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ESTUDOS TAXONÔMICOS EM MAYACACEAE KUNTH.
MARIA LUIZA SILVEIRA DE CARVALHO
Orientador: Prof. Dr. Marco Antonio de Assis
Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências
do Campus de Rio Claro, Universidade Estadual
Paulista,como parte dos requisitos para obtenção do
título de Mestre em Ciências Biológicas (Biologia
Vegetal).
Julho – 2007
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AGRADECIMENTOS
Á todas as instituições que contribuíram sobremaneira para a realização
desse trabalho.
Ao programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal da UNESP de Rio
Claro, ao Departamento de Botânica e ao Instituto de Biociências pela
oportunidade de trabalho.
Ao CNPq pela bolsa concedida.
Ao meu orientador prof. Dr. Marco A. Assis, por mais uma oportunidade
de vivência e aprendizado.
Aos profs. Drs.:
- Maria das Graças Sajo, pela sugestão de trabalho, pela grande
ajuda e pelo incentivo ao curso de mestrado;
- Júlio A. Lombardi, pelas valiosas ajudas e pela paciência no
ensino;
- Vera L. Scatena, pelo incentivo e ensinamentos.
- Adelita A. S. Paoli, Antonio F. Camargo, Carlos E. M. Bicudo,
Gustavo Habbermann, Massanori Takaki e Reinaldo Monteiro pelos
ensinamentos, pela convivência e pelo carinho.
Aos queridos funcionários: Ari R. Pesce, Célia M. Hebling Moraes,
Edward S. Bociej, Valnice T. Rampin, por toda a ajuda e carinho.
Ao pessoal do “Saepe”, pelo suporte técnico e pelas boas risadas!
Aos preciosos amigos: Adriana T. Nakamura, Adriana Marconi, Ângela
C. Bieras, Edson Simão, Leandro J. Fonseca, Leslie C. Muller e Suzana L.
Proença pela gigantesca ajuda e por tudo mais.
Aos amigos botânicos: Alessandra I. Coan, Aline Oriani, Aloysio P.
Teixeira, Daniel Daminelli, Daniela M. Vieira, Débora C. Rother, Eliana
Gressler, Fábio Socolowiski, Guilherme M. Takeda, João L. S. Tannus, Luiz F.
Mania, Maria Antonia Carniello, Michelle M. Rosa, Paula Reis, Renata G.
Udulutsch e Rita C. Pietrobom, pela vivência, ajuda e carinho.
Aos não menos importantes: Bozo, Bia, Bruno, Carô, César, Cris,
Fabinho, Flávio Caetano, Jerry, Júlia, Kaiser, Lucas, Mafalda, Mazinha, Maya,
Rubim, Sabrina, Salsa, Sarinha, Ursula, Vina, Xod e tantos outros, pela vida e
amizade rioclarense.
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E como não deixaria de ser: à minha mãe e ao meu pai, por muitas e
muitas coisas, a Simone, pelo grande auxílio paralelo, a Tata, ao Rodolpho e
ao Kiko.
À todos vocês, muito obrigada!!!!
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A todas as pessoas que, de alguma
forma, me ajudaram nesse trabalho,
assim dedico...
iv
SUMÁRIO DE ILUSTRAÇÕES
CAPÍTULO 1: Morfoanatomia floral de espécies neotropicais de
Mayacaceae Kunth.
Legendas das pranchas................................................................................. 28-29
Prancha 1 (figs. 1-6): Morfologia das espécies de Mayacaceae.................... 30
Prancha 2 (figs. 7-16): Secções transversais de flores de Mayacaceae........ 31
Prancha 3 (figs. 17-27): Verticilos estéreis e estame de espécies de
Mayacaceae....................................................................................................
32
Prancha 4 (figs. 28-36): Secções transversais do gineceu de espécies de
Mayacaceae....................................................................................................
15
CAPÍTULO 2: Estudos taxonômicos em espécies neotropicais de
Mayacaceae Kunth.
Figura 1 (A-H): hábito e detalhe dos estames das espécies de
Mayacaceae....................................................................................................
69
Figura 2 (I-Q): Ambiente, hábito e morfologia das espécies de
Mayacaceae...................................................................................................
70
Figura 3: Mapa distribuição das espécies Mayaca fluviatilis Aubl. e M.
longipes Mart. ex Seub...................................................................................
71
Figura 4: Mapa de distribuição das espécies Mayaca kunthii Seub. e M.
sellowiana Kunth ............................................................................................
72
v
SUMÁRIO
1. RESUMO.................................................................................................... 1
2. ABSTRACT................................................................................................ 2
3. INTRODUÇÃO GERAL............................................................................. 3
4. REFERÊNCIAS.......................................................................................... 5
CAPÍTULO 1: Morfoanatomia floral de espécies neotropicais de
Mayacaceae Kunth.......................................................................................
