( PDF ) Desempenho de cultivares de soja sob déficit hídrico

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ESMAEL LOPES DOS SANTOS

DESEMPENHO DE CULTIVARES DE SOJA SOB

DÉFICIT HÍDRICO

Londrina

2009

UNIVERSIDADE

ESTADUAL DE LONDRINA

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ESMAEL LOPES DOS SANTOS

DESEMPENHO DE CULTIVARES DE SOJA SOB

DÉFICIT HÍDRICO

Tese apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Agronomia da Universidade

Estadual de Londrina, como requisito parcial

para obtenção do título de Doutor em

Agronomia.

Orientador: Prof. Dr. Cássio Egidio Cavenaghi Prete

Co- Orientador: Dr. Alexandre José Cattelan

LONDRINA

2009

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Catalogação elaborada pela Divisão de Processos Técnicos da Biblioteca

Central da Universidade Estadual de Londrina.

Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)

S237d Santos, Esmael Lopes dos.

Desempenho de cultivares de soja sob déficit hídrico / Esmael Lopes

dos Santos. – Londrina, 2009.

103 f. : il.

Orientador: Cássio Egídio Cavenaghi Prete.

Co-orientador: Alexandre José Cattelan.

Tese (Doutorado em Agronomia) Universidade Estadual de

Londrina, Centro de Ciências Agrárias, Programa de Pós-Graduação

em Agronomia, 2009.

Inclui bibliografia.

1. Soja – Cultivo –Teses. 2. Soja – Condições hídricas – Teses.

I. Prete, Cássio Egídio Cavenaghi. II. Cattelan, Alexandre José. III.

Universidade Estadual de Londrina. Centro de Ciências Agrárias.

Programa de Pós-Graduação em Agronomia. IV. Título.

CDU 633.34

ESMAEL LOPES DOS SANTOS

DESEMPENHO DE CULTIVARES DE SOJA SOB DÉFICIT HÍDRICO

Tese apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Agronomia da Universidade

Estadual de Londrina.

Aprovada em: 16/12/2009

COMISSÃO EXAMINADORA

Dr. Norman Neumaier Embrapa Soja

Prof. Dr. Claudemir Zucareli UEL

Dr. José Renato Bouças Farias Embrapa Soja

Prof. Dr. José Antonio Pimenta UEL

Dr. Rogério Teixeira de Faria IAPAR

Dr. Alexandre Lima Nepomuceno Embrapa Soja

_____________________________________

Prof. Dr. Cássio Egidio Cavenaghi Prete

Orientador

Universidade Estadual de Londrina

A minha esposa, Gheisa Helen, pelo incentivo, amor e colaboração para que

pudesse realizar este sonho;

Aos meus pais, Elias e Rosalina, pelo incentivo e grandes lições de vida.

Aos meus irmãos, Eliel e Rosenilda, embora distantes muitas vezes, sempre

souberam dar uma palavra de incentivo.

DEDICO

AGRADECIMENTOS

À Deus.

A Universidade Estadual de Londrina (UEL), por ter possibilitado a

realização do curso assim como, pela infraestrutura disponibilizada.

Ao meu orientador Prof. Dr. Cássio Egídio Cavenaghi Prete, não só

pela constante orientação neste trabalho, mas sobretudo pela sua amizade.

A Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa Soja),

pela cessão de materiais e estrutura, que possibilitou o desenvolvimento destas

atividades.

Ao meu co-orientador Dr. Alexandre José Cattelan, pela orientação,

amizade, paciência e pela imensa contribuição para o meu crescimento pessoal e

profissional.

Aos pesquisadores da Embrapa soja, Dr. Nomam Neumaier, Dr.

José Renato Bouças Faria, Dr. Alexandre Lima Nepomuceno e Dra. Maria Cristina

Neves de Oliveira, pelo apoio, amizade, disponibilidade para solução dos problemas

e auxílio na concretização das metas deste trabalho.

À Fundação de Apoio à Pesquisa e ao Desenvolvimento do

Agronegócio - FAPEAGRO, pelo apoio para a realização deste curso, assim como

aos funcionários e amigos, pela colaboração e incentivo.

Ao colegiado do curso de Pós-Graduação em Agronomia da

Universidade Estadual de Londrina - UEL, pela dedicação e pelos conhecimentos

transmitidos durante a realização do curso.

Aos funcionários da Embrapa Soja, em especial aos amigos Anizia

Betti (laboratório de microbiologia do solo), Luis Arvin Betti (área de Melhoramento),

Claudinei Toledo e Nelson Delatre (laboratório de ecofisiologia vegetal), pela apoio e

ajuda incontestável a mim prestada.

Aos colegas da Pós-Graduação em Agronomia da Universidade

Estadual de Londrina, pelo convívio e pelas trocas de conhecimentos.

Enfim, às pessoas e instituições que de forma direta ou

indiretamente contribuiram de maneira significativa para que este trabalho pudesse

ser realizado.

“Jamais considere seus estudos como uma

obrigação, mas como uma oportunidade

invejável para aprender a conhecer a influência

libertadora da beleza do reino do espírito, para

seu próprio prazer pessoal e para proveito da

comunidade à qual seu futuro trabalho

pertencer.”

(Albert Einstein)

SANTOS, Esmael Lopes dos. Desempenho de cultivares de soja sob déficit

hídrico. 2009. 103f. Tese (Doutorado em Agronomia) – Universidade Estadual de

Londrina, Londrina, 2009.

RESUMO

A soja [Glycine max (L.) Merrill] é uma das mais importantes culturas do mundo na

produção de grãos. Neste cenário, o Brasil se destaca como o segundo maior

produtor mundial de grãos de soja, razão pela qual esta é uma das culturas de maior

importância econômica para o País. Entre os fatores de produção, a água é o que

mais limita o rendimento das plantas cultivadas, principalmente em regiões onde

ocorre distribuição irregular da precipitação pluvial. O presente trabalho teve por

objetivo avaliar o desempenho de cultivares de soja sob déficit hídrico através do

crescimento de plantas, rendimento de grãos, fixação biológica do nitrogênio,

acúmulo e rendimento de proteína e óleo. Os experimentos foram conduzidos no

campo experimental da Embrapa Soja, em Londrina-PR. As semeaduras dos

experimentos foram realizadas manualmente com revolvimento do solo somente nas

linhas e com delineamento experimental em blocos ao acaso em parcelas

subdivididas, com quatro repetições. Nas parcelas principais foram aplicados três

disponibilidades hídrica (1 – Déficit hídrico nos estádios reprodutivos - DHER, 2 –

condições normais de campo - CNC e 3 – irrigado - IRR), enquanto as subparcelas

receberam as 10 cultivares de soja. Para análise de crescimento e rendimento de

grãos, foram utilizados dados das safras 2005/06 e 2006/07. As variáveis analisadas

foram: rendimento de grãos (kg ha

-1

) e massa de 100 grãos (g), em CNC e IRR,

foram estimados pela amostragem em três linhas de cinco metros, por unidade

experimental, o que corresponde a uma área de 7,5m

, e, em DHER, pela

amostragem em uma linha de dois metros, por unidade experimental, o que

corresponde à área de 1m

; área foliar (AF), determinada por meio de um Area

Meter, LI-3100 em cinco plantas, e o índice de área foliar (IAF) calculado pela

relação funcional existente entre a área foliar (AF) e a área do terreno ocupada pelas

plantas, nos estádios V

, R

e R

; taxa fotossintética (μmol CO

-2

-1

determinada através de um medidor portátil de fotossíntese (Photosynthesis System,

