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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
Fenologia, distribuição espacial, germinação e produção
de mudas de Brosimum gaudichaudii Trécul. (Moraceae)
ROZILAINE APARECIDA PELEGRINE GOMES DE FARIA
CUIABÁ-MT
2009
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
FENOLOGIA, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL, GERMINAÇÃO
E PRODUÇÃO DE MUDAS DE Brosimum gaudichaudii
TRÉCUL. (MORACEAE)
ROZILAINE APARECIDA PELEGRINE GOMES DE FARIA
Química
Orientadora: Profª. Dra. MARIA DE FÁTIMA B. COELHO
Co-Orientadora: Prof
a
. Dra. MARIA CRISTINA DE F. E
ALBUQUERQUE
Tese apresentada à Faculdade de
Agronomia e Medicina Veterinária da
Universidade Federal de Mato Grosso,
para obtenção do título de Doutor em
Agricultura Tropical.
C U I A B Á - MT
2009
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
CERTIFICADO DE APROVAÇÃO
Título: FENOLOGIA, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL, GERMINAÇÃO E
PRODUÇÃO DE MUDAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL.
(MORACEAE)
Autora: ROZILAINE APARECIDA PELEGRINE GOMES DE FARIA
Orientadora: Dra. MARIA DE FÁTIMA B. COELHO
Co-Orientadora: Dra. MARIA CRISTINA DE F. E ALBUQUERQUE
Aprovada em ___ de _____________ de 2009.
Comissão Examinadora:
____________________________
Prof
a
. Maria de Fátima B. Coelho
(FAMEV/UFMT) (Orientadora)
___________________________
Prof
a
. Virgínia Helena de Azevedo
(UNEMAT)
___________________________
Prof
a
. Maria Cristina de F. e
Albuquerque
(FAMEV/UFMT) (Co-Orientadora)
___________________________
Prof
a
. Patrícia Helena Azevedo
(FAMEV/UFMT)
___________________________
Prof
a
. Miramy Macedo
(DCB/UNIC)
4
DEDICATÓRIA
Ao Cerrado, que pede por socorro, dedico.
5
AGRADECIMENTOS
À Deus, pela força nos momentos de fraqueza, pela certeza nos
momentos de dúvida, agradeço.
À Universidade Federal de Mato Grosso, em especial ao Programa
de Pós-graduação em Agricultura Tropical, pela oportunidade de ingresso no
curso de doutorado e conclusão deste.
À CAPES pela concessão de 3 anos de bolsa para realização desse
estudo.
À banca examinadora, pela análise sistemática, crítica e construtiva.
À professora Dra Maria de Fátima B. Coelho pela orientação para o
desenvolvimento nesse estudo.
À professora Dra Maria Cristina de F. e Albuquerque pela
orientação, força, estímulo e apoio nos momentos de desânimo.
A Dra Rosilene R. Silva pela colaboração na identificação das
espécies.
Ao professor José Holanda Campelo Júnior pelo fornecimento dos
dados climatológicos, aos professores Luciana Sanches e Marcelo Alves
pelo auxílio com o mapa e a todos os professores, técnicos, mestrandos e
doutorandos do Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical, às
secretárias Denise A. de Arruda e Maria M. de Souza pela atenção e
eficiência.
Aos meus pais, Aparecido Gomes da Silva e Alzira Pelegrine
Gomes (in memorian), meus primeiros orientadores na vida.
Ao meu esposo, Jorge Luiz B. de Faria, o Hulk, pela ajuda com a
coleta de dados e incentivo, e a minha filha Maria Luiza pela compreensão
do “Agora Não” quando me pedia 5 minutos para brincar, “só 5 minutinhos,
mãe”.
Aos demais familiares, meu sogro, seu Faria, pela confecção da
vara de medida de altura, minha sogra, Jildeth, pelas vezes em que ficou
com a Maria Luiza para que eu me ausentasse, minha cunhada Ana Patrícia
6
e minha irmã Adriane pela ajuda na coleta de dados, meus irmãos
Marquinho e Marcio pela compreensão do Não ao convite para cerveja.
Aos amigos que fiz no laboratório de sementes, Néia, sempre pronta
para tudo, Carmem Fava, pelas sugestões, Dionatan, Didi, Osvaldo, Sr João,
Sr. Sena pela ajuda com a coleta dos dados, o “bendito Morisita”, Lili (Eliane
Daltro), Roseli, pelas dicas no chat da madrugada, Carla Abido,
companheira de tronco, e a todos os amigos que de alguma forma ajudaram
com estímulo e palavras de carinho durante a execução desse estudo.
Ao pessoal da comunidade de Mata Cavalos, em N. Sra. do
Livramento, Ivone, Sr Jeremias e D. Tereza, por ter cedido a área para a
pesquisa e pela ajuda com a coleta de sementes e aos funcionários do
Viveiro da Engenharia Florestal por ter auxiliado com as irrigações das
mudas.
7
FENOLOGIA, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL, GERMINAÇÃO E PRODUÇÃO
DE MUDAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE)
RESUMO – Este estudo foi realizado para conhecer a fenologia da espécie,
o padrão de distribuição espacial, a morfologia da semente, a influência da
concentração e do tempo de imersão em solução de hipoclorito de sódio
sobre o processo germinativo e o efeito do sombreamento na qualidade de
mudas. A queda foliar ocorreu em julho e a brotação foi mais intensa (80%)
em outubro, porém, a atividade foi em setembro/2007 com 95% do
indivíduos na fenofase. A floração ocorreu entre junho e outubro/2007, com
maior intensidade em agosto (52%) e maior atividade em setembro (92%); a
frutificação ocorreu entre agosto e dezembro/2007, com 91% dos indivíduos
em atividade em outubro, porém intensidade de 25% para o mesmo período.
Conclui-se que os eventos fenológicos não estão condicionados com a
sincronia do evento. O padrão de distribuição é agrupado e os valores dos
índices são ID=18,31 e IM=1,80. Entre os indivíduos amostrados, houve
maior freqüência para a quarta classe de altura (1,80 a 2,34m), sendo a
medida máxima obtida de 5,3m com predominância de até 3m. O eixo
embrionário é curvo, a plântula é do tipo cripto-hipógea-armazenadora, há
emissão de raiz primária com um dia após a semeadura, raiz secundária
com quatro dias e plúmula não desenvolvida. O melhor tempo médio e maior
média de porcentagem de emergência é de 15,2 dias e 82,5% para
concentração de 5% e tempo de 3h e o pior, 25,8 dias e 36,2% para
semente com endocarpo. Na produção de mudas, não há efeito de interação
entre tamanho de semente e sombreamento. A relação H/DB é menor para
as mudas provenientes de sementes pequenas (7,18) e para as mudas que
se desenvolvem a pleno sol (4,81).
Palavras-chave: plantas medicinais, tamanho de semente, índice de
Morisita, sombreamento, padrão agrupado.
8
PHENOLOGY, SPATIAL DISTRIBUTION, GERMINATION AND
SEEDLINGS OF Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE)
ABSTRACT - This study was conducted to know the phenology of the
species, the pattern of spatial distribution, the morphology of the seed, the
influence of concentration and time of immersion in sodium hypochlorite on
the germination process and the effect of shading on the quality of seedlings.
The leaf fall occurred in July and the shooting was more intense (80%) in
october but the activity was in september/2007 with 95% of individuals in
phenophase. Flowering occurred between june and outubro/2007 with
intensity in august (52%) and activity in september (92%), the fruiting
occurred between august and december/2007, with 91% of individuals in
activity in october, but the intensity 25% for the same period. Thus, it is
concluded that phenological events are not constrained to the
synchronization of the event. The pattern of distribution is clustered and the
values of the indices are ID=18.31 and IM=1.80. Among the individuals
sampled, there is a higher frequency to the fourth class of height (1.80 to
2.34 m) and obtained the maximum height of 5.3 m with a predominance of
up to 3m. The embryonic axis is curved, the seedling is a crypto-hypogeal-
stored, the root issue is one day after sowing, root secondary with four days
and no plumule developed. The best average and greater mean percentage
of emergence is with 15.2 days and 82.5% to 5% of concentration and time
of 3h and worse, 25.8 days and 36.2% for seed with endocarp. In seedling
production, there is no effect of interaction between seed size and shading.
The H/DB is lower for seedlings from small seeds (7.18) and the seedlings
with development in full sunlight (4.81). These values indicate better quality
physiological of seedlings.
Keywords: medicinal plants, seed size, Morisita index, shading, pattern
clustered
9
SUMÁRIO
Página
1 INTRODUÇÃO GERAL............................................................................ 11
1.2 Referências Bibliográficas...................................................................... 18
2 FENOLOGIA DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) EM
ÁREA DE CERRADO STRICTO SENSU
.................................................... 22
Resumo ....................................................................................................... 22
Abstract ....................................................................................................... 23
2.1 Introdução.............................................................................................. 24
2.2 Material e Métodos ................................................................................ 27
2.3 Resultados e Discussão ........................................................................ 30
2.4 Conclusões............................................................................................ 41
2.5 Referências Bibliográficas...................................................................... 42
3 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E ESTRUTURA POPULACIONAL DE
Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) EM NOSSA SENHORA
DO LIVRAMENTO, MATO GROSSO
.......................................................... 46
Resumo ....................................................................................................... 46
Abstract ....................................................................................................... 47
3.1 Introdução.............................................................................................. 48
3.2 Material e Métodos ................................................................................ 50
3.3 Resultados e Discussão ........................................................................ 52
3.4 Conclusões............................................................................................ 58
3.5 Referências Bibliográficas...................................................................... 59
4 MORFOLOGIA DE SEMENTES E PLÂNTULAS DE Brosimum
gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE)
...................................................... 63
Resumo ....................................................................................................... 63
Abstract........................................................................................................ 64
4.1 Introdução.............................................................................................. 65
4.2 Material e Métodos ................................................................................ 70
10
4.3 Resultados e Discussão ........................................................................ 72
4.4 Conclusões............................................................................................ 78
4.5 Referências Bibliográficas...................................................................... 79
5 TRATAMENTO PRÉ-GERMINATIVO EM SEMENTES DE Brosimum
gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE)
...................................................... 82
Resumo ....................................................................................................... 82
Abstract ....................................................................................................... 83
5.1 Introdução.............................................................................................. 84
5.2 Material e Métodos ................................................................................ 89
5.3 Resultados e Discussão ........................................................................ 91
5.4 Conclusões............................................................................................ 95
5.5 Referências Bibliográficas...................................................................... 96
6 PRODUÇÃO DE MUDAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL.
(MORACEAE)
.............................................................................................. 99
Resumo ....................................................................................................... 99
Abstract...................................................................................................... 100
6.1 Introdução............................................................................................ 101
6.2 Material e Métodos .............................................................................. 107
6.3 Resultados e Discussão ...................................................................... 109
6.4 Conclusões.......................................................................................... 119
6.5 Referências Bibliográficas.................................................................... 120
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS.................................................................... 124
APÊNDICE A............................................................................................. 125
APÊNDICE B............................................................................................. 127
11
1 INTRODUÇÃO GERAL
O Cerrado apresenta inúmeras espécies de interesse medicinal,
sendo a família Fabaceae a mais representativa (Guarim & Morais, 2003).
Espécies como mama-cadela (B. gaudichaudii), nó-de-cachorro
(Heteropyteris aphrodisiaca) e mangava-brava (Lafoensia pacari) são
extraídas intensamente de sua área de ocorrência devido as suas
propriedades medicinais (Coelho & Spiller, 2008; Santos et al., 2009).
Dentre as espécies presentes no Cerrado, Brosimum gaudichaudii
pertence a família Moraceae, é popularmente conhecida como mama-cadela
(MS), maminha-cadela (MG), inharé (CE, GO, PB, MG), marjejum e
algodãozinho (MS, MT) (Palhares, 2004). Único representante do gênero
que ocorre no Cerrado e Cerradão. Possui em suas raízes psoraleno e
bergapteno, duas furanocumarinas de interesse da indústria farmacêutica
para fabricação de medicamento usado no combate ao vitiligo (Monteiro et
al., 1999). Por esse motivo, a planta é extraída indiscriminadamente da área
nativa já que não há protocolo de cultivo. É planta lactescente, podendo
atingir de 4 a 10m de altura dependendo da região de ocorrência e, em
casos excepcionais até 25m. Quando árvore é um tanto sensível ao fogo,
favorecendo a propagação vegetativa por rebrotação da base (Pott & Pott,
1994).
12
É classificada como de porte arbustivo, com ramos curtos,
tortuosos, pardo-pubescentes quando jovens, de casca fina pardo-
acinzentada nos ramos mais velhos, as folhas são simples, alternas, curto-
pecioladas, coriáceas, levemente subonduladas nas margens, verde-intensa,
com nervuras peninérveas verde-amareladas, folhas jovens elípiticas
passando a ovado-elípiticas ou oblongas quando mais velhas, o ápice é
chanfrado e obtudo, aveludado na face dorsal (Figura 1).
A
B
40cm
C
1,7
cm
1,6
cm
D
FIGURA 1. Aspectos de altura e folhas de B. gaudichaudii. Indivíduo adulto
com 3m de altura (A); rebrotação na base da planta (B); detalhe
da folha de planta jovem (C); folha de indivíduo adulto (D).
13
As inflorescências são compostas por flores minúsculas, bissexuais,
verde-amareladas, globosas, sobre pedúnculo de 1 a 5cm de comprimento
localizadas aos pares nas axilas foliares, a floração ocorre de agosto a
novembro e a frutificação de outubro a janeiro (Figura 2).
Os frutos jovens de Brosimum gaudichaudii Trécul. são muito
semelhantes às inflorescências (Figura 2). São monocárpicos, do tipo
infrutescências globosas, de coloração amarelo-alaranjada quando maduros
e de superfície verrucosa, polpa carnosa, sabor adocicado e comestível.
O receptáculo carnoso e globoso é lactescente, engloba a núcula
com semente pêndula, sem endosperma e com embrião crasso, com
cotilédones iguais ou desiguais (Barroso, 1978). Os frutos dessa espécie
podem ser classificados como frutos múltiplos, pois são originados a partir
de ovários pertencentes a diversas flores (inflorescências) (Almeida et al.,
1998; Barroso et al., 1999; Damião Filho & Moro, 2001; Lorenzi, 2002;
Lorenzi & Matos, 2002; Jacomassi, 2006).
É usada também como forrageira em bovinos, a raiz aromática é
utilizada misturada em fumo e apresenta potencial ornamental. O
desenvolvimento das plantas no campo é considerado lento (Barroso, 1978;
Pott & Pott, 1994; Almeida et al., 1998; Barroso et al., 1999; Rodrigues &
Carvalho, 2001; Lorenzi, 2002; Lorenzi & Matos, 2002).
Nos estudos anatômicos realizados nas cascas do caule observou-
se que não houve diferença no padrão; há presença de látex em todos os
órgãos vegetativos, folha, caule e raiz. A presença do látex atua como
mecanismo de defesa do vegetal contra herbivoria e a raiz gemífera é
característica de adaptação às queimadas no cerrado (Jacomassi et al.,
2007; Palhares et al., 2007). Apesar de não encontrar amido no xilopódio de
B. gaudichaudii, na extremidade da raiz a quantidade desse carboidrato é
abundante, provavelmente como importante fonte de reserva para a
regeneração da planta (Palhares et al., 2007).
14
FIGURA 2. Inflorescência e brotação de B. gaudichaudii (A);detalhe das
inflorescências pendentes (B, C, D); presença de frutos em
diferentes estádios de desenvolvimento (E, F).
No gênero Brosimum tem se destacado a presença de
furanocumarinas (bergapteno e psoraleno), substâncias empregadas tanto
para re-pigmentação da pele (Monteiro et al., 1999) quanto como atividade
fungicida contra esporos de Cladosporium sphaerospermum (Alves et al.,
A B
0,5cm
C
D
4cm
E
3cm
F
15
2000). Ensaios farmacológicos comprovaram a eficácia da planta na sua
utilização em aplicações para re-pigmentação da pele (Macedo & Ferreira,
2004).
Essa espécie apresenta substâncias de comprovada atividade
medicinal em suas raízes, sendo de interesse da indústria farmacêutica
obter, nas plantas cultivadas, o mesmo teor de princípios ativos encontrados
nos indivíduos nativos. A síntese desses princípios ativos (psoraleno e
bergapteno) é muito onerosa sendo a exploração extrativista o único recurso
utilizado (Neves et al., 2002; Pimenta, 2002).
O preparado a partir do vegetal atende às necessidades tanto na
sua forma como fitoterápico quanto como homeopático (Pozetti, 2005).
Porém, apesar das propriedades terapêuticas, o uso da planta via oral pode
causar conseqüências adversas, especialmente danos hepáticos e
dermatites de contato (Jacomassi, 2006). No entanto muitas plantas nativas
são utilizadas pela população sem que seus efeitos colaterais sejam
pesquisados.
A propagação vegetativa da espécie ocorre por meio de ramificação
aérea a partir do xilopódio, podendo ser caracterizada como de porte
arbustivo (Jacomassi, 2006; Palhares et al., 2007). A frutificação é anual e
não está condicionada ao período chuvoso e os diásporos, formados por
semente e endocarpo rígido, dificultam a germinação da espécie. Quando
em área de ocorrência natural a dispersão do fruto é zoocórica e a plântula é
do tipo cripto-hipógea-armazenadora (CHR) (Ressel et al., 2004). O tipo de
dispersão em campo auxilia na entrada de água e na quebra da rigidez do
endocarpo iniciando o processo de germinação.
Para facilitar a diminuição dessa rigidez é comum em viveiros
imergir os diásporos ou sementes com envoltório rígido em soluções de
hipoclorito de sódio, pois a oxidação da lignina presente na parede celular
torna o endocarpo mais macio facilitando a emergência do embrião (Meireles
et al., 2007).
16
Para produção de mudas e recuperação de áreas degradadas, é
necessário que a germinação seja uniforme e as mudas aproximadamente
de mesmo tamanho (Grossnickle, 2005). Além da barreira do endocarpo, é
necessário verificar se, sob sombreamento, as sementes podem germinar
em maior quantidade, pois algumas espécies não toleram sombreamento.
Devido às altas temperaturas que em geral ocorrem no Cerrado, a utilização
de sombreamento pode auxiliar, inicialmente, em maior porcentagem de
sementes germinadas (Fonseca et al., 2002; Chaves et al., 2004). Contudo,
a classificação por tamanho das sementes pode auxiliar, para diminuir o
tempo de emergência dentro de um mesmo lote, tornando a germinação
mais homogênea (Frazão et al., 1983).
Um dos desafios encontrados para a conservação de espécies
medicinais é a superação da falta de conhecimento científico sobre a
taxonomia, genética, fisiologia de sementes, dinâmica de populações,
protocolo de cultivo, dentre outros. Informações sobre a fenologia
identificando a época de dispersão dos frutos e sementes são importantes
para caracterizar os fatores que influenciam a ocorrência das fenofases
(Santos et al., 2009).
