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Morcegos vetores de pólen e dispersores de sementes no
Pantanal
Fernando Gonçalves
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós Graduação em
Ecologia e Conservação,
Universidade Federal de Mato
Grosso do Sul, para obtenção do
titulo de mestre em Ecologia.
Orientador: Erich Fischer
Campo Grande
2009
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Aos meus pais Angela e Dorival, que sempre acreditaram no estudo como a
maior herança deixada aos filhos. Ao meu irmão Diego que caminha no mesmo passo...
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Agradecimentos
Ao Erich Fischer pelos ensinamentos, motivações, orientação, paciência e grande amizade.
Aos membros da minha banca de qualificação, Geraldo Damasceno, Marcelo Bordignon e
Andréa Araujo pelas criticas ao trabalho. Ao Josué Raizer e principalmente Nicolay Cunha
e pela grande ajuda nas analises estatísticas. À Ângela Maria Correa pela ajuda na
identificação das espécies de pólen e Christiane Corrêa pela identificação das sementes. A
todos os integrantes do Projeto Morcegos do Pantanal (Alan, Amanda, Camila, Carol,
Claudia, Christiane, Danielle, Gabriela, George, Gustavo Graciolli, José Milton, Luis
Felipe, Nayara, Nicolay, Priscila, Reinaldo, Roberto, Silvana) pelo aprendizado, companhia,
coleta do material e risadas. Ao Roberto, Priscila e Guile pelo auxílio na triagem e viagens
a campo. A todos os alunos, professores, funcionários e freqüentadores do laboratório de
ecologia pela ótima convivência. Agradeço à FUNDECT-MS, Earthwarch Institute e ao
CNPQ/PELD pelo financiamento e à Conservação Internacional do Brasil pelo apoio
logístico e autorização para trabalhar na RPPN Fazenda Rio Negro.
Resumo
Morcegos desempenham importante papel na estruturação das comunidades tropicais, uma
vez que são eficientes polinizadores e as sementes defecadas por estes animais possuem
altas taxas de sobrevivência. O objetivo deste trabalho é descrever quais são as espécies de
pólen e sementes endozoocóricas transportadas por morcegos, bem como quais são as
espécies de morcegos transportadores de pólen e sementes, testar a variação da composição
das espécies vegetais entre duas estações (seca e chuvosa) na região da Fazenda Rio Negro,
Pantanal da Nhecolândia. Verificar também a sobreposição entre as espécies de plantas
quanto às espécies de morcegos transportadores de pólen e semente. Em 205 amostras
fecais foram encontradas 10 espécies de sementes: Ficus crocata (78/205), Ficus insipida
(4/205), Ficus obtusifolia (22/205), Maclura tinctoria (13/205), Piper aduncum (2/205),
Piper angustifolium (2/205), Piper tuberculatum (27/205), Cecropia pachystachya (55/205),
morfoespécie 1 (1/205) e morfoespécie 2 (1/205), sendo Artibeus planirostris, Platyrrhinus
lineatus, Sturnira lilium os principais dispersores. A família Moraceae foi similar quanto
aos morcegos dispersores de sementes, já a família Piperaceae apresentou pouca
similaridade. Em 182 amostras fecais de morcegos foram identificada nove espécies de
pólen: Bauhinia ungulata (84/182), Bauhinia sp. (1/182), Hymenaea courbaril (33/182),
Hymenaea stigonocarpa (25/182), Inga vera (3/182), Caryocar brasiliense (7/182),
Pseudobombax longiflorum (8/182), Psittacanthus corynocephalus (15/182) e uma espécie
não identificada (6/182) ocorrendo pouca similaridade entre as espécies de planta com
relação aos morcegos transportadores de pólen sendo G. soricina e A.planirostris os
principais vetores de pólen. A grande quantidade de sementes e de espécies vegetais
registradas nas fezes de A. planirostris indica que esta espécie pode ser considerada espécie
chave para a manutenção da comunidade de plantas quiropterocóricas e Glossophaga
soricina é o morcego responsável pelo transporte do maior número de espécies de pólen e
pode ser considerado o principal polinizador de plantas quiropterófilas no local de estudo.