LI-Cor, Inc., modelo LI-6200), no folíolo mediano do 3º trifólio, completamente

expandido, nos estádios V

e R

; número de legumes por planta, média de cinco

plantas por parcela (estádio R

) e altura de planta (cm), média de cinco plantas por

parcela, medida no estádio V

e na colheita (estádio R

). Para análise da fixação

biológica de nitrogênio, foram utilizados dados da safra 2006/07. No estádio R

foram coletadas cinco plantas de cada subparcela, foram separadas parte aérea e

raiz, e desta retirado os nódulos. As variáreis analisadas foram as características

relacionadas com a nodulação (massa de nódulos secos - MNS; número de nódulos

– NN) e o crescimento da planta (massa da parte aérea seca – MPAS; massa de raiz

seca - MRS), após a secagem em estufa de circulação forçada de ar, à 65º C até

atingir peso constante. Para análise do acúmulo e rendimento de proteína e óleo,

foram utilizados dados da safra 2006/07. As variáveis analisadas foram: acúmulo de

proteína e óleo nos grãos e rendimento de proteína e óleo (kg ha

-1

). O acúmulo de

óleo foi determinado através de amostras retiradas de cada subparcela, pelo método

de Soxlet, com hexano como solvente e o acúmulo de proteína pelo método de

Kjeldahl. O rendimento de óleo e de proteína foi obtido com base no rendimento de

grãos e no acúmulo de óleo e proteína nos grãos, pela multiplicação do rendimento

pelos percentuais de óleo e proteína para cada disponibilidade hídrica. Quando

submetidas há déficit hídrico, houve o comprometimento do crescimento das

cultivares de soja, devido à redução do IAF, da taxa fotossintética, correlacionando

com o rendimento da cultura. Entre as cultivares houve respostas diferenciadas,

sendo a BRS 184 com maior rendimento a mais tolerante, e, a BR 16 com menor

rendimento, a mais sensível ao déficit hídrico. O IAF se correlacionou com a taxa

fotossintética, massa e rendimento de grãos, mostrando ser uma resposta das

plantas ao déficit hídrico e um indicativo de rendimento. Houve variação entre as

cultivares quanto a nodulação, sendo esta menor quando houve a limitação hídrica

causada pelo DHER. O estresse causado pelo déficit hídrico nos estádios

reprodutivos (DHER) foi limitante para a nodulação, restringindo a FBN. Os menores

rendimentos de grãos (kg ha

-1

) apresentados na disponibilidade hídrica DHER,

podem ser reflexos do comprometimento da FBN. O acúmulo de proteína nos grãos

foi favorecido pelo déficit hídrico, sendo a disponibilidade hídrica DHER

a que

expressou o maior acúmulo, e, entre as cultivares nesta disponibilidade hídrica, a

BRS 183 e BRS 214 foram as de maiores médias. O DHER apresentou um menor

rendimento de proteína e óleo, e a cultivar BRS 184, foi a de maior rendimento de

proteína, e também se manteve entre as de maior rendimento de óleo, nas

disponibilidades hídricas CNC e IRR.

Palavras-chave: estresse hídrico, composição quimica, FBN, acúmulo de proteína e

óleo e componente de produção.

SANTOS, Esmael Lopes dos. Perfomance of soybean cultivars under water

deficit. 2009. 103f. Thesis (Doctor in Agronomy) – Londrina State University,

Londrina, 2009.

ABSTRACT

The soybean [Glycine max (L.) Merrill] is one of the most important crops in the world

regarding grain production. In this scenario, Brazil stands out as the second largest

producer, what makes soybean one of the most important crops to the country.

Among the different production factors, water is considered the most limiting one,

especially in regions where the irregular distribution of pluvial precipitation occurs.

The present study aimed to evaluate the performance of soybean cultivars under

water deficit througt plant growth, grain yield, biological nitrogen fixation,

accumulation an yield of protein and oil. The experiments were conducted at the

experimental field of the National Soybean Research Center of Embrapa, in

Londrina-PR, Brazil. The sowing of the experiments was carried out manually with

soil disturbance only in the rows, and the experimental design was a randomized

complete blocks design with split-plot model and four replicates. The main plots

received three water availability: 1 – water stress on reproductive stages (DHER), 2 –

natural rainfall (CNC), and 3 – irrigation (IRR); while the subplots received 10

soybean cultivars. For analysis of growth and grain yield, data from the 2005/06 and

2006/07 seasons were used. The variables evaluated were: grain yield (kg ha

-1

) and

mass of 100 grains (g) in CNC and IRR were estimated by sampling to an area of 7,5

, and in DHER, by sampling a range of two meters per experimental unit, which

corresponds to the area of 1 m

; leaf area (AF), determined by an Area meter, LI-

3100 in five plants, and leaf area index (IAF) calculated by the functional relationship

between the leaf area (AF) and area of land occupied by plants, in the stages V

, R

and R

; photosynthetic rate (μmol CO

-2

-1

), determined by a portable

photosynthesis meter (photosynthesis system LI-Cor, inc., model LI-6200), the

middle leaflet of the 3rd trifoliate, fully expanded in stages V

and R

; number of pods

per plant, average of five plants per plot (R

) and plant height (cm), average of five

plants per plot, measured at the V

stage and harvest (R

). For the analysis of

biological nitrogen fixation, data from the 2006/07 season were used. At the R

stage,

were collected five plants of each subplot were separated shoot and root, and this

removed the nodules. The characteristics examined were related to nodulation

(number of nodules – NN; nodule dry mass - MNS) and plant growth (shoot mass dry

– MPAS; root dry mass - MRS) after drying in an oven forced circulation of air at 65º

C until weight constant. To analyze the accumulation and yield of protein and oil,

data from the 2006/07 season were used. The variables analyzed were:

accumulation of protein and oil in grain yield and protein and oil (kg ha

-1

). The

accumulation of oil was determined by samples taken from each subplot, by the

method of soxlet with hexane as solvent and the accumulation of protein by the

kjeldahl method. The oil yield and protein was obtained based on grain yield and

accumulation of oil and protein in grains, by multiplying the yield by the percentage of

oil and protein for each water availability. When subjected to water deficit, there was

impairment of growth of soybean cultivars, due to the reduction of IAF, photosynthetic

rate, correlating with the crop yield. Among the cultivars there were different

responses, and the BRS 184 with higher yield and the more tolerant, and the BR 16

with lower yield, the most sensitive to water deficit. The IAF was correlated with

photosynthetic rate, weight and grain yield, being a plant response to drought and an

indication of yield. There was variation among cultivars in the nodulation, which is

lower when there was water limitation caused by DHER. The stress caused by water

stress during reproductive stages (DHER) was limiting for nodulation, restricting the

FBN. The lowest grain yield (kg ha

-1

) presented in available water DHER, may reflect

the involvement of the FBN. The accumulation of protein in grains was favored by

drought, and water availability DHER, that expressed the greatest accumulation, and,

between cultivars in this water availability, BRS 183 and BRS 214 were of the highest

averages. The DHER showed a lower yield of protein and oil, and BRS 184 was the

highest yield of protein, and also remained among the highest oil production, in the

water availability CNC and IRR.

Key-words: water stress, chemical composition, FBN, accumulation of protein and

oil and production component.

