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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE AGRONOMIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FITOTECNIA
DESENVOLVIMENTO FLORAL E FRUTIFICAÇÃO DE PESSEGUEIROS [Prunus
persica (L.) Batsch] CV. GRANADA, SUBMETIDOS A DISTINTAS CONDIÇÕES
TÉRMICAS DURANTE O PERÍODO DE PRÉ-FLORAÇÃO E FLORAÇÃO
Gilmar Antônio Nava
Engenheiro Agrônomo, Msc. (UFSM)
Tese apresentada como um dos
requisitos à obtenção do Grau de
Doutor em Fitotecnia
Área de concentração Horticultura
Porto Alegre (RS), Brasil
Janeiro de 2007
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iii
DEDICATÓRIA
Ao meu filho, Bruno
À minha esposa, Jucimara
Ao meu pai, José
À minha mãe, Neizinha (in memorian)
Dedico
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iv
AGRADECIMENTOS
Primeiramente, gostaria de agradecer a DEUS pela vida e saúde.
À Universidade Federal do Rio Grande do Sul e à Faculdade de Agronomia,
pela oportunidade concedida.
À Universidade Estadual do Rio Grande do Sul, pela compreensão e
concessão da minha liberação parcial nas atividades de ensino, para que eu
pudesse terminar a redação da tese.
Ao Centro Nacional de Pesquisa e Inovação Tecnológica, CNPq, pelo
fundamental apoio financeiro, através do fornecimento da bolsa de estudos e da taxa
de bancada.
À família Bettio, de Charqueadas, RS, em especial a Sra. Neiva, Margarete e
João Tura (Zinho), pela amizade, concordância na liberação do pomar e auxílio em
todas as etapas da realização dos experimentos.
À minha esposa Mara e ao meu filho Bruno pela compreensão,
companheirismo, apoio, carinho e amor concedido em todos os momentos desta
caminhada.
À minha mãe, Neizinha (in memorian) pelos exemplos de vida, humildade,
dedicação e amor. Não tenho dúvidas que a Senhora me protegeu e me
acompanhou lá de cima em todas as etapas do trabalho.
A toda minha família, especialmente ao meu Pai, José e a todos os meus
irmãos e cunhados, pelo acolhimento e apoio em todos os momentos, mesmo
estando muitas vezes distantes espacialmente de mim.
Ao professor orientador Gilmar Arduino Bettio Marodin, pela amizade,
orientação e ensinamentos.
Ao professor Homero Bergamaschi, pela amizade, ensinamentos e incentivo
em todos os momentos da realização do trabalho.
v
Aos pesquisadores da Embrapa – CPACT, Dr. Flávio Gilberto Herter e Dra.
Maria do Carmo Bassols Raseira pela contribuição no trabalho.
Ao professor da Universidade Tecnológica Federal do Paraná, Idemir Citadin,
pelas importantes sugestões para melhoria do trabalho.
Aos professores do Departamento de Horticultura e Silvicultura, Paulo Vitor
Dutra de Souza, Sérgio Francisco Schwarz e Otto Carlos Koller, pela amizade e
ensinamentos.
Aos professores do Departamento de Botânica, do Instituto de Biociências da
UFRGS, Rinaldo Pires dos Santos e Jorge Ernesto Mariath pela amizade, auxílio e
concessão da oportunidade e da estrutura do Laboratório de Anatomia Vegetal para
a realização de uma importante etapa do trabalho.
Ao meu grande amigo Genei Antônio Dalmago, pesquisador da Embrapa,
pelo acolhimento inicial em Porto Alegre, pela amizade e auxílio em todos os
momentos do curso.
Aos colegas e ex-colegas do Departamento de Horticultura e Silvicultura, pelo
convívio, amizade, companheirismo e apoio.
Ao estudante de Biologia da UFRGS, Rafael Paniz, pela amizade, grande
auxílio e dedicação na realização das análises microscópicas no Laboratório de
Anatomia Vegetal.
Aos demais colegas do Departamento de Anatomia Vegetal da UFRGS pela
amizade, paciência e compreensão nos auxílios.
Aos colegas e amigos do Departamento de Plantas Forrageiras e
Agrometeorologia, Flávia, Jefferson, Loana e Lucieta, pela amizade e importante
ajuda na realização do trabalho.
E a todas as pessoas que de alguma forma contribuíram para que este dia
tornasse realidade.
Meu muito obrigado de coração!
vi
DESENVOLVIMENTO FLORAL E FRUTIFICAÇÃO DE PESSEGUEIROS [Prunus
persica (L.) Batsch] CV. GRANADA, SUBMETIDOS A DISTINTAS CONDIÇÕES
TÉRMICAS DURANTE O PERÍODO DE PRÉ-FLORAÇÃO E FLORAÇÃO
1
Autor: Gilmar Antônio Nava
Orientador: Gilmar Arduino Bettio Marodin
Co-orientador: Homero Bergamaschi
RESUMO
Algumas cultivares de pessegueiros, nectarineiras e ameixeiras têm
apresentado baixa frutificação e irregularidade de produção, em distintos locais da
região Sul. Dentre elas, pode-se citar as cultivares de pessegueiro Granada e
Riograndense. A cv. Granada tem sido uma das mais utilizadas na produção de
frutos para indústria, sendo também promissora para consumo in natura. Mesmo em
anos de baixa produção, as plantas desta cultivar apresentam florescimento
abundante, e flores de aparência externa normal. Os objetivos deste estudo foram
identificar, caracterizar e descrever as principais causas da baixa frutificação e da
instabilidade produtiva do pessegueiro ‘Granada’. Experimentos com diferentes
tratamentos, para simular temperaturas elevadas durante a pré-floração e floração,
foram conduzidos a campo, em Charqueadas, na Depressão Central do Rio Grande
do Sul. Considerou-se a alta temperatura nestes estádios fenológicos como a
principal causa do mau desempenho reprodutivo e produtivo da cultivar. Os
resultados evidenciaram que o pessegueiro ‘Granada’ apresenta, nas condições
climáticas desta Região, desenvolvimento inadequado dos óvulos, baixa a média
produção e viabilidade do pólen, alta quantidade e percentagem de flores com
pistilos morfologicamente normais e baixos níveis de abscisão de gemas florais. Sob
temperaturas acima de 25ºC, durante a pré-floração e floração, em estufa, a
produção de frutos é irrisória a nula. Esta condição promove floração e brotação
antecipadas, menor desenvolvimento morfológico e funcional dos óvulos, bem como
redução na produção e viabilidade do pólen. A baixa viabilidade do pólen está
relacionada com a ocorrência de baixa produção de pólen morfologicamente normal
sob elevadas temperaturas na pré-floração e floração. O Cancro de Fusicoccum
(Phomopsis amygdali) também contribui para o mau desempenho produtivo do
pessegueiro ‘Granada’ na região.
1
Tese de Doutorado em Fitotecnia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal
do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil (161p.) Janeiro, 2007.
vii
FLORAL DEVELOPMENT AND FRUIT SET OF PEACH TREES [Prunus persica
L. Batsch] CV. GRANADA, SUBMITED TO DIFFERENT THERMAL CONDITIONS
DURING PRE-FLOWERING AND FLOWERING PERIOD
1
Author: Gilmar Antônio Nava
Advisor: Gilmar Arduino Bettio Marodin
Co-advisor: Homero Bergamaschi
ABSTRACT
Some cultivars of peach, nectarines, and plum have presented low and
irregular fruit production in distinct places of Southern Brazil. For instance, it may be
mentioned the peach cultivars Granada and Riograndense. Currently, ‘Granada’ has
been one of the most employed cultivars as a fruit producer for industry and it has
received eminence as a promising cultivar for in nature consumption. Even in low
production years, plants of this cultivar have had an abundant blooming, and flowers
evidencing a normal morphology. The objectives of this study had been to identify, to
characterize and to describe the main causes of low and unstable fruit production in
peach ‘Granada’. Experiments with different treatments, to simulate high
temperatures during the pre-flowering and flowering periods were carried out in
Charqueadas, located in the Central Depression of Rio Grande do Sul State, Brazil. It
was considered high temperature during those phenological stages as the main
cause for low reproductive and productive performance of the cultivar. The results
had evidenced that ‘Granada’ trees presents, in the climatic conditions of the Central
Depression of the Rio Grande do Sul, Brazil, inadequate development of ovules, low
production and viability of the pollen, high amount and percentage of flowers with
morphological normal pistils, and low levels of abscission of floral buds. Under
temperatures above to 25ºC, during the pre-flowering and flowering periods, in
greenhouse, the production of fruits is very low to absent. This condition promotes
anticipation of blooming and sprouting, delaying the morphologic and functional
development of ovules, and reduction of pollen production and viability. The low
pollen’s viability is related to the occurrence of low production of morphological
normal pollen under high temperatures during pre-flowering and flowering. The
Canker of Fusicoccum (Phomopsis amygdali) also contributes for low productive
performance of ‘Granada' peach in the region.
1
Doctoral Thesis in Agronomy, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do
Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brazil (161p.) January, 2007.
viii
SUMÁRIO
Página
1. INTRODUÇÃO...............................................................................................
01
2. REVISÃO DE LITERATURA..........................................................................
05
2.1. Reprodução e produção do pessegueiro................................................ 05
2.1.1. Desenvolvimento das gemas florais.............................................. 06
2.1.1.1. Fatores que afetam o desenvolvimento das gemas
florais..............................................................................................
06
2.1.2. Estado nutricional e acúmulo de reservas nas plantas..................
08
2.1.3. Dormência das gemas................................................................... 11
2.1.4. Anomalias e abscisão de gemas florais.........................................
17
2.1.5. Florescimento e frutificação........................................................... 18
2.1.5.1. Biologia floral do pessegueiro........................................... 18
2.1.5.1.1. Florescimento......................................................
20
2.1.5.2. Fixação de frutos (frutificação efetiva).............................. 21
2.1.5.2.1. Grau de fertilidade das plantas...........................
25
2.1.5.2.2. Polinização e fecundação................................... 26
2.1.5.2.2.1. Receptividade do estigma..................
29
2.1.5.2.2.2. Desenvolvimento do tubo polínico..... 30
2.1.5.2.2.3. Desenvolvimento dos gametas
sexuais...................................................................
32
3. MATERIAL E MÉTODOS...............................................................................
40
3.1. Caracterização da área experimental..................................................... 40
3.2. Escolha das unidades experimentais......................................................
41
3.3. Manejo geral do pomar........................................................................... 42
3.4. Tratamentos (ambientes) e coleta de dados micrometeorológicos.........
44
3.5. Variáveis analisadas............................................................................... 47
3.5.1. Fenologia...................................................................................... 47
3.5.1.1. Florescimento...................................................................
47
3.5.1.2. Brotação...........................................................................
48
3.5.2. Massa fresca média das flores e das estruturas florais................
49
3.5.3. Desenvolvimento morfológico dos pistilos.................................... 49
3.5.4. Anomalias em pistilos................................................................... 50
3.5.5. Produção de pólen........................................................................
50
3.5.6. Germinação “in vitro” do pólen (G)...............................................
52
3.5.7. Análise microscópica do pólen e do desenvolvimento dos
óvulos.....................................................................................................
53
ix
3.5.7.1. Coleta e fixação do material..............................................
53
3.5.7.2. Dissecação, desidratação e inclusão do material em
historesina......................................................................................
54
3.5.7.3. Corte do material, montagem das lâminas e observação
em microscópio..............................................................................
55
3.5.7.4. Classificação morfológica e funcional dos rudimentos
seminais (óvulos) e das anteras....................................................
55
3.5.8. Intensidade de abscisão e de gemas florais não abertas (IA)
e intensidade de floração (IF)................................................................
57
3.5.9. Incidência de patógenos em flores (IP)........................................ 57
3.5.10. Incidência de Cancro de Fusicocum em ramos (IC)...................
58
3.5.11. Frutificação efetiva (“fruit set”) (FE)............................................ 58
3.5.12. Colheita e determinação dos componentes de rendimento........
59
3.6. Delineamento experimental e análise estatística dos dados.................. 59
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO..................................................................... 60
4.1. Microclima dos tratamentos (ambientes)................................................ 60
4.1.1. Somatório de horas e unidades de frio x condições naturais
para quebra da dormência das gemas..................................................
60
4.1.2. Temperatura do ar........................................................................ 65
4.1.3. Precipitação pluvial....................................................................... 71
4.1.4. Umidade relativa do ar..................................................................
73
4.1.5. Umidade do solo........................................................................... 75
4.2. Fenologia.................................................................................................
78
4.2.1. Florescimento................................................................................ 78
4.2.2. Brotação.........................................................................................
83
4.2.3. Percentagem de abscisão ou abertura tardia de gemas
florais........................................................................................................
85
4.2.4. Época de colheita.......................................................................... 87
4.3. Incidência de patógenos..........................................................................
88
4.4. Desenvolvimento floral............................................................................ 91
4.4.1. Massa fresca das flores e das estruturas
florais........................................................................................................
91
4.4.2. Evolução do crescimento dos pistilos após a antese.................... 94
4.4.3. Anomalias em pistilos.................................................................... 102
4.4.4. Desenvolvimento dos rudimentos seminais (óvulos).....................
107
4.4.5. Produção e viabilidade do pólen....................................................
117
4.4.5.1. Produção de pólen............................................................ 117
4.4.5.2. Análise microscópica das anteras e da morfologia dos
grãos de pólen...............................................................................
121
4.4.5.3. Viabilidade do pólen..........................................................
125
4.4.6. Frutificação efetiva e componentes de rendimento....................... 132
5. CONCLUSÕES.............................................................................................. 140
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS........................................................................... 142
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................................
145
8. APÊNDICES.................................................................................................. 159
x
RELAÇÃO DE TABELAS
Página
1. Tratamentos químicos realizados durante o período de pré-floração e
floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, 2004.................................
43
2. Tratamentos químicos realizados durante o período de pré-floração e
floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, 2005.................................
44
3. Somatório de horas de frio (HF) abaixo de 7,2ºC e 12ºC e de unidades de
frio (UF) registrado na estação micrometeorológica. Charqueadas, RS, 2004
e 2005................................................................................................................
60
4. Somatório diferencial de horas de frio (HF) abaixo de 7,2ºC entre a
estação meteorológica e o pomar de pessegueiro ‘Granada’. Charqueadas,
RS, 2004 e 2005................................................................................................
63
5. Somatório de horas de frio abaixo de 7,2ºC registrado nos distintos
ambientes, durante o período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS,
2004 e 2005.......................................................................................................
64
6. Temperaturas médias (TM), médias diurnas (TMD), médias noturnas
(TMN), máximas absolutas (TMA), mínimas absolutas (TminA), número de
horas com temperatura > 25ºC (NHT > 25ºC) e número de horas com
temperatura noturna > 18ºC (NHTN > 18ºC) nos distintos ambientes, no
período de 01/07/04 à 02/09/04. Charqueadas, RS, 2004................................
65
7. Temperaturas médias (TM), médias diurnas (TMD), médias noturnas
(TMN), máximas absolutas (TMA), mínimas absolutas (TminA), número de
horas com temperatura > 25ºC (NHT > 25ºC) e número de horas com
temperatura noturna > 18ºC (NHTN > 18ºC) nos distintos ambientes, no
período de 01/07/05 à 02/09/05. Charqueadas, RS, 2005................................
67
8. Umidade relativa do ar média nos distintos ambientes, durante o período
de pré-floração e floração de pessegueiros Granada’. Charqueadas, RS,
2004 e 2005.......................................................................................................
73
9. Estádios fenológicos de pessegueiros ‘Granada’ submetidos a distintos
ambientes, durante o período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS,
xi
2004................................................................................................................... 79
10. Estádios fenológicos de pessegueiros ‘Granada’ submetidos a distintos
ambientes, durante o período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS,
2005...................................................................................................................
79
11. Percentagem de abertura e abscisão ou abertura tardia de gemas florais
em pessegueiros ‘Granada’ sob distintos ambientes, no período de pré-
floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 e 2005.........................................
85
12. Percentagem de ramos produtivos danificados por Cancro de
Fusicoccum (Phomopsis amygdali) em pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 e
2005...................................................................................................................
90
13. Massa fresca das flores e das estruturas florais de pessegueiros
‘Granada’ sob distintos ambientes, no período de pré-floração e floração.
Charqueadas, RS, 2004 e 2005.........................................................................
92
14. Evolução da massa fresca dos pistilos de pessegueiros ‘Granada’ sob
distintos ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas,
RS, 2004 e 2005................................................................................................
95
15. Evolução da área da secção transversal (diâmetro) do ovário de
pessegueiros ‘Granada’ sob distintos ambientes, no período de pré-floração
e floração, Charqueadas, RS, 2004 e 2005.......................................................
98
16. Evolução do comprimento dos pistilos de pessegueiros ‘Granada’ sob
distintos ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas,
RS, 2004 e 2005................................................................................................
99
17. Percentual de pistilos anormais em pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 e
2005...................................................................................................................
102
18. Estimativa da produção de pólen em pessegueiros ‘Granada’ sob
distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração,
Charqueadas, RS, 2004 e 2005.........................................................................
117
19. Análise microscópica de anteras de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, durante o período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS,
2004 e 2005.......................................................................................................
122
20. Estimativa da germinação “in vitro” do pólen de pessegueiros ‘Granada’
sob distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração.
Charqueadas, RS, 2004 e 2005.........................................................................
126
21. Frutificação efetiva e componentes de rendimento de pessegueiros
‘Granada’ sob distintos ambientes, durante o período de pré-floração e
floração. Charqueadas, RS, 2004 e 2005..........................................................
133
xii
RELAÇÃO DE FIGURAS
Página
1. Detalhes da montagem dos ambientes e do monitoramento
micrometeorologico: tratamento protegido (estufa tipo “capela”) (A); sistema
de levantamento das cortinas laterais (B); cobertura das plantas (C);
psicrômetro (D); sistema de coleta e armazenagem de dados (E); conjunto
de tensiômetros (F)............................................................................................
46
2. Índices fenológicos utilizados na determinação do valor médio de cada
estádio fenológico para cada avaliação, ao longo do período de pré-floração
e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS, 2004 e 2005...........
48
3. Modelo de placa de Neubauer utilizada (A); visualização de grãos de
pólen de pessegueiros ‘Granada’ na câmara da placa, sob microscópio
óptico (B). Porto Alegre, RS, 2004.....................................................................
51
4. Micrótomo de guias, modelo Leitz, usado para a realização dos cortes
histológicos........................................................................................................
55
5. Temperaturas médias diurnas do ar, registradas entre 6:00 e 18:00 horas
nos distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração de
pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS, 2004.............................................
66
6. Temperaturas médias diurnas do ar, registradas entre 6:00 e 18:00 horas
nos distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração de
pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS, 2005.............................................
68
7. Temperaturas máximas absolutas do ar nos distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas,
RS, 2004 (A) e 2005 (B).....................................................................................
69
8. Temperaturas mínimas absolutas do ar nos distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas,
RS, 2004 (A) e 2005 (B).....................................................................................
70
9. Precipitação pluvial e temperatura máxima durante o período de pré-
floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS, 2004 (A) e
2005 (B).............................................................................................................
72
xiii
10. Umidade relativa do ar diária nos distintos ambientes, durante o período
de pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS,
2004 (A) e 2005 (B)............................................................................................
74
11. Potencial matricial de água no solo nos distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas,
RS, 2004............................................................................................................
76
12. Umedecimento lateral do solo, para dentro da estufa, em função de
precipitação ocorrida (A); pessegueiros ‘Granada’ e aveia preta sem sinais
aparentes de déficit hídrico no tratamento de estufa (B). Charqueadas, RS,
2004...................................................................................................................
77
13. Potencial matricial do solo nos distintos ambientes, durante o período de
pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS,
2005...................................................................................................................
78
14. Evolução do florescimento de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004
(A) e 2005 (B). Estádios fenológicos: 1: gema dormente; 2: gema inchada
com separação das escamas; 3: início de abertura das sépalas; 4: início de
abertura das pétalas; 5: balão rosado; 6: antese; 7: início de queda de
pétalas; 8: final de queda de pétalas e início de inchamento do ovário............
79
15. Florescimento (A e B = estufa; C e D = céu aberto) e brotação (E =
estufa; F = cobertura e céu aberto) de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004.....
81
16. Evolução da brotação de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004
(A) e 2005 (B).....................................................................................................
84
17. Detalhe de uma planta mantida sob estufa (direita), durante o período de
pré-floração e floração, mostrando brotações envelhecidas e ausência total
de produção, ao lado de uma planta com frutos e brotação normal mantida
sob céu aberto (esquerda). Charqueadas, RS, 2005........................................
88
18. Incidência de flores com sintomas de doenças fúngicas em pessegueiros
‘Granada’ sob distintos ambientes, durante o período de pré-floração e
floração. Charqueadas, RS, 2004. Barras verticais indicam o erro padrão da
média de tratamento..........................................................................................
89
19. Corte longitudinal de uma flor de pessegueiro ‘Granada’, após a retirada
das anteras para germinação de pólen, mostrando um pistilo anormal, com
ausência de estilete (A), e pistilos em diferentes estádios de
desenvolvimento morfológico (B). Charqueadas, RS, 2005..............................
103
20. Frutificação efetiva de pessegueiros em função do tamanho do pistilo.
Adaptado de Nyèki (1980), citado por Faust (1989)..........................................
106
xiv
21. Detalhe de um pistilo de pessegueiro 'Granada' aos três dias após a
antese, mostrando os dois óvulos no interior do ovário (A); óvulo em início de
diferenciação para formação do saco embrionário (B); sacos embrionários
maduros mostrando os núcleos (C e D). ov: óvulo; es: estilete; ca: célula
arquesporial; mi: micrópila; nu: núcleo; ch: calaza; si: sinérgides; oo: oosfera;
np: núcleos polares; an: antípodas....................................................................
108
22. Desenvolvimento morfológico (A) e funcional (B) dos óvulos primários de
flores de pessegueiros ‘Granada’ cultivados sob distintos ambientes, durante
o período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004. Barras
verticais indicam o erro padrão da média de tratamento...................................
109
23. Tipos de rudimentos seminais (óvulos) em pessegueiros ‘Granada’ sob
distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração.
Charqueadas, RS, 2004 e 2005. Tipo 1- completo ou normal (A), tipo 2-
ausência de saco embrionário (B), tipo 3- totalmente imaturo (C) e tipo 4- em
início de degeneração, com separação dos tegumentos do nucelo após
polinização manual (D). se: saco embrionário; nu: nucelo; ti: tegumento
interno; te: tegumento externo; mi: micrópila; ca: calaza...................................
110
24. Desenvolvimento morfológico dos óvulos primários de flores de
pessegueiros ‘Granada’ cultivados sob distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2005; Dia 0: antese;
dia 3: três dias após a antese; dia 6: seis dias após a antese; Barras verticais
indicam o erro padrão da média do tratamento.................................................
112
25. Desenvolvimento do saco embrionário em óvulos primários de flores de
pessegueiros ‘Granada’ cultivados sob distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2005; Dia 0: antese;
dia 3: três dias após a antese; dia 6: seis dias após a antese; Barras verticais
indicam o erro padrão da média do tratamento.................................................
112
26. Detalhes em microscopia, de anteras de flores de pessegueiros
‘Granada’ sob distintos ambientes, durante o período de pré-floração e
floração. Charqueadas, RS. Céu aberto- 2004 (A); estufa- 2004 (B e C); céu
aberto- 2005 (D e E) e estufa- 2005 (F e G). en: endotécio; cm: camada
média; gp: grão de pólen normal; pa: pólen abortivo; in: intina; ex: exina; cd:
conteúdo do lúmen degenerado; L1-L4: lúmen ou lóculo da antera; es:
estômio ou abertura da antera; cn: conectivo....................................................
123
27. Detalhes, em microscópio óptico, de grãos de pólen de flores de
pessegueiros ‘Granada’, cultivados sob céu aberto, germinando em meio
sólido composto de agar-água-sacarose. Charqueadas, RS, 2005..................
128
28. Germinação “in vitro” do pólen oriundo de flores de pessegueiros
‘Granada’ cultivados sob distintos ambientes, no período de pré-floração e
floração, em função de diferentes temperaturas (A) e tempos de incubação a
20ºC (B). Charqueadas, RS, 2005; Barras verticais representam o erro
padrão da média de ambientes..........................................................................
130
xv
29. Frutificação aparente e efetiva de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, durante o período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS,
2004. Barras verticais representam o erro padrão da média de
ambientes...........................................................................................................
137
1. INTRODUÇÃO
A cultura do pessegueiro é encontrada em vários Estados brasileiros, mas a
sua exploração comercial concentra-se, principalmente, nos Estados do Rio Grande
do Sul, São Paulo, Santa Catarina e Paraná, em ordem decrescente de volume
produzido (Sachs & Campos, 1998).
No Brasil, a área cultivada com pessegueiros e nectarineiras é de 24.000 ha,
com produção de 216.000 toneladas (FAO, 2005). O Rio Grande do Sul é o maior
produtor nacional de pêssegos, com 66 % da área cultivada e 51 % da produção
(Marodin & Zanini, 2005). No Estado, a produção desta fruta alcançou 108,4 mil
toneladas em 2003, numa área de 13.762 ha, ocupando a terceira posição em área
cultivada com frutíferas (João et al., 2004).
Inúmeros são os desafios da pesquisa para melhorar o desempenho da
cadeia produtiva de pêssegos no Brasil. Dentre os maiores limitantes a serem
superados, em nível agronômico, pode-se citar à falta de porta-enxertos adaptados
às condições de cultivo, bem como de mudas de qualidade, oriundas de viveiristas
idôneos, além de problemas de ordem fitossanitária e de adaptação climática de
cultivares, os quais estão intimamente ligados aos aspectos de frutificação e
produção dos cultivos.
2
Problemas de “fixação” de frutos não são muito comuns em pessegueiros. De
maneira geral, a frutificação é abundante, havendo necessidade de realização de
raleio intenso, para promover o desenvolvimento satisfatório de um número
adequado de frutos por planta, que é variável principalmente em função da idade,
porte e do estado nutricional das plantas. Entretanto, nos últimos anos, algumas
cultivares de pessegueiros, nectarineiras e ameixeiras vêm apresentando baixa
frutificação e/ou irregularidade de produção, em distintos locais da região Sul do
Brasil. Dentre elas podem ser citadas as cultivares de pessegueiro Granada e
Riograndense.
A cultivar Granada foi selecionada em 1983, entre seedlings obtidos por
polinização aberta da cultivar Granito, sendo lançada pelo programa de
melhoramento da Embrapa-CPACT como produtora de frutos para industrialização,
tendo necessidade de frio estimada de 300 horas (Raseira & Nakasu, 1998). O
‘Granada’ é uma das cultivares de pessegueiro mais utilizadas como produtora de
frutos para indústria nos últimos cinco anos (Raseira & Nakasu, 1998), e em
tentativas preliminares de exportação, teve boa aceitação na Alemanha e Inglaterra
(Raseira, 2002).
Uma das características que impressiona o consumidor, é a epiderme de cor
amarela, com cerca de 40 a 50 % de vermelho, e sua boa característica de polpa. O
‘Granada’ também vem recebendo destaque como cultivar promissora para consumo
in natura, no mercado interno e externo. Além dos atributos acima mencionados, os
frutos desta cultivar apresentam maturação e colheita relativamente precoce (de
meados a final de novembro), sendo comercializados numa época de baixa oferta de
frutos de qualidade, recebendo preço compensador.
3
Porém, tem-se observado que esta cultivar vem apresentando, na maioria dos
anos, baixas taxas de frutificação efetiva. Este fenômeno já foi constatado na região
produtora de Pelotas/RS e, principalmente, em pomares comerciais na região
metropolitana de Porto Alegre/RS. Nos anos de baixa produção, constatou-se um
pequeno percentual de fixação de frutos, mesmo as plantas florescendo
abundantemente e apresentando flores com morfologia externa aparentemente
normal.
O presente trabalho teve como objetivo principal identificar, caracterizar e
descrever as principais causas da baixa frutificação e da irregularidade produtiva de
pessegueiros, cultivar Granada, na região da Depressão Central do Rio Grande do
Sul. Os objetivos específicos foram:
- Verificar a intensidade de ocorrência dos fenômenos acima mencionados em
plantas submetidas a altas temperaturas diurnas durante o período de pré-floração e
floração das plantas;
- Avaliar os principais aspectos do desenvolvimento floral e as possíveis
manifestações de anomalias morfológicas em flores sob distintos ambientes;
- Quantificar a abscisão de gemas florais e a incidência de doenças fúngicas;
- Determinar a frutificação efetiva e os principais componentes de rendimento das
plantas;
- Gerar informações básicas e possíveis alternativas práticas para superar ou
minimizar o problema.
Para tanto, esta pesquisa se desenvolveu a partir das seguintes hipóteses:
- Temperaturas superiores a 25ºC no período de pré-floração/floração reduzem
sensivelmente a frutificação de pessegueiros ‘Granada’, por afetar, principalmente, o
desenvolvimento das estruturas florais e dos gametas sexuais.
4
- A cultivar Granada apresenta baixa produção e baixa viabilidade de pólen;
- Em anos com insuficiente acúmulo de frio hibernal ocorrem anomalias mais
acentuadas nas flores ao longo do seu desenvolvimento, reduzindo a produção das
plantas;
- A presença de organismos patogênicos (principalmente fungos) associados às
flores pode estar inviabilizando parte da floração na produção de frutos.
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Reprodução e produção do pessegueiro
O coeficiente de herdabilidade para produtividade em pessegueiros é da
ordem de 0,08 (Hansche, 1986). Este fator demonstra que o sucesso de frutificação
e produção desta espécie é dependente, sobretudo, das condições de manejo e do
ambiente circundante do pomar.
Assim sendo, a frutificação e a produção das plantas frutíferas temperadas
está associada, num primeiro momento, ao desenvolvimento adequado das gemas.
Com isso, o manejo nutricional e fitossanitário das plantas após a colheita, bem
como condições ambientais adequadas para superação da dormência das plantas,
são fundamentais. Num segundo momento, condições meteorológicas favoráveis
para a abertura das gemas, polinização e fecundação das flores são cruciais.
Nesta perspectiva é possível verificar que o processo de fixação de frutos é
bastante complexo e altamente dependente da passagem, com êxito, por cada uma
das etapas ou estádios fenológicos. Por isto, a presente revisão de literatura está
organizada com base na seqüência de eventos fenológicos, descrevendo e
confrontando os principais resultados de pesquisas e os principais fatores que
interferem em cada um deles e no resultado final, ou seja, no desempenho
reprodutivo e produtivo do pessegueiro.
6
2.1.1. Desenvolvimento das gemas florais
As etapas que conduzem à formação das flores do pessegueiro são: indução,
iniciação ou diferenciação floral, desenvolvimento floral e maturação dos gametas.
A indução floral no pessegueiro inicia-se no verão, depois de uma etapa de
intenso crescimento vegetativo (Monet & Bastard, 1970). Caracteriza-se por
mudanças metabólicas, que induzem a diferenciação das gemas do estádio
vegetativo ao reprodutivo (Jraidi, 1983).
A iniciação ou diferenciação floral é caracterizada por modificações
morfológicas do meristema, que se transforma irreversivelmente em flor (Monet &
Bastard, 1970). Nas condições do Brasil, esta etapa deve ocorrer entre dezembro e
janeiro (Barbosa, 1990). No entanto, segundo Sachs & Campos (1998), a
diferenciação morfológica do órgão floral inicia-se, em geral, em meados do verão
(janeiro-fevereiro) no Brasil.
Ao término do ciclo vegetativo, a flor não está completamente desenvolvida
no interior da gema, continuando o seu desenvolvimento a pequenas taxas durante
o repouso hibernal, até o seu desenvolvimento completo (Sachs & Campos, 1998).
Segundo Barbosa et al. (1990), o processo de desenvolvimento floral com maior
intensidade é caracterizado pela interrupção da endodormência, que promove a
retomada do crescimento dos órgãos florais e a formação e maturação das células
reprodutivas pela meiose, culminando com a abertura da flor.
2.1.1.1. Fatores que afetam o desenvolvimento das gemas florais
Muitos fatores interferem na formação das gemas florais, entre eles a relação
carbono/nitrogênio (C/N), o balanço hormonal, o estado nutricional, as condições
ambientais, a idade e o manejo das plantas (Childers, 1983). Para Ryugo (1988) os
7
principais são a poda, a combinação porta-enxerto/copa, a adubação nitrogenada e
o arqueamento de ramos. O vigor das plantas é um fator determinante na iniciação e
desenvolvimento das gemas florais. Em função disso, a poda influencia
grandemente o vigor das mesmas e, conseqüentemente, a floração (Faust, 1989).
Diferenças em termos de qualidade de flor são geradas pela temperatura,
aplicação de nitrogênio no verão (Williams, 1965), idade do ramo (Robbie &
Atkinson, 1994) ou pela orientação das pernadas e dos ramos (Robbie et al., 1993),
entre outros fatores.
Brown (1958) observou que longos períodos de estresse hídrico promoveram
redução do número de gemas florais em damasqueiros cv. Royal, atraso no período
de diferenciação das gemas florais e atraso no seu desenvolvimento.
Contrariamente, Alburquerque et al. (2003) observaram que o desenvolvimento de
gemas florais de damasqueiro não foi afetado por deficiência no suprimento de água
no outono e inverno.
Temperaturas superiores a 25ºC também são prejudiciais na diferenciação de
gemas florais de pessegueiros. Durante a iniciação floral os primórdios são
tolerantes a temperaturas moderadas. Durante o lento crescimento do primórdio
floral (período de dormência de gemas), os primórdios possuem alta sensibilidade a
temperaturas moderadas. Na etapa de rápido crescimento dos primórdios florais,
sob temperatura moderada, os primórdios possuem alta sensibilidade às baixas
temperaturas (Monet & Bastard, 1971).
Em relação ao desenvolvimento das gemas florais, plantas de damasqueiro
apresentaram menor desenvolvimento floral sob regime de privação parcial de frio
hibernal, sobretudo em ramos mais longos, os quais apresentaram também maior
abscisão de gemas florais e menor frutificação efetiva (Alburquerque et al., 2003).
8
Basconsuelo et al. (1995) também observaram que a velocidade de desenvolvimento
de gemas florais em pessegueiros aumenta com o regime de frio hibernal. No
entanto, segundo Maurel et al. (2004), sob condições de clima temperado, os fatores
fisiológicos que controlam o desenvolvimento das gemas ainda não foram
suficientemente esclarecidos.
2.1.2. Estado nutricional e acúmulo de reservas nas plantas
Um adequado estado nutricional das flores aumenta a frutificação efetiva da
maioria das espécies frutíferas (Williams, 1965).
A competição por nutrientes durante a diferenciação das gemas florais gera
flores mal formadas, que afetam negativamente a frutificação (Crossa-Reynaud et
al., 1985). O estado nutricional das plantas frutíferas, ao entrarem em dormência,
pode exercer um importante papel na defesa das gemas florais a condições
adversas do ambiente (Reyes, 1997). Segundo Wolukau et al. (2004), assegurando-
se um adequado estado nutricional das gemas florais, pode-se superar o efeito de
altas temperaturas na floração, pelo prolongamento do tempo em que o pistilo
permanece receptivo.
O nitrogênio é o elemento mineral de maior importância na nutrição do
pessegueiro. Do total requerido pela espécie, cerca de 25 % é absorvido pelas
plantas da colheita até o repouso vegetativo (Soing & Mandrin, 1993, citados por
Rombolá et al., 2000). Neste período, o elemento é utilizado para a formação de
reservas, sobretudo nas raízes. A aplicação de nitrogênio antes da formação de
frutos é desaconselhável, em função de estar apresentando resultados pouco
eficientes na fixação de frutos (Rombolá et al., 2000).
9
Em macieiras, a aplicação de nitrogênio no verão refletiu em aumento da
longevidade do óvulo nas flores no ciclo posterior (Tromp & Borsboom, 1994), bem
como no período efetivo de polinização (PEP) (Willians, 1965). A insuficiente
disponibilidade de nitrogênio, ou a competição nutricional pode também provocar
abortamento de ovários (Baldini, 1992). Willians (1965) observou que aplicações de
nitrogênio no verão produziram flores com o dobro de chance de serem fertilizadas,
em relação à testemunha. Este padrão também foi verificado por George & Nissen
(1992), em que a aplicação de nitrogênio, no final do verão, aumentou em 48 % a
frutificação de pessegueiros ‘Flordaprince’.
O boro é um nutriente que raramente se encontra em níveis baixos ou em
deficiência em pomares. Sintomas de deficiência são mais freqüentes em macieiras,
ameixeiras e em pereiras. Também foram observados, com menor freqüência, em
cerejeiras e pessegueiros (Bennett, 1996). Entretanto, o boro aumenta a germinação
do pólen in vitro. Recentemente, verificou-se que a aplicação deste elemento
aumentou também a germinação in vivo do pólen, bem como o crescimento do tubo
polínico (Nyomora et al., 2000).
Por outro lado, segundo Bennett (1996), a formação de gemas florais e a
“fixação” de frutos são reduzidos quando se verifica toxicidez por este elemento.