Lenza & Klink (2006), com base nos estudos sobre espécies do
cerrado, sugeriram que a restrição hídrica sazonal não afeta o
desenvolvimento das fenofases no período da seca, para a maioria das
espécies lenhosas. Macedo (1993) sugeriu que a presença/ausência de
fatores como o fotoperíodo, a deficiência hídrica, a temperatura e a umidade
relativa provavelmente induzem a fenofase de queda foliar e brotamento.
O estudo fenológico da presente espécie, a sincronia das fenofases
e seu desenvolvimento em uma área nativa, são dados que podem contribuir
para um conhecimento mais detalhado dessa espécie para os programas de
cultivo. As espécies do Cerrado estão adaptadas às condições de restrição
hídrica às quais são submetidas no período da seca, haja vista a presença
marcante de uma estação seca e outra chuvosa (Sarmiento & Monastério,
1983).
17
Além desses fatores, o avanço das fronteiras agrícolas, as
queimadas e a exploração extrativista predatória contribuem para acelerar o
processo de erosão genética juntamente com a desestruturação e perda da
cultura das comunidades tradicionais.
Na seleção de espécies consideradas de interesse prioritário para a
conservação do Cerrado, B. gaudichaudii foi classificada como nível de
prioridade alta para caracterização agronômica e coleta de germoplasma,
dinâmica de populações, conservação de sementes e manejo sustentável
(Vieira & Alves, 2003).
A elaboração de um protocolo de cultivo de mudas para distribuição
no campo se faz necessário, principalmente para repovoamento de áreas
degradadas, e conhecer o padrão de distribuição espacial torna-se
imprescindível para a inserção dos indivíduos em seu habitat de origem.
Sendo assim, o objetivo nesta pesquisa foi conhecer a fenologia da
espécie em área nativa, observando-se a existência ou não de sincronia
entre as fenofases, identificar o padrão de distribuição espacial, a morfologia
da semente e da plântula de B. gaudichaudii, assim como a influência da
imersão em solução de hipoclorito de sódio sobre o processo germinativo e
observar se a espécie, classificada como tolerante a sombra, produz mudas
de boa qualidade fisiológica quando submetida a diferentes níveis de
sombreamento.
18
1.2 Referências Bibliográficas
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19
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22
2 FENOLOGIA DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) EM
ÁREA DE CERRADO STRICTO SENSU
RESUMO - Brosimum gaudichaudii, espécie típica do cerrado, é muito
apreciada pelo sabor adocicado dos seus frutos e como planta medicinal no
tratamento do vitiligo. É planta decídua e os eventos fenológicos estão
condicionados com a sazonalidade das variações climáticas e interação da
planta com o meio. O objetivo nesta pesquisa foi avaliar a fenologia dessa
espécie por meio de dois métodos: a intensidade do evento fenológico
caracterizada pela escala de Fournier e a presença/ausência do evento,
ambos expressos pelo índice de atividade e índice de intensidade. Foram
selecionados aleatoriamente e identificados 49 indivíduos e acompanhado o
estádio fenológico a cada 20 dias, no período de 17/11/2006 a 31/05/2008,
descrevendo o índice de atividade e índice de intensidade, conforme escala
de Fournier. O índice de sincronia (Z) para enfolhamento foi de 0,96;
brotação de 0,65; floração de 0,69 e frutificação de 0,72. A circunferência do
caule a 50cm do solo não variou de forma significativa, mas houve
acréscimo médio de 39cm na altura e o número de ramos foi maior entre
agosto e outubro/2007. A queda foliar ocorreu em julho e a brotação foi mais
intensa (80%) em outubro, porém a atividade foi antecipada para
setembro/2007 com 95% do indivíduos na fenofase. A floração ocorreu entre
junho e outubro/2007, com pico de intensidade em agosto (52%) e maior
atividade em setembro (92%); a frutificação ocorreu entre agosto e
dezembro/2007, com 91% dos indivíduos em atividade em outubro porém
intensidade de 25% para o mesmo período. Sendo assim, conclui-se que os
eventos fenológicos não estão condicionados com a sincronia do evento.
Palavras-chave: fenofases, índices de atividade, intensidade, sincronia.
23
PHENOLOGY IN Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) IN
CERRADO STRICTO SENSU
ABSTRACT - Brosimum gaudichaudii, species typical of the cerrado is very
appreciated by the sweet taste of its fruit and medicinal plant in the treatment
of vitiligo. It is deciduous and plant phenological events are subject to
seasonal variations of climate and plant interaction with the environment. The
objective in this study was to evaluate the phenology of this species by two
methods: the intensity of the phenological event characterized by the scale of
Fournier and the presence/absence of the event, both expressed by the
index of activity and intensity. Randomly was selected and identified 49
individuals and the developmental stage together every 20 days, the period
from november/2006 to may/2008, describing the rate of activity index and
intensity as the scale Fournier. The index of synchrony (Z) was 0.96 for
foliage; sprouting of 0.65, flowering and fruiting of 0.69 of 0.72. The
circumference of the stem to 50cm of the soil did not change significantly, but
there was increase in the average height of 39cm and the number of
branches was higher between august and october/2007. The leaf fall
occurred in July and the shooting was more intense (80%) in october, but the
activity was anticipated to september/2007 with 95% of individuals in
phenophase. Flowering occurred between june and october/2007, with peak
intensity in august (52%) and increased activity in september (92%), the
fruiting occurred between august and december/2007, with 91% of
individuals in activity in october but intensity of 25% for the same period.
Therefore, it is concluded that phenological events are not constrained to the
synchronization of the event.
Keywords: phenophases, levels of activity, intensity, synchrony.
24
2.1 Introdução
No Cerrado, a vegetação predominante é do subtipo arbóreo-
arbustivo com 20 a 50% de representatividade, variando a altura das árvores
entre três e seis metros, sendo a formação stricto sensu definida pela
presença de árvores baixas, tortuosas, inclinadas, com variação sazonal do
clima e da vegetação. Há predominância de duas estações bem definidas:
estação seca que vai de abril a setembro e a estação chuvosa que ocorre de
outubro a março (Ribeiro & Walter, 1998).
O crescimento da maioria das espécies do Cerrado está relacionado
com a sazonalidade, sendo freqüente a renovação das folhas e floração no
período da seca. O estudo da fenologia contribui não só para o
conhecimento sobre a dinâmica da comunidade, mas também sobre a
interação com os fatores abióticos como precipitação, fotoperíodo, radiação,
qualidade do solo ou fatores bióticos como a presença/ausência de
predadores, que estão intrinsecamente ligados com o padrão fenológico
desenvolvido pela espécie (Pedroni et al., 2002).
A compreensão dos eventos fenológicos pode conferir melhor
entendimento da dinâmica populacional bem como servir de indicador
25
ambiental, conforme a interação da planta com o ambiente em que está
inserida (Fournier, 1974). Variações no desenvolvimento das fenofases,
entre indivíduos, dificulta a caracterização do evento. Essa mudança pode
ocorrer em resposta às condições edafo-climáticas de cada região como
adaptação climática da espécie ao ambiente em que está inserida
(Sarmiento & Monastério, 1983; Oliveira, 1998; Lenza & Klink, 2006).
O desenvolvimento da planta nesse ambiente é um determinante
para a ocorrência de eventos reprodutivos e sincronizados que podem
conferir vantagens não só pela quantidade dos recursos disponíveis mas
também pela qualidade desses recursos, por exemplo, a produção de frutos
ou a assincronia do evento permitindo a oferta de alimento por um período
mais longo, atraindo assim os agentes dispersores (Oliveira, 1998).
A sazonalidade da frutificação é decorrente da sazonalidade da
floração. A grande concentração de frutos na fenofase sincronizada atrairia o
agente dispersor favorecendo a dispersão da semente espacialmente,
enquanto que a assincronia do evento favoreceria a dispersão ao longo do
tempo (Piña-Rodrigues & Piratelli, 1993).
Estes autores informam ainda que a ocorrência de indivíduos
frutificando próximos pode estar relacionada com o hábito de seu dispersor
No entanto, cada fenofase parece estar vinculada à estratégia da planta para
se estabelecer e perpetuar no meio. Floradas tardias ou precoces podem ser
uma estratégia vinculada aos agentes polinizadores presentes e o modo de
dispersão zoocórica ou anemocórica está vinculada a frutificação, quer na
estação úmida, quer na estação seca (Sarmiento & Monastério, 1983;
Oliveira, 1998).
Em geral, o padrão de dispersão das sementes das espécies é
constante, ocorrendo na estação seca, garantindo a germinação das
sementes no início da estação chuvosa (Bulhão & Figueiredo, 2002). A
floração presente na estação seca ocorre após a abscisão das folhas,
padrão observado de forma geral nas espécies decíduas típicas de região de
cerrado (Sarmiento & Monastério, 1983). Se a disponibilidade de água na
26
seca não é fator condicionante para a presença do evento fenológico, então
a água não é fator limitante, mas sim outras variáveis como fotoperíodo,
termoperíodo ou até mesmo o fogo que ocorre de maneira sazonal (Bulhão
& Figueiredo, 2002).
Enquanto algumas espécies da família Poaceae/Graminae
necessitam da época chuvosa para completar determinada fenofase, as
lenhosas apresentam certa independência dessa sazonalidade. No entanto,
para as espécies lenhosas do cerrado a restrição hídrica não impede a
ocorrência dos eventos fenológicos como brotação e floração. Contudo, é de
vital importância conhecer a sazonalidade das espécies do cerrado,
principalmente B. gaudichaudii, por ser nativa e estar inserida em áreas de
ação antrópica.
Assim, conhecer a fenologia de uma espécie é de fundamental
importância para a programação da coleta de frutos e sementes visando um
manejo integrado para programas de reflorestamento e recuperação de
áreas degradadas (Ribeiro et al., 1981). No entanto, a interação com os
fatores bióticos e abióticos de cada região permite que a planta utilize
estratégias para se manter e desenvolver, caracterizando a fenologia em
cada ambiente onde está inserida (Pedroni et al., 2002). Considerando que
podem existir variações entre as fenofases conforme a região em que a
espécie está inserida, o objetivo nesse estudo foi avaliar a fenologia de B.
gaudichaudii e relacionar os padrões fenológicos com fatores ambientais,
como precipitação e temperatura.
27
2.2 Material e Métodos
2.2.1 Área de estudo
O estudo foi realizado entre 17/11/2006 e 31/05/2008, em uma área
de cerrado com 2264m
2
(stricto sensu) na comunidade de Mata Cavalos,
coordenadas 15° 50’ 34,9” S e 56° 24’ 03,0” W e distante 10km da sede do
município de Nossa Senhora do Livramento-MT (Figura 3). A área,
propriedade particular de famílias descendentes de populações quilombolas,
e que apresenta grande quantidade de indivíduos de B. gaudichaudii, e está
em condições próximas da formação nativa, e protegida da ação do fogo, tão
comum no Cerrado.
15° 50’ 34,9”S
56° 24’ 03,0” W
FIGURA 3. Mapa e localização geográfica da comunidade de Mata Cavalos,
município de N. S. do Livramento-MT.
O clima da região é tropical quente e sub-úmido e temperatura
média anual de 24ºC, maior máxima de 42ºC e menor de 0ºC (Arruda et al.,
2008). A área estudada encontra-se em diferentes níveis de conservação
devido à influência antrópica. Os dados mensais de precipitação e
temperatura média foram obtidos através de registros da Estação
Agroclimatológica Padre Ricardo Remetter localizada na Fazenda
Experimental da Universidade Federal de Mato Grosso, situada no município
de Santo Antônio do Leverger - MT, distante 33km de Cuiabá – MT.
28
2.2.2 Dados fenológicos
Os dados fenológicos foram obtidos em uma amostra de 49
indivíduos, os quais foram selecionados aleatoriamente, identificados e
numerados. As observações ocorreram a cada 20 dias registrando-se a
presença das fenofases floração, frutificação (presença de frutos),
brotamento e proporção de folhas na copa.
A intensidade dos eventos foi estimada para cada indivíduo
seguindo-se os critérios de Fournier (1974), ou seja, (0) ausência do evento
fenológico; (1) presença do evento numa faixa de um a 25%; (2) presença
do evento numa faixa de 26 a 50%; (3) presença do evento que varia de 51
a 75% e (4) presença do evento que varia de 76 a 100%. Além do padrão
fenológico foram contados o número de ramos secundários presentes em
cada indivíduo, medida a altura através da utilização de uma vara de bambu
graduada de 5m e a circunferência a 50cm do solo com a utilização de fita
métrica de 1,5m.
O material botânico foi identificado pela taxonomista do Herbário
Central da Universidade Federal de Mato Grosso, Dra Rosilene Rodrigues
Silva, e está depositado no sob número 37693.
2.2.3 Análise de dados
Foram utilizados dois métodos de análise dos dados coletados: a)
percentual de intensidade de Fournier onde os indivíduos foram analisados
em uma escala semi-quantitativa que varia de 0 a 4, calculando-se a
porcentagem de cada fenofase (Fournier, 1974); b) índice de atividade
indicando-se a proporção de indivíduos que expressam determinada
fenofase. Através desses índices pode-se estimar a sincronia da fenofase
(Bencke & Morellato, 2002). Para verificação da sincronia (Z) entre os
indivíduos da população amostrada foi aplicada a fórmula adaptada por
Augspurger (1983):
N
X
Z
i
∑
=
(1)
29
e
(
)
∑
=
−=
n
i
iji
fNeX
1
1
(2)
onde,
X
i
= sincronia do individuo i com seus co-específicos;
N= número total de indivíduos da amostra
e
j
=número de registros em que os indivíduos i e j estão na mesma fenofase,
i≠j;
f
i
= é o número de registro em que o indivíduo i está na fenofase
considerada.
Esse índice varia de zero (ausência de sincronia), quando não
ocorre sincronia entre os indivíduos na população, a um (sincronia perfeita),
ou seja, o evento de todos os indivíduos da espécie teria ocorrido no mesmo
período durante o ano.
30
2.3 Resultados e Discussão
Durante os 18 meses de observações, o período de maior
precipitação, que caracteriza a estação chuvosa, ocorreu entre os meses de
outubro a abril. Verificou-se que no mês de setembro ocorreu um dos
menores valores de precipitação na região e em outubro a maior média da
temperatura mensal, 28,1ºC (Figura 4).
14 2 ,8
14 7 ,9
16 0 ,7
273,9
92,6
57,6
55,4
0,0
38,2
0,0 0,3
52,9
13 7 ,8
18 3 ,6
332,3
12 9 ,6
19 8 ,0
10 6 ,9
52,5
0,0
50,0
100,0
150,0
200,0
250,0
300,0
350,0
NDJ FMAMJ JASONDJFMAM
Período de coleta
Precipitação (mm)
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
Temperatura (ºC)
precipitação temperatura
FIGURA 4. Caracterização meteorológica da área de estudo: precipitação
mensal e temperaturas médias mensais para os anos de 2006-
2008.
Conforme Fournier & Charpantier (1975), o número de 10 indivíduos
por espécie é suficiente para acompanhar os estádios fenológicos. No
entanto, alguns autores utilizaram número de indivíduos que variaram de 2 a
41 (Bencke & Morelato, 2002; Mantovani et al., 2003).
As plantas observadas não apresentaram variações relevantes
quanto a circunferência do caule a 50cm do solo (CAS), porém obteve-se
31
acréscimo médio de 39cm para altura, ao final das avaliações (Figura 5).
Essa pequena variação na CAS pode ser indicativo de que os indivíduos
observados já tenham atingido a fase adulta (Santos, 2006) ou devido a
tendência ao crescimento lento, tão característico de espécie clímax
(Resende et al., 1999).
8,4
8,5
8,5
8,6
8,6
8,7
8,7
NDDJ JFMMAMJ J JAASOONDDJFMMAMM
Período de coleta
Circunferência (cm)
2,4
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3,0
3,1
3,2
Altura (m)
circunferência do caule altura
FIGURA 5. Altura e diâmetro de B. gaudichaudii. Média de 49 indivíduos em
condições naturais (2006-2008) na região de Nossa Sra. do
Livramento-MT.
O maior número médio de ramificações (24 ramos) ocorreu entre
agosto e outubro de 2007 (Figura 6). Observou-se nesse período os
menores índices pluviométricos, porém com a maior média da temperatura
do período observado (28,1ºC). Pode-se sugerir que a temperatura
estimulou a emissão de ramos e que a escassez/ausência de chuvas na
região não tenha sido fator limitante, haja vista B. gaudichaudii desenvolver
raízes profundas, típico de espécie do Cerrado. Palhares et al. (2006),
estudando a densidade da raiz, verificaram que essa espécie é capaz de
32
absorver água a grandes profundidades, sem aumentar de volume, tornando
a planta apta a suportar os períodos de seca. Lenza & Klink (2006)
sugeriram que a presença das fenofases, em espécies lenhosas do cerrado,
independem da disponibilidade de água.
20,0
20,5
21,0
21,5
22,0
22,5
23,0
23,5
24,0
24,5
NDDJ JFMMAMJ J JAASOONDDJFMMAMM
Período de coleta
Número de ramos
FIGURA 6. Ramificações em B. gaudichaudii, média de 49 plantas, na
região de Nossa Sra. do Livramento-MT, período de 2006-
2008.
A presença das fenofases é bem característica entre os indivíduos,
porém não ocorre de maneira concomitante com toda a população, a
brotação pode estar presente tanto nas gemas apicais como em toda a
extensão de caule e ramos (Figura 7).
33
A B
C D
FIGURA 7. Fenofases vegetativas de B. gaudichaudii em área de Cerrado.
Enfolhamento (A); queda de folhas (B); brotação nos ramos (C);
brotação apical (D).
A fenofase reprodutiva, aparentemente não está condicionada a
queda das folhas, pois indivíduos com a presença de folhas na copa
apresentaram brotações e inflorescências (Figuras 7A e 8).
Na estação seca, fatores abióticos como fotoperíodo, termoperíodo
e irradiância variam com a sazonalidade apesar de apresentarem amplitudes
menores. O comprimento do dia e as temperaturas máximas e mínimas
também tendem a aumentar nessa época do ano (Bulhão & Figueiredo,
2002).
34
B
A
C
D
FIGURA 8. Fenofase reprodutiva de B. gaudichaudii em área de Cerrado.
Presença de inflorescências (A); destaque para as
inflorescências nos ramos (B); presença de frutos em diferentes
estádios de desenvolvimento (C); indivíduo com frutos maduros
(D).
Para o período que coincidiu com a estação chuvosa, entre
novembro de 2006 a maio de 2007, houve maior número de indivíduos no
estádio de folha (100% dos indivíduos), porém com intensidade em torno de
50%. Com o acréscimo de temperatura no período entre setembro e outubro
e emissão de folhas e brotações, a quantidade de indivíduos na fenofase de
enfolhamento aumentou intensificando o padrão fenológico, com índice de
sincronia igual a 0,96, indicando alta sincronia dentro da população (Figura
9).
