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FELIPE VIVALLO
Sistemática e filogenia da tribo de abelhas Centridini e suas relações
filogenéticas com as tribos cleptoparasitas Ericrocidini e Rhathymini
(Hymenoptera: Apidae).
Tese apresentada à Coordenação do
Programa de Pós-Graduação em Ciências
Biológicas, Área de Concentração em
Entomologia da Universidade Federal do
Paraná, como requisito parcial para a
obtenção do título de Doutor em Ciências
Biológicas.
Orientador: Prof. Dr. Gabriel A. R. Melo.
CURITIBA
2010
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AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar agradeço ao professor Gabriel Melo por ter aceitado ser meu
orientador e por ter me ajudado em inúmeras dificuldades durante estes quatro anos que
tenho morado no Brasil.
À professora Danúncia por sempre me receber com um sorriso quando vou à sua sala
para resolver algum problema, dúvida ou simplesmente para falar de bichos.
Ao meu grande amigo Josimar Ambrosio. Obrigado pela amizade, pela força, pela
companhia, por me ajudar em milhões de coisas para terminar com sucesso este projeto
e por transformar meu computador em uma poderosa máquina fazedora de teses.
À Aline Martins pela amizade, ajuda e por revisar parte por parte as seções da tese
procurando os erros do português, obrigado!
Agradeço ao Jonny Duque pela amizade, companhia, e bons desejos para terminar com
sucesso meus projetos.
À Adriana Félix dos Anjos, minha boa amiga. Obrigado por sempre estar preocupada
comigo e por toda a ajuda no início deste processo.
Ao Léo Correia da Rocha Filho, um grande amigo e parceiro de coletas em São Paulo.
Obrigado amigão!
À Paola Marchi pelos convites a Morretes para coletar Centris enquanto ela estudava
seus ninhos de Xylocopa.
Agradeço sinceramente ao Claudivã Matos Maia, uma grande “pessoa humana” e um
muito bom amigo. Obrigado pelos bons momentos e a companhia, pela generosidade e
por me desejar sempre uma “boa viagem companheiro amigo!”.
Aos companheiros da sala 386, especialmente ao Eduardo Carneiro por resolver as
dúvidas de português que o Claudivã não conseguia me explicar.
À Kelli Santos Ramos, pela companhia e amizade desde a época do Mestrado (ela aqui
e eu no Chile), pelas conversas legais e pela disposição em ajudar a corrigir meus textos
em português.
Agradeço sinceramente ao Fernando Zanella (Universidade Federal de Campina
Grande) pela amizade e ajuda antes, durante e depois de ter ingressado ao programa de
doutorado.
À Isabel Alves-dos-Santos (Universidade de São Paulo) e ao Celso Feitosa Martins
(Universidade Federal da Paraíba) por terem permitido revisar as coleções sob sua
responsabilidade e por sempre me desejarem sucesso com minha tese e meus estudos
com Centris.
Agradeço especialmente ao Claus Rasmussen, pela amizade de anos, pelo empréstimo
de material da sua coleção e pela disposição em ajudar, tanto em assuntos relacionados
com a tese, como nos trabalhos paralelos.
Ao Laurence Packer (York University, Canadá), Weiping Xie (Los Angeles County
Museum, California, USA), Michael Engel e Charles D. Michener (Snow, University of
Kansas, Kansas, USA), John Ascher e Jerry Rozen Jr. (American Museum of Natural
History, New York, USA) pelo empréstimo de material.
Ao pessoal do Laboratório de Biologia Comparada de Hymenoptera.
Ao pessoal do Chile: Luisa Ruz, Carmen Tobar, Graciela Muñoz (Pontificia
Universidad Católica de Valparaíso), Sharon Rodríguez (Pontificia Universidad
Católica de Santiago), Hugo Monzón (Universidad Católica del Maule) pela amizade de
tantos anos. Obrigado pela companhia, bons desejos e por sempre estarem dispostos a
ajudar onde quer que eu esteja. Agradeço também ao pessoal de Perfeccionamiento
Docente da Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
Agradeço especialmente a Nobelia Martínez, minha mãe. Obrigado por me ajudar a ser
o que sou e a estar onde estou. Eu te adoro Nobe!
Ao Vítor Nardino do Taxonline, Rede Paranaense de Coleções Biológicas, pelo auxílio
na obtenção das fotografias.
Agradeço ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
pelo financiamento do projeto de tese e da minha moradia no Brasil.
Por último, gostaria de agradecer ao Darley Baglioli, Ciba Lisboa, Marcelo Sinistro,
Juliano França, William Meirelles, Luiza, Ju, Nelly, Letícia Merello e João Peixoto,
meus amigos da R2. Sem dúvida vocês ajudaram muito durante estes quatro anos.
Obrigado a todos pelos ótimos momentos.
SUMÁRIO
RESUMO ...................................................................................................................... vii
ABSTRACT ................................................................................................................. viii
INTRODUÇÃO ............................................................................................................... 1
História taxonômica dos táxons supra-específicos das tribos Centridini, Ericrocidini
e Rhathymini ............................................................................................................... 5
Centridini ............................................................................................................. 5
Centris ............................................................................................................. 5
Epicharis ....................................................................................................... 11
Ericrocidini ........................................................................................................ 13
Acanthopus .................................................................................................... 14
Aglaomelissa ................................................................................................. 14
Ctenioschelus ................................................................................................ 15
Cyphomelissa ................................................................................................ 15
Epiclopus ...................................................................................................... 15
Ericrocis ........................................................................................................ 16
Eurytis ........................................................................................................... 16
Hopliphora .................................................................................................... 16
Mesocheira .................................................................................................... 17
Mesonychium ................................................................................................ 17
Mesoplia ........................................................................................................ 18
Rhathymini: Rhathymus ..................................................................................... 18
Características morfológicas dos gêneros e subgêneros de Centridini, Ericrocidini e
Rhathymini .................................................................................................................... 19
Centridini ........................................................................................................... 19
Centris ........................................................................................................... 20
Epicharis ....................................................................................................... 22
Ericrocidini ........................................................................................................ 24
Acanthopus .................................................................................................... 24
Aglaomelissa ................................................................................................. 24
Ctenioschelus ................................................................................................ 25
Epiclopus ...................................................................................................... 25
Ericrocis ........................................................................................................ 25
Hopliphora, Cyphomelissa e Eurytis ............................................................ 25
Mesocheira .................................................................................................... 26
Mesonychium ................................................................................................ 26
Mesoplia ........................................................................................................ 26
Rhathymini: Rhathymus ..................................................................................... 26
MATERIAIS E MÉTODO ............................................................................................ 26
Seleção dos táxons representativos ........................................................................... 26
Preparação do material para o estudo ....................................................................... 36
Construção dos caracteres ........................................................................................ 37
Metodologia .............................................................................................................. 38
Caracteres e códigos para seus estados ..................................................................... 40
Análise dos dados ..................................................................................................... 40
RESULTADO E DISCUSSÃO ..................................................................................... 42
Lista dos caracteres utilizados .................................................................................. 42
Monofilia das tribos e suas relações com o grupo externo ....................................... 97
Relações filogenéticas de Rhathymini ...................................................................... 99
Relações filogenéticas de Ericrocidini ................................................................... 100
Relações filogenéticas de Centridini ...................................................................... 104
Relações filogenéticas de Epicharis ....................................................................... 106
Relações filogenéticas de Centris ........................................................................... 109
Propostas à classificação de Centridini e Ericrocidini............................................. 117
Chaves para os táxons supra-específicos de Centridini .......................................... 118
Chave para os subgêneros de Centris .............................................................. 118
Chave para os subgêneros de Epicharis .......................................................... 122
Chave para os gêneros de Ericrocidini ............................................................. 125
REFERÊNCIAS .......................................................................................................... 127
Matriz de dados .................................................................................................... 154-156
Sistemática e filogenia da tribo de abelhas Centridini e suas relações filogenéticas
com as tribos cleptoparasitas Ericrocidini e Rhathymini
(Hymenoptera: Apidae).
RESUMO
Centridini é um dos grupos de abelhas solitárias mais importantes da região
Neotropical. Esta tribo é constituída por cerca de 235 espécies agrupadas em dois
gêneros: Epicharis e Centris. Os ninhos das espécies destes dois gêneros são atacados
principalmente por espécies das tribos Ericrocidini e Rhathymini, as quais
correspondem a grupos de abelhas cleptoparasitas exclusivamente neotropicais. Tanto
em Centridini como nas suas tribos cleptoparasitas observam-se certas semelhanças
morfológicas particulares que sugerem que possivelmente ambos os grupos
cleptoparasitas e seu grupo hospedeiro compartilham um ancestral comum. Este fato
tem sido observado em outros grupos não só de abelhas, mas também em outros
Hymenoptera Aculeata, sendo conhecido como a “Lei de Emery”. Neste trabalho foram
reconstruídas as relações filogenéticas de Centridini, Ericrocidini e Rhathymini tentando
determinar se ambos os grupos cleptoparasitas têm uma origem comum com seu grupo
hospedeiro, bem como identificar as principais linhagens internas de Centridini e
Ericrocidini avaliando, ao mesmo tempo a monofilia de gêneros e subgêneros
considerados válidos em revisões taxonômicas recentes realizadas nestes grupos de
abelhas. A análise cladística foi realizada utilizando 216 caracteres da morfologia
externa de machos e fêmeas, incluindo da genitália masculina e do ferrão. Os caracteres
foram analisados utilizando-se pesos iguais através do programa NONA e pesagem
implícita com o programa Pee-Wee. Os resultados indicam que as três tribos são
monofiléticas, embora só Ericrocidini e Centridini formem um grupo natural. As
relações filogenéticas internas de ambas as tribos mostram que todos os gêneros e
subgêneros são monofiléticos, exceto C. (Melacentris) que é parafilético em relação a
C. (Aphemisia), e C. (Paracentris) com C. (Penthemisia) e C. (Xanthemisia), pelo que
neste estudo é proposto considerar estes dois últimos subgêneros, junto com C.
(Aphemisia) sinônimos júnior de C. (Paracentris) e C. (Melacentris), respectivamente.
As espécies do “grupo hyptidis” pertencem a uma linhagem independente e próxima de
C. (Wagenknechtia), sendo proposto um novo subgênero para elas. Segundo os
resultados obtidos, a espécie C. xanthomelaena representa a linhagem irmã do
subgênero C. (Paracentris) sendo, portanto, formalmente incluída neste.
ABSTRACT
Centridini is one of the most important groups of solitary bees in the Netropical Region.
This tribe consists in about 235 species divided in two genera: Epicharis and Centris.
The nests of these two genera are attacked mainly by species of the tribes Ericrocidini
and Rhathymini, which are groups of cleptoparasitic bees that occur exclusively in the
neotropics. The tribes Centridini and the cleptoparasitic ones share certain special
morphological features, which suggests that possibly both cleptoparasitic groups and
their host share a common ancestor, which has also been observed in other groups not
only bees, but also in other Hymenoptera Aculeata, a fact known as "Emery’s rule”. In
this research the phylogenetic relationships of Centridini, Ericrocidini and Rhathymini
are reconstructed trying to determine if both cleptoparasites groups have an origin in
common with their host, as well as identifying the major lineages of Centridini and
Ericrocidini. The monophyly of the genera and subgenera considered as valid in recent
taxonomical revisions of these bees is also tested. The cladistic analysis was performed
using 216 characters from external morphology of males and females, including male’s
genitalia and the sting. The characters were analyzed using equal weights through
NONA and implicit weighting using Pee-Wee. The results indicate that the three tribes
are monophyletic, although only Ericrocidini and Centridini form a natural group. The
internal phylogenetic relationships of both tribes show that all the genera and subgenera
are monophyletic, except Centris (Melacentris) which is paraphyletic with C.
(Aphemisia) and C. (Paracentris), with C. (Penthemisia) and C. (Xanthemisia). In this
study is proposed these last two subgenera and C. (Aphemisia) as junior synonyms of C.
(Paracentris) and C. (Melacentris), respectively, avoiding the recognition of non-
natural groups. The species of the “group hyptidis” belong to an independent lineage
close to C. (Wagenknechtia), being proposed a new subgenus for them. According to
the results abtained, the species C. xanthomelaena is the sister lineage of C.
(Paracentris), being proposed its formal inclusion into this subgenus.
1
Sistemática e filogenia da tribo de abelhas Centridini e suas relações filogenéticas
com as tribos cleptoparasitas Ericrocidini e Rhathymini
(Hymenoptera: Apidae).
INTRODUÇÃO
As abelhas, junto com as vespas apóideas Ampulicidae, Heterogynaidae,
Sphecidae e Crabronidae formam um grupo monofilético amplamente conhecido como
Apoidea (Melo 1999; Gonçalves & Melo 2005), que contém mais de 25.000 espécies
descritas (Hanson & Menke 2006), distribuídas em praticamente todos os ecossistemas
terrestres (Michener 1979, 2000; Wcislo & Cane 1996). O grupo com a maior riqueza
de espécies de Apoidea é o das abelhas (Apidae sensu lato), onde foram descritas cerca
de 16.000 espécies em aproximadamente 500 gêneros, embora o número estimado de
espécies seja muito maior, estimando-se entre 20.000 e 30.000 espécies (Bohart 1970;
Michener 2000; Griswold et al. 2006).
Junto com a grande diversidade de espécies de abelhas conhecidas, também é
possível observar uma grande variedade de comportamentos, que vão desde o solitário
até a eussocialidade, com indivíduos vivendo em comunidades altamente organizadas,
formadas principalmente por fêmeas de gerações distintas, onde existe diferenciação de
castas e de atividades no interior do ninho (Michener 2000; Griswold et al. 2006). Entre
todas as espécies de abelhas conhecidas, 10 a 15% têm alguma forma de
comportamento social, seja primitivamente social, parassocial ou eussocial (Bohart
1970; Griswold et al. 2006), enquanto os 85% restantes apresentam um comportamento
solitário, onde não existe interação entre fêmeas co-específicas ou de indivíduos de
diferentes gerações.
A grande maioria das fêmeas das espécies com comportamento solitário são
completamente autônomas, tanto na construção dos ninhos como no aprovisionamento
de alimento para sua descendência (Wcislo & Cane 1996; Michener 2000; Griswold et
al. 2006). No entanto, existem outros grupos também solitários, onde as fêmeas não
constroem ninhos, mas usurpam aqueles construídos por outras espécies e, portanto, são
chamadas de cleptoparasitas (Wcislo 1987; Wcislo & Cane 1996; Michener 2000;
Rozen 2000a). Em geral, esse tipo de comportamento dentro de Apidae (sensu lato) é
quase exclusivo de Megachilinae e Apinae, com exceção de alguns gêneros de
2
Halictinae (Halictini e Augochlorini) e Colletinae (Hylaeus (Nesoprosopis) Hylaeini)
(Wcislo & Cane 1996; Michener 2000; Rozen 2000a, 2001).
As cleptoparasitas da subfamília Apinae formam o maior e mais importante
grupo desse tipo de abelhas, estando a grande maioria delas reunidas em Nomadini, a
qual contêm mais de 1.250 espécies descritas (Michener 2000), e em menor número em
outros grupos da subfamília, onde das 19 tribos que a conformam quase a metade delas
são cleptoparasitas ou pelo menos algumas das espécies apresentam este tipo de
comportamento (Michener 2000; Rozen 2001).
Tanto as espécies coletoras de pólen como as suas cleptoparasitas são
distribuídas em todo o mundo, sendo alguns grupos característicos de algumas zonas
biogeográficas, como são Centridini e as tribos cleptoparasitas Ericrocidini e
Rhathymini na região Neotropical. Esta zona biogeográfica é particularmente
diversificada em abelhas cleptoparasitas, encontrando-se 15 das 27 linhagens deste tipo
de abelhas conhecidas até agora (Rozen 2000a).
As abelhas da tribo Centridini, composta pelos gêneros Centris Fabricius, 1804 e
Epicharis Klug, 1807 são as principais polinizadoras no neotrópico (Thiele 2002), e um
dos grupos de abelhas não corbiculadas e mais intensivamente estudados da região
Neotropical (Griswold et al. 2006). Nas últimas décadas, este grupo de abelhas tem sido
alvo de diversos estudos morfológicos (Rozen 1965, 1990; De la Hoz 1970;
Magunacelaya 1981; Neff & Simpson 1981; Cane & Brooks 1983; Vinson et al. 1984;
Franco & Cruz-Landim 1999; Chiappa 2000; Guerino & Cruz-Landim 2003);
etológicos (Raw 1975; Alcock 1976, 1979, 1989, 1995; Alcock et al. 1976; Alcock et
al. 1977; Callan 1977; Frankie et al. 1980; Vinson et al. 1982; Williams et al. 1984;
Alcock & Buchmann 1985; Chemsak 1985; Coville et al. 1986; Laroca et al. 1993;
Chiappa & Toro 1994; Chiappa & Rodríguez 2001; Rocha Filho et al. 2008); ecológico
(Bennett 1964; Camargo et al. 1975; Batra & Schuster 1977; Vinson & Frankie 1977;
Roubik & Michener 1980; Coville et al. 1983; Chappel 1984; Gilliam et al. 1984;
Vinson et al. 1984, 1987, 1995, 1997, 2006; Frankie et al. 1988; Vinson & Frankie
1988, 1989, 1991, 1999, 2000; Buchmann 1991, 2004; Toro et al. 1991, 1996; Camillo
et al., 1993; Hiller & Wittmann 1994; Freitas & Paxton 1998; Roberts et al. 1998; Toro
& Riveros 1998; Freitas et al. 1999; Morato et al. 1999; Pereira et al. 1999; Vinson et
al. 1999; Chiappa et al. 2000; Jesús & Garófalo 2000; Gaglianone 2001, 2003, 2005;
Aguiar 2003; Aguiar & Gaglianone 2003; Aguiar et al. 2003; Freitas & Pereira 2004;
Roberts 2005; Buschini & Wolf 2006; Rêgo et al. 2006; Ramos et al. 2006, 2007;
3
Couto & Camillo 2007; Gimenes 2007; González et al. 2007; Mendes & Rêgo 2007;
Silva et al. 2007; Thiele & Inouye 2007; Drummont et al. 2008; Santos et al. 2008;
Alves-dos-Santos et al. 2009; Dórea et al. 2009; Oliveira & Schlindwein 2009);
taxonômicos (Timberlake 1940; Moure 1945a, b, 1947, 1950, 1959, 1960a,b,c,d, 1963,
1969, 1995, 2000, 2002a,b,c, 2003a,b; Michener 1951; Snelling 1956, 1966, 1974,
1984; Moure & Seabra 1959, 1960, 1962; Seabra & Moure 1961; Roig-Alsina 2000;
Moure & Castro 2001; Vivallo et al. 2002, 2003; Moure et al. 2003; Thiele 2003;
Azevedo & Silveira 2005; Vélez & Silveira 2006; Vivallo & Melo 2009; Zanella &
Vivallo 2009) e filogenéticos (Ayala 1998; Gaglianone 2001; Zanella 2002; Vivallo
2004) conhecendo-se em termos gerais as relações filogenéticas entre alguns grupos de
espécies, assim como das suas linhagens internas mais importantes.
No entanto, apesar de todas as informações conhecidas sobre esta tribo, são raros
os trabalhos que tratam do relacionamento entre estas abelhas e seus inimigos naturais,
ou seja predadores (Gilliam et al. 1984; Toro et al. 1996; Santos et al. 2008), parasitas
(Gilliam et al. 1990a, b; Klimov et al. 2007) e cleptoparasitas (Camargo et al. 1975;
Callan 1977; Rozen 1990; Rozen & Buchmann 1990; Cooperband et al. 1999,
adicionalmente ver Rocha Filho et al. 2009 e as referências aí indicadas), a maioria dos
quais representam os resultados de estudos prévios sobre nidificação e formas imaturas.
Além disso, ainda mais escassos são os estudos realizados nas tribos
cleptoparasitas Ericrocidini e Rhathymini, os quais se têm centrado principalmente na
descrição de espécies, formas imaturas (Rozen 1965, 1969, 2000b, 2001, 2003; Rozen
& Buchmann 1990) e das estratégias de cleptoparasitismo (Rozen 1991, 2000a, 2003),
além do trabalho de Snelling & Brooks (1985), onde é apresentada a única hipótese
filogenética existente para os gêneros de Ericrocidini, permanecendo ainda
desconhecidas as relações filogenéticas interespecíficas, tanto para esta tribo como para
Rhathymini.
Embora Ericrocidini e Rhathymini sejam grupos relativamente ricos em espécies
(Moure & Melo 2007a, b), estando algumas delas amplamente distribuídas
principalmente na América do Sul (Snelling & Brooks 1985; Michener 2000; Engel et
al. 2004a) em muitos casos, seus hospedeiros permanecem ainda desconhecidos,
enquanto em outros, os únicos registros disponíveis são a partir de evidências indiretas,
por exemplo que o cleptoparasita e o potencial hospedeiro foram coletados no mesmo
lugar, ou que algumas fêmeas cleptoparasitas foram observadas voando nas
proximidades de uma área de nidificação. Uma lista atualizada dos hospedeiros de
4
Ericrocidini é fornecida por Rocha Filho et al. (2009), não existindo, até o momento,
um estudo semelhante para as espécies de Rhathymini.
Uma característica observada em vários grupos de abelhas cleptoparasitas é que
elas atacam principalmente grupos filogeneticamente próximos (Wheeler 1919; Bohart
1970; Rozen 1969; Wcislo & Cane 1996; Michener 2000; Silveira et al. 2002), onde
geralmente tanto as cleptoparasitas como as hospedeiras pertencem ao mesmo gênero
(Hylaeus: Colletinae, Megalopta: Halictinae), tribo (Aglae/ Exaerete e Eulaema:
Euglossina) ou subfamília (Ericrocidini/ Rhathymini e Centridini: Apinae). Este fato é
bastante comum não só nas abelhas, mas também em outros Aculeata, sendo conhecido
como regra de Emery (Wilson 1971; Hölldobler & Wilson 1990) ou de Müller (Popov
1945 em Wcislo & Cane 1996; Rozen 1969), o que foi confirmado por Roig-Alsina
(1990) que demonstrou a existência de uma relação filogenética próxima entre o gênero
cleptoparasita Coelioxoides e seu hospedeiro Tetrapedia, os quais formam um grupo
monofilético: a tribo Tetrapediini. Por outro lado, existem vários outros grupos que
estariam hipoteticamente inter-relacionados, como as tribos cleptoparasitas Osirini,
Protepeolini e Melectini, com seus hospedeiros Tapinotaspidini, Emphorini e
Anthophorini, respectivamente (Rozen 1969; Silveira et al. 2002), embora estas
supostas relações ainda não contem com análises filogenéticas que as corroborem.
Nesse sentido, existe certa evidência que faz supor que tanto Ericrocidini como
Rhathymini teriam um relacionamento filogenético estreito com Centridini, baseado em
dois fatos: similaridade morfológica tanto dos adultos como das formas imaturas (Rozen
1969) e exclusividade de hospedeiro (Rozen 1969; Michener 2000; Silveira et al. 2002).
No caso de Ericrocidini, as fêmeas atacam quase exclusivamente espécies de Centris
(exceto Mesoplia rufipes (Perty, 1833) e provavelmente Mesonychium asteria (Smith,
1854), que também parasitam espécies de Epicharis, ver Hiller & Wittmann 1994;
Gaglianone 2005; Rocha Filho et al. 2009), com as quais compartilham certas
semelhanças morfológicas, tanto nos adultos (pilosidade modificada em forma de
garras, localizadas na face anterior e externa do basitarso anterior, a presença de uma
carena longitudinal no sexto esterno das fêmeas e o brilho metálico do metassoma
presente em algumas espécies). Por outro lado, as fêmeas de Rhathymini atacam
exclusivamente as espécies de Epicharis (Michener 2000; Silveira et al. 2002), com
quem compartilham a forma do corpo mais esbelta, observada em ambos os sexos.
Considerando os aspectos mencionados anteriormente: a exclusividade de
hospedeiro e a similaridade morfológica, juntamente com o postulado da lei de Emery
5
(Wilson 1971; Hölldobler & Wilson 1990), neste trabalho é avaliada a hipótese que as
tribos Ericrocidini e Rhathymini são grupos monofiléticos que correspondem a
linhagens internas de Centridini, sua tribo hospedeira. O objetivo geral deste estudo é
demonstrar que as tribos de abelhas cleptoparasitas Ericrocidini e Rhathymini são
grupos monofiléticos, os quais estão relacionados filogeneticamente com Centridini,
correspondendo ambas a tribos a linhagens internas do seu grupo hospedeiro, sendo os
objetivos específicos: reconstruir as relações filogenéticas das tribos Centridini,
Ericrocidini e Rhathymini; avaliar a monofilia dos gêneros e subgêneros de Centridini e
Ericrocidini; identificar as linhagens maiores de Centridini e Ericrocidini, incluindo as
relações filogenéticas entre os gêneros e subgêneros e por último apresentar uma
classificação baseada na hipótese resultante para as tribos Centridini e Ericrocidini,
incluindo chaves de identificação para todos os gêneros e subgêneros de Centridini e
Ericrocidini.
História taxonômica dos táxons supra-específicos das tribos Centridini,
Ericrocidini e Rhathymini.
Centridini Cockerell & Cockerell, 1901
Centridini contém cerca de 270 espécies agrupadas em dois gêneros: Centris
Fabricius, 1804 e Epicharis Klug, 1807 (Moure et al. 2007). Ambos os grupos estão
amplamente distribuídos na região Neotropical, penetrando um deles (Centris) na
porção sul da região Neártica, embora ambos estejam melhor representados em áreas
secas e úmidas da América do Sul (Michener 1979, 2000; Snelling 1984; Silveira et al.
2002; Moure et al. 2007). Centridini foi durante algum tempo conhecida como
Hemisiini (Cockerell & Robbins 1910; Michener 1944), pela designação da espécie tipo
de Centris (ver mais abaixo), embora esse nome seja agora considerado um sinônimo
júnior do anterior.
Centris Fabricius, 1804
Para descrever o gênero Centris, Fabricius (1804) utilizou um grupo muito
heterogêneo de espécies, muitas das quais estão atualmente incluídas em gêneros
distintos, sem designar nenhuma delas como espécie-tipo. Em 1840, Blanchard
6
designou Apis dimidiata Fabricius, 1793 como espécie-tipo do gênero, atualmente
incluida em Eulaema Lepeletier, 1841 (Apinae: Euglossina). Esta designação gerou uma
grande confusão, fazendo com que as espécies de Centris fossem inclusas em Hemisia
Klug, 1807. Considerando o grande número de espécies descritas, tanto em Centris
como em Eulaema, a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica (ver
Michener 1957) resolveu que ambos os nomes fossem mantidos no sentido tradicional,
invalidando a designação de Blanchard (1840), mantendo a designação de A. dimidiata
(= Eulaema meriana (Olivier, 1789)) como espécie-tipo de Eulaema realizada por
Taschenberg (1883) e designando Apis haemorrhoidalis Fabricius, 1775 como espécie-
tipo de Centris. Esta designação provocou a sinonímia de Centris com Hemisia visto
que Cockerell (1906a) havia designado o mesmo táxon como espécie-tipo deste último
gênero. Todas essas mudanças geraram estabilidade taxonômica, tanto em Centris como
em Eulaema.
Além das espécies originalmente descritas em Centris, várias outras foram
incluídas ou descritas em gêneros distintos, por exemplo, em Trachina Klug, 1807
(espécie-tipo: Centris longimana Fabricius, 1804), Ptilotopus Klug, 1810 (espécie-tipo:
Ptilotopus americanus Klug, 1810) e Gundlachia Cresson, 1865 (espécie-tipo: Centris
cornuta Cresson, 1865), sendo estes dois últimos originalmente concebidos como
monotípicos. Devido ao nome proposto por Cresson (1865) ser homônimo júnior de
Gundlachia Pfeiffer, 1849 (Gastropoda: Ancylidae), Cockerell (1899a) sugeriu
Heterocentris como novo nome para o gênero proposto por Cresson (1865).
Em 1900 Friese realizou uma revisão das espécies do gênero Centris, citando
Trachina e Ptilotopus como sinônimos de Centris, sem mencionar a posição
taxonômica de Heterocentris, aparentemente por desconhecimento do trabalho de
Cockerell (1899a) e citando o nome Gundlachia apenas na transcrição da descrição
original de Centris cornuta. Em sua revisão, Friese (1900) tratou pela primeira vez a
taxonomia supra-específica de Centris, descrevendo os subgêneros C. (Poecilocentris),
C. (Melanocentris), C. (Cyanocentris) e C. (Rhodocentris), reunindo as espécies em
diferentes grupos dentro de cada um deles. Apesar do esforço de Friese para organizar
as numerosas espécies de Centris, os subgêneros que ele propôs foram baseados apenas
em características da cor do integumento, criando grupos totalmente artificiais.
Além disso, Friese (1900) não reconheceu Centris (Centris) nem designou as
espécies-tipo de qualquer de seus subgêneros, o que foi feito alguns anos depois por
Sandhouse (1943, exceto para C. (Centris), que ela considerou sinônimo de Eulaema,
7
designando Centris fasciatella Friese, 1900 como espécie-tipo de C. (Poecilocentris),
Centris atra Friese, 1899 para C. (Melanocentris), Apis versicolor Fabricius, 1775 para
C. (Cyanocentris) e Centris cornuta para C. (Rhodocentris). Pouco tempo após a
revisão de Friese (1900), foi descrito o gênero Paracentris Cameron, 1903, contendo
apenas Paracentris fulvohirta Cameron, a que Friese (1900) incluiu (como C. caelebs¸
Friese, 1899) no subgênero C. (Cyanocentris).
Depois da Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica ter designado
Apis haemorrhoidalis como espécie-tipo de Centris (ver Michener 1957), os subgêneros
C. (Poecilocentris) e C. (Cyanocentris) se tornaram sinônimos de C. (Centris), pelas
designações efetuadas por Sandhouse (1943). Isso também aconteceu com C.
(Heterocentris) e C. (Rhodocentris) pelo fato de que tanto Cockerell (1899a) como
Sandhouse (1943) designaram Centris cornuta como espécie-tipo de ambos os
subgêneros.
O seguinte trabalho sobre a taxonomia de Centris foi conduzido por Moure em
1945b, quem descreveu os gêneros Xanthemisia (espécie-tipo: Centris bicolor
Lepeletier, 1841), Paremisia (espécie-tipo: Centris lineolata Lepeletier, 1841) e
Hemisiella (espécie tipo: Apis lanipes Fabricius, 1775), além de ter reconhecido Centris
em um sentido estrito e Heterocentris como gênero válido, transferindo, ao mesmo
tempo várias espécies de Centris para estes novos gêneros. Alguns anos mais tarde,
Moure (1950) complementou o trabalho anterior reconhecendo C. (Trachina), C.
(Ptilotopus), C. (Melanocentris) e descrevendo C. (Penthemisia) (espécie-tipo: Hemisia
chilensis Spinola, 1851) e C. (Wagenknechtia) (espécie-tipo: Centris cineraria Smith,
1854), indicando em cada caso caracteres diagnósticos além de listas parciais das
espécies pertencentes a cada um deles. Tanto C. (Penthemisia) como C.
(Wagenknechtia) foram descritos incluindo apenas espécies restritas à América do Sul.
No ano seguinte, Michener (1951) publicou uma breve revisão dos subgêneros
de Hemisia, indicando suas características morfológicas, bem como algumas espécies
incluídas neles. Nesse trabalho foram reconhecidos os gêneros propostos por Moure
(1945b) como subgêneros, Paremisia como sinônimo júnior de H. (Trachina) e o
subgênero H. (Penthemisia) em um sentido mais amplo que sua concepção original,
incluindo pela primeira vez espécies norte-americanas. Embora os trabalhos tanto de
Moure (1945b, 1950) como de Michener (1951) sejam relativamente completos,
nenhum destes autores mencionou o status taxonômico de Paracentris.
