEIXOTO, A. R.; LIMA NETO, I. S.; BORGES,
I. V. Caxixe (Lagenaria sp.) novo hospedeiro de Alternaria sp. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE FITOPATOLOGIA, 40., Maringá-PR. Anais..., Brasília:
Fitopatologia Brasileira, 2007a. v.32, p.181.
SILVA, M. A.; PEIXOTO, A. R.; LIMA NETO, I. S.; BATISTA, P. F.;
BRANDÃO, N. S.; SOBRAL, A. N. Seleção de acessos de melão visando
resistência a Alternaria cucumerina, no Submédio São Francisco. In: JORNADA
DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA DA UNEB, 11, Salvador-BA. Anais..., Salvador:
EDUNEB, 2007b. p.104.
SILVA, M. A. Interação genótipo x ambiente e estabilidade fenotípica de cana-de-
açúcar em ciclo de cana ano. Bragantia, v.67, n.1, p.109-117, jan./abr. 2008.
SILVA, J. R.; NUNES, G. H. S.; NEGREIROS, M. Z.; TORRES, J. F.; DANTAS,
M. S. M. Interação genótipo x ambiente em melancia no estado do Rio Grande do
Norte. Caatinga, v.21, n.1, p.95-100, jan./mar. 2008.
SILVEIRA, L. M.; QUEIRÓZ, M. A.; LIMA, J. A. A.; NEGREIROS, M. Z.;
RAMOS, N. F.; NASCIMENTO, A. K. Q. Seleção de acessos e progênies de
melancia Citrullus spp. para resistência a três potyvirus. Fitopatologia Brasileira,
v.30, n.4, p.394-399, jul./ago. 2005.
SOUZA, F. F.; QUEIRÓZ, M. A.; DIAS, R. C. S. Divergência genética em
linhagens de melancia. Horticultura Brasileira, v.23, n.2, p.179-183, abr./jun.
2005.
THOMAS, C. E. Inoculation conditions to evaluate resistance to Alternaria
cucumerina (Ellis e Everh.) Elliot in Muskmelon. Cucurbit Genetics
Cooperative Report, v.7, p.55-57, 1984.
52
THOMAS, C. E.; McCREIGHT, J. D.; JOURDAIN, E. L. Inheritance of resistance
to Alternaria cucumerina in Cucumis melo line MR-1. Plant Disease, v.74, p.868-
870, 1990.
TORRES FILHO, J. Caracterização morfo-agronômica, seleção de descritores
e associação entre a divergência genética e a heterose em meloeiro. 2008. 150f.
Tese (Doutorado em Fitotecnia) - UFERSA, Mossoró, 2008.
VARGAS, M.; CROSSA, J.; EEUWIJK, F. V.; SAYRE, K. D.; REYNOLDS, M.
P. Interpreting treatment x environment interaction in agronomy trials. Agronomy
Journal, v.93, p.949-960, 2001.
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento.
Ribeirão Preto: Revista Brasileira de Genética, 1992. 496p.
WATT, B. A. Alternaria leaf blight of cucurbits. Disponível em:
<http://pmo.umext.maine.edu/factsht/ altercue>. Acesso em: 19 mar. 2008.
WESTCOTT, B. Some methods of analysing genotype-environment interaction.
Heredity, v.56, p.243-253, 1986.
ZINSOU, V.; KERSTIN, W.; AHOHUENDO, B.; HAU, B. Genotype x
environment interactions in symptom development and yield of cassava genotypes
with artificial and natural cassava bacterial blight infections. European Journal of
Plant Pathology, v.111, p.217-233, 2005.
53
CAPÍTULO II
INTERAÇÃO GENÓTIPO X AMBIENTE NA REAÇÃO DE PROGÊNIES
DE MELANCIA À ALTERNARIOSE NO SUBMÉDIO SÃO FRANCISCO
RESUMO
Este trabalho objetivou avaliar genótipos de melancia quanto à expressão de
alternariose (Alternaria cucumerina) em dois ambientes, visando identificar
parentais contrastantes, bem como obter informações relacionadas ao efeito da
interação genótipo x ambiente. Realizou-se dois experimentos no Campo
Experimental do Departamento de Tecnologia e Ciências Sociais (DTCS),
localizado no Campus III da Universidade do Estado da Bahia (UNEB), Juazeiro-
BA, nos anos de 2006 e 2007, em áreas com histórico de alta incidência e
severidade da doença. Em ambos os ensaios, os tratamentos consistiram de 14
genótipos de melancia, representados por 12 progênies e duas testemunhas
(variedades Sugar Baby e Charleston Gray). Avaliou-se as plantas aos 75 dias após
o transplantio, sendo atribuídas notas, variando de um – planta mais resistente, a
cinco – planta mais suscetível. Verificou-se que houve interação G x A na
avaliação de genótipos de melancia quanto à resistência à alternariose no Submédio
São Francisco com predomínio da parte complexa e que a maior parte da variância
fenotípica observada foi explicada por fatores genéticos (74,5 %). Identificou-se
uma fonte consistente para resistência à alternariose representada pela progênie P5
(91-0043) e como parental contrastante (suscetível) selecionou-se a variedade
Sugar Baby. Ambas, demonstraram um alto potencial para fins de melhoramento,
podendo ser utilizadas em estudo de herança da resistência a alternária.
Termos para indexação: Citrullus lanatus, melhoramento de melancia, Alternaria
cucumerina.