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 1

2. REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................ 4

2.1. Produção e importância da cultura da soja ...................................................... 4

2.2. Características do crescimento e desenvolvimento da soja ............................... 6

2.3. Necessidades hídricas da cultura da soja .......................................................... 8

2.4. Fixação biológica do nitrogênio (FBN), o déficit hídrico e a composição do

grãode soja................................................................................................................ 12

2.5. Referências ........................................................................................................ 18

3. ARTIGO 1: CRESCIMENTO DE PLANTAS E RENDIMENTO DE GRÃOS EM

CULTIVARES DE SOJA SOB DÉFICIT HÍDRICO ................................................... 25

3.1. Resumo e Abstract.............. .............................................................................. 25

3.2. Introdução.............. ........................................................................................... 27

3.3. Material e Métodos ............................................................................................ 30

3.4. Resultados e Discussão .................................................................................... 34

3.4.1 Safras 2005/2006 e 2006/07 ............................................................................ 34

3.4.2 Análise conjunta das safras 2005/06 e 2006/07 ............................................... 46

3.5. Conclusões... ..................................................................................................... 55

3.6. Referências ....................................................................................................... 56

4. ARTIGO 2: NODULAÇÃO E FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO EM

CULTIVARES DE SOJA DÉFICIT HÍDRICO ............................................................ 61

4.1. Resumo e Abstract.............. .............................................................................. 61

4.2. Introdução.............. ............................................................................................ 63

4.3. Material e Métodos ............................................................................................. 65

4.4. Resultados e Discussão ..................................................................................... 68

4.5. Conclusões... ...................................................................................................... 74

4.6. Referências ....................................................................................................... 75

5. ARTIGO 3: ACÚMULO E RENDIMENTO DE PROTEÍNA E ÓLEO EM

CULTIVARES DE SOJA DÉFICIT HÍDRICO ............................................................ 78

5.1 Resumo e Abstract.............. ............................................................................... 78

5.2 Introdução.............. ............................................................................................ 80

5.3 Material e Métodos ............................................................................................. 82

5.4 Resultados e Discussão ..................................................................................... 85

5.5 Conclusões... ...................................................................................................... 91

5.6. Referências ....................................................................................................... 92

6. CONSIDERAÇÕES GERAIS ................................................................................ 95

APÊNDICE ................................................................................................................ 96

1. INTRODUÇÃO

A soja [Glycine max (L.) Merrill] é uma cultura de grande interesse

do agronegócio brasileiro na geração de divisas, incrementar as atividades da

agroindústria, gerar recursos financeiros à cadeia produtiva, propiciar um dinâmico

fluxo de bens e serviços, fomentar empregos, além de demandar suporte técnico-

científico para aumentar a precisão na agricultura. A soja é uma cultura de grande

interesse do agronegócio brasileiro na geração de divisas, por gerar recursos

financeiros à cadeia produtiva, pelo incremento das atividades da agroindústria,

propiciar um dinâmico fluxo de bens e serviços, fomentar empregos, além de

demandar suporte técnico-científico para aumentar a precisão na agricultura. Esta

leguminosa também tem forte participação no desenvolvimento de novos

bioprodutos de origem vegetal, propiciando aos agricultores, ao ambiente, ao país e

aos consumidores um grande número de alternativas rentáveis, com crescente

disponibilidade de novos produtos derivados da soja.

O Brasil é o segundo maior produtor de grãos de soja, razão pela

qual esta é uma das culturas de maior importância econômica para o País. Com

produção de 57,16 milhões de toneladas de grãos na safra 2008/09 numa área de

21,74 milhões de hectares, a produtividade média da soja brasileira é de 2.629 kg

-1

, chegando a alcançar cerca de 3.082 kg ha

-1

no estado de Mato Grosso, o

estado maior produtor (CONAB, 2009).

Esta oleaginosa também se destaca com maior área cultivada no

mundo, sendo atualmente considerada, a principal fonte de proteína vegetal

disponível. O elevado valor socioeconômico da soja é atribuído, principalmente, à

combinação muito favorável de alto acúmulo de proteína (cerca de 40%) e de óleo

(cerca de 20%), juntamente com níveis adequados de rendimento de grãos. Este

acúmulo de proteína e óleo são importantes porque determinam o rendimento

industrial, ou seja, o quanto pode ser produzido de óleo comestível e de farelo por

tonelada de grãos processada e, também, o valor comercial dos produtos derivados.

O rendimento da cultura da soja depende do potencial genético das

cultivares e de fatores que interferem no sistema de produção. Como a cultura da

soja é semeada em todas as regiões do Brasil e, portanto, sob condições ambientais

muito variáveis, está sujeita às variações climáticas sendo estas o principal fator de

risco e de insucesso no cultivo de soja. Neste aspecto, o déficit hídrico é o principal

fenômeno gerador de prejuízos e de riscos para a cultura. Apesar de todo o

progresso que a pesquisa tem alcançado com cultivares de maior potencial de

rendimento, estresses causados pelo déficit hídrico durante estádios críticos, têm

limitado o rendimento de grãos.

A maior sensibilidade da soja às deficiências hídricas, considerando

o rendimento de grãos, é da semeadura à emergência, floração, formação de

legumes e enchimento de grãos, e nesta escala, tende a aumentar à medida que a

cultura avança no seu ciclo. Os efeitos da deficiência hídrica sobre o rendimento vão

depender da intensidade, duração, ciclo da cultura, época de ocorrência e da

interação com outros fatores determinantes da expressão do rendimento final.

Quando o déficit hídrico ocorre nos primeiros estádios de desenvolvimento

vegetativo, a soja recupera-se melhor do que outras culturas, já que pode tolerar

curtos períodos de déficit, pois tem sistema radicular profundo e período de

florescimento relativamente longo, dependendo do ciclo da cultivar.

A deficiência hídrica também pode causar mudanças no conteúdo de

óleo e proteína dos grãos. Esta variação esta diretamente relacionada ao genótipo,

ao nível e a época da ocorrência do déficit hídrico. Devido ao elevado acúmulo de

proteína dos grãos a soja apresenta grande demanda por nitrogênio (N). As

necessidades de N pelas plantas de soja, em condições de campo, são supridas

pela fixação biológica do nitrogênio (FBN). Neste processo, as bactérias simbiontes

fixam o nitrogênio atmosférico (N

) e o disponibilizam para as plantas na forma de

compostos nitrogenados.

A FBN é extremamente sensível à deficiência hídrica, sendo o

primeiro processo a ser afetado, comprometendo a sobrevivência do

Bradyrhizobium, a formação e a longevidade dos nódulos e a síntese de

leghemoglobina. Os déficits mais severos podem levar à paralisação irreversível da

FBN, reduzindo a atividade fotossintética da planta hospedeira, podendo influenciar

negativamente no rendimento e na composição química dos grãos.

A melhoria do potencial produtivo das cultivares de soja é um dos

principais objetivos de todos os programas de melhoramento genético conduzidos

no país. No entanto, mudanças morfológicas, fisiológicas e de desenvolvimento de

plantas, e as suas consequências no rendimento da cultura, apresentam bases

moleculares e genéticas. Portanto, a caracterização de genótipos tolerantes ou

sensíveis à seca é um pré-requisito para seleção e manipulação genética. A

identificação e a compreensão dos mecanismos de tolerância à seca em plantas são

cruciais para o desenvolvimento de novas cultivares de soja mais tolerantes e

também para subsidiar a indicação de cultivares que ofereçam menores riscos de

perdas na produtividade, conforme as características climáticas de cada região

produtora.

Diante do exposto, o presente trabalho teve como objetivo avaliar o

desempenho de cultivares de soja sob déficit hídrico.

A tese esta dividida em forma de artigos, a saber:

Artigo 1: Crescimento de plantas e rendimento de grãos em cultivares

de soja sob déficit hídrico;

Artigo 2: Fixação biológica do nitrogênio em cultivares de soja sob

déficit hídrico;

Artigo 3: Acúmulo e rendimento de proteína e óleo em cultivares de

soja convencional e transgênica sob déficit hídrico.

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. Produção e importância da cultura da soja

A soja [Glycine max (L.) Merrill] é uma leguminosa originária das

regiões central e norte da China. Segundo Probst e Judd (1973), já estavam

disponíveis descrições sobre plantas de soja entre 3000 e 2000 anos a.C. e, a partir

de 200 anos a.C., a soja foi introduzida na Coréia e no Japão, de acordo com relato

de Hymowitz (1970). Nos Estados Unidos, a introdução da soja ocorreu a partir do

ano de 1765 (HYMOWITZ; HARLAN, 1983).

