( PDF ) Alimentação de suínos em terminação com dietas contendo ractopamina e extratos cítricos: desempenho, características de carcaça, da carne e produto curado

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA

CENTRO DE CIÊNCIAS RURAIS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO

COM DIETAS CONTENDO RACTOPAMINA E

EXTRATOS CÍTRICOS: DESEMPENHO,

CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA, DA CARNE E

PRODUTO CURADO

TESE DE DOUTORADO

Carlos Augusto Rigon Rossi

Santa Maria, RS, Brasil

2010

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ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM

DIETAS CONTENDO RACTOPAMINA E EXTRATOS

CÍTRICOS:

DESEMPENHO, CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA, DA

CARNE E PRODUTO CURADO

por

Carlos Augusto Rigon Rossi

Tese apresentada ao Curso de Doutorado do Programa de Pós-

Graduação em Zootecnia, Área de Concentração em Produção

Animal - Nutrição de monogástricos, da Universidade Federal de Santa

Maria

(UFSM, RS), como requisito parcial para obtenção do grau de

Doutor em Zootecnia.

Orientador: Prof. Dr. Paulo Alberto Lovatto

Santa Maria, RS, Brasil

2010

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Universidade Federal de Santa Maria

Centro de Ciências Rurais

Programa de Pós-Graduação em Zootecnia

A Comissão Examinadora, abaixo assinada,

aprova a Tese de Doutorado

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM DIETAS

CONTENDO RACTOPAMINA E EXTRATOS CÍTRICOS:

DESEMPENHO, CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA, DA CARNE E

PRODUTO CURADO

Elaborada por

Carlos Augusto Rigon Rossi

como requisito parcial para obtenção do grau de

Doutor em Zootecnia

Comissão Organizadora:

_________________________

Paulo Alberto Lovatto, Dr (UFSM)

(Presidente/Orientador)

_________________________

Paulo Santana Pacheco, Dr (UFSM)

_________________________

Kenio de Gouvêa Cabral, Dr (QUINABRA)

_________________________

Luis Fernando Vilani de Pelegrini, Dr (UFSM)

_________________________

Vladimir de Oliveira, Dr (UNIOESTE)

Santa Maria, 26 de fevereiro de 2010.

Aos meus pais, sempre presentes em todas

as etapas de minha vida.

A minha esposa Claudia Badke Rossi e meu filho Eduardo Badke Rossi, pelo amor,

dedicação, compreensão, apoio e experiência de vida que me propuseram.

DEDICO

Agradecimentos

Ao senhor meu deus, pela graça da vida e pela oportunidade de desenvolver este

trabalho.

Ao professor Paulo Alberto Lovatto pelos ensinamentos, incentivo e orientação em

minha formação.

A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela

concessão da bolsa de estudos.

Ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da Universidade Federal de Santa

Maria, pela oportunidade.

Aos professores do Departamento de Zootecnia, em especial ao Gerson Guarez Garcia

pelos ensinamentos e apoio.

Aos professores Luis Fernando Vilani de Pelegrini e Geder Paulo Hermann, pela

amizade, disponibilidade de tempo e confiança a mim depositados.

A empresa Química Natural Brasileira Ltda - Quinabra, na pessoa do Dr. Kenio de

Gouvêa Cabral pela infraestrutura para realização do trabalho.

As empresas Cotribá e Aurora pela infraestrutura para realização deste trabalho.

Ao laboratório de Carnes do Colégio Politécnico, aos Laboratórios de Análises Físico-

química, Sensoriais e Núcleo Integrado de Desenvolvimento em Análises Laboratoriais

(NIDAL) da UFSM, pela infraestrutura para realização deste trabalho.

A equipe do Setor de Suínos, em especial ao Glauber Valentim Porolnik, Cheila

Lehnen, Marcos Ceron e Gustavo Lovato pela amizade e responsabilidade.

Aos amigos e colegas da pós-graduação.

A todos que de alguma forma contribuíram para a realização deste trabalho.

RESUMO

Tese de Doutorado

Programa de Pós-graduação em Zootecnia

Universidade Federal de Santa Maria

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM DIETAS

CONTENDO RACTOPAMINA E EXTRATOS CÍTRICOS: DESEMPENHO,

CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA, DA CARNE E PRODUTO CURADO

AUTOR: CARLOS AUGUSTO RIGON ROSSI

ORIENTADOR: PAULO ALBERTO LOVATTO

Data e Local da Defesa: Santa Maria, 26 de fevereiro de 2010.

Este trabalho avaliou os efeitos da adição de ractopamina e extratos cítricos a dietas de

suínos em terminação sobre o desempenho, características de carcaça, da carne e produto

curado. Foram utilizados 108 suínos (54 machos e 54 fêmeas), meio irmãos paternos e peso

vivo médio inicial de 61 quilogramas. O delineamento experimental foi o inteiramente

casualizado, bloqueado por sexo e com nove tratamentos: T1. controle (C) (0 ppm de

ractopamina e 0 ppm de extratos cítricos), T2. C + 10 RAC (RAC: ractopamina, em ppm), T3.

C + 20 RAC, T4. C + 250 EC (EC: extratos cítricos, em ppm), T5. C + 500 EC, T6. C + 250

EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC + 20 RAC, T8. C + 500 EC + 10 RAC e T9. C + 500 EC + 20

RAC. Foram utilizados dois sexos, com quatro repetições e três animais por unidade

experimental, com repetição no tempo. O desempenho dos animais não foi influenciado

(P>0,05) pelos tratamentos. A espessura de toucinho do grupo controle foi 35% superior

(P<0,05) aos níveis de RAC e 10 RAC + 500 EC. A carne magra do controle foi 5,3% inferior

(P<0,05) em relação aos níveis de ractopamina. Os teores de proteína do Longissimus dorsi

para a inclusão de 20 RAC foram 5,5% superiores (P<0,05) aos dois níveis de EC na dieta. A

umidade do músculo dos animais que receberam 20 RAC e 500 EC foi 4,3% superior

(P<0,05) ao controle e 500 EC. Os teores do ácido linoléico no Longissimus dorsi para o

grupo 10 RAC + 500 EC foi 18% superior (P<0,05) em relação a 500 EC. O teor do ácido α-

Linolênico do controle foi 33,5% superior (P<0,05) aos níveis de RAC, EC e suas interações.

A concentração do ácido araquidônico da interação 20 RAC + 250 EC foi 36% superior

(P<0,05) aos teores de 20 RAC. O teor de proteína no salame dos tratamentos com 250 e 10

RAC + 500 EC, foi em média 25% superior (P<0,05) ao controle. O teor de lipídios no salame

do controle foi 16% superior (P<0,05) em relação aos demais tratamentos. Na avaliação da

coloração do salame elaborado com carne das fêmeas, o nível de inclusão 10 RAC + 250 EC

apresentou melhor aceitabilidade (P<0,05) em relação aos demais tratamentos. Em relação à

característica odor, o salame elaborado com carne das fêmeas com inclusão de 500 EC

apresentou melhor aceitabilidade (P<0,05) em relação aos demais tratamentos. O sabor dos

salames elaborados com carne de machos e de fêmeas do tratamento com 500 EC

apresentaram melhor aceitabilidade (P<0,05) em relação aos demais tratamentos. A textura

dos salames elaborados com carne de machos e de fêmeas do tratamento com 20 RAC + 250

EC, apresentaram melhor aceitabilidade (P<0,05) em relação aos demais tratamentos. O

desempenho dos animais não foi alterado pelos tratamentos. A ractopamina na dieta de suínos

em terminação diminui a espessura de toucinho na carcaça. O tratamento com 20 ppm de

ractopamina aumenta o peso e a deposição de carne magra na carcaça. A percentagem de

carne magra na carcaça é influenciada pelos tratamentos. A ractopamina nas dietas,

comparada aos extratos cítricos, aumenta os teores de proteína no músculo Longissimus dorsi.

Os extratos cítricos influenciam positivamente os teores do ácido graxo láurico. A interação

com 10 ppm de ractopamina e 500 ppm de extratos cítricos aumenta os teores do ácido

linoléico. O ácido linolênico é influenciado negativamente pelos níveis de ractopamina,

extratos cítricos e suas interações. A interação entre 10 ppm de ractopamina e 250 ppm de

extratos cítricos aumenta os teores do ácido araquidônico. O salame elaborado com carne de

suínos com adição de ractopamina e extratos cítricos na dieta não afeta a contagem de

Coliformes, Staphylococcus e Salmonella ssp, porém reduz a contagem de bactérias lácticas.

O salame elaborado com carne de animais que receberam adição de ractopamina e extratos

cítricos na dieta possui maior teor de proteína e menor teor de lipídios. O salame elaborado

com carne de animais que receberam a adição de 500 ppm de extratos cítricos na dieta

apresenta melhor aceitabilidade pela análise sensorial.

ABSTRACT

Doctor’s Thesis

Programa de Pós-Graduação em Zootecnia

Universidade Federal de Santa Maria

FEEDING FINISHING PIGS WITH DIETS CONTAINING RACTOPAMINE AND

CITRUS EXTRACTS: PERFORMANCE, CHARACTERISTICS OF CARCASS,

MEAT AND SALAMI

AUTHOR: CARLOS AUGUSTO RIGON ROSSI

ADVISER: PAULO ALBERTO LOVATTO

Site and Date of Defence: Santa Maria, february, 26th, 2010.

This study evaluated the effects of addition of ractopamine and citrus extracts in the

diets of finishing pigs on performance, characteristics of carcass, meat and cured product.

Hundred eight pigs were used (54 males and 54 females) in a completely randomized design,

blocked by sex with nine treatments: T1 - control (C) (0 ppm of ractopamine e 0 ppm of citrus

extracts), T2 - C + 10 RAC (RAC: ractopamine, ppm), T3 - C + 20 RAC, T4. C + 250 EC

(EC: citrus extracts, ppm), T5 - C + 500 EC, T6 - C + 250 EC + 10 RAC, T7 - C + 250 EC +

20 RAC, T8 - C + 500 EC + 10 RAC e T9 - C + 500 EC + 20 RAC. Two sexes were used,

with four replicates and three animals per experimental unit, with repetition over time. The

performance of animals was not affected (P>0.05) by treatments. The backfat thickness of the

control was 35% higher (P<0.05) to levels of RAC and 10 RAC + 500 EC. The lean meat of

the control was 5.3% lower (P<0.05) compared to levels of ractopamine. The protein content

of the Longissimus dorsi for the inclusion of 20 RAC was 5.5% higher (P<0.05) to two EC

levels in the diet. The moisture of muscle samples from the animals that received 20 RAC and

500 EC was 4.3% higher (P<0.05) to control and 500 EC. The levels of linoleic acid in

Longissimus dorsi muscle for the group 10 RAC + 500 EC was 18% higher (P<0.05)

compared to 500 EC. The levels of α-linolenic acid of the control was 33.5% higher (P<0.05)

to levels RAC, EC and their associations. The concentration of arachidonic acid of the

interaction 20 RAC + 250 EC was 36% higher (P<0.05) for the concentrations of 20 RAC.

The protein content in the salami from the treatments with 250 and 10 RAC + 500 EC, was on

average 25% higher (P<0.05) to control. The fat content of salami for the control was 16%

higher (P<0.05) compared to other treatments. In sensory analisys the color of salami made

with meat from the females for the level of inclusion 10 RAC + 250 EC, the acceptability was

better (P<0.05) compared to other treatments. In relation to the characteristic odor, the salami

prepared with meat of females from group 500 EC, the acceptability was better (P<0.05)

compared to other treatments. The flavor of salami made with meat from the males and

females of treatment with 500 EC, the acceptability was better (P<0.05) compared to other

treatments. The texture of the salami made with meat from males and females of treatment

with 20 RAC + 250 EC, the acceptability was better (P<0.05) compared to other treatments.

The performance of animals was not altered by the treatments. The ractopamine in the diet of

finishing pigs decreases the thickness of backfat. The treatment with 20 ppm of ractopamine

increases weight in the carcass. The percentage of lean meat is influenced by the treatments.

The ractopamine in the diet, compared to citrus extracts, increases the protein content in the

Longissimus dorsi. The extracts citrus influence positively the levels of the fatty acid lauric.

The interaction with 10 RAC + 500 EC increases the levels of linoleic acid. Linolenic acid is

negatively influenced by the levels of ractopamine, citrus extracts and their associations. The

interaction with 10 RAC + 250 EC increase the concentration of arachidonic acid. The salami

made with meat the animals with addition of ractopamine and citrus extracts in the diet does

not affect the count of Coliforms, Staphylococcus and Salmonella spp, but reduces the count

of bacterial lácticas. O salami made with meat from animals that received addition of

ractopamine and citrus extracts in the diet had higher protein levels and lipid content. The

salami made with meat from animals that received the addition of 500 ppm of citric extracts

in the diet, the acceptability was better by sensory analysis.

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 - A) estrutura química geral das fenetanolaminas; B) estrutura da ractopamina

HCl. *Carbono quiral (assimétrico) ..................................................................... 25

FIGURA 2 - Modo de ação dos agonistas beta-adrenérgicos ................................................. 30

FIGURA 3 - Estrutura base dos bioflavonóides ...................................................................... 38

FIGURA 4 - A) Fórmula estrutural do ácido L-ascórbico; B) Fórmula estrutural do ácido L-

desidroascórbico .................................................................................................. 40

FIGURA 5 - Representação esquemática do papel antioxidante da vitamina C e fatores que

influenciam a formação de formas oxidadas e reduzidas do ácido ascórbico ..... 42

LISTA DE APÊNDICES

APÊNDICE A - Produção bibliográfica durante o curso de Doutorado .............. ......... 140

APÊNDICE B - Identificação da carcaça no abatedouro ..................................... ......... 151

APÊNDICE C - Medidas de carcaça usando a Sonda Hennessy ......................... ......... 152

APÊNDICE D - Acondicionamento do Longissimus dorsi na câmara de resfriamento 153

APÊNDICE E - Maturação do produto curado na UFSM.................................... ......... 154

APÊNDICE F - Condições utilizadas na câmara climatizada durante a maturação do

produto curado ............................................................................ ....... . 155

APÊNDICE G - Avaliação sensorial .................................................................... ......... 156

LISTA DE ABREVIATURAS

AA ácido ascórbico

AAR radical ácido ascórbico (radical ácido monodehidroascórbico)

ABA agonista beta-adrenérgico

AC adenilato ciclase

ATP adenosina trifosfato

βAR receptor β-adrenérgico

Beta-ARK beta-adreno-receptor quinase

DHA ácido dehidroascórbico

DNA ácido desoxirribonucléico

E enzima

EDTA ácido etilenodiamina tetracético

EPO4 enzima fosforilada

FAS ácido graxo sintetase

GDPH glicerol-3-fosfato desidrogenase

proteína ativa

GSH glutationa (reduzida)

GSSH glutationa (oxidada)

GTP nucleotídeo guanosina trifosfato

LDL lipoproteínas de baixa densidade

LHS lipase hormônio sensível

LPL lipase lipoprotéica

mRNA RNA mensageiro

NAD dinucleotídeo de adenina nicotinamida

NADH dinucleotídeo de adenina nicotinamida (elétron doador)

PDEs enzimas fosfodiesterases

PPARγ proliferadores de peroxissomas

PKA proteína quinase A

ROS espécies reativas de oxigênio

rRNA RNA ribossomal

tRNA RNA transportador

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 17

1. CAPÍTULO 1 ................................................................................................................... 18

ESTUDO BIBLIOGRÁFICO ................................................................................................ 18

1.1. Fundamentação teórica .................................................................................................. 18

1.1.1. Desenvolvimento celular ........................................................................................... 18

1.1.1.1. Crescimento e diferenciação do tecido muscular ................................................... 18

1.1.1.2. Crescimento e diferenciação do tecido adiposo ..................................................... 21

1.1.2. Partição da deposição tecidual no crescimento dos suínos ........................................ 22

1.1.3. Aditivos modificadores do metabolismo animal ....................................................... 23

1.1.3.1. Ractopamina ........................................................................................................... 24

1.1.3.1.1. Estrutura química e atividade biológica da ractopamina ....................................... 24

1.1.3.1.2. Receptores beta-adrenérgicos ................................................................................. 26

1.1.3.1.3. Via de transdução intracelular acoplada aos receptores beta-adrenérgicos ........... 28

1.1.3.1.4. Vias de sinalização celular pela proteína G ........................................................... 28

1.1.3.1.5. Modo de ação da ractopamina ................................................................................ 29

1.1.3.1.6. Efeito da ractopamina sobre o tecido muscular e adiposo ..................................... 31

1.1.3.1.7. Efeitos da ractopamina e calpastatina sobre a qualidade de carne ......................... 32

1.1.3.1.8. Fatores que interferem na resposta a ractopamina ................................................. 33

1.1.3.2. Antioxidantes ......................................................................................................... 34

1.1.3.2.1. Mecanismo de ação ................................................................................................ 35

1.1.3.3. Antioxidantes sintéticos ......................................................................................... 36

1.1.3.4. Antioxidantes naturais ............................................................................................ 37

1.1.3.4.1. Bioflavonóides ....................................................................................................... 37

1.1.3.4.2. Ácido ascórbico ...................................................................................................... 39

1.1.3.4.3. Sinergismo entre bioflavonóides e ácido ascórbico ............................................... 43

1.1.3.5. Oxidação lipídica.................................................................................................... 44

1.2. Fundamentação prática .................................................................................................. 45

1.2.1. Respostas ao uso da ractopamina ............................................................................... 45

1.2.2. Respostas ao uso de extratos cítricos ......................................................................... 47

1.3. Produto curado ............................................................................................................... 48

1.3.1. Padrões de Identidade e Qualidade para Salames ...................................................... 51

1.3.2. Padrões físico-químicos para salames ....................................................................... 51

1.3.3. Padrões microbiológicos para salames ...................................................................... 52

1.3.4. Principais características sensoriais dos embutidos fermentados .............................. 53

2. CAPÍTULO 2 ................................................................................................................... 56

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM DIETAS CONTENDO

RACTOPAMINA E EXTRATOS CÍTRICOS: DESEMPENHO E

CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA ................................................................................ 56

RESUMO ................................................................................................................................. 57

ABSTRACT ............................................................................................................................. 58

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................ 58

MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................................... 59

RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................................. 60

CONCLUSÕES ........................................................................................................................ 63

AGRADECIMENTOS ............................................................................................................. 64

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 64

3. CAPÍTULO 3 ................................................................................................................... 71

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM DIETAS CONTENDO

RACTOPAMINA E EXTRATOS CÍTRICOS: CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS E

PERFIL DE ÁCIDOS GRAXOS DO MÚSCULO LONGISSIMUS DORSI .................... 71

RESUMO ................................................................................................................................. 72

SUMMARY ............................................................................................................................. 73

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................ 74

MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................................... 75

RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................................. 77

CONCLUSÕES ........................................................................................................................ 83

AGRADECIMENTOS ............................................................................................................. 84

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 84

4. CAPÍTULO 4 ................................................................................................................... 94

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM DIETAS CONTENDO

RACTOPAMINA E EXTRATOS CÍTRICOS: AVALIAÇÃO QUÍMICA,

MICROBIOLÓGICA E SENSORIAL DE PRODUTO CURADO .................................. 94

RESUMO ................................................................................................................................. 95

ABSTRACT ............................................................................................................................. 96

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................ 97

MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................................... 98

RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................................. 99

CONCLUSÕES ...................................................................................................................... 103

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................... 103

5. CAPÍTULO 5 ................................................................................................................. 109

DISCUSSÃO GERAL .......................................................................................................... 109

6. CAPÍTULO 6 ................................................................................................................. 119

CONCLUSÕES GERAIS .................................................................................................... 119

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 120

INTRODUÇÃO

A suinocultura é uma atividade importante para a produção de proteína animal, que

estimula o desenvolvimento de uma cadeia produtiva extremamente complexa. O Brasil

produz anualmente cerca de três milhões de toneladas de carne suína, tendo um consumo per

capita médio de 14 quilogramas, dos quais cerca de 70% é sob forma de produtos

industrializados.

Nos últimos anos, em decorrência das exigências dos consumidores quanto às

preferências e hábitos alimentares, têm-se adotado novas alternativas nutricionais, com

destaque para os aditivos modificadores do metabolismo animal. Um exemplo é a

ractopamina, agonista beta-adrenérgico, que aumenta a massa muscular e reduz a gordura na

carcaça. Outra alternativa para melhorar as características da carne é o uso de extratos

vegetais na dieta, dentre os quais os cítricos. Os principais componentes dos extratos cítricos

são os bioflavonóides e o ácido ascórbico. Os bioflavonóides são antioxidantes naturais, tendo

ações anti-inflamatórias, antimicrobianas, antialergênicas e imuno-estimulantes. O ácido

ascórbico é co-fator enzimático e óxi-redutor. Ele atua sobre os radicais livres, na formação

do colágeno, na síntese de epinefrina, de corticoesteróides e ácidos biliares, aumenta a

absorção de ferro. Os benefícios da utilização terapêutica do ácido ascórbico em suínos são

observados no desempenho, no estresse pré-abate e na qualidade da carne.

Pelas propriedades individuais e ação sinérgica de seus princípios ativos, o uso de

extratos cítricos nas dietas pode melhorar o desempenho dos suínos na terminação, as

características da carcaça, da carne e de produtos elaborados. Embora existam informações

positivas relacionadas ao sinergismo dos constituintes dos extratos cítricos, ainda não há

pesquisas do uso associado com a ractopamina.

Este estudo teve o objetivo de avaliar o desempenho dos animais, características de

carcaça, características químicas da carne e as características químicas, microbiológicas e

sensoriais do produto curado de suínos alimentados na terminação com dietas contendo

ractopamina e extratos cítricos. Este documento é estruturado de forma sequencial em seis

capítulos, sendo revisão bibliográfica, artigo sobre desempenho e características de carcaça,

artigo sobre composição química da carne, artigo sobre produto curado, discussão geral e

conclusões gerais.

1. CAPÍTULO 1

ESTUDO BIBLIOGRÁFICO

Neste capítulo, é desenvolvido o tema de estudo abordando os apectos bioquímicos e

fisiológicos do desenvolvimento celular, deposição tecidual no crescimento e aditivos

modificadores do metabolismo animal. Esses aspectos permitirão compreender e explicar as

respostas de suínos alimentados com dietas contendo ractopamina, extratos cítricos e suas

associações.

1.1. Fundamentação teórica

1.1.1. Desenvolvimento celular

1.1.1.1. Crescimento e diferenciação do tecido muscular

Em sistemas de produção de carne, conhecer os fatores de crescimento e

desenvolvimento dos tecidos é fundamental para adequar programas de melhoramento, de

manejo nutricional, ambiência e definição da idade de abate. Neste aspecto podemos alterar a

quantidade e a qualidade da carne produzida.

Desde a concepção, o desenvolvimento se caracteriza por mudanças morfológicas e

funcionais (Samuelson, 2007). O tecido muscular, originado do mesoderma, está relacionado

ao mecanismo de locomoção e ao processo de movimentação de substâncias internas do corpo

(Samuelson, 2007). Estas ações são decorrentes da capacidade contrátil das fibras musculares

em resposta a estímulos nervosos, com consumo energético. As células desse tecido são

alongadas, atuando na contração e distensão das fibras musculares, formada por numerosos

filamentos protéicos de actina e miosina (Junqueira & Carneiro, 2004). De maneira geral, a

massa muscular é resultante do número e tamanho das fibras musculares, sendo o número de

fibras determinado nos estágios iniciais de desenvolvimento embrionário, enquanto o volume

das miofibras aumenta durante o período de crescimento pós-natal (Guyton & Hall, 2006).

A miogênese durante a fase embrionária compreende dois eventos distintos: (a)

determinação - multiplicação celular por hiperplasia; e (b) diferenciação - os mioblastos

unem-se para a formação de células multinucleadas, denominadas miotúbulos (Kokta et al.,

2004). A diferenciação ocorre quando os genes dos miotúbulos iniciam sua expressão-

específica, a multiplicação celular cessa e as fibras musculares se hipertrofiam (Guyton &

Hall, 2006). A hipertrofia ocorre primeiramente no sentido longitudinal da fibra muscular em

virtude do aumento do número de sarcômeros e, posteriormente, ocorre um aumento do

diâmetro pela deposição de proteínas miofibrilares (Guyton & Hall, 2006).