54
GENOTYPE-ENVIRONMENT INTERACTION IN THE REACTION OF
WATERMELON PROGENIES TO ALTERNARIA LEAF BLIGHT IN THE
SUBMIDDLE SÃO FRANCISCO REGION
ABSTRACT
This work had the objective to evaluate watermelon genotypes resistance to
alternaria leaf blight (Alternaria cucumerina) in two environments in order to
identify contrasting parents as well as to get information related to environmental
and genetic effects. Two experiments were carried out in the Experimental Field of
the Department of Technology and Social Sciences (DTCS) at the Campus III of
the University of the State of Bahia (UNEB), Juazeiro-BA in the years of 2006 and
2007 in areas with previous records of high incidence and severity of the disease.
In both experiments, the treatments consisted of 14 watermelon genotypes
comprising 12 progenies and two checks (Sugar Baby and Charleston Gray
cultivars) were evaluated. The plants were evaluated 75 days after transplanting
using a grading records ranging from: one – plants more resistant; to five – plants
more susceptible. It was found G x A interaction in the evaluation of watermelon
genotypes for alternaria leaf blight in the Submiddle São Francisco River Basin
with predominance of the complex part of the interaction and that the major part of
the phenotypic variance was accounted for genetic factors (74.5%). It was
identified a consistent source for resistance to alternaria leaf light represented by
the progeny P5 (91-0043) and as a contrasting susceptible parent the Sugar Baby
variety was selected. Both, demonstrate a high potential for breeding purposes, and
can be used in studies of inheritance of resistance of alternaria leaf blight.
Index terms: Citrullus lanatus, watermelon breeding, Alternaria cucumerina.
55
1 INTRODUÇÃO
O cultivo da melancia [Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum & Nakai] ocupa
uma área plantada no Brasil superior a 90.000 ha com uma produtividade média de
19,5 t/ha (IBGE, 2006). Esta cultura gera emprego e renda em diferentes sistemas
agrícolas. Contudo, as cultivares de melancia disponíveis no mercado brasileiro, na
sua maioria, de origem americana são suscetíveis a muitas doenças, incluindo a
alternariose causada pelo fungo Alternaria cucumerina (Ell & Ev.) Elliot.
A doença causa danos devido ao desfolhamento precoce que expõe os
frutos à queimadura do sol, além de redução no tamanho e qualidade dos mesmos.
Entre os métodos recomendados para o controle de doenças o emprego de
variedades resistentes é o mais indicado, embora o controle químico seja o mais
empregado pelos agricultores. Todavia, o uso de agrotóxicos além de se mostrar
ineficiente em algumas condições, eleva os custos de produção, diminui a
qualidade dos frutos e se constitui numa fonte de contaminação dos aplicadores e
do meio ambiente.
Por outro lado, existe uma grande variabilidade genética na melancia
cultivada na agricultura tradicional do Nordeste brasileiro sendo que grande parte
dessa variabilidade foi resgatada e está armazenada no Banco de Germoplasma de
Cucurbitáceas para o Nordeste brasileiro – BAG (QUEIRÓZ et al., 1999). Essa
variabilidade tem sido estudada sob vários aspectos, incluindo resistência a
doenças e características morfológicas de planta e fruto (DIAS et al., 1999;
OLIVEIRA et al., 2002; FERREIRA et al., 2003; SILVEIRA et al., 2005; SOUZA
et al., 2005; SILVA et al., 2006). No entanto, quanto à avaliação de acessos desse
banco para a alternariose são poucos os estudos, sendo que algumas dessas
observações têm sido realizadas ao longo dos anos em experimentos de manejo de
germoplasma (multiplicação e/ou regeneração de sementes). Todavia, como os
experimentos são conduzidos de forma não casualizada a seleção de genótipos com
indicação de resistência à alternariose nesses ensaios é passiva de equívocos, pois
não se tem o efeito ambiental isolado dos demais componentes de variação. Assim,
56
para a identificação de genótipos resistentes à alternariose torna-se necessário a
realização de avaliações aprofundadas. Estudos preliminares efetuados em cultivos
de melancia no Submédio São Francisco permitiram observar que fatores
climáticos, como temperatura e umidade relativa, exercem uma forte influência
sobre a expressão da alternariose.
Segundo Ramalho et al. (2005), em condições tropicais é esperado que o
comportamento dos genótipos não seja coincidente nos diferentes ambientes a que
eles são submetidos, isto é, é esperada a ocorrência de forte interação genótipos x
ambientes.
Em hortaliças alguns trabalhos descrevem o desempenho de genótipos em
função das variações ambientais, principalmente para avaliação de componentes de
produção (GUALBERTO et al., 2002; NUNES et al., 2006; ORTIZ et al., 2007;
SILVA et al., 2008). No tocante à interação genótipo x ambiente para resistência a
fitopatógenos, vários autores relatam a presença desse componente em espécies
hortícolas (HAYNES et al., 1997; ZINSOU et al., 2005) e várias outras espécies
como milho (BRUNELLI, 2004), trigo (FUENTES et al., 2005; JOSHI et al., 2007)
e cevada (PINNSCHMIDT; HOVMOLLER, 2002). Não há relatos na literatura
para melancia.
Pelo exposto, a avaliação de genótipos em experimentos conduzidos em
diferentes épocas também se torna imprescindível.
Considerando que a resposta fenotípica de cada genótipo às variações de
ambiente é, em geral, diferente e reduz a correlação entre o fenótipo e o genótipo, o
presente trabalho objetivou avaliar genótipos de melancia quanto à resistência à
alternariose em dois ambientes distintos, visando identificar parentais
contrastantes, bem como obter informações relacionadas às variâncias genética e
ambiental, inclusive a interação genótipo x ambiente, que possam subsidiar as
estratégias a serem seguidas em programas de melhoramento da cultura que visem
desenvolver linhas de melancia resistentes à alternariose.