No Brasil, durante muitas décadas, a soja foi cultivada com caráter

experimental, sendo os primeiros registros de 1882, ocorridos no estado da Bahia

(HASSE, 1996) e, a partir da década de 70 até os dias atuais, a cultura da soja

apresentou notável expansão em nosso país, até os dias atuais, devido ao interesse

crescente da indústria de óleo e a demanda do mercado internacional (BONATO;

BONATO, 1987).

No Paraná, a soja foi introduzida no ano de 1939, na Estação

Experimental de Curitiba (VERNETTI, 1983). Como cultura, foi levada pelos

agricultores gaúchos que emigraram para o sudeste e, depois, para o oeste do

Estado. Na região dos Campos Gerais sua produção cresceu à medida que passou

a ocupar as áreas de arroz de sequeiro (KASTER et al., 1981). No norte e nordeste

do Estado, a cultura surgiu como decorrência dos efeitos das geadas de 1953 e

1955, que destruíram os cafezais, levando os agricultores, primeiramente, ao cultivo

de cereais, como cultura intercalar e, devido às dificuldades de transporte e

comercialização dessa produção, ao cultivo da soja, cuja colocação era garantida,

tanto no mercado interno como externo a preços compensadores (KASTER et al.,

1981; SILVA, 1981; STOLF, 2005).

A soja é uma das leguminosas mais importantes do mundo e no

cenário mundial o Brasil se destaca o segundo maior produtor deste grão, além de

maior exportador mundial, razão pela qual esta é uma das culturas de maior

importância econômica para o País (EMBRAPA, 2008).

A produção brasileira, na safra 2008/09, foi de 57,16 milhões de

toneladas de grãos, em uma área cultivada de 21,74 milhões de hectares com uma

produtividade média de 2.629 kg ha

-1

. Esta produtividade chega a alcançar cerca de

3.082 kg ha

-1

no Estado do Mato Grosso, o maior produtor brasileiro de soja

(CONAB, 2009). Esta representatividade em produção eleva a cultura a destaque no

agronegócio brasileiro, pela geração de divisas na cadeia produtiva e incremento

das atividades da agroindústria, proporcionando um dinâmico fluxo de bens e

serviços.

Estes ótimos resultados do agronegócio brasileiro da soja podem ser

atribuídos ao sofisticado pacote tecnológico desenvolvido para o cultivo da soja no

país, que é resultado dos esforços realizados por várias instituições de pesquisa.

Neste sentido, um destaque especial deve ser dado ao notório sucesso dos

programas de melhoramento de soja no Brasil, que pode ser verificado por meio de

centenas de cultivares já disponibilizadas aos agricultores (KIIHL; CALVO, 2008).

A soja é produzida para atender à demanda humana e animal de

proteína e óleo, sendo desejável que a alta produtividade de grãos seja também

acompanhada de altas concentrações destes componentes, pois isso diminui o

custo dos produtos derivados da soja (TANAKA et al., 1995).

A cultura está incluída entre as cinco principais fontes protéicas,

sendo também fonte calórica (18 a 22% de óleo). Teores de proteína e óleo nos

grãos de soja determinam seu valor comercial. O farelo de soja destinado à

exportação é classificado em três categorias, de acordo com seu conteúdo de

proteína: HyPro (>48%), Normal (46%) e LowPro (<43,5%). Para atingir o índice

classificado como Normal e HyPro, a soja deve conter acima de 41,5 e 43% de

proteína nos grãos, respectivamente, com base na matéria seca (MORAES, 2006).

A pesquisa genética brasileira tem exercido esforço para melhorar

diversos aspectos agronômicos da soja. Foram estudadas características de planta

que possibilitem adaptação ampla a ambientes muito diversos, tais como: período

juvenil longo, hábito de crescimento e ciclo de maturação adequado, resistência a

doenças e insetos pragas e fixação biológica de nitrogênio (TOLEDO et al., 1994;

SPEHAR, 1995).

Além destas características estudadas, o rendimento da cultura da

soja depende do potencial genético das cultivares e de fatores que interferem no

sistema de produção. Neste caso, fatores abióticos podem atuar de forma isolada ou

em conjunto, limitando ou favorecendo o rendimento da cultura. Entre os fatores

abióticos, a seca é uma das principais causas da variação na produtividade e afeta,

praticamente, todos os aspectos de crescimento da planta. Alguns mecanismos,

entretanto, permitem aos vegetais tolerar a falta de água, por meio de um conjunto

de respostas morfológicas, fisiológicas, de desenvolvimento e moleculares

(CASAGRANDE et al., 2001).

2.2. Características do crescimento e desenvolvimento da soja

O rendimento da cultura da soja depende do potencial genético das

cultivares e de fatores que interferem na intensidade fotossintética da planta. O

processo fotossintético depende da interceptação da luz e sua conversão em

energia química, portanto, o índice de área foliar (IAF) pode ser considerado um

parâmetro indicativo de produtividade (MÜLLER, 1981) e como método-padrão para

se medir a produtividade biológica de uma cultura, permitindo o estudo de diferentes

cultivares de uma determinada cultura em seu ambiente de produção (PEREIRA;

MACHADO, 1987; GOMES, 2007). Segundo Koller et al. (1970) e Lucchesi (1987), a

capacidade fotossintética de uma planta depende da interceptação da radiação solar

que por sua vez se relaciona com o IAF. O aumento do IAF eleva o nível de

interceptação da luz incidente, proporcionando um aumento de produção de

biomassa. Contudo, esse benefício depende da eficiência de absorção e de

conversão da radiação em fotoassimilados (SINCLAIR, 1993).

A soja tem um crescimento inicial lento, que dura até a queda dos

cotilédones. Em seguida, o IAF normalmente aumenta linearmente até o final do

florescimento, atingindo valores entre 5,0 e 8,0. O valor do IAF decresce situando-se

entre 4,0 e 6,0 próximo a maturidade fisiológica, a partir da qual observa-se um

rápido amarelecimento da parte aérea das plantas, seguido de abscisão foliar

(KOLLER et al., 1970).

O rendimento de grãos de uma cultura depende de fatores

genéticos, condições favoráveis de solo, clima e manejo (EVANS; FISCHER, 1999)

e da quantidade de radiação solar interceptada pelo dossel (MELGES et al., 1989).

Scott e Batchelor (1979) obtiveram maior taxa de crescimento da cultura no início do

estádio reprodutivo da soja. Os valores de taxa de crescimento relativo, taxa

assimilatória líquida e razão de área foliar foram maiores no início do período

vegetativo e decresceram com o decorrer do ciclo. Board e Harville (1996)

verificaram que a maior taxa de crescimento da cultura ocorreu entre as fases

fenológicas reprodutivas R

e R

, devido ao aumento no índice de área foliar.

Constataram, também, que a maior interceptação da radiação luminosa foi no final

do período vegetativo, favorecendo a taxa de produção de massa da matéria seca

em etapa seguinte e, que a produtividade foi correlacionada com a taxa de

crescimento da cultura.

A altura de plantas é um parâmetro de crescimento das culturas, e

de acordo com Heiffig (2002), é obtida medindo a distância compreendida entre a

superfície do solo e a extremidade apical da haste principal. Em experimento com

cultivar de soja convencional Coodetec 205 de ciclo tardio, Kuss (2006) obteve altura

de planta de 103,66, 109,03 e 112,60 cm para plantas não irrigadas, irrigadas

durante todo o ciclo e plantas com irrigação apenas nos períodos críticos,

respectivamente.

