( PDF ) O gênero Cestrum L. (Solanaceae) no Brasil extra-amazônico

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

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INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS

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DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA

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PROGRAMA DE PÓS

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-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

GRADUAÇÃO EM BOTÂNICAGRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

Márcia Vignoli

Márcia VignoliMárcia Vignoli

Márcia Vignoli

Silva

SilvaSilva

Silva

Orientadora: Profª. Drª. Lilian Auler Mentz

Co-orientadora: Profª. Drª. Vânia Gonçalves-Esteves

Tese apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Botânica da

UFRGS, como um requisito

para obtenção do título de

doutora em Ciências.

Porto Alegre, março de 2009

O gênero

O gênero O gênero

O gênero

Cestrum

CestrumCestrum

Cestrum

L. L.

(Solanaceae)

(Solanaceae) (Solanaceae)

(Solanaceae)

no Brasil extra

no Brasil extrano Brasil extra

no Brasil extra-

-amazônico

amazônicoamazônico

amazônico

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Vignoli-Silva, Márcia

O gênero Cestrum L. (Solanaceae) no Brasil extra-amazônico/ Márcia

Vignoli-Silva – Porto Alegre: UFRGS, 2009. – 317 p.: il.

Tese (doutorado). UFRGS. Instituto de Biociências. Departamento

de Botânica. Programa de Pós – Graduação em Botânica.

1 Cestrum. 2 revisão taxonômica. 3 morfologia. 4 morfologia polínica. 5

Solanaceae.

I. Mentz, Lilian Auler II. Gonçalves-Esteves, Vânia III. Título.

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AGRADECIMENTOS

"Diante da vastidão do tempo e da

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imensidão do Universo é ime

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prazer de dividir com você um

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planeta e uma época”.

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Carl Sagan

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“Não importa que façanhas você realize, sempre será com a ajuda de alguém.”

Althea Gibson

Muitas pessoas influenciaram, direta ou indiretamente, a construção desta tese. Cada momento vivido e

compartilhado, ao longo dos quatro anos de trabalho, me trouxe muitos conhecimentos, tão importantes quanto os

acadêmicos. Gostaria de registrar o meu agradecimento à algumas destas pessoas.

Inicialmente o meu eterno agradecimento à Lilian Mentz pela orientação e pelos doze anos de convivência.

À Vânia Gonçalves-Esteves pela orientação.

Ao Dr. João Renato Stehmann e ao Dr. Marcos Sobral pela ajuda, do início ao fim deste trabalho, com sugestões,

bibliografias, e por dedicarem parte do seu tempo nas discussões sobre Cestrum.

Agradeço também ao Dr. João Stehmann pelas coletas, hospedagem e por aceitar fazer parte da banca examinadora.

À querida Ana Du Bocage por ter me apresentado à Vânia.

Ao Dr. Michael Nee, grande conhecedor de Cestrum, por disponibilizar seu manuscrito inédito, pelo incentivo e

disponibilidade ao trabalho.

À Verônica Aydos Thode pelo auxilio valioso no início do trabalho.

À Carla Patrícia Batista-Franklin e Diego Correia por compartilharem comigo o estudo do pólen.

Um especial agradecimento à Drª Lúcia d’Ávila Freire de Carvalho, por toda sua gentileza, disponibilidade e especial

ajuda nas viagens ao Rio de Janeiro, e também por disponibilizar o material emprestado dos herbários NY e S.

À Massimo Bovini, Marcus Nadruz, José Fernando Baumgratz, Luís Giordano e todo o pessoal do Jardim Botânico

do Rio de Janeiro que de alguma forma me acolheu e facilitou o meu trabalho.

À André Amorim, André Paviotti Fontana, Jomar Jardim, Mateus Bessa, Serginho, Vera Klein e Walance São

Mateus pela gentileza e companhia nas coletas.

À Liliana Essi e Ana Claudia Araújo pela disponibilidade em me auxiliar com informações e dicas.

À Sandy Knapp por possibilitar a minha visita aos herbários Europeus.

Ao Alex Monro por dedicar horas de seu tempo nas discussões intermináveis sobre Cestrum.

A Jovita Yesilyurt, Amélia Baracat, Dani Kleber e Diego Schattschneider pelos agradabilíssimos momentos vividos

em Londres.

A minha querida amiga Claudinha Pires pela hospedagem e por ter me proporcionado maravilhosos momentos em

Genebra.

A Alain Chautems pela atenção, gentileza e pelos momentos agradáveis convividos em Genebra.

À Elisa Mentz pela hospedagem em São Paulo e pela revisão do inglês.

Ao Luís Fernando Lima pelas idéias, sugestões e companhia em algumas coletas.

Ao querido amigo Valdeli Kinupp pelas dicas botânicas e por me contaminar com o seu entusiasmo.

À Drª. Soraia Girardi Bauermann e à Dr.ª Gloria Barboza pelas bibliografias enviadas e por aceitarem fazer parte da

banca examinadora.

Aos funcionários do herbário ICN, Joana, Rumi, Camila e à Curadora Mara Ritter por toda a colaboração com o meu

trabalho. Um agradecimento especial ao colega Jair Gilberto Kray pela amizade, ajuda e pronta entrega das

infindáveis caixas com material enviado para mim.

Aos curadores e funcionários dos herbários que enviaram empréstimo de material ou que me receberam em visitas

para estudo.

Ao CNPq e a KLARF pelas bolsas concedidas, sem as quais este trabalho não seria realizado.

Um especial agradecimento a amiga Dani Fuhro pelo apoio nas tarefas derradeiras.

À querida amiga Eliana Nunes pelo auxílio na revisão do trabalho, mas principalmente pelos importantes e valiosos

momentos compartilhados, os quais só quem tem um amigo de verdade sabe entender e que as palavras não

conseguem expressar.

Agradeço muito a Deus pelo equilíbrio e autoconhecimento conquistados.

Aos meus especiais amigos do “Ramiro D’Ávila” Adriana, Andréia, Cândida, Cláudio, Eliana, Eva, Flávio, Helena,

Janete, Ricardo, Rosa, Vera e muitos outros, que desconheço o nome, pela eterna ajuda e torcida.

Por fim, mas os primeiros no meu coração, agradeço ao meu companheiro Kiko (Alexandro Kriese) pela paciência

em compartilhar comigo mais estes quatros anos de trabalho, à minha madrinha Dorli Vignoli por sempre torcer pela

minha felicidade, aos meus estimados pais, Enoir Kovalscki e Doroti Vignoli por me apoiarem sempre, por

possibilitarem a minha chegada até aqui e sentirem-se felizes com esta minha conquista, e ao meu pequeno e amado

afilhado Gabriel Vignoli, por doar ao meu coração tanta felicidade e pureza.

Dedico esta tese

aos meus pais, Doroti e Enoir,

à minha madrinha Dorli.

SUMÁRIO

APRESENTAÇÃO....................................................................................................................... 7

PARTE I

RESUMO E ABSTRACT............................................................................................................. 9

INTRODUÇÃO............................................................................................................................. 10

MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................................ 13

SISTEMÁTICA DA FAMÍLIA SOLANACEAE ...................................................................... 15

SINOPSE DO HISTÓRICO DA TAXONOMIA DE CESTRUM L. ......................................... 18

PARTE II

ARTIGO 1: Sinopse das espécies de Cestrum L. (Solanaceae) no Brasil extra-amazônico ....... 24

ARTIGO 2: O gênero Cestrum L. (Solanaceae) no Brasil extratropical ..................................... 53

ARTIGO 3: O gênero Cestrum L. (Solanaceae) no Brasil tropical ............................................. 89

ARTIGO 4: Tipificação e sinonimização em Cestrum L. (Solanaceae) .................................... 131

ARTIGO 5: Palinologia das espécies de Cestrum L. (Solanaceae) no Brasil extra-amazônico 172

PARTE III

CONSIDERAÇÕES FINAIS .................................................................................................... 200

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................................... 202

ANEXOS.................................................................................................................................... 212

APRESENTAÇÃO

Esta tese, intitulada “O gênero Cestrum no Brasil extra-amazônico” está

estruturada na forma de capítulos denominados partes. A parte I deste trabalho apresenta

um resumo, uma introdução, uma descrição detalhada dos materiais e métodos utilizados

neste trabalho, uma breve apresentação da sistemática da família Solanaceae e uma

síntese histórica sobre a taxonomia de Cestrum. A parte II é composta pelos artigos

produzidos com base nos dados oriundos desta tese, todos elaborados conforme as

normas dos periódicos aos quais os mesmos serão submetidos e seus respectivos títulos

estão listados no sumário. A decisão na organização dos dados em cinco artigos foi

tomada com a intenção de tornar viável a publicação da maior parte dos mesmos,

tentando prejudicar o menos possível a compreensão do trabalho como um todo. A parte

III apresenta considerações finais, referências bibliográficas e anexos.