9
Resumo.......................................................................................................... 10
Abstract.......................................................................................................... 11
Introdução...................................................................................................... 12
Material e métodos......................................................................................... 14
Resultados..................................................................................................... 15
Discussão....................................................................................................... 19
Referências.....................................................................................................
22
Ilustrações...................................................................................................... 27-33
CAPÍTULO 2: Estudos taxonômicos em espécies neotropicais de
Mayacaceae Kunth.......................................................................................
34
Resumo.......................................................................................................... 35
Abstract.......................................................................................................... 36
Introdução...................................................................................................... 37
Material e métodos......................................................................................... 39
Resultados e Discussão................................................................................. 41
a. Histórico do grupo....................................................................................
41
b. Tratamento taxonômico........................................................................... 45
c. Espécies inválidas e Insertae sedis......................................................... 59
Referências.....................................................................................................
61
Ilustrações.......................................................................................................
68-72
Lista exsicatas................................................................................................ 73
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS....................................................................... 79
1
RESUMO
Mayacaceae é uma família monogenérica de monocotiledôneas, cujos
representantes são ervas que crescem em locais brejosos, lagoas ou rios. A
distribuição das espécies de Mayaca Aubl. é essencialmente Neotropical, com
exceção M. baumii Gürke, encontrada em Angola, na África. São encontrados
29 nomes de espécies para a família, porém, há controversa sobre o número
real de espécies. Quanto ao posicionamento taxonômico da família, atualmente
Mayacaceae está incluída na ordem Poales, ao lado de outras 17 famílias de
monocotiledôneas, entre elas: Bromeliaceae, Cyperaceae, Eriocaulaceae,
Juncaceae, Rapateaceae, Thurniaceae e Xyridaceae. No entanto, seu
posicionamento na ordem ainda é controverso. O presente trabalho tem como
objetivo atualizar os conhecimentos sobre Mayacaceae, a partir de
observações morfoanatômicas dos órgãos reprodutivos das espécies. Outros
objetivos são: a delimitação, a diferenciação e a determinação de aspectos
taxonômicos e fitogeográficos relevantes às espécies. Além disso, busca-se o
reconhecimento de caracteres úteis para a circunscrição de Mayacaceae em
Poales. Os resultados levaram ao reconhecimento de quatro espécies
Neotropicais para a família (M. fluviatilis Aubl., M. kunthii Seub., M. longipes
Mart. ex Seub. e M. sellowiana Kunth), que podem ser distinguidas pela
disposição das flores, pela forma dos estames, pelo tamanho dos poros das
anteras, pela disposição dos microsporângios, pelo número de óvulos por
placenta e pelo formato do canal estilar. A partir de tais características pode-se
concluir que uma antiga categoria infra-específica (M. fluviatilis f. kunthii (Seub.)
Lourt.) deve ser mantida como espécie (M. kunthii Seub). Outros caracteres,
tais como o número de estames e de microsporângios, o tipo de placentação e
de óvulo e o número de células no grão de pólen, corroboram a atual posição
de Mayacaceae em Poales. No entanto, pôde-se perceber que mais estudos,
principalmente moleculares, anatômicos e embriológicos são necessários para
que exata posição de Mayacaceae em Poales seja confirmada.
PALAVRAS-CHAVE: Anatomia, Mayaca, Mayacaceae, Poales, taxonomia.
2
ABSTRACT
Mayacaceae is a Monocot family and contains only the genus Mayaca Aubl. It
consists on herbs that grow on swampy areas, lakes and rivers around the
Neotropics. Only one species (Mayaca baumii Gürke) is found extrictally in
Angola, Africa. There are approximately 29 names of species for Mayacaceae,
however the real number of species is still unknown. Mayacaceae is known as
part of Poales, with another 17 monocot families, like Bromeliaceae,
Cyperaceae, Eriocaulaceae, Juncaceae, Rapateaceae, Thurniaceae e
Xyridaceae. However its position on the order still remains unclear. The aim of
this study is, at first, provide new data beneath floral morphologic and
anatomical characters. Second, is also expected the delimitatation and
differentiation of the species of Mayaca, as well as the determination of
important taxonomical and geographical characters for the species. It’s also
expected the recognition of characters that could help on the family’s
circumscription among Poales. As results we have obtained four Neotropical
species of Mayaca (M. fluviatilis Aubl., M. kunthii Seub., M. longipes Mart. ex
Seub. e M. sellowiana Kunth), which can be distinguished by the disposition of
flowers, shape of stamens, size of apical pores of the anthers, disposition of
microsporangia, number of ovules in the placenta and shape of stilar canal. By
those characters we can conclude that the old M. fluviatilis f. kunthii it’s better a
species than a forma. Other characters, such the number of stamens and
microsporangia, the placentation, the ovule type and number of cells on the
pollen grain could comprove the circumscription of Mayacaceae in Poales.