Palavras-chaves: dispersão de sementes, herbivoria, interação morcego-planta,
polinizadores potenciais, sazonalidade
2
Abstract
Bats play important role in structure of tropical assemblages, whereas are efficient
pollinators and the seeds defecated by these animals have high rate of survival. The aim of
this study is describe the species of pollen and endozoochoric seeds that are transported by
bats, and which species of bats carriers of pollen and endozoochoric seeds, test the variation
of plants species composition between seasons (dry and wet) in the Fazenda Rio Negro,
Pantanal of Nhecolândia region. And also, analyze the overlapping among plants species
and bats carriers of pollen and endozoochoric seeds. In 205 fecal sample were found 10
species of seeds: Ficus crocata (78/205), Ficus insipida (4/205), Ficus obtusifolia (22/205),
Maclura tinctoria (13/205), Piper aduncum (2/205), Piper angustifolium (2/205), Piper
tuberculatum (27/205), Cecropia pachystachya (55/205), morphospecie 1 (1/205) e
morphoespécie 2 (1/205), being Artibeus planirostris, Platyrrhinus lineatus, Sturnira lilium
main dispersers. The Moraceae family was similar in relationship of bats dispersers, but the
Piperaceae family showed little similarity. In 182 fecal sample were identified nine species
of pollen: Bauhinia ungulata (84/182), Bauhinia sp. (1/182), Hymenaea courbaril (33/182),
Hymenaea stigonocarpa (25/182), Inga vera (3/182), Caryocar brasiliense (7/182),
Pseudobombax longiflorum (8/182), Psittacanthus corynocephalus (15/182) and one non-
identified (6/182) occurring little similarity among plants species in relationship of bats
carriers of pollen, being Glossophaga soricina and A.planirostris main pollen carriers. The
large amount of seeds and plant species registered in fecal sample of A. planirostris
indicates that this species can be considered key-species for the maintenance of the bat-
plant community and Glossophaga soricina is responsible for transporting the largest
number of species of pollen and can be considered the main pollinator of bat-plants in the
study site.
Key words: bat-plant interaction, herbivore, potential pollinators, seasonality, seed
dispersal,
Introdução
O sucesso no estabelecimento de plantas superiores envolve uma seqüência de estágios de
regeneração, incluindo a produção e polinização de flores, desenvolvimento de frutos,
dispersão e germinação de sementes, estabelecimento de plântulas, e crescimento até a
maturidade reprodutiva (Jordano & Godoy, 2002). A ruptura em algum desses processos ou
a redução na probabilidade de transmissão entre esses estágios resulta na diminuição do
recrutamento de plântulas. A polinização e a dispersão de sementes viáveis estão entre os
fatores mais importantes para a dinâmica populacional de várias espécies de planta (Baker
1955; Barrett et al.1996, Herrera et al. 2001, Wang & Smith 2002). As plantas apresentam
diversas adaptações que favorecem o transporte de pólen entre indivíduos e a dispersão de
propágulos para longe da planta mãe (Baker et al. 1998, Stiles 2000).
Em florestas tropicais, cerca de 250 espécies de plantas dependem dos morcegos
para polinização ou dispersão de sementes (Fleming 1982, Charles-Dominique & Cockle.
2001). Flores de Bauhinia, Hymenaea, Caryocar e Pseudobombax são comumente
visitadas por morcegos do gênero Artibeus, Platyrrhinus, Sturnira, Glossophaga, Anoura,
Carollia e Phyllostomus, (Fischer 1992, Gribel 1993, Gibbs 1999, Gribel & Gibbs 2002,
Santos 2004, Oliveira 2005). Estas flores oferecem néctar (açúcar) e pólen (proteína) e são
recompensadas com a polinização. Frutos de Cecropia, Ficus, Piper, Solanum são
comumente visitados por morcegos e as sementes são dispersas em suas fezes (Lobova et al.
2003, Thies & Kalko 2004, Mello et al. 2008, Silva et al. 2008, Teixeira et al. 2009).
