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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULIST
A
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO
unesp
PROGRAMA DE P ÓS-G RADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
( ZOOLOGIA)
SELEÇÃO DE SUBSTRATOS CELULÓSICOS ATRATIVOS
PARA O CUPIM Coptotermes gestroi (ISOPTERA:
RHINOTERMITIDAE)
JULIANA TOLEDO LIMA
Disserta
ç
ão a
p
resentada a o
Instituto de Biociências da
Universidade Estadual Paulista
“Júlio de Mes
q
uita Filho”, Cam
p
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de Rio Claro,
p
ara a obten
ç
ão do
título de Mestre em Ciências
Bioló
g
icas (
Á
rea de Concentra
ç
ão:
Zoologia).
Dezembro / 2006
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Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
SELEÇÃO DE SUBSTRATOS CELULÓSICOS ATRATIVOS
PARA O CUPIM Coptotermes gestroi (ISOPTERA:
RHINOTERMITIDAE)
JULIANA TOLEDO LIMA
Orientador: Profa. Dra. Ana Maria Costa Leonardo
Dissertação apresentada ao Instituto de
Biociências da Universidade Estadual
Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus
de Rio Claro, para a obtenção do título de
Mestre em Ciências Biológicas (Área de
Concentração: Zoologia).
Rio Claro
Estado de São Paulo – Brasil
Dezembro de 2006
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Ficha Catalográfica elaborada pela STATI – Biblioteca de UNESP
Campus de Rio Claro/SP
595.736 Lima, Juliana Tole do
L732s Seleção de substratos celulósicos atrativos para o cupim
Coptotermes gestroi (Isoptera: Rhinoterm itidae) / Juliana
Toledo Lima. – Rio Claro : [s.d.], 2006
96 f. : gráfs., tabs., fots.
Dissertação (m estrado) – Universidade Estadual Paulista,
Instituto de B iociências de Rio Claro
Orientador: Ana Ma ria Costa Leonardo
1. Térmi ta. 2. Isca. 3. Matriz celulósica. 4. Cupim
subterrâneo. I. Título.
'HGLFDWyULD
i
Ao meu irmão, Sidnei (Junior),
pelo amor, paciência e
incentivo sempre...
À
minha mãe, Maria José, por todo
amor, carinho e apoio em todos
os momentos da minha vida...
Dedico este trabalho!
$JUDGHFLPHQWRV
ii
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus, por ter me concedido a vida.
À Profª. Drª. Ana Maria Costa Leonardo, uma pessoa maravilhosa,
apaixonada pelo que faz, que há mais de 7 anos está sempre ao meu lado,
sendo muito mais que uma orientadora, me incentivando e me apoiando
durante todo esse tempo... A pessoa que, pela sua empolgação contagiante
pelos cupins, me ensinou a olhá-los de uma maneira especial... Ana, me faltam
palavras para agradecer por tudo que você faz por mim!!!
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP),
pela concessão da bolsa de mestrado.
À minha mãe, Maria José, expressão máxima de amor, carinho e
dedicação que se pode ter por alguém. Sem sombra de dúvidas a pessoa mais
importante para mim, uma lição de vida, de perseverança e de vontade de
vencer sempre!!! Mãe, sem você minha vida não faria o menor sentido... Você
é responsável pelo que sou e por tudo que serei. Eu te amo mais que tudo na
vida!!!
Ao meu irmão, Junior, “o cara”, um pesquisador e professor exemplar,
sempre muito dedicado, amigo e acima de tudo um “paiz ão”, que sempre me
apoiou em tudo, e sem o qual eu jamais teria forças para continuar a seguir o
meu caminho. Um dia eu chego lá...
Ao Vovô Eugênio (in memorian) e à Vovó Alzira, que sempre estiveram
presentes na minha vida. Serei eternamente grata a vocês por tudo!!!
A toda a minha família linda, pelo amor, carinho e incentivo sempre. Amo
todos vocês!!!
Ao Departamento de Biologia do Instituto de Biociências da UNESP de
Rio Claro, pela autorização para utilização dos laboratórios e equipamentos e a
todos os professores, funcionários e alunos pelos auxílios, ensinamentos e
convivência.
Aos colegas de trabalho, em especial, Ives e Fábio, pela ajuda na
montage m dos experimentos... Haja cupim!!! E principalmente ao Romualdo
(como faz falta...), pela disposição constante!
$JUDGHFLPHQWRV
iii
A todos os Professores que me acompanharam durante os cursos de
Graduação e Pós-Graduação, e que, de algum a forma, participaram do meu
crescimento intelectual e profissional no decorrer desses anos.
Aos amigos que cultivei durante essa longa vida universitária,
especialmente Andréa (minha “irmãzinha”), Amanda (agora mais perto que
nunca...), Lígia, Cristiane (e a Luna também), Antonio Wagner (Bomba - que
saudades!), Keity, Andrezza, Rodrigo (Goiano), Guilherme Gondolo (muitas
saudades!), Lara (essa faz uma falta imensa!), Juliana Teodoro e André
(Pardal) pelo incentivo e por todos os momentos inesquecíveis que passamos
juntos!
Às meninas e meninos do Volley, principalmente Ana Paula e Gisele,
que estão comigo nos momentos mais do que necessários de descontração...
Quem sabe a gente ganha o INTERUNESP do ano que vem...
A minha amiga mais que especial, Camilinha, que apesar de distante,
sempre demonstrou seu carinho e amizade. Adoro você!!!
Ao meu melhor e mais leal amigo, Zappa, companheiro de todas as
horas há mais de 6 anos, sempre disposto a escutar todos os meus problemas
e a brincar com a bolinha... Esse cachorro tem uma energia!!!
E finalmente, a todas as pessoas que direta ou indiretamente
contribuíram para a realização desse trabalho, que não foram citadas aqui por
falta de memória, o meu Muito Obrigada!!!
iv
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9DOHXDEHOH]DGDVIORUHV
6HQmRKRXYHUIORUHV
9DOHXDVRPEUDGDVIROKDV
6HQmRKRXYHUIROKDV
9DOHXDLQWHQomRGDVHPHQWHµ
HENFIL, do Livro Diretas Já
ÌQGLFH
v
ÍNDICE
Página
LISTA DE FIGURAS
.........................................................................................vi
LISTA DE TABELAS
........................................................................................ x
1. RESUMO
.......................................................................................................1
2. ABSTRACT
.................................................................................................. 3
3. INTRODUÇÃO
..............................................................................................5
4. REVISÃO DE LITERATURA
........................................................................ 8
4.1 A Ordem Isoptera....................................................................................... 8
4.2 Cupins Subterrâneos.................................................................................. 9
4.3 Seleção dos Alimentos pelos Cupins..........................................................11
4.4 A Tecnologia de Isca no Controle de Cupins.............................................. 14
5. MATERIAL E MÉTODOS
............................................................................. 20
5.1 Testes de Laboratório................................................................................. 20
5.1.1 Testes de Múltipla Escolha com 12 Substratos................................. 20
5.1.2 Testes de Múltipla Escolha com 4 Substratos................................... 22
5.1.3 Testes de Dupla Escolha (2 substratos por bioensaio)...................... 24
5.1.4 Testes Sem Escolha (um único substrato por bioensaio).................. 26
5.1.5 Testes de Consumo x Quantidade de Alimento.................................27
5.2 Testes de Campo........................................................................................29
6. RESULTADOS
..............................................................................................33
6.1 Testes de Laboratório..................................................................................33
6.1.1 Testes de Múltipla Escolha com 12 Substratos................................. 33
6.1.2 Testes de Múltipla Escolha com 4 Substratos................................... 43
6.1.3 Testes de Dupla Escolha (2 substratos por bioensaio)...................... 49
6.1.4 Testes Sem Escolha (um único substrato por bioensaio).................. 53
6.1.5 Testes de Consumo x Quantidade de Alimento............... ..................59
6.2 Testes de Campo........................................................................................62
7. DISCUSSÃO E CONCLUSÕES
....................................................................71
8. REFERÊNCIAS
.............................................................................................80
/LVWDGH)LJXUDV
vi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 -
Arena utilizada nos testes de múltipla escolha com 12
substratos..........................................................................................................21
Figura2-
Arena utilizada nos testes de múltipla escolha com 4
substratos..........................................................................................................23
Figura3-
Arena utilizada nos bioensaios referentes aos testes de dupla
escolha..............................................................................................................24
Figura4-
Bloquinhos de substratos pré-moldados em forma de paralelepípedo
(3,5cm de comprimento x 2,5cm de largura x 1cm de altura) antes de serem
levados para a estufa........................................................................................25
Figura5-
Arena utilizada nos bioensaios referentes aos testes sem
escolha..............................................................................................................26
Figura 6 -
Arenas utilizadas nos bioensaios referentes aos testes de consumo
x quantidade de alimento. A=Colmodemilhosecomoído;B=Cortiça picada;
C=
Esterco bovino seco;
D=
Papelão corrugado;
1=
Câmara com menor
quantidade de alimento e
2=
Câmara com maior quantidade de
alimento.............................................................................................................28
Figura 7 -
Vista da superfície superior das iscas utilizadas para os testes de
campo.
A=
Colmo de milho seco moído;
B=
Cortiça picada;
C=
Esterco
bovino seco e D=Papelão corrugado.............................................................. 30
Figura8-
Vistadasuperfícieinferiordasiscasutilizadasparaostestesde
campo.
A=
Colmo de milho seco moído;
B=
Cortiça picada;
C=
Esterco
bovino seco e D=Papelão corrugado.............................................................. 30
Figura9-
Recipiente plástico com a superfície inferior perfurada utilizado como
suporte para os substratos nos testes de campo.
A=
Vistadasuperfícieinferior
e
B=
Vista geral................................................................................................30
Figura 10 -
Caracterização do local da infestação de uma colônia de
Coptotermes gestroi. A seta branca indica o tronco ao redor do qual estavam
situados os pontos de monitoramento utilizados nos testes de campo. O prédio
da esquerda corresponde ao Departamento de Geologia e o da direita
corresponde ao Setor de Manutenção do Instituto de Geociências e Ciências
Exatas da UNESP de Rio Claro...... .................................................................. 31
/LVWDGH)LJXUDV
vii
Figura 11 -
Vista geral da disposição dos pontos de monitoramento para os
testes de campo................................................................................................31
Figura 12 - Detalhe dos pontos de monitoramento para os testes de campo. A
=
Ponto 1;
B=
Ponto 2;
C=
Ponto3e
D=
Ponto 4..........................................32
Figura 13 -
Substratos após a contagem dos indivíduos.
A=
Colmodemilho
seco moído; B=Cortiça picada; C=Esterco bovino seco e D=Papelão
corrugado...........................................................................................................32
Figura 14 -
Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada
substrato após os testes de múltipla escolha com 12
substratos..........................................................................................................34
Figura 15 -
Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada
substrato após os testes de múltipla escolha c om 12
substratos..........................................................................................................35
Figura 16 -
Mediana e desvio interquartílico da porcentagem de consumo de
cada substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que
não apresentaram diferenças estatísticas entre si............................................ 37
Figura 17 -
Mediana e desvio interquartílico do consumo (mg) de cada
substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que não
apresentaram diferenças estatísticas entre si................................................... 38
Figura 18 -
Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada
substrato após os testes de múltipla escolha com 4 substratos...................... . 44
Figura 19 -
Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada
substrato após os testes de múltipla escolha com 4 substratos...................... . 44
Figura 20 -
Mediana e desvio interquartílico da porcentagem de consumo de
cada substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que
não apresentaram diferenças estatísticas entre si............................................ 46
Figura 21 -
Mediana e desvio interquartílico do consumo (mg) de cada
substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que não
apresentaram diferenças estatísticas entre si.......... ......................................... 47
Figura 22 -
Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada
substrato após os testes de dupla escolha.
Obs.:
As colunas de cores iguais
representam os pareamentos executados em cada bioensaio......................... 49
/LVWDGH)LJXUDV
viii
Figura 23 -
Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada
substrato após os testes de dupla escolha.
Obs.:
As colunas de cores iguais
representam os pareamentos executados em cada bioensaio......................... 50
Figura 24 -
Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada
substrato após os testes sem escolha...............................................................53
Figura 25 - Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada
substrato após os testes sem escolha...............................................................54
Figura 26 -
Mediana e desvio interquartílico da porcentagem de consumo de
cada substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que
não apresentaram diferenças estatísticas entre si............................................ 56
Figura 27 -
Mediana e desvio interquartílico do consumo (mg) de cada
substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que não
apresentaram diferenças estatísticas entre si................................................... 58
Figura 28 -
Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada
substrato após os testes de consumo x quantidade de alimento...................... 59
Figura 29 -
Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada
substrato após os testes de consumo x quantidade de alimento...................... 60
Figura 30 -
Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada
substrato após 8 ciclos de testes de campo......................................................62
Figura 31 -
Média e desvio padrão da biomassa consumida (g) de cada
substrato após 8 ciclos de testes de campo......................................................63
Figura 32 -
Mediana e desvio interquartílico da porcentagem de consumo de
cada substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que
não apresentaram diferenças estatísticas entre si............................................ 64
Figura 33 -
Mediana e desvio interquartílico do consumo (g) de cada substrato
testado. As barras vermelhas e stão unindo os substratos que não
apresentaram diferenças estatísticas entre si................................................... 65
Figura 34 -
Média e desvio padrão do recrutamento de operários para cada
substrato após 8 ciclos de testes de campo......................................................66
Figura 35 -
Média e desvio padrão do recrutamento de soldados para cada
substrato após 8 ciclos de testes de campo......................................................66
Figura 36 - Mediana e desvio interquartílico do recrutamento de operários para
/LVWDGH)LJXUDV
ix
cada substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que
não apresentaram diferenças estatísticas entre si............................................ 67
Figura 37 - Mediana e desvio interquartílico do recrutamento de soldados para
cada substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que
não apresentaram diferenças estatísticas entre si............................................ 68
/LVWDGH7DEHODV
x
LISTA DE TABELAS
Tabela I -
Pareamento e disposição dos diferentes substratos em cada
bioensaio referente aos testes de dupla escolha.............................................. 25
Tabela II -
Disposição dos diferentes substratos em cada bioensaio referente
aos testes sem escolha.....................................................................................27
Tabela III -
Disposição dos diferentes substratos em cada ponto de inf estação
para cada ciclo dos testes de campo................................................................ 32
Tabela IV -
Sobrevivência dos indivíduos forrageiros em cada repetição após
os testes de múltipla escolha com 12 substratos.............................................. 33
Tabela V -
Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (%) de
cada substrato após os testes de múltipla escolha com 12 substratos.
Obs.:
As
probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................36
Tabela VI - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (mg)
de cada substrato após os testes de múltipla escolha com 12 substratos.
Obs.:
As probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................39
Tabela VII -
Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do recrutamento
(número de indivíduos presentes) de cada substrato após os testes de múltipla
escolha com 12 substratos. Obs.: As probabilidades em vermelho
correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante................. 41
Tabela VIII -
Análise de Correlação (Coeficiente de Spearman) entre as
porcentagens de consumo e recrutamento de cada substrato testado. Obs.: As
probabilidades em vermelho correspondem à presença de correlação
estatisticamente relevante........................... ......................................................42
Tabela IX -
Análise de Correlação (Coeficiente de Spearman) entre o consumo
(mg) e o recrutamento de cada substrato testado.
Obs.:
As probabilidades em
vermelho correspondem à presença de correlação estatisticamente
relevante............................................................................................................42
Tabela X -
Sobrevivência dos indivíduos forrageiros em cada repetição após os
testes de múltipla escolha com 4 substratos (Colmo de Milho, Esterco B ovino,
Cortiça e Papelão Corrugado)............................. ..............................................43
/LVWDGH7DEHODV
xi
Tabela XI -
Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (%) de
cada substrato após os testes de múltipla escolha com 12 substratos.
Obs.:
As
probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................45
Tabela XII -
Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (mg)
de cada substrato após os testes de múltipla escolha com 12 substratos. Obs.:
As probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................46
Tabela XIII - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do recrutamento
(número de indivíduos presentes) de cada substrato após os testes de múltipla
escolha com 4 substratos.
Obs.:
As probabilidades em vermelho correspondem
à presença de diferença estatisticamente relevante......................................... 48
Tabela XIV -
Análise de Correlação (Coeficiente de Spearman) entre o
consumo e o recrutamento de cada substrato testado.
Obs.:
As probabilidades
em vermelho correspondem à presença de correlação estatisticamente
relevante............................................................................................................48
Tabela XV -
Teste t: comparação das porcentagens de consumo de cada
substrato nos diferentes bioensaios (testes de dupla escolha).
Obs.:
As
probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................51
Tabela XVI -
Teste t: comparação das biomassas consumidas (mg) de cada
substrato nos diferentes bioensaios (testes de dupla escolha).
Obs.:
As
probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................52
Tabela XVII -
Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (%)
de cada substrato após os testes sem escolha. Obs.: As probabilidades em
vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente
relevante............................................................................................................55
Tabela XVIII - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo
(mg) de cada substrato após os testes sem escolha.
Obs.:
As probabilidades
em vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente
relevante............................................................................................................57
/LVWDGH7DEHODV
xii
Tabela XIX -
Teste t: comparação das porcentagens de consumo de cada
câmara nos testes de consumo x quantidade de alimento.
Obs.:
A
probabilidade em vermelho corresponde à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................61
Tabela XX -
Teste t: comparação das biomassas consumidas (mg) de cada
câmara nos testes de consumo x quantidade de alimento. Obs.: A
probabilidade em vermelho corresponde à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................61
Tabela XXI - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (%)
de cada substrato após os testes de campo.
Obs.:
As probabilidades em
vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente
relevante............................................................................................................64
Tabela XXII -
Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (g)
de cada substrato após os testes de campo.
Obs.:
As probabilidades em
vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente
relevante............................................................................................................65
Tabela XXIII -
Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do recrutamento
de operários para cada substrato após os testes de campo.
Obs.:
As
probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................68
Tabela XXIV -
TestedeKruskal-Wallis:matrizdecomparaçãodorecrutamento
de soldados para cada substrato após os testes de campo.
Obs.:
As
probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença
estatisticamente relevante........................... ......................................................69
Tabela XXV -
Análise de Correlação (Coeficiente de Spearman) entre a
porcentagemdeconsumoeorecrutamentototaldecadasubstratotestado.
Obs.:
As probabilidades em vermelho correspondem à presença de correlação
estatisticamente relevante........................... ......................................................69
Tabela XXVI - AnálisedeCorrelação(CoeficientedeSpearman)entreo
consumo (g) e o recrutamento total de cada substrato testado.