8
Em 1956, Snelling publicou uma pequena revisão das espécies de Centris
presentes na Califórnia (Estados Unidos), indicando os registros de distribuição e
associação floral de algumas espécies, bem como a descrição do subgênero C.
(Trichocentris) (espécie-tipo: Centris rhodoleuca Cockerell, 1923). Uma década depois,
Snelling (1966) complementou a publicação anterior realizando uma revisão das
espécies de Centris presentes nas Américas do Norte e Central, fornecendo novos
registros de distribuição, notas taxonômicas, sinonímias e descrições de algumas
espécies novas, como Centris ruthannae, C. anomala e C. strawi (= C. albiceps Friese,
1899), as quais considerou um tanto aberrantes no subgênero C. (Melanocentris).
Ainda neste trabalho, Snelling citando uma comunicação pessoal de Moure, cita
Paracentris como subgênero de Centris, considerando C. (Penthemisia) com seu
sinônimo júnior. Pelo fato deste autor na revisão anterior (Snelling 1956) ter
considerado várias espécies norte-americanas no subgênero C. (Penthemisia), seguindo
a interpretação dada por Michener (1951) pela sinonímia proposta, atualmente todas
elas são citadas como C. (Paracentris). Por não terem sido inclusas espécies sul-
americanas na revisão de Snelling (1966), foram citados apenas os subgêneros C.
(Centris), C. (Hemisiella), C. (Melanocentris), C. (Trichocentris) e C. (Xanthemisia).
Alguns anos depois, Snelling (1974) novamente publicou espécies novas de
Centris para a América do Norte, citando os subgêneros C. (Centris), C. (Paracentris) e
C. (Trachina). Neste trabalho foi sinonimizado C. (Trichocentris) com C. (Paracentris),
enquanto foram descritos os subgêneros C. (Xerocentris) (espécie-tipo: Centris
californica Timberlake, 1940), C. (Exallocentris) (espécie-tipo: Centris anomala
Snelling, 1966) e C. (Acritocentris) (espécie-tipo: Centris ruthannae Snelling, 1966), os
quais agruparam as espécies de C. (Melanocentris) que ele considerou como aberrantes
na publicação anterior (Snelling 1966).
Estes mesmos subgêneros foram novamente citados por Snelling (1984), além de
C. (Hemisiella), C. (Heterocentris) e C. (Xanthemisia) em uma nova revisão das
espécies de Centridini presentes nas Américas do Norte e Central, onde descreveu
algumas espécies novas e forneceu novos registros de distribuição e de associação floral
de quase todas as espécies conhecidas dessa região. Nesse mesmo trabalho descreveu o
subgênero C. (Ptilocentris) (espécie-tipo: Centris festiva Smith, 1854), enquanto C.
(Ptilotopus) foi separado de Centris, sendo elevado à categoria de gênero. Todos os
grupos citados por Snelling (1966, 1974, 1984) são novamente reconhecidos por
9
Michener et al. (1994), embora a posição de Ptilotopus como gênero tenha sido seguida
por estes autores com muita incerteza.
Durante os anos seguintes, a taxonomia dos grupos supra-específicos de Centris
permaneceu inalterada até que em 1995 Moure reestudou algumas espécies do gênero
descritas por Friese, reconhecendo que a espécie-tipo do subgênero C. (Melanocentris),
Centris atra, corresponde a um espécime de C. (Ptilotopus), de modo que estes foram
sinonimizados, mantendo-se este último como o nome válido para o subgênero. Neste
trabalho Moure (1995) novamente incluiu C. (Ptilotopus) como subgênero de Centris e
pelo grande número de espécies citadas na literatura no subgênero C. (Melanocentris) e
a relativa facilidade de reconhecer os membros que pertencem a ele, Moure (1995)
descreveu C. (Melacentris) (espécie-tipo: Centris dorsata Lepeletier, 1841), mantendo o
sentido até então utilizado para C. (Melanocentris).
Logo após o trabalho de Moure (1995), Ayala (1998) realizou uma revisão e
análise filogenética dos táxons supra-específicos de Centridini, reconhecendo três
grandes linhagens internas: grupos “Centris”, “Melacentris” e “Trachina”, e as relações
filogenéticas entre os subgêneros listados até esse momento pelos diferentes autores que
tinham trabalhado com a tribo. Neste trabalho, Ayala indicou que o subgênero C.
(Hemisiella) não possuia sinapomorfias, tornando-o sinônimo de C. (Heterocentris), o
que se apresenta, por outro lado, como um grupo altamente apomórfico. A possibilidade
de incluir C. (Hemisiella) em C. (Heterocentris) tinha sido mencionada anteriormente
por Michener (1951), embora esta sinonímia não tivesse sido feita até então.
No ano 2000, Michener reconheceu Centris com os subgêneros C.
(Acritocentris), C.(Centris), C. (Exallocentris), C. (Melacentris), C. (Paracentris), C.
(Ptilocentris), C. (Ptilotopus), C. (Trachina), C. (Wagenknechtia), C. (Xanthemisia), C.
(Xerocentris) e C. (Heterocentris), interpretando C. (Hemisiella) como sinônimo júnior
deste, posição já mencionada por ele em 1951. Em 2000, Roig-Alsina estudou as
espécies argentinas de Centris, considerando novamente C. (Hemisiella) um subgênero
válido e descrevendo várias novas espécies, incluindo C. hyptidoides
(morfologicamente muito semelhante a C. hyptidis Ducke, 1908), que ele colocou
tentativamente próxima das espécies de C. (Wagenknechtia), seja formando parte desse
subgênero, ou como uma linhagem independente mas filogenéticamente próxima dele.
Posteriormente, como parte do seu trabalho anterior, Ayala (2002) descreveu os
subgêneros C. (Aphemisia) (espécie-tipo: Centris plumipes Smith, 1854) e C.
(Schisthemisia) (espécie-tipo: Centris flavilabris Mocsáry, 1899), os quais reconheceu
10
como grupos irmãos e pertencendo a uma linhagem próxima de C. (Melacentris). Estes
dois novos subgêneros foram propostos a partir do material identificado por Moure em
diferentes museus da América do Norte e não como resultado da análise filogenética
realizada por ele. Ambos os subgêneros foram sinonimizados por Silveira et al. (2002),
que argumentaram a existência de várias espécies intermediárias que impedem a
separação daqueles dois subgêneros com C. (Melacentris). Estes mesmos autores
mantêm a revalidação do subgênero C. (Hemisiella), contrários à opinião de Michener
(2000) e citando duas espécies bastante distintas dentro de C. (Paracentris): Centris
hyptidis, que tinha sido previamente incluída em C. (Ptilocentris) por Ayala (1998) e C.
xanthomelaena Moure & Castro, 2001, uma espécie que apesar de ter sido
originalmente descrita em C. (Paracentris), possui características um pouco diferentes
do restante dos táxons considerados neste subgênero.
Zanella (2002) realizou uma revisão e análise filogenética das espécies sul-
americanas de C. (Paracentris) provando ser um grupo parafilético, pois os subgêneros
C. (Exallocentris), C. (Xerocentris) e C. (Acritocentris) correspondem a uma parte das
suas linhagens internas. Neste trabalho, Zanella revalidou o subgênero C.
(Penthemisia), composto pelas espécies Centris chilensis (espécie-tipo), C. brethesi
Schrottky 1902, C. buchholzi Herbst, 1908 e C. mixta Friese, 1904 (incluindo a
subespécie C. mixta tamarugalis Toro & Chiappa, 1989), o qual tinha sido considerado
por vários autores sinônimo de C. (Paracentris) (Snelling, 1966, 1974, 1984, Chiappa
1998; Michener 2000), e que na sua análise aparece como grupo irmão do clado
formado por C. (Centris) e C. (Paracentris). Este autor também excluiu de C.
(Paracentris) a espécie C. xanthomelaena, a que tinha sido originalmente nele incluída
(Vogel & Machado 1991; Moure & Castro 2001), mas que nos seus resultados
representa uma linhagem independente, próxima de C. (Centris)
A revalidação de C. (Penthemisia) foi aceita por Vivallo et al. (2003), que
revisaram as espécies desse subgênero e de C. (Paracentris) presentes no Chile,
proporcionando novos registros de distribuição e de associação floral de várias espécies.
Em 2004, Vivallo conduziu uma análise filogenética de uma das três grandes
linhagens internas de Centris identificadas por Ayala (1998) chamada “grupo
Melacentris”, que contém os subgêneros C. (Wagenknechtia), C. (Ptilocentris), C.
(Aphemisia), C. (Schisthemisia), C. (Melacentris) e C. (Ptilotopus). Conforme os
resultados obtidos por Vivallo, C. (Ptilotopus), C. (Ptilocentris), C. (Wagenknechtia) e
C. (Aphemisia) são grupos monofiléticos, enquanto o subgênero C. (Melacentris) é
11
parafilético se C. (Schisthemisia) for considerado válido, de modo que ambos os grupos
foram reconhecidos como sinônimos, corroborando, de certa forma, a posição da
Silveira et al. (2002) para C. (Melacentris) os quais analisaram espécies com
características intermediárias entre este subgênero e C. (Schisthemisia), mas não a
monofilia de ambos os subgêneros. Além disso, foi confirmada a proximidade
filogenética de Centris hyptidis e C. hyptidoides com o subgênero C. (Wagenknechtia),
como havia sido suposto por Roig-Alsina (2000). Diferentemente dos resultados de
Ayala (1998), segundo Vivallo (2004) o subgênero C. (Wagenknechtia), junto com o
clado formado por C. hyptidis e C. hyptidoides correspondem a uma linhagem
independente do “grupo Melacentris”, reconhecendo-o como “grupo Wagenknechtia”.
Pouco tempo depois C. (Penthemisia) é novamente sinonimizada com C.
(Paracentris) e C. (Hemisiella) com C. (Heterocentris) por Michener (2007), que
também revalidou C. (Schisthemisia) junto com os três subgêneros sinonimizados por
Zanella (2002) com C. (Paracentris) (C. (Acritocentris), C. (Exallocentris) e C.
(Xerocentris)). Moure et al. (2007) novamente revalidaram C. (Hemisiella) e C.
(Penthemisia), sinonimizando C. (Acritocentris), C. (Xerocentris) e C. (Exallocentris)
com C. (Paracentris) seguindo os resultados obtidos por Zanella (2002), exceto pela
inclusão de Centris hyptidis, C. hyptidoides e C. xanthomelaena neste último subgênero.
Atualmente os subgêneros reconhecidos em Centris são: C. (Aphemisia), C.
(Centris), C. (Hemisiella), C. (Heterocentris), C. (Melacentris), C. (Paracentris), C.
(Penthemisia), C. (Ptilocentris), C. (Ptilotopus), C. (Trachina), C. (Wagenknechtia) e C.
(Xanthemisia) (Moure et al. 2007).
Epicharis Klug, 1807
A taxonomia de Epicharis
tem sido relativamente confusa desde seu início. Na
descrição original, foram mencionadas duas espécies: Centris umbraculata Fabricius,
1804 e C. dasypus Illiger, 1806, sem designar a espécie-tipo. Em 1810 Latreille fez a
designação, indicando como espécie-tipo Apis hirtipes Fabricius, 1793, que corresponde
a um sinônimo (subjetivo segundo Snelling 1984; Michener 1997) de Apis rustica
Olivier, 1789 (Moure, 1960c; Moure et al. 2007). Por A. hirtipes não estar inclusa na
descrição original do gênero, a sua designação foi inválida. Esta situação foi resolvida
quase um século mais tarde por Lutz & Cockerell (1920) os quais designaram C.
umbraculata como espécie-tipo de Epicharis. Alguns anos depois, Moure (1945a)
propôs reconhecer a subtribo Epicharitina e realizou uma revisão de Epicharis
12
indicando que a designação de Latreille (1810) é válida porque Apis hirtipes é um
sinônimo de A. rustica sendo, portanto, esta a espécie-tipo do gênero. Neste sentido, o
Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (3ª ed, artigo 69 a-v) indica que,
embora A. hirtipes seja realmente um sinônimo de A. rustica, esta designação é
incorreta porque o autor da designação (Latreille), não sabia que os dois nomes
aplicavam-se à mesma espécie. Com base nesse raciocínio a designação de Lutz &
Cockerell (1920) é considerada válida, sendo reconhecida finalmente C. umbraculata
como espécie-tipo de Epicharis.
O primeiro grande trabalho taxonômico que incluiu espécies de Epicharis
corresponde à monografia do gênero Centris realizada por Friese (1900), que
considerou Epicharis como subgênero de Centris. Esta classificação originou a
homonímia de vários nomes propostos, o que levou Friese a propor alguns novos nomes
para manter a taxonomia do grupo relativamente estável. Embora a consideração de
Epicharis como subgênero de Centris tenha sido seguida por Ducke (1901, 1902) e Lutz
& Cockerell (1920), a maioria dos autores que estudaram a apidofauna da América do
Sul no final do século XIX e no início do XX consideraram Epicharis como um gênero
válido (Lepeletier 1841; Smith, 1854, 1874, 1879; Müller 1874, 1877; Dominique 1898;
Cockerell 1899b, 1906b, Schrottky 1901, 1904, 1905, 1908, 1913; Ducke 1908; Brèthes
1909; Strand 1909). Logo após Epicharis ser novamente elevado à categoria de gênero,
os nomes originais das espécies de Epicharis foram revalidados, já que eles deixaram de
estar em homonímia com as de Centris.
A taxonomia de Epicharis foi estudada principalmente por Moure (1945a), que o
dividiu em vários gêneros, sendo eles: Xanthepicharis (espécie-tipo: Epicharis bicolor
Smith, 1854), Hoplepicharis (espécie-tipo: Epicharis fasciata Lepeletier & Serville,
1825), Anepicharis (espécie-tipo: Epicharis dejeanii Lepeletier, 1841), Triepicharis
(espécie-tipo Epicharis analis Lepeletier, 1841), Cyphepicharis (espécie-tipo:
Cyphepicharis borgmeieri Moure, 1945= Epicharis morio Friese, 1924), Parepicharis
(espécie-tipo: Epicharis zonata Smith, 1854) e Epicharitides (espécie-tipo: Epicharis
cockerelli Friese, 1900). Neste trabalho Moure também redescreveu Epicharis (em um
sentido mais restrito) e Epicharoides Radoszkowski, 1884 (espécie-tipo: Epicharoides
bipunctatus Radoszkowski, 1884= Epicharis maculata Smith, 1874). Esta classificação
não foi seguida pelos autores que posteriormente trabalharam com Epicharis, os que
consideraram todos os gêneros de Moure (1945a) como subgêneros (Michener 1954,
2000; Snelling 1984; Silveira et al. 2002; Moure et al. 2007), o que é mantido até hoje.
13
Pelo fato de Moure (1945a) considerar Apis hirtipes como espécie-tipo de
Epicharis incluiu E. umbraculata em Xanthepicharis, tornando-o sinônimo de Epicharis
(Epicharis) As espécies mencionadas por Moure pertencendo a E. (Epicharis) foram
posteriormente agrupadas no subgênero E. (Epicharana) (espécie-tipo: Apis rustica
Olivier) proposto por Michener (1954) para resolver a situação das espécies do
subgênero E. (Epicharis) sensu Moure (1945a).
Snelling (1984) e Michener et al. (1994) reconheceram E. (Epicharana), E.
(Epicharitides), E. (Epicharoides), E. (Hoplepicharis) e E. (Parepicharis) como os
únicos subgêneros presentes nas Américas do Norte e Central, enquanto Snelling (1984)
citou E. (Anepicharis), E. (Cyphepicharis), E. (Epicharis) e E. (Triepicharis) como
grupos exclusivamente sul-americanos.
Na análise filogenética da tribo Centridini realizada por Ayala (1998) foram
sinonimizados os subgêneros E. (Epicharis) e E. (Epicharana), pela aparente falta de
autapomorfias para sustentá-los como grupos independentes. Esta posição foi rejeitada
por Michener (2000) e Gaglianone (2001) que reconheceram os dois subgêneros como
válidos. Esta última, realizou uma análise filogenética das espécies de ambos os
subgêneros encontrando numerosas sinapomorfias que permitem identificá-los como
grupos monofiléticos e claramente distintos entre si. Atualmente, os subgêneros
reconhecidos em Epicharis são: E. (Anepicharis), E. (Cyphepicharis), E. (Epicharana),
E. (Epicharis), E. (Epicharitides), E. (Epicharoides), E. (Hoplepicharis), E.
(Parepicharis) e E. (Triepicharis) (Snelling 1984; Michener 2000; Silveira et al. 2002;
Moure et al. 2007).
Ericrocidini Cockerell & Atkins, 1902
Ericrocidini, incorretamente chamada Ericrocini por Michener (1944), Moure
(1946), Rozen (1966, 1969) e Snelling & Brooks (1985), e como Ctenioschelini por
Michener (1965, 1979) e Alexander & Rozen, 1987), é exclusiva do Novo Mundo e
suas espécies estão distribuídas praticamente em toda a região Neotropical, incluindo
zonas xéricas do sul dos Estados Unidos na região Neártica (Snelling & Brooks 1985;
Michener et al. 1994; Michener 2000; Moure & Melo 2007a).
As 42 espécies descritas de Ericrocidini estão agrupadas em onze gêneros
(Moure & Melo 2007a), os quais são morfologicamente bastante uniformes, tornando a
14
sua identificação relativamente simples. A maior riqueza de espécies de Ericrocidini
está na América do Sul, onde várias espécies, como as dos gêneros Hopliphora
Lepeletier, 1841, Eurytis Smith, 1854, Acanthopus Klug, 1807 e Ctenioschelus
Romand, 1840 estão presentes em áreas relativamente úmidas, enquanto outros grupos
ocorrem em regiões mais altas e/ou secas, como os gêneros Mesonychium Lepeletier &
Serville, 1825, Epiclopus Spinola, 1851 e Ericrocis 1887 (Michener 1979).
Ericrocidini foi estudado em parte por Moure (1946) e de uma maneira mais
abrangente por Snelling & Brooks (1985). Estes últimos autores, além de fazer uma
revisão dos gêneros, realizaram uma análise filogenética da tribo, identificando suas
principais linhagens internas. Os gêneros atualmente considerados em Ericrocidini são:
Acanthopus, Aglaomelissa Snelling & Brooks, 1985, Ctenioschelus, Cyphomelissa
Schrottky, 1902, Epiclopus, Ericrocis, Eurytis, Hopliphora, Mesocheira Lepeletier &
Serville, Mesonychium e Mesoplia Lepeletier, 1841 (Moure & Melo 2007a).
Acanthopus Klug, 1807
Espécies de Acanthopus são caracterizadas pelo seu grande tamanho, a coloração
escura do integumento e da pilosidade e por apresentar as pernas posteriores
extremamente longas. Originalmente, o gênero foi proposto para Apis palmata Olivier,
1789 (= Acanthopus splendidus (Fabricius, 1793)), incluindo-se mais tarde as espécies
A. excellens Schrottky, 1902, A. splendidus modestior Ducke, 1907 e A. splendidus
urichi Cockerell, 1926. Atualmente apenas são reconhecidas A. excellens e A. palmatus,
sendo os demais nomes tratados como sinônimos desta última espécie (Moure & Melo
2007a).
Aglaomelissa Snelling & Brooks, 1985
Aglaomelissa duckei (Friese, 1906) apresenta algumas semelhanças
morfológicas com algumas espécies do gênero Mesoplia, embora seja filogeneticamente
relacionada com os gêneros Ctenioschelus e Mesocheira (Snelling & Brooks 1985;
Silveira et al. 2002). Esta espécie foi incluida durante um longo tempo em diferentes
gêneros, como Mesonychium e Mesoplia (ver referências e informações adicionais em
Moure & Melo 2007a), até que em 1985 Snelling & Brooks a colocaram no seu próprio
gênero, Aglaomelissa, que continua válido. Alguns novos registros de distribuição e
hospedeiros desta espécie são apresentados por Rocha Filho et al. (2009).
15
Ctenioschelus Romand, 1840
Originalmente, foi proposto para uma única e rara espécie de abelha onde o
macho se caracteriza por ter as antenas desproporcionalmente longas, chegando além do
ápice do metassoma. Esta espécie, C. goryi (Romand, 1840), distribuída desde o México
até o Uruguai e Argentina (Michener et al. 1994; Moure & Melo 2007a; Thiele 2008)
também foi descrita como Melissoda latreillii Lepeletier, 1841, sinônimo júnior de C.
goryi, assim como também o gênero Melissoda Lepeletier, 1841 de Ctenioschelus.
Smith (1854) incluiu o gênero Ischnocera Shuckard, 1840 na lista de sinônimos de
Ctenioschelus, sendo M. latreillii sua espécie-tipo. Por muitos anos Ctenioschelus foi
um gênero monotípico até que Thiele (2005) descreveu a espécie C. chalcodes a partir
de exemplares machos coletados na Província de Guanacaste, na Costa Rica. Em 2008,
o autor realizou uma revisão das espécies de Ctenioschelus, proporcionando novos
registros de distribuição e associação floral, tanto para C. goryi como para C. chalcodes,
incluindo também a descrição da fêmea desta última espécie.
Cyphomelissa Schrottky, 1902
Criado para C. pernigra Schrottky, 1902 (= C. diabolica (Friese, 1900)), que
apresenta o corpo coberto por abundante pilosidade preta e brilhante, semelhante a
outras espécies de gêneros relacionados com Cyphomelissa (Moure 1946). O gênero foi
revisado por Moure (1958), que incluiu C. diabolica, C. commata Moure, 1958, C.
magnifica Moure, 1958 e C. superba (Ducke, 1902). Cyphomelissa diabolica e C.
commata
têm o corpo coberto por abundantes pêlos pretos, enquanto as outras duas
espécies têm pilosidade semelhante, mas com a superfície dorsal da mesosoma e T1
com abundante e densa pilosidade amarela intensa. Dadas as escassas diferenças
morfológicas observadas entre as quatro espécies conhecidas do gênero, Moure (1958)
menciona que talvez todas elas correspondessem apenas a uma única espécie, com
variação na coloração da pilosidade. Cyphomelissa se distribui no Brasil e Paraguai
(Moure 1958; Silveira et al. 2002).
Epiclopus Spinola, 1851
Descrito para uma pequena e robusta abelha cleptoparasita descrita como E. gayi
Spinola, 1851. Por mais de um século foi incluída no gênero Mesonychium, dadas as
semelhanças entre este táxon e algumas das espécies desse gênero. Durante esse tempo,
foram descritas as espécies E. lendlianum (Friese, 1910) e E. wagenknechti (Ruiz,
16
1938), as que foram consideradas como Mesonychium por alguns autores (Toro 1986;
Chiappa 1998; Chiappa et al. 2000). Em 1985 Snelling & Brooks, considerando as
diferenças observadas entre E. lendlianum e as espécies de Mesonychium (sensu lato,
incluindo Epiclopus) propuseram o gênero Abromelissa incluindo apenas a espécie-tipo.
A taxonomia tanto do gênero Epiclopus como das suas espécies, permaneceu inalterada
até que no ano 2000 Michener revalidou o gênero, separando-o morfologicamente de
Mesonychium, propondo Abromelissa como sinônimo júnior de Epiclopus e
enumerando as três espécies do gênero conhecidas: E. gayi, E. wagenknechti e E.
lendlianum.
Ericrocis Cresson, 1887
Este é o único gênero de Ericrocidini presente na região Neártica (Michener
1979; Michener et al. 1994), embora pelo menos uma das duas espécies consideradas
válidas penetre ao norte da região Neotropical (Snelling & Zavortink 1984; Moure &
Melo 2007a). As espécies de Ericrocis possuem pilosidade marrom escura contrastando
com tufos de pêlos brancos organizados em ricos desenhos localizados principalmente
no metassoma e nas pernas. Neste gênero foram descritas as espécies E. lata¸(Cresson,
1878) (espécie-tipo), E. arizonensis Baker, 1906, E. melectoides Baker, 1906, E. rossi
Linsley, 1939, E. rugosa Fox, 1893 e E. pintada Snelling & Zavortink, 1984. O gênero
foi revisto por Snelling & Zavortink (1984), reconhecendo apenas a primeira e a última
espécie, considerando os outros nomes sinônimos de E. lata.
Eurytis Smith, 1854
Este gênero foi descrito por Smith para acomodar uma única espécie
amplamente distribuída no Brasil: E. funereus Smith, 1854, o que foi sinonimizado com
Hopliphora por Snelling & Brooks (1985) seguido por Michener (2000), os quais
argumentam que as diferenças entre este gênero e Hopliphora são mínimas. Eurytis foi
revalidado por Silveira et al. (2002), permanecendo como gênero válido até hoje
(Moure & Melo 2007a) (ver comentários adicionais sobre este gênero em Hopliphora).
Hopliphora Lepeletier, 1841
Este gênero foi originalmente proposto por Lepeletier (1841) para acomodar a
espécie originalmente descrita como Mesocheira velutina Lepeletier & Serville, 1825.
Em 1893, Gribodo descreveu Acanthopus iheringi do Rio Grande do Sul (Brasil),
17
sinonimizada com H. velutina por Moure (1960) depois de um cuidadoso estudo dos
tipos de ambas as espécies. Posteriormente, Schrottky (1902) propôs o gênero Oxynedys
para O. beroni Schrottky, 1902 a qual Moure (1960) também sinonimizou com H.
velutina, transformando Oxynedys em sinônimo júnior de Hopliphora. Atualmente neste
último é reconhecida apenas H. velutina, com distribuição principalmente na região sul-
sudeste do Brasil (Silveira et al. 2002).
Pela semelhança das espécies de Cyphomelissa, Eurytis e Hopliphora, Snelling
& Brooks (1985) seguido por Michener (2000) agrupam todas no gênero Hopliphora,
argumentando a pouca utilidade de manter três gêneros (dois deles monotípicos) para
um número tão reduzido de espécies. Este argumento não foi aceito por Silveira et al.
(2002), que consideraram Cyphomelissa e Eurytis como válidos e distintos de
Hopliphora, embora todos filogeneticamente próximos. Michener (2007) manteve a sua
posição anterior e reconheceu apenas o gênero Hopliphora, o qual foi novamente
rejeitado por Moure & Melo (2007a), os quais novamente revalidaram Cyphomelissa e
Eurytis, mantendo a posição de Silveira et al. (2002).
Mesocheira Lepeletier & Serville, 1825
Monotípico com M. bicolor (Fabricius, 1804). Esta espécie é amplamente
distribuída em praticamente toda a região Neotropical (exceto no Chile) e devido à sua
variação morfológica no tamanho e coloração foi descrita com os nomes M. pulchella
Holmberg, 1887, M. bicolor elizabethae Cockerell, 1910, Exaerete bilamellosa
Cockerell, 1849 e E. melanura Cockerell, 1849. Atualmente, todos estes nomes são
tratados como sinônimos de M. bicolor (Moure & Melo, 2007a).
Mesonychium Lepeletier & Serville, 1825
Este é o segundo gênero mais diverso de Ericrocidini, incluindo cerca de uma
dezena de espécies distribuídas exclusivamente na América do Sul (Snelling & Brooks
1985; Michener 2000; Silveira et al. 2002). Algumas espécies são semelhantes às do
gênero Mesoplia, gerando certa dificuldade na identificação. A taxonomia de
Mesonychium é estável, apesar de que ao longo da sua história tem havido alguma
confusão no número de espécies incluídas, especialmente pela inclusão das espécies do
gênero Epiclopus (Toro 1986; Chiappa 1998; Chiappa et al. 2000), assim como
também, pela descrição de algumas espécies em outros gêneros. A sinonímia de
Epiclopus com Mesonychium fez deste último um grupo bastante heterogêneo o que o
18
tornava difícil de distinguir de outros gêneros de Ericrocidini. Snelling & Brooks
(1985), na revisão dos gêneros da tribo, mencionaram a existência de dois grupos de
espécies dentro de Mesonychium, sendo um deles formado pelas espécies de Epiclopus
(exceto E. lendlianum, ver os comentários acima), e outro formado pelas demais
espécies de Mesonychium. Dada a revalidação de Epiclopus proposta por Michener
(2000), Mesonychium tornou-se um grupo mais homogêneo, facilitando a sua definição
e identificação dentro de Ericrocidini.
Mesoplia Lepeletier, 1841
Amplamente distribuído na região Neotropical (Snelling & Brooks 1985;
Silveira et al. 2002) é o grupo com a maior riqueza de espécies de Ericrocidini (16,
segundo Moure & Melo 2007a). Originalmente proposto para acomodar a espécie
Mesocheira azurea Lepeletier & Serville, 1825, posteriormente em 1854 Smith
descreveu o gênero Melissa sem indicar a espécie-tipo, a que foi designada quase um
século após por Sandhouse (1943) como sendo Mesocheira azurea, transformando desta
forma Melissa em sinônimo júnior de Mesoplia. Em 1985, Snelling & Brooks
reconheceram em Mesoplia dois subgêneros: Mesoplia (Mesoplia) e M. (Eumelissa)
Snelling & Brooks (espécie-tipo: Melissa decorata Smith, 1854). Ambos aceitos por
alguns autores (Michener 1994, 2000; Silveira et al. 2002), mas atualmente
considerados sinônimos (Moure & Melo, 2007a).
Rhathymini Lepeletier, 1841
As espécies desta tribo são superficialmente semelhantes à algumas vespas
Polistes, Latreille, 1802 assim como também com abelhas dos gêneros Nomada
Scopoli, 1770 (Engel et al. 2004a) e Odyneropsis Schrottky, 1902 (Michener 2007).
Esta tribo, durante longo tempo incluiu um único gênero, Rhathymus Lepeletier &
Serville, 1825, com cerca de 20 espécies (Moure & Melo 2007b), sendo várias delas
descritas em gêneros diferentes, como Colax Lepeletier & Serville, 1825 Liogastra
Perty, 1833 e Bureaurella Dominique, 1898, os quais são atualmente considerados
sinónimos júnior de Rhathymus (Michener 2000; Moure & Melo 2007b; Rasmussen et
al. 2007). Durante muitos anos a taxonomia de Rhathymini permaneceu inalterada até
que em 2004, Engel et al. realizaram uma revisão da tribo e propuseram um novo
19
gênero, Rhathymodes (espécie-tipo: Rhathymus acutiventris Friese, 1906), para duas
espécies de pequeno porte, que não possuem algumas das características presentes nas
outras espécies de Rhathymus. Ao propor este novo gênero os autores não perceberam
que o nome “Rhathymodes” é usado em um gênero de Lepidoptera: Rhathymodes
Turner, 1911 (Lasiocampidae, atualmente considerado um sinônimo subjetivo de
Opsirhina Walker, 1855), o que levou eles propor Nanorhathymus, novo nome para
Rhathymodes Engel et al. 2004, nec Turner, 1911 (Engel et al. 2004b). Atualmente,
Nanorhathymus é considerado sinônimo júnior de Rhathymus (Moure & Melo 2007b)
devido provavelmente às caracteristicas que o sustentam corresponderem a
simplesiomorfias, fazendo de Rhathymus um grupo parafilético.
Características morfológicas dos gêneros e subgêneros de Centridini, Ericrocidini
e Rhathymini.