Outras espécies de planta, entretanto, apresentam frutos contendo uma ou poucas sementes
grandes, que são derrubadas sob poleiros de alimentação após a ingestão da polpa (Fleming
& Williams 1990, Marques & Fischer 2009). O aparelho digestório dos morcegos é
relativamente curto, ocasionando rápida eliminação das fezes (≈ 30 min), e em pleno vôo,
2
aumentando a área de dispersão de sementes endozoocóricas em comparação com sementes
grandes que não são ingeridas (Muscarella & Fleming 2007).
Os morcegos desempenham papel importante na estruturação das comunidades
tropicais, uma vez que são eficientes polinizadores (Baker 1973, Fischer 1992, Gribel &
Hay
1993) e as sementes defecadas por esses animais possuem altas taxas de sobrevivência
(Morrison 1980; Figueiredo & Perin 1995, Teixeira et al 2009). Assim, estudos sobre
transporte de pólen e dispersão de sementes são importantes para determinar com quais
espécies vegetais os animais mantêm interações e como a sazonalidade pode afetar estas
interações. A intensidade da dependência e a conectividade entre espécies de morcegos
frugívoros e espécies de plantas são aspectos muito pouco estudados; embora conhecido
que algumas espécies de plantas atuam como recurso-chave para morcegos frugívoros
(Howe 1982, 1986, Fleming 1986, Marinho-filho 1991, Giannini & Kalko 2004). O
transporte de pólen e dispersão de sementes por morcegos neotropicais tem sido bastante
estudada na América Central e América do Sul (Heithaus et al. 1975, Willig & Moulton
1989, Handley et al. 1991, Fischer 1992, 2000, Fleming 1994, Marinho-Filho & Sazima
1998, Gribel 2002), porém foram encontrados poucos estudos deste tipo para o Pantanal.
O objetivo deste trabalho é descrever quais são as espécies de pólen e sementes
endozoocóricas transportadas por morcegos, bem como quais são as espécies de morcegos
transportadores de pólen e sementes, testar a variação da composição das espécies vegetais
entre duas estações (seca e chuvosa) na região da Fazenda Rio Negro, Pantanal da
Nhecolândia. Verificar também a sobreposição entre as espécies de plantas quanto às
espécies de morcegos transportadores de pólen e semente.
3
Materiais e métodos
Local de estudo
O estudo foi realizado na Reserva Particular do Patrimônio Natural Fazenda Rio Negro
(aproximadamente 19
o
34´ S, 56
o
14´ W), Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brasil. O
clima da região varia de sub-úmido a semi-árido, com estações chuvosa e seca bem
definidas. A pluviosidade média anual é de aproximadamente 1200 mm. O período úmido
ocorre de outubro a março, com pico de chuvas em dezembro; o período seco ocorre de
abril a setembro, com menor precipitação em agosto (Allem & Valls 1987). A Fazenda Rio
Negro (7500 ha) está localizada na região do Pantanal da Nhecolândia, caracterizada pela
presença de lagos circundados por extensos cordões de florestas decíduas ou semidecíduas,
denominados cordilheiras (Adamoli, 1987). Outros ambientes florestais são as matas
ciliares ao longo do rio Negro e os “capões”, que compreendem manchas (0,2 a 4 ha) de
florestas semidecíduas com formato esférico-elíptico, circundadas por campos
sazonalmente inundáveis (Araujo & Sazima 2003).
Coleta de dados
Para amostrar as espécies de frutos e pólen consumidos foram feitas 20 expedições ao
campo entre julho de 2002 e abril de 2007. As amostragens foram em julho, agosto e
dezembro de 2002; janeiro a agosto, novembro e dezembro de 2003; janeiro a abril e agosto
a dezembro de 2004; janeiro e julho de 2005; abril e junho de 2006; e abril de 2007.
