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UNIVERSIDADEESTADUALPAULISTA
FACULDADEDECIÊNCIASAGRÁRIASEVETERINÁRIAS
CÂMPUSDEJABOTICABAL
MORFOLOGIA,ULTRAESTRUTURAEMORFOMETRIADO
TEGUMENTODAPACA(Cuniculuspaca).
JoséGeraldoMeirellesPalmaIsola
MédicoVeterinário
Jaboticabal–SãoPaulo–Brasil
2010
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UNIVERSIDADEESTADUALPAULISTA
FACULDADEDECIÊNCIASAGRÁRIASEVETERINÁRIAS
CÂMPUSDEJABOTICABAL
MORFOLOGIA,ULTRAESTRUTURAEMORFOMETRIADO
TEGUMENTODAPACA(Cuniculuspaca).
JoséGeraldoMeirellesPalmaIsola
Orientadora:Profa.Dra.MárciaRitaFernandesMachado
Co-Orientadora:Profa.Dra.PaolaCastroMoraes
Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias - UNESP, Câmpus de
Jaboticabal, como parte das exigências para a
obtençãodotítulodeMestreemCirurgiaVeterinária
Fevereiro-2010
Jaboticabal–SP
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DADOSCURRICULARESDOAUTOR
JOSÉ GERALDO MEIRELLES PALMA ISOLA – filho de José Ricardo Isola e
SolangeMeirellesPalmaIsola,nasceuemRibeirãoPreto–SP,nodia15deAbril
de1980.Emnovembrode2004,graduou-seemMedicinaVeterináriapeloCentro
Universitário Barão de Mauá. Em Abril de 2007, concluiu o Programa de
Especialização em Residência Clínico-Cirurgica Veterinária pelo Centro
UniversitáriodeRioPreto–UNIRP.Em2008ingressounocursodeMestradono
programa de Cirurgia Veterinára na Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias,FCAV–UNESP,CâmpusJaboticabal.
AGRADECIMENTOS
A DEUS pelo dom da minha vida, pela graça da minha saúde e pelas
oportunidadesquetenhoemminhavida.
Àminhaorientadora,professoraeamigaProfa.Dra.MÁRCIARITAFERNANDES
MACHADO,pormeensinaroqueéserumpesquisador,pelasuadedicação,seu
carinho,atenção,amizadeepelosconselhoseincentivosdiários.
ÀminhaCo-OrientadoraProfa.Dra.PAOLACASTROMORAES,porsempreestar
aomeuladodesdeagraduação,meincentivandoetorcendopormim.
Aos membros da banca examinadora Prof. Dr. GILSON HÉLIO TONIOLLO e
Profa.Dra.SHEILARAHALpelaajudaeatenção.
AosmeusamigosdeaprendizadoacadêmicoedocoraçãoALESSANDRA,ANA
CAROLINA, ANDRÉA, LEANDRO E SÉRGIO, por todos esses anos juntos,
dividindoexperiências,alegrias,preocupaçõeseamizade.
A todos meus amigos que me deram força, apoio e incentivo para que eu
concluíssemaisestaetapadaminhavida.
E por fim, entretanto, jamais menos importante, aos meus pais queridos e
amados, RICARDO ISOLA E SOLANGE MEIRELLES PALMA ISOLA, por todo
seu amor e dedicação para comigo. A vocês, meu carinho e gratidão eternos.
AMOVOCES.
SUMÁRIO
Página
LISTADEFIGURAS................................................................................... ix
LISTADETABELAS................................................................................... xi
RESUMO.................................................................................................... xii
ABSTRACT................................................................................................. xiii
1. INTRODUÇÃO...................................................................................... 01
2. REVISÃODELITERATURA................................................................. 03
2.1OrigemdaPele............................................................................... 03
2.2Padrõesanatômicosdapele.......................................................... 04
2.3Epiderme......................................................................................... 07
2.3.1Estratobasal........................................................................ 08
2.3.2Estratoespinhoso.................................................................. 08
2.3.3Estratogranuloso................................................................... 09
2.3.4Estratolúcido......................................................................... 10
2.3.5Estratocórneo........................................................................ 10
2.3.6Melanócitos............................................................................ 11
2.3.7CélulasdeLangerhans.......................................................... 12
2.3.8CélulasdeMerkel.................................................................. 12
2.4Membranabasal............................................................................. 13
2.5Derme............................................................................................. 14
2.6ReceptoresSensoriais.................................................................... 15
2.7AnexosCutâneos............................................................................ 19
2.7.1Pelos...................................................................................... 20
2.7.2GlândulasCutâneas.............................................................. 22
2.7.2.1Glândulassebáceas................................................. 24
2.7.2.2Glândulassudoríparas............................................. 25
2.8Hipoderme...................................................................................... 26
3. MATERIALEMÉTODOS................................................................. 27
4. RESULTADOS.................................................................................. 32
5. DISCUSSÃO..................................................................................... 59
6. CONCLUSÃO....................................................................................
66
7. REFERÊNCIAS................................................................................ 67
LISTADEFIGURAS
Figura
Página
1
Desenho esquemático de uma paca adulta, no qual se
observamasdemarcações(retângulosesetas)doslocaisdos
quais foram colhidos fragmentos de tegumento que foram
analisados............
28
2
Fotografias da cútis das regiões do pescoço (A); Tórax (B);
regiãomedialdocarpo(C)edocoxim(D),deumapacamacho
adulta.Observar no pescoço e no tórax a presença de cerdas
(seta). Naregiãomedial docarpoverifica-seapenasrareados
pelos (cabeça de seta), enquanto que a região dos coxins
apresenta-seglabra(círculo).........................................................
32
3
Fotografiadeumapacamachoadulta(A),comaregiãodotórax
(seta) em destaque (B). A cútis teve uma parte depilada
(tracejado) para facilitar a observação do arranjo das cerdas,
queseapresentavamagrupadasemnúmerode3ou4(círculo)
nosentidocrâniocaudaldocorpo.................................................
33
4
EletrofotomicrografiasdevarreduradacútisdaregiãodoTórax
deumapacamachoadulta.EmAnota-seascerdas(demaior
espessura)agrupadasem3(barra).EmBépossívelobservar
os pêlos menos espessos que existem entre as cerdas do
mesmogrupo(setas).....................................................................
34
5
Fotomicrografiadecorteperpendiculardotegumentodaregião
dopescoçoesquerdodepacafêmea,ondeépossíveldistinguir
aepiderme(seta),derme(D),hipoderme(H)etecidomuscular
(M). Observar a irregularidade da superfície da cútis (entre
chaves).ColoraçãoH.E.(1.6x).....................................................
35
6
Eletrofotomicrografiasdevarredura.Em
A
observa-seacútisda
regiãodopescoçodePacafêmeaevidenciandoairregularidade
desuasuperfície(seta).EmBverifica-searegiãodocarpode
Pacamacho,ondeépossívelnotaraepiderme(E)eaderme
(D)..................................................................................................
35
7
Fotomicrografia de cútis da região medial do carpo de pacas
macho adulta em que se verifica na epiderme (EP) nítida
camada basal com células cubóides (asterisco), além da
camadacórnea,comcélulasanucleadasepavimentosas,bem
eosinofílicas (seta); um pouco menos evidente, as camadas
espinhosa () e granulosa com células em processo de
estratificação().H.E.(40x).......................................................
36
8
Fotomicrografiadaepidermedocarpomedialesquerdodepaca
machoadulto,comdestaqueàscélulasdeLangerhans(CL)e
melanócitos(ME).H.E.40X..........................................................
37
9
Fotomicrografiadesegmentodocoximplantardepacamacho
adulto,ondesenotaapresençadecamadalúcida(barra),ea
grandeespessuradacamadacórnea(C).Coloração:H.E.10X..
38
10
Em
A,C
e
E:
Fotomicrografiasdecorteperpendiculardacútis
daregiãodepescoçodepacamacho,coloraçãoHematoxilina-
eosina(A);TricromiodeMasson(C)eácidoperiódicoeschiff
(E) em aumento de 20X,onde é possível notar nitidamente a
membranabasal(seta)abaixodaepiderme(EP).EmB,DeF:
fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de
coxim palmar de paca macho coloração Hematoxilina-eosina
(B);TricromiodeMasson(D)eácidoperiódicoeschiff(F)em
aumento de 20X, onde observa-se menos nitidamente a
membranabasal(seta)abaixodaepiderme(EP)........................
39
11
Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de
pescoçodepacamacho,noqualépossíveldiferenciaraderme
papilar (DP), onde estão presentes a maioria dos folículos
pilosos(FP),terminaçõesnervosas(TN)eglândulassebáceas
(GS) e a derme reticular (DR), composta em sua maioria por
colágenoevasos.H.E.10X...........................................................
40
12
Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da
cútis de região torácica de paca macho, no qual é possível
observaradermepapilarondeestãopresentesfolículospilosos
(FP)glândulassebáceas(setas)efibrasdecolágenomaisfinas
eesparsas(FC).............................................................................
41
13
Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da
cútisdaregiãodopescoçodepacamacho,comdestaquepara
otecidoconjuntivodensonãomodelado(seta)............................
41
14
Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da
cútisdaregiãodocarpoesquerdodepacafêmea,ilustrandoum
vasosanguineo(seta)deaproximadamente50µmdediâmetro,
emmeioàdermereticular.............................................................
42
15
FotomicrografiadeLuzH.E.40X(AeB)eeletrofotomicrografia
devarredura(CeD)decorteperpendiculardacútisdaregião
dopescoçodepacamacho(AeC)emedialdocarpo(BeD),
ilustrandoadiferençaentreaespessuradasfibrasdecolágeno
dadermereticularquandocomparadasaomesmotamanhode
aumento(barrasesetas)..............................................................
43
16
Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de
pescoço de paca macho, em que se observa o bulbo de um
folículo piloso (B) e glândulas sebáceas (GS) em sua base.
Observar que as glândulas repletas de secreção
apresentavam–se escuras (seta); as glândulas com pouco
conteúdoerammaisclaras().H.E.40X....................................
44
17
Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de
pescoço de paca macho, em que se observam glândulas
sebáceas. A coloração com a reação de PAS permite se
diferenciarascélulasrepletasdesecreção(GSR),daquelasque
jáperderamseuconteúdoeestãovazias(GSV)..........................
45
18
Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da
cútisdaregiãodotóraxdepacafêmea,emqueépossívelse
observar o pêlo (P), seu folículo (FP) as glândulas sebáceas
adjacentes(GC).............................................................................
45
19
Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de
coximdepacamachoadulta,ondeseobservaaderme(DE)e
na hipoderme (HP) presença de glândulas écrinas (seta)
intercaladasaaglomeradosdetecidoadiposo().H.E.40X......
46
20
Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de
coxim de paca macho adulta, onde se observa a hipoderme
(HP)eapresençadeglândulasécrinas(seta)PAS.20X.............
46
21
Fotomicrografia de cortes perpendiculares da cútis de paca
machoadultaH.E.emqueépossívelobservarapresençade
terminaçõesnervosas(setas)nasdiferentesregiõescorpóreas
evasos (V):Aporçãoreticular superficialda derme daregião
cervicallateral,20x;Bhipodermedaregiãocervicallateral,40x;
C porção reticular profunda da derme da região medial do
carpo,20x;Dhipodermedaregiãomedialdocarpo,20x.
47
22
Fotomicrografias de cortes perpendiculares das cútis de paca
macho adulta da região de coxim palmar (A), em que se
observam dois corpúsculos de Pacini (
CP
) na porção da
hipodermeemmeioàsglândulasécrinas(GE)etecidoadiposo
(TA), H.E. 20x e coxim plantar (B) em que se observam as
partes de um corpúsculo de Pacini: terminal de fibra nervosa
(TFN); espaço interlamelar (EIL); lamelas concêntricas (LC) e
cápsulaexterna(CE),H.E.40x.....................................................
48
23
Fotomicrografias de cortes perpendiculares das cútis de paca
macho adulta da região de coxim palmar (A), em que se
observam dois corpúsculos de Meissner (CM) em meio às
papilas dérmicas, H.E. 20x e coxim plantar (B) em que se
observamemmaiordetalheoscorpúsculosdeMeissner(CM)
nomeiodaspapilasdérmicas,H.E.40x.......................................
48
24
Representaçãográficados valoresmédios
(µm)da
espessura
daepiderme,derme ecamadacórneadasregiões doscoxins
palmareseplantaresdepacasadultas.........................................
50
25
Representaçãográficados valoresmédios
(µm)da
espessura
daepidermedasregiõescervical,torácicaemedialdocarpode
pacasadultas,machosefêmeas..................................................
51
26
Representaçãográficados valoresmédios
(µm)da
espessura
da camada córnea das regiões cervical, torácica e medial do
carpodepacasadultas,machosefêmeas...................................
53
27
Representaçãográficados valoresmédios
(µm)da
espessura
da derme das regiões cervical, torácica e medial do carpo de
pacasadultas,machosefêmeas..................................................
54
28
Representaçãográficados valores médios
(µm)da
espessura
dasfibrasdecolágenodadermereticulardasregiõescervical,
torácicaemedialdocarpodepacasadultas,machosefêmeas..
56
29
Representação gráfica dos valores médios
(µm
2
) da
área das
célulasdasglândulassebáceasdasregiõescervical,torácicae
medialdocarpodepacasadultas,machosefêmeas..................
57
LISTADETABELAS
Tabela
Página
1
Valores(µm)damédia,desviopadrãoeintervalodeconfiança
a95%,dotamanhodaderme,epidermeesuacamadacórnea
doscoxinspalmareseplantaresdepacasadultas.Jaboticabal,
FCAV–UNESP,2009..................................................................
49
2
Valores(µm)damédia,desviopadrãoeintervalodeconfiança
à95%,dotamanhodaepidermedasregiõesdopescoço,tórax
e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV –
UNESP,2009...............................................................................
51
3
Valores(µm)damédia,desviopadrãoeintervalodeconfiança
à95%,dotamanhodacamadacórneadasregiõesdopescoço,
tóraxecarpodepacasmachosefêmeas.Jaboticabal,FCAV–
UNESP,2009................................................................................
52
4
Valores(µm)damédia,desviopadrãoeintervalodeconfiança
à95%,dotamanhodadermedasregiõesdopescoço,tóraxe
carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV –
UNESP,2009................................................................................
54
5
Valores(µm)damédia,desviopadrãoeintervalodeconfiança
à95%,dotamanhodasfibrasdecolágenodadermereticular
das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e
fêmeas.Jaboticabal,FCAV–UNESP,2009................................
