( PDF ) Comportamento do Papagaio-do-mangue Amazona amazonica: gregarismo, ciclos nictemerais e comunicação sonora

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LEILIANY NEGRÃO DE MOURA

Comportamento do Papagaio-do-mangue

Amazona amazonica: gregarismo, ciclos

nictemerais e comunicação

sonora

Belém

2007

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LEILIANY NEGRÃO DE MOURA

Comportamento do Papagaio-do-mangue Amazona amazonica:

gregarismo, ciclos nictemerais e comunicação

sonora

Dissertação apresentada ao Departamento de

Psicologia Experimental da Universidade

Federal do Pará, como parte dos requisitos para a

obtenção do Título de Mestre em Teoria e

Pesquisa do Comportamento.

Área de Concentração: Ecoetologia

Orientador: Profa. Dra. Maria Luisa da Silva.

Belém

2007

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COMISSÃO EXAMINADORA

Profa. Dra. Maria Luisa da Silva

Universidade Federal do Pará

Departamento de Biologia

Programa de Pós Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento

Orientadora

Prof. Dr. Jacques M. E. Vielliard

Unicamp

Departamento de Zoologia

Membro

Profa. Dra. Regina Célia Souza Brito

Universidade Federal do Pará

Departamento de Psicologia Experimental

Programa de Pós Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento

Membro

Profa. Dra. Celina Magalhães

Universidade Federal do Pará

Departamento de Psicologia Experimental

Programa de Pós Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento

Suplente

"É preciso aprender a estimar os animais

antes de apreender um

animal de estimação"

Sidnei Olivio

A meus pais, Ruderico e Socorro

A meus irmãos Luana, Júnior e Zeneide

iii

AGRADECIMENTOS

É muito difícil agradecer a todos que contribuíram de alguma forma para que este trabalho,

mas gostaria de lembrar daquelas pessoas que foram fundamentais em sua realização.

• Prof. Dr. Maria Luisa da Silva, por ter me orientado durante esses dois anos de mestrado;

• Prof. Dr. Jacques Marie Edme Vielliard (UNICAMP), por todas as sugestões e contribuições

fornecidas ao meu projeto;

• Amigos: Ana Paula B. Assumpção, Angélica Lúcia Figueiredo Rodrigues, Batista, Camilo

Araújo, Eder Amoras Melo, Edna Alvarenga dos Santos, Edson Shimpo, José Leonardo Lima

Magalhães, Karine de Freitas Pereira, Marcelo Gomes da Silva, Neusa Renata Emin de Lima,

Paulo Cesar Rodrigues Costa, Paulo Yuji e Vitor Luiz de Souza Lima, que se revezaram ao

longo do trabalho, auxiliando-me em todas as etapas do estudo, e Laura Tavares Miglio e

Hinglia Moura Rabelo, que com certeza sempre desejaram que tudo desse certo, fornecendo

energias positivas;

• Estagiários: Alison Pureza Castinho, Dnilson Oliveira Ferraz, Eliane Reis Oliveira, Isabela

Carvalho Brcko, José Alvarez Júnior, Lívia Isadora Guimarães, Thiago Augusto Pedroso

Barbosa, pelo apoio e ajuda prestada durante os trabalhos de campo, e Soraya Alonso Sidou,

que além da ajuda no campo, me acompanhou durante os momentos finais da dissertação;

• Professores: Willian Lee Berdel Martin, por ter me ensinado estatística; Celina Magalhães,

cuja disciplina, apesar de tardia, me ajudou a corrigir minha metodologia; Regina Célia Souza

Brito, que além de ter sido uma ótima professora, corrigiu com paciência minha qualificação,

fornecendo grandes contribuições a esta dissertação;

• Assistentes de Campo: Raimundo Santos Oliveira, que me ajudou com prontidão a encontrar

os ninhos de papagaios em Santa Bárbara e emprestou uma e algumas vezes até duas de suas

bicicletas para a realização do trabalho; Danielson Aleixo, pelo auxílio nos monitoramentos

dos papagaios e pela vontade que sempre teve em aprender tudo, que você consiga um dia ser

ornitólogo; Luis Carlos do Nascimento, por ter me guiado pelos mangues da Prainha em

busca de ninhos;

• Tatyana Pinheiro Magalhães, que ofereceu a casa de seus avós em Santa Bárbara em um

momento crítico, quando não tínhamos onde ficar; E a seus avós: dona Luzia Azevedo

Repolho e seu Júlio Oliveira Repolho, que nos acolheram em sua casa como se fossemos da

família;

• Seu Jorge Araújo de Lima, que construiu a casa na Prainha, nos dando assim mais

tranqüilidade durante as viagens e que teve a paciência de me acompanhar durante uma das

viagens de campo, quando ninguém podia ir comigo;

• Á dona Ana Celia Emin Heitor, seu Sebastião Heitor e seus familiares, por terem deixado

sua casa se tornar parada obrigatória durante as viagens para a Prainha, nos fornecendo

lanches deliciosos;

• Pedro da Costa Lima, o “seu Pedrinho”, que dirigiu pra gente nas maiorias das viagens;

• Minha avó: Maria Zeneide Gomes Negrão, que nas horas em que mais precisei estava

sempre pronta para me ajudar;

• Aos meus irmãos: Ruderico Gomes de Moura Júnior e Zeneide Negrão de Moura, que

apesar da distância me deram muito apoio durante todo o tempo que fiquei em Belém; e

Luana Negrão de Moura, que durante o tempo em que permaneceu em Belém me

acompanhou em vários momentos críticos e foi muito amiga quando eu precisei.

• Aos meus pais: Maria do P. Socorro Negrão de Moura e Ruderico Gomes de Moura,

obrigada por fazerem parte da minha vida e me darem tantos momentos felizes e por todos os

“paitrocínios” necessários durante o mestrado.

• E, a todos aqueles que de alguma forma contribuíram para este trabalho!

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS.............................................................................................................. ix

LISTA DE TABELAS............................................................................................................. xii

RESUMO.................................................................................................................................. xiii

ABSTRACT............................................................................................................................. xiv

1. INTRODUÇÃO GERAL................................................................................................. 1

1.1. OS PSITACÍDEOS........................................................................................................ 1

CAPÍTULO I - MONITORAMENTO DE PAPAGAIOS E SEU CICLO

NICTEMERAL........................................................................................................................

1.1. COMO ESTIMAR A ABUNDÂNCIA DE PSITACÍDEOS?...................................... 5

1.2. A INFLUÊNCIA DO CICLO NICTEMERAL NA VIDA DOS ANIMAIS................ 6

1.2.1. Ritmicidade biológica em aves.......................................................................... 8

1.3. JUSTIFICATIVA.......................................................................................................... 9

1.4. OBJETIVO GERAL...................................................................................................... 10

1.5. OBJETIVOS ESPECÍFICOS........................................................................................ 10

2. METODOLOGIA................................................................................................................ 11

2.1. POPULAÇÃO ESTUDADA......................................................................................... 11

2.1.1. Classificação da espécie..................................................................................... 11

2.1.2. Características gerais........................................................................................ 12

2.1.3. Distribuição geográfica..................................................................................... 13

2.2. ÁREA DE ESTUDO..................................................................................................... 15

2.3. PROCEDIMENTO: OBSERVAÇÕES E CONTAGEM DE INDIVÍDUOS NO

DORMITÓRIO............................................................................................................ 18

3. RESULTADOS.................................................................................................................... 22

3.1. CENSO E MONITORAMENTO DE PAPAGAIOS NO DORMITÓRIO................... 22

3.1.1. Validação das contagens.................................................................................... 22

3.1.2. Padrões de comportamento de vôo.................................................................. 22

3.1.3. Flutuação sazonal do número de indivíduos................................................... 24

vii

3.1.4. Flutuação sazonal do número de indivíduos sozinhos, casais, grupos de

três ou mais indivíduos..................................................................................... 26

3.1.5. Verificação da coesão dos grupos sazonais...................................................... 27

3.1.6. Influência de fatores abióticos na eficiência das contagens......................... 30

3.2. CICLOS NICTEMERAIS............................................................................................. 31

4. DISCUSSÃO........................................................................................................................ 45

4.1. CENSO E MONITORAMENTO DE PAPAGAIOS NO DORMITÓRIO................... 45

4.1.1. Método de contagens......................................................................................... 45

4.1.2. Padrões de comportamento de vôo.................................................................. 45

4.1.3. Flutuação sazonal do número de indivíduos, fatores climatológicos e

período reprodutivo.......................................................................................... 46

4.2. CICLOS NICTEMERAIS............................................................................................. 49

5. CONCLUSÕES.................................................................................................................... 52

CAPÍTULO II - COMUNICAÇÃO VOCAL....................................................................... 54

1.1. ASPECTOS DA COMUNICAÇÃO SONORA............................................................ 54

1.2. JUSTIFICATIVA.......................................................................................................... 57

1.3. OBJETIVO GERAL...................................................................................................... 58

1.4. OBJETIVOS ESPECÍFICOS........................................................................................ 58

2. METODOLOGIA................................................................................................................ 59

2.1. POPULAÇÃO ESTUDADA......................................................................................... 59

2.2. ÁREAS DE ESTUDO................................................................................................... 61

2.2.1. Santa Bárbara do Pará...................................................................................... 61

2.2.2. Baía de Marapanim........................................................................................... 63

2.3. PROCEDIMENTO....................................................................................................... 65

2.3.1. Gravações das vocalizações e observações de comportamento..................... 65

2.3.1.1. Santa Bárbara................................................................................................. 66

2.3.1.2. Vila de Prainha............................................................................................... 67

2.3.2. Análise bioacústica............................................................................................. 68

2.3.3. Experimento de play-back................................................................................. 72

2.3.4. Análises estatísticas............................................................................................ 73

3. RESULTADOS.................................................................................................................... 74

3.1. REPERTÓRIO VOCAL DA POPULAÇÃO DE SANTA BÁRBARA....................... 74

viii

3.2. GRITOS DE CONTATO EMITIDOS EM VÔO.......................................................... 85

3.2.1. Chamados individuais....................................................................................... 85

3.2.2. Dialetos populacionais....................................................................................... 87

4. DISCUSSÃO........................................................................................................................ 89

4.1. REPERTÓRIO VOCAL................................................................................................ 89

4.1.1. Chamado de contato em vôo e reconhecimento individual............................ 90

4.1.2. Chamado de contato pousado........................................................................... 92

4.1.3. Chamados hostis................................................................................................ 93

4.2. CHAMADOS INDIVIDUAIS E DIALETOS POPULACIONAIS.............................. 96

5. CONCLUSÕES.................................................................................................................... 99

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................................. 101

LISTA DE FIGURAS

Figura 1.1 - Papagaio-do-Mangue Amazona amazonica..................................................... 12

Figura 1.2 - Distribuição geográfica de Amazona amazonica............................................. 14

Figura 1.3 - Mapa de localização da Ilha dos Papagaios, município de Belém, PA........... 15

Figura 1.4 - Ilha dos Papagaios........................................................................................... 16

Figura 1.5 - Ilha dos papagaios com ponto de observação.................................................. 18

Figura 1.6 - Gráfico demonstrativo da porcentagem de indivíduos sozinhos, casais, trios,

grupos de quatro e de cinco indivíduos contados durante as visitas................................... 23

Figura 1.7 - Gráfico demonstrativo do valor da média do número de papagaios por mês

com os números de visitas (N) inseridos em suas respectivas colunas...............................

Figura 1.8 - Gráfico demonstrativo dos valores da média do número de indivíduos

sozinhos e casais contados em todas as visitas.................................................................... 26

Figura 1.9 - Gráfico demonstrativo dos valores da média do número de trios, grupos de

quatro e de cinco indivíduos contados em todas as visitas.................................................. 27

Figura 1.10 - Dendrograma para o período de estudo, utilizando como parâmetros o

número total de indivíduos contados por visita e os seguintes agrupamentos: indivíduos

sozinhos, casais, trios, grupos de quatro e de cinco indivíduos........................................... 28

Figura 1.11 - Porcentagem do valor da média de chegada dos papagaios do dormitório

em intervalos de minuto em minuto antes e depois do ocaso.............................................. 32

Figura 1.12 - Número de papagaios avistados em relação ao ocaso................................... 33

Figura 1.13 - Papagaios chegando ao dormitório............................................................... 34

Figura 1.14 - Correlação entre a porcentagem de papagaios que chega ao dormitório

depois do ocaso e a temperatura.......................................................................................... 36

Figura 1.15 - Correlação entre a porcentagem de papagaios que chega ao dormitório

depois do ocaso e a umidade...............................................................................................

Figura 1.16 - Média percentual de indivíduos que chega ao dormitório considerando-se

a luminosidade..................................................................................................................... 38

Figura 1.17 - Quantidade média de luz durante o ocaso em relação aos fatores abióticos,

nebulosidade e pluviosidade................................................................................................ 39

Figura 1.18 - Porcentagem do valor da média dos papagaios que saem do dormitório em

intervalos de minuto em minuto antes e depois da aurora................................................... 40

Figura 1.19 - Número de papagaios avistados em relação à aurora.................................... 41

Figura 1.20 - Papagaios ao amanhecer no dormitório......................................................... 42

Figura 1.21 - Média percentual de indivíduos que sai do dormitório considerando-se a

luminosidade........................................................................................................................ 44

Figura 1.22 - Quantidade média de luz durante a aurora em relação aos fatores

abióticos, nebulosidade e pluviosidade............................................................................... 44

Figura 2.1 - Ninhos de papagaios em pupunheiras.............................................................. 59

Figura 2.2 - Manguezal da Baía de Marapanim onde estão localizados os ninhos da

espécie Amazona amazonica...............................................................................................

Figura 2.3 - Árvore da espécie Avicennia germinans com cavidade................................... 60

Figura 2.4 - Imagem de satélite do Município de Santa Bárbara com a localização dos

ninhos de papagaios.............................................................................................................61

Figura 2.5 - Imagem de Satélite da Baía de Marapanim com o ponto da Vila de Prainha,

onde as gravações das vocalizações foram realizadas......................................................... 63

Figura 2.6 – Pontos de observações dos papagaios em Santa Bárbara: A – área fechada;

B – área aberta..................................................................................................................... 66

Figura 2.7 - Exemplo de sonograma com duas notas diferentes......................................... 68

Figura 2.8. Exemplo de sonograma com duas frases iguais, cada uma constituída de três

notas..................................................................................................................................... 69

Figura 2.9. Sonograma de parte do canto do Rouxinol Icterus croconotus, um exemplo

de som puro......................................................................................................................... 70

Figura 2.10. Sonogramas demonstrativos de como foram feitas as medições de

freqüência e duração dos chamados de contato de vôo nos indivíduos da população de

Santa Bárbara (A) e nos indivíduos da população do estuário de Marapanim (B)............. 71

Figura 2.11. Sonograma de chamado de contato em vôo.................................................... 75

Figura 2.12 - Sonograma de chamado de contato pousado do tipo I................................... 76

Figura 2.13. Sonograma de chamado de contato pousado do tipo II: Frase 1..................... 77

Figura 2.14. Frase 2............................................................................................................. 77

Figura 2.15. Frase 3............................................................................................................. 77

Figura 2.16. Frase 4............................................................................................................. 77

Figura 2.17. Frase 5............................................................................................................. 78

Figura 2.18. Frase 6............................................................................................................. 78

Figura 2.19. Frase 7............................................................................................................. 78

Figura 2.20. Frase 8............................................................................................................. 78

Figura 2.21. Frase 9............................................................................................................. 78

Figura 2.22. Frase 10...........................................................................................................79

Figura 2.23. Frase 11...........................................................................................................79

Figura 2.24. Frase 12...........................................................................................................79

Figura. 2.25. Sonograma de chamado de alarme em vôo do tipo I..................................... 81

Figura. 2.26. Sonograma de chamado de alarme em vôo do tipo II.................................... 81

Figura. 2.27. Sonograma de chamado de alarme em pousado............................................ 82

Figura. 2.28. Sonograma de chamado agonístico................................................................ 83

Figura. 2.29. Sonograma de afugentamento emitida por filhotes de uma semana, frase

1........................................................................................................................................... 83

Figura. 2.30. Sonograma de afugentamento emitida por filhotes de uma semana, frase

2........................................................................................................................................... 84

Figura. 2.31. Sonograma de afugentamento emitida por filhotes com mais de 3 semanas

e por uma fêmea que estava chocando os ovos e com um filhote....................................... 84

Figura 2.32. Sonogramas dos indivíduos de cada ninho..................................................... 86

Figura 2.33. Sonogramas de chamados de contato em vôo: A – indivíduo de Santa

Bárbara; B – indivíduo de Marapanim................................................................................ 87

xii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1.1 - Codificação dos dados referentes aos fatores abióticos.................................. 19

Tabela 1.2 - Comparação do número total de papagaios, trios, grupos de quatro e de

cinco indivíduos entre os agrupamentos formados na Análise de Conglomerados............ 29

Tabela 1.3 - Estatística descritiva dos horários referentes às atividades da espécie

Amazona amazonica no dormitório durante a tarde............................................................ 34

Tabela 1.4 - Referência de luminosidade a tarde em relação aos valores em lux............... 38

Tabela 1.5 - Estatística descritiva dos horários referentes às atividades da espécie

Amazona amazonica no dormitório durante a manhã......................................................... 42

Tabela 1.6 - Referência de luminosidade de manhã em relação aos valores em lux........... 43

Tabela 2.1 – Número de vocalizações de contato de vôo gravadas e número de

gravações analisadas............................................................................................................69

Tabela 2.2 – Comparação entre os chamados de contato em vôo dos indivíduos da

população de Santa Bárbara, levando em consideração os parâmetros freqüência e

tempo...................................................................................................................................

Anexo

Tabela 2.3 – Médias e desvios-padrão das freqüências (Hz) e durações (ms) das notas A

e B emitidas pelos indivíduos das duas populações............................................................ 88

xiii

RESUMO

Neste estudo foi realizado o censo de uma população de Papagaio-do-mangue Amazona

amazonica em um dormitório, a Ilha dos Papagaios, nos arredores de Belém, PA. Através das

contagens verificamos que o número total de papagaios, indivíduos sozinhos, casais, trios,

grupos de quatro e de cinco indivíduos apresentaram uma flutuação, indicando sazonalidade

reprodutiva, que influencia no número de indivíduos através da diminuição de sua

participação nos bandos que dormem na ilha durante seu período reprodutivo, já que a espécie

fornece cuidados parentais aos filhotes. Em relação ao ciclo nictemeral, avaliamos a

influência de fatores abióticos nos horários de deslocamentos dos indivíduos dessa população

no dormitório. Estabelecemos uma forma de registrar a freqüência de sua chegada ou saída de

minuto em minuto e relacionamos os dados obtidos com o horário do ocaso e da aurora.

Verificamos que a porcentagem média de indivíduos que chega e sai é significativamente

maior depois do ocaso e antes da aurora, respectivamente, e que as condições climatológicas

adversas influenciam significativamente na movimentação diária dos papagaios, mascarando

o real posicionamento do Sol, adiantando ou atrasando sua chegada e saída do dormitório.

Embora os Papagaios-do-mangue sejam aves diurnas, eles se deslocam em horários de pouca

luminosidade, e o fotoperiodismo é o sincronizador de suas atividades. Quanto sua

comunicação sonora, registramos 9 vocalizações em seu repertório vocal durante o período

reprodutivo, relacionadas a três categorias comportamentais diferentes. Verificamos ainda

diferenças inter-individuais em seu chamado de contato de vôo e dialetos vocais entre as

populações estudadas.

