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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS
VETERINÁRIAS
ASPECTOS MORFOLÓGICOS DO FÍGADO
DE TARTARUGA-DA-AMAZÔNIA
Podocnemis expansa (Schweigger, 1812)
(TESTUDINES, PODOCNEMIDIDAE) E
CÁGADO-DE-BARBICHA Phrynops
geoffroanus (Schweigger, 1812)
(TESTUDINES, CHELIDAE)
Léa Resende Moura
Médica Veterinária
UBERLÂNDIA – MINAS GERAIS – BRASIL
2009
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Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA
ASPECTOS MORFOLÓGICOS DO FÍGADO DE
TARTARUGA-DA-AMAZÔNIA Podocnemis expansa
(Schweigger, 1812) (TESTUDINES, PODOCNEMIDIDAE)
E Phrynops geoffroanus (Schwiegger, 1812)
(TESTUDINES, CHELIDAE)
Léa Resende Moura
Orientador: Prof. Dr. André Luiz Quagliatto Santos
Co-orientador: Prof. Dr. Marcelo Emílio Beletti
Dissertação apresentada à Faculdade
de Medicina Veterinária – UFU, como
parte das exigências para a obtenção
do título de Mestre em Ciências
Veterinárias (Saúde Animal).
UBERLÂNDIA – MINAS GERAIS – BRASIL
Maio de 2009
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Aspectos morfológicos do fígado de tartaruga-da-
amazônia Po-docnemis expansa (Schweigger, 1812)
(Testudines, Podocnemididae) e Phrynops geoffroanus
(Schwiegger, 1812) (Testudines, Chelidae) / Léa Resende
Moura. - 2009.
M929a
Moura, Léa Resende, 1979-
59 f. : il.
Co-orientador: Marcelo Emílio Beletti.
Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de
Uberlândia, Pro- grama de Pós-Graduação em Ciências
Veterinárias.
Orientador:.André Luiz Quagliatto Santos.
1. Histologia veterinária - Teses. 2. Morfologia (Animais) -
Teses.
3. Tartaruga - Morfologia - Teses. I. Santos, André Luiz
Quagliatto.
II. Beletti, Marcelo Emílio. III. Universidade Federal de
Uberlândia. Programa de Pós-Graduação em Ciências
Veterinárias. IV. Título.
CDU: 591.8
Elaborado pelo Sistema de Bibliotecas da UFU / Setor de Catalogação e Classificação
Dedico ao Senhor Deus, aos meus pais,
Leonardo Sérgio de Moura e Emilce Resende
de Moura, aos meus irmãos, Luciana,
Leonardo Júnior, aos professores André
Quagliatto, Marcelo Beletti e Humberto
Coelho, e ao meu companheiro Stiwens, pelo
carinho, apoio e confiança.
Agradecimentos
o Altíssimo, Onipotente e Bom Senhor, por todas as Suas Criaturas.
À minha família, por todo amor, amizade, exemplo de vida, apoio
incondicional em todos os momentos e principalmente pelos sacrifícios dispensados
para a minha criação e educação.
Ao Prof. Dr. André Luiz Quagliatto Santos que mais que um orientador
exemplar, tornou-se um verdadeiro amigo. Obrigado pela credibilidade, parceria e
convívio.
Ao querido professor Dr. Humberto Eustáquio Coelho, a quem devo a maioria
dos conhecimentos adquiridos em patologia, e acima de tudo me ensinou a ser uma
pessoa melhor com seu imenso coração, sabedoria e mão amiga.
Ao professor Marcelo Emílio Beletti cuja inteligência e determinação são
admiráveis.
Ao professores José Eugênio Diniz Bastos e Mathias Pablo Juan Szabó por
terem uma grande participação em minha formação profissional e a todos os
funcionários do Hospital Veterinário pelo convívio durante o período de Residência.
À professora Alessandra Medeiros pela força em alguns momentos difíceis.
Ao meu companheiro Stiwens por ter compartilhado vários momentos
estressantes ao meu lado e com muito amor e paciência ter me incentivado a buscar
novos desafios.
Aos bons e fiéis estagiários que fazem do Laboratório de Pesquisa em
Animais Silvestres uma lição de vida, principalmente àqueles que se tornaram
amigos muito queridos (Lucélia, Luiz “bicho”, Fabiano, Helô), e me ensinaram mais
do que eu poderia imaginar.
Aos colegas de mestrado, pela caminhada que fizemos.
Aos professores, funcionários, amigos e alunos da Faculdade Anhanguera de
Anápolis.
Ainda gostaria de agradecer àqueles que de forma direta ou indireta
colaboraram para a realização deste trabalho.
MUITO OBRIGADA!
SUMÁRIO
Página
CAPÍTULO 1: Considerações gerais.......................................................... 01
CAPÍTULO 2: Aspectos morfológicos do fígado de tartaruga-da-
amazônia Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) (Testudines,
Podocnemididae).........................................................................................
18
CAPÍTULO 3 – Aspectos morfológicos do fígado de cágado-de-barbicha
Phrynops geoffroanus (Schweigger, 1812) (Testudines,
Chelidae).....................................................................................................
38
APÊNDICE A - Morfometria de P. expansa..................................................
55
APÊNDICE B - Ilustrações de P. expansa, P. geoffroanus e microscópio... 57
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS
AH - Artéria hepática
► - Cabeça de seta
CaH- Cápsula hepática
CB - Canalículo biliar
CH –Cordões de hepatócitos
CSi - Capilar sinusóide
DB - Ducto biliar
Es - Estômago
EP - Espaço porta
FC - Fibras colágenas
FR - Fibras reticulares
He - Hepatócito
HE - Hematoxilina e eosina
ID - Intestino delgado
IG - Intestino grosso
LC - Lobo central
LD - Lobo direito
LLD - Lobo lateral direito
LE - Lobo esquerdo
LLE - Lobo lateral esquerdo
LMD - Lobo medial direito
LME - Lobo medial esquerdo
µm - Micrômetro
mm - Milímetros
Mm – Melanomacrófago
PAS- Ácido periódico e Schiff
VP - Veia porta
Æ - Seta
LISTA DE FIGURAS
Página
CAPÍTULO 2
Figura 1: Fotografias do fígado de Podocnemis expansa. A e B, vista
ventral da cavidade celomática; C, vista ventral do fígado fora da
cavidade; D, vista dorsal do fígado fora da cavidade. LD, lobo direito;
LE, lobo esquerdo; LC, lobo central, Es, estômago. Barra: 30 mm.......
24
Figura 2: Fotomicrografias de fígado de Podocnemis expansa. A,
Espaço porta; B, Organização dos túbulos. Setas, fibras colágenas
contornando os hepatócitos. Confocal Picrosirius. Barra: 200
µm..................................................................................................
26
Figura 3: Fotomicrografias de fígado de Podocnemis expansa. A,
cordões de hepatócitos (He) em corte transversal; B, capilares
sinusóides (CSi); C, fibras colágenas (FC) da cápsula hepática, D,
melanomacrófagos (Setas). Coloração: Hematoxilina e eosina. A, B e
C barra: 50 µm; D barra: 12,5 µm.................................................
27
Figura 4: Fotomicrografias de fígado de Podocnemis expansa. A,
fibras reticulares da cápsula hepática; B, veia central; C, espaço
porta; D, fibras reticulares em túbulo e sinusóides. VP, veia porta; AH,
artéria hepática; EP, espaço porta; CaH, cápsula hepática; CH,
canalículo hepático. Reticulina. A e D barra: 50 µm; B e C barra: 12,5
µm..................................................................................................
28
CAPÍTULO 3
Figura 1: Fotografia da cavidade celomática (vista ventral) de
Phrynops geoffroanus com destaque para o fígado. LLD, lobo lateral
direito; LLE, lobo lateral esquerdo; LMD, lobo medial direito; LME,
lobo medial esquerdo; ID, intestino delgado; IG, intestino grosso;
Seta, aspecto delgado do lobo medial esquerdo. Barra: 30 mm.
42
Figura 2: Fotografias do fígado de Phrynops geoffroanus. A e B,
vista ventral da cavidade celomática. LLD, lobo lateral direito; LMD,
lobo medial direito; LME, lobo medial esquerdo, LLE, lobo lateral
esquerdo; ID, intestino delgado; IG, intestino grosso. Seta, ducto
biliar. Cabeça de seta, vesícula biliar. Barra: 30
mm.........................................................................................................
43
Figura 3: Fotomicrografias de fígado de Phrynops geoffroanus. A,
Cordões de hepatócitos em corte transversal; seta Æ provável
canalículo biliar; B, capilares sinusóides; C, cordões de hepatócitos
em corte longitudinal, cabeça de seta ► núcleo dos hepatócitos; D,
epitélio cubóide do ducto biliar. He, hepatócito. CB; canalículo biliar.
CSi, capilares sinusóides. DB, ducto biliar. VP, veia porta. Coloração:
Hematoxilina e eosina. Barra: 50 µm.....................................................
46
Figura 4: Fotomicrografias de fígado de Phrynops geoffroanus. A,
melanomacrófagos (Mm); B, cápsula hepática (CaH); C, fibras
colágenas (FC); D, espaço porta. veia porta (VP), fibras colágenas
(FC). A, Hematoxilina e eosina; B, Reticulina; C e D Tricômico de
Gomori. Barra: 50 µm.............................................................................
48
APÊNDICE A
Figura 1: Exemplar de Podocnemis expansa da Bacia do Rio
Araguaia. A, filhote; B, animal adulto..................................................
57
Figura 2: Exemplar de Phrynops geoffroanus provenientes do Rio
Uberabinha, Uberlandia, Minas Gerais. A, Vista cranial; B, vista
dorsal.....................................................................................................
57
Figura 3: Microscópio óptico com câmera acoplada para captura de
imagens (OLY 200, Olympus)................................................................
