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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
ESTUDO DE DIFERENTES PROTOCOLOS PARA A
DETERMINAÇÃO DO LACTATO MÍNIMO EM EQUINOS EM
EXERCÍCIO: COMPARAÇÃO COM A MÁXIMA FASE
ESTÁVEL DE LACTATO
Maria Cristiane Pestana Chaves Miranda
Médica Veterinária
JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL
2010
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
ESTUDO DE DIFERENTES PROTOCOLOS PARA A
DETERMINAÇÃO DO LACTATO MÍNIMO EM EQUINOS EM
EXERCÍCIO: COMPARAÇÃO COM A MÁXIMA FASE
ESTÁVEL DE LACTATO
Maria Cristiane Pestana Chaves Miranda
Orientador: Prof. Dr. Antonio de Queiroz Neto
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias - FCAV da Universidade
Estadual Paulista - UNESP, Campus de
Jaboticabal, como parte das exigências para
obtenção do título de Doutor em Medicina
Veterinária (Clínica Médica Veterinária).
JABOTICABAL
2010
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Miranda, Maria Cristiane Pestana Chaves
M672e Estudo de diferentes protocolos para a determinação do
lactato mínimo em eqüinos em exercício: comparação com a
máxima fase estável de lactato / Maria Cristiane Pestana Chaves
Miranda. – Jaboticabal, 2010
x, 70 f.; 28 cm
Tese (doutorado) – Universidade Estadual Paulista,
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2010
Orientador: Antonio de Queiroz Neto
Banca examinadora: Guilherme de Camargo Ferraz, Kênia de
Cardoso Bícego, José Arnodson Coelho S. Campelo, Fernando
Queiroz de Almeida.
Bibliografia
1. Equinos. 2. Limiar de lactato. 3. Testes de desempenho.
4. Máxima fase estável de lactato 5. LACMIN. I. Título. II.
Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.
CDU 619:612.766.1:636.1
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação –
Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
ii
DADOS CURRICULARES DA AUTORA
MARIA CRISTIANE PESTANA CHAVES MIRANDA - nascida em 07 de outubro
de 1963 no município de Arari-MA, é Médica Veterinária formada em 1987 pela
Universidade Estadual do Maranhão - UEMA. Iniciou suas atividades docentes no
Departamento de Química e Biologia do curso de Medicina Veterinária da UEMA em
1988, onde atualmente é professora assistente. Cursou especialização em Práticas
Fisiológicas na Fundação Universidade de Rio Grande – FURG em 1996 e mestrado
em Agroecologia área de concentração em recursos naturais em ecossistemas naturais
e agroecossistemas na Universidade Estadual do Maranhão – UEMA, concluindo-o em
2002, defendendo a dissertação “Impacto do gado bovino sobre os ecossistemas do
Parque Estadual do Mirador - PEM”. Cursou doutorado em Medicina Veterinária no
período de outubro de 2006 a fevereiro de 2010 na Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinária (FCAV) da Universidade Estadual Paulista (UNESP) – Campus de
Jaboticabal, através do doutorado interinstitucional (DINTER), entre a UNESP-
Jaboticabal e a Universidade Estadual do Maranhão (UEMA), com financiamento da
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES.
iii
O que vale na vida não é o ponto de partida e sim a
caminhada. Caminhando e semeando, no fim terás o
que colher.
(Cora Coralina)
iv
DEDICO
A meu esposo Paulo, pelo seu grande amor, apoio, auxílio, paciência e
compreensão.
Às minhas filhas Mirian e Paula, que suportaram minha ausência durante o
tempo que dediquei à execução deste trabalho, e minha pequena Débora, que dia após
dia estava ao meu lado me renovando as forças.
Aos meus pais Manoel da Ascenção Chaves e Maria das Graças Pestana
Chaves, pelo seu grande amor, orações e exemplo de vida.
A minha tia Maria da Conceição Pestana (in memorian), que tanto investiu na
educação dos sobrinhos.
v
.
AGRADECIMENTOS
Ao meu Deus, o alfa e o ômega, começo e fim, a Ele toda honra e toda glória.
Ao prof. Dr. Antonio de Queiroz Neto, pela orientação e especialmente pela atenção a
mim dedicada.
Ao prof. Dr. Euclides Braga Malheiros, pelo auxílio na realização da análise
estatística.
Ao prof. Dr. Guilherme de Camargo Ferraz, pelo auxílio na confecção dos gráficos.
Á Universidade Estadual do Maranhão-UEMA, minha segunda casa.
À profa. Dra. Francisca Neide Costa, pelo reconhecimento do seu trabalho na
coordenação do DINTER.
Ao colega prof. Dr. José Ribamar da Silva Júnior, pela grande ajuda durante a
realização do experimento e análise estatística.
Aos professores Dr. Célio Raimundo Machado e Dra. Rosângela Zacarias Machado,
pela acolhida tão carinhosa, apoio e amizade.
Ao professor Dr. César Roberto Esper, que coordenou o DINTER na fase de
implantação desta turma.
À CAPES, pela concessão da bolsa de estudos durante o período de janeiro de 2009 a
dezembro de 2009.
vi
À colega profa. Antonia Santos Oliveira, pela amizade e presença forte nos momentos
de angústia.
Aos pós-graduandos Marsel de Carvalho Pereira e Luiza Gouveia, que muito me
ajudaram com suas experiências com equinos e durante toda a realização do
experimento.
As alunas da graduação Roseli T. Borghi, Stefânia M. de Souza Consoni, Milena R.
Gondin, pela grande ajuda na fase experimental e a amizade que ficou.
À amiga Dra. Maria Isabel Mataqueiro e toda a sua equipe: Aline Ferreira Silva,
Michael Rodrigo Sanflorian e Talita Yumi Uchiyama, pela preciosa e exaustiva tarefa
no processamento das amostras e dosagens das concentrações de lactato.
Ao amigo Sr. Wanderley Alves, pela grande ajuda no manejo diário com os cavalos.
À Sra. Núbia Josefina Lopes Brichi, bibliotecária da UNESP, que de maneira muito
solicita revisou as referências bibliográficas.
Ao Pró-Reitor de Graduação da Universidade Estadual do Maranhão, Dr. Porfírio
Candanedo Guerra, por compreender essa necessidade de afastamento e me
incentivar.
Aos amigos da PROG, em especial cito os professores (as): Francinete, Graça,
Helder, Inêz, Márcia, Venúzia e Pereira, pelas manifestações de carinho me fazendo
sentir muito amada e pelo apoio nesta jornada.
vii
Aos meus colegas de turma do DINTER: Antonia, Daniel, Débora, Evaldo, José
Filho, José Gomes, Lúcia, Rejeana, Socorro e Washington, pela amizade,
companheirismo trocas de experiências e acima de tudo respeito mútuo.
Ao amigo Getúlio Borges de Sousa, pela ajuda na formatação das imagens.
Aos meus pais Manoel e Maria das Graças e aos meus irmãos Goretti, Máximo
Alberto, Mª José, Tereza, José Alberto e Alberto Luís que são minha base ... minha
família.
Aos meus irmãos da Igreja Batista “Vale do Jordão”, que intercederam por mim em
oração durante todo este ano, para que ele fosse para mim como se fosse um dia.
À minha amiga Josenir Chaves Pestana pelos cuidados com o meu lar enquanto
estive ausente.
Ao meu grande amor Paulo de Tarcio Gomes Miranda, minha cara metade, o meu
porto seguro.
As minhas filhas Mirian, Paula e Débora, pelo amor e por compreenderem e aceitarem
este grande desafio, muito obrigada!
Aos animais: Osahma, Amin, Nazeer, El Ali, Zero-Zero, Hannya, Zanan, Liphard,
Dylaila e Said, muito dóceis e amáveis criaturas.
À todos que contribuíram com este projeto.
viii
SUMÁRIO
Página
RESUMO....................................................................................................................... ix
SUMMARY .................................................................................................................... x
1. INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 1
2. REVISÃO DA LITERATURA .................................................................................... 3
2.1 A importância do treinamento para cavalos atletas ...................................... 3
2.2 Testes de desempenho .................................................................................... 4
2.3 Geração de força muscular .............................................................................. 5
2.4 O lactato ............................................................................................................. 6
2.4.1 Limiar de Lactato ....................................................................................... 7
2.4.2 Métodos de aferição do limiar de lactato .................................................. 8
3. OBJETIVOS .............................................................................................................. 11
4. MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................................... 12
4.1 Animais e Manejo .............................................................................................. 12
4.2 Delineamento Experimental ............................................................................. 12
4.3 Teste Prévio do Lactato Mínimo ...................................................................... 15
4.4 Teste da Máxima Fase Estável de Lactato (MAFEL) ...................................... 15
4.5 Teste de Lactato Mínimo (Lacmin) .................................................................. 16
4.6 Determinação do Ponto Mínimo ...................................................................... 16
4.7 Análises Estatísticas ........................................................................................ 17
5. RESULTADOS ......................................................................................................... 18
5.1 Determinação da Máxima Fase Estável de Lactato..........................................18
5.2 Determinação da V
LACMIN
por meio do teste do lactato mínimo......................21
6. DISCUSSÃO ............................................................................................................. 35
7. CONCLUSÃO ........................................................................................................... 40
8. REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 41
9 APÊNDICES.................................................................................................................51
ix
ESTUDO DE DIFERENTES PROTOCOLOS PARA A DETERMINAÇÃO DO
LACTATO MÍNIMO EM EQUINOS EM EXERCÍCIO: COMPARAÇÃO COM A MÁXIMA
FASE ESTÁVEL DO LACTATO
RESUMO - Testes que avaliam o desempenho e direcionam a intensidade de
treinamento de cavalos, como a aferição do limiar de lactato (LL), são muito úteis na
medicina esportiva equina. O presente estudo visa determinar se a velocidade
correspondente à concentração de lactato mínimo (V
LACMIN
) é dependente do protocolo
utilizado. A V
LACMIN
determinada por meio de 5 protocolos (P
1
– P
5
) foram comparados
com a velocidade obtida no Teste da Máxima Fase Estável de Lactato (V
MAFEL
). Oito
cavalos árabes treinados foram submetidos a várias sessões para determinação da
V
MAFEL
e comparados com 5 protocolos diferentes. Estes protocolos incluíram um
período de aquecimento, seguido de um galope de alta intensidade. Após a corrida, a
velocidade foi reduzida para 4 m.s
-1
. Em P
1
, P
2
e P
3
o incremento de velocidade foi
fixado em 0,5 m.s
-1
e as durações das etapas foram de 3, 5 e 7 min, respectivamente.
