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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA "JULIO DE MESQUITA FILHO"
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CAMPUS DE JABOTICABAL
MODELOS PARA ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES DE
(CO)VARIÂNCIA PARA PRODUÇÃO DE LEITE NO DIA DO
CONTROLE DE VACAS DA RAÇA HOLANDESA.
Annaiza Braga Bignardi
Médica Veterinária
Jaboticabal - São Paulo - Brasil
2010
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA "JULIO DE MESQUITA FILHO"
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CAMPUS DE JABOTICABAL
MODELOS PARA ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES DE
(CO)VARIÂNCIA PARA PRODUÇÃO DE LEITE NO DIA DO
CONTROLE DE VACAS DA RAÇA HOLANDESA.
Annaiza Braga Bignardi
Orientadora: Profa. Dra. Lucia Galvão de Albuquerque
Co-orientadores: Dra. Lenira El Faro Zadra
Dr. Roberto Augusto de Almeida Torres Júnior
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias – Unesp, Campus de
Jaboticabal, como parte das exigências para
obtenção do título de Doutor em Genética e
Melhoramento Animal.
Jaboticabal - São Paulo – Brasil
2010
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Bignardi, Annaiza Braga
B592m
Modelos para estimação de componentes de (co)variância para
produção de leite no dia do controle de vacas da raça Holandesa /
Annaiza Braga Bignardi.
– – Jaboticabal, 2010
xiii, 71 f. ; 28 cm
Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias, 2010
Orientador: Lucia Galvão de Albuquerque
Banca examinadora: Fabyano Fonseca e Silva, Henrique Nunes
Oliveira, Humberto Tonhati, Maria Eugênia Zerlotti Mercadante
Bibliografia
1. Vaca Holandesa-funções de covariância. 2. Leite-produção. 3.
Splines. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias.
CDU 636.2:613.287
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
ANNAIZA BRAGA BIGNARDI – solteira, nascida em 04 de abril de 1978, na cidade de
Bebedouro-SP, filha de Antonio Carlos Bignardi e Maria de Lourdes Braga Bignardi.
Iniciou em março de 1999 o curso de Medicina Veterinária na Universidade Estadual de
Londrina – Londrina-PR e em 22 de novembro de 2003 obteve o título de Médica
Veterinária. Em março de 2004 ingressou no Programa de pós-graduação em Genética
e Melhoramento Animal na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP –
Campus de Jaboticabal-SP, obtendo o grau de Mestre em 22 de fevereiro de 2006 sob
orientação da Prof
a
. Dr
a
. Lucia Galvão de Albuquerque. Em 01 de março de 2006 iniciou
o doutorado no mesmo programa de pós-graduação, obtendo o grau de Doutor em 26
de fevereiro de 2010 sob orientação da Prof
a
. Dr
a
. Lucia Galvão de Albuquerque. Em
outubro de 2006 fez um curso de especialização em Genética e Melhoramento Animal
no "Instituto Nacional de Investigación y Tecnologia Agraria y Alimentaria", INIA, em
Madrid na Espanha. No ano de 2009 fez estágio de doutorado "sandwich" na University
of Wisconsin, campus de Madison, WI, EUA, sob orientação do Prof. Dr. Guilherme
Jordão de Magalhães Rosa.
“As pessoas não entendem que o final de uma etapa é que torna possível o próximo passo”
(Khalil Gibran)
A vida é feita por etapas, estamos sempre terminando e iniciando uma diferente, por
isso devemos viver cada momento de nossa vida com o máximo de responsabilidade, pois as
experiências de cada etapa vão sendo acumuladas para a próxima, e dependendo da forma
como a conduzimos sofreremos as conseqüências.
Não existe dia igual a outro, por mais que achemos que estamos na rotina, ele chega
sempre novo, cheio de novas oportunidades. Para isso existe a noite intercalando o dia, para
filtrá-lo e trazê-lo de volta totalmente novo. O mal em geral, é que nos prendemos demais
nas coisas que não deram certo e não percebemos que as portas continuam abertas para
recomeçarmos e fazermos diferente. Costumamos desistir, logo na primeira vez que a má
sorte nos dá as caras.
A vida é difícil mesmo e o mundo tem suas complicações, mas que graça teria se tudo
fosse fácil, se tivéssemos tudo nas mãos?
Certamente reclamaríamos também, pois somos por natureza insatisfeitos.
Se chove queremos sol,
Se tem sol, queremos chuva,
Se faz calor queremos frio;
Se faz frio queremos calor;
E assim essa eterna insatisfação nos acompanha vida à fora.
O segredo da felicidade e da satisfação pessoal reside na capacidade de nos
apaixonarmos por cada coisa que decidimos fazer.
Se tomamos a decisão de fazer algo, para que saia bem feito, o mínimo que se deve fazer
é apaixonar-se já pela sua decisão.
Não decida fazer nada, pela qual não seja capaz de apaixonar-se.
Devemos nos esforçar o máximo para nos aperfeiçoar naquilo que sabemos fazer. Como
disse alguém, que desconheço "Se você só sabe fritar um ovo, frite-o tão bem, para que você
seja reconhecido mundialmente pela pessoa que melhor sabe fritar um ovo”
Gostar do que faz e fazê-lo bem feito, é a forma mais eficaz de conseguir realizar-se.
E não ficar esperando que chegue o dia mágico em que você terá sorte e tudo se resolverá
pra você.
O dia mágico, a hora mágica, o momento mágico é agora, só depende de você e da sua
força de vontade.
(autor desconhecido)
Aos meus queridos pais, Antonio Carlos e Maria de Lourdes pela
educação, amor, carinho que me proporcionaram, pelo incentivo de
minha vida acadêmica e pelos ensinamentos que formaram os alicerces
de minha história. Ao meu irmão Antonio Carlos, às minhas avós Anna
e Izaura, à minha querida priminha Anna Carolina e ao amor da
minha vida Mário, fontes de toda força e vontade que carrego comigo ao
despertar de cada manhã.
Dedico e Ofereço
AGRADECIMENTOS
À Deus, por tornar tudo possível.
Aos meus pais, por terem acreditado em meus ideais, pelo exemplo de amor, a quem devo tudo
que sou. Amo muito vocês.
Ao Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento Animal da Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias “Júlio de Mesquita Filho” – UNESP, pela oportunidade de realizar mais
esta etapa da minha vida.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo pela concessão da bolsa de estudos.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da
bolsa de Estágio de Doutorando - PDEE (“sandwich”) na University of Wisconsin em Madison –
WI - EUA.
À Prof
a
. Dr
a
. Lucia Galvão de Albuquerque, pela orientação, pelos inúmeros ensinamentos,
confiança e amizade, obrigada.
À Dr
a
. Lenira El Faro Zadra pela orientação, paciência, pela ajuda durante a realização deste
trabalho e, principalmente, pela amizade.
Ao Dr. Roberto Augusto de Almeida Torres Júnior pela orientação e pelos ensinamentos.
Ao Prof. Dr. Guilherme Jordão de Magalhães Rosa pela orientação, pelos inúmeros
ensinamentos e por ter me acolhido tão bem durante meu estágio “sandwich” na University of
Wisconsin em Madison – WI - EUA.
Ao Prof. Dr. Fabyano Fonseca e Silva pelos inúmeros ensinamentos e principalmente pela
amizade.
À Clinica do Leite, – Departamento de Zootecnia – USP/ESALQ, por intermédio do Prof. Dr.
Paulo Fernando Machado, pela concessão dos dados que geraram este trabalho. Agropecuária
Agrindus S.A e demais fazendas participantes pelo fornecimento dos seus bancos de dados.
Aos professores Fabyano Fonseca e Silva, Henrique Nunes Oliveira, Humberto Tonhati e Maria
Eugênia Zerlotti Mercadante pelos ensinamentos, pela disponibilidade em participar da banca
examinadora e pelas sugestões que contribuíram para aprimorar este trabalho.
Ao Prof. Danísio Prado Munari e Prof. João Ademir de Oliveira pelas valiosas sugestões
prestadas no Exame de Qualificação.
Aos professores dos Departamentos de Zootecnia e Ciências Exatas pelos ensinamentos
transmitidos.
Ao meu lindo, Mário Luiz Santana Júnior, pela compreensão, paciência, amizade,
companheirismo e carinho nos momentos mais difíceis, desde o momento que o conheci, por
tocar meu coração e ser a razão do meu sorriso. “Te amo muito”.
À Denise, obrigada por ser alguém muito especial em minha vida e espero que continue pela
vida inteira, mesmo à distância, pois você é uma irmã que escolhi e que mora dentro do meu
coração.
Às amigas de todas as horas Monyka e Arione “bixote”, obrigada pelo carinho, pela amizade
eterna e mesmo longe na distância, próximas no coração... sempre!
Aos colegas e amigos da “Salinha” de Melhoramento Animal: Márcio Cinachi, Fernando,
Fernanda, Marcos, Luciana, Fábio, Rodrigo, Ana Paula, Luís, Márcio Ribeiro, Severino, Diogo,
Inaê, Rafael, Tomás pela amizade, ajuda e convívio.
Aos meus “orientados” de iniciação científica Daniel e Natália.
Aos colegas e amigos do departamento de Melhoramento Animal e Exatas: Roberta, Murote,
Raul, Leonardo, Beto, Naudim, Geovany, Henry, Vanessa, Christina, Eveline, Gregório, Dimas,
Matilde, Iara, Francisco, Davi, Guilherme, Diego, Daniela.
Às minhas queridas amigas e roomates de Madison (“602D”) Fernanda e Daniela e as
agregadas (“933D”) Natália, Fumi, Luciana and “Myself” e Paulinha por serem pessoas tão
maravilhosas para conviver durante todo este tempo.
Às pessoas incríveis que conheci em Madison, WI nos EUA, durante meu estágio de “sandwich”,
em especial, Guilherme, Natália, Fabyano, Angélica, Bruno, Sandra, Márcio, Anibal, Walquíria,
Fernando, Leandro, Alexandre, Theo, Thaís.
As minhas grandes amigas Laura, Michele, Raquel, Fernanda e Angélica pela amizade e por
estarem sempre torcendo por mim.
Aos meus companheiros de viagem Lidiane e Carlos pela amizade e pelas caronas.
Aos meus filhinhos Brisa, Juma, Kurt e Lady pela lealdade, por sempre estarem ao meu lado e
me fazer companhia.
Enfim, a todos que, diretamente ou indiretamente, contribuíram para que este trabalho fosse
concretizado.
i
SUMÁRIO
Página
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS.............................................................................
01
Introdução...................................................................................................................................
01
Objetivos.................................................................................................................................... 03
Revisão de Literatura..................................................................................................................
03
Referências Bibliográficas.......................................................................................................... 15
CAPÍTULO 2 – ANÁLISES MULTICARACTERÍSTICAS DA PRODUÇÃO DE LEITE NO DIA
DO CONTROLE DE VACAS DA RAÇA HOLANDESA UTILIZANDO ANÁLISE DE
FATORES E COMPONENTES PRINCIPAIS.............................................................................
23
Introdução...................................................................................................................................
24
Material e Métodos..................................................................................................................... 25
Resultados e Discussão............................................................................................................. 28
Conclusões................................................................................................................................. 34
Referências.................................................................................................................................
35
CAPÍTULO 3 – PARÂMETROS GENÉTICOS PARA PRODUÇÃO DE LEITE EM VACAS DA
RAÇA HOLANDESA EMPREGANDO MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
UTILIZANDO FUNÇÕES B-SPLINES E AMOSTRAGEM DE GIBBS........................................
39
Introdução...................................................................................................................................
40
Material e Métodos..................................................................................................................... 42
Resultados e Discussão............................................................................................................. 45
Conclusões................................................................................................................................. 53
Referências.................................................................................................................................