Nunes et al. (2005) verificaram que a queda das folhas de Guazuma
ulmifolia aconteceu nos meses de estação seca e fria, e observaram que
35
isso ocorre para as espécies que estão inseridas em ambientes de
sazonalidade marcada, que concentram as chuvas em um período restrito
do ano. Entretanto, para a espécie em estudo a queda de folha ocorreu no
mês de julho, mês em que foram registrados os menores valores de média
de temperatura, 22,3
ºC (Figura 9), indicando que a baixa temperatura teve
efeito mais marcante nesse evento. Em Heteropterys aphrodisiaca, o
período da seca foi mais relevante para a queda das folhas (Coelho &
Spiller, 2008).
27,1
27,0
27,0
27,0
27,0
26,6
27,1
27,1
26,9
22,8
22,7
22,7
22,3
22,6
22,6
27,8
28,1
28,1
26,6
27,4
27,4
25,9
26,5
26,6
26,6
25,4
22,9
22,9
0,0
50,0
100,0
150,0
200,0
250,0
300,0
350,0
NDDJJFMMAMJJJAASOONDDJFMMAMM
Período de coleta
Precipitação (mm)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Frequência (%)
Temperatura (ºC
precipitação temperatura ºC
indice de intensidade indice de atividade
FIGURA 9. Índice de atividade e intensidade da fenofase de enfolhamento
de B. gaudichaudii, comunidade de Mata Cavalos, região de
Nossa Sra. do Livramento-MT no período de 2006-2008.
36
Na estação inicial de chuva, foram observados também os estádios
fenológicos de emissão de brotos que formarão ramos ou folhas novas.
Verificou-se que a fenofase de brotação foi mais intensa em outubro (80%)
apesar de que um maior número de indivíduos (95%) tenha antecipado a
fase para setembro de 2007, diminuindo o nível de sincronia entre os
indivíduos no evento analisado, com índice igual a 0,65 (Figura 10). Macedo
(1993), no estudo em área de cerrado nas proximidades de Cuiabá, verificou
que a queda das folhas das espécies intensificou com o fim da estação
chuvosa e que, com o aumento da temperatura média, aumentou o número
de brotações.
0,0
50,0
100,0
150,0
200,0
250,0
300,0
350,0
NDDJ J FMMAMJ J JAASOONDDJFMMAMM
Período de coleta
Precipitação (mm)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Frequência (%)
Temperatura (ºC)
precipitação temperatura
índice intensidade índice de atividade
FIGURA 10. Índice de atividade e intensidade da fenofase de brotação de B.
gaudichaudii, comunidade de Mata Cavalos, região de Nossa
Sra. do Livramento-MT no período de 2006-2008.
37
Para a fase reprodutiva, o índice de sincronia foi igual a 0,69,
podendo ser classificada como mediana. A floração ocorreu entre os meses
de junho e dezembro de 2007, no entanto o pico de intensidade ocorreu em
agosto com 52% da fenofase entre os indivíduos enquanto que um maior
número de indivíduos (92%) desenvolveu a fase no mês de setembro de
2007 (Figura 11). Para Bulhão & Figueiredo (2002), a floração em época de
seca e/ou início do período chuvoso é um indicativo de que a floração, assim
como emissão de brotos provavelmente independe do regime pluviométrico,
sendo um fator relativo a outros fatores abióticos que não as chuvas.
0,0
50,0
100,0
150,0
200,0
250,0
300,0
350,0
NDDJ JFMMAMJ J JAASOONDDJFMMAMM
Período de coleta
Precipitação (mm)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Frequência (%)
Temperatura (ºC)
precipitação temperatura
índice de intensidade índice de atividade
FIGURA 11. Índice de atividade e intensidade da fenofase de floração de B.
gaudichaudii, comunidade de Mata Cavalos, região de Nossa
Sra. do Livramento-MT no período de 2006-2008.
38
Foi observada emissão de flores e frutos para B. gaudichaudii em
período de ausência de chuva sugerindo uma relativa independência do
período chuvoso, assim como observado por Almeida et al. (1998). Nunes et
al. (2005) sugeriram que para Guazuma ulmifoli, a fenofase floração
apresentou a tendência de ocorrer no início da estação quente, indicando
que esses eventos acontecem em períodos específicos do ano.
A maior temperatura média para o ano de 2007, na área
pesquisada, foi registrada entre os meses de setembro (27,8º
C) e outubro
(28,1ºC), mês em que coincidiram os maiores índices de atividade para as
fenofases brotação (95%) e floração (92%) dos indivíduos analisados. Pode-
se sugerir que esses eventos estariam mais interligados com o termoperíodo
do que com o início da estação de chuva.
No entanto, na fenofase de frutificação houve sincronia maior do
evento entre os indivíduos da população estudada conforme índice calculado
(Z=0,72). Essa fenofase ocorreu entre agosto e dezembro de 2007
coincidindo para o mês de outubro de 2007 uma maior frequência no número
de indivíduos com frutos (91%), no entanto com baixa intensidade
acarretando uma menor produção de frutos (25%) (Figura 12).
A assincronia entre as fenofases foi verificada por Bencke &
Morellato (2002) em área caracterizada por três formações florestais, onde
os picos de atividade e intensidade ocorreram em momentos distintos,
sugerindo que uma determinada quantidade de indivíduos está na fenofase,
porém não necessariamente em intensidade máxima. Em espécies como
Guatteria australis, a intensidade de floração ocorreu em dezembro-janeiro
(27,4%) enquanto que a atividade ocorreu em dezembro (76% dos
indivíduos).
39
0,0
50,0
100,0
150,0
200,0
250,0
300,0
350,0
NDDJ JFMMAMJ J JAASOONDDJFMMAMM
Período de coleta
Precipitação (mm)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Frequência (%)
Temperatura (ºC)
precipitação temperatura
índice de intensidade índice de atividade
FIGURA 12. Índice de atividade e intensidade da fenofase de frutificação de
B. gaudichaudii, comunidade de Mata Cavalos, região de
Nossa Sra. do Livramento-MT no período de 2006-2008.
A sazonalidade da estação seca-chuvosa é fator determinante no
desencadeamento do padrão fenológico das espécies do cerrado. No
entanto, a interação dos fatores bióticos e abióticos é que irá definir a
presença ou ausência de determinada fase e a intensidade com que irá
acontecer (Nunes et al., 2005).
O início da fase reprodutiva está condicionado à plasticidade da
espécie em interagir com o ambiente. A sincronia no florescimento atrairia
agentes polinizadores assim como a assincronia permitiria a oferta de
alimento por um período mais longo (Piña-Rodrigues & Piratelli, 1993).
40
Conforme sugerido por Heideman (1989), se um indivíduo
apresenta índice de atividade alta, como floração, isso não significaria uma
alta produtividade de frutos. A intensidade desta fenofase estaria relacionada
com fatores bióticos como presença de polinizadores e/ou dispersores,
enquanto que a atividade da fenofase estaria vinculada a fatores endógenos
da planta, interação de fatores abióticos com a fisiologia do vegetal,
interferindo na presença ou ausência do estádio fenológico (Bencke &
Morellato, 2002).
Fatores como fotoperíodo e intensidade da radiação solar também
poderiam influenciar a duração e a intensidade dos padrões fenológicos
avaliados (Macedo, 1993). Mantovani & Martins (1988) observaram que
espécies que florescem na época chuvosa se relacionam com temperaturas
mais altas e fotoperíodos mais longos. A existência de xilopódio para
suportar período onde há ausência de chuvas, renovação de folhagens e
floração no período da seca são indícios de que as fenofases das espécies
lenhosas do cerrado não são limitadas pela redução da água no solo assim
como sugeriram Batalha & Mantovani (2000) e Lenza & Klink (2006). Assim
como o fotoperíodo e a abscisão das folhas poderiam induzir a florada no
período da seca.
A sazonalidade da frutificação das espécies do cerrado estaria
relacionada com o agente dispersor. Assim, espécies anemocóricas
produziriam frutos no período de seca (junho a agosto) enquanto que as
zoocóricas tenderiam a produzir ao longo do ano ou estaria condicionada a
fatores bióticos como a época mais adequada para o estabelecimento da
planta (Janzen, 1967; Piña-Rodrigues & Piratelli, 1993). Ressel et al. (2004)
observaram que a dispersão dos frutos de B. gaudichaudii é zoocórica e que
o pico da frutificação se dá no início da estação chuvosa, assim como
observado nesta área de estudo (Figura 12).
Para a semente, a emergência em época chuvosa favorece o
estabelecimento da plântula. Espécies do cerrado como Copaifera
langsdorfii, mesmo que a dispersão do fruto ocorra na época da seca, o
41
crescimento da plântula inicia-se na próxima estação chuvosa (Felfilli et al.,
1999). Em B. gaudichaudii, o período de frutificação é classificado como de
curta duração e ocorre na época chuvosa. Foi observado, porém não
descrito por Dalponte & Lima (1999) e a classificação de período curto, para
período de frutificação inferior a 5 meses, em estudo de fenologia de
espécies de mata de galeria foi utilizada por Antunes & Ribeiro (1999).
Os dados obtidos no estudo de B. gaudichaudii para a fenofase de
floração e frutificação apresentam semelhanças com o que foi observado por
Almeida et al. (1998) em que a floração vai de junho a novembro com pico
entre agosto e setembro e a frutificação de agosto a dezembro. No entanto,
Lorenzi (2002) citou que o período de floração ocorre entre agosto e
novembro e a frutificação entre outubro e janeiro. Essa variação pode ser
explicada devido o fenômeno fenológico estar condicionado com as
variações do ambiente e o estádio de desenvolvimento da espécie
(Mantovani et al., 2003).
2.4 Conclusões
a) Os eventos fenológicos são assincrônicos, ou seja, os picos de
atividade e de intensidade diferem;
b) O fator temperatura provavelmente é mais relevante para o início
da fenofase reprodutiva do que o fator precipitação;
c) O número de ramos é maior no período de temperatura mais
elevada e a circunferência do caule não apresenta variações relevantes.
42
2.5 Referências Bibliográficas
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46
3 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E ESTRUTURA POPULACIONAL DE
Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) EM NOSSA SENHORA
DO LIVRAMENTO, MATO GROSSO
RESUMO – Estudos relacionados com a distribuição espacial e estrutura
etária de uma população podem auxiliar na compreensão sobre regeneração
e localização da espécie em sua área de ocorrência. Por ser de prioridade
alta para os programas de conservação, B. gaudichaudii, espécie típica do
cerrado, necessita de protocolo de cultivo para repovoamento de áreas
degradadas. Esta pesquisa teve por objetivo analisar a estrutura
populacional e o padrão de distribuição espacial de uma população de B.
gaudichaudii em uma área senso strictu de Cerrado. Demarcou-se uma área
de 50x100m de área nativa subdividindo-se em 50 parcelas de 10x10m. Nos
indivíduos selecionados dessa espécie em cada unidade foram medidos
altura (m), circunferência a 130cm do solo e localizada a posição na parcela.
Para determinação do padrão de distribuição espacial da espécie foram
calculados os índices de dispersão (ID) e o de Morisita (IM). Verificou-se que
o padrão de distribuição calculado é agrupado, ID=18,31 e IM=1,80. Entre os
indivíduos amostrados, há maior freqüência para a classe de altura entre
1,80 a 2,34m sendo que 33% apresentam altura inferior a 130cm. A medida
de altura máxima obtida na população é de 5,3m. A maior freqüência para
circunferência do caule a 130cm é para primeira classe, 33%. Há
predominância de indivíduos com até 3m de altura.
Palavras-chave: índice de Morisita, planta nativa, padrão agrupado.
47
SPATIAL DISTRIBUTION AND POPULATION STRUCTURE OF
Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) IN NOSSA SENHORA
DO LIVRAMENTO, MATO GROSSO
ABSTRACT - Studies related to the spatial distribution and age structure of a
population may help in the understanding of regeneration and location of the
species in its area of occurrence. Because of high priority for conservation
programs, B. gaudichaudii, species typical of the cerrado, the growing needs
of protocol for restocking of degraded areas. This study aimed to examine
the population structure and pattern of spatial distribution of a population of
B. gaudichaudii in an area strictu sense of Cerrado. It drew attention to an
area native 50x100m further subdivided into 50 plots of 10x10m and selected
individuals of that species in each unit were measured height, the
circumference of 130cm ground and located the position on the plot. To
determine the pattern of spatial distribution of the species were calculated
indices of dispersion (ID) and the Morisita (IM). The pattern of distribution is
calculated clustered, ID = 18.31 and IM = 1.80. Among the individuals
sampled, there is a higher frequency for the class of height between 1.80 to
2.34 m and 33% has height less than 130cm. The measure of maximum
height in the population is 5.3 m. The higher frequency to the stem
circumference of 130cm is in first class, 33%. There is predominance of
individuals with up to 3m in height.
Keywords: index of Morisita, native plant, clustered pattern
48
3.1 Introdução
O processo de domesticação de uma espécie silvestre deve ser
iniciado no próprio habitat da planta, com a sua correta identificação
botânica, descrição detalhada do local de ocorrência e sua distribuição
geográfica (Coelho & Silva, 1997; Melo et al., 1998). No entanto, em
espécies nativas em estado não-domesticado, é provável que haja uma
variabilidade nos resultados obtidos, seja por caracteres ecológicos, seja
pelas características próprias do metabolismo de cada indivíduo (Figliolia &
Piña-Rodrigues, 1995). O conhecimento sobre área de ocorrência e
processos de regeneração e distribuição espacial auxilia na compreensão
sobre o grupo sucessional que a espécie pertence em sua área nativa
(Souza & Coimbra, 2005).
Para se entender como uma espécie está distribuída em uma
comunidade é necessário compreender a dinâmica da população vegetal
(Hay et al., 2000). Importante no entendimento da ecologia no Cerrado, a
estrutura e a distribuição espacial das espécies pode auxiliar na
diferenciação entre impacto antrópico ou processo natural de uma
49
determinada área, uma vez que as plantas nativas estão em constante
ameaça devido o crescimento das fronteiras agrícolas (Souza & Silva, 2006).
A distribuição espacial de espécies nativas pode ser classificada em
três categorias: aleatória, agrupada ou uniforme. Na distribuição aleatória
considera-se homogeneidade ambiental, na agrupada os indivíduos estariam
reunidos nas regiões mais favoráveis do habitat e na uniforme as interações
com o ambiente resultariam no espaçamento entre os indivíduos (Ludwig &
Reynolds, 1988). Ou então poderia-se classificá-lo como uniforme, quando
os indivíduos encontram-se regularmente espaçados; aleatória, quando os
indivíduos estão dispersos de modo independente e agrupado quando
padrões de reboleiras, indicativo de que os indivíduos estão agregados,
onde a presença de um aumenta a probabilidade de se encontrar o outro
(Figueira, 1998).
O ambiente sob intensificado processo de atividade antrópica
juntamente com a ausência de estudo sobre dinâmica de população
corrobora com a extinção das espécies. Nesse contexto, B. gaudichaudii é
planta nativa que possui nas raízes propriedades medicinais de atividade
biológica comprovada, o que aumenta a pressão extrativista em busca de
matéria prima pela indústria farmacêutica. Espera-se que essa espécie
apresente distribuição espacial agrupada, o que facilita a disseminação da
planta no meio, pois o sistema de propagação vegetativa de B. gaudichaudii
envolve a formação de clones a partir de gemas localizadas nas raízes. A
mesma está classificada como espécie de prioridade alta para manejo
sustentável, conservação in situ e o estudo de dinâmica de populações, o
que justifica o objeto desse estudo (Vieira & Alves, 2003).
Os fatores bióticos e abióticos do ambiente como pH,
disponibilidade de água, competição intra-específica, intensidade de luz
influenciariam tanto a distribuição espacial quanto a etária (Hutchings, 1997).
Estudos envolvendo o levantamento da flora regional incluindo o gênero
Brosimum já foram desenvolvidos (Ribeiro et al., 1994; Silva et al., 1994)
além de técnicas de germinação in vitro e de sementes (Machado & Parente,
50
1986, Machado et al.,1986; Fidelis et al., 2000; Sales et al., 2002). Se por
um lado B. gaudichaudii já apresenta inúmeros trabalhos relacionados com
suas características físico-químicas, estudos agronômicos ainda são
insuficientes para domesticação e, para se atingir as técnicas corretas de
propagação, produção de mudas e cultivo são necessários conhecimentos
fisiológicos e/ou ecológicos que compreendam os diferentes estádios de seu
ciclo vital (Cardoso, 1996).
O objetivo deste trabalho foi analisar a estrutura populacional e o
padrão de distribuição espacial de uma população de Brosimum
gaudichaudii Trécul. em uma área de Cerrado senso strictu.
3.2 Material e Métodos
3.2.1 Caracterização da área de estudo
O estudo foi realizado entre 29/09/2007 e 20/10/2007, em uma área
de cerrado (stricto sensu) na comunidade de Mata Cavalos, coordenadas
15° 50’ 34.9” S e 56° 24’ 03.0” W e distante 10km da sede do município de
Nossa Senhora do Livramento-MT.
O clima da região é tropical quente e sub-úmido e temperatura
média anual de 24ºC, maior máxima de 42ºC e menor de 0ºC (Arruda et al.,
2008).
3.2.2 Levantamento das plantas
Para a amostragem da população foram utilizadas 50 parcelas
contínuas de 10x10m cada. Em cada parcela foram contados o número de
indivíduos de B. gaudichaudii, identificadas a posição de cada um e medidos
a altura. A circunferência a 130cm do solo (CAS) foi medida somente nos
indivíduos com altura superior ao adotado para CAS (Hay et al., 2000; Souza
& Coimbra, 2005). Para a medição da altura foi utilizada uma vara de bambu
51
com 3m de comprimento e para as medidas de circunferência foi usada uma
fita métrica com 1,5 m de comprimento (Souza & Coimbra, 2005).
O material botânico foi identificado pela taxonomista do Herbário
Central da Universidade Federal de Mato Grosso, Dra Rosilene Rodrigues
Silva, e está depositado no sob número 37693.
A distribuição etária das plantas como altura e circunferência foi
analisada em gráficos de freqüência de classes. Para análise da distribuição
espacial da espécie foram utilizados dois índices:
1- Razão variância/média: também chamado índice de dispersão (ID) (Perry
& Mead, 1979), expresso pela equação :
m
s
ID
2
= (1)
onde
s
2
: variância amostral
m: média amostral
Esse índice baseia-se na razão variância/média amostral através
das hipóteses do modelo de Poisson (Martins, 2008).
2- Índice de Morisita (IM): desenvolvido por Morisita (1959), é calculado pela
equação:
)1(
)1(
1
−
−
=
∑
=
TT
xx
qIM
q
i
ii
(2)
onde,
q=número de parcelas
x=número de indivíduos na i-ésima parcela
T=número total de indivíduos amostrados
52
Tanto para ID quanto IM, valores iguais a 1 indicam um arranjo
espacial ao acaso, menor que 1 indicam disposição uniforme e maiores que
1, arranjo agregado.