Em P
2
, P
4
e P
5
, a duração das etapas foi fixada em 5 min, e o incremento de velocidade
foi de 0,5; 1,0; e 1,5 m.s
-1
, respectivamente. A V
LACMIN
foi determinada pela aplicação de
uma função polinomial de segundo grau. A média e desvio-padrão da V
LACMIN
dos
valores de P
1
, P
2
e P
3
e do V
MAFEL
foram respectivamente: 5,61 ± 0,12 m.s
-1
; 5,26 ± 0,17
m.s
-1
; 4,96 ± 0,36 m.s
-1
; 5,48 ± 0,18 m.s
-1
e houve diferença significativa quando
comparamos V
MAFEL
e P
3
. A média e desvio-padrão da V
LACMIN
dos valores de P
2 ,
P
4
e
P
5
e do V
MAFEL
foram respectivamente: 5,26 ± 0,17 m.s
-1
; 5,84 ± 0,45 m.s
-1
; 5,99 ± 0,43
m.s
-1
; 5,48 ± 0,18 m.s
-1
, e houve diferença significativa quando comparamos V
MAFEL
e
P
5
. É possível concluir que a capacidade aeróbia mensurada por meio do método
V
LACMIN
é dependente da duração da etapa, e do incremento da velocidade, nas
condições analisadas.
Palavras-chave: equinos, limiar de lactato, testes de desempenho, máxima fase
estável de lactato, LACMIN.
x
STUDY OF DIFFERENT PROTOCOLS FOR THE DETERMINATION OF THE
MINIMUM LACTATE IN EXERCISING HORSES: COMPARISON WITH THE
LACTATE MAXIMUM STABLE PHASE
SUMMARY - Tests to evaluate the performance and direct the intensity of the horses´
training, such as the determination of the lactate threshold (LT), hold a great importance
in the equestrian sports medicine. The present study aims at determining whether the
speed corresponding to the minimum lactate concentration (V
LACMIN
) is dependent on the
protocol used. The V
LACMIN
determined through 5 protocols (P
1
– P
5
) were compared with
the speed obtained in the Lactate Maximum Stable Phase Test (V
MFEL
). Eight trained
Arabian horses underwent several sessions for the V
MFEL
determination and compared
with 5 different protocols. These protocols included a warm-up period, followed by a
high-intensity galloping. After the run, the speed was reduced to 4 m.s-1. In P
1
, P
2
and
P
3
the speed increment was established at 0.5 m.s
-1
and the phase durations were of 3,
5 and 7 min, respectively. In P
2
, P
4
and P
5
, the phases duration was established at 5
min, and the speed increment was of 0.5; 1.0; and 1.5 m.s
-1
, respectively. The V
LACMIN
was determined through the application of a second-degree polynomial function. The
mean and standard deviation of the V
LACMIN
of the P
1
, P
2
and P
3
values, as well as of the
V
MFEL
, were respectively: 5.61 ± 0.12 m.s
-1
; 5.26 ± 0.17 m.s
-1
; 4.96 ± 0.36 m.s
-1
; 5.48 ±
0.18 m.s
-1
and there was significant difference when we compared V
MFEL
and P
3
. The
mean and standard deviation of the V
LACMIN
of the P
2
, P
4
and P
5
values, as well as of
the V
MFEL
, were respectively: 5.26 ± 0.17 m.s
-1
; 5.84 ± 0.45 m.s
-1
; 5.99 ± 0.43 m.s
-1
; 5.48
± 0.18 m.s
-1
, and there was significant difference when we compared V
MFEL
and P
5
. It is
possible to conclude that the aerobic capacity measured through the V
LACMIN
method is
dependent on both the phase duration and the speed increment, in the conditions
analyzed.
Keywords: equine, lactate threshold, performance tests, lactate maximum stable phase,
LACMIN.
1
1. INTRODUÇÃO
A utilização do cavalo para a prática desportiva vem evoluindo do simples mero
lazer para uma visão continuamente mais profissional. Atualmente atletas equinos de
alto desempenho, além de uma refinada medicina desportiva, vem exigindo na busca de
vitórias e quebra de recordes, a criação e aperfeiçoamento de metodologias de
treinamento baseadas na ampliação da capacidade de resistência, força e recuperação
ante a intensa rotina de competições.
A pesquisa em fisiologia do exercício em equinos refere-se aos estudos que
avaliam a resposta do cavalo ao exercício e, ainda, como essas respostas podem ser
modificadas com o treinamento (EVANS, 2000). O sueco Dr. Sune Persson foi pioneiro
neste assunto e deu início na década de 60, a trabalhos com cavalos de trote em
esteiras rolantes. Seus trabalhos despertaram o interesse de outros pesquisadores,
estimulando-os, desta forma, a realizarem pesquisas diversas (BOFFI, 2006).
No Brasil, observa-se que o desenvolvimento de estudos sobre fisiologia do
exercício na espécie equina está em expansão. A utilização de esteira rolante ocorre
somente em centros avançados de pesquisa, que estão fornecendo importantes
trabalhos para o complexo agronegócio cavalo, sendo que esta atividade profissionaliza-
se a cada ano. Exemplificando, os hipódromos nacionais tornaram-se vitrine para o
mercado externo e crescem anualmente as exportações do cavalo de corrida (VILELLA,
2006).
Atualmente, o emprego de esteiras rolantes de alto desempenho ou de alta
velocidade torna-se fundamental para estudos de fisiologia do exercício, pois, desta
forma, tem-se o controle das condições ambientais e da intensidade de exercício.
Controla-se assim, variáveis como temperatura ambiente, estado do solo e participação
do cavaleiro.
Geralmente para determinação da máxima fase estável de lactato – MAFEL, é
necessário que o animal realize, em dias distintos, três a cinco sessões de exercícios em
diferentes intensidades e com mensuração periódica de lactato (BENEKE, 2003;
2
PARDONO, 2005). Contudo, tem sido sugerido o protocolo do lactato mínimo (LACMIN)
que permite a identificação da intensidade correspondente à MAFEL em apenas uma
sessão de teste (BACON et al.,1999; MaCINTOSH et al., 2002).
O protocolo do Lacmin é composto por um teste progressivo precedido por um
exercício máximo para induzir a hiperlactacidemia. Durante os estágios iniciais deste
teste progressivo, a remoção de lactato é superior à sua produção e a lactacidemia
diminui até um momento a partir do qual a produção passa a superar a remoção do
mesmo, que começa a se acumular novamente (TEGTBUR et al., 1993). O ponto de
inflexão da curva corresponderia então ao ponto do lactato mínimo e a sua
correspondente velocidade a V
LACMIN.
O seu uso é muito comum em atletas humanos,
entretanto em equinos ainda existem poucos dados sobre protocolos para determinar a
V
LACMIN
.
Considerando que o estudo da cinética de acúmulo e remoção do lactato
produzido durante o exercício facilita a interpretação das respostas fornecidas pelos
cavalos em treinamento, buscou-se investigar a partir deste pressuposto e por meio do
teste do lactato mínimo em 05 protocolos diferentes, se o Vlacmin é protocolo-
dependente e também comparando-se com o teste considerado “padrão ouro”, ou seja,
o teste da máxima fase estável de lactato (MAFEL) a eficiência dos diferentes protocolos
propostos para o teste do lactato mínimo. Desta forma buscou-se obter maiores
conhecimentos a respeito do limiar de lactato em equinos, por meio das análises da
variação das concentrações de lactato sanguíneo durante um exercício físico de
intensidade crescente.
3
2. REVISÃO DA LITERATURA
2.1 A importância do treinamento para cavalos atletas
Os protocolos de treinamento para equinos devem ter como metas incrementar a
capacidade do animal ao exercício, postergar o tempo de início da fadiga, melhorar o
desempenho físico (considerando-se a destreza, a força, a velocidade e a resistência do
animal) e diminuir os riscos de lesões (ROSE, 2000), principais causas de retirada de
animais de competições e término precoce de sua vida atlética.