As análises filogenéticas realizadas previamente a este estudo que incluíram
Centridini, Ericrocidini, Rhathymini (Roig-Alsina & Michener 1993, Ayala 1998) ou
alguma das suas linhagens internas (Snelling & Brooks 1985, Ayala 1998; Gaglianone
2001; Zanella 2002; Vivallo 2004) indicam que os táxons supra-específicos destas
tribos são grupos suportados por diversos caracteres, como seguem:
Centridini
Segundo Roig-Alsina & Michener (1993), os caracteres que sustentam esta tribo
são: base do loro com um entalhe a cada lado; pronoto com extensões ventro-laterais
separadas ao meio; a margem interna do esporão da tíbia média da fêmea pectinado;
fileira de pêlos grossos no basitarso médio; elaiospatas presentes; arólio ausente e
pterostigma reduzido, quase tão longo quanto largo. Adicionalmente, Ayala (1998)
indicou que as seguintes características são apomorfias que suportam a monofilia da
tribo: presença de um lobo na margem basal da gálea, esta última com estrias na
superfície; pente estipital presente; estípite com uma carena curta; mandíbulas com três
ou quatro dentes; carena acetabular atingindo a base do terceiro ou quarto dente; ângulo
trimal presente e de formas diversas; asas com papilas; esporão da tíbia média robusto
20
de ápice reto ou curvo e placas basitibial e pigidial presentes nas fêmeas, com ou sem
placa secundária.
Centris
Ayala (1998) indicou as seguintes sinapomorfias para este gênero: (ambos os
sexos) asas anteriores com a veia 1ªm-cu atingindo a veia M+Rs no setor da segunda
célula submarginal aproximadamente no primeiro terço. Macho: espata levemente
esclerotizada e gonocoxito com uma projeção média ventral.
Centris (Aphemisia)
Ambos os sexos com uma projeção laminar desde o dente mais interno da
mandíbula em direção ao ângulo trimal. Macho: projeção apical de S8 com um processo
semicircular (Vivallo 2004).
Centris (Centris)
Ângulo trimal desenvolvido em forma de dente em ambos os sexos. Fêmea:
placa basitibial secundária elevada em vista lateral e clípeo preto com mancha amarela
em forma de T ou de Y invertido. Macho: clípeo amarelo com a borda supra-lateral
preta (Ayala 1998).
Centris (Hemisiella) e C. (Heterocentris)
A única análise filogenética que inclui estes subgêneros foi feita por Ayala
(1998), que considerou C. (Hemisiella) sinônimo júnior de C. (Heterocentris). Fêmeas:
clípeo com faixa amarela transversal, interrompida ou não na parte média. Macho: coxa
anterior com um sulco bem definido na margem interna da superfície ventral (Ayala
1998). Contudo, Silveira et al. (2002) indicam que as espécies de C. (Heterocentris)
apresentam as seguintes características que permitem diferenciá-las das de C.
(Hemisiella): fêmea: borda do clípeo recortada; carena superior interna da mandíbula
elevada basalmente e,superfície ventral do mesossoma com pêlos longos de ápice
recurvado,. Macho: segundo dente mandibular maior que o terceiro e mais próximo
deste que do primeiro (apical) e área lateral de T1 projetada posteriormente e coberta de
pilosidade densa e curta.
21
Centris (Melacentris)
Fêmea: ápice da placa pigidial truncado. Macho: clípeo completamente preto
(Ayala 1998).
Centris (Paracentris)
Na análise filogenética de Zanella (2002) observa-se que as espécies deste
subgênero compartilham duas características associadas à genitália dos machos: S7 com
uma larga emarginação na borda basal em vista ventral e a projeção apical de S8 com
lados convergentes para o ápice.
Centris (Penthemisia)
Segundo Zanella (2002), as espécies deste subgênero em ambos os sexos têm o
palpo maxilar com cinco palpômeros. Macho: região média do gonocoxito em vista
ventral com menos de dez pêlos gigantes e S8 com o ápice da projeção apical
arredondado e largo.
Centris (Ptilocentris)
Ambos os sexos com o labro mais longo do que largo. Macho: metassoma
coberto por abundante pilosidade (Ayala 1998). Adicionalmente, Vivallo (2004) indicou
que o T8 é alargado no ápice.
Centris (Ptilotopus)
Ambos os sexos: vértice ultrapassando o nível da margem superior dos olhos
(em vista frontal); mesoscuto e/ou escutelo apresenta áreas glabras bem definidas;
escutelo com duas elevações geralmente projetadas para trás; e área póstero-lateral
superior do mesepisterno com um tubérculo. Fêmea: carena acetabular atingindo a base
do segundo dente (Ayala 1998).
Centris (Trachina)
Macho: margem anterior da tíbia posterior com projeção em forma de espinho.
Fêmea: palpos maxilares com três palpômeros (Ayala 1998).
22
Centris (Wagenknechtia)
Macho: projeção interna pré-apical na superfície dorsal do gonocoxito. Fêmea:
placas basitibial e pigidial com placas secundárias vestigiais (Vivallo 2004).
Centris (Xanthemisia)
Ambos os sexos: mandíbulas curtas e grossas. Fêmea: mandíbula com dente
adicional na superfície interna; região occipital com pêlos flageliformes curtos e
esparsos e placa pigidial com um estreitamento pré-apical. (Ayala 1998).
“Grupo hyptidis”
Ambos os sexos têm o trocânter anterior e médio de forma quadrangular. Fêmea:
elaiospata anterior com o pente anterior secundário vestigial, quase ausente (Vivallo
2004).
Epicharis
Ambos os sexos: clípeo com carenas longitudinais; área supra-clipeal com
carenas divergentes ventralmente; sulco frontal carenado; pêlos flageliformes presentes
na área occipital; papilas alares projetadas em um pêlo; asas com abundante pilosidade e
célula marginal mais longa que a distância desde o seu ápice ao extremo distal da asa.
Macho: lobos parapenianos presentes; cápsula genital com projeção da ponte dorsal do
gonocoxito alongada e de forma variável; gonocoxito com carena horizontal e gonóstilo
com duas projeções subapicais (Ayala 1998).
Epicharis (Anepicharis)
Fêmea: clípeo sem carenas e com a superfície arredondada. Macho: placa
basitibial elevada (Ayala 1998).
Epicharis (Cyphepicharis)
Fêmea: área dorsal do metassoma exclusivamente coberto por micropilosidade e
escutelo com duas gibas (Ayala 1998).
23
Epicharis (Epicharana)
Macho: tubérculos mesepisternais presentes sobre as coxas médias; basitarso
posterior com quilha terminando em projeções dentiformes na margem anterior e
trocânter e fêmur posteriores com agrupamento de pêlos escuros, curtos e plumosos
(Gaglianone 2001).
Epicharis (Epicharis)
Fêmea: escutelo deprimido no meio, com duas carenas vestigiais mais levemente
inclinadas (Moure 1945a); pêlos de T5 simples ou ramificados (Silveira et al. 2002).
Epicharis (Epicharitides)
Fêmea: área occipital com carena transversal; basitarsos médio e posterior mais
longos que as suas respectivas tíbias; esporão da tíbia média robusto, quase a metade do
comprimento do basitarso correspondente. Macho: basitarso médio com elaiospata
vestigial (embora esta característica não esteja presente na análise, aparece indicada na
diagnose dos machos deste subgênero) (Ayala, 1998).
Epicharis (Epicharoides)
Fêmea: palpo maxilar com dois palpômeros planos, não alargados; área occipital
em vista dorsal côncava e esporão da tíbia média de ápice curvado e com dentes
uniformemente longos. Macho: T7 com placa pigidial triangular de ápice agudo (Ayala
1998).
Epicharis (Hoplepicharis)
Fêmea: palpo maxilar com dois palpômeros, sendo o apical curto, largo e com
projeção apical aparentando a fusão de um terceiro palpômero e S1 com emarginado
profundo na borda posterior. Macho: S8 com dois lobos apicais separados por uma
concavidade apical (Ayala 1998).
Epicharis (Parepicharis)
Fêmea: carenas clipeais não evidentes; vértice e área occipital unidas por um
ângulo forte e basitarso posterior com keirotrichia na superfície interna. Macho: carenas
clipeais evidentes somente na porção central e tíbia posterior com placa basitibial
definida (Ayala 1998).
24
Epicharis (Triepicharis)
Ambos os sexos: carenas supra-clipeais restritas ao extremo superior do clípeo.
Macho: pilosidade das pernas posteriores assemelhando-se a uma escopa (Ayala 1998).
Ericrocidini
A análise filogenética de Snelling & Brooks (1985) apresenta um único
cladograma mostrando as relações filogenéticas entre os gêneros de Ericrocidini. Este
cladograma não mostra os caracteres que sustentam cada clado, o que dificulta
identificar quais caracteres suportam um clado determinado. A matriz utilizada por estes
autores foi novamente analisada utilizando o programa Pee-Wee, obtendo-se uma única
árvore com os seguintes resultados.
Ambos os sexos: mento com forma de Y; pós-flabelo presente; triângulo
propodeal glabro; pterostigma aproximadamente tão longo quanto o prestigma; asas
glabras ou com pequenas áreas pilosas; papilas alares longas não terminando em um
pêlo; célula marginal curta, menos de 1,2 vezes a distância entre o ápice da célula
marginal e o ápice da asa; esporão da tíbia média modificado, com vários dentes
apicais; basitarso posterior sem penicilo e pilosidade com reflexos metálicos. Fêmeas:
S6 carenado longitudinalmente no meio. Macho: S6 não convexo, usualmente
emarginado; espata ausente, S8 sem processo apical, com disco mais largo que longo.
Acanthopus
Fêmea: mento com uma pequena emarginação, submento dividido basalmente;
palpo maxilar ausente ou representado por pequena protuberância fusionada ao estípite,
veias 1ªm-cu e 2ªm-cu atingindo a terceira célula sub marginal e metadistitarso cinco
vezes mais longo que largo (Snelling & Zavortink, 1984).
Aglaomelissa
Snelling & Brooks (1985) indicam que este gênero é identificável entre
Ctenioschelus e Mesocheira pela seguinte combinação de caracteres: Macho: antenas
curtas, não ultrapassando o metassoma; carena mesepisternal presente; escutelo com
duas projeções em forma de giba e célula marginal sem mancha apical.
25
Ctenioschelus
Machos: antenas mais longas que o comprimento do corpo (Snelling &
Zavortink, 1984).
Epiclopus
Snelling & Brooks (1985) consideraram este gênero como sinônimo júnior de
Mesonychium, pelo que não mencionaram características sinapomórficas. Michener
(2000) cita as seguintes características para identificá-lo: olhos divergentes dorsalmente
e escutelo sem tubérculos, porém, estas características estão presentes também em
outros gêneros de Ericrocidini.
Ericrocis
Fêmea: comprimento da coxa média pelo menos 1,36 vezes a distância entre o
ápice da coxa e a base da asa posterior e meso e/ou metadistitarsos com pêlos achatados
(Snelling & Zavortink, 1984).
Hopliphora, Cyphomelissa e Eurytis
Snelling & Brooks consideraram Hopliphora como sinônimo sênior de
Cyphomelissa e Eurytis, não indicando sinapomofias para o gênero. Os caracteres para
diferenciar estes gêneros apresentados por Silveira et al. (2002) são os seguintes:
Cyphomelissa: ambos os sexos: aresta transversal do mesepisterno fortemente carenada,
com a crista lisa e sem pêlos; veias 2ªrs-m e 3ªrs-m fundidas entre si antes de se unirem
a RS e margem apical da superfície externa do fêmur posterior fortemente dilatada e
projetada sobre a tíbia. Fêmea: placa pigidial terminando em ponta estreita e ápice
distintamente curvado para cima. Hopliphora: ambos os sexos: labro pelo menos 1,8
vezes mais largo que longo; carena pré-apical do labro protuberante e bidentada e 3ª
célula submarginal, medida ao longo da sua metade, pelo menos tão larga quanto a 2ª
célula submarginal. Macho: fêmur posterior com a superfície posterior dorsalmente
coberta por pêlos.plumosos, relativametne longos e franja apical de S4 pouco
desenvolvida, seus pêlos mais curtos que aqueles da franja do S5 (autapomorfias).
Eurytis: ambos os sexos: labro menos de 1,5 vezes mais largo que longo; carena pré-
apical baixa acompanhando a margem do labro e 3ª célula submarginal, medida ao
longo de sua metade, mais estreita que a 2ª célula submarginal. Macho: pilosidade da
superfície posterior do fêmur não diferindo daquela do restante do fêmur e franja apical
26
do S4 bastante desenvolvida, seus pêlos bem mais longos que aqueles da franja do S5 e
curvados para o meio (autapomorfias).
Mesocheira
Fêmea: S2 a S5 carenados longitudinalmente. Macho: S5 com a margem lateral
do ápice com um entalhe (Snelling & Zavortink, 1984).
Mesonychium
Macho: S4 oculto (Snelling & Zavortink, 1984).
Mesoplia
Macho: S4 e/ou S5 com faixa de pilosidade densa e S5 oculto (Snelling &
Zavortink, 1984).
Rhathymini
Até o prensente estudo não há nenhuma análise filogenética que inclua as
linhagens internas de Rhathymini. Contudo, na revisão da tribo realizada por Engel et
al. (2004a) são mencionadas as seguintes características para reconhecê-la: palpo
maxilar ausente, sutura epistomal ausente abaixo da fóvea tentorial anterior sendo, por
tanto, o clípeo e a área paraocular inferior fusionadas e a axila pequena.
MATERIAIS E MÉTODO
Seleção dos táxons representativos
Representantes de todas as grandes linhagens internas de Centridini, Ericrocidini
e Rhathymini, assim como as espécies-tipo (ou alguma próxima dela) de todos os
gêneros e subgêneros de cada tribo foram incluídos na análise (tabela 1). No caso de
Centridini foram incluídas representantes de todos os gêneros e subgêneros
reconhecidos por Ayala (1998), Gaglianone (2001) e Zanella (2002), bem como táxons
que apresentaram posições basais em alguma das análises filogenéticas realizadas
27
anteriormente dentro da tribo (Gaglianone 2001; Zanella 2002; Vivallo 2004). Também
foram incluídas aquelas espécies que não apresentam de maneira evidente
relacionamentos próximos com outros grupos de espécies e/ou que têm posições
contraditórias em quaisquer dos resultados dos trabalhos citados acima. Finalmente, na
formação do grupo interno também foi considerada a disponibilidade de exemplares de
ambos os sexos para o estudo das estruturas associadas à genitália do macho e ao ferrão
da fêmea. Os exemplares utilizados nas análises encontram-se depositados nas seguintes
coleções: AMNH: American Museum of Natural History, New York, USA; DZUP:
Coleção Pe. J. S. Moure, Universidade Federal do Paraná, Brasil; PUCV: Pontificia
Universidad Católica de Valparaíso, Chile; SNOW: Snow Entomology Museum,
University of Kansas, USA.
Seleção dos terminais:
Centridini: Centris
Centris (Aphemisia)
Representando esta linhagem foram utilizadas C. plumipes (espécie-tipo) e C.
mocsaryi Friese, 1899 a que segundo Vivallo (2004) apresenta uma posição basal na
filogenia do subgênero.
Centris (Centris)
Como representante deste subgênero foi utilizada Centris flavifrons (Fabricius,
1775), considerando a disponibilidade de material para o estudo, assim como também
por não apresentar diferenças significativas com a espécie tipo do subgênero C.
haemorrhoidalis.
Centris (Hemisiella)
As espécies de C. (Hemisiella) são morfologicamente muito uniformes, sendo
utilizadas Centris trigonoides Lepeletier, 1841, pela sua semelhança com a espécie-tipo
C. lanipes, e C. tarsata Smith, 1874, a que apresenta algumas caracteristicas
morfológicas que poderiam indicar uma posição relativamente basal na filogenia do
subgênero.
28
Centris (Heterocentris)
Uma vez que a espécie-tipo, C. cornuta, é pouco coletada e praticamente
desconhecida, foi utilizada C. analis (Fabricius, 1804), tanto pela disponibilidade de
material, como também pelo fato de apresentar características aparentemente menos
derivadas do que outras espécies do subgênero.
Centris (Melacentris)
Vivallo (2004) reconheceu pelo menos quatro linhagens internas em C.
(Melacentris), estando uma delas formada pelas espécies Centris obsoleta Lepeletier,
1841 e C. melanochlaena Smith, 1874.outra por C. dorsata (espécie-tipo), outra por C.
xanhocnemis (Perty, 1833) e a última pelo clado formado pelas espécies de C.
(Schisthemisia). Como representantes destas linhagens foram escolhidas as espécies C.
dorsata, C. flavilabris, C. xanthocnemis e C. obsoleta. Além disso, também foi incluída
a espécie C. rhodoprocta Moure & Seabra, 1960, que parece representar uma quinta
linhagem.
Centris (Paracentris)
Considerando a riqueza de espécies, a diversidade morfológica e a distribuição
anfitropical deste subgênero (Michener 1979; Zanella 2002; Vivallo et al. 2003) foram
utilizadas na análise Centris nigerrima (Spinola, 1851), representando uma das
linhagens sul-americanas e pela sua similaridade com a espécie-tipo (Centris
fulvohirta= C. caelebs), C. rhodopus Cockerell, 1897 como representante de uma das
linhagens da América do Norte, C. pallida Fox, 1899 uma espécie tradicionalmente
colocada em C. (Xerocentris) e que tem semelhanças significativas com C. californica a
espécie-tipo desse subgênero, além de C. ruthannae, espécie-tipo de C. (Acritocentris) e
C. anomala, espécie-tipo de C. (Exallocentris).
Centris (Penthemisia)
Como representantes desta linhagem foram selecionadas as espécies Centris
brethesi e C. chilensis, sendo esta última a espécie-tipo do subgênero, a qual tem uma
posição basal em algumas das árvores obtidas por Zanella (2002).
29
Centris (Ptilocentris)
Este subgênero é relativamente pouco conhecido, principalmente pela escassez
de material e pela falta de trabalhos taxonômicos modernos, que permitam identificar
claramente as espécies que a ele pertençam. As espécies consideradas na análise foram
Centris chlorura Cockerell, 1919 e C. danunciae Moure, 2002.
Pelo fato do material tipo das espécies deste subgênero não ter sido examinado
(exceto C. danunciae), o nome “chlorura” neste trabalho está sendo associado a
espécimes coletados no Equador, os quais poderiam corresponder a uma outra espécie
(ex.: C. semicaerulea Smith, 1874 ou C. festiva), se os tipos das espécies de C.
(Ptilocentris) fossem estudados. Snelling (1984), ao fazer a descrição do subgênero C.
(Ptilocentris), não mencionou ter revisado o material tipo de C. festiva, citando apenas a
ocorrencia dessa espécie no México, Panamá, Colômbia, Equador e Peru. Considerando
que várias espécies deste subgênero ocorrem entre esses países, é provável que o nome
“festiva” sensu Snelling (1984) seja aplicável a outra ou incluso mais de uma espécie.
Centris (Ptilotopus)
Na literatura é possível encontrar várias sinapomorfias que permitem o
reconhecimento deste subgênero como monofilético (Moure & Seabra 1962; Ayala
1998). As espécies deste grupo são morfologicamente bastante uniformes, sendo
possível identificar muitas delas apenas pela cor do integumento e da pilosidade. A
espécie utilizada deste subgênero foi Centris scopipes Friese, 1899, tanto pela
disponibilidade de material, bem como pela sua semelhança com a espécie-tipo, C.
americana.
Centris (Trachina)
A maioria das espécies de C. (Trachina) são conservadoras em termos de
diversidade morfológica. Os machos compartilham algumas características da
morfologia das pernas posteriores que poderiam indicar que se trata de um grupo
monofilético. As espécies utilizadas na análise foram a espécie-tipo Centris longimana
e C. similis (Fabricius, 1804), representando a linhagem reconhecida por Moure (1945b)
como o subgênero C. (Paremisia) Moure (ver informações adicionais na história
taxonômica do gênero).
30
Centris (Wagenknechtia)
A análise filogenética realizada por Vivallo (2004) demonstrou que este é um
grupo monofilético formado por sete espécies morfologicamente heterogêneas,
especialmente pelas características das fêmeas. As espécies utilizadas na análise
correspondem à espécie-tipo Centris cineraria, C. escomeli Cockerell, 1926 e C.
muralis Burmeister, 1876, esta última assumindo uma posição basal no grupo (Vivallo
2004).
Centris (Xanthemisia)
É possível encontrar na literatura várias sinapomorfias para este subgênero,
principalmente associadas à morfologia das fêmeas, como a mandíbula e a placa
pigidial) (Moure 1945b; Ayala 1998; Michener 2000; Silveira et al. 2002). A espécie
utilizada na análise corresponde a Centris bicolor, tanto por ser a espécie-tipo do
subgênero, como também pela disponibilidade de material para o estudo.
Epicharis
Segundo Moure (1945a), neste gênero podem ser reconhecidas duas grandes
linhagens internas, onde na primeira delas estão E. (Epicharana), E. (Epicharis) e E.
(Hoplepicharis), enquanto na segunda estão os demais. Essas duas grandes linhagens
foram confirmadas na análise cladística de Ayala (1998) e de Gaglianone (2001).
Epicharis (Anepicharis)
Subgênero monotípico amplamente distribuido no Brasil, e sem registros em
outros países da América do Sul (Silveira et al. 2002). Espécie utilizada: Epicharis
dejeanii.
Epicharis (Cyphepicharis)
Subgênero monotípico restrito ao sudeste do Brasil (Silveira et al. 2002).
Espécie utilizada: Epicharis morio.
Epicharis (Epicharana)
Este subgênero engloba várias espécies, algumas delas de tamanho considerável.
Os resultados de Gaglianone (2001) mostraram que é um grupo monofilético suportado
31
por várias sinapomorfias associadas à morfologia dos machos. A espécie utilizada na
análise foi Epicharis flava Friese, 1900 tanto pela disponibilidade de material, bem
como pela semelhança com E. rustica, a espécie-tipo do subgênero.
Epicharis (Epicharis)
Os resultados de Gaglianone (2001) demonstraram que este subgênero é um
grupo monofilético irmão de E. (Epicharana). A espécie utilizada na análise foi
Epicharis umbraculata (espécie-tipo).
Epicharis (Epicharitides) e E. (Epicharoides)
Embora a monofilia de Epicharis (Epicharitides) e E. (Epicharoides) ainda não
esteja confirmada, provavelmente correspondem a grupos monofiléticos suportados pela
morfologia da genitália dos machos e algumas características da morfologia externa das
fêmeas. As espécies utilizadas foram Epicharis obscura Friese, 1899 e E. iheringi
Friese, 1899 como representantes de E. (Epicharitides), e E. maculata e E. xanthogastra
Moure & Seabra, 1959 representando a linhagem E. (Epicharoides).
Epicharis (Hoplepicharis)
Corresponde ao grupo-irmão do clado formado por Epicharis (Epicharana) e E.
(Epicharis) (Ayala 1998; Gaglianone 2001). Este subgênero é composto por quatro
espécies morfologicamente bastante uniformes. A espécie utilizada foi Epicharis affinis
Smith, 1874.
Epicharis (Parepicharis)
Composto por três espécies, todas relativamente grandes e bastante uniformes na
morfologia. A espécie utilizada na análise foi Epicharis zonata, tanto pela
disponibilidade de material, bem como por se tratar da espécie-tipo do subgênero.
Epicharis (Triepicharis)
Monotípico, amplamente distribuído no Brasil, e sem registros em outros países
da América do Sul (Silveira et al. 2002). Espécie utilizada: Epicharis analis.
32
Ericrocidini:
Acanthopus
As espécies deste gênero são facilmente reconhecidas pelo tamanho das pernas
posteriores, desproporcionalmente longas quando comparadas com as pernas anteriores
e médias. O gênero contém pelo menos três espécies, sendo uma delas ainda não
descrita (Silveira et al. 2002). A espécie utilizada na análise foi Acanthopus excellens.
Aglaomelissa
Monotípico, distribuído do norte da América do Sul até a Costa Rica (Silveira et
al. 2002). Espécie utilizada: Aglaomelissa duckei.
Ctenioschelus
Ctenioschelus era um gênero monotípico, contendo apenas C. goryi, sendo
recentemente descrita C. chalcodes da Costa Rica (Thiele 2008). Espécie utilizada na
análise: Ctenioschelus goryi.
Cyphomelissa
Inclui quatro espécies, as quais apresentam uma limitada diversidade
morfológica entre elas. Na análise foi utilizada Cyphomelissa superba, tanto pela
disponibilidade de material, como também pela sua semelhança com a espécie-tipo: C.
diabolica.
Epiclopus
Composto por três espécies muito distintas entre si. Dadas as diferenças
morfológicas observadas entre as três espécies do gênero, todas elas foram incluídas na
análise: Epiclopus gayi (espécie-tipo), E. wagenknechti e E. lendlianum.
Ericrocis
Composto por duas espécies muito semelhantes entre si: Ericrocis lata e E.
pintada. A espécie utilizada na análise foi a espécie-tipo Ericrocis lata.
33
Eurytis
Monotípico e amplamente distribuído no Brasil (Silveira et al. 2002). Espécie
analisada: Eurytis funereus.
Hopliphora
Monotípico, distribuído exclusivamente no Brasil (Silveira et al. 2002). Espécie
utilizada na análise: Hopliphora velutina.
Mesocheira
Monotípico, amplamente distribuído na região Neotropical (Silveira et al. 2002).
Espécie examinada: Mesocheira bicolor.
Mesonychium
As espécies utilizadas na análise foram Mesonychium asteria e M. garleppi
(Schrottky, 1910).
Mesoplia
A análise cladística de Snelling & Brooks (1985) demonstrou que no gênero é
possível reconhecer duas grandes linhagens, descritas como os subgêneros Mesoplia
(Mesoplia) e M. (Eumelissa), atualmente considerados sinônimos (Moure & Melo
2007a). As espécies analisadas correspondem a Mesoplia rufipes como representante da
linhagem M. (Mesoplia) e M. friesei (Ducke, 1902), representando a linhagem M.
(Eumelissa).
Rhathymini:
Rhathymus
Atualmente considerada monotípica, antigamente foram reconhecidos dois
gêneros: Rhathymus e Nanorhathymus. As espécies incluídas na análise correspondem a
Rhathymus bicolor espécie-tipo de Rhathymus e R. friesei Ducke, 1907, representando a
linhagem Nanorhathymus.
34
Terminais adicionais:
Além do material mencionado acima, também foram incluídas as espécies
Centris hyptidis que representam uma linhagem independente, porém próxima de C.
(Wagenknechtia) (Roig-Alsina 2000; Vivallo 2004) e C. xanthomelaena, uma espécie
aparentemente relictual que representa uma linhagem próxima de C. (Centris) (Zanella
2002). É de salientar que ambas as espécies foram incluídas em C. (Paracentris) por
Silveira et al. (2002) e Moure et al. (2007) não como resultado de um estudo
filogenético.
O grupo externo foi composto por Anthophora paranensis Holmberg, 1903
representando a tribo Anthophorini, Eulaema nigrita (Lepeletier, 1841), representando a
tribo Apini (Euglossina) e Thygater analis (Lepeletier, 1841), representando a tribo
Eucerini. A escolha desses grupos baseou-se nos resultados obtidos por Roig-Alsina &
Michener (1993).
Tabela 1: Lista de espécies selecionadas para a formação do grupo interno. *Espécie-
tipo do gênero ou subgênero.
TRIBO Espécie Coleção
Centridini Centris (Aphemisia) mocsaryi DZUP
Centris (Aphemisia) plumipes* DZUP
Centris (Centris) flavifrons DZUP
Centris (Hemisiella) tarsata DZUP
Centris (Hemisiella) trigonoides DZUP
Centris (Heterocentris) analis DZUP
Centris (Melacentris) dorsata* DZUP
Centris (Melacentris) flavilabris DZUP
Centris (Melacentris) obsoleta DZUP
Centris (Melacentris) rhodoprocta DZUP
Centris (Melacentris) xanthocnemis DZUP
Centris (Paracentris) anomala AMNH
Centris (Paracentris) nigerrima DZUP
Centris (Paracentris) pallida DZUP
Centris (Paracentris) rhodopus DZUP
Centris (Paracentris) ruthannae SNOW
Centris (Penthemisia) brethesi DZUP
Centris (Penthemisia) chilensis* PUCV
Centris (Ptilocentris) chlorura DZUP
Centris (Ptilocentris) danunciae DZUP
Centris (Ptilotopus) scopipes DZUP
Centris (Trachina) longimana* DZUP
Centris (Trachina) similis DZUP
Centris (Wagenknechtia) cineraria* PUCV
Centris (Wagenknechtia) escomeli PUCV
Centris (Wagenknechtia
) muralis DZUP
Centris (Xanthemisia) bicolor* DZUP
Centris hyptidis DZUP
35
Centris xanthomelaena DZUP
Epicharis (Anepicharis) dejeanii* DZUP
Epicharis (Cyphepicharis) morio* DZUP
Epicharis (Epicharana) flava DZUP
Epicharis (Epicharis) umbraculata* DZUP
Epicharis (Epicharitides) iheringi DZUP
Epicharis (Epicharitides) obscura DZUP
Epicharis (Epicharoides) maculata* DZUP
Epicharis (Epicharoides) xanthogastra DZUP
Epicharis (Hoplepicharis) fasciata* DZUP
Epicharis (Parepicharis) zonata* DZUP
Epicharis (Triepicharis) analis* DZUP
Ericrocidini
Acanthopus excellens, DZUP
Aglaomelissa duckei* DZUP
Ctenioschelus goryi* DZUP
Cyphomelissa superba DZUP
Epiclopus gayi* PUCV
Epiclopus lendlianum PUCV
Epiclopus wagenknechti PUCV
Ericrocis lata* PUCV
Eurytis funereus* DZUP
Hopliphora velutina* DZUP
Mesocheira bicolor* DZUP
Mesonychium asteria DZUP
Mesonychium garleppi DZUP
Mesoplia friesei DZUP
Mesoplia rufipes DZUP
Rhathymini Rhathymus bicolor* DZUP
Rhathymus friesei DZUP
Além dos táxons listados na tabela 1, também foram revisadas outras espécies
complementares (tabela 2), com o intuito de conhecer a variação morfológica
interespecífica de alguma(s) das estruturas utilizadas na lista de caracteres.
Tabela 2: Lista das espécies complementares utilizadas ao grupo interno.
Tribo Espécie Sexo Coleção
Centridini Centris (Hemisiella) merrillae Cockerell, 1919 macho/ fêmea DZUP
Centris (Melacentris) melanochlaena fêmea DZUP
Centris (Aphemisia) agiloides Snelling, 1984 fêmea DZUP
Centris (Paracentris) tiburonensis Cockerell, 1923 fêmea SNOW
Centris (Penthemisia) mixta fêmea PUCV
Centris (Ptilotopus) americana fêmea DZUP
Centris (Ptilotopus) sponsa Smith, 1854 fêmea DZUP
Centris (Trachina) ocellaris Ducke, 1910 macho DZUP
Centris (Wagenknechtia) moldenkei Chiappa & Toro, 1989 macho/ fêmea PUCV
Epicharis (Epicharoides) picta (Smith, 1874) macho/ fêmea DZUP
Ericrocidini Ericrocis pintada macho/ fêmea PUCV
Mesonychium jenseni (Friese, 1906) macho/ fêmea DZUP
Rhathymini Rhathymus ater (Smith, 1854) macho/ fêmea DZUP
36
Nos grupos reconhecidamente monofiléticos (Centris (Centris), C. (Ptilotopus)
(Ayala 1998); Epicharis (Epicharana), E. (Epicharis), E. (Hoplepicharis) (Gaglianone
2001); Ctenioschelus (Thiele 2008); Ericrocis (Snelling & Zavortink 1984); Acanthopus
(Snelling & Brooks 1985; Silveira et al. 2002); Cyphomelissa (Moure 1958) foi
utilizada apenas uma espécie representando essa linhagem, não sendo alvo do estudo
encontrar novas sinapomorfias para eles.
Preparação do material para o estudo
Genitália, ferrão e esternos associados:
Para o estudo tanto da genitália do macho como do ferrão da fêmea, os
espécimes foram tratados de acordo com o seguinte protocolo: espécimes foram
depositados em câmara úmida por 24-48 horas (78 ou mais em espécimes maiores) para
permitir o amolecimento do metassoma. A genitália ou o ferrão foi dissecado utilizando
pinças e agulhas entomológicas colocando-as em tubos “eppendorf” com solução de
KOH 10% por 24 horas para retirar as membranas e clarear as estruturas.