54
ii
MODELOS PARA ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES DE (CO)VARIÂNCIA
PARA PRODUÇÃO DE LEITE NO DIA DO CONTROLE DE VACAS DA RAÇA
HOLANDESA
RESUMO – Parâmetros genéticos para a produção de leite no dia do controle
(PLDC) de primeiras lactações de vacas da raça Holandesa foram estimados utilizando
os modelos multicaracterísticas e modelos de regressão aleatória (MRA). Para os
modelos multicaracterísticas foram analisados 15.896 controles mensais de produção
de leite de 1.820 primeiras lactações de vacas da raça Holandesa. As análises foram
realizadas por meio de sete modelos: multicaracterísticas padrão, três modelos de
posto reduzido ajustando os primeiros 2,3 e 4 componentes principais genéticos e três
modelos utilizando análise de fatores com 2,3 e 4 fatores. Para todos os modelos
foram considerados os efeitos aleatórios genético aditivo e residual, e os efeitos
sistemáticos do grupo de contemporâneo e da idade da vaca ao parto (efeito linear e
quadrática) e do número de dias em lactação (efeito linear). A matriz de (co)variâncias
residual, para todos os modelos, foi assumida ter posto completo. Os resultados
indicam que somente dois componentes principais são requeridos para modelar a
estrutura de (co)variâncias genéticas entre as produções de leite no dia do controle.
Além disso, o modelo de posto reduzido diminui consideravelmente o número de
parâmetros, sem reduzir a qualidade de ajuste. Para os MRA foram analisados 152.145
controles semanais de produção de leite de 7.317 primeiras lactações de vacas da raça
Holandesa, provenientes de rebanhos da região Sudeste do Brasil. As produções de
leite no dia do controle (PLDC) foram consideradas em 44 classes semanais de dia em
lactação. Os grupos de contemporâneos foram definidos como rebanho-ano-semana do
controle compondo 2.539 classes e, contendo, no mínimo, seis animais. O modelo
utilizado incluiu os efeitos aleatórios genético aditivo direto, de ambiente permanente e
o residual. Foram considerados como efeitos fixos, o grupo de contemporâneos, os
efeitos linear e quadrático da covariável idade da vaca ao parto e a curva média de
lactação da população, modelada por meio de polinômios ortogonais de Legendre de
quarta ordem. Os efeitos aleatórios genético aditivo e de ambiente permanente foram
modelados por meio de funções B-splines e inferência bayesiana. A estrutura residual
iii
foi considerada heterogênea, contendo 6 classes de variâncias. Embora o modelo
empregando B-spline cúbica com 6 nós foi o mais adequado de acordo com os critérios
de comparação, um modelo mais parcimonioso empregando B-splines quadrática com
7 nós é suficiente para modelar as mudanças nas variâncias com o dia em leite para
este conjunto de dados.
Palavras-chaves: Funções de covariância, Modelos reduzidos, Parâmetros genéticos,
Splines, Test-day
iv
MODELS FOR ESTIMATION OF COVARIANCE COMPONENTS OF FIRST
LACTATIONS TEST DAY MILK YIELD OF HOLSTEIN CATTLE
SUMMARY – Genetic parameters for first lactation test-day milk yields of Holstein
cattle were estimated using multivariate and random regression models (RRM). For
multivariate model a total of 15,896 individual monthly test-day milk yields (10 test-days),
from 1,820 complete first lactations of Holstein cattle. A standard multivariate analysis,
reduced rank analyses fitting the first 2, 3 and 4 genetic principal components, and
analyses that fitted a factor analytic structure considering 2, 3 and 4 factors, were
carried out. All models included also fixed effects of the contemporary groups, age of
cow (linear and quadratic effects) and days in milk (linear effect). The residual
covariance matrix was assumed to have full rank throughout. The results indicate that
only two principal components are required to model the genetic covariance structure
among the test-days milk yield. Furthermore, reduced rank model allows decreasing the
number of parameter without reducing the goodness of fit considerably. For RRM A total
of 152,145 weekly test-day milk yield records from 7,317 first lactations of Holstein cows
distributed across 93 herds in southeastern Brazil were analyzed. Test-day milk yields
were classified into 44 weekly classes of days in milk (DIM). The contemporary groups
were defined as herd-year-week of test-day. The model included direct additive genetic,
permanent environmental and residual effects as random and fixed effects of
contemporary group and age of cow at calving as covariable. Mean trends were
modeled by a cubic regression on orthogonal polynomials of DIM, and additive genetic
and permanent environmental effects were estimated using B-splines. Residual
variances were modeled by step function with 6 variance classes. Although all the model
selection criteria utilized indicated the model employing cubic B-splines to both random
effects, with 6 knots, a more parsimonious model employing quadratic B-splines to both
random effects, with 6 knots seems to suffice to model the changes in variances with
days in milk for this data set.
Keywords: Covariance functions, Genetic parameters, Reduced rank model, Splines,
Test-day
1
CAPÍTULO 1
CONSIDERAÇÕES GERAIS
1- INTRODUÇÃO
A produção de leite é um exemplo típico de medida repetida ou de dados
longitudinais (medidas que são feitas seqüencialmente no mesmo animal, ao longo
do tempo). As características medidas várias vezes durante a vida do animal têm
sido estudadas de diversas formas. Abordagem mais simples seria analisá-las
através de modelo de repetibilidade assumindo que todas as medidas representam a
mesma característica. Outra alternativa seria o emprego de modelos multi-
características utiliza a produção de leite no dia do controle (PLDC), denominados
“test-day models” (TDM).
A maior desvantagem dos TDM é a dificuldade computacional de analisar um
elevado volume de dados e a necessidade de estimar muito mais parâmetros, uma
vez que utilizando modelo multicaracterísticas completo cada PLDC é considerada
como uma característica distinta, assim o número de efeitos no modelo aumenta com
o número de controles considerados. Atualmente, existem diferentes abordagens
para diminuir a dimensão da matriz de (co)variâncias, como análise de componentes
principais (modelos de posto reduzido) e a análise de fatores. A análise de
componentes principais consiste na transformação do conjunto original de variáveis
correlacionadas, num novo conjunto de variáveis as quais são combinações lineares
das variáveis originais, não são correlacionadas entre si, e explicam a máxima
quantidade de variação (KIRKPATRICK & MEYER, 2004). Na análise de fatores
cada variável resposta é representada por função linear de pequena quantidade de
fatores comuns, os quais descrevem a correlação entre as variáveis, e de fatores
específicos (MEYER, 2009).
Os modelos de regressão aleatória (MRA) têm sido recomendados para
modelar dados longitudinais, como as PLDC, e também vem sendo utilizados
2
comumente nas avaliações genéticas de bovinos leiteiros (INTERBULL, 2008). Os
MRA permitem o ajuste de curvas de lactação aleatórias para cada indivíduo,
expressas como desvios de uma curva média da população ou de grupos de
indivíduos. Ao se ajustar um MRA assume-se implicitamente uma estrutura de
covariâncias entre as observações, e esta é determinada pelas covariâncias entre os
coeficientes de regressão, podendo ser caracterizada como função de covariâncias.
Em vários trabalhos, são apresentadas estimativas de parâmetros genéticos
para a produção de leite no dia do controle, aplicando MRA com base nos polinômios
de Legendre (COBUCI et al., 2005; ARAÚJO et al., 2006, EL FARO et al., 2008;
BIGNARDI et al., 2009a). O maior problema desses modelos é a utilização de
polinômios de alto grau e a desuniformidade de ajuste ao longo da curva. Segundo
MEYER (2005) análises de regressão aleatória com polinômios de ordem cúbica,
quártica ou mesmo de ordens mais elevadas têm levado a estimativas de
componentes de variância e parâmetros genéticos erráticos e implausíveis. Isto tem
sido especialmente prevalente em conjuntos de dados que contêm poucos registros
nas últimas idades, em conjuntos de dados com poucos registros por animais e em
análises em que os animais têm menos registros do que a ordem dos polinômios
ajustados.
Alternativas para diminuir o grau dos polinômios estão sendo estudadas. Uma
delas é a utilização de funções “splines” ou também chamados de polinômios
segmentados, que são curvas constituídas por segmentos individuais de polinômios
de grau reduzido e que se unem em pontos específicos, denominados nós (De
BOOR, 1978). As funções “splines” caracterizam-se por atender quase integralmente
as propriedades ótimas de uma função: possuir interpretação biológica simples, ser
de fácil estimação (linear nos parâmetros) e redução da multicolinearidade (FULLER,
1969; SCHENKEL,1999). Além disso, elas permitem, de forma geral, tanto um bom
ajuste local como também um bom ajuste global.
3
2- OBJETIVOS
Objetivos gerais:
O objetivo geral proposto neste trabalho foi estudar a variação genética da
produção de leite no dia do controle de vacas da raça Holandesa, utilizando modelos
multicaracterísticas e modelos de regressão aleatória, visando obter modelos
adequados e parcimoniosos para estimar parâmetros genéticos e predizer valores
genéticos dos animais.
Objetivos específicos:
- Estimar parâmetros genéticos para a produção de leite no dia do controle de
vacas da raça Holandesa utilizando análise multicaracterística padrão, análise de
fatores e análise de componentes principais.
- Estimar funções de covariâncias e parâmetros genéticos para a produção de
leite em vacas da raça Holandesa aplicando funções B-splines e amostragem de
Gibbs em modelos de regressão aleatória.
3- REVISÃO DE LITERATURA
3.1 Análises de componentes principais
A análise de componentes principais, de acordo com MORRISON (1976),
consiste de um método de transformar variáveis correlacionadas em outro grupo de
variáveis não correlacionadas, servindo ainda para a obtenção de combinações
lineares das variáveis originais com variabilidade relativamente grande, além de ser
uma ferramenta para redução da dimensionalidade dos dados. A técnica de
4
componentes principais foi originalmente descrita por PEARSON (1966) e,
posteriormente, aplicada por HOTELLING (1935), em diversas áreas.
De acordo com CRUZ (1990), os componentes principais são independentes
entre si e são estimados com o propósito de reter, em ordem de estimação, o
máximo da informação, ou seja, o primeiro componente principal possui a máxima
variância, tendo o segundo componente principal a segunda maior variância e,
assim, sucessivamente, de forma que toda a informação está contida nos primeiros
componentes.
KIRKPATRICK & MEYER (2004) mostraram que é possível estimar
componentes principais genéticos através da simples reparametrização do modelo
linear misto usual. Os autores relatam ainda que essa técnica é aplicável para
qualquer análise multicaracterísticas, onde os efeitos genéticos são correlacionados.
Dependendo da magnitude de correlação genética, um pequeno subconjunto de
componentes principais geralmente é suficiente para capturar a maior parte da
variação genética. MEYER (2005) relatou que as vantagens dessa técnica são:
primeiramente estimando os m primeiros componentes principais produz um modelo
mais parcimonioso, reduzindo o número de parâmetros de q(q+1)/2 (modelo
multicaracterísticas padrão) pra m(2q-m+1)/2. Em segundo lugar, as variâncias tende
a aumentar com o número de parâmetros estimados. Se os componentes principais
têm omitido autovalores próximos de zero, viés nas estimativas em decorrência de tal
omissão é insignificante e pode ser compensado pela redução das variâncias,
resultando assim em menor quadrado médio do resíduo em comparação com
análises de posto completo. Em terceiro lugar, as necessidades computacionais são
bem menores do que as requeridas para um modelo multicaracterísticas de posto
completo. Isso pode facilitar as análises de grandes conjuntos de dados, produzindo
assim estimativas mais precisas dos parâmetros genéticos.
Dado em notação matricial o modelo multicaracterísticas padrão:
eZuXy
+
+
=
β
(1)
5
em que
y
representa o vetor das observações,
β
é o vetor de soluções para
os efeitos fixos;
u
= é o vetor de soluções para os efeitos aleatórios genéticos
aditivos;
X
e
Z
são as matrizes de incidência, para os efeitos fixos e aleatório de
animal, respectivamente, e é o vetor do efeito aleatório residual,
A
o numerador da
matriz de parentesco e com
∑
⊗= AuVar )(
onde
Σ
é a matriz de (co)variâncias.