58
LISTA DE QUADROS
Página
Quadro 1: Sexo, peso do animal vivo, peso do fígado à fresco, e
proporção do peso do fígado em relação à massa corpórea em
Podocnemis expansa.............................................................................
56
1
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS
1.1 Aspectos gerais dos Testudines
Dentre os animais conhecidos como répteis existem aproximadamente 6.400
espécies. Numa revisão taxonômica baseada na filogenia, os répteis foram divididos
em quatro ordens: Testudines (tartarugas, cágados e jabutis), Lepidosauria
(lagartos, serpentes, anfisbênias e tuatara), Crocodylia (crocodilos, jacarés e gaviais)
e Aves, cada um dos grupos com características conspícuas (POUGH; JANIS;
HEISER, 2003; RIEPPEL; REISZ, 1999).
Os integrantes da ordem Testudines teriam desenvolvido um modo de vida
bem sucedido no período Triássico, há aproximadamente 240 milhões de anos e,
desde então, em contraste com muitos outros animais, teriam se modificado muito
pouco. O casco, “a chave do seu sucesso”, também teria limitado a diversidade do
grupo (ALIBARDI; THOMPSON, 1999; SOUZA, 2006).
Mader et al. (2006) e Ribas e Monteiro Filho (2002), informaram que a ordem
Testudines é encontrada em toda a superfície terrestre, com exceção do Continente
Antártico, sendo que ocupam nichos específicos, relacionando-se com o meio de
acordo com os desafios que se deparam. Estes animais vêm sofrendo impacto com
a pressão humana e a degradação ambiental. Calcula-se que, das 290 espécies de
Testudines conhecidas, 166 estão ameaçadas de extinção
Atualmente encontram-se duas sub-ordens entre os Testudines, Cryptodira e
Pleurodira. Na primeira, onde está inserida a maioria das espécies, os animais
retraem a cabeça por meio de uma flexão vertical das vértebras do pescoço,
enquanto que os Pleurodiros flexionam o pescoço lateralmente (SOUZA, 2006).
Segundo Gilbert et al. (2001), o casco é a característica mais distintiva de um
Testudine, está intimamente associado a alguns padrões comportamentais (MOLINA
1992). A porção dorsal convexa é a carapaça e a parte ventral mais achatada é o
plastrão (ALIBARDI; THOMPSON, 1999). Os ossos da carapaça são recobertos por
escudos córneos de origem epidérmica que não coincidem, em número e posição
com os ossos subjacentes (GILBERT et al., 2001). Em muitos Testudines, a
carapaça e o plastrão são estruturas rígidas, mas em outros têm evoluído,
2
independentemente, a habilidade para fechar o corpo com o casco, através da
articulação de partes do plastrão (POUGH; JANIS; HEISER, 2003). De acordo com
as informações de Bujes e Verrastro (2007), o formato, tamanho, coloração, número
e disposição dos escudos que compõem o casco são características importantes na
identificação genérica e específica do grupo
Pough, Janis e Heiser (2003) e Hildebrand e Goslow (2006) relataram que os
Testudines estão entre os vertebrados mais especializados morfologicamente. A
estrutura dos membros é altamente variável, refletindo o ambiente e os modos de
locomoção das diferentes espécies. Aquelas marinhas apresentam os membros
torácicos proporcionalmente grandes em relação ao tamanho do casco e em forma
de remo. Já as espécies de água doce apresentam, em sua maioria, os membros
pelvinos e torácicos espalmados, com dedos distintos possuindo quatro ou cinco
garras, enquanto que as espécies terrestres apresentam membros em forma de
coluna com dedos indistintos.
O tamanho desses animais varia muito entre as espécies. Sendo que os
menores exemplares de Testudines dulcícolas possuem cerca de 10 cm de
comprimento, enquanto os maiores animais terrestres podem ultrapassar o
comprimento de 120 cm. O maior exemplar de uma espécie vivente trata-se de uma
tartaruga marinha, medindo quase 200 cm e pesando de 500 a 600 Kg (SALERA
JUNIOR , 2005).
Vários são os padrões de crescimento dos Testudines. Muitas espécies
podem dobrar de massa e tamanho no primeiro ano de vida. Em geral, têm sua taxa
de crescimento diminuída com o alcance da maturidade sexual e os fatores que
determinam tais padrões podem ser: mudança de uma dieta carnívora, quando
filhote, para herbívora, quando adulto; dimorfismo sexual; temperatura da água;
quantidade de alimento ingerido e fatores genéticos (GIBBONS, 1969; CLARK;
GIBBONS, 1969; IVERSON, 1977).
Os Testudines são considerados entre os animais mais longevos. Isso tem
sido repetidamente provado em algumas espécies, que podem viver mais de 50
anos de idade. De fato, entre aqueles criados em cativeiro, muitos espécimes tem
alcançado a idade de 100 anos (GIBBONS,1987; CONGDON; SELS, 1991; SHINE;
IVERSON, 1995).
3
A ectotermia é uma característica desse grupo, sendo que esses animais
regulam a temperatura corpórea através da troca de energia com o ambiente. Os
animais terrestres durante as diferentes horas do dia ocupam ambientes variados,
ora se expondo ao sol, ora deslocando-se para áreas sombreadas. Muitas espécies
aquáticas saem da água para termorregular em pedras e troncos às margens dos
corpos d’água em que vivem, ou exploram os micro-habitats aquáticos, sem
necessidade, portanto, de se exporem ao sol ou permanecerem em superfícies
expostas. As temperaturas corporais de tartarugas que se aquecem ao sol são mais
elevadas do que as temperaturas da água e do ar e podem acelerar a digestão, o
crescimento e o desenvolvimento dos ovos. Além disso, o aquecimento aéreo pode
auxiliar as tartarugas e cágados a diminuir o número de algas e sanguessugas
aderidas ao casco (LACHER JUNIOR et al. 1986; POUGH; JANIS; HEISER, 2003).
Com relação aos hábitos alimentares, algumas espécies podem ser
carnívoras, outras herbívoras, ou ainda possuir uma dieta mista, espécies
denominadas onívoras (LUZ et al., 2003). São edentados, na maioria das espécies
existe apenas um rígido bico córneo. Apresentam uma grande diversidade de
estratégias alimentares, que variam entre as diferentes famílias e espécies
(MALVASIO et al., 2002).
Considerando os aspectos reprodutivos, pode-se salientar que são animais
ovíparos (SANTOS, 1994), depositando seus ovos em diferentes ambientes
terrestres, que podem ser praias fluviais ou costeiras, solo barroso e areno-argiloso
próximos aos cursos d’água ou em meio à vegetação (ERNST; BARBOUR, 1989).
Quanto à forma, os ovos podem ser esféricos ou alongados (PRITCHARD, 1979).
Considerando a estrutura da casca, podem ser agrupados em duas categorias:
casca rígida com pequeno potencial de trocas hídricas e gasosas com o meio, e
casca flexível, com uma camada calcária porosa, sendo relativamente dependente
do ambiente hídrico (EWERT, 1979; PACKARD; PACKARD; BOARDMAN, 1982).
Nos Testudines atuais a determinação sexual tanto pode ser genotípica
quanto dependente de fatores ambientais. Estas duas modalidades de determinação
sexual podem ocorrer em uma mesma família, bem como em um mesmo gênero
(SPOTILA; STANDORA, 1986; MALLMANN, 1994). Os principais fatores ambientais
4
que influenciam a determinação sexual são: temperatura, umidade e trocas gasosas
(FERREIRA JUNIOR, 2003).
1.2 Testudines do Brasil
O Brasil possui 36 espécies de Testudines distribuídas nos seus diversos
ecossistemas terrestres e aquáticos, 29 espécies são de água doce, dois são
terrestres e cinco são marinhos (SOCIEDADE BRASILEIRA DE HERPETOLOGIA –
SBH, 2007).
Segundo Molina (1996), existem 15 espécies de Testudines na Amazônia
brasileira distribuídas em cinco famílias, sendo três da sub-ordem cryptodira
(Emydidae, Kinosternidae e Testudinidae) e as demais da sub-ordem pleurodira
(Chelidae e Podocnemididae).
As espécies aquáticas e terrestres mencionadas por Molina, (1995) de
ocorrência na bacia do Araguaia são as seguintes: Podocnemis expansa e
Podocnemis unifilis (Podocnemididae), Chelus fimbriatus, Phrynops geoffroanus
(Chelidae), Kinosternon scorpioides (Kinosternidae), Geochelone carbonaria e
Geochelone denticulata (Testudinidae).
As demais espécies citadas para a Amazônia, Podocnemis sextuberculata
(Podocnemididae), Rhinoclemmys punctularia (Emydidae), Platemys platycephala,
Phrynops gibbus e Phrynops vanderhaegei (Chelidae) necessitam ser confirmadas
na bacia do Araguaia (SMITH, 1979).
1.3 Tartaruga-da-Amazônia Podocnemis expansa
Os ecossistemas amazônicos possuem uma grande biodiversidade, abrigando
um expressivo número de espécies animais e vegetais. Entre as espécies desses
ecossistemas faz parte a tartaruga-da-Amazônia Podocnemis expansa (Schweigger,
1812) animal que desperta grande interesse devido à importância que lhe é
conferida, especialmente pela qualidade de seus produtos entre os quais a carne e
os ovos, que apresentam alto valor comercial (MALVASIO, 2001).
5
Conhecida também como tartaruga verdadeira, araú, ou jurará-açu, esse réptil
pertence a família Podocnemididae (ALHO; CARVALHO; PADUA, 1979), segundo
Molina (2005), é o maior representante do gênero Podocnemis e o maior Testudine
de água doce, podendo chegar a 75 a 107 cm de comprimento por 50 a 75 cm de
largura, pesando cerca de 60 kg (SMITH, 1979; ALHO; CARVALHO; PADUA, 1979).