Palavras-chave: Comportamento animal, ciclo nictemeral, fatores climatológicos,

comunicação sonora.

xiv

ABSTRACT

In this study we carried through the Orange-winged-parrot Amazona amazonica census in a

roosting site, the Parrots Island, located next to Belém, Pará. With the countings we verify

that the total number of parrots, the number of isolated individuals, couples, groups of three,

four and five individuals presented a fluctuation, indicating reproductive seasonality, that

influences in the number of individuals with the reduction of its participation in the groups

that sleep in the island during its reproductive period, since the species supplies parental cares

to the offsprings. In relation to the nychtemeral cycle, we evaluate the influence of abiotic

factors in the schedules of displacements of the individuals of this population in the roosting

site. We establish a form to register the frequency of its arrival or exit from minute to minute

and relate the data gotten with the sunset and sunrise schedules. We verify that the percentage

average of individuals that arrives and leaves is significantly greater after sunset and before

sunrise, respectively, and that adverse weathers conditions influence significantly in the daily

movement of the parrots, masking the real positioning of the Sun, advancing or delaying its

arrival and exit of the roosting site. Although the Orange-winged-parrot is a diurnal avian,

they dislocate in schedules of low luminosity, being the photoperiodism a entrainment agent

of its activities. About its acoustic communication, it presents 9 vocalizations in the vocal

repertoire during the reproductive period, related to three different behavior categories.

Moreover, it exists an individual difference in its flight contact call and populational dialects

between the studied populations.

Key-words: Animal behavior, nychtemeral cycle, weather factors, acoustic communication.

1. INTRODUÇÃO GERAL

1.1. OS PSITACÍDEOS

Em seus primeiros mapas no século XVI o Brasil foi designado como terra dos

papagaios “Brasilia sive terra papagallorum”, o que já evidenciava sua atual posição de país

com maior diversidade de psitacídeos do mundo, abrigando 72 espécies reconhecidas (Sick,

1997). Desse total, a floresta amazônica brasileira apresenta 52 espécies, principalmente do

gênero amazona, com três espécies em extinção (Sick, 1997; Galetti e cols., 2002).

Todos os representantes da família Psittacidae (papagaios, araras, periquitos e afins)

possuem o bico forte, arredondado, e com a parte superior curvada abruptamente para baixo.

Os pés são zigodáctilos, ou seja, têm dois dedos voltados para frente e dois para trás.

Apresentam um colorido variado e brilhante, predominando o verde para os representantes

brasileiros, podendo haver partes vermelhas, amarelas ou azuis nas asas e cauda (Sick, 1997).

São aves que vivem em bandos durante pelo menos parte do ano (Juniper & Parr,

1998). Vivem em grupos pequenos, aos pares ou em bandos de até centenas de indivíduos

(Rocha e cols., 1988). O tamanho e a composição dos bandos de Amazona variam ao longo do

ano em resposta a fatores como o ciclo reprodutivo ou a disponibilidade de recursos

alimentares (Pizo, 2002).

Para dormir, os psitacídeos se reúnem em bandos e na Amazônia, preferem pernoitar

em pequenas matas de galeria separadas da mata contínua onde permanecem durante o dia.

Procuram ilhas, inundadas durante a cheia, no meio dos grandes rios, pousando nas copas das

árvores (Sick, 1997).

Indivíduos que utilizam dormitórios coletivos podem ser beneficiados pela diminuição

dos riscos de predação (Lazarus, 1972). Os indivíduos dedicam menos tempo com o

comportamento de vigilância conforme o tamanho do bando aumenta (Westcott & Cockhurn,

1988). Quanto mais olhos são capazes de detectar predadores, maior a probabilidade de

escapar (Pulliam & Caraco, 1984). Se a vítima é alertada precocemente durante um ataque, a

chance de sucesso do predador é pequena. Se cada ave no bando, ocasionalmente, olha para

cima à espreita de um predador, quanto maior o bando, maior é a chance de que uma ave

esteja alerta quando o predador surge do horizonte. Assim que uma ave levanta vôo, as

demais a seguem imediatamente. Além disso, vivendo em grupos, as aves diluem o impacto

de um ataque bem sucedido porque há uma boa chance de que outro indivíduo seja a vítima

(Krebs & Davies, 1996).

Segundo Ward e Zahavi (1973), os dormitórios também funcionam como “centros de

informação”, nos quais os indivíduos encontram bons lugares de alimentação seguindo outros.

A Idéia é que as aves mal-sucedidas retornam para os dormitórios e esperam por uma chance

de seguir outras que tiverem maior sucesso na última viagem de alimentação. Aves mal-

sucedidas devem reconhecer as bem sucedidas, porém, como essas aves reconhecem que

indivíduos devem seguir, ainda permanece obscuro.

A maioria das espécies desta família é monogâmica, vivendo rigorosamente aos casais

que permanecem unidos por toda a vida. Entre os papagaios do gênero Amazona, macho e

fêmea voam tão juntos um do outro que o casal parece ser uma grande e fabulosa ave de

quatro asas, o que se observa inclusive quando estão em bando (Sick, 1997; Guedes & Seixas,

2002; Juniper & Parr, 1998; Snyder e cols., 1987).

Não apresentam dimorfismo sexual, se reproduzem geralmente no segundo semestre

do ano e nidificam em cavidades, aproveitando ocos de árvores, paredões rochosos e

cupinzeiros. Podem aproveitar ocos pré-existentes, derivados da decomposição natural, ou

mesmo escavá-los (Sick, 1997; Guedes, 1993; Guedes & Seixas, 2002).

Os comportamentos de corte são bastante peculiares, envolvendo exibições de

plumagem, vocalizações, regurgitações de alimento e vôos sobre o território (Lanning &

Shiflett, 1983; Lanning, 1991; Sick, 1997; Koening, 2001). A reprodução de psitacídeos é

caracterizada por um longo período de incubação, a qual é feita exclusivamente pelas fêmeas,

um alto grau de assincronia na eclosão dos ovos, filhotes muito altriciais e com crescimento

lento. Essas características podem requerer cooperação entre parceiros e pode contribuir para

o alto grau de coesão do casal (Lanning & Shiflett, 1983; Gnam, 1991; Lanning, 1991;

Waltman & Beissinger, 1992; Koening, 2001). Assim, as fêmeas dependem dos machos para

alimentá-las e a seus filhotes por períodos prolongados (Lack, 1940; Gnam, 1991).

Nas regiões tropicais, a maioria das populações de psitacídeos está em grande perigo

de extinção ou diminuindo devido a uma combinação de caça, perda de habitat, coleta para o

comércio ilegal de animais silvestres em tráficos internacionais, carência de uma política

educacional voltada para a educação ambiental, fiscalização efetiva e também ausência de

recursos destinados à investigação e estudos para a conservação do ambiente como um todo

(Sick, 1997; Juniper & Parr, 1998; Wright e cols., 2001). O efeito desses fatores é agravado

pela biologia reprodutiva dos psitacídeos, que é caracterizada geralmente por um pequeno

tamanho de ninhada (com raras exceções), baixa sobrevivência de filhotes, idade tardia da

primeira reprodução e locais de ninhos restritos (Saunders, 1986; Snyder e cols., 1987; Gnam

& Rockwell, 1991; Munn, 1992; Lindsey e cols., 1994). A caça furtiva pode ter efeitos

adicionais na disponibilidade de locais de ninhos pelo fato dos caçadores cortarem os troncos

das árvores para extrair os filhotes da cavidade do ninho (Enkerlin-Hoeflich, 1995). É quase

consenso entre os biólogos e gerentes de populações silvestres que são necessárias

informações sobre a biologia reprodutiva, para fundamentar estratégias de conservação de

populações silvestres (Cooper & Afton, 1981).

Em geral, os psitacídeos são aves carismáticas, com plumagem colorida, de fácil

adaptação em cativeiro, boa interação com o homem e facilidade de imitar outros sons como a

voz humana ou cantos com perfeição. E, é justamente por estas características que são um dos

grupos de aves mais ameaçados do mundo (Sick, 1997).

Segundo Thomsen e Mulliken (1992) não se tem uma estatística oficial correta de

quantas aves são retiradas da natureza para o comércio, uma vez que esta prática é ilegal. Os

psitacídeos, com predominância de papagaios são os mais comercializados no país e no

exterior.

Como programas de conservação de reprodução em cativeiro são caros, dependem de

pessoas especializadas, e comumente ocorrem apenas em condições limitadas, a maioria dos

conservacionistas está lutando para uma redução do tráfico de psitacídeos e para proteger o

hábitat natural (Derrickson & Snyder, 1992), além de promoverem pesquisas para

responderem questões sobre o comportamento e ecologia desse grupo, que são pontos

fundamentais para a formulação de teorias ecológicas bem como para a conservação

(Beissinger & Snyder, 1992).

CAPÍTULO I – MONITORAMENTO DE PAPAGAIOS E SEU CICLO

NICTEMERAL

1.1. COMO ESTIMAR A ABUNDÂNCIA DE PSITACÍDEOS?

É muito importante que se faça uma estimativa do tamanho das populações para,

através das variações da abundância em escalas temporal e espacial, identificar processos

demográficos e interações ecológicas (Nunes & Betini, 2002).

Estimativas de abundância de psitacídeos são particularmente importantes, porque são

aves bastante sensíveis a processos de alteração ambiental (Nunes & Betini, 2002). É a

família de aves com o maior número de espécies ameaçadas de extinção (Colar & Juniper,

1992); possuem alta longevidade (Low, 1994) e apenas o registro pontual de grupos dessas

espécies em um local pode dar uma falsa impressão de estabilidade, mascarando populações

ameaçadas de extinção que não estão se reproduzindo (Sick, 1997). O monitoramento, ou

seja, contagem ao longo do tempo é a única ferramenta eficiente para distinguirmos entre

flutuações naturais e “antrópicas”, fato essencial para que medidas de conservação sejam

tomadas de maneira correta (Bibby e cols., 1992).

Existem diferentes métodos de estimativa de tamanhos populacionais de aves. No caso

de psitacídeos, a maioria dos métodos se baseia em contagens de indivíduos da espécie-alvo a

partir de contatos visuais e/ou auditivos. Outras técnicas aplicadas para outros grupos de aves,

como marcação e recaptura (Munn, 1991), são pouco utilizadas em levantamentos de

psitacídeos, por serem aves de dossel, não territorialistas e de difícil captura (Colar & Juniper,

1992).

Muitas espécies de psitacídeos têm o comportamento de pernoitar em área comum

(Juniper & Parr, 1998). Esses indivíduos costumam reunir-se nos períodos após o nascer do

sol e antes do crepúsculo, realizando vôos ao redor da área em comum, acompanhados de

vocalizações conspícuas (Chapman e cols., 1989). Este momento é ideal para a realização de

contagens para se obter um número mínimo absoluto de indivíduos da população. Porém,

esses bandos podem ser compostos de alguns pares ou centenas de indivíduos (Pizo e cols.,

1997) e quando estão em vôo, fazem movimentos que dificultam as contagens.

No caso de grandes grupos, o ideal é realizar contagens rápidas usando múltiplos de 2,

3, 4 ou 5, ou dividir o bando em porções do mesmo tamanho, contar o número de indivíduos

de algumas partes e estimar o restante. Repetições dessas contagens podem diminuir os erros

e fornecer uma boa média do número mínimo-absoluto de indivíduos de uma população

(Nunes & Betini, 2002).

Psitacídeos costumam ser mais registrados no começo da manhã e final da tarde em

relação aos outros horários do dia (Pizo e cols., 1997). Para métodos de amostragem, sugere-

se que as contagens durante o meio do dia (das 10h30 às 14h30) sejam evitadas, pois a

atividade dos psitacídeos diminui bruscamente (Marsden, 1999). No caso de contagens de

dormitórios, as contagens devem ser realizadas nos períodos de maior atividade das aves, um

curto estudo prévio no local pode indicar os melhores horários para a realização do trabalho.

Flutuações na abundância de psitacídeos são comuns e geralmente refletem processos de

dinâmica populacional, como períodos reprodutivos das espécies (Wiens, 1989).

1.2. A INFLUÊNCIA DO CICLO NICTEMERAL NA VIDA DOS ANIMAIS

A organização temporal de um ser vivo pode ser expressa como reação a estímulos

ambientais, que apresentam efeitos importantes sobre a expressão dos ritmos endógenos,

promovendo ajustes através de mecanismos biológicos específicos e dentro de limites bem

definidos para cada espécie (Menna-Barreto, 2003; Rotenberg e cols., 2003).

Ritmos, tais como ciclos de atividade e repouso, são evidentes na maioria dos seres

vivos. Assim, se o ambiente oscila uma espécie para se adaptar a ele precisa oscilar também e

a adaptação temporal consiste na harmonização entre a ritmicidade biológica e os ciclos

ambientais (Marques e cols., 2003). Tais ciclos de atividade e repouso são referidos como

ciclos nictemerais (Vieira, 2004). A periodicidade desses ritmos biológicos equivale

aproximadamente aos ciclos diários de claro/escuro (Forattini e cols., 1981).

Os ritmos biológicos estão presentes em vários níveis de organização e complexidade

de seres vivos em geral (de cianobactérias até os mamíferos), o que sugere que eles devem

fornecer vantagens adaptativas para os mesmos, além de propor uma incorporação muito

antiga dessa dimensão do ponto de vista da história de evolução da vida (Hall & Rosbash,

1993; Menaker e cols., 1997; Sheeba e cols., 1999; Menna-barreto, 2003; Paranjpe & Sharma,

2005).

Do ponto de vista físico, a alternância claro/escuro é a forma básica de marcação do

tempo. Esta alternância pode variar de acordo com as estações do ano, de tal forma que a

duração do fotoperíodo é maior no verão do que no inverno. Para que os seres vivos possam

acompanhar estas variações há necessidade de um relógio endógeno, que marque o tempo de

forma independente de qualquer variação ambiental; há necessidade de sensores que

percebam a variação temporal e de sistemas neurais que informem a todo o organismo o

estado de iluminação ambiental (Markus e cols., 2003).

Relógios endógenos aumentam a habilidade inata de organismos sobreviverem às

constantes modificações ambientais possibilitando-os antecipar eficientemente eventos

periódicos tais como disponibilidade de alimento, luz e parceiros. Um indivíduo que é

simplesmente dirigido por mudanças externas é desvantajoso em relação a um que é regulado

por um relógio endógeno flexível e antecipatório de eventos periódicos (Sheeba e cols., 1999;

Roenneberg & Merrow, 2002; Brandstatter, 2003; Markus e cols., 2003; Menna-Barreto,

2003; Paranjpe & Sharma, 2005).

1.2.1. Ritmicidade biológica em aves

Os ritmos nictemerais são fundamentais para a organização temporal de

comportamento e fisiologia das aves. Seus sistemas de marca-passo são complexos quando

comparados com os dos mamíferos, podendo estar relacionados com a complexidade e

diversidade dos vários estilos de vida que as aves apresentam em uma variedade de ambientes

diferentes (Gwinner & Brandstätter, 2001). As aves percebem a informação sobre o ambiente

fótico por fotorreceptores da retina, da glândula pineal e do hipotálamo (Cassone & Menaker,

1984). Todos esses três componentes podem contribuir na regulação da ritmicidade

fisiológica e comportamental. A glândula pineal, produzindo ritmicamente melatonina, dirige

a regra central no sistema circadiano de aves (Brandstätter, 2003). O oscilador hipotalâmico

possivelmente age produzindo sinais neurais, e a retina ou produz melatonina periodicamente

ou produz sinais neurais (Gwinner & Brandstätter, 2001).

A massa corpórea representa uma limitação ao vôo das aves, desta forma, durante a

estação não reprodutiva, há uma regressão de suas gônadas, sendo capazes de alocar recursos

a outras atividades sazonais como muda ou migração (Hildebrand, 1995; Dawson e cols.,

2001). Enquanto essa inativação do sistema reprodutivo durante a estação não reprodutiva

garante benefícios energéticos, também impõe uma restrição temporal porque a reativação do

sistema reprodutivo requer semanas ou, até mesmo, meses. Para neutralizar essa restrição

temporal, animais que vivem em hábitats sazonalmente previsíveis preparam-se para a

próxima estação reprodutiva usando o fotoperíodo como um sinal confiável para seguir

condições favoráveis (Dawson e cols., 2001). Apesar da mudança no fotoperiodismo nos

trópicos ser mais branda, as aves tropicais também são fotoperiódicas (Gwinner &

Scheuerlein, 1999).

Através das pistas fornecidas pelo fotoperíodo, as aves restringirão sua reprodução aos

momentos em que as condições ambientais estiverem favoráveis, porque elas têm altas taxas

metabólicas e necessidades de dieta especializada para a manutenção dos filhotes (Dawson e

cols., 2001). Portanto, a disponibilidade de alimento no momento em que o ninhego deve ser

alimentado constitui um fator significativo para sua reprodução (Scheuerlein & Gwinner,

2002). Nos trópicos, a maioria das espécies de aves estudadas tende a ter uma estação

reprodutiva usualmente relacionada com o padrão anual de chuva, quando há alimentos em

abundância (Hau e cols., 2004).

1.3. JUSTIFICATIVA

Observar a matéria viva em função do tempo significa um avanço na compreensão de

fenômenos biológicos e é um aspecto que deve ser levado em consideração (Moreno e cols.,

2003). Porém, a maioria de estudos em cronobiologia ocorre em laboratório, onde se pode

controlar as condições ambientais (Rotenberg e cols., 2003), poucos estudos são realizados na

natureza.

Os comportamentos de dinâmica temporal, como os deslocamentos de grupos de

psitacídeos relacionados ao ciclo claro/escuro, têm sido estudados por alguns autores (Rocha e

cols., 1988; Harms & Eberhard, 2003; Cougil & Marsden, 2004; Costa, 2006). Todavia, os

fatores que influenciam este comportamento ainda não são bem conhecidos (Sick, 1997) e

nenhum estudo nesse sentido foi realizado com a espécie Amazona amazonica.

Além da importância do estudo da dinâmica temporal na vida desses animais, como os

psitacídeos estão entre as aves mais ameaçadas do mundo, é imprescindível para o

conhecimento do status da espécie que se faça uma estimativa razoável do número de

indivíduos na população.

1.4. OBJETIVO GERAL

Realizar a estimativa populacional da espécie Amazona amazonica e verificar sua

flutuação anual, bem como sua dinâmica de deslocamentos em relação ao ciclo nictemeral em

um dormitório, a Ilha dos Papagaios, na orla de Belém-PA.

1.5. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Contabilizar e descrever os agrupamentos sociais típicos, utilizados pela

espécie durante os descolamentos do e para o dormitório;

• Descrever a flutuação populacional ao longo do tempo do estudo;

• Verificar se os fatores abióticos adversos não prejudicaram as contagens;

• Registrar e descrever os horários de chegada e saída dos indivíduos e

correlacionar este padrão com o fotoperiodismo e fatores abióticos.

2. METODOLOGIA

2.1. POPULAÇÃO ESTUDADA

A população alvo foi a da espécie Amazona amazonica, popularmente conhecida como

Papagaio-do-mangue, que utiliza uma ilha nos arredores de Belém como dormitório.

Segundo o senhor Paulo Feio, dono de uma agência de turismo e que explora a região, esta

população já freqüenta a ilha, conhecida como Ilha dos Papagaios, há pelo menos 20 anos.

Assim, todos os dias os papagaios chegam a este dormitório no final da tarde, onde passam a

noite, e ao amanhecer saem em busca de locais de alimentação.

2.1.1. Classificação da espécie

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Classe: Aves

Ordem Psittaciformes

Família: Psittacidae

Gênero: Amazona (Lesson, 1830)

Espécie: Amazona amazonica (Linnaeus, 1766)

2.1.2. Características gerais

O Papagaio-do-mangue é uma espécie gregária que vive em grandes bandos (Sick,

1997). Sua plumagem é predominantemente verde, sendo mais pálido nas partes inferiores.

Apresenta as partes frontais das bochechas e da coroa amarelas, com a parte posterior da

bochecha verde. A região dos olhos é azul-violeta (Sick, 1997; Juniper & Parr, 1998).

Uma das características principais dessa espécie é a presença da coloração laranja em

parte da asa, ao invés de vermelha, como no caso do Papagaio verdadeiro Amazona aestiva

(Sick, 1997). Possui um comprimento de 31 a 34 cm, não apresenta dimorfismo sexual, põem

3 ovos que eclodem após 29 dias de incubação (Sick, 1997). Entretanto, em outros estudos já

observamos três ninhos em Santa Bárbara do Pará com 4 ovos. Vivem de 50 a 60 anos (Sick,

1997; Juniper & Parr, 1998).