Posteriormente as peças foram colocadas em uma placa de Petri, depositando sobre elas
duas ou três gotas de ácido acético 10% para neutralizar a reação de KOH sobre o
integumento. As peças foram identificadas, limpas e separadas umas das outras (os
esternos 7 e 8 da cápsula genital no macho e o T7 do resto das estruturas do ferrão na
fêmea). Posteriormente as peças foram colocadas em uma placa de Petri com água para
retirar o ácido acético e, em seguida, transferidas para um frasco com glicerina por 24
horas para finalmente serem colocadas em glicerina pura e armazenadas em tubos de
plástico com tampa, sendo alfinetados aos exemplares dissecados.
Terminologia morfológica e classificação supra-específica:
A terminologia adotada neste trabalho é a proposta por Urban (1967) para a
morfologia externa e da genitália dos machos, Neff & Simpson (1981) para os aparelhos
coletores de óleo (elaiospatas) e Packer (2003) para o ferrão e os esternos associados.
Os artículos do flagelo antenal são indicados como F1, F2, etc., enquanto os tergos e
esternos como T1, T2, S1, S2, etc., respectivamente. A classificação dos táxons supra-
específicos está de acordo com Melo & Gonçalves (2005).
37
Construção dos caracteres:
Quase todos os caracteres analisados resultaram da observação direta da
morfologia externa dos exemplares adultos secos e alfinetados, e das estruturas da
genitália dos machos e do ferrão das fêmeas tratados de acordo com o protocolo listado
acima. Apesar do grande número de caracteres utilizados na análise, estes não
correspondem a uma busca exaustiva de informação filogenética, mas apenas uma
amostra dos muitos caracteres que podem ser analisados na morfologia dos táxons
estudados. Outras fontes de informação, tais como a morfologia interna dos adultos, a
externa e interna das formas imaturas ou de comportamento não foram consideradas
neste estudo, embora tais caracteres possam ser usados em futuras análises
filogenéticas, quando exista informação suficiente que o permita.
Embora a maioria dos caracteres tenham sido construídos em forma binária, em
alguns casos, foram introduzidos mais estados, tentando representar a diversidade
morfológica observada de tais caracteres nos táxons analisados. A construção dos
estados dos caracteres, embora seja algo geralmente arbitrário, foi realizada tentando
identificar estados discretos ou tornando discretos estados contínuos e, por sua vez,
evitando idéias preconcebidas ou hipóteses de relações filogenéticas entre os táxons. Em
caracteres mais complexos com diferentes estados e estando ausentes em algumas
espécies, estes foram separados em dois: um representando a presença ou ausência do
caráter, e outro para identificar os seus diferentes estados (codificação contingente).
Disto decorre que, se uma espécie é codificada como “ausente” no primeiro caráter, o
segundo é inaplicável para ela, sendo codificada com um [-]. Para a construção da
matriz foi utilizado o programa Winclada (Nixon 1999- 2002).
Em geral os caracteres estudados mostraram pouca ou nenhuma variação
intraespecífica, o que foi testado com a observação de vários exemplares de ambos os
sexos de cada táxon incluído na análise. Nos casos em que alguma espécie apresentara
polimorfismos, formas intermediárias entre um estado e outro ou que o caráter não
tenha sido observado, a espécie foi codificada [?].
De todos os caracteres analisados, aproximadamente 70% deles foram
codificados a partir de fêmeas, pois elas apresentam uma maior diversidade de
estruturas que os machos na grande maioria das espécies analisadas. Apesar de que
alguns caracteres também são aplicáveis aos machos (por exemplo, alguns caracteres de
38
pilosidade e das peças bucais), eles foram analisados separadamente, utilizando
caracteres especialmente construídos para este sexo.
Metodologia
Considerando o grande número de caracteres disponíveis, foram realizadas duas
análises para sua avaliação, o que permite fazer uma primeira seleção dos quais podem
ser diretamente reutilizados, aqueles que precisam ser modificados para sua posterior
utilização e aqueles que podem ser simplesmente descartados por não oferecer
informações úteis para este nível de estudo.
Na primeira análise, foram avaliados todos os caracteres usados por Snelling &
Brooks (1985), Ayala (1998), Gaglianone (2001), Zanella (2002) e Vivallo (2004),
utilizando doze das 57 espécies do grupo interno representando a diversidade de
linhagens presentes em todos os grupos (tabela 3).
Tabela 3: Espécies utilizadas na primeira análise dos caracteres utilizados por Snelling
& Brooks (1985), Ayala (1998), Gaglianone (2001), Zanella (2002) e Vivallo (2004). *:
grupo externo.
Tribo Espécie
* Eucerini Thygater (Thygater) analis
* Apini Eulaema (Apeulaema) nigrita
* Anthophorini Anthophora (Mystacanthophora) paranensis
Centridini Centris (Centris) flavifrons
Centris (Hemisiella) tarsata
Centris (Trachina) similis
Centris (Aphemisia) mocsaryi
Centris (Wagenknechtia) cineraria
Epicharis (Epicharitides) obscura
Epicharis (Epicharana) flava
Epicharis (Triepicharis) analis
Ericrocidini Epiclopus gayi
Cyphomelissa superba
Mesocheira bicolor
Rhathymimi Rhathymus bicolor
Esta primeira análise permitiu avaliar 297 caracteres, o que corresponde à soma
de todos os caracteres previamente utilizados pelos autores mencionados acima,
excluindo duplicatas ou aqueles caracteres que são utilizados em mais de um trabalho
39
(tabelas 4 e 5), por exemplo: o caráter “palpo maxilar: número total de palpômeros”
corresponde ao caráter Nº14 de Snelling & Brooks [1985], ao N°1 de Ayala [1998], N°1
de Zanella [2002] e N°1 de Vivallo [2004]. Neste caso, só é contado como um caráter.
Tabela 4: Número de caracteres utilizados nas análises prévias de Ericrocidini,
Centridini ou de linhagens internas dentro desta última tribo.
Aparelho bucal Cabeça Mesossoma Metassoma Genitália Total
Snelling & Brooks
1985
8 5 21 15 6 66
Ayala 1998 4 23 27 14 20 88
Gaglianone 2001 0 20 38 12 24 94
Zanella 2002 2 11 9 3 24 49
Vivallo 2004 1 18 31 6 12 68
Tabela 5: Número total de caracteres compartilhados entre as análises prévias de
Ericrocidini, Centridini ou de linhagens internas dentro desta última tribo.
(A) (B) (C) (D) (E)
Snelling & Brooks 1985 (= A) 9 3 2 4
Ayala 1998 (= B) 23 10 9
Gaglianone 2001 (= C) 2 4
Zanella 2002 (= D) 2
Vivallo 2004 (= E)
O resultado da avaliação dos 297 caracteres permitiu eliminar 179 deles, sendo
reutilizados 119 do total utilizado pelos autores acima referidos. Esta análise inicial
permitiu também reconhecer novos caracteres que potencialmente poderiam fornecer
informações filogenéticas úteis. Aos 119 caracteres selecionados foram adicionados 97
novos caracteres, nove dos quais são do ferrão, uma estrutura até agora inexplorada em
Centridini, Ericrocidini e Rhathymini.
40
Caracteres e códigos para seus estados
Os caracteres morfológicos estão ordenados no sentido ântero-posterior do
inseto, começando com o aparelho bucal, cabeça, mesossoma (asas, tórax e propódeo,
perna anterior, média e posterior) e metassoma. O ferrão e a genitália dos machos estão
codificados após os caracteres do metassoma de cada sexo.
Após alguns caracteres, foram acrescentados comentários que justificam a
codificação de algum terminal determinado, assim como também aqueles casos em que
o caráter não é aplicável para alguma espécie ou quando o caráter não foi observado nos
exemplares analisados.
Nos casos em que um caráter tenha sido utilizado em alguma das análises
filogenéticas anteriores de qualquer uma das tribos (Snelling & Brooks 1985; Ayala
1998; Gaglianone 2001; Zanella 2002 e/ou Vivallo 2004), este é devidamente
mencionado, indicando o número do caráter correspondente na análise do(s) seu(s)
respectivo(s) autor(es). Também é indicado se o caráter foi utilizado na presente análise
no mesmo sentido do trabalho original ou se foi modificado, seja na sua interpretação
ou em seus estados.
Os caracteres que suportam os clados mais importantes foram fotografados
usando uma câmera Leica DFC 500 acoplada a um microscópio estereoscópico Leica
MZ16. As imagens assim obtidas foram tratadas com o software Auto-Montage Pro
(Syncroscopy) do projeto Taxon line, Rede Paranaense de Coleções Biológicas da
UFPR.
Análise dos dados
Normalmente a procura das árvores mais parcimoniosas é feita considerando que
todos os caracteres têm a mesma importância ou o peso na análise (ver Goloboff 1993a
e as referências aí indicadas). No entanto, existem outras alternativas, onde os caracteres
são discriminados através da atribuição de um peso com base no seu grau de
homoplasia (Goloboff 1993a). A atribuição de um peso diferencial entre os caracteres
em uma topologia determinada pode ser feita através de duas formas: com pesagem
sucessiva ou pesagem implícita. No primeiro caso, o peso dos caracteres é atribuído
depois da busca das árvores mais parcimoniosas de uma forma repetitiva para garantir
que o peso atribuído seja o mesmo que o obtido na próxima busca, ou seja, até obter um
41
resultado estável. Diferentemente, na pesagem implícita a atribuição do peso nos
caracteres é realizada simultaneamente à busca das árvores mais parcimoniosas, sendo
esta a alternativa mais vantajosa (Goloboff 1993a; Goloboff et al. 2008). Os 216
caracteres utilizados foram analisados usando pesos iguais, através do programa Nona
(Goloboff 1993b) e pesagem implícita com o programa Pee-Wee (Goloboff 1993c).
Análise 1: Caracteres com pesos iguais
Para a análise dos caracteres com pesos iguais foi utilizado o programa Nona
(Goloboff 1993b) que, por opção pré-definida, analisa os caracteres dessa forma. Os
caracteres foram submetidos a uma busca heurística usando os comandos hold10000,
hold/20 e mult*1000, sendo “tree bisection reconnection” (múltiple TBR+TBR) a
estratégia de busca utilizada. As árvores obtidas foram revisadas usando o programa
Winclada (Nixon 1999-2002), utilizando-se a opção não ambígua para a sua otimização,
de modo que somente este tipo de caracteres são exibidos.
Análise 2: Caracteres com pesagem implícita
Na análise com pesagem implícita foram usados os comandos mult10000,
hold/20, mult*1000, utilizando-se o resto dos comandos com os valores predefinidos do
programa. As topologias obtidas foram analisadas usando o programa Winclada (Nixon
1999-2002), e do mesmo modo que no caso anterior, foi utilizada a otimização não
ambígua.
42
Resultados e discussão
Lista dos caracteres utilizados
Cabeça
0) Flabelo: forma
0 retangular com ápice lobulado
1 arredondado e com o ápice muito projetado (Fig. 22)
2 retangular, projetado apicalmente em um retângulo
3 relativamente retangular, com a base estreita e sem projeção
4 elipsóide, sem projeção
5 elipsóide, com uma projeção curta e relativamente aguda
6 elipsóide, com uma projeção longa e arredondada
7 relativamente circular
Em Anthophora paranensis o flabelo é relativamente retangular [3], embora menor do
que em algumas espécies também com essa condição. Ericrocis lata tem o flabelo
elipsóide e sem projeção, mas suas bordas são levemente mais retas do que em outras
espécies codificadas [4]. A projeção apical em Centris rhodopus é menor do que em C.
nigerrima, mas ambos terminais foram codificados [5]. O flabelo de Epicharis maculata
é levemente alargado na base, mas a forma geral é elipsóide [4]. Este caráter não foi
observado em Centris ruthannae nem C. anomala, sendo ambas codificadas [?].
1) Pós-flabelo (N°12 Snelling & Brooks 1985, modificado; N°57 Roig-Alsina &
Michener 1993, modificado).
0 ausente
1 presente (Fig. 21)
2) Pós-flabelo: projeção
0 para acima
1 para atrás (Fig. 21)
Este caráter é aplicável apenas aos terminais codificados [1] no caráter anterior. O pós-
flabelo de Epiclopus wagenknechti é mais desenvolvido mas menos projetado para atrás
do que nas outras espécies desse gênero.
3) Palpo labial, ápice do segundo palpômero: tipo de pilosidade
0 curta
1 longa
4) Palpo labial, palpômero apical: borda distal reta
0 ausente
1 presente
Este caráter não foi observado em Eulaema nigrita nem Centris ruthannae, sendo
ambas as espécies codificadas [?].
43
5) Palpo maxilar: número total de palpômeros (N°14 Snelling & Brooks 1985,
modificado; N°1 Ayala 1998, modificado; N°1 Zanella 2002; N°0 Vivallo 2004).
0 três
1 dois
2 um
3 quatro (Fig. 23)
4 cinco
5 seis
Este caráter não foi observado em Aglaomelissa duckei, Centris chlorura nem C.
ruthannae, sendo estes terminais codificados [?].
6) Palpo maxilar, segundo palpômero: tamanho em relação ao terceiro (N°3 Ayala
1998, modificado; N°2 Zanella 2002, modificado).
0 aproximadamente iguais
1 claramente maior (Fig. 23)
2 claramente menor
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0, 3, 4 ou 5] no caráter
anterior. Este caráter não foi observado em Aglaomelissa duckei, Centris chlorura nem
C. ruthannae, sendo todas elas codificadas [?].
7) Palpo maxilar, segundo palpômero: superficie anterior
0 plana
1 côncava (Fig. 23)
2 convexa (palpômero cilíndrico)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0, 1, 3, 4 ou 5] no caráter N°5.
Em Epiclopus wagenknechti o palpômero é cilíndrico na base e plano no ápice,
enquanto que em Epicharis umbraculata é laminar e curvado (enrolado), sendo ambas
as espécies codificadas [?]. Este caráter não foi observado em Aglaomelissa duckei,
Centris chlorura nem C. ruthannae, sendo codificadas [?].
8) Palpo maxilar, segundo palpômero: pilosidade (N°2 Ayala 1998, modificado).
0 ausente ou muito escassa
1 presente, bem evidente, podendo ser curta ou longa (Fig. 23)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0, 1, 3, 4 ou 5] no caráter N°5.
Este caráter não foi observado em Aglaomelissa duckei, Centris chlorura nem C.
ruthannae, sendo codificadas [?].
9) Palpo maxilar, segundo palpômero: pêlos apicais longos
0 ausentes
1 presentes
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0, 1, 3, 4 ou 5] no caráter N°5.
Os pêlos longos apicais são um tipo de pilosidade levemente mais grossa e comprida
que se encontra dirigida externamente (quase perpendicular ao eixo do palpo) e que se
destaca claramente do resto da pilosidade do palpômero (quando presente). Este caráter
44
não foi observado em Aglaomelissa duckei, Centris chlorura nem C. ruthannae, sendo
codificadas [?].
10) Palpo maxilar, terceiro palpômero: superficie anterior
0 plana
1 cilíndrica
2 côncava
3 plana e com ápice côncavo (Fig. 23)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0, 3, 4 ou 5] no caráter N°5.
Este caráter não foi observado em Aglaomelissa duckei, Centris chlorura nem C.
ruthannae¸ sendo codificadas [?].
11) Mandíbula: estreitamento basal inferior
0 ausente
1 presente (Fig. 29)
Rhathymus friesei apresenta uma forma intermediária na curvatura da mandíbula, sendo
codificada [?]. R. bicolor apresenta um leve estreitamento, porém menos evidente que
em outras espécies codificadas [1], sendo codificada [0].
12) Mandíbula: posição da protuberância da articulação
0 próxima ao côndilo (Figs. 29, 30 e 31)
1 aproximadamente equidistante entre o côndilo e o acetábulo (Fig. 25)
13) Mandíbula: posição basal ou direção (vista ventral, tomando como referência a
tangente orbital posterior)
0 dirigidas para abaixo (Fig. 30)
1 dirigidas diagonalmente (Figs. 25, 26 e 41)
Rhathymus bicolor foi codificada [0], embora a posição das mandíbulas seja levemente
dirigida anteriormente.
14) Mandíbula: ângulo trimal (N°7 Ayala 1998, modificado; N°4 Zanella 2002).
0 ausente
1 presente, de tamanho variable (Fig. 31 e 32)
15) Mandíbula: número de dentes pré-apicais (N°5 Snelling & Brooks 1985,
modificado; N°8 Ayala 1998, modificado; N°6 Zanella 2002, modificado; N°4 Vivallo
2004, modificado).
0 zero (Fig. 40)
1 um (Figs. 29, 37 e 39)
2 dois
3 três (Figs. 31 e 36)
Epicharis zonata tem a base do dente apical levemente alargada, o que poderia ter se
originado pela fusão do primeiro dente subapical com o dente anterior, tendo a
mandíbula neste caso três dentes e não dois. Por outro lado, Epicharis analis tem dois
dentes, mas o apical não é alargado na base. Em ambos os casos as espécies foram
codificadas [1]. Em Centris pallida o primeiro dente subapical tem um alargamento
45
basal que poderia corresponder à fusão com o segundo dente subapical. Isto explicaria a
presença de apenas três dentes e não quatro, como é o comum nas fêmeas desse gênero.
Considerando esta possibilidade, esta espécie foi codificada [?]. Em Centris similis o
dente mais interno é de ápice côncavo e a carena acetabular (utilizada para estabelecer
homologias na mandíbula (Michener & Fraser 1978) encontra-se levemente dividida
apicalmente, o que poderia indicar que o dente interno corresponde à fusão de dois
dentes e não ao alargamento de um deles, pelo que esta espécie foi codificada [?]. Em
Centris flavilabris e C. rhodoprocta a mandíbula tem quatro dentes, sendo o mais
interno largo e apicalmente côncavo. Neste caso não se considera que o alargamento
corresponda à fusão de dois dentes, pelo fato da carena acetabular encontrar-se não
dividida apicalmente e seu extremo distal atingir a base do terceiro dente subapical.
Ambas as espécies foram codificadas [3].
16) Mandíbula: primeiro dente subapical reduzido e quase fusionado com o dente apical
0 ausente
1 presente
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1, 2 ou 3] no caráter anterior.
17) Mandíbula: curvatura apical (N°3 Vivallo 2004).
0 suave (Figs. 29, 36, 37, 39 e 40)
1 forte (Figs. 30 e 31)
A curva descrita pela mandíbula é considerada pela posição e direção do dente apical,
tomando como ponto de referência a base da mandíbula. Centris scopipes apresenta este
caráter em um estado intermediário sendo codificada [?].
18) Mandíbula: projeção laminar do terceiro dente subapical em direção ao ângulo
trimal (N°47 Vivallo 2004).
0 ausente
1 presente (Fig. 32)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [3] no caráter N°15.
19) Mandíbula: projeção laminar interna (localizada aproximadamente na metade da
mandíbula).
0 ausente
1 presente (Figs. 37 e 39)
20) Mandíbula, superficie externa, sulco acetabular: distribuição da pilosidade
0 disposta ao longo do sulco
1 apenas com um tufo no ápice (Figs. 26 e 29)
2 apenas com um tufo na base
3 com um tufo no ápice e na base (Figs. 30 e 32)
O estado deste caráter não foi determinado em Eulaema nigrita, sendo codificada [?].
46
21) Mandíbula: pollex quadrangular (de ápice reto ou levemente côncavo) (N°19
Zanella 2002, modificado).
0 ausente (Figs. 32 e 36)
1 presente (Fig. 31)
O pollex é descrito como o dente que atinge a carena acetabular (Michener & Fraser
1978). No caso das espécies que apenas possuem um dente, a carena acetabular não é
identificável, pelo que o pollex não é reconhecido. Este caráter é apenas aplicável aos
terminais codificados [1, 2, 3 ou 4] no caráter N°15.
22) Mandíbula: alargamento basal do dente apical (N°7 Zanella 2002).
0 ausente
1 presente
Embora Epicharis zonata apresente a base do dente apical levemente alargada, esta
espécie foi codificada [0], devido a que a largura é menor quando comparada com as
espécies codificadas [1].
23) Mandíbula: disposição dos dentes pré-apicais (vista interna).
0 em semicírculo (seguindo a concavidade interna do dente apical)
1 dispostos irregularmente
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1, 2 ou 3] no caráter N°15.
24) Mandíbula: tamanho em relação ao comprimento do olho
0 maior que ¾ (Figs. 36, 39 e 40)
1 menor que ¾ (Figs. 37 e 41)
25) Área malar: forma (vista látero-ventral) (N°60 Ayala 1998, modificado; N°1
Gaglianone 2001, modificado).
0 sub-retangular e larga
1 sub-retangular e estreita
2 estreitando-se anteriormente (Figs. 30 e 31)
3 estreitando-se posteriormente
O estado deste caráter não foi possível de determinar em Centris chlorura, sendo
codificada [?].
26) Área malar: pilosidade
0 presente (Figs. 30 e 31)
1 ausente (Figs. 27, 29 e 41)
27) Área malar: distribuição da pilosidade
0 presente em toda a superficie
1 presente apenas perto do acetábulo (junto ao côndilo pode ter pilosidade, mas é menos
densa que na área perto do acetábulo) (Figs. 30 e 31)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0] no caráter anterior.
47
28) Distância clípeo ocular com relação à largura basal de F1 (N°21 Zanella 2002,
modificado).
0 maior
1 menor
A distância clípeo ocular de Centris xanthomelaena é levemente maior do que a largura
basal de F1, embora seja menos evidente que em outras espécies codificadas [0].
29) Labro: proporções (N°10 Ayala 1998).
0 mais largo do que longo (Figs. 25, 27 e 41)
1 tão ou mais longo do que largo (Figs. 36 e 40)
30) Labro: carena pré-apical (N°1 Snelling & Brooks 1985).
0 ausente
1 presente (Fig. 25)
Ericrocis lata tem a carena quase fusionada com a borda do labro, sendo esta a única
espécie que apresenta esta característica dentro do grupo interno. Nas outras espécies de
Ericrocidini a carena é levemente afastada da borda do labro sendo facilmente
identificável. Esta espécie foi codificada [1].
31) Labro: forma (N°13 Gaglianone 2001, modificado).
0 quadrangular, com a borda apical côncava
1 quadrangular, com a borda apical convexa (Figs. 35, 38 e 40)
2 sub-retangular, com a borda apical convexa (Figs. 25 e 27)
3 sub-retangular, com a borda apical côncava (Fig. 41)
4 semicircular
5 triangular (Fig. 36)
Rhathymus friesei tem a borda apical reta, mas sua borda lateral é levemente
arredondada, sendo codificada [1].
32) Labro, ápice: tufo de pêlos longos e grossos
0 ausente
1 presente (Figs. 25, 27, 36 e 40)
Anthophora paranensis tem a pilosidade da borda do labro de tamanho relativamente
uniforme, não identificando-se tufos, sendo codificada [0].
33) Labro, ápice, número de tufos:
0 um, localizado no meio (Fig. 36)
1 dois, um de cada lado (Figs. 25, 27 e 40)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
Eulaema nigrita tem pilosidade curta em toda a borda do labro, mas podem-se
identificar claramente dois tufos nos extremos laterais do labro. As espécies codificadas
[1] têm os tufos localizados no terço central da borda e não aos lados como em Eulaema
nigrita, mas considerando o número deles, esta espécie foi codificada [1].
48
34) Labro, borda apical (N°14 Gaglianone 2001).
0 coberta por pilosidade (não permite ver o integumento)
1 não coberta pela pilosidade (permite ver o integumento)
Eulaema nigrita tem pilosidade em toda a borda, embora seja possível ver o
integumento. Esta espécie foi codificada [0].
35) Labro, metade basal: áreas translúcidas:
0 ausentes
1 presentes (Fig. 40)
36) Clípeo, vista ventral: direção dos extremos laterais
0 paralelos
1 convergentes ventralmente (Fig. 27)
2 divergentes ventralmente
Epicharis maculata, E. xanthogastra, Mesonychium asteria, M. garleppi e Aglaomelissa
duckei têm a área lateral do clípeo convergente para abaixo, seguindo a direção da
projeção laminar látero-apical do clípeo, pelo que todas elas foram codificadas [1]. Em
Eurytis funereus a convergência dos lados do clípeo é menos forte que em outras
espécies codificadas [1].
37) Clípeo, margem inferior: posição em relação à tangente orbital inferior (vista
frontal)
0 mais para abaixo (Fig. 36)
1 mais para acima (Figs. 35, 37, 38 e 40)
38) Clípeo, superficie: carenas (N°13 Ayala 1998)
0 ausentes (figs. 27, 36, 37, 39, 40 e 41)
1 presentes (Figs. 35, 38 e 45)
39) Clípeo, superficie: forma das carenas (N°5 Gaglianone 2001, modificado)
0 muito convergentes dorsalmente (Figs. 35 e 45)
1 levemente convergentes dorsalmente
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
40) Clípeo, borda apical: pêlos rígidos dirigidos para abaixo
0 ausentes (Figs. 36, 38, 40 e 45)
1 presentes (Figs. 25, 27, 37, 39 e 41)
41) Clípeo, área basal: posição da sutura epistomal na porção média (vista frontal)
0 convexa (Figs. 36, 40 e 45)
1 reta
2 côncava (angulada ou curvada no centro) (Figs. 27 e 37)
42) Carena supra-clipeal (N°3 Gaglianone 2001, modificado; N°7 Vivallo 2004).
0 ausente (Fig. 38)
1 presente (Figs. 35 e 45)
49
O estado deste caráter nao foi determinado em Epicharis dejeanii, sendo codificada [?].
43) Carena supra-clipeal disposição:
0 com a distância entre as carenas basais muito maior do que a distância mínima
superior das carenas do clípeo (Fig. 45)
1 com a distância entre as carenas basais relativamente igual à distância mínima entre as
carenas do clípeo (Fig. 35)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior. Em
Epicharis zonata nem as carenas supra-clipeais nem as do clípeo são muito evidentes,
mas se os seus extremos são projetados, observa-se que a distância entre os extremos
inferiores da carena supra-clipeal é maior que a distância entre os extremos superiores
das carenas do clípeo [0]. Em Epicharis maculata, a carena supra-clipeal é quase
ausente, mas o brilho do integumento permite ver a direção e a distância entre seus
extremos laterais, sendo codificada [0]. Epicharis dejeanii foi codificada [?]
considerando a justificativa do caráter anterior.
44) Área frontal: cavidade ou sulco longitudinal (N°19 Ayala, modificado)
0 presente
1 ausente
Mesoplia friesei e M. rufipes têm o sulco curto, porém evidente, sendo ambas
codificadas [0].
45) Escapo: comprimento em relação a F1 (N°2 Snelling & Brooks 1985, modificado;
N°17 Ayala 1998; N°9 Zanella 2002, modificado; N°6 Vivallo 2004).
0 mais curto (Figs. 36 e 38)
1 mais longo ou igual (Figs. 24, 26, 37, 40 e 41)
46) Escapo, superficie lateral externa: pilosidade branca, comprida e relativamente
densa, claramente diferenciada do restante da pilosidade do flagelômero (se houver)
0 ausente (Figs. 26, 35, 36, 37, 38 e 40)
1 presente (Figs. 24 e 41)
47) F1 pedunculado (mencionado por Silveira et al. 2002)
0 ausente
1 presente
48) Ocelos: disposição
0 aproximadamente em linha reta (Figs. 24 e 37)
1 triangular (Figs. 28, 35, 36 e 38)
49) Sutura posterior ao ocelo médio:
0 ausente
1 presente
50) Área ocelo ocular: superficie próxima ao ocelo: protuberância
0 ausente
1 presente (Fig. 28)
50
51) Órbitas oculares: (N°3 Snelling & Brooks 1985; N°63 Ayala 1998).
0 relativamente paralelas (Figs. 35, 36, 38, 39 e 40)
1 claramente divergentes dorsalmente (Fig. 37)
52) Área occipital: pêlos flageliformes (N°22 Ayala 1998, modificado; N°6 Gaglianone
2001, modificado; N°12 Vivallo 2004).
0 ausentes
1 presentes (Figs. 33 e 34)
53) Área occipital, pêlos flageliformes: tamanho e disposição (N°22 Ayala 1998,
modificado; N°6 Gaglianone 2001, modificado).
0 longas, atingindo as tégulas (Fig. 34)
1 curtas, não atingindo as tégulas e agrupadas em um tufo a cada lado (Fig. 33)
2 curtas e dispersas
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior
54) Região pré-occipital: carena transversal (N°7 Gaglianone 2001, modificado).
0 ausente
1 presente
Mesossoma
Asas
55) Asas: coloração (N°32 Ayala 1998; N°52 Vivallo 2004, modificado).
0 uniformemente translúcidas (com leve tom méleo) (Figs. 42, 43, 44, 48, 49 e 50)
1 translúcidas, com manchas escuras apicais
2 muito escurecidas, quase pretas (Fig. 47)
56) Asa anterior: papilas (N°28 Snelling & Brooks 1985, modificado; N°28 Ayala 1998,
modificado; N°10 Gaglianone 2001, modificado).
0 ausentes
1 presentes (Figs. 48, 49 e 50)
Thygater analis, Eulaema nigrita, Rhathymus bicolor e R. friesei têm pêlos curtos
alargados no ápice, os quais pela forma parecem não corresponder a papilas. Todas
estas espécies foram codificadas [0].
57) Asa anterior, distribuição das papilas:
0 apenas na porção distal da asa (Fig. 48)
1 na porção distal da asa e na primeira célula medial (Fig. 49)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior
58) Asa anterior: pilosidade (N°27 Snelling & Brooks 1985).
0 abundante, ou pelo menos em grandes áreas
1 ausente ou em pequenas áreas
51
59) Primeira célula submarginal: veia suplementar
0 ausente
1 presente (Fig. 48)
Esta veia é originada na borda costal da asa e seu extremo posterior encontra-se livre
dentro da primeira célula submarginal. Rhathymus friesei tem a veia suplementar muito
reduzida, embora em Aglaomelissa duckei, Epiclopus gayi, E. lendlianum e E.
wagenknechti a veia encontra-se reduzida e quase fusionada com a borda costal da asa.
Todas estas espécies foram codificadas [1].
60) Terceira célula submarginal: extremo superior acuminado (mencionado por Silveira
et al. 2002).
0 ausente ou levemente acuminado
1 evidentemente acuminado (Figs. 48 e 49)
Em Eurytis funereus, Centris tarsata e C. analis a célula é menos acuminada que em
outros terminais, mas todas estas espécies foram codificadas [1].
61) Célula marginal, em relação à distância desde sua margem posterior até o ápice da
asa (N°31 Snelling & Brooks 1985, modificado; N°31 Ayala 1998, modificado; N°11
Gaglianone, modificado; mencionado por Silveira et al. 2002).
0 mais longa
1 mais curta (Figs. 48 e 49)
62) Asa anterior: primeira veia recorrente: posição em relação à base da segunda célula
submarginal (Nº29 Snelling & Brooks 1985, modificado; N°30 Ayala 1998,
modificado).
0 localizada no 1/3 posterior (Fig. 49)
1 localizada nos 2/3 anteriores (Fig. 48)
63) Asa anterior: comprimento da veia 1ªr-m em relação à veia Rs no setor da segunda
célula submarginal
0 igual
1 mais longa (Fig. 49)
2 mais curta (Fig. 48)
Em Aglaomelissa duckei o comprimento da veia 1ªr-m é levemente menor, sendo
codificada [2].
64) Asa posterior, margem anterior distal: elevação (depois dos hámulos).
0 ausente (margen anterior praticamente reta)
1 presente (Figs. 48 e 49)
65) Asa posterior, lobo jugal: tamanho em relação ao lobo vanal (N°21 Snelling &
Brooks 1985, modificado; N°105 Roig Alsina & Michener 1993, modificado; N°22
Zanella 2002, modificado).