Para analisar o padrão de aleatoriedade da amostra, utilizou-se o
teste qui-quadrado (χ
2
) onde :
χ
2
calc
=
T
T
xn
−
∑
2
(3)
onde as variáveis são as mesmas definidas para a equação (2).
Para análise da significância de que o valor de ID e IM diferem
estatisticamente de 1, o valor de qui-quadrado deve ser inferior aos valores
críticos da distribuição ao nível de 5% de probabilidade (Brower & Zar,
1984). Para análise da significância do desvio de aleatoriedade, calculou-se
o qui-quadrado com nível de significância de 5%.
3.3 Resultados e Discussão
3.3.1 Distribuição espacial da população
Em B. gaudichaudii o padrão de distribuição espacial encontrado foi
o agrupado com valores de Índice de Dispersão (ID=18,31) e Índice de
Morisita (IM=1,80) maiores que 1. O valor obtido do teste qui-quadrado (χ
2
)
foi de 426,09 (p<0,05) confirmando o padrão de agrupamento encontrado
para a espécie.
Indivíduos jovens de Stryphnodendron adstringens apresentam
padrão de distribuição espacial agregado, o mesmo encontrado para B.
gaudichaudii. No entanto, S. adstringens desenvolve espaçamento entre os
indivíduos ao longo do desenvolvimento (Souza & Silva, 2006). Esses
autores concluíram que existe algum fator que afeta a sobrevivência desses
indivíduos ao longo do tempo e que quanto menor a classe de tamanho,
maior o fator de agregamento e que a população da espécie desenvolveu
53
alguma dinâmica para diminuir a competição intra-específica para nutrientes,
água e luminosidade.
No entanto, a estratégia de distribuição utilizada por populações de
B. gaudichaudii estaria relacionada com a possível presença de gemas
radiculares que possibilite a formação de populações clonais, devido à
observação de ramos caulinares aéreos em raízes com apenas 0,7cm de
diâmetro (Jacomassi, 2007) além do tipo de dispersão zoocórica dos frutos
da espécie (Ressel et al., 2004).
A presença de microhabitats, agentes dispersores e as relações
fitossociológicas podem influenciar no padrão de distribuição espacial da
espécie (Hutchings, 1997). O fogo, um evento comum em áreas do cerrado,
e a presença de brotos caulinares em raízes paralelas ao solo, parece
explicar o padrão de distribuição agrupado encontrado para várias espécies
entre as quais Qualea parviflora, Kielmeyera coriaceae, Allagoptera
campestris, Allagoptera leucocalyx, Butia archeri, Syagrus comosa, Syagrus
flexuosa e Syagrus petraea. (Oliveira et al.,1989; Hay et al., 2000; Hayashi et
al., 2001; Lima et al., 2003; Souza & Coimbra, 2005;). Outrossim, Marques &
Joly (2000) afirmaram que as relações intra-específicas são menos
importantes que a interação da espécie com o seu habitat.
Apesar do índice de dispersão ser influenciado tanto pelo tamanho
da unidade quanto pela quantidade de indivíduos observados e do índice de
Morisita ser afetado pela quantidade de parcelas, Hay et al. (2000)
compararam o padrão de distribuição espacial utilizando IM e ID com outros
métodos e obtiveram resultados semelhantes entre si para Caryocar
brasiliense. Demonstrando, assim, a confiabilidade na aplicação desses
índices para estudo de distribuição espacial, desde que sejam incluídos
indivíduos de todos os tamanhos.
Foi observada a tendência de maior número de indivíduo de B.
gaudichaudii com o aumento do número de parcelas na área em estudo. No
entanto, pela análise de regressão, a função obtida foi uma equação de
segundo grau, observando-se tendência de estabilização da curva de
54
número de indivíduos por número de parcelas, provavelmente devido o
padrão de distribuição agregado (Figura 1). A partir das medidas de
localização de cada indivíduo na parcela, pode-se observar esse padrão de
distribuição espacial agrupado (Figura 2).
NI= -0,089NP
2
+ 14,12NP - 7,79
R
2
= 0,9989
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10203040506
Número de parcelas (10x10m)
Número de individuos
0
FIGURA 1. Relação do número de indivíduos (NI) por parcela (NP)
amostrada.
55
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 1020304050
FIGURA 2. Mapa de localização de B. gaudichaudii nas parcelas (10x10m
cada). Cada ponto representa um indivíduo da espécie.
56
É possível que a competição intra-específica por nutrientes e água
favoreça o equilíbrio entre número de indivíduos por área ocupada
(Hutching, 1997). O método de propagação vegetativa desenvolvido pelo
vegetal através da presença de gemas nas raízes e a dificuldade de
germinação por enrijecimento do endocarpo lignificado dos diásporos
(Jacomassi, 2007) pode facilitar a formação de agrupamento e aumentar a
densidade de indivíduo por área (Figura 3) levando a estabilização da curva
(Figura 1).
Em algumas parcelas (parcelas 2, 3, 7, 8, 11, 22, 23, 24, 33, 34, 43)
foi observada maior concentração de indivíduos, regiões mais densamente
povoadas, demonstrando a tendência ao agrupamento pela espécie (Figura
3).
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
0
0
10
20
30
40
Número de
indivíduos
Nº de parcelas
(10x10 m cada)
FIGURA 3. Densidade de indivíduos de B. gaudichaudii nas parcelas
amostradas
3.3.2 Estrutura etária da população
Foram amostrados 472 indivíduos nas 50 parcelas delimitadas, média
de nove indivíduos por parcela ou 944 ind. ha
-1
.
57
Foi observado maior número de indivíduos (25,5%) na quarta classe
de altura (1,80-2,34m) no entanto 33% dos indivíduos amostrados
apresentaram altura inferior a 130cm e dos 67% restantes 2,8%
apresentaram altura superior a 4,5m chegando a máxima de 5,3m (Figura 4).
No Cerrado não é possível estabelecer uma correlação entre altura e
idade, pois as características particulares do habitat (fogo, atividades
antrópicas, período de seca bem definido) não permitem essa associação
(Souza, 1998). Sendo assim, a correlação entre altura e idade da planta não
se aplica a
B. gaudichaudii pois a planta é nativa de área de Cerrado e está
inserida nesse ambiente.
0
5
10
15
20
25
30
0,18 - 0,72
0
,72
- 1
,
26
1
,2
6
-
1,
80
1
,
80
-
2,
3
4
2
,
34
-
2,88
2,88 - 3,42
3,42 -
3
,
96
3
,96
-
4,
50
4
,5
0
-
5,
04
5
,
04
-
5,
5
8
Classes de altura (m)
Freqüência (%)
FIGURA 4. Freqüência de indivíduos e distribuição em classes de altura de
B. gaudichaudii.
Na Figura 5, observa-se maior freqüência na primeira e terceira
classe de circunferência. A predominância de maior número de indivíduos
em classes intermediárias de circunferência também foi observada em
Syagrus comosa, S. flexuosa e Butia archeri (Lima et al., 2003). Como B.
gaudichaudii
apresenta xilopódio como estratégia de sobrevivência para os
períodos de seca tão freqüentes no Cerrado (Palhares et al, 2006), é
possível que a planta destine os metabólitos necessários para essas
estruturas subterrâneas tornando os indivíduos altos porém de
circunferência delgada. A predominância de indivíduos com altura até 3m
58
demonstra a irregularidade de dossel para alturas superiores, padrão típico
em áreas de Cerrado (Fidelis & Godoy, 2003). A baixa freqüência na
primeira classe de altura (Figura 4) indica dificuldade da espécie em formar
população estoque provavelmente devido à ação antropogênica, cultivo de
espécies invasoras ou presença de herbívoros, elementos observados na
área devido à presença de famílias descendentes de populações
quilombolas.
0
5
10
15
20
25
30
35
0 - 0,62
0
,
62 - 2
,
49
2
,4
9
-
4,
36
4
,3
6
-
6,
23
6
,
23
-
8,
1
0
8
,
10 - 9,97
9,97 - 11,84
11,84
-
1
3,7
1
1
3,7
1
-
1
5,5
8
1
5,
58
-
1
7,
45
1
7,
45
-
1
9
,32
Classes de circunferência (cm)
Freqüência (%)
FIGURA 5. Freqüência de indivíduos e distribuição em classes de
circunferência de
B. gaudichaudii.
3.4 Conclusões
a) O padrão de distribuição espacial para
B. gaudichaudii é o agrupado;
b) A maior parte dos indivíduos estudados apresenta altura de até 3m.
59
3.5 Referências Bibliográficas
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63
4 MORFOLOGIA DE SEMENTES E PLÂNTULAS DE Brosimum
gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE)
RESUMO – O estudo da morfologia de sementes e plântulas de espécies do
cerrado pode contribuir para a caracterização de plantas nativas,
principalmente aquelas de interesse da indústria farmacêutica.
Brosimum
gaudichaudii
, único representante do gênero no cerrado, é popularmente
conhecida como algodãozinho ou mama-cadela e muito utilizada pela
comunidade tradicional como planta medicinal. Este estudo teve por objetivo
descrever e ilustrar a morfologia externa e interna de sementes, as plântulas
e o tipo de germinação de
B. gaudichaudii. A morfologia externa e interna foi
analisada com a utilização de lupa de mesa. Para observação do eixo
embrionário as sementes com endocarpo foram submetidas ao teste de
tetrazólio. As medidas de comprimento, largura e espessura das sementes
com endocarpo foram obtidas com paquímetro digital. As sementes foram
colocadas para germinar em leito de areia e em papel germitest por 30 dias
e acompanhadas diariamente para a descrição e ilustração de todo o
processo germinativo. Foram consideradas como emergidas as sementes
que apresentaram plântulas com 2cm de altura e germinadas as sementes
que emitiram 2mm de protrusão de raiz. As sementes com endocarpo, em
média, apresentaram 16,64 ± 2,11mm de comprimento, 13,48 ± 1,67mm de
largura e 9,9 ± 0,92mm de espessura; 43,4% de umidade e massa média de
1526,2g (1000 sementes com endocarpo). O eixo embrionário é curvo, a
germinação é hipógea e a plântula é do tipo cripto-hipógea-armazenador
(CHR). Há emissão de raiz primária um dia após a semeadura, raiz
secundária com quatro dias. A plúmula não é desenvolvida e o hipocótilo
varia de coloração (verde, róseo, avermelhado e vermelho).
Palavras-chave: germinação, estrutura de sementes, endocarpo lignificado.
64
4 MORPHOLOGY OF SEEDS AND SEEDLINGS OF Brosimum
gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE)
ABSTRACT - The study of the morphology of seeds and seedlings of
species of the cerrado may contribute to the characterization of native plants,
especially those of interest to the pharmaceutical industry.
Brosimum
gaudichaudii
, sole representative of its kind in the cerrado, it is popularly
known as “mama-cadela”, or “algodãozinho” and much used by the
community as a traditional medicinal plant. This study aims to describe and
illustrate the external and internal morphology of seeds, seedlings and type
of germination of
B. gaudichaudii. The external and internal morphology was
examined using the microscope table. For observation of the embryonic axis
the core seeds there was subjected to the tetrazolium test. The biometric
characteristics length, width and thickness of seeds with endocarp were
measured with digital pachymeter. The seeds were placed to germinate in
sand and paper for 30 days and monitored daily for the description and
illustration of the entire germination process. There was considered as the
emerged seedlings with 2cm in height and germinated seeds that issued
2mm of root protrusion. The core seed, on average, had 16.64 ± 2.11mm in
length, 13.48 ± 1.67mm wide and 9.9 ± 0.92mm thick, 43.4% of humidity and
average weight of 1526.2 g (1000 seeds with endocarp). The embryonic axis
is curved, the germination is hypogeal and seedling is type crypto-hypogeal-
reserve (CHR), the root issue is one day after sowing, root secondary with
four days, the plumule is not developed and hypocotyl varie in color (green,
pink, red and red).
Keywords:
germination, structure of seed, endocarp lignified
65
4.1 Introdução
Para se compreender o ciclo biológico e a regeneração da espécie
deve-se ter conhecimento sobre a morfologia de sementes e plântulas,
crescimento e estabelecimento da plântula, auxiliando assim nos trabalhos
de manejo e conservação. Com os dados da descrição morfológica da
espécie, formam-se subsídios que corroboram com os ensaios de
germinação, nos critérios de plântula normal e anormal (Costa et al., 2006).
Para a produção de mudas de espécies nativas, é necessário trabalhos
sobre coleta e estudo, principalmente de espécies nativas de área de
Cerrado onde a falta de informações básicas sobre as condições de manejo
e cultivo dificulta a implantação de espécies nativas em programas
silviculturais (Oliveira et al., 2006).
Além do trabalho de caracterização morfológica das sementes, a
caracterização de plantas juvenis é igualmente importante, pois, apresentam
características diferentes da planta adulta, sendo então necessário se
conhecer a morfologia de plântulas em estádio juvenil de desenvolvimento
para auxiliar os trabalhos de análise no ciclo da espécie (Silva et al., 1995).
A importância desses estudos morfológicos de plântulas e sementes reside
no fato de auxiliarem na identificação botânica das espécies, no
66
reconhecimento em bancos de sementes e de plântulas em formações
florestais. Com isso, as análises contribuirão com o entendimento sobre os
mecanismos de dispersão, sucessão e regeneração natural da espécie
(Melo et al., 2004).
Além do estudo da semente, o conhecimento sobre morfologia,
anatomia e a histoquímica dos órgãos vegetativos pode contribuir com o
controle da qualidade da matéria prima a ser utilizada em escala industrial.
Fidelis et al. (2000) estudaram os aspectos morfológicos e anatômicos de
B.
gaudichaudii
desenvolvidos a partir de sementes em condições diferentes de
cultivo:
in vivo e in vitro. Verificaram que devido as diferentes condições de
cultivo houve diferenças anatômicas, as folhas do sistema
in vivo tornaram-
se mais espessas, podendo essas diferenças estarem ligadas ao processo
adaptativo do vegetal. É necessário que se forme um protocolo de cultivo
que vise a indução de raízes, pois, o processo, tanto para cultivo
in vivo ou
in vitro, é complexo e envolve diferentes fatores, tanto endógenos quanto
exógenos (Sousa & Pereira, 2007).
O relato sobre o uso de sementes na propagação de espécies do
cerrado foi realizada pela primeira vez por Laboriau et al. (1963). A primeira
revisão bibliográfica abordando-se plântulas de dicotiledôneas foi feita em
1825 por A. P. De Candolle
1
(De Candolle citado por Oliveira, 1993). Nesse
trabalho fez-se uma distinção entre cotilédones foliares e de reserva,
enquanto que os termos epígea/hipógea foram feitos por Kleb em 1885.
Além dos termos epígea (cotilédones se elevam acima do solo) ou hipógea
(permanecem abaixo dele), os termos fanerocotiledonar (cotilédones se
libertam do tegumento) e criptocotiledonar (cotilédones permanecem dentro
do tegumento), são introduzidos ao final do processo da germinação (Duke,
1965
2
citado por Oliveira, 1993). Após o desenvolvimento da raiz, pode
haver ou não diferenciação do hipocótilo/epicótilo.
1
DE CANDOLLE, A. P. De la germination des légumineuses. In: Memóires sur la famille
des légumineuses. 1825. p. 61-122.
2
DUKE, J. A. Keys for the identification of seedlings of some proeminent wood species in
eight forest types in Puerto Rico. Ann. Missouri Bot. Gard, v. 52, n. 3, p. 314-350, 1965.
67
Em laboratório, onde geralmente as sementes não ficam
completamente encobertas por espesso substrato, os termos
fanerocotiledonar e criptocotiledonar são muito bem aplicados e se adaptam
melhor a situação. Vogel (1980)
3
, citado por Mourão et al. (2007),
apresentou 16 tipos e mais alguns subtipos, levando em consideração o
envoltório da semente, os tecidos de reserva, fases de repouso e filotaxia.
Essa classificação, apesar de bastante completa, é de difícil utilização no
campo, onde nem todos os caracteres podem ser observados, enquanto que
as definições criadas por Duke (1965) (fanerocotiledonar e criptocotiledonar)
não deixam margem de dúvidas.
Além dos termos propostos por Duke, Miquel (1987)
4
, citado por
Mourão et al. (2007), utilizou como critério para classificação, a exposição ou
não dos cotilédones, o desenvolvimento do hipocótilo e a natureza dos
cotilédones, em três tipos: “epígeo-foliácea” (fanerocotiledonar-epígea
cotilédones foliáceos), “hipógea” (criptocotiledonar-hipógea) e “Durio”
(criptocotiledonar-epígea). Além dessas características, Garwood (1996)
5
,
citado por Rodrigues & Tozzi (2007), empregou três características dos
cotilédones como exposição, posição e textura. As siglas (em inglês) foram
mantidas sendo: PEF - fanero-epígeo-foliáceo; PER - fanero-epígeo-
armazenador; PHR - fanero-hipógeo-armazenador; CER - cripto-epígeo-
armazenador e CHR - cripto-hipógeo-armazenador.
Nas plantas CHR, os cotilédones podem ser sésseis ou peciolados;
em espécies com plântulas PEF ou PER pode-se fazer distinção entre elas
através da forma dos seus cotilédones (Rodrigues & Tozzi, 2007).
Para verificar se o sistema proposto por Miquel se aplicaria às
espécies arbóreas brasileiras, Ressel et al. (2004) procuraram relação entre
3
VOGEL, E.F. Seedling of dicotyledons: structure, development, types descriptions of 150
woody alesian taxa. Wageningen: Centre for Agricultural Publishing and Documentation,
1980.
4
MIQUEL, S. Morphologie fonctionelle de plantules d'especes forestières du Gabon. Bull.
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5
Garwood, N.C. Functional morphology of tropical tree seedlings. In: M.D. Swaine (ed.). The
ecology of tropical forest tree seedlings. Unesco, 1996. p. 59-129,
68
os tipos morfofuncionais dos cotilédones presentes em plântulas com
determinadas características ecológicas.
Na classificação dos cripto-cotilédones, uma característica
importante é que o tegumento da semente pode funcionar como uma
barreira protetora, além de que espécies clímax tolerantes à sombra do tipo
CHR mantêm suas reservas relativamente protegidas. Analisando a
vulnerabilidade das plântulas em seu habitat através da classificação
morfofuncional, plantas tipo CHR seriam mais resistentes por apresentarem
reservas nutritivas protegidas pelo tegumento e por estarem sob o solo.
Plantas CHR de sucessão tardia apresentam sementes com maior
capacidade de armazenamento e proteção durante o processo inicial de
estabelecimento ao contrário de espécies pioneiras que devem apresentar
cotilédones expostos e fotossintetizantes para garantir a sobrevivência da
espécie. Após o estabelecimento inicial da plântula, a característica
morfofuncional deixa de ser primordial passando as condições ambientais e
exigências específicas dos habitats a controlar o processo de
estabelecimento (Ressel et al., 2004).