Obs.:
As
probabilidades em vermelho correspondem à presença de correlação
estatisticamente relevante........................... ......................................................70
Resumo
Resumo
1
1 – RESUMO
A espécie exótica de cupim Coptotermes gestroi (Família
Rhinotermitidae) é considerada uma das pragas urbanas economicamente
mais importantes no Brasil. O seu hábito críptico limita os estudos sobre sua
biologia e comportamento, o que dificulta um controle realmente efetivo. Uma
forma de controle biorracional é a tecnologia de iscas, já que leva em
consideração o comportamento social desses insetos, além de preservar o
meio ambiente. Seu princípio é a transmissão de agentes químicos ou
biológicos diretamente para os cupins, visando atingir toda a colônia. A isca é
composta por ingredientes ativos incorporados a substratos que contenham
celulose. Para que o controle seja mais eficiente, esses substratos devem ser
atrativos aos cupins, estimulando o recrutamento e a atividade de alimentação
dos indivíduos. Em vista do exposto, a presente pesquisa propôs, por meio de
testes laboratoriais e de campo, selecionar substratos celulósicos mais
atrativos e adequados à incorporação de ingredientes ativos. Inicialmente
foram testados 12 tipos de substratos, e a partir desses, selecionados 4 que
foram utilizados nos bioensaios posteriores. O período de duração dos testes
laboratoriais foi de 28 dias. Já para os testes de campo foram executados 8
ciclos experimentais, sendo que cada ciclo durou 7 dias. Todos os resultados
foram analisados estatisticamente, com nível de significância (D) igual a 0,05.
Os resultados obtidos evidenciaram que os substratos mais atrativos para C.
gestroi foram papelão corrugado e colmo de milho. Tais fontes celulósicas
Resumo
2
foram claramente mais consumidas do que os demais materiais testados, além
de terem recrutado um grande número de indivíduos para as suas iscas.
Visando a contribuição para o desenvolvimento de iscas mais eficientes no
controle desse cupim, alguns fatores devem ser levados em consideração na
escolha da matriz, tais como sua manipulação e viabilidade para impregnação
de substâncias termiticidas. Dessa forma, papelão corrugado é o substrato
mais indicado, além de ser um material disponível no mercado e de fácil
aquisição. O comportamento de tigmotaxia dos térmitas é um fator adicional
que favorece a escolha desse substrato como um dos fortes candidatos para a
utilização como matriz de iscas tóxicas.
Palavras-chave: térmita, isca, matriz celulósica, cupim subterrâneo,
Coptotermes, Isoptera, Rhinotermitidae.
A
bstract
Abstract
3
2 - ABSTRACT
The exotic species of termite Coptotermes gestroi (Family
Rhinotermitidae) is considered one of the most important urban pests in Brazil.
Its cryptic habit limits the studies about its biology and behavior, what difficult an
effective control. A way to perform biorrational control of termites is the bait
technology, since it considers the social behavior of these insects beyond
preserving the environment. Its principle is the transmission of chemical or
biological agents straightly for the termites, aiming to reach the whole colony.
The bait is composed by active ingredients incorporated to substrates that
contain cellulose. In order to improve the efficiency of the bait control, these
substrates must be attractive to the termites, stimulating the recruitment and the
feeding activity of the individuals. Based on the presented background, this
research proposed, by means of laboratory and field tests, to select cellulosic
substrates more attractive and suitable to adding the active ingredients. Initially,
twelve types of substrates were tested, and four of them were selected, which
had been used in the posterior bioassays. The laboratory tests were processed
along 28 days, while the field tests demanded eight experimental cycles, each
of them during 7 days. All the results were statistically analyzed, at a
significance level (D) of 0.05. The results showed that the most attractive
substrates for C. gestroi were corrugated cardboard and corn stem. Such
cellulosic sources were clearly more consumed than the other materials; in
addition they had recruited a large number of individuals to the baits. Some
Abstract
4
factors must be considered in the matrix choice, such as their manipulation and
viability to termiticid impregnation, aiming to the contribution for the
development of more efficient baits in the termite control. Hence, corrugated
cardboard is the substrate more appropriated, beyond to be an available
material and easily acquired in the market. The tigmotaxic behavior of the
termites is an additional factor that favors the choice of this substrate as a
strong candidate for the use as bait matrix.
Key words: termite, bait, cellulosic matrix, subterranean termite, Coptotermes,
Isoptera, Rhinotermitidae.
Introdução
Introdução
5
3 – INTRODUÇÃO
Os cupins são insetos eussociais pertencentes à Classe Insecta e à
Ordem Isoptera. Essa ordem de insetos é bastante conhecida pelo seu
potencial como praga, apesar dos cupins-praga constituírem minoria dentro do
grupo (cerca de 10%). Dentre os insetos xilófagos que atacam madeira e
outros materiais celulósicos utilizados pelo homem, os térmitas são
economicamente os mais importantes, fazendo-se necessário o
desenvolvimento de técnicas de controle e de manejo (tratamentos curativos ou
preventivos) como forma de minimizar os danos. O real prejuízo causado em
meio urbano por esses insetos ainda é desconhecido, sendo estimados altos
custos nos tratamentos preventivos e curativos, mas os gastos resultantes da
perda e reposição dos materiais atacados certamente são subestimados.
As espécies de cupins que causam danos às edificações em áreas
urbanizadas incluem, principalmente, os chamados cupins subterrâneos e os
cupins de madeira seca. Os primeiros englobam os térmitas pertencentes à
família Rhinotermitidae, e são conhecidos como cupins subterrâneos porque
geralmente constroem seus ninhos sob o solo. Entre as espécies dessa família
consideradas pragas, Coptotermes gestroi é um cupim exótico, causador de
grandes prejuízos econômicos nas áreas urbanas do Estado de São Paulo
(LELIS, 1994; FONTES, 1995). Dentre os cupins de madeira seca,
pertencentes à Família Kalotermitidae, a espécie mais comum é Cryptotermes
brevis.
Introdução
6
A presente pesquisa envolveu, em particular, a espécie Coptotermes
gestroi (Wasmann, 1896), que até pouco tempo era identificada como
Coptotermes havilandi (KIRTON & BROWN, 2003) e é considerada uma das
pragas urbanas economicamente mais importantes no Brasil.
Nas áreas urbanas mundiais, estima-se que os gastos com tratamento,
reparos e substituições de peças atacadas por cupins alcance valores da
ordem de 5 a 10 bilhões de dólares anuais. Apenas na cidade de São Paulo, as
perdas podem atingir algo em torno de 10 a 20 milhões de dólares por ano
(MILANO & FONTES, 2002). Porém, os inseticidas químicos convencionais
utilizados para o controle de cupins não levam em consideração fatores que
envolvem a biologia desses insetos, e por isso acabam não sendo muito
eficazes. O desenvolvimento de iscas para o controle de cupins subterrâneos
requer o conhecimento de substratos que sejam mais atrativos, pois servirão
de base para o uso de ingredientes ativos. Essa metodologia de iscas é uma
técnica experimental na qual iscas tóxicas são colocadas diretamente dentro
das áreas de forrageamento dos térmitas. Os cupins forrageiros comem o
alimento tóxico, porém não morrem imediatamente; vivem o suficiente para
transportar a toxina para a colônia e espalhá-la via trofalaxia. Dessa maneira, a
colônia se enfraquece ou é eliminada, e a estrutura ou cultura infestada é
abandonada.
A sociedade dos cupins é complexa e altamente organizada, o que exige
técnicas específicas de controle, uma vez que a eliminação de uma parte da
colônia muitas vezes não é suficiente para extinguí-los, pois as partes restantes
podem se recuperar e continuar a infestação. Para que haja sucesso no
manejo, a maior parte da colônia precisa ser eliminada, principalmente os
reprodutores (rei e rainha). Para tanto, informações sobre a biologia e o
comportamento dos mesmos são de fundamental importância para um controle
realmente eficaz. Contudo, o hábito críptico dos cupins subterrâneos limita tais
estudos, sendo esse um dos motivos da dificuldade do controle desses insetos
nos centros urbanos e nas áreas rurais.
A implementação comercial das iscas precisa estar integrada com a
experiência científica para que seja obtido um produto realmente efetivo. Mais
Introdução
7
do que qualquer outra tecnologia de controle de cupins, a eficácia das iscas
depende do comportamento de forrageamento desses insetos. Assim sendo, o
sistema de transferência dos ingredientes ativos (inseticidas ou biológicos) é a
chave para o sucesso desse programa. O substrato precisa estimular o
recrutamento e sustentar a alimentação na isca, que sempre compete com
todas as outras fontes alimentares disponíveis para os cupins no ambiente.
No caso de formigas ou baratas, pode-se limitar substancialmente o
acesso desses insetos às fontes alimentares por meio da limpeza do local e
retirada de outros alimentos. Com os cupins o desafio é muito maior porque é
inevitável que haja no ambiente outros recursos alimentares disponíveis, tais
como madeiras das edificações, árvores, raízes, postes de madeira, cercas,
etc.
Em vista do exposto, a presente pesquisa propôs, por meio de testes
laboratoriais e de campo, a seleção de substratos celulósicos mais atrativos e
adequados ao desenvolvimento de iscas, que estimulassem o recrutamento, o
tunelamento e a atividade de alimentação dos térmitas, baseada no
conhecimento da biologia do forrageamento dos cupins subterrâneos, para
posterior aplicação no controle de C. gestroi.
Revisão de
Literatura
Revisão de Literatura
8
4 – REVISÃO DE LITERATURA
4.1 - A Ordem Isoptera
A ordem Isoptera engloba os indivíduos conhecidos como cupins,
térmitas ou térmites, sendo que suas formas aladas são popularmente
chamadas de siriris ou aleluias (COSTA-LEONARDO, 2002). Os
representantes dessa ordem possuem um aparelho bucal do tipo mastigador e
seus imagos apresentam dois pares de asas iguais, dos quais advém o nome
da ordem (isos = igual, pteron = asa) (COSTA-LEONARDO, 2002). Esses
insetos constituem um dos grupos mais importantes de insetos eussociais, com
2.857 espécies descritas, sendo que na região neotropical existem 535
espécies (CONSTANTINO, 2006).
Apenas cinco das sete famílias de térmitas existentes no mundo ocorrem
na América do Sul, e destas, apenas três (Kalotermitidae, Rhinotermitidae e
Termitidae) são economicamente importantes (MARTIUS, 1998). De acordo
com EDWARDS & MILL (1986) somente 180 espécies danificam edificações, e
dessas, cerca de 80 causam danos significativos. No Brasil ocorrem
aproximadamente 300 espécies, que se distribuem entre as famílias
Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e Termitidae (CONSTANTINO,
1999).
Os cupins são dominantes em ambientes terrestres tropicais e estão
Revisão de Literatura
9
espalhados desde as florestas úmidas até as savanas, sendo encontrados até
mesmo em regiões áridas (LEE & WOOD, 1971). A explicação para essa
extraordinária abundância advém da existência da simbiose com
microorganismos, além de uma organização social bastante desenvolvida
(COSTA-LEONARDO, 2002).
Essa ordem de insetos é bastante conhecida pelo seu potencial como
praga, apesar dos cupins-praga constituírem a minoria dentro do grupo (cerca
de 10%). Porém, o papel ecológico dos térmitas no ambiente é primordial, visto
que participam ativamente da decomposição e reciclagem de nutrientes nos
ecossistemas naturais (COSTA-LEONARDO, 2002).
Uma grande variedade de material orgânico pode servir de alimento para
os cupins, incluindo madeira (viva ou morta), gramíneas, plantas herbáceas,
folhedo, fungos e excrementos de animais (LEE & WOOD, 1971). Nos
ecossistemas naturais os cupins ocupam a posição de consumidores primários
(herbívoros e detritívoros), uma vez que atuam na trituração, decomposição,
humificação e mineralização de uma variedade de materiais celulósicos
(COSTA-LEONARDO, 2002). Suas construções também provocam
modificações no solo, envolvendo mudanças de perfis, texturas e variações da
proporção de matéria orgânica e inorgânica. Devido a essa mudança de perfil
edáfico, podem também provocar mudanças na vegetação, o que,
conseqüentemente, causa modificações na distribuição faunística local (LEE &
WOOD, 1971; WOOD & SANDS, 1978). Eles também influenciam na
porosidade do solo devido à construção de túneis e galerias. Isso contribui para
um melhoramento da aeração do terreno, acarretando uma maior infiltração e
penetração de água, além da proliferação de raízes vegetais (COSTA-
LEONARDO, 2002).
4.2 - Os Cupins Subterrâneos
Os cupins pertencentes à família Rhinotermitidae são conhecidos como
cupins subterrâneos porque geralmente constroem seus ninhos sob o solo.
Revisão de Literatura
10
Essa família é composta por sete subfamílias: Coptotermitinae,
Heterotermitinae, Psammotermitinae, Termitogetoninae, Stylotermitinae,
Rhinotermitinae e Prorhinotermitinae (GRASSÉ, 1986; COSTA-LEONARDO,
2002). Os cupins subterrâneos constituem a maior parte das espécies
economicamente importantes, sendo que entre eles, o gênero Coptotermes
engloba o maior número de espécies-praga em várias partes do Brasil e de
outros países (HARRIS, 1961; MARICONI et al., 1986; BANDEIRA et al., 1989;
EDWARDS & MILL, 1986; LELIS, 1995; COSTA-LEONARDO, 2002).
Entre as espécies de Coptotermes, C. gestroi (Wasmann, 1896) é uma
espécie exótica que causa grande impacto econômico no Brasil, principalmente
no litoral e em cidades como São Paulo, Campinas, Santos e Rio de Janeiro
(COSTA-LEONARDO, 2002). No Brasil, foi introduzida provavelmente no início
do século passado (década de 1920) pelos portos do Rio de Janeiro (RJ) e de
Santos (SP). Contudo, sua introdução deve ter ocorrido alguns anos antes, pois
as infestações já estavam bastante adiantadas na cidade do Rio de Janeiro,
uma vez que a quantidade de alados na revoada era imensa (COSTA-
LEONARDO, 2002). Nas áreas urbanas essa espécie danifica madeiras
estruturadas, sendo que o custo do tratamento de controle de cupins em 240
edificações monitoradas na cidade de São Paulo, infestadas principalmente por
C. gestroi, foi estimado em US$ 3,350,000.00 (LELIS, 1994).
Atualmente existem grandes infestações nas cidades de São Paulo (SP)
e do Rio de Janeiro (RJ), além de novas introduções nos estados de
Pernambuco (FONTES & VEIGA, 1998), Pará e Bahia (FERRAZ, 2000), Ceará,
Espírito Santo, Minas Gerais, Paraná e Santa Catarina (CONSTANTINO, 2002;
COSTA-LEONARDO, 2002; FONTES & MILANO, 2002). No estado de São
Paulo, além do litoral, esse cupim já infesta cidades como Campinas,
Piracicaba, Limeira, Araraquara, Rio Claro, Taubaté, Jacareí, Porto Ferreira e
Ribeirão Preto (COSTA-LEONARDO, 2002), sendo que no Brasil ele nunca foi
encontrado na região rural (COSTA-LEONARDO et al., 1999; FERRAZ, 2000;
MILANO & FONTES, 2002). Na cidade de Rio Claro essa espécie está
estabelecida há mais de trinta anos, uma vez que já causava prejuízos na
região central da cidade por volta de 1970 (COSTA-LEONARDO, 2002).
Revisão de Literatura
11
Até pouco tempo atrás C. gestroi era identificado, no Brasil e em outras
regiões das Américas, como Coptotermes havilandi. Contudo, depois da
revisão de KIRTON & BROWN (2003), C. havilandi foi considerada sinonímia
júnior de C. gestroi.
4.3 - Seleção dos Alimentos pelos Cupins
A ecologia nutricional dos cupins está diretamente vinculada a
aplicações práticas, tais como a tecnologia de isca, que é utilizada atualmente
no controle de cupins subterrâneos (SU, 1994). Segundo MORALES-RAMOS &
ROJAS (2003), que estudaram a espécie Coptotermes formosanus,a
determinação da natureza das preferências alimentares dos cupins pode
contribuir para o melhoramento do consumo das iscas, uma vez que haja uma
equiparação das formulações dessas iscas às preferências alimentares desses
insetos. Os testes de hipóteses em ecologia nutricional requerem bioensaios
laboratoriais que possam mensurar as preferências alimentares sem provocar
artefatos nos resultados (OI et al., 1996).
Os cupins subterrâneos, assim como outros insetos, tendem a
discriminar sua escolha alimentar entre diferentes espécies de madeira e
demais fontes celulósicas (MORALES-RAMOS & ROJAS, 2003). Essa seleção
alimentar possivelmente é influenciada pela persistência de pistas feromonais
(TRANIELLO, 1982; RUNCIE, 1987) e tigmotáxicas (DELAPLANE & LA FAGE,
1989).
WOOD (1978) fez uma revisão das técnicas utilizadas para preferência
alimentar, taxas de consumo e da energia consumida pelo forrageamento.
Essas técnicas incluem os testes de “graveyard”, na qual estacas são
enterradas nas áreas estudadas e, mais tarde, examinadas para verificar a
atividade dos cupins. O consumo de alimento também pode ser estudado com
armadilhas celulósicas marcadas com corantes ou material radioativo
(WALLER & LA FAGE, 1986, 1987).
HAVERTY et al. (1976) compararam duas técnicas de amostragem para
Revisão de Literatura
12
determinar a abundância de cupins subterrâneos no Arizona, por meio de
armadilhas de papel higiênico e coleta manual de madeira em quadrantes pré-
determinados. Com as armadilhas eles coletaram apenas Heterotermes e
Gnathamitermes, porém, com a coleta manual verificaram a presença de cinco
espécies adicionais de cupins. Esses pesquisadores inferiram que os
resultados são influenciados pelo tempo de amostragem e que o método
quadrático subestima as populações de Gnathamitermes, uma vez que essa
espécie prefere grama a madeira morta. Muitos estudos têm demonstrado a
preferência por diferentes alimentos, mas poucos têm elucidado a base dessas
preferências pelos térmitas.
Existem alguns fatores que afetam a preferência alimentar dos cupins,
tais como o tamanho, a forma e a posição do alimento, sua composição
química, densidade e dureza, além da umidade nele contida (WALLER & LA
FAGE, 1986). Certos cupins xilófagos preferem grandes madeiras ou árvores,
outros atacam pequenos gravetos e galhos (WOOD, 1978). Embora haja
evidências sugerindo que grandes armadilhas sofrem grandes danos em testes
de campo (WOOD, 1978), estacas de pequeno volume, porém com grande
área de superfície foram preferencialmente atacadas em testes de “graveyard”
em Gana (USHER & OCLOO, 1974).