Tem uma distribuição geográfica no norte e centro oeste do Brasil, Guianas,
Venezuela e Colômbia. Habita as baías de grandes rios como os da bacia do rio
Araguaia e Tocantins, nos estados de Goiás e Mato Grosso (BATAUS, 1998;
VALENZUELA, 2001).
Possui hábito diurno e vive em grupo. Na natureza alimenta-se de vegetais e
peixes, e em cativeiro de vegetais, peixes, carne moída e ração. Sua época
reprodutiva situa-se entre os meses de setembro e março. A P. expansa enterra em
média, de 60 a 100 ovos em covas de aproximadamente 60 cm de profundidade,
espalhando areia para cobrí-los e camuflar o local. A eclosão ocorre dentro de 45 a
60 dias. Esse animal é utilizado como fonte de alimento, de óleo, matéria-prima para
cosméticos, sua carapaça como bacia, e sua pele para fazer tamborins (SALERA
JUNIOR, 2005).
A carapaça, achatada dorso-ventralmente, apresenta-se de coloração marrom
ou verde oliva, mãos e pés espalmados com membrana interdigital muito
desenvolvida. Os membros são curtos e potentes, sendo o torácico com cinco unhas
e o pelvino com quatro. A cabeça é achatada e pequena, nela localizam-se os olhos,
as narinas, na parte superior do focinho, e a boca (SMITH, 1979; ALHO;
CARVALHO; PADUA, 1979).
Para Luz et al. (2003) e Fachín-Terán, Vogt e Thorbjarnarson (2003), o
manejo dessa espécie de Testudine já trouxe benefícios para a conservação e
desenvolvimento de regiões utilizadoras de recursos naturais. No Brasil, percebe-se
que ainda há pouco desenvolvimento referente a esse tipo de atividade,
principalmente pela falta de pesquisas que possam oferecer subsídios científicos
para tecnologias adequadas e eficientes de manejo.
Este cenário está mudando, na medida em que já se consome a carne desse
réptil em restaurantes de grandes cidades, onde é vendida como iguaria. Cabe
destacar que sua carne apresenta baixos teores de gordura e colesterol, desejáveis
6
a uma vida saudável. Assim, criatórios comerciais deste cágado espalham-se pelas
bacias Araguaia – Tocantins e Amazônica, áreas em que a legislação permite sua
criação, por serem locais de ocorrência da espécie (LUZ et al., 2003; GASPAR;
RANGEL FILHO, 2001).
1.4 Cágado-de-barbicha Phrynops geoffroanus
Conhecida popularmente como cágado-de-barbicha, a espécie aquática
Phrynops geoffroanus (Schweigger, 1812), não ultrapassa 35 cm de comprimento.
Seu habitat são os rios, lagoas e riachos (PRITCHARD; TREBBAU 1984, MOLINA
1992). É a espécie de Testudine de água doce da América do Sul com a mais ampla
distribuição geográfica (SOUZA; ABE, 2000). O hábito alimentar é onívoro,
consumindo uma grande variedade de alimentos, de sementes e frutos a peixes e
insetos. Em cativeiro tem hábito de preferência carnívoro (SOUZA; ABE, 2000).
Essa espécie de Testudine pertencente à família Chelidae (SOCIEDADE
BRASILEIRA DE HERPETOLOGIA – SBH, 2007), caracteriza-se pela presença de
tubérculos longos e finos na região dorsal do pescoço e por uma coloração amarela
com reticulações pretas na parte ventral do mesmo. A cabeça tem um colorido
oliváceo, com dois barbilhões no inferior, os quais são responsáveis pelo seu nome
popular.
Sua corte ocorre de dezembro até meados de abril e a desova ocorre de
março à novembro. Os ovos são quase esféricos e o número em cada postura varia
de 7 a 26 unidades. Após a desova, a fêmea cobre os mesmos com a terra, o
processo de escavação da cova é, às vezes, seguido pela molhadura do solo pela
água da vesícula da cloaca. Dentre as várias hipóteses existentes para a eliminação
desse líquido, a mais aceita é a de que o mesmo facilitaria o trabalho de abertura da
cova, uma vez que o substrato torna-se pastoso quando umedecido pelo líquido. A
fêmea fecha a cova valendo-se dos membros posteriores, puxando o substrato para
dentro e, em seguida, compactando-o com aproximadamente três batidas (NETO,
2000). Aparentemente as fêmeas desovam mais de uma vez por ano, porém nem
todas desovam todos os anos. A média do tempo de incubação das ninhadas varia
de 149 a 331 dias (MOLINA, 1992).
7
Possuem hábitos aquáticos e diurnos, podendo ser freqüentemente
observada exposta ao sol nas margens dos cursos d’água ou sobre troncos e pedras
emersos, inclusive em rios severamente poluídos pela intensa atividade humana.
Normalmente a temperatura mantida para todas as espécies de Phrynops em
cativeiro, varia de 20 a 25 graus ºC, com temperatura do ar entre 24 a 30 graus ºC.
1.5 Aparelho Digestório dos Répteis
Segundo Pough; Janis; Heiser (2003), os vertebrados estão entre os maiores
consumidores de energia da Terra. A energia utilizada por eles é retirada
gradualmente do ambiente na forma de alimento que deve ser processado para
liberar energia e nutrientes. Esse processo é a principal função do aparelho
digestório. Após o alimento ter sido digerido e assimilado pelo corpo, a energia que
ele contém é liberada e alguns de seus constituintes químicos podem ser
incorporados aos tecidos do animal. O oxigênio é requerido nos processos de
liberação de energia, para isso os aparelhos digestório, respiratório e o sistema
circulatório estão intimamente associados.
A maioria dos Testudines é onívora (OLIVEIRA, 2003) e seu aparelho digestório
não possui muitas diferenças em relação aos anfíbios (VILLEE et al., 1988).
Constitui-se, basicamente, de boca, faringe, esôfago, estômago, intestinos delgado e
grosso, órgãos anexos, que são as glândulas salivares, pâncreas e fígado, reto e
cloaca (BERNARDE, 2003).
Dados relativos às características anatômicas e fisiológicas do aparelho
digestório dos répteis, são ainda muito escassos, no entanto algumas informações
foram fornecidas por Bernarde (2003), o qual citou que esse aparelho tem as
funções de receber o alimento digerido, estocá-lo temporariamente, reduzí-lo física e
quimicamente, absorver os produtos da digestão, reter temporariamente os restos
não digeridos e depois eliminá-los. A boca, em geral, é grande e uma das
características dos répteis é engolir suas presas sem mastigar (FERNANDES,
1981). De acordo com Oliveira (2003), todos os Testudines são edentados, porém,
possuem projeções córneas, e assim sua cavidade oral se assemelha ao bico
córneo das aves.
8
Em geral, os répteis não aquáticos têm glândulas orais mais desenvolvidas do
que os anfíbios. Isto ocorre devido à necessidade de umedecer o alimento seco para
reduzir a fricção durante a deglutição (ORR, 1986). Depois da curta faringe
encontra-se o esôfago, um tubo delgado que vai até o estômago onde normalmente
são encontradas pedras que auxiliam na digestão mecânica, similar ao que ocorre
na moela das aves (OLIVEIRA, 2003).
As características morfológicas do aparelho digestório de P. expansa jovens e
recém-eclodidas foram registradas pelo CENAQUA (1992) e por Oliveira, Santos e
Luz (1996); e em adultas, por Santos et al. (1998). Estes últimos autores verificaram
que o esôfago apresentou a mucosa pregueada revestida por um epitélio
estratificado prismático e não possui glândulas esofágicas. O estômago compreende
uma região esférica ou fúndica e uma porção menor, pilórica, no lado direito, que se
continua com o intestino delgado (STORER et al., 2000). Uma válvula ileocólica
separa o intestino delgado do grosso e um pequeno ceco costuma estar presente no
início do intestino grosso (VILLEE et al., 1988). A cloaca é a parte terminal comum
para os aparelhos digestório, excretor e reprodutor (STORER et al., 2000).
1.5.1 Fígado
De acordo com Schaffner (1998), o fígado dos répteis apresenta-se muito
parecido, em estrutura e função, ao dos outros vertebrados. É um órgão visceral
volumoso e ímpar, a característica do seu formato é incomum, o qual depende da
cavidade visceral, sendo longo e estreito em serpentes e alguns lagartos, e largos
em outras espécies de répteis. As células hepáticas são análogas com aquelas de
outros vertebrados, exceto os melanomacrófagos, os quais estão ausentes em aves
e mamíferos (AGIUS; ROBERTS, 2003; CICERO et al., 1982; SICHEL; SCALIA;
CORSARO, 2002).
Em Testudines o fígado apresenta-se largo na margem superior do abdome
(PRITCHARD, 1979). O lobo esquerdo está conectado ao lado côncavo do
estômago pelo ligamento gastrohepático e o lobo direito une com o duodeno pelo
ligamento hepatoduodenal. O ligamento coronário conecta o fígado no septo
transverso, o qual talvez seja apenas uma membrana entre o coração e o fígado. O
9
saco pericárdico localiza-se numa depressão entre os dois lobos. Um curto
mesentério, equivalente ao ligamento falciforme, comum em outros vertebrados, une
o fígado dos Testudines ao peritônio parietal. Esse mesentério contém veias
abdominais ventrais que conduzem sangue da cavidade peritoneal para a veia porta
(SCHAFFNER, 1998; MACHADO JÚNIOR et al., 2005).
Segundo Hildebrand e Goslow (2006) e Storch et al. (1989), o fígado da
maioria dos vertebrados é formado por dois lobos e situa-se cranial ao estômago.