Em um estudo com diferentes cultivares de soja, Ibarra (1990)

constatou acúmulo máximo de massa total no estádio R

, envolvendo a parte

vegetativa e reprodutiva, mesmo com acentuada perda de biomassa seca da parte

vegetativa, devido à queda de folhas senescentes e à translocação dos nutrientes

destas para os legumes e grãos.

A associação do acúmulo de matéria seca com a escala fenológica

da cultura da soja, permite a melhor observação do desempenho da planta.

Francisco (2002) avaliou o efeito da antecipação da adubação da cultura da soja no

acúmulo de matéria seca. Segundo o autor a matéria seca das folhas apresenta

acúmulo gradual, com ponto de máximo no estádio reprodutivo R

, decaindo

posteriormente, em função da queda acentuada das folhas ocorrida no final do ciclo,

chegando a reduzir em 137% a sua massa em relação ao ponto de maior acúmulo.

O caule atinge 48% de sua massa final no estádio R

, atingindo o ponto de maior

acúmulo no estádio R

, com massa de 220 mg m

-2,

mantendo certa estabilidade até

o final do ciclo. As raízes também apresentaram ponto de maior acúmulo de matéria

seca no estádio R

, com massa de 77 mg m

-2

, tendo ocorrido intenso ganho de

massa nos estádios iniciais de desenvolvimento. Analisando raízes, Silvius et al.,

(1977), verificaram que a matéria seca total de raízes de soja bem supridas de água

foi superior aquelas sob déficit hídricos.

2.3. Necessidades hídricas da cultura da soja

O estresse é um desvio significativo das condições ótimas para a

vida, e induz mudanças e respostas em todos os níveis funcionais do organismo, os

quais são reversíveis a princípio, mas podem se tornar permanente (LARCHER,

2000), sendo um fator externo que exerce influência desvantajosa para a planta

(TAIZ; ZEIGER, 2008).

Segundo Jones e Jones (1991), o estresse pode ser definido em

sentido geral como uma pressão excessiva de algum fator adverso que apresenta a

tendência de inibir o normal funcionamento dos sistemas nas plantas. Enquanto que

Levitt (1981) sugeriu que o estresse biológico poderia ser definido como

determinadas condições ambientais, que induzem a um organismo a entrar num

estado de tensão, definindo à tensão como determinadas alterações no metabolismo

e na fisiologia do organismo, que podem ou não causar injúria.

O estresse hídrico pode estar ocorrendo quando há excesso ou falta

de água para a planta, sendo estes, fatores de diminuição da produção e, por isso,

seu manejo é essencial para a maximização da produção agrícola (RAMOS, 2002).

Uma das principais causas das oscilações de produtividade das

culturas no Brasil têm sido ocorrências de adversidades climáticas, que podem

ocorrer em períodos críticos do seu ciclo de desenvolvimento (KUSS, 2008;

CASAGRANDE et al., 2001). Neste contexto, o déficit hídrico é uma situação comum

à produção de muitas culturas, podendo apresentar um impacto negativo substancial

no crescimento e desenvolvimento das plantas (LECOEUR; SINCLAIR, 1996), sendo

o principal fenômeno gerador de prejuízos e de riscos para a cultura da soja

(FARIAS et al., 2001).

A água é a substância mais abundante dos tecidos vegetais,

constitui aproximadamente 90% da massa da planta, atuando em, praticamente,

todos os processos fisiológicos e bioquímicos. Desempenha a função de solvente,

através do qual, gases, íons inorgânicos e orgânicos são transportados. Tem, ainda,

papel importante na manutenção e na distribuição do calor (EMBRAPA, 2008), pelo

processo de transpiração.

No campo, deficiências hídricas, provocam alterações fisiológicas na

planta, como o fechamento estomático e o enrolamento dos folíolos devido à

desidratação dos tecidos. Este comportamento de redução da transpiração pode ter

como consequência à queda prematura das folhas, de flores e legumes, resultando

por fim, em redução no rendimento de grãos (NEUMAIER et al., 2000; EMBRAPA,

2008).

A abscisão de folhas, flores e legumes se dá devido ao aumento nos

níveis de ácido abscísico e consequente produção de etileno. Durante períodos de

estresse hídrico, há um aumento no nível de ácido abscísico, provocando o

fechamento estomático para reduzir as perdas de água (LIANG; WONG, 1997; TAIZ;

ZEIGER, 2008). O fechamento dos estômatos se dá pela perda de solutos das

células-guarda que se desidratam. A perda de água das células do mesófilo para a

atmosfera, através dos estômatos, provoca variação de potencial da água na planta,

que é considerado o início do processo de desenvolvimento do estresse na planta

por déficit hídrico segundo Ackerson e Krieg (1977).

O consumo de água das culturas é determinado, basicamente, pela

demanda evaporativa da atmosfera, propriedades do solo e características das

plantas (BERGAMASCHI, 1992). As perdas de água por evaporação e transpiração

que ocorrem em uma cultura à campo, constituem a evapotranspiração, essencial

para estimar a quantidade de água requerida para irrigação (PEREIRA et al., 1997).

A evapotranspiração real acumulada de uma cultura depende da duração do seu

ciclo de desenvolvimento, as características das plantas e condições atmosféricas,

destacando-se a radiação solar, velocidade do vento, umidade relativa do ar e

temperatura do ar (KUSS et al., 2008).

Há também características da comunidade de plantas que

influenciam a evapotranspiração, como a influência da arquitetura foliar, da taxa de

crescimento e cobertura do solo, da população de plantas, do espaçamento entre

linhas, da orientação, da altura das plantas, da profundidade e densidade do sistema

radicular e do estádio fenológico da cultura (SEDYAMA et al., 1998).

A produtividade das plantas, limitada pela água, depende da

quantidade disponível deste recurso e da eficiência do seu uso. Caso a

disponibilidade deste recurso na planta se altere, ou seja, sofra uma redução ou um

aumento do seu conteúdo, o qual venha afetar seu crescimento e desenvolvimento,

o processo de estresse hídrico estará ocorrendo (TAIZ; ZEIGER, 2008).

A demanda total de água na cultura da soja, para obtenção do

máximo rendimento, varia entre 450 a 800 mm ciclo

-1

, dependendo das condições

climáticas, do manejo da cultura e da duração do ciclo (EMBRAPA, 2008).

O déficit hídrico é definido segundo Taiz e Zeiger (2008) como todo

conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo do conteúdo de água

exibido no estado de maior hidratação. Entretanto, o déficit hídrico pode ocorrer em

duas situações: uma quando o solo não contém água disponível às plantas, ou seja,

a taxa de evapotranspiração fica mais dependente das características físico-hídricas

do solo do que da demanda atmosférica, também chamado de déficit hídrico no solo

(PEREIRA et al., 1997); ou ainda quando o solo contém água disponível, mas a

planta não é capaz de absorvê-la em velocidade e quantidade suficiente para

atender à demanda atmosférica (JONES, 1992).

As necessidades hídricas das plantas variam de um período para

outro, aumentando desde a emergência das plântulas, com valores muito baixos, até

o ponto de máxima área foliar onde se observa à maior evapotranspiração. Berlato

et al. (1986) determinando a evapotranspiração máxima da soja e as relações com a

evapotranspiração calculada pela equação de Penman, evaporação do tanque

classe A e a radiação solar global, encontraram que os maiores consumos de água

pela soja ocorreram do início da floração ao início da fase de enchimento de grãos,

com uma média de 7,5 mm dia

-1

. Os coeficientes de cultura (Kc), que relacionam a

evapotranspiração máxima com variáveis meteorológicas, também apresentaram

valores mais elevados, do início do florescimento ao início da fase de enchimento de

grãos, coincidindo com a maior altura das plantas e máximos índices de área foliar.