O Modelo de Componentes Principais pode ser obtido pela reparametrização
do modelo em (1), a qual produz um modelo equivalente que contempla os
componentes principais. Tal modelo, em notação matricial, é representado pela
expressão:
euZXy +
∗
+=
*
β
(2)
em que
)( Ι⊗=
∗
EZZ
,
)( Ι⊗=
∗
Eu
,
)()( AIuVar
⊗=
∗
e
'EE
Λ
=
∑
. Nestas definições,
E
correspondendo a matriz dos autovetores (
v
) e
Λ
a matriz diagonal dos
autovalores
i
λ
. Assim, a matriz de (co)variâncias genética (Σ) pode ser decomposta
em termos de
E
e
Λ
, de forma que
I
EE
=
'
. Considerando m componentes
principais, a matriz
E
é substituída por
m
E
, a qual compreende as m primeiras
colunas (
m
vv ,...,
1
) de
E
, portanto,
m
E
é então utilizada para definir
∗
Z
e
∗
u
KIRKPATRICK and MEYER, 2005).
3.1 Análises de fatores
Inicialmente a análise de fatores esteve ligada ao problema da avaliação de
escalas cognitivas e foi responsabilidade de uma série de pesquisadores da área de
psicologia (SPEARMAN, 1904; THURSTONE, 1935 e BURT, 1941). No início, os
métodos apresentavam uma característica mais empírica do que formal. LAWLEY
(1942) publica um primeiro trabalho com maior rigor matemático (em termos de
inferência estatística), o que fez com que se aumentasse a aceitação dessas
técnicas.
6
A análise de fatores é definida por REYS (1997) como uma técnica estatística
multivariada que, a partir da estrutura de dependência existente entre as variáveis de
interesse (em geral representada pelas correlações ou (co)variâncias entre essas
variáveis), permite a criação de um conjunto menor de variáveis (variáveis latentes,
ou fatores) obtidas como função das variáveis originais. Além disso, é possível saber
o quanto cada fator está associado a cada variável (fatores específicos) e o quanto o
conjunto de fatores explica da variabilidade geral dos dados originais (fatores
comuns).
Conforme FERNANDES & LIMA (1991) na composição desses fatores tem-se
que:
- as variáveis mais correlacionadas se combinam dentro do mesmo fator,
promovendo uma redução do número inicial de variáveis em um número reduzido de
fatores;
- as variáveis que compõem um determinado fator são praticamente
independentes das que constituem outro fator;
- a derivação dos fatores se processa visando maximizar a percentagem de
variância total relativa a cada fator consecutivo;
- os fatores não são correlacionados entre si.
Inicialmente, estudando o efeito da interação x ambiente em plantas SMITH et
al. (2001) mostraram que é possível utilizar a análise de fatores em um modelo
misto. No melhoramento animal, MEYER (2007) utilizou a análise de fatores, assim
como análise de componentes principais, para estudar 14 características de carcaça
em bovinos Angus, e concluiu que, no máximo, oito componentes principais são
necessários para modelar de estrutura de covariância genética entre as
características. MEYER (2009) demonstrou que é possível empregar a análise de
fatores em um modelo misto para estudar o efeito da interação genótipo ambiente
em melhoramento animal assim como fez SMITH et al. (2001) em melhoramento de
plantas.
7
No Modelo de Análise de Fatores, o efeito genético pode ser explicado por m
fatores comuns (c) e q fatores específicos (s). Assume-se que a matriz de
(co)variâncias para os efeitos genéticos é dada por
Ψ+ΓΓ=
∑
'
, em que:
Γ
é a
matriz de cargas fatoriais, cuja dimensão é m x q; e
Ψ
é a matriz das variâncias dos
efeitos específicos, sendo esta uma matriz diagonal de ordem m. O modelo em
questão pode ser representado em notação matricial como:
esZcZXy
o
+++=
+
β
(5)
em que: c e q representam, respectivamente, os fatores comuns e fatores
específicos. Assim, tem-se: )(
Ι⊗Γ=
+ o
ZZ
,
(
)
uc
N
∑
Γ⊗Ι=
−1
' ,
(
)
us
N
∑
Ψ⊗Ι=
−1
,
Ι
=
)(cVar
e
Ι
⊗
Ψ
=
)(sVar
(THOMPSON et al., 2003 e MEYER, 2009).
3.2 Modelos de regressão aleatória e inferência bayesiana
Os modelos de regressão aleatória (MRA) fornecem ou possibilitam a predição
de valores genéticos para a curva de lactação como um todo, para qualquer idade
desejada e para funções da curva de lactação, em contraste com os modelos multi-
característica, que fornecem predições pontuais. As regressões são ajustadas em
função do período de lactação, utilizando-se polinômios ordinários ou outras funções
lineares, e modelam trajetórias para a média populacional (regressões fixas) e para
cada animal (regressão aleatória). Outra vantagem dos MRA é que a estrutura de
covariâncias entre as medidas pode ser caracterizada por uma função de
covariâncias, o que possibilita modelar de forma mais acurada a estrutura de
covariâncias das características, dando maior flexibilidade na utilização de dados
longitudinais (VAN der WERF & SCHAEFFER, 1997).
Introduzidas por KIRPATRICK & HECKMAN (1989), as funções de
(co)variâncias são funções contínuas em relação ao tempo que representam as
variâncias e as covariâncias de características mensuradas em diferentes pontos em
uma trajetória (curva de lactação ou crescimento). MEYER (1998) mostraram que
um MRA é um caso especial das funções de covariâncias e que os coeficientes das
8
funções de covariâncias podem ser estimados diretamente dos MRA por máxima
verossimilhança restrita (REML).
Outro método para se estimar os coeficientes de funções de covariância é a
inferência Bayesiana. Em inferência Bayesiana não existe qualquer distinção entre
efeitos fixos ou aleatórios, sendo que os parâmetros a serem estimados são
considerados variáveis aleatórias (GIANOLA & FERNANDO, 1986) que devem ser
estimadas considerando as incertezas associadas a elas. O objetivo da inferência
Bayesiana é encontrar a distribuição de probabilidade a posteriori do parâmetro
))|((
yf
θ
, em que:
θ
é o parâmetro e
y
é o vetor de observações. Quando essa
distribuição é obtida, pode-se determinar o menor intervalo no qual a probabilidade
de encontrar
θ
é maior que 95%, o qual é denominada região da distribuição a
posteriori de alta probabilidade (highest posterior density(HPD)).
Se
θ
é um vetor de parâmetros e
y
é o vetor de observações, então a função
densidade de probabilidade conjunta de
θ
e
y
)),((
yf
θ
pode ser definida como:
)|()()|()(),(
yfyfyffyf
θ
θ
θ
θ
=
=
,
)(
)|()(
)|(
yf
yff
yf
θ
θ
θ
=
em que a última expressão representa o teorema de Bayes. Como
)(
yf
não é
uma função
θ
, tem-se uma forma usual do teorema de Bayes:
),|()(),(
θ
θ
θ
yffyf
∝
sendo,
)(
θ
f
a função densidade de probabilidade, a priori de
θ
, que reflete a
relativa incerteza sobre os possíveis valores de
θ
, antes do vetor
y
ter sido
observado,
)|(
θ
yf
é a função densidade conjunta de probabilidade de
y
condicional
a
θ
, que representa a verossimilhança, ou seja, a quantidade de informação contida
em
y
para o conhecimento de
θ
,
)|(
yf
θ
é a função de densidade de probabilidade a
posteriori, que reúne em si, o estado de incerteza sobre
θ
dado o conhecimento
prévio sobre os parâmetros e a informação contida no vetor de observações, e
∝
é o
operador que indica proporcionalidade. Assim a distribuição posteriori de
θ
contém
todas as informações necessárias para se fazer inferência a respeito de
θ
. No
9
entanto, em situação multiparamétrica é necessário integrar a função
)|(
yf
θ
, para
obtenção de distribuições marginais a posteriori de cada parâmetro.
Métodos Bayesiano baseados na metodologia da Cadeia de Markov Monte
Carlo (MCMC), dentre os quais se destacam a Amostragem de Gibbs (Gibbs
Sampling), são aplicados para obter as amostras das distribuições marginais a
posteriori e vêm sendo propostos como alternativa para solucionar questões
relacionadas à estimação genética componentes de (co)variância. De acordo com
CASELLA & GEORGE (1992), o amostrador de Gibbs é um procedimento numérico
para obter amostra da distribuição conjunta ou marginal de todos os parâmetros do
modelo, por repetidas amostragens de todas as distribuições condicionais completas
formando uma cadeia de Markov. De acordo com VAN TASSEL et al. (1995) o uso
do método amostrador de Gibbs na estimação de componentes de covariância,
apresenta várias vantagens em relação aos métodos usuais que empregam a teoria
tradicional (BLUP/REML): não requer soluções para as equações de modelo misto;
permite a análise de conjuntos de dados maiores do que quando se usa REML com
técnicas de matrizes esparsas; propicia estimativas diretas e acuradas dos
componentes de covariância e intervalos de credibilidade para essas estimativas e
apresenta facilidade computacional.
O amostrador de Gibbs tem sido intensamente empregado na estimação de
parâmetros genéticos em estudos que utilizam MRA (JAMROZIK & SCHAEFFER,
1997; STRABEL & MISZTAL, 1999; REKAYA et al. 1999; JAMROZIK et al., 2001;
LÓPEZ-ROMERO et al., 2003; MEYER, 2005)
3.3 Polinômios segmentados (funções “Splines”)
O nome “spline” originou-se de uma tira de madeira longa, fina e flexível usada
tradicionalmente para desenhar curvas. “Splines” são geralmente definidas como
curvas constituídas por segmentos individuais que são facilmente unidos; os
segmentos são dados por polinômios e os pontos nos quais eles estão unidos são
chamados de nós (DODGE et al., 2003).
10
FULLER (1969) reportou que funções “splines” caracterizam-se por atender
quase integralmente as propriedades ótimas de uma função: ser contínua; possuir
primeiras derivadas contínuas; ser de fácil estimação (linear nos parâmetros); e
permitir com facilidade o cálculo dos estimadores. Segundo SCHENKEL (1999), as
vantagens dos polinômios segmentados sobre os polinômios ordinários são:
- Quebra da multicolinearidade, aumentando a confiabilidade dos valores
estimados, uma vez que minimiza o fator de inflação da variância e o viés dos
estimadores.
- O comportamento da função que descreve a relação das variáveis em uma
região torna-se bastante independente do comportamento em outras regiões com
características distintas, o que torna a capacidade de aderência da função “spline”
aos pontos superior a dos polinômios ordinários.
- Funções não lineares e polinômios ordinários de graus elevados podem ser
aproximados por polinômios segmentados que são lineares nos parâmetros, de fácil
estimação, com propriedades ótimas e de simples interpretação biológica.
Um particular tipo de função splines chamada B-spline é preferida a outros tipos
de spline, devido suas ótimas propriedades numéricas (RUPERT et al., 2003,
EILERS & MARX, 2005). De acordo com RICE & WU (2001) a utilização de B-splines
é adequada para modelar efeitos aleatórios em análises de modelos mistos, e
também eficientes na estimação de funções de covariância.
Como descritas por MEYER, (2005), as B-splines de grau p=0 têm valores
iguais à unidade para todos os pontos (t) em um dado intervalo, e zero caso
contrário. Para o k-ésimo intervalo dado por nós T
k
e T
k+1
com T
k
≤ T
k+1
:
=(t)B
k,0
As funções bases de grau p > 0 podem ser representadas por:
)()((t)B
1,1
11
1
1,pk,
tB
TT
tT
tB
TT
Tt
pk
kpk
pk
pk
kpk
k
−+
+++
++
−
+
−
−
+
−
−
=
1 se T
k
≤ t < T
k+1
,
0 caso contrário
11
WHITE et al. (1999) utilizaram uma abordagem não-paramétrica por meio do
uso de funções splines cúbicas para o ajuste da curva de lactação. O modelo
completo incluiu 10 nós e, além deste, os autores utilizaram também modelos
reduzidos com 3, 4, 5, 6, e 8 nós localizados na média do dia em lactação de cada
controle, comparando os ajustes destes modelos com o obtido usando a curva
exponencial de Wilmink. A herdabilidade foi de 0,23 no primeiro controle, 0,20 do
quinto ao nono e 0,27 no último controle. Os modelos de splines que continham mais
que 8 nós obtiveram melhor ajuste do que a curva exponencial de Wilmink.