Capturas de morcegos foram feitas durante lua nova ou minguante, utilizando redes neblina
(2,6 x 12 m) abertas por 6 h a partir do anoitecer. Para reportar as espécies de sementes e
pólen e a similaridade quanto aos morcegos transportadores, foram selecionados 18 sítios
4
amostrais, sendo seis sítios em cada tipo de ambiente florestal (capões, cordilheiras e matas
ciliares) sem o conhecimento prévio da presença de espécies de morcegos ou de recursos
utilizados por morcegos. As amostragens foram realizadas mensalmente durante três noites
consecutivas, sendo uma noite em cada tipo de ambiente. Selecionei ao azar sítios
diferentes de cada ambiente entre os meses de amostragem, de modo que cada sítio foi re-
amostrado após, no mínimo, seis meses de intervalo. O número de redes abertas por noite
variou de seis a doze entre os meses de amostragem, porém foi igual entre ambientes a cada
mês.
Os morcegos capturados foram acondicionados e mantidos em sacos de pano por
pelo menos 45 min, período considerado suficiente para defecarem caso tenham se
alimentado antes da captura (Studier et al. 1983). As amostras fecais foram coletadas e
acondicionadas individualmente em microtubos herméticos contendo glicerina, para
posterior identificação de sementes e pólen. Os sacos de pano foram utilizados apenas uma
vez por expedição, e foram lavados e esterilizados entre expedições. As espécies de
morcegos foram identificadas no local e pelo menos um indivíduo de cada espécie de
morcego foi coletado para confirmação da identificação e inclusão como testemunho na
coleção de Zoologia da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (ZUFMS-M).
As amostras fecais foram inspecionadas em laboratório com auxílio de
estereomicroscópio para registrar a presença de sementes, e com auxilio de microscópio
para registrar a presença de pólen e preparo de lâminas frescas. As sementes e pólen
encontrados foram identificados por comparação com material coletado de plantas no local
de estudo, consulta ao material de herbário (CGMS) e auxilio de especialista.
5
Análise de dados
Para avaliar a similaridade entre as espécies de plantas quanto às espécies de morcegos
visitantes de flores ou frutos foram feitas ordenações pela técnica de escalonamento
multidimensional não-métrico (NMDS). Esta técnica não assume relações lineares entre
variáveis ou distâncias métricas, apresenta mais tolerância a células vazias na matriz de
dados e pode sumarizar mais informações em menos eixos do que outras técnicas de
ordenação (Manly 1986). Para avaliar a dissimilaridade entre as espécies de plantas quanto
aos morcegos que transportam pólen ou sementes foi usado o índice de Bray-Curtis, que
não atribui similaridade devido à ausência comum de determinada espécie de morcego
visitante (Faith et al. 1987, Belbin 1992). Para avaliar a sazonalidade da ocorrência de
espécies de sementes e de pólen transportadas por morcegos foi calculada a média mensal
do número de amostras fecais contendo cada espécie de planta.
Resultados
Espécies de sementes transportadas por morcegos
Em 205 amostras fecais foram encontradas 10 espécies de sementes transportadas pelos
morcegos, sendo quatro Moraceae (Ficus crocata, Ficus insipida, Ficus obtusifolia e Maclura
tinctoria), três Piperaceae (Piper aduncum, Piper angustifolium e Piper tuberculatum), uma
Urticaceae (Cecropia pachystachya) e duas espécies não identificadas (Tabela 1). As espécies
de sementes mais freqüentes foram F. crocata (78/205), C. pachystachya (55/205), P.
tuberculatum (27/205) e F. obtusifolia (22/205). As espécies menos freqüentes foram
morfoespécie 1 e morfoespécie 2 (1/205), P. aduncum e P. angustifolium (2/205), F. insipida
(4/205) e M. tinctoria (13/205) (Tabela 1).
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Foram registradas 10 espécies de morcegos dispersores de sementes endozoocóricas.
Artibeus planirostris e Platyrrhinus lineatus (Phyllostomidae; Stenodermatinae) foram as
espécies de morcego que dispersaram maior quantidade de espécies de sementes (n = 7 e n = 5,
respectivamente). Artibeus lituratus, Sturnira lilium (Phyllostomidae; Stenodermatinae), e
Glossophaga soricina (Phyllostomidae; Glossophaginae) dispersaram quatro espécies de
sementes; Carolia perspicillata (Phyllostomidae; Carolliinae) e Lophostoma silvicolum
(Phyllostomidae; Phyllostominae) dispersaram três espécies, e Phyllostomus discolor,
Phyllostomus hastatus (Phyllostomidae; Phyllostominae) e Noctilio albiventris (Noctilionidae)
dispersaram duas espécies de sementes (Tabela 1).