57
2 MATERIAL E MÉTODOS
Foram realizados dois experimentos no Campo Experimental do
Departamento de Tecnologia e Ciências Sociais (DTCS), localizado no Campus III
da Universidade do Estado da Bahia (UNEB), município de Juazeiro-BA.
Os ensaios foram conduzidos em um solo classificado como NEOSSOLO
FLÚVICO, à altitude de 365 m, latitude 9º25’01” Sul (± 2”) e longitude 40º29’05”
Oeste (± 5”) nos seguintes períodos: 02/08 à 12/11/2006 (ambiente 1) e 26/06 à
01/10/2007 (ambiente 2). Os efeitos de ambiente considerados foram
essencialmente de natureza climática, tendo-se monitorado os seguintes fatores:
temperatura do ar, umidade relativa, precipitação, velocidade do vento e radiação
solar global (Tabela 1).
Tabela 1. Caracterização climática dos ambientes (períodos experimentais, nos
respectivos anos) utilizados para avaliação da reação de genótipos de
melancia à alternariose (A. cucumerina) em condições de campo.
UNEB/DTCS, Juazeiro–BA, 2009.
Informações climáticas
Ambientes (A)
T
(1)
(º C)
UR
(2)
(%)
P
(3)
(mm)
Vv
(4)
(m/s)
RSG
(5)
(MJ/m
2
/dia)
Média 26,1 50,9 38,3 2,4 20,0 A1
(ago./nov.2006) Amplitude 20,4-32,9
28,9-74,3 - - -
Média 24,3 57,8 14,5 2,8 17,1 A2
(jun./out.2007)
Amplitude 18,8-30,8
34,6-81,8 - - -
(1)
T = temperatura;
(2)
UR = umidade relativa;
(3)
P = precipitação;
(4)
Vv = velocidade do
vento;
(5)
RSG = radiação solar global.
A avaliação foi realizada sob condições naturais, em áreas submetidas a
ciclos sucessivos de melancia, evitando-se a rotação de cultura, de modo a
aumentar o potencial de inóculo. Essas áreas foram escolhidas por apresentarem
58
alta incidência e severidade da doença ao longo dos últimos três anos que
antecederam os ensaios e os experimentos foram realizados em períodos com
características climáticas favoráveis ao desenvolvimento do fungo.
Em ambos os ensaios foram avaliados 14 genótipos de melancia,
representados por 12 progênies e duas testemunhas (variedades comerciais Sugar
Baby - SB e Charleston Gray - CG). As progênies avaliadas (P1 a P12) são
endogâmicas e provenientes de alguns acessos que apresentaram diferentes graus
de desfolha em experimentos de multiplicação e/ou regeneração de sementes,
conforme descrito a seguir: P1=91-044; P2=91-008; P3=91-001; P4=91-001;
P5=91-0043; P6=91-124; P7=91-011; P8=91-048; P9=91-048; P10=91-034;
P11=91-0031 e P12=91-111). Todos os genótipos avaliados são pertencentes ao
BAG de Cucurbitáceas da Embrapa Semi-Árido, localizado em Petrolina-PE. O
delineamento experimental utilizado nos dois experimentos foi em blocos ao acaso,
com três repetições, sendo a unidade experimental constituída por cinco plantas.
As mudas foram produzidas em casa de vegetação e transplantadas, em
solo previamente preparado (aração, gradagem e sulcamento), quando estavam no
estádio de uma a duas folhas definitivas. O espaçamento foi de 3,0 m entre fileiras
e 0,80 m entre plantas e a irrigação sob regime de infiltração por sulco, tomando-se
a precaução de manter a umidade do solo baixa, uma vez que o crescimento do
fungo é mais ativado em condições de baixa umidade de solo (BABADOOST,
1989). Foram aplicados os tratos culturais normalmente utilizados para a cultura,
excetuando-se o uso de fungicida que inibisse o desenvolvimento da alternariose.
As plantas foram avaliadas quanto ao grau de intensidade da doença no
período próximo à colheita (75 dias após o transplantio - DAT), por dois
avaliadores, segundo uma chave descritiva desenvolvida pelos autores (Tabela 2).
No período das avaliações de severidade da queima de alternária em
campo, amostras de folhas com sintomas da doença foram coletadas para o
isolamento do patógeno e diagnóstico direto da doença.
59
Tabela 2. Chave descritiva para avaliação da reação de genótipos de melancia à
alternariose (A. cucumerina) em condições de campo. UNEB/DTCS,
Juazeiro–BA, 2009.
Nota Descrição
1 -
Planta com bom estado vegetativo, na qual se observa poucas folhas
necrosadas pela doença.
2 -
Planta parcialmente afetada pela doença, porém, mais próxima da nota 1.
3 -
Planta parcialmente afetada pela doença, porém, mais próxima das notas
4 e 5.
4 -
Planta totalmente afetada pela doença, porém apresentando ramos
verdes, com pouca ou nenhuma folha original.
5 -
Planta totalmente afetada pela doença, com folhas e ramos secos.
Foi feita inicialmente uma análise de variância com os dados obtidos em
cada um dos experimentos isoladamente e, em seguida, a análise conjunta dos
mesmos.
A análise individual dos experimentos foi realizada adotando-se o seguinte
modelo (Cruz, 2006):
Y
ij
= m + B
j
+ G
i
+ E
ij
onde:
Y
ij
: observação no j-ésimo bloco, avaliado no i-ésimo genótipo; m: média
geral do ensaio; B
j
: efeito aleatório do bloco j; G
i
: efeito aleatório do genótipo i; e
E
ij
: erro aleatório associado à observação ij, independentemente distribuído com
média zero e variância comum σ
2
.