Figura 1.1 - Papagaio-do-Mangue Amazona amazonica.

Prefere como habitat áreas arborizadas ao redor de rios e lagos. Durante o dia é visto

geralmente em pares que voam sobre as copas de árvores altas, onde forrageiam frutas e

sementes. Ao anoitecer voa para poleiros comunitários, com até mais de seiscentos pássaros

juntos. Sua dieta natural constitui-se de sementes, frutas, baga, flores e nozes (Sick, 1997).

2.1.3. Distribuição geográfica

Esta espécie distribui-se amplamente na América do Sul, principalmente no leste

dos Andes, da Colômbia até o sudeste do Brasil. Ocorre no Vale de Magdalena e na região

que vai do Rio Sinu até a região de Santa Marta ao norte e ao longo do leste e sul da

Colômbia, pelo leste do Equador, leste do Peru e Bolívia (Beni, Cochabamba e Santa

Cruz). É encontrado por toda a Venezuela, exceto em Zulia e Mérida, e é difundido nas

Guianas, Suriname e em Trinidad e Tobago. No Brasil a espécie é encontrada na Bacia

Amazônica, Amazonas, Mato Grosso (sendo ausente no sudoeste do pantanal), Pará,

Goiás, Maranhão, Piauí, Bahia, Espírito Santo, norte do Rio de Janeiro, noroeste de São

Paulo e norte do Paraná. (Sibley & Monroe, 1990; Sick, 1986, 1997; Juniper & Parr,

1998).

Figura 1.2 - Distribuição geográfica de Amazona amazonica (adaptado de Juniper & Parr, 1998; Sibley

& Monroe, 1990).

2.2. ÁREA DE ESTUDO

Município de Belém do Pará

Figura 1.3 - Mapa de localização da Ilha dos Papagaios, município de Belém, PA.

A Ilha dos Papagaios é conhecida por ser o dormitório de uma população significativa

de Papagaio-do-mangue Amazona amazonica, espécie comum na região. Está localizada no

Rio Guamá ao sul de Belém-PA, região norte do país, entre as coordenadas (obtidas no GPS

Garmin e-trex) 01º31’37’’S; 48º30’22’’W. Belém está ao norte da ilha, a leste está a Ilha do

Maracujá, a oeste a Ilha das Onças e ao sul a Ilha de Arapari (informação obtida na carta

náutica pelo marinheiro Paulo Feio).

A Ilha dos Papagaios apresenta uma área de aproximadamente 73629 m² e um

perímetro de 1777 m (áreas calculadas no programa Google Earth, versão 4.0.2722, 2007

Earth-Software.com), oito casas, sendo a população local estimada em 36 habitantes (inf.

pess. Dionísio Pimentel Neto).

Figura 1.4 - Ilha dos Papagaios.

Por estar situada no Rio Guamá e constituir nível topográfico mais baixo (várzea), a

ilha está sujeita a inundações periódicas, devido à influência das marés (Novaes & Lima,

1998).

O clima, conforme a classificação de Köppen, corresponde ao tipo quente-úmido

(Tropical úmido). O período chuvoso se inicia em dezembro, atingindo seu pico em março,

terminando em maio, sendo os meses mais chuvosos janeiro, fevereiro e março, onde a média

mensal ultrapassa 400 mm (SECTAM, 1994). Nesse período chega-se até a 28 dias/mês com

precipitação, contra 16 dias/mês para o período menos chuvoso. Não há, porém, estação seca,

o mês menos chuvoso, outubro, tem a média de 86 mm. A precipitação anual é da ordem de

2.800 mm (Penteado, 1968; SECTAM, 1994).

O regime térmico é expresso por valores de temperaturas elevadas em todos os meses

do ano, resultando em uma média anual em torno de 26ºC, com amplitude térmica de

aproximadamente 8ºC, mínima de 23ºC e máxima de 31ºC. A umidade relativa do ar possui

valores médios anuais de 80%, podendo chegar a 90% no período de dezembro a junho

(SECTAM, 1994).

Sua formação vegetal é constituída por floresta ombrófila densa aluvial, (mata de várzea,

manguezal e igapó), com dossel emergente e uniforme em áreas de várzea baixa e

uniforme em áreas de igapó, apresentando ainda, depósitos aluviais arenosos (praias),

recobertos por vegetação escassa, características do estuário da Baía de Guajará (Novaes &

Lima, 1998).

2.3. PROCEDIMENTO: OBSERVAÇÕES E CONTAGEM DE INDIVÍDUOS NO

DORMITÓRIO

Em nosso trabalho, realizamos amostragens mensais da população de Amazona

amazonica na Ilha dos Papagaios. Foram feitas 153 observações de campo (84 à tarde e 69

pela manhã) de outubro de 2003 a abril de 2004, de setembro de 2004 ao início de

setembro de 2005 e de agosto a dezembro de 2006. Os papagaios foram amostrados de um

barco a motor de médio porte (12 metros de comprimento), posicionado em um ponto de

observação estratégico (ao leste da ilha), de onde é possível a visualização de sua chegada

e saída (figura 1.5).

Figura 1.5 - Ilha dos papagaios com ponto de observação: o ponto vermelho representa o local onde o

barco permanece durante as contagens e as setas indicam as possíveis direções de chegada e saída dos

papagaios.

Quando possível, realizamos duas visitas semanais e em 2006 foram feitas duas visitas

quinzenais, uma à tarde e a outra pela manhã, em dias consecutivos, entre os horários de

05h00 e 8h00 e 17h00 e 19h00, antes da aurora e antes do ocaso. Anotamos datas, horários de

chegada e saída e a composição dos grupos – isolados, em casais, em trios, em grupos de

quatro e de cinco indivíduos ou em grupos maiores. Os grupos maiores correspondem a um

conjunto de indivíduos nos quais as observações não permitiram identificar agregações de

indivíduos nas outras classes.

As contagens foram realizadas de três pontos do barco por pelo menos dois

observadores em cada ponto (um anotando os dados e controlando o cronômetro digital

Mondaine, e o outro dizendo em voz alta o número e composição dos papagaios avistados

com o auxílio de binóculos Nikula 7x50), sempre se assegurando em contar todos os

indivíduos que passavam no campo visual, tomando-se o devido cuidado para não contar

indivíduos já registrados.

Para verificar a existência de uma relação entre a dinâmica de deslocamento dos

papagaios com o fotoperíodo, estabelecemos uma forma de registrar a freqüência de chegada

ou saída destes animais de minuto em minuto, marcando o momento do ocaso e da aurora.

Os dados referentes aos fatores abióticos coletados nos momentos das contagens,

como vento, nebulosidade e chuva, foram representados através de códigos, conforme a tabela

1.1. Coletamos dados metereológicos de temperatura e umidade através de um termômetro

(Thermo hygro da Oregon Scientific) em três momentos: no horário em que chegávamos à

Ilha dos Papagaios, no horário da aurora ou ocaso e no horário em que deixávamos a mesma.

Calculamos, então, o valor da média dos três valores de temperatura e umidade medidos no

momento da visita, dado que utilizamos como referência na análise dos resultados.

Tabela 1.1– Codificação dos dados referentes aos fatores abióticos.

VENTO

NEBULOSIDADE CHUVA

1 = sem 1 = sem

1 = sem

2 = fraco 2 = pouca

2 = com chuva

3 = forte 3 = muita

Durante as visitas realizadas de agosto a dezembro de 2006, coletamos dados

referentes à taxa de iluminação e velocidade do vento nos momentos de chegada e saída dos

papagaios com auxílio de um luxímetro LD-201 Minolsystem e de um anemômetro digital

portátil AD-250, equipamentos que não possuíamos durante as visitas anteriores. Com isso

verificamos se existe uma quantidade de luz crítica que estimule o comportamento de

deslocamentos da espécie e se a velocidade do vento teve influência no número de papagaios

que chega ou sai do dormitório. Assim como a temperatura e umidade, a velocidade do vento

também foi medida nos três momentos explicitados anteriormente, e a quantidade de luz foi

medida de minuto em minuto.

Os dados foram analisados com o uso dos programas, Statistica 7.1, Microsoft Excel e

Graphpad Instat 3.0, com os quais produzimos gráficos, verificamos a estatística descritiva,

realizamos testes de significância. Antes da realização destes testes de significância,

verificamos através do teste para normalidade Kolmogorov-Smirnov se os dados coletados

apresentavam distribuição normal. Quando os dados estavam de acordo com a curva normal,

realizamos testes paramétricos (teste t de Student para medidas repetidas, Análise de

Variância (ANOVA), teste HSD de Tukey e o de correlação de Pearson), caso contrário foi

utilizado o teste não paramétrico de Mann-Whitney.

No caso da realização de testes relacionados a fatores climatológicos, foi necessário o

pareamento dos dados levando em consideração os que foram produzidos nos mesmos meses,

pois as variações populacionais sazonais são significativas, mascarando a verdadeira

influência de um fator abiótico. Assim, para entender qual a influência, por exemplo da chuva

no fluxo de papagaios que chegam ao dormitório, verificamos as contagens em um dia

chuvoso no mês de abril e um dia de tempo bom neste mesmo mês.

Com o intuito de verificar a existência de grupamentos coesos que explicassem as

diferenças populacionais sazonais, produzimos um dendrograma, que é a representação

gráfica dos dados em uma árvore hierárquica horizontal que evidenciará os grupos resultantes

da análise de conglomerados. Este dendrograma foi feito com a construção de uma matriz de

distâncias realizada através do método de distância City-block (Manhattan), pois foi este

método, após tentativas com outros disponíveis no programa, que melhor separou os grupos,

sem ocorrência de sobreposições de linhas entre os conglomerados. O cálculo da matriz de

distância através do método City-block é simplesmente a soma de diferenças entre as

amostras. Na maioria dos casos, esta distância fornece resultados similares aos da distância

Euclidiana de ligação simples, representada pela fórmula:

Distância (X,Y)=[∑

-Y

)

]

1/2

Entretanto, nesta medida, o efeito dos outliers, ou seja, os valores discrepantes da variância, é

suavizado (já que eles não são elevados ao quadrado). O método City-block é calculado

através da seguinte fórmula:

Distância (X,Y)=∑

-Y

]

Para definição dos grupos em uma determinada amostra, é necessário que sejam

definidas as regras de ligação entre esses grupos. Pode-se, por exemplo, agrupar os objetos

considerados de acordo com a menor distância possível entre eles, método denominado single

linkage, ou utilizar a maior distância entre eles, utilizando o complete linkage. (Silva, 2001).

Utilizamos neste estudo como regra de ligação o Weighted pair-group average, o qual utiliza

a média de todas as similaridades das amostras envolvidas. Nesta regra, o tamanho dos

conglomerados (isto é, o número de amostras contidas nos mesmos) é usado como um peso.

Assim, o método deve ser usado quando se suspeita que o tamanho dos conglomerados é

desigual.

3. RESULTADOS

3.1. CENSO E MONITORAMENTO DE PAPAGAIOS NO DORMITÓRIO

3.1.1. Validação das contagens

Considerando que o número de papagaios que chega ao dormitório é o mesmo que sai

no dia seguinte, verificamos a confiabilidade das contagens testando se o número da média de

papagaios que chega é o mesmo que sai através do teste não paramétrico de Mann-Whitney.

Com isso pudemos conferir que o método de contagem realmente foi eficiente, já que a

diferença entre as médias não foi significativa (

tarde

=2868 vs

manhã

=2964, U=1952,

p=0,876).

3.1.2. Padrões de comportamento de vôo

A partir da contabilização de papagaios pelos agrupamentos formados em vôo,

verificamos a existência de 5 formações familiares: (1) indivíduos sozinhos, ou seja, jovens

que ainda não atingiram a maturidade sexual; (2) casais; (3) trios, representados por um casal

e um filhote; (4) grupos de quatro, que é o casal com dois filhotes; (5) grupos de cinco, sendo

o casal com três filhotes.

Os indivíduos sozinhos constituem 14,5% dos agrupamentos observados, os casais

75,4%, os trios 8,7%, os grupos de quatro 1,1% e os grupos de cinco constituem 0,25%

(figura 1.6).

Porcentagem de indivíduos sozinhos, casais, trios, grupos de 4 e de 5

indivíduos contados nas visitas

75,4%

14,5%

0,25%

8,7%

1,1%

sozinhos

casais

trios

grupos de 4

grupos de 5

Figura 1.6 - Gráfico demonstrativo da porcentagem de indivíduos sozinhos, casais, trios, grupos de

quatro e de cinco indivíduos contados durante as visitas.

3.1.3. Flutuação sazonal do número de indivíduos

A figura 1.7 mostra a variação do valor da média do número de indivíduos contados

mensalmente. Verificamos um aumento gradativo no número de papagaios de outubro de

2003 a abril de 2004 (

out

=595,

nov

=767,

dez

=1196,

jan

=1628,

fev

=1857,

mar

=2999,

abr

=4751). Houve também uma diminuição no número de indivíduos que

em setembro de 2004 era de 2040 papagaios para 1545 papagaios em outubro de 2004, em

novembro e dezembro de 2004 a média de indivíduos ficou quase estável (

=1391 e

=1364 papagaios, respectivamente), e a partir de janeiro a julho de 2005 visualizamos

um aumento no número de indivíduos que utilizam a ilha como dormitório (

jan

=1896,

fev

=1778,

mar

=2361,

abr

=3899,

mai

=4484,

jun

=7084,

jul

=8539), seguido de

uma diminuição no número de indivíduos a partir de agosto de 2005 (

ago

=5351,

set

=3819). Durante a amostragem de agosto a dezembro de 2006, houve uma diminuição

gradativa de agosto a novembro (

ago

=4598,

set

=2889,

out

=1698,

nov

=1527), com

um pequeno aumento no mês de dezembro (

=1921).

Número da média de papagaios contados ao longo dos meses

out/2003

nov/2003

dez/2003

jan/2004

fev/2004

mar/2004

abr/2004

mai/2004

jun/2004

jul/2004

ago/2004

set/2004

out/2004

nov/2004

dez/2004

jan/2005

fev/2005

mar/2005

abr/2005

mai/2005

jun/2005

jul/2005

ago/2005

set/2005

out/2005

nov/2005

dez/2005

jan/2006

fev/2006

mar/2006

abr/2006

mai/2006

jun/2006

jul/2006

ago/2006

set/2006

out/2006

nov/2006

dez/2006

meses

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10000

número de papagaios

meses não amostrados

Figura 1.7 - Gráfico demonstrativo do valor da média do número de papagaios por mês com os números de visitas (N) inseridos em suas respectivas colunas.

2 2 2 2 6 6 6 5 5 5 8 8 8 8 9 12 12 11 11 4 4 4 4 7 3

3.1.4. Flutuação sazonal do número de indivíduos sozinhos, casais, grupos de três ou

mais indivíduos

Além da flutuação no número total de papagaios ao longo dos meses, percebemos uma

flutuação no número de indivíduos sozinhos, casais, trios, grupos de quatro e de cinco

indivíduos, representada graficamente nas figuras 1.8 e 1.9. A flutuação do número de

indivíduos sozinhos, de casais e trios foram semelhantes à flutuação do total de papagaios.

Quanto aos grupos de quatro e de cinco indivíduos, de outubro a dezembro de 2003 e de

outubro a dezembro de 2004, estes praticamente não foram registrados no dormitório, de

janeiro a abril de 2004 e de janeiro a julho de 2005, o número desses agrupamentos começou

a aumentar, e a partir de agosto de 2005 e de setembro de 2006, voltou a diminuir.

Número da média mensal de indivíduos sozinhos e casais contados

no dormitório

sozinhos

casais

out/2003

nov/2003

dez/2003

jan/2004

fev/2004

mar/2004

abr/2004

mai/2004

jun/2004

jul/2004

ago/2004

set/2004

out/2004

nov/2004

dez/2004

jan/2005

fev/2005

mar/2005

abr/2005

mai/2005

jun/2005

jul/2005

ago/2005

set/2005

out/2005

nov/2005

dez/2005

jan/2006

fev/2006

mar/2006

abr/2006

mai/2006

jun/2006

jul/2006

ago/2006

set/2006

out/2006

nov/2006

dez/2006

meses

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

2200

2400

2600

2800

3000

número de papagaios

Figura 1.8 - Gráfico demonstrativo dos valores da média do número de indivíduos sozinhos e casais

contados em todas as visitas.

Número da média mensal de trios, grupos de quatro e de cinco

indivíduos contados no dormitório

trios

grupos de 4

grupos de 5

out/2003

nov/2003

dez/2003

jan/2004

fev/2004

mar/2004

abr/2004

mai/2004

jun/2004

jul/2004

ago/2004

set/2004

out/2004

nov/2004

dez/2004

jan/2005

fev/2005

mar/2005

abr/2005

mai/2005

jun/2005

jul/2005

ago/2005

set/2005

out/2005

nov/2005

dez/2005

jan/2006

fev/2006

mar/2006

abr/2006

mai/2006

jun/2006

jul/2006

ago/2006

set/2006

out/2006

nov/2006

dez/2006

meses

100

120

140

160

180

200

220

240

260

280

300

número de papagaios

Figura 1.9 - Gráfico demonstrativo dos valores da média do número de trios, grupos de quatro e de

cinco indivíduos contados em todas as visitas.

3.1.5. Verificação da coesão dos grupos sazonais

Através de uma análise de conglomerados na qual utilizamos a distância City-block

(Manhattan) como método de construção da matriz de distâncias e como regra de ligação o

Weighted pair-group average, os meses de coleta de dados foram divididos em três

agrupamentos. O primeiro agrupamento incluiu os meses de outubro de 2003 a março de

2004, de setembro de 2004 a março de 2005 e de setembro a dezembro de 2006. O segundo

agrupamento incluiu os meses de abril de 2004 e abril, maio, agosto e setembro de 2005 e

agosto de 2006. E o terceiro agrupamento incluiu os meses de junho e julho de 2005.

Análise de Conglomerados

Weighted pair-group average: City-block (Manhattan) distances

jul/2005

jun/2005

ago/2005

set/2005

abr/2005

mai/2005

ago/2006

abr/2004

mar/2005

set/2006

mar/2004

set/2004

fev/2005

dez/2006

jan/2005

fev/2004

out/2006

nov/2006

out/2004

jan/2004

dez/2004

nov/2004

dez/2003

nov/2003

out/2003

meses amostrados

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

distância de ligação

Figura 1.10 - Dendrograma para o período de estudo, utilizando como parâmetros o número total de

indivíduos contados por visita e os seguintes agrupamentos: indivíduos sozinhos, casais, trios, grupos

de quatro e de cinco indivíduos.

Com base na Análise da variância, foi encontrada uma diferença significativa no total

de papagaios, número indivíduos sozinhos, casais, trios e grupos de 4 (casal e dois filhotes) e

de 5 indivíduos (casal e três filhotes) no dormitório durante os três períodos agrupados

total

(2,22)=105,13, p<0,05; F

sozinhos

(2,22)=59,16, p<0,05; F

casais

(2,22)=82,83, p<0,05;

trios

(2,22)=42,12, p<0,05; F

grupos de 04

(2,22)=8,71, p<0,05; F

grupos de 05

(2,22)=4,55, p<0,05).

Utilizamos o Teste HSD de Tukey para identificar as diferenças encontradas entre os

agrupamentos (tabela 1.2).

Tabela 1.2 - Comparação do número total de papagaios, trios, grupos de quatro e de cinco indivíduos

entre os agrupamentos formados na Análise de Conglomerados. Os valores de p em vermelho

representam os resultados não significativos.