“O segredo é não correr atrás das borboletas

é cuidar do jardim para que elas venham até você.”

Mário Quintana

PARTE I

RESUMO – (O gênero Cestrum L. (Solanaceae) no Brasil extra-amazônico). O gênero Cestrum L.

(Solanaceae) é exclusivamente americano e pertence à tribo Cestreae (Cestroideae). O Brasil

extra-amazônico é formado pelos biomas Caatinga, Cerrado, Pampa, Pantanal e Mata Atlântica,

sendo este último o bioma com a maior diversidade específica do gênero. A necessidade de uma

revisão taxonômica para as espécies de Cestrum, ocorrentes nesta área, motivou a realização

deste trabalho, visando o reconhecimento e identificação das mesmas. Para o Brasil extra-

amazônico são reconhecidas 25 espécies nativas de Cestrum, C. axillare Vell., C. bracteatum

Link & Otto, C. corcovadense Miers, C. corymbosum Schltdl., C. euanthes Schltdl., C. gardneri

Sendtn., C. intermedium Sendtn., C. latifolium Lam., C. mariquitense Kunth, C. martii Sendtn., C.

obovatum Sendtn., C. parqui L’Hér., C. pedicellatum Sendtn., C. reflexum Sendtn., C. retrofractum

Dunal, C. salzmannii Dunal, C. schlechtendalii G. Don, C. strictum Schott ex Sendtn., C.

strigilatum Ruiz & Pav., C. subpulverulentum Mart., C. subumbellatum Vignoli-Silva & M. Nee, C.

tenuifolium Francey, C. tubulosum Sendtn., C. velutinum Hiern e C. viminale Sendtn. As

características do indumento, das nervuras secundárias das folhas, das pseudoestípulas, das

inflorescências, dos hipsofilos, do cálice, da corola e dos grãos de pólen são relevantes para a

identificação das espécies. São apresentadas chaves analíticas para as espécies nativas e duas

cultivadas (C. diurnum L. e C. nocturnum L.), descrições para o gênero e para as espécies nativas,

discussões sobre a morfologia das espécies, hábitat e distribuição geográfica, além de

comentários, ilustrações e material examinado. São propostos 79 lectotipificações, quatro

neotipificações, uma epitipificação, um nome novo e 57 novos sinônimos. Os dados sobre a

revisão nomenclatural dos nomes de espécies citados para o Brasil extra-amazônico, assim como

sobre a morfologia polínica de 23 espécies nativas são apresentados e discutidos detalhadamente.

O estudo polínico permite concluir que os táxons estudados apresentam certa heterogeneidade

polínica quanto à forma, aos atributos das aberturas e à ornamentação da sexina, o que possibilita

identificar palinologicamente as espécies.

Palavras-chave: flora, revisão taxonomia, revisão nomenclatural, morfologia polínica, Brasil

tropical, Brasil extra-tropical

ABSTRACT – (The genus Cestrum L. (Solanaceae) in extra-Amazonian Brazil). The genus

Cestrum L. (Solanaceae) occurs only in America and belongs to the tribe Cestreae (Cestroideae).

The extra-Amazonian Brazil is formed by the biomas “Caatinga”, “Cerrado”, “Pampa”,

“Pantanal” and “Mata Atlântica”, being this last the bioma with the biggest of specific Cestrum

richness. The goal of this paper is to provide a taxonomic review that allows the recognition and

identification of the extra-Amazonian Brazilian species. In this region, 25 native species are

found: C. axillare Vell., C. bracteatum Link & Otto, C. corcovadense Miers, C. corymbosum

Schltdl., C. euanthes Schltdl., C. gardneri Sendtn., C. intermedium Sendtn., C. latifolium Lam., C.

mariquitense Kunth, C. martii Sendtn., C. obovatum Sendtn., C. parqui L’Hér., C. pedicellatum

Sendtn., C. reflexum Sendtn., C. retrofractum Dunal, C. salzmannii Dunal, C. schlechtendalii G.

Don, C. strictum Schott ex Sendtn., C. strigilatum Ruiz & Pav., C. subpulverulentum Mart., C.

subumbellatum Vignoli-Silva & M. Nee, C. tenuifolium Francey, C. tubulosum Sendtn., C.

velutinum Hiern and C. viminale Sendtn. Attributes of the indument, secondary veins of leaves,

pseudostipules, inflorescences, hipsophylls, calyx, corolla and pollen grains are important for the

identification. This study presents an analytical keys for native species and for two cultivated

ones (C. diurnum L. and C. nocturnum L.), descriptions for the genus and the native species,

discussion on the species morphology, habitat and geographic distribution, as well as

commentaries, illustrations and a list of the examined material. are proposed 79

lectotypifications, four neotypifications, a epitypification, a new name and 57 new synonymous.

The data about nomenclatural revision of the species names cited for extra-Amazonian Brazil,

along with a pollinic morphology of 23 native species, is presented and discussed in detail. The

polynic study confirm that the taxa presents some pollinic heterogeneity in the form, attributes

of aperture and sexine ornamentation which can be used in the genus taxonomy.

Key words: flora, taxonomic revision, nomenclatural revision, polynic morphology, tropical

Brazil, extra-tropical Brazil

INTRODUÇÃO

Cestrum L. é considerado o segundo maior gênero, entre os 100 que compõem a família

Solanaceae Juss., estabelecida em 1789. Estes gêneros envolvem cerca de 2.500 espécies

(Olmstead et al. 2008), o que faz com que Solanaceae seja reconhecida como uma das maiores

famílias das Angiospermas. Nas Américas a família está representada por cerca de 74 gêneros

com aproximadamente 1150 espécies, sendo que o centro de diversidade está na América do Sul

(D’Arcy 1979; 1991; Hunziker 2001). A família não possui representantes nativos ao norte do

Círculo Polar Ártico e no continente Antártico. Para o Brasil são referidas cerca de 450 espécies

nativas, agrupadas em 28 gêneros (Stehmann & Mentz 2006).

Cestrum está subordinado à tribo Cestreae G.Don e à subfamília Cestroideae Schltdl.

(Olmstead et al. 2008; Hunziker 2001). O porte arbustivo a arbóreo, flores articuladas na base,

corola tubulosa, androceu com cinco estames inclusos no tubo, anteras dorsifixas, frutos com

sementes angulosas, não aladas, alojadas no interior das bagas são características marcantes. As

relações intergenéricas, a uniformidade morfológica interespecífica e a variação morfológica

intraespecífica comprometem a identificação dos táxons e a avaliação da amplitude do gênero,

gerando opiniões divergentes quanto ao número de espécies e à circunscrição do mesmo. O

gênero Sessea Ruiz & Pav. está estreitamente relacionado com Cestrum, apresentando algumas

características morfológicas, principalmente as referentes ao hábito, forma das folhas e flores,

extremamente parecidas com as de Cestrum, o que muitas vezes pode gerar confusão na sua

identificação. Entretanto, Sessea pode ser claramente distinguida de Cestrum pelas características

do fruto e da semente. Sessea possui sementes achatadas, aladas e contidas em uma cápsula. As

sementes de Cestrum são angulosas, não aladas e contidas em uma baga. Para muitos autores

(Francey 1934-1936; 1936-1938; Benítez de Rojas & D’Arcy 1998; 1999; Benítez de Rojas &

Nee 2001; Hunziker 2001; Nee 2001), estas diferenças são bem claras e suficientes para

considerá-los gêneros distintos. Somente Macbride (1962) e Carvalho & Schnoor (1997) os

uniram, considerando as características acima citadas como não suficientes para separá-los.

Segundo Sykorova et al. (2003), Cestrum e Sessea apresentam diferenças cromossômicas e

Santiago-Valentín & Olmstead (2003) e Olmstead et al. (2008), em análises filogenéticas,

consideram os mesmos como táxons distintos. Muitas espécies brasileiras de Cestrum apresentam

semelhanças morfológicas, principalmente nas características do indumento (glabras ou com o

mesmo tipo de tricoma), na forma e consistência das folhas, na forma e coloração da corola, dos

frutos e das sementes. Por outro lado, também é comum a ocorrência de variações morfológicas

bem marcantes dentro de uma única espécie, como por exemplo, em C. bracteatum Link & Otto,

que apresenta uma grande variação, principalmente na forma e indumento das folhas.