B. gaudichaudii Trécul é uma planta medicinal da família Moraceae,
freqüentemente encontrada na região do Cerrado que ocorre em todo o
Brasil Central, onde há vegetação de cerrado, tanto no campo como cerrado
senso strictu e cerradão (Almeida, 1998). É popularmente conhecida como
“mamica-de-cadela”, “amoreira-do-mato”, “apê” e “maminha-de-cachorra”,
sendo empregada na medicina popular no combate ao vitiligo (Pott & Pott,
1994; Leão et al., 2005). Essa espécie é explorada de forma puramente
extrativista e tem sua disponibilidade como matéria-prima cada vez mais
reduzida. Informações científicas sobre protocolo de cultivo e manejo são
insuficientes e/ou inexistentes. Devido o grande interesse da indústria
farmacêutica é necessário se obter, nas plantas cultivadas, o mesmo teor de
princípios ativos encontrados nos indivíduos obtidos de seu habitat natural,
pois a síntese dos princípios ativos (psoraleno e bergapteno) é muito
onerosa sendo a exploração extrativista o único recurso utilizado (Neves et
al., 2002; Pimenta, 2002).
69
A presença do xilopódio é nitidamente diferenciado sendo originado
do espessamento da região hipocotiledonar e constituído de uma
tuberosidade que produz rebentos na parte superior (Palhares & Silveira,
2007). Em plantas do cerrado, o xilopódio parece uma estratégia bastante
eficaz de subsistência frente ao fogo, pois permite à planta rebrotar após
queima da parte aérea, no entanto a rebrota de parte aérea que se
desenvolve após a agressão ocasionada pelas queimadas confere à planta a
característica arbustiva (Palhares, 2004; Palhares et al., 2006). Conforme a
interação da planta com o meio haverá produção de sementes de diferentes
tamanhos que podem influenciar no desenvolvimento da plântula.
O objetivo nesta pesquisa foi descrever e ilustrar a morfologia
externa e interna da semente, as plântulas e o tipo de germinação de
Brosimum gaudichaudii Trécul. fornecendo informações sobre a identificação
dos primeiros estádios de desenvolvimento das plântulas dessa espécie.
70
4.2 Material e Métodos
As sementes de
B. gaudichaudii Trécul foram obtidas de frutos
maduros coletados manualmente de 30 indivíduos, aleatoriamente, em
dezembro de 2006, na localidade de Nossa Senhora do Livramento-MT, na
comunidade quilombola de Mata Cavalos, distante 60km da capital Cuiabá,
com coordenadas 15° 50’ 34.9” S e 56° 24’ 03.0” W, altitude de 226m acima
do nível do mar.
O material botânico foi identificado pela taxonomista do Herbário
Central da Universidade Federal de Mato Grosso, Dra Rosilene Rodrigues
Silva, e está depositado no sob número 37693.
A distinção morfológica dos frutos maduros e imaturos foi feita no
momento da coleta. Os frutos maduros foram levados para o Laboratório de
Análise de Sementes da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da
Universidade Federal de Mato Grosso onde foram lavados e despolpados
em peneira de 4mm para obtenção das sementes. Posteriormente, as
sementes com endocarpo foram submetidas à secagem, dispostas em uma
bandeja, a temperatura de 25°C por 24 horas. A determinação do grau de
umidade das sementes com endocarpo foi realizada com duas repetições de
10g em estufa por 24 horas a 105°C +/- 3ºC (Brasil, 1992). A massa de mil
sementes com endocarpo foi determinado por regra de três, utilizando-se
cinco repetições de 100 sementes.
Para a caracterização biométrica das sementes foram utilizadas 50
sementes oriundas de 50 frutos. As dimensões das sementes (comprimento,
largura e espessura) foram medidas com o auxílio de paquímetro digital. A
morfologia interna e externa da semente bem como forma do embrião e
presença de endosperma foi verificada com o auxílio de lupa de mesa com
aumento de seis vezes. Para observação do eixo embrionário, as sementes
com endocarpo foram submersas em solução de tetrazólio, em concentração
de 0,1% a 35ºC durante 1h e 30min.
71
No teste de germinação, para descrição e ilustração do processo
germinativo, foram utilizadas quatro repetições de 20 sementes previamente
imersas em hipoclorito de sódio 4% por 6h para facilitar a retirada do
endocarpo. O endocarpo foi retirado manualmente, com auxílio de pinça e
depois as sementes foram colocadas para germinar em papel de
germinação do tipo Germitest, em rolo de papel, colocados em sacolas de
plástico transparente fechadas, em câmara de germinação a 30°C e
fotoperíodo de oito horas. O papel foi umedecido com água destilada até
atingir o máximo de saturação e em seguida escorreu-se o excesso. Durante
o experimento, o papel foi molhado sempre que necessário.
Para avaliação do tipo de germinação, as sementes foram
semeadas com o eixo embrionário na horizontal, em areia previamente
esterilizada e umedecida com água a 60% da capacidade de campo, em
volume. As bandejas ficaram cobertas com sacolas de plástico transparente
para manter a umidade da areia sob fotoperíodo de 8 horas e 26°C. Após a
emergência das plântulas, as sacolas foram retiradas e o substrato
umedecido quando necessário; a umidade relativa do ambiente manteve-se
em torno de 40%.
A germinação, emergência e o desenvolvimento da plântula, tanto
em areia quanto em papel de germinação foram observados diariamente
durante 30 dias, efetuando-se descrições e ilustrações com o auxílio de lupa
de mesa. Foram consideradas germinadas no substrato de papel, as
sementes que apresentaram protrusão de raiz com 2mm de comprimento e
como plântulas quando o hipocótilo apresentou 2cm de comprimento
(semeadura em areia). O experimento foi acompanhado durante 30 dias com
a abertura dos primeiros eófilos.
A terminologia utilizada foi baseada nos trabalhos de Barroso,
(1978), Barroso et al. (1999), Damião Filho & Moro (2001) e Jacomassi
(2006).
72
4.3 Resultados e Discussão
Os frutos imaturos e maduros de
B. gaudichaudii (Figuras 1A e 1B)
não apresentaram diferença morfológica assim como verificaram, para a
mesma espécie, Jacomassi (2006) e Barroso et al. (1999).
1,2
mm
A
B
endocarpo
lignificado
polpa
D
C
FIGURA 1. Frutos imaturos e maduros de B. gaudichaudii em área de
Cerrado (
A, B); frutos de B. gaudichaudii envolvido pela polpa
(
C) e semente com endocarpo lignificado (D).
Em todos os frutos despolpados havia apenas uma semente (Figura
1D), entretanto Almeida et al. (1998) observaram que os frutos podem
apresentar uma ou duas sementes.
Os diásporos são formados por uma semente envolvida em
endocarpo lignificado, de coloração creme, com tegumento único,
membranáceo e de coloração marrom. Apresentam superfície lisa, com hilo
73
circular e visível (Figura 2). Essas mesmas características foram observadas
por Jacomassi (2006). Em média, as sementes com endocarpo
apresentaram 16,64 ± 2,11mm de comprimento, 13,48 ± 1,67mm de largura
e 9,9 ± 0,92mm de espessura; 43,4% de umidade e massa média de
1526,2g (1000 sementes com endocarpo).
O embrião é total invaginado, apresentando o eixo embrionário
curvo, com cotilédones desiguais, curto-peciolados. O embrião não é visível
na lupa estereoscópica e se confunde com o endosperma. Porém após
imersão em solução de tetrazólio pode-se observar o eixo embrionário
(Figura 2). A face abaxial dos dois cotilédones é convexa enquanto a face
adaxial em um cotilédone é plano-convexa e no outro é plano-côncava. O
eixo hipocótilo-radícula é curto e intumescido com alongamento insuficiente
para elevar os cotilédones acima do nível do solo.
Verificaram-se as estruturas da semente em estádio inicial de
germinação. As sementes de
B. gaudichaudii iniciaram o processo de
germinação, com a protrusão da raiz, em apenas um dia da semeadura em
papel e de forma não sincronizada. Com a entrada da água há a emissão da
raiz, de coloração branca, no sentido ortogonal ao hilo sendo a raiz principal
branca (Figura 2). Retirou-se o endocarpo dos diásporos para facilitar o
crescimento do embrião e melhorar a liberação do hilo favorecendo assim, a
entrada de água necessária para iniciar o processo da germinação. Porém,
visivelmente não foi possível observar o intumescimento da semente.
74
G
rd
E
1cm
B
A
tg
C
D
rz
rz
rd
hd
ee
hd
F
FIGURA 2. Estruturas da unidade germinativa e morfologia da germinação de B.
gaudichaudii. Diásporo (A); sementes com tegumento (B); semente sem
tegumento, em destaque a emissão da raiz (C); imagem aumentada do
diásporo em tetrazólio, em destaque o eixo embrionário, a radícula e o hilo
(D); início do processo de protrusão da raiz (E); um dia após a semeadura (F);
quatro dias após a semeadura (G); (rd: radícula, rz: raiz; hd: hilo no diásporo,
ee: eixo embrionário, tg: tegumento).
Em geral, sete dias após a protrusão da raiz iniciou-se a emissão de
raízes secundárias e da plúmula (Figura 3). Em seu habitat natural,
B.
gaudichaudii
apresenta raízes tortuosas, sendo que em alguns indivíduos
essas desenvolveram-se mais que em outros. A densidade das raízes é
menor do que do caule, provavelmente devido ao acúmulo de água nessa
estrutura do vegetal (Palhares et al., 2006).
Com nove dias a raiz principal estava bem desenvolvida com a
presença marcante dos catáfilos alternos e do eófilo, de natureza simples
(Figura 3). A plúmula é pouco desenvolvida não apresentando diferenciação
dos primórdios foliares, que também foi observado por Jacomassi (2006).
Com 12 dias, houve o surgimento de várias raízes secundárias e a abertura
dos eófilos iniciou aos 20 dias após semeadura. A duração da germinação e
desenvolvimento da plântula variou de 20 a 30 dias (Figura 3), o hipocótilo é
curto e intumescido e o sistema radicular da plântula é composto por raiz
primária e suas ramificações.
75
Essa irregularidade no padrão de desenvolvimento dificulta a
produção de mudas uma vez que a padronização no estágio de
desenvolvimento é primordial para o sucesso da instalação dos indivíduos a
campo.
L
ct
12mm
A
rs
hs
C
pl
hp
17mm
0,6cm
B
E
D
eo
eo
G
1,5cm
H
4cm
F
FIGURA 3. Morfologia da germinação de B. gaudichaudii . Sete dias após a semeadura
(surgimento de raiz secundária) (A, B); sete dias após a semeadura (plúmula
em destaque) (C); nove dias após a semeadura (catáfilos em destaque) (D);
doze dias após a semeadura (E); 20 dias após a semeadura (abertura dos
eófilos em destaque) (F, G); 28 dias após a semeadura (H). (hs: hilo na
semente, hp: hipocótilo, rs: raiz secundária, pl: plúmula, ct: catáfilo, eo: eófilo)
I
76
O hipocótilo variou de coloração, não se desenvolvendo somente
com a coloração branca ou verde mas também róseo e avermelhado e
vermelho, conforme critério adotado antes da leitura (Figura 4).
A
B
C
D
FIGURA 4. Variação na coloração do hipocótilo nas cores verde, róseo,
avermelhado e vermelho, nas diferentes fases do
desenvolvimento (
A, B, C, D).
No teste de emergência de plântulas, em substrato areia, aos 11
dias da semeadura, o hipocótilo atingiu 2cm ao nível do solo, com presença
de plúmula e catáfilos alternos, observado também por Jacomassi (2006)
(Figura 5A). Além da característica de alternância dos catáfilos, as plântulas
apresentaram pelos no hipocótilo aos 11 dias da semeadura, que foram
observados com o auxílio de lupa estereoscópica (Figura 5B), com abertura
dos eófilos após 20 dias da data da semeadura (Figura 5C).
77
ct
pe
C
B
A
FIGURA 5. Plântula de B. gaudichaudii com 11 dias de desenvolvimento em
areia (
A); presença de pelos no hipocótilo da plântula aos 28
dias após a semeadura em papel germitest. (
pe: pelos; ct:
catáfilo) (
B); abertura de eófilo após 20 dias da data de
semeadura (
C).
Por apresentar o hipocótilo curto e possuir endocarpo rígido, o tipo
de germinação de
B. gaudichaudii é hipógea e a plântula é cripto-hipógeo-
armazenadora (CHR) (Figura 6). Uma característica importante dos cripto-
cotilédones é que o endocarpo da semente pode funcionar como barreira
protetora, além de que espécies clímax tolerantes à sombra do tipo CHR
mantêm suas reservas relativamente protegidas. Analisando a
vulnerabilidade das plântulas em seu habitat através da classificação
morfofuncional, plantas tipo CHR seriam mais resistentes por apresentarem
reservas nutritivas protegidas pelo tegumento e/ou endocarpo e por estarem
sob o solo, podendo formar bancos de plântulas por longos períodos (Ressel
et al., 2004).
78
Nível do solo
B
A
C
FIGURA 6. Plântula de B. gaudichaudii, em diferentes períodos após a
semeadura, com os cotilédones abaixo do nível do solo (linha
tracejada) em estrutura típica CHR; sementes sem endocarpo
(
A, B); semente com endocarpo (C).
4.4 Conclusões
a) A germinação de
B. gaudichaudii é do tipo hipógea e a plântula é
cripto-hipógeo-armazenadora;
b) A emissão do hipocótilo se faz de forma irregular com
diferenciação na coloração;
c) A abertura dos primeiros eófilos ocorre 20 dias após semeadura.
79
4.5 Referências Bibliográficas
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82
5 TRATAMENTO PRÉ-GERMINATIVO EM SEMENTES DE Brosimum
gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE)
RESUMO - Os frutos de Brosimum gaudichaudii apresentam endocarpo
rígido que dificulta a entrada de água e desenvolvimento do embrião durante
a disseminação dos diásporos. O objetivo neste estudo foi verificar o efeito
de diferentes concentrações de NaClO na diminuição da resistência do
endocarpo à embebição de água e na emergência de plântulas. O
delineamento utilizado foi inteiramente casualizado com duas testemunhas,
sendo sementes com endocarpo intacto e sementes sem endocarpo e
quatro tratamentos em ensaio fatorial 2x2 (duas concentrações de NaClO, 5
e 10%, e dois tempos de imersão, 3 e 6h). As médias dos tratamentos foram
comparadas com as testemunhas pelo teste de Dunnett a 5% e entre si pelo
teste Scott-Knot a 5%. As sementes foram colocadas para germinar em leito
de areia durante 30 dias avaliando-se o tempo médio de emergência e a
porcentagem de plântulas emergidas. A comparação dos resultados com os
obtidos nas testemunhas demonstrou que a presença do endocarpo diminui
o número de plântulas emergidas e aumenta o tempo de emergência. O
melhor tempo médio e maior média de porcentagem de emergência foram
de 15,2 dias e 82,5% para concentração de 5% e tempo de 3h e o pior, 25,8
dias e 36,3% para semente com endocarpo. Não houve diferença
significativa entre sementes sem endocarpo e as sementes com endocarpo
submetidas à concentração de hipoclorito de sódio. O melhor tempo de
imersão é de 3 horas e a melhor concentração de hipoclorito de sódio sem
afetar o desenvolvimento do embrião é de 5%, otimizando os trabalhos em
laboratório e da produção de mudas.
Palavras-chave: teste de germinação, dormência, produção de mudas,
hipoclorito de sódio.
83
5 TREATMENT PRE-GERMINATED IN SEEDS OF Brosimum
gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE)
ABSTRACT - The fruits of Brosimum gaudichaudii have core that makes
hard the entry of water during the embryo development and the spread of the
seeds of the species. The objective of this study was to evaluate the effect of
different concentrations of NaClO in reducing the strength of the core of the
soaking water and the emergence of seedlings. The design was completely
randomized to two witnesses, and seeds with intact endocarp and seeds
without endocarp and four test treatments in factorial 2x2 (two concentrations
of NaClO, 5 and 10%, and two days of immersion, 3 and 6h). Means of
treatments were compared with control by Dunnett test at 5% and each other
by Scott-Knot test at 5%. The seeds were placed to germinate in sand for 30
days assessing the average time of emergence and the percentage of
seedlings emerged. The comparison of results with data obtained from the
germination of witnesses showed that the presence of the core decreases
the number of seedlings emerged and increases the time of emergency. The
best average and greater mean percentage of emergence was 15.2 days and
82.5% to 5% of concentration and time of 3h and worse, 25.8 days and
36.2% for seed with endocarp. There was no significant difference between
seeds without endocarp and seeds with endocarp submitted with the
concentration of sodium hypochlorite. The best time is 3 hours and the best
concentration of sodium hypochlorite without affecting the development of the
embryo is 5%, optimizing the work in the laboratory and seedling production.
Keywords: germination test, dormancy, seedling production, sodium
hypochlorite
84
5.1 Introdução
A produção de mudas inicia-se com sementes de qualidade
(Leonhardt et al., 2001). Para se obter sementes com boa qualidade
fisiológica deve-se verificar o ponto de maturidade fisiológica, quando a
semente atinge o máximo da matéria seca e reduzido teor de água. Porém,
a época da colheita pode variar em função do ambiente, espécie e variedade
(Lopes et al., 2005). No entanto, junto com a produção de sementes, a
espécie pode utilizar estratégias que facilitem a dispersão e manutenção da
planta no meio, como evitar que todas as sementes germinem ao mesmo
tempo e provoque a competição por nutrientes e água do ambiente. Esse
mecanismo de controle do estádio fisiológico é chamado de dormência e
pode se instalar antes mesmo da fertilização (Eira & Caldas, 2000).
Com isso, as espécies apresentam métodos próprios para
superação da dormência devendo ser estudados para contornar o problema
de manejo florestal com a germinação heterogênea dificultando a produção
de mudas. A importância na superação da dormência de sementes objetiva
melhorar a germinabilidade e o desempenho das mudas produzidas, tanto
em viveiro quanto no campo com o intuito de acelerar e uniformizar o
85
estabelecimento inicial dessas plantas (Roversi et al., 2002; Cruz &
Carvalho, 2006).
A utilização de procedimentos inadequados para quebra de
dormência pode levar a uma falsa interpretação sobre viabilidade da
espécie, comprometendo até mesmo a conservação de germoplasma de
espécies silvestres (Nunes et al., 2006). Porém, algumas plantas utilizam
diásporos para disseminação da semente. Muitas vezes, o endocarpo
presente nessa unidade de dispersão pode comprometer o desenvolvimento
do embrião por rigidez imposta pela parede de lignina. É o que apresenta
B.
gaudichaudii,
em que, além do endocarpo lignificado dificultando a
germinação das sementes por rigidez, há a impermeabilidade do tegumento
à passagem da água (Sales et al., 2002; Jacomassi, 2006). A germinação
baixa e lenta ocasiona problemas na uniformidade do desenvolvimento da
plântula interferindo nos programas de produção de mudas, havendo a
necessidade de se acelerar o processo.