Porém, vertebrados como eqüino, cão, suíno e cutias, apresentam o fígado dividido
por extensas fissuras, delimitando os lobos hepáticos em números que variam de
cinco a seis, dependendo da espécie animal (GETTY, 1986; MENEZES et al., 2001).
O fígado representa o local de numerosos processos metabólicos, pois recebe
todo material absorvido ao nível dos intestinos, exceção feita a certa quantidade de
lipídios transportados por via linfática. Devido a essas importantes mediações o
órgão apresenta-se numa situação de grande destaque no organismo, já que
metaboliza, armazena, sintetiza e elimina substâncias absorvidas (MACHADO
JÚNIOR et al., 2005). Tal fato se processa pela bile, secreção exócrina da célula
hepática, de enorme importância na digestão e absorção de gorduras (POUGH;
JANIS; HEISER, 2003).
Devido a essas características, existem muitos pesquisadores preocupados em
estudar os múltiplos aspectos morfológicos desta complexa glândula, tanto no
homem quanto nos animais. No fígado dos vertebrados existe uma rede de finos
túbulos biliares, que reúnem as secreções celulares, a bile, em um ou mais ductos
hepáticos que drenam o fígado. Mais próximos ao intestino estes ductos juntam-se
ao ducto cístico, ligando-o à vesícula biliar na qual a bile pode ser armazenada.
Após esta junção, tem-se um ducto biliar comum (ducto colédoco) que se abre no
intestino delgado (ROMER; PARSONS, 1985; DYCE; SACK; WENSING, 1997;
FOWLER; MILLER, 1999), com exceção das lampreias, peixes teleósteos e alguns
herbívoros, como o cavalo, os quais não apresentam vesícula biliar, seu produto
(bile) é lançado diretamente no duodeno (HILDEBRAND; GOSLOW, 2006).
10
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18
CAPÍTULO 2 – ASPECTOS MORFOLÓGICOS DO FÍGADO DE TARTARUGA-DA-
AMAZÔNIA Podocnemis expansa (SCHWEIGGER, 1812) (TESTUDINES,
PODOCNEMIDIDAE)
RESUMO – Objetivou-se com este trabalho caracterizar morfologicamente o fígado
de Podocnemis expansa. Para tal, vinte fígados de P. expansa (tartaruga-da-
amazônia), clinicamente saudáveis, machos e fêmeas, pesando entre 2,0 e 4,5 Kg,
do Criatório Comercial Fazenda Moenda da Serra, Araguapaz, Goiás, foram
analisados macro e microscopicamente. Procedeu-se a abertura da cavidade
celomática e observou-se a topografia dos órgãos a fresco. Após preparo
histológico, as lâminas foram coradas com H.E., P.A.S., Tricômico de Gomori,
Reticulina e Picrosirius. O fígado da P. expansa apresenta-se como um órgão
bastante volumoso, com formato aproximadamente retangular e de coloração
marrom, variando entre tonalidades claras e escuras e é dividido em lobo direito,
lobo esquerdo e lobo central. O lobo direito é o maior e a vesícula biliar situa-se
numa escavação da sua porção caudal e dela parte o ducto biliar que desemboca no
duodeno. Histologicamente, os hepatócitos, ao corte longitudinal, se assemelham a
cordões duplos circundados por tortuosos capilares sinusóides. Ao corte transversal,
assemelham-se aos ácinos, contando com aproximadamente dois a cinco
hepatócitos, que circundam um provável canalículo biliar central. Os hepatócitos
apresentam formato poliédrico ou piramidal, tamanhos uniformes com alguns
núcleos centrais e outros deslocados perifericamente e o citoplasma pouco
eosinofílico, quando analisado pela técnica de coloração hematoxilina-eosina. O
parênquima é sustentado por delicadas fibras reticulares que circundam hepatócitos
e sinusóides. Observou-se grande quantidade de melanomacrófagos no parênquima
e nos espaços perisinusoidais, principalmente próximo aos espaços porta.
Palavras-chave: Fígado, Histologia, Morfologia, Podocnemididae, Répteis
19
CHAPTER 2 – MORPHOLOGICAL ASPECTS OF THE LIVER OF THE GIANT
AMAZON RIVER TURTLE Podocnemis expansa (SCHWEIGGER, 1812)
(TESTUDINES, PODOCNEMIDIDAE)
ABSTRACT – The liver of P. expansa was characterized morphohistologically. To
this end, twenty livers from clinically healthy male and female Podocnemis expansa
(giant Amazon river turtle), weighing from 2.0 to 4,5 Kg, supplied by the commercial
breeder Fazenda Moenda da Serra, in Araguapaz, state of Goiás, Brazil, were
analyzed macro- and microscopically. The coelomatic cavity was opened and the
topography of the fresh organs was examined visually. After the histological
preparation, the slides were stained with Hematoxylin and Eosin (HE), Periodic Acid-
Schiff (PAS), Gomori Trichrome, Reticulin and Picrosirius. The liver of P. expansa is
a voluminous organ with an approximately rectangular shape and brown coloration,
varying from light to dark shades, and is divided into a right lobe, left lobe, and a
central portion. The right lobe is the largest of the three portions. The gall bladder is
located in a depression in the caudal portion of the right lobe, where the gall duct
begins and empties into the duodenum. Histologically, the hepatocytes are arranged
in the form of double cords surrounded by winding sinusoidal capillaries. In cross
section, they resemble acini containing approximately two to five hepatocytes
surrounding a probable central biliary canaliculus. The hepatocytes are polyhedral or
pyramidal in shape, of uniform size, with a few central nuclei and others displaced
peripherally, and the cytoplasm is little eosinophilic when analyzed by the HE staining
technique. The parenchyma is supported by delicate reticular fibers surrounding
hepatocytes and sinusoids. The parenchyma and perisinusoidal spaces contain large
quantities of melanomacrophages, mainly close to the portal spaces.
Key words: Histology, Liver, Morphology, Podocnemididae, Reptiles
20
INTRODUÇÃO
A espécie Podocnemis expansa, popularmente conhecida como tartaruga-da-
amazônia, é largamente distribuída pela bacia Amazônica e em quase todos os seus
afluentes. Sua distribuição é ampla nos estados do Amapá, Pará, Amazonas,
Rondônia, Acre, Roraima, Tocantins, Goiás e Mato Grosso, englobando
ecossistemas da floresta equatorial e do cerrado, na região Centro Oeste (IBAMA,
1989).
Segundo Alho et al. (1979), Rodrigues (1992) e Molina e Rocha (1996), esse
réptil é o maior Testudine de água doce da América do Sul, podendo medir 75 a 107
cm de comprimento por 50 a 75 cm de largura (RODRIGUES, 1992) e pesar cerca
de 60 kg de peso vivo (SMITH, 1979). Atualmente é considerada uma das espécies
silvestres mais exploradas zootecnicamente. A exoticidade, o sabor e a qualidade de
sua carne alcançam altos valores de mercado quando comparado com as carnes
dos animais domésticos tradicionais (DORNELLES; QUINTANILHA, 2003).
Com relação ao hábito alimentar na natureza, Almeida; Sá e Garcia (1986),
Terán (1992) e Terán; Vogt e Gomez (1995) observaram que a alimentação da
tartaruga-da-amazônia constitui-se de frutos, raízes, sementes e talos de plantas de
várzeas, e sugeriram que os vegetais representam 97% da sua alimentação. Já em
cativeiro o animal apreende qualquer tipo de alimento (ALFINITO, 1980). A ração
para peixes com níveis protéicos variando de 28% a 30% de proteína bruta é a mais
utilizada na nutrição desses animais (BRITO, 2007). Uma afecção comumente
diagnosticada pelos veterinários atuantes na medicina de animais selvagens é a
degeneração hepática gordurosa (MADER et al., 2006). A compreensão da
histologia do fígado é fundamental para ajudar a desvendar esta questão.
Poucos autores relataram a estrutura microscópica do aparelho digestório dos
Testudines. Dentre eles, Pereira et al. (2005) estudaram o esôfago, Gapp; Kenny e
Polak. (1985), Madrid et al. (1989) e Beisser (1998) avaliaram a língua e o esôfago.
Outros pesquisadores voltaram sua atenção para o estudo das células endócrinas
do pâncreas (GARCIA AYALA; LOZANO; AGULLEIRO, 1987), dos intestinos e do
estômago (MUNIZ; MACHADO; MARQUES, 1991; IVANOVA; ROSSOL´KO;
PUZYREV, 1997). Henninger (1982) trabalhou com microscopia do fígado da
21
Terrapene carolina e Schaffner (1998) descreveu a morfologia de vários Testudines.
Entretanto, nos poucos estudos do aparelho digestório da P. expansa realizados, o
fígado desta espécie não foi descrito morfologicamente.
Com a finalidade de preencher lacuna proporcionada pela escassez de dados
biológicos e morfológicos sobre fígado de P. expansa, objetivou-se com este estudo
caracterizar macro e microscopicamente o fígado dessa espécie, bem como
descrever suas relações anatômicas.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram utilizados vinte exemplares de P. expansa, provenientes do Criatório
Comercial Fazenda Moenda da Serra, Araguapaz, Goiás na região do médio rio
Araguaia, local onde a espécie estudada é natural. Os animais apresentavam-se
clinicamente saudáveis, com idade aproximada de três anos, de ambos os sexos (11
fêmeas e nove machos) com peso variando de 2,0 a 4,5 quilogramas.