Consideráveis variações interespecíficas e intergenéricas na morfologia polínica foram

observadas em Solanaceae, indicando que as características dos grãos de pólen, associadas a

outros caracteres morfológicos e moleculares, apresentam um bom potencial para auxiliar na

elucidação da circunscrição de táxons e seus relacionamentos (Persson et al. 1994; 1999; Stafford

& Knapp 2006). Alguns estudos palinológicos já realizados com a família referem para Cestrum

as síndromes de polinização feitas por abelhas, mariposas e beija-flores (Sazima & Sazima 1996;

Cocucci 1999; D’Arcy 1999; Laportte & Zapata 2000; Albuquerque et al. 2006; Kinoshita et al.

2006) e relatam a importância da morfologia polínica para a distinção de gêneros (Gentry 1986).

Existem vários trabalhos que tratam sobre a morfologia polínica de Solanaceae (Erdtman 1952;

Natarajan 1957; Basak 1967; Heusser 1971; Rao & Leong 1974; Gentry 1979; Moncada & Salas

1983; Barboza 1986; Alvarado 1990; Palacios et al. 1991; Roubik & Moreno 1991; Persson et al.

1994; Velásquez e Rangel 1995; Knapp et al. 2000; Batista-Franklim & Gonçalves Esteves

2002), mas são relativamente raros os estudos palinológicos em Cestrum, especialmente para as

espécies brasileiras (Salgado-Labouriau et al. 1973, Wiebke & Wiebke 1974; Cabrera &

Cuadrado 1998; Silva et al. 2003). Diante das dificuldades na definição das espécies do Brasil

extra-amazônico, um estudo da morfologia do pólen representa uma nova tentativa de verificar se

estes caracteres podem ser úteis na identificação das mesmas.

O gênero é exclusivamente americano (Francey 1934-1936; 1936-1938; Hunziker 2001;

Nee 2001b) e seu número de espécies é bastante controverso. Francey (1934-1936; 1936-1938)

aceitou 257 espécies para Cestrum, Hunziker (1979) citou 250, posteriormente Hunziker (2001),

em uma nova avaliação, reduziu a sua estimativa para 150 a 200 e D’Arcy (1979; 1991) referiu

um número de 175. Michael Nee (manuscrito não publicado), que trabalha com Solanaceae na

Amazônia brasileira e boliviana e busca organizar as informações existentes sobre Cestrum no

mundo, acredita que o número estimado de espécies para o gênero deva corresponder a 150. O

Brasil é considerado o segundo local de maior diversidade específica do gênero, antecedido pela

região andina (Hunziker 2001; Nee 2001b). O número estimado de espécies para o Brasil,

segundo Hunziker (2001) e Nee (2001a), é de aproximadamente 50 (Michael Nee, manuscrito

não publicado). As publicações sobre Cestrum para o Brasil extra-amazônico são raras e a

maioria das informações disponíveis é oriunda de trabalhos florísticos realizados separadamente

por estados e que necessitam de atualizações taxonômicas e nomenclaturais (Augusto & Edésio

1943; Augusto 1946; Rambo 1961; Teodoro Luís 1961; Angely 1965; Smith & Downs 1966;

Aranha 1976; Guaranha 1981a,b; Barbará & Carvalho 1996; Carvalho et al. 1996; Carvalho

1997; Lima & Guedes-Bruni 1997; Silva et al. 2003; Soares et al. 2007). Colaboram com

informações sobre a ocorrência e distribuição das espécies as abordagens florístico-taxonômicas

feitas para outros países (Scolnick 1954; Cabrera 1965; 1979; 1983; Lombardo 1983; Nee 1986;

Benítez de Rojas & D’Arcy 1998; Romanutti & Hunziker 1998). Existe uma carência de

informações de quantas e quais espécies de Cestrum realmente ocorrem no Brasil extra-

amazônico. Ao todo, 121 nomes de espécies foram referidos para o Brasil e cercanias, nos

trabalhos já citados acima, como também por Vellozo (1829-1831), Sendtner (1846), Dunal

(1852), Witasek (1910), Francey (1934-1936; 1936-1938) e D'Arcy (1973) (Anexo 1). Muitos

destes 121 nomes já foram considerados sinônimos de outros. Alguns parecem corresponder a um

erro de grafia ou de citação de autor (C. stipulaceum Vell. para C. stipulatum Vell.; C.

lanceolatum Schott ex Sendtn. var. dentatum Witasek ex Francey e C. lanceolatum Miers var.

dentatum Witasek ex Francey) e outros correspondem a espécies cultivadas (C. diurnum e C.

nocturnum) (Anexo 1).

Embora algumas espécies de Cestrum tenham sido incluídas em estudos filogenéticos em

Solanaceae (Marshall 1999; Olmstead & Palmer 1992; Olmstead et al. 1999; Chase et al. 2003;

Santiago-Valentín & Olmstead 2003; Clarkson et al. 2004; Olmstead et al. 2008), a filogenia

molecular de Cestrum, até o momento, foi pouco estudada e as relações entre as suas espécies

necessitam de esclarecimentos (Montero-Castro et al. 2006; Olmstead & Bohs 2007). Martins et

al. (2007) ressaltam a importância da existência de novos estudos sobre a biologia molecular e

química, para um melhor entendimento da evolução do grupo. O trabalho de Montero-Castro et

al. (2006) tenta elucidar determinadas questões filogenéticas entre algumas espécies do gênero. O

gênero Habrothamnus Endl. foi reduzido por Schlechtendal (1847) a uma seção de Cestrum, a

qual foi aceita por outros autores (Dunal 1852; Francey 1934-1936; 1936-1938; D'Arcy 1973).

Em 1903, Urban propôs a seção Pseudocestrum (Urban, 1903). Michael Nee, em seu manuscrito

não publicado, tenta organizar todas as espécies em três seções provisórias: Pseudocestrum

Urban, Habrothamnus (Schltdl.) Endl. e Cestrum. Os representantes da seção Pseudocestrum

apresentam inflorescências em regra conspicuamente terminais e bem abertas, com abertura das

flores durante a noite, indumento freqüentemente conspícuo e com tricomas ramificados. A seção

Habrothamnus é formada por espécies que apresentam inflorescências em geral terminais e

abertas, corola de coloração vermelha ou amarela brilhante, com abertura das flores durante o dia.

Os representantes da seção Cestrum têm inflorescências congestas e axilares, indumento

geralmente escasso, com tricomas simples, com abertura das flores principalmente durante a

noite. No Brasil extra-amazônico, o gênero conta com representantes nas três seções. Contudo,

Michael Nee comenta, neste mesmo trabalho, que existem ainda muitos problemas em arranjar as

espécies em um sistema infragenérico e estudos moleculares provavelmente serão essenciais.

O presente trabalho tem como objetivos principais realizar uma revisão taxonômica para o

gênero Cestrum no Brasil extra-amazônico e caracterizar e avaliar a importância das

características dos grãos de pólen como ferramenta na taxonomia do grupo. São objetivos

específicos:

- Relacionar todos os nomes de espécies de Cestrum já publicados para o Brasil e cercanias, para

analisar suas descrições originais e seus materiais tipo, a fim de resolver problemas

nomenclaturais.

- Apresentar uma sinopse das espécies nativas e cultivadas de Cestrum no Brasil extra-

amazônico, com descrição do gênero, uma discussão sobre a morfologia do grupo, chave de

identificação e ocorrência geográfica.

- Apresentar as espécies de Cestrum do Brasil extra-amazônico, com descrições, ilustrações,

fenologia e comentários sobre hábitat, distribuição geográfica e outros pertinentes.

- Estudar a morfologia polínica das espécies de Cestrum do Brasil extra-amazônico, como forma

de contribuir para a taxonomia do gênero.

MATERIAIS E MÉTODOS

Esta revisão taxonômica foi elaborada a partir do exame de aproximadamente 9.000

exsicatas depositadas em herbários nacionais e internacionais, em dados obtidos em 15 viagens

de coleta e observação de material no campo e em uma apurada revisão bibliográfica.