55
6
Valores(µm
2
)damédia,desviopadrãoeintervalodeconfiança
à95%,daáreadascélulasdasglândulassebáceasdasregiões
do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas.
Jaboticabal,FCAV–UNESP,2009..............................................
57
RESUMO: Considerando-se a falta de informações detalhadas sobre a
morfologiadapacaedadaaimportânciadotegumentocomum,descreveu-sea
morfologia,morfometriaeaultraestruturadapeledeoitopacas(Cuniculuspaca)
machos efêmeas,medianteaanálisecomparativa de segmentos cutâneos das
regiões cervical, dorsal, medial do carpo e coxins palmares e plantares.
Observaram-se macroscopicamente as características da pelagem. Parte dos
segmentos das regiões cutâneas foi analisado à microscopia de luz e parte, à
microscopia eletrônica de varredura. Mensuraram-se as espessuras da derme,
epiderme,camadacórnea,fibrasdecolágenodadermereticular;áreadascélulas
das glândulas sebáceas repletas, exceto nos coxins, onde se verificaram as
espessuras da derme,epidermeecamadacórnea.Analisaram-seos resultados
pelaestatísticadescritivaeteste“T”(p=0,00).Acoloraçãodapelagemdapacaé
castanhoavermelhadoeospelosorganizadosemgrupos.Aepidermeapresenta
as camadas basal, espinhosa, granular e córnea, bem delimitadas; os coxins
apresentamainda,acamadalúcida.Adermeconstituía-sepelascamadas:papilar
e reticular, com pelos e glândulas. Com exceção da área das células das
glândulas sebáceas repletas, a espessura de todas as estruturas avaliadas
apresentou-se maior nos machos, quando comparados com as fêmeas. A
espessura da derme, da camada córnea da epiderme, das fibras colágenas da
camada reticular da derme, além da área das células das glândulas sebáceas
repletasforammaioresna regiãocervical.A regiãomedialdocarpo apresentou
maior espessura total da epiderme. Em relação aos coxins verificou-se que a
espessura da derme do coxim plantarerasignificativamente maior do queado
coxim palmar. De acordo com os dados deste estudo, pode-se inferir que a
arquitetura da cútis de pacas machos e fêmeas apresenta diferenças quando
comparada entre os sexos e também em um mesmo animal, diferenciando-se
entrediversasregiõescorpóreas.
Palavras chave: Roedor, Tegumento, Glândulas Cutâneas, Histologia,
MicroscopiaEletrônicadeVarredura
ABSTRACT: Considering the lack of detailed information on the morphology of
Paca and the importance of the common integument, this study described the
morphology,morphometryandultrastructureoftheskinofeightPacas(Cuniculus
paca) four male and four female, through comparative analysis of the following
segments skin regions: cervical, dorsal, medial carpal and footpads. The
characteristicsofthecoatwereobservedmacroscopic.Someofthesegmentsof
skinregionswereanalyzedbylightmicroscopyandtheotherpartbythescanning
electronmicroscopy.Weremeasuredthicknessofthedermis,epidermis,stratum
corneum, collagen fibers of the reticular dermis and the area of cells of the
sebaceousglandsfilled,exceptinthefootpads,whichwereanalyzedthethickness
ofthedermis,epidermisandstratumcorneumalso.Weanalyzedtheresultsusing
descriptivestatisticsandttest(p<0,001).Thecolorofthepaca’scoatisreddish
brown and the hair arranged in groups. Theepidermis have the basal, spinous,
granularandhornystratum,well-defined,thefootpadshaveinaddictionthelucid
stratum. The dermis is constituted by layers: papillary and reticular, hairs and
glands. Aside from the area of the cells of the sebaceous glands filled, the
thicknessofallthestructuresevaluatedwerehigherinmaleswhencomparedwith
females. The thickness of the dermis, stratum corneum of the epidermis, the
collagenfibersofthereticulardermis,andtheareaofthecellsofthesebaceous
glandsaremore crowdedintheneck.Themedialcarpalregionshowedgreater
totalthicknessoftheepidermis.Forthecushionswasfoundthatthethicknessof
thedermisofthehindfootpadwassignificantlygreaterthanthatoftheforepad.
Accordingtoourdata,wecaninferthatthearchitectureofthecutisofmalesand
females pacas differs compared between sexes and also in the same animal,
differentiatinginseveralbodyregions.
Keywords:Rodent,Integument,Skinglands,Histology,ScanningElectron
Microscopy
1. INTRODUÇÃO
A espécie Cuniculus paca, popularmente chamada de paca
,
depois da
capivara
,
éconsideradaomaiorroedorbrasileiroe,segundoEISENBERG(1989),
possuiaseguinteclassificaçãonaescalazoológica:Reino:Animal;Filo:Chordata;
Subfilo: Vertebrata; Classe: Mammalia; Ordem: Rodentia; Subordem:
Hystricomorpha; Superfamília: Cavioidea; Família: Cuniculidae; Gênero:
Cuniculus;Espécie:Cuniculuspaca.
Animais de porte médio, estes roedores apresentam corpo robusto e
vigoroso,cujocomprimentomédio,entreofocinhoeapontadacaudanasfêmeas
e machos e adultos é de 60 e 70 cm, respectivamente (MONDOLFI, 1972;
BENTTI,1981;COLLET,1981;ALHO,1982);pesocorpóreovariandode5a10
kg,podendochegaratéaos14kg(MATAMOROS,1982).
Opelameestá constituídoporpelosbaixoserígidos,detonalidadesque
variam do castanho-pardo ao castanho-avermelhado, com faixas laterais,
longitudinaismaisclarasfazendocomqueestesanimaispassamdespercebidos
em meio à vegetação (MONDOLFI, 1972; SILVA, 1994). Essas faixas,
provavelmente correspondem à cor da pelagem de ancestrais dos mamíferos
(HERSHKOVITZ,1997).
Distribuem-se geograficamente do Sudeste do México ao Sul do Brasil;
vivem em áreas cobertas com vegetação alta, tais como matas e capoeirões,
sempre próximos aos rios ou riachos, pois tem o costume de mergulhar,
principalmente quando se sentem ameaçados. Possuem hábitos noturnos,
apresentamaudiçãoeolfatobemdesenvolvidos,masnãoenxergammuitobem.
Abrigam-se em tocas, geralmente situadas em meio a rochas ou raízes, onde
passam o dia todo, saindo apenas à noite para se alimentarem de vegetais
diversos,entretantoparecemterpreferênciaporfrutos(MONDOLFI,1972;SILVA,
1994).
A paca é considerada a espécie que possui a carne mais apreciada
dentre todas as silvestres brasileiras e este grande interesse faz com que a
criação desse animal, com finalidade econômica, tenha grande potencial
(HOSKEN&SILVEIRA,2001).
Deve-se salientar que em estudo sobre a criação comercial de paca
LOURENÇOetal.(2008)descreveram,commuitapropriedade,queestaatividade
representaumaalternativadeconservaçãodaespécieaogeraroaumentodeseu
estoquepopulacionaletambématuarcomoformadediminuiçãodapressãosobre
suacaçae,consequente,tráfico,alémdecontribuircomaconservaçãodasáreas
marginaisàsflorestasoureservas.
Outraquestãoaserponderadaéofatodequeosroedores,comoéocaso
dapaca,emvirtudedeapresentaremaspectoscaracterísticostaiscomo,tamanho
adequado, preço acessível e curto período de prenhez, juntamente com os
lagomorfosforamconsideradosporBJÖRKMANetal.(1989),gruposdeanimais
experimentais“adhoc".TambémasobservaçõesdeHAMLETT&RASWEILERIV
(1993)devemserrelevadas,aoevidenciaremanecessidadedabuscadenovos
exemplares,entreosanimais,paraseremutilizadoscomomodelosexperimentais
adequadoseassimcolaboraremcomodesenvolvimentodepesquisasvitaistanto
aohomemquantoaoutrasespécies.
Deoutraforma,comocomponentedafaunasilvestrebrasileira,apaca,que
até o momento não teve sua morfologia amplamente estudada, merece mais
atenção dos morfologistas, pois existem ainda grandes lacunas quanto à
descriçãoespecíficademuitosdeseusaspectosanatômicos.
Assim,diantedaimportânciadapele,consideradaumdosmaioresórgãos
doorganismodosvertebradosequesecaracterizaporserumaestruturamuito
mais complexa do que aparenta, apresentando, dentre várias funções,
principalmenteadeproteçãodoorganismodasameaçasexternasfísicas,alémde
exercer atividades imunológicas, de termorregulação, nervosas e metabólicas
(CHUONG & HOMBERGER, 2003;ALBERS & DAVIS, 2007), objetivou-se com
este trabalho descrever a morfologia, morfometria e a ultraestrutura da pele da
paca, mediante a análise comparativa de segmentos cutâneos das regiões
cervical,dorsal,medialdocarpoecoxinspalmareseplantares.
2.REVISÃODELITERATURA
2.1Origemdapele
Aepidermedesenvolve-seapartirdoectodermaeadermeorigina-sedo
mesoderma(KRISTENSEN,1975).Nofeto,aepidermeéinicialmenteformadapor
uma camada de células epiteliais cúbicas, mas, à medida que essas células
proliferam, ocorre estratificação (BANKS, 1992). Outras células que formam a
epidermecomoosmelanócitoseascélulasdeLangerhans,originam-sedacrista
neuraledamedulaóssea,respectivamente(KIERSZENBAUM,2008).
A derme desenvolve-se a partir da proliferação de células mesenquimais
primitivas (MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993). Com o desenvolvimento do feto,
essetecidoprimitivosofrematuraçãoparaformaradermedorecém-nascido.O
processo de amadurecimento dérmico inclui principalmente o aumento da
espessuraedonúmerodefibrascolágenas,asubstituiçãogradualdocolágeno
tipoIIIpelocolágenotipoI,areduçãodasubstânciafundamentaleadiferenciação
decélulasmesenquimaisprecursorasemfibroblastos(SCOTTetal.,2001).
A proliferação do epitélio cúbico formador da epiderme dá origem a
aglomerados de células basofílicas denominados germes epiteliais primários ou
germes do pelo e sua invaginação para a derme subjacente, na forma de um
cordãocelular,resultanosfolículospilososenasglândulasanexas,cujascélulas
se mantêm continuas com os estratos da epiderme (BANKS, 1992;
KIERSZENBAUM,2008).
O cordãocelularforma um canal dérmicoquepermitequeo restante da
epidermesecontinueparaformarafuturabainharadicularexterna(MONTEIRO-
RIVIERE etal.,1993).Essabainha dáorigem à matriz germinativa nabasedo
folículopiloso,que,porsuavez,formaabainharadicularinternaeopelo(BANKS,
1992;KIERSZENBAUM,2008).
O estímulo para essa migração celular é induzido pela sinalização de
moléculasderivadasdosfibroblastosmesodérmicosdafuturaderme.Logoabaixo
do aglomerado inicial de células basais, os fibroblastos dérmicos formam um
pequeno nódulo,a papiladérmica.Com o desenvolvimentodo folículo piloso,a
papila dérmica se projeta para o centro da área de brotamento e torna-se
circundada por umaglomeradodecélulasepiteliais,que dão àbasedofolículo
pilosoumaspectodilatado,denominadobulbofolicular(KIERSZENBAUM,2008).
2.2Padrõesanatômicosdapele
A arquitetura básica da cútis é semelhante em todos osmamíferos, mas
existem diferenças entre o homem e os animais, entre as diferentes espécies
animais, entre indivíduos da mesma espécie e entre as diferentes regiões do
corpodeummesmoindivíduo(MAYER,1952;MONTAGNA,1967).
Oestudodotegumentodosanimaispodeainda,refletiromododevidade
cada espécie, pois a cútis está em contato direto com o meio ambiente e as
propriedades deste órgão podem variar em relação ao ambiente em que cada
animal vive (DALY & BUFFENSTEIN, 1998). Assim a morfologia do tegumento
pode ser um indicador mais confiável sobre o habitat e o modo de vida dos
animaisdoqueafilogenia(DALY&BUFFENSTEIN,1998),emboraautilização
apenas dos pelos para a caracterização de algum atributo taxonômicotem sido
controverso(MAYER,1952;CHERNOVA,2002)
Geralmente,apeleémaisespessasobreasuperfíciedorsaldocorpoenas
superfícies laterais dos membros, sendo, ao contrário, mais delgada no lado
ventraldocorpoenassuperfíciesmediaisdosmembros(CALHOUN&STINSON,
1982).
Napelecompelosháumarelaçãoinversaentreaespessuradaepiderme
eadensidadedapelagem,portanto,aepidermedosmamíferospeludosémuito
maisfinadoqueadehumanos(AFFOLTER&MOORE,1994).
Algumasespéciesanimaispossuemsemelhançasentresuascútis,como
é o caso do “miniature pig”, cuja pele se apresenta morfológica, fisiológica e
farmacologicamentesimilaràhumana.Entretanto,verifica-sequeaepidermeda
regiãomedialdacoxanos“miniaturepig”machosapresenta-semaisespessado
quenasfêmeas(YABUKIetal.,2007),assimcomoapeledohomemtambémé
maisespessaqueadasmulheres(AZZI,etal.,2005).
AZZIetal.(2005)informaramqueentreoscomponentesdapeleháuma
série de estruturas andrógeno-sensitivas, sendo que os hormônios esteróides
influenciamaespessuradapelehumana,quesetornamaisdelgadaapósuma
ovariectomia e mais espessa depois de um tratamento a base de estrógenos.
Verificaram ainda, que em camundongos os estrógenos exercem efeitos
específicosemdiferentescamadasdapeleeemseusanexos.
A cútis do escroto, dos coxins palmares e plantares e do plano nasal
caracteriza-seporumaepidermemuitomaisespessadoqueaobservadanapele
com pelos e por possuir cristas conspícuas. Nesses três locais, a espessura é
dadapelomaiornúmerodecamadasdoestratoespinhoso.Entretanto,noscoxins
e no plano nasal, boa parte dessa característica se deve também ao espesso
estratocórneocompactoelaminado,respectivamente(LAVKER,1991;YAGER&
WILCOCK,1994;YABUKI,2007).
Napelecompelos,onúmeroeotamanhodasestruturasanexasvariam
comolocaldocorpo,comonocasodoscoxinsenoplanonasalemquenãohá
unidadespilossebáceas(AFFOLTER&MOORE,1994).
Algumas alterações cutâneas, tais quais, sua coloração, elasticidade e
textura,podemserobservadascomoenvelhecimentodoindivíduo(SANTANAet
al., 2000; YABUKI et al., 2007).