A análise de ordenação (NMDS) mostrou que espécies de Moraceae (F. crocata, F.
insipida, F. obtusifolia e M. tinctoria) são similares quanto aos morcegos dispersores de
sementes (Fig. 1), que foram principalmente A. planirostris e P. lineatus (Tabela 1). Sementes
de C. pachystachya também foram dispersas por estas duas espécies de morcegos, além de S.
lilium. Por outro lado, espécies de Piperaceae (P. aduncum, P. angustifolium e P.
tuberculatum) apresentaram pouca similaridade entre si quanto às espécies de morcegos
dispersores de sementes (Fig. 1). Piper aduncum, cujas sementes foram dispersas
principalmente por A. planirostris e G. soricina, foi mais semelhante às espécies de Moraceae;
ao passo que sementes de P. tuberculatum foram dispersas principalmente por S. lilium, e as
de P. angustifolium por C. perspicillata (Tabela 1).
Sementes de Moraceae foram dispersas em ambas as estações. F. insipida ocorreu nas
fezes de morcegos em janeiro e junho, F. obtusifolia ocorreu em janeiro, abril, agosto,
setembro e dezembro, M. tinctoria em janeiro, julho e dezembro, e F. crocata ocorreu em
todos os meses, exceto em dezembro. C. pachystachya ocorreu em todos os meses do ano,
exceto em outubro (Fig. 2). Dentre as três espécies de Piperaceae, sementes de duas espécies
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foram dispersadas somente na estação seca, P. angustifolium em abril e julho, e P. aduncum
em abril e agosto. Sementes de P. tuberculatum ocorreram em todos os meses do ano, exceto
em maio e outubro (Fig 2).
Espécies de pólen transportadas por morcegos
Em 182 amostras fecais de morcegos foram identificadas a presença de nove espécies de pólen,
cinco Fabaceae (Bauhinia ungulata, Bauhinia sp., Hymenaea courbaril, Hymenaea
stigonocarpa e Inga vera), uma Caryocaraceae (Caryocar brasiliense), uma Malvaceae
(Pseudobombax longiflorum), uma Loranthaceae (Psittacanthus corynocephalus) e uma
espécie não identificada (Tabela 2). As espécies de pólen mais comuns nas fezes dos
morcegos foram B. ungulata (84/182), H. courbaril (33/182), H. stigonocarpa (25/182) e P.
corynocephalus (15/182). Cinco espécies de pólen foram pouco freqüentes, Bauhinia sp.
(1/182), I. vera (3/182), morfoespécie 1 (6/182), C. brasiliense (7/182) e P. longiflorum
(8/182) (Tabela 2).
Treze espécies de morcegos transportaram pólen. Glossophaga soricina foi a que
apresentou a maior riqueza de espécies de pólen (n = 8) nas amostras fecais; outras espécies de
morcegos que apresentaram pólen foram A. planirostris (n = 7), S. lilium (n = 6), P. discolor
(n = 5), P. lineatus e C. perspicillata (n = 4), L. silvicolum, P. hastatus (n = 3), A. lituratus, C.
auritus, L. brasiliense e N. albiventris (n = 1).
A análise de ordenação (NMDS) mostrou que há pouca similaridade entre as espécies
de planta quanto aos morcegos que transportam pólen. Inga vera e H. stigonocarpa (Fabaceae)
foram mais semelhantes, assim como B. ungulata e Morfoespécie 1. Pseudobombax
longiflorum (Malvaceae) foi mais similar a H. courbaril e Bauhinia sp. Caryocar brasiliense
8
(Caryocaraceae) e P.corynocephalus (Loranthaceae) foram as espécies que apresentaram
maior diferença quanto aos morcegos que transportam pólen (Fig. 4).