LINDNER et al. (2001), demonstraram que além do deslocamento para a direita
da curva de lactato, à medida que ocorre melhora do condicionamento físico em animais
treinados em esteira rolante, também ocorrem adaptações nas fibras musculares. Entre
essas adaptações destaca-se o incremento da capacidade oxidativa das fibras
musculares, pelo aumento da atividade das enzimas que intervém na β oxidação dos
ácidos graxos, e pelo aumento da densidade mitoconcrial e da capilarização (ESSÉN-
GUSTAVSSON, 1985; SUCRE et al., 1999).
Em pesquisa recente realizada no laboratório de Farmacologia do Departamento
de Morfologia e Fisiologia Animal da FCAV-UNESP, campus de Jaboticabal-SP,
MARTINS et al. (2007), concluiu que o treinamento em equinos não induz hipertrofia das
fibras do músculo glúteo médio, entretanto ocasiona aumento da proporção e da área
relativa das fibras IIA em detrimento das fibras IIX, melhorando a capacidade oxidativa
muscular.
RAINGER et al. (1994) pesquisaram a influência do treinamento nas
concentrações de lactato sanguíneo em cavalos de corridas. No grupo de animais
treinados, observaram menor concentração de lactato durante a velocidade de 8,0 m/s,
maior velocidade (9,8 m/s ± 0,2 m/s) para concentração de lactato de 4mmol/L (V
4
) e
não foi notada diferença significativa com relação à taxa de retorno aos valores normais
durante o período de recuperação. Em outro estudo, COROUCÉ (1999) observou que a
4
média da V
4
foi significativamente maior em cavalos de alto desempenho dentre os
trotadores.
Dentre as subdivisões da fisiologia do exercício, destaca-se a parte que avalia o
desempenho atlético por meio de testes físicos realizados tanto em esteiras (FERRAZ et
al. 2007) como a campo (LINDNER et al., 2006; ERCK et al., 2007), que determinam a
dinâmica de variáveis fisiológicas, como o limiar de lactato e a frequência cardíaca (FC).
O emprego de testes para a avaliação do desempenho atlético realizados a campo
(pista), juntamente com as respostas fisiológicas obtidas pela ação do exercício e do
treinamento, pode ser uma valiosa ferramenta para maximização dos resultados obtidos
nas competições. O programa de treinamento deixa de ser realizado somente de
maneira empírica tornando-se um processo técnico, com embasamento clínico e
fisiológico (LINDNER et al., 2006; ERCK et al., 2007).
2.2 Testes de Desempenho
Como citado anteriormente, os equinos possuem características orgânicas
potenciais de um atleta, portanto, devem seguir esquemas de dietas padronizadas e
treinamento. Um dos elementos desse profissionalismo consiste na execução de testes
para a avaliação do desempenho do atleta.
As exigências básicas para a realização destes testes em atletas, humanos ou
equinos, são a padronização e a repetibilidade. Para melhor obtenção destes
parâmetros, faz-se necessária a utilização de uma esteira rolante sob condições
laboratoriais (OLDRUITENBORGH-OOSTERBAAN & CLAYTON, 1999). Este tipo de
equipamento, pelo exposto anteriormente, revolucionou o estudo do cavalo em exercício
(BOFFI, 2007).
Na medicina humana, esteiras rolantes motorizadas vêm sendo utilizadas há
muitos anos para o estudo da fisiologia do exercício e biomecânica, com o propósito de
5
aprofundar o conhecimento de características específicas da locomoção, do treinamento
e da reabilitação para o exercício (BARREY et al., 1993).
Apesar de muito difundidos no meio do desporto humano, os testes de
desempenho com embasamento científico são, nos desportos equinos, ainda pouco
conhecidos fora do meio acadêmico (BAS, 2000), embora sejam comprovadamente
exequíveis (LINDNER, 2000).
2.3 Geração de força muscular
A fonte imediata de energia para a contração muscular é o composto de fosfato
de alta energia, o ATP (trifosfato de adenosina), liberando fosfato inorgânico. O ATP
deriva do metabolismo de gorduras, proteínas, carboidratos e reservas de creatina
fosfato, aeróbia ou anaerobiamente. A produção de ATP é muito mais eficiente na
presença de oxigênio que na sua ausência. O metabolismo anaeróbio de glicose,
embora menos eficiente do que o aeróbio, representa importante e rápido mecanismo de
produção de energia. Vários fatores regulam a atividade da via glicolítica, como a
disponibilidade de oxigênio, a atividade da lactato desidrogenase (LDH) e a magnitude
da razão ATP/ADP (GOLLNICK et al., 1986). Animais submetidos a treinamento de
resistência utilizam em maior proporção o metabolismo aeróbio para produção de
energia (RONÉUS et al.,1994).
O ATP não é armazenado em grandes quantidades na fibra muscular e a
produção aeróbia ocorre nas mitocôndrias musculares pela oxidação de ácidos graxos
mobilizados das reservas de triglicerídeos do músculo e de depósitos de gordura ou de
glicose a partir de reservas de glicogênio hepático e muscular. Todos os exercícios
utilizam no primeiro momento a energia armazenada nos estoques intramusculares de
ATP e creatina fosfato, fase esta chamada de fase alática da produção anaeróbia de
energia. Inicialmente estes estoques de ATP são restabelecidos pela via glicolítica e
posteriormente pela via aeróbia, sendo que esta última utiliza primeiramente glicogênio e
6
em seguida lipídeos como substratos (SPURWAY, 1992). Nas fases predominantemente
anaeróbias, ocorre a formação de lactato, um metabólito muscular, que posteriormente é
liberado na corrente sanguínea (HOLLMANN et al., 1989).
MUÑOZ et al. (1999), ressalta que o sucesso do equino atleta está intimamente
ligado à relação entre as capacidades oxidativa e glicolítica do indivíduo. Sendo assim, o
estudo da fisiologia muscular durante o exercício torna-se necessário para o melhor
treinamento dos atletas, passando obrigatoriamente pela compreensão dos mecanismos
de geração de energia no músculo, incluindo as duas vias citadas.
2.4 O lactato
Produto do metabolismo anaeróbio, o lactato é parâmetro para avaliação da
performance atlética em equinos. O lactato é um vantajoso metabólito intermediário
entre a forma armazenada de carboidrato e os produtos metabólicos finais; possui baixo
peso molecular, não requer insulina para seu transporte para o interior da célula e
atravessa a membrana plasmática por transporte facilitado (BROOKS,1991). Além disso,
pode-se dizer, que o lactato sanguíneo é um bom indicador da intensidade do exercício,
uma vez que, pelo menos em humanos, suas concentrações circulantes refletem a razão
entre sua produção e remoção (BROOKS, 1986).
Outrora, o lactato produzido durante o exercício era considerado um metabólito
final da glicólise anaeróbia cuja acumulação induzia à fadiga. Dados recentes,
entretanto, mostram que a formação, a difusão e a utilização de lactato representam um
importante meio de distribuição da energia (MELLO et al., 2000). A concentração de
lactato é a variável que apresenta melhor correlação com a performance competitiva do
animal (LINDNER, 2000).
O lactato produzido pela via glicolítica tem dois destinos no organismo. Acumula-
se no próprio músculo ou é removido pelos transportadores monocarboxilato
(
MCT) para
o sangue (POOLE & HALESTRAP, 1993). A remoção do lactato para o sangue é
7
determinada por alguns fatores, como a massa muscular corporal total, o fluxo
sanguíneo local e, consequentemente, o conteúdo capilar dos músculos, a capacidade
oxidativa muscular ativa e inativa, outros tecidos de consumo e capacidade de
neoglicogênese e, ainda, disponibilidade de lactato arterial (GOLLNICK et al., 1986;
BROOKS, 1991).
Difundido para o sangue, o lactato é carreado para tecidos aeróbios como o
fígado, coração e outras fibras musculares, onde é metabolizado aerobiamente ou
ressintetizado a novas unidades de carboidratos (SPURWAY, 1992). No coração, o
lactato é captado pelos transportadores MCT isoforma 1 e, por meio da enzima lactato-
desidrogenase (LDH), é convertido em piruvato e, posteriormente metabolizado no ciclo
de Krebs, produzindo energia para o músculo cardíaco.
Embora dados relativos à cinética de lactato em equinos sejam escassos na
literatura, WEBER et al. (1987) demonstraram que em cavalos de raça Puro Sangue
Inglês, o aproveitamento do lactato sanguíneo é sete vezes maior quando comparada
aos valores encontrados por CHIN et al. (1991) para capacidade de transformação de
lactato em ratos, e três vezes maior quando comparado aos valores obtidos para atletas
humanos por BASSETT et al. (1991).
2.4.1 Limiar de Lactato
O limiar de lactato (LL) pode ser definido como a carga de trabalho na qual o
lactato sanguíneo começa a se acumular exponencialmente durante exercícios
progressivos e é considerado bom indicador do condicionamento aeróbio, tendo sido
utilizado na prescrição de treinamento em diferentes modalidades de exercício
(WASSERMAN & Mc. ILROY, 1964; KINDERMAN et al., 1979; TEGTBUR et al., 2001).