Algumas outras características anatômicas
marcantes inerentes às distintas regiões corpóreas incluem: presença de
glândulas sudoríparas écrinas nos coxins (BANKS, 1992; SCOTT et al., 2001;
DUNSTAN, 2002); presença de vasos sangüíneos e nervos proeminentes e
ausênciadeanexoscutâneosnoplanonasal(YAGER&WILCOCK,1994).
Segundoostratadosdehistologiaapeleseestruturaemduascamadas,a
primeiramaissuperficialdenominadaepiderme,quetemorigemectodérmicaeé
formada por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, a qual se apóia
sobre a segunda, que tem origem mesodérmica, conhecida como derme
(SANTANA et al., 2000; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008), onde se localizam
fibras elásticas, colágeno, ácido hialurônico, fibroblastos, macrófagos, células
plasmáticas,vasoslinfáticos,componentesdosistemanervoso,folículospilosose
estruturasglandularestaiscomoasglândulassebáceasesudoríparas(CALHOUN
&STINSON,1982;PAVLETIC,1999;HIB,2003;JUNQUEIRA,2005).
Olimiteentreaepidermeeadermenãoéregular,apresentandosaliências
ereentrânciasdasduascamadas,queseajustamentresi,aumentandoacoesão
entreadermeeaepiderme.Asprojeçõesdadermerecebemonomedepapilas
dérmicas,quepossuemfibrilasespeciaisdecolágenoquetemfunçãodeprender
a derme à epiderme (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). De acordo com
SANTANA et al. (2000), em estudo comparativo da pele de humanos jovens e
idosos,verificou-sequecomopassardaidade,aepidermeeadermediminuem
de espessura e a pele apresenta menor quantidade de papilas dérmicas, pela
reduçãosignificativadasuperfíciedecontatoderme-epiderme.
2.3Epiderme
Aepiderme,acamadamaisexternadapele,éconstituídaporumepitélio
estratificado,pavimentosoequeratinizado,esubdivididanosseguintesestratosou
camadas: basal (estrato germinativo), espinhoso, granuloso, lúcido e córneo
(BANKS,1992;
HIB,2003;KIERSZENBAUM,2008).FoiverificadoporREISetal.
(2008)omesmotipodeepitélionaregiãodocarpodecutias.Aespessura,otipo
decamadacórneaeapresençaouausênciadoestratolúcidosãoinfluenciados
peladensidadedapelagem(MONTAGNA,1967).
A epiderme é constituída por quatro tipos celulares: queratinócitos,
melanócitos, células de Langerhans e células de Merkel (BANKS, 1992,
MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993; HIB, 2003; BACHA & BACHA, 2004). Os
queratinócitos são predominantes e estão em constante proliferação, estando
presentes em todas as camadas da epiderme, diferenciam-se, e apresentam
características morfológicas particulares em cada uma delas, conforme seu
percurso em direção à superfície; migram constantemente para formar os
diferentesestratosepidérmicos(BANKS,1992,MONTEIRO-RIVIEREetal.,1993;
YOUNG&HEATH,2001;HIB,2003),demodoqueoestratobasaléo“berço”das
célulasdaepidermeeaqueratinaéoprodutodadiferenciaçãodosqueratinócitos
basais (SCOTT et al., 2001). Assim, a epiderme é uma estrutura dinâmica
constantemente renovada pela descamação do estrato córneo (BANKS, 1992;
KIERSZENBAUM,2008).Algunsautoresconsideramqueadiferenciaçãofinalda
epidermeemestratocórneoéumaformaespecializadadeapoptose(MCCALL&
COHEN,1991).
2.3.1 Estratobasal
As células do estrato basal se dispõem em uma única fileira e possuem
forma cúbica ou cilíndrica. Essa camadarepousasobre a membrana basal e é
considerada o ponto de separação dermo-epidérmico (BANKS, 1992;
MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993; BAL, 1996; HIB, 2003; BACHA & BACHA,
2004;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
Porhaverintensaproliferaçãocelularnoestratobasal,énormalquesejam
observadascélulasemmitoseecélulasemapoptose(SCOTTetal.,2001).Em
áreas esparsamentepeludasou glabras (sem pelos), o índicemitótico é maior,
pois essas áreas estão sujeitas a escoriações e necessitam de maior pool de
célulasparareporoestratocórneo(MONTAGNA,1967).
Oestratobasaléolocalondeestãooscorposcelularesdosmelanócitose,
dessaforma,essestambémpodemservistosnabainharadicularexternaenos
ductos dasglândulassebáceasesudoríparas(SCOTT,2001). Cadamelanócito
emite várias extensões citoplasmáticas denominadas dendritos, a fim de
estabelecercontatodiretocomosqueratinócitosdoestratoespinhoso,formando
asunidadesepidermomelânicas(KIERSZENBAUM,2008).
Ainda nesteestrato, se encontram as células de Merkel,que são células
mecanoreceptoras que estão unidas aos queratinócitos adjacentes por
desmossomas(KIERSZENBAUM,2008).
2.3.2Estratoespinhoso
O estrato espinhoso está logo acima do estrato basal e consiste de um
número variável de camadas, de acordo com a região do corpo (BACHA &
WOOD,1990;BANKS,1992; MONTEIRO-RIVIERE et al.,1993),podendo variar
dequatroadezcamadas(HIB,2003).Apresentamformapoligonal,sãomaiores
que as célulasda camada basale emitem prolongamentos citoplasmáticos que
contêm feixes de filamentos de queratina, os tenofilamentos. As células
espinhosasaumentamdetamanhoesetornamplanasàmedidaquetransladam
paraoestratogranuloso(MONTEIRO-RIVIEREetal.,1993;SCOTTetal.,2001;
HIB,2003;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
Ofatodessascélulassecontraíremduranteoprocessamentohistológico,
deixando“pontes”citoplasmáticaspresasaosdesmossomas,ocasionaoaspecto
deespinhoqueconfereadenominaçãoaoestrato(BAL,1996;HARGIS&GINN,
2007). Nesse estrato estão localizadas a maioria das células de Langerhans
(HIB,2003;BACHA&BACHA,2004).
2.3.3Estratogranuloso
O estrato granuloso é formado por uma ou várias camadas de células
rombóidesoupavimentosas,quepossuemgrânulosdequerato-hialinabasofílicos
(BANKS,1992;MONTEIRO-RIVIEREetal.,1993;BAL,1996;HIB,2003;BACHA
&BACHA,2004;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).Essesgrânulossãoricosem
filagrina, um filamento protéico não-intermediário (KIERSZENBAUM, 2008), que
atuacomosubstânciainterfibrilardaqueratinamole(BANKS,1992;MONTEIRO-
RIVIERE et al., 1993), permitindo sua agregação (KIERSZENBAUM, 2008). O
estratogranulosonãoestápresenteemtodososcorteshistológicosdapelecom
pelos(GRAU&WALTER,1975).
2.3.4Estratolúcido
Oestratolúcidoéconstituídoporquatrooucincocamadas(HIB,2003)de
queratinócitos mortos, pavimentosos, eosinofílicos, translúcidos e anucleados,
repletos de tenofilamentos (BANKS, 1992; MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993;
YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003; BACHA & BACHA, 2004), que não mais
possuemgrânulosde querato-hialina,apenasumasubstância chamadaeleidina
(BANKS, 1992; MONTEIRO-RIVIEREet al., 1993).Este extratoéespecífico de
regiões de pele espessa, que geralmente possuem muito pouco pelo ou são
glabras.Emcãesegatos,porexemplo,esseestratoocorresomentenasregiões
doscoxinseplanonasal(BANKS,1992;MONTEIRO-RIVIEREetal.,1993;BAL,
1996;BACHA&BACHA,2004).Paraalgunsautores,oestratolúcidoéapenas
umartefatoderefraçãodecélulascórneasjovens(BRAGULLAetal.,2004).
2.3.5Estratocórneo
O estrato córneo tem espessura variável, apresentando-se em grande
númeronasáreasdemaiorfricçãocomooscoxins,aocontráriodasáreasmais
delicadas como as pálpebras. Os queratinócitos mortos do estrato córneo
possuem citoplasma plano, repleto de tenofilamentos que correm na mesma
direção da superfície da pele (YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003; BACHA &
BACHA,2004;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
A descamação gradual desse estrato é equilibrada pela proliferação de
células basais (SCOTT et al., 2001).Aqueratina é uma proteína composta por
microfibrilas,combaixoteordeenxofre,imersasemumamatrizamorfa,ricaem
enxofre (BANKS, 1992). Existem dois tipos de queratina; a mole, presente na
epidermeeemalgumasmucosaseadura,típicadosanexoscutâneos,taisquais
ospeloseasunhas(BRAGULLAetal.,2004).
Externamente, os queratinócitos do estrato córneo são envoltos por um
complexodelipídiosliberadosdosgrânuloslamelaresparaoespaçoextracelular.
Esses lipídios, principalmente o glicolipídio acilglicosilceramida, ligam-se a
involucrinaparaformarocomplexodoenvoltóriocelularcornificadocomposto,que
éresponsávelporumadasfunçõesmaisimportantesdapele,aformaçãodeuma
barreiraimpermeávelalíquidos,chamadabarreiradepermeabilidadedaepiderme
(KIERSZENBAUM,2008).
2.3.6Melanócitos
Os melanócitos são células poliédricas que possuem inúmeros
prolongamentoscitoplasmáticos,osquaissedirigememdireçãoàsuperfícieda
epiderme.Oprolongamentodosmelanócitospenetraemreentrânciasdascélulas
dascamadasbasaleespinhosaetransferemosgrânulosdemelaninaparaessas
células (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). Localizam-se sobre a membrana
basal da epiderme. O núcleo dos melanócitos é redondo e o seu citoplasma
possui elementos vesiculares que se maturam à medida que alcançam os
prolongamentosdocitoplasma.Estes elementosvesiculares,osmelanossomos,
possuemumpigmentopardodenominadomelanina.Éestepigmentoquedáacor
característicadapeledecadaespécieanimal.Acormaisclaraoumaisescura
das diversas regiões da pele dos animais depende do número de melanócitos
nelasexistentes.Diversosfatoresmodificamacordapele,sendoaexposiçãoà
luzsolarumadelas,poisestimulaasíntesedemelanina(CALHOUN&STINSON,
1982;BAL,1996;HIB,2003;BRAGULLAetal.,2004;JUNQUEIRA,2005).
Sobadenominaçãomelaninatermooriundodogregomelas,quesignifica
preto,encontra-seumagamadepigmentostaiscomoaeumelanina,feomelanina
eoutros(MONTEIRO-RIVIEREetal.,1993),quevariamdemarrom-amareladoa
marrom-escuroesãoproduzidospelosmelanócitosapartirdoaminoácidotirosina
(SCOTTetal.,2001).
2.3.7CélulasdeLangerhans
AscélulasdeLangerhansoriginam-sedalinhagemmonocíticaefuncionam
comoapresentadorasdeantígenonapele(COLEetal.,1984;BANKS,1992;HIB,
2003;YABUKIetal.,2007;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).Emconjuntocom
oslinfócitosTepidermotrópicos,estascélulasformamotecidolinfóideassociado
àpele(HARGIS&GINN2007).
OnúcleodascélulasdeLangerhanséirregulareseucitoplasmaapresenta
grânulos de glicogênio e algumas vesículas. Situam-se geralmente no estrado
espinhoso, mas podem estar presentes no estrato granuloso (HIB, 2003;
JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). Em muitas espécies, com exceção do cão,
possuemgrânulosdeBirbeck(BAL,1996;SCOTTetal.,2001).
2.3.8CélulasdeMerkel
AscélulasdeMerkelseencontramisoladasouemgrupospequenosentre
os queratinócitos do estrato basal da epiderme. Seu núcleo é lobulado e o
citoplasmacontémgrânulosemabundância,provavelmenteneurotransmissores.
Estas células funcionam como mecanorreceptores e estão presentes em partes
sensíveisdapele,comoporexemplo,aspontasdosdedosdoshumanosenos
coxins tilotríquios (AFFOLTER & MOORE 1994), (corpúsculo de toque,
corpúsculosdePinkusouhaarscheiben)quesãoestruturaspequenas,com0,16-
0,42mmdediâmetro,esempelosqueestãopresentesnapelecompelosdecães
egatos.ApartebasaldacéluladeMerkelmantémcontatocomodiscodeMerkel,
queéaterminaçãosinápticaexpandidadeumafibranervosamielínicaaferente
(HIB, 2003; KIERSZENBAUM, 2008). As fibras nervosas tornam-se amielínicas
após ultrapassar a lâmina basal da epiderme (KÜHNEL, 2005). O conjunto
integradopelacéluladeMerkeleoterminalsináptico,recebeonomedecomplexo
deMerkel(HIB,2003;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
Embora a origem embrionária dessas células permaneça indefinida
(URMACHER, 1997), elas possuem características imunoistoquímicas que
sugeremumadiferenciaçãoepitelialeneural(SCOTTetal.,2001).
2.4MembranaBasal
Amembranabasaléresponsávelpelaseparaçãodermoepidérmicaefixaa
epiderme à derme, mantendo a arquitetura da pele; é formada por dois
componentes: a lâmina basal, uma camada de matriz extracelular em contato
diretocomacélulaepitelial;ealâminareticularquesustentaalâminabasaleé
contínuacomotecidoconjuntivo(BAL,1996;SLOMINSK&WORTSMAN,2000;
HIB, 2003). A membrana basal realiza funções importantes, como: manter a
epidermeemestadoprodutivodediferenciação,estabilizaraarquiteturaepitelial
celularefacilitaromovimentodenutrientes,oxigênioecélulasúteisdadermepor
meio dessainterface para a epiderme;alémdeservircomo um reservatório de
fatoresdecrescimento(BAL,1996;HIB,2003).
Namicroscopiadeluz,emcortescoradospelahematoxilina-eosina(HE),a
zonadamembranabasalédedifícilidentificação.Emcortescoradospeloácido
periódico(PAS),essazonapodeservisível(MONTEIRO-RIVIEREetal.,1993),
principalmentenoscoxins(AFFOLTER&MOORE,1994).
2.5Derme
Adermeéotecidoconjuntivonoqualseapóiaaepidermeesuaespessura
variaemdiferentesáreascorpóreas.Apresençadepapilaspermitedividi-laem
duascamadasnãomuitodistintas:acamadapapilar,quesevinculaàepiderme,e
acamadareticularquerepousasobreahipoderme,alémdeaumentaraáreade
contato entrea derme e aepiderme(CALHOUN &STINSON,1982;YOUNG &
HEATH, 2001; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008); em ratos, o
estabelecimentodestelimiteentreasduascamadasdaderme,parecenãoestar
presente(SANTOSetal.,2006).