Durante a miogênese, as fibras musculares se desenvolvem em duas populações

distintas (Samuelson, 2007). As fibras que se formam nos primeiros estágios da fusão dos

mioblastos são denominadas fibras primárias ou vermelhas (aeróbias), que apresentam

quantidade abudante de mioglobina e mitocôndria, além de realizarem contrações lentas

(Kokta et al., 2004). Quando a inervação se estabelece no embrião, ocorre a segunda

diferenciação dos mioblastos e, assim, formam-se as fibras secundárias, também conhecidas

como brancas (glicolíticas e anaeróbicas), que possuem contrações rápidas (Kokta et al.,

2004). Nos suínos, as fibras primárias estão presentes aos 35 dias de gestação e seu número

cresce gradualmente até os 60 dias. A formação das fibras secundárias ocorre rapidamente por

volta dos 54 a 90 dias de gestação, completando o processo de hiperplasia por volta de 90 dias

de gestação (Wigmore & Stickland, 1983).

Uma terceira população de mioblastos não se diferencia em fibras musculares, sendo

denominadas células satélites em razão da sua localização anatômica na periferia das fibras

multinucleadas maduras (Foschini et al., 2004). As células satélites fazem parte de uma

população de células com grande atividade mitogênica que contribuem para o crescimento

muscular pós-natal, reparo de fibras musculares danificadas e a manutenção do músculo

esquelético adulto (Foschini et al., 2004). São células mononucleadas, cuja membrana basal

está em continuidade com a membrana basal da miofibra (Samuelson, 2007). Em resposta a

estímulos como hipertrofia muscular, remodelação ou trauma, as células satélites são ativadas,

proliferam-se por divisão mitótica e expressam fatores regulatórios de miogênese como Myod,

Myf-5, MRF-4 e miogenina (Kokta et al., 2004). Assim, estas células fundem-se as fibras

musculares pré-existentes, contribuindo para a hipertrofia do músculo ou às células satélites

vizinhas para gerar novas fibras musculares esqueléticas (Junqueira & Carneiro, 2004).

Durante o crescimento muscular ocorre um aumento considerável no número de

núcleos das fibras musculares porque as células satélites são incorporadas pelas fibras

musculares servindo como fonte extra de núcleo, aumentando a quantidade de DNA (ácido

desoxirribonucléico) para a produção de proteína. A quantidade de células satélites pode ser

determinante para estipular o tamanho que cada músculo pode crescer. O número de células

satélites no músculo varia com a idade, o tipo de músculo, a nutrição e a demanda de esforço.

Em geral, os músculos oxidativos (fibras vermelhas) possuem maior densidade de células

satélites que os músculos glicolíticos (fibras brancas) (Samuelson, 2007; Bridi et al., 2009b).

Durante o período pós-natal do animal, o crescimento muscular ocorre somente por

hipertrofia principalmente pelo acréscimo de proteína e de núcleos originados da proliferação

e fusão das células satélites a célula muscular (Samuelson, 2007). Portanto, o aumento do

tamanho da fibra muscular está limitado por fatores genéticos, ambientais e nutricionais que

irão determinar a capacidade do músculo sintetizar proteínas musculares. A fusão das células

satélites nas células musculares é importante porque provoca aumento no número de núcleos

celulares, favorecendo a síntese protéica. A taxa de crescimento muscular depende do

turnover protéico, ou seja, da relação entre o anabolismo e catabolismo protéico (Gonzalez &

Da Silva, 2006). O crescimento ocorre quando o incremento anabólico supera as perdas

catabólicas. A síntese protéica ocorre no citosol da célula e requer a participação de

ribossomos, os quais contêm RNA ribossomal (rRNA), RNA transportador (tRNA) e RNA

mensageiro (mRNA), além dos aminoácidos, ATP (adenosina trifosfato), nucleotídeo

guanosina trifosfato (GTP) e várias enzimas. A síntese de todos os RNAs ocorre no núcleo. A

formação de ribossomos envolve a associação de rRNA com mais ou menos 70 proteínas. Os

ribossomos são constituídos por pequenas (40S) e grandes (60S) subunidades. A síntese

protéica envolve a ligação das subunidades dos ribossomos pelo mRNA para formar uma

unidade de iniciação (80S). O caminho do ribossomo pela cadeia do mRNA determina a

extensão da cadeia polipeptídica (alongamento), feita de aminoácidos trazidos pelo tRNA. A

liberação da cadeia peptídica após sua formação completa e a liberação do ribossomo do

mRNA constitui a terminação (Lehninger et al., 2007). A taxa de síntese protéica é uma

função do número de ribossomos e da taxa pela qual esses ribossomos sintetizam a proteína

(relação síntese/rRNA). A quantidade de proteína sintetizada pode ser modificada, em longo

prazo, por alterações do número de ribossomos e, em curto prazo, por alteração na taxa de

síntese pelo ribossomo (Gonzalez & Da Silva, 2006). Portanto, o controle da miogênese para

aumentar o número de mioblastos e de fibras musculares é uma estratégia importante quando

se deseja aumentar a massa muscular e a produção de carne.

1.1.1.2. Crescimento e diferenciação do tecido adiposo

O tecido adiposo é um tipo especial de tecido conjuntivo, de origem mesodérmica,

caracterizado por sua capacidade de armazenamento de energia, sob a forma de triglicerídeos

(Junqueira & Carneiro, 2004). As células adiposas, comumente denominadas adipócitos,

apresentam pequena quantidade de citoplasma funcionante e são adaptadas a estocagem e

liberação de energia, contribuindo para a homeostase energética do organismo animal

(Fruhbeck et al., 2001). Nos mamíferos, existem dois tipos de tecido adiposo: o branco e o

marrom (Junqueira & Carneiro, 2004). O adipócito branco maduro armazena triglicerídeos em

uma única e grande gota lipídica que ocupa 85-90% do citoplasma, deslocando o núcleo e

uma fina camada de citosol para a periferia da célula (Fonseca-Alaniz et al., 2006). É

interessante ressaltar que, durante seu desenvolvimento, a célula jovem contém múltiplas

gotículas de lipídios, que coalescem para formar uma inclusão lipídica unitária com o

amadurecimento celular. Os adipócitos brancos maduros são células grandes, muitas vezes

maiores que hemáceas, fibroblastos e células do sistema imune e, podem alterar seu tamanho

(volume e diâmetro) conforme a quantidade de triglicerídeos acumulada (Junqueira &

Carneiro, 2004). Praticamente todo o tecido adiposo presente nos animais adultos é branco,

enquanto o tecido adiposo marrom, especializado na termogênese, é encontrado nos

mamíferos hibernantes, fetos e recém-nascidos (Samuelson, 2007).

Os estudos sobre o processo de diferenciação do tecido adiposo, fenômeno

denominado adipogênese, tem sido extensivamente realizado in vitro, com o intuíto de

desvendar a base molecular e celular do desenvolvimento do referido tecido (Gregoire et al.,

1998). A partir de estudos morfológicos realizados em embriões de suínos comprovou-se que

a adipogênese inicia antes do nascimento (Fonseca-Alaniz et al., 2006). Após o nascimento,

ocorre uma expansão rápida do tecido adiposo branco, como resultado do aumento do número

e, principalmente, do tamanho das células, sendo que o potencial de gerar novas células

adiposas persiste mesmo na fase adulta (Gregoire, 2001). Portanto, ao contrário das fibras

musculares, as células adiposas não são previamente estabelecidas sendo continuamente

formadas durante o crescimento do animal (Mersmann, 2002).

A diferenciação dos adipócitos indica que precursores de células troncos pluripotentes

são capazes de originar células precursoras mesenquimais com o potencial de diferenciarem-

se em mioblastos, condroblastos, osteoblastos e pré-adipócitos (Gregoire et al., 1998). A

diferenciação dos pré-adipócitos em adipócitos é um processo altamente controlado por

fatores de transcrição adipogênicos, incluindo o receptor gama ativado por proliferadores de

peroxissomas (PPARγ) e as proteínas ligantes ao amplificador CCAAT (C/EBPs) (Fonseca-

Alaniz et al., 2006). Estes fatores desempenham um papel-chave na cascata transcricional que

ocorre durante a adipogênese. Sinais hormonais e nutricionais afetam a diferenciação do

adipócito de maneira positiva e negativa, e componentes envolvidos na interação célula-célula

ou na matriz celular também são importantes na regulação do processo de diferenciação.

Durante a fase inicial da diferenciação, há intensa proliferação dos pré-adipócitos, bem como

expressão da lipase lipoprotéica (LPL) (Kokta et al., 2004). Cessada a proliferação, as células

sintetizam glicerol-3-fosfato desidrogenase (GDPH) e ácido graxo sintetase (FAS),

caracterizando o término da diferenciação. Com isso, as células começam a acumular lipídios

no citosol e apresentam sensibilidade à insulina (Gregoire, 2001).

1.1.2. Partição da deposição tecidual no crescimento dos suínos

O crescimento é resultante da progressiva deposição de nutrientes e seus metabólitos,

que se inicia na concepção e vai até a maturidade (Guyton & Hall, 2006). A velocidade de

crescimento dos diferentes tecidos do corpo é variável em função da idade e maturidade

fisiológica do animal. Dentre os principais tecidos constituintes da carcaça suína, o tecido

ósseo é o primeiro a atingir a máxima deposição (Gomes et al., 2007). A proporção de ossos

na carcaça diminui lentamente com o aumento do peso, apresentando menor variação

percentual. Em contrapartida, os músculos representam alta percentagem do peso total ao

nascimento, aumentando ligeiramente, passando a decrescer com o início da fase de

deposição lipídica (Lawrence & Fowler, 1998).

O crescimento de um suíno segue normalmente um padrão sigmóide e apresenta

características alométricas, sendo este modelo teórico o mais aceito para explicar o

crescimento dos animais (De Lange et al., 2001). Fases de aceleração e desaceleração, unidas

por um período de crescimento linear antecedem um platô a maturidade. Este comportamento

está relacionado a capacidade que o animal tem de depositar, principalmente proteína e

lipídios. Durante os estágios precoces do crescimento, a taxa de ganho de peso aumenta (fase

de aceleração) até o indivíduo alcançar a puberdade, que corresponde a uma taxa de

crescimento linear, relativamente constante. Depois, a taxa de crescimento diário começa a

declinar gradualmente chegando a zero quando o animal atinge o peso corporal adulto

(Guyton & Hall, 2006). Na fase de aceleração, a deposição lipídica pode superar a deposição

protéica. Portanto, com o avançar do peso vivo do animal, as carcaças apresentam maior

percentagem de gordura em detrimento do menor conteúdo relativo de carne (Bertol et al.,

2001).

1.1.3. Aditivos modificadores do metabolismo animal

Aditivos são substâncias com propriedades funcionais digestivas ou equilibradoras da

flora do trato digestório que são adicionados aos produtos ou a água de bebida dos animais ou

administrados diretamente ao animal por via oral (Brasil, 2004). Os aditivos podem ainda ser

referenciados como substâncias ou microrganismos adicionados intencionalmente aos

alimentos com a finalidade de conservar, intensificar ou modificar suas propriedades. Dentre

os aditivos, os modificadores metabólicos têm utilidade na produção animal, uma vez que

possuem a capacidade de alterar o crescimento animal (Guyton & Hall, 2006).

Os aditivos modificadores do metabolismo animal podem alterar as taxas de acreção

protéica, modificar a proporção da proteína em relação a gordura, alterar o perfil de ácidos

graxos na carne ou alterar o metabolismo post mortem. Alguns modificadores metabólicos são

compostos por vitaminas, metabólitos vitamínicos (Lawrence & Coppack, 2000) e compostos

semelhantes a vitamina, que fornecem benefícios adicionais a carcaça quando adicionados

além das exigências dos animais (Heo et al., 2000). Além disso, têm sido utilizados como

aditivos modificadores do metabolismo animal, os agonistas beta-adrenérgicos, com destaque

para a ractopamina. Este aditivo redireciona os nutrientes para o anabolismo protéico em

detrimento do lipídico, contribuindo para melhorar as características da carcaça (Schinckel et

al., 2003a).

Outras substâncias que podem ser utilizadas como aditivos para prolongar o período

de conservação dos alimentos e de matérias-primas para alimentos, protegendo-os contra a

deterioração causada pela oxidação são os antioxidantes (Brasil, 2004). Dentre os principais

antioxidantes destacam-se os bioflavonóides. A importância dos bioflavonóides,

especialmente as flavonas, se deve a presença em diversos alimentos e pelo seu uso em forma

purificada em drogas e suplementos alimentares. Além disso, o que tem despertado especial

interesse, são as propriedades antioxidante, antimicrobiana, anti-mutagênica, anticancerígena,

antiinflamatória, antiviral, antialérgica, entre outras, observadas nas diferentes pesquisas in

vitro e in vivo (Raj Narayana et al., 2001). Adicionalmente, os antioxidantes naturais, devido

seu potencial sequestrante, têm sido extensivamente estudados, como uma alternativa eficaz

na prevenção de inúmeras doenças destacando-se as cardiovasculares e o câncer (Kritharides

& Stocker, 2002). Outra ação interessante dos bioflavonóides é a ação antioxidante sobre

vitaminas. Destaca-se aqui a vitamina C, um poderoso antioxidante, relativamente estável no

estado seco e em soluções ácidas, mas se oxida rapidamente em soluções neutras ou básicas

na presença do oxigênio (Nijveldt et al., 2001). Estudos in vitro e in vivo comprovam a

proteção que os bioflavonóides conferem a vitamina C (Degáspari & Waszczynskyj, 2004).

1.1.3.1. Ractopamina

1.1.3.1.1. Estrutura química e atividade biológica da ractopamina

A ractopamina é um agonista beta-adrenérgico pertencente a família das

fenetanolaminas, constituída em sua estrutura por um anel aromático substituível, uma cadeia

lateral com o grupo etanolamina e um nitrogênio alifático (Figura 1) (Smith, 1998; Mills et

al., 2003a). É um agente repartidor fenetanolamina que redireciona nutrientes do tecido

adiposo para deposição em tecido magro (Moody et al., 2000). Pela definição fenetanolaminas

beta-adrenérgicos agonistas são, combinações quirais, isto é, existe assimetria molecular ao

carbono β hidroxilateral a um nitrogênio alifático e α para um grupo benzil substituído

comum a todas as fenetanoalaminas (Ricke et al., 1999).

A ractopamina HCl é uma fenetanolamina beta-adrenérgico agonista que contém dois

carbonos quirais ligados a quatro estereoisômeros. Assim, para um beta-agonista ter atividade

biológica, deve haver um anel aromático com seis membros substituíveis, grupo hidroxil

ligado ao carbono β na configuração R e nitrogênio positivamente carregado na cadeia

etilamina, e plenamente substituível no nitrogênio alifático para conferir especificidade para o

beta-receptor. Estes elementos são comuns a todas fenetanolaminas beta-agonistas e, com

exceção do grupo do nitrogênio alifático, são também comum a neurotransmissores

adrenégicos naturais epinefrina e norepinefrina (Ricke et al., 1999). A ractopamina por ser

constituída por dois centros quirais é formada de quatro estereoisômeros, RR, RS, SR, SS

(Ricke et al., 1999). Dessa forma, a preparação comercial da ractopamina é uma mistura

equimolar dos quatro estereoisômeros (Mills et al., 2003a), originando uma mistura racêmica

(Ricke et al., 1999).

FIGURA 1 - A) estrutura química geral das

fenetanolaminas. B) estrutura da ractopamina HCl;

*Carbono quiral (assimétrico) (Smith, 1998; Mills et

al., 2003a).

Como atribuições primárias das ações dos agonistas beta-adrenérgicos são conferidas

ao anel aromático uma importância ligada a potência, enquanto a cadeia lateral é imputada a

seletividade (Dove & Franke, 1991). Os mecanismos químicos envolvidos na potência

devem-se, principalmente, as ligações de hidrogênio e a transferência de cargas, enquanto a

afinidade para os receptores do tipo beta depende, fundamentalmente, da propriedade estereo-

seletiva da cadeia lateral aminada (Ramos & da Silveira, 2001). Assim, a atividade biológica

de um agonista beta-adrenérgico é dependente do anel aromático com, pelo menos, uma

substituição em A/B e/ou C (Smith, 1998). Adicionalmente, é necessário um grupo hidroxila

no carbono beta do radical amina em configuração R e um nitrogênio carregado positivamente

na cadeia etanolamina, sendo este plenamente substituível no nitrogênio alifático para conferir

especificidade aos receptores do tipo beta.

Nitrogênio

Alifático

Anel

Aromático

Etanolamina

Para evitar inativação rápida dos agonistas beta-adrenérgicos por ação da enzima

catecol-O-metil transferase (COMT), são sintetizados compostos nos quais as hidroxilas do

anel aromático foram substituídos por átomos de halogêneos. As substituições que são

compatíveis com a ligação aos receptores beta

-adrenérgicos previnem a fenetanolamina de

uma rápida metabolização, ocasionando uma meia-vida mais longa para os compostos

obtidos. Entretanto, pelo fato de a ractopamina apresentar substituição na posição para

(carbono 4) do anel aromático pelo grupo hidroxila, originando um simples fenol, não é

considerada substrato para a COMT, sendo rapidamente hidrolisada por enzimas presentes no

fígado e intestino delgado dos animais (Smith, 1998).

1.1.3.1.2. Receptores beta-adrenérgicos

O interesse pelos mecanismos responsáveis pela resposta celular a determinados

estímulos extracelulares tem sido motivo de investigação científica. Incialmente foi proposto

que agentes atuando sobre terminações nervosas, não interagiam diretamente com as células e

sim com substâncias receptores, que seriam as mediadoras da resposta celular (Limbird,

2004). Ehrlich, em 1913, utilizou o termo receptor para designar um grupo químico específico

que reagia a determinada droga. Mais tarde, foi proposto que a estimulação adrenérgica

interagia com dois tipos de receptores, os α e β-adrenérgicos. No entanto, foi Kahn, em 1976,

quem melhor definiu o termo receptor, como sendo uma molécula ou complexo de moléculas,

capaz de reconhecer e interagir com hormônio, droga ou neurotransmissor e, após esta

interação, gerar sinal capaz de iniciar uma cadeia de eventos que resulta em resposta biológica

(Limbird, 2004).

Os receptores adrenérgicos (o termo “adrenérgico” reflete o nome alternativo da

epinefrina: adrenalina) são de quatro tipos gerais, definidos por sutis diferenças nas suas

afinidades e respostas a um grupo de agonistas e antagonistas. Os quatro tipos (α

, α

, β

e β

)

são encontrados em tecidos-alvos diferentes e medeiam respostas diferentes a epinefrina

(Lehninger et al., 2007). A subdivisão dos receptores β em β

(prevalente no miocárdio e

responsável pelo inotropismo e cronotropismo positivos) e β

(prevalente nos músculos lisos e

esqueléticos, responsável pelo relaxamento muscular) foi baseada em diferenças na potência

dos agonistas adrenalina e noradrenalina. Em certos tecidos, como o adiposo e muscular,

receptores do tipo beta

e beta

podem estar presentes quase que na mesma proporção.

Entretanto, outros estudos demonstram que o tecido adiposo dos suínos expressa três tipos de

receptores beta-adrenérgicos (beta

perfazendo aproximadamente 75%, o beta

20% e o beta

5%) (Mersmann, 2002; Mills, 2002a).

As fenetanolaminas são substâncias com capacidade de ligarem-se aos receptores alfa

e/ou beta-adrenérgicos (Smith, 1998). Entre os quatro estereoisômeros da ractopamina, o RR

provavelmente é o ligante funcional, uma vez que possui alta afinidade e grande habilidade

para gerar resposta celular após seu acoplamento como o receptor (Mills et al., 2003b). Estudo

baseado em roedores demonstra que a ractopamina apresenta seletividade para os receptores

beta

-adrenérgicos (Smith, 1998). Entretanto, nos adipócitos dos suínos, a conformação RR

da ractopamina possui afinidade similar para ambos os receptores do tipo beta-adrenérgico,

tanto beta

como beta

, sendo classificada como não-seletiva para estes dois subtipos de

receptores (Spurlock et al., 1993; Mills et al., 2003b). Contudo, o sinal transducional é mais

eficiente quando o estereosiômero RR da ractopamina se acopla aos receptores beta

relação aos beta

-adrenérgicos, presentes nas células do tecido adiposo dos suínos (Mills et

al., 2003a). Assim, o estereoisômero RR mostra-se ser um agonista parcial e completo por

meio do receptor beta

e beta

-adrenérgicos, respectivamente (Mills et al., 2003b). A

consequência direta deste fato é que, quando o estereoisômero RR comporta-se como agonista

completo, seu efeito pode não ser compreendido, particularmente, no tecido adiposo de

suínos, onde há predominância de receptores do tipo beta

(Mills et al., 2003a).

Os receptores beta

-adrenérgicos parecem estar intimamente relacionados com a

lipólise, enquanto os receptores beta

, possivelmente, não estão envolvidos com a cascata

lipolítica (Mills, 2002a). No entanto, apesar do estereoisômero RR da ractopamina ser um

agonista parcial mediante os receptores beta

, ambos os subtipos de receptores, tanto beta

como o beta

-adrenérgicos, quando acoplados a configuração RR contribuem para a

estimulação da lipólise em suínos (Mills et al., 2003b). Em adição, é possível que haja

competição pelos receptores beta

-adrenérgicos entre os múltiplos estereoisômeros presentes

na mistura racêmica da ractopamina, fato que limita os efeitos da mistura de estereoisômeros

em relação ao estereoisômero RR (Mills et al., 2003a).

1.1.3.1.3. Via de transdução intracelular acoplada aos receptores beta-adrenérgicos

Os beta-adrenérgicos são ligados a proteína G

e apresentam sete domínios

transmembrana (Dixon et al., 1987; Neto et al., 2006). Este modelo assume que cada um dos

sete resíduos hidrofóbicos de aminoácidos atravessa a membrana e que a porção N-terminal

do receptor é exposta na porção extracelular, enquanto a porção C-terminal é interna a

membrana plasmática. Os beta-adrenérgicos têm homologia em cerca de 60% da seqüência de

aminoácidos dentro dos domínios transmembrana, onde se encontra o sítio de acoplamento do

ligante para os agonistas adrenalina e noradrenalina (Jackson, 1991). A expressão protéica dos

beta-adrenérgicos é regulada pela ativação ou repressão dos genes que controlam a síntese de

proteínas a partir do respectivo RNA mensageiro, além de um controle por mecanismos pós

transcricionais (Hadcock & Malbon, 1991). Até há pouco tempo, acreditava-se que todos os

beta-adrenérgicos estavam associados apenas a proteína G

que ativa a adenilato ciclase (AC),

resultando na produção do AMPc (Kenakin, 1995). Entretanto, o acoplamento simultâneo dos

beta-adrenérgicos com mais de uma proteína G pode ser evidenciado em modelos de

receptores com alta densidade de recombinação como o acoplamento do beta

-adrenérgicos a

proteína G

com mecanismo cardioprotetor em casos de insuficiência cardíaca (Santos et al.,

2005).

1.1.3.1.4. Vias de sinalização celular pela proteína G

A proteína G faz parte de uma família de proteínas homólogas e triméricas,

consistindo de três subunidades designadas α, β e γ. Diferenças encontradas na subunidade α

permitem a classificação em diferentes tipos de proteína G (Gudermann et al., 1997). Após a

ativação do beta-adrenérgico por agonistas, ocorre a ligação do GTP ao complexo αβγ da

proteína G estimulando a dissociação do complexo αGTP da subunidade βγ e modulando de

forma positiva ou negativa várias proteínas que podem modificar a concentração de AMPc

(Stephens & Mochida, 2005).

A ativação de receptores adrenérgicos está ligada a diferentes vias de transdução de

sinal e produção de segundos mensageiros, que podem levar a uma interação intracelular

destas substâncias produzindo alterações na resposta celular (Neto et al., 2006). Isto ocorre

principalmente com agonistas não-seletivos α-adrenérgicos e beta-adrenérgicos ou hormônios

que se ligam a diferentes receptores (Anholt & Rivers, 2002).

A enzima AC apresenta cerca de 9 isoformas diferentes e estas podem ser ativadas

pelo análogo não hidrolisável do GTP (GTPγs) (Vangelis et al., 1995). Em adição, apenas as

isoformas I, II e IV podem ser reguladas pela subunidade βγ da proteína G

. As isoformas I,

III e VIII são ativadas pelo complexo Ca

-calmodulina e a isoforma VI é inibida em baixas

concentrações de Ca

e independente de calmodulina (Neto et al., 2006).