HOWICK (1975) testou madeiras com comprimentos variando de 20 a
100mm e encontrou que Coptotermes e Nasutitermes preferem pedaços
grandes, mas Mastotermes não. ETTERSHANK et al. (1980) demonstraram
que os cupins do deserto preferem madeiras da superfície àquelas enterradas.
Porém, USHER & OCLOO (1974) observaram que os cupins em Gana
preferiram a madeira enterrada. HAVERTY & NUTTING (1974) descobriram
que o cupim Paraneotermes também prefere madeira enterrada, mas o gênero
simpátrico Heterotermes ataca tanto madeiras enterradas quanto superficiais.
As diferenças são aparentemente relacionadas à tolerância à temperatura. A
preferência dos cupins por tamanho, forma e posição do alimento está
intimamente ligada às adaptações fisiológicas das espécies a determinado
modo de ataque (WALLER & LA FAGE, 1986).
Muitos estudos laboratoriais têm sido focados em identificar a química
Revisão de Literatura
13
que induz e inibe a alimentação dos cupins (SCHEFFRAHN & RUST, 1983).
Esses princípios químicos incluem nutrientes e aleloquímicos (WALLER & LA
FAGE, 1986). Os nutrientes podem ser fago-estimulantes ou deterrentes (LA
FAGE & NUTTING, 1978). Embora álcoois de plantas sejam atrativos para
alguns cupins, D e ȕ pinenos são deterrentes para Nasutitermes, possivelmente
porque seus princípios químicos são usados como feromônios de alarme pelos
soldados (WOOD, 1978).
A maioria das pesquisas laboratoriais envolvendo as respostas dos
cupins frente a extratos de plantas deve ser interpretada cuidadosamente,
devido ao fato dos resultados freqüentemente serem contraditórios e sua
relevância para comportamento no campo ser incerta ainda (WALLER & LA
FAGE, 1986). Bioensaios com fago-estimulantes e atrativos geralmente medem
apenas o consumo aparente ou o número de cupins agregados a um
composto, quando na realidade os cupins podem mastigar e não ingerir
algumas substâncias (AMBURGEY & SMYTHE, 1977), ou podem se aproximar
de uma substância e consumir mais outra (MCMAHAN, 1966).
Com relação à densidade e à dureza do alimento, vários estudos
verificaram a preferência por tecidos e espécies de madeiras menos densas
(LEE & WOOD, 1971; BULTMAN et al., 1979; RUST et al., 1979; WHITFORD
et al., 1982) ou por madeira nova versus madeira velha (BEHR et al., 1972),
mas essas diferenças são confundidas com as diferenças químicas. Uma
comparação das preferências por espécies de madeira entre Coptotermes e
Reticulitermes (SMYTHE & CARTER, 1970a) e suas correspondentes
serragens (SMYTHE & CARTER, 1970b) proporcionou um teste potencial dos
efeitos da densidade da madeira. Contudo, os resultados mostraram que
algumas madeiras são atrativas aos cupins, enquanto que suas serragens são
repelentes, gerando dificuldades na interpretação dos dados. Não há, portanto,
evidências não ambíguas que implicam a densidade do alimento como um fator
na preferência dos cupins (WALLER & LA FAGE, 1986).
O conteúdo de umidade da madeira também pode influenciar a
preferência alimentar (WILLIAMS & PEREZ MORALES, 1983). Alguns cupins
necessitam de alimentos com alta umidade, e outros são adaptados a
Revisão de Literatura
14
alimentos secos (WALLER & LA FAGE, 1986). Os cupins que vivem e
consomem madeira seca geralmente possuem adaptações morfofisiológicas
para evitar a perda de água (COLLINS, 1969) e altas umidades podem ser
letais para algumas dessas espécies (WALLER & LA FAGE, 1986).
4.4 - A Tecnologia de Isca no Controle de Cupins
O controle de térmitas difere fundamentalmente do de outros hexápodos
pelo fato de serem insetos sociais (MARTIUS, 1998). Os cupins causam danos
às edificações nas regiões tropicais, subtropicais e temperadas. Porém,
existem poucos dados que mostram o impacto econômico desses cupins-praga
no mundo (COSTA-LEONARDO, 2002). Vários fatores influenciam esse
impacto nas diferentes regiões do mundo, tais como o custo de vida e as
práticas culturais. Muitas vezes, em países onde os cupins-praga são
abundantes, o controle não é viável do ponto de vista econômico. Nos trópicos,
onde a maioria das espécies-praga é encontrada, ainda é incipiente a
existência de um serviço profissional organizado e direcionado para o controle
(SU & SCHEFFRAHN, 1998).
As técnicas de controle de cupins subterrâneos visam proteger as
estruturas das edificações e incluem barreiras físicas e químicas, tratamento da
madeira e controle da população através de iscas (SU & SCHEFFRAHN,
1998). Este último método é uma técnica experimental onde iscas tóxicas são
colocadas diretamente no território de forrageamento dos cupins visando o
manejo da população (COSTA-LEONARDO, 2002).
O controle químico para cupins teve sucesso parcial (FRENCH, 1991a,
1994) com o uso de inseticidas eficientes, como os organoclorados, que
dominaram a indústria de controle desses insetos até meados da década de
1980, quando foram banidos do mercado devido aos seus efeitos adversos,
tais como a sua persistência no meio ambiente, toxicidade inespecífica e
bioacumulação nas cadeias alimentares (WILCKEN & RAETANO, 1995;
SBEGHEN, 2001). Em alguns países, os ciclodienos, um grupo pertencente
Revisão de Literatura
15
aos organoclorados, tais como dieldrin, aldrin, heptacloro e clordane, ainda são
permitidos para o uso como termiticidas e continuam sendo contaminantes
alimentares (SIM et al., 1998). Esse fato induziu uma busca, em escala
mundial, por técnicas de manejo ou agentes de controle alternativos, com
efeitos mais específicos e menos nocivos ao ambiente (MARTIUS, 1998).
Posteriormente, novos produtos termiticidas foram testados, com
características totalmente diferentes dos organoclorados, incluindo os
organofosforados e os piretróides (FORSCHLER & TOWSEND, 1996; SU et
al., 1999; LAFFONT & BERTI FILHO, 2000). Além disso, problemas ambientais
e de saúde causados pelo uso de inseticidas sintéticos têm tornado urgente a
necessidade de buscar alternativas para o controle de insetos-praga,
especificamente para os cupins (SBEGHEN, 2001).
De acordo com MARTIUS (1998), o controle alternativo não implica
apenas no uso de novas substâncias termiticidas, mas também em melhorias
no método de aplicação, para garantir o maior contato da praga com o
inseticida e melhorar a especificidade da medida de controle. Segundo o
mesmo autor, há três métodos para o controle de cupins: iscas, formulações de
liberação controlada e inseticidas na forma de espumas.
O controle alternativo/biológico é uma realidade para muitas pragas, mas
para cupins, apesar de muitos resultados promissores, ainda há poucas
técnicas aplicáveis. Cada espécie-praga exige uma abordagem individual para
cada ambiente e situação, o que dificulta recomendações gerais. Porém, os
motivos econômicos e a proibição de inseticidas químicos já estão
desencadeando estudos sobre as pragas mais importantes (MARTIUS, 1998).
Pode-se perceber que diferentes estratégias têm sido utilizadas na
tentativa de controlar o ataque de cupins subterrâneos. Como já citado
anteriormente, entre os mais novos e mais efetivos métodos está o emprego de
iscas de baixa toxicidade (SU, 1991; SU & SCHEFFRAHN, 1993; ROJAS &
MORALES-RAMOS, 2001; COSTA-LEONARDO, 2002), que constitui em um
controle alternativo ao uso indiscriminado de barreiras químicas, as quais
utilizam alta quantidade de substâncias tóxicas. Esse método leva em
consideração o comportamento social desses insetos, como trofalaxia,
Revisão de Literatura
16
“grooming” e tigmotaxia (COSTA-LEONARDO, 2002). Seu princípio é a
transmissão de agentes químicos ou biológicos diretamente para os cupins, via
ingestão, visando atingir toda a colônia, sem que o ambiente seja contaminado.
DELAPLANE (1990) sugere que a metodologia de isca deve envolver
alguns conceitos fundamentais: 1) as iscas devem ser bastante atraentes; 2) o
ingrediente ativo não deve conferir repelência à isca; 3) o ingrediente ativo
precisa ter ação lenta, para permitir que os cupins forrageiros o transportem
para a colônia; 4) nenhuma barreira inseticida é criada; 5) o objetivo é a morte
da colônia e não a sua expulsão da área tratada.
A isca deve ter um ingrediente ativo (inseticidas, agentes biológicos,
análogos ao hormônio juvenil, inibidores de síntese de quitina e substâncias
naturais, derivadas de plantas, com ação termiticida) incorporado a substratos
que contenham celulose. De acordo com THORNE & TRANIELLO (1994),
provavelmente muitos ingredientes ativos (inseticidas ou biológicos) irão
funcionar nas iscas para cupins. Contudo, a eficácia e o tempo requerido para
a supressão desses insetos irão depender substancialmente do consumo do
próprio substrato da isca, que deve ser mais atrativo aos cupins que as demais
fontes celulósicas disponíveis (GRACE et al., 1996; HENDERSON &
FORSCHLER, 1996; ROJAS & MORALES-RAMOS, 2001).
A teoria do forrageamento ótimo propõe que os animais são aptos a
escolher seu alimento de acordo com a sua necessidade nutricional (EMLEN,
1973) para otimizar seu “fitness” (KREBS, 1978). Portanto, se uma isca tóxica
consistir uma fonte ótima de alimento, a probabilidade de consumo do
ingrediente tóxico pode ser aumentada (ROJAS & MORALES-RAMOS, 2001).
Esses autores sugerem que o consumo de um recurso alimentar particular é
determinado geralmente pela preferência alimentar quando a diversidade de
fontes alimentares é avaliada. Portanto, a determinação da natureza das
preferências alimentares de uma espécie de cupim pode contribuir para o
melhoramento do consumo da isca (MORALES-RAMOS & ROJAS, 2003). Os
cupins subterrâneos, assim como outros insetos, tendem a discriminar sua
escolha alimentar entre diferentes espécies de madeira e demais fontes
celulósicas. Muitos estudos têm reportado diferenças nas taxas de alimentação
Revisão de Literatura
17
e sobrevivência de operários em testes de múltipla escolha utilizando-se
algumas espécies de madeira (SMYTHE & CARTER, 1970a; MANNESMANN,
1973; WALLER et al., 1990; MORALES-RAMOS & ROJAS, 2001; ROJAS &
MORALES-RAMOS, 2001; MORALES-RAMOS & ROJAS, 2003).
Segundo COSTA-LEONARDO (1996) os substratos das iscas podem
variar desde madeiras até derivados celulósicos. Substratos com alto teor de
celulose são os mais recomendados, tais como: papelão corrugado (FRENCH
& ROBINSON, 1985; ALMEIDA & ALVES, 1995), papel filtro ou jornal, papel
higiênico (FRENCH et al., 1981; FERRAR, 1982; JONES et al., 1987), blocos
de madeira de baixa densidade (FRENCH et al., 1981; GENTRY &
WHITFORD, 1982; SU & SCHEFFRAHN, 1990), esterco bovino, bagaço de
cana-de-açúcar ou rolão de milho (CAMPOS et al., 1998) e até mesmo cortiça
(FRENCH et al., 1986). COSTA-LEONARDO (1996) sugere a manutenção da
umidade dos substratos para que seja proporcionado um ambiente mais
adequado e atrativo aos insetos. Madeiras infestadas por determinados fungos
também induzem atração e agregação de cupins devido à produção de
compostos que exercem influência sobre o comportamento de seguir trilhas
(GRACE, 1989a, 1990a). Além disso, semioquímicos ou análogos (GRACE,
1989a) podem ser usados para aumentar a alimentação nas iscas e dirigir os
forrageiros, contribuindo para uma maior eficiência da mesma. Esses
substratos podem estar contidos em diferentes recipientes, tais como caixas,
canos plásticos ou latas, que devem ter o fundo perfurado para possibilitar a
penetração dos cupins (COSTA-LEONARDO, 1996).
Já o ingrediente ativo não deve ser repelente e sua ação deve ser lenta
(“slow-acting”) e eficiente, pois os cupins forrageiros devem viver o suficiente
para transportar o inseticida até a colônia, onde será distribuído para os demais
membros por trofalaxia e “grooming”, culminando com o enfraquecimento ou
mesmo com a eliminação total da colônia, além de não provocar a interrupção
na alimentação dos insetos (SU et al., 1982; SU et al., 1987; SU &
SCHEFFRAHN, 1988; GRACE et al., 1989; COSTA-LEONARDO, 1996).
Segundo SU et al. (1994), para o uso da técnica “slow-acting” em iscas para o
controle de cupins subterrâneos, é necessário se estimar a dose subletal para
Revisão de Literatura
18
cada espécie e inseticida. Certos compostos, como os boratos, preenchem os
critérios acima enumerados, porém é necessária uma alta concentração para
causar a morte dos cupins (GRACE, 1989b, 1990b). Por isso, alguns
pesquisadores têm usado como ingrediente ativo os reguladores de
crescimento, de efeito gradual e cumulativo (HAVERTY et al., 1989; SU &
SCHEFFRAHN, 1989). O uso de agentes biológicos, tais como bactérias,
fungos e nematóides, como ingredientes ativos das iscas também estão sendo
testados (COSTA-LEONARDO, 1996), e algumas pesquisas sobre a microflora
associada com os cupins levaram ao isolamento e à identificação de possíveis
patógenos (ZOBERI & GRACE, 1990a, 1990b).
A tecnologia de iscas para o controle de cupins foi introduzida no
Canadá na década de 1960, depois da sugestão de ESENTHER et al. (1961)
de que a madeira deteriorada poderia ser usada nas estratégias de controle. O
método de controle dos blocos-isca (“bait-blocks”) foi resultado do pioneirismo
de ESENTHER & COPPEL (1964). Esses dois pesquisadores propuseram que
uma parte da colônia de cupins poderia ser suprimida e até mesmo eliminada
quando os forrageiros se alimentavam de um pequeno bloco de madeira
deteriorada impregnado com inseticida. Após o uso de iscas tóxicas em testes
de campo em Ontário, Canadá, ESENTHER & GRAY (1968) observaram uma
súbita supressão na alimentação dos cupins por meio de monitoramento com
estacas de madeira. Mais tarde, ESENTHER & BEAL (1974) tiveram sucesso
semelhante em testes de campo no Mississipi, Estados Unidos da América.
Contudo, o ingrediente ativo dessas iscas era o dodecacloro (Mirex), um
inseticida atualmente proibido.
Depois desses estudos pioneiros, o uso de iscas tóxicas apareceu em
sucessivas publicações científicas (OSTAFF & GRAY, 1975). Essa metodologia
foi aplicada em outras regiões dos Estados Unidos, por exemplo, Connecticut
(BEARD, 1974) e Flórida (JONES, 1989), e em outros países, como China
(GAO, 1987) e Austrália (PATON & MILLER, 1980; FRENCH, 1991b). Todos
esses autores também utilizaram o dodecacloro como ingrediente ativo das
iscas. Atualmente os pesquisadores preferem utilizar substâncias (ingredientes
ativos) que interferem na fisiologia normal dos cupins, como os reguladores de
Revisão de Literatura
19
crescimento (GRACE & YATES, 1992; JONES, 1993; SU & SCHEFFRAHN,
1993), e análogos do hormônio juvenil (SU & SCHEFFRAHN, 1990).
Inúmeras são as perspectivas de controle e de manejo integrado de
cupins, dentre as quais se destacam: aplicação de extratos vegetais e
substâncias sintéticas análogas (piretro e piretróides), uso de patógenos
naturais (ou introduzidos) ou de inimigos naturais (fungos patogênicos,
bactérias entomopatogênicas, nematóides, vírus e predadores), utilização de
hormônios e feromônios (MARTIUS, 1998).
Alguns autores recomendam o uso combinado de atrativos (iscas) com
patógenos (LUND, 1966, patenteado; LUND, 1969), fungos e bactérias (PAGE,
1967, patenteado), nematóides e bactérias, etc., para intensivar o contato da
praga com as toxinas e garantir o efeito do controle usando várias toxinas.
FRENCH (1994) discute o uso de barreiras físicas junto com iscas e poeiras
tóxicas (substâncias químicas ou fungos entomopatogênicos).
Muitos pesquisadores têm sugerido o uso de fungicidas letais para os
simbiontes intestinais para controlar térmitas. De acordo com MARTIUS (1998),
o tema deve ser pesquisado, mas esse procedimento pode acarretar efeitos
não desejáveis sobre a microflora do solo, importante para a ciclagem de
nutrientes.
Material e
Métodos
Material e Métodos
20
5 – MATERIAL E MÉTODOS
5.1 - Testes de Laboratório
Amostras de cupins forrageiros da espécie Coptotermes gestroi
(Wasmann, 1896) foram coletadas com o auxílio de armadilhas de papelão
corrugado. Essas armadilhas foram colocadas no território de forrageamento
de colônias existentes na cidade de Rio Claro e os cupins coletados foram
utilizados nos bioensaios descritos abaixo. Todos os experimentos foram
desenvolvidos em temperatura controlada (25 ± 2ºC), no Laboratório de Cupins
do Departamento de Biologia (UNESP - Rio Claro).
5.1.1 - Testes de Múltipla Escolha com 12 Substratos
Nestes experimentos foram testados 12 substratos diferentes: bloco de
Pinus, serragem de Pinus, bloco de Eucalyptus, serragem de Eucalyptus,
bagaço de cana-de-açúcar seco moído, colmo de milho seco moído, papelão
corrugado enrolado, polpa de papelão (obtida diretamente da Empresa
COMAPA Indústria de Papel, Rio Claro/SP), pasta de papel higiênico
(confeccionada com papel higiênico picado embebido em água destilada),
esterco bovino seco, cortiça picada e papel filtro picado. Esses materiais foram
estudados devido ao seu baixo custo, alto teor de celulose e facilidade de
Material e Métodos
21
aquisição. Todos os substratos foram previamente secos em estufa (70 ±
10ºC) por 48 horas.