Foi feita a verificação da semelhança entre os quadrados médios do erro, ou
seja, para certificar-se ou não da homogeneidade da variância. Para isso, aplicou-se
o teste de Hartley (razão entre a maior e menor variância), sugerido por Ramalho et
al. (2005).
60
A análise conjunta foi realizada, considerando os efeitos de genótipos como
aleatórios e de ambientes como fixos, adotando-se o seguinte modelo (CRUZ,
2006):
Y
ijk
= m + (B/A)
jk
+ G
i
+ A
j
+ GA
ij
+ E
ijk
onde:
Y
ijk
: observação no k-ésimo bloco, avaliado no i-ésimo genótipo e j-ésimo
ambiente; m: média geral do ensaio; (B/A)
jk
: efeito do bloco k dentro do ambiente
j; G
i
: efeito do genótipo i; A
j
: efeito do ambiente j; GA
ij
: efeito da interação entre o
genótipo i e o ambiente j; e E
ijk
: erro aleatório associado à observação ijk,
independentemente distribuído com média zero e variância comum σ
2
.
No estudo da interação foi realizada a decomposição do quadrado médio da
interação genótipo x ambiente nas partes simples e complexa utilizando-se o
método proposto por Cruz e Castoldi (1991).
Na análise conjunta foram estimados os coeficientes de determinação de
cada fonte de variação, com a utilização da seguinte expressão:
Efeitos principais: R
2
f
= [SQ da fonte de variação /SQ Total] x 100.
Na análise conjunta estimou-se os seguintes parâmetros genéticos:
Variância genética:
2
G
σ
∧
= (QMG – QMR) / ar
Variância da interação genótipo x ambiente:
2
GA
σ
∧
= (QMGA – QMR) / r
Herdabilidade (%): h
2
= 100 [
2
G
σ
∧
/ (QMG /ar)]
Coeficiente de variação genético: CVg (%) = (100√
2
G
σ
∧
) / m
Razão CVg / CVe = √
2
G
σ
∧
/ √
σ
ˆ
2
onde:
a: número de ambientes; r: número de repetições (blocos); m: média.
Todas as análises estatísticas foram realizadas utilizando-se o programa
computacional GENES, Versão 2005.6.1 (CRUZ, 2006).
61
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
As análises de variância individuais revelaram efeitos significativos
(p≤0,05) para os genótipos, apesar de terem apresentado coeficientes de variação
experimental relativamente altos, os quais podem ser explicados, em parte, pela
segregação observada dentro das progênies quanto à resistência à alternariose
(Tabela 3). Observou-se também homogeneidade para os quadrados médios
residuais e assim, procedeu-se a análise de variância conjunta (Tabela 4).
Tabela 3. Análises de variância individuais, para avaliação da reação de genótipos
de melancia à alternariose (A. cucumerina) em condições de campo.
Juazeiro – BA, UNEB/DTCS, 2009.
Ambientes
(A)
Fonte de
Variação (FV)
Graus de
Liberdade
(GL)
Soma de
Quadrados
(SQ)
Quadrados
Médios
(QM)
Fc
Blocos 2 0,0604 0,0302 -
Genótipos (G) 13 9,8298 0,7561 2,47
*
Erro 26 7,9562 0,3060 -
A1 (2006)
C.V. (%) = 26,80
Blocos 2 0,1381 0,0691 -
Genótipos (G) 13 11,2571 0,8659 2,84
*
Erro 26 7,9334 0,3051 -
A2 (2007)
C.V. (%) = 18,98
Teste de Hartley: Relação maior (QMR) / menor (QMR) = 1,00; H tabelado = 2,23.
*
Significativo ao nível de 5% de probabilidade.
Na análise conjunta foram detectadas diferenças significativas para efeitos
de ambientes e genótipos, indicando que houve heterogeneidade nas condições
ambientais e que entre os genótipos avaliados houve diferenças quanto à tolerância
à alternariose (Tabela 4).
62
Tabela 4. Análise de variância conjunta para avaliação da reação de genótipos de
melancia à alternariose (A. cucumerina) em condições de campo,
incluindo estimativas do coeficiente de determinação (R
2
f
) e a
significância pelo teste F. Juazeiro – BA, UNEB/DTCS, 2009.
Fonte de
Variação (FV)
Graus de
Liberdade
(GL)
Soma de
Quadrados
(SQ)
Coeficiente de
determinação
(R
2
f
), em %
Quadrados
Médios
(QM)
F
Blocos 4 0,1985 0,38 0,0496 -
Ambientes (A) 1 15,0030 28,75 15,0030 32,34
**
Genótipos (G) 13 15,5786 29,86 1,1984 3,92
**
G x A 13 5,5083 10,56 0,4237 1,39
ns
Erro 52 15,8896 30,45 0,3056 -
Total 83 52,1780 (100,00) - -
Média 2,49 PS (%)
(1)
28,11
C.V. (%) 22,23 PC (%)
(2)
71,89
**
Significativo ao nível de 1% de probabilidade.
ns
Não-significativo.
(1)
PS (%):
Contribuição da parte simples da interação.
(2)
PC (%): Contribuição da parte complexa da
interação.