0 2/3
1 1/3
2 menos de ¼
3 aproximadamente ½
52
66) Asa posterior, segunda abcissa de M+Cu:
0 presente (pode ser muito reduzida) (Fig. 48)
1 ausente
67) Asa posterior: tamanho da segunda abcissa de M+Cu em relação à veia M (N°23
Snelling & Brooks 1985, modificado).
0 igual
1 maior
2 menor (Fig. 48)
Este caráter é aplicável apenas aos terminais codificados [0] no caráter anterior.
68) Asa posterior, veia M: tufo de pêlos simples, escuros e grossos
0 ausente
1 presente (Fig. 50)
Em Centris flavilabris, C. obsoleta e C. scopipes a pilosidade está presente, mas
encontra-se mais dispersa, não estando organizada em um tufo. Todas estas espécies
foram codificadas [?].
69) Tégula: região anterior externa (N°15 Gaglianone 2001, modificado).
0 fortemente rebaixada
1 completamente convexa
2 convexa, com borda plana
Rhathymus bicolor tem uma pequena área rebaixada, sendo codificada [1].
70) Tégula, borda interna posterior: (N°16 Gaglianone 2001, modificado)
0 arredondada
1 com um área côncava
Acanthopus excellens tem na borda interna uma pequena cavidade, mas é menos
evidente que em os terminais codificados [1], como Epicharis umbraculata ou E. flava,
pelo que essa espécie foi codificada [0]. Este caráter não foi observado em Centris
danunciae¸ sendo codificada [?].
71) Tégula, pilosidade: (N°27 Ayala 1998, modificado).
0 periférica ao disco da tégula
1 presente em toda a superficie
Tórax e propódeo
72) Lobo pronotal com carena ou lamela na superficie anterior (mencionado por Silveira
et al. 2002).
0 ausente
1 presente (Fig. 41)
53
73) Área dorsal do mesossoma: pêlos longos e grossos (muito destacados) misturados
com o resto da pilosidade:
0 ausentes
1 presentes
74) Área dorsal do mesossoma: pêlos longos e grossos: distribuição
0 apenas no escutelo (simples)
1 no mesoscuto e no escutelo (simples)
2 apenas na borda posterior do escutelo (ramificados, pelo menos basalmente)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
75) Mesoscuto: pilosidade (N°23 Ayala 1998).
0 abundante mas não densa, permitindo ver o integumento (Figs. 46 e 47)
1 plumosa, abundante ou muito densa, ocultando o integumento (Figs. 42, 43 e 44)
Algumas espécies de Centris (Ptilotopus) têm áreas glabras bem definidas no mesoscuto
e/ou no escutelo. Centris scopipes foi codificada [1], considerando que a pilosidade do
mesoscuto é densa e não permite ver o integumento, excetuando obviamente nas áreas
glabras.
76) Escutelo, superficie anterior: carena
0 presente
1 ausente
Em geral esta carena está localizada apenas na metade anterior do escutelo.
77) Escutelo, superficie: cavidade longitudinal
0 ausente
1 presente
Em alguns terminais a cavidade longitudinal é fácilmente identificável, mas em outros,
como, por exemplo, Centris flavifrons e C. similis é menos evidente. Estas duas
espécies foram codificadas [1]. Centris ruthannae tem uma pequena área anterior
rebaixada, mas o resto do escutelo é convexo, sendo codificada [0].
78) Escutelo, borda posterior: par de carenas semicirculares (N°18 Gaglianone 2001,
modificado).
0 ausentes
1 presentes (Fig. 47)
79) Escutelo, borda posterior: par de carenas semicirculares, definição
0 bem definidas
1 pouco definidas, quase vestigiais
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
54
80) Metanoto, vista lateral: (N°18 Snelling & Brooks 1985, modificado; N°19
Gaglianone 2001, modificado).
0 convexo (considerando os extremos superior e inferior)
1 reto
2 em ângulo de 90°
3 em ângulo de aproximadamente 30° ou menor
Epicharis dejeanii, E. morio, Centris tarsata e C. trigonoides têm o metanoto
predominantemente reto, com a borda superior convexa. Estas espécies foram
codificadas [1] (metanoto plano) por que o estado convexo é considerado quando ambos
os extremos (superior e inferior) são curvados. Este caráter não foi observado em
Mesoplia rufipes, sendo codificada [?].
81) Triângulo propodeal: pilosidade (N°19 Snelling & Brooks 1985).
0 presente, abundante e uniforme
1 ausente (Fig. 46)
82) Axila: fossa
0 presente
1 ausente
Este caráter não pode ser observado em Centris danunciae, sendo codificada [?],
83) Mesepisterno, vista lateral: região omaular
0 arredondada
1 angulada (Fig. 41)
84) Mesepisterno, vista lateral: região omaular: carena (N°40 Snelling & Brooks 1985).
0 ausente
1 presente (Fig. 41)
Esta carena está presente em alguns terminais que possuem a região omaular angulada,
por tanto este caráter é apenas aplicável para os terminais codificados [1] no caráter
anterior.
85) Mesepisterno, área póstero-lateral superior: tubérculo (N°26 Ayala 1998,
modificado; N°16 Vivallo 2004).
0 ausente
1 presente
86) Mesepisterno, região póstero-lateral superior: área de elevação do tubérculo
0 apenas na metade inferior
1 completamente elevada
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
87) Carena esternopleural: (N°41 Snelling & Brooks 1985; mencionado por Silveira et
al. 2002).
0 ausente
1 presente
55
88) Mesossoma, vista ventral: pilosidade simples e grossa, claramente diferenciada do
resto da pilosidade do mesossoma
0 ausente
1 presente
Perna anterior
89) Tíbia anterior, borda distal externa: espinho longo e evidente
0 ausente
1 presente (Fig. 53)
90) Tíbia anterior: superficie glabra na região apical externa (N°21 Gaglianone 2001,
modificado).
0 ausente
1 presente (Fig. 52)
91) Extremo distal anterior externo dos basitarsos e mediotarsos anteriores: pêlos
modificados em forma de garras
0 ausentes
1 presentes (Figs. 57 e 58)
Centris similis e C. rhodoprocta têm este tipo de pilosidade, porém mais reta e não tão
curta como em outras espécies codificadas [1].
92) Estrigilo: pente secundário entre o dente e o ápice
0 ausente
1 presente (Fig. 51)
93) Estrigilo, superficie anterior: malo
0 ausente
1 presente (Fig. 51)
94) Estrigilo, malo estrigilar: forma
0 de dente
1 laminar (Fig. 51)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
95) Basitarso anterior, elaiospata (N°36 Ayala 1998, modificado; N°10 Zanella 2002,
modificado; N°22 Vivallo 2004).
0 ausente
1 presente (Fig. 55)
Centris anomala não possui elaiospatas, porém apresenta pilosidade modificada que
realiza a mesma função (coleta de óleo). Esta pilosidade deve corresponder a uma
derivação da presença de elaiospatas, considerando que todas as fêmeas do gênero
Centris têm. Esta espécie foi codificada [1].
56
96) Elaiospata anterior: início do pente anterior primário (N°24 Vivallo 2004).
0 desde a cavidade estrigilar
1 desde a metade do basitarso (Fig. 55)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
Considerando a característica descrita no caráter anterior para Centris anomala, esta
espécie foi codificada [?].
97) Elaiospata anterior: pente anterior secundário (N°25 Vivallo 2004)
0 ausente
1 presente, con pêlos bem desenvolvidos ou vestigiais (Fig. 55)
Este caráter apenas é aplicável aos terminais codificados [1] no caráter N°95.
Considerando a característica descrita para Centris anomala, no caráter N°95 esta
espécie foi codificada [?]. Centris pallida tem o elaiospata anterior muito reduzido, o
que dificulta observar a sua morfologia. Embora esta espécie tenha uma redução total do
pente anterior secundário, foi codificada [1], por que claramente é uma condição
posterior à presença do pente secundário.
98) Tarso anterior, superficies lateral externa, lateral interna e posterior: pilosidade
curta, ramificada e muito densa de aparência esponjosa
0 ausente
1 presente (Fig. 54)
Os tarsos anteriores de Centris chilensis e C. brethesi têm este tipo de pilosidade que
utilizam como complemento do elaiospata durante a coleta de óleo.
Perna média
99) Tíbia média: extremo apical do esporão, (incluindo a ponta no caso dos esporões
bífidos) (N°22 Gaglianone 2001).
0 curvo (Figs. 59 e 66)
1 reto
100) Tíbia média, esporão: extremo apical
0 agudo (Fig. 66)
1 bifurcado (Fig. 59)
101) Tíbia média: largura basal e subapical do esporão (sem considerar o ápice
bifurcado, se houver):
0 basal maior que a apical
1 apical maior que a basal
102) Basitarso médio, margem posterior carenada (pode terminar em um dente) (N°32
Snelling & Brooks 1985, modificado).
0 ausente
1 presente (Fig. 59)
57
103) Basitarso médio, área externa posterior: superficie
0 lisa
1 dentada
104) Elaiospata médio: pêlos internos em forma de gancho imediatamente posteriores
ao pente anterior primário: (N°23 Gaglianone 2001, modificado).
0 ausentes
1 presentes
Esta característica é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter N°95,
devido a que os elaiospatas estão sempre presentes de forma simultânea nas pernas
anteriores e médias. Centris anomala e C. pallida foram codificadas [?] pela
justificativa apresentada no caráter N°97. Este caráter não foi observado em Centris
danunciae, sendo codificada [?].
105) Elaiospata médio: pêlos internos em forma de gancho imediatamente posteriores
ao pente anterior primário, curvatura:
0 levemente curvados
1 fortemente curvados apicalmente
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior. Centris
anomala e C. pallida foram codificadas [?] pela justificativa apresentada no caráter
N°97. Este caráter no foi observado em Centris danunciae, sendo codificada [?].
106) Garras tarsais: dente interno laminar (N°37 Snelling & Brooks 1985).
0 ausente
1 presente (Fig. 56)
107) Garras tarsais: dente interno laminar: localização
0 em todas as pernas
1 apenas nas pernas médias e posteriores
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
Perna posterior
108) Tíbia posterior: tamanho em relação com o basitarso posterior
0 mais longa ou igual
1 mais curta
109) Tíbia posterior, esporão interno (N°40 Ayala 1998, modificado).
0 com dentes curtos e uniformes
1 pectinação curta e uniforme
2 pectinação longa (mais longa que a largura do esporão)
3 pectinação longa e uniforme, mas com o ápice da raque liso
Em Eulaema nigrita a forma do esporão é totalmente diferente dos observados nos
terminais do grupo interno e embora a pectinação seja curta (e irregular) esta espécie foi
codificada [?]. Centris pallida tem a pectinação mais curta do que em outras espécies
codificadas [2] (pectinação longa), mas é mais longa que nas espécies codificadas [0].
58
Esta redução parece não estar relacionada com a perda de coleta de óleo, porque outras
espécies que também perderam essa capacidade, como Centris (Wagenknechtia)
moldenkei o C. (Penthemisia) mixta têm o esporão normalmente desenvolvido e com
pectinação longa. C. scopipes foi codificada [?] por não ter sido possível determinar o
estado do caráter.
110) Tíbia posterior: tamanho dos esporões externo e interno (N°41 Ayala 1998).
0 externo semelhante ao interno
1 externo maior que o interno
2 interno maior que o externo
Anthophora paranensis tem o esporão interno levemente mais longo que o externo, mas
a diferença entre ambos é mínima, levando em conta a considerada no estado [1]. Esta
espécie foi codificada [0].
111) Placa basitibial primária (N°46 Snelling & Brooks 1985, modificado):
0 presente (Figs. 61 e 62)
1 ausente
112) Placa basitibial primária, entalhe na borda apical:
0 ausente (Fig. 62)
1 presente (Fig. 61)
Este caráter e apenas aplicável aos terminais codificados [0] no caráter anterior.
113) Placa basitibial secundária: (N°45 Ayala 1998, modificado; N°26 Gaglianone
2001, modificado; N°29 Vivallo 2004, modificado).
0 ausente
1 presente (bem definida ou vestigial) (Figs. 61 e 62)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0] no caráter N°111. Centris
trigonoides, C. tarsata e C. muralis têm uma área elevada na base da placa basitibial
primária, o que corresponde a uma placa secundária vestigial. Estas espécies foram
codificadas [1].
114) Placa basitibial secundária, forma: (N°11 e N°12 Zanella 2002, modificado; N°32
Vivallo 2004).
0 rombóide
1 circular
2 descrevendo uma curva descendente em forma de “S”
3 com borda apical côncava (Fig. 62)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior. Centris
pallida tem una curva descendente no sentido oposto às espécies codificadas [2], sendo
codificada [?]. Como foi mencionado no caráter anterior, Centris trigonoides, C. tarsata
e C. muralis têm uma placa basitibial secundária vestigial e pelo fato de não ser possível
determinar sua forma, estas espécies foram codificadas [?].
59
115) Placa basitibial secundária: depressão próxima à borda posterior (N°15 Zanella
2002).
0 ausente
1 presente
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter N°113.
116) Basitarso posterior, borda distal: pêlos ramificados curvados para adentro
0 ausentes
1 presentes (Fig. 70)
117) Basitarso posterior, superficie externa: filera pré-apical de pêlos grossos, achatados
e curvados, com a largura muito maior do que os apicais (N°29 Gaglianone 2001,
modificado).
0 ausentes (Fig. 70)
1 presentes (Fig. 69)
118) Basitarso posterior, extremo distal posterior: penicilo (N°45 Snelling & Brooks
1985).
0 presente
1 ausente
119) Meso e/ou meta distitarso, pêlos longos e grossos, claramente diferenciados do
resto da pilosidade presente na estrutura: (N°33 Snelling & Brooks 1985; mencionado
por Silveira et al. 2002).
0 ausentes
1 presentes (Fig. 60)
120) Distitarso posterior em relação ao primeiro mediotarsômero: tamanho
0 menor
1 maior
121) Distitarso posterior, vista dorsal, extremo distal:
0 côncavo
1 reto
2 convexo
Rhathymus friesei tem o ápice com uma pequena concavidade, mas é menos profunda
que a considerada no estado [0]. Esta espécie foi codificada [?].
122) Distitarso posterior: superficie dorsal glabra:
0 ausente
1 presente
123) Garra posterior: dente interno (N°30 Gaglianone 2001; N°21 Vivallo 2004,
modificado).
0 presente, normal ou reduzido
1 ausente
60
124) Arólio (N°35 Snelling & Brooks 1985; N°19 Vivallo 2004).
0 presente
1 ausente
Metassoma
125) Superficie dorsal do T1, vista lateral: (N°48 Snelling & Brooks 1985; mencionado
por Silveira et al. 2002).
0 arredondado
1 angulado
126) T1, área anterior, vista dorsal posterior (que permite ver o contorno do tergo):
0 uniformemente convexo
1 bicôncavo (Fig. 72)
127) T5, área pré-apical: área brilhante, quase glabra (mencionado por Moure, 1945a e
Silveira et al. 2002).
0 ausente
1 presente (Fig. 74)
Em Epicharis iheringi esta área é menor que em outras espécies de E. (Epicharitides).
128) T6, pilosidade apical: pêlos curtos de ápice curvado lateralmente (N°42 Vivallo
2004).
0 ausentes
1 presentes (Figs. 75, 77 e 78)
129) Placa pigidial primária:
0 presente (Figs. 73, 75, 76 e 82)
1 ausente
130) Placa pigidial primária: definição
0 bem definida (Figs. 73, 75 e 76)
1 definida apenas apicalmente (Fig. 82)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0] no caráter anterior.
131) Placa pigidial primária: extremo distal bifurcado (N°54 Ayala 1998, modificado;
N°38 Vivallo 2004).
0 ausente (Figs. 73, 76 e 82)
1 presente (Fig. 75)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0] no caráter N°129. Centris
xanthocnemis apresenta uma leve bifurcação apical na placa pigidial primária, embora
seja muito menos evidente que em C. flavilabris. Ambos os terminais foram codificados
[1].
61
132) Placa pigidial secundária (N°31 Gaglianone 2001, modificado; N°29 Vivallo
2004).
0 ausente (Figs. 73 e 82)
1 presente (Figs. 75 e 76)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0] no caráter N°129.
133) Placa pigidial secundária, tipo:
0 completamente desenvolvida (Figs. 75 e 76)
1 vestigial (evidenciada por um par de sulcos dispostos ao longo da placa primária).
Este caráter é aplicável apenas aos terminais codificados [1] no caráter anterior. A
superficie dorsal da placa pigidial primária de Centris pallida e C. scopipes é convexa,
embora não tenham as bordas carenadas como nas espécies consideradas com placa
pigidial secundária vestigial. Esta superficie poderia corresponder a um estado muito
avançado de redução da placa secundária, mas ambas as espécies foram codificadas [?].
134) S1, borda apical, área média
0 reta ou levemente côncava
1 evidentemente côncava (Fig. 80)
2 convexa
3 bicôncava
Mesocheira bicolor tem um pequeno entalhe no meio, mas o resto da borda é convexa,
sendo codificada [2]. Embora a borda do S1 de Centris pallida seja levemente irregular,
a forma geral é côncava, sendo codificada [1].
135) S6, área central: carena longitudinal (N°57 Snelling & Brooks 1985; N°35
Gaglianone 2001, modificado).
0 ausente
1 presente
A carena pode se presentar apenas apicalmente o ao longo do esterno. Centris muralis
tem a carena quase ausente, mas pode ser evidenciada por uma pequena elevação
longitudinal no ápice do esterno.
136) S6, área triangular central elevada, marcada lateralmente por carenas vestigiais,
pouco divergentes anteriormente: (N°36 Gaglianone 2001).
0 ausente
1 presente (Fig. 79)
137) T6: borda distal
0 reta
1 convexa no meio
2 convexa e projetada no meio para atrás
138) Forma corporal geral:
0 arredondada
1 alongada
62
139) Escamas metálicas sobre o corpo
0 ausentes
1 presentes (Figs. 72, 81, 82, 85 e 86)
140) S6, ápice: tufo de pêlos longos e relativamente grossos dirigidos para atrás
0 ausentes
1 presentes (Figs. 81 e 82)
Nas duas espécies de Rhathymus estudadas o S6 está coberto por abundante pilosidade,
não se diferenciando o tipo de pilosidade apical da borda do esterno. Ambas as espécies
foram codificadas [0].
141) S6: projeção apical laminar semicircular
0 ausente
1 presente (Fig. 78)
Ferrão
O ferrão de Mesoplia friesei e Centris danunciae não foram estudados.
142) T7: processo lateral (inferior)
0 dirigido para abaixo (Fig. 87 e 88)
1 dirigido para a frente (Fig. 89)
Thygater analis tem uma porção do processo lateral mais esclerotinizada que faz pensar
que a disposição é para adiante, embora a direção é certamente para abaixo [0]. Este
caráter não foi observado em Centris anomala, sendo codificada [?].
143) T7: borda anterior
0 completa
1 incompleta
Em Thygater analis a borda é aparentemente incompleta, embora seu extremo anterior
seja rígido, pelo que foi codificada [0]. Este caráter não foi observado em Centris
anomala, sendo codificada [?].
144) T7: lâmina espicularis: membrana ântero-superior
0 ausente (Figs. 87 e 88)
1 presente (Fig. 89)
Este caráter não foi observado em Centris flavifrons, C. nigerrima, C. ruthannae, C.
anomala nem C. pallida, sendo todos estes terminais codificados [?].
145) T7, lâmina espicularis: borda posterior
0 convexa (Figs. 87 e 89)
1 sigmóide (Fig. 88)
Os terminais que apresentam a membrana anterosuperior (estado [1] do caráter anterior)
são aqui considerados com a borda posterior convexa [0], devido a que este depende
diretamente da presença da membrana. Este caráter no foi observado em Centris
63
flavifrons, C. nigerrima, C. ruthannae, C. anomala nem C. pallida, sendo todos estes
terminais codificados [?].
146) Gonóstilo: forma do ápice
0 arredondado, não aguçado anteriormente (Fig. 90)
1 alargado apicalmente
2 agudo
Centris chilensis tem o gonóstilo alargado desde a base, não apicalmente [0].
147) 2ª válvula:
0 reta
1 curvada para abaixo (Fig. 90)
148) 2ª válvula: bulbo
0 não diferenciado
1 diferenciado (Fig. 90)
149) 2ª válvula, superficie dorsal da base:
0 lisa
1 irregular
150) 2ª válvula, superficie lateral da base:
0 glabra
1 com pilosidade
Machos
Cabeça
151) Labro: pilosidade do disco
0 simples
1 ramificada (podem ter pêlos simples misturados, mas a pilosidade ramificada é
dominante).
Mesossoma
152) Coxa anterior: prolongamento laminar na união com o trocânter (N°46 Gaglianone
2001).
0 ausente
1 presente
153) Esporão da tíbia média: alargamento central (com estreitamento basal e apical)
0 ausente
1 presente
Este tipo de esporão encontra-se em ambos os sexos.
154) Trocânter posterior: prolongação em forma de espinho
0 ausente
1 presente (Fig. 63)
64
155) Fêmur posterior, área posterior basal: prolongação em forma de dente curto
0 ausente
1 presente (Fig. 64)
156) Fêmur e tíbia posteriores inchados (N°65 Ayala 1998, modificado; mencionado
por Silveira et al. 2002; N°55 Vivallo 2004, modificado).
0 ausentes
1 presentes
157) Tíbia posterior, borda anterior basal: projeção em forma de espinho (N°53
Gaglianone 2001, mencionado por Silveira et al. 2002).
0 ausente
1 presente (Fig. 65)
158) Basitarso posterior, margem posterior, superficie interna: projeção em forma de
espinho (N°66 Ayala 1998; N°50 Vivallo 2004).
0 ausente
1 presente (Fig. 68)
Esta projeção está presente em todas as espécies dos subgêneros C. (Trachina), C.
(Heterocentris) e C. (Hemisiella), sendo uma das sinapomorfias que suportam o “grupo
Trachina” reconhecido por Ayala (1998).
159) Basitarso posterior, margem anterior: prolongação em forma de dente (N°67 Ayala
1998).
0 ausente
1 presente (Fig. 67)
160) Basitarso posterior, área externa: concavidade longitudinal
0 ausente (basitarso cilíndrico ou plano)
1 presente
Centris chlorura parece ter uma pequena área côncava no extremo apical do basitarso,
ao mesmo tempo que a metade basal é relativamente plana, sendo por tanto codificada
[0].
161) Basitarso e tíbia posteriores, pilosidade longa e abundante a modo de escopa
0 ausente
1 presente (Fig. 67)
162) Garra posterior: tufo de pilosidade ramificada (claramente diferente do resto):
0 ausente ou muito curta
1 presente e bem evidente (Fig. 71)
Epicharis dejeanii, E. zonata e Centris flavifrons têm um tufo de pêlos ramificados
muito curto, quase ausente, sendo todas estas espécies codificadas [0]. Centris similis
tem um tufo de pêlos ramificados apenas na base da garra interna, sendo codificada [1].
65
163) Distitarso posterior, pêlos na superficie ventral (N°64 Gaglianone 2001,
modificado).
0 ausentes ou não diferenciados do resto da pilosidade do distitarso
1 presentes, formando um pente bem definido (Fig. 71)
Em Centris danunciae e C. scopipes esta pilosidade é mais curta e menos abundante que
em outras espécies, mas ambas apresentam a pilosidade formando um pente.
164) Pêlos sobre a base da garra posterior
0 muito curtos ou ausentes
1 longos
Metassoma
165) T1: pilosidade branca, longa e plumosa estendida por toda a superfície (e também
sobre o dorso do mesossoma)
0 ausente
1 presente
166) S4: posição (N°54 Snelling & Brooks 1985).
0 exposto, como os outros esternos
1 oculto (Fig. 85)
167) S4, região apical: pêlos curvados orientados em direção à região média do esterno,
estando os menores dispostos nesta região e aumentando o seu comprimento em direção
às laterais (N°52 Snelling & Brooks 1985, modificado; N°70 Gaglianone 2001,
modificado).
0 ausente
1 presente (Fig. 84)
168) S5: posição
0 exposto como os demais tergos
1 oculto (Fig. 86)
169) S5 e as vezes S4, metade basal do disco (N°53 Snelling & Brooks 1985).
0 sem área de pilosidade densa
1 com área de pilosidade densa
170) T7 placa pigidial (Nº118 Roig Alsina & Michener 1993, modificado; Nº68 Ayala
1998, modificado; N°47 Snelling & Brooks 1985, modificado; N°66 Gaglianone 2001;
N°23 Zanella 2002; N°54 Vivallo 2004;).
0 presente (definida por carenas laterais) (Fig. 83)
1 ausente
Anthophora paranensis, Epicharis flava, Centris flavifrons e C. xanthomelaena têm
uma área glabra triangular distal com uma carena longitudinal estreita, embora não se
observem carenas laterais que delimitem a placa pigidial. Todas estas espécies foram
codificadas [1]. Centris plumipes apresenta as carenas laterais vestigiais, mas presentes.
Este caráter não foi observado em Centris rhodoprocta, sendo codificada [?].
66
171) Placa pigidial larga, recobrindo quase toda a superfície de T7 (mencionado por
Silveira et al. 2002)
0 ausente
1 presente
Este caráter é só aplicável aos terminais codificados [0] no caráter anterior.
172) Margem apical do T7 (N°25 Zanella 2002, modificado)
0 bidentada (Figs. 85 e 86)
1 uniformemente convexa
2 bilobulada
Em Epicharis zonata e E. analis a placa pigidial é projetada por sobre a borda distal do
T7 e ambos encontram-se fusionadas apicalmente, pelo que não é possível diferenciar a
forma da borda distal do tergo. Ambas as espécies foram codificadas [?].
Genitália
173) Gonobase: carena longitudinal
0 presente
1 ausente
Epicharis flava e Centris tarsata têm um área mais escura na porção central da
gonobase, embora a carena não esteja presente.
174) Gonobase: carena longitudinal
0 incompleta
1 completa
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0] no caráter anterior.
Gonocoxito
175) Gonocoxito, área ventral, extremo distal interno: pilosidade gigante (N°71 Ayala
1998, modificado; N°36 Zanella 2002)
0 ausente
1 presente (Figs. 96, 97, 99, 100 e 101)
176) Gonocoxito, área ventral, extremo distal interno: número de pêlos gigantes (N°49
Zanella, modificado)
0 mais de 9 (Figs. 96, 97, 99 e 100)
1 menos de 9 (Fig. 101)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
177) Gonocoxito, área interna ventral: pilosidade simples, longa e densa (N°72 Ayala
1998; N°37 Zanella 2002)
0 ausente
1 presente (Figs. 96, 97, 99, 100 e 101)
67
178) Gonocoxito: projeção média dorsal (N°41 Zanella 2002, modificado).
0 ausente (Fig. 96)
1 presente (Figs. 98, 99 e 101)
Centris bicolor e C. analis têm a projeção curta, porém evidente.
179) Gonocoxito, projeção média dorsal: direção (vista lateral) (N°41 Zanella 2002,
modificado).
0 paralela à superficie dorsal
1 elevada apicalmente
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior. Em
Centris pallida a projeção média dorsal é muito curta, mas elevada apicalmente.
180) Gonocoxito: carena média horizontal que origina a porção basal e apical (N°78
Ayala 1998, modificado; N°79 Gaglianone 2001)
0 ausente
1 presente (ao nível do ângulo dorsal interno do gonocoxito (pode estar levemente
abaixo deste nível) (Figs. 94 e 95)
181) Gonocoxito, vista ventral, área apical próxima à base do gonóstilo: pilosidade
(N°80 Ayala 1998; N°88 Gaglianone 2001).
0 ausente
1 presente
182) Gonocoxito, vista ventral: processo apical (na base do gonóstilo) (N°82 Ayala,
modificado)
0 ausente
1 presente
183) Gonocoxito, vista dorsal: ponte dorsal (N°79 Ayala 1998)
0 presente
1 ausente
184) Gonocoxito: ponte dorsal, forma
0 reta
1 angulada
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0] no caráter anterior.
185) Gonocoxito, vista ventral: metade apical, área papilar na borda apical (N°84 Ayala,
modificado; N°47 Zanella 2002; N°60 Vivallo 2004).
0 ausente
1 presente (Figs. 98, 102 e 103)
186) Gonocoxito, metade apical, área papilar na borda apical: disposição das papilas
0 apenas ventralmente
1 ventral e dorsalmente
68
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior. Centris
dorsata tem a área papilar muito reduzida, praticamente ausente, embora seja possível
ver pequenas papilas, tanto na superficie dorsal como na ventral, sendo codificada [1].
187) Gonocoxito, lobos parapenianos (N°84 Ayala, modificado; N°85 Gaglianone 2001,
modificado).
0 ausentes (Figs. 96, 98, 99, 101, 102 e 104)
1 presentes (Figs. 94 e 95)
188) Gonocoxito: projeção interna pré-apical na superficie dorsal (N°62 Vivallo 2004).
0 ausente
1 presente (Fig. 98)
Centris dorsata tem uma pequena projeção pré-apical, mas pela sua forma e posição
parece não ser homóloga com a projeção das espécies codificadas [1]. Esta espécie foi
codificada [?].
189) Gonocoxito, vista dorsal: projeção central em forma de espinho
0 ausente
1 presente
190) Gonocoxito, vista dorsal: espata (N°61 Snelling & Brooks 1985, modificado; N°76
Ayala 1998, modificado; N°93 Gaglianone 2001, modificado).
0 presente, mais estreito que a largura das valvas
1 presente, mais amplo que a largura das valvas
2 muito reduzido, quase ausente
191) Gonocoxito, região dorso-distal, projeção translúcida (N°43 Zanella, 2002).
0 ausente
1 presente
192) Gonocoxito, região dorso-distal, projeção translúcida, forma (N°44 Zanella, 2002,
modificado).
0 laminar, afastada do gonocoxito
1 laminar, fusionada ao gonocoxito
2 arredondada
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
Gonóstilo
193) Gonóstilo: (N°75 Ayala 1998, modificado).
0 presente, bem desenvolvido (Figs. 96, 98, 99, 101 e 102)
1 muito reduzido quase ausente (Fig. 103)
69
194) Gonóstilo: forma (N°65 Snelling & Brooks 1985, modificado; N°56 Vivallo 2004,
modificado).
0 lobular
1 aproximadamente elipsóide
2 filiforme (pode ser curto)
3 curto e relativamente arredondado
195) Gonóstilo: tamanho comparado com o gonocoxito (N°42 Zanella 2002,
modificado)
0 maior
1 menor
Valvas
196) Apódema das valvas:
0 reto (Figs. 94 e 95)
1 angulado (Figs. 96, 98, 99, 101, 102, 103 e 104)
197) Apódema das valvas, vista ventral:
0 ultrapassa a margem basal do gonocoxito (sendo visível no forâmen genital) (Fig. 95)
1 não ultrapassa a margem basal do gonocoxito (Figs. 97, 100 e 103)
198) Valvas, apódema: forma do ápice:
0 arredondado
1 bifurcado (ou pelo menos observa-se uma projeção relativamente estreita para a borda
externa da valva)
2 triangular e muito desenvolvido
S7
199) S7: forma geral (N°69 Ayala 1998, modificado).
0 forma de X
1 forma de Y invertido (Figs. 91 e 92)
Embora em Ericrocidini a forma do S7 seja relativamente uniforme, todas as espécies
desta tribo apresentam uma redução da projeção apical, fazendo que o esterno tenha
uma forma geral mais arredondada. Todos os terminais deste grupo foram codificados
[1].
200) S7, vista ventral: larga emarginção na borda basal (N°26 Zanella, 2002).
0 ausente
1 presente (Figs. 91 e 92)
Este caráter foi codificado [?] em Thygater analis devido à forma do S7 totalmente
diferente da observada no grupo interno, sendo difícil estabelecer a homologia
correspondente.