O AMPc pode atuar ligando-se diretamente e ativando canais iônicos na membrana

plasmática. Porém, o principal mecanismo de ação do AMPc é via ativação da proteína

quinase A (PKA), capaz de fosforilar inúmeros substratos (Hanks & Hunter, 1995). As várias

isoformas de PKA podem estar localizadas em compartimentos intracelulares distintos. Esta

enzima é organizada na forma de um tetrâmero com duas unidades regulatórias (R) e duas

unidades catalíticas (C), na forma R

. Após a ligação do AMPc nas unidades R da PKA,

ocorre a dissociação das subunidades regulatórias e a ativação das subunidades catalíticas

(Francis & Corbin, 1994). Por outro lado, a PKA exerce uma função regulatória negativa,

fosforilando e dessensibilizando o receptor responsável por sua ativação (Spurlock et al.,

1993; Mills, 2002a). A duração e magnitude dos níveis de AMPc produzido pela ativação dos

beta-adrenérgicos é altamente regulada pela ação das enzimas fosfodiesterases (PDEs) que

hidrolisam o AMPc a 5´-adenosina monofosfato (Beavo, 1995). Múltiplas isoformas das

PDEs são caracterizadas pela sua especificidade pelo substrato. Recentemente, foram

classificadas em 5 famílias denominadas PDE I, II, III, IV e V. Destas, as PDEs I, II e III

podem utilizar como substrato tanto o AMPc como o GMPc. A PDE IV tem como substrato

específico o AMPc (Beavo & Reifsnyder, 1990).

1.1.3.1.5. Modo de ação da ractopamina

As ações mediadas pelos beta-adrenérgicos são intracelulares sequenciais a

estimulação do receptor beta

-agonista (Gonzalez & Da Silva, 2006). O complexo

agonista/receptor fixa-se a uma proteína heterotrimérica, G

, a qual consiste de subunidades

alfa

, beta e gama e quando na forma inativa, a subunidade alfa

encontra-se acoplada a

guanina difosfato (GDP) (Lehninger et al., 2007). Após a ação da ractopamina, que atua como

primeiro mensageiro, sobre o receptor beta

, a subunidade alfa

substitui o GDP por guanina

trifosfato (GTP), dissocia-se das subunidades beta e gama e, consequentemente, o complexo

alfa

-GTP induz uma modificação na fluidez da membrana, permite o seu deslocamento

lateral e estimula a ação catalítica da adenilato ciclase (Figura 2) (Barros et al., 1999). Esta,

participa da formação do AMPc a partir do ATP, passando a atuar como segundo mensageiro

(McGraw & Liggett, 2005). O AMPc, ativa a PKA (Linhart et al., 2001), a qual encontra-se

na forma inativa e organizada na forma de tetrâmeros com duas subunidades regulatórias (R)

e duas subunidades catalíticas (C) (Mersmann, 1998). Assim, o AMPc interage com a PKA

inativa, liga-se as subunidades R e libera as subunidades C, tornando-a ativa, a qual conduz a

fosforilação de enzimas, responsáveis pela resposta final da célula (Moody et al., 2000;

McGraw & Liggett, 2005).

FIGURA 2 - Modo de ação dos agonistas beta-adrenérgicos. Onde: ABA:

agonista beta-adrenérgico, βAR: receptor beta-adrenérgico, G

: proteína

ativa, AC: enzima adenilato ciclase, ATP: trifosfato de adenosina, AMPc:

monofosfato cíclico de adenosina, PKA: proteína quinase A, E: enzima,

EPO4: enzima fosforilada (Moody et al., 2000).

No entanto, sob ação contínua (28 dias) do agonista beta-adrenérgico, o AMPc ativa

uma proteína quinase, a beta-adreno-receptor quinase (beta-ARK) que, ao fosforilar o

receptor, o torna inativo e desacopla o complexo receptor-G

-adenilato ciclase (Lundberg et

al., 1987). O efetor desacoplado passa para o espaço intracitoplasmático, o que diminui o

número de receptores disponíveis na membrana. Essa redução no número de receptores é

denominada dessensibilização e causa diminuição da resposta a estimulação beta-adrenérgica

da ractopamina (Spurlock et al., 1998; Mills, 2002a). Além disso, no espaço

intracitoplasmático, o receptor beta-adrenérgico pode ser consumido, fenômeno este chamado

de seqüestro, o que acarreta diminuição do número de receptores celulares (Benovic et al.,

1988). Esta variação no número de receptores por unidade de sarcolema é denominada

“down-regulation” (Barros et al., 1999). Tanto os receptores beta

como os beta

adrenérgicos podem sofrer os processos de dessensibilização e down-regulation, porém estes

fenômenos são mais expressivos com receptores do tipo beta

(Mills, 2002a).

1.1.3.1.6. Efeito da ractopamina sobre o tecido muscular e adiposo

Um dos efeitos mais conhecidos da ractopamina em suínos é o incremento da

musculatura esquelética pela hipertrofia das fibras musculares, mais especificamente das

fibras brancas e intermediárias (Aalhus et al., 1992). Este efeito está relacionado a maior

síntese de proteína e/ou diminuição da degradação protéica (Bark et al., 1992; See et al.,

2004). O aumento na síntese de proteína muscular é resultado do aumento na expressão

gênica das miofibrilas, pois o incremento na concentração de RNAm da alfa-actina foi

observado no músculo de suínos alimentados com ractopamina (Bergen et al., 1989). Por

outro lado, as atividades de enzimas associadas com a degradação protéica, catepsina e

proteases dependentes de cálcio, não são alteradas quando suínos são suplementados com

ractopamina (Beermann, 2002).

Outro efeito da administração da ractopamina é a diminuição da deposição de gordura

na carcaça (Marinho et al., 2007a). A eficiência da ractopamina na redução do tecido adiposo

do animal pode estar relacionada a atividade desta substância em bloquear a lipogênese do

que estimular a lipólise (Mills et al., 2003b). De fato, foi observado que a ractopamina reduz a

sensibilidade a insulina nos adipócitos suínos, sendo, portanto, capaz de inibir a lipogênese

(Mills, 2002a). Por outro lado, estudos in vitro com suínos demonstram que os agonistas beta-

adrenérgicos aumentam a produção de AMPc, os quais ativam quinases, que por sua vez,

fosforilam a enzima limitante na lipólise, ou seja, a lipase hormônio sensível (Moody et al.,

2000). Em estado ativado, esta enzima quebra os triglicerídios e, consequentemente, aumenta

a taxa de lipólise (Hermsdorff & Monteiro, 2004). Adicionalmente, foi demonstrado que a

ractopamina aumenta a apoptose no tecido adiposo branco de ratos (Page et al., 2004). Isto

explicaria parcialmente a razão de suínos suplementados com ractopamina geralmente

apresentarem menor quantidade de gordura na carcaça (Weber et al., 2006).

1.1.3.1.7. Efeitos da ractopamina e calpastatina sobre a qualidade de carne

A calpastatina é inibidora das calpaínas impedindo que estas degradem as proteínas

musculares por ocasião da estocagem das carcaças e cortes cárneos. A atividade da

calpastatina está relacionada a força de cisalhamento e maciez da carne (Rubensam et al.,

1998). O coeficiente de correlação entre o nível de atividade de calpastatina (U/g) e a força de

cisalhamento após 14 dias de maturação foi de 0,44. Quanto maior a atividade de calpastatina,

maior a força necessária para o corte da carne e menor a maciez (Doumit & Koohmaraie,

1999). Quanto maior a atividade da calpastatina maior será a força de cisalhamento da carne.

Entre as espécies de carne vermelha, a bovina é a que apresenta maior calpastatina e menor

maciez da carne, enquanto a espécie suína apresenta menor calpastatina e maior maciez da

carne (Doumit & Koohmaraie, 1999).

A calpastatina possui sítios de fosforilação e sua fosforilação e expressão são

dependentes de estímulo beta-adrenérgico (Cong et al., 1998). Assim, animais suplementados

com agonistas beta adrenérgicos induzem profundas mudanças no sistema das calpaínas (Parr

et al., 2004). Em bovinos, o aumento de 36% na massa muscular em animais tratados com

agonistas beta foi seguido de um aumento de 96% nos níveis de calpastatina e 76% de

aumento na sua atividade (Doumit & Koohmaraie, 1999).

O beta-adrenérgico se liga ao receptor beta

e ativa a PKA dependente de AMPc,

sendo a calpastatina um dos alvos desta quinase (Cong et al., 1998). Os elementos de resposta

ao AMPc são locais que podem ser fosforilados pela PKA e estes estão presentes em uma

extensão do domínio N-terminal L, denominada região XL, do gene da calpastatina. Alguns

destes elementos estão presentes no exon 1xa, e quando há deleção deste exon ocorre redução

de 67% na função basal do promotor, indicando que esta região é essencial para a regulação

da transcrição da calpastatina e por consequência sua função (Cong et al., 1998).

Os efeitos da ractopamina sobre a qualidade da carne suína são controversos, pois

alguns trabalhos indicam que não há impacto significativo na cor, marmorização, firmeza e

valores de pH final (Stites et al., 1991; Uttaro et al., 1993). Porém trabalhos mais recentes

indicam efeito da ractopamina sobre a cor da carne, que ocorre devido a mudanças na

composição das fibras musculares (Depreux et al., 2002; Chang et al., 2003). Assim, a carne

de animais tratados com ractopamina apresentam maior força de cisalhamento e menor índice

de fragmentação miofibrilar durante o período de amaciamento da carne, coincidentes com o

aumento da expressão gênica relativa às isoformas da calpastatina (Calp 1 - 1xa e Calp 3 -1u)

(Parr et al., 2004).

1.1.3.1.8. Fatores que interferem na resposta a ractopamina

Diversos fatores podem influenciar a resposta dos suínos suplementados com

ractopamina, dentre os quais a utilização de diferentes populações genéticas, nível de inclusão

do agonista nas dietas, período de fornecimento do agonista, nível de lisina, relação

lisina/energia metabolizável e programa alimentar (Schinckel et al., 2002). Animais com alto

potencial genético apresentam maior taxa de deposição muscular quando suplementados com

ractopamina (Bark et al., 1992). Esta resposta pode estar relacionada ao maior número de

fibras musculares de suínos selecionados para maior deposição protéica, o que expõe um

maior número de células a ação dos agonistas beta-adrenérgicos (Aalhus et al., 1992).

Normalmente 10 ou 20 ppm de ractopamina são os níveis de inclusão que proporcionam

maior ganho de peso e melhor eficiência alimentar (Apple et al., 2004). No entanto, é

provável que exista uma relação inversa entre potencial de deposição de carne magra e níveis

de ractopamina (Schinckel et al., 2002). Em situações práticas, níveis de 5 a 10 ppm resultam

em ganho de peso satisfatório, porém níveis maiores, em torno de 20 ppm, proporcionam

máxima eficiência alimentar e melhores características quantitativas das carcaças dos suínos

(See et al., 2004).

A resposta a ractopamina é influenciada pelo período de fornecimento (Bark et al.,

1992). É possível que os suínos com alta deposição de músculo apresentem resposta a

ractopamina com uma menor duração de fornecimento (Schinckel et al., 2002). Assim, a

ractopamina é eficaz quando administrada nos últimos 21 dias que antecedem o abate, uma

vez que este período é caracterizado pelo aumento na deposição de gordura e piora na

conversão alimentar (Marinho et al., 2007b). No entanto, estudos sugerem que a maior

resposta a ractopamina ocorre com 14 dias de uso, antes de haver uma redução lenta

(Spurlock et al., 1993; Mills, 2002). Isto porque, nas células, ocorre a down-regulation dos

receptores beta-adrenérgicos, fato que ocasiona atividade parcial do referido agonista (Mills,

2002). Em nosso trabalho, optamos por suplementar a dieta dos animais com ractopamina

durante 52 dias, pois se esperava que a associação com extratos cítricos mantivesse a

eficiência alimentar.

Os melhores resultados para desempenho e características de carcaça em animais

suplementados com ractopamina são obtidos com um aporte suplementar de lisina na dieta em

torno de 7% (Schinckel et al., 2003a). Adicionalmente, a relação entre lisina e energia

metabolizável é importante, pois a deposição de carne magra em suínos durante a fase de

terminação exige 0,69% e 3,26 Mcal/kg, respectivamente, o que equivale a relação

lisina/energia de 2,1 g/Mcal (Nrc, 1998).

A restrição alimentar associada a ractopamina melhora o ganho de peso e a convesão

alimentar, além de aumentar a área de olho-de-lombo de suínos em terminação (Smith et al.,

1995). Além disso, a suplementação de ractopamina associada a restrição alimentar reduz a

quantidade e a percentagem de gordura na carcaça de suínos em terminação, sendo uma

alternativa importante para ganhos em bonificação (Cantarelli et al., 2009). Todavia, suínos

machos castrados em terminação alimentados com ração suplementada com 5 ppm de

ractopamina, a vontade ou restrita, apresentam maior peso final, melhora no ganho diário de

peso e na conversão alimentar.

1.1.3.2. Antioxidantes

O uso de antioxidantes nos alimentos teve início em meados de 1940, quando algumas

substâncias naturais provenientes da casca de árvores, utilizadas por tribos americanas e

indianas, mostraram-se úteis na conservação de gorduras animais e vegetais. Posteriormente,

descobriu-se que a efetividade destes compostos estava diretamente relacionada ao seu teor de

constituintes fenólicos (Madhavi et al., 1996). Atualmente, a utilização de antioxidantes em

produtos alimentícios é controlada pela legislação dos países ou padrões internacionais. Deste

modo, apenas alguns compostos reconhecidos como seguros pelas organizações

internacionais como a Food and Agriculture Organization (FAO), Joint Expert Committee

(JECFA) e a Wordl Health Organization (WHO) são permitidos para o uso em alimentos.

Portanto, a aprovação dos antioxidantes para a utilização em alimentos, requer extensivos

estudos toxicológicos sob a possibilidade de efeitos mutagênicos, teratogênicos e

carcinogênicos (Soares, 2002).

Os antioxidantes para serem incorporados em produtos alimentícios estão sob a

dependência de alguns requisitos (Madhavi et al., 1996): apresentar solubilidade em meios

apolares, ser de fácil incorporação, efetivos a baixas concentrações, estáveis a processamentos

térmicos, eficazes ao menos um ano a temperatura de 25 a 30ºC, não deve interferir nos

caracteres sensoriais de alimentos estocados por um período prolongado, apresentar LD50

menor que 1000 mg/kg do peso corporal humano e não devem exercer efeito significativo no

crescimento de animais experimentais, submetidos a um longo tempo de estudo.

1.1.3.2.1. Mecanismo de ação

De acordo com seu modo de ação, os antioxidantes, podem ser classificados em

primários e secundários. Os primários atuam interrompendo a cadeia da reação através da

doação de elétrons ou hidrogênio aos radicais livres, convertendo-os em produtos

termodinamicamente estáveis e/ou reagindo com os radicais livres, formando o complexo

lipídio-antioxidante que pode reagir com outro radical livre. Os antioxidantes secundários

atuam retardando o início da autoxidação pela complexação de metais, sequestro de oxigênio,

decomposição de hidroperóxidos para formar espécie não radical, absorção da radiação

ultravioleta ou desativação de oxigênio singlete (Adegoke et al., 1998).

De forma genérica, os antioxidantes atuam interagindo com o radical peroxil, o qual se

encontra mais prevalente na etapa de propagação da autoxidação e, possui menos energia, se

comparado a outros radicais, fato que favorece a abstração de seu hidrogênio (Decker, 1998).

O radical fenoxil resultante, embora relativamente estável, pode interferir na reação de

propagação, ao reagir com outro radical peroxil e originar novos radicais, por ação da luz

ultravioleta e/ou temperaturas elevadas (Angelo & Jorge, 2007). Deste modo, é importante

salientar que, a eficácia de um antioxidante no controle da autoxidação, não se restringe

apenas a doar elétrons ou hidrogênio, sendo necessário que o radical fenoxil formado possua

uma baixa reatividade, que lhe é conferida pela ressonância de deslocamento do elétron

desemparelhado em volta do anel aromático, ausência de sítios capazes de se ligarem ao O

grupos funcionais presentes e posição que ocupam no anel aromático e pelo tamanho da

cadeia desses grupos (Shahidi et al., 1992). No entanto, dependendo da sua função, os

antioxidantes podem agir especificamente, através de distintos mecanismos (Pinchuk &

Lichtenberg, 2002): (a) como agentes capazes de inibir a produção de radicais livres, induzida

por metais de transcrição através da formação de complexos inativos com íons metálicos ou

retardando a etapa da iniciação da autoxidação através de decomposição de hidroperóxidos,

formando espécies estáveis não-radicalares. Incluem-se nesta categoria, o ácido

tiodipropiônico e o dilauriltiodipropionato, o ácido ascórbico, fosfórico e seus derivados,

cítrico, palmitato de ascorbila e o ácido etilenodiamina tetracético (EDTA), entre outros. (b)

ou agir como inibidores das reações em cadeia mediadas por radicais livres: atuando como

agentes sequestrantes; doando elétrons ou hidrogênio aos radicais livres, convertendo-os em

produtos termodinamicamente estáveis; ou interagindo com radicais livres, formando um

complexo lipídio-antioxidante, de baixa reatividade, a exemplos do BHT, BHA, TBHQ, α-

tocoferol e bioflavonóides.

1.1.3.3. Antioxidantes sintéticos

Os antioxidantes sintéticos mais comumente utilizados nos alimentos são o BHA,

BHT e TBHQ. O BHA comercial é constituído de dois isômeros: o 3-butil hidrocianisol e o 2-

butil hidroxianisol e, juntamente com o BHT está entre os aditivos mais utilizados em

produtos gordurosos, apresentando uma boa resistência a processos de forneamento, embora,

inadequados a fritura (de Stafney et al., 1986). Os antioxidantes sintéticos são normalmente

utilizados na indústria de óleos e de derivados lipídicos. Entretanto, essas substâncias podem

causar efeitos adversos em animais, como por exemplo, hemorragia massiva nas cavidades

pleurais e peritoneais (Takahashi & Hiraga, 1978) ou extensa proliferação de células no

pulmão, com mudanças bioquímicas, atuando como agente promotor no desenvolvimento de

adenomas (Witschi & Lock, 1978). Devido a estes inconvenientes, nos últimos anos tem

havido a preocupação de se obter substâncias naturais que tenham a mesma função e

eficiência dos antioxidantes sintéticos (Passotto et al., 1998).

1.1.3.4. Antioxidantes naturais

A análise da atividade antioxidante de compostos naturais teve início com Chipault em

1952, trabalhando com especiarias, ingredientes utilizados nos alimentos desde os primórdios

da história, não somente para melhorar ou ressaltar suas características sensoriais, mas

também, para preservá-los (Exarchou et al., 2002). Antioxidantes naturais são substâncias

químicas naturalmente encontradas na composição de alimentos de origem vegetal e que

possuem efetiva atividade antioxidante (Rodrigues et al., 2003). A atividade dos antioxidantes

naturais é também de interesse tecnológico, pois o processamento e obtenção de alimentos

com elevado teor destas substâncias supõem uma redução da utilização de antioxidantes

sintéticos, possibilitando a obtenção de alimentos mais saudáveis que podem ser incluídos no

grupo dos alimentos funcionais (Therond et al., 2000; Weber & Antipatis, 2001). Entre os

antioxidantes que têm recebido maior atenção, por sua possível ação benéfica na glicemia e

prevenção da doença aterosclerótica, estão as vitaminas C (ácido ascórbico) e E (tocoferol), os

carotenóides e os bioflavonóides (Rodrigues et al., 2003).

1.1.3.4.1. Bioflavonóides

Os bioflavonóides ou flavonóides foram descobertos em 1930, por Szent-György que

extraiu a citrina da casca do limão, substância que possui a capacidade de regulação da

permeabilidade dos capilares. Assim, esta classe de produtos naturais foi inicialmente

denominada de vitamina P (de permeabilidade) e também de vitamina C

, pois apresentavam

propriedades semelhantes as da vitamina C. Estes compostos podem ser definidos como uma

classe de metabólitos secundários das plantas, que derivam da condensação de uma molécula

de ácido cinâmico com três grupos malonil-CoA

e que participam na fase dependente de luz

da fotossíntese, durante a qual catalisam o transporte de elétrons (González-Gallego et al.,

2002).

Os bioflavonóides são compostos de baixo peso molecular, com uma estrutura (Figura

3) base C6-C3-C6 (dois anéis fenil A e B ligados através de um anél pirano C). Dependendo

da substituição e do nível de oxidação no anel C3, os bioflavonóides podem ser divididos em

14 classes (flavanóis, flavonóis, flavonas, antocianidinas, isoflavonóides, flavononas, etc.)

(González-Gallego et al., 2002). Dentro da mesma classe, os bioflavonóides diferem na

substituição dos anéis A e B. Estes se encontram na natureza sob a forma de glicosídeos, o

que melhora a absorção intestinal e a bioavaliabilidade destes compostos (Pinelo et al., 2006).

Os glicosídeos formam-se através da união de resíduos de D-glucose na posição 3 ou na

posição 7 destes bioflavonóides, sendo a primeira substituição a mais frequente. Outros

resíduos de açúcares encontrados ligados a estes compostos são a D-galactose, a L-ramanose,

a L-arabinose, a D-xilose e o ácido D-glicurônico (González-Gallego et al., 2002).

FIGURA 3 - Estrutura base dos bioflavonóides (González & Tejeda, 2007).

Vários efeitos biológicos têm sido atribuídos aos bioflavonóides, visto que são

capazes, por exemplo, de inibir a peroxidação de lipídios (Ishiwa et al., 2000), a agregação

plaquetária e de ativar sistemas enzimáticos, incluindo cicloxigenases e lipoxigenases

(Homma et al., 2000). Esses efeitos são devidos a sua capacidade de remover radicais livres e

de quelar cátions divalentes (Cook & Samman, 1996; Silva et al., 2001). Outros estudos

mostram que os bioflavonóides quercetina, rutina e naringina inibem a biossíntese de

eicosanóides (resposta antiprostanóide e antiinflamatória) (Pelzer et al., 1998), protegem a

oxidação de lipoproteínas de baixa densidade (LDL), previnem agregação plaquetária e

estimulam o relaxamento do músculo liso com efeitos anti-hipertensivo e antiarrítmico

(Katzung, 2006). Além disso, os bioflavonóides apresentam propriedades antivirais e

carcinostáticas. A atividade dos bioflavonóides como inibidores da enzima transcriptase

reversa sugere que esses compostos podem atuar no controle de infecções por retrovírus,

como na síndrome de imunodeficiência adquirida (AIDS) (Pelzer et al., 1998).

Os bioflavonóides apresentam ainda ações anti-inflamatórias, antimicrobianas,

antialergênicas e imuno-estimulantes (Erlund, 2004; Cushnie & Lamb, 2005). A resposta

imuno-estimulante dos bioflavonóides ocorre, quando as células imunologicamente

competentes são ativadas frente a organismos estranhos ou substâncias antigênicas liberadas

durante a resposta inflamatória aguda ou crônica. Muitos dos efeitos antiinflamatórios e

cardiovasculares dos bioflavonóides e compostos fenólicos interferem no metabolismo final

do araquidonato. O ácido araquidônico é um ácido graxo que serve como precursor de

prostaglandinas, prostaciclinas, tromboxanos e leucotrienos, os quais são potentes mediadores

intracelulares, que controlam uma variedade de processos complexos no organismo. A

propriedade apresentada pelos bioflavonóides em inibir tanto a via da ciclooxigenase quanto

da 5-lipoxigenase no metabolismo do araquidonato pode contribuir para as propriedades anti-

inflamatórias. Os produtos da ação das enzimas ciclooxigenase e lipoxigenase são as

prostaglandinas, tromboxanos e leucotrienos, também denominados eicosanóides. Esses

compostos são agentes homeostáticos, envolvidos na manutenção da integridade dos sistemas

inflamatório, cardiovascular e renal. O desequilíbrio na homeostase dos leucotrienos pode

resultar em respostas inflamatórias com distúrbios respiratórios, como asma e rinite alérgica,

artrite e desordens inflamatórias no intestino (Harborne & Williams, 2000).

Os bioflavonóides inibem, in vitro, a peroxidação lipídica, no estágio de iniciação, por

atuar como antioxidante, eliminando o ânion superóxido e radicais hidroxilas. Os

bioflavonóides interrompem a reação em cadeia dos radicais livres, doando átomos de

hidrogênio ao radical peroxila, formando um radical de bioflavonóide. O radical

bioflavonóide, então, reage com o radical livre, terminando, assim, a propagação da reação

em cadeia (Cook & Samman, 1996).