Desta forma, observou-se que a estratégia adotada de avaliação de
genótipos em condições de campo naturalmente infestado foi propícia ao
desenvolvimento da alternariose em nível de severidade suficiente que permitisse a
distinção nítida da reação dos genótipos (Tabela 5). Todavia, a doença expressou-
se com maior severidade no ambiente 2, o que é explicado pelos menores valores
de temperatura e maiores valores de umidade relativa nesse ambiente (Tabela 1),
que pode ter favorecido uma maior agressividade do patógeno. Observou-se
também que a velocidade média do vento foi maior no ambiente 2, o que pode ter
contribuído para uma maior disseminação do inóculo na área experimental, uma
vez que os esporos de A. cucumerina são dispersos principalmente pelo vento
(KUCHAREK, 2000). Amostragem aleatória feita em ambos os ensaios permitiu o
isolamento do patógeno, tendo sido realizado o diagnóstico direto da doença.
63
Esse efeito de ambiente para alguns genótipos também foi relatado por
Brunelli (2004), avaliando linhagens de milho quanto à resistência à mancha de
cercóspora (Cercospora zeae-maydis). Brunelli (2004) comentou que o
comportamento da interação G x A observada pode ter explicação em duas
hipóteses básicas. Uma delas pode estar relacionada ao fato do ambiente
influenciar a expressão dos genes que regulam a resistência nos genótipos. De
outra forma, a presença de populações geneticamente diferentes do patógeno pode
ter agido em cada um dos ambientes estudados. Porém, no presente trabalho, essas
diferenças genéticas no patossistema A. cucumerina x melancia ainda são passivas
de investigações.
Pinnschmidt e Hovmoller (2002), avaliando a interação G x A na expressão
da resistência de variedades de cevada à mancha de pirenófora (Pyrenophora
teres), verificaram que alguns genótipos foram pouco afetados pelo efeito da
interação G x A, sugerindo que estes representavam boas fontes de resistência não-
específica.
Quando se observa a contribuição individual das fontes de variação,
indicado pelo coeficiente de determinação (Tabela 4), observa-se que o efeito de
genótipos apresentou alta magnitude (29,86 %), semelhantemente ao efeito de
ambiente (28,75 %), sendo quase o triplo da soma de quadrados da interação
genótipo x ambiente, cujo coeficiente de determinação foi de apenas (10,56 %).
Em razão disso, a magnitude da interação não apresentou efeito significativo. Isto
indica que os genótipos, em média, apresentaram as mesmas respostas quanto à
reação à alternariose, quando cultivados nessas duas condições ambientais.
Todavia, apesar do teste F para a interação G x A não ter apresentado
significância, foi realizado o desdobramento das progênies dentro de cada ambiente
com o intuito de detectar comportamento específico dos genótipos nos dois
ambientes. Considerando todas as possíveis combinações de genótipos dois a dois,
nos dois ambientes de avaliação, pôde ser observada a interação. Esse fato
proporciona, para determinados pares de genótipos, a influência da interação G x
A. Assim sendo, verificou-se que, entre os genótipos avaliados, sete progênies
64
apresentaram comportamentos bem contrastantes de um ambiente para outro (P2,
P3, P6, P7, P9, P10 e P11) (Tabela 5).
Tabela 5. Valor genético (Vg), média (m) (entre parêntesis) e desvio da
média da reação de genótipos de melancia à alternariose (A. cucumerina) em
condições de campo, em cada ambiente e considerando os dois ambientes em
conjunto. Juazeiro – BA, UNEB/DTCS, 2009.
Ambientes (A)
Genótipos
Descrição
A1 - 2006
Vg (m)
A2 – 2007
Vg (m)
Análise
Conjunta
Vg (m)
Desvio
da
média
P1 91-044 0,036 (2,25) -0,018 (2,90) 0,057 (2,58) 0,33
P2 91-008 -0,049 (2,20) 0,143 (3,73) 0,310 (2,97) 0,77
P3 91-001 -0,104 (1,53) 0,055 (2,95) -0,158 (2,24) 0,71
P4 91-001 0,066 (2,07) -0,137 (2,18) -0,234 (2,12) 0,06
P5 91-0043 -0,076 (1,13) -0,126 (1,80) -0,660 (1,47) 0,34
P6 91-124 -0,012 (2,47) 0,148 (3,88) 0,445 (3,18) 0,71
P7 91-011 -0,052 (1,80) 0,028 (2,93) -0,078 (2,37) 0,57
P8 91-048 0,075 (2,25) -0,100 (2,47) -0,083 (2,36) 0,11
P9 91-048 -0,078 (1,53) 0,002 (2,67) -0,250 (2,10) 0,57
P10 91-034 -0,095 (1,67) 0,078 (3,13) -0,056 (2,40) 0,73
P11 91-0031 -0,039 (1,88) 0,027 (2,97) -0,040 (2,42) 0,55
P12 91-111 0,060 (2,47) -0,003 (3,08) 0,186 (2,78) 0,31
SB Sugar Baby 0,155 (2,92) -0,064 (2,98) 0,297 (2,95) 0,03
CG Charleston Gray 0,113 (2,73) -0,033 (3,06) 0,264 (2,89) 0,17
Média (2,06) (2,91) (2,49) 0,43
D.M.S.
(1)
1,66 1,66
Correlação de Spearman (r
12
) 0,46
ns
(1)
Diferença mínima significativa ao nível de 5 % de probabilidade.
ns
Não-significativo.
O comportamento instável dessas progênies é evidenciado pelos altos
valores de desvio da média desses genótipos, que variou de 0,55 a 0,77 (Tabela 5),
65
o que dificulta a seleção de genótipos superiores. Vale salientar que com um valor
de desvio da média igual a 0,5, o comportamento de um genótipo entre os dois
ambientes já sofre uma alteração considerável no nível de resistência, uma vez que
a chave descritiva utilizada possui intervalo unitário (variando de 1 a 5).