Para utilização de espécies nativas na recuperação de ambientes,
há necessidade de mais estudos para produção de mudas. Porém a
dormência presente na maioria das espécies deve ser superada com a
utilização de tratamentos pré-germinativos (Scalon et al., 2005). A
escarificação é qualquer tratamento aplicado ao tegumento facilitando a
entrada da água. A escarificação, mecânica e química, auxilia no processo
de quebra de dormência, porém, o sucesso dependerá da espécie e do local
de coleta (Cruz & Carvalho, 2006).
A definição de dormência envolve fatores que vão desde o início do
processo germinativo até mesmo depois da plântula instalada, como por
exemplo, a dormência exercida pelas gemas apicais sobre as gemas
laterais, em determinadas espécies. Esse fenômeno está presente nas
plantas em diferentes estruturas: sementes, meristema, bulbos, gemas
laterais, etc. A dormência pode existir de diferentes maneiras imposta por
algum fator limitante do meio como luminosidade, imaturidade do embrião,
impermeabilidade a água, etc. As sementes que não germinam sob
86
condições ideais são consideradas dormentes. Esse mecanismo busca
aliviar ou diminuir o estresse após a maturação. Reduzindo-se o mecanismo
da dormência aumenta-se a velocidade de germinação/emergência e a
porcentagem de germinação. As sementes de
Ilex paraguariensis são
liberadas da planta-mãe na forma de uma massa de tecido meristemático
não diferenciado, ou seja, antes de estarem morfologicamente maduras,
porém a maturação é completada após a dispersão das mesmas (Cuquel et
al., 1994; Eira & Caldas, 2000).
Conforme Vleeshouwers et al. (1995)
6
, citados por Eira & Caldas
(2000), a dormência é uma característica da semente. O grau de dormência
é que se relaciona com a germinabilidade da semente (Eira & Caldas, 2000).
A dormência pode ser induzida através de vários mecanismos e
ocorrer em qualquer estágio, antes mesmo da fertilização ocorrer. A
dormência é um fenômeno que pode ser instalado em qualquer momento,
mesmo antes da fertilização e até após a formação do indivíduo, quando as
condições em que se encontram não são adequadas ou visando a
distribuição da espécie no tempo e no espaço. Se bem entendido e
manipulado, esse fenômeno poderá ser utilizado a favor nos estudos de
armazenagem de sementes (Eira & Caldas, 2000; Piroli et al., 2005).
Os mesmos autores afirmam que a dormência pode trazer
vantagens para o estabelecimento da espécie no ambiente, porém, com
algumas desvantagens ao se considerar a exploração do vegetal pelo
homem. Na sua importância ecológica, a dormência bloqueia o processo da
geminação quando as condições ambientais não são propícias à instalação
da plântula. Também se pode considerar a dormência como fenômeno
concomitante ao processo da germinação. Dependendo da etapa em que o
desenvolvimento será bloqueado, a semente poderá passar apenas pelas
etapas iniciais do processo germinativo.
6
VLEESHOUWERS, L.M.; BOUWMEESTER, H.J.; KARSSEN, C.M. Redefining seed
dormancy: an attempt to integrate physiology and ecology. Journal of Ecology, v.83, p.
1031-1037, 1995.
87
Em sementes de espécies não domesticadas, a dormência pode
facilitar a dispersão em relação a não germinação de todo o lote fazendo
com que a disseminação se dê no tempo e no espaço aumentando a chance
de sobrevivência da espécie em bancos de sementes sob o solo (Eira &
Caldas, 2000; Piroli et al., 2005). Se comparado com a germinação, a
dormência é um fator adaptativo, retardando-a, originando plântulas de
tamanhos desuniformes dificultando a instalação de um padrão de
qualidade, além de dificultar o planejamento dos plantios (Piroli et al., 2005).
Portanto, estudos iniciais de germinação permitem conhecer o
comportamento da espécie, fornecendo dados básicos para o planejamento
de novas pesquisas. Muitas espécies do Cerrado apresentam dormência
devido à impermeabilidade do tegumento, sendo considerado obstáculo na
domesticação de espécies (Albuquerque et al., 2003), como em sementes
de japecanga (
Smilax japecanga) que podem levar de 6 a 8 meses para
germinar (Santos et al., 2003).
A dormência é um obstáculo para a produção de mudas de
espécies nativas devido principalmente a impermeabilidade da água através
do tegumento, provavelmente devido à presença de cutícula espessa. Um
dos tratamentos utilizados baseia-se em dissolver essa camada ou perfurar
o tegumento facilitando a embebição conforme Bianchetti & Ramos (1982)
7
citados por Scalon et al. (2005).
A quebra da dormência utilizando escarificação mecânica pode ser
de difícil aplicação para lotes grandes de sementes, induzindo a formação de
elevado número de plântulas anormais pela maior incidência de cotilédones
presos, temporária ou permanentemente. Esse método facilita a entrada de
água iniciando o processo da germinação. No entanto, a escarificação
mecânica não foi o melhor método para quebra de dormência em sementes
de
Ormosia arborea (Lopes et al., 2004). Porém, em Ormosia nitida a
escarificação mecânica facilitou a embebição de água pela semente e
7
BIANCHETTI, A.; RAMOS, A. Comparação de tratamentos para superar a dormência de
sementes de canafístula Peltophorum dubium (Spreng.) Taubert. Bol.Pesq. Florest., n. 4,
p. 91-99, 1982.
88
consequentemente houve um aumento na porcentagem de germinação
(Lopes et al., 2006). Em sementes de jitirana (
Merremia aegyptia) a
escarificação mecânica foi o melhor método para quebra de dormência
(Linhares et al., 2007a). Já o uso da escarificação química com ácido se
torna inacessível aos viveiristas por ser de elevado custo e de difícil
manuseio. Em espécies tropicais esse é o tipo de dormência mais comum.
Danos causados por insetos, decomposição microbiana, danos mecânicos,
fogo ou lavagem do tegumento/embrião para lixiviar a presença de algum
hormônio inibidor são outros fatores que podem superar a dormência
propiciando a germinação (Santos et al., 2003; Malavasi & Malavasi, 2004).
Alguns autores utilizaram hipoclorito de sódio para quebra de
dormência de sementes de jitirana (
Merremia aegyptia) (Linhares et al.,
2007b), uma vez que o processo oxidativo do hipoclorito de sódio acelera a
degradação do endocarpo da semente assim como o uso de ácido sulfúrico
como escarificação química em sementes de paricarana (
Bowdichia
virgilioides
) (Smiderle & Sousa, 2003).
Os processos de escarificação tanto auxiliam na entrada de água
para embebição da semente quanto na quebra das cadeias de lignina para
diminuir a rigidez das unidades dispersoras. A umidade é fator primordial
para a germinação através da embebição, assim como a falta impede o
início do processo germinativo, o excesso pode prejudicar a troca de gases
envolvidos no processo (Nunes et al., 2006; Sofiatti et al., 2008).
Em cada tratamento aplicado para superar a dormência das
sementes deve-se levar em conta o custo e a praticidade na execução
(Smiderle & Sousa, 2003). Os frutos de
Brosimum gaudichaudii apresentam
endocarpo lignificado. A rigidez do envoltório dificulta a entrada da água e o
início do processo germinativo e se faz necessário o desenvolvimento de
tecnologias que facilitem a germinação das sementes diminuindo a rigidez
do endocarpo e favorecendo a embebição iniciando assim, o processo
germinativo (Jacomassi, 2006). Conforme observaram Sales et al. (2002), o
tamanho das sementes de
B. gaudichaudii não influenciou a germinação, no
89
entanto, a retirada do endocarpo possibilitou a entrada da água aumentando
o número de sementes germinadas.
Assim, foi estabelecido como hipótese que a utilização de hipoclorito
de sódio poderia diminuir a rigidez do endocarpo auxiliando no
desenvolvimento do embrião.
Diante do exposto, o objetivo nesta pesquisa foi utilizar duas
concentrações de hipoclorito de sódio sob dois tempos de imersão para
verificar a diminuição da resistência do endocarpo a embebição de água.
5.2 Material e Métodos
As sementes de
Brosimum gaudichaudii Trécul. foram obtidas de
frutos maduros coletados nos dias 15 e 19/10/2007, na comunidade de Mata
Cavalos em Nossa Senhora do Livramento-MT, com coordenadas 15° 50’
34.9” S e 56° 24’ 03.0” W.
O material botânico foi identificado pela taxonomista do Herbário
Central da Universidade Federal de Mato Grosso, Dra Rosilene Rodrigues
Silva, e está depositado no sob número 37693.
Após a coleta, os frutos foram lavados em água corrente e a polpa
retirada manualmente em peneira 5mm para a obtenção dos diásporos, no
Laboratório de Análise de Sementes da Faculdade de Agronomia e Medicina
Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso.
Após o processamento, foi determinado o grau de umidade das
sementes com endocarpo pelo método de estufa de circulação gravitacional
a 105°C ± 3°C por 24 horas, utilizando-se três repetições de 10 sementes
cada (Brasil, 1992).
A metodologia aplicada foi baseada nos trabalhos com sementes de
café desenvolvidos por Meireles et al. (2007) e Sofiatti et al. (2008). As
sementes com endocarpo foram submetidas a quatro tratamentos variando o
90
tempo de imersão em solução aquosa de hipoclorito de sódio (três e seis
horas), a concentração da solução de hipoclorito (5 e 10%) e dois controles
(testemunhas) - semente intacta com o endocarpo e semente cujo
endocarpo foi retirado manualmente. Posteriormente, as sementes foram
distribuídas em substrato de areia a profundidade de 2cm, em bandejas
plásticas, com o eixo embrionário na horizontal. A areia foi previamente
esterilizada e umedecida com água a 60% da capacidade de campo, em
volume. As bandejas ficaram cobertas com sacolas de plástico transparente
para manter a umidade da areia e colocadas em ambiente a 26°C e 40%
sob fotoperíodo de 8 horas. Foram consideradas como germinadas e
emergidas as sementes que formaram plântulas com 2cm de altura. Após a
emergência das plântulas, as sacolas foram retiradas e o substrato
umedecido quando necessário.
O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado em
esquema fatorial 2x2 com duas testemunhas adicionais (semente com
endocarpo e semente sem endocarpo) com quatro repetições de 20
sementes cada. O tratamento consistiu de duas concentrações de hipoclorito
de sódio e dois tempos de imersão.
As avaliações foram realizadas diariamente durante 30 dias e foram
considerados a porcentagem de emergência e o tempo médio de
emergência de plântulas (Laboriau & Valadares, 1976).
Os resultados foram submetidos à análise de variância pelo teste F.
As médias de cada tratamento e das interações foram comparadas com as
testemunhas pelo teste de Dunnett a 5%. Para verificar, entre os tratamentos
com hipoclorito de sódio, o que não afetou o desenvolvimento do embrião,
foi aplicado o teste de Scott-Knot a 5% nas variáveis tempo médio e
porcentagem de emergência. Para verificação da influência da concentração
de hipoclorito de sódio (5 e 10%) e tempo de imersão (3 e 6h) ao longo do
tempo fez-se análise de regressão simulando-se os dados de concentração
intermediários. Para Anova e o teste de médias foi utilizado o software
SAEG – Sistema de Análises Estatísticas e Genéticas da Universidade
91
Federal de Viçosa-MG e os dados analisados conforme Ribeiro Junior
(2001).
5.3 Resultados e Discussão
A porcentagem de emergência das sementes submetidas a
embebição apresentou não significância para o teste de Lilliefors
(normalidade), no entanto pela significância apresentada pelo teste F da
Anova, somente o fato de haver homocedasticidade é suficiente para
desconsiderar-se a condição de não normalidade (Sokal & Rohlf, 1997). Pela
análise de variância (apêndice A), pode-se observar que o tempo de
embebição e a interação entre tempo e concentração na solução não foram
significativos.
Pelo coeficiente de determinação (R
2
=0,908) verificou-se que os
dados obtidos estão muito próximos aos dados reais e o modelo explica o
fenômeno observado (Figura 1). Na análise de regressão da porcentagem
de emergência, o coeficiente de determinação encontrado é próximo de 1
(R
2
=0,997) indicando que o modelo explica a variável observada (Figura 2).
A função encontrada para ambos os modelos é do tipo linear com fator de
significância menor que 1%. Conforme a equação, quanto maior a
concentração de hipoclorito mais tempo a semente levou para germinar e
houve menor porcentagem de emergência de plântulas.
92
TM = 0,49.C + 12,8
R
2
= 0,908
10
12
14
16
18
20
456789101
Concentração NaClO (%)
Tempo Médio (dias)
1
FIGURA 1. Tempo de emergência de plântulas de B. gaudichaudii em
função da concentração de hipoclorito de sódio (valores
intermediários simulados)
.
PE = -5,1.C + 108
R
2
= 0,997
0
20
40
60
80
100
4567891011
Concentração NaClO (%)
Porcentagem de emergência
(%)
FIGURA 2.
Porcentagem de emergência de plântulas de B. gaudichaudii em
função da concentração de hipoclorito de sódio (valores
simulados)
Os dados obtidos com a germinação e tempo médio foram foram
significantes pelo teste F da Anova (apêndice A) Os tratamentos com
embebição atuaram na degradação do endocarpo facilitando a germinação
da semente e diminuindo o tempo médio (Tabela 1), provavelmente devido a
ação de escarificação do hipoclorito de sódio sobre as paredes do
93
endocarpo (Meireles et al., 2007). O grau de umidade obtido das sementes
foi de 41,2% de umidade. As sementes que não tiveram o endocarpo
retirado e que serviram de testemunha demoraram mais para germinar, com
tempo médio de germinação de 25,8 dias, provavelmente devido a rigidez do
endocarpo, como também foi observado no experimento para degradação
do endocarpo das sementes do café (Sofiatti et al., 2008). As sementes
tratadas com hipoclorito de sódio a 5% (3 e 6h) apresentaram menor tempo
médio de emergência (15,2 dias) e maior porcentagem de emergência
(82,5%); as sementes sem endocarpo apresentaram tempo médio e
porcentagem de emergência superiores que as sementes com endocarpo
(Tabela 1).
94
TABELA 1. Tempo médio (dias) e porcentagem de emergência de plântulas
de
B. gaudichaudii oriundas de sementes tratadas em diferentes
concentrações e tempo de imersão em hipoclorito de sódio.
Cloro ativo (%)
Tempo
(h)
TM (dias) ME (%)
3 15,2bB
82,5aA
5
6 15,2bB
82,5aA
3 17,1aB
56,0bB
10
6 18,2aB
58,0bB
Semente com
endocarpo
25,8A 36,2B
Semente sem
endocarpo
16,6B 71,2A
CV (%) 6,2 12,8
TM: tempo médio; ME: média emergência; médias com letras minúsculas iguais na vertical não
diferem entre si pelo teste Scott-Knot a 5% de probabilidade; médias com letras maiúsculas iguais na
vertical não diferem estatisticamente dos tratamentos testemunha pelo teste de Dunnett a 5% de
probabilidade
.
As sementes sem endocarpo apresentaram resultados semelhantes
(tempo médio) às sementes com endocarpo tratadas com hipoclorito de
sódio; as sementes com endocarpo que não receberam a solução de
hipoclorito de sódio apresentaram maior tempo médio de emergência e
menor porcentagem de emergência. Não houve diferença significativa entre
tempo e porcentagem de emergência dentro de cada concentração. A
utilização de hipoclorito de sódio em trabalhos de laboratório com sementes
de café que apresentam endocarpo rígido, assim como o que apresenta as
95
sementes de B. gaudichaudii, diminuiram o tempo médio de emergência,
sem prejudicar o embrião e o número de sementes germinadas (Meireles et
al., 2007).
Conforme observado por Canelossi et al. (1995), sementes expostas
a elevadas concentrações de hipoclorito de sódio podem ter uma
degradação mais rápida do endocarpo expondo o embrião por mais tempo a
ação oxidativa da solução. Meireles et al. (2007), trabalhando com sementes
de café em diferentes concentrações de hipoclorito de sódio e tempos de
embebição, concluíram que as sementes apresentaram melhor porcentagem
de emergência quando submetidas a solução a 5% de hipoclorito de sódio
com tempo de embebição de 6h. Da mesma forma que o observado em
B.
gaudichaudii,
esses autores verificaram que a porcentagem de germinação
dos tratamentos de imersão em hipoclorito de sódio foi superior quando
comparado à testemunha com endocarpo e semelhante à testemunha cujo
endocarpo fora retirado manualmente.
Conforme os resultados obtidos, a embebição das sementes em
hipoclorito de sódio pode substituir o método de remoção manual do
endocarpo reduzindo o tempo do tratamento antes da semeadura.
5.4 Conclusões
O melhor tratamento para acelerar e promover a emergência de
plântulas de
B. gaudichaudii é a imersão por 3 horas em concentração
aquosa a 5% de hipoclorito de sódio.
96
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99
6 PRODUÇÃO DE MUDAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL.
(MORACEAE)
RESUMO - Brosimum gaudichaudii (Moraceae), espécie típica do cerrado, é
extraída de forma inadequada devido a presença de psoraleno e bergapteno
nas raízes para produção de medicamento contra o vitiligo. Sendo assim, a
espécie corre risco de extinção por não haver protocolo de cultivo nos
programas de manejo para recuperação de áreas degradadas. O objetivo
neste estudo foi avaliar a produção de mudas provenientes de sementes de
tamanhos diferentes submetidas a três níveis de sombreamento. As
sementes foram colocadas para germinar em terra preta, seguindo um
delineamento inteiramente casualizado, esquema fatorial 3x3 com dois
fatores, tamanho das sementes (pequena, média e grande) e sombreamento
(0%, 30% e 60%). Foi retirado o endocarpo dos diásporos e as sementes
inseridas no substrato a 2cm de profundidade. Avaliou-se a porcentagem de
emergência de plântulas e a altura (H), diâmetro basal (DB) e número de
folhas (NF) das plântulas aos 30, 60, 90 e 120 dias após a semeadura e
arelação H/DB no final do experimento. Foram consideradas como
emergidas as sementes que formaram plântulas com 2cm de altura. Não
houve efeito de interação entre tamanho de semente e sombreamento. Aos
120 dias houve tendência das sementes grandes, a 60% de sombreamento,
originarem plântulas com valores elevados de H (20,42cm) e de DB
(2,20mm) e as sementes pequenas, a pleno sol, originarem plântulas com
tendência de valores menores de H (8cm) e de DB (1,70mm). A relação
H/DB é menor para as mudas provenientes de sementes pequenas (7,18) e
para as mudas desenvolvidas a pleno sol (4,81). Esses valores indicam
melhor qualidade fisiológica da muda.
Palavras-chave: sombreamento, tamanho das sementes, relação
altura/diâmetro basal.