Os substratos foram testados em arenas compostas por um recipiente
plástico redondo central (10cm de diâmetro e 3,5cm de altura - volume igual a
240mL), câmara “ninho”, no qual foram conectadas 12 seringas de 20mL cada,
eqüidistantes entre si - angulação de 30º entre as seringas (Figura 1). Esse
recipiente central continha uma matriz de areia umedecida (umidade da matriz
igual a 6%).
FIGURA 1 - Arena utilizada nos testes de múltipla escolha com 12 substratos.
Cada seringa foi preenchida com um substrato diferente, totalizando 12
substratos por repetição, e a posição de cada substrato foi definida
aleatoriamente, por meio de sorteio. Para esse experimento foram executadas
10 repetições, sendo que em cada uma utilizou-se 550 indivíduos forrageiros
(500 operários + 50 soldados). O período de duração de cada repetição foi de
4 semanas (28 dias). Transcorrido esse tempo, observou-se o consumo (em
porcentagem e massa) de cada um dos substratos experimentados por meio
da variação da massa seca, ou seja, da diferença da massa seca inicial e
Material e Métodos
22
massa seca final (ambas após secagem durante 48 horas em estufa a 70 ±
10ºC). Além disso, foi realizada uma contagem do número de indivíduos em
cada seringa e na arena central, a fim de se verificar a sobrevivência total e a
presença dos cupins em cada substrato. Os dados foram analisados
estatisticamente por meio do teste não-paramétrico Kruskal-Wallis do pacote
estatístico BioEstat 2.0 (AYRES et al., 2000), uma vez que as amostras não
apresentaram distribuição normal e as variâncias foram heterogêneas. Os
resultados referentes ao consumo de cada substrato também foram
submetidos à análise gráfica.
Após a execução dos testes estatísticos já citados, os dados também
foram analisados pelo coeficiente de Spearman (SOKAL & ROHLF, 1995) a fim
de verificar se os substratos que recrutaram o maior número de indivíduos
apresentaram maior consumo. Para todas as análises estatísticas adotou-se
nível de significância (D) igual a 0,05.
5.1.2 - Testes de Múltipla Escolha com 4 Substratos
Nestes experimentos foram testados 4 substratos diferentes (colmo de
milho seco moído, papelão corrugado enrolado, esterco bovino seco e cortiça
picada), a partir dos resultados obtidos no teste anterior, com 12 substratos.
Todos os substratos foram previamente secos em estufa (70 ± 10ºC) por 48
horas.
Para esses bioensaios foram utilizadas arenas compostas por um
recipiente plástico redondo central (10cm de diâmetro e 3,5cm de altura -
volume igual a 240mL), câmara “ninho”, no qual foram conectadas 4 seringas
de 20mL cada, eqüidistantes entre si - angulação de 90º entre as seringas
(Figura 2). Esse recipiente central continha uma matriz de areia umedecida
(umidade da matriz igual a 6%). Cada seringa foi preenchida com um substrato
diferente, totalizando 4 substratos por repetição, e a posição de cada um
desses substratos foi definida aleatoriamente, por meio de sorteio. Foram
executadas 10 repetições, sendo que em cada uma utilizou-se 550 indivíduos
forrageiros (500 operários + 50 soldados).
Material e Métodos
23
FIGURA 2 - Arena utilizada nos testes de múltipla escolha com 4 substratos.
O período de duração de cada repetição foi de 4 semanas (28 dias).
Transcorrido esse tempo, observou-se o consumo (em porcentagem e massa)
de cada um dos substratos experimentados por meio da variação da massa
seca, ou seja, diferença da massa seca inicial e massa seca final (ambas após
48 horas em estufa - 70 ± 10ºC). Além disso, foi realizada uma contagem do
número de indivíduos em cada seringa e na arena central, a fim de se verificar
a sobrevivência total e a presença dos cupins em cada substrato. Os dados
foram analisados estatisticamente por meio do teste não-paramétrico Kruskal-
Wallis do pacote estatístico BioEstat 2.0 (AYRES et al., 2000), uma vez que as
amostras não apresentaram distribuição normal e as variâncias eram
heterogêneas. Os resultados referentes ao consumo de cada substrato
também foram submetidos à análise gráfica.
Após a execução dos testes estatísticos já citados, os dados também
foram analisados pelo coeficiente de Spearman (SOKAL & ROHLF, 1995) a fim
de verificar se os substratos que recrutaram o maior número de indivíduos
apresentaram maior consumo. Para todas as análises estatísticas adotou-se
nível de significância (D) igual a 0,05.
Material e Métodos
24
5.1.3 - Testes de Dupla Escolha (2 substratos por bioensaio)
Nestes experimentos foram testados os 12 substratos já utilizados nos
experimentos prévios aplicando-se um procedimento experimental de dupla
escolha.
Para esses bioensaios, foram utilizadas arenas compostas por um
recipiente plástico descartável de 180mL contendo uma matriz de areia
umedecida (umidade da matriz igual a 6%), no qual os cupins forrageiros
coletados foram colocados. A esta câmara “ninho” foram conectados outros
dois recipientes plásticos descartáveis de 100mL (câmaras “substrato”) por
meio de pequenos tubos em forma de “T” que permitiram a passagem dos
cupins de uma câmara para outra. Nas câmaras “substrato” A e B foram
colocados os substratos (Figura 3). Essas câmaras também continham uma
matriz de areia umedecida (umidade da matriz igual a 3%).
FIGURA 3 - Arena utilizada nos bioensaios referentes aos testes de dupla escolha.
Para esses testes foram executados 6 bioensaios, que estão detalhados
na Tabela I.
Material e Métodos
25
TABELA I - Pareamento e disposição dos diferentes substratos em cada bioensaio referente
aos testes de dupla escolha.
Câmara
Bioensaio
CÂMARA SUBSTRATO “A” CÂMARA SUBSTRATO “B”
1
Cortiça picada Papel filtro
2
Serragem de Eucalyptus Serragem de Pinus
3
Papelão corrugado Polpa de papelão
4
Bagaço de cana-de-açúcar moído Colmo de milho moído
5
Bloco de Pinus Bloco de Eucalyptus
6
Pasta de papel higiênico Esterco bovino
Todos os substratos previamente moldados (Figura 4) foram secos em
estufa (70 ± 10ºC) por 48 horas e posteriormente colocados em suas
respectivas câmaras. Foram executadas 10 repetições para cada bioensaio,
sendo que em cada repetição foram utilizados 220 indivíduos forrageiros,
mantendo a proporção de 10 operários para 1 soldado.
FIGURA 4 - Bloquinhos de substratos pré-moldados em forma de paralelepípedo (3,5cm de
comprimento x 2,5cm de largura x 1cm de altura) antes de serem levados para a estufa.
O período de duração de cada bioensaio foi de quatro semanas (28
dias). Transcorrido esse tempo, observou-se o consumo (em porcentagem e
massa) de cada um dos substratos experimentados por meio da variação da
massa seca, ou seja, diferença da massa seca inicial e massa seca final
(ambas após 48 horas em estufa a 70 ± 10ºC). Além disso, o número de
indivíduos em cada substrato (recrutamento) e a sobrevivência total também
seriam analisados, o que não foi possível devido à morte dos cupins antes da
data prevista para a desmontagem dos bioensaios.
Material e Métodos
26
Os dados referentes ao consumo de cada substrato foram submetidos à
análise gráfica e avaliados estatisticamente por meio do Teste t para amostras
pareadas (SOKAL & ROHLF, 1995), com nível de significância (D) igual a 0,05.
5.1.4 - Testes Sem Escolha (um único substrato por bioensaio)
Para esses bioensaios foi utilizado um recipiente plástico descartável de
180mL contendo uma matriz de areia umedecida (umidade da matriz igual a
6%), no qual os cupins forrageiros coletados foram colocados. A esta câmara
“ninho” foi conectado outro recipiente plástico descartável de 100mL (câmara
“substrato”), por meio de um pequeno tubo plástico que permite a passagem
dos cupins de uma câmara para outra (Figura 5). Cada um dos 12 materiais
celulósicos já citados nos testes prévios foi colocado em cada uma das
câmaras “substrato”, que também continha uma matriz de areia umedecida
(umidade da matriz igual a 3%).
FIGURA 5 - Arena utilizada nos bioensaios referentes aos testes sem escolha.
Para esses testes foram realizados 12 bioensaios, como detalhados na
Tabela II.
Material e Métodos
27
TABELA II - Disposição dos diferentes substratos em cada bioensaio referente aos testes sem
escolha.
BIOENSAIO CÂMARA “SUBSTRATO”
1
Serragem de Pinus
2
Serragem de Eucalyptus
3
Bloco de Pinus
4
Bloco de Eucalyptus
5
Colmo de milho seco moído
6
Bagaço de cana-de-açúcar seco moído
7
Polpa de papelão
8
Pasta de papel higiênico
9
Papelão corrugado
10
Papel filtro
11
Cortiça picada
12
Esterco bovino
Assim como na etapa anterior, todos os substratos pré-moldados
(paralelepípedos) foram secos em estufa (70 ± 10ºC) por 48 horas e
posteriormente colocados nas respectivas câmaras “substrato”. Para essa
etapa foram executadas 5 repetições de cada bioensaio, sendo utilizados 200
operários e 20 soldados de cupins em cada uma.
A avaliação final foi realizada após quatro semanas, verificando o
consumo (em porcentagem e massa) de cada um dos substratos
experimentados por meio da diferença na massa seca. Além disso, o número
de indivíduos em cada substrato (recrutamento) e a sobrevivência total também
seriam analisados, o que não foi possível devido à morte dos cupins antes da
data prevista para a desmontagem dos bioensaios.
Os resultados referentes ao consumo de cada substrato foram
submetidos à análise gráfica e avaliados estatisticamente por meio do teste
não-paramétrico Kruskal-Wallis do pacote estatístico BioEstat 2.0 (AYRES et
al., 2000), uma vez que as amostras não apresentaram distribuição normal e as
variâncias eram heterogêneas, com nível de significância (D) igual a 0,05.
5.1.5 - Testes de Consumo x Quantidade de Alimento
Estes testes foram realizados a fim de verificar se C. gestroi ajusta seu
comportamento de forrageamento, ou seja, se ocorre aumento no número de
Material e Métodos
28
indivíduos recrutados em resposta à quantidade de alimento disponível. Nesta
etapa foram utilizadas arenas idênticas àquelas usadas para os testes de dupla
escolha, compostas por um recipiente plástico descartável de 180mL contendo
uma matriz de areia umedecida (umidade da matriz igual a 6%), no qual os
cupins forrageiros coletados foram colocados. A esta câmara “ninho” foram
conectados outros dois recipientes plásticos descartáveis de 100mL (câmaras
“substrato”) por meio de pequenos tubos em forma de “T” que permitiram a
passagem dos cupins de uma câmara para outra (Figura 3). Nas câmaras A e
B foram colocadas quantidades diferentes de um mesmo substrato, sendo que
uma câmara continha o dobro de substrato da outra (uma câmara tinha um
bloco de 3,5cm x 2,5cm x 1,0cm, e a outra, dois blocos com as mesmas
dimensões) (Figura 6). Essas câmaras também continham uma matriz de areia
umedecida (umidade da matriz igual a 3%).
FIGURA 6 - Arenas utilizadas nos bioensaios referentes aos testes de consumo x quantidade
de alimento. A = Colmo de milho seco moído; B = Cortiça picada; C = Esterco bovino seco; D =
Papelão corrugado; 1 = Câmara com menor quantidade de alimento e 2 = Câmara com maior
quantidade de alimento.
Os 4 substratos mais atrativos (pré-moldados), selecionados nas
primeiras etapas propostas (teste prévio e seleção primária), também foram
colocados em estufa a 70 r 10ºC por 48 horas. Foram executadas 10
repetições para cada tratamento, sendo que em cada repetição foram utilizados
200 operários e 20 soldados de cupins.
A avaliação final foi realizada após quatro semanas, quando se executou
a contagem do número de indivíduos em cada câmara, a fim de verificar a
sobrevivência dos indivíduos e se houve diferença no recrutamento entre as
câmaras com mais e com menos substrato. Também foi verificado o consumo
Material e Métodos
29
(em porcentagem e massa) em cada câmara por meio da avaliação da massa
seca (após 48 horas em estufa a 70 r 10ºC). Os dados referentes ao consumo
de cada substrato foram submetidos à análise gráfica e avaliados
estatisticamente por meio do Teste t para amostras pareadas (SOKAL &
ROHLF, 1995), com nível de significância (D) igual a 0,05.
5.2 - Testes de Campo
Os 4 substratos mais atrativos, previamente selecionados nas etapas
descritas anteriormente, foram moldados (Figuras 7 e 8) e colocados em
recipientes plásticos com tampa (500mL) com a superfície inferior perfurada
(Figura 9). Esses recipientes contendo cada um dos substratos foram
distribuídos aleatoriamente (por sorteio) em 4 pontos de monitoramento de uma
colônia de C. gestroi (Figuras 10, 11 e 12), constituindo, assim, um ciclo
experimental.
A avaliação de cada ciclo foi realizada após uma semana, por meio da
contagem do número de indivíduos capturados nos substratos, além da
estimativa da quantidade consumida de cada um deles (em porcentagem e
massa seca consumida) (Figura 13). Transcorrido esse período (7 dias),
alterou-se a posição de cada isca, para que os 4 substratos percorressem duas
vezes os 4 pontos de infestação escolhidos. Portanto, essa etapa experimental
teve duração total de 8 semanas (56 dias), uma vez que cada ciclo foi
executado duas vezes (Tabela III).
O delineamento experimental compreendeu 4 tratamentos executados
durante 8 repetições (ciclos). Os resultados finais referentes ao recrutamento e
ao consumo de cada substrato (após todos os ciclos) foram submetidos à
análise gráfica e analisados estatisticamente por meio do teste não-
paramétrico Kruskal-Wallis do pacote estatístico BioEstat 2.0 (AYRES et al.,
2000), uma vez que as amostras não apresentaram distribuição normal e as
variâncias foram heterogêneas.
Material e Métodos
30
Após a execução dos testes estatísticos já citados, os dados também
foram analisados pelo coeficiente de Spearman (SOKAL & ROHLF, 1995) a fim
de verificar se houve correlação entre o recrutamento e o consumo de cada
substrato. Para todas as análises estatísticas adotou-se nível de significância
(D) igual a 0,05.
FIGURA 7 - Vista da superfície superior das iscas utilizadas para os testes de campo. A =
Colmo de milho seco moído; B = Cortiça picada; C = Esterco bovino seco e D = Papelão
corrugado.
FIGURA 8 - Vista da superfície inferior das iscas utilizadas para os testes de campo. A =
Colmo de milho seco moído; B = Cortiça picada; C = Esterco bovino seco e D = Papelão
corrugado.
FIGURA 9 - Recipiente plástico com a superfície inferior perfurada utilizado como suporte para
os substratos nos testes de campo. A = Vista da superfície inferior e B = Vista geral.
Material e Métodos
31
FIGURA 10 - Caracterização do local da infestação de uma colônia de Coptotermes gestroi. A
seta branca indica o tronco ao redor do qual estavam situados os pontos de monitoramento
utilizados nos testes de campo. O prédio da esquerda corresponde ao Departamento de
Geologia e o da direita corresponde ao Setor de Manutenção do Instituto de Geociências e
Ciências Exatas da UNESP de Rio Claro.
FIGURA 11 - Vista geral da disposição dos pontos de monitoramento para os testes de campo.
Material e Métodos
32
FIGURA 12 - Detalhe dos pontos de monitoramento para os testes de campo. A = Ponto 1; B =
Ponto 2; C = Ponto 3 e D = Ponto 4.
FIGURA 13 - Substratos após a contagem dos indivíduos. A = Colmo de milho seco moído; B =
Cortiça picada; C = Esterco bovino seco e D = Papelão corrugado.
TABELA III - Disposição dos diferentes substratos em cada ponto de infestação para cada ciclo
dos testes de campo.
Pontos
Ciclos
PONTO 1 PONTO 2 PONTO 3 PONTO 4
1º
Esterco bovino Colmo de milho Cortiça Picada Papelão Corrugado
2º
Cortiça Picada Papelão Corrugado Colmo de Milho Esterco Bovino
3º
Colmo de Milho Esterco Bovino Papelão Corrugado Cortiça Picada
4º
Papelão Corrugado Cortiça Picada Esterco Bovino Colmo de Milho
5º
Esterco Bovino Colmo de Milho Cortiça Picada Papelão Corrugado
6º
Cortiça Picada Papelão Corrugado Colmo de Milho Esterco Bovino
7º
Colmo de Milho Esterco Bovino Papelão Corrugado Cortiça Picada
8º
Papelão Corrugado Cortiça Picada Esterco Bovino Colmo de Milho
Resultados
Resultados
33
6 – RESULTADOS
6.1 – Testes de Laboratório
6.1.1 - Testes de Múltipla Escolha com 12 substratos
Os resultados correspondentes à sobrevivência dos indivíduos em cada
repetição estão descritos na Tabela IV. Pelos dados apresentados, pode-se
perceber que a média da sobrevivência total foi alta (66,89%), sendo que a
sobrevivência média de operários foi de 65,47%, e a de soldados, 81,1%.Isso
possibilitou a análise do recrutamento de indivíduos para cada substrato.
TABELA IV - Sobrevivência dos indivíduos forrageiros em cada repetição após os testes de
múltipla escolha com 12 substratos.
Repetição Sobrevivência
de Operários
Sobrevivência
de Soldados
Sobrevivência Total
(operários + soldados)
Porcentagem de
Sobrevivência Total
1 396 43 439 79,82%
2 310 40 350 63,64%
3 317 40 357 64,91%
4 324 43 367 66,73%
5 350 41 391 71,09%
6* * * *
7 340 41 381 69,27%
8 306 33 339 61,64%
9 276 42 318 57,82%
10 327 42 369 67,09%
MÉDIA ± DP** 327,33 ± 33,35 40,55 ± 3,05 367,89 ± 34,51 66,89% ± 6,27
* Mortalidade total devido à proliferação de fungos.
** Valores obtidos excluindo a Repetição 6 (DP = desvio padrão).
Resultados
34
Pela observação dos dados referentes à porcentagem de consumo de
cada substrato após o período de experimentação (Figura 14) pode-se verificar
que, por essa forma de avaliação, PAPELÃO CORRUGADO foi o substrato
mais consumido, seguido por CORTIÇA PICADA, ESTERCO BOVINO e
COLMO DE MILHO. O substrato menos consumido foi PAPEL FILTRO,
seguido por PASTA DE PAPEL HIGIÊNICO.