O material analisado faz parte das coleções dos seguintes herbários: BHCB, BM, BR, C,

CACS, CEN, CEPEC, CESJ, CNPO, COR, CORD, CPAP, CTES, CVRD, EAC, EAN, ESA,

ESAL, F, FLOR, FUEL, FURB, G, HAS, HASU, HB, HBR, HRB, HRCB, HUEFS, HURG,

IAC, IAN, ICN, INPA, IPA, IPEAN, JPB, K, L, M, MBM, MBML, MG, MO, MPEG, MPUC,

NY, P, PACA, PEL, PMSP, R, RB, S, SMDB, SP, SPF, SPSF, UB, UEC, UFG, UFLA, UFJF,

UPCB, VEN, VIC, WU (acrônimos segundo Holmgren & Holmgren 2007), além dos herbários

HERBARA, HUCS, HUI e UNILASALLE, não indexados. Fotografias de tipos foram recebidas

dos herbários B, CGE, F, GH, HAL, L, LINN, MO, NY, U, US, W e WU. Os materiais tipo

foram analisados em visitas a diversos herbários europeus e brasileiros, ou em material enviado

como empréstimo, de outros herbários estrangeiros. Foi efetuada uma busca cuidadosa para a

obtenção das obras originais, em visitas a importantes bibliotecas nacionais e européias. As 15

viagens de coleta realizadas compreenderam as regiões sul, sudeste, centro-oeste e nordeste. O

material coletado foi herborizado e incorporado ao Herbário da Universidade Federal do Rio

Grande do Sul (ICN). A terminologia utilizada neste trabalho é baseada em Font Quer (1977),

Mentz et al. (2000), Stearn (2000) e Gonçalves & Lorenzi (2007). As abreviaturas das obras

foram baseadas em Stafleu & Cowan (1976). A grafia dos nomes dos autores dos táxons foi

baseada em Brummitt & Powell (1992). As referências de nomes populares foram obtidas da

bibliografia e de etiquetas de herbário. As estampas que ilustram os aspectos morfológicos foram

elaboradas com fotografias de exsicatas. Os caracteres de maior importância taxonômica foram

ilustrados em detalhe, com auxilio de microscópio estereoscópico com câmara clara. Foram

selecionados, quando possível, cinco materiais como testemunho de cada espécie, para citação

nos artigos de cunho florístico-taxonômico, visando à redução no número de páginas e assim

tornando viáveis as publicações. A apresentação dos dados florísticos (com descrições,

comentários, distribuição geográfica e fenologia) das espécies encontradas no Brasil extra-

amazônico foi separada em dois artigos, um com as espécies ocorrentes no Brasil extratropical e

outro com as da região tropical do Brasil extra-amazônico, também com o propósito de viabilizar

a publicação dos mesmos. A presença e as boas condições de conservação das estruturas

importantes para a identificação da espécie, representando assim, de forma clara, o conceito que

as autoras têm de tal táxon, foi o principal critério de seleção do material testemunho, para

citação nos artigos. As medidas estabelecidas para cada espécie foram baseadas na análise de 10

espécimes selecionados. A lista completa do material examinado é aqui apresentada (Anexo 2).

Os dados sobre fenologia e hábitat foram elaborados a partir de observações em campo e

informações contidas nas etiquetas de herbário.

O conceito de gênero, definido por Stuessy (1990) “como um grupo de espécies que

compartilham vários estados de caráter, sendo distintos de outros grupos, e entre os quais

hibridização natural ou artificial não é comumente possível” foi adotado neste trabalho. Este

conceito admite grupos parafiléticos, desde que reflita claramente a demarcação de

descontinuidades morfológicas, principalmente qualitativas, e seja útil para o reconhecimento

taxonômico formal. Para espécie, o conceito empregado neste trabalho foi o de “morfoespécie”

de Cronquist (1988), utilizando a análise morfológica, através de microscopia óptica, para a

distinção e reconhecimento de espécies (Stuessy, 1990). Com base neste conceito, grupos

similares apresentando diversos caracteres morfológicos, preferencialmente qualitativos,

suficientes para uma segura distinção foram considerados populações de espécies distintas.

O estudo da morfologia polínica foi feito a partir de material retirado de flores e botões

florais de exsicatas de herbários, com a devida anuência dos respectivos curadores. As amostras

de grãos de pólen foram selecionadas de três a cinco exemplares férteis de cada espécie. Para

cada espécie foi determinado um espécime “padrão”, sendo os demais espécimes considerados

como “material de comparação”. As mensurações de diâmetro equatorial (DE), do diâmetro polar

em vista equatorial (DP), do diâmetro equatorial em vista polar (DEVP) e do lado do apocolpo

(LA) foram obtidas a partir de 25 grãos de pólen oriundos das amostras consideradas padrão, para

cada espécie. Destas mesmas amostras foram também obtidas as medida da exina (sexina e

nexina) e das aberturas (comprimento e largura) de 10 grãos de pólen. A medida da exina foi feita

sempre com os grãos de pólen em vista polar e na região mediana do mesocolpo. Do material

para comparação as medidas foram obtidas de apenas 10 grãos de pólen, em vista equatorial (DP

e DE). Das amostras com 25 medidas foram calculadas a média aritmética (-

), o desvio padrão da

amostra (s) e o intervalo de confiança a 95%. Para análise sob microscopia eletrônica de

varredura (MEV) e obtenção de eletromicrografias, os grãos de pólen não acetolisados foram

pulverizados sobre suporte metálico, previamente recoberto por fita adesiva de carbono e o

conjunto foi metalizado com uma fina camada de ouro por cerca de três minutos. O laminário e

os suportes metálicos foram depositados no Departamento de Botânica do Museu Nacional da

Universidade Federal do Rio de Janeiro. A terminologia adotada para as descrições está de

acordo com Punt et al. (2007). O estudo polínico foi realizado no Laboratório de Palinologia do

Departamento de Botânica do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, sob a

orientação da Profa. Dra. Vânia Gonçalves-Esteves e com a colaboração de Carla Batista-

Franklin e Diego Correa. Das 25 espécies nativas ocorrentes no Brasil extra-amazônico foi

possível analisar 23 espécies. Para as demais não houve possibilidade de se obter grãos de pólen

que permitissem a análise.

SISTEMÁTICA DA FAMÍLIA SOLANACEAE

O reconhecimento de distintas subfamílias em Solanaceae tem sido apresentado de forma

desigual, segundo a opinião de vários autores. Baseados em caracteres morfológicos, os sistemas

de Hunziker (1979) e D’Arcy (1991) aceitam, respectivamente, duas e três subfamílias. Duas

subfamílias, Cestroideae Schltdl. e Solanoideae Schltdl., são consensualmente aceitas, conforme a

visão, baseada em características morfológicas, de importantes especialistas na família (Hunziker

1979; 2001; D’Arcy 1991). D’Arcy (1991) reconheceu Nolanoideae Kostel. como mais uma

subfamília, enquanto Hunziker (1979, 2001), Mesa (1981), Goldberg (1986) e Cronquist (1988)

consideram este grupo como uma família distinta de Solanaceae, sendo que Olmstead et al.

(1999; 2008), estudando a filogenia da família, incluíram Nolaneae em Solanaceae. A forma do

embrião é a principal característica que distingue Cestroideae de Solanoideae. O embrião

fortemente curvo é característica de Solanoideae e segundo Hunziker (2001), esta subfamília

compreende nove tribos, envolvendo 50 gêneros e cerca de 1727 espécies. O grande número de

espécies encontrado em Solanoideae procede da riqueza específica encontrada no gênero

Solanum, com cerca de 1500 espécies (Bohs et al. 2007), considerado o maior gênero da família e

de distribuição subcosmopolita. Já Cestroideae apresenta o embrião reto ou ligeiramente curvo e,

de acordo com Hunziker (2001), compreende oito tribos, envolvendo 23 gêneros e

aproximadamente 481 espécies restritas às Américas e Austrália.

O estudo da filogenia molecular de Solanaceae, de Olmstead et al. (1999), sugere novidades

na classificação da família. Sete subfamílias (algumas não divididas em tribos) e 20 tribos (duas

divididas em quatro e duas subtribos) são propostas por Olmstead et al. (1999). No trabalho de

Hunziker (2001), são reconhecidas seis subfamílias e 21 tribos, uma delas dividida em 3 subtribos

e outra em 5 subtribos. Diante das diferenças entre as duas classificações, de Olmstead et al.

(1999) e Hunziker (2001), é importante destacar resumidamente algumas mudanças sugeridas por

Olmstead et al. (1999): a confirmação da tradicional subfamília Cestroideae, como um grupo

parafilético (já referida em trabalhos anteriores, como o de Olmstead & Palmer 1992) e o seu

conseqüente desmembramento; o reconhecimento de alguns elementos da tradicional

Cestroideae, como novas subfamílias, como, por exemplo, Schwenckioideae (anteriormente tribo

Schwenckieae), Schizanthoideae (formada pelo gênero Schizanthus, anteriormente da tribo

Salpiglossideae), Cestroideae (com gêneros da anterior tribo Cestreae e parte de Salpiglossideae),

Petunioideae (com a maioria dos gêneros da anterior tribo Nicotianeae e o gênero Brunfelsia de

Salpiglossideae), e Nicotianoideae (com o gênero Nicotiana e a tribo Anthocercideae). As duas

primeiras destas subfamílias (Schwenckioideae e Schizanthoideae), juntamente com

Goetzeoideae, formam grupos pequenos e homogêneos, representados por um único táxon nesta

análise. Cestroideae é formada provisoriamente por três tribos, Cestreae, a tradicional

Salpiglossideae, além de Petunioideae, que inclui toda a anterior tribo Nicotianeae mais o gênero

Brunfelsia, mas exclui o gênero Nicotiana. Dentro desta nova proposta para a tribo Petunioideae,

os gêneros Bouchetia, Hunzikeria e Nierembergia formam um grupo distinto ao de Petunia.