Verissimo (2002) sugere que a abscisão de gemas florais em pereiras não deve
estar ligada à deficiência de boro, mas possivelmente, à toxidez deste elemento.
Os níveis críticos em que é possível verificar sintomas de deficiência e toxidez
de boro em folhas de pessegueiros situa-se entre 18 e 100 ppm, respectivamente,
sendo que o nível foliar ideal deste elemento situa-se entre 20 e 80ppm,
dependendo da cultivar (Bennett, 1996). Também para Basso & Suzuki (2001),
10
níveis foliares de boro acima de 93 mg.kg
-1
(ppm) são considerados excessivos para
pessegueiros, nectarineiras e ameixeiras.
De acordo com Hanson & Breen (1985), a aplicação foliar de boro em
ameixeiras européias (Prunus domestica L.) que apresentavam níveis foliares
adequados deste elemento (35ppm), aumentou a frutificação efetiva das plantas.
Chaplin et al. (1977) sugeriram que o requerimento de boro para a obtenção de uma
boa frutificação nesta espécie nem sempre está normalmente correlacionado com o
nível deste elemento, para a nutrição geral da planta. Por outro lado, a aplicação de
2kg.ha
-1
de boro via solo ou 0,4 % de ácido bórico na floração, não teve efeito na
frutificação efetiva de ameixeiras (Wojcik et al., 1998).
O crescimento das flores no gênero Prunus, do início de abertura das gemas
até o início da frutificação, não depende da fotossíntese foliar. Logo, a antese e a
fecundação ocorrem em plantas com pequena quantidade ou em completa ausência
foliar (Keller & Loescher, 1989). Segundo Loescher et al. (1990), os carboidratos
previamente armazenados no ciclo anterior são a principal fonte de substrato para
manter as fases iniciais do desenvolvimento reprodutivo nas espécies deste gênero.
As reservas de amido desempenham um importante papel no processo
produtivo (Herrero & Hormanza, 1996), pois influenciam o desenvolvimento das
estruturas ovulares e o desenvolvimento do embrião (Arbeloa & Herrero, 1991), bem
como, determinam o sucesso do óvulo durante a fecundação (Rodrigo & Herrero,
1998). Entretanto, o verdadeiro papel desempenhado pelo amido armazenado no
ovário é pouco conhecido (Rodrigo et al., 2000).
Rodrigo et al. (2000) observaram, na antese, a existência de um conteúdo
diferencial de amido entre as flores de damasqueiro, e sugeriram que este fator pode
interferir no sucesso ou fracasso do processo de frutificação. Neste estudo, o
11
crescimento do ovário foi inversamente relacionado com a redução interna de amido.
O desfolhamento precoce seja por motivos ambientais, nutricionais ou fitossanitários,
geralmente reduz o nível de carboidratos das plantas, afetando a frutificação das
mesmas. Diferenças de respostas ao desfolhamento, entre cultivares de
pessegueiros, podem ser atribuídas à necessidade diferencial em frio hibernal entre
elas (Lloyd & Firth, 1990).
Couvillon & Lloyd (1978) e Lloyd & Firth (1990) observaram um
prolongamento da duração do período de florescimento de pessegueiros quando o
desfolhamento ocorreu no final do verão ou no início do outono. Utilizando nitrato de
potássio (KNO
3
), nitrato de amônio (NH
4
NO
3
) e uréia como desfoliantes, no verão,
Gao et al. (2002) verificaram redução no conteúdo de carboidratos nas gemas
florais, redução da viabilidade do pólen, bem como prolongamento do período de
florescimento e redução da taxa de frutificação efetiva em pessegueiros.
Por outro lado, Lescourret et al. (2000) observaram que as gemas florais que
abriram mais tarde, em relação à média, tiveram maior fixação de frutos. Com base
nestas informações, os autores sugerem que a baixa frutificação efetiva não está
relacionada com a competição por carboidratos.
2.1.3. Dormência das gemas
A dormência em plantas frutíferas de zonas temperadas é uma etapa do
desenvolvimento que permite a sua sobrevivência em condições desfavoráveis
durante o inverno.
Segundo Faust et al. (1997), a dormência possui controle multifacetado. A
intensidade de dormência das gemas está sob controle de quatro fatores biológicos
principais: balanço hormonal na gema ou na planta; estado da água na gema;
12
estrutura das membranas, afetando a resistência ao frio e determinando a retomada
do crescimento da gema; e o potencial anabólico das gemas.
A temperatura do ar exerce um papel fundamental na entrada e na saída das
gemas das frutíferas temperadas da dormência (para, endo e ecodormência), mas
não é o único fator atuante sobre este fenômeno fisiológico. Lavee (1973) sugeriu
que as baixas temperaturas promovem aumento dos níveis de inibidores de
crescimento e redução dos níveis de promotores, além de redução da atividade
respiratória e dos níveis de RNA.
A época de ocorrência do frio também tem influência na quebra de dormência
das gemas, sendo mais efetiva, em geral, quando ocorre em meados ou final do
inverno do que no início de entrada de dormência. Os efeitos da temperatura na
quebra da dormência não se distribuem na planta toda, sendo localizados
individualmente nas gemas (Petri et al., 2002).
De acordo com Leite (2005), este padrão dificulta a determinação do final da
endodormência, sobretudo em plantas de clima temperado cultivadas em regiões de
inverno ameno, em que a quantidade de frio não satisfaz o requerimento básico para
a superação da dormência. Nestas condições, as plantas sofrem a “síndrome da
dormência prolongada” (Rageau, 2002), levando à ocorrência de brotação e
florescimento “errático”, caracterizado por uma baixa taxa de brotação e
florescimento heterogêneo (Leite, 2005; Monet & Bastard, 1971).
De acordo com Richardson et al. (1974), a temperatura do ar também exerce
papel fundamental na liberação das gemas da ecodormência. Segundo o autor, este
tipo de dormência geralmente ocorre em regiões mais frias, mesmo após a
superação da endodormência das mesmas, devido à permanência de temperaturas
do ar baixas ou amenas. Após esta etapa, o desenvolvimento fenológico está
13
relacionado com unidades de calor acumuladas (Monet & Bastard, 1971). De acordo
com Richardson et al. (1975), o acúmulo de calor para estimular a abertura das
gemas de pessegueiro ocorre a partir de 4,5ºC.
Entretanto, segundo Couvillon & Erez (1985), as espécies frutíferas
temperadas não possuem um requerimento específico de calor para florescimento e
para abertura das gemas vegetativas, sendo estes eventos determinados pelo
requerimento de frio. Por outro lado, Citadin et al. (2001) verificaram que o
pessegueiro possui requerimento específico de calor durante a ecodormência.
Segundo os autores, as cultivares Della Nona e BR-1 possuem alto requerimento; as
cultivares Planalto, Sunlite e Eldorado possuem requerimento intermediário; e as
cultivares Precocinho e Riograndense possuem baixo requerimento de calor para
florescer e brotar.
Erez et al. (1979) sugeriram que o acúmulo de frio é reversível por altas
temperaturas intermitentes, porém só ocorre em ciclos curtos. Segundo Faust et al.
(1997), existe um ponto de acumulação de frio em que o processo se torna
irreversível, indicando a fixação do efeito. De acordo com Richardson et al. (1974),
temperaturas entre 1,5ºC e 12,4ºC exercem efeito positivo no acúmulo de unidades
de frio em pessegueiros, principalmente para cultivares de baixo requerimento em
frio.
Para Young & Hauser (1980), citados por Citadin et al. (2002a), o final da
meiose polínica, marcada pela formação das tétrades, é considerado o final da
dormência no gênero Prunus. Entretanto, nas condições brasileiras, Citadin et al.
(2002b) observaram que o final da dormência do pessegueiro ocorre antes do final
da meiose polínica e que há necessidade de calor para que as células-mãe do pólen
atinjam o estádio de tétrades. Os autores concluíram também que o método da
14
meiose polínica mostrou ser inadequado como marcador do final da endodormência
em pessegueiro.
De acordo com Couvillon & Erez (1985), as gemas possuem a dormência
superada quando elas abrem após duas semanas, a temperaturas forçadas de
6.888 graus-hora de crescimento (GDHºC). Entretanto, segundo Couvillon & Erez
(1985), o requerimento de GDHºC para abertura das gemas pode ser alterado pelo
frio pós-dormência. Logo, o florescimento de certas espécies frutíferas de clima
temperado sob baixas temperaturas pode ser devido ao acúmulo de GDHºC a
temperaturas abaixo de 4,5ºC, diferindo um pouco do limite de temperatura proposto
por Richardson (1974).
Couvillon & Erez (1985) sugerem que o período de dormência não termina
abruptamente, mas que a inibição da abertura das gemas é reduzida com o aumento
do frio. Contudo, de acordo com esses autores, os modelos matemáticos que
descrevem o fenômeno do frio e prevêem o término da dormência e o início do
florescimento, freqüentemente falham em regiões que apresentam altas
temperaturas e/ou flutuação da mesma ao longo do inverno.
Na tentativa de solucionar estes problemas, pesquisas recentes vêm
apresentando perspectivas interessantes na descoberta de novos testes, que
poderão servir como marcadores para a previsão da superação da endodormência e
retomada do crescimento de gemas em frutíferas temperadas, bem como para
orientar práticas que visam à quebra artificial da dormência (Leite, 2005; Rageau,
2002). Dentre eles, pode-se citar a meiose polínica marcada pela formação das
tétrades (Silveira, 2003), o teste de “estacas de gema única” (Leite, 2005; Rageau,
2002), a quantificação da energia (calor) durante a respiração das gemas
15
(microcalorimetria) e o conteúdo de ATP (Leite et al., 2004a; Rageau, 2002), a
capacidade das gemas sintetizar amido (Leite et al., 2004b), entre outros métodos.
Os fitohormônios (auxinas, citocininas e ácido abscísico - ABA) parecem estar
envolvidos na imposição e quebra de dormência das plantas (Faust et al., 1997).
Barbosa et al. (1990) sugeriram que, com a evolução dos trabalhos de
melhoramento genético, os pessegueiros desenvolvidos para adaptação ao clima
subtropical estariam produzindo menores taxas de inibidores de crescimento. Assim,
segundo o mesmo autor, o complexo genético responsável por todo o processo de
floração poderia ser ativado por pequenas mudanças no ambiente (seca, chuva,
etc), o que dispensaria o necessário período de frio.
O ABA tem sido considerado agente indutor da dormência (Addicott, 1983,
citado por Faust et al., 1997). Entretanto, seus níveis nos tecidos nem sempre se
correlacionam com o estado de dormência das gemas, sendo motivo de muitas
controvérsias entre os pesquisadores. Evidências sugerem que métodos que
diminuem o transporte de auxinas, como o arqueamento de ramos, podem também
alterar a profundidade máxima da dormência (Crabbe, 1994). As citocininas
desencadeiam atividades metabólicas cujos produtos são usados para o
crescimento, incluindo a síntese de DNA, RNA e de proteínas, aumentando o
metabolismo energético e liberando as gemas da endodormência (Wang et al.,
1991).
Em relação ao estado da água nas células das gemas, estudos com
ressonância magnética indicam que durante o período de dormência, induzido pelo
frio, a água está altamente associada (conjugada), principalmente com proteínas do
grupo das dehidrinas. Este grupo de proteínas está presente em altos níveis nas
16
células durante os períodos de aclimatação e dormência, promovendo mecanismos
de tolerância das plantas a baixas temperaturas (Faust et al., 1997).
De acordo com Taiz & Zaiger (2004) e Faust et al. (1997), durante os
períodos de aclimatação e dormência sob baixas temperaturas, ocorre uma
mudança na composição dos fosfolipídios de membranas, aumentando a proporção
de lipídeos insaturados, tornando-as mais fluídas e, conseqüentemente, mais
funcionais.
Quanto ao potencial anabólico, as gemas possuem baixo poder competitivo
por carboidratos no período de dormência, o qual mantém as mesmas neste estádio
de desenvolvimento. No entanto, a disponibilidade de carboidratos parece não ser o
fator chave sobre o padrão de abertura de gemas e, sim, a capacidade das mesmas
utilizarem os açúcares solúveis existentes na própria gema ou de tecidos vizinhos
(Leite et al., 2004b).
Em pessegueiros as concentrações quase constantes de sorbitol e sacarose
nos tecidos meristemáticos refletem uma habilidade limitada das gemas de importar
e metabolizar esses açúcares (Maurel et al., 2004). De acordo com Ryugo (1993),
acredita-se que baixas temperaturas aumentam a habilidade das estruturas florais
em mobilizar e utilizar os compostos orgânicos. Esta capacidade poderia ser
atribuída ao aumento da síntese e das concentrações de citocininas nos tecidos do
xilema.
No entanto, segundo Bonhomme et al. (2000), as gemas que estão sendo
liberadas da endodormência têm alta capacidade de sintetizar ATP. Logo, as
hexoses ou, ao menos, a glicose podem desempenhar um papel chave no
desencadeamento do início de abertura das gemas em plantas de pessegueiro, por
17
fornecer carbono e energia requerida para o metabolismo biossintético e respiratório
das mesmas (Maurel et al., 2004).
2.1.4. Anomalias e abscisão de gemas florais
Diversos fatores são citados como possíveis determinantes da presença de
anomalias florais e abscisão de gemas no gênero Prunus. Entre eles estão altas
temperaturas e/ou oscilações térmicas diárias durante o inverno (Viti & Monteleone,
1991), a não satisfação do requerimento de frio das cultivares (Legave, 1978; Viti &
Monteleone, 1991), déficit hídrico no início do verão e outono (Viti & Monteleone,
1991), balanço nutricional (Kingston et al., 1990; Marodin, 1998), balanço hormonal
(Kingston et al., 1990), presença de moléstias associadas às gemas (Marodin, 1998)
e problemas de fitotoxidez por elementos minerais, a exemplo do boro (Verissimo,
2004), cuja severidade de dano varia com o local, época e cultivar (Kingston et al.,
1990).
Segundo Crossa-Reynaud et al. (1985), há dois tipos mais comuns de
anomalias em flores de pessegueiros. A primeira causa necrose preta e, a segunda,
provoca má formação nos pistilos. Guerriero & Bartolini (1991) observaram em
gemas florais de pessegueiros ovários abortados ou curtos, pistilos necróticos,
estames deformados, anteras necróticas e flores sem pólen.
A falta de frio para as frutíferas de clima temperado gera diversas anomalias
em flores, como a deformação e a abscisão de órgãos florais, com posterior
abscisão de gemas (Marodin, 1998). Segundo Martinez-Telles & Crossa-Raynaud
(1982), a falta de frio também atrasa a maturação do estigma de algumas cultivares
de pessegueiro. No entanto, Alburquerque et al. (2003) não encontraram correlação
18
entre a falta de frio hibernal, o déficit hídrico no outono e inverno e a presença de
anomalias e abscisão de gemas florais em damasqueiros ‘Guilhermo’.
A temperatura no início do outono, antes da chegada do frio hibernal, também
desempenha papel importante na determinação do número de gemas de
pessegueiro que irão florescer ou cair (Brown, 1958). Temperaturas elevadas na pré-
floração também aumentaram a abscisão de gemas florais em damasqueiros
(Martinez-Gómez et al., 2002) e em pessegueiros (Brown, 1958; Monet & Bastard,
1971).
Segundo Martínez-Gómes et al. (2002), o desfolhamento das plantas no início
do outono, provocado pelo ataque de doenças não promoveu redução significativa
na abscisão de gemas florais no ciclo seguinte. Por outro lado, Lloyd & Couvillon
(1974) observaram aumento da abscisão de gemas florais, bem como do número de
flores com anomalias, quando o desfolhamento dos pessegueiros ocorreu
precocemente, no início do verão.
2.1.5. Florescimento e frutificação
2.1.5.1. Biologia floral do pessegueiro
As flores do pessegueiro são perfeitas, completas, períginas e, geralmente,
com um único pistilo, sendo o gineceu súpero com um único carpelo. O ovário,
geralmente único, é pubescente em pessegueiros. O androceu é formado numa
corola contínua composta por cinco sépalas e cinco pétalas, arranjadas
alternadamente. Os estames são em número de 30 ou mais. Os filamentos são
longos e delgados, suportando anteras com quatro lóculos de coloração amarela a
amarela-avermelhada (Sachs & Campos, 1998).
19
Na maioria das espécies do gênero Prunus é comum haver diferenciação e
desenvolvimento de dois óvulos anátropos no carpelo. Um deles, normalmente o
secundário, aborta algum tempo depois da polinização, ocorrendo somente a
fecundação do óvulo primário (Pimenta & Polito, 1982; Sachs & Campos, 1998).
O saco embrionário é formado a partir de uma tétrade de macrósporos
originados por meiose, onde apenas um evolui, dividindo-se por mitose em três
vezes seguidas, originando oito núcleos; três deles se agrupam próximo à micrópila
(duas sinérgides laterais e uma oosfera central); outros três núcleos migram para a
extremidade oposta, constituindo antípodas. No centro do saco embrionário
instalam-se os dois núcleos restantes, denominados núcleos polares da célula
média. O conjunto do saco embrionário, mais os dois tegumentos característicos
desse grupo de espécies, forma o óvulo.
(http://www.unisanta.br/botanica/imagens/reprodução/FERTIL1.jpg; Mariath et al.,
2003).
Os micrósporos, que darão origem aos grãos de pólen, são formados no
interior das anteras, que podem abrir por fendas ou poros para liberá-los quando
maduros. Ao chegarem no estigma os grãos de pólen podem germinar e emitir o
tubo polínico, através do estilete, até o ovário, atravessando a micrópila do óvulo e
lançando no seu interior duas células espermáticas. Uma delas se funde com a
oosfera, originando o embrião ou zigoto, e a outra se une aos núcleos polares,
formando um tecido triplóide, o endosperma, que acumula grande quantidade de
reservas nutritivas (http://www.unisanta.br/botanica/imagens/reprodução/
FERTIL1.jpg; Mariath et al., 2003).
20
2.1.5.1.1. Florescimento
O florescimento é desencadeado por condições ambientais, associadas a
fatores endógenos das plantas (Faust, 1989).
A época de florescimento do pessegueiro depende de vários fatores,
principalmente da temperatura. O efeito da temperatura, entretanto, é ambíguo.
Primeiramente, o requerimento varietal das plantas por frio (determinado
geneticamente) deve ser satisfeito para, posteriormente, a elevação da temperatura
ser decisiva no florescimento. Variações na época de florescimento podem ser
resultantes da combinação da intensidade da dormência das gemas e da velocidade
de aquecimento do ar (Szabó & Nyéki, 2000).
A duração do período de florescimento também é afetada pela temperatura.
Em regiões de inverno ameno e de florescimento precoce das plantas, a taxa de
aquecimento do ar é geralmente baixa. Conseqüentemente, o período de
florescimento é aumentado, em relação a cultivares que florescem em regiões de
inverno mais tardio (Szabó & Nyéki, 2000).
Para Kinet et al. (1985) a temperatura tem efeito quantitativo no
desenvolvimento da floração. Geralmente, elevadas temperaturas na pré-floração
aceleram o desenvolvimento das flores, resultando em antese antecipada, com
estruturas florais menores. Kozai et al. (2004) observaram que o período entre o
início da abertura das gemas florais e a antese foi drasticamente reduzido em
plantas mantidas a 30ºC.
Segundo Shermann & Lyrene (1998), em regiões de clima temperado
característico, o florescimento de pessegueiros normalmente ocorre 7 a 14 dias
antes da brotação. No entanto, Silveira (2003) observou que as cultivares de
pessegueiro Riograndense, Granada, Maciel e Esmeralda, com requerimento de frio
21
abaixo de 300 horas apresentaram, com poucas exceções, brotação antes da
floração.
2.1.5.2. Fixação de frutos (frutificação efetiva)
O conhecimento do processo de frutificação de uma espécie, bem como dos
demais fatores inter-relacionados, é extremamente importante no discernimento de
algumas práticas culturais, como poda, raleio de frutos, uso de fertilizantes e de
reguladores de crescimento. As estimativas de colheita, bem como do tamanho final
dos frutos, estão intimamente relacionadas com as características de frutificação da
espécie (Westwood, 1978).
O processo de fixação de frutos pode ser definido como o rápido crescimento
do ovário após a polinização e fecundação da flor (Serciloto, 2002). O fruto do
pessegueiro é o resultado da diferenciação e desenvolvimento das paredes do
ovário. Desde que fertilizada, a oosfera dá origem a um embrião, responsável, em
parte, pelo crescimento normal do fruto. Este, porém, pode abortar se o seu embrião
for destruído antes do endurecimento do caroço (Monet, 1983).
Em geral, nas frutíferas de caroço são esperadas altas taxas de frutificação
quando a floração coincide com dias ensolarados, amenos e secos (Szabó & Nyéki,
2000). Ao avaliar uma coleção de variedades de pessegueiro, esses autores
observaram frutificação que variou de 13,5 a 83,2 %, de acordo com a região e
época de florescimento.
No entanto, de acordo com Nyéki & Soltesz (1998), ao se avaliar a taxa de
frutificação de uma cultivar deve-se levar em consideração, além de outros fatores, o
tamanho médio dos frutos, pois em cultivares produtoras de frutos grandes a
frutificação poderá ser menor do que em cultivares produtoras de frutos pequenos.
22
Em relação à definição do percentual de fixação de frutos, o período mais
importante de abscisão de flores e frutos ocorre, geralmente, nas primeiras quatro
semanas após a antese de pessegueiros (Harrold, 1935) e de damasqueiros
(Rodrigo & Herrero, 2002b). A abscisão de flores de pessegueiros nas primeiras
duas semanas após a antese se deve à falta de polinização (Harrold, 1935) ou de
fecundação (Sedgley & Griffin, 1989).
A macho-esterilidade (Garcia et al., 1988; Lillecrapp et al., 1999), a falta de
receptividade estigmática (Egea et al., 1991; Egea & Burgos, 1992), bem como o
desenvolvimento anormal do saco embrionário (Guerriero et al., 1985; Alburquerque
et al., 2002) e a degeneração dos óvulos (Burgos & Egea, 1994; Burgos et al., 1995;
Lillecrapp et al., 1999) têm sido relacionados como causas da frutificação irregular
do pessegueiro.
No entanto, de acordo com Rodrigo & Herrero (2002b), a contínua abscisão
de flores não polinizadas e polinizadas (frutos) de damasqueiros sugere que, além
da polinização e da fecundação, outros fatores devem estar envolvidos na abscisão
de flores e frutos, bem como na frutificação final. Dentre eles, podem ser citadas as
altas temperaturas na pré-floração (Alburquerque et al., 2000) e em pós-floração
(Lescourret et al., 2000), bem como o estresse hídrico (Alburquerque et al., 2000;
Szafran et al., 1997). Seus efeitos são, entretanto, dependentes da cultivar (Szafran
et al., 1997).
Para Furukawa & Bukovac (1989), estresses nutricionais e ambientais,
particularmente durante o desenvolvimento inicial dos frutos, são fatores
comprovadamente importantes para a falta de sustentação do desenvolvimento do
embrião e, conseqüentemente, do fruto.
23
Predisposição genética para uma alta proporção de sacos embrionários, com
desenvolvimento anormal ou degeneração precoce, foi sugerida como sendo a
causa da baixa frutificação em pereiras ‘Comice’ (Jaumien, 1968, citado por
Thompson & Liu, 1973) e em macieiras ‘Delicious’ (Hartman & Howlett, 1954, citados
por Thompson & Liu, 1973). Por outro lado, segundo Radice et al. (2003), a baixa
produção do pessegueiro, entre outras espécies, está associada a desordens
genéticas durante a microsporogênese.
Para Tromp & Borsboom (1994), a temperatura é um dos fatores mais
importantes na determinação da frutificação efetiva das frutíferas perenes. Segundo
Williams (1965), por retardarem a abscisão das folhas, altas temperaturas no outono
aumentam o conteúdo de carboidratos nas gemas florais e, conseqüentemente,
promovem floração e frutificação adequada. A temperatura durante o verão e
outono, pode também afetar a longevidade do óvulo e a frutificação efetiva na
primavera (Monet & Bastard, 1971).
Altas temperaturas no período de pré-floração/floração podem reduzir a taxa
de germinação do pólen, suprimir o desenvolvimento do saco embrionário e induzir a
degeneração precoce do saco embrionário de damasqueiros após a antese. O
período efetivo de polinização (PEP) também pode ser consideravelmente
encurtado, devido à falta de sincronismo no desenvolvimento das estruturas
masculinas e femininas (Alburquerque et al., 2000; Rodrigo & Herrero, 2002a).
Rodrigo & Herrero (2002a) observaram que o aumento de temperatura na
pré-floração e floração, através da utilização de sacos de polietileno junto às gemas
florais, acelerou e reduziu o período de floração e, conseqüentemente, reduziu a
frutificação efetiva. Os autores observaram que a aceleração do desenvolvimento
floral externo, pela elevação da temperatura, não foi acompanhada pelo avanço do
24
desenvolvimento do pistilo. Esta falta de sincronismo resultou na abertura prematura
de flores, gerando pistilos pouco desenvolvidos e com baixa capacidade de
frutificação.
Em estudos com pessegueiros e nectarineiras em casa de vegetação, Erez et
al. (2000) verificaram que altas temperaturas na pré-floração e floração retardaram a
frutificação e favoreceram o crescimento vegetativo, não permitindo a frutificação
quando as plantas foram submetidas a temperaturas entre 21 e 29ºC. Para Kozai et
al. (2004) a frutificação efetiva de pessegueiros também foi significativamente
reduzida com o aumento da temperatura, sendo que acima de 25ºC a mesma
raramente ocorreu.
Erez et al. (1998) observaram que as altas temperaturas no período de
florescimento (acima de 25ºC durante o dia e/ou acima de 18ºC durante a noite)
reduziram consideravelmente a frutificação. A frutificação de pessegueiros também
foi sensivelmente reduzida, sob temperaturas noturnas superiores a 14 ou 15ºC
(Edwards, 1990), as quais parecem promover desenvolvimento anormal do saco
embrionário em pessegueiros (Kozai et al., 2004).
Segundo Rodrigo & Herrero (2002a), existem modelos matemáticos para
condições de pomares que estabelecem uma clara correlação entre a temperatura
na pré-floração e a produção. Entretanto, os mecanismos que levam a estas
relações ainda não estão totalmente esclarecidos. De acordo com os mesmos
autores, para o gênero Prunus, as informações sobre o efeito das temperaturas pré-
floração são escassas e contraditórias. Segundo Sedgley & Griffin (1989), um dos
motivos para a divergência de resultados pode ser a condução de inúmeros
experimentos com plantas frutíferas em vasos, condição esta que não reflete o
padrão de resposta de plantas adultas nas condições de pomares.
25
A competição nutricional também está freqüentemente associada aos baixos
níveis de frutificação em diversas espécies frutíferas. Na cultivar de pessegueiro
Riograndense, Silveira (2003) observou que a frutificação efetiva foi maior nos
tratamentos em que o início da brotação e o florescimento ocorreram
simultaneamente. No entanto, segundo Erez & Yablowitz (1997), citados por Silveira
(2003), quando há coincidência ou um pequeno adiantamento da brotação em
relação à floração, ocorre alta competição entre os dois tipos de gemas, acarretando
geralmente baixa frutificação.
De acordo com Baldini (1992), chuvas persistentes podem lavar o estigma e
causar a morte dos grãos de pólen, pelo excesso de hidratação. Segundo Gradziel &
Weinbaum (1999), elevada umidade do ar e excesso de precipitação reduzem a
deiscência das anteras e, conseqüentemente, a liberação dos grãos de pólen,
limitando a fixação de frutos. Segundo os mesmos autores, estes fatores podem
causar falhas na polinização, por acelerar o desenvolvimento de doenças nas flores.
2.1.5.2.1. Grau de fertilidade das plantas
O pessegueiro é considerado uma espécie frutífera autofértil (Szabó et al.,
2000). Segundo Szabó & Nyéki (2000), a fertilidade das flores da maioria das
cultivares de pessegueiro é de 75 a 100 %.
Ryabov & Kancerova (1970), citados por Szabó & Nyéki (2000), classificaram
as cultivares de pessegueiros em quatro categorias, em função da sua fertilidade:
auto-estéreis, com 0 % de frutificação efetiva; macho-estéreis, com frutificação
variável em função da presença de pólen externo compatível; parcialmente
autoférteis, com 0 a 10 % de frutificação efetiva; autoférteis, com mais de 10 % de
frutificação efetiva.
26
Por outro lado, Bellini & Scaramuzzi (1976), citados por Szabó & Nyéki (2000)
classificaram as cultivares de pessegueiros como sendo: pouco autoférteis, com
menos de 20 % de frutificação; média autofertilidade, com 20 a 50 % de frutificação;
elevada autofertilidade, com mais de 50 % de frutificação.
Para Szabó et al. (2000) e Szabó & Nyéki (2000), sob condições de
autopolinização, as cultivares de pessegueiro são: auto-estéreis, quando a
frutificação é nula; parcialmente autoférteis, com 0 a 10 % de frutificação; autoférteis,
com 10 a 20 % de frutificação; altamente autoférteis, com mais de 20 % de
frutificação.
No mesmo estudo, Szabó & Nyéki (2000) observaram que a autofertilidade de
pessegueiros para mercado “in natura” e para industrialização foi muito similar. Os
mesmos autores observaram também que, para algumas cultivares, em
determinados anos de cultivo, a taxa de frutificação autógama foi abaixo de 10 %,
considerada como inferior ao padrão de autofertilidade para esta espécie.
Segundo Burgos & Egea (1994), esterilidade masculina e feminina têm sido
encontradas independentemente em damasqueiros, além de outras espécies
frutíferas (Sedgley & Griffin, 1989), sendo, em geral, atribuída às condições adversas
de ambiente (Lillecrapp et al., 1999).
2.1.5.2.2. Polinização e fecundação
O processo de polinização-fecundação é o mais importante elo da cadeia
reprodutiva de uma planta, pois dele depende toda a sua produção frutífera. Assim,
o conhecimento dos fatores que possam o afetar constitui um elemento de real valor
para o entendimento das causas da baixa frutificação efetiva e, em alguns casos,
27
para o planejamento de novas práticas de manejo do pomar que a aprimore
(Medeiros, 1979).
Na maioria das angiospermas, no momento da dispersão, os grãos de pólen
maduros são estruturas altamente desidratadas. Durante a polinização compatível,
eles se aderem e são reconhecidos pelo pistilo, rehidratando-se posteriormente pela
aquisição de água do exsudato estilar ou das células papilares do estigma. No
ovário o tubo polínico descarrega os dois gametas masculinos dentro do saco
embrionário, onde ocorre a fecundação (Gaude & McCormick, 1999).
Nas frutíferas de caroço, a frutificação efetiva depende geralmente do
sucesso da fecundação do óvulo (Westwood, 1978; Thompson & Liu, 1973) e do
desenvolvimento da semente (Marshall, 1919, citado por Thompson & Liu, 1973).
Segundo Gaude & McCormick (1999), uma complexa interação célula-célula é
necessária para a conclusão destes eventos. Logo, para que a fecundação ocorra,
as flores devem ter sacos embrionários desenvolvidos em plena coordenação com o
tempo de receptividade do estigma, com a taxa de crescimento do tubo polínico e
com a longevidade do óvulo (Thompson & Liu, 1973). De acordo com os mesmos
autores, tanto fatores genéticos como ambientais podem perturbar estes processos
e reduzir a frutificação.
A polinização do pessegueiro ocorre com maior eficiência na presença de
vento e insetos. No entanto, devido à predominância da autopolinização entre flores
de uma mesma planta, não há necessidade estrita de polinização cruzada ou
alogamia (Barbosa, 1990). De acordo com Nyéki et al. (1998), estima-se que a
alogamia em pessegueiro é de 5 a 33 %, sendo altamente variável de ano para ano
e entre cultivares.
28
Avaliando uma coleção de pessegueiros, Szabó & Nyéki (2000) observaram,
em geral, maior taxa de frutificação em flores com polinização aberta do que em
flores isoladas (autogamia). No entanto, em flores isoladas e polinizadas
manualmente com pólen da mesma cultivar, a produção de frutos foi, em geral,
maior do que em flores mantidas em polinização aberta. Para algumas cultivares de
pessegueiros mantidas em coleções de frutíferas de caroço, a alogamia é
responsável por taxas de frutificação de até 70 a 90 % (Szabó & Nyéki, 2000).
De acordo com Nyéki et al. (1998), para cultivares de pessegueiros autoférteis
instáveis em produção, faz-se necessário o plantio de outras intercaladas para
melhorar a frutificação das mesmas. Diversos estudos também vêm demonstrando o
efeito benéfico da polinização complementar realizada por abelhas no aumento da
frutificação efetiva de pessegueiros e nectarineiras (Nyéki et al., 1998; Nyeki et al.,
2000).
O período efetivo de polinização (PEP) tem sido um bom parâmetro para
identificar fatores que limitam a frutificação de inúmeras espécies. Ele é definido
como a longevidade do óvulo menos o tempo necessário para o tubo polínico
alcançar o óvulo. Três são os principais fatores determinantes do PEP: receptividade
estigmática, desenvolvimento do tubo polínico e longevidade do óvulo (Sanzol &
Herrero, 2001).
Uma causa comum da baixa frutificação é o total insucesso da polinização,
quando os óvulos estão supermaduros ou senescentes na antese (Stösser & Anvari,
1983). A longevidade do óvulo (Sanzol & Herrero, 2001) e a viabilidade do saco
embrionário (Willians, 1970), desempenham um papel decisivo no PEP, bem como
na determinação da fertilidade e frutificação das frutíferas.
29
Segundo Sanzol & Herrero (2001), temperatura, qualidade da flor e
tratamentos químicos podem afetar o período efetivo de polinização (PEP) em
plantas frutíferas. Thompson & Liu (1973) citam trabalhos com macieiras que
mostram que condições inadequadas de manejo cultural, refletidas pelo reduzido
vigor das plantas e flores, em função dos baixos níveis de nitrogênio no solo,
causaram supressão do desenvolvimento normal do saco embrionário e redução da
longevidade do óvulo, bem como redução do período de receptividade do estigma e
do crescimento do tubo polínico.
De acordo com Williams (1970), temperaturas elevadas durante a antese
aceleram o crescimento do tubo polínico, afetando o período efetivo de polinização
(PEP). Por outro lado, segundo o mesmo autor, elevadas temperaturas pós-antese
diminuem o período receptivo do estigma, podendo limitar a polinização. Em geral,
baixas temperaturas durante o florescimento reduzem o crescimento do tubo
polínico, mas estendem o PEP, por aumentar o tempo de vida do óvulo (Tromp &
Borsboom, 1994).
2.1.5.2.2.1. Receptividade do estigma
A receptividade estigmática avalia a habilidade do estigma suportar a
germinação do pólen (Sanzol & Herrero, 2001). Em flores de pessegueiro o início da
receptividade estigmática é mediado pela degeneração das papilas do estigma,
concomitantemente com a produção de secreção (Herrero & Arbeloa, 1989). Esta
secreção parece estar relacionada com os processos de reconhecimento e
hidratação dos grãos de pólen (Herrero, 1992). O término da receptividade do
estigma tem sido associado com a degeneração do estigma em damasqueiros (Egea
& Burgos, 1992).
30
O atraso da maturação do estigma pode limitar o PEP (Herrero, 1983). Porém,
mais freqüentemente, é a degeneração precoce do estigma que limita o PEP (Sanzol
& Herrero, 2001). De acordo com Williams (1970), temperaturas elevadas após a
antese diminuem o período receptivo do estigma, podendo limitar a polinização.
A aplicação de fungicidas também pode causar falhas no processo de
polinização e reduzir a fecundação das flores, por provocar danos na superfície do
estigma. Em amendoeiras (Prunus dulcis) cv. Nonpareil, os danos mais comuns,
provocados pelos fungicidas, foram o colapso das papilas do estigma e o aumento
da produção de “exsudatos”, que levaram à perda da superfície disponível para
captura, hidratação e germinação dos grãos de pólen e, conseqüentemente, a uma
baixa frutificação (Weiguang et al., 2003).
Os fungicidas Captan e Azoxystrobin provocaram grande efeito inibitório
sobre a germinação dos grãos de pólen no estigma. Por outro lado, a germinação do
pólen não foi significativamente afetada pela aplicação dos fungicidas Propiconazole
e Benomyl. Efeitos inibitórios intermediários foram observados com aplicações dos
fungicidas Ziram, Cyprodinil, Maneb, Thiophanato-metílico, Iprodione e Myclobutanil
(Weiguang et al., 2003).
2.1.5.2.2.2. Desenvolvimento do tubo polínico
O desenvolvimento do tubo polínico é altamente variável entre as espécies
(Martinez-Tellez & Crossa-Raynaud, 1982), cultivares (Egea et al., 1991), origem do
pólen (Guerrero-Prieto et al., 1985), estado nutricional da flor (Nyomora et al., 2000)
e condições ambientais (Jeffries et al., 1982).