Acamadapapilarétambémconhecidacomodermepapilarecompõe-se
por tecido conjuntivo frouxo com fibras colágenas tipo III (reticulares) e fibras
elásticas que,em conjunto, formam uma rede tridimensional irregular. A lâmina
basal ocupa os espaços deixadospelas invaginações da membrana plasmática
dascélulasepidérmicasbasais,aumentandoaaderênciaentreadermepapilare
a epiderme (SLOMINSK & WORTSMAN, 2000; YOUNG & HEATH, 2001; HIB,
2003;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
Acamadareticularétambémconhecidacomodermereticulareécomposta
por tecido conjuntivodenso que possui fibras colágenas tipo I efibraselásticas
maisespessasqueasdacamadapapilar.Asfibrascolágenasestãoassociadas
entre si e formam feixes grossos, paralelos à superfície da pele (SLOMINSK&
WORTSMAN, 2000; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). Como o
colágenopredominanaderme,alteraçõesnasuaquantidadepodemimplicarem
redução na sua espessura, resistência e tensão da pele. O número de fibras
colágenas, bem como sua ultra estrutura molecular, são propriedades que se
alteramnadinâmicadoenvelhecimento(SANTANAetal.,2000,AZZIetal.,2005).
A vascularização cutânea, formada pela rede de vasos composta por
artérias, veias, arteríolas e capilares, permite o aporte sanguíneo à pele e ao
tecidosubcutâneo.Époressavascularizaçãoqueosangue,contendonutrientes
eoxigênio,podechegaratéessesdoistecidoseentãonutri-losparaquepossa
haver seu desenvolvimento satisfatório, além de promover sua participação de
formaefetivaedeterminantenoscasosdeinjúrias(PAVLETIC,1999).
Emboraadermedoratosejamaisespessaquea humana,além denão
apresentartecidogordurososubcutâneonemtelamuscularsubcutânea,osvasos
sanguíneosresponsáveispelairrigaçãocutâneadeambos,apresentamamesma
disposição(SANTOSetal.,2006).
2.6.Receptoressensoriais
Umadasfunçõesmaisimportantesdapele,graçasàsuagrandeextensão
eabundanteinervaçãosensorial,éreceberestímulosdomeioambiente.Apeleé
o receptor sensorial mais extenso do organismo (JUNQUEIRA & CARNEIRO,
2008)elapossuidiversosreceptoressensoriaisespecializadosquedistingueme
reconhecem o toque, a dor, o calor, o frio, substâncias químicas e a pressão
(ALBERS & DAVIS, 2007; TSUNOZAKI & BAUTISTA, 2009). Esses receptores
são classificados de acordo com o tipo de estímulo ao qual respondem. Além
disso, os receptores podem ser encapsulados, ou não, por tecido conjuntivo
(KIERSZENBAUM,2008).
Basicamente, há cinco tipos diferentes de receptores sensoriais: (1)
mecanoceptores, que detectam a deformação mecânica do receptor ou dos
tecidos adjacentes a ele; (2) termoceptores, que percebem alterações da
temperatura,sendoalgunsespecíficosaofrioeoutrosaocalor;(3)nociceptores,
que distinguem a presença de lesãofísicaou química do receptor ou do tecido
queimediatamenteocircunda;(4)fotoceptores,sãoreceptoreseletromagnéticos
quedetectamaluzqueatingearetina;(5)quimioceptores,sãoresponsáveispela
gustaçãoeolfato,pelosníveisdeoxigênioeCO2nosangueepelaosmolaridade
dos líquidos teciduais. (GUYTON &HALL, 1986; JUNQUEIRA & CARNEIRO,
2008;KIERSZENBAUM,2008).
Devido a sensibilidades sensoriais, torna–se possível dois tipos de
receptoressensitivosdistintosdetectaremdiferentesestímulossensoriais,ouseja,
cadatipodereceptorémuitosensitivoaotipodeestímuloaqueestápreparado
(GUYTON&HALL,1986).
Osmecanismosnervososquecoletaminformaçãosensitivadocorposão
denominados de sentidos somáticos e se classificam nos seguintes tipos
fisiológicos: (a) somáticos mecanorreceptivos, estimulados por deslocamento
mecânicodealgunstecidosdocorpo;(b)termorreceptivos,quedetectamcalore
frio; (c) sentido da dor, que é ativado por qualquer fator que lese o tecido
(GUYTON&HALL,1986;KIERSZENBAUM,2008).
Ossentidosdosmecanorreceptoresincluemotato,apressãoeavibração
(sentidos tácteis) e cada um deles possui uma função especifica em relação à
captação de sinais (JOHNSON, 2001). As modalidades sensoriais conduzidas
pelossistemassensoriaissomáticosincluem:otatodiscriminativo(precisamente
localizado);otatogrosseiro(mallocalizado);apressãoeavibração;ossentidos
daposiçãoestáticadocorpoedomovimentodenominadosdepropriocepção.As
sensaçõesexteroceptivassãoaquelasdasuperfíciedocorpo(GUYTON&HALL,
2000).
Emboratato,pressãoevibraçãosejamfreqüentementeclassificadoscomo
sensações distintas, estas são detectadas pela mesma classe de receptores
tácteis, os mecanoceptores. Há pelo menos seis tipos de mecanoceptores
classificados como receptores tácteis (GUYTON & HALL, 2000; JUNQUEIRA &
CARNEIRO,2008;).
Omaissimplesmecanorreceptoréaterminaçãonervosalivredesnuda,que
nãoapresentacoberturademielina,elassãoencontradasnaepidermedapele,
inclusivenacórneadoolhoerespondemalevespressõeseaestímulosdetoque.
OsegundotipodemecanorreceptoréodiscodeMerkel.Aterminaçãonervosa
destereceptordiscriminatoqueseformaumaestruturadiscóideachatadaquese
adereàcéluladeMerkelencontradanoestratobasaldaepiderme,éencontrado
nasáreasglabrasetambém,emmenornúmeronaspartespilosasdocorpodos
animais (GUYTON & HALL, 1986; GUYTON & HALL, 2000; JOHNSON, 2001;
KIERSZENBAUM,2008).
O terceiro tipo são os órgãos terminais dos pelos que se adaptam
facilmente, detectando o movimento de objetos na superfície do corpo ao
deslocarem os pelos. São emaranhados em torno da base de cada pelo na
superfíciecorporal.(GUYTON&HALL,1986).
Oquarto,quintoesextotiposdemecanorreceptoressãoencapsuladose
são eles: o corpúsculo de Meissner, o Corpúsculo de Pacinie o corpúsculo de
Ruffini. Os corpúsculos de Meissner encontram-se no interior das papilas
dérmicas,nasregiõesdepeleglabra;apresentam-seemgrandequantidadenos
dígitos das mãos e dos pés, nos lábios e em áreas que são bem sensíveis,
mesmo a sutis estímulos táteis (MUNGER & IDE, 1988; PARÉ et al., 2001;
HOFFMANNetal.,2004;KIERSZENBAUM,2008).
Os corpúsculos de Meissner são receptores de rápida adaptação
(HOFFMANNetal.,2004),sendocapazesdereconhecerexatamentequaloponto
do corpo que foi tocado e a textura dos objetos que tocaram, possuem ainda,
capacidades nociceptoras. São receptores táteis, alongados ou ovóides, e seu
eixo longitudinal é perpendicular à superfície. Apresentam uma bainha fina de
tecido conjuntivo e, no seu interior, células achatadas que subdividem o
corpúsculo em pequenos compartimentos transversais. De duas a seis fibras
nervosas derivadas de axônio do tipo mielínico espesso, penetram entre as
célulaseseenroscamformandoumarede(GUYTON&HALL,1986;JOHNSON,
2001;PARÉetal.,2001;YOUNG&HEATH,2001;KIERSZENBAUM,2008).
Os corpúsculos de Pacini são mecanorreceptores (pressão) que se
apresentam sob a forma de uma terminação nervosa, envolvida por camadas
concêntricas; podem ter mais que 70 lamelas (JOHNSON, 2001) e essas são
formadasdetecidoconjuntivo,ricoemfibrilas,cujascélulassãocontínuascomo
endoneuro. No centro há uma fibra nervosa terminal que perde sua bainha de
mielina ao penetrar no corpúsculo (BOULEY et al., 2007; GUSSEN, 2007;
KIERSZENBAUM, 2008; TSUNOZAKI & BAUTISTA, 2009). Sendo os maiores
receptores sensoriais da pele dos mamíferos (MUNGER & IDE, 1988), estão
presentes nas camadas profundasdadermee,em especial, na subcutânea da
pele(abundantementenasregiõespalmareseplantaresenaspontasdosdígitos),
nos ligamentos, periósteo, peritônio, mesentério, pâncreas, bexiga e outras
vísceras(notecidoconjuntivoemgeral),podemchegaraumcomprimentode1a
4 mm, visíveis a olho nú, como corpos brancos ovalados. Ao corte,
microscopicamente, tem o aspecto de uma cebola (MUNGER & IDE, 1988;
KUMAMOTOetal.,1993;GUSSEN,2007).
ComoosreceptoresdoscorpúsculosdePaciniseadaptamemfraçõesde
segundo, são estimulados apenas por movimentos muito rápidos, sendo
importantesnadetecçãodevibraçõesedeoutrasalteraçõesrápidas(GUYTON&
HALL, 1986; YOUNG & HEATH, 2001; KIERSZENBAUM, 2008). Assim, os
componentes não neuronais deste corpúsculo podem apresentar as seguintes
funções:filtrarosestímulosmecânicosecontrolaramodulaçãodaspropriedades
de resposta dos neurônios
sensitivos (TSUNOZAKI & BAUTISTA, 2009). São
encontrados em diversos órgãos táteis de mamíferos, incluindo as mãos de
humanos e primatas não humanos, pés de ratos, coxins de cães e língua de
elefantes(BOULEYetal.,2007).
Os corpúsculos de Ruffini são terminações nervosas, multi ramificadas,
encapsuladasqueselocalizamnapeleenostecidosmaisprofundos,bemcomo
nas cápsulasarticulares.Adaptam-semuitopouco,sinalizandoa pressãoetato
contínuoaplicados à pele,ou omovimentoemtorno daarticulaçãoondeestão
localizados(GUYTON&HALL,2000;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
A maioria desses receptores sensitivos tácteis transmite seus sinais por
meiodefibrasmielinizadasrelativamentegrandesecomvelocidadedecondução
rápida. Porém, as terminações nervosas livres estão ligadas a pequenas fibras
mielinizadas e a fibras amielínicas do tipo C, que conduzem o impulso com
velocidade relativamente lenta (GUYTON & HALL, 2000). Assim, os sinais
sensitivos mais críticos são aqueles transmitidos por meio de fibras nervosas
sensitivas do tipo de condução rápida; e os mais grosseiros, como o tato
grosseiro,comichãoecócegas,sãotransmitidosatravésdefibrasnervosasmais
lentas,asquaisnecessitamdeumespaçomenornosnervos.(GUYTON&HALL,
1986).
Cadaumdosreceptorestácteisestárelacionadonapercepçãodavibração,
embora diferentes receptores detectem freqüências diferentes de vibração. Os
corpúsculos de Pacini captam os estímulos vibratórios mais rápidos (30 a 800
ciclosporsegundo)eestãoligadosàsgrandesfibrasmielinizadas,de“condução
rápida”.Asvibraçõesdebaixafreqüência(até80ciclosporsegundo)estimulam
os corpúsculos de Meissner e outros receptores tácteis que, normalmente
transmitemcomumavelocidadedeconduçãorelativamentebaixaeseadaptam
maislentamentequeoscorpúsculosdePacini.(GUYTON&HALL,2000)
2.7.Anexoscutâneos
Os folículos pilosos, glândulas sudoríparas, glândulas sebáceas e unhas
são estruturas denominadas anexos cutâneos em virtude de sua origem
embriológicaa partir de brotamentosque,originando-se na epiderme,penetram
nadermeehipoderme(CALHOUN&STINSON,1982;BANKS,1992;GARTNER
& HIATT, 1999; SANTANA et al., 2000; HIB, 2003; BRAGULLA et al., 2004;
KIERSZENBAUM,2008).
2.7.1Pelos
Apelagemdosmamíferoséformadabasicamentepordoistiposdepelos:
os denominados “pelos guardiões”, longos, eretos e cilíndricos; sob eles há os
pelos menoresqueformamumadensae macia pelagem,aqualéresponsável
pelo isolamento térmico (CHERNOVA, 2002; CHERNOVA, 2005), função esta,
que se caracteriza como papel básico dos pelos dos mamíferos. No entanto,é
importantedestacarqueadiversificadacoloraçãodapelagem,entreasespécies,
possibilita a sinalização de um indivíduo para outros membros de seu grupo e
aindalhepermitesecamuflarconformeseuhabitat,comodefesaaospredadores
(POUGHetal.,2005).
Emdecorrênciadoprocessodeevoluçãodosanimais,observa-segrande
variaçãonacoloraçãodapelagemdasespécies,entretanto,osfatoresexatosque
levaram a essa diversidade ainda não são precisamente conhecidos (CARO,
2005). Dentre as várias citações de CARO (2005), em seu estudo sobre o
significado da adaptação da coloração da pelagem dos mamíferos, estão
colocadasasobservaçõesdeGLOGER(1883)sobreofatodequeasespéciesde
mamíferosquehabitamáreasdeneveapresentampelagemdecoloraçãobranca,
de outra forma, as que habitam regiões desérticas ou muito secas, sem
vegetação, apresentam uma tonalidade de pelagem pálida, enquanto que as
espécies que habitam lugares mais escuros como florestas tropicais e
subtropicais,possuempelagemmaisescuraemtonsdevermelhoecinza.
Especificamente sobre os pelos, estes se apresentam como estruturas
filamentosas queratinizadas (CALHOUN & STINSON, 1982; HIB, 2003;
JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008), que ocorrem de forma variada no sistema,
desempenhando várias funções: isolamento, proteção e percepção sensorial
(BANKS,1992).
Muitas espécies de roedores apresentam pelos rígidos e até mesmo
modificados em espinhos, como no porco-espinho (família Hystricidae), a quem
essa a estrutura oferece boa proteção contra seus predadores. No caso dos
outrosroedores,cujospelossãorígidos,masnãoosuficienteparaaproteçãoaos
predadores,afunçãodessapelageméadeprotegê-loscontraachuva,promover
isolamentotérmicoeimpermeabilidade(LEKAGUL&McNEELY,1977)
Os pelos de roedores histricomorfos, mais específicamente da paca,
cobremtodaasuperfíciedacútiseestãoorganizadosemgruposdetrêsaquatro
cerdas,emboraomaiscomumsejaemnúmerodetrês.Estascerdassãofinasem
sua base, mas podem chegar a duplicar sua espessura em seu tamanho final.