Dentre as nove espécies de pólen presentes nas amostras fecais dos morcegos, três
ocorreram somente no período seco – Bauhinia sp. (junho), P. longiflorum (abril, junho e
julho) e H. courbaril (abril, julho, agosto e setembro) e C. brasiliense ocorreu apenas no
período úmido (janeiro e fevereiro). As outras cinco espécies de pólen ocorreram em ambas as
estações, com destaque para B. ungulata que ocorreu em todos os meses do período seco (abril,
maio, junho, julho, agosto e setembro) e em dois meses do período úmido (janeiro e março)
(Fig 5).
Discussão
As espécies de Moraceae apresentaram grande semelhança em relação aos morcegos
dispersores de sementes, sendo A. planirostris e P. lineatus os principais dispersores no
local de estudo, assim como em outras localidades (Fleming 1986, Dumont 2003, Giannini
& Kalko 2004). Esta família inclui muitas espécies hemiepífitas, que possuem adaptações
para crescimento em plantas forófitas (Benzing 1990, Corrêa 2005) e dependem de
morcegos para alcançarem locais propícios para o estabelecimento inicial (Corrêa 2005,
Teixeira et al. 2009). Ficus crocata, F. insipida e F. obtusifolia possuem características
morfológicas de plantas quiropterocóricas (Kalko et al 1996) sendo preferencialmente
dispersas por morcegos.
A espécie pioneira C. pachystachya (Urticaceae), única do gênero no Pantanal (Pott
& Pott 1994), foi semelhante às espécies de Moraceae quanto aos dispersores de sementes,
sendo A. planirostris o principal dispersor, assim como em outras localidades (Lobova et al
2003, Teixeira et al. 2009). Essas plantas do gênero Cecropia desempenham importante
9
papel ecológico, pois são as primeiras a estabelecerem em áreas perturbadas e os morcegos
são os grandes responsáveis pelo movimento desses diásporos das florestas secundárias
para as primárias (Lobova et al 2003). A passagem dos frutos de Cecropia pelo trato
digestório dos morcegos remove o perianto e toda parte mucilaginosa, reduzindo assim a
aderência dos propágulos, facilitando a dispersão das sementes e aumentando a taxa de
germinação (Estrada et al. 1984, Estrada and Coates-Estrada 1986, Fleming 1988).
Espécies de Piperaceae apresentaram pouca semelhança em relação aos morcegos
dispersores, contrastando com alguns locais onde as Piperáceas são dispersas
principalmente por morcegos Carollia spp. (Fleming et al. 1972, Howell & Burch 1974,
Charles-Dominique 1986, 1991, Fleming 1988, 1991, Palmeirim et al. 1989, Marinho-Filho
1991, Muller & dos Reis 1992, Gorchov et al. 1995 Thies & Kalko 2004). Esse contraste
pode ser explicado pela baixa ocorrência de Piperaceae no Pantanal (Teixeira et al. 2009), o
que leva os animais a consumirem os frutos de acordo com a disponibilidade no local.
Sementes de P. angustifolium e P. aduncum ocorreram nas amostras fecais somente
na estação seca. A oferta de frutos maduros antes da estação chuvosa proporciona às
sementes grande chance de germinação devido à umidade favorável (van Schaik et al. 1993,
Pedroni 2002). Além disso, as plântulas poderiam desenvolver o sistema radicular durante a
estação de chuvas, antes de serem submetidas ao estresse hídrico da estação seca
subseqüente (Janzen 1967). Três espécies de Moraceae (F. insipida, F. obtusifolia e M.
tinctoria) obtiveram uma ocorrência irregular nas fezes dos morcegos, ocorrendo tanto nos
meses de período seco quanto de período úmido, porém em baixas quantidades. A
freqüência irregular de frutificação é considerada uma estratégia para reduzir a predação de
sementes através da saciação dos predadores (Janzen 1975, Tapper 1992). Períodos de
grande produção de sementes seguidos de períodos de escassa produção regulam as
10
populações de predadores (Silvertown 1980). Plantas como C. pachystachya, F. crocata e P.
tuberculatum apresentaram uma produção continua de frutos ao longo do ano e em ambas
estações. Essa estratégia garante oferta de recursos aos dispersores por longo período,
elevando as chances de dispersão (Milton et al. 1982, Pereira e Mantovani 2001).