Segundo Mulcahy et al. (1975), citado por Rodrigo & Herrero (2002b), o
comprimento do estilete afeta o tempo necessário para o tubo polínico alcançar o
31
ovário. Rodrigo & Herrero (2002a) observaram que o estilete de flores de
damasqueiro, tanto polinizadas como não polinizadas, continuou a alongar-se num
mesmo padrão após a antese, partindo de 14,3 mm ± 0,3 mm na antese até o
comprimento máximo de 18,6 mm ± 0,4 mm, seis dias após, sendo superior ao
alongamento dos estiletes de flores de pessegueiros que alcançaram o máximo de
14,5 mm, 15 dias após a antese (Herrero & Arbeloa, 1989).
Segundo Rodrigo & Herrero (2002b), estes resultados parecem contrariar a
hipótese de Mulcahy et al. (1975), citados por (Rodrigo & Herrero, 2002b), uma vez
que o período entre a polinização e a fecundação de pessegueiros foi de
aproximadamente 19 dias (Herrero & Arbeloa, 1989) e de damasqueiros foi de sete
dias (Rodrigo & Herrero, 2002b). Pelo contrário, o desenvolvimento precoce dos
pistilos é fundamental para o rápido crescimento do tubo polínico (Herrero &
Hormanza, 1996) e para a fecundação do damasqueiro (Rodrigo & Herrero, 2002b).
De acordo com Herrero & Arbeloa (1989), como a maturação do pistilo ocorre
basipetalmente, o atraso no crescimento do tubo polínico, observado em
pessegueiro, parece ser causado pela imaturidade do ovário na antese.
Segundo Cerovic & Ruzic (1992), óvulos inviáveis manifestam um padrão
anormal no tubo polínico, influenciando negativamente a eficácia da fase progâmica
da fecundação, em função da aceleração do envelhecimento dos óvulos, que
perdem a sua viabilidade, sobretudo se ocorrer altas temperaturas durante o
florescimento. De acordo com Sansol & Herrero (2001), plantas que possuem óvulos
subdesenvolvidos falham na atração do tubo polínico.
32
2.1.5.2.2.3. Desenvolvimento dos gametas sexuais
Segundo Reiser & Fischer (1993), perturbações durante a meiose resultam
em mutações que causam esterilidade dos gametófitos masculinos e femininos de
diversas espécies frutíferas.
Em função disso, o entendimento do desenvolvimento de irregularidades
durante os processos de formação dos gametas é fundamental para o sucesso do
melhoramento genético no futuro, evitando que sejam recomendadas cultivares
pouco ou totalmente improdutivas, bem como para orientar pesquisas que visem
avaliar problemas quanto ao desempenho reprodutivo das espécies, a exemplo da
cultivar de pessegueiro ‘Granada’.
A microsporogênese no pessegueiro inicia-se no inverno e a meiose
(formação dos micrósporos, sucedida pela microgametogênese, com formação dos
gametas masculinos) ocorre por ocasião do inchamento da gema. Seu término é
marcado pela formação das tétrades de micrósporos, entre meados de junho e final
de julho, dependendo da cultivar (Raseira & Quezada, 2003).
Durante a formação dos microsporângios, as células esporogênicas,
envolvidas pelo tapete, ocupam a região mais interna dos microsporângios e
multiplicam-se por mitoses sucessivas, durante 15-20 dias, para formar um maciço
esporogênico de células-mãe primordiais diplóides. Na meiose, cada célula-mãe
primordial origina quatro células haplóides, os micrósporos, organizados em
tétrades. Cerca de duas semanas após a meiose, o tapete se degenera e a
organização dos micrósporos em tétrades se desfaz, liberando quatro micrósporos
no interior da cavidade locular, preenchida por líquidos. Cada micrósporo apresenta
forma triangular, quando em visão polar, característica da espécie. Algum tempo
depois, antes, porém da antese, os quatro lóculos (de quatro microsporângios) de
33
cada antera se reduzem a dois, e as células do endotécio e conectivo se desidratam,
permitindo a deiscência das anteras e a dispersão do pólen (Martinez-Tellez, 1981).
No entanto, durante o processo de microsporogênese, diversas
irregularidades têm sido mencionadas como possíveis causas das variações no grau
de fertilidade floral, resultando em variabilidade de germinação do pólen ‘in vivo’ e ‘in
vitro’ (Cerovic, 1992).
Segundo Szabó & Nyéki (2000), a maioria das cultivares de pessegueiro
desenvolvem flores com regularidade no desenvolvimento estaminal, com anteras
contendo pólen funcional. No entanto, segundo Baldini (1992), algumas cultivares
possuem esterilidade morfológica, com falta ou deficiência no desenvolvimento dos
estames (androesterilidade).
Além disso, diversas cultivares de pessegueiro são auto-estéreis (Szabó et
al., 2000; McLaren & Fraser, 1996) ou macho-estéreis (Szabó et al., 2000), com falta
de pólen normal e funcional (Szabó & Nyéki, 2000), podendo essas, de acordo com
a cultivar, produzir anteras de tamanho menor e com baixa quantidade de grãos de
pólen (Szabó et al., 1996). No Brasil, pode-se citar, entre outras cultivares de
pessegueiro macho-estéreis, a ‘Baronesa’, a qual não apresenta formação de pólen
(Centelhas-Quezada, et al., 2000), sendo, portanto, dependente de polinização
cruzada.
Segundo Lillecrapp et al. (1999), na cultivar de damasqueiro ‘Trevatt Blue’ a
esterilidade masculina foi devida à degeneração do micrósporo e falhas na
degeneração do tapete. De acordo com Szabó & Nyéki (2000), as cultivares macho-
estéreis são também facilmente reconhecidas pelas suas anteras de coloração
pálida, contendo poucos grãos de pólen, de tamanho menor que o padrão normal.
Nas drupáceas, a percentagem de grãos de pólen normais geralmente é superior a
34
85 %, à exceção dos híbridos interespecíficos (Remy, 1953, citado por Barbosa,
1990).
Em relação à produção de pólen, os pessegueiros mais adaptados ao clima
subtropical chegam a produzir de 1.000 a 2.000 grãos por antera, e até 80.000 por
flor (Barbosa et al., 1989). No entanto, segundo Bassols (1980), a produção e a
germinação do pólen do pessegueiro não é constante ao longo dos anos. De acordo
com Kozai et al. (2004), altas temperaturas na pré-floração possuem grande
influência na quantidade de pólen produzida, podendo, dependendo da intensidade,
causar esterilidade dos grãos.
De acordo com a cultivar, a viabilidade do pólen do pessegueiro varia de 70-
95 %, quando bem conservados ou recém-colhidos e sob condições de laboratório
(Barbosa et al., 1989). Segundo Barbosa (1990) e Raseira (2004) - Comunicação
pessoal, a viabilidade dos grãos de pólen de pessegueiros, desde que armazenados
em ambiente frio e seco, pode perdurar por vários meses.
Entretanto, a viabilidade dos grãos de pólen do pessegueiro pode ser
influenciada por diversos fatores internos, como o estado nutricional da planta
(Willians, 1970), e fatores externos, como temperatura e grau de hidratação dos
mesmos (Martinez-Tellez, 1981).
Alta sensibilidade das plantas por temperaturas tanto amenas como elevadas
representa grande risco de danos às flores (Barbosa, 1990). Entretanto, para
Sukhvibul et al. (2000), citados por Wolukau et al. (2004), o efeito da temperatura na
germinação de grãos de pólen é inconsistente e pode variar entre espécies e entre
as cultivares da mesma espécie.
Segundo Sukhvibul et al. (2000), citados por Wolukau et al. (2004), a
temperatura ótima para a germinação do pólen em Prunus mume é em torno de
35
25ºC. No entanto, Weinbaum et al. (1984) observaram em pessegueiros um pico de
germinação do pólen a 20ºC, mas que se manteve relativamente alta mesmo a 28
ou 30ºC. Para Kozai et al. (2004), a inibição da fecundação em pessegueiros sob
alta temperatura não é devida à reduzida viabilidade do pólen.
Em relação ao gameta sexual feminino, a formação de um saco embrionário
normal e funcional está intimamente relacionada com a regularidade durante a
megasporogênese e megagametogênese (Cerovic & Micic, 1999).
Alguns dias antes da floração, por meiose, origina-se uma tétrade de
megásporos. O megásporo calazal (próximo ao pólo calazal) desenvolve-se,
tornando-se viável. O saco embrionário começa a se elongar e praticamente dobra
de tamanho no momento da fecundação, sendo que em duas semanas atinge a
calaza (Harrold, 1935).
Embora a ocorrência de atraso no desenvolvimento do saco embrionário e o
abortamento de óvulos sejam aspectos muito importantes do processo de
reprodução sexual em plantas superiores, o seu estudo tem sido freqüentemente
negligenciado (Pimenta & Polito, 1982; Furokawa & Bukovac, 1989) e pouco descrito
como causa da baixa frutificação das frutíferas (Furokawa & Bukovac, 1989). Em
função da sua importância e da observação da ocorrência de um inadequado
desenvolvimento dos sacos embrionários em flores do pessegueiro ‘Granada’,
realizou-se uma revisão bastante ampla sobre este tema.
Segundo Rodrigo & Herrero (1998), o óvulo primário é o maior e o mais
desenvolvido, possuindo maior chance de ser fecundado (Rodrigo e Herrero, 1998;
Alburquerque et al., 2002). No entanto, segundo Alburquerque et al. (2002), o
desenvolvimento dos óvulos na antese é variável entre as espécies e entre as
cultivares da mesma espécie.
36
Sacos embrionários maduros na antese foram ocasionalmente encontrados
na maioria das cultivares de damasqueiros (Burgos & Egea, 1994; Egea & Burgos,
1994; Egea & Burgos, 1998). Em cerejeira azeda (Prunus cerasus L.), Furukawa &
Bukovac (1989) observaram que óvulos com saco embrionário imaturo na antese
não foram viáveis ou funcionais. Para os mesmos autores, óvulos funcionais são
aqueles que apresentam saco embrionário com mais de quatro núcleos na antese.
Por outro lado, Alburquerque et al. (2000) consideraram óvulos viáveis apenas os
que apresentavam saco embrionário completo e alongado. Óvulos viáveis são
também caracterizados por altos níveis de amido, fonte potencial para o suplemento
de açúcares (Pimenta & Polito, 1982).
Para Egea & Burgos (1998), a má formação dos óvulos em flores de
damasqueiros consistiu de nucelo não completamente coberto pelos tegumentos,
bem como sacos embrionários perfeitamente formados, porém sem os núcleos.
Outras anomalias como óvulos pequenos e esféricos, unidos e subdesenvolvidos,
com nucelo anormal ou incompletamente protegido pelos tegumentos, também estão
associadas à esterilidade feminina nesta espécie (Lillecrapp et al., 1999).
Segundo Ishida et al. (1979), citados por Kozai et al. (2004), em
pessegueiros, as flores, sob condições naturais levaram, geralmente, cinco dias a
partir da antese para alcançarem o estágio de maturidade completa do saco
embrionário. De acordo com Alburquerque et al. (2000), sacos embrionários de
damasqueiros apresentaram um bom desenvolvimento e não degeneraram em flores
não-polinizadas, após 2.000 graus-hora de crescimento (GDH) (6 a 8 dias) ou 3.000
GDH (11 a 12 dias) da antese, respectivamente. Segundo o mesmo autor, 2000
GDH após a antese, corresponde a um tempo suficiente para o desenvolvimento dos
óvulos do estágio de quatro núcleos até a sua completa maturidade.
37
A taxa de crescimento do ovário (Rodrigo & Herrero, 2002b), do óvulo
primário (Rodrigo & Herrero, 1998) e do saco embrionário (Rodrigo & Herrero, 1998;
Sharman, 1997), do estágio pré ao pós-polinização, pode ocorrer na ausência da
polinização, como parte integrante de um programa temporal de desenvolvimento,
controlado geneticamente, a exemplo do que ocorre em flores de cerejeira azeda e
de pessegueiro (Ishida et al., 1979, citados por Kozai et al., 2004) e de
damasqueiros (Alburquerque et al., 2000).
No entanto, de acordo com Sharman (1997), a polinização em algumas
espécies do gênero Prunus, a exemplo do damasqueiro, auto-regularia o
desenvolvimento do óvulo e do gametófito, bem como a sua maturação, preparando-
o para ser fecundado. Nestes casos, a polinização atuaria, primeiramente, como
coordenadora do desenvolvimento do gametófito feminino.
Segundo Alburquerque et al. (2000), a falta de fecundação dos óvulos que
alcançam a maturidade tardiamente, provavelmente, é devida à degeneração do
gametófito masculino, que tem vida limitada. O mesmo autor sugere que este
problema ocorre devido à falta de sincronismo entre o tempo necessário para o saco
embrionário terminar o seu desenvolvimento e o tempo de vida útil do tubo polínico,
sobretudo sob altas temperaturas.
Por outro lado, Pimenta & Polito (1983) observaram que um significativo
atraso no desenvolvimento do saco embrionário na antese não afetou a frutificação
efetiva em amendoeiras (Prunus dulcis). Alburquerque et al. (2000) observaram que
a taxa de crescimento do tubo polínico reduziu muito ou paralisou totalmente, logo
após a polinização, até os estágios finais de diferenciação do saco embrionário,
voltando a crescer normalmente após o término deste evento.
38
De acordo com Lillecrapp et al. (1999) e Pimenta & Polito (1982), enquanto o
desenvolvimento incompleto das estruturas ovulares e do saco embrionário parece
ter uma base genética, a degeneração e o abortamento do óvulo parece ser de
origem ambiental (Lillecrapp et al., 1999), podendo explicar os resultados variáveis
de frutificação em função de cultivar, localização do pomar e ano de cultivo.
Alburquerque et al. (2000) observaram em várias cultivares de damasqueiros
de alto requerimento de frio uma boa proporção de óvulos funcionais, mesmo estas
não tendo o seu requerimento de frio satisfeito. Por outro lado, Egea e Burgos
(1998) observaram um padrão contrário em duas cultivares de damasqueiros de alto
requerimento em frio, que tiveram um pequeno atraso no desenvolvimento dos seus
óvulos, mesmo tendo elas sido completamente satisfeitas em frio, contribuindo com
a hipótese de Lillecrapp et al. (1999).
Com relação à temperatura durante o florescimento, Beppu et al. (2001) não
observaram diferenças no estádio de maturidade ou desenvolvimento dos óvulos em
flores em antese de damasqueiros mantidos à 15ºC e à 25ºC. Segundo Egea &
Burgos (1998), altas temperaturas na pré-floração somente induziram um leve atraso
na maturidade dos óvulos, não gerando evidências concretas de estarem
relacionadas com a baixa frutificação das plantas de damasqueiros.
Segundo Pejkic (1969), citado por Thompson & Liu (1973), a ameixeira
‘Pozegaca’, de pé franco, teve 155 % a mais de sacos embrionários normais
comparado com aquelas enxertadas com porta-enxerto Mirabolano. Desta forma,
mesmo sendo raramente citado, o porta-enxerto parece exercer papel fundamental
sobre a frutificação de espécies frutíferas, podendo explicar a frutificação irregular do
pessegueiro ‘Granada’, que apresenta grande desuniformidade de produção entre
as plantas do mesmo pomar. Além disso, Baldini (1992) salienta também que a
39
fertilidade ovular é negativamente afetada pelo uso de fungicidas na pré-floração e
floração.
Quanto aos aspectos nutricionais das plantas, as reservas de amido no óvulo
primário decrescem após a fecundação e parecem desempenhar importante papel
na nutrição do saco embrionário. Em pessegueiro, o decréscimo no conteúdo de
amido da epiderme nucelar tem sido relatado como indicador de desenvolvimento e
alongamento do saco embrionário (Arbeloa & Herrero, 1991).
Em relação à degeneração dos óvulos, no gênero Prunus, este evento está
correlacionado com o acúmulo de calose e depleção das reservas de amido, numa
seqüência de eventos pouco clara (Rodrigo & Herrero, 1998). Segundo esses
autores, em damasqueiros a degeneração do óvulo secundário ocorre antes da
fecundação do óvulo primário e é independente da polinização. Segundo Cerovic &
Micic (1999), em cerejeira azeda tanto a falta de homologia entre cromossomos
irmãos durante a meiose, quanto o efeito do ambiente podem resultar na
degeneração precoce do saco embrionário.
Para Thompson & Liu (1973) a degeneração e o abortamento de óvulos tem
sido correlacionado com vários fatores, entre eles, temperatura elevada e reduzida
atividade de divisão celular no tecido nucelar (Willians, 1965). A aplicação de
reguladores de crescimento, geralmente o ácido giberélico, normalmente aumenta a
senescência ovular em damasqueiros (Egea & Burgos, 1998).
Alguns sinais do abortamento dos óvulos se tornam evidentes quatro dias
após a polinização. Eles incluem a paralisação do seu crescimento, seguida da
separação dos tegumentos do tecido nucelar. Em torno do sexto dia após a
polinização, a separação dos tegumentos se torna mais avançada e as células do
tecido nucelar se tornam murchas e colapsadas (Pimenta & Polito, 1982).
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Caracterização da área experimental
As pesquisas de campo foram conduzidas em um pomar comercial numa
propriedade privada localizada no município de Charqueadas, a cerca de 70 km de
Porto Alegre, na região ecoclimática da Depressão Central do Rio Grande do Sul, à
latitude de 29º57´S, longitude de 51º37´W e altitude média de 30 m. A propriedade,
com atividade essencialmente frutícola, possui cerca de 25 ha de frutíferas, com
predominância de pessegueiro, ameixeira, nectarineira e videira.
O clima da região pertence à variedade específica Cfa – subtropical úmido
com verão quente, pela classificação de Köppen. Pela classificação climática de
Thornthwaite, o clima se caracteriza pela fórmula B
1
rB’
3
a’ - mesotérmico úmido,
com pouca deficiência hídrica. A radiação solar global é mais elevada no mês de
dezembro, com média de 21,33 MJ.m
-2
. dia
-1
. O mês de junho tem a menor média,
com 8,55 MJ.m
-2
. dia
-1
. Janeiro e fevereiro são os meses mais quentes, enquanto
que junho e julho são os mais frios. As médias mensais da temperatura do ar
oscilam de 9 a 25ºC, aproximadamente. O outono é mais frio que a primavera. A
precipitação anual média é de 1445,8 mm, com média mensal de 120,5 mm
(Bergamaschi et al., 2003). O número de horas de frio (HF), dados normais, com
41
temperaturas inferiores a 7ºC é de 213 horas de maio a agosto e de 249 horas de
maio a setembro (Instituto de Pesquisas Agronômicas, 1989).
O solo da região é classificado como Argissolo Vermelho distrófico típico- Pvd
7, o qual possui horizonte B textural (Embrapa-CNPS, 1999). Os argissolos são
geralmente profundos a muito profundos, podendo apresentar limitações químicas
devidas à baixa fertilidade natural. Possuem baixa saturação de bases (V<50 %) na
maior parte dos primeiros 100cm do horizonte B, e argila com baixa CTC
(T<27cmolc/kg) (Streck et al., 2002).
O pomar de ‘Granada’ sobre porta-enxerto Capdeboscq (provável) tem
aproximadamente um hectare e foi implantado em 1997. As plantas foram
conduzidas em vaso aberto, em espaçamento de 4,0m x 6,0m entre plantas na fila e
entre filas, respectivamente, numa densidade de 416 plantas por hectare.
3.2. Escolha das unidades experimentais
Em cada ano foram escolhidas nove unidades experimentais (nove plantas),
em seqüência numa única fila. Apesar da grande desuniformidade existente entre as
plantas do pomar, buscou-se a maior uniformidade possível entre elas. Para isso,
levou-se em consideração, na escolha das plantas, a sanidade (ausência de
sintomas característicos de ataque de doenças e de estruturas de sobrevivência de
fungos), bem como a integridade e a arquitetura das mesmas, ou seja, a ausência
de pernadas quebradas, secas ou mortas, o número de pernadas por planta e o
diâmetro do tronco e da copa.
42
3.3. Manejo geral do pomar
Os tratos culturais foram realizados buscando-se adequar o pomar às Normas
Técnicas de Produção Integrada de pêssego (Fachinello et al., 2003).
O solo foi mantido coberto com aveia preta no período de outono-inverno em
toda a sua superfície, e com plantas espontâneas no período de primavera-verão,
controlando seu crescimento através de roçadas, sobretudo nos períodos de maior
necessidade de água e nutrientes dos pessegueiros.
As adubações foram realizadas mediante as Normas de Produção Integrada
de pêssego (Fachinello et al., 2003), com parcelamentos de nitrogênio e potássio no
início da frutificação, no raleio e na pós-colheita dos frutos.
Foram realizadas podas de verão e de inverno. Na poda de verão, foram
eliminados ramos mal posicionados, com vegetação abundante (ladrões) e ramos
em excesso. Na poda de inverno, realizada em 30/06/2004 e em 08/07/2005, retirou-
se apenas ramos ladrões, mal localizados, secos e doentes, com leve desbaste de
ramos produtivos.
O raleio dos frutos foi realizado manualmente somente em 2004, no dia 05/10
(48 dias após a plena floração - DAPF).
O controle das principais pragas e doenças foi realizado mediante seu
monitoramento. Para monitorar a mosca-da-fruta (Anastrepha fraterculus) foram
utilizadas armadilhas do tipo “Mac Phail’ contendo suco de uva a 25 %, numa
proporção de duas armadilhas. ha
-1
, a partir de setembro. No monitoramento da
mariposa-oriental (Grapholita molesta) foram utilizadas armadilhas tipo ”Delta”,
providas de septos impregnados com feromônio sexual, numa proporção de duas
armadilhas.ha
-1
. Para o controle desta praga foi utilizado somente isca atrai-mata,
depositada sobre as pernadas da planta, a cerca de 1,5 m acima da superfície do
43
solo. O monitoramento de ácaros e ferrugem foi realizado através de inspeções
visuais em folhas, por amostragem.
No monitoramento e controle de pragas e doenças também se levou em
consideração os estádios fenológicos de maior susceptibilidade das plantas a
moléstias, bem como informações microclimáticas obtidas em estação
meteorológica, junto ao experimento.
No ciclo de 2004 e 2005, o controle químico de pragas e doenças durante a
pré-floração e floração foi realizado conforme descrito nas Tabelas 1 e 2,
respectivamente.
Do final da floração até a colheita dos frutos, os demais tratamentos
fitossanitários foram realizados, em ambos os anos, segundo as normas de
Produção Integrada de Pêssego (Fachinello et al., 2003).
Tabela 1. Tratamentos químicos realizados durante o período de pré-floração e
floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, 2004.
Tratamento
1
Data
Produto comercial
Dosagem PC
(g;mL/100L água)
Volume calda
(L/planta)
Estufa 27/07 Captan + Amistar 240 + 20 2,5
Estufa 06/08 Captan + Amistar 240 + 20 2,5
Estufa 16/08 Folpan 250 2,5
Cobertura 06/08 Captan + Amistar 240 + 20 2,5
Cobertura 16/08 Folpan 250 2,5
Céu aberto 06/08 Captan + Amistar 240 + 20 2,5
Céu aberto 16/08 Folpan 250 2,5
1
Descrição dos tratamentos no item 3.4.
44
Tabela 2. Tratamentos químicos realizados durante o período de pré-floração e
floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, 2005.
Tratamento
1
Data
Produto comercial
Dosagem PC
(g;mL/100L água)
Volume calda
(L/planta)
Estufa 08/07 Captan 240 2,5
Estufa 15/07 Supracid * 100 2,5
Estufa 09/08 Captan + Amistar 240 + 15 2,5
Estufa 25/08 Captan + Amistar 200 + 15 2,5
Cobertura 08/07 Captan 240 2,5
Cobertura 15/07 Supracid 100 2,5
Cobertura 25/08 Captan + Amistar 200 + 15 2,5
Céu aberto 08/07 Captan 240 2,5
Céu aberto 15/07 Supracid 100 2,5
Céu aberto 25/08 Captan + Amistar 200 + 15 2,5
1
Descrição dos tratamentos no item 3.4; * controle da cochonilha-branca-do-pessegueiro
(Pseudaulacaspis pentagona)
3.4. Tratamentos (ambientes) e coleta de dados micrometeorológicos
Foram utilizados três tratamentos distintos, a saber:
1) Estufa: plantas sob estufa plástica, com ventilação parcial;
2) Cobertura: plantas sob cobertura plástica e abertura lateral total;
3) Céu aberto: plantas sob ambiente natural (testemunha).
Os tratamentos foram aplicados nos períodos de 01/07 a 19/08 e de 01/07 a
27/08, nos ciclos 2004 e 2005, respectivamente. As referidas datas corresponderam,
para ambos os anos, aos estádios de início de inchamento das gemas florais, e final
de abscisão de pétalas, respectivamente.
Para os tratamentos estufa e cobertura foram instalados abrigos tipo “capela”
com estrutura de madeira e cobertura de polietileno de baixa densidade, com 150
µm de espessura, abrangendo uma área de aproximadamente 50 m
2
para cada
abrigo, cada um contendo três plantas adultas (Figuras 1A e B).
45
Nas laterais da estufa adaptou-se um sistema manual de levantamento das
cortinas plásticas (Figura 1B) para permitir ventilação e impedir a elevação excessiva
da temperatura e da umidade relativa do ar no seu interior. O manejo das cortinas foi
realizado diariamente, de acordo com as condições meteorológicas e com o estádio
fenológico das plantas. Entretanto, o padrão de manejo foi de manutenção da estufa
fechada durante a noite e de abertura e fechamento da mesma durante o dia,
conforme o acúmulo de calor e de umidade no ar. A temperatura máxima de
referência dentro da estufa foi de 30ºC. Para o controle de temperatura no seu
interior utilizou-se um termômetro de coluna de mercúrio e um conjunto de
termopares permanentemente instalados no seu interior, a cerca de 1,5 m da
superfície do solo.
No ano de 2005, em função da grande dificuldade de dissipar o excesso de
calor e de umidade do interior da estufa, gerado pelo sistema de abertura em 2004
(Figura 1B), optou-se por abrir as duas laterais, na direção longitudinal da estufa. No
tratamento de cobertura, os quatro lados da estrutura permaneceram
permanentemente abertos durante todo o período monitorado (Figura 1C).
Para o monitoramento micrometeorológico da temperatura e da umidade
relativa do ar, nos três tratamentos, foram instalados psicrômetros de pares
termoelétricos cobre-constantan em microabrigos, sobre os ramos das plantas, a
1,5m acima do solo (Figura 1D). Os sensores foram conectados a sistemas de
registro do tipo “dataloggers” (modelo Campbell CR10), programados para
armazenarem médias a intervalos de 15 minutos (Figura 1E). Para o monitoramento
da umidade do solo instalaram-se conjuntos de tensiômetros nas profundidades de
20 e 40cm, no alinhamento das plantas (Figura 1F).
46
Figura 1. Detalhes da montagem dos tratamentos e do monitoramento
micrometeorologico: ambiente protegido (estufa tipo “capela”) (A); sistema de
levantamento das cortinas laterais (B); cobertura das plantas (C); psicrômetro (D);
sistema de coleta e armazenagem de dados (E); conjunto de tensiômetros (F).
A
B
C
D
E
F
47
3.5. Variáveis analisadas
3.5.1. Fenologia
3.5.1.1. Florescimento
As avaliações foram feitas a partir de 20 e 10 ramos mistos previamente
selecionados por unidade experimental, nos anos de 2004 e 2005, respectivamente.
Os ramos utilizados localizavam-se na porção mediana da copa das plantas, a cerca
de 1,5m da superfície do solo. Em 2004 foram monitoradas 3.383 gemas florais, com
média de 376 gemas florais por unidade experimental (20 ramos). Em 2005 foram
monitoradas 1.924 gemas florais, com média de 214 gemas florais por unidade
experimental (10 ramos).
A partir da instalação dos tratamentos, a cada 3 a 4 dias, realizou-se a
contagem sistemática e criteriosa do número de gemas por ramo em cada estádio
fenológico, em três unidades experimentais por tratamento. Os resultados foram
transformados em percentagem e, posteriormente, geraram um valor médio do
estádio fenológico da planta a cada avaliação. Desta forma, convencionou-se usar
os seguintes estádios fenológicos (Figura 2), com seus respectivos pesos (adaptado
de Austin et al., 1998), a saber:
1- Gema dormente (1,0);
2- Gema inchada, com separação de escamas (2,0);
3- Início de abertura das sépalas (3,0);
4- Início de abertura das pétalas (4,0);
5- Balão ou botão rosado (5,0);
6- Antese (abertura floral) (6,0);
7- Início de abscisão de pétalas (7,0);
8- Final de abscisão de pétalas e início de inchamento de ovário (8,0).
48
O valor médio do estádio fenológico (F) da planta em cada avaliação foi
obtido através da seguinte equação: F = EF1 x 1,0 + EF2 x 2,0 +.....+ EF8 x 8,0 /
100, em que EF, seguido do número, corresponde ao percentual de gemas no
referido estádio fenológico, multiplicado pelo seu respectivo peso (ambos acima
descritos), em relação ao número total de gemas florais avaliadas.
Figura 2. Índices fenológicos utilizados na determinação do valor médio de cada
estádio fenológico para cada avaliação, ao longo do período de pré-floração e
floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
3.5.1.2. Brotação
As avaliações foram realizadas a partir dos mesmos ramos utilizados para o
monitoramento fenológico das gemas florais, em ambos os anos. A cada 3 ou 4 dias,
de forma sistemática e criteriosa, realizou-se a contagem do número de gemas por
ramo que apresentavam estruturas iniciais de brotação (pontas verdes). Os dados
de contagem foram posteriormente convertidos para percentagem de gemas
brotadas a cada avaliação. O número total de gemas vegetativas monitoradas em
2004 foi 2.855, com média de 317 gemas vegetativas por unidade experimental (20
ramos). Em 2005, este foi de 2.159, com média de 240 gemas vegetativas por
unidade experimental (10 ramos).
1 2 3 4 5 6 7 8
49
3.5.2. Massa fresca média das flores e das estruturas florais
Na plena floração das plantas (mais de 70 % de flores abertas) foram
coletadas 20 flores em antese por unidade experimental (planta), as quais foram
imediatamente acondicionadas em sacos plásticos devidamente fechados, tendo no
seu interior, um papel absorvente umedecido em água, para a manutenção do
“turgor” das flores. Posteriormente, as amostras foram acondicionadas em caixa com
isolamento térmico contendo gelo no fundo e transportadas até o Laboratório de
Biotecnologia do Departamento de Horticultura e Silvicultura (DHS) da UFRGS,
permanecendo sobre refrigeração até o dia seguinte, quando foram dissecadas.
A seqüência de dissecação das flores foi a seguinte: retirada das pétalas,
isolamento e corte dos pistilos, retirada das anteras, separação das sépalas e
filamentos dos pedicelos e receptáculos florais. Para isto, utilizaram-se pinças
histológicas de ponta fina, lâmina cortante (bisturi), lupa e placas de petri para
acondicionamento das estruturas florais.
A pesagem das flores intactas e das estruturas florais foi realizada em
balança digital com resolução de miligramas.
3.5.3. Desenvolvimento morfológico dos pistilos
Determinou-se a massa fresca, o comprimento e o diâmetro dos pistilos
(secção transversal dos ovários). As avaliações foram realizadas a partir da plena
floração, nos estádios fenológicos 6, 7 e 8 (antese, início de abscisão de pétalas,
final da abscisão de pétalas e início de inchamento do ovário, respectivamente).
Quando as plantas em estudo atingiram os padrões de florescimento anteriormente
descritos, foram coletadas 20 flores de cada estádio fenológico correspondente e
levadas para o Laboratório de Biotecnologia do DHS da UFRGS para a extração dos
50
pistilos. Os cuidados com a coleta, acondicionamento, transporte e manuseio das
amostras foram os mesmos citados no item 3.5.2.
A massa fresca média dos pistilos foi obtida no dia seguinte à coleta das
flores em balança digital, sendo expressa em miligramas. O comprimento médio dos
pistilos (ovário + estilete), bem como a secção transversal do ovário, foram
determinados através de medição direta, utilizando-se paquímetro, tendo suas
medidas sido expressas em milímetros.
3.5.4. Anomalias em pistilos
As avaliações foram realizadas no Laboratório de Biotecnologia do DHS da
UFRGS, a partir de pistilos frescos coletados em flores com aparência externa
normal na antese, durante a plena floração das plantas. Foram considerados pistilos
curtos os que apresentavam comprimento igual ou inferior a 8 mm, da base do
ovário até a superfície do estigma. Foram considerados pistilos com ovários
subdesenvolvidos ou com pequena secção transversal, àqueles que apresentavam
diâmetro de ovário inferior a 1 mm na antese. Foram considerados pistilos tortos
somente aqueles que apresentavam desvio acentuado do eixo normal ao longo do
estilete, em relação a media dos pistilos avaliados.
3.5.5. Produção de pólen
A estimativa da produção de pólen foi realizada através da contagem do
número de grãos de pólen produzidos por antera, segundo Carvalho (1989).
Inicialmente foram destacadas anteras de 20 flores por unidade experimental,
coletadas no estádio de balão rosado. Dentre elas, separou-se aleatoriamente 50
anteras, que foram posteriormente acondicionadas em um pequeno frasco de vidro,
51
o qual foi mantido aberto e sob temperatura ambiente para permitir a secagem do
pólen. Observada a completa deiscência das anteras, adicionou-se 1mL de ácido
lático a 85 % em cada frasco, formando uma suspensão de grãos de pólen.
Cerca de dois meses após a realização deste procedimento retirou-se uma
gota da suspensão de cada frasco e aplicou-se a mesma na câmara da placa de
Neubauer ou Hemacitômetro (Figura 3), cobrindo-se imediatamente após com uma
lamínula. A placa foi posteriormente levada a um microscópio óptico para contagem
do número de grãos de pólen por antera, segundo Carvalho (1989).
Figura 3. Modelo de placa de Neubauer utilizada (A); visualização dos grãos de
pólen de pessegueiros ‘Granada’ na câmara da placa, sob microscópio óptico (B).
Porto Alegre, RS, 2004.
A partir da suspensão de pólen anteriormente citada, foram preparadas duas
lâminas, para cada unidade experimental e, para cada lâmina, realizaram-se duas
contagens, obtendo-se a respectiva média para cada tratamento. O número de
grãos de pólen produzidos por antera foi obtido pela seguinte equação: N = a x
1.000 / 0,1 x 1 / 50, sendo, N = número de grãos de pólen por antera; a = número
médio de grãos de pólen entre as contagens do mesmo tratamento; 1.000 = volume
de ácido lático em (mm
3
); 0,1 = volume da câmara da placa de Neubauer (mm
3
); 50
= número de anteras na suspensão.
A
B
52
3.5.6. Germinação “in vitro” do pólen (G)
Para a germinação dos grãos de pólen utilizou-se um meio sólido autoclavado
composto de 1g de agar e 10 g de sacarose, em 100 mL de água destilada.
Para a preparação das lâminas e contagens dos grãos de pólen germinados
foram colocadas 5 a 6 gotas do meio em lâminas adaptadas para o teste. Essa
adaptação foi feita colando-se duas lamínulas, uma na outra. A seguir estas foram
coladas, em ambos os lados de uma lâmina de vidro, a fim de permitir uma maior
concentração do meio de cultura sobre a lâmina e evitar que o mesmo escorresse
pelas laterais da lâmina, pois ao verter o meio sobre a mesma, ele ainda se
encontrava na forma líquida.
O pólen utilizado foi previamente coletado em gemas no estádio de balão
rosado, imediatamente antes da plena floração das plantas, e seco à sombra por 3 a
4 dias. Posteriormente, o pólen foi polvilhado com auxílio de um pincel sobre o meio
de cultura ainda morno em duas lâminas por unidade experimental e por
temperatura testada, tendo-se o cuidado de evitar que os grãos de pólen caíssem
amontoados. Na seqüência, as lâminas foram colocadas sobre folhas de papel filtro
umedecidas em água destilada, e em seguida, acondicionadas dentro de caixas
plásticas tipo “Gerbox”, a fim de simular uma câmara úmida. Posteriormente, as
mesmas foram devidamente tampadas e levadas para uma câmara de crescimento,
com temperatura constante e controlada, onde foram mantidas por 4 h, para o pólen
de 2004, e por 4, 6 e 8 h para o pólen de 2005. Em 2004 testaram-se as
temperaturas de germinação de 20 e 25ºC, e em 2005, as temperaturas de 15, 20,
25 e 30ºC.
Em microscópio óptico, realizou-se a contagem de grãos de pólen germinados
e não germinados em dois ou três campos por lâmina até atingir 100, no total de
53
cada contagem. Foi considerado germinado o grão de pólen que apresentava um
tubo polínico igual ou maior ao diâmetro do grão de pólen, segundo Carvalho (1989).
A taxa de germinação do pólen (G) foi obtida através da equação: G (%) = NPG / N x
100, sendo NPG o número médio de grãos de pólen germinados nas contagens e N,
o número total de grãos de pólen contados.