Os efeitos da deficiência hídrica sobre o rendimento vão depender

da intensidade, duração, época de ocorrência e da interação com outros fatores

determinantes da expressão do rendimento final (QUEIROZ et al., 1996). Quando o

déficit hídrico ocorre nos primeiros estádios de desenvolvimento vegetativo, a soja

recupera-se melhor do que outras culturas, já que pode tolerar curtos períodos de

déficit, pois tem sistema radicular profundo e período de florescimento relativamente

longo, dependendo do ciclo da cultivar (FARIAS et al., 2001).

No caso da soja os dois períodos mais sensíveis à falta de água no

solo são germinação-emergência e floração-enchimento de grãos, porque envolvem

diretamente a formação dos componentes do rendimento: número de plantas por

área, número de legumes por planta, número de grãos por legume e massa média

de grãos (CUNHA; BERGAMASCHI, 1992; NEUMAIER et al., 2000; CASAGRANDE,

2001; EMBRAPA, 2008). Nestes dois períodos o déficit hídrico poderia ter

interferência direta nos componentes do rendimento, enquanto no restante do ciclo

os efeitos são menos pronunciados, somente afetando indiretamente os

componentes do rendimento (CUNHA; BERGAMASCHI, 1992). A sensibilidade da

soja às deficiências hídricas, considerando o rendimento de grãos, tende a aumentar

à medida que a cultura avança no seu ciclo (KRON et al., 2008), apresentando uma

máxima sensibilidade durante o período reprodutivo, principalmente na formação de

legumes e enchimento de grãos (KORTE et al., 1983).

Durante o período de germinação-emergência, tanto o excesso de

água quanto o déficit são prejudiciais à obtenção de um bom estabelecimento do

dossel vegetativo, em função da diminuição do estande de plantas (CASAGRANDE,

2001). Segundo Embrapa (2008), a semente de soja necessita absorver, no mínimo,

50% de umidade em relação à sua fitomassa seca para assegurar uma boa

germinação. Nesta fase, a água no solo não deve exceder a 85% do total máximo de

água disponível e nem ser inferior a 50%. Para Thomas e Costa (1994), a área foliar

fotossinteticamente ativa das plantas é a parte mais sensível ao déficit hídrico e um

dos fatores que afeta o rendimento das culturas. Na soja, em caso de déficit hídrico,

a redução na expansão foliar e aceleração da senescência das folhas

fisiologicamente mais velhas é uma tentativa da planta em reduzir o uso da água

para uso em períodos posteriores.

Confalone e Dujmovich (1999) estudando a influência do déficit

hídrico sobre a eficiência da radiação solar em soja, concluíram que o déficit hídrico

produz efeito variado sobre o crescimento e produção de biomassa na cultura da

soja, esta variação depende do momento de ocorrência e da severidade do

estresse. Boerma e Ashley (1982) indicam que a sensibilidade da cultura é mínima

durante a fase vegetativa a não ser que a severidade do déficit hídrico limite muito o

porte da planta.

Do total de flores produzidas pela soja, 40 a 80% são abortadas

naturalmente no florescimento e início da formação de legumes (HANSEN;

SHIBLES, 1978). No entanto, a queda de legumes ocorre numa intensidade muito

menor que o aborto de flores em função do estresse hídrico (DOMINGUEZ; HUME,

1978). Porém, apesar da soja ser uma planta que naturalmente aborta até 80% de

suas flores, um déficit hídrico severo no período de florescimento e desenvolvimento

dos legumes pode levar ao abortamento de flores além do normal e queda de

legumes.

A disponibilidade adequada de água no florescimento, reduz o

aborto de flores e abscisão de legumes e proporciona um incremento no potencial

de rendimento de grãos por possibilitar um maior massa de grão e número de grãos

por legume (MAEHLER et al., 2003). Foroud et al., (1993) verificaram que um

estresse hídrico em R

reduziu as medidas das características avaliadas na soja e

foi mais crítico que o estresse em R

. Rambo et al. (2004), avaliando o potencial de

rendimento da soja em três extratos do dossel da soja em função da modificação do

arranjo de plantas, em dois regimes hídricos, concluíram que a disponibilidade

hídrica adequada, mesmo no final do ciclo, reduz a perda de potencial de

rendimento em soja.

O déficit hídrico durante a fase de crescimento vegetativo, se mostra

menos importante que durante os períodos de florescimento, formação de legumes e

enchimento de grãos (KORTE et al., 1983; QUEIROZ et al., 1998; FARIAS et al.

2001). A falta de água durante o enchimento de grãos reduz o tamanho e a massa

de grãos, devido à diminuição do suprimento de fotoassimilados produzidos pela

planta e/ou inibição do metabolismo do próprio grão (SALINAS et al., 1996).

2.4. Fixação biológica do nitrogênio (FBN), o déficit hídrico e a composição

dos grãos de soja

O nitrogênio é o nutriente requerido em maior quantidade pela

cultura da soja, pois os grãos são ricos em proteína, apresentando um acúmulo

médio de 6,5% de N. Desse modo, para produzir 1000 kg de grãos de soja são

necessários 65 kg de N, sendo que adicionando-se mais 15 kg de N para as folhas,

caule e raízes tem-se 80 kg de N. Consequentemente, para obtenção de

produtividades de grãos de 3000 kg ha

-1

são necessários 240 kg de N, dos quais

195 kg são retirados da lavoura pelos grãos (HUNGRIA et al., 2001).

As principais fontes de N disponíveis para as plantas de soja, em

condições de campo, são os fertilizantes nitrogenados e a fixação biológica de

nitrogênio (FBN). No Brasil, a FBN é um dos exemplos de maior sucesso, uma vez

que a utilização de inoculantes com Bradyrhizobium possibilita uma economia anual

aproximada de US$ 3 bilhões em fertilizantes nitrogenados (FAGAN et al., 2007). A

simbiose, que ocorre entre esta leguminosa e as bactérias do gênero

Bradyrhizobium, resulta na formação de nódulos nas raízes da planta, possibilitando

a obtenção de todo o N que a cultura necessita, mesmo com expectativa de alta

produtividade de grãos (EMBRAPA, 2005, ZILLI et al., 2006).

O comprometimento da FBN para que o N seja suprido em

quantidade necessária, pode ser decorrente de vários fatores, dentre eles, o

fornecimento ou a falta de umidade superficial do solo aliado a temperaturas

elevadas, se destaca entre os fatores limitantes (CATTELAN; HUNGRIA, 1994). A

fase mais crítica para o estabelecimento da fixação é logo após a semeadura, pois o

solo permanece descoberto e, desta forma, nos períodos mais quentes do dia, pode

atingir altas temperaturas nos primeiros 5cm de profundidade, o que poderá

prejudicar a sobrevivência da bactéria e a associação simbiótica (HUNGRIA et al.,

2007), principalmente em áreas submetidas ao preparo convencional do solo.

Tem sido largamente documentado que a FBN em soja é

extremamente sensível ao déficit hídrico sendo o primeiro processo a ser

prejudicado, antes mesmo de afetar a fotossíntese, portanto, diminui a síntese

protéica antes da produção de massa seca (SINCLAIR et al.,. 1987).

De forma direta, compromete a sobrevivência do Bradyrhizobium, a

formação e a longevidade dos nódulos, a síntese de leghemoglobina, responsável

pela coloração interna rósea típica de nódulos ativos e cuja função é transportar o

oxigênio. Além disso, o estresse mais severo pode levar à paralisação irreversível da

fixação (SERRAJ et al., 1999; HUNGRIA; VARGAS, 2000). A deficiência hídrica

provoca redução da permeabilidade dos nódulos aos gases limitando o acesso de

oxigênio para a respiração e consequentemente a fixação do N

. A disponibilidade

hídrica adequada também é essencial para a importação de fotoassimilados e

exportação dos compostos nitrogenados, que podem causar a desnaturação da

nitrogenase quando se acumulam nos nódulos (HUNGRIA; VARGAS, 2000;

SANTOS, 2006).