Possivelmente novos trabalhos possam designar se a formação de tribos dentro de Petunioideae é

apropriada. Também é importante destacar, no trabalho de Olmstead et al. (1999) a inclusão de

outros grupos na família, como por exemplo, Nolaneae e Goetzeoideae e a sustentação de

Solanoideae como um grupo monofilético (já referida em trabalhos anteriores, como o de

Olmstead & Palmer 1992), com a separação da tribo Solaneae em diversas outras tribos e

subtribos. Os estudos de Olmstead & Palmer (1992), Moscone (1992) e Olmstead & Sweere

(1994) examinaram as relações evolutivas na família e consideraram a subfamília Solanoideae

como um grupo monofilético e derivado, e Cestroideae (sensu D’Arcy 1991) como um grupo

parafilético e ancestral. Os dados destes estudos também sustentam que as tribos Nicotianeae,

Salpiglossideae e Solaneae (sensu D’Arcy 1991) são polifiléticas. Provavelmente novos estudos

moleculares tragam mais informações quanto à sistemática e à evolução de Solanaceae, ajudando

no esclarecimento de problemas apontados pelos sistemas morfológicos de classificação.

Recentemente a investigação de Olmstead et al. (2008), sobre a filogenia molecular de

Solanaceae, aponta algumas novidades, entre elas a origem “não-monofilética” de Solanoideae.

A Tribo Cestreae G. Don

A circunscrição da tribo Cestreae G. Don, a quem pertence o gênero Cestrum, tem sofrido

pequenas modificações, tanto nos trabalhos iniciais do século XIX (Sendtner 1846; Dunal 1852),

como nos mais atuais de D’Arcy (1991), Olmstead et al. (1999) e Hunziker (2001). Segundo a

visão morfológica do trabalho de D’Arcy (1991), a tribo Cestreae é formada pelos gêneros

Cestrum, Metternichia, Pantacantha, Sessea e Vestia. O gênero Tsoala Bosser & D'Arcy também

é considerado como um gênero de Cestreae, apresentando as características do grão de pólen

similares a Metternichia (D’Arcy 1992). Entretanto, a posição de Tsoala, dentro de Solanaceae, é

questionada por alguns autores (Fay et al. 1998; Hunziker 2001), pois características marcantes

da família, como por exemplo, o floema interno, não foram encontradas no gênero. O trabalho de

Hunziker (2001), baseado em características morfológicas, e o estudo de cariótipos, desenvolvido

por Las Peñas et al. (2006) concordam que Cestreae é formada por apenas 3 gêneros, Cestrum,

Sessea e Vestia, sendo característico da tribo a simetria do cariótipo e o número cromossômico n

= 8 (Las Peñas et al. 2006). Metternichia e Pantacantha são alocados em outras tribos,

Metternichieae e Benthamielleae respectivamente, e Tsoala excluído de Solanaceae (Hunziker

2001). Olmstead et al. (1999), considerando caracteres moleculares, concordam que Cestreae é

formada por Cestrum e Vestia, mas não incluem no seu estudo os gêneros Metternichia,

Pantacantha, Sessea e Tsoala. Em um estudo das características cromossômicas de Metternichia,

Moscone et al. (2005) sugerem a exclusão do gênero da tribo Cestreae e o estabelecimento da

monotípica tribo Metternichieae. Santiago-Valentín & Olmstead (2003) consideram Cestrum e

Sessea táxons irmãos bem suportados, com base em uma analise filogenética. As principais

características morfológicas da tribo Cestreae são os cotilédones mais largos do que o embrião,

cinco estames férteis e anteras ditecas, sempre férteis (Hunziker 2001). Os gêneros das tribos

Metternichieae e Benthamielleae apresentam cotilédones com a mesma largura do embrião

(Hunziker 2001). Em 2008, Olmstead et al. incluiram Metternichia, Pantacantha, Sessea e

Tsoala nos estudos de filogenia molecular da família e reposicionam Metternichia e Tsoala

dentro do clado Goetzeoideae (Miers ex Airy Shaw) Thorne & Reveal., Pantacantha dentro de

Benthamielleae e confirmam a posição de Sessea dentro de Cestreae.

A tribo Cestreae (sensu Hunziker 2001) é predominantemente sul-americana. As espécies

de Cestrum ocorrem desde o sul do Chile até o norte do México e sul da Flórida. A distribuição

das espécies de Sessea é observada nas regiões tropical e subtropical da América do Sul e uma

espécie no Haiti. A única espécie de Vestia tem ocorrência restrita ao Chile (Benítez & D’Arcy

1998; Hunziker 2001; Nee, manuscrito não publicado). No Brasil, a tribo Cestreae está

representada apenas por espécies dos gêneros Cestrum e Sessea.

SINOPSE DO HISTÓRICO TAXONÔMICO DO GÊNERO CESTRUM L.

A história de Cestrum iniciou em meados do século XVIII, quando em 1753 Linnaeus

descreveu, em Species Plantarum, o gênero e suas duas primeiras espécies, C. nocturnum e C.

diurnum, ambas historicamente conhecidas e difundidas no mundo pela fragrância de suas flores.

O mesmo autor adicionou uma terceira espécie, C. vespertinum, na obra Mantissa Plantarum

(1771), baseada em uma planta cultivada em Uppsala (Suécia).

Na última metade do século XVIII, diversos botânicos, como Philip Miller, Jacquin,

Lamarck, L'Héritier, Olof Swartz, Aublet e Vahl, trabalharam no Caribe ou com plantas

introduzidas dessa área na Europa e nomearam algumas novas espécies. Naquela época, diversas

plantas com flores longo-tubulosas, que atualmente pertencem a outros gêneros e famílias

(principalmente Apocynaceae e Thymelaeaceae), foram confundidas com espécies de Cestrum.

No ano de 1768, Philip Miller incluiu seis espécies no Gardners Dictionary, quatro delas

novas (C. nervosum, C. spicatum, C. confertum e C. venenatum). Estas espécies foram descritas a

partir de espécimes enviados da Jamaica e outros cultivados, através de sementes enviadas de

ilhas caribenhas e da Colômbia. Segundo Michael Nee (manuscrito não publicado) existe uma

confusão na identidade e na nomenclatura das mesmas.

No final do século XVIII, Ruiz & Pavón (1799) publicaram um trabalho mencionando nove

espécies encontradas por eles em uma exploração no Peru, C. auriculatum e mais oito novas e

descritas por eles, C. confertum, C. conglomeratum, C. lanuginosum, C. longiflorum, C.

racemosum, C. undulatum, C. virgatum e C. strigilatum, esta última com ocorrência no Brasil.

Segundo Michael Nee (manuscrito não publicado), diversos nomes foram publicados em

1818 e em 1819, baseados em materiais coletados durante as expedições de Humboldt e

Bonpland na América tropical. Uma destas coleções foi enviada para Carl Ludwig Willdenow em

Berlim, que infelizmente morreu antes de publicar seus resultados. Roemer & Schultes (1819),

em uma reedição do Species Plantarum de Linnaeus, publicaram os nomes deixados em

manuscrito por Willdenow em seu herbário (B-W), com curtas descrições. O herbário de

Willdenow está disponível em Berlim (Hiepko 1987). Entretanto, a maioria destes nomes já havia

sido publicada, com boas descrições, por Kunth no ano anterior, em Nova Genera et Species

Plantarum (1818), baseados na coleção de Humboldt e Bonpland, depositada em P-HBK.

O primeiro autor a publicar especificamente sobre a flora brasileira de Cestrum foi Vellozo

(1829-1831). Este autor publicou C. arvense, C. axillare, C. stipulatum e C. subsessile, das

cercanias do Rio de Janeiro, infelizmente com descrições curtas e ilustrações um tanto

esquemáticas. É importante destacar que as coletas de Vellozo nunca foram localizadas.