3.5.7. Análise microscópica do pólen e do desenvolvimento dos óvulos
3.5.7.1. Coleta e fixação do material
Para a análise microscópica do pólen e do desenvolvimento dos óvulos
coletaram-se 10 flores por unidade experimental na antese e a 3 e 6 dias após a
mesma. As flores foram acondicionadas no interior de sacos plásticos contendo um
papel absorvente umedecido em água, sendo as amostras acondicionadas dentro de
uma caixa com isolamento térmico contendo gelo no fundo, até a chegada no
laboratório.
No Laboratório de Biotecnologia do Departamento de Horticultura e
Silvicultura da UFRGS, extraíram-se intactas todas as anteras (só na antese) e os
pistilos das 10 flores de cada coleta com auxílio de pinças e lâmina cortante. Os
mesmos foram imediatamente acondicionados, separadamente, em frascos de vidro
contendo solução fixadora-conservadora (Glutaraldeído 1 % + Formaldeído 4 % em
tampão fosfato pH 7,2). Antes da fixação, porém, os pistilos foram cortados na base
do estilete para facilitar a entrada do fixador nos tecidos. Após o fechamento dos
frascos com rolhas de borracha, realizou-se a retirada do ar do frasco até vácuo
completo, através de uma seringa com agulha, a fim de melhorar a performance de
entrada do fixador nos tecidos das anteras e de conservação do material.
54
3.5.7.2. Dissecação, desidratação e inclusão do material em historesina
Esta etapa, bem como as demais etapas relacionadas a este estudo, foi
realizada no Laboratório de Anatomia Vegetal do Departamento de Botânica do
Instituto de Biociências da UFRGS.
A dissecação do material ocorreu sob lupa, com auxílio de bisturi e agulhas
histológicas, dentro de placas de petri contendo solução de tampão-fosfato 0,1M pH
6,8 para remover o fixador do material.
Durante a dissecação dos pistilos, os óvulos foram separados em função do
seu tamanho e forma, em primários (mais desenvolvidos) e secundários (menos
desenvolvidos), sendo que os secundários foram imediatamente descartados,
utilizando-se somente os óvulos primários no processo de inclusão em resina
acrílica.
Em relação às anteras fixadas, separou-se aleatoriamente, aproximadamente
30 anteras do montante de cada amostra (unidade experimental) para serem
cortadas.
O protocolo para inclusão em resina acrílica a base de hidroxietilmetacrilato
foi:
- Passagem em etanol 10, 30, 50, 70, 90 e 100 %, por 15 minutos cada;
- Passagem em etanol + clorofórmio (1:1) por 30 minutos;
- Passagem em clorofórmio 100 % (absoluto) por 60 minutos;
- Passagem em etanol + clorofórmio (1:1) por 30 minutos;
- Passagem em etanol 100 % (absoluto) por 15 minutos;
- Passagem em etanol + resina (1:1) (“overnight”);
- Passagem em resina pura (Hidroxietilmetacrilato);
- Polimerização (resina + 1/15 de catalisador), em moldes de Teflon®.
55
3.5.7.3. Corte do material, montagem das lâminas e observação em
microscópio
Cortes semifinos de 4 µm de espessura foram obtidos em micrótomo de
guias, modelo Leitz (Figura 4). Os cortes foram posteriormente distendidos e
montados em lâminas histológicas de vidro e corados com Azul de Toluidina a 0,05
%, pH 4,4 (Feder & O’Brien, 1968).
Figura 4. Micrótomo de guias, modelo Leitz, usado para a realização dos cortes
histológicos.
As fotomicrografias foram realizadas em microscópio óptico de campo claro
Leitz Dialux 20EB, equipado com câmera fotográfica digital Canon EOS 300D.
3.5.7.4. Classificação morfológica e funcional dos rudimentos seminais
(óvulos) e das anteras
Os óvulos foram classificados quanto ao seu desenvolvimento morfológico em
três grupos principais, a saber:
- Tipo 1: óvulo completo apresentando 2 tegumentos (externo e interno), micrópila,
nucelo e saco embrionário;
56
- Tipo 2: óvulo incompleto apresentando 1 ou 2 tegumentos, micrópila geralmente
presente, presença de nucelo e ausência de saco embrionário;
- Tipo 3: óvulo totalmente imaturo apresentando 1 ou 2 tegumentos, ausência de
nucelo, micrópila e saco embrionário;
Os óvulos foram posteriormente avaliados e classificados quanto a sua
funcionalidade (presença de sacos embrionários viáveis ou maduros) em 5
categorias, de acordo com metodologia adaptada de Kozai et al. (2004),
Alburquerque et al. (2000), Alburquerque et al. (2002) e Lillecrapp et al. (1999), a
saber:
1- Antes ou no momento da diferenciação da célula do saco embrionário (célula
arquesporial - célula mãe de megáspora);
2- Estágio binucleado;
3- Estágio tetranucleado;
4- Estágio octanucleado, sem fusão dos núcleos polares;
5- Estágio octanucleado, com fusão dos núcleos polares.
No entanto, entre os óvulos avaliados, somente foram encontradas e
descritas três categorias de rudimentos: 1) indiferenciados, entre célula arquesporial
e célula mãe de megáspora; 2) diferenciado, com saco embrionário tetranucleado, e;
3) diferenciado, com saco embrionário contendo de 5 a 8 núcleos não fusionados.
As anteras foram classificadas quanto à presença de grãos de pólen normais
ou anormais (colapsados ou abortivos) em três categorias, a saber:
1- Anteras com presença de grãos de pólen normais: foram consideradas anteras
com grãos de pólen normais, aquelas que continham ao menos um grão de pólen
com constituição morfológica aparentemente normal;
57
2- Anteras com ausência total de grãos de pólen com constituição morfológica
aparentemente normal;
3- Entre as anteras com a presença de grãos de pólen normais, considerou-se o
percentual destas com mais de 50 % dos grãos de pólen colapsados ou abortivos.
Para isso, considerou-se aproximadamente a área de cada lóculo da antera ocupada
com cada tipo de pólen e a quantidade acumulada de esporoderme (exina + intina)
dos grãos abortivos.
As anteras também foram avaliadas microscopicamente em relação à
constituição da camada média, tapete e esporoderme.
3.5.8. Intensidade de abscisão e de gemas florais não abertas (IA) e
intensidade de floração (IF)
A intensidade de abscisão de gemas florais e de gemas florais que não
abriram até o final do período avaliado foram determinadas, conjuntamente, através
da equação: IA (%) = NGA / N x 100, em que, NGA e N corresponderam ao
somatório de gemas florais abortadas e não abertas, e o número total de gemas
florais avaliadas, respectivamente. A intensidade de floração foi determinada através
da equação: IF (%) = 100 – IA.
3.5.9. Incidência de patógenos em flores (IP)
Em 2004, em 20 ramos previamente identificados, procedeu-se duas
contagens consecutivas, próximas da plena floração das plantas, do número de
flores que apresentavam sintomas característicos de ataque de patógenos,
principalmente do fungo causador da podridão parda, Monilinia fructicola. A
incidência de patógenos em flores foi obtida através da seguinte equação: IP (%) =
58
C12 / N x 100, sendo, C12 a média do número de flores doentes nas contagens 1 e
2, e N o número total de flores abertas nos 20 ramos avaliados. Em 2005, em face à
pequena proporção de flores com tais sintomas, em ambos os tratamentos, esta
avaliação não foi realizada.
3.5.10. Incidência de Cancro de Fusicocum em ramos (IC)
Após a realização de uma diagnose prévia em ramos lesionados (laudo nº
2543/2004) no Laboratório Oficial de Diagnóstico Fitossanitário do Departamento de
Fitossanidade da UFRGS, procedeu-se a contagem dos ramos mortos pelo fungo,
dos ramos parcialmente lesionados, com cancros visíveis, bem como os ramos que
apresentavam outros sinais típicos da doença, como amarelecimento, murchamento
e enrolamento de folhas, sintomas típicos de estrangulamento e obstrução de vasos
condutores de seiva, provocados pelo fungo. Este procedimento foi feito a partir dos
mesmos ramos utilizados para o monitoramento fenológico, ou seja, em 20 ramos
por planta (unidade experimental). A incidência de Cancro de Fusicocum foi obtida
através da seguinte equação: IC (%) = R / N x 100, sendo R o número de ramos
atacados pelo fungo e N, o número total de ramos avaliados.
3.5.11. Frutificação efetiva (“fruit set”) (FE)
A frutificação efetiva foi determinada em ambos os anos a partir da contagem
do número de frutos “fixados” em 20 ramos por unidade experimental, através da
seguinte equação: FE = NF / NFl x 100, em que, NF = número total de frutos fixados
nos 20 ramos, e NFl o número total de flores abertas nos 20 ramos. Em 2004 a
frutificação efetiva foi avaliada em dois momentos diferentes (23/09 e 08/10), sendo
a última data, imediatamente antes do raleio. Em 2005, houve avaliação apenas no
59
dia 19/10, imediatamente antes do raleio de frutos. No entanto, a frutificação efetiva
para efeito de comparação entre tratamentos e anos, foi determinada pela contagem
de frutos “fixados” em 08/10 e 19/10, nos anos 2004 e 2005, respectivamente.
3.5.12. Colheita e determinação dos componentes de rendimento
Foram colhidos e contados todos os frutos de cada unidade experimental.
Procedeu-se, posteriormente, a pesagem dos mesmos para a determinação do peso
médio de frutos, para estimar a produção por planta e o rendimento por hectare.
3.6. Delineamento experimental e análise estatística dos dados
A fim de viabilizar a execução do trabalho a campo, o experimento apresentou
três repetições (três plantas) por tratamento, sem casualização das repetições nas
unidades experimentais.
Para as variáveis avaliadas nos dois anos de estudos, os dados foram
analisados como um experimento bifatorial 2 x 3
(3 tratamentos e 2 anos, 2004 e
2005), através de análise de variância e comparação de médias de tratamentos pelo
teste DMS a 5 % de probabilidade de erro. Para as variáveis avaliadas somente em
um dos anos estudados, utilizou-se o erro padrão da média de tratamento para
discriminar diferenças entre tratamentos.
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Microclima dos tratamentos (ambientes)
4.1.1. Somatório de horas e unidades de frio x condições naturais para
quebra da dormência das gemas
O acúmulo de horas frio abaixo de 7,2ºC, de maio a agosto de 2004, foi de
233 h (Tabela 3), ficando em torno da média registrada na região, que é de 213 h
abaixo de 7ºC, de maio a agosto, e de 249 h, de maio a setembro (Instituto de
Pesquisas Agronômicas, 1989). Neste ano, o acúmulo de frio foi um pouco abaixo da
necessidade estimada para a cultivar, que é de aproximadamente 300 horas abaixo
de 7,2ºC (Raseira & Nakasu, 1998).
Tabela 3. Somatório de horas de frio (HF) abaixo de 7,2ºC e 12ºC e de unidades de
frio (UF) registrado na estação micrometeorológica. Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
Horas de Frio
(<7,2ºC)
Horas de Frio
(<12ºC)
Unidades de Frio
(Modelo Utah)
Mês
2004 2005 2004 2005 2004 2005
Maio 36,25 23,00 149,75 122,75 - 44,26 - 48,03
Junho 46,75 21,50 168,75 84,25 - 20,00 - 79,03
Julho 98,25 77,25 313,50 319,00 + 13,38 + 12,53
Agosto 52,25 14,00 268,00 176,25 - 3,88 - 31,13
Total 233,50 135,75 908,00 702,25 - 53,16 -145,66
2005/2004 - 58,14 % - 77,34 % - 274,00 %
61
Além da não satisfação plena do número mínimo de horas de frio requerido
pela cultivar, observou-se, em 2004, grande amplitude térmica na região onde foi
realizado o experimento, característica esta que não é desejável para um adequado
desenvolvimento e superação da dormência das gemas florais. Este fator gerou um
somatório negativo de unidades de frio, de maio a agosto (Tabela 3). Apesar deste
dado permitir uma avaliação geral das condições térmicas durante os meses mais
frios, o mesmo deve ser usado com cuidado e melhor estudado em outros trabalhos,
quanto a sua significância e influência sobre a fisiologia da dormência e do
florescimento, já que o modelo de Utah para cálculo de unidades de frio é motivo de
discordância quando usado fora da região em que foi desenvolvido, como é o caso
da Depressão Central do Rio Grande do Sul.
No ano de 2005, as condições do inverno de Charqueadas foram ainda mais
desfavoráveis do que em 2004, tendo sido registrado acúmulo de horas de frio,
abaixo de 7,2ºC, de cerca de 40 % menor do que o registrado no mesmo período em
2004 (Tabela 3). Em relação ao acúmulo de unidades de frio, pelo modelo Utah,
pôde-se observar que o inverno de 2005 apresentou grande amplitude de
temperatura, gerando acúmulo de unidades de frio ainda menor do que aquele de
2004 (Tabela 3), proporcionando condições totalmente inadequadas para
desenvolvimento e superação natural da dormência das gemas.
Em ambos os anos estudados, o somatório de horas de frio abaixo de 12ºC
foi significativamente maior que o somatório de horas de frio abaixo de 7,2ºC (Tabela
3). De acordo com Citadin et al. (2002a), a necessidade de frio para pessegueiros,
sobretudo aqueles que possuem dormência pouco profunda, a exemplo das
cultivares lançadas pelo programa de melhoramento da Embrapa-CPACT, incluindo
o ‘Granada’, poderá ser satisfeita mesmo com temperaturas abaixo de 12ºC. Por
62
outro lado, Chavarria (2005) verificou que temperaturas de até 15ºC, por um período
de 150 horas, são eficazes para promover floração e brotação na cultivar
‘Turmalina’. Segundo o autor, temperaturas de 10ºC, por um período igual ou
superior a 350 horas, promoveram brotação satisfatória na cultivar Ágata, e
temperaturas de 10ºC e 15ºC anteciparam a floração e a brotação em ambas as
cultivares, comparado a 5ºC.
De acordo com os resultados da avaliação fenológica realizada neste estudo,
ao que tudo indica, ao menos em 2004, o acúmulo de frio hibernal (Tabela 3) foi
suficiente para promover a quebra natural de dormência das gemas, sobretudo das
florais, pois neste ano ocorreu alta taxa de abertura de gemas florais (item 4.2.3).
Estes resultados corroboram com Citadin et al. (2002a) e Chavarria (2005).
Uma vez que se utilizou no estudo dois conjuntos de sensores de
temperatura, um na estação meteorológica instalada dentro da propriedade e outro
dentro do pomar, aproveitou-se para realizar um estudo comparativo do acúmulo de
horas de frio entre esses dois pontos de medida.
Os dados da Tabela 4, apesar de serem obtidos através de equipamentos
diferentes (sensores de temperatura), mostram o acúmulo diferencial de horas de frio
hibernal abaixo de 7,2ºC, entre os dois pontos de medição. Os dados obtidos
permitiram verificar que numa distância de cerca de 800 metros entre os dois pontos
de medição, existem dois microclimas bem distintos, em relação ao acúmulo de
horas de frio absoluto, para quebra natural da dormência das gemas. O acúmulo de
horas de frio abaixo de 7,2ºC no pomar, na média dos dois anos, foi
aproximadamente 30 % menor que o acumulado na estação (Tabela 4).
63
Tabela 4. Somatório diferencial de horas de frio (HF) abaixo de 7,2ºC entre a estação
meteorológica e o pomar de pessegueiro ‘Granada’. Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
Mês
Horas de Frio
(<7,2ºC)
Estação*
Horas de Frio
(<7,2ºC)
Pomar
Horas de Frio
(<7,2ºC)
Estação
Horas de Frio
(<7,2ºC)
Pomar
2004 2004 2005 2005
Maio 36,25 26,10 (72,0 %) 23,00 16,56 (72,0 %)
Junho 46,75 33,58 (71,83 %) 21,50 5,50 (25,6 %)
Julho 98,25 65,75 (66,9 %) 77,25 61,83 (80,0 %)
Agosto 52,25 40,00 (76,6 %) 14,00 10,72 (76,6 %)
Total 233,50 165,43 (70,85 %)
135,75 94,61 (69,69 %)
* Situada à cerca de 800 metros em linha reta do pomar.
Em função disso, o baixo acúmulo de frio registrado pela estação, que já era
considerado “marginal” para a adequada quebra de dormência das gemas do
pessegueiro ‘Granada’, mostrou ser ainda pior ao nível de pomar. Apesar do
acúmulo diferencial de horas de frio entre os dois pontos de medição, possivelmente,
não refletir na mesma proporção, em termos de efeitos fisiológicos sobre a
dormência das plantas, uma vez que se utilizou um valor fixo (< 7,2ºC) para o seu
cálculo, os dados evidenciam que a presença de microclimas específicos é muito
comum.
Este fator, possivelmente, poderia explicar diferenças significativas em termos
de frutificação efetiva e produção das plantas entre pomares localizados na mesma
região ecoclimática, a exemplo do que vem ocorrendo com o pessegueiro ‘Granada’.
Com base no exposto, pode-se sugerir que a possibilidade de erro na escolha das
espécies e cultivares, com referência apenas no número de horas de frio hibernal
(<7,2ºC), disponível numa determinada região, é muito grande.
Logo, em função da complexidade do entendimento da fisiologia da dormência
das plantas e do seu efeito sobre a reprodução e produção das plantas, parece
64
prudente a necessidade da realização de estudos mais aprofundados nesta área no
Brasil, bem como, de um zoneamento agrícola mais detalhado ao nível de
microrregiões, principalmente para aquelas bastante exploradas pela fruticultura
temperada tradicional.
Os distintos tratamentos utilizados neste estudo tiveram, nos dois anos de
avaliação, acúmulos equivalentes de horas de frio abaixo de 7,2ºC, com pequena
redução no tratamento de estufa em 2004 (Tabela 5). Este fator ocorreu em função
de que nas primeiras horas do dia, já na presença de radiação solar, a estufa foi
fechada para acumular calor.
Tabela 5. Somatório de horas de frio abaixo de 7,2ºC, registrado nos distintos
ambientes, durante o período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 e
2005.
Horas de Frio (<7,2ºC)
2004 2005
Mês
Estufa
Cobertura
Céu aberto
Estufa
Cobertura
Céu aberto
Maio 26,10 26,10 26,10 16,56 16,56 16,56
Junho 33,58 33,58 33,58 5,50 5,50 5,50
Julho 59,75 75,75 65,75 59,13 57,00 61,83
Agosto 34,25 29,75 40,00 5,38 6,88 10,72
Total 153,68 165,18 165,43 86,57 85,94 94,61
O acúmulo de horas de frio na estufa não foi menor porque em determinadas
noites observou-se o fenômeno de inversão térmica, com temperaturas um pouco
mais baixas dentro da estufa (item 4.1.2). Desta forma, foi possível verificar, em face
das pequenas diferenças de horas de frio acumuladas entre os tratamentos, dentro
do mesmo ano (Tabela 5), que este fator não gerou importante fonte de erro, a ponto
de mascarar a discussão dos resultados obtidos em função das altas temperaturas
durante o período de pré-floração e floração.
65
4.1.2. Temperatura do ar
Durante o período avaliado de 2004, a temperatura média do ar sob estufa foi
1,38ºC e 1,63ºC superior àquela dos tratamentos de cobertura e de céu aberto,
respectivamente (Tabela 6). Neste ano, a média das temperaturas máximas
absolutas do ar sob estufa foi 6,83ºC e 5,73ºC superior àquela dos tratamentos de
cobertura e céu aberto, respectivamente (Tabela 6).
Tabela 6. Temperaturas médias (TM), médias diurnas (TMD), médias noturnas
(TMN), máximas absolutas (TMA), mínimas absolutas (TminA), número de horas
com temperatura superior a 25ºC (NHT > 25ºC) e número de horas com temperatura
noturna superior a 18ºC (NHTN > 18ºC) nos distintos ambientes, no período de
01/07/04 a 02/09/04. Charqueadas, RS, 2004.
Tratamento TM
(ºC)
TMD
(ºC)
TMN
(ºC)
TMA
(ºC)
TminA
(ºC)
NHT
> 25ºC
NHTN
> 18ºC
Estufa 16,14 19,67 12,62 28,10 9,05 153,50 48,63
Cobertura 14,76 14,97 14,56 21,27 9,08 20,75 151,88
Céu aberto 14,51 16,32 12,70 22,37 8,96 27,63 54,00
NHTN > 18ºC e TMN: registradas entre 18:00 e 06:00h; TMD: registradas entre 6:00
e 18:00h.
A temperatura média diurna que promoveu o diferencial nas temperaturas
médias e máximas absolutas do ar entre os tratamentos, foi flutuante em todos os
tratamentos (Figura 5), variando de aproximadamente 8ºC a 27ºC. No entanto, sob
estufa, a temperatura média diurna em 2004 foi 4,7ºC e 3,35ºC superior àquela dos
tratamentos de cobertura e céu aberto, respectivamente. Neste mesmo ano, o
tratamento de cobertura funcionou como um leve redutor das temperaturas máximas
absolutas do ar, provavelmente devido à reflexão de parte da radiação solar
incidente sobre a cobertura plástica (Tabela 6).
66
Figura 5. Temperaturas médias diurnas do ar, registradas entre 6:00 e 18:00h nos
distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração de pessegueiros
‘Granada’. Charqueadas, RS, 2004.
No tratamento de estufa em 2004, o número de horas com temperaturas
superiores a 25ºC foi superior ao dos demais tratamentos (Tabela 6). A temperatura
de 25ºC é considerada referencial para problemas de frutificação por altas
temperaturas em frutíferas de caroço. De acordo com Erez et al. (2000), Kozai et al.
(2004) e Erez et al. (1998), a partir desta temperatura a fenologia é sensivelmente
alterada e a frutificação das plantas raramente ocorre, fato verificado em plantas do
‘Granada’ sob estufa.
O tratamento de cobertura apresentou, em 2004, temperatura média noturna
superior aos demais tratamentos, gerando maior somatório de horas noturnas com
temperaturas superiores a 18ºC (Tabela 6). Segundo Erez et al. (1998),
temperaturas noturnas elevadas são prejudiciais à frutificação do pessegueiro. De
acordo com Edwards (1990), temperaturas noturnas superiores a 14-15ºC reduziram
sensivelmente a frutificação desta espécie, as quais parecem induzir ao
desenvolvimento anormal do saco embrionário (Kozai et al., 2004).
2004
0
5
10
15
20
25
30
2/7 9/7 16/7 23/7 30/7 6/8 13/8 20/8
Data
Temperatura média diurna
(ºC)
Estufa Cobertura Céu aberto
67
De qualquer forma, as plantas submetidas ao tratamento de cobertura não
foram prejudicadas em 2004 pelas altas temperaturas noturnas, uma vez que a
produção final de frutos das plantas neste ano, em valores absolutos, foi mais
elevada nesta condição, em relação aos demais tratamentos (item 4.4.6).
Durante o período avaliado de 2005, a temperatura média do ar sob estufa foi
1,60ºC e 1,44ºC superior àquela dos tratamentos de cobertura e céu aberto,
respectivamente (Tabela 7). Neste ano, a média das temperaturas máximas
absolutas do ar sob estufa foi 4,64ºC e 4,96ºC superior àquela dos tratamentos de
cobertura e céu aberto, respectivamente. A temperatura média diurna em 2005 foi
ainda mais flutuante do que aquela observada em 2004 (Figura 6). Entretanto, as
diferenças entre a estufa e os demais tratamentos para esta variável,, não foram tão
elevadas quanto em 2004, uma vez que em 2005 foram registrados vários dias com
temperaturas elevadas, mesmo sob céu aberto (Figuras 6 e 7B). Neste ano, a
temperatura média diurna sob estufa foi 2,86ºC e 2,91ºC superior aos tratamentos de
cobertura e céu aberto, respectivamente (Tabela 7).
Tabela 7. Temperaturas médias (TM), médias diurnas (TMD), médias noturnas
(TMN), máximas absolutas (TMA), mínimas absolutas (TminA), número de horas
com temperatura superior a 25ºC (NHT > 25ºC) e número de horas com temperatura
noturna superior a 18ºC (NHTN > 18ºC) nos distintos ambientes, no período de
01/07/05 a 02/09/05. Charqueadas, RS, 2005.
Tratamento TM
(ºC)
TMD
(ºC)
TMN
(ºC)
TMA
(ºC)
TminA
(ºC)
NHT
> 25ºC
NHTN
> 18ºC
Estufa 17,06 19,23 14,95 26,81 10,58 163,38 119,00
Cobertura 15,46 16,37 14,57 22,17 10,80 74,00 177,63
Céu aberto 15,62 16,32 14,94 21,85 10,49 75,00 120,38
NHTN > 18ºC e TMN: registradas entre 18:00 e 06:00; TMD: registradas entre 6:00 e
18:00 horas.
68
Figura 6. Temperaturas médias diurnas do ar, registradas entre 6:00 e 18:00h nos
distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração de pessegueiros
‘Granada’. Charqueadas, RS, 2005.
Em 2005, a semelhança do ocorrido no ano anterior, o número de horas com
temperaturas superiores a 25ºC, no tratamento de estufa, também foi superior ao
registrado nos demais tratamentos (Tabela 7). Contudo, a diferença para esta
variável, entre a estufa e os demais tratamentos foi menor daquela registrada em
2004 (Tabelas 6 e 7), uma vez que em alguns dias do período de pré-floração, em
2005, foram registradas temperaturas elevadas, mesmo sob céu aberto (Figuras 6 e
7B). Nesses dias, houve necessidade de manter a estufa parcialmente aberta, para
evitar acúmulo excessivo de calor e umidade no seu interior.
Em 2005, o somatório de horas noturnas com temperaturas superiores a 18ºC
(NHTN > 18ºC) foi semelhante entre os tratamentos, porém com valores superiores
aos ocorridos em 2004, em função da ocorrência de temperaturas noturnas mais
elevadas em 2005 (Tabela 7).
2005
0
5
10
15
20
25
30
2/7 9/7 16/7 23/7 30/7 6/8 13/8 20/8 27/8 3/9
Data
Temperatura média diurna (ºC)
Estufa Cobertura Céu aberto
69
Figura 7. Temperaturas máximas absolutas do ar nos distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS,
2004 (A) e 2005 (B).
Em 2005, o somatório de horas noturnas com temperaturas superiores a 18ºC
(NHTN > 18ºC) foi semelhante entre os tratamentos, porém com valores superiores
aos ocorridos em 2004, em função da ocorrência de temperaturas noturnas mais
elevadas em 2005 (Tabela 7).
Em ambos os anos e tratamentos, as temperaturas máximas absolutas diárias
do ar foram oscilantes. Em 2004, a temperatura no tratamento de estufa superou
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1/7 8/7 15/7 22/7 29/7 5/8 12/8 19/8 26/8
Data
Temperatura máxima absoluta do
ar (ºC)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
TºC referência
0
5
10
15
20
25
30
35
40
2/7 9/7 16/7 23/7 30/7 6/8 13/8
Data
Temperatura máxima absoluta do
ar (ºC)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
TºC referência
A
B
70
30ºC em vários dias. Nos demais tratamentos, as temperaturas máximas absolutas
do ar somente ultrapassaram 25ºC em poucos dias (Figura 7A). Em 2005 as
temperaturas máximas absolutas do ar foram mais oscilantes que em 2004, tendo
ocorrido, mesmo sob céu aberto, uma seqüência de sete dias com temperaturas
próximas a 30ºC (Figura 7B).
As temperaturas mínimas absolutas do ar também foram flutuantes, variando
de próximo a zero a mais de 16ºC, e de próximo a zero a 18ºC, nos anos de 2004 e
2005, respectivamente (Figuras 8A e B). No entanto, em ambos os anos estudados,
os três tratamentos avaliados tiveram padrão similar para temperaturas mínimas,
tendo ocorrido na estufa o fenômeno de inversão térmica, em vários dias
monitorados, com temperaturas mínimas absolutas pouco inferiores as dos demais
tratamentos (Figuras 8A e B).
Figura 8. Temperaturas mínimas absolutas do ar nos distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS,
2004 (A) e 2005 (B).
O padrão de temperaturas mínimas, observado neste estudo, está de acordo
com dados obtidos por Reisser Jr. (2002), que observou um padrão semelhante, de
nítidas diferenças entre as temperaturas máximas e pequeno efeito da estufa sobre
as temperaturas mínimas, em relação ao tratamento externo. O fenômeno de
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
2/7 9/7 16/7 23/7 30/7 6/8 13/8
Data
Temperatuta mínima absoluta do
ar (ºC)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1/7 8/7 15/7 22/7 29/7 5/8 12/8 19/8 26/8
Data
Temperatuta mínima absoluta do
ar (ºC)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
B A
2004
2005
71
inversão térmica também foi observado por esse autor no interior da estufa com
tomateiros.
4.1.3. Precipitação pluvial
Houve baixa precipitação pluvial em ambos os anos, durante o período de
pré-floração e floração (Figuras 9A e B), com exceção de poucos dias em 2005, em
que a mesma foi elevada próximo da plena floração das plantas (Figura 9B). A
precipitação acumulada durante os períodos monitorados foi de 211 mm e 288 mm,
nos anos de 2004 e 2005, respectivamente.
Em 2004, a plena floração das plantas sob céu aberto coincidiu com um
período de precipitações relativamente baixas, o que pode ter favorecido o processo
de polinização das flores e inibindo o desenvolvimento de doenças fúngicas. Em
2005, a maior parte da precipitação esteve concentrada no terço final do período
monitorado, tendo a plena floração, coincidido com um período de precipitação um
pouco mais elevada (Figura 9B), o qual não afetou negativamente a frutificação
efetiva das plantas.
A forte tendência de maior frutificação das plantas sob cobertura, em 2004,
(item 4.4.6) pode ser atribuída à ausência de precipitação pluvial direta sobre as
flores, fator que pode ter prevenido a hidratação excessiva dos grãos de pólen,
auxiliando na abertura das anteras e na dispersão do pólen.
No entanto, a baixa taxa de frutificação das plantas do ‘Granada’ a céu aberto
não foi devida ao regime pluvial ocorrido durante a floração das plantas, pois não
houve diferenças significativas para esta variável entre os dois anos avaliados (item
4.4.6). Ao contrário, em valores absolutos, as plantas apresentaram maior
frutificação em 2005, mesmo com maior precipitação em plena floração. Não houve,
72
portanto, evidências concretas de efeito direto da precipitação sobre as flores, como
possível causa da baixa frutificação do pessegueiro ‘Granada’, ao menos nas
freqüências e quantidades de chuvas registradas nos dois anos estudados.
Figura 9. Precipitação pluvial e temperatura máxima durante o período de pré-
floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS, 2004 (A) e 2005
(B).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1/7 8/7 15/7 22/7 29/7 5/8 12/8 19/8 26/8 2/9 9/9
Data
Precipitação (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
Temperatura máxima (ºC)
Precipitação (mm) Temperatura máxima a céu aberto (ºC)
Plena Floração
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1/7 8/7 15/7 22/7 29/7 5/8 12/8 19/8 26/8
Data
Precipitação (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
Temperatura máxima
(ºC)
Precipitação (mm) Temperatura máxima a céu aberto (ºC)
Plena floração
A
B
73
4.1.4. Umidade relativa do ar
A umidade relativa média diária do ar, em 2004, foi alta em todos os
tratamentos. No entanto, ela pode ser considerada normal para a época do ano e,
com poucas exceções, foi mais elevada sob a estufa (Tabela 8 e Figura 10A),
devido, principalmente, ao manejo geral das cortinas laterais não ter sido
eficientemente realizado nos momentos mais adequados. No entanto, de acordo
com Reisser Jr. (2002), a ocorrência de alta umidade relativa do ar no interior da
estufa é um padrão normal esperado para este tipo de ambiente.
Tabela 8. Umidade relativa do ar média nos distintos ambientes, durante o período
de pré-floração e floração de pessegueiros Granada’. Charqueadas, RS, 2004 e
2005.
Tratamento 2004
(%)
2005
(%)
Estufa 94,60 88,07
Cobertura 91,71 80,44
Céu aberto 91,81 87,76
A maior umidade relativa do ar dentro da estufa está ligada a alterações nos
movimentos de transferência de vapor d’água, promovidas pelo plástico, e pela
transpiração das plantas. O filme plástico atua como limitador do movimento vertical
do vapor d’água. O aumento da umidade no interior da estufa também está
associado com a modificação da ventilação lateral (advecção), que é responsável
pela renovação de massas de ar internas à estufa (Reisser Jr., 2002).
Embora a temperatura do ar tenha sido maior no interior da estufa, a umidade
relativa do ar também foi maior nesta condição. Isto significa que as diferenças de
umidade absoluta e de pressão de vapor foram ainda mais acentuadas entre os
tratamentos de estufa e de céu aberto. Se fosse apenas diferença de temperatura, a
umidade relativa interna à estufa teria sido menor que sob céu aberto. No presente
74
estudo, as plantas de aveia em cobertura do solo foram a origem principal da
transpiração, uma vez que os pessegueiros praticamente não possuíam folhas, ao
menos no início do período avaliado.
Figura 10. Umidade relativa do ar diária nos distintos ambientes, durante o período
de pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS, 2004 (A) e
2005 (B).
Em 2005, a umidade relativa do ar sob estufa foi levemente inferior daquela
registrada em 2004 (Tabela 8 e Figura 10B), provavelmente em função do manejo
geral das cortinas laterais da estufa em 2005 ter sido mais eficiente, permitindo
menor acúmulo de umidade neste tratamento, em relação a 2004, bem como uma
melhor condição para a abertura das anteras e para a liberação do pólen, pois sob
75
80
85
90
95
100
2/7 9/7 16/7 23/7 30/7 6/8 13/8 20/8
Data
Umidade relativa do ar (%)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
2/7 9/7 16/7 23/7 30/7 6/8 13/8 20/8 27/8 3/9
Data
Umidade relativa do ar (%)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
A
B
75
condições de elevada umidade do ar pode não ocorrer a deiscência das anteras
para liberação do pólen.
No entanto, acredita-se que este fator não tenha sido a causa principal da
ausência total de frutificação nas plantas sob a estufa, visto que as diferenças de
umidade relativa entre os tratamentos não foram expressivas (Tabela 8) a ponto de
comprometer totalmente a produção das plantas por si só nesta condição ambiental.
4.1.5. Umidade do solo
Pela impossibilidade de instalação de um sistema de irrigação na área do
experimento, para padronizar esta variável em todos os tratamentos, realizou-se o
monitoramento da umidade do solo para avaliar, ao menos, possíveis déficits de
água para as plantas neste período, como subsídios para inferir sobre possíveis
influências na frutificação das plantas.
O tratamento de cobertura serviu também para se verificar o efeito da
possível limitação hídrica imposta durante o período de pré-floração e floração das
plantas. Também, buscou-se excluir com este procedimento, possíveis erros de
interpretação dos resultados obtidos em estufa, em função do déficit hídrico, apesar
de, possivelmente, ainda ter permanecido um erro de interpretação, devido à
interação não controlada dos fatores alta temperatura, déficit hídrico no solo e alta
umidade do ar.
Durante o período monitorado de 2004, o potencial matricial de água no solo,
medido com tensiômetros de coluna de mercúrio, atingiu níveis de secagem máxima
de aproximadamente -0,05 e -0,037 MPa, a 20cm de profundidade, nos tratamentos
estufa e cobertura, respectivamente (Figura 11). Estes valores não configuram uma
condição de déficit hídrico, por se tratar de uma espécie perene sob condições de
76
baixa demanda evaporativa, durante esse período de inverno. Os valores de
potencial matricial refletiram uma condição de máxima secagem do solo (na linha
das plantas) experimentado pela cultura durante o período avaliado.
Figura 11. Potencial matricial da água no solo nos distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS,
2004.
Pôde-se observar, em ambos os anos, que após a ocorrência das
precipitações mais elevadas, o umedecimento lateral do solo, para dentro da estufa
e da cobertura, em direção às raízes, avançou significativamente (Figura 12A).
Desta forma, nem mesmo as plantas de aveia preta, utilizadas para cobertura do
solo, sofreram déficit hídrico acentuado (Figura 12B). Na área das plantas a céu
aberto, o nível de umidade do solo se manteve próximo da capacidade de campo, ao
longo de todo o período avaliado (Figura 11), a qual, com base nas propriedades
físicas do solo da região, situa-se próxima de -0,01 MPa (Dalmago, 2004).
-0,06
-0,05
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0,00
5/7 12/7 19/7 26/7 2/8 9/8 16/8 23/8
Data
Potencial matricial do solo
(MPa)
Estufa-20cm
Estufa- 40cm
Cobertura- 20cm
Cobertura-40cm
Céu aberto- 20cm
Céu aberto- 40cm
Capacidade campo
77
Figura 12. Umedecimento lateral do solo, para dentro da estufa, em função de
precipitação ocorrida (A); pessegueiros ‘Granada’ e aveia preta sem sinais aparentes
de déficit hídrico no tratamento de estufa (B). Charqueadas, RS, 2004.
A secagem do solo em 2005, nos tratamentos de estufa e cobertura, foi
significativamente superior, a 2004, atingindo potenciais matriciais no solo, a 20 cm
de profundidade, de -0,0827 e -0,0896 MPa, respectivamente (Figura 13). No
entanto, nem assim as plantas de aveia preta manifestaram sintomas de redução
significativa de crescimento por limitação hídrica. Segundo Doorembos & Pruitt
(1976), a maioria das frutíferas caducifólias, incluindo o pessegueiro, toleram
potenciais matriciais no solo de -0,06 a -0,10 MPa, sem que haja redução no
rendimento por limitação hídrica.