MEYER (2005) estimou parâmetros genéticos para pesos do nascimento aos
820 dias de idade em bovinos de corte da raça Angus, aplicando funções B-splines
para descrever as trajetórias para os efeitos aleatórios de um modelo de regressão
aleatória. O autor reportou que este método é menos susceptível a problemas
freqüentemente observados em análises utilizando polinômios ortogonais de
Legendre. Esta menor susceptibilidade se deve ao fato do modelo conter segmentos
individuais de polinômios de menores graus e um melhor controle da influência global
das observações individuais. Um bom ajuste dependerá de uma boa escolha dos
graus do polinômio e os locais onde os nós serão inseridos.
Estudando sete funções, dentre elas a de Wood, Wilmink, Ali e Schaeffer, três
polinômios de Legendre (ordens 3 a 5) e uma spline cúbica para modelar a curva de
lactação utilizando controles diários de quatro rebanhos do norte de Portugal,
SILVESTRE et al., (2006) concluíram que, embora a performance de todos os
modelos tenha sido aceitável, a função spline e as funções com 5 parâmetros (Ali e
Schaeffer e polinômio de Legendre) mostraram-se superiores.
DeGROOT et al. (2007) utilizando registros de controles no dia do controle para
a produção de leite de 3 lactações em animais da raça Holandesa, concluíram que
um MRA empregando uma função “spline” cúbica com 5 nós predeterminado nos
dias 0, 50, 135, 220, e 305 foi eficiente em descrever a produção de leite no decorrer
da lactação. Entretanto, BOHMANOVA et al. (2008) comparando MRA empregando
polinômios de Legendre e “splines” lineares para modelar as (co)variâncias de dados
de produção de leite, reportaram que de acordo com o critério DIC (Deviance
12
Information Criterion) o melhor modelo seria o que empregou “spline” linear com 6
nós. Todavia, os outros critérios utilizados mostraram pequenas diferenças entre
todos os modelos.
4- PARÂMETROS GENÉTICOS
4.1 - Estimativas de Herdabilidade
As herdabilidade estimadas para produção no dia do controle em análises uni e
multicaracterísticas, em vacas Holandesas, têm se apresentado próximas ou
superiores às encontradas para produção acumulada, sendo o meio da lactação,
mais herdável que o início e o final (OLORI, 1997; KETTUNEN et al., 1998;
MACHADO et al., 1998; FERREIRA et al., 2003; MELO et al., 2005).
As estimativas de parâmetros genéticos obtidas de MRA, de modo geral, são
dependentes das funções de regressão utilizadas e da estrutura de (co)variâncias
para efeitos genético aditivo, de ambiente permanente e residual. Em estudos
iniciais empregando MRA (JAMROZIK & SCHAEFFER, 1997), onde o resíduo era
modelado considerando estrutura de variâncias homogêneas, foi observado que
houve problemas na estimação dos demais componentes, como a superestimação
das variâncias genéticas aditivas. Desta forma, em vários estudos (OLORI et al.,
1999; BROTHERSTONE et al., 2000; EL FARO et al., 2008; BIGNARDI et al., 2009a)
foi proposta a utilização de estruturas de variâncias residuais heterogêneas,
modelando-as por agrupamento de classes que contenham variações semelhantes,
com números reduzidos de classes de variâncias, ou através de funções de
variâncias residuais, empregando polinômios ortogonais ou ordinários.
Quando se considerou o efeito de ambiente permanente como uma estrutura de
variâncias homogênea, alguns autores (JAMROZIK & SCHAEFFER, 1997;
KETTUNEN et al., 2000) constataram que não foi possível separar a variação
13
genética da não genética, proporcionando uma superestimação dos valores de
herdabilidade, e quando o efeito foi modelado por uma estrutura de variâncias
heterogênea, ocorreu melhor partição das variâncias e os valores de herdabilidade
foram mais similares aos resultados obtidos mediante análises usando “test-day
models” ordinário.
Na maioria dos trabalhos têm-se utilizado MRA com base nos polinômios
ortogonais de Legendre para estudar a estrutura de (co)variâncias para efeitos
aleatórios genético aditivo e de ambiente permanente (STRABEL & MISZTAL, 1999;
OLORI et al., 1999; ARAÚJO et al., 2006; EL FARO et al., 2008; BIGNARDI et al.,
2009a). Funções paramétricas como polinomial logarítmica, de ALI & SCHAEFFER
(1987) e a exponencial, de WILMINK (1987), também têm sido utilizadas e
proporcionado estimativas de parâmetros genéticos que diferem dos obtidos pelos
polinômios ortogonais de Legendre (BROTHERSTONE et al., 2000 e ARAÚJO et al.,
2006).
Vários autores têm relatado que as estimativas de herdabilidade obtidas usando
MRA têm sido maiores no início e/ou no final da lactação, indicando que as maiores
variações genéticas ocorrem nesses períodos (JAMROZIK & SCHAEFFER, 1997;
REKAYA et al., 1999; STRABEL & MISZTAL, 1999; KETTUNEN et al., 2000;
DeGROOT et al., 2007; EL FARO et al., 2008, BIGNARDI et al., 2009a). Entretanto,
SILVESTRE et al. (2005) utilizando um MRA empregando “spline” cúbica na raça
Holandesa em Portugal e COSTA et al. (2008), em estudos realizados usando MRA
utilizando polinômios de Legendre na raça Holandesa no Brasil, reportaram que os
valores de herdabilidade foram maiores na fase intermediária da lactação.
4.2 Estimativas de Correlações
As correlações fenotípicas assim como as correlações genéticas entre as
produções de leite em cada controle têm-se mostrado elevadas e altas quanto mais
próximos os controles, e decrescendo, gradativamente, com o aumento no intervalo
14
entre os mesmos (KETTUNEN et al., 2000; BROTHERSTONE et al., 2000;
JAKOBSEN et al., 2002; ARAÚJO et al., 2006; BIGNARDI et al., 2009).
Alguns autores, dentre eles, BROTHERSTONE et al. (2000) e KETTUNEN et al.
(2000) e no Brasil COBUCI et al. (2005) e BIGNARDI et al. (2009a,b) estimaram
correlações genéticas negativas entre as PLDC utilizando MRA empregando
diferentes funções em bovinos da raça Holandesa. BROTHERSTONE et al. (2000)
reportaram que quando utilizaram a função paramétrica de WILMINK (1987)
ocorreram estimativas de correlações genéticas negativas entre o primeiro controle e
os controles a partir dos 42 dias de lactação, e atribuíram isso ao fato de que funções
paramétricas não conseguem modelar a associação entre as produções no início e
fim da lactação. KETTUNEN et al. (2000) utilizando polinômios ortogonais de
Legendre ou função de ALI & SCHAEFFER (1987) para o efeito genético aditivo e
mantendo o efeito de ambiente permanente constante ao longo da lactação, também
observaram estimativas de correlações genéticas negativas para a produção entre os
controles mais distantes e este fato poderia ser atribuído a uma superestimação da
variância genética aditiva nos extremos da curva de lactação devido à constância do
efeito de ambiente no decorrer da lactação.
COBUCI et al. (2005) não obtiveram estimativas de correlações genéticas
negativas quando utilizaram uma função de WILMINK (1987) para ajustar os efeitos
genéticos aditivo e de ambiente permanente. Contudo, quando utilizaram um MRA
que considerava a variância de ambiente permanente constante, houve estimativas
de correlações genéticas negativas. BIGNARDI et al. (2009a) utilizando MRA
empregando polinômios de Legendre para os efeitos aleatórios, reportaram
estimativas negativas entre controles do início da lactação e controles do final da
lactação e atribuíram isso ao fato de as vacas nesse período inicial da lactação
apresentarem déficit de energia e também ao estresse devido ao parto.
15
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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23
CAPÍTULO 2 - ANÁLISES MULTICARACTERÍSTICAS DA PRODUÇÃO DE LEITE
NO DIA DO CONTROLE DE VACAS DA RAÇA HOLANDESA UTILIZANDO
ANÁLISE DE FATORES E COMPONENTES PRINCIPAIS
RESUMO – Foram analisados 15.896 controles mensais de produção de leite de
1.820 primeiras lactações de vacas da raça Holandesa. As análises foram realizadas
por meio de sete modelos: multicaracterísticas padrão (MC), três modelos de posto
reduzido ajustando os primeiros 2,3 e 4 componentes principais genéticos e três
modelos utilizando análise de fatores com 2,3 e 4 fatores. Para todos os modelos
foram considerados os efeitos aleatórios genético aditivo e residual, e os efeitos
sistemáticos do grupo de contemporâneo e da idade da vaca ao parto (efeito linear e
quadrática) e do número de dias em lactação (efeito linear). A matriz de
(co)variâncias residual, para todos os modelos, foi assumida ter posto completo.
Entre todos os modelos, o modelo ajustando dois primeiros componentes principais
(MCP2) foi o melhor de acordo com os critérios de comparação. As estimativas de
variâncias fenotípicas, genéticas e residuais para os modelos MC MCP2 foram
similares. As estimativas das herdabilidades oscilaram entre 0,12 e 0,34 e entre 0,11
e 0,31, respectivamente, para os modelos MC, MCP2. As estimativas de correlação
genética obtidas com o modelo MCP2 foram superiores as obtidas pelo modelo MC.
Os resultados indicam que somente dois componentes principais são requeridos
para modelar a estrutura de (co)variâncias genéticas entre as produções de leite no
dia do controle. Além disso, o modelo de posto reduzido diminui consideravelmente o
número de parâmetros, sem reduzir a qualidade de ajuste.
Palavras-chave: (Co)variância, Modelos reduzidos, Test-day
24
INTRODUÇÃO
Os modelos denominados “test-day models” (TDM), tem sido o método de
escolha para análise de produção de leite no dia do controle (PLDC). Nos TDM é
possível a inclusão de lactações incompletas, aumentando o número de filhas por
touro, proporcionando, conseqüentemente, uma maior confiabilidade nos testes de
touros (MEYER et al., 1989 e SWALVE, 1995). Com os TDM também é possível
obter o encurtamento do intervalo de gerações (FERREIRA et al., 2003). Os TDM se
tornam ainda mais importante em países que possuem rebanhos pequenos em que
não há um esquema eficiente de coleta de dados de produção de leite, assim é
possível utilizar todas as informações disponíveis na avaliação genética (BILAL AND
KHAN, 2009).
A maior desvantagem dos TDM é a dificuldade computacional de analisar um
elevado volume de dados e a necessidade de estimar muito mais parâmetros, uma
vez que utilizando modelo multicaracterísticas completo cada PLDC é considerada
como uma característica distinta, assim o número de efeitos no modelo aumenta
linearmente com o número de controles considerados. Todavia, atualmente, existem
diferentes abordagens para diminuir a dimensão dos dados, como a análise de
fatores e análise de componentes principais (modelos de posto reduzido).
A análise de componentes principais tem como objetivo identificar os fatores
que explicam a máxima quantidade de variação, e constitui na transformação de um
conjunto de variáveis originais correlacionadas, num novo conjunto de variáveis as
quais são combinações lineares das variáveis originais, mas não são correlacionadas
entre si, eliminando assim as informações redundantes (KIRKPATRICK & MEYER,
2004). Por outro lado, a análise de fatores consiste em identificar as relações de
covariância entre diversas variáveis em função de poucas, denominadas de fatores
(MEYER, 2009). Na análise de fatores cada variável resposta é representada por
uma função linear de uma pequena quantidade de fatores comuns, não observáveis,
e de fatores específicos.