Para Cruz e Regazzi (1994), a existência da interação está associada a dois
fatores. O primeiro, denominado simples, é proporcionado pela diferença de
variabilidade entre genótipos nos ambientes e, o segundo, denominado complexo, é
dado pela falta de correlação entre genótipos. A presença da interação G x A foi
reforçada quando se fez a análise de contribuição das partes simples e complexa, na
qual predominou a parte complexa, que explicou 71,89 % da interação (Tabela 4),
sendo decorrente da correlação relativamente fraca observada (r
12
= 0,46) (Tabela
5). A interação complexa indica a inconsistência da superioridade de genótipos
com a variação ambiental, ou seja, há genótipos com desempenho superior em um
ambiente, mas não em outro, tornando mais difícil a seleção (FERREIRA et al.,
2006). Adaptação específica a determinados ambientes, conforme verificado para
alguns genótipos, é, segundo Chaves (2001), a causa evolutiva básica da interação
de genótipos com ambientes que se manifesta sobre qualquer caráter métrico.
O efeito da interação G x A sobre a manifestação fenotípica de um
determinado caráter pode ser melhor visualizado observando as estimativas dos
parâmetros genéticos e fenotípicos. Sabe-se que quando a avaliação é feita em
apenas um ambiente, a estimativa da variância genética fica superestimada porque
os efeitos genético e da interação se confundem (RAMALHO et al., 2005). Esse
fato é notório quando se compara as estimativas da variância genética no ambiente
2 e na análise conjunta (Tabela 6). A despeito das estimativas equivalentes das
variâncias genéticas no ambiente 1 e na análise conjunta, o mesmo comentário
pode ser feito, uma vez que a média das variâncias genéticas
2
1
G
σ
∧
= 0,150 e
2
2
G
σ
∧
=
0,187 é equivalente a soma entre
2
G
σ
∧
= 0,149 e
2
GA
σ
∧
= 0,020.
66
Tabela 6. Estimativas de parâmetros genéticos determinados na análise conjunta
de avaliação de genótipos de melancia à alternariose (A. cucumerina)
em condições de campo. Juazeiro – BA, Campo Experimental do
DTCS/UNEB, 2009.
Parâmetros Genéticos
Ambiente 1
(2006)
Ambiente 2
(2007)
Análise
Conjunta
Variância Genética 0,150 0,187 0,149
Variância da interação G x A - - 0,020
Variância residual 0,306 0,305 0,306
Herdabilidade (%) 59,53 64,76 74,50
Coeficiente de variação genético (%) 18,76 14,86 15,51
Coeficiente de variação experimental (%) 26,80 18,98 22,23
Razão CVg/CVe 0,70 0,78 0,70
Média 2,06 2,91 2,49
O coeficiente de variação genético (CVg) é um parâmetro que expressa o
grau de variabilidade genética entre progênies e tem grande importância, já que
indica a possibilidade de se obter progresso genético satisfatório com a seleção
(SEGOVIA, 1976, citado por FERREIRA, 2006). Nas análises individuais do
presente estudo o CVg assumiu o valor de 18,76 % no ambiente 1 e de 14,86 % no
ambiente 2, enquanto na análise conjunta o valor médio foi de 15,51 %,
evidenciando que para o ambiente 1 o CVg foi superestimado pelo componente da
interação G x A que não pôde ser mensurado, como foi observado por Silva (2006),
avaliando caracteres de produção em famílias de meloeiro em alguns locais do
Agropolo Mossoró-Assu. Embora as estimativas de CVg sejam escassas na
literatura científica para a cultura da melancia os valores obtidos no presente estudo
foram relativamente baixos, em razão das progênies avaliadas já terem sido
previamente selecionadas para resistência à alternariose e evidencia que a seleção
foi eficiente no sentido de promover uniformidade superior entre as progênies para
essa característica.
67
Por meio da estimativa das variâncias nos experimentos individuais
observou-se altos valores de variância genética e herdabilidade (59,53 % e 64,76
%, para os ambientes 1 e 2, respectivamente) (Tabela 6). Na análise conjunta
verificou-se que a maior parte da variância fenotípica da reação das plantas à
alternariose foi proporcionada por efeito da variância genética e,
consequentemente, foi alta a herdabilidade desse caráter na média dos ambientes
(74,5 %). A herdabilidade é um parâmetro que mede a confiabilidade do valor
fenotípico como indicador do valor reprodutivo (RAMALHO et al., 2008) e será
tanto maior, quanto menor for a influência ambiental sobre um determinado
caráter. Embora tenha sido possível a estimativa da herdabilidade apenas no
sentido amplo, ou seja, levando-se em conta toda a variância genética (aditiva, de
dominância e epistática), esta tem sua utilidade para os melhoristas, pois ela indica
a proporção da variação fenotípica explicada por fatores genéticos.
O quociente entre o coeficiente de variação genética (CVg) e o coeficiente
de variação experimental (CVe) foi em torno de 0,7, sendo que quando o seu valor
atinge 1 ou mais, tem-se uma situação muito favorável para a seleção. Este valor
corrobora com o que já foi demonstrado pelo valor da herdabilidade, evidenciando
grande potencial em se obter ganhos com a seleção realizada.