Estes valores estão muito próximos dos mínimos (mais negativos) obtidos
neste estudo, em ambos os anos. Sob estufa, o potencial matricial do solo ao final
do período monitorado, foi levemente superior ao tratamento de cobertura (Figura
13). Isto ocorreu porque foram aplicados aproximadamente 400 litros de água sobre
a superfície do solo do tratamento estufa, no dia 09/08, a fim de evitar que o limite
de tolerância hídrica acima citado fosse ultrapassado e pudesse introduzir uma fonte
de erro aos resultados, comprometendo a adequada interpretação dos mesmos.
Devido ao pessegueiro possuir um sistema radicular de grande
desenvolvimento lateral, e em função da ocorrência de umedecimento lateral do solo
A
B
Seco
Úmido
78
pelas precipitações mais elevadas, o fator água não deve ter sido limitante para o
desenvolvimento do pessegueiro ‘Granada’ nas condições onde o experimento foi
realizado. Com efeito, a análise estatística não detectou diferenças significativas de
frutificação efetiva e de produção das plantas entre os tratamentos de estufa e céu
aberto, em ambos os anos (item 4.4.6).
Figura 13. Potencial matricial da água no solo nos distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração de pessegueiros ‘Granada’. Charqueadas, RS,
2005.
4.2. Fenologia
4.2.1. Florescimento
A elevação das temperaturas médias e máximas absolutas do ar sob a estufa
antecipou o florescimento das plantas, porém num padrão diferenciado entre os dois
anos estudados (Figuras 14A e B).
O florescimento das plantas sob estufa em 2004 foi antecipado em relação
aos demais tratamentos (Tabela 9), sendo que a plena floração (≥70 % de flores
abertas) das plantas sob esta condição ocorreu no dia 9 de agosto, enquanto nas
plantas submetidas aos tratamentos de cobertura e céu aberto, somente ocorreu em
-0,10
-0,09
-0,08
-0,07
-0,06
-0,05
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0,00
2/7 9/7 16/7 23/7 30/7 6/8 13/8 20/8 27/8
Data
Potencial matricial do solo (MPa)
Estufa-20cm
Estufa-40cm
Cobertura-20cm
Cobertura-40cm
Céu aberto-20cm
Céu aberto-40cm
Capacidade campo
Irrigação
79
18 e 19 de agosto, respectivamente (Figura 14A e Tabela 9). Portanto, a plena
floração das plantas sob altas temperaturas (estufa), em 2004, foi antecipada em
cerca de 10 dias em relação aos demais tratamentos (Tabela 9 e Figuras 14A e 15).
Este dado corrobora com Kozai et al. (2004), que também observaram uma
significativa redução do período compreendido entre o início e a plena floração das
plantas quando as mesmas foram mantidas a 30ºC.
Figura 14. Evolução do florescimento de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 (A) e
2005 (B). Estádios fenológicos: 1: gema dormente; 2: gema inchada com separação
das escamas; 3: início de abertura das sépalas; 4: início de abertura das pétalas; 5:
balão rosado; 6: antese; 7: início de abscisão de pétalas; 8: final de abscisão de
pétalas e início de inchamento do ovário.
09/08
18/08
B
1
2
3
4
5
6
7
8
1/7 8/7 15/7 22/7 29/7 5/8 12/8 19/8 26/8 2/9 9/9
Data
Estádio Fenológico
Estufa
Cobertura
Céu aberto
Plena floração
0
1
2
3
4
5
6
7
8
2/7 9/7 16/7 23/7 30/7 6/8 13/8 20/8 27/8 3/9
Data
Estádio fenológico
Estufa
Cobertura
Céu aberto
Plena floração
18/08
30/08
05/09
A
B
09/08
18/08
80
Tabela 9. Estádios fenológicos de pessegueiros ‘Granada’ submetidos a distintos ambientes, durante o período de pré-floração e
floração. Charqueadas, RS, 2004.
Tratamento IF PF FF IF-PF
(dias)
IF-FF
(dias)
PF-FF
(dias)
IB 50 %
brotação
Dias
IB-50 %
IC PF-IC
(dias)
Estufa 28/07 09/08 24/08 13 28 16 28/07 06/08 10 - -
Cobertura 04/08 18/08 06/09 15 34 20 18/08 03/09 17 16/11 90
Céu aberto 08/08 19/08 06/09 12 30 19 17/08 05/09 20 16/11 89
IF = início da floração (5 % de flores abertas); PF = plena floração (+ 70 % de flores abertas); FF = final de floração; IB = início da
brotação (5 % de gemas com pontas verdes); IC = início da colheita.
Tabela 10. Estádios fenológicos de pessegueiros ‘Granada’ submetidos a distintos ambientes, durante o período de pré-floração e
floração. Charqueadas, RS, 2005.
Tratamento IF PF FF IF-PF
(dias)
IF-FF
(dias)
PF-FF
(dias)
IB IC PF-IC
(dias)
Estufa 05/07 18/08 25/08 45 52 08 02/08 28/11 103
Cobertura 13/08 05/09 21/09 24 40 17 10/08 28/11 88
Céu aberto 09/08 30/08 20/09 22 45 22 11/08 28/11 85
IF = início da floração (5 % de flores abertas); PF = plena floração (+ 70 % de flores abertas); FF = final de floração; IB = início da
brotação (5 % de gemas com pontas verdes); IC = início da colheita.
81
Figura 15. Florescimento (A e B = estufa; C e D = céu aberto) e brotação (E = estufa;
F = cobertura e céu aberto) de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos ambientes, no
período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004.
No entanto, em 2004, a duração dos diferentes estádios fenológicos
praticamente não sofreu alteração em função das altas temperaturas, observando-se
somente um pequeno encurtamento da floração das plantas sob estufa (IF-FF e PF-
FF) em relação aos demais tratamentos (Tabela 9). Contudo, a duração média de
florescimento do pessegueiro ‘Granada’ (IF-FF), em todos os tratamentos e anos, de
cerca de 30 dias (Tabelas 9 e 10), pode ser considerada longa para esta espécie,
indicando problemas de adaptação da cultivar na região da Depressão Central do
Rio Grande do Sul, a qual pode estar associada com a baixa “qualidade” de frio
hibernal da região, anteriormente discutida.
A
C
B
D
E
F
20/08
20/08
03/08
03/08
03/08
03/08
82
Além deste fator, com base nas observações da fenologia das plantas a
campo, a cultivar parece necessitar soma térmica relativamente alta, para florescer e
brotar uniformemente num curto espaço de tempo, principalmente em anos com
invernos irregulares, a exemplo do que ocorreu em 2004 e 2005 na Depressão
Central do RS.
Em 2005, a ocorrência de vários dias com temperaturas elevadas a partir de
meados de junho, promoveu a abertura precoce de cerca de 5 % de gemas ainda
em final de junho, sobretudo nas plantas previamente sorteadas para receber o
tratamento de estufa (Tabela 10). Este fato fez com que a instalação dos
tratamentos fosse realizada antecipadamente, em relação ao avanço fenológico que
realmente ocorreu adiante. Logo após a instalação dos tratamentos (início de julho),
entrou uma forte massa de ar frio na região, provocando abscisão das flores
precocemente abertas com o calor de junho e paralisando por completo o avanço do
florescimento das plantas por vários dias, sobretudo nos tratamentos de cobertura e
céu aberto. Portanto, a data de início de florescimento das plantas sob estufa, em
2005 (Tabela 10), foi fortemente antecipada pela massa de calor natural ocorrida em
junho.
Em função disso, a duração do período IF-PF, que foi praticamente o dobro
nas plantas sob estufa, em relação aos demais tratamentos (Tabela 10), certamente
não reflete na mesma dimensão o efeito único das altas temperaturas registradas
sob estufa no período avaliado, mas mostra um efeito prejudicial claro da
irregularidade térmica na pré-floração sobre o processo de desenvolvimento final das
gemas e sobre o florescimento das plantas, uma vez que o acúmulo de frio até este
momento foi baixo.
83
Fora este aspecto, de maneira geral, os diferentes estádios fenológicos
avaliados em 2005 (IF, PF, FF) ocorreram um pouco mais tarde e tiveram uma
duração média entre eles (IF-PF e IF-FF) (Tabela 10), levemente superior ao
observado em 2004. Isto pode ser atribuído às condições inadequadas para a
quebra natural da dormência das gemas florais, as quais, possivelmente atrasaram o
desenvolvimento das gemas e mantiveram as mesmas num maior período de
dormência.
As flores dos pessegueiros sob estufa em 2005 tiveram duração bem inferior
daquelas dos demais tratamentos (Tabela 10), possivelmente, devido à coincidência
da floração com temperaturas diurnas e noturnas mais elevadas (Tabelas 6 e 7).
Esta tendência não ocorreu com tanta intensidade em 2004, em função das
temperaturas médias e máximas terem sido algo inferiores às registradas no mesmo
período em 2005 (Tabelas 6 e 7).
4.2.2. Brotação
A brotação foi significativamente influenciada pelas altas temperaturas do
tratamento de estufa, em comparação aos demais, principalmente em 2004 (Figura
16A). Neste ano, aos 33 dias após a instalação dos tratamentos, as plantas sob
estufa já apresentavam 50 % de gemas brotadas, com grande área foliar. As plantas
sob cobertura e céu aberto só atingiram este nível de brotação cerca de 30 dias
após (Figura 16A). Ao final do período avaliado em 2004, a taxa de brotação das
gemas sob estufa alcançou níveis próximos a 80 % (Figura 16A), considerados
adequados para pessegueiros cultivados em regiões subtropicais com invernos
amenos. Este valor, certamente, também foi atingido ou até mesmo superado pelas
plantas dos demais tratamentos, após o período efetivamente monitorado.
84
Figura 16. Evolução da brotação de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos ambientes,
no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 (A) e 2005 (B).
As altas temperaturas registradas no tratamento de estufa em 2005 não
tiveram efeito tão pronunciado sobre a evolução da brotação das gemas vegetativas,
em relação ao observado em 2004, bem como em comparação com os demais
tratamentos (Figura 16B). No entanto, verificou-se, com exceção do tratamento de
estufa, que os demais tratamentos tiveram início de brotação antecipada, em relação
a 2004, coincidindo praticamente com o início do florescimento (Tabela 10),
possivelmente pelo mesmo motivo citado no item anterior, que gerou um início de
florescimento antecipado nas plantas sob estufa em 2005. Contudo, para todos os
tratamentos, a duração do período de brotação, em 2005, foi mais prolongada que
0
20
40
60
80
100
3/8 10/8 17/8 24/8 31/8
Data
Gemas brotadas (%)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
50% de brotação
2004
A
0
20
40
60
80
100
19/7 26/7 2/8 9/8 16/8 23/8 30/8 6/9
Data
Gemas brotadas (%)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
50% de brotação
B
2005
06/08
02/09
85
em 2004, além de apresentar menor taxa de brotação ao final do período avaliado
(cerca de apenas 40 %) (Figura 16B). A menor taxa de brotação das gemas em
2005 foi causada, em parte, pela maior abscisão de gemas vegetativas, em relação
a 2004, devido à insuficiência de frio hibernal que não permitiu uma adequada
superação da dormência de parte das gemas vegetativas.
4.2.3. Percentagem de abertura e abscisão ou abertura tardia de gemas
florais
A percentagem de abscisão de gemas florais, ou que apresentaram abertura
tardia, após o período de avaliação, na média dos anos e tratamentos, foi
relativamente baixa, aproximadamente 10 %, não havendo diferenças significativas
entre os níveis de cada fator (Tabela 11). Por outro lado, estes dados evidenciaram
que a intensidade de floração das plantas foi alta, cerca de 90 %, na média dos anos
e tratamentos (Tabela 11).
Tabela 11. Percentagem de abertura e abscisão ou abertura tardia de gemas florais
em pessegueiros ‘Granada’ sob distintos ambientes, no período de pré-floração e
floração. Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
Tratamento/ano 2004 2005 Média
Gemas florais abertas (%)
Estufa 93,47 83,04 88,26 ns
Cobertura 92,27 85,24 88,76
Céu aberto 92,19 95,73 93,96
Média 92,65 ns 88,00 CV = 8,95%
Abscisão ou abertura tardia de gemas florais (%)
Estufa 6,53 16,96 11,74 ns
Cobertura 7,73 14,76 11,24
Céu aberto 7,81 4,27 6,04
Média 7,35 ns 12,00 CV = 83,63 %
ns = não significativo.
86
Apesar de não ter sido avaliado separadamente, pode se observar, em 2004,
que entre as gemas florais que não abriram, uma minoria apresentou abscisão. A
maioria destas apresentou abertura ou abscisão tardia, após o período de avaliação.
Esses resultados contrariam os obtidos por Brown (1958) e Monet & Bastard, 1971
em pessegueiros e por Legave (1978) em damasqueiros, que verificaram a
ocorrência de elevados percentuais de abscisão de gemas florais sob condições de
invernos amenos e/ou irregulares. Em pessegueiros ‘Granada’, na região da
Depressão Central do RS, em 2004, este fenômeno foi verificado em baixa
intensidade (Tabela 11), mesmo sob condições de insuficiente acúmulo de frio
hibernal e de temperaturas elevadas na pré-floração e floração.
Por outro lado, apesar de não se observar diferenças significativas entre
tratamentos, verificou-se, em 2005, um maior percentual absoluto de abscisão de
gemas florais ou que apresentaram abertura tardia, em relação a 2004, sobretudo
sob estufa (Tabela 11). Alem disso, apesar de não ter sido avaliado separadamente,
foi possível verificar, em 2005, que boa parte deste percentual foi devido à abscisão
de gemas florais, as quais se desprendiam facilmente ao serem tocadas durante as
avaliações.
Apesar de se verificar em plantas sob estufa, na média dos anos, uma forte
tendência de maior percentual de abscisão de gemas florais ou que apresentaram
abertura tardia, após o período avaliado, em relação ao tratamento de céu aberto, as
médias não apresentaram diferenças significativas, provavelmente pelo elevado
coeficiente de variação observado (Tabela 11), ou seja, em função da grande
variabilidade existente entre as unidades experimentais.
Em 2005, a maior ocorrência de abscisão de gemas florais ou de gemas com
abertura tardia, em valores absolutos ao final do período avaliado, em relação a
87
2004 (Tabela 11), pode estar associada ao estresse hídrico, principalmente ao
ocorrido antes do florescimento, durante o verão e outono precedente (Anexo 1),
bem como às inadequadas condições térmicas hibernais para o desenvolvimento e
superação natural da dormência das gemas florais, sobretudo em 2005 (Tabela 3).
4.2.4. Época de colheita
Em função da ausência total de produção em 2004 e da presença de somente
alguns frutos em 2005, não foi possível concluir, com segurança, se as altas
temperaturas durante a pré-floração e floração das plantas teriam promovido
adiantamento ou atraso na colheita dos frutos. Nas plantas que foram mantidas sob
estufa em 2005, os frutos foram colhidos num único repasse, juntamente com o
primeiro repasse dos demais tratamentos. Entretanto, foi possível verificar, em 2005,
com base no maior período compreendido entre a plena floração e o início de
colheita nas plantas sob estufa (Tabela 10), e com o padrão de maturidade dos
frutos na colheita, que o desenvolvimento dos frutos foi comprometido,
possivelmente, devido ao elevado grau de estresse e de envelhecimento das
brotações das plantas sob estufa (Figura 17), os quais não foram sentidos pelas
plantas com tanta intensidade em 2004.
As altas temperaturas na pré-floração e floração estimularam o crescimento
vegetativo (Figuras 16A e B), aumentaram o período compreendido entre a plena
floração e o início da colheita dos frutos (Tabelas 9 e 10) e promoveram o
envelhecimento precoce da brotação (Figura 17). Possivelmente estes fatores
também exercerão efeito negativo no desempenho reprodutivo e produtivo das
plantas no ciclo seguinte. Estes dados corroboram, parcialmente, com informações
88
de Erez et al. (2000), de que altas temperaturas em casa-de-vegetação retardam a
frutificação e favorecem o crescimento vegetativo de pessegueiros e nectarineiras.
Figura 17. Detalhe de uma planta mantida sob estufa (direita), durante o período de
pré-floração e floração, mostrando brotações envelhecidas e ausência total de
produção, ao lado de outra planta com frutos e brotação normal, mantida sob céu
aberto (esquerda). Charqueadas, RS, 2005.
Em 2005, a colheita iniciou praticamente duas semanas após o início da
colheita em 2004 (Tabelas 9 e 10), reflexo principalmente do atraso da plena
floração das plantas em 2005. Possivelmente, este atraso foi devido às inadequadas
condições do inverno para a superação da dormência das gemas florais, já que o
período compreendido entre a plena floração e a colheita foi similar ao observado
em 2004 (Tabelas 9 e 10).
4.3. Incidência de patógenos
Devido à aplicação de fungicidas preventivos, verificou-se que o percentual de
flores com sintomas de doenças fúngicas foi relativamente baixo em todos os
tratamentos (Figura 18). Contudo, como já era esperado, em função da maior
umidade relativa e da temperatura mais elevada no seu interior, o tratamento de
89
estufa apresentou maior percentual absoluto de flores com sintomas de doenças
fúngicas, porém não diferindo significativamente dos demais tratamentos (Figura 18).
Figura 18. Incidência de flores com sintomas de doenças fúngicas em pessegueiros
‘Granada’ sob distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração.
Charqueadas, RS, 2004. Barras verticais indicam o erro padrão da média de
tratamento; ns = não significativo pelo teste DMS a 5 % de probabilidade de erro.
Desta forma, pode-se verificar que a ausência total de produção sob estufa,
em 2004, e produção irrisória em 2005 (item 4.4.6) não teve como causa principal as
doenças fúngicas nas flores, as quais estiveram presentes em intensidades
relativamente baixas, inclusive neste tratamento.
Por outro lado, a aplicação freqüente de fungicidas poderia ter causado falhas
no processo de polinização, reduzindo a fecundação das flores, pois segundo
(Weiguang et al., 2003), certos fungicidas causam danos na superfície do estigma.
De acordo com esses autores, os fungicidas Captan e Azoxystrobin provocaram
grande efeito inibitório sobre a germinação dos grãos de pólen no estigma de
damasqueiros. No entanto, estes dois fungicidas foram aplicados de forma
padronizada em todas as plantas, nos três tratamentos, nos mesmos estádios
fenológicos. Logo, este fator também não explica as diferenças de frutificação e
produção entre os tratamentos (item 4.4.6).
0
2
4
6
8
10
12
Estufa Cobertura Céu aberto
Tratamento
Incidência de flores com
sintomas de doenças (%)
ns
90
Com relação à incidência de ramos com sintomas de Cancro de Fusicoccum
(Phomopsis amygdali), não se observou, na média dos anos, diferenças
significativas entre os tratamentos, apesar da forte tendência de maiores danos nos
ramos das plantas sob estufa (Tabela 12). Segundo Ogawa et al. (1995), a
temperatura ideal para germinação dos esporos do fungo varia de 27 a 29°C,
condição esta, observada com muita freqüência sob o tratamento de estufa, em
ambos os anos estudados.
Tabela 12. Percentagem de ramos produtivos danificados por Cancro de
Fusicoccum (Phomopsis amygdali) em pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
Ramos danificados por cancro de Fusicoccum (%)
Estufa 11,67 26,67 19,17 ns
Cobertura 15,00 25,00 20,00
Céu aberto 5,00 16,67 10,83
Média 10,56 B 22,78 A CV = 52,82 %
Médias seguidas de letras maiúsculas distintas na linha diferem significativamente
entre si pelo teste DMS a 5 % de probabilidade de erro; ns = não significativo.
O mesmo padrão observado para tratamentos pôde ser verificado para os
anos avaliados, com maior incidência desta doença em 2005 (Tabela 12), ano que
apresentou, durante a pré-floração e floração, temperaturas médias e máximas um
pouco mais elevadas do que em 2004 (Tabelas 6 e 7).
Por outro lado, independentemente da significância estatística, foi possível
verificar, na média dos anos, sob as condições naturais da região (céu aberto), cerca
de 11 % de ramos danificados por este fungo (Tabela 12). Este dado possui
significância prática muito importante, sobretudo em anos quentes, a exemplo do
ocorrido em 2005, uma vez que os ramos atacados, na sua maioria, acabam
morrendo até próximo ao raleio de frutos, comprometendo, assim, uma parcela
91
significativa de ramos produtivos e, conseqüentemente, da produção. Além disso,
foram observadas no pomar plantas com pernadas inteiramente mortas e, até
mesmo, plantas totalmente mortas pelo ataque deste fungo. Portanto, esta doença é
responsável, em parte, pela baixa taxa de frutificação e produção de pessegueiros
‘Granada’ na Depressão Central do Rio Grande do Sul.
4.4. Desenvolvimento floral
4.4.1. Massa fresca das flores e das estruturas florais
Na média dos dois anos avaliados, na antese, a massa fresca média das
flores não diferiu significativamente entre os tratamentos de estufa e de céu aberto
(Tabela 13), divergindo dos resultados obtidos por Rodrigo & Herrero (2002a) com
damasqueiros ‘Moniqui’, na Espanha. Logo, os resultados obtidos no presente
trabalho evidenciaram que as altas temperaturas na pré-floração e floração e a leve
limitação hídrica em que foram submetidas as plantas sob estufa, aparentemente,
não prejudicaram o desenvolvimento morfológico das flores.
No entanto, na média dos dois anos, a massa fresca média das flores das
plantas sob cobertura foi superior aos demais tratamentos (Tabela 13). A maior
massa fresca das flores e da maioria das estruturas florais das plantas sob cobertura
pode ter sido devida à coleta de flores contendo água livre em sua superfície, devido
à ocorrência de precipitações freqüentes no dia de coleta das flores para análise.
A massa fresca média dos pistilos do tratamento de céu aberto, na média dos
dois anos, não diferiu significativamente daquela das plantas sob estufa,
diferentemente do encontrado por Rodrigo & Herrero (2002a), em damasqueiros.
Porém, as flores das plantas sob cobertura apresentaram massa fresca de pistilos
92
superior aos demais tratamentos (Tabela 13), acompanhando a maior massa fresca
das flores deste tratamento.
Tabela 13. Massa fresca das flores e das estruturas florais de pessegueiros
‘Granada’ na antese sob distintos ambientes, no período de pré-floração e floração.
Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
Tratamento/ano 2004 2005 Média
Massa fresca das flores (mg)
Estufa 151,28 178,68 164,98 b
Cobertura 162,53 216,93 189,73 a
Céu aberto 156,32 182,04 169,18 b
Média 156,71 B 192,55 A CV = 6,37 %
Massa fresca dos pistilos (mg)
Estufa 4,60 6,34 5,47 b
Cobertura 6,57 8,07 7,32 a
Céu aberto 5,33 6,07 5,70 b
Média 5,50 B 6,83 A CV = 11,89 %
Massa fresca das anteras (mg)
Estufa 3,71 bA 4,98 cA -
Cobertura 6,08 aB 10,09 aA -
Céu aberto 7,20 aA 7,72 bA -
Média - - CV = 13,91 %
Massa fresca de pétalas + sépalas + filamentos (mg)
Estufa 124,03 131,89 127,96 b
Cobertura 131,96 159,84 145,90 a
Céu aberto 129,55 133,39 131,47 b
Média 128,52 B 141,71 A CV = 5,86 %
Massa fresca de pedicelo + receptáculo (mg)
Estufa 18,87 35,46 27,17 ns
Cobertura 17,92 38,93 28,43
Céu aberto 14,44 34,85 24,64
Média 17,08 B 36,41 A CV = 17,89 %
Médias seguidas de letras minúsculas distintas na coluna e de letras maiúsculas
distintas na linha diferem significativamente entre si pelo teste DMS a 5 % de
probabilidade de erro; ns = não significativo.
93
A superioridade da massa fresca das anteras das plantas sob cobertura e sob
céu aberto, comparada ao tratamento de estufa, em ambos os anos (Tabela 13),
reflete a maior produção de pólen obtida nesses tratamentos, com exceção da
massa fresca das anteras do tratamento sob cobertura em 2005. Esta,
provavelmente foi devida à presença de água livre sobre a flor, em função das
precipitações ocorridas na floração, uma vez que a produção de pólen neste
tratamento não refletiu numa diferença tão expressiva de massa fresca das anteras,
quando comparada com o tratamento de céu aberto (Tabela 13).
Na média dos tratamentos, a massa média das flores e das estruturas florais
foi significativamente maior em 2005, em relação a 2004. Estes dados contrariaram o
padrão esperado, de menor desenvolvimento das flores sob condições de menor
acúmulo de frio hibernal (Tabela 3), maior déficit hídrico (Anexo 2) e de temperaturas
um pouco mais elevadas durante o período de pré-floração e floração das plantas
(Tabela 7) em 2005. Logo, os dados de 2005, provavelmente, são devidos à
pesagem das flores contendo água livre sobre a sua superfície, o que pode ter
causado uma fonte de erro de avaliação. Outro fator que pode ter ocorrido é de que
as plantas, ou acumularam maior quantidade de reservas, ou tiveram suas reservas
distribuídas para o crescimento de um menor número de gemas florais por planta no
ciclo de 2005.
Segundo Piza et al. (1970) a abertura das flores do pessegueiro ocorre entre
8 e 16 horas. Neste caso, em função da coleta das flores do ‘Granada’ ter sido
realizada do meio ao final da tarde, poder-se-ia dizer que a mesma não foi realizada
na hora mais adequada do dia. No entanto, em função da ocorrência de alta
umidade no tratamento, durante a antese, do padrão de abertura floral do ‘Granada’
(abertura floral ao longo de todo o dia) e da padronização do momento de coleta
94
para todas as unidades experimentais dos tratamentos, acredita-se que os valores
são confiáveis na comparação entre os tratamentos e anos.
Contudo, pode-se afirmar que a determinação da massa seca das anteras,
bem como das demais estruturas florais, proporcionaria resultados mais confiáveis e
seguros. A determinação da massa seca das anteras poderia ser usada como
indicativo para a comparação da produção de pólen entre diferentes tratamentos ou
cultivares, caso não se utilize uma metodologia mais adequada para este fim.
4.4.2. Evolução do crescimento dos pistilos após a antese
Em 2004, os tratamentos de estufa e de céu aberto não apresentaram
diferenças significativas entre si quanto à massa fresca de pistilo na antese. Já os
tratamentos de cobertura e céu aberto apresentaram pistilos com massa superior ao
do tratamento de estufa, ao final do período avaliado de 2004 (estádio 8) (Tabela
14). No ano de 2005, não se observou, entretanto, diferenças significativas entre os
tratamentos ao final do mesmo estádio fenológico avaliado (estádio 8).
Observou-se, também, que a maior taxa de aumento de massa fresca dos
pistilos foi verificada entre os estádios 6 (antese) e o estádio 7 (início de abscisão de
pétalas) em quase todos os tratamentos. Este dado corrobora com Rodrigo &
Herrero (2002a), que também observaram que o ovário nas espécies do gênero
Prunus, a maior porção do pistilo em peso, aumenta de diâmetro e peso
rapidamente nos primeiros dias após a antese, num processo que independe da
polinização e fecundação, sendo uma etapa do programa de desenvolvimento,
controlada geneticamente.
Desta forma, possíveis diferenças no incremento da massa fresca dos pistilos
entre tratamentos, não permitem afirmar que a taxa de fecundação das flores teria
95
sido efetivada de forma diferencial entre os tratamentos, durante o transcorrer do
período de tempo compreendido entre os estádios fenológicos acima citados. No
entanto, a maior taxa de incremento de massa fresca dos pistilos nas plantas dos
tratamentos de cobertura e céu aberto em 2004, do estádio 7 ao estádio 8 (Tabela
14), poderia indicar uma maior fecundação das flores, apesar da grande divergência
de informações entre autores sobre o tempo percorrido da antese até a fecundação
das flores, no gênero Prunus.
Tabela 14. Evolução da massa fresca dos pistilos de pessegueiros ‘Granada’ sob
distintos ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 e
2005.
Tratamento/ano 2004 2005 Média
Massa fresca dos pistilos (mg) - Estádio 6
Estufa 4,60 6,34 5,47 b
Cobertura 6,57 8,07 7,32 a
Céu aberto 5,33 6,07 5,70 b
Média 5,50 B 6,83 A CV = 11,89 %
Massa fresca dos pistilos (mg) - Estádio 7
Estufa 30,53 aA 22,80 aA -
Cobertura 35,03 aA 25,04 aB -
Céu aberto 34,51 aA 12,11 bB -
Média - - CV = 18,15 %
Massa fresca dos pistilos (mg) - Estádio 8
Estufa 40,65 cA 30,78 aA -
Cobertura 85,18 aA 34,10 aB -
Céu aberto 68,71 bA 29,00 aB -
Média - - CV = 13,83 %
Médias seguidas de letras minúsculas distintas na coluna e de letras maiúsculas
distintas na linha diferem significativamente entre si pelo teste DMS a 5 % de
probabilidade de erro. Estádio 6: antese; estádio 7: início de abscisão de pétalas;
estádio 8: final de abscisão de pétalas e início de inchamento do ovário.
96
Segundo Herrero & Arbeloa (1989) o período entre a polinização e a
fecundação de pessegueiros foi de aproximadamente 19 dias, não tendo informado
as condições climáticas local. Já para damasqueiros de região mediterrânea, este
período foi de apenas 7 dias (Rodrigo & Herrero, 2002b).
No presente estudo, observou-se em 2004 que o período entre a plena
floração e o final de floração foi de aproximadamente 20 dias, para plantas sob
cobertura e céu aberto (Tabela 9). Logo, o maior aumento da massa fresca dos
pistilos das plantas sob cobertura e céu aberto, entre os estádios 7 e 8, parece
demonstrar a existência de uma relação com a frutificação efetiva obtida em ambos
os anos, sobretudo em 2004. Mesmo não sendo significativamente diferente, a
frutificação efetiva foi maior, em valores absolutos, nos tratamentos de cobertura em
2004 e de céu aberto em 2005, os quais tenderam a apresentar maior taxa de
incremento de massa fresca de pistilo entre os estádios fenológicos 7 e 8 (Tabela
14).
Na antese, como já foi anteriormente discutido, a massa fresca média dos
pistilos foi maior em 2005, em relação ao observado em 2004 (Tabela 14). Estes
dados parecem contrariar o padrão esperado de menor crescimento dos pistilos sob
condições de baixo acúmulo de horas de frio hibernal e de baixa disponibilidade
hídrica durante o verão e outono (Anexo 2), apesar de que este padrão pode ser o
reflexo da hidratação excessiva das flores pelas precipitações freqüentes ocorridas
durante o período de coleta das flores.
A partir da antese, a evolução da massa fresca dos pistilos seguiu um padrão
distinto entre os dois anos, sendo que no estádio de final de abscisão de pétalas
(estádio 8), ao menos para os tratamentos de cobertura e de céu aberto, em 2004, a
mesma foi mais que o dobro da observada em 2005. (Tabela 14). Para o tratamento
97
de estufa, apesar das flores em 2004 terem apresentado massa fresca de pistilos
superior ao apresentado em 2005, não houve diferença significativa para esta
variável, nos estádios 7 e 8, entre os anos avaliados.
Em relação à área de secção transversal dos ovários, apesar de não terem
sido verificadas, na média dos anos, diferenças significativas entre os tratamentos
de estufa e de céu aberto, quando avaliados no estádio 8, também houve tendência
de um maior crescimento dos pistilos, em diâmetro, nas plantas sob cobertura e sob
céu aberto (Tabela 15), ou seja, sob estufa, as altas temperaturas na pré-floração e
floração (Tabelas 6 e 7) parecem ter afetado negativamente o crescimento dos
pistilos em diâmetro.
A área da secção transversal dos ovários, na antese, na média dos anos, foi
significativamente menor em 2004, em relação a 2005, não mantendo o mesmo
padrão de crescimento a partir da antese. Entretanto, observou-se em 2004, no
estádio 8, que o diâmetro dos mesmos foi superior ao observado em 2005, num
padrão similar ao observado para massa fresca de pistilos (Tabela 15).
Estes resultados parecem também ter ocorrido devido à maior temperatura
média observada em 2005 (Tabela 7), bem como ao registro de uma semana de
temperaturas máximas absolutas acima de 30ºC. Estas condições podem ter
prejudicado o desenvolvimento dos pistilos, os quais cresceram menos. Da mesma
forma que para peso médio, observou-se que o diâmetro médio dos pistilos teve
maior incremento entre os estádios 6 e 7, sendo superior em 2004, em relação a
2005 (Tabela 15).
Observou-se na antese, na média dos anos, que os pistilos de plantas
mantidas sob estufa apresentaram menor comprimento, em relação àqueles das
flores oriundas de plantas a céu aberto (Tabela 16), mostrando um efeito negativo
98
claro das altas temperaturas na pré-floração das plantas (Tabelas 6 e 7) sobre o
crescimento dos pistilos. Diferentemente, Couto & Raseira (2004) não observaram
diferença significativa no comprimento médio de pistilo na antese de pessegueiros
das cultivares Granada e Maciel entre tratamentos de alta temperatura e céu aberto,
em Pelotas, RS.
Tabela 15. Evolução da área da secção transversal (diâmetro) do ovário de
pessegueiros ‘Granada’ sob distintos ambientes, no período de pré-floração e
floração. Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
Tratamento/ano 2004 2005 Média
Diâmetro transversal do ovário (mm) - Estádio 6
Estufa 0,67 1,53 1,10 b
Cobertura 0,95 1,79 1,37 a
Céu aberto 0,67 1,34 1,01 b
Média 0,76 B 1,56 A CV = 16,16 %
Diâmetro transversal do ovário (mm) - Estádio 7
Estufa 1,76 bB 3,29 aA -
Cobertura 4,20 aA 3,04 aB -
Céu aberto 3,56 aA 2,31 bB -
Média - - CV = 12,52 %
Diâmetro transversal do ovário (mm) - Estádio 8
Estufa 4,03 3,34 3,69 b
Cobertura 5,07 3,46 4,26 a
Céu aberto 4,67 3,18 3,92 ab
Média 4,59 A 3,32 B CV = 7,91 %
Médias seguidas de letras minúsculas distintas na coluna e de letras maiúsculas
distintas na linha diferem significativamente entre si pelo teste DMS a 5 % de
probabilidade de erro. Estádio 6: antese; estádio 7: início de abscisão de pétalas;
estádio 8: final de abscisão de pétalas e início de inchamento do ovário.
Na média dos tratamentos, as flores apresentaram maior comprimento de
pistilo no ano de 2004, em comparação a 2005, em todos os estádios fenológicos
avaliados. Parece que o menor crescimento dos pistilos em comprimento, em 2005,
99
deveu-se ao menor acúmulo de frio hibernal (Tabelas 3 e 5), ao maior número de
horas com temperaturas diurnas e noturnas superiores a 25ºC e 18ºC,
respectivamente (Tabelas 6 e 7), bem como ao maior déficit hídrico sofrido pelas
plantas no outono deste ano, em relação ao mesmo período de 2004 (Anexos 1 e 2).
Tabela 16. Evolução do comprimento dos pistilos de pessegueiros ‘Granada’ sob
distintos ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 e
2005.
Tratamento/ano 2004 2005 Média
Comprimento médio dos pistilos (mm) - Estádio 6
Estufa 9,60 9,18 9,39 b
Cobertura 12,57 9,39 10,98 a
Céu aberto 12,40 11,20 11,80 a
Média 11,52 A 9,92 B CV = 10,56 %
Comprimento médio dos pistilos (mm) - Estádio 7
Estufa 12,93 bA 11,82 abA -
Cobertura 15,23 aA 10,60 bB -
Céu aberto 15,07 aA 12,91 aB -
Média - - CV = 6,07 %
Comprimento médio dos pistilos (mm) - Estádio 8
Estufa 15,50 11,99 13,75 ns
Cobertura 15,73 11,21 13,47
Céu aberto 16,63 13,49 15,06
Média 15,96 A 12,23 B CV = 8,27 %
Médias seguidas de letras minúsculas distintas na coluna e de letras maiúsculas
distintas na linha diferem significativamente entre si pelo teste DMS a 5 % de
probabilidade de erro; estádio 6: antese; estádio 7: início de abscisão de pétalas;
estádio 8: final de abscisão de pétalas e início de inchamento do ovário; ns = não
significativo.
De maneira geral, em ambos os anos, os pistilos de todos os tratamentos
continuaram a crescer a partir da antese, principalmente até o estádio 7 (início de
abscisão de pétalas). Em 2004, do estádio 7 ao 8 (final de abscisão de pétalas e
100
início de inchamento de ovário), o crescimento foi mais expressivo no tratamento de
estufa (Tabela 16). Este fato, provavelmente reflete um atraso no desenvolvimento
dos pistilos nas plantas sob estufa, pois, mesmo as plantas sob esta condição ter
florescido antes, os mesmos atingiram comprimento máximo de pistilo após às flores
dos tratamentos de cobertura e céu aberto, porém atingindo valores próximos destes
ao final do período avaliado (estádio 8) (Tabela 16).