O objetivo do presente trabalho foi comparar as diferentes metodologias de
análises multicaracterísticas, para a produção de leite no dia do controle de primeiras
25
lactações de vacas da raça Holandesa visando implementar a utilização destes
modelos em programas de avaliação genética de bovinos de leite.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram analisados 15.896 controles mensais de produção de leite de 1.820
primeiras lactações de vacas da raça Holandesa, pertencentes à Agropecuária
Agrindus S.A., localizada no município de Descalvado, SP, com partos registrados no
período de 1997 a 2005. As lactações foram truncadas aos 305 dias e os controles
mensais de produção de leite, obtidos entre cinco e 305 dias após o parto, foram
divididos em intervalos de, aproximadamente, 30 dias, totalizando dez controles (C1
a C10). Foi estabelecido que cada animal possuísse, pelo menos, sete controles
individuais de produção na lactação, com o primeiro controle realizado até 45 dias
após o parto. Os grupos de contemporâneos foram definidos como rebanho-ano-mês
do controle, compondo 676 classes e, aplicou-se a restrição de que cada grupo
deveria conter, no mínimo, oito animais. Um resumo da estrutura dos dados é
apresentado na Tabela 1.
As análises foram realizadas por meio de sete modelos: multicaracterísticas
padrão, três modelos de posto reduzido ajustando os primeiros 2,3 e 4 componentes
principais genéticos e três modelos utilizando análise de fatores com 2,3 e 4 fatores.
Para todos os modelos foram considerados os efeitos aleatórios genético aditivo e
residual, e os efeitos sistemáticos do grupo de contemporâneo e da idade da vaca ao
parto (efeito linear e quadrática) e do número de dias em lactação (efeito linear). A
matriz de (co)variâncias residual, para todos os modelos, foi assumida ter posto
completo.
26
Tabela 1 – Resumo da estrutura dos dados, número de animais (N), médias e
desvios-padrão (DP) para as produções de leite no dia do controle (C1-C10) e
médias e desvios-padrão de dias em lactação (DEL).
Controles
N
Produção de leite (kg)
DEL (dias)
Médias DP
Médias DP
C1 1695 24,13 5,49 16,19 3,14
C2 1789 29,81 6,49 44,88 1,13
C3 1755 31,23 6,21 74,93 1,07
C4 1724 31,84 6,19 104,77 1,46
C5 1661 32,06 6,39 134,87 1,86
C6 1582 31,37 6,46 164,90 1,69
C7 1506 30,39 6,96 194,86 1,70
C8 1455 29,56 6,85 224,88 1,93
C9 1415 27,94 7,30 254,94 1,58
C10 1314 25,41 7,35 284,07 3,41
O Modelo Multicaracterísticas (MC) utilizado pode ser representado em
notação matricial como:
eZuXy
+
+
=
β
(1)
em que
y
representa o vetor das observações para as 10 características
(produções de leite no dia do controle) ,
β
é o vetor de soluções para os efeitos
fixos;
u
= é o vetor de soluções para os efeitos aleatórios genéticos aditivos;
X
e
Z
são as matrizes de incidência, para os efeitos fixos e aleatório de animal,
respectivamente, e é o vetor do efeito aleatório residual,
A
o numerador da matriz de
parentesco e com
∑
⊗= AuVar )(
onde
Σ
é a matriz de (co)variâncias.
As equações de modelos mistos para o MC podem ser representadas por:
⊗+
∑
−−−−
−−
1111
11
''
''
AZRZXRZ
ZRXXRX
u
ˆ
ˆ
β
=
−
−
yRZ
yRX
1
1
'
'
(2)
O Modelo de Componentes Principais (MCP) pode ser obtido pela
reparametrização do modelo em (1), a qual produz um modelo equivalente que
contempla os componentes principais. Tal modelo, em notação matricial, é
representado pela expressão:
euZXy +
∗
+=
*
β
(3)
27
em que
)( Ι⊗=
∗
EZZ
,
)( Ι⊗=
∗
Eu
, )()( AIuVar ⊗=
∗
e
'EE
Λ
=
∑
. Nestas definições,
E
correspondendo a matriz dos autovetores (
v
) e
Λ
a matriz diagonal dos
autovalores
i
λ
. Assim, a matriz de (co)variâncias genética (Σ) pode ser decomposta
em termos de
E
e
Λ
, de forma que
I
EE
=
'
. Considerando m componentes
principais, a matriz
E
é substituída por
m
E
, a qual compreende as m primeiras
colunas (
m
vv ,...,
1
) de
E
, portanto,
m
E
é então utilizada para definir
∗
Z
e
∗
u
.
As equações de modelos mistos para o MCP são apresentadas em (3), sendo
que o número de equações agora reduzido proporcionalmente a m, uma vez que
Λ
também é substituída por uma submatriz
m
Λ , a qual consiste das m primeiros
autovalores (KIRKPATRICK and MEYER, 2005). Tais equações são dadas por:
⊗Λ+
−−−−
−−
1111
11
**)'(*)'(
*''
AZRZXRZ
ZRXXRX
*
ˆ
ˆ
u
β
=
−
−
yRZ
yRX
1
1
*)'(
'
(4)
No Modelo de Análise de Fatores (MAF), o efeito genético pode ser explicado
por m fatores comuns (c) e q fatores específicos (s). Assume-se que a matriz de
(co)variâncias para os efeitos genéticos é dada por
Ψ+ΓΓ=
∑
'
, em que:
Γ
é a
matriz de cargas fatoriais, cuja dimensão é m x q; e
Ψ
é a matriz das variâncias dos
efeitos específicos, sendo esta uma matriz diagonal de ordem m. O modelo em
questão pode ser representado em notação matricial como:
esZcZXy
o
+++=
+
β
(5)
em que: c e q representam, respectivamente, os fatores comuns e fatores
específicos. Assim, tem-se: )(
Ι⊗Γ=
+ o
ZZ ,
(
)
uc
N
∑
Γ⊗Ι=
−
1
' ,
(
)
us
N
∑
Ψ⊗Ι=
−
1
,
Ι
=
)(
cVar
e
Ι
⊗
Ψ
=
)(
sVar
(THOMPSON et al., 2003 e MEYER, 2009). As equações
dos modelos mistos para MAF podem ser representadas por:
⊗+
⊗+
−−−+−−
−+−+−+−+
−+−−
11111
1111
111
')(''
)'()()'()'(
')(''
AZRZZRZXRZ
ZRZAIZRZXRZ
XRXZRXXRX
oooo
o
M
ψ
s
c
ˆ
ˆ
ˆ
β
=
−
−+
−
YRZ
yRZ
yRX
o 1
1
1
'
)'(
'
(6)
28
Os componentes de (co)variâncias e os parâmetros genéticos foram
estimados pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML), utilizando o
pacote Wombat (MEYER, 2006).
A comparação entre os modelos foi efetuada pelos critérios de informação de
Akaike (AIC) e Bayesiano de Schwarz (BIC) (WOLFINGER, 1993). Os critérios de
AIC e BIC permitem uma comparação entre os modelos não aninhados e penalizam
aqueles com maior número de parâmetros, sendo que o BIC atribui uma penalidade
mais rigorosa.
Os critérios de informação podem ser representados como:
AIC= -2logL+2p
BIC= -2logL+plog(N-r),
onde p é o número de parâmetros do modelo, N o número total de
observações, r é o posto da matriz de incidência dos efeitos fixos no modelo e log L o
logaritmo da máxima função de verossimilhança restrita. Menores valores para AIC e
BIC indicam melhor ajuste.
Correlações entre classificações para os valores genéticos dos touros
(correlação de posto) para as produções de leite no dia do controle e para a
produção até 305 dias de lactação foram obtidas pela opção Spearman (SAS, 2002).
O modelo para ajuste (P305) incluiu os efeitos fixos de grupo de contemporâneos
(ano-estação-de-parto), época do parto e idade da vaca ao parto (efeito linear e
quadrático), e o efeitos aleatório de animal e resíduo.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados das análises com os valores do logaritmo da função de
verossimilhança (log L), o critério de informação de Akaike (AIC) e o Bayesiano de
Schwarz (BIC) estão apresentados na Tabela 2.
29
Tabela 2: Modelos, número de parâmetros (p) do modelo, função de verossimilhança
(2log L) e critérios de informação de Akaike (AIC) e Bayesiano de Schwarz (BIC).
Modelos* p Log L AIC BIC
MCP2 74 -31890
63928
64492
MCP3 82 -31886 63936 64562
MCP4 89 -31884 63946 64625
MC 110 -31883 63987 64826
MAF2 84 -31889 63946 64586
MAF3 92 -31886 63955 64657
MAF4 99 -31884 63966 64721
*MCPn: modelo ajustando n primeiros componentes principais, MC: modelo
multicaracterísticas , MAFn: modelo análise de fatores com n fatores. Valores em
negrito indicam o melhor modelo com base em AIC e BIC.
O modelo contendo o maior número de parâmetros (MC) promoveu o pior
ajuste, de acordo com os dois critérios de comparação. Para os modelos que contém
o número de fatores igual ao número de componentes principais, o valor de log L foi
muito semelhante. Dentre os modelos avaliados, foi possível observar que os valores
de ambos os critérios (AIC e BIC) diminuíram quando os números de parâmetros
para os modelos MCP e MAF diminuíram. Entretanto nos MCP, os valores de AIC e
BIC, assim como o número de parâmetros, foram sempre menores do que MAF.
Entre todos os modelos, o MCP2 foi o melhor de acordo com os critérios AIC e
BIC e, além disso, esse modelo apresentou convergência mais rápida. Comparando-
o ao MC, que por sua vez apresentou pior ajuste, há uma expressiva redução no
número de parâmetros (36). Além disso, o modelo MCP2, apresentou convergência
muito mais rápida que os modelos MC e MAF. MEYER (2009) também reportou que
os MCP apresentaram convergência mais rápida que os MC e MAF.
As estimativas dos componentes de variância fenotípica, genética e residual
para os modelos MC e MCP2, MAF2 estão apresentadas na Figura 1. As estimativas
de variâncias fenotípicas para todos os modelos foram similares, sendo mais
elevadas no final da lactação.
30
Figura 1. Estimativas dos componentes de variância fenotípica, genética, residual,
para as produções mensais de leite, para o modelo multicaracterísticas (MC), para o
modelo ajustando dois primeiros componentes principais (MCP2) e para o modelo
ajustando dois fatores (MAF2).
Os maiores valores para as variâncias genéticas obtidas com os três modelos
ocorreram no final da lactação. De modo geral, no final da lactação, tem-se menor
número de registros de produção de leite, podendo ocorrer dificuldades no ajuste do
31
modelo, que resultam em estimativas de variâncias genéticas mais elevadas neste
período. Como se pode observar, as variâncias genéticas obtidas com os três
modelos foram praticamente idênticas até o 7º controle e mantiveram-se sem
grandes oscilações do 8º até o último controle. As variâncias genéticas aditivas foram
sempre menores que a residual e também constantes por todo o período de
lactação. Tais tendências têm sido observadas na literatura por outros autores
utilizando modelos de regressão aleatória em bovinos da raça Holandesa, dentre
eles, JAMROZIK et al. (1997) e OLORI et al. (1999).
Em todos os modelos MAF as variâncias genéticas específicas obtidas foram
responsáveis por pequena parte da variação genética. Para o modelo MAF2, as
variâncias específicas contribuíram com somente com 0,01% e 0,03% da variação
genética no 8º e 10º controle, respectivamente, e sendo praticamente zero nos
demais. Segundo MEYER, (2009), se fatores específicos são assumidos como
ausentes, o MAF pode ser reduzido para um MCP. Como no presente estudo os
fatores específicos para os modelos MAF foram praticamente nulos, não seria
vantajosa a utilização desses modelos.
As variâncias residuais apresentaram tendência semelhante à variância
fenotípica, com pequenas oscilações entre as estimativas obtidas com os três
modelos a partir do 8º mês de lactação.