As médias do comportamento dos genótipos nos dois ambientes variaram
de 1,47 (P5) à 3,18 (P6) (Tabela 5). A progênie P5 apresentou o maior nível de
resistência nos dois ambientes estudados, embora outras progênies, como P4 e P9,
tenham apresentado também alto nível de resistência à alternariose, com notas
médias de 2,12 e 2,10, respectivamente. Entretanto, nas notas individuais das
plantas, observou-se segregação na progênie P4, tendo apresentado notas 1, 2, 3 e
4, embora a nota 2 tenha sido preponderante. De outra forma a progênie P9
apresentou um alto desvio da média (0,57), o que é um forte indicativo de
inconsistência no comportamento da mesma quanto à resistência à alternariose. Os
resultados observados na progênie P5 evidenciam resposta consistente para esta
progênie, o que pode ser demonstrado pelo baixo valor do desvio da média
apresentado pela mesma (Tabela 5), mostrando a possibilidade de se selecionar um
genótipo superior, mesmo com ocorrência de interação G x A e predomínio da
68
parte complexa, conforme relatado por Vencovsky e Barriga (1992). Embora esta
progênie tenha apresentado notas 2 e 3 em algumas plantas, observou-se uma alta
freqüência de nota máxima (1) para resistência à alternariose, sugerindo inclusive,
o estado de homozigose parcial para os genes que controlam esse caráter. Além
disso, a progênie P5 apresenta plantas prolíficas e com frutos pequenos, as quais
são características interessantes para serem exploradas em programas de
melhoramento da cultura, especialmente para o desenvolvimento de cultivares que
atendam as predileções do mercado internacional, que tem sinalizado uma maior
aceitação de frutos de menor tamanho.
Quanto ao genótipo mais suscetível, a progênie P6 representou o extremo,
com nota média de 3,18. Outros genótipos também apresentaram elevado grau de
suscetibilidade, como as progênies P2 (2,97) e P12 (2,78) e as variedades SB (2,95)
e CG (2,89) (Tabela 5). Desta forma, entre os genótipos com maior
suscetibilidade, além da progênie P6, há pelo menos outros quatro genótipos que
poderiam representar o parental suscetível em estudos de herança. Entretanto, para
as progênies P2 e P6, que apresentaram maior nota média que as variedades
comerciais, observou-se uma maior inconsistência no comportamento das mesmas,
com altos valores para o desvio da média. Considerando que a progênie P5
apresentou frutos com polpa de coloração rosa esbranquiçada e baixo teor de
açúcar, no âmbito dos genótipos suscetíveis merecem destaque as cultivares
comerciais SB e CG, principalmente SB, por apresentar, além de formato e
tamanho conveniente, coloração de polpa vermelha e alto teor de açúcar, o que
minimiza o tempo necessário para se obter uma cultivar com alta tolerância à
alternariose e com padrão de fruto que atenda às preferências dos consumidores. A
variedade SB também apresentou baixo valor do desvio da média (0,03), sendo um
indicativo de estabilidade na expressão fenotípica de suscetibilidade à alternariose.
Assim, sugere-se que a variedade SB (suscetível, com nota média de 2,95) seja o
parental contrastante escolhido, juntamente com a progênie P5 (resistente, com
nota média de 1,47) para obtenção de F
1
’s e de populações segregantes para estudo
do controle genético desta doença (RAMALHO et al., 2008).
69
4 CONCLUSÕES
1. Há interação genótipo x ambiente na avaliação de genótipos de melancia
quanto à resistência à alternariose no Submédio São Francisco, com predomínio da
parte complexa;
2. Indicam-se dois genótipos contrastantes identificados [variedade Sugar
Baby (SB, suscetível) e P5 (91-0043, resistente)], para estudo de herança e
utilização em programas de melhoramento de melancia para resistência à
alternariose.
70
REFERÊNCIAS
BABADOOST, M. Alternaria leaf spot or blight of cucurbits. Plant Disease
Reporter, v.918, p.1-3, 1989.
BRUNELLI, K. R. Cercospora zeae-maydis: Esporulação, diversidade morfo-
genética e reação de linhagens de milho. 2004. 105f. Tese (Doutorado em
Fitopatologia) - ESALQ/USP, Piracicaba, 2004.
CHAVES, L. J.; Interação de genótipos com ambientes. In: NASS, L. L.; VALOIS,
A. C. C.; MELO, I. S.; VALADARES, M. C. (Ed.). Recursos genéticos e
melhoramento de plantas. Rondonópolis: Fundação MT, 2001. p.673-713.
CRUZ, C. D. Programa GENES: estatística experimental e matrizes. Viçosa:
UFV, 2006. 285p.
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J. Modelos biométricos aplicados ao
melhoramento genético. Viçosa: UFV, 1994. 390p.
CRUZ, C. D.; CASTOLDI, F. L. Decomposição da interação genótipos x
ambientes em partes simples e complexa. Revista Ceres, v.38, p.422-430,
maio/jun. 1991.
DIAS, R. C. S.; QUEIRÓZ, M. A.; MENEZES, M.; BORGES, R. M. E. Avaliação
da resistência a Sphaerotheca fuliginea e a Didymella bryoniae em melancia.
Horticultura Brasileira, v.17, p.13-19, 1999. Suplemento.
FERREIRA, D. F.; DEMETRIO, C. G. B.; MANLY, B. F. J.; MACHADO, A. A.;
VENCOVSCKY, R. Statistical models in agriculture: biometrical methods for
evaluating phenotypic stability in plant breeding. Cerne, v. 12, n. 4, p. 373-388,
out./dez. 2006.
FERREIRA, M. A. J. F.; QUEIRÓZ, M. A.; BRAZ, L. T.; VENCOVSKY, R.