Por ser uma formação recente, de clima semi-árido, e sob influência do cerrado e do chaco
paraguaio, o Pantanal não possui endemismos e grande riqueza de espécies zoocóricas (Pott
& Pott 1994, Ragusa-Netto 2004, Teixeira et al. 2009). Este fato pode explicar a baixa
riqueza de sementes endozoocóricas (10 espécies, três famílias) dispersas pelos morcegos
no local de estudo em comparação com florestas úmidas ou semidecíduas (Palmerin et al.
1989, Passos et al. 2003, Giannini & Kalko 2004, Lopez & Vaughan 2007, Silva et al.
2008). A grande quantidade de sementes e de espécies vegetais registradas nas fezes de A.
planirostris indica que esta espécie pode ser considerada espécie chave para a manutenção
da comunidade de plantas quiropterocóricas no local de estudo, assim como sugerido por
Teixeira et al. (2009) em região do Pantanal do Miranda.
Segundo Von Helversen (1993) morcegos com massa corpórea acima de 50 g, como
A. planirostris, A. lituratus, P. hastatus, normalmente visitam flores grandes, como aquelas
de espécies de Hymenaea, Caryocar e Pseudobombax. Os morcegos com massa corpórea
abaixo de 50 g, como G. soricina, S. lilium, C. perspicillata, P. discolor, normalmente
visitam flores menores e mais delicadas (von Helversen, 1993; Muchhala & Jarrín, 2002;
Muchhala, 2006), como as de espécies de Bauhinia, Inga, Psittacanthus. Entretanto, a
similaridade quanto aos morcegos vetores de pólen foi baixa entre as espécies de plantas,
principalmente devido a grande variação de espécies de morcegos que visitaram
ocasionalmente apenas algumas espécies de plantas.
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Pólen de Bauhinia sp., P. longiflorum e H. courbaril ocorreram somente na estação
seca nas amostras fecais dos morcegos. Por ser um período de baixa disponibilidade de
recursos alimentares aos morcegos (Teixeira et al. 2009), plantas que florescem nessa
estação conseqüentemente atraem mais espécies de animais visitantes florais (Janzen 1997).
Pólen de C. brasiliense ocorreu somente na estação úmida, plantas que florescem neste
período possuem características que as favorecem, pois nesta estação há um aumento nas
populações e atividade dos animais vetores de pólen (Wikander 1984), e os elevados
índices pluviométrico e de temperaturas nesta estação, acarretam no aumento na
decomposição da serapilheira e nos teores de nutrientes disponíveis para as plantas
(Morellato 1992). Pólen de B. ungulata, P. corynocephalus, ocorreram em ambas as
estações nas amostras fecais dos morcegos com B. ungulata e P. corynocephalus sendo
mais abundantes na estação seca e G. soricina o maior responsável pelo transporte de pólen,
de ambas, 30% e 80 % respectivamente e I. vera e H. stigonocarpa sendo mais abundantes
na estação chuvosa e A. planirostris o maior responsável pelo transporte de pólen de ambas
as espécies, 50 %. Esse pico de floração em determinadas estações pode ser uma estratégia
das plantas para atrair determinadas espécies de morcegos vetores de pólen.
Nos neotrópicos, são conhecidas aproximadamente 40 famílias de plantas que
possuem flores visitadas por morcegos (Fleming & Muchhala 2007), porém no Pantanal
ocorreram apenas quatro famílias. Este resultado poderia ser devido ao fato deste estudo
considerar apenas a presença de pólen nas amostras fecais. Entretanto, por ser uma
formação recente e apresentar condições estressantes, o Pantanal possui baixa riqueza de
plantas (Pott & Pott 1994). Glossophaga soricina é o morcego responsável pelo transporte
do maior número de espécies de pólen (n = 8) e pode ser considerado o principal
polinizador de flores quiropterófilas no local de estudo.