Diedrich F.L. von Schlechtendal (1832) publicou seis novas espécies brasileiras, C.

amictum, C. corymbosum, C. euanthes, C. laevigatum, C. multiflorum e C. vestioides (esta última

atualmente aceita como Sessea vestioides (Schltdl.) Hunz.).

Martius publicou duas novas espécies brasileiras em 1838, C. pseudoquina e C.

subpulverulentum (Martius 1838).

No ano de 1846 duas importantes obras taxonômicas foram publicadas. No inicio deste ano,

John Miers publicou um trabalho sobre os gêneros Metternichia, Sessea e Cestrum, resultante da

sua viagem pela América do Sul. Nesta publicação, descreveu sete espécies novas de Cestrum do

Rio de Janeiro: C. collinum, C. corcovadense, C. coriaceum, C. lanceolatum, C. montanum, C.

mucronatum e C. organense. O material de Miers está disponível no herbário BM, que adquiriu o

herbário de Miers, sendo que algumas duplicatas estão no herbário K. Dois meses mais tarde,

Otto Sendtner publicou uma obra fundamental para o conhecimento das Solanaceae, na Flora

Brasiliensis, organizada por Martius. Nesta publicação, Sendtner colocou em dúvida as espécies

de Miers, por este não ter fornecido informações sobre a articulação do pedicelo e a inserção dos

estames em suas descrições. Sendtner colocou todos os nomes de Miers em um apêndice final,

intitulado "species dubiae". Sendtner (1846) aceitou 35 espécies na Flora Brasiliensis, das quais

23 foram descritas por ele. A classificação de Sendtner para o gênero foi baseada na estrutura da

inflorescência, na pubescência, na presença de pseudoestípulas e articulação do pedicelo, e

presença ou ausência de dentes nos filetes, dividindo o gênero em diversos táxons infragenéricos

denominados "divisio" e "subdivisio", sem fornecer nomes formais. A tipificação dos nomes de

Sendtner exige a revisão de todo o material de três herbários (BR, M e W), nos quais as coleções

brasileiras com que ele trabalhou estão depositadas (Förther 1994). As fotografias do Field

Museum, referentes ao material perdido em Berlim na destruição do herbário B, durante a

Segunda Guerra Mundial, auxiliam na resolução de alguns dos problemas decorrentes da perda

dos tipos. A importância da obra de Miers (1846), embora tenha precedido à de Sendtner (1846),

não foi devidamente reconhecida e foi pouco utilizada.

Baseado em coleções mexicanas, Diedrich F. L. von Schlechtendal descreveu, em 1847,

quatro novas espécies, Cestrum confertiflorum, C. lancifolium, C. oblongifolium e C.

psychotriifolium. Espécies dos gêneros Meyenia Schltdl. e Habrothamnus Endl. foram sendo

transferidas para Cestrum ao longo da década de 1840 por vários autores (por exemplo

Schlechtendal e Miers). O gênero Habrothamnus foi reduzido por Schlechtendal, em 1847, para

uma seção do gênero Cestrum (seção Habrothamnus (Endl.) Schltdl.).

O primeiro tratamento taxonômico para a família Solanaceae (exceto Brunfelsia),

razoavelmente completo, foi o do botânico Michel Félix Dunal (1852), para o De Candolle

Prodromus. Nesta obra, Dunal apresentou descrições detalhadas e citações do material

examinado. Foi o primeiro autor a reunir todas as informações disponíveis sobre o gênero,

delineando um sistema infragenérico e organizando as espécies em seções, Habrothamnus e

Eucestrum. Contudo, o trabalho não inclui chaves ou ilustrações e algumas informações

importantes sobre as localidades e os coletores dos materiais por ele examinados são

insuficientes.

Durante o século XIX, diversos autores, como por exemplo, Paul H. W. Taubert, William J.

Hooker, Heinrich F. Link & F. Otto descreveram novas espécies de Cestrum.

No início do século XX, Johanna Witasek (1910) descreveu duas novas espécies (C. flavo-

virescens e C. memorabile), além de uma forma (C. amictum forma paranense) e uma variedade

(C. intermedium var. virgatum) para os estados de São Paulo e Paraná. Os materiais tipo estão

nos herbários de Viena (W, WU).

Dámaso Antonio Larrañaga publicou dois novos nomes para o Brasil, C. brasiliense

(Larrañaga 1922) e C. triflorum (Larrañaga 1923). As publicações de Larrañaga não apresentam

ilustrações, material examinado, não designam material tipo e as descrições carecem de

informações, dificultando assim o reconhecimento de suas espécies. Os nomes destas espécies

não constam em outros trabalhos publicados e os respectivos tipos nunca foram localizados.

Em 1932, o suíço Henri Pittier produziu um tratamento de Cestrum para a Venezuela, onde

incluiu 22 espécies, sendo 8 destas consideradas novas. O tratamento recente de Cestrum, para o

mesmo país, elaborado por Benítez de Rojas & D'Arcy (1998), aceita 32 espécies, com mudanças

consideráveis nos nomes e nos conceitos. Pittier não indica em quais herbários os materiais tipo

de suas espécies estão depositados, mas os mesmos podem ser encontrados em G, GH, US e

VEN.

Francey (1934-1936; 1936-1938) elaborou uma monografia sobre Cestrum, com uma chave

e descrições para 257 espécies, analisando um número muito maior de coletas do que Dunal, com

muitas coleções oriundas dos centros de diversidade do gênero. A sinonimização de muitos

nomes aceitos por Francey tem ocorrido recentemente (Nee 1986; 2001; Benítez de Rojas &

D'Arcy 1998). Segundo Nee (manuscrito não publicado), Francey (1934-1936; 1936-1938)

atribuiu muitos nomes sem seguir as regras do código de nomenclatura, ignorando prioridades e

reutilizando epítetos, criando assim diversos homônimos ilegítimos. Como o seu trabalho foi

realizado no herbário de Berlim (B), o material examinado por ele e pertencente àquele herbário

foi destruído menos de uma década mais tarde (Segunda Guerra Mundial). Felizmente, grande

parte do material foi fotografado por J. F. Macbride (fotografias disponíveis no Field Museum de

Chicago). Segundo Nee (manuscrito não publicado), apesar de Francey ter analisado material de

diversos grandes herbários, ele não consultou alguns muito importantes, como o de Paris (P) e os

dois de Londres (BM e K).

Joaquim Franco de Toledo, botânico brasileiro, estava preparando diversos trabalhos,

principalmente sobre espécies novas da flora brasileira, quando em 1952 inesperadamente veio a

falecer (Handro 1953). Ele descreveu Cestrum morretense e deixou uma descrição incompleta

sobre C. mositicum, que foram publicadas por Oswaldo Handro, em 1953.

Em 1962, J. Francis Macbride elaborou a Flora do Peru e apresentou uma opinião curiosa

sobre o conceito de Cestrum. O autor incluiu espécies do gênero Sessea em Cestrum, fazendo

diversas novas combinações e desconsiderou a importância das diferenças nas características do

fruto e da semente na delimitação desde dois gêneros. Entretanto, o autor não apresentou, em seu

trabalho, uma discussão mais aprofundada sobre o assunto e aceitou 35 espécies de Cestrum

(sensu stricto) e diversas outras espécies de Sessea, sob o nome de Cestrum, para a Flora do Peru

(Macbride 1962).

Algumas espécies foram descritas para a Venezuela, em trabalhos isolados. Em 1971, Julian

Steyermark descreveu C. aristeguietae. Benítez de Rojas & D’Arcy (1995) descreveram C.

ruizteranianum, C. jaramillanum e C. tillettii, sendo as duas últimas de ocorrência também para o

Equador e Colômbia, respectivamente. Em 1999, Benítez de Rojas & Sawyer descreveram C.

darcyanum, da Cordilheira de Mérida.

Outros trabalhos importantes para o gênero, realizados nas Américas, são os de Schulz

(1909) para as Antilhas, Scolnik (1954) para a Argentina, Chile e Uruguai, D'Arcy (1973) para a

Flora do Panamá, Morton (1936) e Gentry & Standley (1974) para a Guatemala, Nee (1986) para

a Flora de Vera Cruz (México), Benítez de Rojas (1997) para os Andes venezuelanos, Romanutti

& Hunziker (1998) para a Argentina e Stevens et al. (2001) para a Flora da Nicarágua. Também

contribuem com informações as floras para a família Solanaceae feitas na Argentina (Cabrera

1965; 1979; 1983) e no Uruguai (Lombardo 1983), e as floras regionais do Brasil (Angely 1965;

Smith & Downs 1966).