201) S7: borda apical
0 convexo
1 côncavo ou bicôncavo
70
Thygater analis foi codificada [?] pela justificativa mencionada no caráter anterior.
202) S7, projeção apical: pilosidade (N°73 Gaglianone 2001, modificado; N°63 Vivallo
2004).
0 ausente
1 presente (Figs. 91 e 92)
203) S7 apódema lateral (N°27 Zanella 2002).
0 mais estreito próximo ao ápice do que à base
1 mais largo próximo ao ápice do que à base
Epicharis umbraculata, E. obscura, E. maculata, Centris rhodopus, C. pallida, e C.
scopipes têm o apódema lateral sinuoso, pelo que todas estas espécies foram codificadas
[?]. Centris cineraria tem uma membrana lateral longa fusionada com os braços laterais
de S7. Considerando a área mais esclerotinizada dos braços, esta espécie foi codificada
[1].
204) S7, vista ventral: pilosidade do disco (N°71 Gaglianone 2001, modificado).
0 presente
1 ausente
Em algumas espécies como Centris nigerrima e C. anomala a pilosidade está localizada
principalmente para os lados do esterno. Ambas as espécies foram codificadas [0].
Mesoplia rufipes tem uma grande quantidade de pêlos no área apical do esterno, mas o
disco é glabro, pelo que foi codificada [?]. Thygater analis também foi codificada [?]
pela mesma justificação do caráter N°198.
S8
205) S8: forma geral (não incluida a membrana apical presente nas espécies de
Epicharis, apenas a área esclerotinizada) (N°63 Snelling & Brooks 1985, modificado).
0 aproximadamente tão longa quanto larga
1 mais longa do que larga (Fig. 93)
2 mais larga do que longa
206) S8: protuberância ventral apical (vista lateral) (N°31 Zanella 2002, modificado).
0 presente
1 ausente
Epicharis morio tem uma projeção a cada lado da projeção apical, embora tenham una
disposição mais basal.
207) S8: protuberância ventral apical (vista lateral): disposição (N°33 Zanella 2002,
modificado).
0 central
1 uma a cada lado
2 central e lateral
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [0] no caráter anterior.
Epicharis morio foi codificada [1] seguindo o argumento exposto no caráter anterior.
71
208) S8, projeção apical laminar (N°78 Gaglianone, 2001, modificado)
0 ausente
1 presente (Fig.93)
209) S8, projeção apical laminar: dimensões (N°69 Ayala, 1998 modificado; N°78
Gaglianone, 2001, modificado)
0 reduzida
1 muito desenvolvida (Fig. 93)
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
210) S8, projeção pré-apical: expansão lateral em forma de lâmina semicircular (N°66
Vivallo 2004, modificado).
0 ausente
1 presente
211) S8, projeção apical, expansão lateral em forma de lâmina semicircular: tamanho
0 curta
1 longa
Este caráter é apenas aplicável aos terminais codificados [1] no caráter anterior.
212) S8, vista ventral: ângulo junto à base da projeção apical (N°35 Zanella 2002).
0 ausente
1 presente
213) S8: escudo ventral (N°74 Gaglianone 2001, modificado).
0 ausente
1 presente (Fig. 93)
214) S8, vista lateral: posição do disco em relação à projeção apical (área dorsal, não
considerando a protuberância apical, se tiver)
0 reta
1 perpendicular
215) S8, apódema látero-basal
0 horizontal (Fig. 93)
1 divergente basalmente
2 divergente apicalmente
72
Figs. 21 a 32. (21) Pós-flabelo de Acanthopus excellens (fêmea). (22) flabelo com
projeção apical de Centris xanthomelaena (fêmea). (23) palpo maxilar de Centris
xanthocnemis (fêmea). (24) pilosidade lateral do escapo de Mesocheira bicolor (fêmea).
(25) Acanthopus excellens (fêmea): a seta da esquerda indica a carena pré-apical do
labro, enquanto a direita indica um dos tufos de pêlos simples. (26) direção da
mandíbula de Hopliphora velutina (fêmea). (27) direção do extremo lateral do clípeo de
Mesonychium sp. (fêmea). (28). protuberância na superfície ocelo ocular de Centris
(Hemisiella) tarsata (fêmea). (29). Estreitamento basal da mandíbula de Mesonychium
sp. (fêmea). (30) Mandíbula de Centris (Melacentris) xanthocnemis. (31) ângulo trimal
de C. (M.) xanthocnemis. (32) projeção laminar interna do segundo dente pré-apical de
Centris (M.) plumipes (macho).
73
Figs. 33 a 44. (33) Pêlos flageliformes de Epicharis (Cyphepicharis) morio (fêmea).
(34) pêlos flageliformes de Epicharis (Epicharana) flava (macho). (35) Epicharis
(Epicharitides) obscura (fêmea) vista frontal. (36) Centris (Ptilocentris) chlorura
(fêmea) vista frontal. (37) Mesonychium sp. (fêmea) vista frontal. (38) Epicharis
(Hoplepicharis) fasciata (fêmea) vista frontal. (39) projeção mandibular interna de
Hopliphora velutina (fêmea). (40) Rhathymus friesei (fêmea) vista frontal. (41) projeção
laminar do lobo pronotal de Mesocheira bicolor (fêmea). (42) vista lateral de Epiclopus
gayi (fêmea). (43) vista lateral de Epiclopus lendlianum (fêmea). (44) vista lateral de
Epiclopus wagenknechti (fêmea).
74
Figs. 45 a 56. (45) Carenas supra-clipeais de Epicharis (Cyphepicharis) morio (fêmea).
(46) triângulo propodeal de Mesocheira bicolor (fêmea). (47) escutelo de Epicharis
(Hoplepicharis) fasciata (fêmea). (48) asas de Centris (Wagenknechtia) cineraria
(fêmea). (49) asas de Epiclopus gayi (fêmea). (50) tufo de pêlos simples da asa posterior
de C. (W.) cineraria (fêmea). (51) estrigilo de Centris (Ptilocentris) chlorura (fêmea).
(52) superfície glabra da tíbia anterior de Centris (Melacentris) xanthocnemis (fêmea).
(53) projeção em forma de espinho na superfície lateral externa da tíbia anterior de
Rhathymus bicolor (fêmea). (54) pilosidade modificada das pernas anteriores de Centris
(Paracentris) brethesi (fêmea). (55) elaiospata de C. (W.) cineraria (fêmea). (56) garra
posterior de Hopliphora velutina (fêmea).
75
Figs. 57 a 68. (57) Pêlos em forma de garras da perna anterior de Acanthopus excellens
(fêmea). (58) pêlos em forma de garras da perna anterior de Centris (Melacentris)
xanthocnemis (fêmea). (59) esporão da tíbia média de Hopliphora velutina (fêmea). (60)
distitarso posterior de Mesonychium garleppi (fêmea). (61) placa basitibial de Centris
(Hemisiella) tarsata (fêmea). (62) placa basitibial de Centris (Wagenknechtia) cineraria
(fêmea). (63) projeção do trocânter posterior de Centris (Hemisiella) trigonoides
(macho). (64) projeção no fêmur posterior de Centris (Trachina) longimana (macho).
(65) projeção da tíbia posterior de Centris (Trachina) similis (macho). (66) basitarso
posterior de Epicharis (Epicharitides) iheringi (fêmea). (67) projeção no basitarso
posterior de Epicharis (Anepicharis) dejeanii (macho). (68) projeção no basitarso
posterior de Centris (Heterocentris) analis (macho).
76
Figs. 69 a 80. (69) Pêlos modificados do basitarso posterior de Epicharis (Epicharana)
flava (fêmea). (70) pêlos curvos do basitarso posterior de Centris (Trachina) longimana
(fêmea). (71) distitarso posterior de Centris (Melacentris) xanthocnemis (macho). (72)
superficies côncavas de T1 de Aglaomelissa duckei (fêmea). (73) T6 de Epicharis
(Cyphepicharis) morio (fêmea). (74) T6 de Epicharis (Epicharitides) iheringi (fêmea).
(75) placa pigidial de Centris (Melacentris) flavilabris (fêmea). (76) placa pigidial de
Centris (Melacentris) agiloides (fêmea). (77) pêlos de ápice curvado de C. (M.)
flavilabris (fêmea). (78) projeção semicircular do S5 de C. (M.) flavilabris (fêmea). (79)
S6 de Epicharis (Epicharis) umbraculata (fêmea). (80) S1 de E. (E.) flava (fêmea).
77
Figs. 81 a 92. (81) Pêlos simples e grossos do ápice de S6 de Mesoplia rufipes (fêmea).
(82) placa pigidial de M. rufipes (fêmea). (83) placa pigidial de Centris (Melacentris)
xanthocnemis (macho). (84) esternos apicais de Epicharis (Epicharis) umbraculata
(macho). (85) metassoma de Mesonychium sp. (macho). (86) metassoma de Mesoplia
friesei (macho). (87) T7 de Rhathymus friesei (fêmea). (88) T7 de Centris
(Wagenknechtia) muralis (fêmea). (89) T7 de Centris (Ptilocentris) chlorura (fêmea).
(90) ferrão de C. (P.) chlorura (fêmea). (91) S7 de Centris (Wagenknechtia) cineraria
(macho). (92) S8 de Centris (Paracentris) chilensis (macho).
78
Figs. 93 a 104 (cápsula genital dos machos, exceto fig. 93). (93) S8 de Epicharis
(Epicharitides) maculata. (94) E. (E.) maculata (dorsal). (95) Epicharis (Epicharana)
flava (ventral). (96) Centris (Centris) flavifrons (dorsal). (97) C. (C.) flavifrons
(ventral). (98) Centris (Wagenknechtia) cineraria (dorsal). (99) Centris (Paracentris)
79
nigerrima (dorsal). (100) C. (P.) nigerrima (ventral). (101) Centris (Paracentris)
chilensis (dorsal, sem a gonobase). (102) Centris (Hemisiella) trigonoides (dorsal).
(103) Centris (Trachina) longimana (ventral). (104) Mesoplia rufipes (dorsal).
Nas figuras 1-4 se apresenta o cladograma de consenso das oito árvores
igualmente parcimoniosas obtidas na análise dos 216 caracteres com pesos iguais
(tabela 6). As diferenças topológicas entre elas estão focadas no clado formado pelos
gêneros Ctenioschelus, Aglaomelissa e Mesocheira (Fig. 2) aparecem formando uma
politomia, assim como também C. (Heterocentris) analis¸ C. (Hemisiella) e o resto das
linhagens internas de Centris (Fig. 4). Outra posição ambígua observa-se entre algumas
das linhagens internas do “grupo Centris”, onde C. (Paracentris) nigerrima e C.
(Paracentris) rhodopus formam uma politomia junto com o clado composto por (C.
(Penthemisia) (C. (Xanthemisia) (C. (Paracentris) anomala + C. (Paracentris)
ruthannae))) (Fig. 4). Um ponto interessante é a posição de Eulaema nigrita como
grupo-irmão do clado correspondente a Rhathymini e de Anthophora paranensis como
grupo-irmão do resto do grupo interno (Fig. 1).
Na análise com pesagem implícita foram obtidas duas árvores, as quais
apresentaram índices de consistência e de retenção com valores iguais, mas com
diferente número de passos (tabela 6). A diferença do observado na árvore de consenso
utilizando pessos iguais (Figs. 1-4), na análise com pesagem implícita o cladograma de
consenso (Figs. 5-8) mostra uma topologia totalmente resolvida, exceto no clado
formado pelas espécies do gênero Epiclopus (Fig. 6), onde E. gayi aparece como irmã
do clado formado por E. wagenknechti e E. lendlianum ou como irmã de E.
wagenknechti. A posição ambígua dos gêneros Aglaomelissa, Ctenioschelus e
Mesocheira aparece totalmente resolvida, onde este último posiciona-se como grupo-
irmão do clado formado pelos outros dois (Fig. 6). Em Centris, C. (Heterocentris)
analis aparece como grupo-irmão do clado correspondente a C. (Hemisiella) e C.
(Paracentris) nigerrima aparece como grupo-irmão do clado formado por C.
(Paracentris) pallida e C. (Paracentris) rhodopus (Fig. 8). Com a pesagem implícita
observa-se que Rhathymini aparece entre as linhagens do grupo externo, aparecendo
Eulaema nigrita com grupo-irmão do clado formado por Anthophora paranensis e as
restantes linhagens do grupo interno (Fig. 5).
80
Embora a posição de Centris (Xanthemisia) bicolor e C. (Penthemisia) como
linhagens internas de C. (Paracentris) corresponda a um resultado inesperado (Figs. 4 e
8), dado que nas análises anteriores realizadas por Ayala (1998) e Zanella (2002) C.
(Xanthemisia) sempre teve uma posição basal no clado correspondente ao “grupo
Centris”, ao mesmo tempo que nos resultados obtidos por Zanella observa-se o
subgênero C. (Penthemisia) como grupo-irmão do clado formado por Centris (Centris)
e C. (Paracentris). A relação próxima entre C. (Xanthemisia) e C. (Paracentris) já tinha
sido sugerida por Michener (2000, 2007), que mencionou C. (Xanthemisia) como uma
linhagem provavelmente originada a partir de C. (Paracentris).
Dada a dificuldade intrínseca de realizar uma análise filogenética considerando
espécies coletoras de pólen e espécies cleptoparasitas de maneira simultânea, foi
realizada uma nova análise removendo alguns caracteres relacionados especificamente
com a presença de estruturas associadas com o comportamento de coleta de pólen, como
a presença e características específicas da placa basitibial (caracteres N°111, 112, 113,
114 e 115) e da placa pigidial secundária (Nº132 e 133, as fêmeas de Centridini,
Rhathymini e Ericrocidini apresentam placa pigidial primária), porque as fêmeas das
espécies coletoras de pólen usam estas placas para construir os seus ninhos (Michener
2007). Outro caráter removido, refere-se à presença de pêlos longos, densos e plumosos
semelhantes à escopa das fêmeas, presentes nas pernas posteriores dos machos de
algumas das espécies estudadas (N°161). A nova matriz obtida foi analisada
considerando os caracteres com pesos iguais (análise 3) e com pesagem implícita
(análise 4).
Na análise dos caracteres com pesos iguais foram obtidas 32 árvores igualmente
parcimoniosas (tabela 6). Nas figuras 9-12 se apresenta a árvore de consenso das 32
topologias, onde se observam as mesmas relações filogenéticas obtidas na análise dos
216 caracteres com pessos iguais (análise 1, figs. 1-4), exceto por uma politomia
formada por Centris hyptidis e as linhagens do “grupo Melacentris” junto com o clado
formado por (C. (Wagenknechtia) (Centris (Centris) + C. (Paracentris))) (Fig. 12). No
clado correspondente ao “grupo Melacentris” observa-se uma reorganização das
linhagens internas aparecendo C. (Melacentris) parafilético em relação a C.
(Ptilotopus), C. (Ptilocentris) e C. (Aphemisia).
Na análise com pesagem implícita (análise 4) foram obtidas seis árvores (tabela
6). O cladograma de consenso (Figs. 13-16) mostra em termos gerais a mesma topologia
da árvore de consenso utilizando os 216 caracteres com pessagm implícita (análise 2,
81
figs. 5-8), exceto pela posição de Centris hyptidis como grupo-irmão do clado composto
pelos grupos (“Trachina” (“Melacentris” + “Wagenknechtia”)) e pela politomia
formada por C. xanthomelaena, C. (Penthemisia), C. (Xanthemisia) e as linhagens
internas de C. (Paracentris) (Fig. 16). Embora as diferenças observadas nas árvores
obtidas com e sem os caracteres relacionados com comportamento de coleta (análises 3
e 4), os resultados indicam que estes caracteres não estão interferindo de maneira
importante nos resultados obtidos.
Considerando o grande número de homoplasias obtidas na análise dos 216
caracteres com pesos iguais (análise 1), os resultados da pesagem implícita dos
caracteres apresentam-se como uma melhor alternativa para interpretar as relações
filogenéticas das tribos Centridini, Ericrocidini e Rhathymini. O cladograma
apresentado na figuras 17-20 corresponde a uma das duas topologias obtidas na análise
com pesagem implícita dos 216 caracteres utilizados (análise 2), o que será utilizado
para discutir as relações filogenéticas entre os táxons estudados, bem como propor
alterações na classificação de alguns grupos, não só porque essa hipótese se apresenta
como a mais parcimoniosa (menor número de passos) entre os resultados obtidos com a
pesagem implícita de todos os caracteres (tabela 6), além de considerar as vantagens da
pesagem implícita contra outras alternativas da busca das árvores mais parcimoniosas..
82
Figura 1. Parte do cladograma de consenso das oito árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise dos 216 caracteres utilizando pesos iguais. L: 803, Ci: 33, Ri: 77. Os
clados correspondentes a Ericrocidini e Centridini são apresentados nas figuras 2, 3 e 4.
83
Figura 2. Parte do cladograma de consenso das oito árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise dos 216 caracteres utilizando pesos iguais (Fig. 1) mostrando as
relações filogenéticas da tribo Ericrocidini. L: 803, Ci: 33, Ri: 77.
Figura 3. Parte do cladograma de consenso das oito árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise dos 216 caracteres utilizando pesos iguais (Fig. 1) mostrando as
relações filogenéticas de Epicharis (Centridini). L: 803, Ci: 33, Ri: 77.
84
Figura 4. Parte do cladograma de consenso das oito árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise dos 216 caracteres utilizando pesos iguais (Fig. 1) mostrando as
relações filogenéticas de Centris (Centridini). L: 803, Ci: 33, Ri: 77.
85
Figura 5. Parte do cladograma de consenso das duas árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise dos 216 caracteres utilizando pesagem implícita. L: 819, Ci: 33, Ri:
77. Os clados correspondentes a Ericrocidini e Centridini são apresentados nas figuras
6, 7 e 8.
86
Figura 6. Parte do cladograma de consenso das duas árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise dos 216 caracteres utilizando pesagem implícita (Fig. 5) mostrando as
relações filogenéticas da tribo Ericrocidini. L: 819, Ci: 33, Ri: 77.
Figura 7. Parte do cladograma de consenso das duas árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise dos 216 caracteres utilizando pesagem implícita (Fig. 5) mostrando as
relações filogenéticas de Epicharis (Centridini). L: 819, Ci: 33, Ri: 77.
87
Figura 8. Parte do cladograma de consenso das duas árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise dos 216 caracteres utilizando pesagem implícita (Fig. 5) mostrando as
relações filogenéticas de Centris (Centridini). L: 819, Ci: 33, Ri: 77.
88
Figura 9. Parte do cladograma de consenso das 32 árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise sem os caracteres relacionados com coleta de pólen utilizando pesos
iguais. L: 784, Ci: 33, Ri: 77. Os clados correspondentes a Ericrocidini e Centridini são
apresentados nas figuras 10, 11 e 12.
89
Figura 10. Parte do cladograma de consenso das 32 árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise sem os caracteres relacionados com coleta de pólen utilizando pesos
iguais (Fig. 9) mostrando as relações filogenéticas de Ericrocidini. L: 784, Ci: 33, Ri:
77.
Figura 11. Parte do cladograma de consenso das 32 árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise sem os caracteres relacionados com coleta de pólen utilizando pesos
iguais (Fig. 9) mostrando as relações filogenéticas de Epicharis (Centridini). L: 784, Ci:
33, Ri: 77.
90
Figura 12. Parte do cladograma de consenso das 32 árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise sem os caracteres relacionados com coleta de pólen utilizando pesos
iguais (Fig. 9) mostrando as relações filogenéticas de Centris (Centridini). L: 784, Ci:
33, Ri: 77.
91
Figura 13. Parte do cladograma de consenso das seis árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise sem os caracteres relacionados com coleta de pólen utilizando
pesagem implícita. L: 807, Ci: 32, Ri: 76. Os clados correspondentes a Ericrocidini e
Centridini são apresentados nas figuras 14, 15 e 16.
92
Figura 14. Parte do cladograma de consenso das seis árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise sem os caracteres relacionados com coleta de pólen utilizando
pesagem implícita (Fig. 13) mostrando as relações filogenéticas de Ericrocidini. L: 807,
Ci: 32, Ri: 76.
Figura 15. Parte do cladograma de consenso das seis árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise sem os caracteres relacionados com coleta de pólen utilizando
pesagem implícita (Fig. 13) mostrando as relações filogenéticas de Epicharis
(Centridini). L: 807, Ci: 32, Ri: 76.
93
Figura 16. Parte do cladograma de consenso das seis árvores igualmente parcimoniosas
obtidas na análise sem os caracteres relacionados com coleta de pólen utilizando
pesagem implícita (Fig. 13) mostrando as relações filogenéticas de Centris (Centridini).
L: 807, Ci: 32, Ri: 76.
94
Figura 17. Parte de uma das duas árvores igualmente parcimoniosas obtidas na análise
dos 216 caracteres utilizando pesagem implícita. L: 816, Ci: 33, Ri: 77. Os clados
correspondentes a Ericrocidini e Centridini são apresentados nas figuras 18, 19 e 20.
95
Figura 18. Parte de uma das duas árvores igualmente parcimoniosas obtidas na análise
dos 216 caracteres utilizando pesagem implícita (Fig. 17) mostrando as relações
filogenéticas de Ericrocidini. L: 816, Ci: 33, Ri: 77.
Figura 19. Parte de uma das duas árvores igualmente parcimoniosas obtidas na análise
dos 216 caracteres utilizando pesagem implícita (Fig. 17) mostrando as relações
filogenéticas de Epicharis (Centridini). L: 816, Ci: 33, Ri: 77.
96
Figura 20. Parte de uma das duas árvores igualmente parcimoniosas obtidas na análise
dos 216 caracteres utilizando pesagem implícita (Fig. 17) mostrando as relações
filogenéticas de Centris (Centridini). L: 816, Ci: 33, Ri: 77.
97
Tabela 6: Valores de ajuste (fitness), número de passos, e índices de consistência e de
retenção obtidos nas diferentes análises realizadas.
Análise Cladograma Passos Ci Ri Ajuste
obtidos: 8 798 33 77
N°1: 216 caracteres Nona
consenso (Figs. 1-4) 803 33 77
X
1 de 2 (Figs. 17-20) 816 33 77
2 de 2 818 33 77
N°2: 216 caracteres Pee-Wee
consenso (Figs. 5-8) 819 33 77
1382,7
obtidos: 32 775 33 77
N°3: sem caracteres específicos
das coletoras de pólen Nona consenso (Figs. 9-12) 784 33 77
X
obtidos: 6 792* 32 77 1326,4
N°4: sem caracteres específicos
das coletoras de pólen Pee-Wee consenso (Figs. 13-16) 807 32 76
* menor número de passos
Monofilia das tribos e suas relações com o grupo externo
Os resultados obtidos (Fig. 17) mostram que as tribos Rhathymini (clado N°2),
Ericrocidini (clado N°5) e Centridini (clado N°17) são grupos monofiléticos suportados
por numerosas sinapomorfias, embora a relação esperada, que as tribos cleptoparasitas
correspondessem a linhagens internas de Centridini não foi confirmada.
A tribo Rhathymini (clado N°2) está filogeneticamente afastada do seu grupo
hospedeiro (Epicharis), aparecendo como o grupo irmão do clado N°1, composto por
(Eulaema nigrita (Anthophora paranensis (Ericrocidini + Centridini))) (Fig. 17), o que
corresponde (excluindo Ericrocidini) à linha “Apine” mencionada por Silveira (1993).
Esta posição é consistente com os resultados obtidos por Roig-Alsina & Michener
(1993, seu cladograma 1b, e a figura 123 de Engel 2001), onde Rhathymini aparece
como grupo irmão do clado ((Ericrocidini + Melectini) (Apini (Anthophorini +
Centridini))).
O clado N°1, formado pelos grupos (Eulaema nigrita (Anthophora paranensis
(Ericrocidini + Centridini))) (Fig. 17) é suportado por três sinapomorfias (82-1: fossa
axilar ausente, exceto em Centridini; 148-1: bulbo da 2ª válvula do ferrão diferenciado
(Fig. 90); 149-1: superfície dorsal da base da 2ª válvula do ferrão irregular, exceto em
Centridini, Mesocheira bicolor, Eurytis funereus e Epiclopus gayi). Duas das três
sinapomorfias que suportam as relações filogenéticas entre estas linhagens estão
associadas à morfologia do ferrão, sendo esta uma estrutura que só nos últimos anos tem
98
sido considerada para estudos filogenéticos em abelhas (Cardinal & Packer 2007;
Packer 2008), mas que até agora não tinha sido utilizada em nenhuma das três tribos
estudadas.
Como mencionado anteriormente, este clado corresponde à linha “Apine”
(Silveira 1993; Silveira et al. 2002; Staka & Bogusch 2007), exceto pela inclusão de
Ericrocidini como grupo irmão de Centridini. Este grupo monofilético é composto de
duas linhagens internas, correspondendo uma delas à tribo Apini, representada pela
espécie Eulaema nigrita, enquanto a outra (clado N°3, Fig. 17) contém as tribos
Anthophorini, representada pela espécie Anthophora paranensis, Centridini e
Ericrocidini. As relações filogenéticas entre estas três tribos são suportadas por quatro
sinapomorfias (3-1: ápice do segundo palpômero do palpo labial com pêlos longos; 56-
1: asas com papilas (Figs. 48, 49 e 50); 64-1: margem anterior apical da asa posterior
elevada (Figs. 48 e 49); 151-1: labro nos machos coberto por pêlos ramificados, exceto
em Mesonychium, Centris danunciae e em algumas linhagens internas do gênero
Epicharis) e duas homoplasias (25-2: área malar estreitando-se anteriormente (exceto
em algumas espécies de Epicharis, Centris (Centris) flavifrons, C. (Paracentris)
nigerrima, C. (Penthemisia) chilensis, C. (Ptilocentris) e C. (Wagenknechtia)) (Figs. 30
e 31); 160-1: basitarso do macho com concavidade longitudinal, exceto em algumas
espécies de Epicharis, Centris (Paracentris), C. (Penthemisia), C. analis e nos grupos
“Wagenknechtia” e “Melacentris” (sensu stricto).
O clado (N°4, Fig. 17) formado pelas tribos Ericrocidini (clado N°5) e Centridini
(clado N°17) é suportado por uma sinapomorfia (90-1: superfície apical externa da tíbia
anterior glabra (Fig. 52)) e duas homoplasias (0-4: flabelo de forma elipsóide sem
projeção apical, exceto nos subgêneros C. (Hemisiella), C. (Heterocentris) e em
algumas linhagens de C. (Paracentris), C. (Penthemisia) e C. (Wagenknechtia); 37-1:
margem inferior do clípeo posicionada sobre a tangente interorbital inferior (exceto em
C. (Ptilocentris)) (Figs. 35, 37 e 38). A relação de grupos irmãos entre estas tribos é
inconsistente com os resultados obtidos por Roig-Alsina & Michener (1993), onde
Ericrocidini forma um grupo natural junto com Melectini suportado por uma
sinapomorfia (caráter N°106-2 em Roig-Alsina & Michener, 1993: veia cu-a longa e
oblíqua, mais de duas vezes mais longa do que a segunda abscissa da veia M,
equivalendo ao caráter N°66 do presente estudo, porém modificado) e cinco
homoplasias, enquanto Centridini aparece como grupo irmão de Anthophorini
suportado por três homoplasias e cinco reversões (Roig-Alsina & Michener 1993).
99
A estrita relação filogenética entre as tribos Ericrocidini e Centridini, onde a
primeira é cleptoparasita exclusiva da segunda, demonstra que pelo menos neste nível,
se cumpre a lei de Emery, pelo fato de ambos os grupos terem um ancestral comum.
Relações filogenéticas de Rhathymini
Apesar de ter sido utilizado apenas duas espécies de Rhathymini a tribo é sem
dúvida monofilética (Fig. 17, clado N°2), considerando a relativa uniformidade
morfológica de suas espécies. Rhathymini é suportada por duas sinapomorfias (89-1:
ápice da tíbia anterior com uma projeção em forma de espinho (Fig. 53); 150-1:
superfície da 2ª válvula do ferrão com pilosidade) e 14 homoplasias, as que em conjunto
confirmam sua monofilia.
Como mencionado acima, por um longo tempo nesta tribo foi reconhecido
apenas o gênero Rhathymus, sendo posteriormente proposto Nanorhathymus para
abrigar duas espécies que não possuem algumas das características consideradas
diagnósticas da tribo (Engel et al. 2004a). Quando Engel et al. (2004a) propuseram o
novo gênero mencionaram algumas características que podem corresponder a potenciais
sinapomorfias, tais como o tamanho dos tubérculos do escutelo (maiores em
Rhathymus), a forma do processo da 2ª válvula formando um gancho fino sobre a base
do gonóstilo do ferrão (mais robusto e não como gancho em Rhathymus) e a
esclerotização lateral da espata, arqueada e projetada (não arqueada nem projetada em
Rhathymus). Como o macho de R. bertonii Schrottky não foi estudado (sendo a outra
espécie citada por Engel et al. 2004 no gênero Nanorhathymus), é possível que algumas
destas características correspondam a autapomorfias, pelo que o reconhecimento de
Nanorhathymus como gênero válido só será possível através de uma análise filogenética
posterior, que inclua R. friesei, R. bertonii, R. acutiventris e representantes das
linhagens internas de Rhathymus que permitam esclarecer se o reconhecimento de
Nanorhatymus faz Rhathymus parafilético ou vice-versa.
100
Relações filogenéticas de Ericrocidini
Os resultados indicam que Ericrocidini (clado N°5, Fig. 17) é um grupo
monofilético suportado por um grande número de sinapomorfias (1-1: a presença de
pós-flabelo (Fig. 21); 19-1: mandíbula com uma projeção laminar interna (Figs. 37 e
39); 20-1: mandíbula com um tufo de pêlos simples no ápice (Figs. 29 e 39) (exceto em
Aglaomelissa duckei); 24-1: tamanho da mandíbula aproximadamente menor que ¾ do
comprimento dos olhos (exceto em Mesoplia rufipes, Hopliphora, Cyphomelissa e
Eurytis) (Figs. 37 e 41); 30-1: labro com carena pré-apical (exceto em Aglaomelissa
duckei) (Fig. 25); 40-1: superfície do clípeo com pilosidade relativamente rígida e
dirigida para baixo (Figs. 25, 27, 37 e 39); 41-2: sutura epistomal côncava na área
média (exceto em Ericrocis lata e no clado formado por Ctenioschelus goryi e
Aglaomelissa duckei) (Figs. 27 e 37); 81-1: triângulo propodeal glabro (Fig. 46); 83-1:
região omaular angulada (exceto em Ericrocis lata) (Fig. 41); 100-1: esporão da tíbia
média bifurcado (exceto em Ericrocis lata e Epiclopus gayi) (Fig. 59); 101-1: esporão
da tíbia média mais largo na região pre-apical que na base (exceto no clado que inclui os
gêneros Ericrocis, Mesonychium e Epiclopus) (Fig. 59); 121-2: ápice do distitarso
posterior côncavo; 130-1: placa pigidial primária definida apenas apicalmente (exceto
em Aglaomelissa duckei, Epiclopus lendlianum, Hopliphora, Cyphomelissa e Eurytis)
(Fig. 82); 206-1: S8 sem protuberância apical (exceto em Epiclopus gayi)) e oito
homoplasias.
Em Ericrocidini são reconhecidas duas grandes linhagens internas (Fig. 18). A
primeira (clado Nº6) é formada pelos gêneros Mesocheira, Ctenioschelus e
Aglaomelissa, enquanto o segundo (clado N°7) contém o restante dos gêneros da tribo.