A curva estabelecida pelas concentrações sanguíneas de lactato determinadas
em velocidades crescentes é denominada curva velocidade-lactato. Em baixas
8
velocidades, há predomínio do metabolismo aeróbio e as concentrações de lactato se
mantêm quase que inalteradas. Com o aumento da intensidade do exercício, a demanda
de energia passa a ser provida também pelo metabolismo anaeróbio com aumento
marcante do lactato, caracterizado por uma inflexão repentina da curva para cima. Este
ponto é denominado limiar de lactato e vem sendo extensivamente utilizado na clínica
médica, objetivando a prescrição de intensidades de exercícios para o treinamento em
humanos (HOLLMANN, 1985).
Segundo SIMÕES et al. (1999), TRILK et al. (2002) e ERCK et al. (2007) a
concentração de lactato sanguíneo [Lac
-
]
s
é utilizada tanto para avaliação do
condicionamento físico como para prescrever a intensidade de treinamento e detectar
adaptações decorrentes da prática de exercício de longa duração. A determinação do
limiar de lactato, que pode por vezes ser denominado limiar anaeróbio, é empregada
intensivamente para o diagnóstico da capacidade aeróbia que está correlacionada com a
resistência (“endurance”).
Segundo Evans (2000), nos exercícios realizados em alta velocidade, nas quais
as cargas de trabalho estão entre 65% a 85% do consumo máximo de oxigênio (VO
2max
),
as células mantêm o requisito energético de ATP para a contração muscular por meio do
metabolismo anaeróbico da glicose, que resultam no acúmulo de lactato nas células
musculares com consequente desenvolvimento de acidemia sanguínea.
GOMIDE et al. (2006), concluíram que a determinação das concentrações de
lactato em equinos ao final da prova de concurso completo de equitação, e a capacidade
do organismo em removê-lo permitiu inferir sobre o esforço físico ao qual os animais
foram submetidos e no preparo desses animais para realizar o tipo de exercício imposto.
2.4.2 Métodos de aferição do limiar de lactato
Existem vários testes com incrementos gradativos da intensidade de esforço
(teste incremental) que utilizam a resposta da lactacidemia para o diagnóstico aeróbio.
9
Ao longo dos anos, a fisiologia do exercício e demais áreas correlatas vêm
desenvolvendo metodologias simples e complexas, diretas e indiretas, para mensurar a
intensidade do esforço correspondente ao limiar de lactato (MANCHADO & GOBATTO,
2006).
Um dos populares métodos de determinação do LL é a chamada Máxima Fase
Estável do Lactato – MAFEL e é definido como a máxima intensidade do exercício em
que a concentração de lactato não aumenta além da concentração obtida no começo de
um exercício de carga constante (TEGTBUR et al., 1993). De acordo com HECK et al.
(1985), MAFEL é a intensidade de exercício em que há um estado estacionário dinâmico
entre a produção e a remoção do lactato sanguíneo. Apesar de ser um procedimento
que consome tempo, é considerado um excelente meio para se aferir o LL (SVEDAHL &
MaCINTOSH, 2003).
Os primeiros trabalhos em equinos, visando avaliação da condição física e o
estabelecimento da carga de trabalho a ser utilizada durante o treinamento, utilizaram
como referência a velocidade obtida em testes progressivos na qual a concentração de
lactato atingia 4,0 mmol/L (V
4
). Este valor baseou-se na padronização para humanos
como sendo o limiar aeróbio-anaeróbio (MADER et al., 1976). A concentração de lactato
não deve ser considerada como um parâmetro essencial, visto que a lactacidemia
depende não somente da capacidade de resistência e da intensidade da carga de
trabalho, mas também da duração do exercício, o que leva, inevitavelmente, a diferentes
curvas de lactato e a diferentes valores limiares em exercícios progressivos com taxas
variáveis de aumento da carga de trabalho (HECK et al., 1985).
De acordo com SVEDAHL & MaCINTOSH (2003), outras metodologias de
aferição do limiar de lactato como o Limiar Anaeróbio Individual (LAI), proposto por
STEGMANN et al. (1981) e o Ponto de Lactato Mínimo (Lacmin), proposto por
TEGTBUR et al. (1993), são estimadores rápidos do MAFEL, o qual é considerado como
sinônimo de limiar de lactato pelos autores. Além disso, outros autores tomam como
base de comparação o valor da MAFEL em relação a outras metodologias (AUNOLA &
RUSKO, 1992).
10
O teste do Lacmin é composto por um teste progressivo, precedido por um
exercício máximo para induzir a hiperlactacidemia. Durante os estágios iniciais deste
teste progressivo, a remoção de lactato é superior à sua produção e o lactato diminui até
um momento a partir do qual a produção passa a superar a remoção do mesmo, que
começa a se acumular novamente (TEGTBUR et al., 1993). Assim a carga de trabalho
correspondente à menor concentração de lactato ([lac]) durante o teste determina o LL.
A principal vantagem do protocolo do Lacmin sobre outras medidas é o fato de
que ele produz uma curva em forma clara de “U” com fácil identificação visual do limiar
de lactato (PARDONO et al., 2008).
Conforme descrito por SOARES (2008) em estudo comparativo entre os
diferentes métodos lactacidêmicos de determinação de limiar de lactato em equinos,
todos os métodos, exceto o Lacmin, produziram velocidades associadas ao limiar
diferentes estatisticamente da V
MAFEL.
11
3. OBJETIVOS
• Investigar em equinos se, por meio do teste do lactato mínimo (Lacmin) em
05 (cinco) protocolos diferentes, o V
lacmin
é protocolo-dependente.
• Analisar, mediante comparação com o método da máxima fase estável de
lactato (MAFEL), a eficiência dos vários protocolos de execução do método
do lacmin em equinos.
12
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Animais e Manejo
Foram utilizados oito equinos da raça Puro Sangue Árabe , seis machos castrados
e duas fêmeas em anestro, todos pertencentes ao Departamento de Clínica e Cirurgia
Veterinária da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP, campus
Jaboticabal-SP, cuja higidez foi previamente avaliada de forma clínica e laboratorial.
Os animais permaneceram em regime de pasto no Setor de Equideocultura do
Departamento de Zootecnia da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - UNESP,
Jaboticabal, com sal mineral e suplementação com feno de Cynodon dactylon à vontade.
O concentrado foi fornecido em cochos individuais duas vezes ao dia. O consumo de
energia e nutrientes foi proporcional ao peso de cada animal.
Os cavalos foram casqueados a cada 30 dias e o ferrageamento foi feito de
acordo com necessidades individuais. Foi feito controle de endo e ectoparasitas no início
do experimento e quando necessário.
O período experimental foi de 36 dias (Apêndice1), e todos os procedimentos
descritos foram aprovados pela Comissão de Ética e Bem Estar Animal - CEBEA da
FCAV-UNESP-Jaboticabal, protocolo nº 12383-07.
4.2 Procedimento experimental
Previamente ao início da fase experimental, os animais foram submetidos a um
período de condicionamento físico e adaptação ao manejo à esteira rolante com duração
de 12 dias com as seguintes velocidades e duração: 10 min a 3 m.s
-1
; 5 min a 5 m.s
-1
; 3
13
min a 9 m.s
-1
e 5 min a 3 m.s
-1
sequenciado. Os animais foram exercitados três dias por
semana (intercalados), percorrendo 3,8 Km por dia.
Tanto no protocolo de adaptação como na fase experimental, os animais foram
exercitados em esteira rolante de alto desempenho
1
em ambiente climatizado a uma
temperatura de 23 - 24ºC.
Na obtenção de amostras de sangue para as dosagens lactacidêmicas os
animais foram submetidos à tricotomia, preparação asséptica e venocateterização
2
da
jugular esquerda. Para coleta contínua do sangue (figura 1), foi acoplado ao cateter um
tubo extensor
3
. Dez mililitros de sangue foram coletados e distribuídos em tubos a
vácuo
4
contendo anticoagulante EDTA e analisadas em um lactímetro
5
. Após cada
coleta o cateter e o tubo extensor foi lavado com solução fisiológica, objetivando a
desobstrução do tubo extensor evitando coagulação sanguinea no interior do cateter.
1
Esteira rolante Galloper® Sahinco LTDA, Palmital, São Paulo, Brasil.
2
Cateter Insyte
TM
14
GA
X 1,75
IN
– 2,1 X 45mm – 330ml/min – BD®.
3
10 Fr5 x 60 cm BD®.
4
Vacutainer System.
5
YSI 2300-Lactate Analyzer. YSI Incorporated, EUA.
14
Figura 1. Animal em esteira rolante de alta velocidade, durante a realização do teste do
Lactato Mínimo - LACMIN
15
4.3 Teste Prévio do Lactato Mínimo
Após o período de condicionamento/adaptação de 12 dias, todos os cavalos
foram submetidos a um teste prévio do lactato mínimo objetivando-se extrair dele, a
velocidade para a primeira sessão de testes para determinação da máxima fase estável
de lactato. O teste prévio do lactato mínimo foi realizado conforme protocolo 1 descrito
no item 4.5 (quadro1).