Michael Nee (manuscrito não publicado) está elaborando uma sinopse para o gênero,

buscando agrupar as espécies e discutir sua distribuição geográfica. Esta sinopse tem sido

distribuída, por ele, para taxonomistas em Solanaceae, como forma de contribuir e de receber

contribuições sobre as espécies. Hunziker (2001) cita uma das primeiras versões deste trabalho.

Como um dos resultados, Nee (2001) publicou uma análise preliminar sobre o gênero,

comentando a importância de mais pesquisadores desenvolver trabalhos mais aprofundados e

ressaltando a importância para a necessidade de estudos com as espécies brasileiras.

PARTE II

“Onde quer que eu esteja tentarei influenciar aqueles que estão destruindo o planeta

para que dêem à Natureza a chance de sobreviver.”

Margaret Mee

Cestrum é o segundo maior gênero de Solanaceae, sendo o Brasil considerado o segundo

local de maior diversidade específica do mesmo. Muitos nomes de espécies foram citados, por

diversos autores, como ocorrentes no país. Entretanto não se sabe, ao certo, quantas e quais

espécies ocorrem de fato em território brasileiro. O número estimado para o Brasil é de

aproximadamente 50 espécies. A taxonomia de Cestrum é considerada difícil, pois as espécies

apresentam características morfológicas muito próximas. Contudo estudos morfológicos têm se

mostrado, há muitas décadas, bastante úteis para a taxonomia de grupos de espécies semelhantes.

Com base nessas premissas, nos três primeiros artigos as seguintes questões foram levantadas:

Quantas espécies de Cestrum são nativas no Brasil extra-amazônico?

Quem são as espécies de Cestrum nativas no Brasil extra-amazônico e onde tais espécies

ocorrem?

Existem espécies exóticas de Cestrum, cultivadas no Brasil?

Quais as características importantes para a separação e identificação destas espécies?

Como é a distribuição geográfica e o hábitat de cada uma das espécies nativas no Brasil extra-

amazônico?

Qual o bioma no Brasil extra-amazônico com maior diversidade de espécies de Cestrum?

Existem endemismos de espécies de Cestrum no Brasil extra-amazônico? Quantos e quais são

estes?

Qual o período de floração e frutificação de cada uma destas espécies?

Os artigos 1, 2 e 3 serão submetidos para publicação no periódico Acta Botanica Brasílica.

Sinopse das espécies de Cestrum L. (Solanaceae) no Brasil extra-amazônico

Márcia Vignoli-Silva

2,3

Lilian Auler Mentz

Parte da Tese de Doutorado da primeira Autora

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Av.

Bento Gonçalves 9500, Bloco IV, prédio 43433, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil

Autor para correspondência: [email protected]

RESUMO – (Sinopse das espécies de Cestrum L. (Solanaceae) no Brasil extra-amazônico). O

gênero Cestrum L. (Solanaceae) é exclusivamente americano e pertence à tribo Cestreae,

subfamília Cestroideae. O Brasil extra-amazônico é formado pelos biomas Caatinga, Cerrado,

Mata Atlântica, Pampa e Pantanal, representando uma particular e interessante área de

diversidade específica. A necessidade de uma revisão taxonômica para as espécies de Cestrum,

ocorrentes nesta área, motivou a realização deste trabalho, visando o reconhecimento e

identificação das mesmas. Para o Brasil extra-amazônico são reconhecidas 25 espécies nativas de

Cestrum, C. axillare Vell., C. bracteatum Link & Otto, C. corcovadense Miers, C. corymbosum

Schltdl., C. euanthes Schltdl., C. gardneri Sendtn., C. intermedium Sendtn., C. latifolium Lam., C.

mariquitense Kunth, C. martii Sendtn., C. obovatum Sendtn., C. parqui L’Hér., C. pedicellatum

Sendtn., C. reflexum Sendtn., C. retrofractum Dunal, C. salzmannii Dunal, C. schlechtendalii G.

Don, C. strictum Schott ex Sendtn., C. strigilatum Ruiz & Pav., C. subpulverulentum Mart., C.

subumbellatum Vignoli-Silva & M. Nee, C. tenuifolium Francey, C. tubulosum Sendtn., C.

velutinum Hiern e C. viminale Sendtn. As características do indumento, das nervuras secundárias

das folhas, das pseudoestípulas, das inflorescências, dos hipsofilos, do cálice e da corola são

relevantes para a identificação das espécies. São apresentados uma chave analítica para as

espécies nativas e duas cultivadas (C. diurnum L. e C. nocturnum L.), uma descrição para o

gênero e uma discussão sobre a morfologia das espécies, além de material testemunho e dados de

ocorrência no Brasil, para cada espécie.

Palavras-chave: flora, taxonomia, Cestrum, Solanaceae

ABSTRACT – (Synopsis of the Cestrum L. species (Solanaceae) in extra-Amazonian Brazil).

The genus Cestrum L. (Solanaceae) occurs only in America and belongs to the tribe Cestreae and

to the subfamily Cestroideae. The extra-Amazonian Brazil is formed by the biomas “Caatinga”,

“Cerrado” “Mata Atlantica”, “Pampa” and “Pantanal”, and represents a particular and interesting

area of specific Cestrum richness. The goal of this paper is to provide a taxonomic review that

allows the recognition and identification of the extra-Amazonian Brazilian species. In this region,

25 native species are found: C. axillare Vell., C. bracteatum Link & Otto, C. corcovadense Miers,

C. corymbosum Schltdl., C. euanthes Schltdl., C. gardneri Sendtn., C. intermedium Sendtn., C.

latifolium Lam., C. mariquitense Kunth, C. martii Sendtn., C. obovatum Sendtn., C. parqui

L’Hér., C. pedicellatum Sendtn., C. reflexum Sendtn., C. retrofractum Dunal, C. salzmannii Dunal,

C. schlechtendalii G. Don, C. strictum Schott ex Sendtn., C. strigilatum Ruiz & Pav., C.

subpulverulentum Mart., C. subumbellatum Vignoli-Silva & M. Nee, C. tenuifolium Francey, C.

tubulosum Sendtn., C. velutinum Hiern and C. viminale Sendtn. Attributes such as indument,

secondary veins of leaves, pseudostipules, inflorescences, hipsophylls, calix and corolla are

important for the identification. This study presents an analytical key for native species and for

two cultivated ones (C. diurnum L. and C. nocturnum L.), as well as a description of the genus

and a discussion on the species morphology.

Key words: flora, taxonomy, Cestrum, Solanaceae

Introdução

As estimativas quanto ao número de espécies vegetais no planeta variam bastante, entre

223.300 e 421.968 (Peixoto & Morim 2003; Bramwell 2002; Scotland & Wortley 2003). Estas

estimativas são muito discutidas devido à inexistência de trabalhos específicos para a

quantificação de espécies de plantas no mundo, além da carência de revisões taxonômicas de

diversos grupos botânicos, para minimizar os problemas de identidade entre espécies afins

(Kollmann et al. 2007). O Brasil é considerado um dos países de megadiversidade, abrigando em

seu território 14% a 16% da diversidade vegetal do mundo e um número estimado entre 55.000 e

60.000 espécies (Shepherd 2002).

Cestrum L. é considerado o segundo maior gênero, entre os 100 que compõem a família

Solanaceae Juss., estabelecida em 1789. Estes 100 gêneros envolvem cerca de 2.500 espécies

(Olmstead et al. 2008), o que faz com que Solanaceae seja reconhecida como uma das maiores

famílias das Angiospermas. Considerada subcosmopolita (Stehmann & Mentz 2006), a família

não possui representantes nativos ao norte do Círculo Polar Ártico e no continente Antártico. Nas

Américas ocorrem cerca de 74 gêneros com aproximadamente 1150 espécies, sendo que o centro

de diversidade está na América do Sul, especialmente na região andina, onde ocorrem cerca de 50

gêneros endêmicos e mais ou menos 400 espécies (D’Arcy 1979; 1991; Hunziker 2001).

Estimativas recentes citam somente para o Brasil cerca de 450 espécies nativas, agrupadas em 28

gêneros e cerca de seis gêneros com espécies consideradas introduzidas, cultivadas ou

assilvestradas (Stehmann & Mentz 2006). Solanum L. é considerado o maior gênero, com cerca

de 300 espécies nativas.