Média e Desvio Padrão da Porcentagem de Consumo de
Cada Substrato Testado - TESTES DE MÚLTIPLA
ESCOLHA COM 12 SUBSTRATOS
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
Substratos Testados
Consumo (%)
Pa
p
el Filtro
Pasta de Papel
Higiênico
Bloco de
Eucalyptus
Cana-de-Açúcar
Bloco de Pinus
Polpa de
Papelão
Serragem de
Pinus
Serragem de
Eucalyptus
Colmo de Milho
Esterco Bovino
Cortiça Picada
Papelão Corrugado
FIGURA 14 - Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada substrato após os
testes de múltipla escolha com 12 substratos.
Analisando os resultados referentes à biomassa consumida (mg) de
cada substrato após o período de experimentação (Figura 15) pode-se
constatar que, por essa forma de avaliação, CORTIÇA PICADA foi o substrato
mais consumido, seguido por ESTERCO BOVINO, PAPELÃO CORRUGADO
e COLMO DE MILHO. O substrato menos consumido foi PAPEL FILTRO,
seguido por PASTA DE PAPEL HIGIÊNICO.
Resultados
35
Média e Desvio Padrão do Consumo de Cada Substrato
Testado (em mg) - TESTES DE MÚLTIPLA ESCOLHA
COM 12 SUBSTRATOS
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
550
Substratos Testados
Consumo (mg)
Pa
p
el Filtro
Pasta de Papel
Higiênico
Bloco de
Eucalyptus
Cana-de-Açúcar
Bloco de Pinus
Polpa de
Papelão
Serragem de
Pinus
Serragem de
Eucalyptus
Colmo de Milho
Esterco Bovino
Cortiça Picada
Papelão Corrugado
FIGURA 15 - Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada substrato após os
testes de múltipla escolha com 12 substratos.
As Tabelas V e VI e as Figuras 16 e 17 ilustram os resultados obtidos
após a execução do Teste de Kruskal-Wallis. Observando-se a Tabela V e a
Figura 16 pode-se verificar que a porcentagem de biomassa consumida de
CORTIÇA PICADA foi estatisticamente diferente de todos os substratos
ranqueados a partir de COLMO DE MILHO (p = 0,0315). Já PAPELÃO
CORRUGADO e ESTERCO BOVINO foram mais consumidos que os
substratos ranqueados a partir de CANA-DE-AÇÚCAR (p = 0,0105 e p =
0,0394, respectivamente).Tanto COLMO DE MILHO quanto SERRAGEM DE
Eucalyptus foram mais consumidos que todos os substratos ranqueados a
partir de BLOCO DE Eucalyptus (p = 0,0111 e p = 0,0419, respectivamente).
A biomassa consumida de CANA-DE-AÇÚCAR, BLOCO DE Pinus, POLPA
DE PAPELÃO e SERRAGEM DE Pinus foram estatisticamente diferentes de
PASTA DE PAPEL HIGIÊNICO e PAPEL FILTRO. Finalmente, BLOCO DE
Eucalyptus, PASTA DE PAPEL HIGIÊNICO e PAPEL FILTRO não
apresentaram diferenças estatísticas entre si com relação ao consumo.
Resultados
36
TABELA V - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (%) de cada substrato após os testes de múltipla escolha com 12 substratos.
Obs.: As probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Cortiça
Picada
R
1
= 109,05
Papelão
Corrugado
R
2
= 96,40
Esterco
Bovino
R
3
= 88,65
Colmo de
Milho
R
4
= 75,60
Serragem
Eucalyptus
R
5
= 67,75
Cana-de-
Açúcar
R
6
= 56,60
Bloco de
Pinus
R
7
= 55,55
Polpa de
Papelão
R
8
= 52,65
Serragem
de Pinus
R
9
= 52,15
Bloco de
Eucalyptus
R
10
= 36,10
Pasta de
Papel Hig.
R
11
= 21,35
Papel
Filtro
R
12
= 14,15
Cortiça
- - -- - ---- - - -
Corrugado
p = 0,4161 - -- - ---- - - -
Esterco
p = 0,1897 p = 0,6184 -- - ---- - - -
Milho
p = 0,0315 p = 0,1812 p = 0,4015 - - ---- - - -
Serrag. E.
p = 0,0079 p = 0,0655 p = 0,1791 p = 0,6138 - ---- - - -
Cana
p = 0,0007 p = 0,0105 p = 0,0394 p = 0,2219 p = 0,4735 ---- - - -
Bloco P.
p = 0,0006 p = 0,0086 p = 0,0334 p = 0,1974 p = 0,4329 p = 0,9462 - - - - - -
Polpa Pap.
p = 0,0003 p = 0,0049 p = 0,0207 p = 0,1401 p = 0,3317 p = 0,7996 p = 0,8521 - - - - -
Serrag. P.
p = 0,0003 p = 0,0044 p = 0,0190 p = 0,1317 p = 0,3160 p = 0,7748 p = 0,8270 p = 0,9744 - - - -
Bloco E.
p = 0,0000 p = 0,0001 p = 0,0007 p = 0,0111 p = 0,0419 p = 0,1876 p = 0,2112 p = 0,2874 p = 0,3022 - - -
Pasta P. H.
p = 0,0000 p = 0,0000 p = 0,0000 p = 0,0005 p = 0,0029 p = 0,0235 p = 0,0279 p = 0,0442 p = 0,0477 p = 0,3430 - -
Papel Filtro
p = 0,0000 p = 0,0000 p = 0,0000 p = 0,0001 p = 0,0006 p = 0,0064 p = 0,0078 p = 0,0133 p = 0,0146 p = 0,1582 p = 0,6435 -
Resultados
37
FIGURA 16 - Mediana e desvio interquartílico da porcentagem de consumo de cada substrato
testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram diferenças
estatísticas entre si.
Por meio da Figura 17 e da Tabela VI pode-se observar que o consumo
(em mg) de CORTIÇA PICADA foi estatisticamente diferente de todos os
substratos ranqueados a partir de COLMO DE MILHO (p = 0,0449). Já
ESTERCO BOVINO foi mais consumido que os substratos ranqueados a partir
de CANA-DE-AÇÚCAR (p = 0,0225). A biomassa consumida de PAPELÃO
CORRUGADO foi diferente dos substratos ranqueados a partir de SERRAGEM
DE Pinus (p = 0,0416). COLMO DE MILHO foi mais consumido que todos os
substratos ranqueados a partir de POLPA DE PAPELÃO (p = 0,0495). Tanto
SERRAGEM DE Eucalyptus, como CANA-DE-AÇÚCAR e BLOCO DE Pinus
foram mais consumidos que PASTA DE PAPEL HIGIÊNICO e PAPEL
Resultados
38
FILTRO. Já SERRAGEM DE Pinus e POLPA DE PAPELÃO apresentaram
consumo significativamente diferente apenas com relação ao PAPEL FILTRO
(p = 0,0212 e p = 0,0298, respectivamente). Finalmente, BLOCO DE
Eucalyptus, PASTA DE PAPEL HIGIÊNICO e PAPEL FILTRO não
apresentaram diferenças estatísticas entre si com relação ao consumo.
FIGURA 17 - Mediana e desvio interquartílico do consumo (mg) de cada substrato testado. As
barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram diferenças estatísticas
entre si.
Resultados
39
TABELA VI - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (mg) de cada substrato após os testes de múltipla escolha com 12
substratos. Obs.: As probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Cortiça
Picada
R
1
= 110,0
Esterco
Bovino
R
2
= 93,80
Papelão
Corrugado
R
3
= 82,00
Colmo de
Milho
R
4
= 78,80
Serragem
Eucalyptus
R
5
= 72,30
Cana-de-
Açúcar
R
6
= 58,30
Bloco de
Pinus
R
7
= 53,60
Serragem
de Pinus
R
8
= 50,30
Polpa de
Papelão
R
9
= 48,25
Bloco de
Eucalyptus
R
10
= 43,95
Pasta de
Papel Hig.
R
11
= 20,25
Papel
Filtro
R
12
= 14,45
Cortiça
- -------- - - -
Esterco
p = 0,2977 -------- - - -
Corrugado
p = 0,0719 p = 0,4481 - - - ---- - - -
Milho
p = 0,0449 p = 0,3349 p = 0,8370 - - ---- - - -
Serrag. E.
p = 0,0154 p = 0,1669 p = 0,5329 p = 0,6761 - ---- - - -
Cana
p = 0,0009 p = 0,0225 p = 0,1276 p = 0,1876 p = 0,3681 ---- - - -
Bloco P.
p = 0,0003 p = 0,0098 p = 0,0679 p = 0,1053 p = 0,2293 p = 0,7626 - - - - - -
Serrag. P.
p = 0,0001 p = 0,0052 p = 0,0416 p = 0,0669 p = 0,1573 p = 0,6071 p = 0,8320 - - - - -
Polpa Pap.
p = 0,0001 p = 0,0034 p = 0,0300 p = 0,0495 p = 0,1221 p = 0,5183 p = 0,7309 p = 0,8952 - - - -
Bloco E.
p = 0,0000 p = 0,0014 p = 0,0144 p = 0,0251 p = 0,0684 p = 0,3563 p = 0,5350 p = 0,6831 p = 0,7822 - - -
Pasta P. H.
p = 0,0000 p = 0,0000 p = 0,0001 p = 0,0002 p = 0,0008 p = 0,0144 p = 0,0320 p = 0,0534 p = 0,0719 p = 0,1276 - -
Filtro
p = 0,0000 p = 0,0000 p = 0,0000 p = 0,0000 p = 0,0002 p = 0,0048 p = 0,0118 p = 0,0212 p = 0,0298 p = 0,0579 p = 0,7093 -
Resultados
40
Com relação ao recrutamento de indivíduos, os resultados obtidos após
o Teste de Kruskal-Wallis mostraram que apenas CORTIÇA PICADA,
PAPELÃO CORRUGADO, ESTERCO BOVINO e POLPA DE PAPELÃO
apresentaram diferenças estatísticas. Observando os dados contidos na Tabela
VII, pode-se constatar que o recrutamento da CORTIÇA PICADA foi diferente
dos substratos ranqueados a partir de POLPA DE PAPELÃO (p = 0,0207). Já
PAPELÃO CORRUGADO recrutou estatisticamente mais indivíduos que os
substratos ranqueados a partir de SERRAGEM DE Eucalyptus (p = 0,0103).
ESTERCO BOVINO apresentou recrutamento diferente dos substratos
ranqueados a partir de SERRAGEM DE Pinus (p = 0,0397). Finalmente,
POLPA DE PAPELÃO recrutou mais indivíduos que todos os substratos
ranqueados a partir de CANA-DE-AÇÚCAR (p = 0,0432).
As Tabelas VIII e IX contêm os resultados referentes à Análise de
Correlação (Spearman) entre o consumo e o recrutamento obtidos para cada
substrato testado. Pode-se observar pela Tabela VIII (correlação entre as
porcentagens de consumo e de recrutamento) que apenas papelão corrugado,
cortiça, esterco e polpa de papelão apresentaram tal correlação, sendo que
PAPELÃO CORRUGADO foi o substrato que mostrou o maior índice de
correlação (r = 0,8693; p = 0,0011), seguido por CORTIÇA PICADA (r =
0,7697; p = 0,0092), ESTERCO BOVINO (r = 0,7693; p = 0,0093) e POLPA DE
PAPELÃO (r = 0,6566; p = 0,0391). Resultados semelhantes podem ser
observados na Tabela IX (correlação entre a biomassa consumida (em mg) e o
recrutamento): PAPELÃO CORRUGADO (r = 0,9179; p = 0,0002), CORTIÇA
PICADA (r = 0,8182; p = 0,0038), ESTERCO BOVINO (
r = 0,8247; p = 0,0033)
e POLPA DE PAPELÃO (r = 0,6398; p = 0,0463).
Resultados
41
TABELA VII - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do recrutamento (número de indivíduos presentes) de cada substrato após os testes de
múltipla escolha com 12 substratos. Obs.: As probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Cortiça
Picada
R
1
= 106,45
Papelão
Corrugado
R
2
= 91,20
Esterco
Bovino
R
3
= 80,80
Polpa de
Papelão
R
4
= 70,45
Colmo de
Milho
R
5
= 61,00
Serragem
Eucalyptus
R
6
= 51,30
Serragem
de Pinus
R
7
= 48,80
Bloco de
Eucalyptus
R
8
= 48,30
Pasta de
Papel Hig.
R
9
= 46,05
Bloco de
Pinus
R
10
= 43,65
Cana-de-
Açúcar
R
11
= 39,0
Papel
Filtro
R
12
= 39,0
Cortiça
- ------- - ---
Corrugado
p = 0,3269 ------- - ---
Esterco
p = 0,0992 p = 0,5038 --- - - - - - --
Polpa Pap.
p = 0,0207 p = 0,1822 p = 0,5058 ----- - ---
Milho
p = 0,0035 p = 0,0522 p = 0,2031 p = 0,5435 ---- - ---
Serrag. E.
p = 0,0004 p = 0,0103 p = 0,0579 p = 0,2183 p = 0,5329 -------
Serrag. P.
p = 0,0002 p = 0,0064 p = 0,0397 p = 0,1640 p = 0,4329 p = 0,8723 - - - - - -
Bloco E.
p = 0,0002 p = 0,0058 p = 0,0367 p = 0,1545 p = 0,4143 p = 0,8471 p = 0,9744 - - - - -
Pasta P. H.
p = 0,0001 p = 0,0037 p = 0,0255 p = 0,1168 p = 0,3365 p = 0,7358 p = 0,8597 p = 0,8850 - - - -
Bloco P.
p = 0,0001 p = 0,0022 p = 0,0169 p = 0,0849 p = 0,2647 p = 0,6229 p = 0,7406 p = 0,7650 p = 0,8774 - - -
Cana
p = 0,0000 p = 0,0008 p = 0,0072 p = 0,0432 p = 0,1573 p = 0,4291 p = 0,5287 p = 0,5500 p = 0,6504 p = 0,7650 - -
Papel Filtro
p = 0,0000 p = 0,0008 p = 0,0072 p = 0,0432 p = 0,1573 p = 0,4291 p = 0,5287 p = 0,5500 p = 0,6504 p = 0,7650 p = 1,0000 -
Resultados
42
TABELA VIII - Análise de Correlação (Coeficiente de Spearman) entre as porcentagens de
consumo e de recrutamento de cada substrato testado. Obs.: As probabilidades em vermelho
correspondem à presença de correlação estatisticamente relevante.
SUBSTRATO
rp
Papelão Corrugado
0,8693 p = 0,0011 (correlação positiva)
Cortiça Picada
0,7697 p = 0,0092 (correlação positiva)
Esterco Bovino
0,7693 p = 0,0093 (correlação positiva)
Polpa de Papelão
0,6566 p = 0,0391 (correlação positiva)
Serragem de Pinus
0,6247 p = 0,0534 (não há correlação)
Pasta de Papel Higiênico
0,5883 p = 0,0735 (não há correlação)
Serragem de Eucalyptus
0,4938 p = 0,1468 (não há correlação)
Bloco de Pinus
-0,4656 p = 0,1750 (não há correlação)
Colmo de Milho
0,3907 p = 0,2642 (não há correlação)
Bloco de Eucalyptus
--- p = --- (não há correlação)
Cana-de-açúcar
--- p = --- (não há correlação)
Papel Filtro
--- p = --- (não há correlação)
TABELA IX - Análise de Correlação (Coeficiente de Spearman) entre o consumo (mg) e o
recrutamento de cada substrato testado. Obs.: As probabilidades em vermelho correspondem
à presença de correlação estatisticamente relevante.
SUBSTRATO
rp
Papelão Corrugado
0,9179 p = 0,0002 (correlação positiva)
Cortiça Picada
0,8182 p = 0,0038 (correlação positiva)
Esterco Bovino
0,8247 p = 0,0033 (correlação positiva)
Polpa de Papelão
0,6398 p = 0,0463 (correlação positiva)
Serragem de Pinus
0,6247 p = 0,0534 (não há correlação)
Pasta de Papel Higiênico
0,5883 p = 0,0735 (não há correlação)
Serragem de Eucalyptus
0,4938 p = 0,1468 (não há correlação)
Bloco de Pinus
-0,4062 p = 0,2441 (não há correlação)
Colmo de Milho
0,3907 p = 0,2642 (não há correlação)
Bloco de Eucalyptus
--- p = --- (não há correlação)
Cana-de-açúcar
--- p = --- (não há correlação)
Papel Filtro
--- p = --- (não há correlação)
Resultados
43
6.1.2 - Testes de Múltipla Escolha com 4 Substratos
Os resultados correspondentes à sobrevivência dos indivíduos em cada
repetição estão descritos na Tabela X. Pelos dados apresentados, pode-se
perceber que a média da sobrevivência total foi relativamente alta (38,42%),
sendo que a sobrevivência média de operários foi de 36,37%, e a de soldados,
59%. Isso possibilitou a análise do recrutamento de indivíduos para cada
substrato testado.
TABELA X - Sobrevivência dos indivíduos forrageiros em cada repetição após os testes de
múltipla escolha com 4 substratos (Colmo de Milho, Esterco Bovino, Cortiça e Papelão
Corrugado).
Repetição Sobrevivência
de Operários
Sobrevivência
de Soldados
Sobrevivência Total
(operários + soldados)
Porcentagem de
Sobrevivência Total
1 286 38 324 58,91%
2* * * *
3 117 28 145 26,36%
4* * * *
5* * * *
6 188 17 205 37,27%
7 215 43 258 46,91%
8 202 30 232 42,18%
9* * * *
10 83 21 104 18,91%
MÉDIA ± DP** 181,83 ± 72,62 29,5 ± 9,85 211,33 ± 79,07 38,42% ± 14,38
* Mortalidade total devido à proliferação de fungos.
** Valores obtidos excluindo as Repetições 2, 4, 5 e 9 (DP = desvio padrão).
Pela observação dos dados referentes à porcentagem de consumo
(Figura 18) e à biomassa consumida em mg (Figura 19) de cada substrato após
o período de experimentação, pode-se verificar que PAPELÃO CORRUGADO
foi o substrato mais consumido, seguido por CORTIÇA PICADA e ESTERCO
BOVINO. O substrato menos consumido foi COLMO DE MILHO.
Resultados
44
Média e Desvio Padrão da Porcentagem de Consumo de
Cada Substrato Testado - TESTES DE MÚLTIPLA
ESCOLHA COM 4 SUBSTRATOS
0
3
6
9
12
15
18
21
24
27
30
33
36
39
42
45
Papelão
Corrugado
Cortiça Picada
Esterco
Bovino
Colmo de
Milho
Substratos Testados
Consumo (%)
FIGURA 18 - Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada substrato após os
testes de múltipla escolha com 4 substratos.