4.4 Teste da Máxima Fase Estável do Lactato (MAFEL)
Os cavalos foram submetidos a várias sessões (de três a cinco) de exercício com
dois dias de descanso entre elas, com intensidades constantes e duração de 30
minutos. Amostras sanguíneas foram coletadas no início e a cada 5 minutos do teste.
Esta metodologia segue preconizações da ciência esportiva humana (SVEDAHL &
MaCINTOSH, 2003) e assemelha-se a utilizada em equinos por LINDNER (1996). A
primeira sessão foi de intensidade igual à velocidade determinada pelo teste prévio do
Lacmin (V
Lacmin
) e as outras velocidades progressivamente menores ou maiores
dependendo do comportamento da concentração do lactato,
até atingir-se uma
intensidade máxima na qual não há variação na lactacidemia superior a 1 mmol/L nos
últimos 20 minutos da sessão. Desta forma, a velocidade associada à MAFEL (V
MAFEL
) e
a média das lactacidemias dos últimos 20 minutos do teste (LAC
MAFEL
) foram definidas.
Este teste antecedeu o teste do Lacmin.
16
4.5 Teste do Lactato Mínimo (Lacmin)
Todos os cavalos foram submetidos aos cinco protocolos do teste de lactato
mínimo com dois dias de intervalo entre cada protocolo (Apêndices 3, 4, 5, 6 e 7). Após
10 minutos de aquecimento ao passo, à 2 m.s
-1
, a esteira foi inclinada em 6% e os
animais foram levados a um esforço considerável em um tempo de 2 minutos com
aumento rápido e progressivo até a velocidade de 12 m.s
-1
, objetivando-se um aumento
da lactacidemia, quando então retornou-se a esteira à velocidade de trote, 4 m.s
-1
e, a
partir de então as velocidades foram aumentadas seguindo um dos protocolos
apresentados no quadro 1. Após o período de incremento de velocidade, seguiu-se 10
minutos de desaquecimento dos animais na velocidade de 2 m.s
-1
. Ao final de cada
etapa de incremento de velocidade foram coletadas amostras de sangue para
determinação do lactato.
Quadro 1. Protocolos estabelecendo-se a duração e incremento de velocidade de cada fase.
Programas
Duração total do incremental (min)
P1*
°
P2*
P3*
°
P4
°
P5
18
30
42
30
30
8
8
8
1,5
5
3
5
7
5
Duração da etapa (min)
1,0
Número de animais
0,5
0,5
0,5
8
8
Incremento de velocidades (m.s
-1
)
*Grupo em que se variou a duração da etapa (Grupo duração)
°Grupo em que se variou o incremento de velocidade (Grupo incremento)
4.6 Determinação do ponto mínimo
Utilizou-se modelo matemático da função polinomial de segunda ordem, ou
modelo quadrático para ajustar a curva de concentração de lactato no decorrer do
17
tempo, e com a derivação da equação de regressão, determinar a V
LACMIN
(PARDONO
et al., 2008).
Além da determinação matemática, considerou-se também a velocidade
correspondente a menor concentração de lactato obtida na fase incremental do teste.
4.7 Análises estatísticas
Delineamento inteiramente casualizado, em um esquema de parcelas
subdivididas, tendo nas parcelas 06 (seis) tratamentos (MAFEL, P
1
, P
2
, P
3
, P
4
e P
5
)
analisadas em diferentes velocidades (subparcelas). Foram utilizadas 08 (oito)
repetições (animais) por parcela.
As variáveis quantitativas foram submetidas à análise estatística pelo programa
computacional Statistical Analysis System (SAS – Versão 9.1). Para comparação dos
protocolos P
1
, P
2
, P
3
, P
4
, P
5
e MAFEL foi realizada análise de variância para medidas
repetidas (ANOVA) e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey. Todas as
comparações estatísticas tiveram como índice de significância 5% de probabilidade.
18
5. RESULTADOS
5.1 Determinação da Máxima Fase Estável de Lactato (MAFEL)
Na figura 3 são apresentadas as médias das concentrações plasmáticas de
lactato nos animais durante o teste da Máxima Fase Estável de Lactato (MAFEL), onde
percebe-se na evolução do teste que a concentração de lactato não ultrapassa 1mmol/L.
Na tabela 1 podem ser observadas as concentrações plasmáticas de lactato obtidas nas
várias sessões de testes de intensidade constante para obtenção da MAFEL. Em
evidência estão às velocidades individuais associadas à MAFEL (V
MAFEL
), cuja média
geral foi de 5,48 ± 0,18 m.s
-1
. Para adequação da V
MAFEL,
foram necessárias de três a
cinco sessões por animal, em média 3,9.
A lactacidemia nos últimos 20 minutos variou entre 0,78 ± 0,37 e 1,65 ± 2,09
mmol/L e teve média de 1,16 ± 0,32 mmol/L.
19
Tempo (min)
0 20 25 30 35 40 50
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Velocidade (m/s
-1
)
2,0 5,48 2,0
Inclinação (%)
0 6 0
Figura 3. Médias das concentrações de lactato plasmático observadas em equinos
Puro Sangue Árabe submetidos ao Teste da Máxima Fase Estável de Lactato
(MAFEL), em esteira rolante de alto desempenho.
20
Tabela 1. Concentrações plasmáticas de lactato em equinos (mmo/L) em vários testes de
velocidades constantes para determinação da Máxima Fase Estável de Lactato
(MAFEL), em equinos da raça Puro Sangue Árabe. Em evidência as velocidades
(V
MAFEL
), média e desvio-padrão.
Animal Sessão
Vel(m/s
-1
)
Basal 10 min 15 min 20 min 25 min 30 min Desaq
V
MAFEL(m/s-1)
1 6,00 0,36 1,27 1,66 2,14 3,31 2,73
2 5,50 0,40 0,86 1,22 1,46 1,92 2,50 1,59 5,20
3 5,00 0,65 0,62 0,76 0,87 1,08 1,13 0,98
4 5,20 0,48 0,58 0,64 0,76 0,98 1,31 1,15
1 5,50 0,31 1,08 1,10 1,23 1,59 2,24 1,41
2 5,00 0,43 1,00 1,02 1,15 1,33 1,65 1,05 5,40
3 5,20 0,44 0,72 0,93 1,03 1,20 1,23 0,96
4 5,40 0,35 0,89 0,92 1,11 1,21 1,37 1,08
1 5,50 0,29 0,97 0,88 1,06 1,29 2,47 1,52
2 5,00 0,29 0,49 0,53 0,59 0,78 0,73 0,66
3 5,20 0,40 0,52 0,93 0,79 0,77 0,82 0,76 5,40
4 5,30 0,45 0,49 0,52 0,61 0,7 0,63 0,76
5 5,40 0,54 0,46 0,46 0,48 0,54 0,59 0,52
1 6,00 0,51 1,06 1,35 2,17 3,18 3,77 3,17
2 5,50 0,43 0,95 1,15 1,32 1,93 2,10 1,74
3 5,20 0,57 0,85 1,22 1,22 1,25 1,46 1,35 5,30
4 5,30 0,37 0,62 0,69 0,78 1,06 1,24 1,09
1 4,00 0,48 0,32 0,32 0,30 0,28 0,31 0,40
2 4,50 0,51 0,43 0,37 0,37 0,41 0,47 0,60
3 5,00 0,55 0,94 1,13 1,10 1,14 1,10 5,50
4 5,50 0,30 1,00 0,76 1,01 1,64 1,88 1,31
1 6,00 0,41 0,95 1,25 1,46 1,87 2,30 1,68
2 5,50 0,38 0,71 0,79 0,91 1,09 1,26 0,97 5,70
3 5,70 0,51 0,79 0,77 0,98 1,31 1,38 1,13
1 5,50 0,35 0,70 0,73 0,82 1,07 1,25 0,80
2 6,00 0,37 1,06 1,30 1,54 2,15 2,59 1,66 5,70
3 5,70 0,32 0,90 0,94 1,10 1,26 1,36 0,90
1 5,50 0,43 0,55 0,70 0,74 0,78 1,42 0,93
2 6,00 0,28 1,01 1,42 1,80 2,35 3,30 2,26
3 5,70 0,75 0,88 1,19 1,60 2,08 2,24 1,65 5,60
4 5,60 0,47 0,74 0,90 1,11 1,27 1,54 1,19
Média 0,43 0,79 0,92 1,08 1,38 1,60 1,26 5,48
DP 0,11 0,23 0,32 0,45 0,71 0,83 0,61 0,18
Vel - Velocidade
Desaq - Desaquecimento
7
8
1
2
3
4
5
6
21
5.2 Determinação da V
LACMIN
por meio do teste do lactato mínimo
As figuras 5, 7, 9, 11 e 13 apresentam os resultados das médias e erros-padrão
obtidas no teste do lactato mínimo (LACMIN) nos diferentes protocolos (de P
1
a P
5
),
onde relaciona-se o tempo de duração do teste com a concentração de lactato, a
velocidade de cada tempo e a respectiva inclinação da esteira. Observa-se a etapa de
aquecimento (10 min; 2,0 m.s
-1
; 0% de inclinação), a etapa de indução da
hiperlactacidemia (2 min; 12 m.s
-1;
6% inclinação), a etapa das velocidades
progressivas que de acordo com o protocolo modificava-se conforme o proposto no
quadro 1 e a etapa de desaquecimento (2 min; 2,0 m.s
-1
; 0% de inclinação. As figuras
6, 8, 10, 12 e 14 destaca a parte incremental do teste e a equação da curva utilizada
para o cálculo da V
LACMIN
.