Os animais foram capturados de seus tanques de engorda com auxílio de
tarrafas, posteriormente pesados, numerados individualmente por etiquetas de
esparadrapo na porção superior do casco e submetidos aos seguintes
procedimentos: 1) abertura da cavidade celomática, por meio de incisão, com auxílio
de serra, das pontes ósseas que unem a carapaça ao plastrão, removendo-se este
último para exposição completa das vísceras (ALVES JÚNIOR, 2006); 2)
identificação dos órgãos do aparelho digestório, seguindo o método de Noble e
Noble (1940) e Ashley (1969); 3) descrição das relações anatômicas do fígado com
os órgãos vizinhos; 4) coleta e fixação de fragmentos de todos os lobos constatados
macroscopicamente com formol a 10% em tampão fosfato 0,1 M e álcool absoluto.
O processamento histológico dos fragmentos foi realizado no laboratório de
histopatologia da Universidade Federal de Uberlândia (UFU), segundo rotina
laboratorial (BEHMER et al., 1976). De cada fragmento foram preparadas 6 lâminas
com pelo menos dois cortes em cada uma, que foram submetidas à técnica
histológica de rotina (HE), colorações especiais (PAS, Tricômico de Gomori,
Reticulina) e duas destas amostras foram coradas com Picrosírius. Cortes
histológicos de aproximadamente 80 µm corados por esta última técnica foram
22
visualizados em microscopia confocal a laser (LSM 510 Meta, Zeiss) com objetiva de
10x e comprimento de onda de 543 nm.
As lâminas foram analisadas com auxílio de microscópio binocular Olympus
BX40 acoplado a câmera Olympus OLY-200, conectada a um computador por meio
de placa digitalizadora Data Translation 3153. As imagens foram obtidas utilizando-
se objetivas de 10x e 40x (Figura 3, apêndice B).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
De acordo com Gardner e Oberdörster (2006), a morfologia do fígado dos
répteis pode variar grandemente dentre as espécies dessa classe, normalmente o
órgão cresce preenchendo todo o espaço disponível da região abdominal entre o
coração e estômago. Em Testudines o fígado é largo, situa-se ventralmente e
adquire sua forma espalhando-se de uma margem lateral a outra sob o pulmão,
geralmente possui 2 a 5% do total da massa corporal (SCHAFFNER, 1998). Essas
informações podem ser constatadas em P. expansa, onde esse órgão apresenta-se
bastante volumoso e largo, representando 3,096% do total da massa corpórea
(Quadro 1, apêndice A), com formato aproximadamente retangular e coloração
marrom, variando entre as tonalidades claras e escuras. Preenche toda a porção
média da cavidade celomática, envolve o pâncreas, duodeno e estômago.
Característica semelhante foi descrita por Machado Júnior et al. (2005) para a
espécie Muçuã Kinosternon scorpioides, Kükental e Matthes (1969) para a
salamandra Lacerta agilis, por Romer e Parsons (1985), para os vertebrados de
forma geral e por Pough, Heiser e McFarland (1999), para tartarugas. Tal achado
não foi observado por Chou (1977) em Gheyra mutilata, onde o fígado desse animal
mostra-se robusto e cônico e ocupa a metade anterior da cavidade abdominal. As
diferenças mais expressivas estão nos ofídios e em alguns Squamatas, cujo fígado
possui formato alongado e elíptico (FOWLER; MILLER, 1999). Segundo Schaffner
(1998), isto se deve ao fato desses répteis possuírem o corpo longo.
A morfologia macroscópica externa desse órgão em P. expansa, devido à
presença de fissuras profundas, permite a identificação dos lobos direito, esquerdo e
central (Figura 01). Estas alusões se afastam das referidas por Machado Júnior et al.
23
(2005) ao descreverem para o K. scorpioides, a presença de cinco lobos no fígado
desses animais, dois posicionados à esquerda e três à direita do plano mediano.
São distintas também daquelas descritas por Kükental e Matthes (1969) para a
Lacerta agilis, por Chou (1977) para Gheyra mutilata, por Maclelland et al. (1986)
para as aves e por Storer et al. (2000) para outras espécies de répteis, os quais
afirmam presença de apenas dois lobos hepáticos para estes animais. De acordo
com Hildebrand e Goslow (2006), o fígado dos vertebrados pode conter diversos
lobos dispostos em vários padrões que não tem significado funcional conhecido ou
sistemático.
De maneira semelhante, Schaffner (1998) identificou no fígado de répteis
tamanhos diferentes dos lobos, sendo o direito o maior deles. Este, em P. expansa,
localiza-se no espaço compreendido entre a margem interna da carapaça e a porção
lateral do plastrão, é fixado por uma espessa membrana serosa aos ossos desta
região e sua porção cranial relaciona-se com a ponte óssea cranial direita.
Ainda com respeito à morfologia externa do lobo direito deste Testudine,
chama a atenção a presença da vesícula biliar (Figura 1B). Em todas as peças
analisadas, foi encontrada numa escavação da porção caudal desse lobo e dela
parte o ducto biliar que desemboca no duodeno, fato este já evidenciado por
Pritchard (1979) em muitos répteis, como também nos mamíferos. Tal informação
difere parcialmente do descrito para o muçuã, cuja vesícula biliar encontra-se
localizada entre os lobos lateral e medial direito (MACHADO JÚNIOR et al., 2005).
No entanto, em ofídios as divergências são ainda mais notáveis, apresentando-se
separada do fígado e posicionada caudalmente em relação a esse órgão
(MOSCONA, 1980). Essas informações permitem afirmar a existência de variações
quanto à estrutura e posição da vesícula biliar dentre as espécies da classe Reptilia.
Atentando para o lobo esquerdo e para o lobo central, observa-se que o
primeiro localiza-se no espaço compreendido entre a margem interna da carapaça e
a porção lateral do plastrão da mesma maneira que o lobo direito, e a segunda
apresenta-se estreita e delgada, comunicando-se com os dois lobos. Nas três
partes, nota-se o íntimo contato do fígado com o estômago, principalmente o lobo
esquerdo (Figura 1). Isto difere do descrito por Storer et al. (2000), para a maioria
24
dos répteis, ao relatarem que o fígado encontra-se localizado cranialmente ao
estômago.
Figura 1: Fotografias do fígado de Podocnemis expansa. A e B, vista ventral da
cavidade celomática; C, vista ventral do fígado fora da cavidade; D, vista dorsal do
fígado fora da cavidade. LD, lobo direito; LE, lobo esquerdo; LC, lobo central, Es,
estômago; VB, vesícula biliar. Barra: 30 mm.
A estática desta glândula é garantida, entre outros fatores, por meio de
ligamentos. Tanto a porção final do estômago quanto a porção inicial do duodeno
estão fixadas ao lobo central do fígado por uma delgada membrana serosa. Além do
seu relacionamento com a veia cava caudal, na porção dorsal do lobo direito, este
órgão sofre ainda a pressão das vísceras adjacentes, como é possível identificar a
porção caudal do lobo direito se relacionando com duodeno, jejuno-íleo e intestino
grosso e a porção medial do lobo direito se relacionando com a porção inicial do
estômago, dando-se ênfase à impressão gástrica pouco profunda na porção lateral
do lobo esquerdo. Estes informes, quando tomados para ofídios, afastam-se dos
25
descritos para P. expansa, onde o fígado das serpentes posiciona-se ao lado do
pulmão direito ou retroperitoneal ao longo da parede posterior do corpo (DAVIS,
1981, KNOBEL; SCHOEMAN; VAN AAWEGEN, 1976).
Quanto à análise microscópica, notou-se o fígado de P. expansa coberto por
mesotélio, sob o qual há uma fina camada de tecido conjuntivo, a cápsula hepática
que, segundo Schaffner (1998), é comum a todos os vertebrados (Figuras 3C e 4A).
De acordo com Ross, Kaye e Pawlina (2003), esta cápsula contribui na divisão do
parênquima em lóbulos. Beresford (1993) relatou ainda trabéculas fibrosas no
parênquima hepático de Alligator mississipiensis, as quais conferem maior
resistência deste órgão a movimentos bruscos. Com a coloração Reticulina notou-se
que o parênquima é sustentado por delicadas fibras reticulares que circundam
hepatócitos, vasos do espaço porta e os capilares sinusóides (Figura 4)
corroborando com Koca, Gúrcú e Balcan (2003) ao avaliarem o fígado da
salamandra (Triturus vulgaris).
Para Gardner e Oberdörster (2006), o padrão estrutural do fígado dividido em
lóbulos não é discernível em todas as espécies de répteis ou talvez possa estar
totalmente ausente como ocorre com os lagartos Hemidactylus frenatus (BRITO-
GITIRANA; STORCH, 2002) e Notophthalmus viridescens (GOLDBLATT et al.,
1987), com o jacaré-de-papo-amarelo Caiman latirostris (STARCK; CRUZ-NETO;
ABE, 2007) e com os peixes Micropogon undulatus (EURELL; HAENSLY, 1982) e
Salmo salar (ROBERTSON; BRADLEY, 1992). Na espécie P. expansa, os lobos
hepáticos apresentam-se divididos em numerosos lóbulos, que diferem dos
mamíferos em grau de organização, e consistem de sinusóides e células
parenquimatosas denominadas hepatócitos (Figura 3A e 3B).
Histologicamente, o fígado de P. expansa, bem como de Testudo graeca
(FERRER et al., 1987), diferem da organização estrutural deste órgão em
mamíferos, onde os hepatócitos se organizam em cordões ou muralhas formando
hexágonos a partir de uma veia central com os espaços porta em sua periferia
(GARDNER; OBERDÖRSTER, 2006). Em alguns peixes, por exemplo, os
hepatócitos estão arranjados como glândulas rodeadas por canalículos biliares
(HAMPTON et al., 1989). Em estudos histológicos com tartarugas, Gardner e
Oberdörster (2006) sugeriram um arranjo tubular dos hepatócitos com cordões
26
laminares (ELIAS; SHERRICK, 1969). Esses túbulos possuem duas células na
maioria dos vertebrados, incluindo répteis (STORCH et al., 1989) e galinhas
(BACHA; BACHA, 2003). Essas informações condizem com os achados em P.
expansa, onde os hepatócitos, em corte longitudinal, se assemelham a cordões
duplos de células circundadas por tortuosos capilares sinusóides (Figura 2). Ao corte
transversal, assemelham-se aos ácinos, contando com aproximadamente dois a
cinco hepatócitos circundando um provável canalículo biliar central (Figura 3A).