Portanto, além dos efeitos antiinflamatórios, os bioflavonóides podem ter efeitos

biológicos em diferentes vias, em vários componentes do sangue, como as plaquetas,

monócitos, LDL e tecido muscular liso. As plaquetas têm papel chave na aterogênese e são

mediadores pró-inflamatórios como os tromboxanos A (Harborne & Williams, 2000).

1.1.3.4.2. Ácido ascórbico

As vitaminas são substâncias orgânicas que agem em pequenas doses, sem qualquer

valor energético intrínseco (Penteado, 2000). A descoberta do ácido ascórbico (Vitamina C,

ácido Cevitâmico) foi originada dos estudos realizados para detectar a substância existente

nas frutas e verduras, que impedia a proliferação do escorbuto entre os marinheiros em longas

viagens (Aranha et al., 2000). Durante vários anos tentou-se isolar a vitamina C na sua forma

pura. Foi o médico Albert Szentgyorgyi que, em 1928, conseguiu isolar esta vitamina, dando-

lhe o nome de ácido hexurônico. Ele descobriu ainda que sua fórmula é C

. Em 1932, o

isolamento da vitamina C em forma cristalina pura foi obtido independentemente por dois

grupos de pesquisadores. A estrutura química foi identificada e o produto sintetizado sob a

forma fisiologicamente ativa pouco depois. Em 1938 o ácido ascórbico foi oficialmente aceito

como nome químico da vitamina C (Aranha et al., 2000). Ele ocorre naturalmente em

alimentos sob duas formas: a forma reduzida (geralmente designada como ácido ascórbico) e

a forma oxidada (ácido desidroascórbico) (Figura 4).

FIGURA 4 - A) Fórmula estrutural do ácido L-

ascórbico; B) Fórmula estrutural do ácido L-

desidroascórbico (Bobbio & Bobbio, 1992).

A absorção do ácido ascórbico ocorre no jejuno e no íleo, que são porções distais do

intestino delgado, sendo para isto necessária a presença de sódio na luz intestinal (Krinsky et

al., 2000). A vitamina C é transportada no plasma sob a forma de um ânion livre, sendo

transferida por difusão simples no interior dos leucócitos e dos eritrócitos. Quando a oferta de

ácido ascórbico aumenta, a ascorbemia também aumenta, para se conseguir um nível da

vitamina compreendido entre 1,2 e 1,5 mg/dl (68-85 µmol/l) (Penteado, 2000). O ácido

ascórbico administrado em altas doses, após atingir concentração máxima nos tecidos, sofre

eliminação do excesso através da urina. Os principais metabólitos do ácido ascórbico

excretados na urina, além do ácido ascórbico inalterado, são o ácido desidroascórbico, o ácido

oxálico e o ácido 2,3-dicetogulônico, sendo que seus teores na urina estão relacionados com

as espécies animais e, também com o teor de ácido ascórbico administrado (Aranha et al.,

2000; Krinsky et al., 2000).

O ácido ascórbico se distribui em todos os tecidos do organismo. Embora o fígado seja

o local de síntese do ácido ascórbico no suíno, sua concentração nos tecidos varia

consideravelmente. Concentrações mais elevadas (>1 mg/g de tecido) do ácido ascórbico são

observadas nas glândulas pituitária e adrenal e humor aquoso do olho; concentrações

moderadas (0,25-0,75 mg/g de tecido) são observadas no baço, timo, tireóide, paratireóide, no

cérebro e na íris; concentrações menores (<0,25 mg/g de tecido) estão no fígado, rins,

pulmões, coração, olho de lombo e plasma sanguíneo (Mahan et al., 2004).

O ácido ascórbico é uma molécula usada como antioxidante e na síntese do colágeno,

processos de hidroxilação e secreção hormonal. Como antioxidante envolve as espécies

reativas de oxigênio (ROS) tornando-as menos reativas, mas também está envolvido no

desenvolvimento do esqueleto fetal e no crescimento e manutenção do tecido gonadal (Mahan

et al., 2004). Atua na formação dos glóbulos vermelhos do sangue, absorção e utilização do

ferro e na manutenção e integridade das paredes dos capilares. No plasma pode doar elétrons

para várias espécies reativas, retornando facilmente ao seu estado reduzido, eliminando-as

antes que reajam com as membranas e lipoproteínas biológicas (Whitehead & Keller, 2003).

O ácido ascórbico atua como antioxidante através de dois mecanismos: (a) pode ser

facilmente oxidado a ácido desidroascórbico em uma reação reversível. Assim, o sistema

redox forma uma interconversão entre ambas as moléculas. Esta interconversão forma a base

para muitas das ações fisiológicas do ácido ascórbico. (b) pode formar um radical ascorbato

formando mais uma rota de atividade antioxidante, a qual destrói os radicais livres originados

a partir do oxigênio, como o hidroxil, o oxigênio simples e o superóxido. Neste mecanismo

pode apresentar ação sinérgica com outras enzimas protetoras como superóxido dismutase,

glutationa peroxidase e catalase (Whitehead & Keller, 2003).

Dentro da célula, o ascorbato remove moléculas de oxigênio reativo, superóxidos,

hidroxila e radicais livres, produzidos pelo metabolismo normal. O ascorbato perde um

elétron na presença de um agente oxidante (elétron receptor) e forma um radical ascorbato

livre. Embora o radical ascorbato livre possa ser reversívelmente reduzido a ascorbato e

dinucleotídeo de adenina nicotinamida semidesidroascorbato, são formados o ácido

hidroascórbico ou ácido semidesidroascórbico (Figura 5) (Mahan et al., 2004). De qualquer

forma podem ser reversivelmente convertidos em ácido ascórbico, ou a estrutura do ácido

desidroascórbico do anel pode ser quebrada formando o 2,3 diceto-1-ácido gulônico e

excretado pelos rins (Lehninger et al., 2007).

FIGURA 5 - Representação esquemática do papel antioxidante da

vitamina C e fatores que influenciam a formação de formas oxidadas e

reduzidas do ácido ascórbico. AA: ácido ascórbico; AAR: radical ácido

ascórbico (radical ácido monodehidroascórbico); DHA: ácido

dehidroascórbico; E: vitamina E (α-tocoferol); GSH: glutationa

(reduzida); GSSH: glutationa (oxidada); NAD: dinucleotídeo de adenina

nicotinamida; NADH: dinucleotídeo de adenina nicotinamida (elétron

doador) (Mahan et al., 2004).

O antioxidante lipídeo-solúvel nas membranas celulares é o α-tocoferol que pela

peroxidação é convertido em quinona tocoferol e então reconvertido a sua forma ativa pela

doação de elétrons ou da glutationa ascorbato. Se localizado na bicamada da membrana, os

elétrons podem ser transferidos a partir do ascorbato para o espaço extracelular. Não há

evidência de que a peroxidação lipídica ocorre a partir dos análogos do ácido ascórbico

(Berger et al., 1997). Adicionalmente, o ácido ascórbico facilmente perde seus elétrons, sendo

um dos antioxidantes mais eficazes solúveis em água (Mahan et al., 2004). A vitamina C

desempenha um papel central no controle de reações oxidativas na célula em função do

acúmulo de ROS, os quais podem afetar a estabilidade do DNA, do processo de transcrição,

ou da integridade da membrana. O ascorbato extracelular pode evitar a oxidação de

lipoproteínas de baixa densidade (Lehninger et al., 2007). Na presença de Fe

livre ou Cu

ácido ascórbico reduz cada um desses metais para Fe

, ou Cu

, respectivamente (Stadtman,

1991). Estes elementos são sequestrados biologicamente (por exemplo, Fe em ferritina),

impedindo assim a forma mais oxidada de ter efeitos nocivos sobre os tecidos (Mahan et al.,

2004).

Os efeitos da vitamina C sobre a qualidade da carne suína ocorrem por alterações no

metabolismo da glicose e glicogênio (Pion et al., 2004). Um dos produtos de degradação da

vitamina C é o ácido oxálico, que retarda a degradação da glicose. Isso pode resultar em uma

redução da produção de ácido láctico a partir da glicose após o abate e pode impedir a rápida

queda no pH associado com a qualidade da carne (Mourot et al., 1992). Além disso, a

vitamina C pode diminuir a resposta de estresse pré-abate, o que reduz ainda mais a

quantidade de glicose e glicogênio disponível para a produção de ácido láctico (Heugten,

2009). Entretanto, Kremer et al. (1999) suplementaram suínos com 783 ou 2348 ppm de

vitamina C quatro horas antes do abate. Observaram melhora na coloração da carne e reduzida

perda por gotejamento. Já a administração de vitamina C na água por 48 horas, aumenta as

concentrações plasmáticas de ácido ascórbico, porém esses níveis rapidamente retornam aos

valores fisiológicos, sem alterar a cor do músculo, a perda por gotejamento ou a oxidação

lipídica. Uma possível explicação para a rápida excreção da vitamina C na urina está

relacionada a maior oferta na dieta, o que aumenta as concentrações plasmáticas da vitamina.

Uma vez que a concentração plasmática da vitamina C ultrapasse o limiar renal, rapidamente

é excretada na urina (Pion et al., 2004).

1.1.3.4.3. Sinergismo entre bioflavonóides e ácido ascórbico

O sinergismo entre os bioflavonóides e ácido ascórbico, presentes nos extratos

cítricos, estão relacionados a redução do dano oxidativo (Nijveldt et al., 2001). A ação

antioxidante destes compostos aumenta a imunidade mediada ou não por células, o que

diminui a susceptibilidade dos animais às doenças causadas pelo estresse (Peterson & Dwyer,

1998). Estudos demonstram melhora no pH, na capacidade de retenção de água e na cor do

músculo (por redução da peroxidação lipídica) durante o armazenamento da carne de suínos

suplementados com ácido ascórbico e bioflavonóides na dieta. Os efeitos dos extratos cítricos

observados sobre o pH ocorrem por alterações no metabolismo da glicose e do glicogênio

(Jamilah et al., 2009). Especificamente, o ácido oxálico, metabólito do ácido ascórbico, é

considerado um inibidor glicolítico, com efeitos sobre a produção de ácido láctico pós-

mortem.

1.1.3.5. Oxidação lipídica

Os processos de oxidação de substâncias orgânicas são uma das principais causas da

redução da vida de prateleira dos produtos alimentícios industrializados bem como das

matérias-primas em geral. Dentre as principais reações de oxidação em produtos alimentícios

se destacam o escurecimento enzimático e a oxidação de lipídios (Degáspari &

Waszczynskyj, 2004).

No caso das reações de oxidação de lipídios, os principais problemas decorrentes são

as alterações sensoriais envolvendo o desenvolvimento de notas aromáticas desagradáveis,

denominadas de uma forma generalizada de “ranço”. Estas reações ocorrem com substratos

específicos que são os ácidos graxos, encontrados normalmente na constituição dos

glicerídios. Esta alteração na qualidade de um produto é o principal parâmetro de controle

físico-químico (ponto crítico de controle) que define o prazo de validade de diversos produtos

alimentícios processados, principalmente quando os mesmos apresentam valores de atividade

de água (aw) inferiores a 0,3 (Degáspari & Waszczynskyj, 2004). Nesta faixa de valores de

atividade de água, atinge-se a zona de adsorção primária ou a monocamada, que propicia a

ação catalítica de metais, favorecendo o desenvolvimento das reações de oxidação dos lipídios

(Bobbio & Bobbio, 1992).

A oxidação lipídica ocorre devido a ação dos radicais livres no organismo (Soares,

2002). Estas moléculas têm um elétron isolado, livre para se ligar a qualquer outro elétron e,

por isso são extremamente reativas. Elas podem ser geradas por fontes endógenas ou

exógenas. Por fontes endógenas, originam-se de processos biológicos que normalmente

ocorrem no organismo, tais como: redução de flavinas e tióis; resultado da atividade de

oxidases, cicloxigenases, lipoxigenases, desidrogenases e peroxidases; presença de metais de

transição no interior da célula e de sistemas de transporte de elétrons. Esta geração de radicais

livres envolve várias organelas celulares, como mitocôndrias, lisossomos, peroxissomos,

núcleo, retículo endoplasmático e membranas (Machlin & Bendich, 1987). As fontes

exógenas geradoras de radicais livres incluem tabaco, poluição do ar, solventes orgânicos,

anestésicos, pesticidas e radiações (Soares, 2002).

Nos processos biológicos há formação de vários radicais livres (Rice-Evans & Burdon,

1993): radicais do oxigênio ou espécies reativas do oxigênio (íon superóxido (O

-•

)); hidroxila

(OH

•

); peróxido de hidrogênio (H

); alcoxila (RO

•

); peroxila (ROO

•

); peridroxila (HOO

•

);

oxigênio singlete (

); complexos de metais de transição (Fe

/Fe

; Cu

/Cu

); radicais de

carbono (triclorometil (CCl

•

); radicais de enxofre; tiol (RS

•

); radicais de nitrogênio

(fenildiazina (C

N = N

•

); óxido nítrico (NO

•

Os mecanismos de reação para explicar a ocorrência destes processos de deterioração

em lipídios ainda não estão totalmente esclarecidos. Sabe-se, no entanto que, os mesmos

podem se oxidar por meio de mecanismos enzimáticos ou não enzimáticos (Degáspari &

Waszczynskyj, 2004). Estes radicais irão causar alterações nas células, agindo diretamente

sobre alguns componentes celulares. Os ácidos graxos poliinsaturados das membranas, por

exemplo, são muito vulneráveis ao ataque de radicais livres (Soares, 2002). Estas moléculas

desencadeiam reações de oxidação nos ácidos graxos da membrana lipoprotéica, denominadas

de peroxidação lipídica, que afetarão a integridade estrutural e funcional da membrana

celular, alterando sua fluidez e permeabilidade (Lee et al., 2004). Além disso, os produtos da

oxidação dos lipídios da membrana podem causar alterações em certas funções celulares

(Rice-Evans & Burdon, 1993). Os radicais livres podem provocar também modificações nas

proteínas celulares, resultando em sua fragmentação, cross linking, agregação e, em certos

casos, ativação ou inativação de certas enzimas devido a reação dos radicais livres com

aminoácidos constituintes da cadeia polipeptídica (Lee et al., 2004). A reação de radicais

livres com ácidos nucléicos também foi observada, gerando mudanças em moléculas de DNA

e acarretando certas aberrações cromossômicas (Mcclements & Decker, 2000). Além destes

efeitos indiretos, há a ação tóxica resultante de altas concentrações de íon superóxido e

peróxido de hidrogênio na célula (Lee et al., 2004).

1.2. Fundamentação prática

1.2.1. Respostas ao uso da ractopamina

Grandes empresas de suínos têm enfatizado maximizar a deposição protéica no

músculo por meio de seleção genética e pesquisas em nutrição. O objetivo é diminuir a

deposição de gordura e aumentar a deposição de músculo nas carcaças de suínos melhorados

geneticamente, como forma de atender o mercado consumidor e abater animais mais pesados

(Marinho et al., 2007a). Assim, a ractopamina, alternativa como repartidora de nutrientes, tem

proporcionado melhora significativa no desempenho e características de carcaça de suínos em

terminação, por aumentar a taxa de deposição e eficiência do tecido muscular (Moody et al.,

2000; Schinckel et al., 2003b). O ganho de peso aumenta em 10 a 12% quando a ractopamina

é administrada para um ganho de 40 kg antes do abate. Com pequenas reduções (0 - 5%) na

ingestão diária, a ractopamina melhora o peso e a eficiência de carne magra (Schinckel et al.,

2002).

A resposta a ractopamina é dose dependente, pois com baixa taxa de inclusão (5 ppm),

os animais apresentam melhora no ganho, na eficiência alimentar e em menor grau nos

parâmetros de carcaça (Moody et al., 2000). Por outro lado, altas doses (20 ppm) demonstram

melhoria do ganho, na eficiência e melhorias adicionais na carcaça. No entanto, considera-se

que o ganho de peso é otimizado a baixas doses e, diminuída a doses maiores que 20 ppm

devido a redução no consumo alimentar (Crome et al., 1996). Estima-se que as concentrações

de 10 ou 20 ppm de ractopamina nas dietas no período de seis a 34 dias aumentem o peso de

carcaça quente (Armstrong et al., 2004).

Apesar dos benefícios na eficiência alimentar, na taxa de crescimento e na produção

de carne magra, a ractopamina pode alterar a qualidade da carne. A suplementação com

ractopamina pode reduzir em 25% o teor de gordura na carne (Stites et al., 1991). O teor de

gordura intramuscular está relacionado com padrões sensoriais como maciez, suculência e

sabor envolvidos com a aceitabilidade do consumidor (McKeith & Merkel, 1991). A inclusão

de ractopamina às dietas reduz em 10% o teor de colesterol no Longissimus dorsi. Entretanto,

não influencia a composição dos ácidos graxos do músculo ou da gordura subcutânea (Stites

et al., 1991). Isto sugere poucas alterações na vida de prateleira ou na estabilidade da carne

fresca ou processada (Keeton, 1983). A administração de 10 ppm de ractopamina, não altera

as perdas por gotejamento, perdas por cozimento e valores de L* (brilho) (Stoller et al., 2003).

A utilização de 20 ppm de ractopamina na dieta diminui as perdas por gotejamento e aumenta

a força de cisalhamento na carne (Uttaro et al., 1993).

A redução do teor de gordura abaixo de 15% para produtos curados influencia a

aceitabilidade do consumidor, pois os produtos desenvolvem aspecto de “borracha” ao corte

(Keeton, 1983). Alterações na textura é resultado do aumento das concentrações de proteínas

miofibrilares. Na carne triturada, gotículas de gordura são revestidas e aprisionadas em uma

matriz solúvel (sal-proteína), que atua como um agente emulsificante. As porções

hidrofóbicas das proteínas interagem com os lipídios e, as porções hidrofílicas das proteínas

são atraídas para a fase aquosa. As proteínas e as gotículas lipídicas são dispersas em fase

aquosa e impedem a coalescência durante o processamento e cozimento (McKeith & Merkel,

1991). Assim, a desnaturação da matriz protéica pelo cozimento resulta em alteração na

textura.

1.2.2. Respostas ao uso de extratos cítricos

Em nossa sociedade há muitas alterações nos hábitos alimentares, principalmente a

busca por alimentos funcionais que ajudem a manter a saúde. Dentro desta tendência, destaca-

se o uso dos extratos vegetais e frutas na alimentação animal melhorando a qualidade de

produção de forma segura e respeitosa a natureza (Navarro et al., 2008). Na nutrição moderna,

os extratos vegetais têm sido avaliados pelas atividades antimicrobianas, sobre os sistemas

enzimáticos, estruturas celulares e moléculas biológicas. Porém, os efeitos biológicos dos

antioxidantes naturais são potencializados pelas interações entre os constituintes da fórmula

(Middleton et al., 2000). Por exemplo, a biodisponibilidade e eficácia da vitamina C e dos

bioflavonóides são inferiores se administrados de forma isolada (Navarro et al., 2008). Entre

as várias ações, os antioxidantes protegem o sistema imunológico. Os bioflavonóides

modulam algumas respostas inflamatórias, como a inibição da PGE

, IgE e inibição da

fagocitose da membrana de mielina no processo de esclerose múltipla (Flórez et al., 2002 ).

Na Universidade de Iowa foi quantificado o efeito do bioflavonóide genisteína sobre o

crescimento de suínos e resposta imune durante a exposição ao vírus da síndrome respiratória

e reprodutiva dos suínos. Os resultados indicam que a suplementação com genisteína agiu

como um modulador imune ativo, estimulando a eliminação sistêmica do vírus no soro e

auxiliando no crescimento dos animais pós-infecção (Navarro et al., 2008).

No metabolismo fisiológico dos seres vivos são produzidas reações com produção de

radicais livres, que podem ameaçar a integridade celular. Nesse sentido, a modulação dos

radicais livres por antioxidantes reduz muitos processos patológicos e melhora o desempenho

animal (Sebastián, 2003). A inclusão de doses elevadas de alguns antioxidantes na

alimentação animal pode afetar o status oxidativo in vivo e as características de qualidade da

carne, bem como sua conservação e transformação (estabilidade oxidativa, estabilidade da

cor, diminuição da concentração de compostos indesejáveis, diminuição da perda de líquidos,

etc.). Estes fenômenos ocorrem principalmente após o abate dos animais, pois os processos

fisiológicos, que evitam a presença de radicais livres e oxidação dos produtos nos tecidos, são

inativados. Entre os parâmetros de qualidade mais importantes, destacam-se aqueles

associados ao acúmulo de compostos oxidativos, pois determinam a gênese dos sabores, dos

odores anormais e acúmulo de compostos tóxicos (óxidos de colesterol, radicais livres). Nesse

sentido, foi avaliado o uso de extratos cítricos bioestabilizados em relação ao efeito sinérgico

da vitamina C com os bioflavonóides. O uso em galinhas poedeiras estimulou a resposta

imune contra a doença de Newcastle, reduzindo as taxas de mortalidade. A inclusão de

extratos cítricos na dieta de suínos melhorou o consumo e ganho médio diário de peso

(Sebastián, 2003). Em outro estudo, amostras de carne foram colhidas após o abate de animais

suplementados com extratos cítricos na dieta. Foram avaliadas a capacidade de retenção de

água, cor, pH e oxidação. Os resultados mostram uma atividade altamente protetora contra a

oxidação da carne (valores de TBARS) nos animais suplementados com os extratos cítricos

(Sebastián, 2003). Em outro estudo com inclusão de extratos cítricos para suínos na fase de

engorda, foi observada longa vida de prateleira da carne, reduções da oxidação e perda por

exsudação da carne (Navarro et al., 2008).

1.3. Produto curado

A industrialização e o processamento de carnes consistem em transformá-las em

produtos cárneos, sendo as provenientes de bovinos, suínos e aves preferencialmente

utilizadas pelas indústrias como matérias-primas. Entre os mais variados produtos obtidos

pela industrialização da carne destacam-se linguiças, mortadelas, salsichas, apresuntados,

presuntos, hambúrgueres, charque e os salames (Terra, 1998).

Os processos de secagem, fermentação e defumação podem ser considerados como os

mais antigos métodos de conservação da carne. Esses processos eram utilizados nas regiões

onde, por razões climáticas, não poderiam ser aplicadas outras técnicas de conservação

(Fanco et al., 2002; Hansen, 2002). Embutido é um alimento que se prepara com carne picada

e condimentada, proporcionando forma simétrica. A palavra embutido deriva de salsus que

em latim significa salgado ou carne conservada por sal. A elaboração de embutidos iniciou

com o processo de salga e secagem para conservar a carne fresca que não poderia ser

consumida imediatamente. Os antepassados descobriram que esses produtos tinham sua

conservação e sabor favorecidos com a adição de especiarias e outros condimentos.

Dependendo da região geográfica, o produto ganha textura e sabores específicos para agradar

o paladar local, sendo que muitos produtos atualmente conhecidos devem seus nomes aos

locais de procedência. Os embutidos atuais surgiram de precursores do velho mundo. Os

cozidos procedem do norte da Europa, onde o clima é suficientemente frio para permitir sua

conservação e armazenamento. Os secos, por outro lado, se estabeleceram na Europa

Meridional, onde o produto mais estável a temperaturas moderadas é mais apropriado. Os

embutidos crus, curados e fermentados, como o salame, encaixam-se perfeitamente nas

tendências atuais de consumo da população devido a sua facilidade de preparação (prontos

para consumo), facilidade de conservação, versatilidade de uso individual ou como

acompanhamento em preparações culinárias, caráter nutritivo e variadas formas de

apresentação e sabor (Hansen, 2002).

O salame é um produto cárneo industrializado obtido de carne suína ou suína e bovina,

adicionado de toucinho e ingredientes, embutido em envoltórios naturais e/ou artificiais,

curado, fermentado, maturado, defumado ou não e dessecado (Brasil, 2000). É preparado com

a mistura de carnes moídas, com variações quanto a composição e adição de condimentos e

aditivos responsáveis pelas variações de salames produzidos no país. Diferencia-se dos

demais embutidos pelo baixo teor de umidade e pela presença de ácido láctico, que confere

sabor característico (Scheid et al., 2003).