As máximas taxas de fixação de nitrogênio ocorrem no final do

florescimento e durante o enchimento de grãos (Figura 1). O nitrogênio assimilado

entre o desenvolvimento do legume (estádio R

) e o começo da maturação (estádio

) é a fonte predominante de nitrogênio para o grão (WAREMBOURG;

FERNANDEZ, 1985; ZAPATA et al., 1987). No entanto, as consequências da falta

de água durante o enchimento de grãos, reduzindo o tamanho e a massa de grãos

(SALINAS et al., 1996), também é reflexo do comprometimento da FBN nesta fase

da cultura.

Figura 1. Fontes de nitrogênio e suas contribuições no desenvolvimento da planta de

soja. Adaptado de Zapata et al., (1987).

Em estudos realizados com aplicação de nitrogênio em soja

nodulada e não-nodulada, na premissa de que naqueles genótipos não-nodulados

haveria maior eficiência na utilização de N pela planta devido à economia na energia

despendida na manutenção de um sistema nodular, verificou-se, que não houve

produção superior nas plantas não-noduladas em relação às noduladas em

nenhuma das doses de nitrogênio aplicadas (WEBER, 1966). Este autor relatou que,

em linhagens isogênicas noduladas, sempre houve maior produtividade de grãos do

que nas não noduladas, utilizando-se a mesma quantidade de fertilizante. O autor

sugere que o nitrogênio simbiótico seria uma fonte mais aproveitável de N do que

aquele proveniente de fertilizante, ainda que a necessidade de energia para a

simbiose e a redução do N fixado fossem menores do que aquela requerida para a

absorção de nitrato e sua subsequente redução e assimilação pela linhagem

isogênica não nodulada.

Também há controvérsia sobre a necessidade de suplementação de

N em soja no período final da formação de grãos (R

, R

ou R

) devido à diminuição

da atividade simbiótica durante o enchimento dos legumes. Cabe salientar que o

nitrato do solo é antagonista à fixação biológica do nitrogênio, pois mantém os

nódulos em formação e interfere na fixação dos nódulos existentes. Um fator

complicador desse quadro é que a fixação biológica do nitrogênio começa a declinar

durante a fase de enchimento de grãos. Então, o crescimento do grão fica

fortemente dependente da remobilização do nitrogênio dos tecidos vegetais,

principalmente das folhas. A perda de nitrogênio pelas folhas faz com que estas

reduzam sua capacidade fotossintética, o que finalmente levaria a planta à

senescência e morte (PÍPOLO et al., 2004b). Em função dessa sequência de

eventos, Sinclair e Wit (1975) classificam a soja como sendo autodestrutiva.

A composição do grão em relação à proteína e óleo tem controle

genético quantitativo e sofre grande influência do meio ambiente (WILCOX, 1985;

BURTON, 1989). A inversa e consistente relação entre produtividade de grãos e

concentração de proteína, assim como a correlação negativa entre concentração de

proteína e óleo nos grãos de soja (PÍPOLO et al., 2004a; PÍPOLO et al., 2004b;

SANTOS, 2006), constituem barreiras para aumentar o acúmulo de proteína e óleo

das linhagens comerciais (BURTON, 1985). Levando em consideração as

adversidades ambientais onde a soja é cultivada no Brasil, Pípolo et al. (2004a)

estudou os efeitos da temperatura sobre as concentrações de proteína e óleo nos

grãos de soja e verificou que as concentrações de proteína e óleo e a taxa de

acúmulo de massa seca do grão não apresentavam diferenças significativas quando

a temperatura variava entre 21 e 29ºC, em grãos submetidos ao desenvolvimento in

vitro, a partir do estádio R

, durante oito dias. Esse mesmo autor também constatou

que as maiores diferenças na concentração de proteína obtidas a campo, dentro de

um mesmo local, foram melhor explicadas pela distribuição de chuvas durante o

período de enchimento de grãos.

Hayati et. al., (1996) sugerem que mudanças na disponibilidade de

nitrogênio para os grãos, induzidas pelo meio ambiente, pode ser o mecanismo que

explica as variações na concentração de nitrogênio no grão em condições de

campo. As mudanças da disponibilidade de nitrogênio para os grãos podem estar

relacionadas diretamente com a fixação biológica do nitrogênio.

Streeter (1978) estudou o efeito da deficiência de N em plantas de

soja em vários estádios de crescimento sobre a produtividade de grãos e sobre a

concentração deste elemento em partes da planta na maturidade. No cultivo in vitro,

o N foi retirado aos 65, 76 e 87 dias depois da semeadura. O mais curto período de

estresse de N resultou em decréscimo de sua concentração e da massa individual

do grão. Períodos mais longos de estresse de N causaram redução do número de

legume e de grãos, assim como, redução na massa e de concentração de N.

Burton (1994) estudou a influência do incremento da fotossíntese,

pelo aumento da intercepção de luz sobre a concentração de proteína no grão de

soja. Para aumentar a intercepção de luz no estádio R

, a linha central de uma

parcela de três linhas foi cortada ou foram cortadas as duas laterais. Ambos

tratamentos resultaram em significativo aumento na produtividade de grãos e na

concentração de proteína do grão. A concentração de óleo decresceu em quase

todas as linhas, porém não de forma significativa. O autor concluiu que a relação

negativa entre a produtividade de grãos e a concentração de proteína nos grãos não

ocorre devido a um inerente antagonismo fisiológico entre as duas características e

que o melhoramento de soja, visando o aumento da fotossíntese e/ou a FBN, pode

aumentar a produtividade de grãos e a concentração de proteína nos grãos.

Paek et al. (1997) estudaram em casa de vegetação as mudanças

na concentração de proteínas nos grãos devido ao suprimento de N e concluíram

que a soja tem a capacidade de aumentar a concentração de proteína no grão

quando mais N é disponibilizado para o grão.

Hayati et al. (1995) avaliaram a relação entre a demanda de N pelo

grão e a senescência das folhas. As plantas de soja cresceram sob a sombra de R

até R

, então, a sombra foi removida com o objetivo de aumentar a fotossíntese e o

acúmulo de matéria seca e N no grão. Os experimentos incluíram tratamentos com

plantas com nodulação e sem nodulação e em sistema hidropônico. O aumento da

fotossíntese no estádio R

, quando N estava disponível para as plantas, aumentou

seu acúmulo nos grãos em direta proporção com a massa seca, resultando em sua

constante concentração. Onde o N não estava disponível para a planta, a retirada da

sombra não aumentou seu acúmulo, então, o aumento da massa seca dos grãos

causou decréscimo na sua concentração.

Nakasathien et al. (2000) avaliaram o efeito do suprimento de dose

extra de N sob a concentração de proteína no grão de soja in vivo, e verificaram que

o aumento da disponibilidade de N aumentou a concentração de proteína nas

linhagens com alto teor protéico, mas este aumento resultou em decréscimo de

produtividade de grãos. Santos (2006) também chegou a resultados semelhantes

quando testou a hipótese de que a característica de alta concentração de proteína

no grão é regulada pelo suprimento de N para os grãos em desenvolvimento e

avaliou o efeito do suprimento de altas doses de N (glutamina) sob a concentração

de proteína no grão de soja de cultivares contrastantes, com parte do

desenvolvimento in vitro comparando com os grãos que continuaram o

desenvolvimento in vivo. Com o aumento na concentração de glutamina o conteúdo

protéico no grão aumentou e, mesmo não apresentando as mesmas concentrações,

a cultivar de baixo teor apresentou maior acréscimo. Estes estudos sugerem que

linhagens com concentração normal de proteína no grão têm a capacidade

bioquímica de sintetizar mais proteína quando o substrato está disponível e, que a

concentração de proteína é regulada pela disponibilidade de N para os grãos em

desenvolvimento, além da característica genética dão grão influenciar na

concentração de proteína no mesmo.