Comparação Total Sozinhos Casais Trios Grupos

de 4

Grupos

de 5

1º Grupo vs

2º Grupo

=1733

=4484

p<0,05

=114

=265

p<0,05

=624

=1476

p<0,05

=66

=196

p<0,05

=27

p<0,05

=5,97

p<0,05

1º Grupo

vs 3º

Grupo

1=1733

=7812

p<0,05

1=114

=552

p<0,05

1=624

=2450

p<0,05

=66

=260

p<0,05

=43

p<0,05

=5,7

p>0,05

2º Grupo

vs 3º

Grupo

=4484

=7812

p<0,05

=265

=552

p<0,05

=1476

=2450

p<0,05

=196

=260

p>0,05

=27

=43

p>0,05

=5,97

=5,7

p>0,05

Ou seja, no caso do total de papagaios, de indivíduos sozinhos e de casais, verificamos

que as três comparações foram significativas: Os valores das médias do agrupamento 1 foram

menores que os valores das médias do agrupamento 2 e dos valores das médias do

agrupamento 3, assim como os valores das médias do agrupamento 2 foram menores que os

valores das médias do agrupamento 3. Assim, os números do total papagaios, de indivíduos

sozinhos e de casais em 2004 aumentaram significativamente a partir de março e em setembro

voltaram a diminuir; em 2005 aumentaram novamente a partir de abril, havendo novo

aumento em junho e uma diminuição a partir de agosto.

No caso do número de trios e grupos de quatro, apesar da diferença global nos três

agrupamentos, apenas duas das diferenças revelaram-se significativas: as dos agrupamentos 1

vs 2 e dos agrupamentos 1 vs 3. Neste caso, em 2004 o número desses agrupamentos

aumentou a partir de abril, em setembro voltou a diminuir, e em 2005 voltou a aumentar

também a partir de abril e em junho e julho houve um novo aumento.

Com os grupos de cinco apenas uma diferença foi significativa: a dos agrupamentos 1

vs 2. Aqui encontramos um aumento a partir de abril de 2004, uma diminuição em setembro

do mesmo ano e um novo aumento a partir de abril de 2005.

3.1.6. Influência de fatores abióticos na eficiência das contagens

Verificamos uma possível influência de fatores abióticos – nebulosidade, vento e

chuva - anotados em sistemas de códigos no momento da observação (ver tabela 1.1, página

19) na contagem dos indivíduos que utiliza o dormitório ao longo do ano através do teste t

para medidas repetidas no caso da análise dos fatores nebulosidade e chuva e do teste de

análise de variância (ANOVA) para medidas repetidas no caso do fator vento.

Analisando os dados de nebulosidade, constatamos que quando havia poucas nuvens

(N2), a média de papagaios contados foi maior do que quando havia muitas nuvens (N3), mas

esta diferença não foi significativa (

=2554 vs

=2532, t(36)=0,203, p=0,42).

O número médio de papagaios contados foi maior quando não havia chuva (C1). No

entanto, não podemos afirmar que a chuva influencia significativamente o número dos

papagaios (

=2379 vs

=2280, t(21)=0,797, p=0,434).

A variável vento também não influenciou significativamente nas contagens dos

papagaios (

=2478 vs

=2373 vs

=2191, F(2,8)=1,159, p=0,339).

Para analisar a influência da temperatura, da umidade relativa do ar e da velocidade do

vento na contagem dos papagaios, realizamos o teste de correlação de Pearson. Não houve

correlação entre os fatores temperatura, umidade e velocidade do vento e o número de

indivíduos no dormitório (r(97)=0,007, p=0,949; r(97)=-0,127, p=0,214; r(16)=0,187,

p=0,487, respectivamente).

3.2. CICLOS NICTEMERAIS

Segundo as figuras 1.11 e 1.12, apesar da maior parte dos papagaios ter chegado ao

dormitório antes do ocaso em 2003 nos dias 05 e 26 de fevereiro, 03, 12, 19 e 22 de março e

06 de abril, em 2004 nos dias 22 de setembro, 01 de outubro e 24 de novembro, em 2005 nas

quatro visitas do mês de fevereiro, e no dia 03 de março, nos dias 07 e 12 de abril e 18 de

maio, e em 2006 do dia 22 de dezembro (19 visitas de um total de 84), verificamos que a

porcentagem média de indivíduos que chega é significativamente maior depois do ocaso

(Teste de Mann-Whitney,

(depois do ocaso)

=73% vs

(antes do ocaso)

=25%, U=983,5, p<0.05). As

exceções podem ter sido ocasionadas por fatores climatológicos tais como nebulosidade,

vento, chuva, temperatura e umidade.

Distribuição temporal da chegada dos papagaios ao dormitório

74 min AO

71 min AO

68 min AO

65 min AO

62 min AO

59 min AO

56 min AO

53 min AO

50 min AO

47 min AO

44 min AO

41 min AO

38 min AO

35 min AO

32 min AO

29 min AO

26 min AO

23 min AO

20 min AO

17 min AO

14 min AO

11 min AO

08 min AO

5 min AO

2 min AO

1 min DO

4 min DO

7 min DO

10 min DO

13 min DO

16 min DO

19 min DO

22 min DO

25 min DO

28 min DO

31 min DO

minutos em relação ao ocaso

porcentagem de papagaios %

Distribuição temporal da chegada dos papagaios ao dormitório

55 min AO

53 min AO

51 min AO

49 min AO

47 min AO

45 min AO

43 min AO

41 min AO

39 min AO

37 min AO

35 min AO

33 min AO

31 min AO

29 min AO

27 min AO

25 min AO

23 min AO

21 min AO

19 min AO

17 min AO

15 min AO

13 min AO

11 min AO

09 min AO

7 min AO

5 min AO

3 min AO

1 min AO

1 min DO

3 min DO

5 min DO

7 min DO

9 min DO

11 min DO

13 min DO

15 min DO

17 min DO

19 min DO

21 min DO

23 min DO

25 min DO

27 min DO

29 min DO

minutos em relação ao ocaso

porcentagem de papagaios %

Distribuição temporal da chegada dos papagaios ao dormitório

41 min AO

39 min AO

37 min AO

35 min AO

33 min AO

31 min AO

29 min AO

27 min AO

25 min AO

23 min AO

21 min AO

19 min AO

17 min AO

15 min AO

13 min AO

11 min AO

09 min AO

7 min AO

5 min AO

3 min AO

1 min AO

1 min DO

3 min DO

5 min DO

7 min DO

9 min DO

11 min DO

13 min DO

15 min DO

17 min DO

19 min DO

21 min DO

23 min DO

25 min DO

minutos em relação ao ocaso

porcentagem de papagaios

Figura 1.11 - Porcentagem do valor da média de chegada dos papagaios do dormitório em intervalos de minuto em minuto antes e depois do ocaso: A - de

setembro de 2003 a abril de 2004; B - de setembro de 2004 a setembro de 2005, C - de agosto a dezembro de 2006.

Ocaso

Número de papagaios avistados em relação ao seu horário de chegada ao

dormitório

depois do ocaso

ocaso

antes do ocaso

27/10/03

11/11/03

03/12/03

17/12/03

19/01/04

05/02/04

20/02/04

05/03/04

19/03/04

31/03/04

16/04/04

08/09/04

15/09/04

24/09/04

01/10/04

08/10/04

15/10/04

22/10/04

03/11/04

10/11/04

17/11/04

24/11/04

01/12/04

08/12/04

15/12/04

20/12/04

03/02/05

17/02/05

03/03/05

12/04/05

26/04/05

11/05/03

24/05/05

08/06/05

01/07/05

29/07/05

19/08/05

02/09/05

08/09/06

23/10/06

08/11/06

06/12/06

datas das visitas

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10000

número de papagaios

Figura 1.12 - Número de papagaios avistados em relação ao ocaso.

Figura 1.13 – Papagaios chegando ao dormitório.

A tabela 1.3 mostra as médias e desvios-padrão dos horários de atividades dos papagaios

no dormitório à tarde. Registramos o número da média do horário de chegada dos primeiros

indivíduos ao dormitório, do horário em que a maioria dos papagaios chega, ou seja, o pico de

chegada, e do horário do final de sua atividade, depois que todos chegam, se acomodam, após

encontrar um poleiro adequado para passar a noite.

Tabela 1.3 - Estatística descritiva dos horários referentes às atividades da espécie Amazona amazonica no

dormitório durante a tarde

Média Desvio padrão

Horário de chegada dos

primeiros papagaios ao

dormitório

27 min antes do ocaso 18,49 min

Pico de chegada

6 min depois do ocaso 6,10 min

Final da atividade

20 min depois do ocaso 5,99 min

Para verificar o possível efeito dos fatores climatológicos no horário de chegada dos

papagaios ao dormitório realizamos o teste t de student para medidas repetidas. Vimos que

quando a nebulosidade é pouca (N2) o número de indivíduos que chega ao dormitório é maior

depois do ocaso (DO) do que quando a nebulosidade está alta (N3) (

(DON2)

=91% vs

(DON3)

=43%, t(30)= 9,44, p<0,05).

Quando há a ausência de chuva (C1) uma maior quantidade de papagaios chega depois do

ocaso (DO) (

(DOC1)

=94% vs

(DOC2)

=47%, t(17)= 6,4, p<0,05).

Apesar de que quando há pouco vento (V2) mais papagaios chegam depois do ocaso do

que quando não está ventando (V1) ou o vento está muito forte (V3), esta variável vento não

influenciou significativamente no horário de sua chegada (

(DOV1)

=60% vs

(DOV2)

=78% vs

(DOV3)

=69%, F(2,81)= 1,33, p>0,05).

Verificamos que existe uma associação positiva, moderada e significativa entre a

temperatura e horário de chegada dos papagaios. Quanto maior a temperatura, mais indivíduos

chegam depois do ocaso (r(56)=0,544, p<0,05) (figura 1.14).

Correlação da porcentagem de papagaios que chega depois do ocaso e

temperatura

Correlação: r = 0,54421

24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Temperatura °C

-20

100

120

Porcentagem de papagaios %

Figura 1.14 - Correlação entre a porcentagem de papagaios que chega ao dormitório depois do ocaso e a

temperatura.

Quanto à umidade relativa do ar, há uma relação negativa, moderada e significativa desta

com o horário de chegada dos papagaios, indicando que quanto menor a umidade, maior o

número de indivíduos chegando depois do ocaso (r(56)=-0,519, p<0,05) (figura 1.15).

Correlação de porcentagem de papagaios que chega depois do ocaso e

umidade

Correlação: r = -0,5186

55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Umidade %

-20

100

120

pocentagem de papagaios %

Figura 1.15 - Correlação entre a porcentagem de papagaios que chega ao dormitório depois do ocaso e a

umidade.

Levando em consideração a quantidade de luz (lux) no momento do ocaso

(

=280±150,75 lux), verificamos que em média 94% (±5,42) dos indivíduos chega quando a luz

está entre 300 e 02 lux, com um pico de chegada em 50 lux e a atividade se encerrando em 02

lux (figura 1.16). A tabela 1.4 mostra uma referência de luminosidade em uma tarde ensolarada,

segundo os valores em lux.

Tabela 1.4 – Referência de luminosidade a tarde em relação aos valores em lux.

Quantidade de lux tarde Referência de luminosidade

2000 – 400 Cerca de 25 minutos antes até um pouco antes do pôr-do-

sol , luminosidade mais atenuada.

300 Horário do pôr-do-sol.

200 - 02 Luminosidade baixa, depois do pôr-do-sol.

Porcentagem de papagaios que chega ao dormitório em relação à

quantidade de luz

2000

1800

1600

1500

1400

1300

1200

1000

900

800

700

650

600

550

500

450

400

350

300

250

200

170

150

140

130

120

100

Quantidade de luz (lux)

Porcentagem de papagaios %

Figura 1.16 - Média percentual de indivíduos que chega ao dormitório considerando-se a

luminosidade.

Segundo a figura 1.17, nos dias de pouca luminosidade (nublados ou com chuva), no momento do ocaso a quantidade de lux

medida é mais baixa do que em dias ensolarados e com poucas nuvens.

Quantidade de luz no momento do ocaso

conforme a nebulosidade

Média

Erro padrão

Desvio padrão

nebulosidade

100

200

300

400

500

600

700

quantidade de luz (lux)

Quantidade de luz no momento do ocaso em

relação à pluviosidade

Média

Erro padrão

Desvio padrão

chuva

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

quantidade de luz (lux)

Figura 1.17 – Quantidade média de luz durante o ocaso em relação aos fatores abióticos, nebulosidade e pluviosidade.

Com exceção dos dias 18 de dezembro de 2003, 23 de março, 17 de abril, 21 de dezembro de 2004, em geral observou-se

uma quantidade maior de papagaios saindo do dormitório antes da aurora (

(antes da aurora)

=75% vs

(depois da aurora)

=25% U=234,

p<0.05) (figuras 1.18 e 1.19).

Distribuição temporal da saída dos papagaios do dormitório

37 min AA

34 min AA

31 min AA

28 Min AA

25 min AA

22 min AA

19 min AA

16 min AA

13 min AA

10 min AA

7 min AA

4 min AA

1 min AA

2 min DA

5 min DA

8 min DA

11 min DA

14 min DA

17 min DA

20 min DA

23 min DA

26 min DA

29 min DA

32 min DA

35 min DA

38 min DA

41 min DA

44 min DA

47 min DA

50 min DA

53 min DA

56 min DA

59 min DA

62 min DA

65 min DA

68 min DA

71 min DA

minutos em relação à aurora

porcentagem de papagaios

Distribuição temporal da saída dos papagaios do dormitório

41 min AA

38 min AA

35 min AA

32 min AA

29 min AA

26 min AA

23 min AA

20 min AA

17 min AA

14 min AA

11 min AA

8 min AA

5 min AA

2 min AA

1 min DA

4 min DA

7 min DA

10 min DA

13 min DA

16 min DA

19 min DA

22 min DA

25 min DA

28 min DA

31 min DA

34 min DA

37 min DA

40 min DA

43 min DA

46 min DA

49 min DA

52 min DA

55 min DA

58 min DA

61 min DA

64 min DA

67 min DA

70 min DA

73 min DA

76 min DA

79 min DA

82 min DA

85 min DA

88 min DA

minutos em relação à aurora

porcentagem de

papagaios %

Distribuição temporal da saída dos papagaios do dormitório

34 min AA

32 min AA

30 min AA

28 Min AA

26 min AA

24 min AA

22 min AA

20 min AA

18 min AA

16 min AA

14 min AA

12 min AA

10 min AA

8 min AA

6 min AA

4 min AA

2 min AA

Aurora

2 min DA

4 min DA

6 min DA

8 min DA

10 min DA

12 min DA

14 min DA

16 min DA

18 min DA

20 min DA

22 min DA

24 min DA

26 min DA

28 min DA

30 min DA

32 min DA

34 min DA

36 min DA

38 min DA

40 min DA

42 min DA

44 min DA

46 min DA

48 min DA

50 min DA

52 min DA

54 min DA

56 min DA

minutos em relação à aurora

porcentagem de

papagaios

Figura 1.18 - Porcentagem do valor da média dos papagaios que saem do dormitório em intervalos de minuto em minuto antes e depois da aurora:

A - de setembro de 2003 a abril de 2004; B - de setembro de 2004 a setembro de 2005; C - de agosto a dezembro de 2006.

Aurora Aurora

Aurora

Número de papagaios avistados em relação ao seu horário de saída do

dormitório

depois da aurora

aurora

antes da aurora

28/10/03

06/11/03

12/11/03

26/11/03

10/12/03

18/12/03

09/01/04

14/01/04

23/01/04

06/02/04

21/02/04

27/02/04

06/03/04

13/03/04

20/03/04

23/03/04

01/04/04

07/04/04

17/04/04

02/09/04

09/09/04

16/09/04

23/09/04

30/09/04

14/10/04

21/10/04

28/10/04

04/11/04

11/11/04

18/11/04

25/11/04

02/12/04

09/12/04

16/12/04

21/12/04

28/01/05

04/02/05

11/02/05

18/02/05

25/02/05

04/03/05

18/03/05

25/03/05

08/04/05

13/04/05

20/04/05

27/04/05

04/05/05

data das visitas

1000

2000

3000

4000

5000

6000

número de papagaios

Figura 1.19 - Número de papagaios avistados em relação à aurora.

Figura 1.20 - Papagaios ao amanhecer no dormitório.

A tabela 1.5 mostra as médias e desvios-padrão dos horários de atividades dos

papagaios no dormitório de manhã. Registramos o número da média do horário de saída dos

primeiros papagaios do dormitório e do horário em que a maioria dos papagaios sai, ou seja, o

pico de saída.

Tabela 1.5 - Estatística descritiva dos horários referentes às atividades da espécie Amazona amazonica

no dormitório durante a manhã.

Média Desvio padrão

Horário da saída dos

primeiros papagaios

29 min antes da

aurora

4,95 min

Pico de saída

23 min antes da

aurora

5,24 min

Através do teste t de Student para medidas repetidas, verificamos que a saída dos

papagaios dependeu da nebulosidade. Quando há pouca nebulosidade (N2) saem mais

indivíduos do dormitório antes da aurora (AA) do que quando há muita nebulosidade (N3)

(

(AAN2)

=79% vs

(AAN3)

=60%, t(18)= 3,16, p<0,05).

A variável vento não influenciou significativamente no horário de saída dos papagaios

do dormitório (

(AAV1)

= 78% vs

(AAV2)

=73% vs

(AAV3)

=79%, F(2,66)= 0,777, p> 0,05).

A variável chuva não pôde ser testada pelo fato de ter chovido apenas quatro vezes

durante as contagens de papagaios pela manhã.

Não houve correlação entre os fatores temperatura e umidade e o horário de saída dos

papagaios do dormitório (r(44)=-0,235, p= 0,124; r(44)=0,0019, p= 0,99, respectivamente).

Conforme a quantidade de luz (lux) no momento de saída dos papagaios do

dormitório, verificamos que sua atividade se inicia quando a luz é de 01 lux, sendo a média da

quantidade de luz na aurora 299 lux (±87,96). Assim, em média 83% dos indivíduos sai

quando a luz está entre 01 e 300 lux , com um pico de saída em 1 lux (figura 1.21). A tabela

1.6 mostra uma referência de luminosidade em uma manhã ensolarada, segundo os valores em

lux.

Tabela 1.6 - Referência de luminosidade de manhã em relação aos valores em lux.

Quantidade de lux tarde Referência de luminosidade

1-290 Luminosidade baixa, antes do nascer do sol.

300 Horário do nascer do sol.

400 - 8000 Logo depois do nascer do sol até cerca de 1 hora após o

nascer do sol.

8000-10000 Forte luminosidade solar.

Porcentagem de papagaios que sai do dormitório em relação à

quantidade de luz

120

160

180

230

300

450

550

700

880

990

1600

2000

2400

3600

4100

4300

4500

5500

6900

8500

10000

quantidade de luz (lux)

porcentagem de papagaios%

Figura 1.21 - Média percentual de indivíduos que sai do dormitório considerando-se a luminosidade.

Segundo a figura 1.22, nos dias de pouca luminosidade (nublados ou com chuva), no

momento da aurora a taxa de luminosidade é mais baixa do que em dias ensolarados e com

poucas nuvens.

Quantidade de luz no momento da aurora em relação à

nebulosidade

Média

Erro padrão

Desvio padrão

nebulosidade

100

150

200

250

300

350

400

quantidade de luz (luz)

Figura 1.22 – Quantidade média de luz durante a aurora em relação aos fatores abióticos, nebulosidade

e pluviosidade.

4. DISCUSSÃO

4.1. CENSO E MONITORAMENTO DE PAPAGAIOS NO DORMITÓRIO

4.1.1. Método de contagens

O método de contagem em dormitórios que utilizamos para realizar o censo dos

papagaios é o mesmo escolhido por muitos pesquisadores que estudam os membros da família

Psittacidae (Rocha e cols., 1988; Guedes, 1993; Olmos e cols., 1999; Martinez & Prestes,

2002; Harms & Eberthard, 2003; Cougill & Marsden, 2004; Costa, 2006). Este método é

considerado eficiente pois pelo menos um número mínimo de indivíduos que freqüenta o

dormitório pode ser registrado (Nunes & Betini, 2002). Assim como foi visto por Cougill e

Marsden, (2004), não encontramos diferença significativa entre o número de papagaios que

chega e o número que sai do dormitório, portanto podemos considerar nossas contagens

válidas.