A fabricação do salame ocorre em duas fases: (a) a fermentação com a ocorrência

simultânea de acidificação e formação da cor por sete dias; (b) a maturação, a qual consiste na

desidratação por fermentação. No final do processo, o salame apresenta pH 5,2 - 5,4 e

atividade de água de 0,87. Ambas as fases acima ocorrem em câmara de maturação dotada de

controles de temperatura, umidade relativa e velocidade do ar (Fernández et al., 2000).

A maturação ou fermentação consiste em manter o produto durante um período de

tempo sob condições controladas de temperatura e umidade relativa do ar. Nessa etapa ocorre

o desenvolvimento do aroma, modificações na textura, dessecação, endurecimento do produto

e finalizam-se as reações de cura (Fanco et al., 2002). Os processos bioquímicos,

microbiológicos e físicos que ocorrem durante a maturação trazem, em consequência,

fenômenos de cor, desdobramento e transformação das proteínas, das gorduras e hidratos de

carbono. Os produtos de degradação são os principais responsáveis pelo odor e sabor

característicos dos embutidos crus maturados. Na maturação ou fermentação dos salames

ocorre o crescimento da flora bacteriana que fermenta o açúcar, produz ácido láctico e reduz o

pH das proteínas da carne até seu ponto isoelétrico, tornando-as menos capazes de se unir a

água. Esse fenômeno auxilia a perda de água durante a secagem do produto (Terra, 1998;

Fernández et al., 2000). A acidificação gerada contribui para a liga e o aumento da

consistência do produto, permitindo uma estrutura sólida propícia ao fatiamento, além de

contribuir na formação do odor e sabor típicos do salame (Holzapfel, 2002). Durante a

secagem, os embutidos perdem de 30 a 40% de seu peso inicial, sendo importante que a perda

de umidade seja gradual, a fim de evitar a formação de rugosidade, ressecamento excessivo da

casca e desprendimento da tripa. A crosta ressecada no produto impede a saída de água de seu

interior, tornando o embutido "macio" principalmente aqueles com maior calibre, podendo

causar prejuízo a sua conservação (Garcia et al., 2000).

Os salames possuem uma longa vida de prateleira em função do baixo pH que causa

alterações na homeostase das células dos microrganismos patogênicos e deteriorantes (Urso et

al., 2006). Os valores baixos de pH, da atividade água, as concentrações moderadas de cloreto

de sódio (em torno de 3%) e de outros aditivos, geram uma condição ambiental seletiva ao

desenvolvimento microbiano na massa cárnea (García-Varona et al., 2000). Cabe ressaltar que

várias espécies de bactérias lácticas possuem a capacidade de produzir bacteriocinas. Estas

substâncias são ativas frente a vários microrganismos e também contribuem com a segurança

e estabilidade microbiológicas dos salames fermentados (O'Sullivan et al., 2002).

A atividade metabólica das bactérias lácticas contribui com a qualidade final do

produto. A redução do pH cria condições para que ocorram reações responsáveis pela

formação da coloração típica dos salames e, também leva a coagulação das proteínas solúveis

contribuindo com a formação da textura característica dos salames (García-Varona et al.,

2000). O catabolismo dos carboidratos, as atividades proteolíticas e lipolíticas durante o

processamento também contribuem com o desenvolvimento do flavour característicos dos

salames (Montel et al., 1998).

O tipo da microbiota que se desenvolve em salames tradicionais, sem a adição de

culturas starter, está relacionado com a diversidade de formulações e com as práticas de

fermentação e maturação utilizadas (Lebert et al., 2007). As bactérias lácticas predominantes

em salames pertencem ao gênero Lactobacillus e entre as mais frequentemente isoladas estão

o L. curvatus, L. sakei e L. plantarum (Drosinos et al., 2005).

Bactérias da família Micrococcaceae também fazem parte da microbiota responsável

pelas transformações benéficas que ocorrem durante a produção de salames. Esses

microrganismos são importantes devido as suas características metabólicas, como atividade

lipolítica, proteolítica e redução do nitrato, que contribuem com a formação da cor e do

flavour dos salames (Sondergaard & Stahnke, 2002).

Na elaboração de salames, a redução do nitrato a nitrito é uma etapa fundamental para

o desenvolvimento da coloração, reação que é catalisada pela enzima nitrato redutase,

produzida por membros da família Micrococcaceae. O nitrito posteriormente é transformado

por uma série de reações a óxido nitroso que reage com a mioglobina formando o complexo

nitrosomioglobina responsável pela coloração típica dos produtos curados (Mauriello et al.,

2004). O nitrito adicionado na massa cárnea ou originado a partir do nitrato limita a oxidação

lipídica, que ocorre por três mecanismos indiretos: (a) liga-se ao ferro heme e previne a

liberação do íon ferro, (b) liga-se ao ferro livre e assim inibe sua ação catalítica e (c) estabiliza

lipídios saturados evitando a oxidação (Mauriello et al., 2004).

A proteólise e a lipólise ocasionadas por enzimas endógenas, ou devido ao

metabolismo das Micrococcaceae, liberam vários ácidos orgânicos e substâncias aromáticas.

Assim, o catabolismo de proteínas e gorduras influencia tanto no desenvolvimento da textura

como do flavour, devido a formação de compostos de baixo peso molecular, incluindo

peptídeos, aminoácidos, aldeídos, aminas e ácidos graxos livres, que são importantes

componentes do flavour ou precursores destas moléculas (Mauriello et al., 2004).

1.3.1. Padrões de Identidade e Qualidade para Salames

A instrução normativa nº 22, de 31 de julho de 2000, conforme o art. 83, inciso IV do

Regimento Interno da Secretaria, aprovado pela Portaria Ministerial nº 574, de 8 de dezembro

de 1998, institui medidas que normatizam a industrialização de produtos de origem animal,

garantindo condições de igualdade entre os produtores e assegurando a transparência na

produção, processamento e comercialização (Brasil, 2001).

1.3.2. Padrões físico-químicos para salames

As características físicas e químicas dos salames além de fornecer informações

nutricionais também são utilizadas como um dos parâmetros para avaliar a qualidade do

produto. Os requisitos máximos e mínimos, em relação às características físico-químicas,

estipuladas pelo Regulamento Técnico de Identidade e Qualidade, que os produtos

denominados de “Salame Tipo Milano” devem atender são: atividade água (Aw) máximo 0,9;

umidade (%) máxima 35; gordura (%) máxima 35; proteína (%) mínima 23 e carboidratos

totais (%) máximo 4,0 (Brasil, 2000).

1.3.3. Padrões microbiológicos para salames

Os microrganismos possuem um papel central quando se trata de alimentos. Algumas

espécies podem ser utilizadas como promotoras de um processo tecnológico, sendo

responsáveis pela produção de diversos tipos de alimentos, como leites fermentados, queijos,

pães e salames. Também podem causar a deterioração dos alimentos, alterando as

características do produto, devido as suas atividades metabólicas durante o crescimento.

Algumas espécies de microrganismos ou suas toxinas quando presentes nos alimentos podem

causar danos a saúde do homem (Franco & Landgraf, 2003).

Visando preservar a saúde dos consumidores, a Agência Nacional de Vigilância

Sanitária (ANVISA), por meio do Regulamento Técnico Sobre Padrões Microbiológicos para

Alimentos, estabelece limites para a presença de alguns grupos ou espécies de

microrganismos, nas diferentes categorias de alimentos. Os padrões microbiológicos que os

diferentes tipos de salames devem atender, para que o produto seja próprio para o consumo

humano são os seguintes: tolerância por amostra indicada para Coliformes a 45ºC é 10

NMP.G

-1

; Staphylococcus coagulase positiva é 5x10

UFC.g

-1

e Salmonella sp. ausência em

25 g (Brasil, 2001).

O controle dos microrganismos deteriorantes e patogênicos depende de cuidados em

toda a cadeia produtiva, desde a produção da matéria-prima, durante o processamento,

incluindo temperatura adequada, equipamentos e utensílios higienizados, assim como

condições higiênico-sanitárias dos manipuladores e no armazenamento do produto acabado

(Siqueira Júnior et al., 2004).

Em salames, a produção de ácido láctico pelas bactérias lácticas, reduzindo o pH,

desempenha um papel importante no controle do desenvolvimento microbiano e na produção

de toxinas. Entretanto, o processo fermentativo isolado nem sempre impede o

desenvolvimento de microrganismos patogênicos. Tem sido destacada a importância de

carnes fermentadas como fonte de microrganismos patogênicos, resultando em toxinfecções

de origem alimentar. Dentre os patógenos encontrados em salames fermentados destacam-se a

Listeria monocytogenes, Salmonella sp., E. coli O157:H7 e Staphylococcus aureus (Moore,

2004). O grupo denominado de coliformes totais é composto por bactérias da família

Enterobacteriaceae, onde os gêneros predominantes são o Escherichia, Enterobacter,

Citrobacter e Klebsiella. Dentre eles, apenas a Escherichia coli tem como habitat primário o

trato intestinal do homem e animais, sendo assim indicador de contaminação fecal (Franco &

Landgraf, 2003).

1.3.4. Principais características sensoriais dos embutidos fermentados

A avaliação sensorial com bases científicas iniciou nos Estados Unidos, durante a 2ª

Guerra Mundial, diante da necessidade de estabelecer os motivos pelos quais as tropas

rejeitavam um grande volume de ração balanceada. Após entrevistas concluíram que a

rejeição havia ocorrido em função de deterioração do alimento. Assim, através de hipóteses

determinaram as causas da deterioração, considerando todas as fases da cadeia alimentar.

Nesse sentido, a análise sensorial é realizada em função de respostas individuais, originadas

de reações ﬁsiológicas e interpretação das propriedades intrínsecas aos produtos. As

sensações produzidas podem dimensionar a intensidade, extensão, duração, qualidade, gosto

ou desgosto em relação ao produto avaliado. Nesta avaliação, os indivíduos, por meio dos

próprios órgãos sensórios, numa percepção somato-sensorial, utilizam os sentidos da visão,

olfato, audição, tato e gosto (Zenebon et al., 2008).

Entre os métodos de análise sensorial, os testes usando escalas indicam o tipo ou a

intensidade de uma resposta sensorial (Zenebon et al., 2008). A escala hedônica é uma escala

de intervalo que expressa o grau de “gostar” ou “desgostar” de uma amostra pelo consumidor.

As escalas mais utilizadas são as de sete e nove pontos, com termos deﬁnidos entre “gostei

muitíssimo” e “desgostei muitíssimo” contendo um ponto intermediário com o termo “nem

gostei nem desgostei” (Dutcosky, 2007).

Entre as características avaliadas, a cor agrega valor a carne e seus derivados. Diversas

são as alterações que podem ocorrer na cor, afetando sua qualidade e aceitação. Existem

diferentes teorias sobre o desenvolvimento da reação de cor nas carnes curadas, sendo aceito

dois modelos de reação, um que se caracteriza pela ação de enzimas da carne e outro que se

baseia em reações puramente químicas. Na teoria das reações enzimáticas, há formação de

nitrosometamioglobina a partir da ação do nitrito sobre substâncias da célula cárnea,

originando no final do processo o pigmento nitrosomioglobina (Prändl et al., 1994). A cor

vermelho-rósea brilhante, típica de produtos cárneos curados, é devido ao pigmento

nitrosomioglobina. Em produtos cárneos obtidos por salga e desidratação, é importante a ação

protetora do nitrito no início do processo, uma vez que os demais fatores inibitórios ao

desenvolvimento microbiano indesejável não estão plenamente estabelecidos (Terra et al.,

2004a). Busca-se reduzir o tempo de cura dos produtos com a adição direta de nitrito, que

reage rapidamente, possibilitando o controle da coloração do produto e da quantidade de

nitrito residual (Faria et al., 2001). No entanto, o uso abusivo de nitrito, além de escurecer o

produto, poderá causar intoxicação, o que ocasiona cianose. A oxidação pelo nitrito determina

a coloração esverdeada ou escurecida a carne sendo resultado da combinação de níveis

elevados de nitrito em pH reduzido (Terra et al., 2004b).

O odor é perceptível pelo órgão olfativo quando certas substâncias voláteis são

aspiradas. O julgador deve aproximar a amostra da narina e dar cheiradas curtas, evitando

longas inalações que cansem o olfato pela adaptação. Nesta avaliação, são realizadas

comparações com padrões de referência conhecidos, identiﬁcados e descritos pelos seus

odores ou aromas peculiares (Zenebon et al., 2008).

O sabor é considerado como uma experiência mista, mas unitária de sensações

olfativas, gustativas e táteis percebidas durante a degustação. O sabor é percebido,

principalmente, através dos sentidos do gosto e olfato, também inﬂuenciado pelos efeitos

táteis, térmicos, dolorosos e/ou cinestésicos (Zenebon et al., 2008). O sabor característico dos

embutidos fermentados secos é uma combinação de vários componentes voláteis e não-

voláteis. Alguns têm origem nos condimentos adicionados e nos metabólitos derivados dos

carboidratos, dos lipídios e das proteínas que se formam durante o período de fermentação e

secagem. O crescimento de microrganismos não-patogênicos, associado a atividade

enzimática da carne e dos ácidos graxos é, indubitavelmente, responsável pela maioria destes

componentes. Outro fator de grande importância são as reações oxidativas, iniciadas por

componentes metálicos presentes (Hierro et al., 1997).

A textura é relacionada com as propriedades reológicas e estruturais (geométricas e de

superfície) dos produtos. Geralmente é percebida por três ou quatro sentidos: os receptores

mecânicos, táteis e, eventualmente, os visuais e auditivos. Relaciona-se com a sensibilidade

térmica e cinestésica (Zenebon et al., 2008). A textura identificada em salames é definida por

características mecânicas, como dureza, coesividade e plasticidade. A dureza e a coesividade

são definidas como características mecânicas primárias de textura e, podem ser descritas

como físicas e sensoriais. A física define a dureza como uma força necessária para estabelecer

deformação. A coesividade, em conceito físico, representa o quanto a amostra pode deformar

antes de romper. Quanto às definições sensoriais, a dureza é a força requerida para comprimir

uma substância entre os dentes molares e, a coesividade é o grau de quanto se comprime a

substância entre os dentes antes que ela se rompa (Anzaldua-Morales, 1994; Sauvageot,

2001).

Em embutidos fermentados secos, o corte “cheio”, a fatiabilidade e a firmeza no corte

são algumas características desejáveis de textura (Kenneally et al., 1998). Esta característica

está associada a aderência e ao aumento da consistência das partículas, o que é atribuído a

solubilização e gelatinização das proteínas e a remoção da água. Desta forma, a textura do

produto pode ser atribuída a rápida acidificação, a valores de pH próximos ao ponto

isoelétrico das proteínas, o que acelera a secagem do produto, compactando e agregando as

estruturas protéicas (Hierro et al., 1997).

2. CAPÍTULO 2

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM DIETAS

CONTENDO RACTOPAMINA E EXTRATOS CÍTRICOS:

DESEMPENHO E CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA

Artigo submetido em outubro de 2009 ao Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária

e Zootecnia, sendo apresentado segundo suas normas de publicação.

Alimentação de suínos em terminação com dietas contendo ractopamina e extratos

cítricos: desempenho e características de carcaça

[Feeding of pigs fed diets containing ractopamine and citrus extracts: performance and

carcass characteristics]

Carlos Augusto Rigon Rossi

Paulo Alberto Lovatto

, Gerson Guarez Garcia

, Cheila

Roberta Lehnen

, Glauber Valentim Porolnik

, Marcos Speroni Ceron

, Gustavo Dias Lovato

Aluno de pós-graduação - UFSM - Santa Maria, RS, Brasil. E-mail:

[email protected], autor para correspondência.

Aluno de pós-graduação - UFSM - Santa Maria, RS

Departamento de Zootecnia - UFSM - Santa Maria, RS

Aluno de graduação - UFSM - Santa Maria, RS

RESUMO

Um experimento avaliou a adição de ractopamina e extratos cítricos a dietas de suínos em

terminação. Foram utilizados 54 suínos castrados e 54 fêmeas, meio irmãos paternos e peso

vivo de 61 quilogramas. O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado,

bloqueado por sexo e com nove tratamentos: T1. controle (C) (0ppm de ractopamina e 0ppm

de extratos cítricos), T2. C + 10 RAC (ractopamina, em ppm), T3. C + 20 RAC, T4. C + 250

EC (extratos cítricos, em ppm), T5. C + 500 EC, T6. C + 250 EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC

+ 20 RAC, T8. C + 500 EC + 10 RAC e T9. C + 500 EC + 20 RAC. Foram utilizados dois

sexos, com quatro repetições e três animais por unidade experimental, com repetição no

tempo. O peso vivo final (109,9 ± 3,6kg), consumo de ração (2,6 ± 0,2kg/d), ganho de peso

(1,0 ± 0,1kg/d), conversão alimentar (2,7 ± 0,2), comprimento de carcaça (97,0 ± 2,7cm),

profundidade de músculo (56,1 ± 5,6mm) e pH (5,9 ± 0,3) não foram influenciados (P>0,10)

pelos tratamentos. Sobre peso de carcaça, o efeito foi somente do tratamento com 20ppm de

ractopamina em relação a 10ppm de ractopamina, sendo 5,7% superior (P<0,05). A espessura

de toucinho do grupo controle foi 35% superior (P<0,05) aos níveis de ractopamina e a

interação 500ppm de extratos cítricos e 10ppm de ractopamina. A carne magra do controle foi

5,3% inferior (P<0,05) em relação aos níveis de ractopamina. A alimentação de suínos em

terminação com dietas contendo ractopamina, extratos cítricos e suas interações não altera o

desempenho, mas influencia algumas características de carcaça.

Palavras-chave: ácido ascórbico, agonista beta-adrenérgico, bioflavonóides, nutrição

ABSTRACT

This study was carried out to evaluate the effect of the addition of the ractopamine and citrus

extracts in finishing pig diets. Hundred eight pigs were used (54 males and 54 females) in a

completely randomized design, blocked by sex and distributed in nine treatments: T1. control

ppm), T3. C + 20 RAC, T4. C + 250 EC (citrus extracts, ppm), T5. C + 500 EC, T6. C + 250

EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC + 20 RAC, T8. C + 500 EC + 10 RAC e T9. C + 500 EC + 20

RAC. Two sexes were used, with four replicates and three animals per experimental unit, with

repetition over time. The final body weight (109.9 ± 3.60kg), feed intake (2.6 ± 0.24kg d

-1

body weight gain (1.01 ± 0.09kg d

-1

), feed conversion ratio (2.7 ± 0.25), carcass length (97 ±

2.71cm), depth muscle (56.1 ± 5.63mm), and pH (5.9 ± 0.33) were not affected (P>0.05) by

treatments. There was a significant effect, 5.7% higher (P<0.05) for treatment with 20ppm of

ractopamine in relation to 10ppm ractopamine. The backfat thickness of the control group was

35% higher (P<0.10) levels of ractopamine and interaction 10ppm of ractopamine and

500ppm of citrus extracts. The lean meat in the control group was on average 5.3% lower

(P<0.10) levels of ractopamine. Feed finishing pigs with diets containing ractopamine, citrus

extracts and as their interactions do not affect performance, however affect some carcass

characteristics.

Key words: ascorbic acid, beta-adrenergic agonist, bioflavonoids, nutrition

INTRODUÇÃO

Aumentar a quantidade de carne na carcaça de suínos tem sido o objetivo da indústria e

do suinocultor, pois melhora a rentabilidade e diminui os custos de produção. Na fase de

terminação a composição da carcaça muda, principalmente o aumento da deposição lipídica, o

que reduz a eficiência alimentar. Isso exige adequação da nutrição e do manejo alimentar.

Para tanto diversas alternativas nutricionais ou de regulação metabólica têm sido avaliadas.

Uma delas é o uso da ractopamina, que atua sobre a partição de nutrientes, melhorando o

desempenho e as características de carcaça de suínos em terminação (Moody et al., 2000).

Essa melhora se dá pela maior taxa de deposição protéica (Schinckel et al., 2003b). Outra

alternativa é o uso de extratos vegetais na dieta, com destaque para os cítricos (Craig, 1999;

Mason et al., 2005).

Os principais componentes dos extratos cítricos são os compostos fenólicos

(bioflavonóides ou flavonóides) e o ácido ascórbico. Os bioflavonóides são antioxidantes

naturais, com ações anti-inflamatórias, antimicrobianas, antialergênicas e imuno-estimulantes

(Erlund, 2004; Cushnie & Lamb, 2005). O ácido ascórbico participa de diversos processos

metabólicos, como a formação do colágeno e síntese de epinefrina, corticoesteróides e ácidos

biliares (Aranha et al., 2000). Além de co-fator enzimático, o ácido ascórbico participa dos

processos de óxido-redução, aumentando a absorção de ferro e a inativação de radicais livres

(Padayatty et al., 2003). Os benefícios da utilização terapêutica do ácido ascórbico em suínos

são observados no desempenho, estresse pré-abate e na qualidade da carne (Pion et al., 2004).

Pelas propriedades individuais e ação sinérgica de seus princípios ativos, o uso de

extratos cítricos nas dietas pode melhorar o desempenho dos suínos na terminação e as

características de carcaça. Embora existam informações positivas relacionadas ao sinergismo

dos constituintes dos extratos cítricos, ainda não há relatos do uso associado com a

ractopamina. Este trabalho foi conduzido, portanto, com o objetivo de estudar o desempenho

e características de carcaça de suínos alimentados com dietas contendo ractopamina, extratos

cítricos e suas interações.

MATERIAL E MÉTODOS

O trabalho foi realizado no Setor de Suínos do Departamento de Zootecnia da

Universidade Federal de Santa Maria, de julho a outubro de 2008. Foram utilizados 108

suínos (54 machos castrados e 54 fêmeas) meio irmãos paternos, oriundos de criação

comercial e com peso vivo inicial de 61 quilogramas. Os animais foram alojados em 18 baias

(1,5 x 3,0m/baia) equipadas com comedouros semi-automáticos e bebedouros tipo chupeta.

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, bloqueado por sexo e com

nove tratamentos: T1. controle (C) (0ppm de ractopamina e 0ppm de extratos cítricos), T2. C

+ 10 RAC (ractopamina, em ppm), T3. C + 20 RAC, T4. C + 250 EC (extratos cítricos, em

ppm), T5. C + 500 EC, T6. C + 250 EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC + 20 RAC, T8. C + 500

EC + 10 RAC e T9. C + 500 EC + 20 RAC. Foram utilizados dois sexos, com quatro

repetições e três animais por unidade experimental, com repetição no tempo.

Os animais consumiram uma dieta isonutritiva (Tab. 1), seguindo as exigências

nutricionais do NRC (NRC, 1998), com ajustes dos níveis suplementares de aminoácidos

recomendados para animais alimentados com ractopamina (Apple et al., 2004). Os animais

receberam alimentação a vontade e tiveram livre acesso a água.

Os dados de ganho de peso foram obtidos por pesagens semanais e individuais dos

animais. O consumo diário de ração foi obtido pela pesagem da ração fornecida menos as

sobras diárias presentes nos comedouros. A conversão alimentar foi estimada a partir das

variáveis anteriores. As características de carcaça foram estimadas da meia carcaça esquerda

com ultrasom, na posição P2, a 65mm da linha de corte da carcaça. As medidas foram

realizadas com aparelho Hennessy (HGP4 - Hennessy Grade Probe 4).

Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância pelo GLM com 10% de

significância. Os efeitos incluídos no modelo foram os tratamentos, sexo e a interação

tratamento * sexo. As diferenças entre as médias foram comparadas pelo Teste de Tukey. As

análises estatísticas foram realizadas com o programa estatístico Minitab (Mckenzie &

Goldman, 1999).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os resultados de desempenho são apresentados na Tab. 2. O peso vivo, o consumo de

ração, o ganho de peso e a conversão alimentar não foram afetados (P>0,05) pela adição de

ractopamina e extratos cítricos nas dietas. Estes resultados de desempenho para animais

suplementados com ractopamina são condizentes com outros estudos (Crome et al., 1996;

Brumm et al., 2004; Mimbs et al., 2005). Porém, outros trabalhos demonstraram que a

ractopamina melhora o desempenho animal (Armstrong et al., 2004; Carr et al., 2005). Essas

respostas divergentes são comuns na literatura e podem ser explicadas pela utilização de

diferentes populações genéticas, nível de inclusão do agonista, período de fornecimento, nível

de lisina e relação lisina/energia metabolizável (Smith et al., 1995).