O clado Nº6 é suportado por duas sinapomorfias (46-1: escapo com pilosidade lateral
longa e bem definida (Figs. 24 e 41); 72-1: lobo pronotal projetado em lâmina (Fig. 41))
e quatro homoplasias (55-1: asas translúcidas com manchas apicais; 125-1: superfície
dorsal de T1 angulada; 143-0: T7 com a borda anterior completa; 168-1: S5 do macho
oculto (Fig. 86)), sendo um grupo bem característico dentro de Ericrocidini. Esta
linhagem foi previamente identificada por Snelling & Brooks (1985) como “grupo
Ctenioschelus”, embora sua relação com o restante da tribo neste estudo seja diferente
daquela apresentada por estes autores. Neste estudo, o “grupo Ctenioschelus” aparece
como grupo-irmão de outro grande clado interno da tribo, enquanto que no cladograma
apresentado por Snelling & Brooks (1985) o grupo aparece como a linhagem mais
101
derivada dentro da tribo e como grupo-irmão do clado (Mesonychium sensu lato +
Abromelissa (= Epiclopus)). O grupo formado pelos gêneros Ctenioschelus e
Aglaomelissa (clado N°8) é suportado por uma sinapomorfia (126-1: região anterior de
T1 bicôncava) e uma homoplasia (41-1: sutura epistomal reta no meio) que o sustentam
como um grupo monofilético. Atualmente, o “grupo Ctenioschelus” é formado por três
gêneros e quatro espécies, cujas linhagens apresentam características morfológicas que
as tornam diferentes entre si, o que permite a fácil identificação tanto das espécies como
dos gêneros que o conformam.
A linhagem irmã do “grupo Ctenioschelus”, correspondente ao clado N°7 (Fig.
18), contém o restante das linhagens internas da tribo. A monofilia deste clado é
sustentada por quatro sinapomorfias (11-1: mandíbula com estreitamento basal inferior
(Fig. 29); 80-3: metanoto em ângulo de 30° ou menos (exceto em Ericrocis lata e
Mesoplia friesei); 140-1: ápice do S6 com um tufo de pêlos grossos e lisos dirigidos
para trás (exceto nos gêneros Ericrocis e Mesonychium) (Figs. 81 e 82); 169-1: S4 e S5
com áreas de pilosidade densa (exceto em Mesonychium garleppi e Epiclopus gayi) e
uma homoplasia (63-1: veia 1ªr-m mais longa que Rs no setor da segunda célula
submarginal, exceto em Cyphomelissa superba (Fig. 49)).
O clado N°9 (Fig. 18), que juntamente com a linhagem representada por
Acanthopus excellens origina-se a partir do clado Nº7, é suportado por uma
sinapomorfia (102-1: basitarso posterior com carena longitudinal que pode terminar em
uma projeção em forma de dente) (Fig. 59) e quatro homoplasias (15-1: mandíbula com
apenas um dente pré-apical (Figs. 29, 37 e 39); 60-1: terceira célula submarginal
acuminada apicalmente (Figs. 48 e 49); 69-2: tégula convexa e com borda reta; 84-0:
região omaular sem carena), pelo que pode ser considerado um suporte relativamente
fraco que reúne um grande número de linhagens. Se assim for, as relações filogenéticas
internas do clado N°9 podem eventualmente mudar em futuras análises cladísticas da
tribo. Esta linhagem contém um grupo heterogêneo em diversidade morfológica,
tamanho e número de espécies. Este clado inclui dois grandes grupos internos, contendo
o primeiro deles as linhagens dos gêneros Hopliphora, Cyphomelissa e Eurytis (clado
N°10), enquanto o outro (clado N°11) os gêneros Mesoplia (clado N°12), Mesonychium
(clado N°16), Epiclopus (clado N°15) e Ericrocis.
Embora os gêneros Hopliphora, Cyphomelissa e Eurytis formem um grupo
muito característico e sendo suas espécies morfologicamente semelhantes entre si, nesta
análise não foi possível identificar nenhuma característica sinapomórfica para eles. Este
102
clado (N°10, fig. 18) é suportado apenas por caracteres homoplásicos (12-1: articulação
mandibular relativamente equidistante entre o côndilo e o acetábulo (Fig. 25); 24-0:
tamanho da mandíbula mais de ¾ da largura do olho (Fig. 39); 44-1: área frontal sem
sulco longitudinal; 58-0: asa anterior com abundante pilosidade; 130-0: placa pigidial
bem definida; 197-0: apódema das valvas da cápsula genital ultrapassando a margem
basal do gonocoxito).
O clado N°11 (Fig. 18) é suportado por três homoplasias (51-1: órbitas oculares
divergentes dorsalmente (Fig. 37); 55-0: asas translúcidas com leve tom méleo (exceto
Mesoplia rufipes) (Figs. 42, 43, 44, 48 e 49); 61-1: diâmetro da célula marginal menor
que a distância entre a sua extremidade distal e o ápice da asa (Figs. 48 e 49)),
agrupando os gêneros Mesoplia, (clado N°12), Ericrocis, Mesonychium (clado N°16) e
Epiclopus (clado N°15) e por sua vez, contendo dois dos gêneros com a maior riqueza
de espécies de Ericrocidini.
O clado correspondente ao gênero Mesoplia (N°12) é suportado por seis
homoplasias (65-1: lobo jugal aproximadamente 1/3 do vanal; 70-1: tégula com uma
área côncava na borda interna posterior; 168-1: S5 do macho oculto (Fig. 86); 173-1:
gonobase sem carena longitudinal; 182-1: gonocoxito com um processo apical; 190-2:
espata muito reduzida, quase ausente (Fig. 104)), reconhecendo-se como um grupo
monofilético. Embora Snelling & Brooks (1985) tenham proposto os subgêneros
Mesoplia (Mesoplia) e M. (Eumelissa), atualmente não são reconhecidos (Moure &
Melo 2007a) devido à existência de formas intermediárias entre eles (Melo,
comunicação pessoal). Uma vez que neste estudo não foram analisadas as relações
interespecíficas do gênero, não foi possível confirmar ou rejeitar a sinonímia proposta
pelos autores citados acima.
O clado composto pelos gêneros Ericrocis e Mesonychium (N°14) é suportado
por uma sinapomorfia (119-1: distitarsos médios e posteriores com pêlos laterais
grossos e simples, fig. 60) e uma homoplasia (140-0: ápice do S6 sem pêlos simples e
grossos dirigidos para trás). A relação de grupos-irmão entre esses gêneros não é
consistente com os resultados obtidos por Snelling & Brooks (1985), uma vez que no
cladogama por eles apresentado Ericrocis aparece na base da filogenia da tribo,
enquanto Mesonychium (sensu lato) aparece como grupo-irmão do gênero Abromelissa
(= Epiclopus) no ápice da árvore. Ambos os gêneros Ericrocis e Mesonychium são
grupos monofiléticos, embora no primeiro deles tenha sido incluída apenas uma espécie
na análise. As duas espécies de Ericrocis são muito semelhantes entre si, de modo que
103
sem dúvida, o gênero é um grupo natural. No caso de Mesonychium (clado N°16), a
monofilia é suportada por uma sinapomorfia (166-1: S4 do macho oculto (Fig. 85)) e
quatro homoplasias (36-1: área lateral do clípeo convergente para baixo (Fig. 27); 59-0:
veia suplementar ausente; 151-0: labro do macho com pêlos simples; 202-0: ápice de S7
sem pilosidade).
A linhagem irmã do clado formado por Ericrocis e Mesonychium corresponde ao
gênero Epiclopus (clado N°15), que está suportado por uma sinapomorfia (165-1:
superfície de T1 coberta por abundante pilosidade longa e ramificada (Figs. 42, 43 e
44)) e uma homoplasia (108-1: perna posterior com a tíbia mais curta que o basitarso).
Este gênero contém apenas três espécies muito diferentes e, com base nessa diversidade
morfológica, Snelling & Brooks (1985) transferiram Epiclopus gayi (Fig. 42) e E.
wagenknechti (Fig. 44) para o gênero Mesonychium, e criaram o gênero Abromelissa
para a espécie E. lendlianum (Fig. 43). Esta classificação fez de Mesonychium um grupo
bastante heterogêneo, parafilético e de difícil diagnose. Os resultados obtidos na
presente análise indicam que a classificação inicialmente proposta por Michener (2000,
2007) e seguida posteriormente por Moure & Melo (2007a) representa a melhor opção,
ao reconhecer Epiclopus como gênero válido e Abromelissa como seu sinônimo júnior,
evitando-se assim a sua parafilia.
A relativa proximidade filogenética entre Ericrocis e Epiclopus foi também
evidenciada por Rozen (2003), que afirmou que Epiclopus gayi e Ericrocis lata têm a
mesma fórmula ovarial 5:5 (número de ovócitos maduros por ovário, versus número de
ovários) sendo esta uma caracteristica derivada, enquanto que a condição plesiomórfica
de Apinae é 4:4 (exceto para Nomadini e tribos afins) (Alexander & Rozen 1987; Rozen
2003). Outra característica comum entre estes dois táxons é a microescultura do córion
dos ovócitos de Epiclopus gayi e Ericrocis lata, que não é encontrado em outras
espécies de Ericrocidini, como por exemplo, Mesoplia rufipes (Rozen 2003). Se estas
duas características comuns entre Epiclopus e Ericrocis fossem também encontradas em
Mesonychium, a linhagem identificada nesta análise formada por estes três gêneros seria
reforçada.
As grandes diferenças entre as relações filogenéticas obtidas neste trabalho
comparadas com as de Snelling & Brooks (1985) baseiam-se não só no maior número
de espécies e caracteres incluídos nesta análise, mas também pelo fato desses autores
terem codificado seus terminais por gênero e não pelas espécies utilizadas. Outra
diferença importante é que eles consideraram seus caracteres como ordenados, o que
104
pode ter comprometido os seus resultados. Também é possível ressaltar outro ponto
importante, o fato de não terem indicado as espécies que foram utilizadas na sua análise,
a possibilidade de um erro de codificação (ou da identificação dos terminais) não pode
ser descartada. Por último, eles reconheceram com antecedência os gêneros
Aglaomelissa e Abromelissa (= Epiclopus) e não como resultado da análise filogenética
por eles realizada.
Relações filogenéticas de Centridini
Nos cladogramas obtidos por Roig-Alsina & Michener (1993) na análise
filogenética das abelhas de língua longa conduziram a resultados distintos sobre a
monofilia da tribo, dependendo do tipo de caracteres utilizados na análise. Estes autores
reconhecem Centridini como um grupo monofilético (cladograma 1A Roig-Alsina &
Michener 1993) utilizando caracteres da morfologia externa dos adultos, ou parafilético
em relação à Anthophorini se a análise é feita usando caracteres de morfologia externa
dos imaturos (cladograma 4 de Roig-Alsina & Michener 1993) ou combinando ambas
as fontes de informação (cladograma 5 de Roig-Alsina & Michener 1993). Apesar da
ambigüidade desses resultados, a tribo Centridini tem sido considerada um grupo
monofilético (ver resultados da classificação de Roig-Alsina & Michener 1993;
Michener 2000, 2007), o que tem sido posteriormente confirmado nas análises
cladísticas focadas nas relações internas da tribo (Ayala 1998; Zanella 2002; Vivallo
2004) e através de observações mais detalhadas da morfologia externa dos estágios
imaturos (Rozen 1965).
As análises cladísticas realizadas com exemplares imaturos de Apidae em geral
tendem a ter resultados inconsistentes com aqueles obtidos utilizando caracteres de
adultos (Roig-Alsina & Michener 1993; Straka & Bogusch 2007). Um exemplo disto
encontra-se nos resultados obtidos por Straka & Bogusch (2007), que analisaram as
relações filogenéticas da subfamília Apinae (como família) utilizando caracteres
morfológicos de larvas, obtiveram como resultado que a tribo Tetrapediini, formada por
Tetrapedia e Coelioxoides está associada filogeneticamente com Xylocopini, Ceratinini
e Allodapini, considerada a antiga subfamília Xylocopinae, formando um grupo
parafilético com relação a Nomadini, considerada a antiga subfamília Nomadinae,
enfatizando que a inclusão de Coelioxoides entre os grupos relacionados
105
filogeneticamente com Xylocopini seria o primeiro registro de cleptoparasitismo nesta
linhagem. Outros resultados obtidos por estes autores mostram que Centridini seria um
grupo parafilético em relação a Anthophorini, enquanto que a tribo Ericrocidini seria o
grupo-irmão de Isepeolini, e Melectini seria parafilético em relação a Rhathymini (ou
polifilético, dependendo se Nomadini for considerada como tribo ou subfamília, já que
nos seus resultados Zacosmia aparece como grupo-irmão do clado (Ericrocidini +
Isepeolini), ver cladograma 2 em Straka & Bogusch 2007). Estes autores também
indicaram que a linha (= linhagem) “Eucerinae” reconhecido por Silveira (1993) é
parafilética, enquanto todas as tribos cleptoparasitas da antiga subfamília Apinae, exceto
Coelioxoides, teriam uma única origem, portanto, qualquer característica comum entre
os hospedeiros e as cleptoparasitas seria originada por convergência e co-evolução entre
os dois grupos e não por proximidade filogenética.
Precisamente, pela falta de coerência nos resultados das análises filogenéticas
em abelhas utilizando exemplares imaturos é que as hipóteses oriundas da morfologia
externa dos adultos têm sido mais aceitas, e embora nos últimos tempos tenham sido
feitas muitas análises filogenéticas utilizando caracteres moleculares (ver, por exemplo,
Cameron, 1991 1993; Mardulyn & Cameron 1999; Ascher et al. 2001; Cameron &
Mardulyn 2001; Costa et al. 2003; Kawakita et al. 2004; Danforth et al. 2006), as
análises morfológicas ainda têm ampla aceitação.
Os resultados obtidos nesta análise revelam que Centridini é um grupo
monofilético (clado N°17, Fig. 17) consistentemente suportado por seis sinapomorfias
(62-1: primeira veia recorrente localizada nos 2/3 anteriores da segunda célula
submarginal (Fig. 48); 95-1: elaiospatas presentes (Fig. 55); 116-1: extremidade distal
do basitarso posterior com pêlos ramificados curvados para dentro (convergentes entre
as duas pernas) (exceto em Epicharis morio e E. (Epicharitides)); 134-1: borda distal de
S1 côncava; 178-1: gonocoxito com uma projeção mediana dorsal (exceto em Epicharis
analis, E. (Epicharitides) e Centris flavifrons) (Figs. 98, 99, 101 e 102); 181-1: área pré-
apical do gonocoxito pilosa (exceto em Centris ruthannae, C. analis e C.
(Penthemisia))) e sete homoplasias. Esta linhagem divide-se dicotomicamente
originando os clados correspondentes aos gêneros Epicharis (clado N°18, Fig. 19) e
Centris (clado N°26, Fig. 20).
106
Relações filogenéticas de Epicharis
O clado correspondente ao gênero Epicharis (clado N°18, Fig. 19) é suportado
por oito sinapomorfias (38-1: clípeo com carenas longitudinais (exceto em E. dejeanii)
(Figs. 35, 38 e 45); 42-1: carena supra-clipeal presente (exceto em E. fasciata) (Figs. 35
e 45); 88-1: superfície ventral do mesossoma com pêlos grossos; 137-1: borda distal do
T6 da fêmea convexo, com ou sem projeção central (projetado em Epicharis dejeanii, E.
morio e E. zonata, E. (Epicharoides)); 180-1: gonocoxito com carena transversal que
origina as regiões basal e apical (Figs. 94 e 95); 207-1: S8 com protuberância apical em
posição lateral ou central e lateral (em E. (Epicharoides)); 208-1: ápice de S8 com uma
projeção laminar (Fig. 93); 213-1: S8 com um escudo ventral (exceto em E. flava) (Fig.
93)) e doze homoplasias.
Em Epicharis são possíveis de identificar duas grandes linhagens internas,
correspondendo aos clados N°19 e N°20 da figura 19. O clado Nº19, que inclui os
subgêneros E. (Epicharoides) (clado N°21) e E. (Epicharitides) (Nº22), é suportado por
uma sinapomorfia (127-1: área pré-apical de T5 quase completamente glabra e
brilhante) (Fig. 74) e três homoplasias (47-1: F1 pedunculado; 55-0: asas hialinas com
leve tom méleo (Figs. 42, 43, 44, 48, 49 e 50); 202-0: ápice do S7 glabro). Nesta
linhagem encontram-se as espécies de menor tamanho de Epicharis, bem como os
subgêneros com a maior riqueza de espécies, depois de E. (Epicharana). O clado
correspondente ao subgênero E. (Epicharoides) (clado N°21) é suportado por uma
sinapomorfia (171-1: placa pigidial do macho larga, recobrindo quase totalmente o T7)
e cinco homoplasias (108-1: perna posterior com a tíbia mais curta do que o basitarso;
137-2: borda distal de T6 convexo e com projeção central posterior; 146-2: gonóstilo da
fêmea de ápice agudo; 173-0: gonobase sem carena longitudinal; 207-2: ápice do S8
com protuberância central e lateral), enquanto E. (Epicharitides) (clado N°22) é
suportado por duas sinapomorfias (54-1: região pré-occipital com carena transversal;
153-1: esporão da tíbia média do macho alargada na região mediana) e cinco
homoplasias (45-1: escapo mais curto do que F1 (Figs. 36 e 38); 110-0: tíbia posterior
com o esporão interno mais longo do que o externo; 116-0: extremo distal do basitarso
posterior sem pêlos ramificados curvados para dentro; 178-0: gonocoxito sem projeção
mediana dorsal; 196-0: apódema das valvas reto (Figs. 94 e 95)). O caráter que suporta
o clado formado por E. (Epicharitides) e E. (Epicharoides) não tinha sido utilizado em
análises filogenéticas de Centridini, sendo mencionado originalmente por Moure
107
(1945a) e posteriormente na chave para os subgêneros de Epicharis publicada por
Silveira et al. (2002).
A linhagem irmã de Epicharitides-Epicharoides corresponde ao clado N°20, é
suportado por duas sinapomorfias (78-1: escutelo com um par de carenas semicirculares
(Fig. 47); 159-1: basitarso posterior do macho com uma projeção em forma de dente na
região anterior (Fig. 67)) e uma homoplasia (73-1: região dorsal do mesossoma com
pêlos longos e grossos misturados com o resto da pilosidade ramificada) contendo, por
um lado os subgêneros E. (Hoplepicharis), E. (Epicharis) e E. (Epicharana) (clado
N°23) e pelo outro (clado N°24), as linhagens correspondentes aos subgêneros E.
(Triepicharis), E. (Parepicharis), E. (Anepicharis) e E. (Cyphepicharis).
Os subgêneros E. (Hoplepicharis), E. (Epicharana) e E. (Epicharis) formam um
grupo monofilético, bem caracterizado dentro do gênero chamado “grupo Epicharis”
por Ayala (1998), reconhecido anteriormente por Moure (1945a) e posteriormente por
Gaglianone (2001). O clado que inclui estes três subgêneros é suportado por uma
sinapomorfia (53-0: pêlos flageliformes longos, quase atingindo as tégulas (Fig. 34)) e
quatro homoplasias (29-1: labro tão ou mais longo do que largo (Figs. 36 e 38); 34-1:
margem distal do labro não coberto por pilosidade; 113-1: placa basitibial com placa
secundária (Figs. 61 e 62); 167-1: S4 do macho com pêlos organizados em um pente
semicircular (Fig. 84)). Os resultados aqui obtidos concordam com aqueles
apresentados por Ayala (1998) e Gaglianone (2001) ao identificar os subgêneros E.
(Epicharis) e E. (Epicharana) como grupos-irmãos (clado N°25), embora ao contrário
da opinião de Ayala (1998), ambos são distintos e claramente identificáveis,
concordando com a posição de Gaglianone (2001), que reconheceu ambos os
subgêneros como válidos e estreitamente relacionados filogeneticamente.
A linhagem irmã do “grupo Epicharis” correspondente ao clado N°24, agrupa os
subgêneros E. (Triepicharis), E. (Parepicharis), E. (Anepicharis) e E. (Cyphepicharis),
estando sustentado por três homoplasias (7-2: segundo palpômero do palpo maxilar
cilíndrico; 28-1: distância mínima entre o olho e o clípeo menor que a largura basal de
F1; 43-0: carenas supra-clipeais com a distância entre os braços laterais maior que a
distância entre os extremos superiores das carenas do clípeo (Fig. 45)). Embora estas
quatro linhagens formem um grupo monofilético, as relações internas não são bem
conhecidas e o suporte do clado que as agrupa é relativamente fraco impedindo, por
exemplo, propor a sinonímia destes quatro subgêneros, considerando que três deles são
monotípicos. Futuras análises filogenéticas focadas neste grupo que formeçam melhores
108
suportes aos clados poderiam determinar se estas linhagens podem ser mantidas como
subgêneros independentes ou agrupar todos elas em um único grupo contendo todas as
espécies desta linhagem.
Como mencionado acima, os resultados obtidos na presente análise para
Epicharis estão de acordo com aqueles obtidos por Gaglianone (2001), exceto pela
posição de E. (Anepicharis) que aparece relacionado com E. (Epicharitides), enquanto
na presente análise como pertencendo a uma linhagem distinta, como discutido no
parágrafo anterior. Esta diferença nos resultados está relacionada com o fato de que na
análise de Gaglianone (2001) não estavam todas as linhagens correspondentes a todos
os subgêneros, já que o foco do estudo estar nas relações filogenéticas entre espécies
dos subgêneros E. (Epicharis), E. (Epicharana) e E. (Hoplepicharis), sendo E.
(Triepicharis) analis Lepeletier (como E. schrottkyi Friese) e E. (Epicharitides) iheringi
parte do grupo externo.
O grupo formado por E. (Triepicharis), E. (Parepicharis), E. (Anepicharis) e E.
(Cyphepicharis) (clado N°24) foi corroborado, mas as relações filogenéticas internas
são totalmente distintas das obtidas por Ayala (1998), onde E. (Cyphepicharis) aparece
como grupo-irmão do clado (Parepicharis (Triepicharis + Anepicharis)), enquanto que
na presente análise E. (Cyphepicharis) aparece como grupo-irmão de E. (Anepicharis),
sendo E. (Parepicharis) e E. (Triepicharis), os grupos mais basais desta linhagem.
Os resultados de Ayala (1998) para o gênero Epicharis estão em desacordo com
os obtidos na presente análise. Embora a linhagem chamada “grupo Epicharis” também
tenha sido reconhecida, incluindo a posição basal de E. (Hoplepicharis) dentro dele, o
restante dos subgêneros apresentam relações filogenéticas distintas. A linhagem irmã do
“grupo Epicharis” foi chamada por Ayala (1998) como “grupo Epicharoides”, que
contém os subgêneros E. (Epicharoides), E. (Epicharitides), E. (Anepicharis), E.
(Triepicharis), E. (Parepicharis) e E. (Cyphepicharis). Na presente análise, o “grupo
Epicharoides” aparece como um grupo parafilético, porque o “grupo Epicharis”
corresponde a uma das suas linhagens internas. O estudo aqui realizado permite
reconhecer três grandes linhagens internas, estando a primeira delas composta pelos
subgêneros E. (Epicharitides) + E. (Epicharoides) (clado N°19), a segunda por (E.
(Hoplepicharis) (E. (Epicharana) + E. (Epicharis))) (= “grupo Epicharis”, clado N°23)
e a última pelos subgêneros (E. (Triepicharis) (E. (Parepicharis) (E. (Anepicharis) + E.
(Cyphepicharis)))) (clado N°24).
109
As diferenças entre os resultados obtidos por Ayala (1998) e neste estudo são
originadas pela diferente metodologia para a análise filogenética utilizada por ele, o que
certamente comprometeu os resultados. Ayala (1998) codificou seus terminais por
subgênero e não por espécie, pelo que não foi possível avaliar a monofilia de qualquer
um dos subgêneros. Além do problema de codificação, outro conflito origina-se desde a
construção dos próprios caracteres, pelo fato de vários deles serem dependentes uns dos
outros (por exemplo, os caracteres N°36 “basitarso anterior: elaiospata presente” e N°37
“basitarso medio: elaiospata presente” em Ayala, 1998) e pela imprecisão nos limites
entre um e outro estado (ver, por exemplo, os caracteres N°16 “clípeo, cor do
integumento: [0] preto, sem desenhos amarelos, [1] variável, entre preto, avermelhado e
amarelo (como em Paracentris algumas espécies têm manchas pretas na margem
superior), [2] com uma linha amarela transversal, interrompida ou não na parte média
(como em Heterocentris e Hemisiella), [3] com um desenho em forma de T invertido,
[4] com um par de manchas escuras supra-laterais (Trachina e Epicharitides), [5] com
uma linha média longitudinal amarela, [6] com uma mancha preta central, longitudinal
que converge da margem superior à inferior, como um triângulo, [7] amarelo,
superfícies dos extremos laterais pretos (em Deltoptila)” e N°25 “Axilas, superfície: [0]
não elevadas ou ao mesmo nível do escutelo (podem estar um pouco elevadas), [1]
elevadas sobre o nível do escutelo” em Ayala, 1998), sendo freqüentemente difícil e
muitas vezes arbitrário codificar de uma ou de outra maneira um táxon determinado.
Embora a hipótese proposta neste estudo para o gênero Epicharis apresente alguns
relacionamentos internos com suportes fracos (clado N°24), as diferenças na
metodologia (em comparação com a de Ayala) sugerem que os resultados aqui obtidos
apresentam-se como uma alternativa mais forte em relação à hipótese de Ayala (1998)
para as relações filogenéticas internas de Epicharis.
Relações filogenéticas do gênero Centris
O clado N°26 (Fig. 20) correspondente ao gênero Centris é suportado por cinco
sinapomorfias (14-1: mandíbula com ângulo trimal (Figs. 31 e 32) (exceto em C. pallida
e C. analis); 20-3: sulco acetabular com um tufo de pêlos longos basal e apical (Fig. 30
e 32); 68-1: tufo de pêlos curtos e simples sobre a veia M da asa posterior (exceto em C.
pallida) (Fig. 50); 132-1: placa pigidial com placa secundária (Figs. 75 e 76); 144-1:
110
lâmina espicularis do T7 com uma membrana pré-apical (exceto nas espécies do
subgênero C. (Wagenknechtia)) (Fig. 89) e onze homoplasias que o confirmam como
um grupo monofilético bem suportado.
Em Centris se identificam dois grandes clados, contendo quatro grandes
linhagens internas referidas como “grupo Centris” (Ayala 1998) (clado N°27), “grupo
Trachina” (Michener 1951, Ayala 1998) (clado N°33), “grupo Wagenknechtia” (Vivallo
2004) (clado N°38) e “grupo Melacentris” (sensu stricto, incluindo apenas os
subgêneros C. (Ptilocentris), C. (Ptilotopus), C. (Melacentris) e C. (Aphemisia)) (clado
N°40). O “grupo Centris” (clado N°27), inicialmente reconhecido por Ayala (1998) e
posteriormente por Zanella (2002), é suportado por três sinapomorfias (0-1: flabelo
arredondado e apicalmente projetado (apenas em C. xanthomelaena e C. flavifrons (Fig.
22)); 175-1: área interna ventral do gonocoxito com pilosidade gigante (Figs. 96, 97, 99,
100 e 101); 177-1: área ventral interna do gonocoxito com abundante pilosidade
simples, longa e grossa (Figs. 96, 97, 99, 100 e 101)) e duas homoplasias (80-0:
metanoto convexo em vista lateral (exceto em C. bicolor); 191-1: região dorso-distal do
gonocoxito com uma projeção translúcida (exceto em C. rhodopus). Como mencionado
acima, esta linhagem já tinha sido identificada por Ayala (1998) e Zanella (2002),
embora as relações filogenéticas internas do grupo obtidas nesta análise não estejam de
acordo com as obtidas nas análises realizada pelos dois autores citados acima. A
principal diferença observada nos resultados aqui obtidos está na posição
correspondente à linhagem C. (Xanthemisia), a qual nas análises realizadas por Ayala
(1998) e Zanella (2002) aparece na base do “grupo Centris”, enquanto que neste estudo
aparece como grupo-irmão de C. (Paracentris) ruthannae (clado N°31), formando parte
das linhagens internas de C. (Paracentris). A relação de grupos-irmãos de C.
ruthannae
e C. (Xanthemisia) é suportada por uma homoplasia (114-1: plaba basitibial secundária
de forma circular), o que pode ser considerado um suporte relativamente fraco. Por
outro lado, o subgênero C. (Paracentris) (clado N°30) aparece na presente análise como
um grupo parafilético também com relação a C. (Penthemisia) (clado N°32), ao
contrário dos resultados de Zanella (2002), onde ambos os subgêneros aparecem como
monofiléticos e não estreitamente relacionados filogeneticamente. A sinapomorfia
mencionada por Zanella (2002) para C. (Paracentris) corresponde ao caráter Nº200 aqui
utilizado: “S7 com emarginado largo na borda basal”, o que está ausente em C.
(Paracentris) rhodopus (assim como também em outras espécies filogeneticamente
próximas dela) e presente (ao contrário do afirmado por Zanella) nas duas espécies do
111
subgênero C. (Penthemisia) incluídas nesta análise (bem como em outras linhagens, por
exemplo, em algumas espécies de C. (Wagenknechtia), C. (Ptilocentris) chlorura e C.
(Ptilotopus) scopipes), tornando-se um dos caracteres que suportam o clado C.
(Paracentris) + C. (Penthemisia) (clado N°30). Dada a diferente codificação atribuída
aos terminais que representam C. (Penthemisia) e a ausência de borda basal emarginada
de S8 em C. (Paracentris) rhodopus, o subgênero C. (Paracentris) é aqui considerado
em um sentido mais amplo, sendo ainda mais amplo que o proposto por Zanella (2002),
por que além de incluir C. (Xanthemisia) e as linhagens da América do Norte
(equivalente aos antigos subgêneros C. (Acritocentris), C. (Exallocentris) e C.
(Xerocentris)), também se incluem nele novamente as espécies pertencentes ao
subgênero C. (Penthemisia) (clado N°32) as que, por sua vez, formam um grupo
monofilético suportado por duas sinapomorfias (98-1: tarsos anteriores com pilosidade
densa, curta e ramificada de aparência esponjosa (Fig. 54); 176-1: área ventral do
gonocoxito com menos de nove pêlos gigantes (Fig. 101)) e duas homoplasias (109-3:
esporão interno da tíbia média com pectinação longa e com o ápice da raque liso; 181-0:
área pré-apical do gonoxocito sem pilosidade).
A alternativa oposta à proposta na presente análise seria reconhecer C.
(Penthemisia) e C. (Xanthemisia) como subgêneros válidos, considerar C. (Paracentris)
em sentido estrito (incluindo únicamente as espécies sul-americanas), revalidar C.
(Acritocentris), C. (Exallocentris) e C. (Xerocentris) e propor um novo subgênero para
as espécies relacionadas com C. rhodopus. Esta alternativa é impraticável, pois envolve
mudanças drásticas em diversos grupos taxonômicos filogeneticamente muito próximos
e com relações filogenéticas pouco conhecidas. É por isto que considerar C.
(Paracentris) em um sentido mais amplo do até agora utilizado se apresenta como a
melhor opção, enquanto são realizadas novas análises filogenéticas centradas no “grupo
Centris” que incluam mais espécies de cada uma das linhagens internas de C.
(Paracentris) que permitam acabar com a instabilidade taxonômica relacionada com os
distintos resultados obtidos nas diferentes análises filogenéticas realizadas neste
subgênero.