22
As figuras 5 e 6 apresentam as médias e erros-padrão de sete animais
submetidos ao teste, tendo em vista que um animal não fez a curva típica do teste,
como demonstrado adiante na figura 15.
0 1012 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
7
Tempo (min)
V’elocidade (m.s
-1
)
2 12 4 4,5 5 5,5 6 6,5 2
Inclinação (%)
0 6 0
Figura 5. Médias e erros-padrão das concentrações de lactato plasmático em
eqüinos da raça Puro Sangue Árabe (n=7) submetidos ao teste do lactato
mínimo (Lacmin) no protocolo 1, em esteira rolante de alto desempenho.
23
Velocidade m.s
-1
4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
7
y= 1,508x
2
- 16,98x + 48,88
R
2
= 0,976
5,61
(PMO)
(PMC)
Figura 6. Equação de regressão das concentrações plasmáticas de lactato em
equinos Puro Sangue Árabe (n=7) submetidos ao teste do lactato mínimo
(Lacmin) no protocolo1, em esteira rolante de alto desempenho.
24
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
7
Velocidade (m.s
-1
)
2,0 12 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 2,0
Inclinação (%)
0 6 0
Figura 7. Médias e erros-padrão das concentrações de lactato plasmático em,
equinos Puro Sangue Árabe (n=8) submetidos ao teste do lactato
mínimo (Lacmin) no protocolo 2, em esteira rolante de alto
desempenho.
25
y = 1,927x
2
- 20,49x + 55,61
R
2
= 0,923
5,26
(PMO) (PMC)
Velocidade m.s
-1
4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
(PMO) (PMC)
y = 1,927x
2
- 20,49x + 55,61
R
2
= 0,923
Figura 8. Equação de regressão das concentrações plasmáticas de lactato em
equinos Puro Sangue Árabe (n=8) submetidos ao teste do lactato mínimo
(Lacmin) no protocolo 2, em esteira rolante de alto desempenho.
26
Tempo (min)
0 1012 19 26 33 40 47 54 64
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
Velocida de (m.s
-1
)
2,0 12 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 2,0
Inclinação (%)
0 6 0
Figura 9. Médias e erros-padrão das concentrações de lactato plasmático em
equinos da raça Puro Sangue Árabe (n=8) submetidos ao teste do lactato
mínimo (Lacmin) no protocolo 3, em esteira rolante de alto desempenho.
27
Velocidade (m.s
-1
)
3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
y = 1,636x
2
- 16,83 + 44,29
R
2
= 0,913
4,96
(PMC) (PMO)
Figura 10. Equação de regressão das concentrações plasmáticas de lactato em
equinos Puro Sangue Árabe (n=8) submetidos ao teste do lactato mínimo
(Lacmin) no protocolo 3, em esteira rolante de alto desempenho.
28
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
Velocidade (m.s
-1
)
2,0 12 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 2,0
Inclinação (%)
0 6 0
Figura 11. Médias e erros-padrão das concentrações de lactato plasmático em
equinos da raça Puro Sangue Árabe (n=8) submetidos ao teste do lactato
mínimo (Lacmin) no protocolo 4, em esteira rolante de alto desempenho.
29
Velocidade m.s
-1
3 4 5 6 7 8 9
Lactato (mmol/L)
1
2
3
4
5
6
y = 0,767x
2
- 9,148x + 28,62
R
2
= 0,993
5,84
(PMC) (PMO)
Figura 12. Equação de regressão das concentrações plasmáticas de lactato em
equinos Puro Sangue Árabe ( n=8) submetidos ao teste do lactato mínimo
(Lacmin) no protocolo 4, em esteira rolante de alto desempenho.
30
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
7
2,0 12 4,0 5,5 7,0 8,5 10,0 11,5 2,0
Velocidade (m.s
-1
)
0 6 0
Inclinação (%)
Figura 13. Médias e erros-padrão das concentrações de lactato plasmático em
equinos da raça Puro Sangue Árabe (n=8) submetidos ao teste do lactato
mínimo (Lacmin) no protocolo 5, em esteira rolante de alto desempenho.
31
Velocidade (m.s
-1
)
4,0 5,5 7,0 8,5
Lactato (mmol/L)
1
2
3
4
5
6
7
y=0,6254x
2
- 7,5111x + 23,917
R
2
= 0,9995
5,99
(PMO) (PMC)
Figura 14. Equação de regressão das concentrações plasmáticas de lactato em
equinos Puro Sangue Árabe (n=8) submetidos ao teste do lactato mínimo
(Lacmin) no protocolo 5, em esteira rolante de alto desempenho.
32
A figura 15 apresenta o teste do lactato mínimo para o animal 7, onde
observamos a inexistência da curva típica do teste em “U”, pois as concentrações de
lactato continuaram decrescendo durante todo o incremental o que demonstra um
excelente condicionamento físico do cavalo em teste.
Tempo (min)
0 1012 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0
2
4
6
8
10
12
14
Velocidade (m.s
-1
)
2,0 12 4 4,5 5 5,5 6 6,5 2,0
Inclinação (%)
0 6 0
Figura 15. Teste do lactato mínimo (Lacmin), protocolo 1 para o animal 7 em
esteira rolante de alto desempenho.
33
A tabela 2 mostra as médias e desvios-padrão das velocidades referentes ao
ponto mínimo (V
LACMIN
) determinadas pelas equações de regressão nos protocolos 1, 2,
3 comparados com a velocidade média obtida pelo método da MAFEL. Observa-se que
somente o protocolo 3 apresenta diferença significativa em relação a MAFEL. Os
protocolos 1 e 2 não apresentam diferença significativa em relação a MAFEL.
Tabela 2. Médias e desvios-padrão das velocidades (m.s
-1
) referentes ao ponto mínimo
determinado por cálculo nos protocolos 1, 2 e 3 comparados com a velocidade obtida
pelo método da MAFEL
Cavalo
1 2 3 4 5 6 7 8
1 5,59 5,58 5,45 5,54 5,64 5,85 - 5,65
2 5,18 5,17 5,16 5,31 5,33 5,46 5,46 4,97
3 4,84 5,06 4,77 4,60 4,77 5,10 5,75 4,79
MAFEL 5,20 5,40 5,40 5,30 5,70 5,70 5,50 5,60
p<0,05
Médias, na coluna, seguidas da mesma letra não diferem (P
<
0,05) pelo teste de Tukey
4,96 ±0,36C
5,48±0,18AB
Programa Média
±
DP
5,61± 0,12A
5,26±0,17BC
A tabela 3 mostra as médias e desvios-padrão das velocidades referentes ao
ponto mínimo (V
LACMIN
) calculado pela equação da curva nos protocolos 2, 4, 5
comparados com a velocidade obtida pelo método da MAFEL. Observa-se que a
diferença reside entre o protocolo 5 e a MAFEL.
34
Tabela 3. Médias e desvios-padrão das velocidades (m.s
-1
) referentes ao ponto mínimo
determinado por cálculo nos protocolos 2, 4, 5 comparados com a velocidade obtida
pelo método da MAFEL.
Cavalo
1 2 3 4 5 6 7 8
2 5,18 5,17 5,16 5,31 5,33 5,46 5,46 4,97
4 5,44 5,74 5,54 5,56 5,73 6,58 6,54 5,60
5 6,23 5,97 5,71 5,45 5,62 6,52 6,62 5,80
MFEL 5,20 5,40 5,40 5,30 5,70 5,70 5,50 5,60
p<0,05
Médias, na coluna, seguidas da mesma letra não diferem (P
<
0,05) pelo teste de Tukey
5,99 ±0,43A
5,48±0,18BC
5,84±0,45AB
5,26± 0,17C
Média
±
DPPrograma
As concentrações plasmáticas de lactato obtidas para cada animal nos protocolos
P
1
- P
5
do Lacmin associadas a velocidades do menor ponto observado e calculados,
bem como a velocidade da MAFEL podem ser observadas no apêndice 2.
Quando comparadas para cada protocolo os valores de V
LACMIN,
obtidos pelo
método matemático (PMC) com os valores mínimos obtidos diretamente das análises
(PMO) percebe-se que os valores são muito próximos.
35
6. DISCUSSÃO
Diversos pesquisadores utilizam o cavalo Puro Sangue Inglês como modelo para
testes de alto desempenho devido a direcionada seleção genética para provas de
corrida (WEBER et al.1987; EVANS 2000; EATON et al. 2006). Não obstante, o presente
trabalho, assim como o de FERRAZ et al. (2009), e SOARES (2008); utilizou como
modelo às avaliações propostas os equinos da raça Puro Sangue Árabe (PSA), devido a
fácil adaptação, manejo e genética igualmente favorável ao desempenho de atividades
atléticas.
Os protocolos de treinamento para equinos devem ter como metas incrementar a
capacidade do animal ao exercício, postergar o tempo de início da fadiga e melhorar o
desempenho físico considerando-se a destreza, a força, a velocidade e a resistência do
animal (ROSE, 2000).