Geralmente,pelosmenoresemaisdelgadosestãopresentesentreacerdacentral
eascerdasadjacentesdomesmogrupo(GLOVER,1940)
Os pelos são formados por três regiões: cutícula, córtex e medula. A
cutícula éa partemaisexterna do pelo e é formada por umamonocamada de
célulascúbicasqueratinizadasanucleadasesobrepostas.Ocórtexformaamaior
partedocilindrodopelo.Eleéformadoporváriascamadasdecélulasplanase
queratinizadasquecontêmgrânulosdemelanina.Amedulapodeestarausente
emalgunspelos.Napartepróximaaobulboérepresentadaporcélulascúbicas
nucleadasunidasentresi.Àmedidaquesedistanciamdobulbo,estascélulasse
queratinizam e perdem o núcleo, evoluindo para a morte, aparecendo espaços
entre elas que são preenchidos com ar (BANKS, 1992; HIB, 2003). As
características cuticulares, corticais e medulares são tão específicas que a
identificação das espécies pode ser feita com um exame cuidadoso dessas
regiões(HIB,2003).
Cada pelo possuium setor visíveleoutroque se encontrano interior do
folículopiloso,queéumaestruturatubularqueselocalizanaderme,embora,às
vezes,invadaahipoderme(YOUNG&HEATH,2001;HIB,2003;JUNQUEIRA&
CARNEIRO, 2008). A presença dos folículos pilosos e, consequentemente, a
presença de pelos, varia de acordo com as regiões corpóreas dos animais
(JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).Especificamenteaosroedores,foiobservado
naregiãodocarpodecutiasgrandequantidadedefolículospilosos(REISetal.,
2008).
Osfolículospilososseformamapartirdeinvaginaçõesdafuturaepiderme
para a derme subjacente. O início do desenvolvimento é marcado pelo
espessamentoepidérmicoquesetransformaemumcordãocelularproeminente.
Osólidocordãodaepidermequeseinvaginaformaumcanal,criandooespaço
paraofuturopelo.Orestantedaepidermeinvaginadasecontinuacomabainha
externadaraiz.Estabainhaformaamatrizgerminativa,comaqualécontínua,na
base do folículo em desenvolvimento. A matriz germinativa forma o pelo e a
bainhainternadaraiz.Emboraoafundamentoepidérmicosejadescritocomouma
invaginação para a derme, a lâmina basal separa as estruturas epidérmicas e
dérmicas(BANKS,1992).
A parededo folículopilosopossuiduas camadasepiteliais,denominadas
bainhainternaebainhaexterna.Alémdisso,seuextremoproximalapresentauma
dilatação chamada bulbo piloso, a partir do qual o pelo se origina e cresce
(CALHOUN&STINSON,1982;HIB,2003;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
2.7.2GlândulasCutâneas
Asglândulasdapelegeralmentesãoasqueestãoassociadasaospelos.
Estassãoasglândulassebáceaseasglândulastubularesdapele.Asprimeiras
depositamosseusprodutosdesecreçãonofolículo;algumaspodemseesvaziar
independentementenasuperfíciedapele.Algumasáreasnãopossuemglândulas
sebáceas como os coxins plantares, os cascos, garras, cornos e outros. As
glândulastubularesdapeleocorrememestreitaassociaçãoaosfolículos,ouse
abremindependentementenasuperfície(BANKS,1992;JUNQUEIRA,2005).
Algumas glândulas écrinas foram encontradas em coxins de diferentes
roedores, mas pouco se sabe sobre a função específica destas glândulas. Há
suposições que as secreções das glândulas écrinas dos coxins servem para
proteger o estrato córneo, uma vez que nesta região corpórea, ele é espesso
devidoaoatritomecânico(HAFFNER,1998).
ParaHASHIMOTOetal.(1986)afunçãoprincipaldasglândulasécrinas
nos mamíferos não humanos não é a de dissipar calor, como nos primatas,
inclusive no homem, massima deprovidenciar umidadesuficiente nos coxins
evitandoqueoanimalescorregue.
Comparando-se os coxins dos roedores escaladores aos dos roedores
escavadores, constatou-se que os coxins dos escaladores, além de macios e
úmidos,apresentavam-semaiores,ecommaiorquantidadedeglândulasécrinas
doqueoscoxinsdosescavadores,queporsuavez,eramásperos,deaspecto
ressecado, menores e com menor quantidade de glândulas (HAFFNER, 1998).
Nestesanimaisaespessuradacamadacórneadeseuscoxinsestádiretamente
relacionada com a quantidade de glândulas ai presentes. Essas glândulas
parecemestarrelacionadascomaliberaçãodesubstânciasodoríferas,entretanto,
para as espécies escaladoras, elas são importantes na medida em que ao
liberarem sua secreção, umedecem a superfície em contato com os coxins,
aumentando assim, a fricção evitando que o animal escorregue (HAFFNER,
1998).Talobservação,quantoaoaspectofuncionaldessasglândulas,tambémfoi
exaradaporSTUMPH&WELCH(2002)aoestudaremoscoxinsdeRockHyrax.
2.7.2.1GlândulasSebáceas
As glândulas sebáceas associadas aos pelos são evaginações do
revestimentoepitelialdocanaldaraiznaformadeglândulasalveolaressimples
ramificadas(BANKS,1992;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008),cujoepitélioestá
unido ao tecido conjuntivo da derme pela lâmina basal correspondente (HIB,
2003). A natureza holócrina das glândulas sebáceas requer um suprimento
abundantedecélulas.Aluzdoalvéoloestápreenchidacomcélulaspoliédricas.
Enquantoascélulassãoempurradasparaocentrodaglândula,elasacumulam
lipídiosesofremdegeneração(BANKS,1992;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
Oslipídiosacumulados(ácidosgraxos,colesterol)eacélulainteiraconstituemo
produtodesecreção,osebo(CALHOUN&STINSON,1982;BANKS,1992;HIB,
2003). A atividade dessas glândulas é influenciada por hormônios sexuais
(JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
As células basais do alvéolo estão conectadas ao canal da raiz por um
ducto excretor curto e largo que está revestido por epitélio pavimentoso
estratificado (BANKS, 1992; HIB, 2003). Na maioria dos casos, o ducto
desembocaemumfolículopiloso,demodoqueoepitélio doducto secontinua
com o epitélio da bainha radicular externa do folículo. A desembocadura se
encontraporcimadainserçãodomúsculoeretordopelo(HIB,2003),queaose
contrairpodeespremerasglândulaseosprodutosdesecreçãoentramnofolículo
espalhando-sepelasuperfíciedapele(BANKS,1992).Emalgunssítios,oducto
excretordesembocadiretamentenaepidermeeosebodasglândulassebáceas
não associadasa folículos pilososé descarregado diretamente nasuperfície da
pele(YOUNG&HEATH,2001;HIB,2003).
2.7.2.2GlândulasSudoríparas
Existem dois tipos de glândulas sudoríparas: as glândulas sudoríparas
écrinas(oumerócrinas)easglândulasapócrinas.Aglândulasudoríparaécrinaé
uma glândula tubulosa, simples e enovelada. Elas são muito desenvolvidas no
cavaloenohomem,estandoausentesnasaves(CALHOUN&STINSON,1982;
BANKS,1992;HIB,2003;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
As glândulas sudoríparas écrinas apresentam epitélio cúbico (BANKS,
1992)eéformadaportrêstiposdecélulas,umamioepitelialeduassecretoras.As
secretorassãodenominadascélulasclarasecélulasescuras,esuassecreções
são merócrinas, do tipo aquoso e mucoso, respectivamente (HIB, 2003;
JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
A secreção das glândulas sudoríparas écrinas é denominada suor e sua
principalfunçãoéatermorregulação,poisesfriaapelequandoseevaporasobrea
superfície cutânea. Esta sudorese termorreguladora é controlada pelas fibras
parassimpáticas do sistema nervoso autônomo. Na luz do adenômero, o suor
possuiumaconcentraçãorelativamentealtadeíons,similaraoplasmasanguíneo,
porem, quando sai à superfície, é hipotônico, pois a maioria dos íons são
reabsorvidospelascélulasepiteliaisdoductoexcretor(HIB,2003;JUNQUEIRA&
CARNEIRO,2008).
As glândulas sudoríparas apócrinas são, de modo similar às écrinas,
tubularessimpleseenoveladas,cujoadenômerosediferenciapoisseuepitélioé
prismático baixo (BANKS, 1992) apresentando-se mais largo e mais volumoso
(HIB,2003).Asecreçãodestaglândulaémerócrina.Oductoexcretorpossuium
epitélio similar ao das glândulas sudoríparas écrinas, porém não é capaz de
reabsorveríons(HIB,2003),alémdisso,elessempredesembocamemumfolículo
piloso(JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
DeacordocomPEREIRAetal.(1980),acapivarasediferenciadosdemais
roedores por apresentar glândulas sudoríparas na região da pele coberta por
pelos. Em seus estudos sobre a pele da cabeça de roedores escavadores,
KLAUERetal.(1997)nãoencontraramglândulassudoríparasapócrinaseécrinas
nestaregiãodestetipoderoedores.
2.8Hipoderme
Abaixo da derme está a hipoderme, mais conhecida como tecido
subcutâneo, que é uma camada de tecido conjuntivo frouxo, formado em sua
maior parte por tecido adiposo e fica interposto entre a pele e as estruturas
subjacentes como os músculos e nervos. No tecido subcutâneo ainda se
encontram vasos sanguíneos que irão nutrir o tecido cutâneo e estruturas
nervosas que conferem à pele seu poder sensorial.Entretanto,a hipodermeou
tecido subcutâneo não integra a estrutura da pele (SLOMINSK&WORTSMAN,
2000;HIB,2003;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008).
3.MATERIALEMÉTODOS
AmetodologiaadotadanesteestudofoiaprovadapelaComissãodeÉticae
BemEstarAnimal(CEBEA),nareuniãode15deMaiode2009,soboprotocolo
denúmero008621-09(ANEXOI).
Nestetrabalhoforamutilizadasoitopacasadultas,sendoquatrofêmease
quatro machos, excedentes do plantel do Setor de Animais Silvestres do
DepartamentodeZootecniadaFaculdadedeCiênciasAgráriaseVeterináriasde
Jaboticabal–UNESP,osquaisforamdescartadasparaaseleçãoemanutenção
do equilíbrioentremachos efêmeas no criatório estabelecido neste setor.Este
criatórioéregistradojuntoaoInstitutoBrasileirodoMeioAmbienteedosRecursos
Naturais Renováveis – IBAMA, como criatório deespécimesdafauna brasileira
parafinscientíficos,númerodocadastro482508,emitidoem03/03/2009(Anexo
II).
Relativamente à eutanásia dos animais, esta foi efetuada mediante
administraçãodedosagemelevadadosagentesqueusualmenteseempregapara
anestesiaressesanimais,ouseja,paraanestesiadessesroedoresadministra-se,
1mg midazolan por quilograma de peso corpóreo, via intramuscular, além da
associaçãode20mgporquilogramadepesocorpóreodecloridratodequetamina
com 1,5mgdecloridratodexilazina, ambos namesmaseringa eaplicadosvia
intramuscular.
Paraarealizaçãodaanálisemorfológicadotegumentodaspacas,procedeu-
se exame macroscópico, microscópico e à microscopia eletrônica de varredura
das seguintes regiões cutâneas: cervical, torácica e medial do carpo, tanto do
antímerodireitoquantodoesquerdo,alémdoscoxinspalmareseplantarescomo
ilustradonaFigura1.
Figura 1. Desenho esquemático de uma paca adulta, no qual se
observamasdemarcações(retângulosesetas) doslocais
dos quais foram colhidos fragmentos de tegumento que
foram analisados. (www.1-
costaricalink.com/costa_rica_fauna/paca.htm)
Paraoestudomacroscópico,logoapósaeutanásiadosanimais,analisaram-
seasregiõescutâneasestabelecidas,observando-seostiposeintensidadedos
pelosencontrados,suacoloraçãoepresençadeoutracaracterísticapeculiar.Para
adocumentaçãoforamfeitosregistrosfotográficos.
Imediatamente após a eutanásia dos animais foram colhidos segmentos
dasregiõescutâneasemquestãoeessasamostrasforamdivididas;partedelas
foipreparadaparaanálisecomparativaàmicroscopiadeluzeparte,processada
paraobservaçãoàmicroscopiaeletrônicadevarredura.
Omaterialdestinadoaanáliseàmicroscopiadeluzfoifixadoemsolução
deMcDowell(BARNARD,1976)e,emseguida,processadoparaainclusãoem
parafinaplástica(Histosec
®
-Merck).
Aspreparaçõeshistológicasforamobtidasmediantecortessemi-seriados,
respeitando-se espaçamento de 100µm entre eles, obtendo-se total de cinco
cortesporregiãoparaqueseprocedesseaanálisemorfométricadomaterial.
Paraainclusãodomaterialfoirealizadaarotinahistológicaconvencional.A
seguirrealizou-seamicrotomiaemmicrótomoautomático(Leica,RM-2155),com
auxílio de navalhas descartáveis, obtendo-se cortes de cinco micrômetros,
conforme descrito anteriormente. Os cortes foram corados com Hematoxilina-
eosina, Tricrômio de Masson no intuito de se observar a constituição geral do
tecido em estudo, além da reação do Acido periódico e Shiff (TOLOSA et al.,
2003), para possibilitar especificamente a visibilização da membrana basal e a
ocorrênciasecreçãoglandular,econseqüenteidentificaçãodestasestruturas.
As preparações histológicas foram analisadas em microscópio (Leica,
DM5000 B), ao qual está acoplada a câmera Leica DFC300FX pela qual
capturaram-sealgumasimagensparaadocumentação.Todososprocedimentos
foram efetuados no Setor de Microscopia do Laboratório de Anatomia do
Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da Faculdade de Ciências
AgráriaseVeterinárias,CâmpusdeJaboticabal,UNESP.
Paraarealizaçãodasanálisesmorfométricas,aspreparaçõeshistológicas
foram observadas ao miscroscópio (Leica, DM5000 B) aoqual está acoplada a
câmeraLeicaDFC300FXefoiutilizadoosoftwaredeanáliseLeicaQwin®(Leica
ImageProcessingandAnalysisSoftware–LeicaMicrosystemLtd.,Heerbrugg–
Switzerland).