Segundo Schaffner (1998), o arranjo das células do fígado, na maioria dos
répteis, parece estar numa posição evolutiva intermediária, entre a organização do
fígado dos peixes e mamíferos, com formação de algumas glândulas e túbulos. Tal
informação difere dos achados em P. expansa.
Figura 2: Fotomicrografias do fígado de Podocnemis expansa. A, Espaço porta;
B, Organização dos túbulos. Setas, fibras colágenas contornando os hepatócitos.
Confocal, Picrosirius. Barra: 200 µm.
A maioria dos detalhes da estrutura dos hepatócitos tem sido obtida de
estudos com fígado de mamíferos (JONES; AGGELER, 1995). As informações
disponíveis indicam que muitas características são similares dentre os répteis e com
outros vertebrados. Segundo Henninger (1982), a maioria dos hepatócitos tem
formato poliédrico e apresenta-se em forma de cunha ou piramidal nos cortes
27
histológicos. Essas características foram constatadas em P. expansa, como também
por Storch et al. (1989) para Osteolaemus tetraspis, sendo o formato piramidal
evidente em corte transversal e o formato poliédrico em corte longitudinal. Já em
Testudo graeca, Ferrer et al. (1987) descreveram os hepatócitos com formato
apenas poligonal, sem apresentar mais detalhes da sua estrutura.
O citoplasma apresentou-se pouco eosinofílico quando analisado pela técnica
de coloração hematoxilina-eosina (Figura 3) e, além disso, reagiu ao PAS indicando
presença de glicogênio. O mesmo foi observado por Ferrer et al. (1987) para
Testudo greaca e por Goldblatt et al. (1987) para Notophthalmus viridescens.
Segundo Da Silva e Migliorini (1990), esta é uma característica comumente
encontrada em indivíduos saudáveis, uma vez que o estoque de glicogênio hepático
representa maior estoque energético, que pode ser utilizado durante prolongado
jejum, como foi observado em Phrynops hilarii.
Figura 3: Fotomicrografias de fígado de Podocnemis expansa. A, cordões de
hepatócitos (He) em corte transversal; B, capilares sinusóides (CSi); C, fibras
colágenas (FC) da cápsula hepática, D, melanomacrófagos (Setas). Coloração:
Hematoxilina e eosina
,
A,
B e C barra: 50
µ
m
;
D barra: 12
,
5
µ
m.
28
Em todas as técnicas de coloração utilizadas, observou-se grande quantidade
de melanomacrófagos no parênquima hepático de P. expansa (Figura 3D). A função
dessas células inclui, dentre outras, síntese de melanina e neutralização de radicais
livres (JOHNSON et al., 1999; GUIDA et al., 2000; SICHEL; SCALIA; CORSARO,
2002). Segundo Christiansen, Grzybowski e Kodama (1996), em tartarugas, essas
células aumentam com a idade. Melanomacrófagos já foram encontrados no fígado,
baço e rins de peixes (AGIUS; ROBERTS, 2003), anuros (CICERO et al., 1982;
SICHEL; SCALIA; CORSARO, 2002) e também agregados no fígado e baço de
répteis (SCALIA et al., 1988; CHRISTIANSEN; GRZYBOWSKI; KODAMA, 1996). O
mesmo foi comprovado nos cortes histológicos de fígado de P. expansa, similares
aos observados por Goldblatt et al. (1987), ao analisarem o fígado de
Notophthalmus viridescens.
Figura 4: Fotomicrografias do fígado de Podocnemis expansa. A, fibras reticulares
da cápsula hepática; B, veia central; C, espaço porta; D, fibras reticulares em
túbulo e sinusóides. VP, veia porta; AH, artéria hepática; EP, espaço porta; CaH,
cápsula hepática; CH, cordões de hepatócitos. Reticulina. A e D barra: 50 µm; B e
C barra: 12,5 µm.
29
Em relação aos tratos portais de P. expansa, foi possível observá-los
sustentados por tecido conjuntivo nos interstícios. A maioria dos espaços porta
apresenta um ramo de uma veia porta e um ducto biliar, porém poucos apresentam
artérias. Henninger (1982), em trabalho histológico com fígado de Terrapene
carolina, não descreveu a presença da artéria hepática no trato portal. Essa
informação difere da descrita por Gardner e Oberdörster (2006) para outras espécies
de répteis, à semelhança do que ocorre em mamíferos (BACHA; BACHA, 2003;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004). Tanto em P. expansa quanto em Testudo graeca
foi observado uma rede de fibras reticulares entre os hepatócitos e nos espaços
porta (FERRER et al., 1987). Ainda, sobre o espaço porta, no ducto biliar foi
encontrado epitélio cuboidal, a semelhança do que ocorre em Notophthalmus
viridescens (GOLDBLATT et al., 1987) e, nos ductos maiores, observou-se epitélio
prismático simples.
A vesícula biliar de P. expansa, assim como nos mamíferos, é constituída por
epitélio colunar simples. Gardner; Oberdöster (2006) e Schaffner (1998) relataram
ainda a existência de epitélio pseudoestratificado em répteis. Sua mucosa,
dependendo da contratilidade, é pregueada, como descrito por Schaffner (1998)
para os répteis. Abaixo do epitélio, encontra-se uma lâmina própria constituída por
tecido conjuntivo frouxo e a adventícia possui abundância em fibras colágenas.
CONCLUSÕES
Há variações na estrutura hepática dentre os Testudines.
O fígado de P. expansa assemelha-se, macroscopicamente, ao dos principais
Testudines, no que se refere à forma e localização, diferindo deles em relação ao
número de lobos.
Quanto à microscopia, os hepatócitos ao corte longitudinal se assemelham a
cordões duplos de células intercalados com tortuosos capilares sinusóides e ao
corte transversal aos ácinos.
30
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CAPÍTULO 3 – ASPECTOS MORFOLÓGICOS DO FÍGADO DE CÁGADO-DE-
BARBICHA Phrynops geoffroanus (SCHWEIGGER, 1812) (TESTUDINES,
CHELIDAE)
RESUMO - O objetivo foi caracterizar morfologicamente o fígado de Phrynops
geoffroanus, popularmente conhecido como cágado-de-barbicha, utilizando seis
espécimes provenientes do rio Uberabinha, Uberlândia, MG. Métodos anatômicos e
histológicos foram empregados nas análises e os aspectos microscópicos foram
descritos após preparo histológico. Fragmentos do fígado foram fixados em formol a
10% e álcool absoluto, incluídos em parafina, seccionados a quatro µm e corados
em H.E., P.A.S., Tricômico de Gomori e Reticulina. O fígado da P. geoffroanus
apresenta-se como um órgão bastante volumoso, de coloração marrom clara com
manchas negras, que representam depósitos de melanina, e é dividido em quatro
lobos denominados lateral direito, medial direito, lateral esquerdo e medial esquerdo.
Os hepatócitos, ao corte longitudinal, se assemelham a cordões duplos circundados
por tortuosos capilares sinusóides, apresentam formato poliédrico, tamanhos
variados, aspecto vacuolizado, com núcleos deslocados perifericamente, o
citoplasma pouco eosinofílico e muito reativo ao PAS, sugerindo abundância de
glicogênio intracitoplasmático. O parênquima hepático é sustentado por delicadas
fibras reticulares que circundam hepatócitos e sinusóides. Possui grande quantidade
de melanomacrófagos no parênquima e nos espaços perisinusoidais, principalmente
próximos aos espaços porta.
Palavras-chave: Chelidae, Histologia, Morfologia, Répteis, Testudines
39
CHAPTER 3 – MORPHOLOGICAL ASPECTS OF THE LIVER OF THE
FRESHWATER TURTLE Phrynops geoffroanus (SCHWEIGGER, 1812)
(TESTUDINES, CHELIDAE)
ABSTRACT – The objective was the morphological characterization of the liver of
Phrynops geoffroanus, popularly known as the freshwater turtle (cágado-de-barbicha
in Portuguese), using six specimens from the Uberabinha River in Uberlândia, state
of Minas Gerais, Brazil. The analyses involved anatomical and histological methods,
and the microscopic aspects were described after the histological preparation.
Fragments of liver were fixed in 10% formalin and absolute alcohol, embedded in
paraffin, sectioned into four μm thick slices, and stained with HE, PAS, Gomori
Trichrome and Reticulin. The liver of P. geoffroanus is a large light brown organ
speckled with black spots, which represent melanin deposits. It is divided into four
lobes, called the right lateral, right medial, left lateral and left medial lobes. The
hepatocytes in longitudinal section are similar to double cords surrounded by winding
sinusoidal capillaries, polyhedral shaped, of varying sizes, with a vacuolized aspect
and with peripherally displaced nuclei. The cytoplasm is little eosinophilic and highly
reactive to PAS, suggesting abundant intracytoplasmatic glycogen. The hepatic
parenchyma is supported by delicate reticular fibers surrounding hepatocytes and
sinusoids. Large quantities of melanomacrophages are present in the parenchyma
and perisinusoidal spaces, mainly close to the portal spaces.