MUÑHOZ et al. (1996,1998) e EVANS (2000), desenvolveram seus protocolos
experimentais a campo, buscando durante os testes a máxima proximidade com o
ambiente encontrado durante as provas. Contudo, foram unânimes em reconhecer as
limitações impostas pela ampla variedade de fatores que permeiam as atividades à
campo, como a manutenção dos padrões de velocidade, variações nas condições da
pista e a interferência junto às rotinas de treinamento habituais dos animais testados.
O presente estudo, ao realizar os testes em esteira de alta velocidade,
desenvolveu metodologia de avaliação em ambiente controlado, o que, assim como
THOMASSIAN et al. (2005); possibilitou gerir as alterações fisiológicas
concomitantemente ao exercício, corroborando as opiniões de OLDRUITENBORGH-
OOSTERBAAN & CLAYTON (1999), quanto a necessidade de padronizações
metodológicas.
Sendo durante o exercício, o monitoramento da produção, acúmulo e remoção do
lactato, de extrema relevância para a compreensão das adaptações de treinamento, o
delineamento experimental utilizado, comparando os modelos de avaliação de
36
desempenho LACMIN e MAFEL, confrontou as duas grandes correntes metodológicas
sobre o tema.
O teste da máxima fase estável de lactato (MAFEL) objetivou, em concordância
com os estudos de V’ERONIQUE et al. (2003), determinar a concentração de lactato e
sua referente velocidade que pode ser mantida através do tempo, sem acumulação
contínua do lactato. Dessa forma, instituído a faixa limite de variação de 1mmol/L de
lactato, foi necessário, em média, de 3,9 sessões por animal para que o equilíbrio dentro
da estipulada faixa de variação fosse alcançado. O que difere de SOARES (2008); que
utilizando protocolo semelhante alcançou a MAFEL nos eqüinos, em média de 2,79
sessões. Tal discrepância está ratificada pela faixa mínima de três e máxima de até
cinco sessões para a aferição da MAFEL individual no presente estudo (Tabela 1).
Ademais, soma-se a isso a também não uniforme lactacidemia aos 20 minutos finais de
cada sessão observada individualmente, e, em média, em relação aos observados por
SOARES (2008), de 1,16 mmol/L e 0,84 mmol/L respectivamente. Tais variações inter e
intra-modelos devem-se as variáveis fisiológicas altamente individualizada entre os
animais testados, tais como fluxo sanguíneo GLADDEN (2000), produção e consumo
muscular de lactato (SUMIDA et al., 2001) e, como observado por BENEKE et al. (2000),
em humanos, observaram variação de 2 a 8 mmol/L na MAFEL.
O teste de lactato mínimo (LACMIN) proposto correspondeu ao somatório de três
etapas intrínsecas a cada sessão: 1) elevação do lactato, 2) recuperação ativa e 3)
etapa incremental com as subsequentes elevações das concentrações do lactato, como
proposto por TEGTBUR et al., (1993). Em nosso trabalho, não foi estipulado tempo para
recuperação do animal após a etapa de indução de hiperlactacidemia, seguindo-se a
etapa incremental, o que parece não influenciar nos resultados. Tais resultados são
corroborados pelos dados de DENADAI et al. (2002), em que os mesmos concluíram
que a velocidade do LACMIN não é influenciada pelo tempo de recuperação passiva que
antecede o teste progressivo, embora a concentração de lactato nesta velocidade possa
ser diferente. Adicionalmente, objetivando maximizar as respostas individuais e otimizar
as bases de comparação, propusemos cinco protocolos diferentes com variações entre
37
os tempos de mudança de cada etapa e também entre as velocidades incrementais
(Quadro 1).Neste caso, além da multiplicidade de sessões, ao determinar a inclinação
de apenas 6% à esteira rolante e determinar a velocidade máxima na etapa de elevação
do lactato (etapa 1 = 12 m.s
-1
), nossos protocolos conflitam com o utilizado por SOARES
(2008), onde o mesmo estipulou apenas um teste com inclinação de 10% e não
estipulou velocidade máxima na etapa de elevação de lactato, apenas passando à etapa
subseqüente quando da não sustentação do exercício pelo cavalo testado. MARTINS et
al.(2007), estipulou apenas um teste com inclinação de 10% e velocidade na etapa 1
estipulada em 9 m.s
-1
. Entretanto, durante as etapas 2 e 3 (recuperação e incremental) a
inclinação foi reduzida para 5%. O presente estudo, ao propor as previamente citadas
variações das sessões do mesmo modelo de teste, propõe contrapor ao delineamento
estático, ampliar o alcance de respostas ante a variedade de desafios e otimizar a
confiabilidade dos resultados.
Os múltiplos protocolos propostos para o LACMIN (Quadro 1) representam um
ponto importante na proposta que busca validar seu caráter de predição em relação a
MAFEL. Essa afirmação baseia-se nos dados de FIGUEIRA et al. (2008), que
demonstrou uma relação direta entre os modelos de exercício propostos e a capacidade
de predição para a MAFEL. Diante do exposto, em que pese às variações de tempo e
velocidade, as médias observadas exercem um importante papel na confiabilidade dos
dados.
Em consonância com a proposta de fidelização de resultados, a introdução do
modelo matemático baseado na função polinomial de segunda ordem para a adequação
dos resultados do LACMIN e sua comparação com a MAFEL, assim como pioneiramente
proposto em humanos por PARDONO et al. (2008), encontra-se focado na objetividade
e acurácia da determinação da intensidade de exercício correspondente à concentração
de lactato mínimo.
O modelo proposto no presente estudo diferencia-se do modelo adotado por
PARDONO et al. (2008), pois utiliza todos os pontos do incremental de velocidade do
teste do lactato mínimo no ajuste do modelo matemático,em vez da proposta de apenas
38
três pontos. A redução no número de pontos à consideração do modelo matemático,
justifica-se por uma menor coleta de amostras, menor gasto com análises, menor
desconforto para o atleta testado e redução das possibilidades de contaminação.
Contudo, esse modelo “econômico” não se adéqua ao modelo equino devido à
impossibilidade de, pela seleção de apenas um ponto, e, considerando o caráter
individualizado de resposta fisiológica, selecionar com exatidão o momento de inflexão
da curva de concentração do lactato, o que marginaria equívocos quanto a Vlacmin.
No presente estudo os protocolos propostos para o LACMIN foram separados em
dois grupos. No primeiro (grupo duração), composto pelos protocolos 1, 2 e 3; variando
os tempos para cada etapa do incremental (3, 5 e 7 min) e com velocidade constante
(Tabela 2), observamos diferença (p<0,05) apenas para o protocolo 1 em relação aos
protocolos 2 e 3, com menor tempo entre as etapas do incremental. Para o segundo
grupo (grupo incremento) de comparação entre os protocolos 2, 4 e 5 (Tabela 3), cujo
tempo entre etapas do incremental manteve-se constante e a variação ocorreu nos
incrementos de velocidade (0,5, 1,0 e 1,5 m.s
-1
), não observamos diferença estatística
entre os protocolos 4 e 5 sendo os mesmos diferentes do protocolo 2. Sendo as
diferenças significativas baseadas nas médias da Vlacmin, fica clara a relação de
dependência entre os protocolos apresentados e as correspondentes velocidades. O
que diverge das conclusões de PARDONO (2005) que demonstram em seu estudo com
atletas humanos que as variações metodológicas empregadas (como cargas iniciais e
duração dos estágios) não resultam em alterações nas intensidades de esforço
correspondentes ao LACMIN.
A comparação das médias de velocidades obtidas utilizando-se os diferentes
protocolos do LACMIN com aquela obtida pelo método MAFEL, mostra que os
protocolos 1,2 e 4 não diferem do método “padrão ouro”, indicando que podem substituí-
los. Considerando-se as características de cada um desses protocolos, é sensato
sugerir a utilização do protocolo 1 como de escolha, haja vista que as etapas de duração
são menores, tornando-se um teste mais curto.
39
Tais resultados estão em harmonia com a crescente tendência da substituição
dos testes da MAFEL pelo LACMIN iniciada nos anos 80 e 90 por HECK et al. (1985),
TEGTBUR et al. (1993) e representada atualmente por PARDONO et al. (2008) e
FIGUEIRA et al. (2008). Apesar de, segundo PASSELERGUE et al. (2006), MANCHADO
et al.(2006) o teste da máxima fase estável de lactato ainda representar o “padrão ouro”
no diagnóstico de condicionamento aeróbico pela sua representação de equilíbrio da
concentração de lactato no sangue, nos trabalhos previamente citados, assim como no
presente estudo, o teste de lactato mínimo foi capaz de predizer a MAFEL, sendo
plenamente capaz de exercer um papel substitutivo assim como também descrito por
SOARES (2008). Ademais, o LACMIN calculado permite uma visualização mais fácil do
limiar anaeróbico pela representação gráfica em “U”. O teste LACMIN sobrepõe-se ao
paradigma da fixação de valores das concentrações sanguíneas de lactato, como já
questionado por KILDING et al. (2005) o que permite maior clareza na interpretação das
individualidades advindas dos modelos utilizados.