Em cada lâmina que continha cinco cortes, foram mensuradas, em cada
corte, as estruturas emtrêscamposdistintos, totalizando dezmedidasdecada
parâmetro avaliado por corte. Assim, obtiveram-se cinqüenta medidas de cada
parâmetro,paracadaumadasregiõescutâneasanalisadasdecadaanimal.
Nas amostras cutâneas das regiões cervical, torácica e medial do carpo
foram avaliados os seguintes parâmetros: espessura da derme; espessura da
epiderme; espessura da camada córnea; espessura das fibras de colágeno da
região da derme reticular; áreadas células das glândulas sebáceas repletasde
conteúdo,nestecasovisandoavaliarsuacapacidadedearmazenamento.
Em relação aos coxins palmares e plantares, os parâmetros avaliados
foramasespessurasdaderme,epidermeesuacamadacórnea.
Adermefoimensuradaemobjetivade1,6x,considerando-secomolimites
seuinícionamembranabasal,atéseutérmino,imediatamenteantesdocomeço
dahipoderme.
A epiderme, porsua vez,tevesuamensuração realizada emobjetiva de
20x,medindo-sedesdeseuinício,logoacimadamembranabasal,atéseufinal,
nacamadacórneaquenãoseapresentassedescamada.
Concomitantemente,acamadacórnea,foimensuradatambémemobjetiva
de 20X, tendo sua medida realizada desdesuaorigem, logoacima da camada
espinhosa,nacútisdasregiõescervical,torácicaemedialdocarpo,enquantoque
noscoxins,eralogoacimadacamadalúcida,atéopontoemqueaqueratinanão
seapresentavaemprocessodedescamação.
Aespessuradasfibrasdecolágenodadermereticularfoimensuradaem
objetiva de 40x e foram avaliadas apenas as fibras colágenas que não se
apresentavam sobrepostas, ou dobradas, ou ainda fragmentadas. Do mesmo
modo,aáreadascélulasdasglândulassebáceas,foramobtidasemobjetivade
40x e foram mensuradas apenas as células que apresentavam-se repletas de
conteúdo.
Medianteaplicaçãodaestatísticadescritiva(programaMINITABversão14)
calcularam-se, dos parâmetros analisados, os valores das médias, dos desvios
padrão e seus intervalos de confiança a 95%, buscando-se caracterizar
morfométricamente o tegumento de pacas machos e fêmeas adultas; para o
estabelecimento de comparações aplicou-se o teste “T” (p<0,001) nos valores
encontrados para os parâmetros mensurados entre as diferentes regiões
estudadas,bemcomoparaosdiferentessexos.
Para o estudo ultraestrutural, seguindo metodologia estabelecida pelo
Laboratório de Microscopia Eletrônica da FCAV/UNESP, parte das amostras
colhidasforamfixadasemsoluçãodeglutaraldeídoa2,5%por24horas,lavadas
emtampãofosfato0,1MpH7,4,pós-fixadasemtetróxidodeósmioa1%por2
horas,lavadasnovamenteemtampãofosfato,desidratadasemsériecrescentede
alcoóis(30a100%),durantepelomenos20minutoscadaetapa,secasaoponto
crítico no aparelho EMS® 850, metalizadas com átomos de ouro em aparelho
DESK II
®
(DESK II DETON VACCUN NJ, EUA) e examinadas ao microscópio
eletrônicodevarreduraJEOL
®
(JEOL®-JSM5410Tokyo-Japão),operandocom
feixedeelétronsde15keV,onde,algunsespécimesforamdocumentados.
4.RESULTADOS
Macroscopicamenteacútisdasregiõeslateraisdopescoçoedotóraxde
pacas, machos e fêmeas, ora analisados, apresentava-se revestida por cerdas
longas, espessas implantadas no sentido crâniocaudal, de coloração castanho
avermelhadascompintasesbranquiçadasorganizadasaformarfaixasemposição
lateral(Figura2).
Não se verificou presença de cerdas na cútis da região medial do carpo
sendoesta,apenasrecobertaporfinospelos(Figura2).Jáacútisdaregiãodos
coxinspalmareseplantarescaracterizou-seporapresentar-seglabra(Figura2).
Figura2.Fotografiasdacútisdasregiõesdopescoço(A);Tórax(B);regiãomedialdocarpo
(C)edocoxim(D),deumapacamachoadulta.Observarnopescoçoenotóraxa
presençadecerdas(seta).Naregiãomedialdocarpoverifica-seapenasrareados
pelos (cabeça de seta), enquanto que a região dos coxins apresenta-se glabra
(círculo).
A B
C D
Quanto à inserção das cerdas, estas se apresentavam arranjadas em
grupos de três ou quatro unidades, sendo o espaçamento entre esses grupos,
maiordoqueadistânciaentreascerdasdeummesmogrupo(Figura3).
Figura3.Fotografiadeumapacamachoadulta(A),comaregiãodo
tórax (seta) em destaque (B). A cútis teve uma parte
depilada (tracejado) para facilitar a observação do
arranjodascerdasqueseapresentavamagrupadasem
númerode3ou4(círculo)nosentidocrâniocaudaldo
corpo.
A
B
Na inspeção a olho nu não foi possível observar presença de pelos
menoresentre,oumesmopróximo,aestascerdas.Entretanto,comoauxilioda
microscopiaeletrônicadevarredura, pôde-se notarque entreas cerdas, nestas
regiõesdotegumentoemquestão,existiampelosmaisfinosemenoresentreos
gruposdecerdas(Figura4).
Figura 4. Eletrofotomicrografias de varredura da cútis da região do Tórax de uma paca macho
adulta.EmAnota-seascerdas(demaiorespessura)agrupadasem3(barra).EmBé
possívelobservarospelosmenosespessosqueexistementreascerdasdomesmogrupo
(setas).
À microscopia de luz verificou-se que a pele de pacas adultas, tanto
machos quantofêmeas,possuíasuperfícieirregular caracterizando, nas regiões
analisadas, diferenças em suas dimensões. Verificou-se ainda, em todas as
amostrasobservadas,queapeleconstituía-sedetrêscamadas:epiderme,derme
ehipoderme;abaixodahipodermeencontra-seotecidomuscular(Figura5).
A
B
Figura5.Fotomicrografiadecorteperpendiculardotegumentodaregiãodopescoço
esquerdo de paca fêmea, onde é possível distinguir a epiderme (seta),
derme(D),hipoderme(H)etecidomuscular(M).Observarairregularidade
dasuperfíciedacútis(entrechaves).ColoraçãoH.E.(1.6x).
Tal constituição paraacútisdapacatambémfoiverificadanasamostras
observadasàmicroscopiaeletrônicadevarredura(Figura6).
Figura6.Eletrofotomicrografiasdevarredura.EmAobserva-seacútisdaregiãodopescoçodePaca
fêmeaevidenciandoairregularidadedesuasuperfície(seta).EmBverifica-searegiãodo
carpodePacamacho,ondeépossívelnotaraepiderme(E)eaderme(D).
D
H
M
A
B
Histologicamenteaepidermedasregiõesdopescoço,tóraxecarpomedial,
nesses roedores,apresentavaascamadasbasal,espinhosa,granularecórnea,
evidenciando um tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado, o qual
eraformado,emsuamaioria,porquatroaseiscamadasdecélulas.Naregiãodo
carpo,emespecial,onúmerodecamadascelulareschegavaaoito.Emboraos
limitesentreasáreasdetransiçãodasdiferentescamadasfossemevidentes,as
camadasbemdemarcadaseramabasal,queapresentavamcélulascúbicascom
núcleos esféricos bem corados e a córnea, formada por células pavimentosas
típicas; entretanto, a espinhosa e a granulosa eram menos distinguíveis,
caracterizando-secomocamadasintermediárias(Firgura7).
Figura7.Fotomicrografiadecútisdaregiãomedialdocarpodepacamachoadultaemquese
verificanaepiderme(EP)nítidacamadabasalcomcélulascubóides(asterisco),além
dacamadacórnea,comcélulasanucleadasepavimentosas,bemeosinofílicas(seta);
um pouco menos evidente, as camadas espinhosa () e granulosa com células em
processodeestratificação().H.E.(40x).
EP
∗
∗∗
∗
Ainda na epiderme verificou-se presença de queratinócitos, células de
Langerhans na camada espinhosa e melanócitos, cujos corpos celulares se
encontravamnoestratobasal(Figura8).
Figura 8. Fotomicrografia da epiderme do carpo medial esquerdo de paca macho adulto, com
destaqueàscélulasdeLangerhans(CL)emelanócitos(ME).H.E.40X.
Em quase todas as amostrasde coxins plantares e palmares analisadas
nas pacas, a epiderme, além de apresentarde seis adezcamadasdecélulas,
possuíaumestratoamais,olúcido,situadoentreosestratosgranularecórneo,
este bem mais espesso que o das outras regiões corpóreas estudadas. Nos
coxinsascélulasdeLangerhanseosmelanócitoseramescassos(Figura9).
CL
ME
Figura9.Fotomicrografiadesegmentodocoximplantardepacamachoadulto,ondesenotaa
presença de camada lúcida (barra), e a grande espessura da camada córnea (C).
Coloração:H.E.10X.
Abaixo da epiderme observou-se, em todas as regiões estudadas, a
presença de membrana basal, responsável pela separação entre a derme e a
epidermeepelafixaçãodessasduascamadas,mantendoassimaarquiteturada
pele. Contudo, a visibilização da membrana basal na região dos coxins foi um
pouco menos evidente quando comparada com as demais regiões em estudo
(Figura10).
Abaixodamembranabasal,foiencontradaadermepapilarousuperficial,
compostaporumapartedetecidoconjuntivofrouxo,fibrascolágenasfinasemais
esparsas. Nesta porção foi localizada a grande maioria, senão a totalidade, da
presençadosfolículospilosos,glândulassebáceaseaindaapresençadegrande
quantidadede vasos sanguíneos,capilares e terminaçõesnervosas livres como
ilustradonasFiguras11e12.
C
Figura10.EmA,CeE:Fotomicrografiasdecorteperpendiculardacútisdaregiãodepescoçodepaca
macho, coloração Hematoxilina-eosina (A); Tricromio de Masson (C) e ácido periódico e
schiff(E)emaumentode20X,ondeépossívelnotarnitidamenteamembranabasal(seta)
abaixodaepiderme(EP).EmB,DeF:fotomicrografiadecorteperpendiculardacútisda
região de coxim palmar de paca macho coloração Hematoxilina-eosina (B); Tricromio de
Masson (D) e ácido periódico e schiff (F) em aumento de 20X, onde observa-se menos
nitidamenteamembranabasal(seta)abaixodaepiderme(EP).
EP
EP
EP
EP
EP
EP
EP
EP
EP
EP
EP
A
B
C
D
E
F
A derme reticular, sob a papilar, formava-se de tecido conjuntivo denso
modelado e não modelado, caracterizando-se pela grande quantidade de fibras
colágenas (Figura 13), entre elas verificou-se a presença de vasos de calibres
variados(Figura14).
Figura 11. Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de pescoço de paca
macho,ondeépossíveldiferenciaradermepapilar(DP),ondeestãopresentesa
maioria dos folículos pilosos (FP), terminações nervosas (TN) e glândulas
sebáceas(GS)eadermereticular(DR),compostaemsuamaioriaporcolágenoe
vasos.H.E.10X.
FP
DP
GS
D
R
TN
Figura12.Eletrofotomicrografiadevarreduradecorteperpendiculardacútisderegião
torácicadepacamacho,emqueépossívelobservaradermepapilaronde
estãopresentesfolículospilosos(FP)glândulassebáceas(setas)efibras
decolágenomaisfinaseesparsas(FC).
Figura 13. Eletrofotomicrografia de varredura de corte
perpendicular da cútis da região do pescoço de paca
macho, com destaque para o tecido conjuntivo denso
nãomodelado(seta).
FP
FP
FP
FC
Figura14.Eletrofotomicrografiadevarreduradecorteperpendiculardacútisdaregiãodo
carpo esquerdo de paca fêmea, ilustrando um vaso sanguineo (seta) de
aproximadamente50µmdediâmetro,emmeioàdermereticular.
Asfibrasdecolágenodaporçãodadermereticulardasregiõescervicale
torácica de pacas macho e fêmea, à observação pela microscopia de luz e de
varredura,erammaioresdoqueasmesmasfibrasencontradasnaregiãomedial
docarpodessesanimais,comopodesercomprovadopelafigura15.
Figura15.FotomicrografiadeLuzH.E.40X(AeB)eeletrofotomicrografiadevarredura(CeD)
decorteperpendiculardacútisdaregiãodopescoçodepacamacho(AeC)emedial
docarpo(BeD),ilustrandoadiferençaentreaespessuradasfibrasdecolágenoda
dermereticularquandocomparadasaomesmotamanhodeaumento(barrasesetas).
Àobservaçãomicroscópicadeluzeeletrônicadevarredura,notou-seque
asglândulassebáceasseencontravamemmaiorpartenadermepapilar,sempre
próximoaumfolículopilosoouaseubulbo(Figuras16,17e18).Nasglândulas
holócrinas sebáceas adjacentes foram evidenciadas células tronco achatadas e
periféricas, e células redondas em amadurecimento com o citoplasma
A
B
C D
vacuolizado.Asregiõesdopescoço,tóraxemedialdocarpodepacasmachose
fêmeas,apresentavamnúmeroetamanho de glândulassebáceassemelhantes,
porém,naregiãomedialdocarpo,estaserambemmenoreseemmaiornúmero
quandocomparadasàsglândulasdasduasoutrasregiões.
Figura 16. Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de pescoço de paca
macho, em que se observa o bulbo de um folículo piloso (B) e glândulas
sebáceas(GS)emsuabase. Observarqueasglândulasrepletasde secreção
apresentavam–seescuras(seta);asglândulascompoucoconteúdoerammais
claras().H.E.40X.
Nahipodermedoscoxinspalmareseplantaresverificou-seapresençade
características glândulas écrinas intercaladas a aglomerados de tecido adiposo
(Figura19e20).
B
GS
GS
Figura 17. Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de
pescoço de paca macho, em que se observam glândulas
sebáceas.AcoloraçãocomareaçãodePASpermitediferenciar
ascélulasrepletasdesecreção(GSR),daquelasquejáperderam
seuconteúdoeestãovazias(GSV).