4.1.2. Padrões de comportamento de vôo

Durante a coleta de dados para os censos dos papagaios visualizamos que 75,4% da

população encontravam-se aos pares, fato que corrobora com a descrição da literatura sobre o

sistema de acasalamento da maioria dos psitacídeos, que são monogâmicos e o casal

permanece unido por toda vida (Sick, 1997; Guedes & Seixas, 2002; Juniper & Parr, 1998;

Snyder e cols., 1987). Entre os papagaios do gênero Amazona, macho e fêmea voam tão

juntos um do outro que o casal parece ser uma grande e fabulosa ave de quatro asas, o que se

observa inclusive quando estão em bando (Sick, 1997). Nossos dados confirmam essa

informação, pois mesmo em grandes bandos, sobrevoando o dormitório, é possível verificar

que os casais permanecem próximos um do outro, voando lado a lado.

Os indivíduos sozinhos constituem 14,5% da população da Ilha dos Papagaios.

Provavelmente são os jovens que ainda não atingiram a maturidade sexual e se separaram dos

pais. Segundo Sick (1997), os filhotes permanecem com os pais apenas até que estes

comecem a se reproduzir novamente.

Os trios constituem 8,7% dos grupos contados, seguido dos grupos de quatro (1,1%) e

grupos de cinco indivíduos (0,25%). A maior quantidade de trios (casais com um filhote), do

que de grupos de quatro (casais com dois filhotes) e de cinco indivíduos (casais com três

filhotes), reflete a baixa sobrevivência de filhotes, característica da biologia reprodutiva dos

psitacídeos (Gnam & Rockwell, 1991; Munn, 1992; Guedes, 1993; Lindsey e cols., 1994;

Carrillo e cols., 2002; Seixas & Mourão, 2002). Em um estudo paralelo, durante a estação

reprodutiva da espécie Amazona amazonica em Santa Bárbara, Pará, em 2006, apesar da

postura de 2 a 4 ovos em 5 ninhos observados, houve a sobrevivência de apenas um filhote, os

demais ninhos tiveram seus filhotes roubados, não sendo possível a verificação da quantidade

de filhotes que iria conseguir se emancipar.

4.1.3. Flutuação sazonal do número de indivíduos, fatores climatológicos e período

reprodutivo

Bibby e cols. (1992) citam que as condições adversas do tempo como chuvas, vento

forte, temperaturas mais altas ou baixas podem interferir nos resultados dos censos dos

psitacídeos, isto porque estes fatores afetam as atividades das aves e a eficiência de coleta de

dados pelos observadores. Embora tenhamos observados que nos dias de chuva, muita

nebulosidade e vento forte a contagem ter sido afetada, pois em tais dias foram contados em

média menos papagaios do que teriam sido em condições normais, constatamos aqui que estas

condições climatológicas estudadas não influenciaram significativamente nos censos.

A sazonalidade reprodutiva pode ter causado a flutuação dos papagaios no dormitório

ao longo dos meses, pois influencia o número de indivíduos nos bandos através da diminuição

da participação de indivíduos durante seu período reprodutivo (Moynihan, 1962). Durante os

períodos de acasalamento, construção do ninho, postura e incubação dos ovos, é comum que o

número de papagaios que se reúne em dormitórios coletivos seja menor, porque nesta época o

casal se isola do restante do grupo, a fim de prover cuidados parentais à prole (Cannon, 1984;

Chapman e cols., 1989; Carrilo e cols., 2002). Cuidados parentais também foram descritos

por Reillo e cols. (2000) em ninhos de papagaios do gênero Amazona na área de Morne

Diablotin em Dominica, com o casal fornecendo cuidados desde a incubação até depois da

emplumação.

Segundo os dados obtidos, houve três momentos distintos na quantidade de papagaios

que utilizam a ilha como dormitório: de agosto a março foi o período reprodutivo de alguns

indivíduos da população; de abril a maio muitos papagaios já haviam retornado ao dormitório

com seus filhotes, entretanto outros indivíduos ainda estavam se reproduzindo; e de junho a

julho o número populacional já estava mais estável porque os papagaios já haviam retornado

com seus filhotes, incrementando assim o número populacional.

Na fase de reprodução encontramos no dormitório uma menor quantidade do número

total de indivíduos e de casais, coincidindo com o início da fase de postura, incubação dos

ovos e amadurecimento dos filhotes.

Na fase pós-reprodutiva encontramos um aumento significativo na quantidade total de

papagaios, de casais, de trios, de grupos de quatro e de cinco indivíduos. Esse aumento pode

ter sido ocasionado pela saída dos filhotes dos ninhos e a volta dos casais que apresentaram

sucesso reprodutivo com esses jovens para o dormitório coletivo. Foi o que observou Olmos e

cols. (1997) para o Papagaio-verdadeiro Amazona aestiva e o Periquito-da-caatinga Aratinga

cactorum

Levando em conta a inferência feita acima, de que os indivíduos sozinhos são jovens

que se emanciparam dos pais para que estes pudessem voltar a se reproduzir, então durante o

período reprodutivo da espécie o número desses jovens deveria aumentar no dormitório.

Entretanto, ao contrário do que era de se esperar verificamos uma diminuição na quantidade

de indivíduos sozinhos durante o período reprodutivo, o que acaba enfraquecendo nossa

inferência. Assim, estudos mais aprofundados sobre o real significado dos agrupamentos

vistos em bandos de papagaios devem ser realizados.

No Brasil, a maioria dos psitacídeos se reproduz em um intervalo de tempo que

geralmente se restringe aos meses de agosto a março, quando há abundância de alimentos

(Guedes, 1993; Sick, 1997; Bianchi, 1998; Martinez & Prestes, 2002; Seixas & Mourão,

2002), porque a disponibilidade de alimento no momento em que o ninhego deve ser

alimentado constitui um fator limitante para a reprodução das aves (Scheuerlein & Gwinner,

2002). Aqui, verificamos o incremento de grupos familiares ao dormitório até o mês de julho,

indicando um período reprodutivo mais extenso. Talvez isso ocorra porque na região deve

haver disponibilidade de alimentos durante o ano inteiro, mas para que possamos afirmar isso,

é preciso que se faça um estudo detalhado sobre a reprodução da espécie, sobre o tipo de

alimentação consumida neste período, bem como a fenologia dos frutos consumidos.

4.2. CICLOS NICTEMERAIS

A habilidade de responder a luz é um aspecto universal dos relógios em todos os

organismos, portanto o principal estímulo para ajustar ou modificar o ciclo atividade/repouso

é a luminosidade (Randall e cols., 2000). Vimos aqui que os papagaios de modo geral

utilizaram a luminosidade como agente sincronizador para sua locomoção.

Embora os Papagaios-do-mangue sejam aves diurnas, eles se deslocam em horários de

pouca luminosidade. Esses dados podem ser confirmados por Sick (1997) que afirma que os

psitacídeos costumam ser mais registrados no começo da manhã e final da tarde em relação

aos outros horários do dia.

Observações noturnas feitas para algumas espécies de psitacídeos, sugeriram que sua

atividade no dormitório se encerra no ocaso (Rocha e cols., 1988; Harms & Eberhard, 2003;

Costa, 2006), porém neste trabalho constatamos que após o ocaso 74% dos papagaios ainda

encontrava-se em atividade. Segundo Costa (2006) a maioria dos Periquitos-de-asa-branca

Brotogeris versicolurus chegava ao dormitório antes do ocaso, aproveitando os últimos raios

de sol para a busca de alimentos antes de pousarem na samaumeira que normalmente utilizam

para pernoitar. Isso não aconteceu com a espécie

Amazona amazonica, que segundo nossas

observações, chegava ao dormitório, empoleirava-se nas árvores mais altas da ilha e encerrava

sua atividade, não se alimentando no local antes do cair da noite.

Rocha e cols. (1988) afirma também que o inicio da atividade dessas aves situa-se

antes da aurora, quando os primeiros bandos começam a deixar o dormitório e tomar

diferentes direções rumo às matas de terra firme, onde irão passar o período diurno para ao

entardecer retornar a ilha. Esses dados corroboram com as informações da espécie aqui

estudada e discordam das observações feitas por Harms e Eberhard (2003), em que a maioria

dos indivíduos da espécie

Aratinga pertinax deixa o dormitório após a aurora.

Movimentos diários de psitacídeos foram relatados por Forshaw (1966) e a procura

por um dormitório poderia constituir um abrigo noturno mais protegido de predadores que nas

matas de terra firme (Lazarus, 1972). E no caso da migração para a mata de terra firme esta

pode estar relacionada com a falta de disponibilidade de alimentos no dormitório para o

elevado número de psitacídeos que se aloja diariamente (Rocha e cols. 1988).

A chegada e saída dos papagaios no dormitório quando ainda está escuro também

pode estar relacionada com a estratégia de evitar a predação (Snyder e cols., 1987). Porém,

como não realizamos um estudo sobre os possíveis predadores no local, não podemos fazer

inferências quanto aos fatores determinantes deste comportamento.

Os fatores climatológicos possuem efeitos importantes sobre a expressão dos ritmos

endógenos, promovendo ajustes (arrastamentos) através de mecanismos biológicos

específicos e dentro de limites bem definidos para cada espécie (Rotenberg e cols., 2003).

Nas contagens à tarde, quando há muita nebulosidade e chuva (conseqüentemente a

temperatura é mais baixa e a umidade mais alta) fica escuro mais cedo do que nos dias em que

há poucas nuvens e não chove (temperatura mais alta e umidade mais baixa). Ou seja, em dias

que escurece mais cedo, devido a esses fatores climatológicos, os papagaios acabam chegando

mais cedo, antes do ocaso.

Já nas contagens matutinas, quando havia muita nebulosidade, a luminosidade era

menor por mais tempo em comparação com os dias em que havia pouca nebulosidade, e assim

os papagaios atrasavam a saída do dormitório.

Essa tendência foi também observada na chegada da espécie Amazona brasiliensis ao

dormitório, com os indivíduos chegando mais de três horas antes de escurecer em dias

nublados, e durante as manhãs, que não foram muito afetadas por condições climatológicas

adversas, as aves deixaram o dormitório de forma mais previsível (Cougill & Marsden, 2004).

Nesse caso, as condições climatológicas adversas tais como alta nebulosidade e chuva

podem estar agindo como agentes mascaradores, já que modificam a expressão do ritmo

biológico da espécie, atrasando ou adiantando a chegada e saída dos indivíduos do dormitório,

respectivamente. Esta capacidade de responder instantaneamente a um agente mascarador

amplia a participação do sistema temporal no processo de adaptação, tornando-o mais plástico

(Marques e cols., 2003).

5. CONCLUSÕES

Embora as contagens pudessem subestimar o verdadeiro número de papagaios, nós

acreditamos que foi um método satisfatório por nos mostrar um número mínimo de indivíduos

que utiliza a ilha como dormitório.

As condições climatológicas adversas não interferiram significativamente na eficiência

das contagens no dormitório.

Através da composição dos bandos, verificamos que o Papagaio-do-mangue é uma

espécie monogâmica e apresenta baixa taxa de sobrevivência de filhotes, havendo mais

agrupamentos familiares com apenas um filhote (trios) do que com mais filhotes (grupos de

quatro ou de cinco indivíduos).

Observamos a existência de uma flutuação no número de indivíduos da Ilha dos

Papagaios que engloba um período reprodutivo e um período pós-reprodutivo e que evidencia

o assincronismo reprodutivo da espécie. No período reprodutivo os pais se ausentaram do

dormitório para cuidar da prole desde a incubação até a independência dos filhotes e no

período pós-reprodutivo houve um aumento gradativo da população geral, do número de trios

e número de grupos de quatro e de cinco indivíduos.

O período reprodutivo da espécie Amazona amazonica na região de Belém deve ser

mais extenso que o de outras espécies de psitacídeos estudados, o que pode estar relacionado

com a disponibilidade de alimentos durante o ano inteiro, mas não temos dados suficientes

para realizar esta afirmação.

A maioria dos papagaios chegou e saiu da ilha quando estava escuro e nos dias em que

houve exceções, estas podem ter sido ocasionadas por fatores climatológicos tais como

nebulosidade e chuva que mascararam o real posicionamento do Sol em relação à terra.

Verificamos que estes fatores climatológicos alteraram mais os horários de chegada do que os

de saída dos papagaios. Isso se deve às características climatológicas locais, nas quais as

instabilidades, chuvas e ventos fortes ocorrem principalmente no período da tarde.

A partir destes dados verificamos que os papagaios utilizam o fotoperiodismo para a

orientação de deslocamento, iniciando e finalizando sua atividade com uma luminosidade

baixa (1 e 2 lux, respectivamente).

CAPÍTULO II. COMUNICAÇÃO VOCAL

1.1. ASPECTOS DA COMUNICAÇÃO SONORA

Todos os animais precisam se comunicar, ou seja, trocar informações que permitem

aos indivíduos sua sobrevivência e atividade reprodutiva. Para isso utilizam um sinal de

comunicação, que pode ser químico, visual ou sonoro (Bradbury & Vehrencamp, 1998;

Vielliard, 2004).

O entendimento da comunicação baseada na transmissão de um sinal sonoro requer o

estudo da produção de chamados de emissores e da percepção dos chamados por receptores.

Para um receptor, o significado de uma informação codificada em um sinal não depende

apenas do que pode ser ouvido, mas também criticamente do contexto no qual a informação é

recebida (Bradbury & Vehrencamp, 1998).

O significado de um sinal, assim como a resposta do receptor é revelado por sua ação

subseqüente. O “play-back” é um método eficiente para o entendimento do significado de um

sinal acústico. As aves freqüentemente respondem a estímulos naturais com respostas

previsíveis (Cynx & Clark, 1998). Esse é o caso de defesa territorial em resposta a uma

simulação de intruso (Becker, 1982) ou no reconhecimento individual entre parceiros (Lind e

cols., 1996).

O repertório vocal consiste de muitos chamados distintos (chamados de contato,

alarme, defesa do ninho, solicitação de alimentação na corte e pedido de comida pelos

filhotes, entre outros) e um canto longo e complexo (Farabaugh & Dooling, 1996).

O canto é um sinal de comunicação sonora que contém a informação de

reconhecimento específico (Vielliard, 1987). Algumas famílias de aves carecem de um canto

funcional evidente. Nesses casos, precisamos estudar com maior atenção o repertório das

espécies, para procurar o sinal sonoro que cumpra a função de reconhecimento específico

(Vielliard, 1997). Anjos e Vielliard (1993) estudaram o repertório vocal da Gralha-azul

Cyanocorax caeruleus, concluindo que é o grito de contato social que carrega a informação de

reconhecimento específico. Nos papagaios do gênero Amazona esta mesma função é

cumprida por um tipo de chamado: o grito de vôo ou chamado de contato de vôo (Vielliard,

1994).

O canto pode ser estereotipado e transmitido de uma geração para outra

geneticamente, denominado inato, ou com variações e intermediado pela aprendizagem, o

canto aprendido. O canto inato é transmitido geneticamente em sua totalidade, não havendo

necessidade de aprendizagem para que cumpra sua função. Esses cantos são fixos, garantindo

a especificidade da mensagem e sua transmissão de uma geração para outra. Esta transmissão

é realizada mesmo na ausência de um modelo, como se verifica em experimentos de criação

em isolamento acústico. Em contrapartida, isto impede variações individuais e populacionais,

presumindo-se que um processo de contra-seleção aja para garantir a estabilidade, no tempo e

no espaço, deste tipo de canto (Silva, 1995; Vielliard, 1997).

O canto aprendido apresenta parte de suas características determinadas geneticamente

e parte, determinada pela aprendizagem. Ele não é funcional sem um aprendizado adequado.

Se o filhote não ouvir o canto específico correto no momento receptivo, ele nunca será capaz

de emitir um som reconhecível pelos membros de sua própria espécie. Nesse caso ele será

eliminado por ser incapaz de defender um território e atrair um parceiro sexual (Silva, 1995;

Vielliard, 1997). Em contrapartida, o canto aprendido abre espaço para variações

populacionais e até individuais. O canto aprendido pode chegar a uma extraordinária

complexidade, o qual incorpora, em certas espécies, possibilidades ilimitadas de variação pela

incorporação de sons imitativos ou pelo seqüenciamento diversificado dos elementos sonoros

– a chamada versatilidade (Vielliard, 1997; Silva 2001).

A versatilidade é bem documentada em algumas espécies da região paleártica e no

sabiá-laranjeira Turdus rufiventris (Silva, 1996, 2001). Nesses casos, o canto, embora

apresente uma organização variável de sons diversos com características e seqüências

determinadas, também cumpre a função de reconhecimento específico (Silva, 1995).

O mimetismo no canto ocorre principalmente em espécies tropicais (Vielliard, 1987;

Silva, 1995). Observações de aves que tem um canto com imitações naturais mostram que

normalmente tal canto não provoca nenhuma interação entre o modelo e o imitador. O

objetivo claramente não é de enganar ninguém, o que pode acontecer de maneira

circunstancial, mas nunca duradoura. O único resultado objetivo da incorporação de imitações

no canto de uma espécie é de aumentar sua carga informativa (Vielliard, 2004).

Os psitacídeos, em sua maioria, são sociais e não territorialistas (Bradbury, 2003).

Fatores sociais parecem ser críticos para a imitação da fala humana (Pepperberg &

Neapolitan, 1988). Os papagaios ditos faladores somente imitam sons estranhos quando são

mantidos em isolamento (Vielliard, 2004). Na natureza mostram evidência de dialetos

populacionais e aprendizado vocal cultural (Rowley, 1990; Wright, 1996; Baker, 2000;

Kleeman & Gilardi, 2005).

A aprendizagem vocal é descrita nos seguintes grupos de animais: primatas, cetáceos,

morcegos e aves (Pepperberg, 1993; Jarvis e cols., 2000; Esser, 2002; Janik e cols., 2006).

Os psitacídeos exibem uma plasticidade vocal considerável no aprendizado de novos

chamados de contato quando sua condição social é alterada. Isto pôde ser visto para a espécie

de periquito Melopsittacus undulatus, na qual indivíduos de localidades diferentes foram

alocados juntos, em gaiolas onde eles podiam voar e emitir os chamados de contato de vôo,

verificando-se que eles incorporaram partes dos chamados de contatos uns dos outros em até

uma semana (Farabaugh e cols., 1994).

Os chamados de contato agem como uma regra mantendo o contato com membros do

bando e reforçando a coesão do casal (Wyndham, 1980). Segundo Hile e colaboradores

(2000), os casais desenvolvem um chamado de contato compartilhado. Entretanto, apesar da

similaridade do chamado dentro dos grupos, o chamado de contato de cada ave permanece

distinto, levando as aves a discriminar entre os chamados de outros indivíduos dentro do

grupo (Park & Dooling, 1985, 1986; Ali e cols., 1993).

A hipótese de que os chamados de contato devam funcionar no reconhecimento

individual é sustentada também pela observação de que a espécie Melopsittacus undulatus

pode discriminar entre os chamados de contato de indivíduos diferentes com os quais eles

estão familiarizados (Park & Dooling, 1985).

1.2. JUSTIFICATIVA

Os psitacídeos se camuflam com facilidade no ambiente, assumindo movimentos

lentos ao andarem, escalarem ou comerem para se ocultarem ainda melhor (Sick, 1997), o que

torna muito difícil o estudo do comportamento desses animais. Assim sendo, a bioacústica é

uma ferramenta de muita utilidade para o estudo de seu comportamento, porque depois de

identificar em quais contextos comportamentais as vocalizações estão inseridas, ao ouvir

determinado som podemos inferir que situação o indivíduo está vivendo naquele momento,

sem mesmo o termos visto.

1.3. OBJETIVO GERAL

Identificar o repertório vocal da espécie Amazona amazonica durante seu período

reprodutivo, bem como identificar a existência de diferenças individuais e dialetos

populacionais nos chamados de contato de vôo da espécie.

1.4. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Registrar as vocalizações emitidas pela espécie durante todo o período

reprodutivo;

• Identificar os contextos comportamentais em que estão inseridas através de

observações;

• Verificar se existe diferença individual no chamado de contato de cada ave do

município de Santa Bárbara;

• Verificar se existe dialeto populacional nessa espécie, analisando o chamado

de contato de vôo da população que se reproduz no município Santa Bárbara e

da que se reproduz no manguezal do estuário do Rio Marapanim.