Animais com alto potencial genético apresentam maior taxa de deposição muscular

quando suplementados com ractopamina (Bark et al., 1992). Esta resposta pode estar

relacionada ao maior número de fibras musculares de suínos selecionados para maior

deposição protéica, o que expõe um maior número de células a ação dos agonistas beta-

adrenérgicos (Aalhus et al., 1992). No entanto, em nosso estudo trabalhamos com animais

meio irmãos paternos, o que provavelmente não influenciou na resposta a ractopamina.

Normalmente níveis de inclusão entre 10 ou 20ppm de ractopamina proporcionam maior

ganho de peso e melhor eficiência alimentar (Apple et al., 2004). No entanto, é provável que

exista uma relação inversa entre potencial de deposição de carne magra e níveis de

ractopamina (Schinckel et al., 2002). Porém, neste estudo foi possível observar que níveis de

inclusão entre 10 ou 20ppm de ractopamina não influenciam o desempenho dos animais na

terminação. Os melhores resultados para desempenho e características de carcaça em animais

suplementados com ractopamina são obtidos com um aporte suplementar de lisina na dieta de

cerca 7%, (Schinckel et al., 2003a). As exigências de lisina e energia metabolizável para a

deposição de carne magra em suínos durante a fase de terminação é de 0,69% e 3,26Mcal/kg,

o que equivale a relação lisina/energia de 2,1g/Mcal (NRC, 1998). Em nosso trabalho, os

animais receberam níveis suplementares de aminoácidos para animais alimentados com

ractopamina e desempenho não foi afetado pelos tratamentos.

O período de utilização prolongado da ractopamina pode explicar a ausência de efeito

no desempenho, pois em nosso estudo, o período experimental foi de 52 dias. Isto pode ser

explicado pelas ações da ractopamina, as quais são intracelulares sequenciais a estimulação

dos receptores beta-agonistas (Gonzalez & Da Silva, 2006). O complexo agonista/receptor se

fixa a uma proteína de ligação que modifica a fluidez da membrana, permite o seu

deslocamento lateral e estimula a ação catalítica da adenilato ciclase (Lehninger et al., 2007).

Esta, participa da formação do AMPc a partir do ATP, passando a atuar como segundo

mensageiro. O AMPc, ativa a proteína quinase, que conduz a fosforilação de enzimas,

responsáveis pela resposta final (estimulação da lipólise, aumento da neoglicogênese,

glicogenólise, aumentos da insulina, glucagon e renina, relaxamento da musculatura lisa e

aumento da contração cardíaca) (Moody et al., 2000).

No entanto, sob ação contínua do agonista beta-adrenérgico, o AMPc ativa uma proteína

quinase, que ao fosoforilar o receptor, o torna inativo e desacopla o complexo receptor-

proteína de ligação-adenilato ciclase (Lundberg et al., 1987). O efetor desacoplado passa para

o espaço intracitoplasmático, o que diminui o número de receptores disponíveis na membrana.

Essa redução no número de receptores é denominada dessensibilização e causa diminuição da

resposta a estimulação beta-adrenérgica da ractopamina (Spurlock et al., 1993; Mills, 2002).

Além disso, no espaço intracitoplasmático, o receptor beta-adrenérgico pode ser consumido,

fenômeno este chamado de sequestro, o que acarreta diminuição do número de receptores

celulares (Benovic et al., 1988). Esta variação no número de receptores por unidade de

sarcolema é denominada “down-regulation” (Barros et al., 1999). Portanto, é possível que

esses fenômenos possam ter ocorrido neste estudo.

O consumo alimentar dos animais suplementados com ractopamina foi semelhante e

está de acordo com resultados obtidos em outras pesquisas (Aalhus et al., 1992; Marinho et

al., 2007). Estes resultados diferem, no entanto, daquele com redução de 7% no consumo

diário de ração dos animais suplementados com ractopamina (Mimbs et al., 2005). A ingestão

alimentar é influenciada por vários hormônios, dentre eles a leptina (Chen et al., 1999). A

síntese de leptina é diretamente proporcional ao acúmulo de tecido adiposo (Havel, 2000). As

ações catabólicas do tecido adiposo são reguladas pelo sistema nervoso simpático (Pénicaud

et al., 2000). Assim, se a inervação simpática for ativada pelos agonistas beta-adrenérgicos, há

redução da expressão gênica da leptina (Gettys et al., 1996). Essa inibição da expressão

gênica da leptina pelo uso da ractopamina pode ter acontecido neste trabalho, justificando a

ausência de redução no consumo alimentar.

Entretanto, os diversos fatores abordados anteriormente para explicar o consumo

alimentar estão em desacordo com outras pesquisas, pois o uso da ractopamina na dieta reduz

o consumo de alimento (Apple et al., 2007), mas não influencia o ganho de peso (Bark et al.,

1992; Mimbs et al., 2005). Esta redução no consumo estaria relacionada a maior densidade

energética das dietas, as quais não alteram o ganho médio diário, mas deprimem o consumo

de alimentos (Weber et al., 2006). Porém, foi observado em outro estudo que a densidade

energética não altera o consumo de animais suplementados com ractopamina (Apple et al.,

2004). Apesar de haver algumas discordâncias com relação ao efeito da suplementação de

ractopamina sobre o consumo alimentar, de modo geral, maiores ganhos de peso foram

observados (Gu et al., 1991; Stoller et al., 2003). No presente estudo, porém, o ganho de peso

não foi afetado pela ratopamina.

As características de carcaça obtidas são apresentadas na Tab. 3. O comprimento de

carcaça (CC), a profundidade de músculo e o pH não foram afetados (P>0,05) pelos

tratamentos. Os animais suplementados com 20ppm de ractopamina apresentaram peso de

carcaça 5,7% superior (P<0,10) em relação ao grupo com 10ppm de ractopamina. A espessura

de toucinho do grupo controle foi em média 35% superior (P<0,05) em relação aos animais

com ractopamina e com a interação 10ppm de ractopamina + 500ppm de extratos cítricos. A

percentagem de carne magra do grupo controle foi inferior (P<0,05) aos demais tratamentos.

Em relação aos níveis de ractopamina, a percentagem de carne magra do grupo controle foi

5,1 e 5,5% inferior (P<0,05) aos tratamentos com 10ppm e 20ppm de ractopamina,

respectivamente.

As características de carcaça obtidas, em nosso trabalho, podem ser explicadas pelos

efeitos da inclusão da ractopamina e interações com extratos cítricos nas dietas. A

ractopamina além de estimular a síntese protéica pode aumentar a apoptose no tecido adiposo,

o que explicaria a menor deposição de gordura na carcaça (Weber et al., 2006). Por outro

lado, a inibição da ligação da insulina aos receptores adrenérgicos dos adipócitos, antagoniza

a ação da insulina, aumenta a atividade lipolítica, diminui a síntese e a deposição de gordura

na carcaça (Liu & Mills, 1990). Em consequência dessas alterações metabólicas, há um

aumento da síntese protéica, o que melhora a qualidade de carcaça (Ricks et al., 1984).

A ractopamina e outras fenatolaminas aumentam a percentagem de carne por serem

substâncias que estimulam a deposição de nutrientes na carcaça em relação a deposição nos

órgãos internos (Etherton & Smith, 1991). Assim, pode-se sugerir que, no presente estudo, a

deposição muscular aumentou numa proporção maior que o crescimento dos órgãos viscerais,

de maneira a aumentar o rendimento de carcaça nos suínos suplementados com ractopamina.

Estas observações sugerem uma resposta positiva na carcaça pela inclusão de níveis mais

altos de ractopamina.

Os tratamentos com inclusão de extratos cítricos às dietas não melhorou o desempenho

e algumas características de carcaça. Em nosso estudo, a percentagem de carne magra foi

afetada pela inclusão da ractopamina, extratos cítricos e suas interações comparadas ao grupo

controle. De acordo com a literatura, a ação dos extratos cítricos está relacionada com o

sinergismo entre os bioflavonóides e ácido ascórbico com efeitos sobre a redução do dano

oxidativo (Nijveldt et al., 2001). A ação antioxidante destes compostos aumenta a imunidade

mediada ou não por células, o que diminui a susceptibilidade dos animais às doenças causadas

pelo estresse (Peterson & Dwyer, 1998). Estudos demonstram melhora no pH, na capacidade

de retenção de água e na cor do músculo (por redução da peroxidação lipídica) durante o

armazenamento da carne de suínos suplementados com ácido ascórbico e bioflavonóides na

dieta (Jamilah et al., 2009).

Em nosso estudo, embora a espessura de toucinho tenha sido afetada apenas pela

ractopamina e 10ppm de ractopamina + 500ppm de extratos, a percentagem de carne magra

foi influenciada por todos os tratamentos comparados ao controle. Isto demonstra o efeito

positivo da ractopamina, extratos cítricos e suas interações sobre a percentagem de carne

magra na carcaça. As demais variáveis de desempenho e carcaça possivelmente não sejam

influenciadas pela inclusão de extratos cítricos às dietas.

CONCLUSÕES

A adição de ractopamina, extratos cítricos e suas interações às dietas de suínos em

terminação não alteram o desempenho dos animais. A inclusão de ractopamina a dieta de

suínos em terminação diminui a espessura de toucinho na carcaça. Os níveis de 20ppm de

ractopamina aumentam o peso e a deposição de carne magra na carcaça. A inclusão de

ractopamina, extratos cítricos e suas interações nas dietas aumentam a percentagem de carne

magra na carcaça.

AGRADECIMENTOS

A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela

concessão de bolsa ao mestrando do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da

Universidade Federal de Santa Maria (UFSM) Glauber Valentim Porolnik e doutorandos

Carlos Augusto Rigon Rossi e Cheila Roberta Lenhen. Ao Setor de Suínos (UFSM) pela

infra-estrutura para realização do trabalho.

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linoleic acid, and ractopamine on growth performance, pork quality, and fatty acid profiles in

genetically lean gilts. Journal of Animal Science, v.84, n. 3, p.720-732. 2006.

Tabela 1 - Composição centesimal e calculada das dietas de suínos em crescimento e

terminação

Ingrediente

Dieta

Inicial (60-84kg)

Final (84-110kg)

Farelo de milho (%)

67,70

70,70

Farelo de soja (%)

28,27

25,42

Óleo de soja (%)

1,02

0,88

L-Lys HCl (%)

0,01

Premix vitamínico

(%)

3,00

Ractopamina (ppm)*

0/10/20

Extratos cítricos (ppm)**

0/250/500

Valores nutricionais calculados

MS (%)

89,37

89,36

EM (kcal/kg)

3.300

PB (%)

18,00

17,00

Ca (%)

0,67

P (%)

0,54

0,53

P disponível (%)

0,18

Lisina digestível (%)

1,02

0,95

Metionina (%)

0,33

0,32

Triptofano digestível (%)

0,21

0,19

Suplemento mineral e vitamínico por quilograma do produto - P Max, 57g; P Mín, 54g; Na, 51g; Lis, 12g; Met,

15g; Ca, 188g, Ca Máx, 214g; K3, 80mg; Ác. Fólico, 10mg; Co, 10mg; Cu, 433mg; Cr, 6,67mg; Mn, 1000mg;

Vit B12, 116,6mg; Vit B1, 26,6mg; Vit B6, 33mg; Vit E, 335mg; I, 33,4; Ác nicotínico, 600mg; Se, 8,3mg;

Colistina, 4,157mg; Antioxidante, 250mg; Ác Pantotênico, 400mg; Zn, 2332mg; Fe, 2500mg; Flúor, 760mg; Vit

B12, 400mcg; Vit D3, 30.000UI; Vit A, 113.000UI.

Com base no alimento.

*Níveis de ractopamina nas dietas. ** Níveis de extratos cítricos nas dietas.

Tabela 2 - Desempenho de suínos em terminação alimentados com ractopamina e extratos

cítricos

Tratamentos

Variáveis

PV, kg

CMDR, kg

GMDP, kg

Controle

108,3

2,72

0,96

2,85

10 RAC

109,0

2,65

1,02

2,58

20 RAC

112,2

2,60

0,98

2,85

250 EC

107,3

2,66

0,95

3,03

500 EC

109,0

2,77

1,01

2,85

10 RAC + 250 EC

111,8

2,73

1,05

2,64

20 RAC + 250 EC

109,7

2,58

1,04

2,55

10 RAC + 500 EC

113,6

2,70

1,05

2,64

20 RAC + 500 EC

112,2

2,60

1,07

2,52

dpr

3,23

0,17

0,08

0,22

Probabilidade

0,12

0,57

0,45

0,06

0,01

RAC - ractopamina; EC - extratos cítricos; T - tratamentos; S - sexo; PV - peso vivo; CMDR - consumo médio

diário de ração; GMDP - ganho médio diário de peso; CA - conversão alimentar.

Tabela 3 - Peso de carcaça (PCarc), comprimento de carcaça (CC), profundidade de músculo

(PM), espessura de toicinho (ET), carne magra (CM%) e (CMkg), pH 45min e pH 24h

Tratamentos

Variáveis

PCarc,

CC,

PM,

ET,

CM, %

CM,

pH,

45’

pH,

24h

Controle

80,8ª

97,6

52,6

15,8ª

56,0

45,2ª

5,93

6,05

10 RAC

76,4

96,3

54,2

11,9

58,9

44,7

5,88

6,06

20 RAC

82,0

97,0

57,8

11,1

59,1ª

48,5ª

5,90

6,00

250 EC

78,4ª

97,3

57,3

14,6

57,6

45,1ª

5,82

6,07

500 EC

79,6ª

99,6

54,9

14,4

57,2

45,6ª

5,89

6,04

10 RAC + 250 EC

80,1ª

96,5

56,7

12,5

58,6

47,0

5,94

5,88

20 RAC + 250 EC

81,2ª

95,1

57,0

12,9

58,5

47,5ª

5,89

6,13

10 RAC + 500 EC

80,8ª

97,7

56,9

12,0

58,9

47,7ª

5,80

6,04

20 RAC + 500 EC

81,7ª

96,4

57,7

12,4

58,9

48,7ª

6,02

6,11

dpr

2,21

2,51

4,7

1,35

1,75

0,17

0,13

Probabilidade

0,01

0,47

0,79

0,01

0,78

0,38

0,10

0,16

0,10

0,01

0,17

0,51

0,73

RAC - Ractopamina; EC - Extratos cítricos; T - tratamentos; S - sexo;

a, b

letras diferentes na mesma coluna

diferem pelo Teste de Tukey (P<0,05).

3. CAPÍTULO 3

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM DIETAS

CONTENDO RACTOPAMINA E EXTRATOS CÍTRICOS:

CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS E PERFIL DE ÁCIDOS GRAXOS DO

MÚSCULO LONGISSIMUS DORSI

Artigo submetido em outubro de 2009 à ARS Veterinária, sendo apresentado

segundo suas normas de publicação.

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM DIETAS CONTENDO

RACTOPAMINA E EXTRATOS CÍTRICOS: CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS E

PERFIL DE ÁCIDOS GRAXOS DO MÚSCULO LONGISSIMUS DORSI

FEEDING FINISHING PIGS WITH DIETS CONTAINING RACTOPAMINE AND CITRUS

EXTRACTS: CHEMICAL CHARACTERISTICS AND FATTY ACID PROFILE OF

LONGISSIMUS DORSI MUSCLE

C. A. R. ROSSI

, P. A. LOVATTO

, C. R. LENHEN

, I. ANDRETTA

, M. S. CERON

G. D. LOVATO

RESUMO:

Um experimento foi realizado para avaliar o efeito da adição de ractopamina e extratos

cítricos a dietas de suínos em terminação. Foram utilizados 108 suínos (54 machos e 54

fêmeas), meio irmãos paternos e peso vivo médio inicial de 61 quilogramas. O delineamento

experimental foi o inteiramente casualizado, bloqueado por sexo e com nove tratamentos: T1.

controle (C) (0 ppm de ractopamina e 0 ppm de extratos cítricos), T2. C + 10 RAC

(ractopamina, em ppm), T3. C + 20 RAC, T4. C + 250 EC (extratos cítricos, em ppm), T5. C

+ 500 EC, T6. C + 250 EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC + 20 RAC, T8. C + 500 EC + 10 RAC

e T9. C + 500 EC + 20 RAC. Foram utilizados dois sexos, com quatro repetições e três

animais por unidade experimental, com repetição no tempo. Amostras do músculo

Longissimus dorsi foram avaliadas e o teor de umidade, cinzas, proteínas, lipídios e perfil de

ácidos graxos determinados. Os teores de proteína para a inclusão de 20 ppm de RAC foram

em média 5,5% superiores (P<0,05) aos dois níveis de EC na dieta. A umidade do músculo

nas amostras dos animais que receberam 20 ppm de RAC e 500 ppm de EC foi 4,3% superior

(P<0,05) ao controle e 500 ppm de extratos cítricos. Os teores do ácido linoléico da interação

10 ppm de RAC e 500 ppm de EC foi 18% superior (P<0,05) em relação a inclusão de 500

ppm de extratos cítricos. O teor do ácido α-linolênico do controle foi 33,5% superior (P<0,05)

aos níveis de extratos cítricos, ractopamina e suas interações. A concentração do ácido

araquidônico da interação 20 ppm de RAC e 250 ppm de EC foi 36% superior (P<0,05) aos

Departamento de Zootecnia (DZ), Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), Programa de Pós-graduação em

Zootecnia (PPGZ), 97105-900, Santa Maria, RS, Brasil. E-mail: [email protected], autor para correspondência.

DZ, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil

PPGZ, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil

Curso de Zootecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil.

teores de 20 ppm de ractopamina. Níveis mais altos de ractopamina às dietas influenciam os

teores de proteína e umidade do músculo. Os extratos cítricos influenciam os teores do ácido

graxo láurico. A adição de ractopamina altera o perfil de alguns ácidos graxos insaturados do

músculo Longissimus dorsi.

PALAVRAS-CHAVE: Ácido ascórbico. Agonista beta-adrenérgico. Bioflavonóides. Carne

suína

SUMMARY:

This study was carried out to evaluate the effect of the addition of the citrus extracts and

ractopamine in finishing pig diets. Hundred eight pigs were used (54 males and 54 females) in

a completely randomized design, blocked by sex and distributed in nine treatments: T1.

control (C) (0 ppm of the ractopamine e 0 ppm of the citrus extracts), T2. C + 10 RAC

(ractopamine, ppm), T3. C + 20 RAC, T4. C + 250 EC (citrus extracts, ppm), T5. C + 500

EC, T6. C + 250 EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC + 20 RAC, T8. C + 500 EC + 10 RAC e T9.

C + 500 EC + 20 RAC. Two sexes were used, with four replicates and three animals per

experimental unit, with repetition over time. Samples of the Longissimus dorsi muscle were

evaluated for moisture, ash, proteins, lipids and fatty acids. The levels of protein for the

inclusion of 20 ppm of RAC were on average 5.5% higher (P<0.05) the two EC levels in the

diet. The moisture in the muscle samples from the animals that received 20 ppm RAC and

500 ppm EC was 4.3% higher (P<0.05) the control and 500 ppm of citrus extracts. The levels

of linoleic acid in the interaction of 10 ppm RAC and 500 ppm EC was 18% higher (P<0.05)

compared to the inclusion of 500 ppm of citrus extracts. The levels of α-linolenic acid of the

control was 33.5% higher (P<0.05) of citrus extracts levels, ractopamine and their

interactions. The concentration of arachidonic acid from the interaction of 20 ppm RAC and

EC 250 ppm was 36% higher (P<0.05) to levels of 20 ppm of ractopamine. Higher levels of

ractopamine in the diet influence the levels of protein and moisture of the muscle. Citrus

extracts influence the levels of the fatty acid lauric acid. The addition of ractopamine change

the profile of some unsaturated fatty acids of the Longissimus dorsi.

KEY WORDS: Ascorbic acid. beta-adrenergic agonist. Bioflavonoids. Meat swine

INTRODUÇÃO

O consumo de carne suína no Brasil tem aumentado nos últimos anos devido as

campanhas de informação e esclarecimento ao público, sobretudo em relação as questões de

interesse para a saúde do consumidor. Outro aspecto é a qualidade do produto cárneo, de

interesse industrial e sensorial. Nesse contexto, o consumidor busca adquirir um produto com

qualidade satisfatória utilizando como critério de qualidade a alta quantidade de carne magra

em detrimento da gordura.

A carne suína apresenta concentração equilibrada entre ácidos graxos insaturados e

saturados (BRAGAGNOLO & RODRIGUEZ-AMAYA, 2002). Porém, os ácidos graxos da

alimentação são depositados diretamente nos tecidos sem modificação química (SANTOS et

al., 2005). Dessa forma, é possível influenciar a composição de ácidos graxos da carne pelo

controle da alimentação dos animais. Para tanto diversas alternativas nutricionais ou de

regulação metabólica têm sido avaliadas. Uma delas é a ractopamina, que atua sobre a

partição de nutrientes, melhorando o desempenho e as características de carcaça de suínos em

terminação (MOODY et al., 2000). Essa melhora se dá pela maior taxa de deposição protéica

(SCHINCKEL et al., 2003).

Outra alternativa para melhorar as características da carne é o uso de extratos vegetais

na dieta, com destaque para os cítricos (CRAIG, 1999; MASON et al., 2005). Os principais

componentes dos extratos derivados de frutas cítricas são os compostos fenólicos

(bioflavonóides) e o ácido ascórbico. Os bioflavonóides são antioxidantes naturais, com ações

anti-inflamatórias, antimicrobianas, antialergênicas e imuno-estimulantes (ERLUND, 2004;

CUSHNIE & LAMB, 2005). Esses compostos, pela ação inibitória sobre algumas enzimas e

propriedade quelante a metais, inibem as reações em cadeia induzidas por radicais livres

(Erlund, 2004). O ácido ascórbico participa de diversos processos metabólicos, dentre eles a

formação do colágeno e síntese de epinefrina, corticoesteróides e ácidos biliares (ARANHA

et al., 2000). Atua também como co-fator enzimático nos processos de oxirredução,

aumentando a absorção de ferro e a inativação de radicais livres (PADAYATTY et al., 2003).

Os benefícios da utilização terapêutica do ácido ascórbico, em estudos com suínos, pode ainda

melhorar o desempenho animal, diminuir o estresse pré-abate e melhorar a qualidade da carne

(PION et al., 2004).

Pelas propriedades individuais e ação sinérgica de seus princípios ativos, o uso de

extratos cítricos nas dietas pode melhorar as características organolépticas e qualidade de

carne. Embora existam informações positivas relacionadas ao sinergismo dos constituintes

dos extratos cítricos, ainda não há relatos do uso associado com a ractopamina. Este trabalho

foi conduzido, portanto, com o objetivo de estudar as características químicas e perfil de

ácidos graxos da carne de suínos alimentados com dietas contendo ractopamina, extratos

cítricos e suas interações.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi realizado no Setor de Suínos do Departamento de Zootecnia da

Universidade Federal de Santa Maria, de julho a outubro de 2008. Foram utilizados 108

suínos (54 machos castrados e 54 fêmeas) meio irmãos paternos, oriundos de criação

comercial e com peso vivo inicial de 61 quilogramas. Os animais foram alojados em 18 baias

(1,5 x 3,0 m/baia) equipadas com comedouros semi-automáticos e bebedouros tipo chupeta. O

delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, bloqueado por sexo e com nove

tratamentos: T1. controle (C) (0ppm de ractopamina e 0ppm de extratos cítricos), T2. C + 10

RAC (ractopamina, em ppm), T3. C + 20 RAC, T4. C + 250 EC (extratos cítricos, em ppm),

T5. C + 500 EC, T6. C + 250 EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC + 20 RAC, T8. C + 500 EC + 10

RAC e T9. C + 500 EC + 20 RAC. Foram utilizados dois sexos, com quatro repetições e três

animais por unidade experimental, com repetição no tempo.

As dietas foram isonutritivas, formuladas seguindo as exigências nutricionais do NRC

(NRC, 1998) com ajuste aminoacídico para animais suplementados com ractopamina (APPLE

et al., 2004). Para tanto, a dieta inicial (62 a 84 kg/PV), foi formulada com 18% de PB; 1,02%

de lisina e 3,3 Mcal/EM (relação Lis:EM de 3,09) (Tabela 1). A dieta final (85 a 110 kg/PV),

foi formulada com 17% de PB; 0,94% de lisina e 3,3 Mcal/EM (relação Lis:EM de 2,84). Os

animais receberam alimentação a vontade e tiveram livre acesso a água.