Figura18. Eletrofotomicrografiade varredurade corteperpendiculardacútis
daregiãodotóraxdepacafêmea,emqueépossívelseobservar
o pelo (P), seu folículo (FP) as glândulas sebáceas adjacentes
(GC).
GC
P
FP
GC
GSR
GS
V
Figura19.Fotomicrografiadecorteperpendiculardacútisdaregiãodecoximdepaca
machoadulta,ondeseobservaaderme(DE)enahipoderme(HP)presença
de glândulas écrinas (seta) intercaladas a aglomerados de tecido adiposo
().H.E.40X.
Figura20.Fotomicrografiadecorteperpendicular dacútis daregião decoximde
pacamachoadulta,ondeseobservaahipoderme(HP)eapresença
deglândulasécrinas(seta)PAS.20X.
DE
HP
HP
HP
HP
Ainda, em todas as regiões corpóreas analisadas foram observados à
microscopiadeluz,diversosfeixesnervososnasregiõessuperficialeprofundada
dermereticularehipoderme(Figura21).
Figura21.FotomicrografiadecortesperpendicularesdacútisdepacamachoadultaH.E.emqueé
possível observar a presença de terminações nervosas (setas) nas diferentes regiões
corpóreasevasos(V): Aporçãoreticularsuperficialdadermedaregiãocervicallateral,
20x;Bhipodermedaregiãocervicallateral,40x;Cporçãoreticularprofundadadermeda
regiãomedialdocarpo,20x;Dhipodermedaregiãomedialdocarpo,20x.
Exclusivamenteàanálisemicroscópicadoscoxinspalmareseplantares,
foramencontradososcorpúsculosdePaciniedeMeissner,estruturasestasque
nãoforamobservadasnasdemaisregiõesestudadas.OscorpúsculosdePacini
que estão envolvidos na percepção da pressão foram encontrados apenas na
A
B
C
D
V
V
V
hipodermedoscoxins(Figura22),enquantoqueoscorpúsculosdeMeissner,que
estão envolvidos na
percepção tátil, foram verificados somente nas papilas
dérmicasdestaregião(Figura23).
Figura22.Fotomicrografiasdecortesperpendicularesdascútisdepacamachoadultadaregiãode
coxim palmar (A), em que se observam dois corpúsculos de Pacini (CP) na porção da
hipodermeemmeioàsglândulasécrinas(GE)etecidoadiposo(TA),H.E.20xecoxim
plantar(B)emqueseobservamaspartesdeumcorpúsculodePacini:terminaldefibra
nervosa (TFN); espaço interlamelar (EIL); lamelas concêntricas (LC) e cápsula externa
(CE),H.E.40x.
Figura23.Fotomicrografiasdecortesperpendicularesdascútisdepacamachoadultadaregiãode
coximpalmar(A),emqueseobservamdoiscorpúsculosdeMeissner(CM)emmeioàs
papilasdérmicas,H.E.20xecoximplantar(B)emqueseobservamemmaiordetalheos
corpúsculosdeMeissner(CM)nomeiodaspapilasdérmicas,H.E.40x.
A
B
CP
TA
TA
GE
TFN
EIL
LC
CE
A
B
CM
CM
Os aspectos morfométricos da cútis de pacas, ora analisados, estão
descritosemsequência.Assim,aTabela1registraeaFigura24ilustraosvalores
das médias dasmedidas daderme,epiderme ecamadacórnea,referentesaos
coxinsplantarepalmardaspacasobservadas.
Tabela1.Valores(µm)damédia,desviopadrãoeintervalodeconfiançaa95%,dotamanhoda
derme, epiderme e sua camada córnea dos coxins palmares e plantares de pacas adultas.
Jaboticabal,FCAV–UNESP,2009.
DERME
EPIDERME
CAMADACÓRNEA
Coxim
Palmar
Coxim
Plantar
Coxim
Palmar
Coxim
Plantar
Coxim
Palmar
Coxim
Plantar
Média
1019,80
1406,80
425,79
440,71
253,06
236,75
Desvio
Padrão
±241,40 ±317,70 ±97,64 ±68,81 ±81,38 ±45,80
Intervalo
de
confiançaa
95%
951,20
-
1088,40
1316,50
–
1497,10
398,04
–
453,54
421,15
–
460,27
229,94
–
276,19
223,74
–
249,77
Figura 24. Representação gráfica dos valores médios (µm)
da espessura da
epiderme,dermeecamadacórneadasregiõesdoscoxinspalmares
eplantaresdepacasadultas.
Analisandoosvaloresmédiosdasmedidasreferentesaoscoxinspalmares
e plantares, verificou-se que a derme do coxim plantar se apresentou
significativamente maior do que a do coxim palmar (p<0,001). Entretanto, em
relação as diferenças entre as espessuras da epiderme e camada córnea,
comparando-se os coxins palmares e plantares, não se verificou diferenças
significativas(p=0,539ep=0,220respectivamente).
Osvaloresdamédia,desviopadrãoeintervalodeconfiançaà95%(totais,
considerando tanto os valores do antímero direito, quanto o do esquerdo), da
espessuradaepidermedasregiõescervical,torácicaemedialdocarpodepacas
machoefêmeasestãoregistradosnaTabela2eilustradosnaFigura25.
Tabela 2. Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do
tamanhodaepidermedasregiõesdopescoço,tóraxecarpodepacasmachosefêmeas.
Jaboticabal,FCAV–UNESP,2009.
Pescoço
Macho
Pescoço
Fêmea
Tórax
Macho
Tórax
Fêmea
Carpo
Macho
Carpo
Fêmea
Média
36,82
31,20
37,11
32,78
49,79
40,09
Desvio
Padrão
±4,57 ±3,80 ±4,87 ±3,59 ±3,71 ±3,22
Intervalo
de
confiançaa
95%
36,18
–
37,45
30,67
–
31,73
36,46
–
37,79
32,28
–
33,28
49,47
–
50,51
48,64
–
49,54
Figura25.Representaçãográficadosvaloresmédios(µm)
daespessurada
epiderme das regiões cervical, torácica e medial do carpo de
pacasadultas,machosefêmeas.
!
"#
Quantoaespessuradaepiderme,nasregiõescervical,torácicaemedialdo
carpodepacasadultas,machosefêmeas,constatou-sequeosmachospossuem
a epiderme das regiões cervical e torácica significativamente (p<0,001) mais
espessadoqueasfêmeas,entretanto,essadiferençadeespessuradaepiderme
naregiãomedialdocarpo,nãofoisignificativa(p=0,411)entremachosefêmeas.
Constatou-se também, que a espessura da mesma variável aumenta
significativamente (p<0,001) em tamanho, da região cervical em direção à
torácica.Particularmenteàregiãomedialdocarpo,essevalorésignificativamente
(p<0,001)maiordoqueosdasoutrasregiõescorpóreasanalisadas.
Osvaloresdamédia,desviopadrãoeintervalodeconfiançaà95%(totais,
considerando tanto os valores do antímero direito, quanto o do esquerdo), da
espessuradacamadacórneadasregiõescervical,torácicaemedialdocarpode
pacasmachoefêmeasestãoregistradosnaTabela3eilustradosnaFigura26.
Tabela 3. Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do
tamanho da camada córnea das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e
fêmeas.Jaboticabal,FCAV–UNESP,2009.
Pescoço
Macho
Pescoço
Fêmea
Tórax
Macho
Tórax
Fêmea
Carpo
Macho
Carpo
Fêmea
Média
7,73
6,86
7,13
6,66
6,49
5,64
Desvio
Padrão
±1,56 ±1,36 ±1,29 ±1,12 ±1,09 ±0,70
Intervalo
de
confiança
a95%
7,52
-
7,95
6,67
–
7,05
6,95
–
7,31
6,51
–
6,82
6,34
–
6,65
5,54
–
5,74
Figura 26. Representaçãográficadosvaloresmédios(µm)da espessurada
camadacórneadasregiõescervical,torácicaemedialdocarpode
pacasadultas,machosefêmeas.
Quanto a espessura da camada córnea, nas regiões cervical, torácica e
medialdocarpodepacasadultas,machosefêmeas,constatou-sequeosmachos
possuem essa camada significativamente (p<0,001) mais espessa do que as
fêmeas e que essa espessura diminui também significativamente (p<0,001) em
tamanho,daregiãocervicalemdireçãoàtorácica.Particularmenteàregiãomedial
docarpo,essevalorésignificativamente(p<0,001)menordoqueosdasoutras
regiõescorpóreasanalisadas.
Osvaloresdamédia,desviopadrãoeintervalodeconfiançaà95%(totais,
considerando tanto os valores do antímero direito, quanto o do esquerdo), da
espessura da derme dasregiões cervical, torácica e medial do carpo depacas
machoefêmeasestãoregistradosnaTabela4eilustradosnaFigura27.
$
!
"#
Tabela 4. Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do
tamanho da derme das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas.
Jaboticabal,FCAV–UNESP,2009.
Pescoço
Macho.
Pescoço
Fêmea
Tórax
Macho
Tórax
Fêmea
Carpo
Macho
Carpo
Fêmea
Média
3120,90
2768,20
2446,50
2197,10
1287,00
1175,00
Desvio
Padrão
±40,30 ±183,60
±273,40
±221,80
±98,50 ±101,70
Intervalo
de
confiança
a95%
3073,90
–
168,30
2742,60
–
2793,80
2408,40
–
2484,70
2197,10
–
2228,00
1273,50
–
1301,00
1160,80
–
1189,20
Figura 27. Representação gráfica dos valoresmédios (µm) da espessura da
derme das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas
adultas,machosefêmeas.
!
"#
Quantoàespessuradaderme,nasregiõescervical,torácicaemedialdo
carpodepacasadultas,machosefêmeas,constatou-sequeosmachospossuem
essacamadasignificativamente(p<0,001)maisespessaemrelaçãoàsfêmease
queessaespessuradiminuisignificativamente(p<0,001),emtamanho,daregião
cervical em direção à torácica. Particularmente à região medial do carpo, esse
valor é significativamente (p<0,001) menor do que os das outras regiões
corpóreasanalisadas.
Osvaloresdamédia,desviopadrãoeintervalodeconfiançaà95%(totais,
considerando tanto os valores do antímero direito, quanto o do esquerdo), da
espessuradasfibrasdecolágenodadermereticulardasregiõescervical,torácica
e medial do carpo de pacas macho e fêmeas estão registrados na Tabela 5 e
ilustradosnaFigura28.
Tabela 5. Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do
tamanhodasfibrasdecolágenodadermereticulardasregiõesdopescoço,tóraxecarpo
depacasmachosefêmeas.Jaboticabal,FCAV–UNESP,2009.
Pescoço
Macho
Pescoço
Fêmea
Tórax
Macho
Tórax
Fêmea
Carpo
Macho
Carpo
Fêmea
Média
11,24
11,36
10,12
10,23
5,13
4,68
Desvio
Padrão
±1,50 ±1,64 ±1,16 ±1,15 ±0,88 ±0,84
Intervalo
de
confiança
a95%
11,08
–
11,45
11,13
–
11,59
9,96
–
10,28
10,07
–
10,39
5,55
–
5,75
4,50
–
4,69
Figura28.Representaçãográficadosvaloresmédios(µm)
daespessuradas
fibrasdecolágenodadermereticulardasregiõescervical,torácica
emedialdocarpodepacasadultas,machosefêmeas.
Emrelaçãoàespessuradasfibrasdecolágenodadermereticular,pode-se
afirmarqueovalordecrescemuitopouco,emborasignificativamente(p<0,001)da
região cervical à torácica, entretanto, quando comparadas às fibras da região
medialdocarpo,estasseapresentamaproximadamente50%significativamente
(p<0,001)menoresqueasdasoutrasregiõescorpóreasemquestão.Otamanho
dessas fibras, nas regiões cervical e torácica não difere significativamente
(p<0,001) entre machos e fêmeas, entretanto na mesma comparação, há
diferençasignificativa(p<0,001)naregiãomedialdocarpo.
Osvaloresdamédia,desviopadrãoeintervalodeconfiançaà95%(totais,
considerandotantoosvaloresdoantímerodireito,quantoodoesquerdo),daárea
das células das glândulas sebáceas das regiões cervical, torácica e medial do
carpo depacas machoe fêmeasestãoregistradosnaTabela 6e ilustradosna
Figura29.
!
"#
Tabela6.Valores(µm
2
)damédia,desviopadrãoeintervalodeconfiançaà95%,daárea
das células das glândulas sebáceas das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas
machosefêmeas.Jaboticabal,FCAV–UNESP,2009.
Pescoço
Macho
Pescoço
Fêmea
Tórax
Macho
Tórax
Fêmea
Carpo
Macho
Carpo
Fêmea
Média
546,41
614,93
395,94
415,17
313,81
360,57
Desvio
Padrão
±27,91
±116,79
±79,14 ±71,10 ±46,83 ±50,51
Intervalo
de
confiança
a95%
528,50
–
564,25
598,64
–
631,21
384,91
–
406,98
405,25
–
320,08
307,28
–
320,34
353,52
–
367,61
Figura29.Representaçãográficadosvaloresmédios(µm
2
)daáreadascélulas
dasglândulassebáceasdasregiõescervical,torácicaemedialdo
carpodepacasadultas,machosefêmeas.
$
!
"#
Quanto àáreadascélulasdasglândulas sebáceas,nas regiõescervical,
torácicaemedialdocarpodepacasadultas,machosefêmeas,constatou-seque
asfêmeaspossuemessascélulassignificativamente(p<0,001)maioresdoqueos
machosequeessaespessuradiminuisignificativamente(p<0,001),emárea,da
regiãocervicalemdireçãoàtorácica.Particularmenteàregiãomedialdocarpo,
esse valor é significativamente (p<0,001) menor do que os das outras regiões
corpóreasanalisadas.
5.DISCUSSÃO
Verificou-se, em todos os animais estudados nesta oportunidade,
organizaçãodapelagememgruposdetrêsaquatropelos,característicasestas,
iguais às descritas por GLOVER, (1940) para os histricomorfos especialmente
para o Cuniculus paca, ou seja, todo o corpo desses animais está coberto de
pelosqueseapresentamagrupadosemtrêsaquatrocerdas.
Observou-seaindaqueapelagemdaspacascompunha-sedepelosbem
rígidos (MONDOLFI, 1972; SILVA, 1994). Este atributo é peculiar de alguns
roedoreseemboranãoofereçaproteçãosuficientecontraospredadores,protege
oanimaldachuvaepromovetantoisolamentotérmicoquantoimpermeabilidade
(LEKAGUL&McNEELY,1977).