100
6 PRODUCTION OF SEEDLINGS OF Brosimum gaudichaudii TRÉCUL.
(MORACEAE)
ABSTRACT - Brosimum gaudichaudii (Moraceae), a species typical of the
cerrado, it is extracted improperly due to the presence of psoralen and
bergapteno on its roots for the production of drugs for vitiligo. Thus, species
at risk of extinction because there is no protocol for cultivation in
management programs. The objective of this study was to evaluate the
production of seedlings from seeds of different sizes subjected to three levels
of shading. The seeds were placed to germinate in the black earth in a
completely randomized design, factorial 3x3 with two factors, seed size
(small, medium and large) and shading (0%, 30% and 60%). Was withdrawn
from the endocarp of the seeds and the seeds placed 2cm deep. There was
evaluated the percentage of emergence and development, height (H), basal
diameter (DB) and leaf number (NF) at 30, 60, 90 and 120 days and the
H/DB at the end of the experiment. There was considered as emerged that
the seeds formed seedlings with 2cm in height. There was no effect of
interaction between seed size and shading. Means were compared by Scott-
Knot test at 5%. At 120 days there was a tendency of more large seeds, 60%
shading, yielding plants with high values of H (20.42cm) and DB (2.20mm)
and small seed, full sun, tend to produce seedlings with lower values of H
(8cm) and DB (1.70 mm). The H/DB is lower for seedlings from small seeds
(7.18) and the seedlings developed in full sunlight (4.81). These values
indicate better quality of physiological seedlings.
Keywords: shading, seed size, relative height / basal diameter
101
6.1 Introdução
São poucos os procedimentos utilizados para produção de mudas de
espécies nativas sendo os protocolos de cultivo desenvolvidos para aquelas
espécies que apresentam maior interesse econômico, apesar da crescente
preocupação por parte dos ambientalistas (Scalon et al., 2006). Para
sobreviver nas condições ambientes, a plântula deverá crescer rápido,
interagir e competir com a vegetação local além de resistir sob as condições
climáticas e de solo inerentes a cultivo em campo (Grossnickle, 2005).
Um dos critérios para se avaliar a qualidade fisiológica da muda é
através da avaliação das reservas nutritivas que facilita a comparação entre
mudas de diferentes tamanhos produzidas pelos viveiristas. Outros
parâmetros que podem ser utilizados são número de brotação ou internós, a
altura, o diâmetro do colo (diâmetro basal) e o diâmetro da raiz. No entanto,
a medida do crescimento das raízes serve como indicador da qualidade
fisiológica da planta como um todo, apesar de ser um método destrutivo.
Porém, o tamanho da muda não estará indicando sua qualidade fisiológica,
mas em ambientes por disputa de luminosidade será um ponto de vantagem
entre as mudas menores (Grossnickle, 2005).
O crescimento e a interação da plântula com o ambiente refletem-se
nos fatores morfológicos. Além dos fatores altura e diâmetro basal, o índice
de qualidade de Dickson (IQD) e a relação altura/diâmetro (H/D), buscam
102
responder às exigências quanto a sobrevivência após a instalação no
campo, dada as condições adversas encontradas. No entanto, a escolha dos
parâmetros que definem a qualidade da muda ainda não está bem definida e
o IQD é um método destrutivo sendo necessário o conhecimento da massa
seca da planta. A importância da utilização da relação altura x diâmetro
basal (H/DB) na avaliação da qualidade fisiológica da planta constitui um
método não destrutivo e de fácil aplicabilidade entre os viveiristas (Gomes et
al., 2002).
No Cerrado, as sementes, apresentam boa germinabilidade, porém,
as condições para sobrevivência da plântula são muito desfavoráveis,
necessitando de estudos sobre exigências da muda para distribuição em
campo (Scalon et al., 2001; Campos & Uchida, 2002). No entanto, as
condições de plantio muitas vezes provocam estresse no vegetal que deverá
se adaptar às características de solo e ambientes diversos das condições
presentes nos viveiros.
As condições fisiológicas que se encontram a planta são primordiais
para o sucesso no momento da transferência para a área de plantio. Mudas
com brotos pequenos realizam menos fotossíntese ocasionando menor
estresse hídrico; raízes bem desenvolvidas auxiliariam na implantação a
campo em um primeiro momento. Da mesma forma, mudas com maior parte
aérea submete a planta a maior estresse, pois além da raiz se adaptar ao
contato com o solo, a presença de muitos brotos demandaria mais água
comprometendo a sua implantação a campo. Isso justificaria a estratégia de
plantas do cerrado pela presença de raízes gemíferas (Grossnickle, 2005;
Jacomassi, 2006).
As sementes de
B. gaudichaudii são passíveis de classificação em
sementes pequenas, médias e grandes. Por ser planta clímax tolerante a
sombra, é possível que o desenvolvimento não seja comprometido com o
sombreamento, apesar de ocorrer luminosidade intensa em ambiente onde a
planta ocorre, pois a vegetação presente é de menor porte e esparsa.
103
Para se conhecer as melhores condições de desenvolvimento de
uma espécie, é necessário submetê-la às diferentes situações de plantio,
buscando avaliar os requisitos necessários para se obter o melhor
desempenho em cultivo. A adaptação da planta em determinado ambiente é
refletida através do seu desenvolvimento; plantas bem desenvolvidas são
plantas bem adaptadas, tanto em condições de solo e clima quanto às
condições de radiação do ambiente (Almeida et al., 2004).
Além das variáveis utilizadas para acompanhar o desenvolvimento
da plântula, outros parâmetros são necessários no crescimento. Para
repovoamento de áreas degradadas os parâmetros luz, água, temperatura e
nutrientes exigidos pela planta devem ser conhecidos, pois influenciam no
seu crescimento resultando em plantas de melhor qualidade e maior
quantidade, critérios de aspectos relevantes entre viveiristas (Silva et al.,
2007). Caso um desses fatores seja suprimido seu crescimento ficará
comprometido.
Além da disponibilidade de água, nutrientes e temperatura, a
intensidade luminosa e a qualidade da radiação podem afetar o
desenvolvimento de mudas e plântulas (Tambelini & Perez, 2007).
Conforme Rego & Possamai (2006), as plantas desenvolvidas em
pleno sol estão em constante processo de degradação e síntese de clorofila,
enquanto que em condições de sombreamento esse processo de
degradação diminui e consequentemente há aumento no teor de clorofila.
Assim, plantas de ambiente com baixa radiação teriam maior capacidade
adaptativa e maior assimilação de carbono. O ajuste fisiológico do aparelho
fotossintético irá conferir à planta maior ou menor adaptabilidade ao meio em
que está inserida, convertendo energia radiante em matéria seca e, por
conseguinte, melhor desenvolvimento. A luminosidade e sua relação com a
fotossíntese é de fundamental importância no estudo do potencial das
espécies arbóreas em programas de revegetação, pois a disponibilidade de
luz está intrinsecamente relacionada com o desenvolvimento da planta.
104
No entanto, a utilização de sombreamento na produção de mudas
pode predizer o grau de tolerância das espécies em seu desenvolvimento.
As espécies tolerantes a sombra quando submetidas ao sombreamento
apresentam crescimento mais lento quando comparadas com as espécies
não tolerantes, pois a adaptabilidade da planta ao ambiente está
condicionada ao ajuste fisiológico do aparelho fotossintético (Dias Filho,
1997). Sendo assim, espécies que crescem a pleno sol tendem a
desenvolver a parte radicular, enquanto que sob sombreamento
desenvolvem a parte aérea (Scalon et al., 2003). Conforme Kozlowski et al.
(1991),
8
citados por Felfili et al. (2005), a luz é fator determinante no
desenvolvimento das plantas, pois está ligada diretamente com a abertura
dos estômatos e realização da fotossíntese.
De acordo com Swaine & Whitmore (1988), em função da
luminosidade tem-se dois grandes grupos de plantas: espécies pioneiras que
requerem luz para germinar e para o desenvolvimento inicial de suas
plântulas e espécies clímax (umbrófilas) que toleram ambientes sombreados
podendo germinar e desenvolver em ambiente com pouca luz.
A aplicação do sombreamento artificial facilita a compreensão do
desenvolvimento vegetal por facilitar a distribuição uniforme da luminosidade
em todas as parcelas, parâmetro de difícil avaliação em áreas abertas como
as condições naturais às quais a planta se encontra (Engel, 1989).
Conforme Swaine & Whitmore (1988), as espécies pioneiras
necessitam de níveis maiores de radiação para germinar e desenvolver
enquanto que espécies de vegetação clímax são tolerantes ao
sombreamento inicial, podendo germinar e se estabelecer em dossel
fechado. Ressel et al. (2004), seguindo os critérios de classificação proposto
por Swaine & Whitmore (1988), classificaram
B. gaudichaudii como espécie
clímax tolerante a sombra, no entanto Correa & Melo Filho (2007)
classificaram
B. gaudichaudii como espécie pioneira devido a presença da
planta em área degradada. No entanto, a falta de informações sobre a
8
KOZLOWSKI, T. T.; KRAMER, P. J.; PALTARDY, S. G. The physiological ecology of
woody plants. San Diego: Academic Press, 1991. 657p.
105
espécie pode levar a erros de classificação dificultando a distribuição e
implantação em campo.
Sendo assim, a dinâmica das populações vegetais estaria
condicionada à estacionalidade climática, bem como à sazonalidade onde o
estresse hídrico na estação seca condiciona a queda de folhas e
investimento na porção radicular. Plântulas emergidas em ambientes com
déficit hídrico (período de seca) estão sujeitas a situações de estresse maior
se comparadas com aquelas em que o sistema radicular já esteja
desenvolvido, devendo, portanto, apresentar rápido crescimento inicial da
raiz para suportar o período de seca. Espécies tolerantes a sombra são
capacitadas geneticamente em produzir fotoassimilados sob baixa
intensidade luminosa, ao contrário de plantas pioneiras. Para essas, a baixa
intensidade luminosa resulta em menor quantidade de fotoassimilados,
resultando em menor produção de matéria seca. Essa menor produtividade
é resultado do consumo de carboidratos pelo mecanismo da respiração
(Ortega et al., 2006).
Espécies condicionadas a ambientes sob estresse tendem a
desenvolver a parte radicular apresentando a taxa raiz/parte aérea com
valores maiores se comparados com espécies de ambientes preservados. O
mesmo fenômeno observa-se nos ritmos fenológicos e na taxa de
crescimento (Ramos et al., 2004).
É necessário que se conheça mais sobre espécies nativas, pois a
fisiologia, uso em potencial e o tipo de manejo podem contribuir para a
produção de mudas, tornando a distribuição em campo na sua forma mais
próxima da cobertura original aumentando as chances de sobrevivência da
planta (Felfili et al., 1999; Almeida et al., 2005). Portanto, para que se tenha
sucesso com a instalação da planta em campo, deve-se dar prioridade para
estimular ou a parte aérea ou a parte radicular. As condições de cultivo bem
como a interação da planta com o meio ambiente juntamente com suas
características genéticas irá conferir maior capacidade adaptativa para a
106
espécie (Scalon et al., 2006). Parviainem (1981)
9
, citado por Fonseca et al.
(2002), mencionou que a qualidade da muda depende tanto da natureza
genética quanto da procedência da semente, além dos métodos de
produção, armazenamento e transporte.
Além da utilização do sombreamento na produção de mudas, a
classificação por tamanho de semente auxiliaria na padronização da
emergência e altura das plântulas. Conforme Gray et al. (1986), sementes
maiores apresentam embriões mais bem formados e desenvolvem plântulas
mais vigorosas. No entanto, não se pode prever através da classificação por
tamanho a qualidade fisiológica da plântula que será transferida a campo.
Sementes menores germinam mais rápido por necessitarem de menos água
para germinar, no entanto sementes médias e grandes contêm mais
substâncias nutritivas que irão nutrir o embrião até a instalação da plântula
no ambiente (Frazão et al., 1983; Nakagawa, 1999).
Carvalho (2003) observou que, sob sombreamento a 30%, as mudas
produzem maior matéria seca na fase de desenvolvimento. Assim, mudas
crescidas a pleno sol podem ter a relação peso seco da parte aérea/peso
seco da raiz maior ou menor, relacionada com a disponibilidade de água
para o vegetal devido a perda pela evapotranspiração (Scalon et al., 2005).
Nesse caso, o sombreamento pode auxiliar no controle da temperatura
principalmente em períodos como final do verão e da primavera (Fonseca et
al., 2002; Chaves et al, 2004).
Conforme Lavender (1984)
10
, citado por Scalon et al. (2005), plantas
crescidas em locais sombreados têm melhor desenvolvimento da parte
aérea se comparadas com plantas crescidas a pleno sol. No entanto,
B.
gaudichaudii
é uma espécie nativa do Cerrado do tipo fitofisionômico Campo
9
PARVIAINEN, J. V. Qualidade e avaliação da qualidade de mudas florestais. In:
SEMINÁRIO DE SEMENTES E VIVEIROS FLORESTAIS, 1., 1981, Curitiba.
Anais...Curitiba: FUPEF, 1981. p. 59-90.
10
LAVENDER, D.P. Plant physiology and nursery environment: interactions affecting
seedling growth. In: DURYEA, M.L.; THOMAS, D.L. (Ed.) Forest nursery manual:
production of bareroot seedlings. Corvallis: Oregon State University, 1984.
107
Sujo onde há presença marcante de extrato herbáceo-arbustivo (Ribeiro &
Walter, 1998; Mendonça et al., 1998)
Diante do exposto, nesta pesquisa objetivou-se avaliar a produção
de mudas provenientes de sementes de tamanhos diferentes submetidas a
três níveis de sombreamento.
6.2 Material e Métodos
As sementes de
Brosimum gaudichaudii Trécul foram obtidas de
frutos maduros coletados no período de 25 a 30/11/2005, na comunidade de
Mata Cavalos em Nossa Senhora do Livramento-MT, com coordenadas 15°
50’ 34.9” S e 56° 24’ 03.0” W.
O material botânico foi identificado pela taxonomista do Herbário
Central da Universidade Federal de Mato Grosso, Dra Rosilene Rodrigues
Silva, e está depositado no sob número 37693.
Os frutos foram lavados em água corrente e a polpa retirada
manualmente em peneira 5mm para a obtenção das sementes, no
Laboratório de Análise de Sementes da Faculdade de Agronomia e Medicina
Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso.
Após o processamento, foi determinado o grau de umidade das
sementes com endocarpo pelo método de estufa de circulação gravitacional
a 105°C ± 3°C por 24 horas (Brasil, 1992), utilizando-se três repetições de
10 sementes cada. A massa de mil sementes com endocarpo foi
determinada por regra de três, utilizando cinco repetições de 100 sementes.
As sementes foram classificadas em três diferentes tamanhos com a
utilização de um paquímetro digital tomando como referência o comprimento,
imersas em solução 2% de hipoclorito de sódio por 15 minutos para
desinfecção, lavadas e retirado todo o endocarpo com o auxílio de uma
pinça, evitando a separação dos cotilédones. Em seguida foi distribuída uma
semente por sacola, semeadas com o eixo embrionário na horizontal, a
108
profundidade de 2cm, em sacolas de polietileno preenchidas com terra preta.
Não houve desbaste e a retirada de ervas daninhas foi feita manualmente.
Os tratamentos consistiram de três porcentagens de sombreamento
(0% a pleno sol, 30% e 60% obtidos com tela de sombrite) e três tamanhos
de semente (pequena, média e grande). O delineamento experimental foi o
inteiramente casualizado no arranjo fatorial 3x3, com quatro repetições de 20
sementes. O experimento foi conduzido na Casa de Vegetação da
Faculdade de Engenharia Florestal, da Universidade Federal de Mato
Grosso, Cuiabá-MT, no período de dezembro de 2005 a abril de 2006 e os
dados de porcentagem de emergência, altura da parte aérea, diâmetro basal
ao nível do solo e número de folhas da plântula foram coletados
mensalmente, após 30 dias da semeadura durante o período de quatro
meses. A irrigação foi realizada até duas vezes por dia, exceto nos dias de
chuva.
Os resultados obtidos bem como a relação H/DB foram submetidos
à análise de variância (apêndice B). Os dados que não apresentaram
distribuição normal (teste de Lilliefors) e homocedasticidade foram
transformados em arcsen (raiz x/100). Utilizou-se regressão linear quadrática
para adequação dos dados variação da altura, diâmetro basal e
porcentagem de emergência. A análise foi efetuada em função do tempo de
semeadura, para os períodos de 30, 60, 90 e 120 dias após a semeadura.
Para Anova foi utilizado o software SAEG – Sistema de análises estatísticas
e genéticas da Universidade Federal de Viçosa-MG e os dados analisados
conforme Ribeiro Junior (2001). As médias de cada tratamento foram
comparadas pelo teste de Skott-Knot a 5% de probabilidade.
109
6.3 Resultados e Discussão
Os valores das características biométricas das sementes encontram-
se descritos na Tabela 1. Devido a heterogeneidade do lote estipulou-se que
as sementes abaixo de 15mm de comprimento seriam classificadas como
pequenas e entre 15 e 16,5mm como médias e as acima desse valor como
grandes.
O grau de umidade obtido foi de 40,3%, característico de sementes
recalcitrantes. A massa de mil sementes foi de 1476,1g e a massa média por
semente foi de 1,47g, valor aproximado ao observado por Ressel et al.
(2004), que citaram que sementes do Cerrado com plântula do tipo CHR
apresentam massa
≥ 1,5g/semente, pois são mais ricas em reservas
nutritivas para o embrião. Esse tipo de plântula ocorre com espécies em
estágio final de sucessão.
TABELA 1. Características físicas de sementes com endocarpo de B.
gaudichaudii
.
Tamanho/Característica C (mm) L (mm) E (mm)
P
14,15
± 0,82 12,31 ± 1,05 10,52 ± 0,73
M
15,73
± 0,43 13,47 ± 0,76 11,01 ± 0,51
G
17,8
± 1,03 14,41 ± 0,83 11,47 ± 0,66
x
± δ (média ± desvio padrão); P: semente pequena; M: semente média; G: semente
grande; C: comprimento; L: largura; E: espessura
Todas as variáveis observadas apresentaram significância para o
teste de normalidade e de homocedasticidade. A análise de variância foi
significativa para os efeitos independentes tamanho e sombreamento e
altura e diâmetro basal, porém a porcentagem de emergência apresentou
efeito significativo somente para tamanho das sementes (Tabela 2). O
número de folhas e a interação entre tamanho de sementes e
sombreamento não foram significativas.
110
TABELA 2. Altura (H), diâmetro basal (DB) e porcentagem de emergência
(PE) de plântulas de
B. gaudichaudii oriundas de sementes de
diferentes tamanhos aos 120 dias após a semeadura.
Tamanho/Variável H (cm) DB (mm) PE (%)
P 10,64c 1,52c 48,75b
M 12,12b 1,82b 28,33c
G 15,79a 2,01a 64,17a
Médias seguidas de mesma letra na vertical não diferem estatisticamente a 5% pelo teste
Skott-Knot.
Comparando-se o desenvolvimento das plântulas em relação ao
tamanho das sementes, observou-se que as sementes grandes
apresentaram maior porcentagem de emergência (64,17%) e as plântulas
oriundas dessas sementes formaram plântulas com altura e diâmetro basal
maiores, 15,79cm e 2,01mm respectivamente (Tabela 2).