Rodrigo & Herrero (2002a) também observaram que os pistilos de flores de
damasqueiros polinizadas e não polinizadas continuaram a se alongar num mesmo
padrão após a antese, partindo de 14,3 mm ± 0,3 mm na abertura da flor até o
comprimento máximo de 18,6 mm ± 0,4 mm, seis dias após. Estes valores foram
superiores ao crescimento dos pistilos de pessegueiros, que alcançaram, no
máximo, 14,5 mm, 15 dias após a antese (Herrero & Arbeloa, 1989). No presente
trabalho, em 2004 os pistilos partiram de 11,52 mm na antese, alcançando um
comprimento médio de 15,96 mm ao final do estádio 8, na média dos tratamentos.
Em 2005, apesar de se observar um menor comprimento médio dos pistilos, os
mesmos se alongaram num padrão similar ao observado em 2004, partindo de 9,92
mm na antese e alcançando um comprimento médio de 12,23 mm ao final do estádio
8.
Em flores de damasqueiros, foi comprovado que o crescimento precoce dos
pistilos é fundamental para o rápido crescimento do tubo polínico (Herrero &
Hormanza, 1996) e para a fecundação do óvulo (Rodrigo & Herrero, 2002b). Esses
últimos observaram que o aumento da temperatura na pré-floração de damasqueiros
atrasou o desenvolvimento dos pistilos, os quais não acompanharam a evolução do
florescimento, resultando em flores com reduzido peso de pistilo e menor
comprimento de estilete. Esses autores ainda verificaram que a falta de sincronismo
101
entre o desenvolvimento do pistilo e de outros órgãos florais gerou grande número
de flores com morfologia alterada de pistilo, resultando em flores de baixa qualidade,
com baixa capacidade de serem fecundadas.
Sobre este aspecto, foi possível observar em 2004 que os pistilos que se
desenvolveram sob estufa alcançaram seu máximo comprimento após aqueles dos
tratamentos de cobertura e de céu aberto. Em 2005, as flores de todos os
tratamentos tiveram crescimento de pistilos, em comprimento, atrasado em relação a
2004, sobretudo nos tratamentos de estufa e de cobertura, que apresentaram
temperaturas máximas absolutas mais elevadas (Tabela 7). Entretanto, na média
dos anos, não houve diferenças significativas entre os tratamentos avaliados, ao
final do período avaliado (estádio 8). Na média dos tratamentos, no estádio 8, os
pistilos tiveram maior comprimento em 2004, em relação a 2005 (Tabela 16), reflexo
provável do maior acúmulo de frio hibernal e do menor déficit hídrico sofrido pelas
plantas em 2004.
Apesar das observações da morfologia externa dos pistilos, por si só, nem
sempre permitir inferir com segurança sobre a taxa de fecundação das flores, os
dados da evolução da massa fresca (Tabela 14), diâmetro (Tabela 15) e
comprimento médio (Tabela 16) dos pistilos parecem indicar uma menor eficiência
geral no processo de fecundação nas flores submetidas a altas temperaturas.
Em relação às diferenças observadas entre os anos de cultivo, parece que as
temperaturas durante a pré-floração e floração, as quais foram levemente superiores
em 2005, em relação a 2004, sobretudo sob cobertura e céu aberto (Tabelas 6 e 7),
bem como as condições térmicas durante o inverno (Tabela 3), foram mais
prejudiciais ao desenvolvimento geral dos pistilos, apesar da frutificação efetiva das
plantas a céu aberto deste ano ter sido similar àquela obtida em 2004.
102
4.4.3. Anomalias em pistilos
Em função do alto coeficiente de variação observado para as variáveis,
pistilos anormais (curtos + tortos), não se observou na média dos anos, diferenças
significativas entre os tratamentos (Tabela 17). Entretanto, ao se comparar os
tratamentos de estufa e céu aberto, na média dos anos, verificou-se uma tendência
bastante forte de aumento do numero de pistilos anormais, em plantas que foram
submetidas a altas temperaturas na pré-floração (Tabela 17).
Tabela 17. Percentual de pistilos anormais em pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, no período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
Tratamento/ano 2004 2005 Média
Pistilos anormais (%)
Estufa 12,98 27,04 20,00 ns
Cobertura 1,67 32,62 17,14
Céu aberto 0,00 11,11 5,55
Média 4,88 B 23,59 A CV = 81,86 %
Estiletes curtos (%)
Estufa 10,68 27,04 18,86 ns
Cobertura 0,00 32,62 16,31
Céu aberto 0,00 11,11 5,55
Média 3,56 B 23,59 A CV = 88,72 %
Estiletes tortos (%)
Estufa 2,30 0,00 1,15 ns
Cobertura 1,67 0,00 0,84
Céu aberto 0,00 0,00 0,00
Média 1,32 ns 0,00 CV = 5,86 %
Médias seguidas de letras maiúsculas distintas na linha diferem significativamente
entre si pelo teste DMS a 5 % de probabilidade de erro; ns = não significativo.
Contudo, a presença de pistilos curtos, aparentemente, não foi somente
causada por altas temperaturas no período de pré-floração e floração, mas
possivelmente, também devido às inadequadas condições térmicas (Tabela 3) e
103
hídricas (Anexo 2), as quais, provavelmente, atrasaram o desenvolvimento das
gemas florais em 2005, uma vez que neste ano, mesmo sob céu aberto, uma
pequena porção de flores apresentou pistilos anormais, em relação ao seu
comprimento (Tabela 17).
Ao se avaliar flores em antese, observou-se que em 2005 houve uma maior
porção de pistilos com desenvolvimento morfológico anormal (tipos 1 e 2), em
relação ao ano de 2004 (Figura 19B). Os pistilos denominados anormais eram
curtos, na sua maioria (Tabela 17), os quais foram definidos neste estudo como
sendo menores que 8 mm de comprimento, medidos da base do ovário até a
extremidade final do estigma.
Figura 19. Corte longitudinal de uma flor de pessegueiro ‘Granada’, após a retirada
das anteras para germinação de pólen, mostrando um pistilo anormal, com ausência
de estilete (A), e pistilos em diferentes estádios de desenvolvimento morfológico (B).
Charqueadas, RS, 2005.
Este limite foi definido com base na posição do estigma, em relação às
anteras, sendo que nos pistilos menores que 8 mm a superfície do estigma situava-
se bem abaixo destas, parcialmente ou totalmente encobertos pelos filamentos das
anteras (Figura 19A), os quais podem ser um impedimento para a deposição dos
grãos de pólen no estigma. Em termos percentuais, o limite inferior de 8 mm
A
A B
1 2 3 4 5
104
correspondeu a aproximadamente 75 % do comprimento médio de todos os pistilos
avaliados na antese nos dois anos, que foi de 10,72 mm.
No ciclo de 2004, os pistilos classificados como curtos pertenciam, na sua
totalidade, ao tipo 2 (menores que 0,8 cm de comprimento, com estiletes curtos,
porém, presentes) (Figura 19B). No ciclo de 2005, as anomalias nos pistilos foram
mais acentuadas, sendo a maioria dos pistilos subdesenvolvidos pertencentes ao
tipo 1 (pistilo sem estiletes ou com estilete totalmente atrofiado) (Figuras 19A e B).
Além disso, observou-se, em 2004, um pequeno percentual de pistilos tortos,
com desvio acentuado em relação ao seu eixo vertical (Tabela 17), os quais
certamente não estão relacionados com a baixa taxa de frutificação desta cultivar de
pessegueiro, em função da baixa proporção de pistilos afetados por esta anomalia.
Uma grande proporção de pistilos defeituosos foi observada por Casagrande
Jr. (2004) em pessegueiros ‘Riograndense’, em Pelotas, RS. Neste trabalho o autor
verificou que, na média dos anos de 2002 e 2003, cerca de 18 % das flores não
possuíam pistilo e em torno de 53 % apresentaram pistilo subdesenvolvido, em
relação ao comprimento. Foram considerados pistilos subdesenvolvidos aqueles que
apresentavam comprimento menor que 12 mm, ou seja, 70 % do comprimento
médio dos pistilos avaliados, que foi de 16,9 mm.
No presente trabalho, o limite inferior utilizado para caracterizar os pistilos
anormais quanto ao comprimento foi de 8 mm, bem abaixo do valor absoluto
referencial utilizado por Casagrande Jr. (2004). Manteve-se, no entanto,
aproximadamente a mesma proporção de redução no comprimento do pistilo para
enquadramento dos mesmos como anormais ou subdesenvolvidos. Estes dados
refletem que a cultivar ‘Granada’, nas condições climáticas da Depressão Central do
Rio Grande do Sul, possui comprimento médio de pistilos ainda menor que a cultivar
105
‘Riograndense’, considerada “errática” em termos de frutificação no Sul do país.
Logo, apesar das diferenças existentes entre as cultivares em relação a este
aspecto, poder-se-ia dizer, também, que o ‘Granada’ é uma cultivar de pessegueiro
“errática”, ou seja, instável em termos de frutificação.
Segundo Faust (1989), pessegueiros podem desenvolver flores com a parte
masculina funcional e a feminina subdesenvolvida, determinando a capacidade de
frutificação das mesmas. Logo, a presença de uma significativa proporção de pistilos
curtos nas plantas sob estufa em 2004 e em todos os tratamentos em 2005, pode ter
contribuído sensivelmente para a frutificação efetiva praticamente nula nas plantas
sob estufa em ambos os anos, e para a baixa frutificação das plantas em todos os
tratamentos em 2005, corroborando com os resultados obtidos por Faust (1989) e
Casagrande Jr. (2004).
Entretanto, a presença de danos mais acentuados nos pistilos em 2005, em
que se observou uma maior proporção de pistilos do tipo 1 (Figura 19B), em relação
a 2004, não refletiu em redução da frutificação efetiva das plantas. Este
desempenho, possivelmente, pode ser explicado pela Figura 20, que indica os tipos
de flores encontradas em pessegueiros e sua fertilidade correspondente, em que os
tipos 1 e 2, com pistilo ausente ou atrofiado, apresentaram frutificação efetiva nula
(Nyèki, 1980, citado por Faust, 1989).
No presente estudo, mesmo não tendo sido realizado uma avaliação
quantitativa dos tipos de pistilos, foram encontradas flores dos tipos 1 a 5 (Figura
19B), com predomínio dos tipos 3 e 4, raramente observando-se pistilos do tipo 5.
Os tipos de pistilos encontrados em flores do ‘Granada’ (Figura 19B)
corresponderam, em relação à posição das anteras, aos pistilos mostrados na Figura
20.
106
Figura 20. Frutificação efetiva de pessegueiros em função do tamanho (tipo) do
pistilo. Adaptado de Nyèki (1980), citado por Faust (1989).
Estes dados, de acordo com Nyèki (1980), citado por Faust (1989), parecem
explicar, ao menos em parte, a baixa frutificação do pessegueiro ‘Granada’ na
Depressão Central do Rio Grande do Sul. No entanto, também foi comprovado no
presente trabalho que outros fatores estão atuando sobre a baixa taxa de frutificação
do ‘Granada’, como o inadequado desenvolvimento dos gametas sexuais
masculinos e femininos, os quais certamente estão se somando com as anomalias
observadas no desenvolvimento morfológico dos pistilos, na determinação do
desempenho reprodutivo e produtivo das plantas.
Se assim não fosse, a frutificação efetiva, somente com base no esquema
proposto por Nyèki (1980), citado por Faust (1989) (Figura 20), teria alcançado em
ambos os anos, sobretudo em 2004, uma taxa correspondente entre os pistilos tipo
3 e 4, pistilos que predominaram entre as flores analisadas neste estudo, sobretudo
nos tratamentos de cobertura e céu aberto. Neste caso, a taxa de frutificação efetiva
teria alcançado de 10 a 12 %, fato que não ocorreu em ambos os anos estudados.
Por outro lado, além do efeito das altas temperaturas na pré-floração e
floração, parece existir algum outro fator contribuindo negativamente sobre o
Tipo
1 2 3 4 5
“Fruit 0 0 4,4–8 14,4 34,3
set” (%)
107
desenvolvimento morfológico dos pistilos nesta cultivar de pessegueiro, uma vez que
houve diferenças significativas para esta variável entre os anos avaliados.
Possivelmente, o baixo acúmulo de horas de frio e/ou a flutuação das temperaturas
hibernais contribuíram para a variabilidade dos resultados entre os anos. Estas
condições são inadequadas para o desenvolvimento e quebra natural da dormência
das gemas florais.
4.4.4. Desenvolvimento dos rudimentos seminais (óvulos)
A avaliação do desenvolvimento dos óvulos foi realizada somente a partir de
flores oriundas dos tratamentos de estufa e de céu aberto.
Durante a dissecação de flores de pessegueiro ‘Granada’ submetidas às duas
condições ambientais acima citadas, verificou-se que 100 % destas apresentaram
dois óvulos anátropos no interior de cada ovário (Figura 21A), segundo Pimenta &
Polito (1982) e Sachs & Campos (1998). Na antese os óvulos possuíam
praticamente a mesma forma e tamanho, sendo difícil a distinção entre óvulo
primário e secundário (Figura 21A).
A análise microscópica dos óvulos primários revelou que as altas
temperaturas na pré-floração e floração em 2004 afetaram apenas levemente o
desenvolvimento morfológico dos mesmos.
No estádio de balão (imediatamente antes da antese), a maioria das flores do
tratamento de estufa apresentaram óvulos dos tipos 2 e 3 (Figuras 22A e 23B e C),
enquanto a céu aberto, as flores apresentavam, na sua maioria, óvulos do tipo 2
(Figuras 22A e 23B)
108
109
Figura 22. Desenvolvimento morfológico (A) e funcional (B) dos óvulos primários de
flores de pessegueiros ‘Granada’ cultivados sob distintos ambientes, durante o
período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004. Barras verticais indicam
o erro padrão da média de tratamento.
Por outro lado, o desenvolvimento funcional dos óvulos, ou seja, a presença
de saco embrionário em flores no estádio de balão foi nula em 2004 (Figura 22B).
Em relação a este aspecto, somente se observou, naquele ano, em baixas
proporções, óvulos contendo nucelos com células arquesporiais (Figuras 21B e
22B), as quais ainda teriam que sofrer meioses + mitoses sucessivas para se
diferenciarem em sacos embrionários maduros ou funcionais. Logo, estes dados,
mesmo sendo obtidos de gemas (flores) imediatamente antes da antese (1 a 2 dias
antes deste evento), demonstram a ocorrência de desenvolvimento insuficiente dos
óvulos, os quais certamente não alcançaram, na sua grande maioria, níveis
satisfatórios de desenvolvimento para serem fecundados.
Estádio 5 (balão rosado) - 2004
0
20
40
60
80
100
Céu aberto Estufa
Tratamento
Rudimentos seminais
(%)
TIPO 1
TIPO 2
TIPO 3
Estádio 5 (balão rosado) - 2004
0
10
20
30
40
50
Céu aberto Estufa
Tratamento
Sacos embrionários
(%)
Cél arq - tétrade
A
B
110
111
Em relação a este importante aspecto da reprodução sexual do pessegueiro,
nas condições em que o experimento foi realizado, as altas temperaturas na pré-
floração e floração das plantas, em 2004, somente promoveram um pequeno atraso
no desenvolvimento morfológico ovular e do saco embrionário em flores em estádio
de balão rosado. Estes dados estão de acordo com Egea & Burgos (1998), que
também observaram que altas temperaturas na pré-floração somente induziram um
leve retardo na maturidade dos óvulos, não gerando evidências concretas de
estarem relacionadas diretamente com a baixa frutificação de plantas de
damasqueiros, e com Beppu et al. (2001), que não observaram diferenças na
maturidade ou desenvolvimento dos óvulos em flores de damasqueiros mantidas a
15ºC e a 25ºC.
Logo, ao que tudo indica, as altas temperaturas na pré-floração e floração
contribuíram significativamente para os resultados, cujo grau de dano ao processo,
possivelmente esteja relacionado com a intensidade e duração do estresse por alta
temperatura.
Além deste fator ambiental, o inadequado desenvolvimento dos óvulos do
pessegueiro ‘Granada’ parece também ter origem genética, pois houve diferenças
significativas entre os anos de 2004 e 2005 no acúmulo de horas de frio hibernal
(Tabela 3) e no volume de precipitação no outono (Anexos 1 e 2), enquanto o
desenvolvimento do saco embrionário, na antese, foi muito similar nos dois anos de
estudos (Figuras 22B e 25). Esta informação corrobora com Lillecrapp et al. (1999) e
Pimenta & Polito (1982).
Entretanto, o desenvolvimento funcional (Figura 22B) e a frutificação efetiva
em 2004 (item 4.4.6) foram baixos mesmo em plantas sob céu aberto e cobertura.
Ainda assim, os resultados obtidos parecem indicar que o desenvolvimento dos
112
óvulos após a antese, nas plantas submetidas a estes dois tratamentos, foi superior
ao desenvolvimento dos óvulos das plantas sob estufa, a exemplo do que ocorreu
após a antese em 2005 (Figuras 24 e 25), o qual gerou maior frutificação e produção
de frutos (item 4.4.6).
Figura 24. Desenvolvimento morfológico dos óvulos primários de flores de
pessegueiros ‘Granada’ cultivados sob distintos ambientes, durante o período de
pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2005; Dia 0: antese; dia 3: três dias após
a antese; dia 6: seis dias após a antese; Barras verticais indicam o erro padrão da
média do tratamento.
Figura 25. Desenvolvimento do saco embrionário em óvulos primários de flores de
pessegueiros ‘Granada’ cultivados sob distintos ambientes, durante o período de
pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2005; Dia 0: antese; dia 3: três dias após
a antese; dia 6: seis dias após a antese; Barras verticais indicam o erro padrão da
média do tratamento.
0
20
40
60
80
100
Dia 0 Dia 0 Dia 3 Dia 3 Dia 6 Dia 6
Estufa Céu
aberto
Estufa Céu
aberto
Estufa Céu
aberto
Tratamento
Percentagem de óvulos
TIPO 1 TIPO 2 TIPO 3 TIPO 4
0
5
10
15
20
25
30
Dia 0 Dia 0 Dia 3 Dia 3 Dia 6 Dia 6
Estufa Céu
aberto
Estufa Céu
aberto
Estufa Céu
aberto
Tratamento
Percentagem (%)
Cél arq- tétrade
4 núcleos
5 - 8 núcleos
113
Na antese de 2005, também se observou um inadequado desenvolvimento
morfológico dos óvulos, sobretudo em flores oriundas de plantas mantidas sob
estufa (Figura 24). Nas plantas sob céu aberto em 2005, o desenvolvimento
morfológico externo dos óvulos foi similar àquele observado em 2004 (Figura 22A)
Entretanto, o desenvolvimento morfológico dos óvulos em 2005 evoluiu com
maior intensidade nas plantas mantidas sob estufa, comparativamente aos óvulos de
plantas sob céu aberto (Figura 24). Este fator, possivelmente, demonstra um atraso
no desenvolvimento dos mesmos, de forma similar ao atraso ocorrido no
crescimento dos pistilos em comprimento, conforme já discutido anteriormente.
Contudo, ao sexto dia após a antese, não se observaram diferenças significativas no
desenvolvimento morfológico dos óvulos entre os tratamentos (Figura 24).
Em relação ao desenvolvimento do saco embrionário das flores em 2005,
pôde-se observar que, a céu aberto, as plantas produziram flores mais
desenvolvidas que aquelas oriundas de plantas sob estufa. Houve na média das
avaliações dos dias 3 e 6 após a antese, nestes mesmos tratamentos,
aproximadamente 15 % de óvulos com saco embrionário contendo de 5 a 8 núcleos
(Figuras 21C e D e 25). No entanto, mesmo nas plantas a céu aberto, não foram
encontrados, na antese, óvulos com presença de saco embrionário (Figura 25).
De acordo com Furukawa & Bukovac (1998), óvulos funcionais são aqueles
que apresentam saco embrionário com mais de quatro núcleos na antese. No
entanto, os dados obtidos neste trabalho parecem discordar, parcialmente, desse
autor, visto que, mesmo as flores não apresentando sacos embrionários
diferenciados, neste estádio, ainda se obteve uma pequena taxa de frutificação
efetiva e produção de frutos em ambos os anos estudados (item 4.4.6). Contudo, os
resultados obtidos no presente trabalho indicam que, para que esta cultivar
114
apresente maior taxa de frutificação e produção, comum nesta espécie, ela
necessita que os óvulos estejam mais desenvolvidos na antese, como sugerido por
Furukawa & Bukovac (1998).
Por outro lado, Alburquerque et al. (2000) consideraram óvulos viáveis
somente os que apresentavam saco embrionário completo e alongado. No presente
estudo, observou-se, em todas as avaliações, que a baixa percentagem de óvulos
com sacos embrionários diferenciados estava acompanhada de um grande número
de óvulos pequenos e esféricos, típicos de óvulos inviáveis, de acordo com esse
autor.
Além dos tipos 1, 2 e 3 (Figuras 23A-C) também se observou,
ocasionalmente, em flores oriundas de plantas sob estufa, presença de óvulos em
estágios avançados de degeneração (Tipo 4) (Figura 24), outro provável efeito
prejudicial das altas temperaturas durante a pré-floração e floração das plantas
sobre o desenvolvimento dos óvulos. Este fato está de acordo com Lillecrapp et al.
(1999), que sugerem que as causas da degeneração e do abortamento de óvulos
parecem ser de origem ambiental, neste caso as altas temperaturas durante o
período de pré-floração e floração.
Em flores polinizadas manualmente observou-se também, aos seis dias após
a polinização, que 78 % dos óvulos avaliados apresentaram início de degeneração
dos tegumentos e separação do nucelo (Figura 23D), algumas das características de
óvulos degenerescentes, segundo (Pimenta & Polito, 1982). Logo, a polinização
manual do ‘Granada’ não se refletiu num maior desenvolvimento do saco
embrionário, como sugerido por Sharman (1997) para algumas espécies do gênero
Prunus, a exemplo do damasqueiro.
115
Pelo contrário, a polinização de flores do ‘Granada’, que possuem na sua
grande maioria óvulos imaturos na antese, somente acelerou a sua degeneração e
abortamento, conduzindo-os a senescência prematura. Esta constatação corrobora
com Ishida et al. (1979), citados por Kozai et al. (2004), que sugerem que o
desenvolvimento ovular do pessegueiro é parte integrante de um programa temporal
de desenvolvimento, geneticamente controlado e independente da polinização.
Com base na constatação de um baixo desenvolvimento dos óvulos em todos
os tratamentos, os dados obtidos no presente trabalho explicam, em parte, a taxa de
frutificação obtida nas plantas sob céu aberto em 2005, de 5,59 %, bem como a
quase ausência total de produção nas plantas sob estufa no mesmo ano (item
4.4.6), que apresentaram flores com ausência total de sacos embrionários após seis
dias da antese (Figura 25). Estes resultados evidenciam que a frutificação efetiva
diferencial entre os tratamentos, em ambos os anos, foi devida principalmente ao
efeito negativo das altas temperaturas na pré-floração e floração sobre o
desenvolvimento do saco embrionário das flores.
Por outro lado, a baixa frutificação efetiva das plantas a céu aberto se deve ao
inadequado desenvolvimento das gemas florais na antese, possivelmente, devido ao
baixo acúmulo de frio hibernal e ao déficit hídrico sofrido pelas plantas, sobretudo
em 2005.
Em ambos os anos estudados, mesmo sendo pequenas as diferenças de
desenvolvimento dos óvulos entre os tratamentos de estufa e céu aberto, e do fato
do tratamento de estufa representar uma condição térmica artificial extrema, os
resultados obtidos parecem explicar, ao menos parcialmente, o fato do pessegueiro
‘Granada’ apresentar baixa frutificação efetiva em determinados anos de cultivo.
Altas temperaturas na pré-floração e floração, em maior ou menor escala em
116
intensidade e de duração, vêm sendo freqüentemente registradas nos últimos anos
na região, a exemplo do que ocorreu em 2005, em que houve uma semana contínua
de temperaturas máximas absolutas acima de 30ºC próxima da plena floração das
plantas (Figura 7B).
Além do efeito prejudicial das altas temperaturas na pré-floração e floração,
acredita-se que outros fatores devem estar envolvidos no mau desempenho
reprodutivo e produtivo do ‘Granada’ na região da Depressão Central do Rio Grande
do Sul. Entre eles, podem ser citadas as condições ambientais inadequadas da
região, para desenvolvimento das gemas florais e para quebra da dormência natural
das mesmas, sobretudo em 2005, que apresentou menor acúmulo de frio hibernal
(Tabela 3) e maior déficit hídrico no outono (Anexos 1 e 2), bem como a provável
variabilidade genética existente no pomar, possivelmente, devido à desuniformidade
dos porta-enxertos, e/ou, à propagação das mudas a partir de material propagativo
com mistura varietal.
Estas informações corroboram com Alburquerque et al. (2003), em relação
aos efeitos da falta de frio sobre o desenvolvimento das gemas, porém discordam
com os mesmos autores sobre o efeito do déficit hídrico no verão e outono, os quais
não observaram efeito prejudicial deste fator sobre o desenvolvimento das gemas
florais. Em relação à porta-enxerto, Pejkic (1969), citado por Thompson & Liu (1973),
observou que a ameixeira ‘Pozegaca’ de pé-franco apresentou 155 % a mais de
sacos embrionários normais comparado com plantas sob porta-enxerto ‘Mirabolano’.
Logo, este fator demonstra que o porta-enxerto exerce efeito marcante sobre
este aspecto do desenvolvimento floral, o qual, possivelmente, estando em mistura
varietal no pomar, esteja promovendo diferentes graus de adaptação climática da
cultivar copa, bem como diferentes respostas fisiológicas frente as condições
117
ambientais adversas da região (irregularidade das temperaturas, baixo acúmulo de
frio e moderado déficit hídrico no verão e outono), condições estas observadas nos
dois anos de estudos.
4.4.5. Produção e viabilidade do pólen
4.4.5.1. Produção de pólen
A elevação das temperaturas diurnas do ar no interior da estufa promoveu, na
média dos dois anos estudados, redução significativa da produção de pólen (Tabela
18), comprovando a hipótese do efeito prejudicial das altas temperaturas na pré-
floração e floração sobre esta estrutura floral, a qual corrobora com resultados
obtidos por Kozai et al. (2004).
Tabela 18. Estimativa da produção de pólen em pessegueiros ‘Granada’ sob
distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS,
2004 e 2005.
Tratamento/ano 2004 2005 Média
Produção de pólen (grãos/antera)
Estufa 180,00 91,67 135,83 b
Cobertura 643,33 250,00 446,67 a
Céu aberto 455,00 226,67 340,83 a
Média 426,11 A 189,44 B CV = 33,32 %
Médias seguidas de letras minúsculas distintas na coluna e de letras maiúsculas
distintas na linha diferem significativamente entre si pelo teste DMS a 5 % de
probabilidade de erro.
Um indicativo prévio deste resultado foi possível, sobretudo em 2005, através
do manuseio das anteras durante o processo de secagem do pólen à sombra, para
posterior realização do teste de geminação “in vitro”. Naquele momento, percebeu-
se que as anteras estavam praticamente vazias, e ao serem friccionadas entre os
dedos após a secagem, apresentavam ausência parcial ou total de liberação de
118
grãos de pólen, o que também pôde ser comprovada através do menor massa fresca
das anteras (Tabela 14).
Segundo Raseira & Quezada (2003), a microsporogênese no pessegueiro
inicia-se no inverno e a meiose polínica (formação dos gametas sexuais masculinos)
ocorre por ocasião do inchamento da gema, sendo o seu término marcado pela
formação das tétrades de micrósporos, entre meados de junho e final de julho,
dependendo da cultivar. De acordo com Reiser & Fischer (1993), perturbações
durante a meiose polínica resultam em mutações que causam esterilidade no
gametófito masculino. Logo, em função do momento em que as plantas foram
submetidas ao tratamento de alta temperatura (a partir do início de julho de cada
ano), há uma indicação que as altas temperaturas na pré-floração e floração
afetaram negativamente a meiose polínica e/ou a formação dos gametas sexuais e,
conseqüentemente, a produção de pólen nesta cultivar de pessegueiro.
A baixa produção de pólen, principalmente em 2005, pode ter sido causada
pelo menor acúmulo de frio e pelas temperaturas flutuantes observadas durante o
inverno, bem como pelo maior déficit hídrico sofrido pelas plantas no verão e outono,
em relação a 2004 (Anexos 1 e 2). Possivelmente, em 2005, estes fatores, bem
como o maior número de horas com temperaturas diurnas e noturnas superiores a
25ºC e 18ºC, respectivamente, atrasaram o desenvolvimento floral, expondo as
flores a danos por alta temperatura durante a meiose polínica ou em plena
coincidência com estádios de maior susceptibilidade a altas temperaturas durante
esta fase da organogênese floral, explicando tal diferença de produção de pólen, em
relação a 2004.
Os dados também evidenciaram que a leve limitação hídrica experimentada
pelas plantas sob estufa e cobertura, conforme descrito no item 4.1.5, em nada
119
afetou a produção de pólen (Tabela 18), possivelmente, pela sua curta duração e
intensidade, bem como pelas características do pessegueiro em relação ao seu
sistema radicular, assunto já anteriormente discutido.
Apesar de não terem sido verificadas diferenças significativas de produção de
pólen, entre os tratamentos de cobertura e céu aberto, as flores das plantas sob
cobertura apresentaram maiores valores absolutos de produção, em relação às
plantas sob céu aberto, principalmente em 2004 (Tabela 18). Neste ano, a maior
produção absoluta de pólen pode ter sido causada pelas temperaturas máximas
absolutas inferiores registradas sob o tratamento de cobertura plástica. Assim,
poder-se-ia sugerir que o agente ambiental causador de anomalias ao nível de
produção dos gametas masculinos (pólen) seriam as temperaturas extremas
(máximas absolutas). Outro fator que pode ter contribuído para este resultado pode
ter sido a grande variabilidade existente entre as plantas do pomar, como já
anteriormente discutido.
Também se observou um efeito de ano sobre a produção de pólen, a qual na
média dos tratamentos, foi em 2004 mais que o dobro da produção observada em
2005 (Tabela 18), mostrando que este parâmetro é bastante variável de ano para
ano, como sugerido por Bassols (1980), por ser sensivelmente afetada pelas
condições climáticas, sobretudo a temperatura. Logo, diferentemente do
desenvolvimento dos óvulos, o fator ambiental, principalmente o padrão de
temperatura e de acúmulo de frio hibernal, parece ter sido responsável pela variação
de produção e viabilidade do pólen entre os dois anos de cultivo.
Poucos são os trabalhos sobre biologia floral do pessegueiro no Brasil,
gerando dificuldades de interpretação e discussão de dados, e até mesmo de
comparação da produção de pólen entre as cultivares da espécie. Segundo Barbosa
120
et al. (1989), pessegueiros bem adaptados ao clima subtropical chegam a produzir
de 1.000 a 2.000 grãos de pólen por antera, e até 80.000 grãos por flor. No entanto,
Raseira (2005) - informação pessoal, obteve no ciclo de 2005, em pessegueiro
‘Okinawa’ destinado à produção de caroços, de 200 a 400 grãos de pólen por antera,
considerando uma baixa produção para a espécie. No presente estudo, o
pessegueiro ‘Granada’ apresentou produção de pólen semelhante àquela obtida pela
autora acima, sobretudo em 2005 (Tabela 18).
Em relação à necessidade de grãos de pólen produzidos por antera ou por
flor, não foi encontrado um nível referencial, comprovado cientificamente, que
assegure uma adequada polinização das flores, uma vez que este evento depende
também das condições ambientais e dos agentes polinizadores em torno do pomar.
Teoricamente, a produção de apenas um grão de pólen viável por flor seria
suficiente para promover a fecundação do óvulo primário e o desenvolvimento do
fruto.
Entretanto, muitos são os fatores que prejudicam a dispersão, fixação e
germinação dos grãos de pólen sobre o estigma, desde a abertura das anteras até a
fecundação da flor. Logo, uma produção bem maior de grãos de pólen viáveis por
flor é necessária. Além disso, segundo Herrero (1992), os grãos de pólen que não
alcançam o óvulo parecem desempenhar um papel sinergístico, suportando os grãos
que fecundarão os óvulos. Neste aspecto, parece que a germinação e o crescimento
de vários tubos polínicos são necessários para assegurar a fecundação, além da
presença do saco embrionário maduro no interior do óvulo, fato observado em baixa
proporção em ambos os anos de cultivo.
121
4.4.5.2. Análise microscópica das anteras e da morfologia dos grãos de
pólen
Em função da baixa quantidade de grãos de pólen observada nas anteras,
sobretudo em flores oriundas de plantas sob estufa, cogitou-se da possibilidade de
erro metodológico na sua determinação, ou que as anteras sob alta temperatura
poderiam ter sofrido alguma alteração morfológica ou atraso na sua formação, a
ponto de afetar o mecanismo de abertura e liberação do pólen. Neste caso, poderia
ser subestimada a produção real de pólen nas flores deste tratamento.
Em função disso, apesar de não ter sido contado o número de grãos de pólen
por antera, a avaliação microscópica revelou que os valores encontrados de
produção de pólen, através da metodologia da Câmara de Neubauer, estavam
aproximadamente corretos ou até superestimados. Ou seja, o número de grãos de
pólen aparentemente normais, quanto à sua constituição e integridade morfológica,
possivelmente, fosse levemente inferior ao valor obtido através da Câmara de
Neubauer. Isso pode ter ocorrido devido ao fato de ter sido também considerado
durante a contagem de grãos de pólen por esta metodologia, os grãos levemente
“chochos” e/ou com membranas (exina e intina) apresentando formação irregular.
Desta forma, ficou comprovado que o pessegueiro Granada apresentou, nos
dois anos de estudos, baixa produção de pólen normal, do ponto de vista da sua
constituição morfológica, sobretudo nas plantas mantidas sob estufa em 2005
(Tabela 19 e Figuras 26E e G).
As condições gerais do pólen de todos os tratamentos, em 2004, foram
melhores que em 2005, sobretudo das flores do tratamento de estufa (Figuras 26B e
E). No ano de 2004, mesmo em plantas sob estufa, mais de 90 % das anteras
avaliadas continha grãos de pólen morfologicamente normais no interior dos seus
122
lóculos, resultado totalmente diferente daquele obtido em 2005 nesta mesma
condição, onde praticamente não se observou grãos de pólen morfologicamente
normais (Tabela 19 e Figuras 26E e G). A produção de pólen morfologicamente
normal no tratamento de céu aberto em 2004 (Figura 26A), foi superior à produção
do tratamento de estufa (Figura 26B), correlacionando-se com os resultados de
produção de pólen obtidos através da metodologia da Câmara de Neubauer (Tabela
18).
Tabela 19. Análise microscópica de anteras de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, durante a pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
Anteras com ausência total de pólen normal (%) – CV = 13,32 %
Tratamento/Ano 2004 2005
Estufa 8,89 aB 88,23 aA
Céu aberto 5,84 aA 2,22 bA
Anteras com mais de 50 % de pólen abortivo (%) – CV = 23,51 %
Tratamento/Ano 2004 2005
Estufa 41,11 aB 100,00 aA
Céu aberto 19,91 aA 33,25 bA
Médias seguidas de letras minúsculas distintas na coluna e de letras maiúsculas
distintas na linha diferem significativamente entre si pelo teste DMS a 5 % de
probabilidade de erro.
As plantas submetidas ao tratamento de estufa em 2005, além de
apresentarem baixa quantidade de anteras com presença de pólen normal, na sua
totalidade apresentavam mais de 50 % de grãos de pólen degenerados ou abortivos
(Tabela 19). Portanto, sob estufa, observou-se que a quase inexistência de pólen
morfologicamente normal nas plantas em 2005, possivelmente, foi devido à
ocorrência de anomalias durante a meiose polínica ou devido à degeneração dos
micrósporos após a sua formação e liberação nos lóculos.
123
124
Segundo Lillecrapp et al. (1999), em damasqueiros ‘Trevatt Blue’ a
esterilidade masculina foi devida à degeneração dos micrósporos e a falhas na
degeneração do tapete. Ao que tudo indica, no presente estudo, o colapso ou
abortamento de grãos de pólen em formação ocorreu após a meiose polínica e
liberação dos micrósporos, conforme sugerido pelos autores acima, uma vez que na
maioria das anteras avaliadas, foi possível visualizar uma grande massa de
esporopolenina (Figuras 26E e G). Essa substância, formadora da esporoderme
(exina + intina) dos grãos de pólen maduros (Figura 26F), é o último componente
básico a ser depositado durante a formação dos mesmos.
Logo, parece bastante claro que as anomalias durante a formação do pólen
deveram-se às condições térmicas estressantes a que as plantas do tratamento de
estufa foram submetidas. No entanto, a presença de grãos de pólen abortivos em
plantas mantidas a céu aberto (Figura 26F), mesmo numa proporção bem inferior
àquela observada nas anteras de plantas sob estufa (Figuras 26B, C, E e G), indica
que as condições de cultivo da região da Depressão Central do RS não foram
adequadas para o desenvolvimento dos gametas sexuais masculinos em
pessegueiros ‘Granada’.