2. METODOLOGIA

2.1. POPULAÇÃO ESTUDADA

Estudamos aqui duas populações de Papagaios-do-mangue Amazona amazonica. Uma

dessas populações se reproduz no município Santa Bárbara, construindo seus ninhos em

cavidades de árvores localizadas em terra firme. Dos ninhos encontrados neste local, a

maioria (80%) se encontrava em uma espécie de palmeira morta localmente chamada de

pupunheira (Bactris gasipaes) (figura 2.1).

Figura 2.1 - Ninhos de papagaios em pupunheiras: A - Ninho 6; B - Ninho 7; C - Ninho 9.

A outra população nidifica em cavidades de árvores vivas, localizadas nos manguezais

do estuário de Marapanim (figura 2.2). Segundo os moradores do local, as espécies arbóreas

escolhidas pelos papagaios para construir seus ninhos são duas de grande porte popularmente

conhecidas como Siriúba (

Avicennia germinans) e Mangueiro (Rhyzophora mangle) (figura

2.3).

Figura 2.2 - Manguezal da Baía de Marapanim onde estão localizados os ninhos da espécie Amazona

amazonica.

Figura 2.3. Árvore da espécie Avicennia germinans com cavidade (ponta da seta).

Nas duas regiões a espécie é encontrada durante o ano inteiro, mas durante a estação

reprodutiva é vista em maior quantidade, principalmente aos pares.

2.2. ÁREAS DE ESTUDO

2.2.1. Santa Bárbara do Pará

Figura 2.4 - Imagem de satélite do Município de Santa Bárbara com a localização dos ninhos de

papagaios.

O município de Santa Bárbara do Pará (01º12’ 17’’S; 48º 18’ 05”W) possui uma área

de 278 km², e com 13.018 habitantes, no censo demográfico de 2005 (IBGE, 2006), sendo

estes distribuídos em dez povoados além da cidade–sede, dos quais se destacam os

localizados na PA – 391: Pau D’arco a 3 km da sede, Livramento a 4 km e Tauarié no limite

do município à margem dos furos das marinhas. Na PA – 408: Colônia Chicano a 13 km, São

Paulo das Pedrinhas a 15 km, e Maurícia a 17 km da sede. Na estrada a 6,5 km da PA – 391

está o povoado de São José de Aracy (SEPLAN, 1993).

O município apresenta clima tropical úmido, temperatura elevada durante todo o ano

com média de 26°C. O índice pluviométrico anual chega a ultrapassar 2.500 mm, e a umidade

relativa do ar oscila em torno de 85%. A paisagem apresenta níveis de baixo tabuleiro

aplainado, terraços e várzeas. Quanto ao aspecto geomorfológico, seu relevo faz parte do

planalto rebaixado da Amazônia, Baixo Amazonas (SEPLAN, 1993).

A mata de terra firme é o ambiente mais representativo, seguido de floresta secundária

(capoeira) latifoliada, igapó e várzea. O dossel da terra firme está entre 30-35 m de altura,

com as emergentes podendo alcançar 45 m. A várzea e o igapó são mais baixos e mais

abertos. A vegetação secundária apresenta manchas de diferentes idades e tamanhos. A

floresta de terra firme apresenta espécies típicas como a Maçaranduba Manilkara huberi e

M.paraensis, Acapu Vouacapou americana, Ipê roxo Tabebuia impetiginosa e o Tauari

Couratari cf. guianensis. A floresta de igapó e de várzea apresenta espécies típicas de áreas

alagadas como Anani Symphonia globulifera, Ucuúba verdadeira Virola surinamensis, Açaí

Euterpe oleracea dentre outras. A vegetação secundária apresenta também espécies

características como o Tapiririca Tapirira guianensis, Envira preta Guatteria poeppgiana e

Pará-pará Jacaranda copaia (Almeida, 2003).

2.2.2. Baía de Marapanim

Figura 2.5 - Imagem de Satélite da Baía de Marapanim com o ponto da Vila de Prainha, onde as

gravações das vocalizações foram realizadas.

O estuário do rio Marapanim (00°32’30’’S, 00°52’30’’S, 47°28’45’’W e

47°45’00’’W) está localizado na costa nordeste do Estado do Pará, no município de

Marapanim (Prost e cols., 2001).

Do ponto de vista ecológico, é formado por um mosaico de ecossistemas de grande

potencial paisagístico e econômico, possibilitando múltiplos usos. Os manguezais, situados

no interior do estuário, encontram-se em bom estado de conservação e constituem uma das

maiores e mais bem preservadas áreas de floresta costeira do país (Prost e cols., 2001).

Análises de imagens de satélite mostraram que a área de abrangência dos manguezais

no estuário do rio Marapanim é de cerca de 130 km². Os manguezais são bem desenvolvidos e

densos no funil estuarino e setor misto do estuário, estreitando-se à montante da localidade de

São Vicente, passando a manguezais senis, até serem sucedidos por vegetação de várzea. As

principais espécies arbóreas encontradas são: Rhyzophora mangle, Avicennia germinans e

Laguncularia racemosa. Em zonas de acreção podem ser observados estratos de Spartina

brasiliensis

(Prost e cols., 2001).

Como em todo estado do Pará, esta região apresenta durante o ano, dois períodos

pluviométricos distintos: um de maior e outro de menor intensidade. O primeiro período vai

de dezembro a maio, sendo o mês de março o mais chuvoso, com média de 705 mm, o

segundo estende-se de junho a novembro, sendo o mês de outubro o de menor incidência de

chuvas, em média, 1,9 mm. A temperatura média das máximas varia de 30°C a 32,1°C e a

média máxima anual de 31,7°C (Santos e cols., 1991).

2.3. PROCEDIMENTO

2.3.1. Gravações das vocalizações e observações de comportamento

As gravações das vocalizações tanto para análises do repertório vocal como para as de

diferenças individuais nos chamados de contato de vôo foram realizadas no município de

Santa Bárbara do Pará. Este município foi escolhido por ser local de nidificação da espécie,

pois é mais fácil identificar e observar os casais de papagaios separadamente quando eles

estão no ninho. Apesar da espécie também nidificar no estuário de Marapanim, não foi

possível localizar nenhum ninho ativo no local pela dificuldade de locomoção no interior dos

manguezais. Assim, foi possível registrar apenas vocalizações de contato em vôo dos

papagaios dessa população que eram encontrados nos arredores da Vila de Prainha, localizada

no estuário de Marapanim, entretanto, não pudemos identificar quantos indivíduos diferentes

estavam sendo gravados.

As saídas de campo foram realizadas ao longo do período reprodutivo da espécie de

2005 e de 2006, que nessas duas localidades se inicia em agosto e se estende pelo menos até

março, conforme já observamos pessoalmente.

Em Santa Bárbara as visitas foram semanais (3 vezes por semana), e na Vila de

Prainha foram mensais (5 dias por mês). De manhã foram feitas observações de 6h00 às

10h00 e à tarde de 16h00 às 18h00, horários em que verificamos que o casal estava ativo no

ninho durante o período reprodutivo de 2005.

Para as gravações utilizamos microfone ultradirecional Sennheiser ME-67 e os

Gravadores Digitais DAT Sony TCD-D7 e Tascam Professional, todas devidamente

identificadas com data, hora, localidade e observações comportamentais que conseguimos

visualizar nos momentos das vocalizações.

2.3.1.1. Santa Bárbara

Para localizar os primeiros ninhos percorremos o ambiente à procura de árvores com

cavidades e que contavam com a presença da espécie e/ou indícios de ocupação, além de

buscarmos informações com os moradores locais. Marcamos os pontos das árvores utilizadas

como local de ninho, para futuros monitoramentos e registros de vocalizações, com o auxílio

de um GPS (Global Position System) Garmin E-Trex.

As gravações das vocalizações e observações comportamentais dos papagaios foram

feitas de pontos de onde eles não podiam nos ver (há aproximadamente 40 metros do ninho),

mas de onde pudéssemos observar sua atividade na área do ninho com auxílio de binóculos

(Nikula 7x50). Em áreas abertas realizamos as observações dentro de uma barraca para

caminhadas verde (figura 2.6).

Figura 2.6 – Pontos de observações dos papagaios em Santa Bárbara: A – área fechada; B – área

aberta.

Realizamos 41 observações através do método de registro contínuo, com o qual todos

os comportamentos de interesse foram anotados durante as sessões. Foram estabelecidas 3

categorias comportamentais relativas à comunicação sonora dos papagaios:

1. Chamado de contato em vôo: esta categoria refere-se um tipo de vocalização emitida

enquanto os papagaios estão voando, que age na manutenção do contato entre os membros de

um bando e reforçando a coesão do casal (Wyndham, 1980), além de carregar a informação

de reconhecimento específico (Vielliard, 1994) e até mesmo individual (Park & Dooling,

1985, 1986; Ali e cols., 1993).

2. Chamado de contato pousado: nesta categoria estão inclusas todas as vocalizações

emitidas quando os papagaios estão pousados na área do ninho e vocalizam ou interagindo

socialmente com a fêmea ou com outros indivíduos.

3. Chamados hostis – são chamados que expressam a indisposição ou agravo em relação a

uma situação presente ou a um comportamento recentemente acontecido (Fandiño-Mariño,

1989). Esta categoria foi subdividida em: vocalizações de alarme, agonísticas e de

afugentamento e são descritas na seção de resultados deste capítulo.

2.3.1.2. Vila de Prainha

Como não encontramos ninhos nesta localidade, percorremos a área de terra firme da

região e sempre que algum casal passava voando e vocalizando, essa vocalização de contato

em vôo era gravada.

2.3.2. Análise bioacústica

No laboratório as gravações foram digitalizadas com o auxílio do programa Adobe

Audition 1.5, e foram analisadas com o programa Avisoft SASLab Pro 4.3, com o qual

produzimos os sonogramas para a identificação de seu repertório vocal e número de notas de

cada vocalização. Definimos como nota a unidade sonora que pode ser individualizada no

sonograma. As notas são identificadas considerando a primeira nota da gravação como A e as

seguintes denominadas em ordem alfabética (ver exemplo na figura 2.7).

Figura 2.7 - Exemplo de sonograma com duas notas diferentes.

A frase é definida como o conjunto de notas separadas por um intervalo de tempo pelo

menos 50% maior que a média do intervalo entre as notas; as frases são enumeradas em

ordem crescente e em ordem cronológica de aparecimento na gravação (figura 2.8).

Figura 2.8 - Exemplo de sonograma com duas frases iguais, cada uma constituída de três notas.

No caso das vocalizações de contato em vôo, de todas as que foram registradas, apenas

aquelas que apresentavam boa qualidade nos sonogramas confeccionados, ou seja, sem muitas

sobreposições de outras vocalizações, de ruídos indesejáveis ou interferências e que estavam

com as notas bem visíveis e definidas, foram analisadas com o programa Avisoft quanto aos

seguintes parâmetros físicos: duração (ms), freqüência mínima (Hz) e freqüência máxima

(Hz) (tabela 2.1).

Tabela 2.1 – Número de vocalizações de contato de vôo gravadas e número de gravações analisadas.

Nº de vocalizações gravadas Nº de vocalizações

analisadas

Ninho 1_2005

156 32

Ninho 2_2005

14 9

Ninho 3_2005

58 19

Ninho 4_2005

40 25

Ninho 5_2005

63 26

Ninho 1_2006

51 26

Ninho 6_2006

58 49

Ninho 7_2006

122 46

Ninho 9_2006

105 70

Papagaios de Marapanim

94 25

As vocalizações de uma ave podem ser constituídas de sons puros e não puros. O

chamado som puro é definido fisicamente como aquele cuja energia está concentrada em uma

única freqüência, chamada de freqüência fundamental (Silva, 1996) (figura 2.9).

Figura 2.9 - Sonograma de parte do canto do Rouxinol Icterus croconotus, um exemplo de som puro.

As vocalizações dos papagaios são constituídas de sons harmônicos (tipos de sons não

puros), ou seja, de sons compostos de um modo fundamental e de mais outros, chamados de

modos harmônicos, que correspondem a múltiplos inteiros (x2, x3, x4, etc.) da freqüência do

modo fundamental (Arcela, 1994; Silva, 1996). As medidas das freqüências máximas e

mínimas foram realizadas no harmônico de maior intensidade, em todos os casos

correspondente ao primeiro harmônico após o fundamental, conforme mostrado na figura

2.10.

Com esses dados comparamos as vocalizações das duas regiões estudadas e também

em Santa Bárbara dos indivíduos de cada ninho.

Figura 2.10. Sonogramas demonstrativos de como foram feitas as medições de freqüência e duração dos chamados de contato de vôo nos indivíduos da

população de Santa Bárbara (A) e nos indivíduos da população do estuário de Marapanim (B). As siglas Fmax e F min significam freqüência máxima e

frequência mínima, respectivamente; As siglas DA e DB significam duração da nota A e duração da nota B, respectivamente; A sigla IAB significa intervalo

de tempo entre as notas A e B;

2.3.3. Experimento de play-back

Pode-se verificar a função do canto por observação do comportamento das aves em

ambiente natural e através de experimentação, particularmente a técnica do play-back. Essa

técnica consiste na gravação da vocalização do indivíduo a ser testado e na observação da sua

reação após a reprodução do sinal gravado. É uma ferramenta muito utilizada pelos

ornitólogos para atrair e identificar espécies florestais, buscar espécies raras na natureza

(Kroodsma e cols., 1999), além de permitir experimentos mais sofisticados, tais como a

constatação da importância do canto na manutenção do território (Kroodsma, 1986).

Tentamos testar com o uso de play-back a hipótese de que, quando a fêmea está

incubando os ovos e o macho aparece para alimentá-la, ela sai do ninho apenas quando é o

seu próprio parceiro quem emite um chamado, não deixando o ninho quando ouve chamados

de vizinhos, havendo assim um reconhecimento pelo menos da vocalização do macho pela

fêmea (Gnam & Rockwell, 1991; Lind e cols., 1996).

A idéia era a de, durante o período de incubação dos ovos, fazer com que cada fêmea

ouvisse os chamados de 2 machos diferentes: o chamado de seu parceiro e o chamado de um

estranho.

A caixa de som foi colocada cerca de 5 metros do ninho e a uma altura de 1,7 metros.

play-back começou quando o macho estava ausente da área do ninho.

A primeira tentativa deste teste ocorreu no dia 25 de outubro de 2006 às 14hs, horário

em que macho do ninho 1 deveria estar ausente da área e sua fêmea estava incubando os ovos.

A vocalização testada foi a mesma emitida pelo macho para que a fêmea saia do ninho para

alimentá-la. Após a sétima vez que este som foi tocado, o macho apareceu emitindo a mesma

vocalização, então o experimento foi abandonado. No dia seguinte realizamos o mesmo

procedimento, mas às 13hs e o macho apareceu outra vez. Então concluímos que o macho

permanece sempre próximo ao ninho, o que impossibilitou a realização desse tipo de

experimento de play-back.

2.3.4. Análises estatísticas

Os dados foram tratados com auxílio do programa Statistica (Statsoft), empregando-se

estatística descritiva para avaliação dos parâmetros medidos e o teste não paramétrico para

análises de variância Kruskal-Wallis e Dunn para verificação de diferenças individuais de

chamado de contato de vôo entre os papagaios da população de Santa Bárbara.

3 . RESULTADOS

3.1. REPERTÓRIO VOCAL DA POPULAÇÃO DE SANTA BÁRBARA

Em Santa Bárbara identificamos 9 vocalizações diferentes no repertório vocal do

Papagaio-do-mangue durante seu período reprodutivo e entre esse repertório encontramos 36

notas diferentes.

Para entender a inserção destas vocalizações neste contexto é necessário o

conhecimento de seu comportamento reprodutivo, que é caracterizado por um período de

incubação no qual a fêmea permanece no ninho tempo integral, saindo apenas uma vez pela

manhã e outra no final da tarde para ser alimentada pelo macho. Depois, quando os filhotes

estão com duas semanas de vida, ela passa a sair com o macho todas as manhãs após o casal

ter alimentado os filhotes, retornando no final da tarde apenas para alimentá-los e para

pernoitar na cavidade do ninho. Por todo o período reprodutivo, o macho costuma passar as

noites com os outros machos nas proximidades da área do ninho.

O casal é muito cauteloso quando está na árvore do ninho, vocalizando apenas há

alguns metros desta árvore, quando vai alimentar a fêmea e os filhotes, devido à possíveis

ações predatórias de ovos e filhotes de papagaios, além da retirada dos filhotes do ninho por

moradores da região para a venda, fato que testemunhamos, constatando o desaparecimento

de filhotes sem vestígios de predação por animais e árvores mortas que abrigavam cavidades

que foram derrubadas com o intuito de retirar os filhotes, cerca de 10 somente no ano de

2006.

As vocalizações registradas durante as 41 observações foram classificadas nas

seguintes categorias comportamentais:

1. Chamado de contato em vôo

Nos horários de atividade no ninho, ou seja, entre 6h00 e 8h00 da manhã e entre 16h00

e 18h00 da tarde, os papagaios chegam vocalizando um tipo de chamado que todos os

papagaios desta espécie emitem quando estão voando: o chamado de contato em vôo. Este é

o chamado utilizado para o reconhecimento específico, e assim, possivelmente para informar

sua presença até o momento do pouso. Foi emitido em 34 observações em que visualizamos o

macho chegar ao ninho para alimentar a fêmea ou quando o casal chegava para alimentar os

filhotes (figura 2.11).

Figura 2.11. Sonograma de chamado de contato em vôo

2. Chamado de contato pousado

Após a chegada na área do ninho, os machos pousam (sempre em outra árvore que não

a do ninho), permanecem em silêncio, movimentando a cabeça lentamente de um lado para o

outro, olhando para todas as direções, comportamento que categorizamos como posição de

vigilância ou alerta. Depois disso, aparentemente na ausência de avistagem de predadores na

área (principalmente gaviões e o homem, ameaças que presenciamos provocarem

vocalizações de alarme, ver categoria de chamados de alarme a seguir), emitem um chamado

de contato pousado do tipo I. O macho emite este chamado até que a fêmea comece a sair do

ninho, expondo sua cabeça para o exterior do mesmo. Então, o macho para de vocalizar, a

fêmea sai do ninho, e os dois voam um ao encontro do outro, emitindo um tipo de vocalização

que será descrito mais adiante, inserida na subcategoria alarme em vôo do tipo I (página 80).

O casal pousa em alguma árvore mais afastada do ninho, mas continuam na área

(aproximadamente há uns 50 metros do ninho). Esse tipo de chamado foi ouvido também em

uma ocasião em que um possível macho vocalizou e o filhote voou do ninho e foi ao seu

encontro (figura 2.12). Este comportamento exibido pelo macho ao emitir vocalizações nas

proximidades do ninho, após as quais a fêmea sai do mesmo foi descrito para a espécie de

papagaio Amazona finschi por Renton & Salinas-Melgaza (1999). Pudemos relacionar a

emissão desta vocalização com a saída da fêmea do ninho em 100% das observações (N=18)

em que foi emitida.

Figura. 2.12. Sonograma de chamado de contato pousado do tipo I.

Em 27 observações, depois que a fêmea sai do ninho e o casal pousa em suas

proximidades, ambos os indivíduos emitem o chamado de contato pousado do tipo II

(figuras de 2.13 a 2.24).

Figura 2.16. Frase 4.

Figura 2.13. Sonograma de chamado de contato

pousado do tipo II: Frase 1.

Figura 2.14. Frase 2. Figura 2.15. Frase 3.

2.17. Frase 5

Figura 2.18. Frase 6.

Figura 2.19. Frase 7.

Figura 2.20. Frase 8. Figura 2.21. Frase 9.

Figura 2.22. Frase 10.

Figura 2.23. Frase 11.

Figura 2.24. Frase 12.