Key words: Chelidae, Histology, Morphology, Reptiles, Testudines
40
INTRODUÇÃO
Os répteis constituem um grupo de vertebrados diversificado, estando
atualmente representados pelas tartarugas, crocodilianos, lagartos, esfenodontes e
aves. Talvez um dos grupos mais complexos, cuja ordem encontra-se em foco de
diversas discussões contemporâneas. Estes animais são caracterizados pela
presença do casco (carapaça e plastrão) unido por pontes ósseas e são divididos de
acordo com o hábito. Os terrestres são chamados de jabutis, os de hábitos marinhos
tartarugas e finalmente os de água doce, cágados. São edentados, com a parte
rostral do crânio coberta por um bico córneo formando uma superfície trituradora
(KELLNER; SCHWANKE, 2001).
Das 278 espécies de Testudines do mundo aproximadamente 20% ocorrem
na América do Sul, representando oito famílias. Dessas, a família Chelidae, cujos
integrantes são conhecidos popularmente como cágados, é a mais rica, com 23
espécies, das quais 19 ocorrem no Brasil (SOUZA, 2004). De acordo com Metrailler
(2002), o gênero Phrynops possui quatro espécies, sendo a P. geoffroanus uma
espécie de pequeno porte, freqüente nos rios, lagos e lagoas com correnteza lenta
(ERNEST; BARBOUR, 1989), é encontrada desde a Colômbia, Venezuela, Guiana,
extremo sul do Paraguai até sudeste, centro-oeste e nordeste do Brasil.
Com relação ao hábito alimentar, Terán, Vogt e Gomez (1995) avaliaram o
conteúdo estomacal desta espécie e encontraram 48% de sementes, frutos e talos,
30% de peixes, 10% de insetos e 5% de crustáceos. A ração para peixes com níveis
protéicos variando de 28% a 30% de proteína bruta é a mais utilizada na nutrição
desses animais (BRITO, 2007). O tipo de alimentação pode estar relacionado aos
aspectos morfológicos do fígado, e isto se deve, provavelmente, aos teores de
proteína e gordura na alimentação, que podem gerar acúmulos de carboidrato e
gordura intracitoplasmáticos. O fígado tende a acumular glicogênio como reserva
para ser utilizado em diferentes situações, tais como maior atividade sexual durante
a estação reprodutiva e alteração do metabolismo em diferentes épocas do ano,
principalmente para as espécies de clima frio onde há hibernação (SCHAFFNER,
1998). De acordo com Gregory (1982), grandes variações nestes acúmulos têm sido
notadas em diferentes espécies.
41
Poucos autores descreveram macro e microscopicamente o fígado de répteis,
dentre eles, Schaffner (1998) analisou o fígado dos répteis em geral, Henninger
(1982) estudou os aspectos microscópicos do órgão da Terrapene carolina (box
turtle) e Machado Júnior et al. (2005) descreveram os aspectos macroscópicos desta
glândula no Kinosternon scorpioides (muçuã). Entretanto, nos poucos estudos
morfológicos do aparelho digestório da P. geoffroanus realizados, o fígado desta
espécie não foi descrito morfologicamente.
Os conhecimentos morfológicos da maioria dos Testudines sul-americanos,
principalmente as espécies de ocorrência no Brasil, são escassos. Visando contribuir
com esta linha de pesquisa, o presente trabalho teve como objetivo avaliar macro e
microscopicamente o fígado de seis exemplares de P. geoffroanus, bem como
descrever as suas relações anatômicas.
MATERIAL E MÉTODOS
Os animais utilizados no experimento foram três fêmeas e três machos
capturados às margens do rio Uberabinha, zona urbana do município de Uberlândia,
Minas Gerais, Brasil, com linha e anzol, sob licença número 032/2006 IBAMA-RAN.
Prosseguiu-se com abertura da cavidade celomática, exposição completa das
vísceras, descrição das relações anatômicas, coleta de fragmentos e sua fixação em
formol a 10% em tampão fosfato 0,1 M e em álcool absoluto.
Os procedimentos histológicos foram realizados no laboratório de
histopatologia da Universidade Federal de Uberlândia (UFU), onde os fragmentos
foram processados de acordo com a técnica de rotina laboratorial histológica
(BEHMER et al., 1976). De cada fragmento foram preparadas seis lâminas com pelo
menos dois cortes em cada uma, e submetidas às técnicas de coloração pela
Hematoxilina-Eosina, Ácido Periódico e Shiff (PAS), Tricômico de Gomori e
Reticulina. As lâminas foram analisadas com auxílio de microscópio binocular
Olympus BX40 acoplado a câmera Olympus OLY-200, ligada a um computador PC
por meio de placa digitalizadora Data Translation 3153. As imagens foram obtidas
utilizando-se objetivas de 10x e 40x.
42
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os Testudines podem tolerar várias e prolongadas condições desfavoráveis
devido a sua capacidade adaptativa, anatomia específica, bioquímica e fisiologia
especializadas, dentre elas as relacionada ao fígado (MADER et al., 2006). A
complexidade estrutural desta glândula pode ser notada em Kinosternon
scorpioides, Testudo horsfieldi e Testudo hermanni (MACHADO JÚNIOR et al.,
2005; MARYCZ; ROGOWSKA, 2007) e agora em Phrynops geoffroanus.
Em P. geoffroanus, o fígado apresenta-se largo e delgado (Figura 1), de
formato aproximadamente retangular, preenche quase toda porção cranial da
cavidade celomática, envolvendo o pâncreas, duodeno e o estômago (Figura 1 e 2),
à semelhança do que foi descrito por Machado Júnior et al. (2005) para o Muçuã
Kinosternon scorpioides, Marycz e Rogowska (2007) para os jabutis T. horsfieldi eT.
hermanni, Kükental e Matthes (1969) para a salamandra Lacerta agilis, por Romer;
Parsons (1985), de forma genérica para os vertebrados, e por Pough, Heiser e
McFarland (1999) para as tartarugas. Morfologia diferente foi relatada por Chou
(1977) para Ghyra mutilata onde o órgão caracteriza-se por ser robusto e cônico e
por Fowler e Miller (1999) para ofídios, ao relatarem que nestes animais esta
glândula apresenta-se alongada e cilíndrica. Segundo Schaffner (1998), isto se deve
ao fato destes répteis possuírem o corpo alongado.
Figura 1: Fotografia da cavidade celomática (vista ventral) de Phrynops geoffroanus
com destaque para o fígado. LLD, lobo lateral direito; LLE, lobo lateral esquerdo; LMD,
lobo medial direito; LME, lobo medial esquerdo; ID, intestino delgado; IG, intestino
grosso; Seta, aspecto delgado do lobo medial esquerdo. Barra: 30 mm.
43
Quanto à coloração do fígado, em P. geoffroanus, foi observado um marrom
claro mesclado com manchas negras, que representam depósitos de melanina
(Figura 1 e 2). Schaffner (1998) relatou a coloração variando de marrom escuro a
quase preto para os répteis. Os achados deste trabalho podem estar relacionados
ao maior acúmulo de glicogênio intracitoplasmático, que pode ser influenciado pela
dieta. Nestes casos, a coloração torna-se pálida, especialmente quando diminui o
fluxo sanguíneo. De acordo com Faria (2003), ao se avaliar a quantidade de
glicogênio dos hepatócitos deve-se considerar as variações fisiológicas para
distinguir o fisiológico do patológico
A morfologia macroscópica externa desse órgão, devido à presença de
fissuras profundas, permite a identificação dos lobos lateral direito, medial direito,
lateral esquerdo e medial esquerdo (Figura 2). Estas características se afastam das
referidas por Machado Júnior et al. (2005) para K. scorpioides, onde o fígado possui
cinco lobos, dois posicionados à esquerda e três à direita do plano mediano. É
distinto também daqueles descritos por Kükental e Matthes (1969) para a Lacerta
agilis, Chou (1997) para Gheyra mutilata, por Marycz e Rogowska (2007) para os
jabutis T. horsfieldi e T. Hermanni, por Maclelland et al. (1986) para as aves e Storer
et al. (2000) para outras espécies de répteis, os quais afirmam presença de apenas
dois lobos. De acordo com Hildebrand e Goslow (2006), o fígado dos vertebrados
pode conter diversos lobos dispostos em vários padrões que não tem significado
funcional conhecido ou sistemático.
Figura 2: Fotografias do fígado de Phrynops geoffroanus. A e B, vista ventral da
cavidade celomática. LLD, lobo lateral direito; LMD, lobo medial direito; LME, lobo
medial esquerdo, LLE, lobo lateral esquerdo; ID, intestino delgado; IG, intestino
grosso. Seta, ducto biliar; Cabeça de seta, vesícula biliar. Barra: 30 mm.
44
Schaffner (1998) e Hyman (1942) observaram crescimento desigual nos lobos
do fígado de répteis e Marycz e Rogowska (2007) para os jabutis T. horsfieldi e T.
hermanni, sendo o direito o maior deles. A P. geoffroanus também apresenta essa
diferença, sendo o lobo lateral direito o maior dos 4 lobos (Figura 2). Este se localiza
no espaço compreendido entre a borda lateral interna da carapaça e a porção lateral
do plastrão, fixado por uma espessa membrana serosa aos ossos desta região.
Ainda, com respeito à morfologia externa do lobo direito deste Testudine,
chama a atenção a localização da vesícula biliar. Em todas as peças analisadas, foi
encontrada imersa no parênquima do lobo lateral direito e dela parte o ducto biliar,
que desemboca no duodeno. Tal informação não foi constatada em muçuã, cuja
vesícula biliar encontra-se localizada entre os lobos lateral e medial direito
(MACHADO JÚNIOR et al., 2005). No entanto, em ofídios as divergências são ainda
mais notáveis, apresentando-se separada do fígado e posicionada caudalmente em
relação a esse órgão (FRYE, 1991; MOSCONA, 1980). Essas informações permitem
afirmar que existem variações quanto à estrutura e posição da vesícula biliar dentre
as espécies da classe Reptilia.