Nãoseverificoupresençadepelosespessosnaregiãomedialdocarpodas
pacasdesteestudosendoessaregião,apenasrecobertaporfinosecurtospelos.
Já, a cútis da região dos coxins palmares e plantares caracterizou-se por
apresentar-se glabra, característica específica dessa área corpórea mesmo em
outrasespécies(AFFOLTER&MOORE,1994).
Acoloraçãodopelamedaspacasoraestudadasseapresentavavariando
do castanho-pardo ao castanho-avermelhado, com faixas laterais, longitudinais,
maisclaras(MONDOLFI,1972;SILVA,1994).
Apeculiartonalidadedospelosdapacasegueosprincípiosexaradospor
CARO (2005), sobre a influência que o processo evolutivo exerce na grande
variação na coloração do pelame observada nas espécies; também estão de
acordocomasobservaçõesdeGLOGER(1883),registradasporCARO(2005),
dequeasespéciesquehabitamlugaresmaisescuroscomoflorestastropicaise
subtropicais,possuempelagemmaisescuraemtonsdevermelhoecinza.
Enfim,aarquiteturaecoloraçãodapelagemdaspacas,aolhesconferirem
a propriedade do mimetismo, além de certa impermeabilidade e ainda a
possibilidade de controle térmico (LEKAGUL & McNEELY, 1977), propicia a
sobrevivência da espécie nas regiões neotropicais,semprepróximaaosrios ou
riachos, já que essesanimaistêmo costume demergulhar (MONDOLFI, 1972;
SILVA,1994).
Demodogeralacútisdapacaseestruturaemduascamadas,epidermee
derme, conforme descrições para os mamíferos, na literatura especializada
(BANKS,1992;HIB,2003;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008;KIERSZENBAUM,
2008).
Histologicamenteaepidermedasregiõesdopescoço,tóraxecarpomedial,
daspacas,apresentaasseguintescamadas:basal,espinhosa,granularecórnea,
evidenciando um tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado,
estruturaçãoesta,condizentecomosregistrosexistentesparaosmamíferosem
geral(BANKS,1992;
HIB,2003;KIERSZENBAUM,2008;REISetal.,2008).
Verificou-se na epiderme das pacas, que as camadas bem demarcadas
eram a basal, e a córnea, pois apresentavam sua estrutura como de praxe,
descritas para outros mamíferos (BANKS, 1992; HIB, 2003; JUNQUEIRA &
CARNEIRO, 2008). Entretanto, a espinhosa e a granulosa eram menos
distinguíveis, diferenciando-se das afirmativas encontradas em alguns tratados
clássicos de histologia (BANKS, 1992; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO,
2008).
A epiderme dos coxins palmares e plantares apresentou, além das
camadasbasal,espinhosa,granulosaecórnea,tambémacamadalúcida,entrea
granulosa e a córnea, que é característica da epiderme de regiões glabras
(BANKS,1992;MONTEIRO-RIVIEREetal.,1993;AFFOLTEReMOORE,1994;
BAL,1996;BACHA&BACHA,2004).
Naepidermedetodasasregiõesanalisadasnestaoportunidade,verificou-
se presença predominante de queratinócitos, ocorrência de células de
Langerhans, as quais, em sua maioria, encontravam-se na camada espinhosa,
alémdemelanócitos,cujoscorposcelularesselocalizavamnoestratobasal(HIB,
2003;BRAGULLAetal.,2004;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008);entretanto,nos
coxins,ascélulasdeLangerhanseosmelanócitoseramescassos.Alémdisso,à
observaçãoexploratóriapelamicroscopiadeluz,aepidermedestasregiões,como
já se esperava, pareceu ser mais espessa; também sua camada córnea,
apresentava-se mais grossa que a das demais regiões estudadas e ainda
apresentavanaepidermedoscoxins,namesmacomparação,maiorquantidade
depapilasdérmicas(LAVKER,1991;YAGER&WILCOCK,1994;YABUKI,2007).
Abaixo da epiderme observou-se a presença de membrana basal, assim
como se verifica na cútis dos mamíferos em geral (BAL, 1996; SLOMINSKI &
WORTSMAN,2000;HIB,2003).
Identificou-se, nesta oportunidade, a presença da membrana basal, tanto
nas amostras histológicas coradas com hematoxilina-eosina, quanto naquelas
coradascomotricrômiodeMassonecomoácidoperiódicoeSchiff,contrariando
osrelatosdeMONTEIRO-RIVIEREetal.(1993),aodescreveremqueemcortes
corados pela hematoxilina-eosina, a zona da membrana basal é de difícil
identificação,masemcortespeloácidoperiódicoeSchiff(PAS)essazonapode
sermaisvisível.
A membrana basal, neste estudo, foi bem visibilizada em todas as
preparações histológicas das regiões do pescoço, do tórax e medial do carpo,
sendoumpoucomenosevidentenaregiãodoscoxins,situaçãoestadiferentedas
colocaçõesdeAFFOLTER&MOORE(1994)aocomunicaremqueamembrana
basal émaisfacilmenteobservada principalmentenos coxins; talfatoacontece,
provavelmente,devidoairregularidadeexistentenajunçãodermo-epidérmicados
coxins daspacas, emboraanálises mais detalhadas devam ser realizadas para
comprovarestaocorrência.
Relativamente à derme da cútis observou-se nas regiões analisadas das
pacas a presença da derme papilar e da reticular, cada uma delas com seus
respectivos componentes (BANKS, 1992; SLOMINSKI & WORTSMAN, 2000;
YOUNG&HEATH,2001;HIB,2003;JUNQUEIRA&CARNEIRO,2008),embora
paraBANKS(1992),olimiarentreessasduascamadasdérmicasémuitotênuee
nocasoderatosessadelimitaçãopraticamenteinexiste(SANTOSetal.,2006).
Foram encontradas no tegumento das pacas glândulas sebáceas nas
regiõesdopescoço,dotóraxemedialdo carpo enamaioria dasvezes, essas
glândulasselocalizavamnadermepapilar,semprepróximoaumfolículopiloso
ou a seu bulbo, à semelhança do que foi descrito para o tegumento de outros
mamíferos (YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003). Entretanto, não foi verificada
nenhuma glândula sebácea na cútis dos coxins palmares e plantares desses
roedores,umavezquesãoáreasglabras(BANKS,1992;BAL,1996;BACHA&
BACHA,2004).
Assemelhando-se,emparte,comasobservaçõesdeKLAUERetal.(1997)
que não encontraram glândulas sudoríparas na região de cabeça de roedores
escavadores e em concordância com as descrições de PEREIRA et al. (1980)
sobreacapivara,aorelataremqueessesroedoressãoosúnicosaapresentarem
glândulas sudoríparas na região da pele coberta por pelos, na paca não se
observou este anexo cutâneo em quaisquer das regiões pilosas analisadas.
Talvez a pelagem característica de certos roedores (LEKAGUL & McNEELY,
1977), inclusive da própria paca, seja a causa da ausência de glândulas
sudoríparasemseutegumento.
Entretanto,exclusivamentenahipodermedoscoxinspalmareseplantares
das pacasverificou-seapresençadecaracterísticasglândulasécrinas,também
consideradas sudoríparas (HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008),
intercaladas a aglomerados de tecido adiposo, esta situação peculiar é
consideradaumacaracterística marcante para os mamíferosem geral (BANKS,
1992;SCOTTetal.,2001;DUNSTAN,2002).
ParaHASHIMOTOetal.(1986),afunçãoprincipaldasglândulasécrinas
nos mamíferos não humanos, não é a de dissipar calor, como nos primatas,
inclusivenohomem, massim,a de providenciarumidadesuficientenoscoxins,
evitandoqueoanimalescorregue.Hásuposiçõesqueassecreçõesdasglândulas
écrinas dos coxins sirvam para proteger o estrato córneo, uma vez que nesta
região corpórea, este estrato é espesso devido ao atrito mecânico (HAFFNER,
1998).Alémdisso,parecetambémqueessasglândulasestejamrelacionadascom
aliberaçãodesubstânciasodoríferas(STUMPH&WELCH,2002).
Foram observados ainda, à microscopia de luz, diversos feixes nervosos
nas regiões superficial e profunda da derme reticular da paca e também na
hipoderme,talqualacontecenosmamíferosemgeral(HIB,2003;JUNQUEIRA&
CARNEIRO,2008).
À análise microscópica, apenas no tegumento dos coxins palmares e
plantares da paca foram verificados os corpúsculos de Pacini e de Meissner.
Embora os corpúsculos de Pacini, estruturas relacionadas à percepção da
pressão, tenham sido encontrados apenas na hipoderme dos coxins desses
roedores,estesmecanorreceptorespodemserobservadosemoutrasestruturase
vísceras doorganismodosmamíferos (MUNGER & IDE, 1988;KUMAMOTOet
al., 2001; GUSSEN, 2007). Nesse caso seriam necessários estudos mais
direcionadosparaaconstataçãodestaocorrêncianaspacas.
OscorpúsculosdeMeissner,queestãoenvolvidosnapercepçãotátil,foram
encontrados apenas nas papilas dérmicas dos coxins, tal qual as descrições
relativas aos mamíferos em geral (MUNGER & IDE, 1988; PARÉ et al., 2001;
HOFFMANNetal.,2004;KIERSZENBAUM,2008).
Em relação aos resultados das análisesmorfométricas obtidospara cada
parâmetro estudado, no que se refere aos coxins da paca, apenas o valor da
médiadaespessuradadermedoscoxinspalmareplantar,quandocomparados,
foramsignificativos,sendoadermedocoximplantarmaisespessaqueadocoxim
palmar. Levando-se em consideração que entre ambos os coxins não houve
diferenças significativas quanto às espessuras de suas epidermes e camadas
córnea,pode-seinferirqueadermeémaisespessanocoximplantardevidoao
hábito desses animais apreenderem e levarem os alimentos à boca com a
extremidadedeseumembrotorácico,talqualoutrosroedores(WHISHAWetal.,
1998)eassimutilizemaisasextremidadesdeseusmembrospélvicosparaapoio
nomomentodesealimentar,propiciandoounecessitandodoespessamentoda
dermenestaregião.
É importante salientar ainda, que a epiderme dos coxins, tanto plantares
quanto palmares, são bem mais espessas quando comparadas com as das
regiõesdopescoço,dotóraxemedialdocarpo,inclusive,devidoaodensoestrato
córneoencontradonessaáreadotegumento,umavezqueoscoxinspossuemum
tipo de pele caracterizada como glabra e consequentemente mais grossa
(LAVKER,1991;YAGER&WILCOCK,1994;YABUKI,2007).
Comparando-se os resultados morfométricos das variáveis referentes às
regiõescervical,torácicaemedialdocarpo,analisadasentremachosefêmeasde
pacas,verificou-sequeosmachosapresentamespessuradacamadacórneaeda
dermedetodasasregiõesavaliadas,alémdaespessuradaepidermedasregiões
cervical e torácica, bem como a espessura das fibras de colágeno da derme
reticulardaregiãomedialdocarpo,significativamentemaiores(p<0,001)doque
as das fêmeas. AZZI, et al. (2005) também relataram que a cútis humana de
homensémaisespessaqueadasmulheres,assimcomoYABUKIetal.(2007)
observaram que a epiderme da região medial da coxa, nos “miniature pig”
machos,apresentava-semaisespessadoquenasfêmeas
DeacordocomAZZI,etal.(2005)entreoscomponentesdapeleháuma
série de estruturas andrógeno-sensitivas e os hormônios esteróides além de
influenciarem na espessura da pele, exercem efeitos específicos em suas
diferentescamadaseemseusanexos.
Embora se tenha constatado que o valor médio da área das células das
glândulas sebáceas, repletas de secreção, nas fêmeas de paca, era
significativamente (p=0,000) maior, quando comparado ao dos machos, não se
pode afirmar que há maior produção de sebo nas fêmeas, pois é necessário a
realização de análises quantitativas específicas, tanto no que se refere à área
glandular, quanto à quantidade de glândulas para complementarem essas
informações. Entretanto, é possível atribuir tal situação à presença de
progesterona, já que este hormônio estimula a secreção sebácea em ratas
(SHUSTERetal.,1977).
Constatou-setambém,napaca,quetantoaespessuradacamadacórneae
daderme,quantoaespessuradasfibrasdecolágenodadermereticulareainda
que a área das células repletas das glândulas sebáceas, aumentam
significativamente (p<0,001), em tamanho, da região cervical em direção à
torácicaedatorácicaemdireçãoàregiãomedialdocarpo,emconcordânciaàs
colocações de MAYER (1952) e MONTAGNA (1967) sobre a possibilidade de
haver diferenças na arquitetura da pele, mesmo em um mesmo animal,
dependendodasregiõescorpóreasestudadas.
Particularmente à espessura da epiderme, nas pacas, esta se apresenta
maisespessanaregiãocervicaldoquenatorácica,entretanto,naregiãomedial
do carpo, o valor foi significativamente (p<0,001) maior do que os das regiões
cervical e torácica, provavelmente porque na região medial do carpo não se
observarampeloslongosoumesmocerdas,econsequentemente,suaepiderme
se apresentava mais espessa, tal qual ocorre em regiões corpóreas de outros
mamíferos,compoucorevestimentopiloso(AFFOLTER&MOORE,1994).
6.CONCLUSÃO
Mediante a metodologia utilizada e os resultados encontrados neste
trabalho,acredita-sepoderconcluirquenaspacas:
1. Aarquiteturaecoloraçãodesuapelagempossuiatributospeculiares
talqualocorreemalgunsroedores.
2. Seu tegumento apresenta-se histologicamente semelhante ao
tegumentodosdemaismamíferosem geral, exceto pela ausência de glândulas
sudoríparasnaregiãocutâneacoberta porpelos,poisasglândulassudoríparas
écrinasencontram-senoscoxinspalmareseplantares.
3. Mediante análise morfométrica de diferentes regiões do tegumento
de machose fêmeas,pode-seinferir que a arquitetura da cútis dessesanimais
apresenta diferenças quando comparada entre os sexos e também entre as
regiõescutâneasdeummesmoanimal.
4. Os coxins plantares apresentam derme mais espessa que a dos
palmares e ambos apresentam suas epidermes e camadas córneas mais
espessasqueasdasdemaisregiõesestudadas.
5. Osmachosapresentamespessuradacamada córneae daderme,
assim como também a espessura da epiderme das regiões cervical e torácica,
além da espessura das fibras de colágeno da região medial do carpo,
significativamentemaioresdoquedasfêmeas.
6. As pacas fêmeas apresentam a área das células repletas de
secreçãodasglândulassebáceasmaioresdoqueosmachos.
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