2.5. Referências

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3. ARTIGO 1. CRESCIMENTO DE PLANTAS E RENDIMENTO DE GRÃOS EM

CULTIVARES DE SOJA SOB DÉFICIT HÍDRICO

3.1. Resumo

A soja é uma das mais importantes culturas do mundo na produção de grãos. Neste

cenário, o Brasil se destaca como o segundo maior produtor mundial de soja. Como

a cultura da soja é semeada em todas as regiões do Brasil e, portanto, sob

condições ambientais muito distintas, está sujeita a variações climáticas, sendo

estas o principal fator de risco e de insucesso no cultivo da oleaginosa. Neste

apecto, a seca é o principal fenômeno gerador de prejuízos e de riscos para a

cultura. O objetivo deste trabalho foi avaliar o crescimento de plantas e o rendimento

de grãos em cultivares de soja sob déficit hídrico. Os experimentos foram

conduzidos no campo experimental da Embrapa Soja, em Londrina-PR. As

semeaduras dos experimentos foram realizadas manualmente com revolvimento do

solo somente nas linhas e com delineamento experimental em blocos ao acaso em

parcelas subdivididas, com quatro repetições. Nas parcelas principais foram

aplicados três disponibilidades hídrica (1 – Déficit hídrico nos estádios reprodutivos -

DHER, 2 – condições normais de campo - CNC e 3 – irrigado - IRR), enquanto as

subparcelas receberam as 10 cultivares de soja (BR 16, Embrapa 48, BRS 133, BRS

134, BRS 245 RR, BRS 247 RR, BRS 183, BRS 184, BRS 214, and BRS 232). Para

análise de crescimento e rendimento de grãos, foram utilizados dados das safras

2005/06 e 2006/07. As variáveis analisadas foram: rendimento de grãos (kg ha

-1

) e

massa de 100 grãos (g), em CNC e IRR, foram estimados pela amostragem em três

linhas de cinco metros, por unidade experimental, o que corresponde a uma área de

7,5m

, e, em DHER, pela amostragem em uma linha de dois metros, por unidade

experimental, o que corresponde à área de 1m

; área foliar (AF), determinada por

meio de um Area Meter, LI-3100 em cinco plantas, e o índice de área foliar (IAF)

calculado pela relação funcional existente entre a área foliar (AF) e a área do terreno

ocupada pelas plantas, nos estádios V

, R

e R

; taxa fotossintética (μmol CO

-2

-1

), determinada através de um medidor portátil de fotossíntese (Photosynthesis

System, LI-Cor, Inc., modelo LI-6200), no folíolo mediano do 3º trifólio,

completamente expandido, nos estádios V

e R

; número de legumes por planta,

média de cinco plantas por parcela (estádio R

) e altura de planta (cm), média de

cinco plantas por parcela, medida no estádio V

e na colheita (estádio R

).Em

condições de déficit hídrico, houve o comprometimento do crescimento das

cultivares de soja, redução do IAF e da taxa fotossintética, prejudicando o

rendimento de grãos da cultura. Entre as cultivares houve respostas diferenciadas,

sendo a BRS 184 com maior rendimento a mais tolerante, e, a BR 16 com menor

rendimento, a mais sensível ao déficit hídrico. O IAF se correlacionou com a taxa

fotossintética, massa e rendimento de grãos, mostrando ser uma resposta das

plantas ao déficit hídrico e um indicativo de rendimento.

Palavras-chave: Glycine max (L.) Merrill, estresse hídrico, fotossíntese, irrigação e

componentes de produção.

PLANT GROWTH AND YIELD IN SOYBEAN CULTIVARS UNDER WATER

DEFICIT

3.1. Abstract

Soybean is one of the most important crops in the world regarding grain production.

In this scenario, Brazil stands out as the second largest producer. As the soybean

crop is sown in all regions of Brazil and, therefore, under widely variable

environmental conditions, it is subject to climatic variations. This is considered as the

most important factor of risk and of failure to the soybeans cultivation. In this respect,

drought is the main cause of the losses and risks to the culture. The objective of this

study was to evaluate plant growth and grain yield in soybean cultivars under water

deficit. The experiments were conducted at the experimental field of the National

Soybean Research Center of Embrapa, in Londrina-PR, Brazil. The sowing of the

experiments was carried out manually with soil disturbance only in the rows, and the

experimental design was a randomized complete blocks design with split-plot model

and four replicates. the main plots received three water availability: 1 – water stress

on reproductive stages (DHER), 2 – natural rainfall (CNC), and 3 – irrigation (IRR);

while the subplots received 10 soybean cultivars (BR 16, Embrapa 48, BRS 133,

BRS 134, BRS 245 RR, BRS 247 RR, BRS 183, BRS 184, BRS 214, and BRS 232).

For analysis of growth and grain yield, data from the 2005/06 and 2006/07 seasons

were used. the variables evaluated were: grain yield (kg ha

-1

) and mass of 100 grains

(g) in CNC and IRR were estimated by sampling to an area of 7,5 m

, and in dher, by

sampling a range of two meters per experimental unit, which corresponds to the area

of 1 m

; leaf area (AF), determined by an area meter, li-3100 in five plants, and leaf

area index (IAF) calculated by the functional relationship between the leaf area (AF)

and area of land occupied by plants, in the stages V

, R

and R

; photosynthetic

rate (μmol co

-2

-1

), determined by a portable photosynthesis meter

(photosynthesis system LI-Cor, inc., model LI-6200), the middle leaflet of the 3rd

trifoliate, fully expanded in stages V

and R

; number of pods per plant, average of

five plants per plot (R

) and plant height (cm), average of five plants per plot,

measured at the V

stage and harvest (R

). When subjected to water deficit, there

was impairment of growth of soybean cultivars, due to the reduction of IAF,

photosynthetic rate, correlating with the crop yield. Among the cultivars there were

different responses, and the brs 184 with higher yield and the more tolerant, and the

br 16 with lower yield, the most sensitive to water deficit. The IAF was correlated with

photosynthetic rate, weight and grain yield, being a plant response to drought and an

indication of yield.

Key-Words: Glycine max (L.) Merrill, water stress, photosynthesis, irrigation and

production component.

3.2. Introdução

A soja [Glycine max (L.) Merrill] é uma das mais importantes

leguminosa do mundo (BLACK, 2000), sendo o Brasil o segundo maior produtor de

grãos de soja , razão pela qual esta é uma das culturas de maior importância

econômica para o País. Na safra 2008/09, a cultura ocupou uma área de 21,74

milhões de hectares, totalizando uma produção de 57,16 milhões de toneladas. A

produtividade média da soja brasileira nesta safra foi de 2.629 kg ha

-1

, chegando a

alcançar 3.0820 kg ha

-1

no estado de Mato Grosso, o estado maior produtor

(CONAB, 2009).

Como a cultura da soja é semeada em todas as regiões do Brasil e,

portanto, sob condições ambientais muito diversas, está sujeita às variações

climáticas sendo estas o principal fator de risco e de insucesso no cultivo de soja.

Neste contexto, a seca é o principal fenômeno gerador de prejuízos e de riscos para

a cultura (FARIAS et al., 2001). Apesar de todo o progresso que a pesquisa tem

alcançado com cultivares de maior potencial de rendimento, estresses causados

pelo déficit hídrico durante estádios críticos têm limitado a obtenção de rendimentos

mais próximos ao potencial produtivo da espécie (COSTA et al., 1999; MAEHLER et

al., 2003; FARIAS, 2004).