Média e Desvio Padrão do Consumo de Cada Substrato
Testado (em mg) - TESTES DE MÚLTIPLA ESCOLHA
COM 4 SUBSTRATOS
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
550
600
650
Papelão
Corrugado
Cortiça Picada
Esterco
Bovino
Colmo de
Milho
Substratos Testados
Consumo (mg)
FIGURA 19 - Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada substrato após os
testes de múltipla escolha com 4 substratos.
Resultados
45
As Tabelas XI e XII e as Figuras 20 e 21 ilustram os resultados obtidos
após a execução do Teste de Kruskal-Wallis. Observando-se a Tabela XI e a
Figura 20 pode-se verificar que a porcentagem de biomassa consumida de
PAPELÃO CORRUGADO foi estatisticamente diferente de CORTIÇA PICADA
(p = 0,0160), de ESTERCO BOVINO (p = 0,0001) e de COLMO DE MILHO (p
= 0,0000). Já CORTIÇA PICADA só foi mais consumida que COLMO DE
MILHO (p = 0,0337). Finalmente, ESTERCO BOVINO e COLMO DE MILHO
não apresentaram diferenças estatísticas entre si com relação ao consumo (p =
0,4329).
Por meio da Tabela XII e da Figura 21 pode-se observar que o consumo
(em mg) de PAPELÃO CORRUGADO foi estatisticamente diferente de
ESTERCO BOVINO (p = 0,0122) e de COLMO DE MILHO (p = 0,0004). Já
CORTIÇA PICADA só foi mais consumida que COLMO DE MILHO (p =
0,0337). Finalmente, ESTERCO BOVINO e COLMO DE MILHO não
apresentaram diferenças estatísticas entre si com relação ao consumo (p =
0,3107).
TABELA XI - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (%) de cada
substrato após os testes de múltipla escolha com 4 substratos. Obs.: As probabilidades em
vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Papelão Corrugado
R
1
= 34,7
Cortiça Picada
R
2
= 22,8
Esterco Bovino
R
3
= 14,3
Colmo de Milho
R
4
= 10,2
Papelão Corrugado
----
Cortiça Picada
p = 0,0228 -- -
Esterco Bovino
p = 0,0001 p = 0,1040 - -
Colmo de Milho
p = 0,0000 p = 0,0160 p = 0,4329 -
Resultados
46
FIGURA 20 - Mediana e desvio interquartílico da porcentagem de consumo de cada substrato
testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram diferenças
estatísticas entre si.
TABELA XII - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (mg) de cada
substrato após os testes de múltipla escolha com 4 substratos. Obs.: As probabilidades em
vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Papelão Corrugado
R
1
= 30,2
Cortiça Picada
R
2
= 22,9
Esterco Bovino
R
3
= 17,1
Colmo de Milho
R
4
= 11,8
Papelão Corrugado
----
Cortiça Picada
p = 0,1626 - - -
Esterco Bovino
p = 0,0122 p = 0,2673 - -
Colmo de Milho
p = 0,0004 p = 0,0337 p = 0,3107 -
Resultados
47
FIGURA 21 - Mediana e desvio interquartílico do consumo (mg) de cada substrato testado. As
barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram diferenças estatísticas
entre si.
Com relação ao recrutamento de indivíduos, os resultados obtidos após
o Teste de Kruskal-Wallis mostraram que apenas PAPELÃO CORRUGADO
apresentou diferenças estatísticas quando comparado aos outros substratos.
Observando os dados contidos na Tabela XIII, pode-se constatar que
PAPELÃO CORRUGADO recrutou estatisticamente mais indivíduos que
ESTERCO BOVINO (p = 0,0113) e COLMO DE MILHO (p = 0,0018). Não
houve diferença entre o recrutamento de PAPELÃO CORRUGADO comparado
à CORTIÇA PICADA (p = 0,1724).
Resultados
48
TABELA XIII - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do recrutamento (número de
indivíduos presentes) de cada substrato após os testes de múltipla escolha com 4 substratos.
Obs.: As probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente
relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Papelão Corrugado
R
1
= 22,2143
Cortiça Picada
R
2
= 16,2143
Esterco Bovino
R
3
= 11,0714
Colmo de Milho
R
4
= 8,5
Papelão Corrugado
----
Cortiça Picada
p = 0,1724 - - -
Esterco Bovino
p = 0,0113 p = 0,2421 - -
Colmo de Milho
p = 0,0018 p = 0,0794 p = 0,5587 -
A Tabela XIV contém os resultados referentes à Análise de Correlação
(Spearman) entre o consumo e o recrutamento obtidos para cada substrato
testado. Pode-se observar que apenas CORTIÇA PICADA e ESTERCO
BOVINO apresentaram tal correlação, sendo que CORTIÇA PICADA foi o
substrato que mostrou o maior índice de correlação (r = 0,7238; p = 0,0179),
seguido por ESTERCO BOVINO (r = 0,6963; p = 0,0252).
TABELA XIV - Análise de Correlação (Coeficiente de Spearman) entre o consumo e o
recrutamento de cada substrato testado. Obs.: As probabilidades em vermelho correspondem
à presença de correlação estatisticamente relevante.
SUBSTRATO
rp
Cortiça Picada
0,7238 p = 0,0179 (correlação positiva)
Esterco Bovino
0,6963 p = 0,0252 (correlação positiva)
Papelão Corrugado
0,2314 p = 0,5201 (não há correlação)
Colmo de Milho
--- p = --- (não há correlação)
Resultados
49
6.1.3 - Testes de Dupla Escolha (2 substratos por bioensaio)
Os resultados correspondentes à sobrevivência total em cada repetição
não foram computados porque houve mortalidade total dos indivíduos antes da
desmontagem dos bioensaios.
Pela observação dos dados referentes à porcentagem de consumo de
cada substrato após o período de experimentação (Figura 22) pode-se verificar
que, por essa forma de avaliação, CORTIÇA PICADA (bioensaio 1),
SERRAGEM DE Eucalyptus (bioensaio 2), PAPELÃO CORRUGADO
(bioensaio 3), BAGAÇO DE CANA-DE-AÇÚCAR (bioensaio 4), BLOCO DE
Pinus (bioensaio 5) e PASTA DE PAPEL HIGIÊNICO (bioensaio 6) foram os
substratos mais consumidos.
Média e Desvio Padrão da Porcentagem de Consumo de
Cada Substrato Testado - TESTES DE DUPLA ESCOLHA
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Substratos Testados
Consumo (%)
Pa
p
el Filtro
Pasta de Papel
Higiênico
Bloco de
Eucalyptus
Cana-de-Açúcar
Bloco de Pinus
Polpa de
Papelão
Serragem de
Pinus
Serragem de
Eucalyptus
Colmo de Milho
Esterco Bovino
Cortiça Picada
Papelão
Corru
g
ado
FIGURA 22 - Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada substrato após os
testes de dupla escolha. Obs.: As colunas de cores iguais representam os pareamentos
executados em cada bioensaio.
Analisando os resultados referentes à biomassa consumida (mg) de
cada substrato após o período de experimentação (Figura 23) pode-se
Resultados
50
constatar que, por essa forma de avaliação, CORTIÇA PICADA (bioensaio 1),
SERRAGEM DE Eucalyptus (bioensaio 2), POLPA DE PAPELÃO (bioensaio
3), BAGAÇO DE CANA-DE-AÇÚCAR (bioensaio 4), BLOCO DE Pinus
(bioensaio 5) e PASTA DE PAPEL HIGIÊNICO (bioensaio 6) foram os
substratos mais consumidos.
Média e Desvio Padrão do Consumo de Cada Substrato
Testado (em mg) - TESTES DE DUPLA ESCOLHA
0
15
30
45
60
75
90
105
120
135
150
165
Substratos Testados
Consumo (mg)
Pa
p
el Filtro
Pasta de Papel
Higiênico
Bloco de
Eucalyptus
Cana-de-Açúcar
Bloco de Pinus
Polpa de
Papelão
Serragem de
Pinus
Serragem de
Eucalyptus
Colmo de Milho
Esterco Bovino
Cortiça Picada
Papelão
Corru
g
ado
FIGURA 23 - Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada substrato após os
testes de dupla escolha. Obs.: As colunas de cores iguais representam os pareamentos
executados em cada bioensaio.
As Tabelas XV e XIV ilustram os resultados obtidos após a execução do
Teste t para amostras pareadas. Observando-se a Tabela XV pode-se verificar
que houve diferença significativa na porcentagem de biomassa consumida em
todos os bioensaios executados, com exceção do bioensaio 6. Com relação ao
bioensaio 1, CORTIÇA PICADA foi mais consumida que PAPEL FILTRO (p =
0,038104). No bioensaio 2, SERRAGEM DE Eucalyptus apresentou maior
consumo em relação a SERRAGEM DE Pinus (p = 0,041205). No bioensaio 3,
PAPELÃO CORRUGADO foi mais consumido que POLPA DE PAPELÃO (p =
0,001239). Já no bioensaio 4, BAGAÇO DE CANA-DE-AÇÚCAR apresentou
Resultados
51
maior consumo em relação a COLMO DE MILHO (p = 0,000045). Finalmente,
no bioensaio 5, BLOCO DE Pinus foi mais consumido que BLOCO DE
Eucalyptus (p = 0,000000).
TABELA XV - Teste t: comparação das porcentagens de consumo de cada substrato nos
diferentes bioensaios (testes de dupla escolha). Obs.: As probabilidades em vermelho
correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
BIOENSAIOS SUBSTRATOS MÉDIA ± DESVIO
PADRÃO
VALORES
DE t
VALORES
DE p
1
Cortiça Picada
4,966 ± 4,030391
2,428046
Papel Filtro
1,911 ± 0,265181
0,038104
2
Serragem de Eucalyptus
3,893 ± 1,017743
2,380334
Serragem de Pinus
3,121 ± 0,982553
0,041205
3
Papelão Corrugado
3,101 ± 1,017256
4,628448
Polpa de Papelão
1,657 ± 0,246489
0,001239
4
Bagaço de Cana-de-açúcar
1,969 ± 0,592405
7,321855
Colmo de Milho
0,577 ± 0,163575
0,000045
5
Bloco de Pinus
1,875 ± 0,314157
14,77792
Bloco de Eucalyptus
0,512 ± 0,064256
0,000000
6
Pasta de Papel Higiênico
1,161 ± 0,598061
2,091787
Esterco Bovino
0,746 ± 0,252595
0,065992
Por meio da Tabela XVI pode-se observar que houve diferença
significativa no consumo (em mg) apenas nos bioensaios 2, 3, 4 e 5. No
bioensaio 2, SERRAGEM DE Eucalyptus foi mais consumida que
SERRAGEM DE Pinus (p = 0,005151). No bioensaio 3, POLPA DE PAPELÃO
apresentou maior consumo em relação a PAPELÃO CORRUGADO (p =
0,011953). Já no bioensaio 4, BAGAÇO DE CANA-DE-AÇÚCAR foi mais
consumido que COLMO DE MILHO (p = 0,000004). Finalmente, no bioensaio
5, BLOCO DE Pinus apresentou maior consumo em relação a BLOCO DE
Eucalyptus (p = 0,000001).
Resultados
52
TABELA XVI - Teste t: comparação das biomassas consumidas (mg) de cada substrato nos
diferentes bioensaios (testes de dupla escolha). Obs.: As probabilidades em vermelho
correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
BIOENSAIOS SUBSTRATOS MÉDIA ± DESVIO
PADRÃO
VALORES
DE t
VALORES
DE p
1
Cortiça Picada
62,50 ± 43,77485
0,824053
Papel Filtro
50,21 ± 6,87499
0,431205
2
Serragem de Eucalyptus
122,83 ± 31,57746
3,670428
Serragem de Pinus
91,90 ± 25,98329
0,005151
3
Papelão Corrugado
37,97 ± 12,03818
3,13871
Polpa de Papelão
50,96 ± 7,35213
0,011953
4
Bagaço de Cana-de-açúcar
69,02 ± 17,76819
9,77674
Colmo de Milho
15,49 ± 4,64936
0,000004
5
Bloco de Pinus
80,14 ± 10,17221
11,72589
Bloco de Eucalyptus
44,12 ± 6,23731
0,000001
6
Pasta de Papel Higiênico
37,54 ± 19,93340
1,95276
Esterco Bovino
24,32 ± 8,60398
0,082600
Resultados
53
6.1.4 - Testes Sem Escolha (um único substrato por bioensaio)
Os resultados correspondentes à sobrevivência total em cada repetição
não foram computados porque houve mortalidade total dos indivíduos antes da
desmontagem dos bioensaios.
Pela observação dos dados referentes à porcentagem de consumo de
cada substrato após o período de experimentação (Figura 24) pode-se verificar
que SERRAGEM DE Pinus foi o substrato mais consumido, seguido por
SERRAGEM DE Eucalyptus e BAGAÇO DE CANA-DE-AÇÚCAR. O
substrato menos consumido foi PAPEL FILTRO, seguido por BLOCO DE
Eucalyptus e BLOCO DE Pinus.
Média e Desvio Padrão da Porcentagem de Consumo de
Cada Substrato Testado - TESTES SEM ESCOLHA
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Substratos Testados
Consumo (%)
Pa
p
el Filtro
Pasta de Papel
Higiênico
Bloco de
Eucalyptus
Cana-de-Açúcar
Bloco de Pinus
Polpa de
Papelão
Serragem de
Pinus
Serragem de
Eucalyptus
Colmo de Milho
Esterco Bovino
Cortiça Picada
Papelão
Corru
g
ado
FIGURA 24 - Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada substrato após os
testes sem escolha.
Analisando os resultados referentes à biomassa consumida (mg) de
cada substrato após o período de experimentação (Figura 25) pode-se
constatar que SERRAGEM DE Pinus foi o substrato mais consumido, seguido
por BAGAÇO DE CANA-DE-AÇÚCAR e SERRAGEM DE Eucalyptus. O
Resultados
54
substrato menos consumido foi PAPEL FILTRO, seguido por PAPELÃO
CORRUGADO e CORTIÇA PICADA.
Média e Desvio Padrão do Consumo de Cada Substrato
Testado (em mg) - TESTES SEM ESCOLHA
-10
20
50
80
110
140
170
200
230
260
290
320
350
Substratos Testados
Consumo (mg)
Pa
p
el Filtro
Pasta de Papel
Higiênico
Bloco de
Eucalyptus
Cana-de-Açúcar
Bloco de Pinus
Polpa de
Papelão
Serragem de
Pinus
Serragem de
Eucalyptus
Colmo de Milho
Esterco Bovino
Cortiça Picada
Papelão
Corru
g
ado
FIGURA 25 - Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada substrato após os
testes sem escolha.
As Tabelas XVII e XVIII e as Figuras 26 e 27 ilustram os resultados
obtidos após a execução do Teste de Kruskal-Wallis. Observando-se a Tabela
XVII e a Figura 26 pode-se verificar que a porcentagem de biomassa
consumida de SERRAGEM DE Pinus foi estatisticamente diferente de todos os
substratos ranqueados a partir de PAPELÃO CORRUGADO (p = 0,0190). Já
SERRAGEM DE Eucalyptus foi mais consumida que os substratos
ranqueados a partir de ESTERCO BOVINO (p = 0,0495). A biomassa
consumida de CANA-DE-AÇÚCAR foi estatisticamente diferente de todos os
substratos ranqueados a partir de PASTA DE PAPEL HIGIÊNICO (p = 0,0349).
COLMO DE MILHO foi mais consumido que todos os substratos ranqueados a
partir de BLOCO DE Pinus (p = 0,0426). Já PAPELÃO CORRUGADO foi mais
consumido que PAPEL FILTRO (p = 0,0357). Os demais substratos não
apresentaram porcentagens de consumo estatisticamente diferentes entre si.
Resultados
55
TABELA XVII - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (%) de cada substrato após os testes sem escolha. Obs.: As
probabilidades em vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Serragem
de Pinus
R
1
= 57,8
Serragem
Eucalyptus
R
2
= 49,0
Cana-de-
Açúcar
R
3
= 44,9
Colmo de
Milho
R
4
= 40,4
Papelão
Corrugado
R
5
= 31,9
Cortiça
Picada
R
6
= 28,6
Esterco
Bovino
R
7
= 27,3
Polpa de
Papelão
R
8
= 25,7
Pasta de
Papel Hig.
R
9
= 21,6
Bloco de
Pinus
R
10
= 18,0
Bloco de
Eucalyptus
R
11
= 12,1
Papel
Filtro
R
12
= 8,7
Serrag. P.
- -----------
Serrag. E.
p = 0,4256 -----------
Cana
p = 0,2428 p = 0,7105 ----------
Milho
p = 0,1152 p = 0,4362 p = 0,6837 ---------
Corrugado
p = 0,0190 p = 0,1216 p = 0,2392 p = 0,4416 --------
Cortiça
p = 0,0082 p = 0,0648 p = 0,1400 p = 0,2854 p = 0,7651 -------
Esterco
p = 0,0058 p = 0,0495 p = 0,1111 p = 0,2356 p = 0,6771 p = 0,9063 ------
Polpa Pap.
p = 0,0037 p = 0,0349 p = 0,0822 p = 0,1832 p = 0,5746 p = 0,7929 p = 0,8848 -----
Pasta P. H.
p = 0,0010 p = 0,0131 p = 0,0349 p = 0,0887 p = 0,3511 p = 0,5262 p = 0,6058 p = 0,7105 ----
Bloco P.
p = 0,0003 p = 0,0050 p = 0,0149 p = 0,0426 p = 0,2082 p = 0,3372 p = 0,3998 p = 0,4857 p = 0,7445 - - -
Bloco E.
p = 0,0000 p = 0,0008 p = 0,0030 p = 0,0104 p = 0,0730 p = 0,1352 p = 0,1688 p = 0,2182 p = 0,3897 p = 0,5932 - -
Filtro
p = 0,0000 p = 0,0003 p = 0,0010 p = 0,0041 p = 0,0357 p = 0,0716 p = 0,0922 p = 0,1238 p = 0,2428 p = 0,3998 p = 0,7582 -
Resultados
56
FIGURA 26 - Mediana e desvio interquartílico da porcentagem de consumo de cada substrato
testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram diferenças
estatísticas entre si.
Por meio da Tabela XVIII e a Figura 27 pode-se observar que o
consumo (em mg) de SERRAGEM DE Pinus foi estatisticamente diferente de
todos os substratos ranqueados a partir de ESTERCO BOVINO (p = 0,0341).