Além disso, também se observou que as anteras oriundas de plantas sob uma
mesma condição de temperatura, não apresentaram um padrão típico de
degeneração ou abortamento dos grãos de pólen. Entre as anteras avaliadas das
plantas mantidas sob céu aberto em 2005, a maior parte delas apresentou 100 % de
pólen morfologicamente normal (ausência de degeneração), e outras (minoria)
tiveram 100 % de pólen degenerado (ausência de pólen normal) (Tabela 19). As
anteras avaliadas nos cortes histológicos foram oriundas de, pelo menos, 20 flores
diferentes por planta.
125
Portanto, as diferenças observadas, em termos de grãos de pólen
degenerados entre as anteras oriundas da mesma condição térmica, podem ser
devidas a outros fatores não controlados no experimento, uma vez que as mesmas
foram retiradas de flores de diferentes ramos e posições do ramo, além de ramos
localizados em posições diferentes na planta. Dentre eles, possivelmente, estejam
envolvidos aspectos nutricionais, hormonais e genéticos, caso dos porta-enxertos,
possivelmente, não clonais.
A análise microscópica também revelou que 100 % das anteras provenientes
de flores avaliadas em antese, em ambos os tratamentos e anos estudados,
possuíam endotécio e camada média íntegros e tapete degenerado (Figuras 26F e
G), características estas de anteras bem desenvolvidas ou maduras, compatíveis em
ontogenia com o estádio fenológico avaliado. Também foram observadas, em baixas
percentagens, anteras com ausência total de esporoderme, ou seja, ausência total
de grãos de pólen, a semelhança do encontrado por Lillecrapp et al. (1999) em
damasqueiros ‘Trevatt Blue’, porém em menor proporção.
4.4.5.3. Viabilidade do pólen
A viabilidade dos grãos de pólen, verificada através da germinação “in vitro”
sob condições laboratoriais controladas, diferentemente das condições de campo,
variou entre os tratamentos e anos avaliados. Houve interação entre tratamentos e
anos, dentro de cada temperatura testada (Tabela 20).
Em ambos os anos, na temperatura de germinação de 20ºC, o pólen oriundo
das plantas sob estufa apresentou taxa de germinação praticamente nula,
mostrando que as altas temperaturas no período de pré-floração e floração, além de
reduzir a produção de pólen morfologicamente normal (Tabelas 18 e 19), também
126
afetaram negativamente a sua fisiologia. Nesta condição, houve redução drástica da
viabilidade “in vitro” do pólen, tornando as plantas praticamente estéreis em relação
ao funcionamento dos gametas masculinos. A baixa taxa de germinação do pólen
proveniente das plantas sob estufa se correlacionou bem, ao menos em 2005, com
observações microscópicas que detectaram a maioria dos grãos de pólen totalmente
degenerados ou abortivos (Tabela 19 e Figuras 26E e G).
Tabela 20. Estimativa da germinação “in vitro” do pólen de pessegueiros ‘Granada’
sob distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração. Charqueadas,
RS, 2004 e 2005.
Germinação do pólen a 20ºC
(%)
Germinação do pólen a 25ºC
(%)
Tratamento
2004 2005 2004 2005
Estufa 0,67 bA 2,85 aA 5,68 aA 4,01 aA
Cobertura 50,53 aA 8,32 aB 0,83 bB 5,46 aA
Céu aberto 41,06 aA 4,62 aB 0,00 bB 3,65 aA
CV (%) 31,02 % 50,15 %
Médias seguidas de letras minúsculas distintas na coluna e de letras maiúsculas
distintas na linha, dentro de cada classe de temperatura, diferem significativamente
entre si pelo teste DMS a 5 % de probabilidade de erro.
A germinação do pólen proveniente das plantas sob cobertura e sob céu
aberto em 2004, a 20ºC foi, em média, de aproximadamente 50 %, não diferindo
significativamente entre si (Tabela 20). A taxa de germinação de pólen obtida nestes
tratamentos foi relativamente elevada, porém, inferior à normalmente encontrada
para esta espécie. Segundo Barbosa et al. (1989), sob condições adequadas de
cultivo e de acordo com a cultivar, a taxa de germinação varia de 70 a 95 %.
Deve-se ressaltar, no entanto, que antes do teste de germinação, o pólen do
pessegueiro ‘Granada’ foi armazenado por cerca de três meses, na temperatura de
cerca de -20ºC, condição esta em que, normalmente, o pólen perde parte de sua
127
viabilidade, mesmo sendo condições recomendadas de conservação. Apesar disso,
em 2004, a germinação “in vitro” do pólen oriundo das plantas sob estufa e cobertura
a 20ºC, possivelmente, representa a condição de germinação a campo e, por si só,
seria capaz de ter proporcionado, neste ano, uma taxa de frutificação efetiva bem
superior àquela efetivamente obtida (item 4.4.6). Portanto, este fator traz evidência
clara de que a baixa frutificação do ‘Granada’ em 2004, sob condições de cobertura
e de céu aberto da região, não foi afetada pelos índices de produção e viabilidade do
pólen.
Em 2004, a germinação do pólen a 20ºC nas plantas submetidas aos
tratamentos de cobertura e de céu aberto foi muito superior, em relação àquela
obtida em 2005 (Tabela 20). Ficou demonstrado mais uma vez, similarmente aos
dados de produção de pólen, nas plantas destes mesmos tratamentos, o efeito
negativo, provável, do menor acúmulo de frio hibernal (Tabela 3) e do maior déficit
hídrico sofrido pelas plantas em 2005 (Anexo 2), sobre a fisiologia do pólen.
Observou-se, em 2005, que a viabilidade do pólen oriundo de plantas sob
cobertura e sob céu aberto a 20ºC foi muito abaixo do esperado (Tabela 20 e Figura
27) e do valor referenciado por Barbosa et al. (1989), demonstrando, neste ano, o
efeito de condições ambientais totalmente inadequadas para o pleno
desenvolvimento morfológico e fisiológico do pólen.
Além disso, independentemente do tratamento e do ano de cultivo, os altos
coeficientes de variação observados (Tabela 20) demonstram a existência de
elevada variabilidade genética entre as plantas do pomar, provavelmente pela
diversidade genética dos porta-enxertos. Esta hipótese tem suporte na constatação a
campo de um grande diferencial de tamanho de copa e de hábito de frutificação das
plantas, além de outros resultados que também apresentaram elevados erros
128
padrões da média de tratamentos, a exemplo do desenvolvimento dos óvulos. Desta
forma, poder-se-ia sugerir que o porta-enxerto, além de afetar o desenvolvimento
funcional dos óvulos, como sugerido por Pejkic (1969), também afeta a produção e a
viabilidade do pólen.
Figura 27. Detalhes, em microscópio óptico, de grãos de pólen de pessegueiros
‘Granada’, cultivados sob céu aberto, germinando em meio sólido composto por
agar-água-sacarose. Charqueadas, RS, 2005.
No entanto, a baixa produção e viabilidade do pólen a 20ºC em 2005, apesar
de ter contribuído para a baixa taxa de frutificação das plantas, não foi a causa
principal da baixa taxa de frutificação efetiva das plantas sob cobertura e sob céu
aberto. Como já discutido no item 4.4.4., observou-se naquele ano um inadequado
desenvolvimento dos sacos embrionários em todos os tratamentos.
Portanto, parece claro que a esterilidade parcial do pessegueiro ‘Granada’ na
região da Depressão Central do Rio Grande do Sul é conseqüência do inadequado
desenvolvimento dos óvulos. Este fator pode ser apontado como o principal
problema da cultivar na região. Além deste, a baixa produção e baixa viabilidade do
pólen, bem como da presença de pistilos com baixo desenvolvimento contribuíram
para a baixa produção das plantas.
129
Em 2005 não houve diferenças significativas entre os tratamentos para
germinação de pólen a 20ºC, apesar da clara tendência de maior germinação do
pólen oriundo de plantas sob cobertura e sob céu aberto (Tabela 20).
Provavelmente, este padrão se deve ao fato de que, mesmo a céu aberto, as plantas
foram submetidas a uma seqüência de sete dias com temperaturas máximas
absolutas acima de 30ºC durante o florescimento em 2005 (Figura 7B), tendo
possivelmente afetado negativamente a fisiologia dos grãos de pólen sob esta
condição, numa intensidade maior daquela observada em 2004 e próxima à
observada nas plantas sob estufa em 2005.
A germinação “in vitro” do pólen a 25ºC foi baixa em todos os tratamentos, em
ambos os anos (Tabela 20), sugerindo que a cultivar ‘Granada’ apresenta limitação
de adaptação em regiões com invernos irregulares, manifestando perda de
viabilidade do pólen quando as plantas são expostas a um baixo acúmulo de frio
hibernal e/ou a temperaturas oscilantes no final do repouso das plantas, bem como à
déficits hídricos no verão e outono e à temperaturas elevadas durante o período de
polinização.
Entretanto, em 2004, houve maior taxa de germinação do pólen a 25ºC nas
plantas sob estufa, em relação aos demais tratamentos, embora se esperaria o
contrário, uma vez que o mesmo praticamente não germinou a 20ºC (Tabela 20).
Logo, neste estudo, este resultado parece ser devido ao acaso, possivelmente
relacionado à amostragem experimental, não sendo um efeito de tratamento.
Contudo, Hedhly et al. (2003) e Weinbaum et al. (1984) sugere que a
germinação desuniforme do pólen a uma dada temperatura pode ser o resultado de
uma adaptação diferencial entre espécies e cultivares às temperaturas
prevalecentes durante o período de floração. Nestes casos, parece que sob alta
130
temperatura a planta sofre uma adaptação temporária ao estresse, permitindo a
germinação de uma certa percentagem do pólen a uma temperatura mais elevada,
dependendo da intensidade e da duração do estresse, hipótese que deve ser
comprovada em futuros estudos.
Além disso, verificou-se que a taxa máxima de germinação “in vitro” do pólen
de pessegueiros ‘Granada’, em 2005, foi obtida na temperatura de 20ºC (Figura
28A), corroborando com a máxima taxa obtida por Weinbaum et al. (1984) nesta
mesma espécie. Nas condições em que o trabalho foi realizado, observou-se que as
temperaturas máximas ultrapassaram esta temperatura em vários dias no período
monitorado, sobretudo em 2005, possivelmente coincidindo com a meiose polínica
do ‘Granada’.
Figura 28. Germinação “in vitro” do pólen oriundo de flores de pessegueiros
‘Granada’ cultivados sob distintos ambientes, durante o período de pré-floração e
floração, em função de diferentes temperaturas (A) e tempos de incubação a 20ºC
(B). Charqueadas, RS, 2005; Barras verticais representam o erro padrão da média
de tratamentos.
Anvari (1977), citado por Bolat & Pirlak (1999) observou que a baixa taxa de
viabilidade e germinação do pólen em Prunus cerasus foi conseqüência da elevada
proporção de grãos de pólen morfologicamente anormais, semelhantemente ao que
foi observado no presente estudo.
0
4
8
12
16
20
15ºC 20ºC 25ºC 30ºC
Temperatura
Germinação de pólen (%)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
0
4
8
12
16
20
4 h 6 h 8 h
Tempo de incubação a 20ºC
Germinação de pólen (%)
Estufa
Cobertura
Céu aberto
A B
131
Segundo Weinbaum et al. (1984), a maior taxa de crescimento do tubo
polínico ocorreu a uma temperatura de 5 a 8ºC acima da temperatura de máxima
germinação do pólen. O maior crescimento do tubo polínico sob alta temperatura
parece também ser o resultado da adaptação do gameta masculino em função da
ocorrência geral de uma menor receptividade do estigma e da degeneração precoce
dos óvulos sob altas temperaturas (Stösser & Anvari, 1982).
A partir desta informação, é possível sugerir, que mesmo não tendo sido
avaliada, a baixa taxa de fecundação das flores das plantas sob estufa não foi
devida a um inadequado crescimento do tubo polínico, uma vez que a maioria das
flores deste tratamento, em ambos os anos, experimentaram na antese
temperaturas diurnas superiores a 20ºC.
Sob este aspecto, as flores sob estufa podem ter sido até mesmo
beneficiadas pelas altas temperaturas, possivelmente, tendo os tubos polínicos dos
grãos que germinaram alcançado os óvulos com maior rapidez do que os tubos
polínicos de flores sob cobertura e sob céu aberto, que apresentaram temperaturas
médias inferiores às registradas sob a estufa. Este fator pode ter gerado uma falta
de sincronismo entre a maturação dos gametas sexuais, como sugerido por
Alburquerque et al. (2002) e Rodrigo & Herrero (2002), pois os óvulos encontravam-
se imaturos em relação ao gameta sexual masculino (pólen).
Por outro lado, uma possível redução da receptividade do estigma ao pólen
pode ter ocorrido nas flores mantidas sob altas temperaturas no tratamento de
estufa. Segundo Corrêa et al. (2004), pistilos submetidos a temperaturas de 25ºC
não mantiveram receptividade ao pólen por mais do que dois dias. Este fator,
também pode ter contribuído para a falta de sincronismo entre os gametas sexuais,
132
gerando esterilidade praticamente total das flores de plantas sob estufa, em ambos
os anos de estudos.
Pôde-se verificar também que o tempo de incubação do pólen no meio de
germinação “in vitro” por quatro horas é suficiente para que os grãos de pólen
viáveis do pessegueiro ‘Granada’ germinem, já que nenhum acréscimo de
germinação ocorreu com a ampliação deste período de tempo (Figura 28B).
4.4.6. Frutificação efetiva e componentes de rendimento
Como já comentado ao longo de toda a discussão, a frutificação efetiva do
pessegueiro ‘Granada’ foi muito baixa em todos os tratamentos e em ambos os
anos de estudo (Tabela 21). A frutificação e a produção das plantas sob estufa foi
absolutamente nula, em 2004, e irrisória, em 2005 (Tabela 21), indicando um
marcante efeito prejudicial das altas temperaturas durante a pré-floração e floração
sobre o desempenho reprodutivo e produtivo desta cultivar de pessegueiro.
As altas temperaturas no período de pré-floração e floração alteraram
bruscamente o padrão fenológico e produtivo de pessegueiros ‘Granada’. Sob
estufa, as plantas tiveram floração e brotação antecipadas, em relação aos demais
tratamentos. A antecipação da floração originou flores com aparência externa
normal, mas com um aparente atraso no desenvolvimento dos pistilos e dos
gametas sexuais femininos, além de promover anomalias durante a formação dos
gametas sexuais masculinos. Estas anomalias vieram manifestadas por baixa
quantidade de sacos embrionários maduros ou viáveis, mesmo após seis dias da
antese, bem como formação de grãos de pólen colapsados ou abortivos, em alta
proporção, principalmente em 2005.
133
Tabela 21. Frutificação efetiva e componentes de rendimento de pessegueiros
‘Granada’ sob distintos ambientes, durante o período de pré-floração e floração.
Charqueadas, RS, 2004 e 2005.
Tratamento/ano 2004 2005 Média
Frutificação efetiva (%)
Estufa 0,00 0,46 0,23 b
Cobertura 4,91 5,28 5,09 a
Céu aberto 2,22 5,59 3,90 a
Média 2,37 ns 3,78 CV = 60,24 %
Número de frutos/planta
Estufa 0,00 2,33 1,17 b
Cobertura 119,67 121,33 120,50 a
Céu aberto 53,67 172,67 113,17 a
Média 57,78 ns 98,78 CV = 64,30 %
Peso médio de frutos (g)
Estufa - 150,00 150,00 b
Cobertura 183,61 170,76 177,18 a
Céu aberto 174,61 170,04 172,32 a
Média 179,11 A 163,59 B CV = 7,16 %
Produção (kg/planta)
Estufa 0,00 0,35 0,175 b
Cobertura 21,82 20,16 20,99 a
Céu aberto 9,29 28,73 19,01 a
Média 10,37 ns 16,41 CV = 57,71 %
Produtividade (ton. ha
-1
)
Estufa 0,00 0,15 0,075 b
Cobertura 9,08 8,39 8,74 a
Céu aberto 3,86 11,95 7,91 a
Média 4,31 ns 6,83 CV = 57,71 %
Médias seguidas de letras minúsculas distintas na coluna e de letras maiúsculas
distintas na linha diferem significativamente entre si pelo teste DMS a 5 % de
probabilidade de erro; ns = não significativo.
As altas temperaturas durante a pré-floração, floração e frutificação efetiva
também afetaram negativamente a frutificação efetiva do pessegueiro ‘Granada’ em
134
Pelotas, RS (Couto & Raseira, 2004). No entanto, estes autores não observaram
efeito negativo das altas temperaturas, nos mesmos estádios fenológicos, em
pessegueiros ‘Maciel’. Logo, estes resultados sugerem que o fator genético (cultivar)
possui grande efeito sobre a sensibilidade das plantas aos estresses por alta
temperatura durante a pré-floração, floração e frutificação efetiva. Neste contexto,
poder-se-ia sugerir que o ‘Granada’ é uma cultivar de pessegueiro altamente
sensível às altas temperaturas durante os referidos estádios fenológicos acima
citados.
No entanto, cabe ressaltar que a metodologia utilizada por Couto & Raseira
(2004), com utilização de ensacamento de ramos com lonas plásticas e garrafas
‘Pet’, foi diferente da utilizada no presente trabalho, em que foram utilizadas plantas
adultas inteiras sob estufa plástica. Logo, ao que tudo indica, a obtenção de uma
taxa de frutificação efetiva em torno de 8 %, mesmo sob altas temperaturas durante
o período de pré-floração e floração (Couto & Raseira, 2004), parece estar
associada à elevação da temperatura ao nível de ramo, que não afetou a fisiologia
da planta como um todo, diferentemente do que ocorreu com as plantas inteiras sob
estufa no presente estudo, que tiveram sua fisiologia integralmente afetada pelas
altas temperaturas.
Nas condições do inverno de Charqueadas, que apresentou menor acúmulo
de frio, em relação à região de Pelotas, a produção de frutos em plantas mantidas
sob altas temperaturas na pré-floração e floração foi totalmente nula. Logo, ao que
tudo indica, em anos com baixo acúmulo de frio hibernal, o registro de altas
temperaturas na pré-floração e floração reduz ainda mais a frutificação efetiva das
plantas do ‘Granada’, sendo os seus efeitos, possivelmente, dependentes da
intensidade e duração das mesmas.
135
Reduções drásticas de frutificação efetiva e produção, em função de altas
temperaturas diurnas no período de pré-floração e floração, também foram
observadas em outras cultivares de pessegueiros e nectarineiras (Erez et al., 2000;
Kozai et al., 2004; Erez et al., 1998) e em damasqueiros (Alburquerque et al., 2000;
Rodrigo & Herrero, 2002a).
Por outro lado, altas temperaturas noturnas no período de pré-floração e
floração também apresentaram efeito negativo sobre a frutificação de pessegueiros
(Erez et al., 1998; Edwards, 1990). Nas condições onde o pomar de ‘Granada’ está
implantado, foram registradas temperaturas noturnas relativamente elevadas em
ambos os anos (Tabelas 6 e 7). Para os autores citados, altas temperaturas
noturnas também podem estar envolvidas com a baixa taxa de frutificação de
pessegueiros. No caso do ‘Granada’, deverão ser realizados estudos mais
detalhados para a comprovação desta hipótese.
Segundo Rodrigo & Herrero (2002a), as informações sobre o efeito das
temperaturas pré-floração são escassas e contraditórias para o gênero Prunus, o
que pôde ser constatado durante a revisão de literatura do presente trabalho. Um
dos motivos para as divergências entre os resultados nesta área de estudo, segundo
Sedgley & Griffin (1989), pode ser devido à condução de inúmeros experimentos
com plantas frutíferas em vasos, condição esta que não reflete o desempenho de
plantas adultas nas condições de pomares, diferentemente do que ocorreu sob as
condições em que o presente experimento foi realizado.
Mesmo nas plantas submetidas ao tratamento natural da região, observou-se,
nos dois anos de estudos, que a produção de frutos (Tabela 21) foi aquém do
potencial produtivo da espécie e da cultivar. Em observações feitas nas demais
plantas do pomar, verificou-se que a produção, em geral, foi mais elevada em
136
plantas a céu aberto que se encontravam próximas a uma cortina de eucaliptos, bem
como próximas de um pomar jovem de pessegueiros da cv. Aurora-1. Mesmo não
tendo sido quantificadas e comprovadas estatisticamente, estas observações
indicam um possível fornecimento de pólen de maior viabilidade por esta cultivar,
além do efeito benéfico da presença de abelhas oriundas das plantas de eucalipto
próximo ao pomar, no carregamento de pólen externo até as flores do ‘Granada’.
Outro fator que pode estar atuando sobre este padrão produtivo é o efeito
tampão exercido pelas plantas de eucaliptos sobre a temperatura, o qual pode estar
proporcionando menor flutuação térmica no microclima formado próximo do quebra-
vento.
Logo, apesar dos fortes indicativos do ‘Granada’ apresentar, além da grande
sensibilidade por altas temperaturas na pré-floração e floração, também problemas
de ordem genética, associados ao desenvolvimento e funcionalidade dos gametas
sexuais, sobretudo femininos, com pequena formação de sacos embrionários
maduros ou funcionais, acredita-se que a presença de colméias dentro ou próximas
do pomar de ‘Granada’, associada à proximidade com outra cultivar com pólen mais
viável, poderia aumentar a taxa de frutificação e de produção de frutos.
Esta intervenção técnica é sugerida por Nyéki et al. (1998) e Nyeki et al.
(2000) para minimizar frustrações de safras em cultivares de pessegueiros
autoférteis instáveis ou irregulares, em termos de produção, a exemplo da cultivar
Granada.
As observações acima mencionadas ajudam a explicar a baixa produção
(Tabelas 18) e, principalmente, a baixa viabilidade do pólen do ‘Granada’ (Tabela
20) ocorrida nos dois anos de estudos. A hipótese de que a maior presença de
abelhas próximas do pomar de ‘Granada’ poderia aumentar a taxa de frutificação
137
desta cultivar também está baseada na constatação feita neste estudo, da existência
de um percentual de sacos embrionários “aparentemente” maduros,
consideravelmente maior (Figura 25) do que a percentagem de frutos efetivamente
fixada em 2005 (Tabela 21).
Além deste fator, constatou-se, em 2004, uma abscisão significativa de frutos
aparentemente fecundados (ovário bem desenvolvido), em 08/10, em relação à
avaliação prévia realizada no dia 23/09 (Figura 29). Na média dos tratamentos de
cobertura e de céu aberto, a frutificação aparente em 23/09 foi de 14,97 %, sendo
que a frutificação em 08/10 (efetiva ou real) foi de apenas 3,57 %, ou seja, apenas
23,85 % da frutificação observada em 23/09.
Figura 29. Frutificação aparente e efetiva de pessegueiros ‘Granada’ sob distintos
ambientes, durante o período de pré-floração e floração. Charqueadas, RS, 2004.
Barras verticais representam o erro padrão da média de tratamentos.
Este dado parece sugerir, além da existência de anomalias nos processos de
polinização e de fecundação, gerados pelo baixo percentual de sacos embrionários
maduros e pela má qualidade do pólen, a existência de outros fatores envolvidos na
fixação de frutos nesta cultivar de pessegueiro, possivelmente, competição por
nutrientes e fotoassimilados, bem como desbalanço hormonal na planta. Em relação
ao desbalanço hormonal, é provável que tenha ocorrido aumento da biossíntese de
0
5
10
15
20
25
Estufa Cobertura Céu aberto
Tratamento
Frutificação efetiva (%)
23/09/04
08/10/04
138
etileno e redução da biossíntese de giberilina, culminando na baixa capacidade das
plantas suportarem os frutos em início de formação.
Esta hipótese é sugerida uma vez que se verificou enfolhamento lento das
plantas a partir do início de brotação das gemas, sobretudo em 2005, onde se
verificou baixo suprimento de frio (Tabela 3) e moderado déficit hídrico no verão e
outono (Anexo 2). Este último fator gerou, em 2005, abscisão precoce das folhas,
reduzindo possivelmente a quantidade de reservas acumuladas na planta. Neste
ano, estes fatores, atuando simultaneamente, possivelmente, promoveram
inadequado desenvolvimento e quebra de dormência das gemas vegetativas,
reduzindo a brotação das gemas (Figura 17B), além de, possivelmente, contribuir
para a intensificação dos danos sobre o pólen e para o menor desenvolvimento
funcional dos óvulos.
Apesar da baixa taxa de frutificação observada nas plantas sob cobertura e
céu aberto em 2004, houve necessidade de um leve raleio de frutos, uma vez que a
maioria dos ramos que frutificaram possuíam dois ou mais frutos agrupados e
localizados no terço basal dos ramos. Logo, a partir da observação do hábito de
frutificação do ‘Granada’ na região, é possível sugerir que o tipo de poda poderia
exercer influência na frutificação final das plantas.
Neste caso, parece que a prática de desponte de ramos mistos ou produtivos,
ao invés da eliminação pela base de parte deles, poderia proporcionar maior
produção de frutos. No entanto, os resultados obtidos por Zanini (2006) não
permitem fazer esta recomendação ao nível de produtor. Segundo o mesmo autor, o
pessegueiro ‘Granada’ é inconstante em produção em qualquer sistema de poda.
A necessidade de raleio neste ano deveu-se mais ao elevado potencial de
abscisão de frutos, que geralmente ocorre na pré-colheita, em função dos ventos e
139
do grande calibre médio dos frutos próximo à colheita, do que propriamente à
competição por fotoassimilados entre os frutos neste estádio de desenvolvimento, já
que eles ocorrem em baixa quantidade nas plantas (Tabela 21). Além deste aspecto,
observou-se que uma das prováveis causas da abscisão de frutos pré-colheita é o
pequeno crescimento do pedúnculo, tanto em comprimento quanto em diâmetro, o
qual não acompanha o crescimento do fruto, não o retendo até a colheita.
Em 2005 não foi realizado raleio de frutos, podendo explicar a maior produção
por planta e por área, em valores absolutos, em relação a 2004 (Tabela 21). Na
prática, nas plantas avaliadas no experimento, a maior produção absoluta de frutos
obtida em 2005 não refletiu a condição real observada em todo o pomar, em que o
rendimento em ton/ha foi muito semelhante entre os dois anos estudados. Um outro
fator que pode explicar estes resultados já foi comentado anteriormente, que é a
grande desuniformidade existente entre as plantas do pomar, provavelmente
associada à existência de diferentes porta-enxertos no pomar.
5. CONCLUSÕES
1- Potenciais matriciais da água no solo de até -0,09 MPa, a 20 cm de profundidade,
durante o período de pré-floração e floração, não interferem negativamente sobre a
frutificação e produção de pessegueiros ‘Granada’;
2- Temperaturas elevadas durante o período de pré-floração e floração antecipam o
florescimento e a brotação de pessegueiros ‘Granada’. O grau de antecipação
destes eventos depende do acúmulo de horas de frio que as plantas foram
submetidas, bem como da intensidade e duração das altas temperaturas durante a
pré-floração e floração;
3- A antecipação da floração das plantas pelas altas temperaturas durante a pré-
floração e floração não é acompanhada pelo avanço no desenvolvimento do pistilo.
Esta falta de sincronismo resulta em atraso no seu desenvolvimento morfológico e
funcional, reduzindo sua capacidade de fecundação e formação de frutos;
4- A abscisão de gemas florais é relativamente baixo na cultivar Granada na
Depressão Central do Rio Grande do Sul.
5- O peso médio das flores na antese não é afetado pelas altas temperaturas
durante a pré-floração e floração das plantas;
6- A cultivar Granada apresenta na Depressão Central do Rio Grande do Sul alta
quantidade e percentagem de flores com pistilos morfologicamente normais;
141
7- A ocorrência de pistilos subdesenvolvidos (estiletes curtos) aumenta sob
condições de baixo acúmulo de frio hibernal e moderado déficit hídrico no verão e
outono. Altas temperaturas durante a pré-floração e floração não alteram
significativamente esta proporção;
8- O pessegueiro ‘Granada’ possui desenvolvimento inadequado dos gametas
sexuais femininos na região da Depressão Central do Rio Grande do Sul. Este é
agravado por altas temperaturas durante a pré-floração e floração das plantas;
9- O ‘Granada’, sob as condições climáticas da Depressão Central do Rio Grande do
Sul, produz baixa quantidade de pólen, sendo este, de baixa a média viabilidade,
dependendo do ano;
10- Temperaturas elevadas durante a pré-floração e floração promovem redução
significativa na produção de pólen, bem como na sua viabilidade;
11- A baixa viabilidade do pólen está relacionada com a baixa produção de pólen
morfologicamente normal;
12- A máxima taxa de germinação “in vitro” do pólen de pessegueiros ‘Granada’ é
obtida com quatro horas de incubação a 20ºC.
13- A produção de frutos é totalmente impedida sob condições de altas temperaturas
durante a pré-floração e floração das plantas em estufa;
14- O ‘Granada’ possui baixas taxas de frutificação e de produção de frutos,
mostrando ser uma cultivar instável ou irregular em produção, na Depressão Central
do Rio Grande do Sul;
15- O Cancro de Fusicoccum (Phomopsis amygdali) contribui significativamente para
a baixa produção do pessegueiro ‘Granada’ na região da Depressão Central do Rio
Grande do Sul. As demais doenças fúngicas do pessegueiro não são responsáveis
pela baixa produção do ‘Granada’ na região.
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Resultados importantes foram gerados neste estudo, embora outros trabalhos
sejam necessários para maior elucidação do comportamento irregular de frutificação
do ‘Granada’, bem como de outras cultivares de pessegueiro pouco produtivas no
Sul do País.
Embora o trabalho tenha deixado evidências bastante claras, de efeitos
ambiental e genético sobre a capacidade produtiva das plantas, novos experimentos
pontuais e ainda melhor planejados deverão ser realizados. Neste aspecto,
constatou-se a necessidade e a possibilidade de utilização de amostras
experimentais maiores, para se reduzir o coeficiente de variação e a análise
estatística conseguir distinguir com mais facilidade as diferenças entre médias de
tratamentos.
Alguns experimentos, relacionados com a questão nutricional das plantas
foram planejados, mas não foram realizados, principalmente em função da
ocorrência de moderados déficits hídricos na região em 2004 e 2005, as quais
impediram a aplicação de fertilizantes e de insumos foliares, uma vez que não havia
disponibilidade de irrigação na área.
143
No entanto, após este período de convivência bem de perto com o problema a
campo, propõe-se algumas idéias de futuros experimentos com o ‘Granada’, visando
ao menos minimizar os problemas de frutificação, entre eles:
- Estudar o efeito de diversas combinações de horas de frio e de temperaturas na
pré-floração e floração, sobre a fenologia, desenvolvimento dos gametas sexuais e
produção de frutos, em plantas em vasos sob condições controladas e em plantas
adultas a campo;
- Avaliar com maior profundidade, nas várias regiões ecoclimáticas produtoras de
‘Granada’, o efeito do acúmulo de horas de frio e de “indutores de brotação” sobre a
fenologia e produção das plantas;
- Estudar o efeito da polinização manual, com pólen do Granada e com pólen de alta
viabilidade, obtido de outras cultivares que apresentam floração coincidente com o
‘Granada’. Além disso, estudar a possibilidade de minimizar o problema de baixa
frutificação através da utilização de abelhas junto ao pomar, pois diversos trabalhos
mostram o seu efeito benéfico na melhoria dos índices de fixação de frutos, bem
como da utilização da técnica de sobre-enxertia para aumentar a disponibilidade de
pólen de maior viabilidade;
- Avaliar aspectos nutricionais, a partir de execução de experimentos com níveis de
adubação (Nitrogênio e boro), manutenção ao máximo da folhagem e efeito do
desfolhamento precoce das plantas sobre a fenologia, abscisão de gemas,
desenvolvimento dos gametas sexuais e produção das plantas;
- Realizar um estudo molecular para a detecção de uma provável variabilidade
genética associada com o (s) porta-enxerto (s) utilizado (s) no pomar;
- Realizar estudos sobre o comportamento produtivo do ‘Granada’ sob diferentes
porta-enxertos;
144
- Realizar experimentos utilizando diferentes concentrações e épocas de aplicação
de ácido giberélico nas plantas;
- Em caso de novos plantios com esta cultivar, procurar adequá-los às regiões
recomendadas pelo zoneamento agrícola e/ou em áreas com microclima que
possuam baixa flutuação térmica, sobretudo no período de pré-floração e floração;
De imediato, parece prudente cessar novos plantios com esta cultivar, ao
menos na Depressão Central do Rio Grande do Sul, até que seja ainda melhor
avaliado o seu desempenho produtivo nas principais regiões produtoras desta
cultivar no Estado, teste-se as alternativas técnicas propostas neste estudo ou se
crie novas alternativas técnicas para a superação ou minimização do problema.
Para os produtores que já possuem pomares de pessegueiros ‘Granada’ na
região da Depressão Central do Rio grande do Sul, recomenda-se a realização de
podas de verão para a eliminação de ramos mortos ou com sintomas de Cancro de
Fusicocum, bem como aplicação de produtos cúpricos preventivos imediatamente
após a abscisão de folhas. Esta prática poderá minimizar o efeito desta doença
fúngica sobre a produção, bem como aumentar a longevidade das plantas, caso
ainda possuam produção razoável. Caso contrário, recomenda-se a sua erradicação.
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALBURQUERQUE, N.; BURGOS, L.; EGEA, J. Apricot flower bud development and
abscission related to chilling, irrigation and type of shoots. Scientia Horticulturae,
Amsterdam, v. 98, n. 3, p. 265-276, 2003.
ALBURQUERQUE, N.; BURGOS, L.; EGEA, J. Consequences to fertilization of the
developmental stages of apricot ovules at anthesis. Journal of Horticultural
Science & Biotechnology, Ashford Kent, v. 75, p. 662-666, 2000.
ALBURQUERQUE, N.; BURGOS, L.; EGEA, J. Variability in the developmental stage
of apricot ovules at anthesis and its relationship with fruit set. Annals of Applied
Biology, Wellesbourne, v. 141, n. 2, p. 147-152, 2002.
ARBELOA, A.; HERRERO, M. Development of the ovular structures in peach
[Prunus persica (L.) Batsch]. New Phytologist, Oxford, v. 118, n. 4, p. 527-534,
1991.
BALDINI, E. Arboricultura general. Madrid: Mundi-Prensa, 1992. 379p.
BARBOSA, W.; CAMPO-DALL’ORTO, F.A.; OJIMA, M. et al. Ecofisiologia do
desenvolvimento vegetativo e reprodutivo do pessegueiro em região
subtropical. Campinas: IAC, 1990. 37p. (Documentos IAC, 17)
BARBOSA, W.; CAMPO-DALL’ORTO, F.A.; OJIMA, M. Comportamento vegetativo
e reprodutivo do pessegueiro IAC Tropical. Campinas: IAC, 1989. (Boletim
científico)
BASCONSUELO, S.; REINOSO, H.; LORENZO, E.; BOTTINI, R. Dormancy in peach
(Prunus persica (L.) flower buds. Plant Growth Regulation, Dordrecht, v. 16, n. 2, p.
113-119, 1995.
BASSO, C.; SUZUKI, A. Adubação de fruteiras de clima temperado. In: SEMINÁRIO
SOBRE FRUTICULTURA DE CLIMA TEMPERADO, 1, Florianópolis, 2001. Anais...
Florianópolis, 2001. p. 134-140.
BASSOLS, M.C.M. Frutificação efetiva, germinação do pólen e número de grãos
de pólen por antera em pessegueiro. Pelotas: UEPAE Cascata, 1980. 3p.
146
BENNETT, W.F. Stone fruit: peaches and nectarines. In: NUTRIENT deficiencies e
toxicities in crop plants. 3. ed. Minessota: The American Phytopathological Society,
1996. 202p.
BEPPU, K.; SUEHARA, T.; KATAOKA, I. Embryo sac development and fruit set of
‘Satohnishiki’ sweet cherry as affected by temperature, GA
3
and paclobutrazol.
Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, Kagawa, v. 70, p. 157-
162, 2001.
BERGAMASCHI, H. et al. Clima da Estação Experimental da UFRGS (e região de
abrangência). Porto Alegre: UFRGS, 2003. 78p.
BONHOMME, M.R.; RAGEAU, R.; GENDRAUD, M. Influence of temperature on the
dynamics of ATP, ADP and non-adenylic tri-phosphate nucleotides in vegetative and
floral peach buds during dormancy. Tree Physiology, Victoria British Columbia, v.
20, p. 615-621, 2000.
BOLAT, I.; PIRLAK, L. An investigation on pollen viability, germination and tube
growth in some stone fruits. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, Ankara,
v. 23, p. 383-388, 1999.
BROWN, D.S. The relation of temperature to the flower bud drop of peaches.
Proceedings of the American Society for Horticultural Science, Alexandria, v.
71, p. 77-87, 1958.