As estimativas de herdabilidades obtidas com os modelos (MC e MCP2) dos
controles mensais de produção aumentaram gradativamente até 8º controle da
lactação, em seguida, diminuiu no 9º controle, e aumentaram novamente ao final da
lactação (Figura 2). Assim como para as variâncias genéticas, as herdabilidades dos
dois modelos foram praticamente iguais até o 7º controle e pequenas diferenças
ocorreram após 8º controle.
As estimativas das herdabilidades oscilaram entre 0,12 e 0,34 e entre 0,11 e
0,31, respectivamente, para os modelos MC, MCP2. Valores semelhantes a esse
foram relatados por OLORI et al. (1999) e KETTUNEN et al. (2000) e no Brasil por
COBUCI et al. (2005), ARAÚJO et al. (2006), MELO et al. (2007) e BIGNARDI et al.
(2009a,b) utilizando MRA empregando diferentes funções em bovinos da raça
Holandesa. MELO et al. (2005) e BIGNARDI et al. (2008) utilizando modelos uni-
32
característica para PLDC em bovinos da raça Holandesa no Brasil, também
reportaram valores similares de herdabilidades que o presente estudo.
Figura 2. Estimativas de herdabilidades, para as produções mensais de leite, para o
modelo multicaracterísticas (MC), para o modelo ajustando dois primeiros
componentes principais (MCP2).
As estimativas de correlação genética obtidas com o modelo MCP2 foram
superiores as obtidas pelo modelo MC, principalmente, nos controles adjacentes do
final da lactação (Tabela 3). Nos dois modelos (MC e MCP2) as PLDC adjacentes no
período intermediário da lactação apresentaram estimativas de correlações genéticas
próximas a unidade. Estes resultados estão de acordo com aqueles relatados por
REKAY A et al. (1999), OLORI et al. (1999) e no Brasil por COBUCI et al. (2005) e
BIGNARDI et al., (2009a,b) em bovinos da raça Holandesa utilizando modelos de
regressão aleatória. As correlações fenotípicas (não apresentadas) tanto para MC
quanto para (MCP2) apresentaram a mesma tendência das correlações genéticas,
com valores superiores entre os controles adjacentes. As correlações residuais foram
inferiores às demais.
Pela decomposição canônica da matriz de covariância genética do MC, os
seguintes autovalores são produzidos 83,95; 11,00; 2,97; 1,02; 0,43; 0,12; 0,00; 0,00;
0,00; 0,00, assim, o primeiro autovalor contabiliza grande parte da variância genética
33
(84,38%). Para o modelo MCP2 uma parte maior da variância genética é explicada
pelo primeiro autovalor (89,09%).
São apresentadas na Tabela 4, as correlações de ordem entre os valores
genéticos preditos para a produção acumulada até 305 dias (P305), pelo método
tradicional e as produções de leite no dia do controle, estimadas pelo MC e pelo
MCP2, para todos os touros do rebanho (281). Comparando ambos os modelos (MC
e MCP2) ao modelo padrão (P305), as correlações de ordem foram de moderada a
alta, isso mostra que ocorre semelhança nas classificações dos touros entre esses
modelos, podendo haver algumas diferenças no primeiro (C1) e no último controle
(C10) com a P305. Como pode ser observado, não houve muita diferença na
magnitude das correlações de ordem entre os valores genéticos usando os modelos
MC e MCP2 na modelagem das produções de leite no dia do controle, pois todas as
correlações de ordem foram próximas. Assim, a utilização do MCP2 levaria à
seleção de praticamente os mesmos touros que no MC.
Assim como no presente estudo, MEYER (2007) utilizando modelo
multicaracterísticas, análise de fatores e análise de componentes principais, para
estudar 14 características de carcaça em bovinos Angus, observou que os
componentes principais também promoveram um melhor ajuste na estrutura de
covariâncias genéticas em comparação às demais abordagens.
Tabela 3 - Estimativas de correlações genéticas para as produções de leite no dia do
controle (C1 a C10), para o modelo multicaracterísticas (acima da diagonal) e para o
modelo ajustando dois primeiros componentes principais (abaixo da diagonal).
C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 C10
C1 - 0,90 0,80 0,74 0,63 0,48 0,55 0,40 0,28 0,12
C2 0,91 - 0,95 0,94 0,87 0,73 0,82 0,74 0,64 0,46
C3 0,88 1,00 - 0,97 0,96 0,82 0,89 0,76 0,67 0,57
C4 0,77 0,97 0,98 - 0,96 0,92 0,97 0,87 0,81 0,71
C5 0,77 0,97 0,98 1,00 - 0,90 0,95 0,85 0,78 0,71
C6 0,58 0,87 0,90 0,97 0,97 - 0,97 0,87 0,85 0,90
C7 0,61 0,88 0,91 0,97 0,98 1,00 - 0,93 0,91 0,84
C8 0,39 0,73 0,78 0,89 0,89 0,98 0,97 - 0,64 0,85
C9 0,27 0,64 0,69 0,82 0,82 0,94 0,93 0,99 - 0,88
C10 0,17 0,56 0,62 0,76 0,77 0,91 0,89 0,98 1,00 -
34
Um aspecto importante a ser considerado em avaliações genéticas de um
grande número de animais e características como programas de avaliação nacionais
de leite, é o requerimento computacional. Em bovinos de leite as PLDC têm
substituído a produção acumulada até 305 dias (P305). Além das PLDC, outras
características como a percentagem de proteína, a percentagem gordura, os sólidos
totais e contagem de células somáticas também vêm sendo incorporadas aos
programas. O emprego de modelos de posto reduzido ao invés de modelos
multicaracterísticas padrão, em programas de avaliação genética que utilizam a
análise simultânea de várias características, seria muito vantajoso, uma vez que,
esses modelos necessitam de uma menor demanda computacional, resultando em
grande economia de tempo e, conseqüentemente, facilitando as análises de rotina.
Tabela 4 - Correlações de ordem entre os valores genéticos preditos para a
produção acumulada até 305 dias (P305) e as produções de leite no dia do controle
(C1-C10), pelo modelo multicaracterísticas padrão (MC) e pelo modelo ajustando
dois componentes principais (MCP2) para todos os touros do rebanho, e entre MC e
MCP2
Controles MC – P305 MCP2 – P305 MC-MCP2
C1 76,63 74,19 96,82
C2 91,48 89,29 97,58
C3 93,24 92,94 99,68
C4 96,35 96,13 99,78
C5 94,50 93,67 99,12
C6 91,51 89,63 97,95
C7 96,85 91,46 99,95
C8 97,70 96,84 99,12
C9 94,82 93,25 98,35
C10 88,27 85,73 97,13
CONCLUSÃO
Os resultados indicam que somente dois componentes principais são
requeridos para modelar a estrutura de (co)variâncias genéticas entre as produções
de leite no dia do controle. Além disso, o modelo de posto reduzido diminui
consideravelmente o número de parâmetros, sem reduzir a qualidade de ajuste.
35
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39
CAPÍTULO 3 - PARÂMETROS GENÉTICOS PARA PRODUÇÃO DE LEITE EM
VACAS DA RAÇA HOLANDESA EMPREGANDO MODELOS DE REGRESSÃO
ALEATÓRIA UTILIZANDO FUNÇÕES B-SPLINES E AMOSTRAGEM DE GIBBS
RESUMO – Foram analisados 152.145 controles semanais de produção de leite de
7.317 primeiras lactações de vacas da raça Holandesa, provenientes de rebanhos da
região Sudeste do Brasil. As produções de leite no dia do controle (PLDC) foram
consideradas em 44 classes semanais de dia em lactação. Os grupos de
contemporâneos foram definidos como rebanho-ano-semana do controle compondo
2.539 classes e, contendo, no mínimo, seis animais. O modelo utilizado incluiu, os
efeitos aleatórios genético aditivo direto, de ambiente permanente e o residual.
Foram considerados como efeitos fixos, o grupo de contemporâneos, os efeitos
linear e quadrático da covariável idade da vaca ao parto e a curva média de lactação
da população, modelada por meio de polinômios ortogonais de Legendre de quarta
ordem. Os efeitos aleatórios genético aditivo e de ambiente permanente foram
modelados por meio de funções B-splines e inferência bayesiana. A estrutura
residual foi considerada heterogênea, contendo 6 classes de variâncias. O modelo
empregando B-spline cúbica com o número de coeficientes de regressão aleatória
igual a oito tanto para o efeito aleatório genético aditivo como de ambiente
permanente foi o mais adequado de acordo com os critérios de comparação.
Entretanto o modelo empregando B-spline quadrática poderia ser adotado, uma vez
que, foram constatadas poucas mudanças nos parâmetros genéticos estimados em
relação ao modelo B-spline cúbica e, além disso, as estimativas a posteriori
apresentaram menores intervalos de credibilidade nos pontos extremos da curva de
lactação.
Palavras-chave: Funções de covariância, Parâmetros genéticos, Splines
40
INTRODUÇÃO
Em vários trabalhos têm sido apresentadas estimativas de parâmetros
genéticos para a produção de leite no dia do controle aplicando modelos de
regressão aleatória (MRA) com base nos polinômios de Legendre (EL FARO et al.,
2003; COBUCI et al., 2005; ARAÚJO et al., 2006; EL FARO et al., 2008; BIGNARDI
et al., 2009a). Um grande problema desses modelos é a necessidade de utilização
de polinômios de alto grau e a desuniformidade de ajuste ao longo da curva.
Alternativas para diminuir o grau dos polinômios estão sendo estudadas e uma delas
é a utilização de funções “spline” ou também chamados de polinômios segmentados
(MEYER, 2005a; SILVESTRE et al., 2006; BOHMANOVA et al, 2008).
“Splines” são curvas constituídas por segmentos individuais de polinômios de
grau reduzido e que se unem em pontos específicos, denominados nós (De BOOR,
1978). As funções “splines” caracterizam-se por atender quase integralmente as
propriedades ótimas de uma função: possuir interpretação biológica simples, ser de
fácil estimação (linear nos parâmetros) e redução da multicolinearidade (FULLER,
1969). Entretanto, o ajuste dependerá da escolha dos graus do polinômio e os locais
onde os nós serão inseridos. Um tipo particular de função “splines” chamada B-spline
é preferida a outros tipos de “spline”, devido suas ótimas propriedades numéricas
(RUPERT et al., 2003; EILERS & MARX, 2005) e a sua utilização é adequada para
modelar efeitos aleatórios em análises de modelos mistos, e também eficientes na
estimação de funções de covariância (RICE & WU, 2001).
Segundo MISZTAL (2006), os MRA que empregam funções splines tendem a
ser bastante afetados pela distribuição dos dados, do grau das funções e, mais
ainda, pela escolha do número e da posição dos nós. RUPPERT et al. (2003)
recomendam que em modelos empregando splines penalizadas, a melhor escolha da
posição dos nós seria em intervalos eqüidistantes. Conforme relatado por MEYER
(2005b), o emprego de funções B-splines, que é um tipo de spline penalizada,
consegue atenuar a influência da posição dos nós sobre as estimativas. MEYER
(2005a), modelando a curva de crescimento em bovinos de corte com MRA
41
empregando funções B-splines, relatou que não houve diferenças nas estimativas
dos parâmetros genéticos entre modelos com nós inseridos em posições
eqüidistantes ou não eqüidistantes.
Uma das opções para estimação dos coeficientes de funções de covariância
são os métodos Bayesianos, com base em Cadeia de Markov Monte Carlo (MCMC).
A abordagem Bayesiana é capaz de produzir com exatidão as distribuições conjuntas
e marginais posteriores dos parâmetros que compõem a função (BOX & TIAO,
1973). Na estatística Bayesiana não existe distinção entre efeitos fixos e aleatórios,
todos os efeitos são consideradas como aleatórios. Efeitos considerados fixos no
melhoramento animal (rebanho, ano, etc) são tidos, neste método, como efeitos
aleatórios sobre as quais se tem pouco ou nenhum conhecimento a priori, ou seja, a
priori o pesquisador é indiferente ao provável valor destes efeitos (GIANOLA &
FERNANDO, 1986).