Ao atingirem em média 110 kg de peso vivo, os animais foram submetidos a jejum

sólido de 12 h e então transportados ao frigorífico, onde permaneceram consumindo apenas

água 12 h antes do abate. Após o abate, as carcaças foram divididas ao meio, no sentido

longitudinal e mantidas na câmara de resfriamento do frigorífico (2 ± 1

C) por um período de

12 horas. Então, as meias-carcaças esquerdas foram seccionadas, retirando-se amostras do

músculo Longissimus dorsi (TOLDRÁ & FLORES, 2000; ESTÉVEZ et al., 2003;

VENTANAS et al., 2006), a partir da última vértebra lombar, em direção a porção cranial. As

amostras foram identificadas, acondicionadas e transportadas em caixas térmicas ao

laboratório, onde permaneceram armazenadas a -18

C para posteriores análises. Foram

avaliadas a percentagem de umidade (LUTZ, 1985), cinzas, proteínas (AOAC, 1995), lipídios

(BLIGH & DYER, 1959) e perfil de ácidos graxos (MAIA et al., 1994; METCALFE et al.,

2002). As análises foram realizadas no Laboratório de Análises físico-químicas e no Núcleo

Integrado de Desenvolvimento em Análises Laboratoriais (NIDAL) da Universidade Federal

de Santa Maria (UFSM).

Os dados foram submetidos a análise de variância pelo procedimento GLM e o nível de

5% de significância foi usado para indicar diferença. Os efeitos incluídos no modelo

estatístico foram tratamentos (T), sexo (S) e período. As eventuais diferenças entre as médias

foram comparadas pelo Teste de Tukey. As análises estatísticas foram realizadas com o

programa estatístico Minitab (MCKENZIE & GOLDMAN, 1999).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os resultados da avaliação química de amostras do músculo Longissimus dorsi são

apresentados na tabela 1. Em relação a umidade, o nível de 20 ppm de ractopamina + 500

ppm de extratos cítricos foi 4,3% superior (P<0,05) ao controle e dietas com 500 ppm de

extratos cítricos. Os teores de cinzas não foram influenciados (P>0,05) pelos tratamentos. Os

teores de proteína do músculo Longissimus dorsi dos animais que receberam 20 ppm de

ractopamina foram, em média, 5,5% superiores (P<0,05) aos observados nos animais com

inclusão de 250 e 500 ppm de extratos cítricos na dieta. O conteúdo de proteína muscular para

as associações entre ractopamina e extratos cítricos não foi influenciado (P>0,05) pelos

tratamentos. Os teores de lipídios do músculo Longissimus dorsi dos animais que receberam

dietas com adição de 10 ppm de ractopamina + 250 ppm de extratos cítricos foram em média

19,4% superiores (P<0,05) a 10 ppm de ractopamina e as interações entre 10 e 20 ppm de

ractopamina + os dois níveis de extratos cítricos.

Em estudos anteriores avaliando a relação entre ractopamina e características químicas

do músculo Longissimus dorsi foram encontrados teores 6,1% superiores de proteína

muscular nos animais alimentados com dietas contendo 20 ppm de ractopamina (XIAO et al.,

1999). O efeito da ractopamina sobre a síntese protéica ocorre pela ligação aos receptores de

membranas, aumentando o diâmetro das fibras musculares (AALHUS et al., 1992). O

aumento na síntese protéica pode ser o resultado da maior expressão gênica das miofibrilas

observadas em suínos geneticamente melhorados para produção de carne magra (AALHUS et

al., 1992). Além disso, a ractopamina pode aumentar a apoptose no tecido adiposo, o que

explicaria a menor deposição de gordura na carcaça (WEBER et al., 2006). Por outro lado, a

inibição da ligação entre a insulina e os receptores adrenérgicos dos adipócitos, antagoniza a

ação da insulina, aumenta a atividade lipolítica, diminui a síntese e a deposição de gordura na

carcaça (LIU & MILLS, 1990). Em consequência dessas alterações metabólicas, os beta-

adrenérgicos redirecionam os nutrientes para o anabolismo protéico em detrimento do

lipídico, o que melhora a qualidade de carcaça (RICKS et al., 1984; SCHINCKEL et al.,

2003). Esse efeito foi observado em suínos suplementados com 20 ppm de ractopamina na

dieta, sendo os teores de lipídios no músculo Longissimus dorsi 16% inferiores aos animais

não suplementados (BARK et al., 1992). Entretanto, estudos in vitro com suínos demonstram

que os agonistas beta-adrenérgicos estimulam a produção de adenosina monofosfato cíclico

(AMPc), os quais ativam quinases que, por sua vez, fosforilam a enzima lipase hormônio

sensível (LHS) (SPURLOCK et al., 1993; MILLS et al., 2003). Em estado ativado, esta

enzima quebra os triglicerídeos e aumenta a taxa de lipólise (FAIN & GARCIA-SAINZ,

1983; HERMSDORFF & MONTEIRO, 2004). Assim, a ractopamina contribui positivamente

para maiores concentrações de proteína no músculo, enquanto reduz a deposição de gordura.

Fato esse observado em nosso estudo, especialmente com níveis mais elevados de

ractopamina às dietas.

Em nosso trabalho foi observada a relação inversa entre os teores de lipídios e umidade

no músculo. A umidade média do músculo Longissimus dorsi é 73% (ESTÉVEZ et al., 2003;

VIRGILI et al., 2003). A deposição de água no músculo esta relacionada com a deposição de

proteína, o que não ocorre com a deposição de gordura, que apresenta baixa quantidade de

água (PENA et al., 2008). Assim, com a inclusão de ractopamina às dietas, ocorre maior

deposição protéica e maiores teores de umidade no músculo. Para tanto, foi observado maior

percentagem de umidade do músculo com a inclusão de 20 ppm de ractopamina + 500 ppm de

extratos cítricos na dieta de suínos em terminação (UTTARO et al., 1993; DUNSHEA et al.,

1993; APPLE et al., 2007b). A ractopamina sozinha não influenciou os teores de umidade do

Longissimus dorsi.

Por outro lado, a inclusão de extratos cítricos às dietas não altera o percentual de

proteína na carcaça (GONZÁLEZ & TEJEDA, 2007). Em nosso estudo, a adição de extratos

cítricos nas dietas afetou os teores de proteína. Assim, esses resultados demonstram que os

animais suplementados com extratos cítricos, provavelmente utilizaram os níveis

suplementares de aminoácidos e proteína bruta da dieta para a deposição de lipídios em

detrimento a tecido magro. Em relação a inclusão de extratos vegetais na dieta, a

concentração de lipídios do músculo Longissimus dorsi é 8% (GONZÁLEZ & TEJEDA,

2007). Os resultados obtidos por esses autores são próximos aos encontrados em nosso

estudo. Porém, os percentuais de lipídios nos tratamentos com extratos cítricos foram maiores

em relação a 20 ppm de ractopamina. A adição de extratos vegetais às dietas confere umidade

média ao lombo suíno de 68% (GONZÁLEZ & TEJEDA, 2007). Em nosso estudo, a umidade

do músculo Longissimus dorsi foi superior nas interações entre extratos cítricos e

ractopamina. Esse efeito pode ser atribuído ao sinergismo entre a ractopamina e extratos

vegetais sobre a deposição de proteína e consequente percentual de umidade do músculo.

As concentrações de ácidos graxos do músculo Longissimus dorsi de suínos

alimentados com ractopamina e extratos cítricos são apresentados nas tabelas 2 e 3. Os ácidos

graxos C6:0, C8:0, C:10, C15:0, C17:0, C20:0, C21:0, C14:1, C17:1, e C20:3 foram

desconsiderados da análise os que apresentaram traços na análise laboratorial. Na avaliação

dos ácidos graxos saturados, os teores do Mirístico (C14:0), Palmítico (C16:0) e Esteárico

(C18:0) não apresentaram variações (P>0,05) entre os níveis de inclusão dos extratos cítricos

e ractopamina.

Em relação aos teores do Láurico (C12:0), a interação 20 ppm de ractopamina + 250

ppm de extratos cítricos foi, em média, 49 e 13% superiores (P<0,05) em relação aos níveis

de ractopamina e extratos cítricos, respectivamente. A inclusão de 20 ppm de ractopamina +

250 ppm de extratos cítricos foi, em média, 31% superior (P<0,05) comparado as demais

interações entre ractopamina e extratos cítricos.

O ácido láurico (C12:0) pode estimular o sistema imunológico pela ativação da

interleucina 2 (WALLACE et al., 2000) e agir como antiinflamatório pela inibição da síntese

local de prostaglandinas (PGE2) e interleucina 6 que são substâncias pró-inflamatórias

presentes em quadros reumáticos, artrites e inflamações musculares. A inclusão de

ractopamina às dietas de suínos em terminação não influencia os teores dos ácidos graxos

saturados no músculo Longissimus dorsi (WEBER et al., 2006; APPLE et al., 2007a).

Adicionalmente, a suplementação da dieta com extratos vegetais não influencia a composição

dos ácidos graxos no músculo (VENTANAS et al., 2006; GONZÁLEZ & TEJEDA, 2007).

Em nosso trabalho, os teores do ácido láurico foram influenciados pela interação 10 ppm de

ractopamina e 250 ppm de extratos cítricos, em relação as demais interações, aos níveis de

ractopamina e ao grupo controle. Os teores de ácidos graxos são alterados a medida que o

conteúdo de gordura e de músculo aumenta com a idade dos animais (WOOD et al., 2004).

Assim, o tipo de gordura da dieta constitui a maior fonte de variação na composição em

ácidos graxos dos lipídios de depósito (GATLIN et al., 2002). De maneira geral, a

composição dos ácidos graxos depende dos teores de carboidratos e gordura da dieta, da sua

composição em ácidos graxos e do período de terminação (SANTOS et al., 2005). Assim,

dietas energéticas apresentam elevada concentração em hidratos de carbono, o que estimula a

síntese de novo de gordura, responsável por um teor elevado de ácidos graxos saturados

(CAVA et al., 1997). Este efeito pode ter ocorrido em nosso trabalho, o que ocasionou o

maior teor dos ácidos graxos saturados.

As concentrações de ácidos graxos insaturados no músculo Longissimus dorsi de suínos

alimentados com extratos cítricos e ractopamina são apresentadas na tabela 3. Os teores do

ácido palmitoléico (C16:1 n-7) com 500 ppm de extratos cítricos foram 16 e 14% superiores

(P<0,05) em relação a inclusão de 20 ppm de ractopamina e 250 ppm de extratos cítricos,

respectivamente. Os teores do ácido linoléico (C18:2 n-3) da interação 10 ppm de

ractopamina + 500 ppm de extratos cítricos foi 18% superior (P<0,05) em relação a inclusão

de 500 ppm de extratos cítricos. A concentração do ácido γ-linolênico (C18:3 n-6) do grupo

controle foi, em média, 26% superior (P<0,05) aos níveis de ractopamina e 500 ppm de

extratos cítricos. Adicionalmente, o grupo controle foi em média 47% superior (P<0,05) em

relação às interações entre ractopamina e extratos cítricos. Os teores do ácido α-linolênico (C

18:3 n-3) do grupo controle foram, em média, 33% superiores (P<0,05) aos demais

tratamentos. Os teores do ácido gondóico (C20:1 n-9), do grupo com inclusão de 20 ppm de

ractopamina foram, em média, 20% superiores (P<0,05) aos níveis de extratos cítricos e ao

grupo controle. Os teores do ácido 11,14-eicosadienóico (C20:2 n-6) do grupo controle foram,

em média, 34% superiores (P<0,05) em relação aos níveis de ractopamina, de extratos cítricos

e as interações 20 ppm de ractopamina + 250 e 500 ppm de extratos cítricos. A concentração

do ácido araquidônico (C20:4 n-6) da interação 20 ppm de ractopamina + 250 ppm de

extratos cítricos foram 36 e 28% superiores (P<0,05) a 20 ppm de ractopamina e 250 ppm de

extratos cítricos, respectivamente.

A suplementação de antioxidantes (naturais ou sintéticos, extrato de tocoferol,

bioflavonóides ou extratos de fenóis) não altera a composição dos ácidos graxos do lombo

suíno (GONZÁLEZ & TEJEDA, 2007). Da mesma forma, a inclusão de 10 ppm de

ractopamina às dietas de suínos em terminação não influencia a composição dos ácidos graxos

(WEBER et al., 2006). Níveis de 10 ppm de inclusão de ractopamina influenciam os teores de

ácidos graxos na gordura subcutânea, com maiores proporções de ácidos graxos poli-

insaturados essenciais, como o linoléico e linolênico (CARR et al., 2005). Alterações nos

teores dos ácidos graxos do músculo Longissimus dorsi, podem ocorrer com níveis mais altos

de inclusão da ractopamina (APPLE et al., 2007b). Ao contrário da literatura, em nosso

trabalho a inclusão de ractopamina e suas interações com os extratos cítricos aumentaram os

teores do ácido linoléico em relação aos demais tratamentos. No entanto, os teores médios do

ácido linoléico encontrados em nosso estudo foram 34% inferiores aos observados em outro

trabalho com a suplementação de ractopamina (CARR et al., 2005). Este efeito pode ter

acontecido porque a composição dos ácidos graxos do músculo suíno é influenciada pela

dieta. Assim, provavelmente, os teores dos ácidos graxos fornecidos pela dieta não foram

suficientes para aumentar a composição média dos ácidos graxos linoléico e linolênico.

O ácido linoléico (ω-6 ou n-6) e o ácido linolênico ou α-linolênico (ω-3 ou n-3) podem

ser metabolizados em ácidos γ-linolênico, dihomo-γ-linolênico e araquidônico e ácidos

eicosapentaenóico, docosahexaenóico e docosapentaenóico, respectivamente (LEHNINGER

et al., 2007). Este processo metabólico é mediado pelas enzimas elongases e dessaturases, as

quais participam na formação dos ácidos graxos poliinsaturados (PUFA), ω-6 e ω-3, o que

resulta em uma competição metabólica entre os dois grupos. Um excesso de ácido linoléico

impede a transformação do α-linolênico em seus derivados. O mesmo acontecerá no caso

contrário, quando com um menor consumo do ácido linoléico haverá uma diminuição da

formação do ácido araquidônico (GONZALEZ & DA SILVA, 2006). Em nosso trabalho foi

observado teores mais altos do ácido araquidônico. Isto justificaria os teores mais baixos do

ácido linoléico, que pode ter sido utilizado na transformação deste ácido. Adicionalmente, os

teores do ácido linoléico podem ter contribuído para os níveis mais baixos do ácido linolênico

e seus derivados.

A concorrência entre os ácidos linoléico e α-linolênico está determinada pela afinidade

da enzima delta-6-dessaturase por ambos os ácidos graxos. Como a enzima tem maior

especificidade pelos ácidos graxos ômega-3, precisará de menores quantidades destes ácidos

que dos ômega-6 para produzir a mesma quantidade de produto (LEHNINGER et al., 2007).

Isto significa que deve existir uma proporção maior de ácido linoléico que de α-linolênico.

Do ponto de vista prático, os ácidos graxos da série ômega-3 influenciam várias funções

biológicas, devido a associação dos mesmos na incorporação ou formação de parte das

membranas celulares e serem essenciais para o crescimento e funcionamento do organismo

humano. Eles atuam sobre os fatores circulatórios e parietais (FILHO et al., 2001) e uma

dessas funções é reduzir a taxa de triglicerídeos e colesterol plasmático. Já os ácidos graxos

ômega-6 diminuem o colesterol sangüíneo pelo aumento da excreção fecal dos esteróides e

sais biliares, pela diminuição na síntese hepática de VLDL e HDL ou devido ao aumento do

catabolismo das apoliproteínas A-1 e A-2 (KRIS-ETHERTON et al., 1988). No entanto, altas

quantidades de ácido linoléico n-6, podem favorecer os processos inflamatórios que

conduzem a arteriosclerose, uma vez que este tende a aumentar a agregação plaquetária.

Adicionalmente, altas taxas plasmáticas deste ácido graxo aumentam a entrada e concentração

nas lipoproteínas o que facilita a peroxidação do LDL-colesterol. Como conseqüência forma-

se placas ateromatosas, as quais podem ser responsáveis por distúrbios circulatórios

(REAVEN et al., 1993). Assim, devemos salientar a importância de reduzir os níveis de

ácidos graxos poliinsaturados ômega-6 e aumentar a concentração de ômega-3 na dieta da

população.

CONCLUSÕES

A ractopamina nas dietas, comparada aos extratos cítricos, aumenta os teores de proteína no

músculo Longissimus dorsi e não afeta a composição dos ácidos graxos saturados. Os extratos

cítricos influenciam positivamente os teores do ácido graxo láurico.

A interação com 10 ppm de ractopamina e 500 pmm de extratos cítricos, aumenta os

teores do ácido linoléico. O ácido linolênico é influenciado negativamente pelos níveis de

ractopamina, extratos cítricos e suas interações. A interação 10 ppm de ractopamina e 250

ppm de extratos cítricos aumenta os teores do ácido araquidônico.

AGRADECIMENTOS

A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela

concessão de bolsa aos doutorandos Carlos Augusto Rigon Rossi e Cheila Roberta Lenhen e a

mestranda Ines Andretta do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da Universidade

Federal de Santa Maria (UFSM). Ao Setor de Suínos (UFSM) pela infra-estrutura para

realização do trabalho.

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Tabela 1 - Características físico-químicas do músculo Longissimus dorsi de suínos alimentados

com ractopamina e extratos cítricos na terminação

Variáveis, %

Tratamentos (ppm)

Umidade

Cinzas*

Proteína*

Lipídios*

Controle

66,5

1,02

21,53ª

10,4

10 RAC

68,8

1,04

21,17ª

8,8

20 RAC

68,8

1,02

21,54ª

9,6

250 EC

68,4

1,00

20,37

10,1

500 EC

66,8

1,04

20,33

10,3

10 RAC + 250 EC

68,2

1,02

20,92ª

10,8

20 RAC + 250 EC

69,2

1,00

21,39ª

8,7

10 RAC + 500 EC

68,7

1,04

21,35ª

8,6

20 RAC + 500 EC

69,7

1,03

20,47ª

9,9

dpr

2,18

0,06

1,12

2,81

Probabilidade

0,01

0,59

0,01

0,35

0,01

RAC - ractopamina; EC - Extratos cítricos; *Médias ajustadas (LSM) pela umidade;

a, b

letras diferentes na

mesma coluna diferem pelo Teste de Tukey (P<0,05).

Tabela 2 - Ácidos graxos do músculo Longissimus dorsi de suínos alimentados com ractopamina

e extratos cítricos na terminação

Tratamentos (ppm)

Ácidos Graxos Saturados

(%)

C12:0

C14:0

C16:0

C18:0

Controle

0,17

1,48

26,24

14,40

10 RAC

0,28

1,34

26,31

14,03

20 RAC

0,31

1,52

26,54

14,23

250 EC

0,52

1,47

26,76

14,66

500 EC

0,48

1,39

25,00

14,42

10 RAC + 250 EC

0,43

1,53

26,00

13,89

20 RAC + 250 EC

0,58ª

1,73

26,81

14,01

10 RAC + 500 EC

0,32

1,29

26,17

14,16

20 RAC + 500 EC

0,45

1,41

26,48

13,60

dpr

0,10

0,50

1,76

1,29

Probabilidade

0,01

0,27

0,77

0,22

0,69

0,18

0,55

0,07

RAC - ractopamina; EC - Extratos cítricos; T - tratamentos; S - sexo;

a, b, c, d, e

letras diferentes na mesma coluna

diferem pelo Teste de Tukey (P<0,05);

Nomenclatura IUPAC; C12:0, Láurico; C14:0, Mirístico; C16:0, Palmítico;

C18:0, Esteárico; C20:0, Araquídico.

Tabela 3 - Ácidos graxos do músculo Longissimus dorsi de suínos alimentados com ractopamina

e extratos cítricos na terminação

Tratamentos (ppm)

Ácidos Graxos insaturados

(%)

C16:1

n-7

C18:1

n-9

C18:2

n-6

C18:3

n-6

C18:3

n-3

C20:1

n-9

C20:2

n-6

C20:4

n-6

Controle

2,74

41,95

9,33ª

0,47ª

0,44ª

0,69

0,58ª

1,40

10 RAC

2,56

40,29

10,56ª

0,39

0,32

0,79

0,41

1,29

20 RAC

2,42

41,54

10,90ª

0,34

0,24

0,86ª

0,32

0,98

250 EC

2,48

39,98

9,61ª

0,40

0,33

0,70

0,39

1,11

500 EC

2,89ª

41,85

9,06

0,33

0,25

0,66

0,39

1,24

10 RAC + 250 EC

2,64

41,28

9,80ª

0,20

0,25

0,66

0,55ª

1,30

20 RAC + 250 EC

2,73

40,27

10,05ª

0,28

0,34

0,76

0,39

1,54ª

10 RAC + 500 EC

2,66

40,80

11,05ª

0,26

0,33

0,74

0,47ª

1,27

20 RAC + 500 EC

2,86ª

40,99

10,66ª

0,45ª

0,28

0,76

0,38

1,42

dpr

0,38

2,90

1,91

0,05

0,03

0,12

0,06

0,41

Probabilidade

0,01

0,67

0,01

0,71

0,83

0,70

0,67

0,83

0,87

0,01

0,45

RAC - ractopamina; EC - extratos cítricos; T - tratamentos; S - sexo;

a, b, c, d, e, f, g

letras diferentes na mesma

coluna diferem pelo Teste de Tukey (P<0,05);

Nomenclatura IUPAC; C16:1 n-7, Palmitoléico; C18:1 n-9,

Oléico; C18:2 n-6, Linoléico; C18:3 n-6, Gama-linolênico; C18:3 n-3, Alfa-linolênico; C20:1 n-9, Gondóico;

C20:2 n-6, 11,14 –eicosadienóico; C20:4 n-6, Araquidônico (AA).

4. CAPÍTULO 4

ALIMENTAÇÃO DE SUÍNOS EM TERMINAÇÃO COM DIETAS

CONTENDO RACTOPAMINA E EXTRATOS CÍTRICOS: AVALIAÇÃO

QUÍMICA, MICROBIOLÓGICA E SENSORIAL DE PRODUTO

CURADO

Artigo submetido em fevereiro de 2010 ao Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária

e Zootecnia, sendo apresentado segundo suas normas de publicação.

Características químicas, microbiológicas e sensoriais de produto curado elaborado com

carne de suínos alimentados com dietas contendo ractopamina e extratos cítricos

[Chemical, microbiological and sensory quality of cured product prepared with meat from

pigs fed diets containing ractopamine and citrus extracts]

Carlos Augusto Rigon Rossi

Paulo Alberto Lovatto

, Gerson Guarez Garcia

, Volmir

Antonio Polli

, Cheila Roberta Lehnen

, Bruno Neutzling Fraga

, Marcos Speroni Ceron

Gustavo Dias Lovato

Aluno de pós-graduação - UFSM - Santa Maria, RS, Brasil. E-mail:

[email protected], autor para correspondência.

Aluno de pós-graduação - UFSM - Santa Maria, RS

Departamento de Zootecnia - UFSM - Santa Maria, RS

Colégio Politécnico - UFSM - Santa Maria, RS

Aluno de graduação - UFSM - Santa Maria, RS

RESUMO

Um experimento foi realizado para avaliar o efeito da adição de ractopamina, extratos cítricos

e suas interações às dietas de suínos em terminação. Foram utilizados 108 suínos (54 machos

e 54 fêmeas) em um delineamento inteiramente casualizado, bloqueado por sexo e com nove

tratamentos: T1. controle (C) (0 ppm de ractopamina e 0 ppm de extratos cítricos), T2. C + 10

RAC (ractopamina, em ppm), T3. C + 20 RAC, T4. C + 250 EC (extratos cítricos, em ppm),

T5. C + 500 EC, T6. C + 250 EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC + 20 RAC, T8. C + 500 EC + 10

RAC e T9. C + 500 EC + 20 RAC. Foram utilizados dois sexos, com quatro repetições e três

animais por unidade experimental, com repetição no tempo. O teor de proteína no salame das

interações com 10 RAC + 250 e 500 EC, foi em média 25% superior (P<0,05) comparadas ao

grupo controle. O teor de lipídios do salame do grupo controle foi 16% superior (P<0,05) em

relação aos demais tratamentos. A aceitabilidade da coloração do salame elaborado com carne

de suínos machos castrados do controle foi melhor (P<0,05) em relação a 20 RAC + 250 EC e

10 RAC + 500 EC. O sabor do salame do grupo 10 RAC + 250 EC, foi melhor (P<0,05) em

relação ao controle e 10 RAC + 500 EC. A coloração do salame elaborado com carne das

fêmeas com inclusão de 20 RAC foi melhor (P<0,05) em relação a 10 RAC + 250 EC. O odor

e sabor do tratamento com 20 RAC foi melhor (P<0,05) em relação a 500 EC. O salame

elaborado com carne de suínos que receberam ractopamina e extratos cítricos na dieta

apresenta alto teor de proteína e baixo teor de lipídios. O salame elaborado com níveis mais

altos de ractopamina na dieta apresenta menor aceitabilidade na análise sensorial.