BURGOS, J.; BERENGUER, T.; EGEA.J. Embryo sac development in pollinated and
nonpollinated flowers of two apricot cultivars. Journal of Horticultural Science,
Ashford Kent, v. 70, p. 35-39, 1995.
BURGOS, J.; EGEA, J. Apricot embryo-sac development in relation to fruit set.
Journal of Horticultural Science, Ashford Kent, v. 68, p. 203-208, 1994.
CARVALHO, T.C.P. Comportamento de algumas cultivares de Ameixeira
Japonesa (Prunus salicina) quanto à polinização no Rio Grande do Sul. Pelotas:
UFPel, 1989. 73f. Dissertação (Mestrado) - Programa de Pós-Graduação em
Agronomia, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de
Pelotas, Pelotas, 1989.
CASAGRANDE JR., J.G. Sistemas de plantio, anomalias na flor, viabilidade do
pólen, fertilização e frutificação efetiva em pessegueiro cv. Riograndense.
Pelotas: UFPel, 2004. 59f. Tese (Doutorado) - Programa de Pós-Graduação em
Agronomia, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de
Pelotas, Pelotas, 2004.
CENTELHAS-QUEZADA, A. et al. Macho esterilidade em acessos de pessegueiro
[Prunus persica (L.) Batsch]. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE MELHORAMENTO DE
FRUTEIRAS, 2., Viçosa, 2000. Anais... Viçosa: UFV, 2000. p. 172.
147
CEROVIC, R.; MICIC, N. Functionality of embryo sacs as related to their viability and
fertilization success in sour cherry. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 79, n. 3-4,
p. 227-235, 1999.
CEROVIC, R.; RUZIC, D. Senescence of ovules at different temperatures and their
effect on the behavior of pollen tubes in sour cherry. Scientia Horticulturae,
Amsterdam, v. 51, n. 3-4, p. 321-327, 1992.
CHAPLIN, M.H.; STEBBINS, R.L.; WESTWOOD, M.N. Effect of fall-applied boron
sprays on fruit set of ‘Italian’ prune. HortScience, Alexandria, v. 12, n. 5, p. 500-501,
1977.
CHAVARRIA, G. Efeito de temperaturas de 10º e 15º na floração e brotação de
pessegueiro avaliado através de enxerto de ramos produtivos no outono.
Pelotas: UFPel, 2005. 56 f. Dissertação (Mestrado) - Programa de Pós-Graduação
em Agronomia, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de
Pelotas, Pelotas, 2005.
CHILDERS, N.F. Modern Fruit Science. 8 ed. New Jersey: Horticultural
Publications, 1983. 912p.
CITADIN, I.; RASEIRA, M.C.B.; HERTER, F.G. et al. Avaliação da necessidade de
frio em pessegueiro. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 24, n. 3, p.
703-706, 2002a.
CITADIN, I. et al. Estádio da meiose do micrósporo como marcador do final da
endodormência em pessegueiro. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.
24, n. 1, p. 23-28, 2002b.
CITADIN, I. et al. Heat requirement for blooming and leafing in peach. HortScience,
Alexandria, v. 36, n. 2, p. 305-307, 2001.
COUTO, M.; RASEIRA, M.C.B. Efeito de altas temperaturas na pré-floração, floração
e frutificação efetiva nas cultivares de pessegueiro Granada. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 18., Florianópolis, 2004. Anais... Florianópolis,
2004. 1 CD-ROM.
COUVILLON, G.A.; EREZ, A. Influence of prolonged exposure to chilling
temperatures on bud break and heat requirement for bloom of several fruit species.
Journal of the American Society for Horticultural Sience, Alexandria, v. 110, n. 1,
p. 47-50, 1985.
COUVILLON, G.A.; LLOID, D.A. Effect of date of defoliation on flower and leaf bud
development in the peach [Prunus persica (L.) Batsch]. Journal of the American
Society for Horticultural Science, Alexandria, v. 99, p. 514-517, 1978.
CORRÊA, E. R.; FRAZON, R.C.; RASEIRA, M.C.B. Receptividade do estigma em
pessegueiro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA. 18.,
Florianópolis, 2004. Anais... Florianópolis: SBF, 2004. 1 CD-ROM.
148
CRABBE, J. Dormancy. Encycl. of Agricultural Science, v. 1, p. 597-611, 1994.
CROSSA-RAYNAUD, P.; SOLEILE.B.; MARTINEZ-TELLES, J. et al. Peach flowers
sterility and is consequences on productivity. Acta Horticulturae, Leuven, n. 173, p.
93-102, 1985.
CUTTING, J.G.M.; STYRDOM, D.K.; JACOBS, G. et al. Changes in xylem
constituents in response to rest-breaking agents applied to apple before bud break.
Journal of the American Society for Horticultural Science, Alexandria, v. 116, p.
680-683, 1991.
DALMAGO, G.A. Dinâmica da água no solo em cultivos de milho sob plantio
direto e preparo convencional. 2004. 245f. Tese (Doutorado) - Programa de Pós-
Graduação em Fitotecnia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre, 2004.
DOORENBOS, J.; PRUITT, W.O. Las necesidades de agua de los cultivos.
Roma: FAO, 1976. 194p. (Estudio FAO: Riego y drenaje, 24).
EDWARDS, G.R. Ten years experience with temperate fruits in the tropics. Acta
Horticulturae, Leuven, n. 279, p. 47-51, 1990.
EGEA, J.; BURGOS, L. Effective pollination period as related to stigma receptivity in
apricot. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 52, n. 1-2, p. 77-83, 1992.
EGEA, J.; BURGOS, L. Fructification problems in continental apricot cultivars
growing under Mediterranean climate. Ovule development at anthesis in two climatic
areas. Journal of Horticultural Science & Biotechnology, Ashford Kent, v. 73, p.
107-110, 1998.
EGEA, J.; BURGOS, L. Year-to-year variation in the developmental stage of the
embryo sac at anthesis in flowers of apricot (Prunus armeniaca L.). Journal of
Horticultural Science, Ashford Kent, v. 69, p. 315-318, 1994.
EGEA, J.; BURGOS, L.; GARCIA, J.E.; EGEA, L. Stigma receptivity and stile
performance in several apricot cultivars. Journal of Horticultural Science, Ashford
Kent, v. 66, p. 19-25, 1991.
EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos. Sistema Brasileiro de
Classificação de solos. Rio de janeiro, 1999. 412p.
EREZ, A. Chemical control of budbreaak. HortScience, Alexandria, v. 22, p. 1240-
1243, 1987.
EREZ, A.; COUVILLON, G.A.; HENDERSHOTT, C.H. The effect of cycle length on
chilling negation by high temperatures in dormant peach leaf buds. Journal of the
American Society for Horticultural Science, Alexandria, v. 104, p. 573-576, 1979.
EREZ, A. Means to compensate for insufficient chilling to improve bloom and leafing.
Acta Horticulturae, Leuven, n. 395, p. 81-95, 1995.
149
EREZ, A.; YABLOWITZ, Z.; KORCINSKI, R. Greenhouse peach growing. Acta
Horticulturae, Leuven, n. 465, p. 593-600, 1998.
EREZ, A.; YABLOWITZ, Z.; KORCINSKI, R.; ZILBERSTAINE, M.; FOKKEMA, N.J.
Greenhouse-growing of stone fruits: effect of temperature on competing sinks. Acta
Horticulturae, Leuven, n. 513, p. 417-425, 2000.
FACHINELLO, J.C. et al. Normas técnicas e documentos de acompanhamento
da produção integrada de pêssego. Pelotas: UFPel, Faculdade de Agronomia
Eliseu Maciel, 2003. 92p.
FAO. Faostat. Disponível em: <http://faostat.fao.org>. Acesso em: 13 de agosto de
2005.
FAUST, M. Physiology of temperate zone fruit trees. New York: John Wiley &
Sons, 1989. 338p.
FAUST, M.; EREZ, A.; ROWLAND.L.J.; WANG, S.Y.; NORMAN, H.A. Bud dormancy
in perennial fruit trees: physiological basis for dormancy induction, maintenance, and
release. HortScience, Alexandria, v. 32, n. 4, p. 623-629, 1997.
FEDER, N.; O’BRIEN, T.P. Plant microtechnique, some principles and new methods.
American Journal of Botany, St Louis, v. 55, p. 123-142, 1968.
FURUKAWA, Y.; BUKOVAC, M.J. Embryo sac development in sour cherry during the
pollination period as related to fruit set. HortScience, Alexandria, v. 24, p. 1005-
1008, 1989.
GAO, D.S.; LI, X. L.; SHU, H.R. Effects of chemical defoliation on the endodormancy
of peach trees. Journal of Fruit Science, Baton Rouge, v. 19, n. 4, p. 269-271,
2002.
GARCIA, J.E.; EGEA, J.; BERENGUER, T. The floral biology of certain apricot
cultivars in Murcia. Advances in Horticultural Science, Firenze, v. 2, p. 84-87,
1988.
GAUDE, T.; MCCORMICK, S. Signaling in pollen-pistil interactions. Cell &
Developmental Biology, Palo Alto, v. 10, p. 139-147, 1999.
GEORGE, A.P.; NISSEN, R.J. Effects of water stress, nitrogen and paclobutrazol on
flowering, yield and fruit quality of the low-chill peach cultivar, ‘Flordaprince’. Scientia
Horticulturae, Amsterdam, v. 49, n. 3-4, p. 197-209, 1992.
GRADZIEL, T.M.; WEINBAUM, S.A. High relative humidity reduces anther
dehiscence in apricot, peach and almond. Hortscience, Alexandria, n. 34, n. 2, p.
322-325, 1999.
GUERRERO-PRIETO, V.M.; VASILAKAKIS, M.D.; LOMBARD, P.B. Factors
controlling fruit set of ‘Napoleon’ sweet cherry in western Oregon. HortScience,
Alexandria, v. 20, p. 913-914, 1985.
150
GUERRIERO, R.; BARTOLINI, S. Main factors influencing cropping behavior of some
apricot cultivars in coastal areas. Acta Horticulturae, Leuven, n. 193, p. 229-241,
1991.
GUERRIERO, R.; VITI, R.; BARTOLINI, S. Winter changes in the appearance of
flower cup anomalies in an Italian late blooming variety. Acta Horticulturae, Leuven,
n. 192, p. 49-56, 1985.
HANSCHE, P.E. Heritability of fruit quality traits in peach and nectarine breeding
stocks dwarfed by the dw gene. HortScience, Alexandria, v. 21, n. 5, p. 1193-1195,
1986.
HANSON, E.J.; BREEN, P.J. Xylem differentiation and boron accumulation in ‘Italian’
prune flower buds. Journal of the American Society for Horticultural Sience,
Alexandria, v. 110, n. 4, p. 566-570, 1985.
HARROLD, T.J. Comparative study of the developing and aborting fruits of Prunus
persica. Botanical Gazette, Chicago, v. 96, p. 585-620, 1935.
HEDHLY, A.; HORMANZA, J.I.; HERRERO, M. The effect of temperature on
stigmatic receptivity in sweet cherry (Prunus avium L.). Plant, Cell & Environment,
Oxford, v. 26, n. 11, p. 1673-1680, 2003.
HERRERO, M. From pollination to fertilization in fruit trees. Plant Growth
Regulation, Dordrecht, v. 11, n. 1, p. 27-32, 1992.
HERRERO, M. Factors affecting fruit set in ‘Agua de Aranjuez’ pear. Acta
Horticulturae, Leuven, n. 139, p. 91-96, 1983.
HERRERO, M.; ARBELOA, A. Influence of the pistilo n pollen tube kinetics in peach
(Prunus persica). American Journal of Botany, St. Louis, v. 76, p. 1441-1447,
1989.
HERRERO, M.; HORMAZA, J.I. Pistil strategies controlling pollen tube growth.
Sexual Plant Reproduction, Heidelberg, v. 9, n. 6, p. 343-347, 1996.
INSTITUTO DE PESQUISAS AGRONÔMICAS. Seção de Ecologia Agrícola. Atlas
agroclimático do Estado do Rio grande do Sul. Porto Alegre, 1989. v. 1. 102p.
JAUMIEN, F. The cause of poor bearing trees of the variety ‘ Doyenne du Comince’.
Acta Agrobotanica, Lublin, v. 21, p. 75-106, 1968.
JRAIDI, M.B. Contribution a l’etude de l’adaptation varietale du pecher aux
conditions de milieu: Anomalies florales et receptivite des ovules. Paris:
Universite de Paris-Sud, 1983. 169f. These (Docteur) - Universite de Paris-Sud,
Paris, 1983.
JEFFRIES, C.F.; BRAIN, P.; STOTT, K.G.; BELCHER, A.R. Experimental system
and a mathematical model for studying temperature effects on pollen-tube growth
151
and fertilization in plum. Plant Cell and Environment, Oxford, v. 5, n. 3, p. 231-236,
1982.
JOÃO, L. P. (Org.). Levantamento da fruticultura comercial do Rio Grande do
Sul – 2003/2004. Porto Alegre : EMATER/ASCAR, 2004. 89p.
KELLER, J.D.; LOESCHER, W.H. Nonstructural carbohydrate portioning in perennial
parts of sweet cherry. Journal of the American Society for Horticultural Science,
Alexandria, v. 114, p. 969-975, 1989.
KINET, J.M.; SACHS, R.M. BERNIER, G. The physiology of flowering. Flórida:
CRC, 1985. v.3. 247p.
KINGSTON, C.M.; KLINAC, O.J.; VANEPENHUIJSEN, P. Floral bud disorder of
nashi (Pyrus serotina) grow in New Zealand. New Zealand. New Zealand Journal of
Crop and Horticultural Science, Wellington, v. 18, p. 157-159, 1990.
KOZAI, N.; BEPPU, K.; MOCHIOKA, R.; BOONPRAKOB, U.; SUBHADRABANDHU,
S.; KATAOKA, I. Adverse effects of high temperature on the development of
reproductive organs in ‘Hakuho’ peach trees. Journal of Horticultural Science &
Biotechnology, Ashford Kent, v. 79, n. 4, p. 533-537, 2004.
LAVEE, S. Dormancy and bud break in warm climates: considerations of growth
regulator involvement. Acta Horticulturae, Leuven, n. 34, p. 225-235, 1973.
LEGAVE, J.M. Essai d’ interprétation de nécrose florales avant la floraison chez
l’abricotier en relation avec une étude des besoins en froid des bourgeons pour la
lavée de dormence. Annales de Amélioration des Plantes, Paris, v. 28, n. 5, p.
593-607, 1978.
LEITE, G.B. Evolução da dormência e a heterogeneidade na brotação. In: ENFRUTE
– ENCONTRO NACIONAL SOBRE FRUTICULTURA DE CLIMA TEMPERADO, 8.,
2005, Fraiburgo. Anais... Caçador: Epagri, 2005. p. 269-275.
LEITE, G.B.; BONHOMME, M.; PUTTI, G.L. et al. Influence of chilling amounts on
budbreak patterns on the one-year-old shoot of peach tree and dynamics of
physiological and biochemical parameters related to dormancy course. In:
SYMPOSIUM ON “PLANT DORMANCY”, 3., Wageningen, 2004. Abstract…
Wageningen, 2004a. p. 47.
LEITE, G.B.; LACOINTE, M.B.A.; RAGEAU, R. Influence of lack of chilling on
budbreak patterns and evolution of sugar contents in buds and stem tissues along
the one-year-old shoot of the peach trees. Acta Horticulturae, Leuven, n.662, p.168-
179, 2004b. Trabalho apresentado no 7. INTERNATIONAL SYMPOSIUM ON
TEMPERATE FRUITS IN TROPICS AND SUBTROPICS, Solan, 2003. 1 CD-ROM.
LESCOURRET, F.; INIZAN, O; GÉNARD, M. Analyse de l’étalement temporal de la
floraison et influence sur la variabilité intra-arbre de la chute et de la croissance
précoce des pêches. Canadian Journal of Plant Science, Ottawa Ontario, v. 80, n.
1, p. 129-136, 2000.
152
LILLECRAPP, A.M.; WALLWORK, M.A.; SEDGLEY, M. Female and male sterility
cause low fruit set in a clone of the ‘Trevatt’ variety of apricot (Prunus armeniaca).
Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 82, n. 3-4, p. 255-263, 1999.
LLOYDE, J.; COUVILOON, G.A. Summer defoliation effects on peach spring bud
development. HortScience, Alexandria, v. 13, p. 53-54, 1974.
LLOYDE, J.; FIRTH, D. Effect of defoliation time of depth of dormancy and
subsequent vegetative and reproductive development in low-chill peaches. Acta
Horticulturae, Leuven, n.279, 1990. Trabalho apresentado no 3. INTERNATIONAL
WORKSHOP ON TEMPERATE ZONE FRUITS IN THE TROPICS AND
SUBTROPICS, Chiang Mai, 1990. 1 CD-ROM.
LOESCHER, W.H.; McCAMANT, T.; KELLER, J.D. Carbohydrate reserves,
translocation, and storage in woody plant roots. HortScience, Alexandria, v. 25, p.
274-281, 1990.
MCLAREN, G.F.; FRASER,J.A. Pollination compatibility of ‘Sundrop’ apricot and its
progeny in the ‘Clutha’ series. New Zealand Journal of Crop and Horticultural
Science, Wellington, v. 24, p. 47-53, 1996.
MARIATH, J.E.A.; SANTOS, R.P.; BITTENCOURT JR., N.S. Flor. In: GLÓRIA, B.A.;
GUERREIRO, S.M.C. Anatomia Vegetal. Viçosa: UFV, 2003. p. 329-373.
MARODIN, G.A.B. Época e intensidade de abortamento de gemas florais em
pereiras (Pyrus communis L) cv. Packham’s Triumph em ambientes com
distintas condições climáticas. 1998. 191f. Tese (Doutorado) - Programa de Pós-
Graduação em Fitotecnia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre, 1998.
MARODIN, G. A. B.; ZANINI, C. L. D. Situação das frutíferas de caroço no Brasil e
no mundo. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE FRUTIFERAS DE CAROÇO, 2.,
Holambra, 2005. Anais... Holambra, 2005. 1 CD-ROM.
MARTÍNEZ-GÓMEZ, P.; DICENTA, F.; RUIZ, D. et al. Flower bud abscission in
apricot: Competition between vegetative and flower buds, and effects of early
defoliation and high pre-blossom temperatures. Journal of Horticultural Science &
Biotechnology, Ashford Kent, v. 77, n. 4, p. 485-488, 2002.
MARTINEZ-TELLEZ, J.J; Contribution á l’ètude de la biologie floral et de la
fécundation des Prunus notament chez le pêcher (P. persica L. Batsch).
Bordeaux : Université Bordeaux II, 1981. 156f. Tese (Docteur) - Université Bordeaux
II, Bordeaux, 1981.
MARTINEZ-TELLEZ, J.J; CROSSA-REYNAUD, P. Contribution à l’étude de
processus de la fécondation chez trois espèces de Prunus: P. persica (L.) Batsch., P.
cerasifera Ehrh., P. mahaleb L. gracê à l’utilisation de couples de variétés mâle-
stériles et mâle-fertiles. Agronomy, Madison, v. 2, p. 240-333, 1982.
153
MAUREL, K.; LEITE, G.B.; BOHHOMME, M.; et al. Trophic control of bud break in
peach (Prunus persica) trees: a possible role of hexoses. Tree Physiology, Victoria
British Columbia, v. 24, p. 579-588, 2004.
MEDEIROS, A.R.M. Efeito da temperatura controlada na germinação dos grãos de
pólen e crescimento do tubo polínico em pessegueiro. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 5., Pelotas, 1979. Anais... Pelotas: SBF, 1979.
v. 2. p. 407-416
MONET, T. Le pêcher: génetique et physiologie. Paris: INRA et Masson, 1983. 133p.
MONET, R.; BASTARD, Y. Effect d’une temperature modérement élévée 25ºC, sur
las burgeons floraux du pécher. Physiologie Végetale, Paris, v. 9, n. 2, p. 209-226,
1971.
MONET, R.; BASTARD, Y. Les mecanismes de la floraison chez le pêcher. Bulletin
Technical Information, Paris, v. 248, p. 173-176, 1970.
NIR, G.; SHULMAN, Y.; FANBERSTEIN, L. et al. Changes in the activity of catalase
in relation to the dormancy of grape buds. Plant Physiology, Rockville, v. 81, p.
1140-1142, 1986.
NYÉKI, J.; SOLTESZ, M. Fruit set of pears varieties by open pollination at different
ecological conditions. Acta Horticulturae, Leuven, n. 475, p. 355-366, 1998.
NYÉKI, J.; SZABÓ, Z.; BENEDEK, P.; SZALAY, L. Nectar production and pollination
im peach. International Journal of Horticulturae Science, Alexandria, v. 6, n. 3, p.
123-126, 2000.
NYÉKI, J.; SZABÓ, Z.; ANDRÁSFALVY, A.; SOLTÉSZ, M.S.I. Open pollination and
autogamy of peach and nectarines varieties. Acta Horticulturae, Leuven, n. 465, p.
279-284, 1998.
NYOMORA, A.M.S.; BROWN, P.H.; PINNEY, K.; POLITO, V.S. Foliar application of
boron to almond trees affects pollen quality. Journal of the American Society for
Horticultural Science, Alexandria, v. 125, p. 265-270, 2000.
OGAWA, J. M. et al. Compendium of stone fruit diseases. St. Paul: APS Press,
1995. 98 p.
PÉREZ, F.J.; BURGOS, B. Alterations in the pattern of peroxidase isoenzymes and
transient increases cycle of grapevine bubs: the effect oh hydrogen cyanamide. Plant
Growth Regulation, Dordrecht, v.43, n.3, p.213-220, 2004.
PETRI, J.L.; PALLADINI, L.A.; POLA, A.C. Dormência e indução da brotação da
macieira. In: EPAGRI. A cultura da macieira. Florianópolis, 2002. p. 261-297.
PIMENTA, E.; POLITO, V.S. Ovule abortion in ‘Nonpareil’ almond [Prunus dulcis
(Mill.) D.A. Webb]. American Journal of Botany, St Louis, v 69, n. 6, p. 913-920,
1982.
154
PIMENTA, E.; POLITO, V.S. Embryo sac development in almond [Prunus dulcis
(Mill.) D.A. Webb] as affected by cross-, self- and non-pollination. Annals of Botany,
Kidlington Oxford,
v. 51, p. 469-479, 1983.
PIZA Jr., C.T.; BRAGA, F.G. Cultura do pessegueiro. Campinas: CATI, 1970. p.1-
9. (Boletim Técnico SCR, 29).
RADICE, S.; ONTIVERO, M.; GIORDANI, E. et al. Morphology and physiology of
pollen grains of Italian Prunus persica (L.) Batsch cultivars grown in Argentina.
Advances in Horticultural Science, Firenze, v. 17, n. 2, p. 93-96, 2003.
RAGEAU, R. Novos conceitos em dormência de frutíferas de clima temperado. In:
ENFRUTE – ENCONRO NACIONAL SOBRE FRUTICULTURA DE CLIMA
TEMPERADO, 5., Fraiburgo, 2002. Anais... Caçador: Epagri, 2002. p. 185-201.
RASEIRA, M.C.B. Novas cultivares e seleções de pessegueiro. In: ENFRUTE –
ENCONTRO NACIONAL SOBRE FRUTICULTURA DE CLIMA TEMPERADO, 5.,
Fraiburgo, 2002. Anais... Caçador: Epagri, 2002. p. 149-152.
RASEIRA, M.C.B.; NAKASU. B.H. Cultivares: descrição e recomendação. In:
MEDEIROS, C.A.B.; RASEIRA, M.C.B. A cultura do pessegueiro. Brasília:
Embrapa - SPI; Pelotas: Embrapa - CPACT, 1998. p. 29-99.
RASEIRA, M.C.; QUEZADA, A.C. Classificação botânica, origem e evolução. In:
RASEIRA, M.C.; QUEZADA, A.C. Pêssego: produção. Pelotas: Embrapa Clima
Temperado; Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2003. p. 31-35.
REISER, L.; FISCHER, R.L. The ovule and the embryo sac. The plant Cell,
Rockville, v. 5, p. 1291-1301, 1993.
REISSER JR., C. Alterações físicas em ambientes de estufa plástica e seus
efeitos sobre as condições hídricas e o crescimento do tomateiro. 2002. 160f.
Tese (Doutorado) - Programa de Pós-Graduação em Fitotecnia, Faculdade de
Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2002.
REPRODUÇÃO nas angiospermas. Disponível em
<http://www.unisanta.br/botanica/imagens/reprodução/FERTIL1.jpg>. Acesso em: 20
mar. 2005.
REYES, R.A. Factores que limitan amarre y aperture de yemas florales de
chabacano (Prunus armeniaca L.). Texcoco: Instituto de Recursos genéticos y
productividad, 1997. 120f. Tesis (doctorado em Ciencias) - Instituto de Recursos
genéticos y productividad, Colegio de Postgraduados, Texcoco, 1997.
RICHARDSON, E.A.; SEELEY, S.D.; WALKER, D.R. ANDERSON, J.L.M.
ASHCROFT, G.L. Pheno-climatography of spring peach bud development.
HortScience, Alexandria, v. 10, n. 3, p. 236-237, 1975.
155
RICHARDSON, E.A.; SEELEY, S.D.; WALKER, D.R. A model for estimating the
completion of rest ‘Radhaven’ and ‘Elberta’ peach trees. HortScience, Alexandria, v.
9, n. 4, p. 331-332, 1974.
ROBBIE, F.A.; ATKINSON, C.J. Wood and tree age as factors influencing the ability
of apple flowers to set fruit. Journal of Horticultural Science, Ashford Kent, v. 69, p.
609-623, 1994.
ROBBIE, F.A.; ATKINSON, C.J.; KNIGHT, J.N.; MOORE, K.G. Branch orientation as
a factor determining fruit set in apple trees. Journal of Horticultural Science,
Ashford Kent, v. 68, p. 317-335, 1993.
RODRIGO, J.; HERRERO, M. Effects of pre-blossom temperatures on flower
development and fruit set in apricot. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 92, n. 2,
p. 123-135, 2002a.
RODRIGO, J.; HERRERO, M. The onset of fruiting in apricot (Prunus armeniaca L.).
Journal of Applied Botany, Goettingen, v. 76, p. 13-19, 2002b.
RODRIGO, J.; HERRERO, M. Influence of intraovular reserves on ovule fate in
apricot (Prunus armeniaca L.). Sexual Plant Reproduction, Heidelberg, v. 11, n. 2,
p. 86-93, 1998.
RODRIGO, J.; HORMANZA, J.I.; HERRERO, M. Ovary starch reserves and flower
development in apricot (Prunus armeniaca). Physiologia Plantarum, Oxford, v. 108,
n. 1, p. 35-41, 2000.
ROMBOLÁ, A.D. TOSELLI, M.; SCUDELLARI, D.; TAGLIAVINI, M.; MARANGONI,
B. A nutrição das frutas de caroço na fruticultura eco-compatível. In: SIMPÓSIO
INTERNACIONAL DE FRUTAS DE CAROÇO - PÊSSEGOS, NECTARINAS E
AMEIXAS, 1., Porto Alegre, 2000. Resumos… Porto Alegre: UFRGS, 2000. p. 41-
60.
RYUGO, K. Fruticultura: Ciencia y Arte. México, D. F: AGT, 1993. 460 p.
RYUGO, K. Fruit culture: Its Science and Art. Davis: University of California, 1988.
344p.
SACHS, S.; CAMPOS, A.D. O pessegueiro. In: MEDEIROS, C.A.B.; RASEIRA,
M.C.B. A cultura do pessegueiro. Brasília: Embrapa - SPI; Pelotas: Embrapa -
CPACT, 1998. p. 13-19.
SANZOL, J.; HERRERO, M. The “effective pollination period” in fruit trees. Scientia
Horticulturae, Amsterdam, v. 90, n. 1-2, p. 1-17, 2001.
SEDGLEY, M.; GRIFFIN, A.R. Sexual reproduction of tree crops. Academic Press:
London, 1989. 378p.
156
SERCILOTO, C.M. Fixação dos frutos na fruticultura temperada. In: ENFRUTE –
ENCONTRO NACIONAL SOBRE FRUTICULTURA DE CLIMA TEMPERADO, 5.,
Fraiburgo, 2002. Anais... Caçador: Epagri, 2002. p. 103-108.
SHARMAN, D.O.N. Pollination regulation of flower development. Annual Review of
Plant Physiology and Plant Molecular Biology, Palo Alto, v. 48, p. 547-574, 1997.
SHERMAN, W. B.; LYRENE, P. M. Bloom time in low-chill peaches. Fruit Varieties
Journal, University Park, v. 52, p. 226-228, 1998.
SHULMAN, Y.; NIR, G.; LAVEE, S. Oxidative processes in bud dormancy and the
use of hydrogen cyanamide in breaking dormancy. Acta Horticulturae, Leuven,
v.179, p.141-148, 1986.
SILVEIRA, C.A.P. Avaliação do efeito das horas de frio, épocas de aplicação e
concentrações de cianamida hidrogenada e óleo mineral na brotação, floração
e frutificação efetiva de pessegueiro em condições de inverno subtropical.
Pelotas: UFPel, 2003. 89f. Tese (Doutorado) - Programa de Pós-Graduação em
Agronomia, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de
Pelotas, Pelotas, 2003.
STÖSSER, R.; AVARI, S.F. On the senescence of ovules in cherries. Scientia
Horticulturae, Amsterdam, v. 16, n. 1, p. 29-38, 1982.
STÖSSER, R.; AVARI, S.F. Pollen tube growth and fruit set as influenced by
senescence of stigma, style and ovules. Acta Horticulturae, Leuven, n. 139, p. 13-
22, 1983.
STRECK, E. V. et al. Solos do Rio Grande do Sul. Porto Alegre: EMATER/RS:
UFRGS, 2002. 107p.
SZABÓ, Z.; NYÉKI, J. Floral biology and fertility in peaches. International Journal
of Horticultural Science, Alexandria, v. 6, n. 1, p. 10-15, 2000.
SZABO, Z.; NYEKI, J.; SZALAY, L.; GEIBEL, M.; FISCHER, M.; FISCHER, C.
Autofertility of peach varieties in a variety collection. Acta Horticulturae, Leuven, v.
1, n. 538, p. 131-134, 2000.
SZABO, Z.; TIMON, B.; FELHÖSNÉ-VÁEZI, E. Morphological characteristics of
flowers of several peach varieties. Acta Horticulturae, Leuven, n. 374, p. 127-130,
1996.
SZAFRAN, E.; LEVY, Y.; ZILKAH, S.; VAL, J.; MONTANES, L.; MONGE, E.
Biochemical indicators for peach tree susceptibility under environmental stress. Acta
Horticulturae, Leuven, n. 448, p. 37-42, 1997.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
157
THOMPSON, M.M; LIU, L.J. Temperature, fruit set, and embryo sac development in
‘Italian’ Prune. Journal of the American Society for Horticultural Science,
Alexandria, v. 98, n. 2, p. 193-197, 1973.
TROMP, J.; BORSBOOM, O. The effect of autumn and spring temperature on fruit
set and on the effective pollination period in apple and pear. Scientia Horticulturae,
Amsterdam, v. 60, n. 1-2, p. 23-30, 1994.
VERISSIMO, V. Caracterização de parâmetros físicos, químicos e morfológicos
de gemas florais de pereira no Sul do Brasil, e sua relação com o abortamento.
Pelotas: UFPel, 2002. 58f. Dissertação (Mestrado) - Programa de Pós-Graduação
em Agronomia, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de
Pelotas, Pelotas, 2002.
VERISSIMO, V.; HERTER, F.; RODRIGUES, A.C. et al. Caracterização de gemas
florais de pereira (Pyrus sp.) relacionada ao abortamento floral. Revista Brasileira
de Fruticultura, Jaboticabal, v. 26, n. 2, p. 193-197, 2004.
WEIGUANG, Y.; LAW, S.E.; WETZSTEIN, H.Y. An in vitro study of fungicide effects
on pollen germination and tube growth in almond. HortScience, Alexandria, v. 38, n.
2, p. 1086-1088, 2003.
WEINBAUM, S.A.; PARFITT, D.E.; POLITO, V.S. Differential cold sensitivity of pollen
grain germination in two Prunus species. Euphytica, Dordrecht, v. 33, n. 2, p. 419-
426, 1984.
WESTWOOD, M.N. Temperate-zone pomology. São Francisco: W.H. Freeman
and Company, 1978. 428p.
WILLIANS, R.R. Factors affecting pollination in fruit trees. In: LUCKWILL, L.C.;
CUTTING, C.V. Physiology of tree crops. London: Academic Press, 1970. p. 193-
207.
WILLIAMS, R.R. The effect of summer nitrogen applications on the quality of apple
blossom. Journal of Horticultural Science, Ashford kent, n. 40, p. 31-41, 1965.
VITI, R.; MONTELEONE, P. Observations on flower bud grow in the some low yield
varieties of apricot. Acta Horticulturae, Leuven, n. 293, p. 319-326, 1991.
WANG, S.Y.; JIAO, H.J.; FAUST, M. Changes in the activities of catalase,
peroxidase, and polyphenol oxidase in apple buds during bud break induced by
thidiazuron. Journal of the Plant Growth Regulation, Dordrecht, v. 10, p. 33-39,
1991.
WOJCIK, P.; KOWALCZYK, W.; JAKUBCZYK, H. et al. Effect of boron fertilization on
growth, yield, fruit quality and mineral composition of plum leaves. Acta
Horticulturae, Leuven, n.86, 1998. Trabalho apresentado no INTERNATIONAL
SEMINAR ON ECOLOGICAL ASPECTS OF NUTRITION AND ALTERNATIVES
FOR HERBICIDES IN HORTICULTURE, Warszawa, 1997.
158
WOLUKAU, J.N.; ZHANG, S.; XU, G.; CHEN, D. The effect of temperature,
polyamines and polyamine synthesis inhibitor on in vitro pollen germination and
pollen tube growth of Prunus mume. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 99, n. 3-
4, p. 289-299, 2004.
ZANINI, C.D. Tipos e épocas de poda do pessegueiro ‘Granada’ em pomar
conduzido em produção integrada. 2006. 70f. Dissertação (Mestrado) - Programa
de Pós-Graduação em Fitotecnia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal
do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2006.
8. APÊNDICES
160
Apêndice 1. Médias mensais das principais variáveis climáticas registradas em estação micrometeorológica. Charqueadas, RS,
2004.
Mês TºC
média
TºC
máxima
TºC
mínima
UR
máxima
UR
Mínima
Radiação
Solar (MJ.m
-2
.dia
-1
)
Vel. vento
min. (m.s
-1
)
Vel. vento
máx. (m.s
-1
)
Precipit.
(mm)
JAN 24,07 30,87 19,04 97,61 47,29 22,75 1,68 6,40 80,2
FEV 23,04 29,79 17,69 98,40 43,83 21,04 1,49 6,25 53,8
MAR 22,48 29,54 16,82 98,17 45,22 17,95 1,81 6,81 24,3
ABR 21,47 28,23 16,01 98,42 48,38 12,78 1,34 5,49 73,1
MAI 15,25 20,37 11,19 99,11 63,68 9,17 1,44 5,54 122,9
JUN 14,94 20,52 10,47 99,57 65,38 8,16 1,05 4,85 104,6
JUL 12,84 18,74 7,65 99,41 58,88 9,58 1,24 5,03 122,2
AGO 14,37 20,48 9,33 99,38 57,49 11,49 1,16 4,55 67,6
SET 17,87 23,19 13,49 99,00 63,04 11,44 1,61 6,01 189,4
OUT 18,12 24,85 12,34 99,90 46,00 19,00 1,43 5,68 81,7
NOV 20,61 26,43 15,59 99,14 51,25 19,27 1,59 5,96 85,0
DEZ 22,60 29,08 12,22 97,42 46,32 22,41 2,02 6,87 52,0
TOTAL 1.056,80
161
Apêndice 2. Médias mensais das principais variáveis climáticas registradas em estação micrometeorológica. Charqueadas, RS,
2005.
Mês TºC
média
TºC
máxima
TºC
mínima
UR
média
Radiação
Solar (MJ.m
-2
.dia
-1
)
Vel. média
vento (m.s
-1
)
Precipitação
(mm)
JAN 24,78 31,98 16,68 73 24,38 1,7 29,90
FEV 24,00 30,39 18,93 76 19,58 1,7 75,71
MAR 22,81 29,15 17,28 79 17,29 1,4 124,50
ABR 18,81 24,55 13,99 84 11,71 1,1 84,50
MAI 16,88 22,29 12,27 86 8,96 1,0 85,40
JUN 17,13 22,24 13,23 89 6,54 0,5 60,80
JUL 12,96 19,01 7,64 83 9,58 1,1 36,31
AGO 15,01 20,46 10,84 83 9,38 1,6 177,02
SET 14,99 19,55 11,13 84 12,00 2,1 133,50
OUT 18,42 23,40 14,25 83 15,21 2,0 237,50
NOV 21,49 28,01 15,72 75 22,25 2,2 11,30
DEZ 22,19 28,67 16,33 74 24,13 2,2 56,80
TOTAL 1.113,24
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