Sob efeito do sombreamento (Tabela 3), as plântulas sob 60% de
sombreamento apresentaram alturas maiores, 16,47cm, conforme
observado por Lavender (1984)
11
, citado por Scalon et al. (2005), em que
plantas desenvolvidas em local sombreado desenvolvem melhor a parte
aérea. Porém, o maior diâmetro basal foi verificado em plântulas a pleno sol,
1,95mm. Plantas submetidas a ambientes de alta radiação solar estão em
constante processo de degradação e síntese de clorofila e quanto maior o
diâmetro do coleto maior armazenamento de substância de reserva
assimilando menos carbono e consequentemente desenvolvendo menos
altura (Campos & Uchida, 2002; Rego & Possamai, 2006). Não houve
diferença significativa para porcentagem de emergência em relação ao efeito
sombreamento.
11
LAVENDER, D.P. Plant physiology and nursery environment: interactions affecting
seedling growth. In: DURYEA, M.L.; THOMAS, D.L. (Ed.) Forest nursery manual:
production of bareroot seedlings. Corvallis: Oregon State University, 1984.
111
TABELA 3.
Altura (H), diâmetro basal (DB) e porcentagem de emergência
(PE) de plântulas de
B. gaudichaudii sob níveis de
sombreamento aos 120 dias após a semeadura.
Sombreamento/Variável H (cm) DB (mm) PE (%)
0% 9,42c 1,95a 45,42a
30% 12,65b 1,75b 46,67a
60% 16,47a 1,64b 49,17a
Médias seguidas de mesma letra na vertical não diferem estatisticamente a 5% pelo teste
Skott-Knot
.
Somente as medidas de altura e diâmetro basal coletadas
separadamente não são parâmetros suficientes para se avaliar a qualidade
fisiológica das mudas, pois são as substâncias de reservas produzidas
durante o desenvolvimento que irão conferir à planta sobrevivência após o
plantio. Necessariamente não implica dizer que a alta sobrevivência esteja
condicionada por elevados valores de parâmetros morfológicos (Carneiro,
1995). Taxas de crescimento e atividade fotossintética estão envolvidas no
desenvolvimento de mudas oriundas de sementes de diferentes tamanhos
justificando a classificação por tamanho (Perin et al., 2002). White &
González (1990) afirmaram que sementes maiores sob sombreamento, em
geral, desenvolvem plântulas de melhor qualidade fisiológica. Porém,
plântulas de
B. gaudichaudii oriundas de sementes grandes ou
desenvolvidas sob 60% de sombreamento apresentaram menor qualidade
fisiológica, ou seja, maior relação H/DB (Tabela 4) provavelmente porque
mudas com maior parte aérea submete a planta a um maior estresse,
comprometendo suas reservas nutricionais (Grossnickle, 2005).
O índice H/DB é um parâmetro adicional para avaliar a qualidade
fisiológica da muda, além da vantagem de ser um método não destrutivo.
Essa relação deve ser inferior a 10, pois valores baixos garantem resistência
e maior sobrevivência em campo. Quanto menor a relação, mais substâncias
de reserva são produzidas durante o desenvolvimento da plântula (Birchler
et al., 1998). Mudas com alturas elevadas e diâmetros pequenos são
112
consideradas de qualidade inferior se comparadas com as de alturas
menores e diâmetros elevados (Coelho et al., 2008).
TABELA 4. Relação altura/diâmetro basal de plântulas de B. gaudichaudii
oriundas de sementes de diferentes tamanhos sob três níveis
de sombreamento aos 120 dias após a semeadura.
Tamanho H/DB Sombreamento H/DB
P 7,18b 0% 4,81c
M 6,82b 30% 7,22b
G 8,09a 60% 10,07a
Médias seguidas de mesma letra na vertical não diferem estatisticamente a 5% pelo teste
Scott-Knot.
O melhor índice representado pela relação H/DB foi encontrado para
sementes pequenas e médias e para plântulas, após 120 dias da
semeadura, desenvolvidas a pleno sol (Tabela 4). Valores menores da
relação H/DB sugere que a espécie produziu substâncias de reserva ao
longo do desenvolvimento. No entanto, em trabalhos desenvolvidos com
mudas de
Eucalyptus grandis a relação H/DB teve pequena contribuição na
significância do teste, indicando que esse parâmetro não foi suficiente para
representar a qualidade fisiológica da plântula (Gomes et al., 2002).
A porcentagem de emergência apresentou estabilização dos valores
aos 90 dias. Observou-se nas curvas de regressão, que para sementes
pequenas a pleno sol (Figura 1) e sementes grandes a 60% de
sombreamento (Figura 3) houve inversão da tendência da função.
Pode-se observar na Figura 1, que aos 90 dias as sementes grandes
apresentaram tendência em número elevado de sementes germinadas
(63,3%), seguido pelas sementes pequenas (48,2%) e sementes médias
(29,7%), a qual apresentou tendência ao pior desempenho germinativo em
comparação com as outras duas classes de tamanho, aos 90 dias após a
semeadura a pleno sol.
113
0
20
40
60
80
100
0 20 40 60 80 100 120 140
Período após a semeadura (dias)
Emergência (%)
(P) PE = -0,0045t2 + 0,923t +
1,56 R2 = 0,998
(M) PE = -0,001t2 + 0,194t +
20,31 R2 = 0,933
(G) PE = -0,002t2 + 0,39t +
44,37 R2 = 0,933
FIGURA 1. Emergência de plântulas de B. gaudichaudii oriundas de
sementes de diferentes tamanhos desenvolvidas a pleno sol.
0
20
40
60
80
100
0 20 40 60 80 100 120 140
Período após a semeadura (dias)
Emergência (%)
(P) PE = -0,0014t2 + 0,258t +
33,57 R2 = 0,930
(M) PE = -0,0003t2 + 0,065t +
29,69 R2 = 0,933
(G) PE = -0,001t2 + 0,194t +
55,31 R2 = 0,933
FIGURA 2. Emergência de plântulas de B. gaudichaudii oriundas de
sementes de diferentes tamanhos desenvolvidas a 30% de
sombreamento.
0
20
40
60
80
100
0 20 40 60 80 100 120 140
Período após a semeadura (dias)
Emergência (%)
(P) PE = -0,0014t2 +
0,3t + 38,75 R2 = 0,970
(M) PE = -0,0003t2 +
0,065t + 22,19 R2 =
0,933
(G) PE = -0,0003t2 +
0 081t + 65 31 R2 =
FIGURA 3. Emergência de plântulas de B. gaudichaudii oriundas de
sementes de diferentes tamanhos desenvolvidas a 60% de
sombreamento.
114
Ao se aplicar o sombreamento de 30% houve a tendência para um
ligeiro acréscimo no número de sementes emergidas, em comparação com o
tratamento a pleno sol, aos 90 dias após a semeadura. As sementes
grandes apresentaram 64,7% de emergência, seguida das sementes
pequenas, com 45%, com decréscimo em relação ao tratamento a pleno sol
e por último as sementes médias com 33% de sementes emergidas (Figura
2).
No entanto, nas sementes sob sombrite a 60% houve tendência para
valores elevados de emergência, 70,1% para as sementes grandes, 54,1%
para sementes pequenas e com o menor potencial germinativo as sementes
médias com 25,6%, aos 90 dias após a semeadura (Figura 3). Sendo assim,
a utilização do sombreamento pode, inicialmente, auxiliar na germinação das
sementes amenizando as altas temperaturas que ocorrem com freqüência
em região do Cerrado (Fonseca et al., 2002; Chaves et al., 2004).
Ao contrário do observado em
B. gaudichaudii, mudas de Caesalpinia
echinata
não apresentaram diferenças na porcentagem de germinação sob
pleno sol ou sombreamento a 60 e 80%, apesar de ser espécie clímax
(Peixoto et al., 2004; Aguiar et al., 2005). Contudo a porcentagem de
emergência das plântulas oriundas de sementes grandes foi maior do que
em relação às de sementes pequenas (Aguiar et al., 1996). A utilização do
sombreamento pode auxiliar inicialmente na instalação do experimento para
aumentar o número de sementes germinadas, pois a pleno sol, a
porcentagem de emergência de plântulas oriundas de sementes pequenas
apresentou a tendência de valores mais baixos quando comparadas com
nível de 60% de sombreamento, 47,5% e 55% respectivamente (Figuras 1 e
3) conforme observaram Fonseca et al., (2002) e Chaves, et al., (2004).
Após a emergência, foi observado que a altura das plântulas, aos 120
dias após a semeadura, provenientes de sementes grandes, a pleno sol foi
de 11,55cm, enquanto que nas alturas das plântulas oriundas de sementes
médias e pequenas houve tendência para valores menores, 8,73cm e 8,0cm
respectivamente (Figura 4).
115
0
5
10
15
20
0 20 40 60 80 100 120 140
Periodo após a semeadura (dias)
Altura (cm)
(P) H = 0,039t + 3,361 R2 = 0,982
(M) H = 0,04t + 4,24 R2 = 0,906
(G) H = 0,058t + 5,042 R2 = 0,954
FIGURA 4. Altura de plântulas de B. gaudichaudii oriundas de sementes de
diferentes tamanhos a pleno sol.
0
5
10
15
20
0 20 40 60 80 100 120 140
Período após a semeadura (dias)
Altura (cm)
(P) H = 0,048t + 5,028 R2 = 0,970
(M) H = 0,046t + 6,88 R2 = 0,913
(G) H = 0,059t + 8,82 R2 = 0,918
FIGURA 5. Altura de plântulas de B. gaudichaudii oriundas de sementes de
diferentes tamanhos a 30% de sombreamento.
0
5
10
15
20
25
0 20 40 60 80 100 120 140
Período após a semeadura (dias)
Altura (cm)
(P) H = 0,049t + 7,60 R2 =
0,974
(M) H = 0,068t + 8,01 R2 =
0,939
(G) H = 0,086t + 10,6 R2 =
0,949
FIGURA 6. Altura de plântulas de B. gaudichaudii oriundas de sementes de
diferentes tamanhos a 60% de sombreamento.
116
Nas sementes submetidas a 30% de sombreamento houve a
tendência, aos 120 dias após a semeadura, de plântulas com alturas
elevadas quando comparadas com as sementes a pleno sol. As sementes
grandes originaram plântulas de 15,39cm, as sementes médias e pequenas
originaram plântulas de 11,94cm e 10,62cm respectivamente (Figura 5).
Aos 120 dias, as sementes grandes submetidas a 60% de
sombreamento apresentaram tendência para plântulas com valores de altura
elevados, de 20,42cm (Figura 6), enquanto que as sementes menores,
médias e pequenas, originaram plântulas com altura de 15,68cm e 13,30cm
respectivamente. No entanto, as sementes grandes a pleno sol originaram
plântulas de alturas mais baixos, 11,55cm.
A caracterização da planta pelo grupo sucessional pode auxiliar os
experimentos em viveiro, uma vez que espécies pioneiras exigem radiação
direta e as clímaces podem germinar sob sombra (Maciel et al., 2003).
Porém, apesar de
Brosimum gaudichaudii ser espécie tolerante ao
sombreamento, não houve diferença estatística entre os níveis de
sombreamento utilizado no experimento. A maior porcentagem de
emergência (64,2%) foi obtida de sementes grandes.
A observação da influência do sombreamento sobre a altura das
plântulas também foi observado em
Hymenaea parvifolia e Bombacopsis
glabra
onde os autores obtiveram maiores alturas sob condições de
sombreamento (Scalon et al., 2003; Silva et al, 2007).
Neste contexto, espécies pioneiras do Cerrado podem apresentar
melhor desenvolvimento a pleno sol, quando submetidas às condições de
cultivo, ao contrário das clímaces que toleram sombreamento devendo-se
observar as características de grupo sucessional da espécie para melhor
desempenho no transplante das mudas a campo. Contudo, a luminosidade
pode não ser fator único para sucesso nos experimentos de germinação em
viveiros. Scalon et al. (2005), para verificar o efeito do sombreamento em
Enterolobium contortisiliquum, planta clímax exigente de luz, submeteram a
espécie a diferentes níveis de sombreamento e concluíram que o
desenvolvimento foi mais significativo sob 30% de sombreamento do que a
117
50% indicando que a diminuição da radiação luminosa sobre a espécie
prejudicou a taxa fotossintética. Porém, em
Hymenaea coubaril o
sombreamento não exerceu influência no crescimento da plântula em altura,
apesar de que a espécie é clímax, também exigente de luz (Campos &
Uchida, 2002). Em
Aspidosperma subincanum, apesar de ser clímax
exigente de luz, a maior média da altura foi para sombreamento a 90% e a
menor a pleno sol, assim como observado em plântulas de
B. gaudichaudii,
que pertence ao grupo clímax, porém tolerante a sombra. Essa diferença no
desenvolvimento do vegetal está relacionada com as estruturas vegetativas
intrínsecas às adaptações da planta ao meio, onde plantas que não toleram
sombreamento são prejudicadas pela diminuição da taxa fotossintética
(Felfili et al., 2005).
Em geral, os parâmetros utilizados na avaliação da qualidade
fisiológica da muda não determinam a real condição de reservas nutritivas
para implantação em campo. A altura da plântula quando combinada com
medidas de diâmetro basal podem fornecer informações adicionais que
auxiliam na estimativa da qualidade fisiológica da muda.
Aos 120 dias, observou-se que houve tendência das sementes
grandes, submetidas a pleno sol, formarem plântulas com valores mais
elevados de diâmetro basal, 2,20mm seguidas das plântulas originadas das
sementes médias e pequenas com 1,96mm e 1,70mm respectivamente
(Figura 7).
Sob sombreamento de 30%, houve a tendência das sementes
grandes formarem plântulas com 1,99mm de diâmetro basal seguidas das
plântulas originadas de sementes médias e pequenas com 1,78mm e
1,46mm respectivamente (Figura 8).
118
0
0,5
1
1,5
2
2,5
0 20 40 60 80 100 120 140
Período após a semeadura (dias)
Diâmetro basal (mm)
(P) DB = 0,0001t2 - 0,015t +
1,927 R2 = 0,998
(M) DB = 3E-05t2 - 0,0007t +
1,583 R2 = 0,945
(G) DB = 3E-05t2 - 0,009t +
1,214 R2 = 0,995
FIGURA 7. Diâmetro basal de plântulas oriundas de sementes de B.
gaudichaudii
de diferentes tamanhos a pleno sol.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
0 20 40 60 80 100 120 140
Período após a semeadura (dias)
Diâmetro basal (mm)
(P) DB = 3E-06t2 - 0,002t +
1,129 R2 = 0,992
(M) DB = 7E-06t2 + 0,003t +
1,321 R2 = 0,961
(G) DB = 1,9E-05t2 - 0,0001t +
1,752 R2 = 0,895
FIGURA 8. Diâmetro basal de plântulas oriundas de sementes de B.
gaudichaudii
de diferentes tamanhos a 30% de sombreamento.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
0 20 40 60 80 100 120 140
Período após a semeadura (dias)
Diâmetro basal (mm)
(P) DB = 3E-05t2 - 0,0007t +
1,583 R2 = 0,945
(M) DB = 1,9E-05t2 + 0,0005t +
1,363 R2 = 0,996
(G) DB = -3E-05t2 + 0,009t +
1,214 R2 = 0,995
FIGURA 9. Diâmetro basal de plântulas oriundas de sementes de diferentes
tamanhos a 60% de sombreamento.
119
Quando submetidas a 60% de sombreamento, houve a tendência das
sementes pequenas originarem plântulas com valores de diâmetro basal
mais elevados, 1,96mm seguidas de 1,83mm e 1,69mm respectivamente
para plântulas originadas de sementes grandes e médias (Figura 9).
Aguiar et al. (2005) observaram que em plântulas de
Caesalpinia
echinata o diâmetro basal foi maior a pleno sol do que em relação a 60 e
80% de sombreamento, assim como observado em
B. gaudichaudii onde os
maiores valores de diâmetro basal foram observados em plântulas
originadas de sementes grandes a pleno sol.
6.4 Conclusões
a) As sementes grandes apresentam maior porcentagem de
emergência e originam plântulas de altura e diâmetro basal maiores;
b) Não há diferença na porcentagem de emergência entre os três
níveis de sombreamento;
c) As plântulas desenvolvidas a 60% de sombreamento apresentam
maiores alturas e menores valores para diâmetro basal;
d) As sementes pequenas e as semeadas a pleno sol desenvolvem
mudas com melhor qualidade fisiológica.
120
6.5 Referências Bibliográficas
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124
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS
B. gaudichaudii é planta clímax de cerrado, muito utilizada pela
população devido o sabor adocicado dos frutos, aromaticidade das raízes e
pelas propriedades medicinais para o tratamento do vitiligo e outros agravos
à saúde.
No estudo do desenvolvimento da espécie em área de ocorrência
natural, a temperatura é mais relevante para a emissão de flores e frutos do
que a precipitação, além da observação da assincronicidade das fenofases,
ou seja, os picos de atividade e de intensidade diferem.
Para produção de mudas, a partir das sementes, torna-se
necessário a remoção do endocarpo, por ser rígido e prejudicar o
desenvolvimento do embrião. As sementes grandes apresentam maior
porcentagem de emergência, quando comparadas com as pequenas e
médias. Entretanto, para a obtenção de plântulas mais altas, pode-se utilizar
60% de sombreamento devendo-se aclimatá-las para plantio em campo.
125
APÊNDICE A
126
Análise de variância do tempo médio (TM) e porcentagem de emergência
(PE) de plântulas de
B. gaudichaudii.
QM F
Fonte de
Variação
GL
TM PE TM PE
Total corrigido 15
Total de
redução
3
8,81 869,6
7
8,54 10,85
C 1 23,96 2601,0 23,24** 32,4**
T 1 1,41 4,00 1,37
n.s.
0,05
n.s.
CxT 1 1,05 4,00 1,02
n.s.
0,05
n.s.
Resíduo 12 1,03 80,17
CV 6,16 12,84
C: concentração de NaClO; T: tempo de embebição; ** significativo a 5% pelo teste F;
n.s. não significativo
127
APÊNDICE B
128
Análise da variância da altura (H), diâmetro basal (DB), número de folhas
(NF), porcentagem de emergência (PE) de mudas de
B. gaudichaudii.
F
Fonte de
Variação
GL
H DB NF PE H/DB
Total
corrigido
35
Total de
redução
8 33,56 11,26 3,64 8,38 24,41
S 2 83,40** 12,94** 12,79
n.s.
0,36
n.s.
90,81**
T 2 47,16** 31,67** 0,04
n.s.
31,66** 5,56**
SxT 4 1,84
n.s.
0,22
n.s.
0,86
n.s.
0,76
n.s.
0,63
n.s.
Resíduo 27
CV 10,41 8,58 12,43 23,5 13,00
S: sombreamento; T: tamanho da semente; ** significativo a 5% pelo teste F;
n.s. não significativo
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