Essa vocalização, composta de 12 frases, era emitida pelo casal em um momento que

precedia a alimentação por regurgitação. Apesar de não termos visualizado o momento da

alimentação, em função do horário (entre 7h00 e 8h00 da manhã e 17h00 e 18h00 da tarde) e

descrições desse mesmo comportamento obtidas na literatura para o gênero Amazona, que

informam que a fêmea sai do ninho para ser alimentada pelo macho (Enkerlin-Hoeflich, 1995;

Renton & Salinas-Melgoza, 1999; Koenig, 2001), inferimos que a alimentação tenha ocorrido

após a emissão dessas vocalizações. Esse tipo de chamado, portanto, pode estar relacionado

com a recepção de alimentos pela fêmea ou pelos filhotes, já que o casal também o emite

antes de alimentá-los. Observamos este comportamento na estação não reprodutiva quando

esses chamados foram emitidos por grupos de papagaios que estavam próximos a fontes de

alimentação. Logo após a emissão dos mesmos passavam a ingerir os alimentos. Isso é mais

um indício de que o chamado de contato pousado do tipo II está relacionado à alimentação

dos papagaios.

3. Chamados hostis

Essa categoria foi subdividida em:

• Vocalizações de alarme em vôo tipo I – Esta vocalização foi emitida em duas

situações: quando o casal estava pousado próximo ao ninho e algum predador se

aproximava da área (principalmente o homem), ambos emitiam esse tipo de

vocalização logo após o início do vôo, comportamento observado em 28 observações.

Na segunda situação, alguns segundos depois que a fêmea deixava o ninho após o

macho ter emitido o chamado de contato pousado do tipo I, macho e fêmea iam ao

encontro um do outro emitindo esse chamado em vôo (N=15, figura 2.25).

Figura. 2.25. Sonograma de chamado de alarme em vôo do tipo I.

• Vocalizações de alarme em vôo tipo II – Emitida durante 5 observações, quando o

casal estava voando e algum predador estava presente, o casal então vocalizava no

momento em que passava no través da direção do predador (que no caso sempre eram

humanos), como se estivesse utilizando a vocalização para indicar a localização da

ameaça (figura 2.26).

Figura. 2.26. Sonograma de chamado de alarme em vôo do tipo II.

• Vocalizações de alarme pousado – Em 5 observações, quando o macho chegava ao

ninho para alimentar a fêmea e avistava predadores humanos no local, ele vocalizava

esse tipo de alarme e a fêmea permanecia dentro do ninho, como se através dessa

vocalização o macho estivesse sinalizando para que ela não deixasse o ninho, evitando

assim a identificação da árvore-ninho (figura 2.27).

Figura. 2.27. Sonograma de chamado de alarme em pousado

• Vocalizações agonísticas – Em uma observação ocorrida no dia 7 de janeiro de 2007

pela manhã, havia dois casais no ninho 8 disputando a cavidade, sendo que um deles já

havia iniciado a postura de ovos nesse ninho. Durante esta disputa os dois machos

agrediram-se fisicamente no chão por duas vezes, mas não conseguimos visualizar

bem a luta e nem gravar os sons emitidos nesse momento. Essas agressões físicas

duraram menos de um minuto cada, e depois disso, os dois machos voltaram a pousar

ao lado de suas respectivas parceiras. O casal que já estava inicialmente no ninho

permaneceu pousado em um galho da árvore-ninho e o outro casal intruso em um

galho de outra árvore, localizada em frente à árvore do ninho (há uns 20 metros da

mesma). Em seguida, os casais iniciaram um ritual agonístico, mas desta vez sem

contato físico. Durante esse ritual, cada casal erguia suas asas, afastando-as do corpo e

ao mesmo tempo emitiam a vocalização representada na figura 2.28. O intervalo de

tempo entre cada ritual agonístico era em média de 1 minuto e 2 segundos, era sempre

iniciado pelo casal invasor, e antes mesmo de terminar o outro casal também iniciava

o ritual. O ritual foi observado por 3 horas e quando deixamos o local, os casais ainda

exibiam esse comportamento. Retornamos ao local às 16h00 da tarde, e havia apenas

um casal no local, pousado em um galho da árvore ninho, em silêncio.

Figura. 2.28. Sonograma de chamado agonístico.

• Vocalizações de afugentamento do tipo I – Utilizada por filhotes com uma semana

de vida durante uma observação, no dia 1 de dezembro de 2006, quando fomos

fotografá-los. Eles ficaram vocalizando e tentando se esquivar se locomovendo para

um canto da cavidade (figuras 2.29 e 2.30).

Figura. 2.29. Sonograma de afugentamento emitida por filhotes de uma semana, frase 1.

Figura. 2.30. Sonograma de afugentamento emitida por filhotes de uma semana, frase 2.

• Vocalizações de afugentamento do tipo II – Utilizada como sinal de ameaça por

filhotes a partir da terceira semana de vida (5 observações) e por uma fêmea (1

observação) que estava incubando os ovos e com um filhote recém-eclodido no

momento em que fomos fotografá-los. Os filhotes registrados, ao mesmo tempo em

que emitiam essa vocalização moviam suas cabeças para frente em direção à câmera,

como se fossem bicá-la, enquanto a fêmea apenas vocalizou e permaneceu pousada em

cima de seus ovos e do filhote, protegendo-os (figura 2.31).

Figura. 2.31. Sonograma de afugentamento emitida por filhotes com mais de 3 semanas e por uma

fêmea que estava chocando os ovos e com um filhote.

3.2. GRITOS DE CONTATO EMITIDOS EM VÔO

3.2.1. Chamados individuais

Através do teste de Kruskal-Wallis para a análise dos parâmetros físicos freqüência e

tempo (duração), constatamos diferenças significativas nos chamados de contato em vôo entre

os indivíduos da população de Santa Bárbara (H(8,291)

freqüência mínima de A

=262,49, p<0,05;

H(8,291)

freqüência máxima de A

=167,4, p<0,05; H(8,291)

freqüência mínima de B

=211,38, p<0,05;

H(8,291)

freqüência máxima de B

=148,35, p<0,05; H(8,291)

duração de A

=24,4, p<0,05; H(8,291)

duração de

=59,58, p<0,05; H(8,291)

intervalo AB

=54,82, p<0,05). Utilizamos o Teste Dunn para identificar

entre quais indivíduos essas diferenças existiram (tabela 2.2, anexo 2) e não encontramos

diferenças significativas entre os indivíduos dos ninhos 1 e 3 de 2005; ninhos 2 e 4 de 2005;

ninhos 1 de 2005 e 1 de 2006; e ninhos 2 de 2005 e 9 de 2006. A maioria dos indivíduos (32

de um total de 36 comparações) pode ser diferenciada com a medição desses parâmetros

físicos.

A figura 2.32 mostra os sonogramas dos chamados de contato em vôo dos indivíduos

gravados em cada ninho. Essa vocalização não pôde ser gravada no ninho 8, porque já o

encontramos com um filhote totalmente emplumado que voou dois dias depois. Apesar de

termos observado depois uma disputa entre dois casais por essa cavidade, não houve a

possibilidade de registro desse chamado no local.

Figura 2.32. Sonogramas dos indivíduos de cada ninho.

N05 N06 N07

N09

N01 2005 N01 2006 N02 N03 N04

3.2.2. Dialetos populacionais

Comparando-se os chamados de contato em vôo dos indivíduos das populações de

Santa Bárbara e da Prainha, nas proximidades do estuário de Marapanim, podemos constatar

que há diferenças significativas na estrutura das duas notas que compõem o chamado de vôo

desta espécie, como ilustra a figura 2.33, com o sonograma de um indivíduo de cada

localidade. Ambos chamados são compostos de duas notas distintas com estrutura harmônica,

distinguíveis auditivamente no campo facilmente. Uma pessoa leiga treinada previamente

consegue reconhecer a espécie, a diferença entre as populações e não confunde as emissões

com as de outras espécies sintópicas de psitacídeos, como a de Amazona farinosa, que emite

duas notas iguais de estrutura harmônica e freqüência mais grave que a de A. amazonica. A

tabela 2.3 mostra o valor das médias e desvios-padrão das freqüências máximas e mínimas e

das durações das notas A e B emitidas durante os chamados de contato em vôo pelos

indivíduos das duas populações. Segundo essa tabela, os indivíduos da população de Santa

Bárbara emitem essas duas notas com freqüências um pouco maiores que os indivíduos da

população da Prainha.

Figura 2.33. Sonogramas de chamados de contato em vôo: A – indivíduo de Santa Bárbara; B –

indivíduo de Marapanim.

Tabela 2.3 – Médias e desvios-padrão das freqüências (Hz) e durações (ms) das notas A e B emitidas

pelos indivíduos das duas populações.

Santa Bárbara Prainha

Freqüência mín. de A (Hz)

=1794 ± 146,02

=1680 ± 58,63

Freqüência máx. de A (HZ)

=2150 ± 93,94

=1897 ± 71,44

Freqüência mín. de B (HZ)

=1661 ± 103,87

=1547 ± 44,23

Freqüência máx. de B (Hz)

=2255 ± 91,98

=2138 ± 46,75

Duração de A (ms)

=133 ± 4,34

=137 ± 2,86

Duração de B (ms)

=160 ± 5,8

=150 ± 3,18

Intervalo AB (ms)

=94 ± 4,65

=74 ± 4,13

4. DISCUSSÃO

4.1. REPERTÓRIO VOCAL

As vocalizações estudadas no presente trabalho, os gritos ou chamados, variam de

acordo com um contexto específico, cada uma representando uma mensagem diferente, como

por exemplo, um grito de alarme em situação de perigo (Hailman & Ficken, 1996; Sick,

1997). Várias espécies altamente sociais apresentam repertórios complexos, e parte deste

repertório está freqüentemente relacionado com o comportamento reprodutivo (Fandiño-

Mariño, 1989). Registramos um comportamento social sofisticado entre os representantes da

espécie Amazona amazonica, que se reúne em grandes bandos com até cerca de dez mil

indivíduos em dormitórios ao cair da noite, ou em bandos menores para forragear, com pelo

menos três indivíduos exibindo comportamento de vigilância enquanto os outros se

alimentam. Verificamos também, ao longo do estudo, que apresentam ainda comunicação

vocal quase que constante entre si, manifestações de um comportamento social complexo.

Como foi visto no presente estudo, encontramos nove vocalizações diferentes para A.

amazonica

somente no período reprodutivo, as quais estavam inseridas em três categorias

comportamentais. Nossos resultados são comparáveis com os encontrados para o Papagaio-

verdadeiro A. aestiva, no qual foram identificados também nove tipos de vocalizações que

eram emitidas em várias circunstâncias: alarme, contato, alimentação e vôo (Fernández-

Juricic e cols., 1998). Ao contrário do que verificaram estes autores com

A. aestiva, não

registramos vocalizações emitidas durante a alimentação, atividade que os papagaios

executavam em silêncio. Devemos porém, ressaltar que realizamos observações durante o

período reprodutivo, o que poderia talvez explicar as diferenças encontradas pelos autores

supracitados, que registraram vocalizações durante atividade de alimentação ao longo do ano,

incluindo o período inter-reprodutivo. Os autores não especificam se A. aestiva vocaliza de

forma diferenciada durante o período reprodutivo.

No caso do Anu-branco Guira guira, foram identificadas 28 tipos de vocalizações,

com 15 específicas para a reprodução (Fandiño-Mariño, 1989), representando um repertório

maior do que o encontrado para o Papagaio-do-mangue. O Anu-branco apresenta

comportamento reprodutivo cooperativo e comunitário com até 13 indivíduos (aparentados ou

não) nidificando em um mesmo lugar. Os papagaios não apresentam esse comportamento,

cada casal nidifica em uma cavidade e passa a maior parte do tempo em grupos familiares, ou

seja, o casal e os filhotes (o maior agrupamento visualizado foi o de cinco indivíduos, ver

Capítulo I). Desta forma, estratégias sociais diferentes podem determinar um repertório de

comportamentos e sons correspondentes.

4.1.1. Chamado de contato em vôo e reconhecimento individual

Estudiosos do comportamento social animal observaram que o reconhecimento

individual é um pré-requisito para relações sociais complexas, tais como o cuidado parental,

cooperação entre casal e cooperação entre indivíduos de um bando (Stoddard, 1996), sendo

importante principalmente para a coordenação de esforços reprodutivos (Falls, 1982). Um

exemplo da importância do reconhecimento específico é o do Pingüim Real da espécie

Aptenodytes patagonicus, que nidifica em colônias e os pais precisam encontrar seus filhotes

entre centenas de outros. Nesse caso, o que ficou evidenciado com auxílio de play-back, é que

os filhotes respondem apenas aos chamados de seus pais, chamados de outros adultos são

ignorados (Jouventin e cols., 1999).

Animais que discriminam conspecíficos familiares e não familiares provavelmente

evitam desperdício de tempo e energia durante as interações sociais (Lambrechts & Dhondt,

1995). Assim, uma forte pressão seletiva para reconhecimento individual deve ter ocorrido em

espécies com um alto grau de sociabilidade, como é o caso da espécie aqui estudada.

Farabaugh e Dooling (1996) sugeriram que o reconhecimento individual pelo chamado de

contato é um dos aspectos básicos da comunicação vocal em sociedades e bandos de

psitacídeos.

Segundo Wanker e colaboradores (1998), que realizaram testes de play-back com tuins

Forpus conspicillatus, esses indivíduos respondem significativamente com mais freqüência a

chamados de seus parceiros ou grupos familiares do que a outros membros de um bando,

indicando assim o reconhecimento dos mesmos.

Segundo nossos resultados, apesar da semelhança entre os chamados de contato em

vôo dos indivíduos da população de Santa Bárbara, algumas características acústicas,

principalmente a freqüência, podem reter variabilidade individual, o que pode permitir o

reconhecimento individual dentro de um grupo.

Não encontramos diferenças significativas quanto aos parâmetros físicos apenas entre

os indivíduos dos ninhos 1 e 3 de 2005, dos ninhos 2 e 4 de 2005; dos ninhos 1 de 2005 e 1 de

2006; e dos ninhos 2 de 2005 e 9 de 2006. Isso ocorreu porque possivelmente registramos

poucas vocalizações em boas condições para análises dos indivíduos dos ninhos 3 e 4 (ver

tabela 2.1, página 69), mas mesmo assim as médias de freqüências diferiram, além de termos

visto na figura 2.32 (página 86) que há diferença na estrutura das notas, variando ligeiramente

de indivíduo para indivíduo. No caso do ninho 1, este pode ter sido reutilizado durante as duas

estações reprodutivas pelo mesmo casal, já que os psitacídeos têm o comportamento de

reutilizar cavidades (Sick, 1997; Guedes 1993). E os ninhos 2 e 9 também podem ter sido

ocupados pelo mesmo casal, pois o ninho 9 estava localizado há poucos metros do ninho 2.

Este fato aumenta as chances de termos registrado o mesmo indivíduo como se fosse um

diferente. Como os ovos do ninho 2 foram predados na última estação reprodutiva, pode ser

que o casal não tenha considerado seguro investir esforços parentais nesta cavidade e utilizou

outra, nos arredores da área do ninho antigo, que possivelmente foi selecionada por conter

recursos alimentares próximos.

4.1.2. Chamado de contato pousado

Espécies monogâmicas aprendem a reconhecer seus parceiros como um indivíduo

(Bradbury & Vehrencamp, 1998). A fêmea de Parus major precisa ouvir apenas 2 ou 3 cantos

de seu parceiro antes de responder deixando a cavidade e se aproximando da fonte de som

(Lind e cols., 1996). Gnam (1991) observou que as fêmeas de Amazona leucocephala

bahamensis

somente reconhecem e respondem os chamados de seus parceiros, nunca

deixando os ninhos quando ouvem chamados de outros machos. Assim como para o

Papagaio-do-mangue, Renton e Salinas-Melgaza (1999) também visualizaram o macho da

espécie Amazona finschi vocalizando empoleirado nas proximidades do ninho até que a fêmea

saísse para ser alimentada. O chamado pode funcionar como indicador de segurança para a

fêmea deixar o ninho (Johnson & Kermott, 1991), principalmente para espécies de psitacídeos

que além de predadores naturais ainda precisam proteger seus filhotes dos traficantes de

animais silvestres. Essa deve ser a função do chamado de contato pousado do tipo 1, que por

apresentar as notas A e B emitidas durante os chamados de contato em vôo podem identificar

os indivíduos. Se a fêmea não pudesse identificar seu parceiro pelo canto ela poderia arriscar

gastar energia respondendo aos cantos de vizinhos ou machos transitantes (Lind e cols.,

1996), ou seja, na ausência de pistas visuais (como quando a fêmea está dentro do ninho

incubando os ovos), este tipo de vocalização pode fornecer uma base para que a fêmea possa

reconhecer seu parceiro.

O chamado de contato pousado do tipo II pode ser emitido com a função de

sincronizar as atividades alimentares entre macho e fêmea, ou entre o casal e os filhotes,

conforme pudemos supor observando os contextos comportamentais relacionados. A

sincronização de atividades é a função chave da comunicação em interações entre macho e

fêmea, pais e filhotes e entre indivíduos de um grupo (BradBury & Vehrencamp, 1998).

4.1.3. Chamados hostis

O chamado de alarme precisa fornecer rapidamente uma informação clara sem por em

perigo o seu emissor (Vielliard, 1989). Em animais que vivem em grupos, quando um

indivíduo avista um predador potencial emite um grito de alarme, que desencadeia uma ação

evasiva em todos os demais (Krebs & Davies, 1996).

A existência de diferentes tipos de chamados de alarme para diferentes tipos de

predadores foi descrita em espécies sociais como os Anus-brancos (Fandiño-Mariño, 1989) e

primatas Cercopithecus aethiops (Cheney & Seyfarth, 1990). Alarmes contra predadores

terrestres rastejantes, como as cobras, fazem com que os anus voem e os macacos fiquem nas

pontas dos pés e olhem para o chão; alarmes contra predadores aéreos, como os gaviões,

fazem com que os anus decolem imediatamente, procurando cobertura, ou se estiverem

seguros, ficam paralisados, enquanto os macacos olham para o céu; esses macacos apresentam

também o alarme contra felinos, que faz com que o grupo corra e suba em uma árvore mais

próxima (Fandiño-Mariño, 1989; Cheney & Seyfarth, 1990).

A espécie Amazona amazonica também apresenta pelo menos três tipos diferentes de

chamados de alarme. Porém, segundo as nossas observações, essas vocalizações não indicam

diferentes tipos de predadores, como foi visto para os macacos e Anus-brancos, mas sim

diferentes situações. Se o casal está junto e pousado na área do ninho e avista um predador,

ele voa e imediatamente emite o grito de alarme em vôo do tipo I; se o casal está voando e ao

se aproximar do ninho verifica a presença de predadores emite o grito de alarme em vôo tipo

II; e finalmente, se o macho chega na área do ninho para alimentar a fêmea e também avista

predadores, emite o grito de alarme pousado.

Este estudo mostra que, assim como os macacos e os anus, os papagaios têm um

sistema sofisticado de comunicação: gritos específicos para se referir a situações particulares

e iniciar uma resposta apropriada.

Os três tipos de chamados de alarme emitidos pelos papagaios apresentam pelo menos

a nota C em comum, e dois deles, os de alarme em vôo tipo I e de alarme pousado, possuem a

nota D. Portanto, pelo menos a nota C deve conter o código de alarme, e as outras notas

devem informar a situação momentânea.

No chamado de alarme em vôo do tipo I, as notas A e B são repetidas por mais de dez

vezes, o que pode ser vantajoso, pois a redundância do sinal pode garantir a eficiência da sua

transmissão no meio natural (Lengagne e cols., 1999).

Um segundo tipo de chamado hostil encontrado foi a vocalização agonística, emitida

por dois casais que disputavam o ninho 8. Este ninho pode ser considerado um bom local para

nidificação porque foi reutilizado pelo menos durante dois anos. A falta de ocos utilizáveis

para a construção do ninho pode ser um fator limitante para os psitacídeos, muitas cavidades

existentes são ocupadas por abelhas, marimbondos, formigas, havendo competição também

com pequenos mamíferos como gambás e sagüis e com outras aves pica-paus, araçaris,

gaviões, entre outras (Sick, 1997). Apesar dos possíveis machos terem se agredido

fisicamente duas vezes durante a disputa, essas agressões não duraram mais que um minuto.