O lobo lateral esquerdo de P. geoffroanus localiza-se no espaço
compreendido entre a borda da carapaça e a porção lateral esquerda do plastrão,
relaciona-se dorsalmente com o pulmão esquerdo, está fixado por uma espessa
membrana serosa aos ossos desta região e fixado por uma delgada membrana
serosa às porções média e final do estômago, com as quais se relaciona
dorsalmente. Estas características corroboram com os achados de Schaffner (1998),
ao afirmar que o lobo esquerdo está conectado ao estômago pelo ligamento gastro-
hepático. Tanto a porção final do estômago, quanto a porção inicial do duodeno
estão fixadas à região central do fígado por uma delgada membrana serosa. O lobo
medial esquerdo relaciona-se ventralmente com o coração (ventrículo). Observa-se
uma impressão gástrica pouco profunda no lobo lateral esquerdo (Figura 2).
A superfície dorsal dos lobos lateral direito e medial direito relaciona-se com o
duodeno, parte do jejuno-íleo e parte do intestino grosso, sendo formado um sulco
nestes lobos que aloja a porção inicial do duodeno. O fígado encontra-se mantido na
sua posição anatômica devido à pressão dessas vísceras celomáticas e pela
45
presença de ligamentos que também auxiliam nesta função como já descrito para K.
scorpioides (MACHADO JÚNIOR et al., 2005).
Na análise microscópica notou-se o fígado de P. geoffroanus coberto por um
mesotélio, sob o qual há uma fina camada de tecido conjuntivo, a cápsula hepática,
que segundo Schaffner (1998), é comum a todos os vertebrados. De acordo com
Ross et al. (2003), esta cápsula contribui na divisão do parênquima em lóbulos. Com
a coloração Reticulina constatou-se que o parênquima é sustentado por delicadas
fibras reticulares que circundam hepatócitos e sinusóides coincidindo com os
achados de Koca et al. (2003), ao avaliarem o fígado da salamandra (Triturus
vulgaris).
Para Gardner e Oberdörster (2006), o padrão estrutural do fígado dividido em
lóbulos não é discernível em todas as espécies de répteis ou talvez possa estar
totalmente ausente, como ocorre com os lagartos Hemidactylus frenatus (BRITO-
GITIRANA; STORCH, 2002) e Notophthalmus viridescens (GOLDBLATT et al.,
1987), com o jacaré-de-papo-amarelo Caiman latirostris (STARCK; CRUZ-NETO;
ABE, 2007) e com os peixes Micropogon undulatus (EURELL; HAENSLY, 1982) e
Salmo salar (ROBERTSON; BRADLEY, 1992). Na espécie P. geoffroanus, lobos
hepáticos apresentam-se divididos em numerosos lóbulos, que diferem dos
mamíferos em grau de organização, e consistem de sinusóides e células
parenquimatosas denominadas hepatócitos (Figuras 3A, 3B e 3C).
Histologicamente, o fígado da P. geoffroanus, bem como em Testudo graeca
(FERRER et al., 1987), difere da organização estrutural de alguns vertebrados, onde
os hepatócitos se agrupam em cordões ou muralhas, formando hexágonos, a partir
de uma veia central, com os espaços porta em sua periferia (GARDNER;
OBERDÖRSTER, 2006). Em alguns peixes, os hepatócitos estão arranjados como
glândulas rodeadas por canalículos biliares (HAMPTON et al., 1989). Em estudos
histológicos com tartarugas, Gardner e Oberdörster (2006) sugeriram um arranjo
tubular dos hepatócitos com cordões laminares (ELIAS; SHERRICK, 1969). Esses
túbulos possuem duas células na maioria dos vertebrados, incluindo répteis
(STORCH et al., 1989). Essas informações condizem com os achados em P.
geoffroanus, onde, provavelmente, os hepatócitos se organizam como cilindros que
ao corte longitudinal mostram cordões duplos, circundados por tortuosos capilares
46
sinusóides (Figura 3) e ao corte transversal, assemelham-se aos ácinos contando
com aproximadamente dois a cinco hepatócitos, circundando um provável canalículo
biliar central.
Os hepatócitos de P. geoffroanus possuem formato poliédrico com tamanhos
variados. Foram observados núcleos situados na região central dessas células, mas
a grande maioria mostrou-se deslocada em direção a periferia (Figura 3). Tal
informação discorda de Storch et al. (1989), para Osteolaemus tetraspis, onde os
núcleos localizaram-se no centro das células, as quais são também poliédricas. O
citoplasma apresentou-se muito vacuolizado e pouco eosinofílico, quando analisado
pela técnica de coloração hematoxilina-eosina (Figura 3) e reagiu fortemente ao
PAS. Esta característica pode estar associada à abundância de glicogênio no
citoplasma, o que não é raro em répteis.
Figura 3: Fotomicrografias de fígado de Phrynops geoffroanus. A, Cordões de
hepatócitos em corte transversal; seta Æ provável canalículo biliar; B, capilares
sinusóides; C, cordões de hepatócitos em corte longitudinal, cabeça de seta ►
núcleo dos hepatócitos; D, epitélio cubóide do ducto biliar. He, hepatócito. CB;
canalículo biliar. CSi, capilares sinusóides. DB, ducto biliar. VP, veia porta.
Coloração: Hematoxilina e eosina. Barra: 50 µm.
47
Com a coloração Reticulina notou-se o parênquima hepático de P.
geoffroanus sustentado por fibras reticulares que circundam hepatócitos, vasos
sanguíneos e sinusóides (Figura 4B), o mesmo foi constatado por Koca et al. (2004),
ao avaliarem o fígado da salamandra Triturus vulgaris e por Petcoff et al. (2006), em
estudo com o peixe Oligosarcus jenynsii. Essas fibras são características de órgãos
hematopoiéticos, uma vez que são responsáveis pela sua estruturação
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Melanomacrófagos são células com diversas funções, dentre elas destacam-
se a síntese de melanina, fagocitose e neutralização de radicais livres (JOHNSON et
al., 1999; GUIDA et al., 2000; SICHEL; SCALIA; CORSARO, 2002). Segundo Frye
(1991), essas células são numerosas em anfíbios e répteis e, dentre estes, os
ofídios são os mais desprovidos de tais células (HACK; HELMY, 1964). Em P.
geoffroanus, em todas as técnicas de coloração utilizadas observou-se grande
quantidade de melanomacrófagos no parênquima hepático (Figura 4A), similares
aos observados por Goldblatt et al. (1987) em Notophthalmus viridescens. Vários
autores estudaram a presença de pigmentos no fígado de répteis e anfíbios, dentre
eles Taira e Mutoh (1981) notaram grande quantidade do pigmento melanina no
parênquima hepático.
Em relação aos tratos portais em P. geoffroanus, foi possível observá-los,
sustentados por abundante tecido conjuntivo, nos interstícios (Figuras 4C e 4D). A
maioria dos tratos contém pelo menos um ramo de uma veia, um ducto biliar e
muitos apresentam artérias. Gardner e Oberdörster (2006) confirmam essa
informação para outras espécies de répteis, à semelhança do que ocorre em
mamíferos (BACHA; BACHA, 2003; BANKS, 1992; SAMUELSON, 2007).
A vesícula biliar de P. geoffroanus, assim como nos mamíferos, é constituída
por epitélio colunar simples. Gardner; Oberdöster (2006) e Schaffner (1998)
relataram ainda a existência de epitélio pseudoestratificado em répteis. Sua mucosa,
dependendo da contratilidade, é pregueada, como descrito por Schaffner (1998)
para os répteis e sob o epitélio encontra-se uma lâmina própria constituída por
tecido conjuntivo frouxo.
48
Figura 4: Fotomicrografias de fígado de Phrynops geoffroanus. A, melanomacrófagos
(Mm); B, cápsula hepática (CaH); C, fibras colágenas (FC); D, espaço porta. veia porta
(VP), fibras colágenas (FC). A, Hematoxilina-eosina; B, Reticulina; C e D Tricômico de
Gomori. Barra: 50 µm.
CONCLUSÃO
Pode-se descrever morfologicamente o fígado da P. geoffroanus e concluir
que há variações anatômicas e histológicas na classe Reptilia, bem como dentre as
diferentes espécies de Testudines. Chamou a atenção o aspecto vacuolizado dos
hepatócitos semelhante ao observado nas glicogenoses em mamíferos.
49
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55
APENDICE A – Morfometria de P. expansa
56
Peso
vivo
Peso do
fígado
Proporção massa corporal e massa
do fígado (%)
Animal Sexo
(gramas) (gramas)
1 F 2700 94
3,48
2 F 3000 90
3,00
3 M 2400 88
3,66
4 F 4500 150
3,33
5 M 2700 80
2,96
6 M 2200 75
3,40
7 F 2100 75
3,57
8 F 2600 75
2,88
9 F 2600 80
3,07
10 M 2500 100
4,00
11 F 3200 80
2,50
12 F 2500 70
2,80
13 M 2600 80
3,07
14 F 3100 80
2,58
15 M 2500 70
2,80
16 M 2000 80
4,00
17 F 2500 70
2,80
18 F 2800 70
2,50
19 M 2200 60
2,72
20 F 2500 70
2,80
Quadro 1: Sexo, peso do animal vivo, peso do fígado à fresco, e proporção do peso
do fígado em relação à massa corpórea em Podocnemis expansa.
57
APENDICE B – Ilustrações de P. expansa, P. geoffroanus e microscópio
58
Figura 1: Exemplar de Podocnemis expansa da Bacia do Rio Araguaia. A,
filhote; B, animal adulto.
Figura 2: Exemplar de Phrynops geoffroanus provenientes do Rio Uberabinha,
Uberlândia, Minas Gerais. A, Vista cranial; B, vista dorsal.
59
Figura 3: Microscópio óptico com câmera acoplada para captura de
imagens (OLY 200, Olympus).
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