A espécie Centris xanthomelaena representa uma linhagem filogeneticamente
relacionada com C. (Paracentris) (clado N°29), embora apresente características
morfológicas que a distinguem entre as espécies desse subgênero. Segundo Zanella
(2002) esta espécie está filogeneticamente relacionada com C. (Centris) por presentar
um emarginado amplo no ápice de T7 dos machos. Esta característica corresponde ao
112
caráter N°172(-2) (modificado) do presente análise e nos resultados obtidos ele aparece
em diversas linhagens, como em todas as espécies de Centris, em Epicharis
(Hoplepicharis) fasciata, em Rhathymini e em Anthophora paranensis no grupo
externo. Centris xanthomelaena compartilha com C. (Paracentris) a forma laminar e
afastada da projeção translúcida do gonoxocito (caráter N°192-0), sendo esta uma das
sinapomorfias que suportam o clado C. (Paracentris) (sensu lato) e pela forma convexa
da borda apical do S7 (caráter N°201-0). Neste trabalho se opta por incluir C.
xanthomelaena no subgênero C. (Paracentris) considerando as semelhanças observadas
entre esta espécie e as deste subgênero e não relacioná-la com as do subgênero C.
(Centris) como foi proposto por Zanella (2002) pela falta de evidência filogenética que
justifique tal associação.
O clado N°28 (Fig. 20) é suportado por três sinapomorfias (123-1: garra
posterior sem dente interno (exceto em C. hyptidis e C. danunciae); 185-1: metade
apical do gonocoxito com papilas; 194-3: gonóstilo curto e relativamente arredondado),
reúne as linhagens correspondentes aos grupos “Trachina” (clado N°33),
“Wagenknechtia” (clado N°38) e “Melacentris” (sensu stricto) (clado N°40), os quais
correspondem a grupos monofiléticos bem característicos dentro do gênero.
O “grupo Trachina” (clado N°33) é suportado por uma sinapomorfia (158-1:
basitarso posterior do macho com uma projeção em forma de espinho (Fig. 68)) e duas
homoplasias (23-1: mandíbula com dentes irregulares; 189-0: gonocoxito sem projeção
central em forma de espinho (Figs. 102 e 103)). Esta linhagem, originalmente
reconhecida por Snelling (1984) e mais tarde por Ayala (1998), contém os subgêneros
C. (Trachina) (clado N°34), C. (Hemisiella) (clado N°36) e C. (Heterocentris) os quais
em conjunto formam um grupo bem reconhecido dentro do gênero.
O clado correspondente ao subgênero C. (Trachina) (clado N°34) é suportado
por cinco sinapomorfias, estando todas elas associadas à morfologia dos machos (155-1:
fêmur posterior com projeção em forma de dente curto (Fig. 64); 157-1: tíbia posterior
com projeção na borda anterior (Fig. 65); 164-1: base da garra posterior com pilosidade
longa; 193-1: gonóstilo muito reduzido, quase ausente (Fig. 103); 198-2: apódema das
valvas triangular e bem desenvolvido) e duas homoplasias (7-1: segundo palpômero do
palpo maxilar côncavo; 201-0: ápice de S7 convexo), confirmando-o como um grupo
monofilético bem definido. Esta linhagem corresponde ao grupo irmão do clado (N°35)
composto pelos subgêneros C. (Heterocentris) e C. (Hemisiella), que é suportado
apenas por caracteres homoplásicos (15-2: mandíbula com dois dentes pré-apicais; 16-1:
113
mandíbula com o primeiro dente subapical reduzido e quase fundido com o dente
apical; 28-1: distância mínima entre o clípeo e o olho menor que a largura basal de F1;
36-1: extremidades laterais do clípeo convergentes ventralmente (Fig. 27); 51-1: olhos
claramente divergentes dorsalmente (Fig. 37); 55-0: asas translúcidas com leve tom
méleo (Figs. 42, 43, 44, 48, 49 e 50); 204-1: disco de S7 glabro; 214-0: projeção apical
de S7 reta em relação ao disco). Tanto C. (Heterocentris) como C. (Hemisiella) são
grupos monofiléticos suportados por vários caracteres que permitem reconhecê-los
como táxons independentes. Segundo Ayala (1998), C. (Hemisiella) é um subgênero
que não possui sinapomorfias, pelo que não é possível reconhê-lo como uma linhagem
distinta de C. (Heterocentris), sendo considerados por ele como sinônimos. Por outro
lado, Michener (2000) argumenta que possivelmente C. (Hemisiella) é parafilético com
relação a C. (Heterocentris), o que não foi comprovado nesta análise. Os resultados
obtidos mostram que C. (Hemisiella) (clado N°36) é um grupo monofilético suportado
por duas sinapomorfias (112-1: placa basitibial com um entalhe na borda apical (Fig.
61); 154-1: trocânter posterior do macho com uma projeção em forma de espinho (Fig.
63)) e três homoplasias (50-1: superfície próxima do ocelo lateral com uma
protuberância (Fig. 28); 162-1: garra posterior do macho com um tufo de pêlos
ramificados (Fig. 71); 198-0: apódema das valvas arredondado), que permitem
reconhecê-lo como um subgênero válido, independente e filogeneticamente próximo de
C. (Heterocentris).
Apesar de apenas ter sido utilizada uma espécie para representar o subgênero C.
(Heterocentris), este é um grupo com várias sinapomorfias que permitem reconhecê-lo
como um grupo monofilético. Algumas destas características são: margem lateral
posterior de T1 do macho projetada para trás, lateralmente, formando lobos, os quais
estão cobertos por pêlos plumosos escuros de ápices dobrados paralelamente à
superfície do tergo; superfície ventral do mesossoma das fêmeas com pêlos de ápice
curvo, em forma de gancho; coxas médias e, principalmente, posteriores com cerdas
longas, achatadas e de pontas arredondadas; carena superior interna da mandíbula
elevada basalmente e labro modificado, com ápice recortado.
A linhagem irmã do “grupo Trachina” corresponde ao clado N°37, composto
pelos grupos “Wagenknechtia” (clado N°38) e “Melacentris” (sensu stricto) (clado
N°40), que é suportado apenas por um caráter homoplásico (160-0: basitarso posterior
do macho sem concavidade longitudinal posterior), sendo este suporte um dos mais
fracos da filogenia de Centridini. O “grupo Wagenknechtia” (clado N°38) é suportado
114
por uma sinapomorfia (133-1: placa pigidial vestigial) e três homoplasias (55-0: asas
translúcidas com leve tom méleo (Figs. 42, 43, 44, 48, 49 e 50); 114-3: placa basitibial
secundária com a margem apical côncava (Fig. 62); 179-1: projeção média dorsal do
gonocoxito elevada apicalmente), agrupando as linhagens correspondentes ao subgênero
C. (Wagenknechtia) e às espécies do “grupo hyptidis” (Vivallo 2004; Vivallo & Melo
2009). O clado correspondente ao subgênero C. (Wagenknechtia) (clado N°39), é
suportado por duas sinapomorfias (145-1: T7 com a borda posterior da lâmina
espicularis sigmóide (Fig. 88); 188-1: gonocoxito com uma projeção interna pré-apical
(Fig. 98)) e oito homoplasias (25-0: área malar ampla e sub-retangular; 58-1: asa
anterior sem pilosidade ou agrupada em áreas pequenas; 104-0: elaiospata anterior sem
pêlos curvos internos; 109-3: esporão interno da tíbia posterior com pectinação longa e
uniforme, mas com o ápice da raque liso; 144-0: T7 sem membrana apical na lâmina
espicularis; 191-1: gonocoxito com uma projeção translúcida apical; 200-1: margem
posterior de S7 com um emarginado amplo (Figs. 91 e 92); 212-1: base da projeção
apical de S8 angulada). Centris hyptidis pertence a uma linhagem que inclui também as
espécies C. hyptidoides e C. thelyopsis Vivallo & Melo, 2009 (Vivallo & Melo 2009),
as quais compartilham características morfológicas únicas dentro do gênero Centris, tais
como a forma quadrangular do trocânter anterior e médio em ambos os sexos e a
condição vestigial do pente anterior secundário do elaiospata anterior nas fêmeas. Essas
características correspondem a sinapomorfias que permitem reconhecer a linhagem
composta por este grupo de espécies como um subgênero novo filogeneticamente
próximo de C. (Wagenknechtia). As espécies deste novo subgênero estão distribuídas
em ambientes relativamente secos desde o nordeste do Brasil (Caatinga e Cerrado) até o
centro do Paraguai e no norte da Argentina (Chaco) (Vivallo & Melo 2009), estando
estreitamente relacionadas com algumas espécies de plantas secretoras de óleo,
principalmente do gênero Angelonia (Plantaginaceae) (para uma lista completa das
plantas visitadas pelas espécies deste grupo, incluindo registros de distribuição ver
Vivallo & Melo 2009).
A quarta e última grande linhagem interna de Centris corresponde ao “grupo
Melacentris” (clado N°40), que compreende as linhagens correspondentes aos
subgêneros C. (Ptilocentris), C. (Ptilotopus), C. (Aphemisia) e C. (Melacentris)
(incluindo C. (Schisthemisia)) e contendo as espécies de maior tamanho do gênero. Este
grupo corresponde a um grupo monofilético que é suportado por apenas dois caracteres
homoplásicos (91-1: perna anterior com pêlos modificados em forma de garras (Figs. 57
115
e 58); 163-1: superfície ventral do distitarso do macho com pêlos longos formando um
pente (Fig. 71)). O clado correspondente ao subgênero C. (Ptilocentris) (clado N°41) é
suportado por quatro homoplasias (29-1: labro tão ou mais longo do que largo (Fig. 36);
37-0: margem inferior do clípeo ultrapassando a tangente interorbital inferior (Fig. 36);
93-1: estrigilo com malo (Fig. 51); 198-0: apódema das valvas arredondado),
correspondendo ao grupo-irmão do clado que inclui os subgêneros C. (Ptilotopus), C.
(Melacentris) e C. (Aphemisia) (clado N°42).
Apesar de apenas ter sido utilizada a espécie Centris scopipes para representar a
linhagem correspondente ao subgênero C. (Ptilotopus), este é um grupo monofilético
com espécies morfologicamente bastante homogêneas e com os maiores exemplares do
gênero. Algumas características (sinapomórficas) que permitem reconhecer o subgênero
C. (Ptilotopus) são: labro com uma angulação longitudinal; área póstero-lateral superior
do mesepisterno com um tubérculo forte na porção anterior inferior (normalmente,
escondido sob a pilosidade); região lateral do vértice, atrás dos olhos, com feixe de
cerdas flageliformes longas, mais longas que a pilosidade plumosa em torno; mesoscuto
e escutelo com áreas glabras (em algumas espécies somente no escutelo); vértice, em
vista frontal, distintamente projetado acima dos olhos (distância entre a margem do olho
e a borda do vértice igual ou maior que o diâmetro de um ocelo); fêmea com placa
basitibial simples e ápice do ferrão dentado.
O grupo irmão de Centris (Ptilotopus) corresponde à linhagem (clado N°43)
composta pelos subgêneros C. (Aphemisia) (clado N°44) e C. (Melacentris). Centris
(Aphemisia) é suportado por uma sinapomorfia (18-1: terceiro dente pré-apical com
uma projeção laminar em direção ao ângulo trimal (Fig. 32)) e três homoplasias (28-0:
distância mínima entre o clípeo e o olho maior que a largura basal de F1; 182-1:
gonocoxito com um processo apical na base do gonóstilo; 210-1: projeção pré-apical de
S8 com expansão lateral em forma de lâmina). As espécies deste subgênero são
relativamente uniformes na morfologia, apesar de apresentar uma vasta gama de
coloração do integumento, principalmente no clípeo e no labro, bem como da pilosidade
em ambos os sexos (Vivallo 2004). Por outro lado, C. (Melacentris) é um dos
subgêneros com a maior riqueza de espécies, estando distribuídas em praticamente toda
a região Neotropical, exceto no Chile (Moure et al. 2007a). Na presente análise, as
quatro linhagens citadas por Vivallo (2004) foram reconhecidas, além da que representa
a espécie C. rhodoprocta (ver comentários adicionais na seção “seleção dos terminais”),
as que em conjunto formam um grupo parafilético com relação a C. (Aphemisia). Os
116
resultados também corroboram a posição do subgênero C. (Schisthemisia),,
representada pela espécie-tipo Centris flavilabris, como uma das linhagens internas
mais derivadas de C. (Melacentris). Embora este último subgênero (clado N°43) esteja
suportado apenas por duas homoplasias (74-1: mesoscuto e escutelo com pêlos longos e
grossos misturados com o resto da pilosidade ramificada; 170-0: macho com placa
pigidial bem definida (Fig. 83)), neste trabalho se opta por reconhecer este subgênero
em um sentido mais amplo, incluindo as linhagens correspondentes a C. (Aphemisia) e
C. (Schisthemisia) como ramos internos, eliminando assim a parafilia de C.
(Melacentris) como foi interpretado por Silveira et al. (2002). A opção oposta seria
reconhecer C. (Aphemisia) e C. (Schisthemisia) como subgêneros válidos, este último
em um sentido mais amplo para incluir a espécie C. xanthocnemis; considerar C.
(Melacentris) em um sentido estrito (apenas contendo as espécies filogeneticamente
próximas a C. dorsata (por exemplo, C. discolor Smith) e criar dois novos subgêneros
para as linhagens representadas pelas espécies C. rhodoprocta e C. obsoleta. Esta
classificação alternativa envolve mudanças taxonômicas significativas em um grande
grupo de espécies com relações filogenéticas em parte desconhecidas (ao nível
interespecífico), pelo que neste trabalho se escolhe a primeira opção, ou seja, considerar
simplesmente C. (Melacentris) em um sentido mais amplo e reconhecendo C.
(Aphemisia) e C. (Schisthemisia) como parte de suas linhagens internas.
117
Propostas à classificação de Centridini e Ericrocidini
Considerando os resultados obtidos na análise filogenética, propoem-se as
seguintes alterações à taxonomia das tribos Centridini e Ericrocidini (tabela 7).
Tabela N°7: Modificações propostas à taxonomia das tribos Centridini e Ericrocidini
com base nos resultados obtidos na análise filogenética.
Moure & Melo (2007) e Moure et al. (2007a) Presente estudo
Táxon Subgênero Subgênero N° espécies*
Centris Centris Centris 34
Hemisiella Hemisiella 18
Heterocentris Heterocentris 8
Melacentris Melacentris 52
Aphemisia
Melacentris
-
Paracentris Paracentris 59**
Penthemisia
Paracentris
-
Ptilocentris Ptilocentris 9
Ptilotopus Ptilotopus 22
Trachina Trachina 17
Wagenknechtia Wagenknechtia 7
Xanthemisia
Paracentris
-
“grupo hyptidis”
novo subgênero
3***
C. xanthomelaena Paracentris Paracentris -
Epicharis Parepicharis Parepicharis 3
Anepicharis Anepicharis 1
Cyphepicharis Cyphepicharis 1
Triepicharis Triepicharis 1
Epicharis. Epicharis 4
Epicharana Epicharana 8
Hoplepicharis Hoplepicharis 4
Epicharitides Epicharitides 7
Epicharoides Epicharoides 6
Ericrocidini Gênero
Acanthopus Acanthopus 2
Aglaomelissa Aglaomelissa 1
Ctenioschelus Ctenioschelus 2
Hopliphora Hopliphora 1
Cyphomelissa Cyphomelissa 4
Eurytis Eurytis 1
Epiclopus Epiclopus 3
Ericrocis Ericrocis 2
Mesocheira Mesocheira 1
Mesonychium Mesonychium 9
Mesoplia Mesoplia 16
* Segundo Moure et al. (2007) para Centridini e Moure & Melo (2007a) para
Ericrocidini.
** Incluindo Centris ancashsumaq Zanella & Vivallo, 2009.
*** Segundo Vivallo & Melo (2009).
118
Chaves para os táxons supra-específicos de Centridini
Chave para os subgêneros de Centris
1. Fêmeas ................................................................................................................. 2
- Machos ............................................................................................................... 16
2. Labro triangular ................................................................................................... 3
- Labro semicircular ou elipsóide ........................................................................... 5
3. Labro geralmente com carena longitudinal; pêlos flageliformes presentes na área
occipital; mesoscuto e/ou escutelo com áreas glabras bem definidas; placa
basitibial primária coberta por abundante pilosidade, sem placa secundária .........
........................................................................................................ C. (Ptilotopus)
- Labro sem carena longitudinal; pêlos flageliformes ausentes na área occipital;
mesoscuto e escutelo com pilosidade uniforme, sem áreas glabras; placa
basitibial primária glabra ou com pilosidade curta e esparsa, placa secundária
presente ................................................................................................................ 4
4. 3° dente pré-apical da mandíbula de ápice reto ou côncavo; mandíbula
fortemente curvada apicalmente .............................. C. (Melacentris) (em parte)
- 3° dente pré-apical da mandíbula de ápice agudo; mandíbula levemente curvada
apicalmente .................................................................................. C. (Ptilocentris)
5. Área entre o ocelo lateral e o olho com uma protuberância; placa basitibial
primária com entalhe na borda látero-basal posterior ................... C. (Hemisiella)
- Área entre o ocelo lateral e o olho sem protuberância; placa basitibial primária
sem entalhe na borda látero-basal posterior ......................................................... 6
6. Disco do clípeo geralmente com uma ou duas projeções em forma de chifre;
labro com borda distal recortada; pilosidade ventral do mesossoma longa e de
ápice curvo ............................................................................... C. (Heterocentris)
119
- Disco do clípeo reto ou convexo, sem projeções; labro sem borda distal
recortada; pilosidade ventral do mesossoma semelhante à presente na superfície
dorsal e lateral, sem pêlos longos de ápice curvo ................................................ 7
7. Palpo maxilar com 5 palpômeros ......................................................................... 8
- Palpo maxilar com 3 ou 4 palpômeros ................................................................. 9
8. Placa basitibial secundária com borda distal côncava; T7 com borda distal
sigmóide ................................................................................ C. (Wagenknechtia)
- Placa basitibial secundária com borda distal convexa (se borda distal côncava,
então sem elaiospatas nas pernas anteriores e médias); T7 sem borda distal
sigmóide ................................................................... C. (Paracentris) (em parte)
9. Labro elipsóide; elaiospatas vestigiais ou ausentes .. C. (Paracentris) (em parte)
- Labro relativamente semicircular; elaiospatas presentes, bem desenvolvidos ou
com o pente anterior secundário vestigial........................................................... 10
10. Elaiospata anterior com pente anterior secundário vestigial, praticamente
ausente; trocânter anterior com uma projeção laminar na borda superior ..............
...................................................................... novo subgênero (“grupo hyptidis”)
- Elaiospata anterior com pente anterior secundário bem desenvolvido; trocânter
sem projeção laminar na borda superior ............................................................ 11
11. Palpo maxilar com 3 palpômeros ................................. C. (Trachina) (em parte)
- Palpo maxilar com 4 palpômeros ....................................................................... 12
12. Mandíbula fortemente curvada no ápice .................. C. (Melacentris) (em parte)
- Mandíbula levemente curvada no ápice ............................................................. 13
13. Flabelo arredondado com ápice projetado ......................................................... 14
- Flabelo elipsóide e sem projeção apical ....................... C. (Trachina) (em parte)
120
14. Mandíbula com os dentes dispostos irregularmente (seguindo a concavidade
interna do dente apical, em vista interna); placa pigidial com estreitamento pré-
apical; pêlos flageliformes na área occipital ............. C. (Paracentris) (em parte)
- Mandíbula com os dentes dispostos regularmente em semicírculo (vista interna);
placa pigidial não estreitada pré-apicalmente; sem pêlos flageliformes na área
occipital .............................................................................................................. 15
15. Clípeo e labro pretos ................................................. C. (Paracentris) (em parte)
- Clípeo com mancha amarela em forma de “Y” invertida; labro completamente
amarelo ou com mancha amarela basal .............................................. C. (Centris)
16. Fêmur e tíbia posterior muito desenvolvidos, nunca cilíndricos ....................... 17
- Fêmur e tíbia posterior normalmente desenvolvidos, geralmente cilíndricos ... 23
17. Fêmur posterior com projeção em forma de dente na superfície posterior; tíbia
posterior com uma projeção em forma de dente na borda anterior .........................
.......................................................................................................... C. (Trachina)
- Fêmur e tíbia posteriores sem projeções ............................................................ 18
18. Mesoscuto e/ou escutelo com áreas glabras bem definidas ........... C. (Ptilotopus)
- Mesoscuto e/ou escutelo sem área glabras bem definidas ou se presentes,
reduzidas nas gibas do escutelo ......................................................................... 19
19. Basitarso posterior com projeção em forma de dente na margem posterior ...... 20
- Basitarso posterior sem projeção na margem posterior ..................................... 21
20. Flabelo de forma relativamente circular, sem projeção na margem anterior; área
lateral de T1 projetada para trás e coberta por pilosidade curta e densa ...............
................................................................................................... C. (Heterocentris)
- Flabelo retangular e com projeção em forma de retângulo na margem anterior;
área lateral de T1 não projetada posteriormente e coberta com pilosidade
semelhante à presente no restante do tergo ................................... C. (Hemisiella)
121
21. Trocânter anterior com projeção laminar na margem superior ...............................
...................................................................... novo subgênero (“grupo hyptidis”)
- Trocânter anterior sem projeção laminar na margem superior .......................... 22
22. Mandíbula fortemente curvada apicalmente; 2° dente pré-apical de ápice reto ou
côncavo (se agudo, então clípeo e labro pretos); flabelo elipsóide sem projeção
na margem anterior; pêlos flageliformes na região occipital ausentes; abelhas
com mais de 20 (mm) de comprimento ...................................... C. (Melacentris)
- Mandíbula levemente curvada apicalmente; 2° dente pré-apical de ápice agudo
ou arredondado; flabelo arredondado e com uma projeção na margem anterior
longa; pêlos flageliformes presentes, porém curtos, na região occipital; abelhas
com menos de 20 (mm) de comprimento ................. C. (Paracentris) (em parte)
23. Labro triangular; metassoma coberto por abundante pilosidade longa, densa e
ramificada (pelo menos nos últimos tergos) ................................ C. (Ptilocentris)
- Labro semicircular; metassoma com pilosidade relativamente curta, não muito
densa e em geral distribuída uniformemente nos tergos .................................... 24
24. Flabelo arredondado com projeção apical longa ............................................... 25
- Flabelo elipsóide com ou sem projeção curta e aguda, circular ou elipsóide sem
projeção .............................................................................................................. 26
25. Gonocoxito com projeção média dorsal; sem projeção semelhante na área ventral
................................................................................... C. (Paracentris) (em parte)
- Gonocoxito sem projeção média dorsal, mas com uma projeção média na
superfície ventral ................................................................................ C. (Centris)
26. Gonocoxito com pêlos gigantes ramificados; metade apical do gonocoxito sem
papilas ....................................................................... C. (Paracentris) (em parte)
- Gonocoxito sem pêlos gigantes ramificados; metade apical do gonocoxito com
papilas ................................................................................... C. (Wagenknechtia)
122
Chave para os subgêneros de Epicharis
1. Fêmeas ................................................................................................................. 2
- Machos ............................................................................................................... 10
2. Placa basitibial com placa secundária; pêlos flageliformes longos, quase
atingindo as tégulas .............................................................................................. 3
- Placa basitibial simples; pêlos flageliformes curtos, não atingindo as tégulas .... 5
3. Superficie externa do basitarso posterior com fileira pré-apical de pêlos grossos,
achatados e curvados, com largura maior do que os apicais; S6 com área
triangular central elevada ..................................................................................... 4
- Superficie externa do basitarso posterior sem fileira pré-apical de pêlos grossos,
achatados e curvados, com a largura muito maior do que os apicais; S6 sem uma
área triangular central elevada ................................................. E. (Hoplepicharis)
4. Distância entre o extremo superior da carena frontal e o ocelo médio maior que o
diâmetro do ocelo médio (vista lateral); carenas clipeais geralmente curvadas
internamente; pilosidade de T5 geralmente simples; margem lateral da placa
pigidial relativamente reta .............................................................. E. (Epicharis)
- Distância entre o extremo superior da carena frontal e o ocelo médio menor que
o diâmetro do ocelo médio (vista lateral); carenas clipeais geralmente curvadas
externamente; pilosidade de T5 com ramificação curta e fina; margem lateral da
placa pigidial sinuosa .................................................................. E. (Epicharana)
5. Escutelo uniformemente convexo, sem projeções nem gibas, geralmente com
áreas amarelas; placa basitibial marrom escura com ou sem mancha amarela
central; superfície pré-apical de T5 relativamente glabra e brilhante; abelhas de
tamanho médio, com menos de 20 (mm) de comprimento .................................. 6
- Escutelo com carenas semicirculares ou projeções em forma de giba, nunca de
cor amarela; placa basitibial uniformemente marrom escura ou preta; abelhas
grandes, com mais de 20 (mm) de comprimento …………………..................... 7
123
6. Região pré-occipital com carena transversal; placa basitibial sem mancha
amarela central; basitarso posterior arredondado ou elipsóide ...............................
................................................................................................... E. (Epicharitides)
- Região pré-occipital normalmente arredondada, sem carena transversal; placa
basitibial com mancha amarela central; basitarso posterior relativamente
retangular .................................................................................. E. (Epicharoides)
7. Escutelo com duas projeções em forma de giba ..................... E. (Cyphepicharis)
- Escutelo com duas carenas semicirculares .......................................................... 8
8 Palpo maxilar com dois palpômeros; elaiospata da perna média com pêlos
internos em forma de gancho imediatamente posteriores ao pente anterior
primário; ............................................................................................................... 9
- Palpo maxilar com três palpômeros; elaiospata da perna média sem pêlos
internos em forma de gancho imediatamente posteriores ao pente anterior
primário; ..................................................................................... E. (Triepicharis)
9. F1 pedunculado; superfície do escutelo com uma cavidade longitudinal
..................................................................................................... E. (Anepicharis)
- F1 não pedunculado; superfície do escutelo sem cavidade longitudinal ................
.................................................................................................... E. (Parepicharis)
10. Placa pigidial ausente ou definida apenas apicalmente ..................................... 11
- Placa pigidial bem definida por carenas laterais ................................................ 13
11. Coxa anterior com prolongamento laminar na união com o trocânter; margem
anterior do basitarso posterior com quilha longitudinal ou inerme; perna
posterior com pilosidade normal, não assemelhando-se a uma escopa ............. 12
- Coxa anterior sem prolongamento laminar na união com o trocânter; margem
anterior do basitarso posterior com dente sub-basal, nunca com quilha; pernas
posteriores com pilosidade longa e densa assemelhando-se a uma escopa ............
.................................................................................................. E. (Hoplepicharis)
124
12. Margem anterior do basitarso posterior com quilha ................... E. (Epicharana)
- Margem anterior do basitarso posterior inerme, sem modificações .......................
......................................................................................................... E. (Epicharis)
13. Escutelo uniformemente convexo, sem projeções; margem anterior do basitarso
anterior inerme, sem projeção em forma de dente; corpo geralmente com
desenhos amarelos no metassoma e/ou nas pernas; abelhas de tamanho médio,
com menos de 20 (mm) de comprimento .......................................................... 14
- Escutelo com carenas semicirculares ou com projeções em forma de giba;
margem anterior do basitarso com projeção em forma de dente; corpo com
desenhos amarelos reduzidos ou ausentes; abelhas de tamanho grande, com mais
de 20 (mm) de comprimento .............................................................................. 15
14. Esporão da tíbia média não alargado na parte central e com dentes longos; placa
pigidial larga, cobrindo quase totalmente T7 ............................ E. (Epicharoides)
- Esporão da tíbia média alargado no meio e com dentes curtos; placa pigidial não
alargada e de forma triangular .................................................. E. (Epicharitides)
15. Escutelo com duas projeções em forma de giba ..................... E. (Cyphepicharis)
- Escutelo com duas carenas semicirculares ........................................................ 16
16. Palpo maxilar com 3 palpômeros ............................................... E. (Triepicharis)
- Palpo maxilar com 2 palpômeros ....................................................................... 17
17. F1 mais curto que o escapo; segundo palpômero maxilar relativamente
cilíndrico; pernas posteriores cobertas com abundante pilosidade assemelhando-
se a uma escopa; margem anterior do basitarso posterior com a projeção em
forma de dente evidente e bem desenvolvida ............................ E. (Parepicharis)
- F1 mais longo que o escapo e mais longo que F2 e F3 juntos; segundo
palpômero maxilar relativamente plano; pernas posteriores com pilosidade curta
e pouco densa, não se assemelhando a uma escopa; margem anterior do basitarso
posterior com a projeção em forma de dente curta, pouco desenvolvida ...............
..................................................................................................... E. (Anepicharis)
125
Chave para os gêneros de Ericrocidini
1. Superfície lateral do escapo com pêlos brancos, longos e ramificados,
contrastando com o resto da pilosidade presente (se houver); T1 apicalmente
angulado em vista lateral ..................................................................................... 2
- Escapo com pilosidade uniforme; T1 apicalmente arredondado em vista lateral ..
.............................................................................................................................. 4
2. Área anterior de T1 em vista dorsal, convexa; escutelo com duas projeções
laminares que se estendem sobre T1 .................................................. Mesocheira
- Área anterior de T1 em vista dorsal bicôncava; escutelo não projetado sobre T1
.............................................................................................................................. 3
3. Margem distal do labro com carena pré-apical; região omaular arredondada e
sem carena. Macho: antenas ultrapassam o extremo distal do metassoma ............
......................................................................................................... Ctenioschelus
- Margem distal do labro sem carena pré-apical; região omaular angulada e
carenada. Macho: antenas não ultrapassam o metassoma ............... Aglaomelissa
4. Perna anterior com o segundo e terceiro tarsômeros com pêlos curtos, grossos e
curvados em forma de garras ............................................................................... 5
- Perna anterior com o segundo e terceiro tarsômero com pilosidade normal ....... 8
5. Pernas posteriores desproporcionalmente longas quando comparadas com as
anteriores e as médias; basitarso médio sem projeção apical em forma de dente.
Fêmea: placa pigidial definida apenas apicalmente ........................... Acanthopus
- Pernas posteriores de tamanho proporcional ao das anteriores e médias; basitarso
médio com projeção distal em forma de dente. Fêmea: placa pigidial definida
completamente por carenas laterais ..................................................................... 6
6. Borda apical do labro coberta pela pilosidade, não permitindo ver o integumento
.............................................................................................................................. 7
- Borda apical do labro não coberta pela pilosidade, permitindo ver o integumento
.................................................................................................................... Eurytis
126
7. 3ª célula submarginal fortemente acuminada; fêmur posterior com a margem
apical da superfície externa fortemente engrossada e projetada sobre a base da
tíbia. Fêmea: placa pigidial terminando em ponta estreita e fortemente curvada
apicalmente em direção dorsal ........................................................ Cyphomelissa
- 3ª célula submarginal levemente acuminada; fêmur posterior com a margem
apical não modificada. Fêmea: placa pigidial apicalmente arredondada e
levemente curvada em direção dorsal ................................................. Hopliphora
8. Distitarsos médios e posteriores com pilosidade lateral grossa e curta,
contrastando com o restante da pilosidade do tarso; olhos dorsalmente
divergentes ........................................................................................................... 9
- Distitarsos médios e posteriores com pilosidade uniforme; olhos dorsalmente
convergentes ...................................................................................................... 10
9. Corpo coberto com pilosidade marrom escura, com áreas de pêlos brancos
mesclados no mesossoma (incluindo as pernas) e metassoma. Macho: S4
exposto .................................................................................................... Ericrocis
- Corpo coberto com pilosidade variável, geralmente, se existem manchas de
pêlos brancos, o restante da pilosidade não é marrom. Macho: S4 oculto .............
......................................................................................................... Mesonychium
10. Superfície dorsal do mesossoma e T1 cobertos por pilosidade longa,
esbranquiçada e densa; tubérculos do escutelo cobertos pela pilosidade. Macho:
S5 exposto ............................................................................................. Epiclopus
- Superfície dorsal da mesossoma com pêlos curtos, a maioria simples, não muito
densos e geralmente da mesma cor que os presentes no resto do mesossoma e
T1; escutelo com tubérculos expostos. Macho: S5 oculto ..................... Mesoplia
127
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