Depois disso, emitiram vocalizações agonísticas uns para os outros por pelo menos três horas.

Isso deve ter ocorrido porque lutas físicas muitas vezes desencadeiam ferimentos ou mortes, o

que não é vantajoso para os oponentes, assim os animais freqüentemente definem as disputas

com exibições (Krebs & Davies, 1995).

Outra vocalização hostil identificada é a de afugentamento ou distress call. São

utilizadas quando os indivíduos são confrontados ou capturados por um predador, em

condições de extremo perigo (Högstedt, 1983). Esses chamados podem ser emitidos por

presas tanto na tentativa de escapar de predadores, quanto são capturadas por humanos

(Jurisevic & Sanderson, 1998), como foi visto para a espécie

Amazona amazonica em

momentos de manipulação de filhotes e de tentativas de fotografá-los dentro do ninho. Além

disso, verificamos que podem servir para a fêmea desta espécie ameaçar predadores na

tentativa de proteger seus filhotes. O chamado de afugentamento geralmente apresenta grande

amplitude, expressa agressão e supõe-se que assegura uma defesa mais efetiva contra um

predador em potencial, que podem se assustar com este som ameaçador (Morton, 1982). Esse

tipo de chamado é comum entre as aves (Koenig e cols., 1991; Anjos & Vielliard, 1993;

Jurisevic & Sanderson, 1998; Venuto e cols., 2001; Laiolo e cols., 2004). O chamado de

afugentamento de

Amazona amazonica pode ser mediado pela aprendizagem, pois

verificamos que filhotes de uma semana emitiam vocalizações completamente diferentes das

vocalizações emitidas por filhotes de mais de três semanas e de uma fêmea adulta, em um

mesmo contexto de perigo (ver resultados, páginas 83 e 84).

4.2. DIALETOS POPULACIONAIS

O canto pode variar entre populações de áreas distantes, o que é denominado de

dialeto vocal (Catchopole & Slater, 1995). Segundo Andrew (1962), os dialetos são produtos

do aprendizado vocal. Este aprendizado pode ser muito apurado, porém erros podem ocorrer

(Catchopole & Slater, 1995). A forma do som aprendido pode “se desviar” da forma original

(Lemon, 1975), ou as aves podem desenvolver novas formas por mudanças tais como

adicionando ou omitindo sessões ou juntando partes de dois tipos de vocalizações diferentes

(Marler, 1981). Em áreas distantes umas das outras, mudanças ocorridas nos cantos devido a

erros na aprendizagem serão diferentes, levando a uma variação geográfica. Aves que

apresentam aprendizado vocal baseiam-se em alguns indivíduos da mesma área (vizinhos ou

pais) que elas escutam, tornando-as capaz de interagir mais efetivamente. Isso resulta em uma

conservação da vocalização dentro da área, já que os cantos tendem a ser similares,

apresentando mudanças graduais de acréscimos de erros (Catchopole & Slater, 1995).

Não há evidências de que o dialeto vocal possa agir como uma barreira para o fluxo

genético, pelo menos para a espécie de papagaio Amazona auropalliata (Wright e cols.,

2005). Em um ambiente com hábitats distintos, sujeitos à flutuações temporais e espaciais,

deve ser vantajoso para qualquer população evitar uma separação irreversível entre indivíduos

de uma mesma espécie. Assim, diferenças nas vocalizações funcionam mais para o

reconhecimento social e coesão de um determinado grupo populacional (Nottebohm, 1970).

Dialetos vocais têm sido documentados em um gama de espécies de aves, incluindo

membros de Passeriformes (Krebs & Kroodsma, 1980; Catchpole & Slater, 1995),

Apodiformes (Gaunt e cols., 1994), and Psittaciformes (Wright, 1996; Baker, 2000; Kleeman

& Gilardi, 2005), além de terem sidos identificados também em chimpanzés (Whiten e cols.,

1999).

A existência de dialetos nesses animais pode indicar cultura, o que antes era

característica apenas da sociedade humana (Whiten e cols., 1999). O termo “cultura” é

definido de diferentes formas por diferentes escolas. Em um extremo, os antropólogos

insistem em mediação lingüística, assim a cultura seria um fenômeno estritamente humano

(Bloch, 1991). Em ciências Biológicas, uma definição mais inclusiva é aceita, na qual o

significado de transmissões culturais é reconhecido como a transmissão de um determinado

comportamento entre gerações por meio de aprendizagem social (Whiten e cols., 1999).

Os chamados de contato dos Papagaios-do-mangue variaram entre as duas localidades

estudadas, o que pode indicar a existência de dialetos entre essas populações. Seria necessária

uma investigação específica para verificação da magnitude das diferenças vocais

populacionais com um número suficiente de registros de diversas populações e indivíduos

para definir ao menos parte dos dialetos desta espécie. Para a ocorrência de dialetos, deve

haver algumas bases de separação de populações locais (Lemon, 1975), e os papagaios

provavelmente são sedentários, utilizando sempre os mesmos dormitórios e quando possível

os mesmos locais de ninho (Sick, 1997).

Entre as espécies de psitacídeos nas quais se verificou a existência de dialetos, duas

são do gênero

Amazona (ver Wright, 1996; Kleeman & Gilardi, 2005). Para Amazona

auropalliata,

as gravações foram feitas em dormitórios coletivos, e alguns dos indivíduos de

dormitórios situados entre duas áreas de dialetos diferentes (dormitórios-borda) eram

bilíngües, ou seja, emitiam tanto os chamados de contato em vôo de um dialeto quanto de

outro. Indivíduos bilíngües não foram comuns, de cinco a dez indivíduos por dormitório

(Wright, 1996). A existência de aves bilíngües pode indicar que utilizar o chamado local pode

ser necessário para ganhar acesso à alimentação e bandos de dormitórios (Mundinger, 1970;

Nowicki, 1983) ou para formar casais e se reproduzir (O’Loghlen & Rothstein, 1995). Tal

convergência vocal ocorre rapidamente em bandos de Melopsitacus undulatus cativos

(Farabaugh e cols., 1994).

5. CONCLUSÕES

Por apresentar um período reprodutivo marcado por grandes esforços parentais, no

qual os filhotes demoram a se emancipar (pelo menos 3 meses segundo nossas observações),

além do perigo de predação animal e humana, a espécie Amazona amazonica necessita de um

sistema de comunicação sofisticado. Neste estudo, verificamos que este papagaio realmente

apresenta um repertório vocal complexo em seu período reprodutivo, constituído de 36 notas

inseridas em 9 tipos de vocalizações , das quais 5 foram emitidas em situações de perigo (3

chamados de alarme e 2 de afugentamento). Essas vocalizações foram inseridas em três

categorias comportamentais: chamados de contato em vôo, chamado de contato pousado e

chamados hostis.

O chamado de contato em vôo é muito importante para a espécie, por seu caráter de

reconhecimento individual, que é essencial no período reprodutivo para reconhecimento entre

casais e pais e filhotes, evitando-se esforços de respostas a indivíduos estranhos.

Por conter as notas A e B, notas emitidas durante o chamado de contato em vôo, o

chamado de contato pousado do tipo I também apresenta caráter individual. Com isso, a

fêmea consegue reconhecer seu parceiro e essa vocalização é o sinal de que ela pode sair do

ninho, já que o macho só a emite após um tempo de vigilância, depois que verifica que não há

nenhum predador em potencial na área. Como a fêmea não pode ser vista saindo do ninho

para que a localização do mesmo não seja descoberta, principalmente pelo homem, esse tipo

de vocalização também é importante para a espécie.

O significado do chamado de contato pousado do tipo II não ficou muito evidenciado,

mas aparentemente pode estar relacionado o momento de alimentação dos papagaios, pois era

emitido sempre antes da regurgitação do macho para a fêmea, do casal para os filhotes ou

antes de grupos de papagaios iniciarem sua alimentação.

100

Foram identificados três chamados de alarme, o que revela a importância deste sinal

para a sobrevivência da espécie, que sofreu pressões evolutivas em função da sua estrutura

social no sentido de aumentar a exatidão da informação. Além de informar a presença do

perigo, uma modalidade de grito de alarme pode incorporar a indicação da localização exata

do perigo iminente, incitar a fuga ou avisar o cônjuge para que mantenha sua posição no

abrigo e desta forma aumentar a chance de proteção de seu grupo familiar.

A vocalização agonística foi emitida em disputa por um ninho, que como já foi dito é

um fator limitante para a reprodução dos psitacídeos.

E finalmente, a vocalização de afugentamento representa mais uma forma de proteção

para os papagaios contra os predadores naturais e seres humanos e pode ser considerada

aprendida ao longo do desenvolvimento da espécie.

Além de apresentar um repertório vocal complexo, verificamos também a existência

de dialetos vocais entre as populações de Santa Bárbara e da vila de Prainha. Porém são

necessárias gravações de um grande número de indivíduos de populações diversas para

confirmar a assertiva, além de estabelecer a magnitude das diferenças, delimitando os

parâmetros fixos, responsáveis pelo reconhecimento específico e os variáveis inter-

populacionais.

Assim como essa espécie de papagaio, algumas outras aves e primatas também exibem

tanto um repertório amplo, reconhecimento individual vocal como dialetos populacionais.

Aves e mamíferos, porém, não apresentam um ancestral comum próximo, o que deve ter

ocorrido foi um processo de evolução convergente, no qual, devido à pressão da convivência

social, acabaram desenvolvendo comportamentos similares para suprir necessidades também

similares.

101

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ANEXOS

Anexo1. Planilha utilizada para o monitoramento dos papagaios no dormitório

Data: 23/12/2006 Visita: 157

Componentes: Leiliany e Paulo

Local de saída: Hotel Beira Rio

Hora de saída de Belém: 04h34

Hora de chegada na ilha: 05h05

Hora de saída da ilha: 07h00

Hora de chegada em Belém: 07h36

Duração da viagem: 3h02

Condições Climáticas: vento 2, Nuvens 2, Chuva 1

Temperatura: Chegada na ilha:

24,7°C

Ocaso/aurora:

24,9°C

Saída da ilha:

25,1°C

Umidade: Chegada na ilha:

93%

Ocaso/aurora:

91%

Saída da Ilha:

90%

Horário do ocaso/aurora: 06h06

Observações:

Direção: Sudeste

Total: 2052

Lux Hora

Nº de

Sozinhos

Nº de

Casais

Nº de

trios

Grupos

de 4

Grupos

de 5

Grupos >

1 05h37 2 2,3,1 50,10

1 05h38 3,2 5,7,4 2

1 05h39 1 2 1 1

2 05h40 2 1,1 1 15,100

2 05h41 1,2 20, 10 11

Anexo 2. Tabela 2.2 – Comparação entre os chamados de contato em vôo dos indivíduos da

população de Santa Bárbara, levando em consideração os parâmetros freqüência e tempo. Os valores

de p em vermelho representam os resultados não significativos.

Freq. min

de A

Freq. max

de A

Freq. min

de B

Freq. max

de B

Duração

de A

Duração

de B

Intervalo

N1_05

N2_05

=1960

=1666

P<0,05

=2213

=2000

p<0,05

=1769

=1672

p<0,05

=2247

=2203

p>0,05

=133

p>0,05

=157

=164

p>0,05

=93

=97

p>0,05

N1_05

N3_05

=1960

=1911

p>0,05

=2213

=2166

p>0,05

=1769

=1730

p>0,05

=2247

=2286

p>0,05

=133

=134

p>0,05

=157

=161

p>0,05

=93

=94

p>0,05

N1_05

N4_05

=1960

=1611

p<0,05

=2213

=2079

p<0,05

=1769

=1528

p<0,05

=2247

=2248

p>0,05

=133

=132

p>0,05

=157

=161

p>0,05

=93

=94

p>0,05

N1_05

N5_05

=1960

=1732

p<0,05

=2213

=2154

p<0,05

=1769

=1605

p<0,05

=2247

=2265

p>0,05

=133

=132

p>0,05

=157

=160

p>0,05

=93

=92

p>0,05

N1_05

N1_06

=1960

=1939

p>0,05

=2213

=2188

p>0,05

=1769

=1746

p>0,05

=2247

=2242

p>0,05

=133

=134

p>0,05

=157

=160

p>0,05

=93

=94

p>0,05

N1_05

N6_06

=1960

=1862

p<0,05

=2213

=2136

p<0,05

=1769

=1780

p>0,05

=2247

=2214

p>0,05

=133

=131

p>0,05

=157

=158

p>0,05

=93

p>0,05

N1_05

N7_06

=1960

=1888

p<0,05

=2213

=2116

p<0,05

=1769

=1783

p>0,05

=2247

=2298

p<0,05

=133

=130

p>0,05

=157

=153

p>0,05

=93

=89

P<0,05

N1_05

N9_06

=1960

=1750

p<0,05

=2213

=2053

p<0,05

=1769

=1687

p<0,05

=2247

=2173

p<0,05

=133

=131

p>0,05

=157

=160

p>0,05

=93

=95

p>0,05

N2_05

N3_05

=1666

=1911

p<0,05

=2000

=2166

p<0,05

=1672

=1730

p>0,05

=2203

=2286

p<0,05

=133

=134

p>0,05

=164

=161

p>0,05

=97

=94

p>0,05

Freq. min

de A

Freq. max

de A

Freq. min

de B

Freq. max

de B

Duração

de A

Duração

de B

Intervalo

N2_05

N4_05

=1666

=1611

p>0,05

=2000

=2079

p>0,05

=1672

=1528

p>0,05

=2203

=2248

p>0,05

=133

=132

p>0,05

=164

=161

p>0,05

=97

=94

p>0,05

N2_05

N5_05

=1666

=1732

p>0,05

=2000

=2154

p<0,05

=1672

=1605

p>0,05

=2203

=2265

p>0,05

=133

=132

p>0,05

=164

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p>0,05

=97

=92

p>0,05

N2_05

N1_06

=1666

=1939

p<0,05

=2000

=2188

p<0,05

=1672

=1746

p>0,05

=2203

=2242

p>0,05

=133

=134

p>0,05

=164

=160

p>0,05

=97

=94

p>0,05

N2_05

N6_06

=1666

=1862

p<0,05

=2000

=2136

p<0,05

=1672

=1780

p<0,05

=2203

=2214

p>0,05

=133

=131

p>0,05

=164

=158

p>0,05

=97

=93

p>0,05

N2_05

N7_06

=1666

=1888

p<0,05

=2000

=2116

p<0,05

=1672

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p<0,05

=2203

=2298

p<0,05

=133

=130

p>0,05

=164

=153

p<0,05

=97

=89

p<0,05

N2_05

N9_06

=1666

=1750

p>0,05

=2000

=2053

p>0,05

=1672

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p>0,05

=2203

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p>0,05

=133

=131

p>0,05

=164

=160

p>0,05

=97

=95

p>0,05

N3_05

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=1611

p<0,05

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p<0,05

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p>0,05

=134

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p>0,05

=161

p>0,05

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p>0,05

N3_05

N5_05

=1911

=1732

p<0,05

=2166

=2154

p>0,05

=1730

=1605

p<0,05

=2286

=2265

p>0,05

=134

=132

p>0,05

=161

=160

p>0,05

=94

=92

p>0,05

N3_05

N1_06

=1911

=1939

p>0,05

=2166

=2188

p>0,05

=1730

=1746

p>0,05

=2286

=2242

p<0,05

=134

p>0,05

=161

=160

p>0,05

=94

p>0,05

N3_05

N6_06

=1911

=1862

p>0,05

=2166

=2136

p>0,05

=1730

=1780

p>0,05

=2286

=2214

p<0,05

=134

=131

p>0,05

=161

=158

p>0,05

=94

=93

p>0,05

Freq. min

de A

Freq. max

de A

Freq. min

de B

Freq. max

de B

Duração

de A

Duração

de B

Intervalo

N3_05

N7_06

=1911

=1888

p>0,05

=2166

=2116

p>0,05

=1730

=1783

p<0,05

=2286

=2298

p>0,05

=134

=130

p>0,05

=161

=153

p<0,05

=94

=89

p<0,05

N3_05

N9_06

=1911

=1750

p<0,05

=2166

=2053

p<0,05

=1730

=1687

p>0,05

=2286

=2173

p<0,05

=134

=131

p>0,05

=161

=160

p>0,05

=94

=95

p>0,05

N4_05

N5_05

=1611

=1732

p>0,05

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=2154

p<0,05

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p>0,05

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=2265

p>0,05

=132

p>0,05

=161

=160

p>0,05

=94

=92

p>0,05

N4_05

N1_06

=1611

=1939

p<0,05

=2079

=2188

p<0,05

=1528

=1746

p<0,05

=2248

=2242

p>0,05

=132

=134

p>0,05

=161

=160

p>0,05

=94

p>0,05

N4_05

N6_06

=1611

=1862

p<0,05

=2079

=2136

p<0,05

=1528

=1780

p<0,05

=2248

=2214

p>0,05

=132

=131

p>0,05

=161

=158

p>0,05

=94

=93

p>0,05

N4_05

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=1888

p<0,05

=2079

=2116

p>0,05

=1528

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p<0,05

=2248

=2298

p<0,05

=132

=130

p>0,05

=161

=153

p<0,05

=94

=89

p<0,05

N4_05

N9_06

=1611

=1750

p<0,05

=2079

=2053

p>0,05

=1528

=1687

p<0,05

=2248

=2173

p<0,05

=132

=131

p>0,05

=161

=160

p>0,05

=94

=95

p>0,05

N5_05

N1_06

=1732

=1939

p<0,05

=2154

=2188

p>0,05

=1605

=1746

p<0,05

=2265

=2242

p>0,05

=132

=134

p>0,05

=160

p>0,05

=92

=94

p>0,05

N5_05

N6_06

=1732

=1862

p<0,05

=2154

=2136

p>0,05

=1605

=1780

p<0,05

=2265

=2214

p<0,05

=132

=131

p>0,05

=160

=158

p>0,05

=92

=93

p>0,05

N5_05

N7_06

=1732

=1888

p<0,05

=2154

=2116

p>0,05

=1605

=1783

p<0,05

=2265

=2298

p>0,05

=132

=130

p>0,05

=160

=153

p<0,05

=92

=89

p>0,05

Freq. min

de A

Freq. max

de A

Freq. min

de B

Freq. max

de B

Duração

de A

Duração

de B

Intervalo

N5_05

N9_06

=1732

=1750

p>0,05

=2154

=2053

p<0,05

=1605

=1687

p>0,05

=2265

=2173

p<0,05

=132

=131

p>0,05

=160

p>0,05

=92

=95

p>0,05

N1_06

N6_06

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=1862

p<0,05

=2188

=2136

p>0,05

=1746

=1780

p>0,05

=2242

=2214

p>0,05

=134

=131

p>0,05

=160

=158

p>0,05

=94

=93

p>0,05

N1_06

N7_06

=1939

=1888

p>0,05

=2188

=2116

p<0,05

=1746

=1783

p>0,05

=2242

=2298

p<0,05

=134

=130

p>0,05

=160

=153

p<0,05

=94

=89

p<0,05

N1_06

N9_06

=1939

=1750

p<0,05

=2188

=2053

p<0,05

=1746

=1687

p<0,05

=2242

=2173

p<0,05

=134

=131

p>0,05

=160

p>0,05

=94

=95

p>0,05

N6_06

N7_06

=1862

=1888

p>0,05

=2136

=2116

p>0,05

=1780

=1783

p>0,05

=2214

=2298

p<0,05

=131

=130

p>0,05

=158

=153

p<0,05

=93

=89

p<0,05

N6_06

N9_06

=1862

=1750

p<0,05

=2136

=2053

p<0,05

=1780

=1687

p<0,05

=2214

=2173

p>0,05

=131

p>0,05

=158

=160

p>0,05

=93

=95

p>0,05

N7_06

N9_06

=1888

=1750

p<0,05

=2116

=2053

p<0,05

=1783

=1687

p<0,05

=2298

=2173

p<0,05

=130

=131

p>0,05

=153

=160

p<0,05

=89

=95

p<0,05

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