Palavras-chave: ácido ascórbico, agonista beta-adrenérgico, bioflavonóides, salame

ABSTRACT

This study was carried out to evaluate the effect of the addition of the ractopamine and citrus

extracts in finishing pig diets. Hundred eight pigs were used (54 males and 54 females) in a

completely randomized design, blocked by sex and distributed in nine treatments: T1. control

ppm), T3. C + 20 RAC, T4. C + 250 EC (citrus extracts, ppm), T5. C + 500 EC, T6. C + 250

EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC + 20 RAC, T8. C + 500 EC + 10 RAC e T9. C + 500 EC + 20

RAC. Two sexes were used, with four replicates and three animals per experimental unit, with

repetition over time. The count of lactic bacteria from salami in the control group was on

averaged 56% higher (P<0.05) than other treatments. The protein content in the salami of

interactions with 10 ppm ractopamine + 250 and 500 ppm of citrus extract, was on average

25% higher (P<0.05) compared to the control group. The fat content of salami in the control

group was 16% higher (P<0.05) compared to other treatments. The acceptability of the color

of salami made with meat from barrows of the control was better (P<0.05) compared to the

interactions 20 ppm of RAC + 250 ppm EC and 10 ppm of RAC + 500 ppm EC. The flavor of

the salami from the interaction 10 ppm of RAC + 250 ppm EC, was better (P<0.05) compared

to other treatments and the interaction of 10ppm of RAC + 500 ppm EC, respectively. The

coloring of salami made with meat from females with inclusion of 20 ppm of RAC had higher

(P<0.05) for the interaction between 10 ppm of RAC + 250ppm EC. The odor and taste of

treatment with 20 ppm RAC was better (P<0.05) compared to 500 ppm of EC. The salami

made with meat from animals with the addition of citrus extracts and ractopamine in the diet

does not affect the microbiological analysis. There is an increase in protein and decrease

levels of lipids in the salami. Higher levels of ractopamine in the diet result in lower

acceptability of salami in the sensory analysis.

Key words: ascorbic acid, beta-adrenergic agonist, bioflavonoids, sausage

INTRODUÇÃO

A indústria de alimentos tem como principais objetivos atender as expectativas do

consumidor quanto a qualidade e a segurança alimentar. A oxidação lipídica e protéica são os

principais mecanismos que podem comprometer a qualidade dos produtos cárneos, por perdas

de nutrientes e redução de sua vida de prateleira. A maioria dos antioxidantes sintéticos inibe

os processos de oxidação, mas apresentam propriedades tóxicas a saúde. Assim, o consumidor

demonstra resistência a utilização dos aditivos sintéticos nos alimentos (Hermsdorff &

Monteiro, 2004).

O uso de aditivos modificadores do metabolismo animal via nutrição, é uma alternativa

que pode melhorar a qualidade do produto final. Os aditivos podem alterar as taxas de acreção

protéica, modificar a proporção da proteína em relação a gordura, alterar o perfil de ácidos

graxos na carne ou alterar o metabolismo post mortem (Lawrence & Coppack, 2000). Entre os

aditivos modificadores do metabolismo animal, podemos citar os agonistas beta-adrenérgicos,

como a ractopamina (See et al., 2004). Este aditivo atua sobre a partição de nutrientes,

aumentando taxa de deposição protéica. Em suínos a ractopamina reduz o conteúdo de ácidos

graxos saturados e aumenta o de ácidos graxos insaturados, em especial os poliinsaturados

(Moody et al., 2000).

Como forma de atender as exigências do mercado consumidor, outras tecnologias

nutricionais como os antioxidantes naturais estão sendo estudadas. Os antioxidantes são

substâncias químicas naturalmente encontradas na composição de alimentos de origem

vegetal e são capazes de retardar ou inibir a oxidação de compostos oxidáveis (Rodrigues et

al., 2003). A atividade dos antioxidantes naturais é também de interesse tecnológico, pois, o

processamento e obtenção de produtos com elevado teor destas substâncias possibilitam a

obtenção de alimentos mais saudáveis que podem ser incluídos no grupo dos alimentos

funcionais (Therond et al., 2000; Weber & Antipatis, 2001). Entre os antioxidantes que têm

recebido maior atenção na prevenção da oxidação lipídica e crescimento microbiano estão a

vitaminas C (ácido ascórbico) e os compostos fenólicos (bioflavonóides) (Rodrigues et al.,

2003).

O ácido ascórbico participa de diversos processos metabólicos, dentre eles a formação

do colágeno e a síntese de epinefrina, de corticoesteróides e de ácidos biliares (Aranha et al.,

2000). Além de ser um co-fator enzimático participa dos processos de óxido-redução, o que

aumenta a absorção de ferro e a inativação de radicais livres (Padayatty et al., 2003). Os

benefícios da utilização terapêutica do ácido ascórbico, em estudos com suínos, ainda incluem

melhora no desempenho animal, diminuição do estresse pré-abate e melhora na qualidade da

carne (Pion et al., 2004). Os compostos fenólicos são antioxidantes naturais, com ações anti-

inflamatórias, antimicrobianas, antialergênicas e imuno-estimulantes (Erlund, 2004; Cushnie

& Lamb, 2005). Esses compostos inibem as reações em cadeia induzidas por radicais livres

pela ação inibitória sobre algumas enzimas e propriedade quelante a metais (Erlund, 2004).

Pelas propriedades individuais e ação sinérgica de seus princípios ativos, a adição de

extratos cítricos nas dietas pode melhorar as características químicas, microbiológicas e

sensoriais do salame. Embora existam informações positivas relacionadas ao sinergismo dos

constituintes dos extratos cítricos, ainda não há relatos do uso associado com a ractopamina.

Este trabalho foi conduzido, portanto, com o objetivo de avaliar as características químicas,

microbiológicas e sensoriais de produto elaborado com carne de suínos alimentados com

dietas contendo ractopamina e extratos cítricos na terminação.

MATERIAL E MÉTODOS

O trabalho foi realizado no Setor de Suínos do Departamento de Zootecnia da

Universidade Federal de Santa Maria, de julho a outubro de 2008. Foram utilizados 108

suínos (54 machos castrados e 54 fêmeas) meio irmãos paternos, oriundos de criação

comercial e com peso vivo inicial de 61 quilogramas. O delineamento experimental foi o

inteiramente casualizado, bloqueado por sexo e com nove tratamentos: T1. controle (C)

(0ppm de ractopamina e 0ppm de extratos cítricos), T2. C + 10 RAC (ractopamina, em ppm),

T3. C + 20 RAC, T4. C + 250 EC (extratos cítricos, em ppm), T5. C + 500 EC, T6. C + 250

EC + 10 RAC, T7. C + 250 EC + 20 RAC, T8. C + 500 EC + 10 RAC e T9. C + 500 EC + 20

RAC. Foram utilizados dois sexos, com quatro repetições e três animais por unidade

experimental.

Após o abate, as carcaças foram resfriadas a 3ºC por um período de 24 horas. Na

sequência, foi retirado o Longissimus dorsi da meia carcaça direita, em seguida, embalado em

filme plástico, identificado, acondicionado em caixa térmica e transportado aos Laboratórios

da Universidade Federal de Santa Maria. Foi utilizado o Longissimus dorsi na elaboração do

salame (Harms et al., 2003; Saccani et al., 2005; Sammet et al., 2006), pois é o músculo

comumente usado nas avaliações qualitativas da carne. Na elaboração do salame tipo milano,

além da massa cárnea do Longissimus dorsi, foram utilizados os seguintes ingredientes não-

cárneos. Para cada quilograma de massa cárnea, foram adicionados 13% de gordura lombar,

2,5 (g kg

-1

) de cura comercial para produtos maturados (sal refinado, nitrato e nitrito de

sódio), 28 g de sal, 2,5 g de new cor (açúcar refinado, eritorbato de sódio, acidulante ácido

cítrico), 1,5 g de pimenta moída, 3 g de açúcar, 5 g de vinho tinto, 2,5 g de alho e 3 g de

glicose. Após a moagem do Longissimus dorsi, correspondente a cada tratamento, a carne foi

previamente misturada aos condimentos para elaboração do salame. O salame permaneceu

por 28 dias em câmara de maturação com temperatura (°C) e umidade relativa (%)

controladas (Terra, 1998). Em seguida, amostras foram separadas e embaladas a vácuo para

análises químicas e microbiológicas. Foram avaliados os teores de umidade, cinzas, proteína e

lipídios (AOAC, 1995), contagem (UFC g

-1

) de Coliformes a 35ºC, Coliformes a 45ºC,

Staphylococcus Coagulase Positiva, Salmonella ssp (Brasil, 2003) e bactérias lácticas (Silva

et al., 2007). A aceitabilidade do salame milano foi avaliada usando a escala hedônica de sete

pontos (Dutcosky, 2007). Foram utilizadas 30 pessoas não treinadas na avaliação das

características de cor, odor, sabor e textura em escala que variou de “gostei muitíssimo” a

“desgostei muitíssimo”.

Os dados obtidos foram submetidos a análise de variância pelo procedimento GLM em

nível de 5% de significância. Os efeitos incluídos no modelo analítico foram tratamentos (T) e

sexo (S). As eventuais diferenças entre as médias foram comparadas pelo Teste de Tukey. As

análises estatísticas foram realizadas com o programa estatístico Minitab (Mckenzie &

Goldman, 1999).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A contagem de Coliformes, Staphylococcus e Salmonella ssp não foi influenciada

(P>0,05) pelos tratamentos (dados não apresentados). Os dados obtidos estão dentro das

especificações padrões para alimentos da Agência Nacional de Vigilância Sanitária

(ANVISA) (Brasil, 2001).

Os resultados da contagem de bactérias lácticas do salame elaborado da carne de suínos

alimentados com ractopamina e extratos cítricos são apresentados na tabela 1. A contagem de

bactérias lácticas do salame do grupo controle foi em média 56% superior (P<0,05) aos

tratamentos com níveis de ractopamina, extratos cítricos e suas interações. As bactérias

lácticas são microrganismos anaeróbios, anaeróbios facultativos ou microaerófilos e que,

portanto apresentam melhor desenvolvimento em meios com baixas tensões de oxigênio. As

bactérias lácticas têm importante papel na produção e preservação da maioria dos alimentos

fermentados, dentre os quais os embutidos cárneos. Tais bactérias possuem fundamental

importância não só na obtenção desses produtos, mas também na sua preservação (Carolissen-

Mackay et al., 1997). Em nosso estudo, com exceção do grupo 10 RAC, a contagem de

bactérias lácticas foi afetada pelos tratamentos.

100

O teor de umidade do salame elaborado dos animais que receberam 10 RAC + 500 EC

na dieta foi, em média, 7,5% superior (P<0,05) ao controle, para 20ppm de ractopamina e aos

níveis de extratos cítricos. O teor de cinzas no salame elaborado dos animais que receberam

10 RAC + 500 EC na dieta foi, em média, 9,5% superior (P<0,05) ao controle, 20 RAC + 250

EC e 250 EC. O teor de proteína no salame elaborado dos animais que receberam 10 RAC +

250 EC na dieta foi 10,2% superior (P<0,05) aos demais tratamentos. Os teores de lipídios do

salame do grupo controle foram 16,6% superiores (P<0,05) aos demais tratamentos.

Em nosso estudo, as variações na composição química do salame podem ser explicadas

pelos efeitos das interações entre ractopamina e extratos cítricos adicionados às dietas. Um

dos efeitos mais conhecidos da ractopamina em suínos é o incremento da musculatura

esquelética por meio da hipertrofia das fibras musculares, mais especificamente das fibras

brancas e intermediárias (Aalhus et al., 1992). Outro efeito da administração da ractopamina é

a diminuição da deposição de gordura na carcaça (Marinho et al., 2007a), que pode estar

relacionado ao bloqueio da lipogênese (Mills et al., 2003b). Por outro lado, estudos in vitro

com suínos demonstram que os agonistas beta-adrenérgicos aumentam a produção de

adenosina monofosfato cíclico (AMPc), os quais ativam quinases, que por sua vez, fosforilam

a lipase hormônio sensível (LHS) (Moody et al., 2000). Em estado ativado, esta enzima

quebra os triglicerídios e, consequentemente, aumenta a taxa de lipólise. Como a ractopamina

atua sobre a partição de nutrientes aumentando a deposição protéica no músculo (Schinckel et

al., 2003b), há estímulo a deposição de água no músculo, o que não ocorre com a deposição

de gordura, que absorve baixa quantidade de água (Pena et al., 2008). Assim, com a inclusão

de ractopamina às dietas, ocorre maior deposição protéica e maiores teores de umidade no

músculo. Esses efeitos foram observados em nosso estudo, com ênfase nos tratamentos com

as interações entre ractopamina e extratos cítricos, os quais apresentaram teores mais altos de

proteína e umidade, porém baixos em lipídios.

Em relação a inclusão de extratos cítricos nas dietas, o sinergismo entre os constituintes

da fórmula dos extratos cítricos, está relacionado a redução do dano oxidativo na superfície

dos fibroblastos (Nijveldt et al., 2001). Os antioxidantes ao sequestrarem os radicais livres,

ajudam a preservar as características organolépticas e a qualidade da carne (Peterson &

Dwyer, 1998). Estudos demonstram melhora no pH, na capacidade de retenção de água e na

cor (por redução da peroxidação lipídica) durante o armazenamento da carne de suínos

suplementados com 200 ppm de produto comercial a base de bioflavonóides e ácido ascórbico

na dieta (JAMILAH et al., 2009). Os extratos cítricos podem alterar o metabolismo da glicose

e do glicogênio. Especificamente, o ácido oxálico, metabólito do ácido ascórbico, é

101

considerado um inibidor glicolítico, com efeitos sobre a produção de ácido láctico pós-

mortem (Jamilah et al., 2009). Assim, o rápido declínio do pH no pós-mortem é reduzido e os

efeitos deletérios sobre a carne utilizada na elaboração de produtos elaborados são

minimizados.

Os resultados encontrados em nosso estudo nos permitem estimar que os teores de

umidade no salame sejam reduzidos com a inclusão de extratos cítricos. Os tores de proteína

no salame são afetados pelas interações entre 10 RAC + 250 e 500 EC. Adicionalmente, a

ractopamina e os extratos cítricos utilizados de forma isolada reduzem os teores de proteína

no salame. Já os teores de lipídios no salame, são afetados pela ractopamina, pelos extratos

cítricos e suas interações. De acordo com esses resultados é possível sugerir que as variáveis

químicas do salame sejam melhoradas pela inclusão de ractopamina, extratos cítricos e pela

interação 20 RAC + 500 EC. Porém, mais estudos são necessários para avaliar a forma de

ação dos extratos cítricos e suas interações com a ractopamina.

A avaliação sensorial de aceitabilidade (escala hedônica de sete pontos) do salame tipo

milano, elaborado com carne de suínos machos castrados e fêmeas alimentados na terminação

com ractopamina e extratos cítricos são apresentados na tabela 2. Na avaliação da coloração

do salame elaborado com carne das fêmeas, o nível de inclusão 10 RAC + 250 EC apresentou

melhor aceitabilidade (P<0,05) em relação aos demais tratamentos. Em relação à

característica odor, o salame elaborado com carne das fêmeas do tratamento 500 EC

apresentou melhor aceitabilidade (P<0,05) em relação aos demais tratamentos. O sabor dos

salames elaborados com carne de machos e de fêmeas do tratamento com 500 EC

apresentaram melhor aceitabilidade (P<0,05) em relação aos demais tratamentos. A textura do

dos salames elaborados com carne de machos e de fêmeas do tratamento com 20 RAC + 250

EC, apresentaram melhor aceitabilidade (P<0,05) em relação aos demais tratamentos.

O salame elaborado com a carne das fêmeas que receberam 20 RAC na dieta apresentou

menor aceitabilidade sensorial, comparados aos tratamentos com 500 EC e 250 EC +

interações com ractopamina. É interessante salientar que os efeitos da ractopamina sobre a

qualidade da carne são controversos, pois alguns trabalhos indicam que não há impacto

significativo sobre a qualidade da carne suína, inclusive na cor, na marmorização, na firmeza

e nos valores de pH final (Stites et al., 1991; Uttaro et al., 1993). Em relação a elaboração de

produtos curados, o uso de ractopamina na dieta estimula a deposição protéica, a qual esta

relacionada com a deposição de água no músculo (Pena et al., 2008). Durante a maturação do

salame ocorrem processos bioquímicos, microbiológicos e físicos relacionados a cor,

desdobramento e transformação das proteínas, das gorduras e hidratos de carbono (Fanco et

102

al., 2002). Os produtos de degradação são os principais responsáveis pelo odor e sabor

característicos dos embutidos crus maturados. Na maturação dos salames ocorre o

crescimento da flora bacteriana que fermenta o açúcar, produz ácido láctico e abaixa o pH das

proteínas da carne até seu ponto isoelétrico, tornando-as menos capazes de se unir a água.

Esse fenômeno auxilia a perda de água durante a secagem do produto (Terra, 1998; Fernández

et al., 2000). A acidificação gerada contribui para a liga e o aumento da consistência do

produto, permitindo uma estrutura sólida propícia ao fatiamento, além de contribuir na

formação do odor e sabor típicos do salame (Fanco et al., 2002). Nesse sentido, em nosso

trabalho, é provável que a adição de ractopamina na dieta aumente a deposição protéica e

umidade no músculo. Assim, é provável que a perda de umidade durante a maturação do

salame não ocorra de forma gradual, o que leva a formação de rugosidade, ressecamento

excessivo da casca e desprendimento da tripa. É alterada a textura do produto e as reações

enzimáticas catalisadas por enzimas tissulares e microbianas, as quais originam substâncias

que contribuem para o sabor e aroma do produto. Este fenômeno pode ter influenciado os

resultados de aceitabilidade do produto elaborado. Este resultado é evidenciado no salame

elaborado com a carne das fêmeas, onde a melhor aceitabilidade para as características odor e

sabor foi observado nos tratamentos com adição de 500 EC nas dietas. A melhor

aceitabilidade do salame elaborado com a carne de animais suplementados com extratos

vegetais se deve a capacidade antioxidante de preservar as características organolépticas e a

qualidade da carne (Peterson & Dwyer, 1998).

O sucesso de um produto alimentício é resultado, principalmente, da aceitação do

consumidor. Antes, a grande preocupação era somente em relação a qualidade do produto

final. Contudo, atualmente, há a preocupação com todo o processo de obtenção, somando

cada um dos diferentes aspectos que abordam a qualidade nutricional, higiênica,

microbiológica e ambiental. Neste sentido, a ractopamina contribui positivamente para

maiores concentrações de proteína em detrimento aos teores de lipídios no salame. Esse

aspecto está diretamente relacionado com as exigências do mercado consumidor, o qual busca

garantir uma saúde satisfatória conhecendo o valor nutricional de seus componentes. No

entanto, a aceitabilidade do salame elaborado com a carne de animais suplementados com

altos níveis de ractopamina apresenta maior índice de rejeição. Em relação aos extratos

cítricos, como melhoradores da qualidade de carne, mais pesquisas são necessárias para

avaliar os níveis a serem utilizados em dietas de suínos em terminação, bem como suas

interações com os agonistas beta-adrenérgicos.

103

CONCLUSÕES

Os tratamentos não alteram a contagem de coliformes, Staphylococcus e Salmonella ssp,

porém reduz a contagem de bactérias lácticas.

O salame elaborado com carne de animais que receberam adição de ractopamina e

extratos cítricos na dieta possui maior teor de proteína e menor teor de lipídios. O salame

elaborado com carne de animais que receberam a adição de 500 ppm de extratos cítricos na

dieta apresenta melhor aceitabilidade pela análise sensorial.

AGRADECIMENTOS

A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela

concessão de bolsa aos doutorandos Carlos Augusto Rigon Rossi e Cheila Roberta Lenhen e

ao mestrando Bruno Neutzling Fraga do Programa de Pós Graduação em Zootecnia da

Universidade Federal de Santa Maria (UFSM). Ao Setor de Suínos e Colégio Politécnico

(UFSM) pela infra-estrutura para realização do trabalho.

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107

Tabela 1 - Contagem de bactérias lácticas (UFC g

-1

) e avaliação química (%) do salame tipo

milano elaborado com carne de suínos alimentados com ractopamina e extratos

cítricos na terminação.

Variáveis

Tratamentos (ppm)

Bact. Lácticas

Umidade

Cinzas*

Proteína*

Lipídios*

Controle

9,2x10

34,96

5,62

27,80

28,85ª

10 RAC

7,3x10

7ab

37,45

6,07

32,69

24,27

20 RAC

7,0x10

36,07

6,11

33,25

23,95

250 EC

6,1x10

35,34

5,87

29,84

26,64

500 EC

3,2x10

37,00

6,07

31,33

26,32

10 RAC + 250 EC

3,1x10

37,45

6,03

34,86ª

21,59

20 RAC + 250 EC

4,0x10

37,52

5,89

32,53

24,73

10 RAC + 500 EC

2,6x10

38,77ª

6,40ª

34,80ª

20,98

20 RAC + 500 EC

2,4x10

37,11

6,28

32,11

23,93

dpr

254

1,08

0,33

1,48

1,85

Probabilidade

Tratamentos (T)

0,01

Sexo (S)

0,01

RAC - ractopamina; EC - extratos cítricos; *Médias ajustadas (LSM) pela umidade.

a, b, c

letras diferentes na

mesma coluna diferem pelo Teste de Tukey (P<0,05).

108

Tabela 2 - Avaliação sensorial (escala hedônica de sete pontos) do salame tipo milano,

elaborado com carne de suínos machos castrados e fêmeas alimentados na

terminação com ractopamina e extratos cítricos

Características de qualidade

Tratamentos (ppm)

Cor

Odor

Sabor

Textura

Controle

2,6

2,7ª

2,8

2,9ª

3,0

3,1ª

2,7

2,8ª

10 RAC

2,9

2,8ª

2,7

2,7ª

2,8

2,7ª

2,7

2,6ª

20 RAC

3,1

3,3ª

3,0

3,2

3,3ª

3,2

3,2ª

250 EC

2,9

2,9ª

2,8

2,8ª

3,2

3,1ª

3,1

3,1ª

500 EC

2,8

2,8ª

2,5

2,3

2,5

2,4

3,1

2,8ª

10 RAC + 250 EC

2,8

2,6

2,6ª

3,3

3,1ª

2,6

2,6ª

20 RAC + 250 EC

2,9

2,8ª

2,5

2,4

2,6

2,4

2,5

10 RAC + 500 EC

3,1

3,0ª

3,1

2,8ª

3,1

2,9ª

2,8

2,8ª

20 RAC + 500 EC

3,2

3,2ª

3,0

3,2

3,2ª

3,1

3,1ª

dpr

0,9

0,8

0,9

1,0

0,1

Probabilidade

Tratamento (T)

0,19

0,01

0,06

0,01

RAC - ractopamina; EC - extratos cítricos;

a, b

letras diferentes na mesma coluna diferem pelo Teste de Tukey

(P<0,05). Escala hedônica (1 = gostei muitíssimo; 2 = gostei muito; 3 = gostei moderadamente; 4 = não gostei

nem desgostei; 5 = desgostei moderadamente; 6 = desgostei muito; 7 = desgostei muitíssimo). M - macho; F -

fêmea.

109

5. CAPÍTULO 5

DISCUSSÃO GERAL

Os resultados de desempenho para animais suplementados com ractopamina são

condizentes com alguns estudos (Crome et al., 1996; Brumm et al., 2004; Mimbs et al., 2005),

mas divergentes de outros (Armstrong et al., 2004; Carr et al., 2005). Essas respostas são

comuns na literatura e pode ser explicado pela utilização de diferentes populações genéticas,

nível de inclusão do agonista, período de fornecimento, nível de lisina e relação lisina/energia

metabolizável (Smith et al., 1995).