A aplicação dos métodos MCMC, dentro os quais se destaca a amostragem de
Gibbs, está sendo muito utilizada no melhoramento animal (JAMROZIK et al., 2001;
LÓPEZ-ROMERO et al., 2003; MEYER, 2005a). De acordo com CASELLA &
GEORGE (1992), o amostrador de Gibbs é um procedimento numérico para obter
amostra da distribuição conjunta ou marginal de todos os parâmetros do modelo, por
repetidas amostragens de todas as distribuições condicionais completas formando
uma cadeia de Markov. Segundo VAN TASSEL et al. (1995), o uso do método
amostrador de Gibbs na estimação de componentes de covariância, apresenta várias
vantagens em relação aos métodos usuais que empregam máxima verossilhança
restrita (REML): não requer soluções para as equações de modelo misto; propicia
estimativas diretas e acuradas dos componentes de (co)variância para essas
estimativas.
O objetivo desse estudo foi modelar a variação da produção de leite no dia do
controle de primeiras lactações de vacas da raça Holandesa por meio de modelos de
regressão aleatória utilizando funções B-splines e inferência bayesiana, visando
obter modelos adequados e parcimoniosos para estimar parâmetros genéticos.
42
MATERIAL E MÉTODOS
Foram analisados 152.145 controles semanais de produção de leite de 7.317
primeiras lactações de vacas da raça Holandesa, filhas de 612 touros, provenientes
de 93 rebanhos dos estados de São Paulo e Minas Gerais, no Brasil. Os dados
foram provenientes do Programa de Análise de Rebanhos Leiteiros e da Qualidade
do Leite da ESALQ - USP, no período de 1996 a 2003. As produções de leite foram
consideradas em classes semanais de dias em lactação, variando de 1 até 44
classes. Foi estabelecido que cada animal possuísse, pelo menos, cinco controles
individuais de produção na lactação, com o primeiro controle realizado até 45 dias
após o parto. Os grupos de contemporâneos foram definidos como rebanho-ano-
semana do controle, compondo 2.539 grupos e, aplicou-se a restrição de que cada
um deveria conter, no mínimo, seis animais. O arquivo de pedigree continha 17.688
animais na matriz de parentesco.
As análises foram realizadas por meio de modelos uni-características de
regressão aleatória. Para todos os modelos foram incluídos os efeitos aleatórios
genético aditivo e de ambiente permanente de animal e o resíduo. Os efeitos
aleatórios genético aditivo e de ambiente permanente foram modelados por meio de
funções B-splines. Foram considerados como efeitos fixos, o grupo de
contemporâneos, os efeitos linear e quadrático da covariável idade da vaca ao parto
e a curva média de lactação da população, esta modelada por meio de um polinômio
ortogonal de quarta ordem. O resíduo foi considerado heterogêneo, contendo 6
classes de variâncias, sendo que as semanas de lactação foram agrupadas da
seguinte forma: 1, 2, 3, 4-6, 7-12, 13-44 semanas.
As B-splines de grau p=0 têm valores iguais à unidade para todos os pontos (t)
em um dado intervalo, e zero caso contrário. Para o k-ésimo intervalo dado por nós
T
k
e T
k+1
com T
k
≤ T
k+1
:
=(t)B
k,0
1 se T
k
≤
t < T
k+1
,
0 caso contrário
43
As funções bases de grau p > 0 podem ser representadas por:
)()((t)B
1,1
11
1
1,pk,
tB
TT
tT
tB
TT
Tt
pk
kpk
pk
pk
kpk
k
−+
+++
++
−
+
−
−
+
−
−
=
Foram considerados polinômios linear (L), quadrático (Q) e cúbico (C) para
cada segmento individual, com funções bases, respectivamente, de graus p=1, 2 e 3.
Polinômios de mesmo grau foram considerados no modelo para os efeitos aleatórios
genético e de ambiente permanente. Os m nós foram escolhidos para dividir as
semanas de lactação em m-1 intervalos eqüidistantes e os nós externos foram
localizados na 1ª semana e 44ª semana de lactação para todos os modelos. Até sete
nós foram utilizados por efeito, e o mesmo número de nós foram ajustados tanto para
o genético aditivo quanto para o ambiente permanente. Os números de coeficientes
de regressão aleatória para modelar a trajetória das funções bases linear, quadrática
e cúbica, são dados, respectivamente, por m, m+1 e m+2 .
A forma matricial do modelo animal, unicaracterístico, de regressão aleatória
é dada por:
,eWcZaXby
+
+
+
=
em que: y é o vetor das N observações, medidas em Nd animais; b é o vetor de
efeitos sistemáticos e dos coeficientes da regressão fixa; a é o vetor de coeficientes
de regressão aleatória genético aditivo; c é o vetor dos coeficientes de regressão
aleatória de ambiente permanente; e é o vetor de efeito aleatório residual; e X, Z e W
são as matrizes de incidência dos efeitos fixos e aleatórios genético aditivo e de
ambiente permanente.
Para a análise utilizando inferência bayesiana pressupõem-se que:
•
),,(~,...,,,,|
2
6
2
1
RWcZaXbNMVcaby
ee
++
σσ
com
{
}
2
el
diagR
σ
=
onde
,6,...,1
=
l
é
o número de classes do resíduo.
As pressuposições acerca das distribuições a priori para os parâmetros
desconhecidos são consideradas como a seguir, como descrito por REKAYA et al.
(1999):
44
•
∝
b
constante;
•
),,0(~| GNMVKa
a
com
a
KAG ⊗=
, em que
A
é a matriz de numeradores
dos coeficientes de parentesco entre os animais e
a
K
é a matriz contendo as
(co)variâncias entre os coeficientes de regressão aleatória genético aditivo;
•
),,0(~| CNMVKc
c
com
,
c
KIC ⊗=
em que
I
é uma matriz identidade e
c
K
é
a matriz contendo as (co)variâncias entre os coeficientes de regressão aleatória de
ambiente permanente;
•
(
)
;,~,|
212
aaaaaa
SvvWSVK
−
•
(
)
,,~,|
212
cccccc
SvvWSVK
−
em que
2
,
aa
Sv
e
2
,
cc
Sv
representam o grau de
liberdade e os valores a priori para as covariâncias dos coeficientes de regressão
genético aditivo e de ambiente permanente, respectivamente.
•
(
)
,~,|
2
,
222
elelelelelel
svvXsv
−
σ
em que
,NMV
eW
1
−
2−
X
representam, respectivamente, às distribuições normal
multivariada, Wishart invertida e qui-quadrado invertida escalonada. Maiores
detalhes sobre as distribuições condicionais completas a posteriori foram descritos
por JAMROZIK & SCHAEFFER (1997) e REKAYA et al. (1999).
Os componentes de (co)variâncias e os parâmetros genéticos dos modelos
foram obtidas utilizando-se o programa computacional RRGIBBS (MEYER, 2002).
Este programa gera cadeias de Markov para os parâmetros de um modelo de
regressão aleatória, por meio da amostragem de Gibbs. Uma única cadeia composta
por 400.000 amostras foi gerada para cada análise.
O período de burn-in para obtenção das densidades marginais a posteriori foi
determinado pelo critério de RAFTERY & LEWIS (1992) por meio do pacote
computacional "BOA" (Bayesian Output Analysis) do programa R (R Development
Core Team, 2008). Esse critério estima quantas iterações são necessárias para que
o amostrador de Gibbs apresente convergência à distribuição estacionária, propondo
especificações de quantidades necessárias para isto. O teste de HEIDELBERGER &
WELCH (1983) e de GEWEKE (1992), disponíveis no pacote BOA, confirmaram a
45
convergência e também que a estacionariedade das cadeias de Gibbs foi alcançada.
A autocorrelação entre as amostras foi baixa para todas as cadeias. Para todos os
parâmetros o descarte das 10.000 primeiras amostras foi suficiente e a tomada de
pontos amostrais em uma a cada 50 iterações.
Os diferentes modelos foram comparados pelo quadrado médio do resíduo
(QMR) e por meio das estimativas de variância residual (JAMROZIK & SCHAEFFER,
2002). Utilizaram-se as médias ponderadas (pelo número de semanas em cada
classe) das estimativas das variâncias residuais (VRP) de acordo com a expressão:
,
ˆ
1
1
2
l
f
el
NS
TS
VRP
∑
=
σ
em que TS= número total de semanas em lactação (44 semanas),
2
ˆ
el
σ
=
variância residual estimada para l
ésima
classe; f= número de classes de resíduos para
cada modelo (6 classes); NS
l
= número de semanas existente na l
ésima
classe.
A citação dos MRA segue o padrão: “BSX k”, em que X=L, Q e C são os graus
do segmento polinomial linear, quadrático e cúbico, respectivamente, k especifica o
número de coeficientes de regressão aleatória tanto para o efeito genético aditivo
como para o efeito de ambiente permanente. Portanto, um modelo tendo a seguinte
representação BSL4: constará de uma função B-spline linear, o número de
coeficientes de regressão aleatória igual 4 tanto para o efeito aleatório genético
aditivo como o de ambiente permanente, com 2 segmentos e 4 nós, uma vez que
existem dois nós em pontos extremos, na primeira e 44ª semana.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A produção de leite média no dia do controle foi de 27,45 kg, com desvio
padrão de 7,61 kg e coeficiente de variação de 27,73%. Houve aumento da produção
da fase inicial (18,19 kg) até a 21ª semana de lactação (29,35 kg), decrescendo a
partir daí até o final (23,63 kg), de acordo com a Figura 1. Houve maior variação da
produção de leite no início (38,59%) e no final da lactação (32,52%). Como
esperado, o número de animais foi menor no período final da lactação.
46
Figura 1. Número de observações (barra) e produção semanal de leite (linha).
Os quadrados médios do resíduo (QMR) e as estimativas de variância residual
ponderada (VRP) para todos os modelos estão sumarizados na Tabela 1. Os
modelos que possuem menor número de parametros foram os que apresentaram
pior ajuste de acordo com QMR e VRP. Independente da ordem da B-spline (linear,
quadrática ou cúbica) empregada, quando se aumentou nos modelos o número de
nós tanto o QMR como o VRP apresentaram valores inferiores. Comparando os
modelos com mesmo número de parâmetros, aqueles de ordem cúbica com menor
número de segmentos mostraram se sempre superiores de acordo com QMR e VRP.
Entre todos os modelos estudados, o BSC8 foi o melhor de acordo com QMR
e VRP. Uma vez que a diferença dos valores de QMR e VRP foi muito pequena
entre o melhor modelo (BSC8) e o segundo melhor modelo (BSQ8), que continha o
mesmo número de parâmetros e um maior número de segmentos, optou-se em
apresentar e comparar as estimativas dos parâmetros genéticos dos mesmos.
47
As variâncias fenotípicas, genéticas e ambiente permanente dos dois
melhores MRA (BSQ8 e BSC8) indicados pelos critérios QMR e VRP são
apresentadas na Figura 2. As variâncias fenotípicas nos dois modelos foram altas
nas duas primeiras semanas de lactação, diminuíram até o meio da lactação e
voltaram a aumentar a partir da 20ª semana até o final da lactação.
As variâncias genéticas para ambos os modelos também foram maiores nas
duas primeiras semanas de lactação, diminuíram até o meio da lactação e voltaram a
aumentar a partir da 25ª semana diminuindo no final da lactação. Houve uma queda
acentuada nas estimativas variâncias genéticas obtidas por esses dois modelos, até
os 30 dias de lactação. Fato semelhante também foi observado por REKAYA et al.
(1999) e KETTUNEN et al. (2000) e no Brasil por COBUCI et al. (2005), utilizando
modelos de regressão aleatória empregando diferentes funções, em bovinos da raça
Holandesa. Durante o pico da lactação (16ª e 17ª semana) observou-se menor
variabilidade genética.