12
Literatura Citada
Adamoli J (1987) Fisiografia do Pantanal. In: Allem AC, Valls JFM (eds.) Recursos
Forrageiros Nativos do Pantanal Matograssense. DDT-EMBRAPA, Brasília, pp. 23–25
Allem AC, Valls JFM (1987) Recursos forrageiros nativos do Pantanal Mato-Grossense.
Cenagem/ Embrapa-Cpap Brasília
Araujo AC, Sazima M (2003) The assemblage of flowers visited by hummingbirds in the
capões of Southern Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil. Flora 198: 427-435
Baker HG (1955) Self compatibility and establishment after long-distance dispersal.
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Figura 1: A: similaridade entre plantas quanto aos morcegos dispersores (NMDS uma
dimensão, stress 18% e variância recuperada de 53%). B: proporções das espécies de sementes
registradas nas amostras fecais dos morcegos no Pantanal da Nhecolândia, Mato Grosso do
Sul. P.adu =
Piper aduncum
, C. pac =
Cecropia pachystachya
, F. obt =
Ficus obtusifolia
, F.
cro =
Ficus crocata
, M. tin =
Maclura tinctoria
, F. ins =
Ficus insipida
, P.tub =
Piper
tuberculatum
, P ang =
Piper angustifolium
.
Morfoespécie 1
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Morfoespécie 2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Piper aduncum
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Ficus obtusifolia
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Cecropia pachystachya
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Ficus insipida
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Ficus crocata
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Piper angustifolium
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Alit
Gsor
Pdis
Nalb
Apla
Plin
Lsil
Phas
Slil
Cper
Piper tuberculatum
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
-
1,5
-
1,0
-
0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
NMDS
M2
M1
Padu
Cpac
Fcroc
Fins
Ptub
Pang
Maclura tinctoria
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Espécies de plantas
B
Proporção de amostras fecais
Mtin
Fobt
A
21
Figura 2: Variação sazonal da proporção de sementes nas amostras fecais dos morcegos no
Pantanal da Nhecolândia, Mato Grosso do Sul.
Meses
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
F. insipida
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
C. pachystachya
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
F. obtusifolia
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
M. tinctoria
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
P. aduncum
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
P. angustifolium
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
P. tuberculatum
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
ABR
MAI
JUN
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
F. crocata
Seco
Úmido
Proporção de amostras fecais
Figura 3: A: similaridade entre plantas quanto aos morcegos vetores de pólen (NMDS uma
dimensão, stress 11% e variância recuperada de 88%). B: proporções de espécies de pólen
encontrados nas amostras fecais dos morcegos no Pantanal da Nhecolândia, Mato Grosso do
Sul C. bra =
Caryocar brasiliense
, I. ver =
Inga vera
, H. stil =
Hymenaea stigonocarpa
, B.
ung =
Bauhinia ungulata
, H cou =
Hymenaea courbaril
, P. lon =
Pseudobombax longiflorum
,
Bau sp. =
Bauhinia
sp., P. cor =
Psittacanthus corynocephalus
.
Psittacanthus corynocephalus
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Lbra
Apla
Phas
Pdis
Nalb
Caur
Alit
Lsil
Plin
Slil
Gsor
Cper
Hymenaea courbaril
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Inga vera
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Caryocar brasiliense
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Hymenaea stigonocarpa
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Morfoespécie 1
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Bauhinia ungulata
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Bauhinia sp
.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
NMDS
Cbra
Iver
Hist
Bung
M1
Hcou
Plon
Bau sp.
Pcor
Pseudobombax longiflorum
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Espécies de morcegos
Proporção de amostras fecais
A
B
Figura 4: Variação sazonal da proporção de pólen nas amostras fecais dos morcegos no
Pantanal da Nhecolândia, Mato Grosso do Sul.
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
H. stigonocarpa
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
I. vera
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
P. corynocephalus
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
H. courbaril
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
P. longiflorum
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Bauhinia sp
.
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
B. ungulata
C. brasiliense
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
ABR
MAI
JUN
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
JAN
FEV
MAR
Úmido
Meses
Proporção de amostras fecais
Seco
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