Tanto SERRAGEM DE Eucalyptus como BAGAÇO DE CANA-DE-AÇÚCAR
foram mais consumidos que os substratos ranqueados a partir de BLOCO DE
Pinus (p = 0,0215; p = 0,0225, respectivamente). Tanto BLOCO DE
Eucalyptus como ESTERCO BOVINO apresentaram maior biomassa
consumida que PAPELÃO CORRUGADO (p = 0,0205; p = 0,0407,
respectivamente). Os demais substratos testados não apresentaram consumo
estatisticamente diferente entre si.
Resultados
57
TABELA XVIII - Teste de Kruskal-Wallis: comparação do consumo (mg) de cada substrato após os testes sem escolha. Obs.: As probabilidades em
vermelho correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Serragem
de Pinus
R
1
= 58,0
Serragem
Eucalyptus
R
2
= 49,6
Cana-de-
Açúcar
R
3
= 49,4
Bloco de
Eucalyptus
R
4
= 37,6
Esterco
Bovino
R
5
= 34,6
Colmo de
Milho
R
6
= 31,6
Bloco de
Pinus
R
7
= 24,2
Polpa de
Papelão
R
8
= 23,6
Pasta de
Papel Hig.
R
9
= 19,9
Cortiça
Picada
R
10
= 17,8
Papelão
Corrugado
R
11
= 12,0
Papel
Filtro
R
12
= 7,7
Serrag. P.
- -----------
Serrag. E.
p = 0,4470 -----------
Cana
p = 0,4362 p = 0,9856 ----------
Bloco E.
p = 0,0648 p = 0,2773 p = 0,2854 ---------
Esterco
p = 0,0341 p = 0,1745 p = 0,1803 p = 0,7859 --------
Milho
p = 0,0168 p = 0,1032 p = 0,1071 p = 0,5870 p = 0,7859 -------
Bloco P.
p = 0,0022 p = 0,0215 p = 0,0225 p = 0,2251 p = 0,3464 p = 0,5029 ------
Polpa Pap.
p = 0,0018 p = 0,0186 p = 0,0195 p = 0,2050 p = 0,3193 p = 0,4689 p = 0,9567 -----
Pasta P. H.
p = 0,0006 p = 0,0072 p = 0,0076 p = 0,1090 p = 0,1832 p = 0,2895 p = 0,6971 p = 0,7376 ----
Cortiça
p = 0,0003 p = 0,0040 p = 0,0042 p = 0,0730 p = 0,1283 p = 0,2115 p = 0,5623 p = 0,5995 p = 0,8492 - - -
Corrugado
p = 0,0000 p = 0,0007 p = 0,0007 p = 0,0205 p = 0,0407 p = 0,0760 p = 0,2694 p = 0,2936 p = 0,4745 p = 0,5995 - -
Filtro
p = 0,0000 p = 0,0001 p = 0,0002 p = 0,0068 p = 0,0149 p = 0,0305 p = 0,1352 p = 0,1500 p = 0,2694 p = 0,3605 p = 0,6971 -
Resultados
58
FIGURA 27 - Mediana e desvio interquartílico do consumo (mg) de cada substrato testado. As
barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram diferenças estatísticas
entre si.
Resultados
59
6.1.5 - Testes de Consumo x Quantidade de Alimento
Os resultados correspondentes à sobrevivência total em cada repetição
não foram computados porque houve alta mortalidade dos indivíduos antes da
desmontagem dos bioensaios.
Pela observação dos dados referentes à porcentagem de consumo de
cada substrato após o período de experimentação (Figura 28) pode-se verificar
que todos os substratos apresentaram diferenças nas biomassas consumidas
com relação à quantidade inicial oferecida. Somente CORTIÇA PICADA
apresentou consumo nitidamente maior na câmara com mais alimento. Já
COLMO DE MILHO, ESTERCO BOVINO e PAPELÃO CORRUGADO
apresentaram consumo maior na câmara com menos substrato, sendo que
essa diferença foi mais acentuada para o PAPELÃO CORRUGADO.
Média e Desvio Padrão da Porcentagem de Consumo de
Cada Substrato Testado - TESTES DE CONSUMO x
QUANTIDADE DE ALIMENTO
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Substratos Testados
Consumo (%)
Substratos Testados
Papelão Corrugado -
Maior Quantidade
Papelão Corrugado -
Menor Quantidade
Esterco Bovino -
Maior Quantidade
Colmo de Milho
–
Menor Quantidade
Colmo de Milho
–
Maior Quantidade
Esterco Bovino -
Menor Quantidade
Cortiça Picada
–
Menor Quantidade
Cortiça Picada
–
Maior Quantidade
FIGURA 28 - Média e desvio padrão da porcentagem
de consumo de cada substrato após os testes de consumo x quantidade de alimento.
Analisando os resultados referentes à biomassa consumida (mg) de
cada substrato após o período de experimentação (Figura 29) pode-se
Resultados
60
constatar que mostra que CORTIÇA PICADA foi o substrato que apresentou
maior diferença na biomassa consumida com relação à quantidade inicial
oferecida, uma vez que o consumo foi muito maior na câmara com mais
substrato. O mesmo aconteceu com ESTERCO BOVINO, porém a diferença foi
mais discreta. Já COLMO DE MILHO e PAPELÃO CORRUGADO
apresentaram consumo um pouco maior na câmara com menos substrato.
Média e Desvio Padrão do Consumo de Cada Substrato
Testado (em mg) - TESTES DE CONSUMO X QUANTIDADE
DE ALIMENTO
-30
0
30
60
90
120
150
180
210
240
270
300
Substratos Testados
Consumo (mg)
Papelão Corrugado -
Maior Quantidade
Papelão Corrugado -
Menor Quantidade
Esterco Bovino -
Maior Quantidade
Colmo de Milho
–
Menor Quantidade
Colmo de Milho
–
Maior Quantidade
Cortiça Picada
–
Menor Quantidade
Cortiça Picada
–
Maior Quantidade
Substratos Testados
Esterco Bovino -
Menor Quantidade
FIGURA 29 - Média e desvio padrão da biomassa consumida (mg) de cada substrato após os
testes de consumo x quantidade de alimento.
As Tabelas XIX e XX ilustram os resultados obtidos após a execução do
Teste t para amostras pareadas. Observando-se a Tabela XIX pode-se verificar
que houve diferença significativa com relação à porcentagem de biomassa
consumida apenas entre as quantidades disponibilizadas de PAPELÃO
CORRUGADO (p = 0,014547), evidenciando que o consumo foi maior nas
câmaras que continham apenas 1 bloquinho (menor quantidade). Com relação
aos demais substratos, nenhuma diferença significativa foi observada.
Resultados
61
TABELA XIX - Teste t: comparação das porcentagens de consumo de cada câmara nos testes
de consumo x quantidade de alimento. Obs.: A probabilidade em vermelho corresponde à
presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS QUANTIDADE DE
SUBSTRATO
MÉDIA ± DESVIO
PADRÃO
VALORES
DE t
VALORES
DE p
Colmo de Milho
1 bloquinho
4,049 ± 3,602513
1,607175
2 bloquinhos
1,785 ± 1,186407
0,142478
Cortiça Picada
1 bloquinho
5,391 ± 2,234450
1,616967
2 bloquinhos
8,216 ± 4,873676
0,140339
Esterco Bovino
1 bloquinho
2,565 ± 2,921249
0,486378
2 bloquinhos
2,012 ± 1,352420
0,638323
Papelão Corrugado
1 bloquinho
6,808 ± 2,632467
3,017117
2 bloquinhos
3,020 ± 2,261415
0,014547
Por meio da Tabela XX pode-se observar que houve diferença
significativa com relação à biomassa (em mg) apenas entre as quantidades
disponibilizadas de CORTIÇA PICADA (p = 0,007830), evidenciando que o
consumo foi maior nas câmaras que continham 2 bloquinhos (maior
quantidade). Com relação aos demais substratos, nenhuma diferença
significativa foi observada.
TABELA XX - Teste t: comparação das biomassas consumidas (mg) de cada câmara nos
testes de consumo x quantidade de alimento. Obs.: A probabilidade em vermelho corresponde
à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS QUANTIDADE DE
SUBSTRATO
MÉDIA ± DESVIO
PADRÃO
VALORES
DE t
VALORES
DE p
Colmo de Milho
1 bloquinho
87,00 ± 76,84698
0,118600
2 bloquinhos
82,46 ± 54,19832
0,908197
Cortiça Picada
1 bloquinho
54,79 ± 22,5510
3,40345
2 bloquinhos
170,67 ± 105,0451
0,007830
Esterco Bovino
1 bloquinho
68,17 ± 81,39390
1,06833
2 bloquinhos
111,01 ± 72,30217
0,313186
Papelão Corrugado
1 bloquinho
84,69 ± 32,24091
0,376066
2 bloquinhos
75,83 ± 57,78887
0,715580
Resultados
62
6.2 - Testes de Campo
Pela observação dos resultados referentes à porcentagem de consumo
(Figura 30) e à biomassa consumida em g (Figura 31) de cada substrato após o
período de experimentação pode-se verificar que PAPELÃO CORRUGADO foi
o substrato mais consumido, seguido por COLMO DE MILHO e ESTERCO
BOVINO. O substrato menos consumido foi CORTIÇA PICADA.
Média e Desvio Padrão da Porcentagem de Consumo de
Cada Substrato Testado - TESTES DE CAMPO
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
Papelão
Corrugado
Colmo de
Milho
Esterco
Bovino
Cortiça Picada
Substratos Testados
Consumo (%)
FIGURA 30 - Média e desvio padrão da porcentagem de consumo de cada substrato após 8
ciclos de testes de campo.
Resultados
63
Média e Desvio Padrão do Consumo de Cada Substrato
Testado (em g) - TESTES DE RECRUTAMENTO X
QUANTIDADE DE ALIMENTO
0
3
6
9
12
15
18
21
24
27
30
33
36
39
42
45
Papelão
Corrugado
Colmo de
Milho
Esterco
Bovino
Cortiça Picada
Substratos Testados
Consumo (g)
FIGURA 31 - Média e desvio padrão da biomassa consumida (g) de cada substrato após 8
ciclos de testes de campo.
As Tabelas XXI e XXII e as Figuras 32 e 33 ilustram os resultados
obtidos após a execução do Teste de Kruskal-Wallis. Observando-se a Tabela
XXI e a Figura 32 pode-se verificar que a porcentagem de biomassa consumida
de CORTIÇA PICADA foi estatisticamente menor do que COLMO DE MILHO
(p = 0,0009) e PAPELÃO CORRUGADO (p = 0,0007). As demais
comparações não revelaram diferenças entre as porcentagens de consumo
obtidas. Portanto, PAPELÃO CORRUGADO, COLMO DE MILHO e ESTERCO
BOVINO apresentaram porcentagens de consumo estatisticamente iguais
durante os testes de campo.
Resultados semelhantes podem ser observados por meio da Tabela XXII
e da Figura 33 (comparação do consumo (em g) de cada substrato após os
ciclos experimentais): CORTIÇA PICADA foi estatisticamente menos
consumida do que COLMO DE MILHO (p = 0,0008) e PAPELÃO
CORRUGADO (p = 0,0006). As demais comparações também não revelaram
diferenças entre os consumos obtidos.
Resultados
64
TABELA XXI - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (%) de cada
substrato após os testes de campo. Obs.: As probabilidades em vermelho correspondem à
presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Papelão Corrugado
R
1
= 22,750
Colmo de Milho
R
2
= 22,500
Esterco Bovino
R
3
= 13,875
Cortiça Picada
R
4
= 6,875
Papelão Corrugado
----
Colmo de Milho
p = 0,9575 - - -
Esterco Bovino
p = 0,0585 p = 0,0659 - -
Cortiça Picada
p = 0,0007 p = 0,0009 p = 0,1356 -
FIGURA 32 - Mediana e desvio interquartílico da porcentagem de consumo de cada substrato
testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram diferenças
estatísticas entre si.
Resultados
65
TABELA XXII - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do consumo (g) de cada
substrato após os testes de campo. Obs.: As probabilidades em vermelho correspondem à
presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Papelão Corrugado
R
1
= 22,750
Colmo de Milho
R
2
= 22,375
Esterco Bovino
R
3
= 14,250
Cortiça Picada
R
4
= 6,625
Papelão Corrugado
----
Colmo de Milho
p = 0,9363 - - -
Esterco Bovino
p = 0,0700 p = 0,0832 - -
Cortiça Picada
p = 0,0006 p = 0,0008 p = 0,1040 -
FIGURA 33 - Mediana e desvio interquartílico do consumo (g) de cada substrato testado. As
barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram diferenças estatísticas
entre si.
Os dados de recrutamento dos indivíduos estão representados nas
Figuras 34 e 35 (operários e soldados, respectivamente). Pode-se observar
que PAPELÃO CORRUGADO foi o substrato que recrutou o maior número de
operários e soldados, seguido por COLMO DE MILHO e ESTERCO BOVINO.
Já CORTIÇA PICADA foi o substrato que apresentou o menor recrutamento
para ambas as castas.
Resultados
66
Média e Desvio Padrão do Recrutamento de Operários para
Cada Substrato Testado - TESTES DE CAMPO
-100
400
900
1400
1900
2400
2900
3400
3900
4400
4900
5400
5900
6400
6900
Papelão
Corrugado
Colmo de
Milho
Esterco
Bovino
Cortiça Picada
Substratos Testados
Número de Indivíduos
FIGURA 34 - Média e desvio padrão do recrutamento de operários para cada substrato após 8
ciclos de testes de campo.
Média e Desvio Padrão do Recrutamento de Soldados para
Cada Substrato Testado - TESTES DE CAMPO
-20
20
60
100
140
180
220
260
300
340
380
420
460
500
540
Papelão
Corrugado
Colmo de
Milho
Esterco
Bovino
Cortiça Picada
Substratos Testados
Número de Indivíduos
FIGURA 35 - Média e desvio padrão do recrutamento de soldados para cada substrato após 8
ciclos de testes de campo.
Resultados
67
Analisando os resultados obtidos após a execução do Teste de Kruskal-
Wallis (Figura 36 e Tabela XXIII; Figura 37 e Tabela XXIV) pode-se verificar
que CORTIÇA PICADA apresentou recrutamento estatisticamente menor de
operários (p = 0,0105) e soldados (p = 0,0159) se comparada ao COLMO DE
MILHO e ao PAPELÃO CORRUGADO (p = 0,0066 para operários, e p =
0,0010 para soldados). As demais comparações não revelaram diferenças no
número de indivíduos recrutados. Portanto, PAPELÃO CORRUGADO,
COLMO DE MILHO e ESTERCO BOVINO obtiveram recrutamento de
operários e soldados estatisticamente igual durante os testes de campo. Por
outro lado, apenas no PAPELÃO CORRUGADO foram encontradas ninfas (n =
15) e um pré-soldado (soldado branco). Os demais substratos testados
recrutaram somente operários e soldados em todos os ciclos executados.
FIGURA 36 - Mediana e desvio interquartílico do recrutamento de operários para cada
substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram
diferenças estatísticas entre si.
Resultados
68
TABELA XXIII - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do recrutamento de operários
para cada substrato após os testes de campo. Obs.: As probabilidades em vermelho
correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Papelão Corrugado
R
1
= 170
Colmo de Milho
R
2
= 164
Esterco Bovino
R
3
= 126
Cortiça Picada
R
4
= 68
Papelão Corrugado
----
Colmo de Milho
p = 0,8730 - - -
Esterco Bovino
p = 0,2410 p = 0,3112 - -
Cortiça Picada
p = 0,0066 p = 0,0105 p = 0,1222 -
FIGURA 37 - Mediana e desvio interquartílico do recrutamento de soldados para cada
substrato testado. As barras vermelhas estão unindo os substratos que não apresentaram
diferenças estatísticas entre si.
Resultados
69
TABELA XXIV - Teste de Kruskal-Wallis: matriz de comparação do recrutamento de soldados
para cada substrato após os testes de campo. Obs.: As probabilidades em vermelho
correspondem à presença de diferença estatisticamente relevante.
SUBSTRATOS TESTADOS E SEUS RESPECTIVOS POSTOS MÉDIOS
Papelão Corrugado
R
1
= 185,0
Colmo de Milho
R
2
= 152,5
Esterco Bovino
R
3
= 128,5
Cortiça Picada
R
4
= 62,0
Papelão Corrugado
----
Colmo de Milho
p = 0,3864 - - -
Esterco Bovino
p = 0,1321 p = 0,5224 - -
Cortiça Picada
p = 0,0010 p = 0,0159 p = 0,0764 -
As Tabelas XXV e XXVI contêm os resultados referentes à Análise de
Correlação (Spearman) entre o consumo e o recrutamento obtidos para cada
substrato testado. Pela observação dos dados referentes à correlação entre a
porcentagem de consumo e o recrutamento total (Tabela XXV) pode-se
verificar que apenas esterco e papelão corrugado apresentaram tal correlação,
sendo que ESTERCO BOVINO foi o substrato que mostrou o maior índice de
correlação (r = 0,8810; p = 0,0038), seguido por PAPELÃO CORRUGADO (r =
0,8313; p = 0,0105).
TABELA XXV - Análise de Correlação (Coeficiente de Spearman) entre a porcentagem de
consumo e o recrutamento total de cada substrato testado. Obs.: As probabilidades em
vermelho correspondem à presença de correlação estatisticamente relevante.
SUBSTRATO
rp
Colmo de Milho
0,1190 p = 0,7789 (não há correlação)
Cortiça Picada
0,6667 p = 0,0709 (não há correlação)
Esterco Bovino
0,8810 p = 0,0038 (correlação positiva)
Papelão Corrugado
0,8313 p = 0,0105 (correlação positiva)
Analisando os resultados referentes à correlação entre a biomassa
consumida (em g) e o recrutamento (Tabela XXVI) obteve-se os seguintes
resultados: cortiça, esterco e papelão corrugado apresentaram tal correlação,
sendo que ESTERCO BOVINO foi o substrato que mostrou o maior índice de
correlação (r = 0,8810; p = 0,0038), seguido por PAPELÃO CORRUGADO (r =
0,8313; p = 0,0105) e CORTIÇA PICADA (r = 0,7118; p = 0,0476).
Resultados
70
TABELA XXVI - Análise de Correlação (Coeficiente de Spearman) entre o consumo (g) e o
recrutamento total de cada substrato testado. Obs.: As probabilidades em vermelho
correspondem à presença de correlação estatisticamente relevante.