Correlações genotípicas, fenotípicas e de ambiente entre dez caracteres de
melancia e suas implicações para o melhoramento genético. Horticultura
Brasileira, v.21, n.3, p.438-442, jul./set. 2003.
71
FERREIRA, P. V. Melhoramento de plantas: estimação de parâmetros
genéticos. Maceió: EDUFAL, 2006. v.3.
FUENTES, R. G.; MICKELSON, H. R.; BUSH, R. H.; MACKY, R. D.; EVANS,
C. K.; THOMPSON, W. G.; WIERSMA, J. V.; XIE, W.; DONG, Y.;
ANDERSON, J. A. Resource allocation and cultivar stability in breeding for
fusarium head blight resistance in spring wheat. Crop Science, v.45, p.1965-1972,
2005.
GUALBERTO, R.; BRAZ, L. T.; BANZATTO, D. A. Produtividade,
adaptabilidade e estabilidade fenotípica de cultivares de tomateiro sob diferentes
condições de ambiente. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.37, n.1, p.81-88, jan.
2002.
HAYNES, K. G.; GOTH, R. W.; YOUNG, R. J. Genotype x environment
interactions for resistance to common scab in tetraploid potato. Crop Science,
v.37, p.1163-1167, 1997.
IBGE. Sistema IBGE de recuperação automática – SIDRA. 2006. Disponível
em: <http://www.ibge.gov.br>. Acesso em: 23 abr. 2008.
JOSHI, A. K.; FERRARA, G. O.; CROSSA, J.; SINGH, G.; ALVARADO, G.;
BHATTA, M. R.; DUVEILLER, E.; SHARMA, R. C.; PANDIT, D. B.;
SIDDIQUE, A. B.; DAS, S. Y.; SHARMA, R. N.; CHAND, R. Associations of
environments in South Asia based on spot blotch disease of wheat caused by
Cochliobolus sativus. Crop Science, v.47, p.1071-1081, 2007.
KUCHAREK, T. Alternaria leaf spot of cucurbits. Plant Pathology, p.32-35,
2000.
NUNES, G. H. S.; MADEIROS, A. E. S.; GRANGEIRO, L. C.; SANTOS, G. M.;
SALES JÚNIOR, R. Estabilidade fenotípica de híbridos de melão amarelo
avaliados no Pólo Agrícola Mossoró-Assu. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
v.41, n.9, p.1369-1376, set. 2006.
72
OLIVEIRA, V. B.; QUEIRÓZ, M. A.; LIMA, A. A. Fontes de resistência em
melancia aos principais potyvírus isolados de cucurbitáceas no Nordeste brasileiro.
Horticultura Brasileira, v.20, n.4, p.589-592, dez. 2002.
ORTIZ, R.; CROSSA, J.; VARGAS, M.; IZQUIERDO, J. Studying the effect of
environmental variables on the genotype x environment interaction of tomato.
Euphytica, v.153, p.119-134, 2007.
PINNSCHMIDT, H. O.; HOVMOLLER, M. S. Genotype x environment
interactions in the expression of net blotch resistance in spring and winter barley
varieties. Euphytica, v.125, p.227-243, 2002.
QUEIRÓZ, M. A.; RAMOS, S. R. R.; MOURA, M. C. C. L.; COSTA, M. S. V.;
SILVA, M. A. S. Situação atual e prioridade do banco ativo de germoplasma
(BAG) de Cucurbitáceas do Nordeste brasileiro. Horticultura Brasileira, v.17,
p.25-29, 1999. Suplemento.
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.; PINTO, C. A. B. P. Genética na
agropecuária. 4.ed. Lavras: UFLA, 2008. 464p.
RAMALHO, M. A. P.; FERREIRA, D. F.; OLIVEIRA, A. C. Experimentação
em genética e melhoramento de plantas. 2.ed. Lavras: UFLA, 2005. 322p.
SILVA, J. R.; NUNES, G. H. S.; NEGREIROS, M. Z.; TORRES, J. F.; DANTAS,
M. S. M. Interação genótipo x ambiente em melancia no estado do Rio Grande do
Norte. Caatinga, v.21, n.1, p.95-100, jan./mar. 2008.
SILVA, J. M. Interação genótipos x ambientes na seleção de famílias de
meloeiro avaliadas no agropolo Mossoró-Assu. 2006. 51p. Dissertação
(Mestrado) – Universidade Federal Rural do Semi-Árido, Mossoró.
SILVA, M. L.; QUEIRÓZ, M. A.; FERREIRA, M. A. J. F.; BUSO, G. S. C.
Caracterização morfológica e molecular de acessos de melancia. Horticultura
Brasileira, v.24, n.4, p.405-409, out./dez. 2006.
SILVEIRA, L. M.; QUEIRÓZ, M. A.; LIMA, J. A. A.; NEGREIROS, M. Z.;
RAMOS, N. F.; NASCIMENTO, A. K. Q. Seleção de acessos e progênies de
73
melancia Citrullus spp. para resistência a três potyvirus. Fitopatologia Brasileira,
v.30, n.4, p.394-399, jul./ago. 2005.
SOUZA, F. F.; QUEIRÓZ, M. A.; DIAS, R. C. S. Divergência genética em
linhagens de melancia. Horticultura Brasileira, v.23, n.2, p.179-183, abr./jun.
2005.
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento.
Ribeirão Preto: Revista Brasileira de Genética, 1992. 496p.
ZINSOU, V.; KERSTIN, W.; AHOHUENDO, B.; HAU, B. Genotype x
environment interactions in symptom development and yield of cassava genotypes
with artificial and natural cassava bacterial blight infections. European Journal of
Plant Pathology, v.111, p.217-233, 2005.
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