O tratamento sistemático para a família vem recebendo diversas contribuições que tentam

propor divisões baseadas em diferentes caracteres, como os morfológicos, polínicos, químicos,

moleculares e de distribuição geográfica. Os trabalhos de D’Arcy (1979; 1991) e de Hunziker

(1979) apresentam uma visão geral da família para o mundo e para a América do Sul. Em 2001,

Hunziker publicou uma obra baseada em caracteres morfológicos, embriológicos, anatômicos e

fitoquímicos, reunindo informações sobre os 92 gêneros aceitos por ele, e propondo uma

classificação em subfamílias, tribos e subtribos. Nos últimos anos, com o avanço do

conhecimento em biologia molecular, diversos artigos foram publicados, reformulando os

sistemas propostos e justificando a junção de alguns gêneros (Spooner et al. 1993; Bohs &

Olmstead 2001; Olmstead et al. 1999; 2008).

Do ponto de vista econômico, a família é considerada como um grupo de grande

importância, com espécies utilizadas na alimentação, como ornamentais, na medicina popular e

outras conhecidas como tóxicas, sendo alvo de muitos estudos etnobotânicos, químicos e

farmacológicos (Ragonese 1955; Riet-Correa et al. 1993; Hawkes 1999; Tokarnia et al. 2000;

Hunziker 2001; Schenkel et al. 2003). Algumas espécies possuem propriedades narcóticas e

alucinógenas, sendo utilizadas em rituais de magia e superstições, desde as mais antigas

civilizações (Roddick 1991; Voeks 1997). Presumidamente, o nome da família, em decorrência

do gênero Solanum, é oriundo do termo latino solamen que significa “consolação, alívio”, em

alusão às propriedades narcóticas de algumas de suas espécies (Heiser 1969). Em Cestrum, C.

elegans (Brongn.) Schltdl., C. nocturnum L. e C. diurnum L. são exemplos de espécies utilizadas

como ornamentais, C. axilare Vell. é usada em rituais religiosos e, juntamente com C.

mariquitense Kunth e C. parqui L’Herit., empregadas na medicina popular (Voeks 1997; Hawkes

1999; Hunziker 2001). Cestrum strigilatum Ruiz & Pav., C. intermedium Sendtn. e C.

corymbosum Schltdl. são algumas das espécies conhecidas como tóxicas para animais (Riet-

Correa et al. 1993; Tokarnia et al. 2000), sendo responsáveis por intoxicações graves no gado

bovino. Algumas espécies apresentam compostos interessantes do ponto de vista químico, como

por exemplo, compostos fenólicos (C. euanthes Schltdl.) e saponinas (C. parqui, C. mariquitense

e C. latifolium Lam.) (Haraguchi et al. 2000; Berger 2001; Hunziker 2001; Begum & Goyal

2007).

Cestrum está subordinado à tribo Cestreae G.Don e à subfamília Cestroideae Schltdl.

(Olmstead et al. 2008; Hunziker 2001). O porte arbustivo a arbóreo, flores articuladas na base,

corola tubulosa, androceu com cinco estames inclusos no tubo, anteras dorsifixas, frutos

paucisseminados com sementes angulosas, não aladas, alojadas no interior das bagas são

características marcantes. As relações intergenéricas, a uniformidade morfológica interespecífica

e a variação morfológica intraespecífica comprometem a identificação dos táxons e a avaliação

da amplitude do gênero, gerando opiniões divergentes quanto ao número de espécies e à

circunscrição do mesmo. O gênero Sessea Ruiz & Pav. está estreitamente relacionado com

Cestrum, apresentando algumas características morfológicas, principalmente as referentes ao

hábito, forma das folhas e flores, extremamente parecidas com as de Cestrum, o que muitas vezes

pode gerar confusão na sua identificação. Entretanto, Sessea pode ser claramente distinguida de

Cestrum pelas características do fruto e da semente. Sessea possui sementes achatadas, aladas e

contidas em uma cápsula. As sementes de Cestrum são angulosas, não aladas e contidas em uma

baga. Para muitos autores (Francey 1934-1936; 1936-1938; Benítez de Rojas & D’Arcy 1998;

1999; Benítez de Rojas & Nee 2001; Hunziker 2001; Nee 2001), estas diferenças são bem claras

e suficientes para considerá-los gêneros distintos. Somente Macbride (1962) e Carvalho &

Schnoor (1997) os uniram, considerando as características acima citadas como não suficientes

para separá-los. Segundo Sykorova et al. (2003), Cestrum e Sessea apresentam diferenças

cromossômicas e Santiago-Valentín & Olmstead (2003) e Olmstead et al. (2008), em análises

filogenéticas, consideram os mesmos como táxons distintos. Muitas espécies brasileiras de

Cestrum apresentam semelhanças morfológicas, principalmente nas características do indumento

(glabras ou com o mesmo tipo de tricoma), na forma e consistência das folhas, na forma e

coloração da corola, dos frutos e das sementes. Por outro lado, também é comum a ocorrência de

variações morfológicas bem marcantes dentro de uma única espécie, como por exemplo, em C.

bracteatum Link & Otto, que apresenta uma grande variação, principalmente na forma e

indumento das folhas.

O gênero Cestrum é exclusivamente americano e tem suas espécies distribuídas tanto em

regiões tropicais quanto em zonas subtropicais das Américas (Francey 1934-1936; 1936-1938;

Hunziker 2001; Nee 2001). Waechter (2002) considera o gênero como um componente do

elemento neotropical. Cestrum kunthii Francey, que ocorre em Salta, Argentina, é endêmica

naquele país e é a única espécie considerada inteiramente extra-tropical (Barboza 2006; Nee,

2001).

O número de espécies do gênero é bastante controverso, já que Francey (1934-1936; 1936-

1938) aceitou 257 espécies, Hunziker (1979) citou 250, posteriormente Hunziker (2001), em uma

nova avaliação, reduziu a sua estimativa para 150 a 200 e D’Arcy (1979; 1991) referiu um

número de 175. Michael Nee (manuscrito não publicado), que trabalha com Solanaceae na

Amazônia brasileira e boliviana e busca organizar as informações existentes sobre Cestrum no

mundo, acredita que o número estimado de espécies para o gênero deva corresponder a 150. O

Brasil é considerado o segundo local de maior diversidade específica do gênero, antecedido pela

região andina da Bolívia, Peru e norte da Argentina (Hunziker 2001; Nee 2001). O número

estimado de espécies para o Brasil, segundo Hunziker (2001) e Nee (2001), é de

aproximadamente 50, sendo a Mata Atlântica o bioma com a maior diversidade e endemismo. A

floresta Amazônica não é rica em diversidade de Cestrum ou de solanáceas em geral (Nee,

manuscrito não publicado). No Brasil extra-amazônico são reconhecidos cinco biomas, a

Caatinga, o Cerrado, a Mata Atlântica, o Pampa e o Pantanal, envolvendo as regiões sudeste, sul

e parcialmente as regiões centro-oeste, norte e nordeste do país. Os estados do Mato Grosso

(região centro-oeste), Tocantins (região norte) e Maranhão (região nordeste) estão na porção

tropical, mas são ocupados, em parte, pela Floresta Amazônica. Muitas das espécies que ocorrem

no Brasil não são restritas a este, e sim têm sua distribuição estendida ao longo dos demais países

das Américas do Sul e Central (Francey 1934-1936; 1936-1938; Hunziker 2001; Nee 2001). As

publicações sobre Cestrum, para o Brasil extra-amazônico, são raras e a maioria das informações

disponíveis é oriunda de trabalhos florísticos regionais e que necessitam de atualizações

taxonômicas e nomenclaturais (Augusto & Edésio 1943; Augusto 1946; Rambo 1961; Teodoro

Luís 1961; Angely 1965; Smith & Downs 1966; Aranha 1976; Guaranha 1981a,b; Barbará &

Carvalho 1996; Carvalho et. al. 1996; Carvalho 1997; Lima & Guedes-Bruni 1997; Silva et al.

2003; Soares et al. 2007). Colaboram com informações sobre a ocorrência e distribuição das

espécies as abordagens florístico-taxonômicas feitas para outros países (Scolnik 1954; Cabrera

1965; 1979; 1983; Lombardo 1983; Nee 1986; Benítez de Rojas & D’Arcy 1998; Romanutti &

Hunziker 1998). Existe uma carência de informações de quantas e quais espécies de Cestrum

realmente ocorrem no Brasil extra-amazônico. Ao todo, 121 nomes de espécies foram referidos

para o Brasil e cercanias, nos trabalhos já citados acima, como também por Vellozo (1829-1831),

Sendtner (1846), Dunal (1852), Witasek (1910), Francey (1934-1936; 1936-1938) e D'Arcy

(1973). Muitos destes nomes já foram considerados sinônimos de outros. Alguns parecem

corresponder a um erro de grafia, como, por exemplo, a citação de C. stipulaceum Vell. para C.

stipulatum Vell., e outros correspondem a espécies cultivadas (C. diurnum e C. nocturnum).