SUBSTRATO
rp
Colmo de Milho
0,2619 p = 0,5309 (não há correlação)
Cortiça Picada
0,7118 p = 0,0476 (correlação positiva)
Esterco Bovino
0,8810 p = 0,0038 (correlação positiva)
Papelão Corrugado
0,8313 p = 0,0105 (correlação positiva)
Discussão e
Conclusões
Discussão e Conclusões
71
7 – DISCUSSÃO E CONCLUSÕES
Os testes de preferência alimentar com cupins subterrâneos são feitos
por meio de bioensaios com ou sem escolha (OI et al., 1996). Em testes sem
escolha, o alimento é colocado em recipientes separados, forçando os cupins a
comerem somente um tipo de recurso. Esse método é eficiente para testar
produtos químicos a serem utilizados em tratamentos preventivos de madeiras
(ASTM, 1972; GRACE et al., 1992; SU, 1993). Porém, esses testes não
mostram adequadamente as preferências alimentares, uma vez que, quando
necessário, os cupins podem comer alimentos menos preferidos apenas para
suprirem suas necessidades nutricionais (OI et al., 1996). ESENTHER (1979) e
FRENCH et al. (1986) sugerem que as melhores condições sociais e
nutricionais em estudos laboratoriais são aquelas que melhor simulam o que
acontece em colônias naturais. Por isso, decidiu-se utilizar os resultados
obtidos nos testes de múltipla escolha como subsídios para as demais etapas
executadas durante a presente pesquisa.
Os 7 substratos mais consumidos nos testes de múltipla escolha foram:
CORTIÇA PICADA, PAPELÃO CORRUGADO, ESTERCO BOVINO, COLMO
DE MILHO MOÍDO, SERRAGEM DE Eucalyptus, BAGAÇO DE CANA-DE-
AÇÚCAR MOÍDO e BLOCO DE Pinus, sendo que os quatro primeiros
apresentaram-se mais eficientes também no recrutamento de indivíduos. De
acordo com CAMPOS et al. (1998) esterco bovino e rolão de milho também
foram substratos bastante atrativos para Heterotermes tenuis.
Discussão e Conclusões
72
ROJAS & MORALES-RAMOS (2001) levantaram a hipótese de que a
preferência alimentar de Coptotermes formosanus deve ser determinada pelo
valor nutricional do recurso. Se isso é verdade, então as preferências
alimentares dos cupins forrageiros podem seguir a teoria de forrageamento
ótimo, que diz que os animais escolhem seu alimento de acordo com suas
necessidades nutricionais a fim de otimizar seu “fitness” (EMLEN, 1973).
A partir dos dados apresentados pode-se verificar que, para cada
delineamento experimental (teste), um substrato diferente apresentou-se mais
atrativo para os cupins, ou seja, foi mais consumido. Isso pode ser explicado
pelo fato dos resultados terem sido obtidos a partir de várias repetições, e do
presente estudo envolver comportamento animal, no qual cada indivíduo pode
responder diferentemente às condições ambientais, interferindo diretamente
nos dados. Outro fator que deve ter influenciado foi a mortalidade prematura
dos cupins nos testes de dupla e sem escolha, pois o tempo disponível para o
consumo de cada substrato foi reduzido. O mesmo pode ter acontecido nos
testes de consumo x quantidade de alimento, já que houve a proliferação de
fungos que causaram a morte dos indivíduos antes do final dos experimentos.
Devido ao fato dos Isoptera serem insetos sociais, o aumento ou
decréscimo da biomassa consumida de cada fonte alimentar pode ter sido
influenciado pela diferença nos agrupamentos dos testes de múltipla escolha
frente aos testes de dupla e sem escolha. Como o número de indivíduos
utilizados em cada bioensaio foi compatível com o tamanho da arena, os testes
de múltipla escolha, que continham mais cupins, apresentaram maior consumo.
As taxas de consumo parecem variar extremamente em resposta a diferentes
circunstâncias, tais como o tipo, a condição e a quantidade de alimento
disponível além do número de indivíduos dependentes que devem ser providos
pelos forrageiros, ou seja, a demanda requerida pela colônia (SU & LA FAGE,
1987; WALLER, 1988). Por exemplo, operários de C. formosanus ajustam sua
taxa de consumo de madeira para suprir as necessidades do aumento na
proporção de soldados; a capacidade de consumo dos operários conseguiu
prover 30 a 50% dos soldados, dependendo da colônia estudada (SU & LA
FAGE, 1987).
Discussão e Conclusões
73
Outro resultado aparentemente contraditório foi o fato dos cupins terem
consumido, nos testes de múltipla escolha com 12 substratos, uma quantia
considerável de SERRAGEM DE Eucalyptus em relação a BLOCO DE
Eucalyptus, sendo que este último substrato foi um dos menos consumidos,
além de ter apresentado desvio padrão alto (Figuras 14 e 15). Com relação à
densidade e à dureza do alimento, vários estudos verificaram a preferência por
tecidos e espécies de madeiras menos densas (LEE & WOOD, 1971;
BULTMAN et al., 1979; RUST et al., 1979; WHITFORD et al., 1982) ou por
madeira nova versus madeira velha (BEHR et al., 1972), mas essas diferenças
são confundidas com as diferenças químicas existentes. A presença de
aleloquímicos em madeiras, assim como terpenóides, quinonas, fenólicos e
flavonóides, tem sido associada a repelência e toxicidade para os cupins
(SCHEFFRAHN, 1991). Uma comparação das preferências por espécies de
madeira entre Coptotermes e Reticulitermes (SMYTHE & CARTER, 1970a) e
suas correspondentes serragens (SMYTHE & CARTER, 1970b) proporcionou
um teste potencial dos efeitos da densidade da madeira. Contudo, os
resultados mostraram que algumas madeiras são atrativas aos cupins,
enquanto que suas serragens são repelentes, resultados esses opostos aos
obtidos na presente pesquisa, gerando dificuldades na interpretação dos
dados. Não há, portanto, evidências não ambíguas que implicam a densidade
do alimento como um fator na preferência dos cupins (WALLER & LA FAGE,
1986).
Muitos estudos têm reportado diferenças nas taxas de alimentação e
sobrevivência de operários de cupins em testes sem escolha utilizando-se
algumas espécies de madeiras (SMYTHE & CARTER, 1969; SMYTHE &
CARTER, 1970a; MANNESMANN, 1973; WALLER et al., 1990; MORALES-
RAMOS & ROJAS, 2001; ROJAS & MORALES-RAMOS, 2001; MORALES-
RAMOS & ROJAS, 2003). SMYTHE & CARTER (1969) descreveram que
Reticulitermes flavipes (Kollar) consumiu quantidades significativamente mais
baixas de Sequoia sempervirens e Taxodium distichum do que outras nove
espécies de madeira em testes com escolha. Porém, quando as madeiras
foram apresentadas na forma de serragem, as diferenças não foram
Discussão e Conclusões
74
estatisticamente significativas (SMYTHE & CARTER, 1969). De acordo com
SMYTHE & CARTER (1970b), que estudaram a sobrevivência e o
comportamento de algumas espécies de cupins subterrâneos em serragens de
diferentes espécies de madeira, a preferência por algumas delas variou de
acordo com o delineamento experimental utilizado (testes com ou sem
escolha).
De acordo com WALLER et al. (1990), a preferência alimentar de cupins
é freqüentemente avaliada pela diferença do consumo do alimento no campo
ou em testes laboratoriais de escolha. Segundo os mesmos autores, o
consumo é mensurado pela quantidade de biomassa removida, porcentagem
de madeira consumida ou grau de dano avaliado em categorias arbitrárias.
Porém, não está claro qual dessas medidas reflete mais precisamente a
diferença de consumo quando se testa madeiras ou outros alimentos que
apresentam características físicas distintas, como, por exemplo, densidades
diferentes.
BEHR et al. (1972) concluíram que os cupins preferem madeiras de
baixa densidade porque eles consomem menores porcentagens de blocos de
madeiras mais densas. Eles não atentaram para o fato de que, se os cupins
consumirem quantidades similares de biomassa de blocos com densidades
diferentes, eles removerão uma grande porcentagem da madeira menos densa
(WALLER et al., 1990). Por outro lado, medidas de biomassa ingerida também
podem ser errôneas, a menos que se use apenas para testes de substratos
idênticos em tamanho e densidade, e diferentes apenas quimicamente, tal
como extratos aplicados sobre papel filtro (CARTER et al., 1983).
WALLER et al. (1990) também afirmam que, se os cupins removem
volumes iguais de alimentos com diferentes densidades, inevitavelmente
consumirão grande biomassa de blocos mais densos caso regulem o tamanho
da sua comida de acordo com o volume de alimento ingerido. Esses mesmos
autores observaram que C. formosanus prefere madeira natural à compensada,
tanto em experimentos com escolha como em testes sem escolha. Eles
definiram a preferência de acordo com a porcentagem de madeira consumida.
Porém, quando se definiu a preferência como a quantidade de biomassa
Discussão e Conclusões
75
consumida, não foi observada nenhuma diferença. Portanto, a conclusão é
inteiramente dependente da variável escolhida para a verificação da
preferência alimentar.
Trabalhos prévios calcularam preferências baseadas na porcentagem de
biomassa consumida (BEHR et al., 1972), na biomassa total consumida
(HOWICK, 1975; CARTER et al., 1983), volume e biomassa removida
(SCHULTZE-DEWITZ, 1960a, 1960b, 1960c) ou grau de dano utilizando-se
escalas arbitrárias (BULTMAN & SOUTHWELL, 1976; BULTMAN et al., 1979).
Contudo, conclusões baseadas nessas mensurações distintas podem nem
sempre estar de acordo e podem não ser corretas se utilizadas
inapropriadamente. Quando se testa substratos com densidades diferentes, a
medida mais apropriada para avaliar a preferência depende de como os cupins
regulam sua alimentação e se eles baseiam seu consumo no volume ou na
biomassa do alimento a ser ingerido (WALLER et al., 1990). Em vista do
exposto, percebe-se que existem várias possibilidades para avaliação de
consumo, fazendo-se necessária a análise e comparação de diferentes
métodos a fim de alcançar resultados satisfatórios e coerentes.
Na presente pesquisa optou-se por observar o consumo por meio da
porcentagem de biomassa removida, uma vez que os substratos foram
moldados de maneira a apresentar volumes semelhantes, apresentando,
porém, densidades diferentes por se tratarem de materiais distintos. Também
foram feitas análises sobre a quantidade de biomassa removida (em mg ou g),
para que fosse possível a comparação entre os resultados obtidos. Com isso,
pode-se perceber que, tanto para os testes de múltipla escolha com 12 ou 4
substratos como para os testes de campo, ambas as formas de verificação do
consumo evidenciaram resultados bastante semelhantes. Porém, o mesmo não
pode ser dito para os testes de dupla escolha, sem escolha e consumo x
quantidade de alimento, cujos resultados se mostraram nitidamente diferentes.
No caso dos testes de dupla escolha, por exemplo, quando foram
comparadas as porcentagens de consumo de cada substrato nos diferentes
bioensaios (Tabela XV), verificou-se que CORTIÇA PICADA foi
estatisticamente mais consumida que PAPEL FILTRO. A mesma tabela mostra
Discussão e Conclusões
76
que PAPELÃO CORRUGADO apresentou consumo maior que POLPA DE
PAPELÃO. Por outro lado, quando foram comparadas as biomassas
consumidas em mg (Tabela XVI), CORTIÇA PICADA não apresentou consumo
estatisticamente diferente de PAPEL FILTRO. Resultado ainda mais
contraditório foi que POLPA DE PAPELÃO foi estatisticamente mais
consumida que PAPELÃO CORRUGADO.
Com relação aos testes sem escolha, quando são confrontadas as
porcentagens de consumo (Figura 24) e as biomassas consumidas (mg) de
cada substrato (Figura 25), percebe-se que SERRAGEM DE Pinus,
SERRAGEM DE Eucalyptus e BAGAÇO DE CANA-DE-AÇÚCAR foram os
recursos mais consumidos para ambos os casos. Porém, os demais substratos
ocuparam posições diferentes de acordo com a mensuração de consumo
empregada. Por exemplo, CORTIÇA PICADA e PAPELÃO CORRUGADO
apresentaram porcentagens de consumo nitidamente mais altas se
comparadas com seus respectivos consumos em mg. Já BLOCO DE
Eucalyptus apresentou baixa porcentagem de consumo em relação ao seu
consumo avaliado por meio da biomassa removida (em mg).
De acordo com os resultados obtidos para os testes de consumo x
quantidade de alimento (Figuras 28 e 29 e Tabelas XIX e XX), pode-se
perceber que também houve diferenças com relação ao tipo de avaliação do
consumo. Pela observação da Figura 28 percebe-se que ESTERCO BOVINO
apresentou maior porcentagem de consumo na câmara com menor quantidade
de alimento. Porém, de acordo com a Figura 29, esse mesmo substrato
apresentou maior quantidade de biomassa consumida (em mg) na câmara com
mais alimento. A Tabela XIX mostra que o único substrato que mostrou
diferença no consumo com relação à quantidade de alimento foi PAPELÃO
CORRUGADO, cuja porcentagem de consumo foi maior na câmara com
menos alimento. Por outro lado, quando foram comparadas as biomassas
consumidas (em mg), o único substrato que apresentou diferença significativa
foi CORTIÇA, cujo consumo foi maior na câmara com mais alimento.
De acordo com WALLER & LA FAGE (1987), que realizaram pesquisas
com C. formosanus em colônias naturais (campo), mais cupins devem ser
Discussão e Conclusões
77
recrutados quando há uma maior quantidade de alimento disponível. COLLINS
(1981) apresentou evidências que as colônias de campo de fato ajustam seu
consumo de acordo com o tamanho da fonte oferecida, ao invés da existência
de uma taxa de alimentação constante, independente da quantidade de recurso
disponível. Em laboratório, AKHTAR & JABEEN (1981) observaram maior taxa
de sobrevivência de C. heimi em blocos grandes de madeira, que também
apresentaram maior consumo (6,2 vezes maior) em relação aos blocos
pequenos. Fato semelhante foi observado por WALLER (1988) com
Reticulitermes sp., sendo que o consumo foi 3,33 vezes maior quando o bloco
era maior. Segundo LENZ (1994), os cupins são capazes de avaliar o volume
de uma fonte alimentar de várias maneiras. No caso de alimentos com
pequenas dimensões, enterrados parcial ou totalmente, ou colocados na
superfície (refletindo as condições experimentais em laboratório), é necessário
que parte dos forrageiros caminhem ou estabeleçam trilhas e galerias por toda
a superfície do material para que o seu volume seja percebido (LENZ, 1994).
Porém, os testes de consumo x quantidade de alimento para C. gestroi
mostraram que não houve diferença no consumo para quantidades diferentes
do mesmo substrato, com exceção do PAPELÃO CORRUGADO ou da
CORTIÇA PICADA, dependendo da mensuração de consumo empregada. Isso
pode ter ocorrido devido ao fato dos cupins não conseguirem distinguir as
diferenças entre os volumes oferecidos durante esses testes. De acordo com
LENZ (1994) existe um limiar de percepção para que os indivíduos percebam
variações no tamanho dos recursos, além da maneira como eles são
apresentados. Portanto, a diferença no volume total dos bloquinhos utilizados
pode não ter sido suficiente para que os cupins distinguissem qual deles
continha mais alimento. Além disso, os dados podem não ser tão
representativos devido à morte prematura dos indivíduos utilizados nos
pareamentos durante o período experimental. Logo, esses estudos podem ser
subsídios para pesquisas futuras acerca da discriminação das fontes
alimentares pelos cupins.
Confrontando todos os resultados obtidos em laboratório com os dados
referentes aos testes de campo, pode-se observar que nem todos os materiais
Discussão e Conclusões
78
que apresentaram sucesso nas primeiras etapas se mostraram muito atrativos
no campo. Por exemplo, CORTIÇA PICADA, que teve alto consumo nos testes
laboratoriais, foi pouquíssimo consumida durante as experimentações de
campo e mostrou-se pouco eficiente no recrutamento de indivíduos para a isca.
Uma possível explicação para isso é o fato dela reter pouca umidade, e já que
os cupins necessitam de uma alta quantidade de água para sobreviver, seu
consumo não é viável caso existam outras fontes alimentares disponíveis,
capazes de absorver mais umidade do solo. Ficou evidente que os substratos
mais atrativos para C. gestroi são PAPELÃO CORRUGADO e COLMO DE
MILHO, principalmente nos experimentos de campo. Tais fontes celulósicas
foram claramente mais consumidas do que os demais materiais testados, além
de recrutar um grande número de indivíduos para as suas iscas. De acordo
com ALMEIDA & ALVES (1995), esses substratos se apresentaram bastante
atraentes para o cupim subterrâneo Heterotermes tenuis em experimentos
laboratoriais. Esses mesmos autores observaram ainda que iscas com papelão
corrugado também foram mais atrativas nos experimentos de campo.
Pode-se perceber ainda que a dieta prévia influenciou bastante nos
resultados referentes aos testes de campo, pois quando o consumo e o
recrutamento foram baixos em determinado ponto de um ciclo, a isca colocada
nesse mesmo ponto no ciclo posterior apresentou menos indivíduos recrutados
e consumo menor. Portanto, os cupins demonstraram certa fidelidade à fonte
alimentar (LENZ, 1994). Por exemplo, nos ciclos posteriores àqueles em que
as iscas com CORTIÇA PICADA não foram consumidas ficou constatado que
o número de indivíduos recrutados foi bem menor, assim como o consumo do
substrato (COLMO DE MILHO), o que pode explicar a ausência de correlação
entre recrutamento e consumo para essa matriz celulósica. Fato semelhante foi
observado para PAPELÃO CORRUGADO, que era o substrato posterior ao
COLMO DE MILHO, porém já era visível um aumento gradual no número de
indivíduos presentes na isca, além da constatação de um consumo maior.
Visando a contribuição para o desenvolvimento de iscas mais atrativas e
eficientes no controle de C. gestroi, alguns fatores devem ser levados em
consideração na escolha da matriz, tais como a viabilidade para impregnação
Discussão e Conclusões
79
de substâncias termiticidas e a manipulação da mesma. Dessa forma, o
PAPELÃO CORRUGADO é o substrato mais indicado, além de ser um
material disponível no mercado e de fácil aquisição. O comportamento de
tigmotaxia dos térmitas é um fator adicional que favorece a escolha desse
substrato como um dos fortes candidatos para a utilização como matriz de
iscas tóxicas.
Referências
Referências
80
8 – REFERÊNCIAS
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