40
7. CONCLUSÃO
É possível concluir que a capacidade aeróbia mensurada através do método
Vlacmin é dependente do protocolo utilizado (duração da etapa e do incremento de
velocidade). Dos protocolos analisados e comparados com o método da máxima fase
estável de lactato, conclui-se que o melhor é o protocolo utilizando-se incremento de 0,5
m.s
-1
e duração das etapas de velocidade de 3 min.
41
8. REFERÊNCIAS
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51
9.APÊNDICES
Apêndice 1 – Cronograma de execução do experimento
ABRIL
DOMINGO
SEGUNDA
TERÇA QUARTA QUINTA SEXTA SÁBADO
1 2 3
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
4
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
5 6
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
7
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
8
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
9
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
10
COND
FÍSICO E
ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
11
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
12 13
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
14
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
15
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
16
COND FÍSICO
E ADPTAÇÃO
8 ANIMAIS
17
CAV: 1-4
LM 0,5/3
18
CAV: 5-8
LM 0,5/3
19 20
CAV: 1-4
MAFEL
21
CAV: 5-8
MAFEL
22
CAV: 1-4
MAFEL
23
CAV: 5-8
MAFEL
24
CAV: 1-4
MAFEL
25
CAV: 5-8
MAFEL
26 27
CAV: 1-4
MAFEL
28
CAV: 5-8
MAFEL
29
CAV: 1-4
MAFEL
30
CAV: 5-8
MAFEL
52
MAIO
DOMINGO
SEGUNDA
TERÇA QUARTA QUINTA SEXTA SÁBADO
1 CAV: 1-4
MAFEL
2 CAV: 5-8
MAFEL
3
4
CAV 1: 0,5/3
CAV2: 0,5/5
CAV 3: 0,5/7
CAV 4: 1,0/5
5
CAV 5:0,5/3
CAV 6: 0,5/5
CAV 7: 0,5/7
CAV 8: 1,0/5
6 7
CAV 1: 0,5/5
CAV 2: 0,5/3
CAV 3: 1,0/5
CAV 4: 1,5/5
8
CAV 5: 0,5/5
CAV 6: 0,5/7
CAV 7: 1,0/5
CAV 8: 0,5/3
9
10 11
CAV 1: 0,5/7
CAV 2: 1,5/5
CAV 3: 0,5/3
CAV4: 0,5/5
12
CAV 5: 0,5/7
CAV 6: 1,5/5
CAV 7: 0,5/3
CAV 8: 0,5/5
13 14
CAV 1: 1,5/5
CAV 2: 1,0/5
CAV 3: 0,5/5
CAV 4: 0,5/3
15
CAV 5: 1,5/5
CAV6: 0,5/3
CAV 7: 0,5/5
CAV 8: 1,5/5
16
17 18
CAV 1: 1,0/5
CAV 2: 0,5/7
CAV 3: 1,5/5
CAV 4: 0,5/7
19
CAV 5: 1,0/5
CAV 6: 1,0/5
CAV7: 1,5/5
CAV 8: 0,5/7
20 21 22 23
24 25 26 27 28 29 30
53
Apêndice 2 –Concentração de lactato nos vários tempos de protocolos do Lacmin (P
1
– P
5
), associadas às
velocidades observadas e calculadas e MAFEL para todos os animais
T1 T2 T3 T4 T5 T6 MAFEL *PMO **PMC
1 5,88 3,10 1,47 1,37 1,68 2,39 5,50 5,59
2 4,25 1,30 1,06 1,55 2,89 3,99 5,00 5,18
3 1,91 0,66 0,78 1,30 4,50 4,84
4 2,93 0,98 1,51 3,08 5,00 5,44
5 5,37 1,72 2,38 5,37 5,50 6,23
1 3,25 1,55 1,04 1,02 1,10 1,44 5,50 5,58
2 3,74 1,08 1,27 1,53 2,32 3,80 4,50 5,17
3 2,83 1,28 1,57 1,84 2,22 4,50 5,09
4 3,56 1,41 1,57 2,32 5,00 5,74
5 5,16 2,04 2,39 7,68 5,50 5,97
1 2,76 1,49 1,00 1,07 1,27 1,76 5,00 5,45
2 1,91 0,93 0,76 1,05 1,50 2,05 5,00 5,16
3 1,73 0,82 0,85 1,83 2,51 4,50 4,77
4 2,11 1,20 1,26 1,73 4,23 5,00 5,54
5 2,62 1,29 2,00 4,93 5,50 5,71
1 6,80 3,58 1,82 1,45 2,65 3,22 5,50 5,54
2 4,83 1,48 0,70 0,80 1,34 5,00 5,31
3 1,19 0,66 1,00 1,68 4,50 4,60
4 1,19 0,57 0,62 1,06 5,00 5,56
5 0,99 0,65 0,95 3,05 5,50 5,45
1 5,70 2,93 1,63 1,36 1,56 2,15 5,50 5,64
2 3,99 1,27 1,15 1,38 3,23 2,15 5,00 5,33
3 1,57 0,8 1,03 1,39 0,00 4,50 4,77
4 4,17 1,54 1,76 2,77 4,81 5,00 5,73
5 2,78 1,22 2,07 6,75 5,50 5,62
5,4
4 5,3
5 5,7
CAVALO PROT.
[LACTATO] NAS VÁRIAS ETAPAS VELOCIDADE
1 5,2
2 5,4
3
54
1 8,49 4,69 2,86 1,91 1,82 2,15 6,00 5,85
2 7,98 3,54 1,55 1,75 2,42 4,27 5,00 5,46
3 3,87 0,96 0,83 1,49 2,34 5,00 5,10
4 10,4 5,42 2,75 2,77 4,81 6,00 6,58
5 4,99 2,03 1,92 4,62 7,00 6,52
1 12,3 10,7 7,59 4,45 2,80 2,60 - -
2 9,56 5,30 1,97 1,41 4,75 4,87 5,50 5,46
3 11,40 4,62 1,25 0,97 1,06 1,34 5,50 5,75
4 8,25 3,34 1,56 1,61 3,30 6,00 6,54
5 6,02 2,58 2,10 3,94 7,00 6,62
1 4,19 1,89 0,99 0,83 0,95 1,30 5,50 5,65
2 2,16 0,92 0,89 1,32 2,17 5,00 4,97
3 1,95 0,69 1,21 1,52 4,50 4,79
4 2,29 0,93 1,15 1,87 5,00 5,60
5 2,98 1,01 1,70 5,83 5,50 5,80
1
2
3
4
5
5,88±0,69 5,99±0,43
4,96±0,36
5,25±0,46 5,84±0,45
5,26±0,17
4,69±0,37
5,48 ± 0,18
5,61±0,12
5,00±0,27
5,63±0,44
7 5,5
8 5,6
6 5,7
Médias ±DP
*PMO – Ponto mínimo observado
**PMC – Ponto mínimo calculado
55
Apendice 3. Teste do lactato mínimo – Lacmin, para todos os animais no protocolo 1
1
Tempo (min)
0 1012 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
7
2
Tempo (min)
0 1012 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
3
Tempo (min)
0 1012 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
4
Tempo (min)
0 1012 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
5
Tempo (min)
0 1012 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
6
T
empo (min)
0 1012 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
7
T
empo (min)
0 1012 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
8
Tempo (min)
0 10 12 15 18 21 24 27 30 40
Lactato (mmol/L)
0
2
4
6
8
10
56
Apêndice 4 –Teste do lactato mínimo – Lacmin, para todos os animais no protocolo 2
1
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato mmol/L
0
1
2
3
4
5
2
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
3
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
5
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
7
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato mmol/L
0
2
4
6
8
10
12
8
Tempo (min)
0 10 12 17 22 27 32 37
Lactato (mmol/L)
0
2
4
6
8
10
57
Apêndice 5 –Teste do lactato mínimo – Lacmin, para todos os animais no protocolo 3
1
Tempo (min)
0 1012 19 26 33 40 47 54 64
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
2
Tempo (min)
0 1012 19 26 33 40 47 54 64
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
3
Tempo (min)
0 1012 19 26 33 40 47 54 64
Lactato (mmol/L
)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4
Tempo (min)
0 1012 19 26 33 40 47 54 64
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
5
Tempo (min)
0 1012 19 26 33 40 47 54 64
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
6
Tempo (min)
0 1012 19 26 33 40 47 54 64
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
7
Tempo (min)
0 1012 19 26 33 40 47 54 64
Lactato (mmol/L)
0
2
4
6
8
10
12
8
Tempo (min)
0 10 12 19 26 33 40
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
58
Apêndice 6 –Teste do lactato mínimo – Lacmin, para todos os animais no protocolo 4
1
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
2
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
3
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
4
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
5
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
7
6
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
7
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
2
4
6
8
10
8
Tempo (min)
0 10 12 17 22 27 32 37
Lactato (mmol)
0
10
12
59
Apêndice 7 –Teste do lactato mínimo – Lacmin, para todos os animais no protocolo 5
1
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
2
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
2
4
6
8
10
3
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
4
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
5
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
2
4
6
8
6
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
7
Tempo (min)
0 1012 17 22 27 32 37 42 52
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Tempo (min)
0 10 12 17 22 27 32 37
Lactato (mmol/L)
0
1
2
3
4
5
6
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