Tabela 1. Modelos, número de parâmetros (n) do modelo, posição dos nós (pn) nas
semanas, números de segmentos (ns), quadrado médio do resíduo (QMR) e
estimativas das variâncias residuais (VRP).
Modelos * n pn ns QMR VRP
BSL4 26 1,16,30,44 3 13,11 14,16
BSL5 36 1,12,23,34,44 4 12,36 13,56
BSL6 48 1,10,19,26,35,44 5 11,65 12,95
BSQ4 26 1,23,44 2 13,13 14,21
BSQ5 36 1,16,30,44 3 12,06 13,30
BSQ6 48 1,12,23,34,44 4 11,27 12,55
BSQ7 62 1,10,19,26,35,44 5 10,51 11,92
BSQ8 78 1,9,16,23,30,37,44
6 10,19 11,63
BSC5 36 1,23,44 2 11,89 13,14
BSC6 48 1,16,30,44 3 11,12 12,52
BSC7 62 1,12,23,34,44 4 10,51 11,89
BSC8 78 1,10,19,26,35,44 5 10,11 11,45
*BSXk: em que X=L, Q e C são os graus do segmento polinomial, k especifica o
número de coeficientes de regressão aleatória tanto para o efeito genético aditivo
como para o efeito de ambiente permanente.
48
0
20
40
60
80
100
120
1 7 13 19 25 31 37 43
σ
2
p
0
20
40
60
80
100
120
1 7 13 19 25 31 37 43
σ
2
a
0
20
40
60
80
100
120
1 7 13 19 25 31 37 43
semanas
σ
2
ap
0
20
40
60
80
100
120
1 7 13 19 25 31 37 43
σ
2
p
0
20
40
60
80
100
120
1 7 13 19 25 31 37 43
semanas
σ
2
ap
0
20
40
60
80
100
120
1
7
13
19
25
31
37
43
σ
2
a
Figura 2 – Médias a posteriori (•) das variâncias fenotípicas (σ
2
p
), genéticas (σ
2
a
) e
ambiente permanente (σ
2
ap
) e 95% de região de maior densidade a posteriori
(barras) do modelo BSQ8 (à esquerda) e modelo BSC8 (à direita).
As variâncias genéticas aditivas foram sempre menores que as demais por
todo o período de lactação. Tais tendências foram observadas na literatura em
bovinos da raça Holandesa por outros autores, dentre eles, JAMROZIK et al. (1997)
e OLORI et al. (1999).
49
As variâncias de ambiente permanente obtidas com os dois modelos foram
praticamente constantes até a 37ª semana de lactação aumentando levemente à
partir dessa semana até o final da lactação. Entretanto COBUCI et al. (2005)
empregando função de Wilmink e COSTA et al. (2008) utilizando polinômios de
Legendre em bovinos da raça Holandesa no Brasil, reportaram maiores estimativas
no final da lactação. Comparando com os resultados obtidos por BIGNARDI et al.
(2009b), para o mesmo conjunto de dados, mas utilizando método da máxima
verossimilhança restrita e MRA empregando polinômios de Legendre para efeito
genético e uma função de correlação paramétrica estacionária associada a uma
função de variância de ordem sete para efeito de ambiente permanente, pode-se
concluir que os modelos BSQ8 e BSC8 proporcionaram estimativas de variâncias de
ambiente permanente de magnitude inferiores praticamente em todo o período da
lactação.
As estimativas residuais obtidas com o modelo BSQ8 (24,35; 19,14; 14,30;
11,34; 9,50 e 11,10 kg
2
), foram inferiores as obtidas com o modelo BSC8 (33,27;
18,87; 14,63; 11,73; 9,49 e 11,02 kg
2
), principalmente no início da lactação. Para os
dois modelos as maiores estimativas de variâncias residuais foram no início da
lactação. Resultados semelhantes foram reportados por OLORI et al. (1999) e por
BIGNARDI et al. (2009a) empregando MRA ajustado com polinômios de Legendre e
por BOHMANOVA et al. (2008) empregando função spline linear, em bovinos da raça
Holandesa. Segundo LOPEZ-ROMERO et al. (2003), a heterogeneidade de
variâncias residuais está relacionada com o estágio da lactação, e devido a um
conjunto de fatores não especificados no modelo, tais como: características do
período seco, estágio de prenhês, condição corporal ao parto, entre outros, fazem
com que a variância residual seja maior nos extremos da lactação.
As estimativas de herdabilidade obtidas com os dois modelos apresentaram a
mesma tendência durante a maior parte da lactação, diferindo somente no primeiro
controle onde o modelo BSC8 apresentou estimativa superior (Figura 3). Após um
decréscimo no início, houve aumento que resultou em maiores valores na fase
intermediária da lactação, seguido de novo decréscimo até o final da lactação. Essa
50
diminuição no final da lactação nas estimativas de herdabilidade está associada ao
aumento da variância de ambiente permanente e residual, promovendo um aumento
na variância total e, conseqüente, uma diminuição da contribuição proporcional da
variância genética aditiva.
Comparando com os resultados obtidos por BIGNARDI et al. (2009a) com
MRA, empregando polinômios de Legendre para o mesmo conjunto de dados, as
estimativas de herdabilidade oscilaram mais do que o modelo empregando função B-
spline. Isso corrobora com o observado por MEYER (2005a), que estudando o
crescimento em gado de corte relatou que as funções B-splines foram menos
susceptíveis a problemas de estimativas erráticas nos extremos da curva,
freqüentemente observados com polinômios de Legendre. Esta menor
susceptibilidade se deve ao fato dos modelos utilizando B-splines conter segmentos
individuais de polinômios de menor grau e melhor controle da influência global das
observações individuais.
Figura 3 – Médias a posteriori das herdabilidades (•), 95% de região de maior
densidade a posteriori (barras) do modelo BSQ8 (à esquerda) e modelo BSC8 (à
direita).
As médias a posteriori das herdabilidades estimadas variaram de 0,21 (4ª
semana) a 0,35 (34ª semana) com o modelo BSQ8, e de 0,21 (4ª semana) a 0,43 (1ª
semana) com o modelo BSC8. Resultados semelhantes em bovinos da raça
Holandesa foram encontrados por WHITE et al. (1999) empregando uma função
51
“spline" cúbica e por COBUCI et al. (2005), ARAÚJO et al. (2006), COSTA et al.
(2008) e BIGNARDI et al. (2009a,b), utilizando MRA empregando diferentes funções,
em dados de produção de leite de no dia do controle no Brasil. Entretanto,
SILVESTRE et al. (2005) utilizando MRA empregando uma função “spline” cúbica
reportaram estimativas de herdabilidade de menor magnitude.
Tanto para as estimativas de todos os componentes de variância, quanto para
as de herdabilidade, o modelo BSQ8, no período inicial e final da lactação, resultou
em menor intervalo de credibilidade que o BSC8, o que sugere maior confiança nas
estimativas fornecida pelo modelo BSQ8 nestes períodos. Isso indica que o modelo
BSQ8 é mais eficaz no ajuste da produção de leite nos pontos extremos da
lactação, conhecidamente, como os períodos mais problemáticos de serem
modelados.
As estimativas de correlações fenotípicas e genéticas obtidas pelo modelo
BSC8, em determinados dias de lactação, estão apresentadas na Tabela 3. As
correlações fenotípicas foram mais altas entre as produções de leite nos dias de
controle mais próximos, especialmente na fase intermediária da lactação.
As produções de leite adjacentes no período intermediário da lactação
apresentaram estimativas de correlações genéticas próximas a unidade. Estes
resultados estão de acordo com aqueles relatados em bovinos da raça Holandesa
por REKAYA et al. (1999), OLORI et al. (1999) e no Brasil por COBUCI et al. (2005)
e BIGNARDI et al. (2009a). Foram observadas também correlações genéticas
negativas entre as semanas iniciais e finais da lactação (não apresentadas), para os
dois modelos, entretanto para o modelo BSQ8 observou-se menor freqüência. Estas
correlações negativas podem ser atribuídas à dificuldade de modelagem das
produções de leite do início e do final da lactação. No início, além da vaca ainda
estar sofrendo o estresse do parto também apresenta um déficit de energia.
Correlações genéticas negativas também foram obtidas com MRA empregando
diferentes funções na raça Holandesa por JAMROZIK & SCHAEFFER (1997),
OLORI et al. (1999), BROTHERSTONE et al. (2000), KETTUNEN et al. (2000) e no
Brasil por COBUCI et al. (2005), COSTA et al. (2008) e BIGNARDI et al. (2009a,b).
52
Quanto às correlações de ambiente permanente (Tabela 4), as estimativas
entre as produções de leite foram menores conforme aumentou o intervalo dos
controles. De modo geral, as estimativas das correlações de ambiente permanente
foram de menor magnitude que as correlações genéticas. As estimativas de
correlações fenotípicas, genéticas e de ambiente permanente obtidas pelo BSQ8
foram muito similares ao modelo BSC8.
Comparando-se as estimativas dos parâmetros obtidos com os modelos BSC8
e BSQ8, com mesmo número de parâmetros (78), mas ajustados com diferentes
ordens (cúbica e quadrática, respectivamente) e número de segmentos (5 e 6,
respectivamente), foi possível observar que praticamente não apresentaram
diferenças, embora os valores de QMR e VRP indiquem superioridade do modelo
BSC8.
Tabela 3 - Estimativas de correlações genéticas (acima da diagonal) e fenotípicas
(abaixo da diagonal) entre as produções de leite no dia do controle em determinados
dias de lactação (DEL) obtidas com o modelo BSC8.
DEL 30 60 90 120 150 180 210 240 270 305
30 0,85 0,66 0,43 0,33 0,34 0,36 0,35 0,27 0,26
60 0,61 0,93 0,77 0,70 0,70 0,70 0,69 0,60 0,52
90 0,48 0,65 0,93 0,86 0,80 0,77 0,76 0,69 0,63
120 0,42 0,56 0,62 0,95 0,85 0,79 0,76 0,67 0,57
150 0,37 0,49 0,56 0,63 0,95 0,90 0,88 0,78 0,63
180 0,33 0,46 0,50 0,55 0,65 0,98 0,96 0,88 0,71
210 0,30 0,44 0,47 0,51 0,60 0,66 0,99 0,91 0,74
240 0,28 0,40 0,44 0,48 0,53 0,58 0,67 0,94 0,79
270 0,24 0,37 0,39 0,40 0,45 0,50 0,57 0,63 0,91
305 0,22 0,31 0,34 0,36 0,38 0,41 0,47 0,54 0,65
53
CONCLUSÃO
A estrutura de covariâncias da produção de leite no dia do controle ao longo
da lactação pode ser modelada por meio de modelos de regressão aleatória
utilizando-se função B-splines e inferência bayesiana.
O modelo empregando B-spline cúbica com o número de coeficientes de
regressão aleatória igual a oito tanto para o efeito aleatório genético aditivo como de
ambiente permanente foi o mais adequado de acordo com os critérios de
comparação. Entretanto o modelo empregando B-spline quadrática poderia ser
adotado, uma vez que, foram constatadas poucas mudanças nos parâmetros
genéticos estimados em relação ao modelo B-spline cúbica e, além disso, as
estimativas a posteriori apresentaram menores intervalos de credibilidade nos pontos
extremos da curva de lactação.
Tabelas 4 - Estimativas de correlações de ambiente permanente entre as produções
de leite no dia do controle em determinados dias de lactação (DEL) do obtidas com
o modelo BSC8.
DEL 30 60 90 120 150 180 210 240 270 305
30 0,85 0,71 0,69 0,63 0,53 0,46 0,42 0,38 0,32
60 0,64 0,82 0,71 0,62 0,55 0,47 0,44 0,37
90 0,93 0,81 0,70 0,63 0,56 0,48 0,42
120 0,92 0,78 0,77 0,67 0,57 0,46
150 0,94 0,84 0,67 0,56 0,48
180 0,91 0,71 0,58 0,47
210 0,68 0,57 0,47
240 0,83 0,71
270 0,84
305
54
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