However, more studies are need (in particular the molecular, anatomical and
embryological ones) to confirm the exact position of Mayacaceae in Poales.
KEY-WORDS: Anatomy, Mayaca, Mayacaceae, Poales, taxonomy.
3
INTRODUÇÃO GERAL
Mayacaceae constitui-se de uma pequena família de monocotiledôneas
cujos representantes são plantas herbáceas encontradas em áreas brejosas,
lagoas e rios. São tipicamente neotropicais, exceto por uma espécie
encontrada na África. Alguns autores (DAHLGREN et al., 1985; HEYWOOD,
1993; STEVENSON, 1998; WANDERLEY e GIULLIETI, 2002) acreditam que o
centro de diversidade genética para a família seja a Amazônia brasileira.
Apesar de não haverem estudos sobre a origem da família, supõe-se que as
espécies de Mayacaceae surgiram do mesmo estoque que deu origem às
Poales (LINDER e RUDALL, 2005).
O atual posicionamento taxonômico de Mayacaceae é em Poales (APG,
2003), junto a mais 17 famílias de monocotiledôneas. Essa posição vem sendo
sustentada por diversos estudos moleculares recentes (GIVINISH et al. 1999;
CHASE et al. 2000; STEVENSON et al. 2000; MICHELANGELI et al. 2003), e
as principais relações de parentesco de Mayacaceae parecem envolver
Bromeliaceae, Rapateaceae, Cyperaceae, Juncaceae (incluindo Prionium),
Thurniaceae, Eriocaulaceae e Xyridaceae.
No entanto, dependendo da análise molecular utilizada, os grupos
irmãos de Mayacaceae e o próprio posicionamento da família dentro de Poales
variam consideravelmente. Isso porque, segundo Linder e Rudall (2005),
Mayacaceae pertence a um clado (xyrídeo) muito problemático dentro de
Poales, no que diz respeito à circunscrição e ao posicionamento filogenético.
Mesmo assim, a circunscrição entre as xyrídeas (LINDER e RUDALL, 2005
SAARELA et al, 2007), e o parentesco com Xyridaceae e Eriocaulaceae está
cada vez mais aceito. Segundo Bremer (2002), independentemente do táxon
incluído na análise, Mayacaceae parece estar associadas à Xyridaceae e
Eriocaulaceae. Segundo Stevens (2006) as evidências que suportam o
parentesco entre Mayacaceae, Eriocaulaceae, Xyridaceae e, talvez,
Rapateaceae têm aumentado lentamente.
A maioria dos trabalhos envolvendo Mayacaceae são estudos de floras.
Os mais abrangentes e significativos são os trabalhos de Vellozo de. Miranda
(1788) e Seubert (1855) para a Flora Brasileira, Lourteig (1971) para a
Venezuela; Urquiola (2001) para Cuba e Faden (2007) para a América do
4
Norte. Adicionalmente, ainda há muitos trabalhos regionais de grande
importância para a família, como por exemplo, aqueles realizados para regiões
brasileiras (VELLOZO, 1825; LOURTEIG, 1965; WANDERLEY, 1981;
PEDRALLI, 1981; JASZCZERSKI, 1987; GIULIETTI E WANDERLEY, 1995;
PEDRALLI, 1995; BOVE, 2001; WANDERLEY E GIULIETTI, 2002; BOVE,
2006) e para estados norte americanos (ELLIOT, 1821; THIERET, 1975). No
entanto, apenas uma revisão taxonômica geral foi realizada para a família
(LOURTEIG, 1952).
Além de trabalhos florísticos e taxonômicos existem outros envolvendo
morfoanatomia (UPHOF, 1933; TOMLINSON, 1969, STEVENSON, 1998),
embriologia (VENTURELLI e BOUMAN, 1986), fisiologia (ROBERTS e
HAYNES, 1985) e ecologia (SOUZA et al., 2001), que vêm fornecendo
importantes subsídios para o entendimento da família.
O presente trabalho tem como objetivos atualizar os conhecimentos
sobre Mayacaceae. (apresentando observações morfo-anatômicas sobre os
órgãos reprodutivos), delimitar e diferenciar as espécies da família, determinar
aspectos taxonômicos e fitogeográficos relevantes às espécies e reconhecer
caracteres significativos que possam auxiliar a circunscrição de Mayacaceae
em Poales. Dessa forma, o primeiro capítulo deste trabalho apresenta uma
análise morfoanatômica das espécies Neotropicais de Mayacaceae Aubl.,
enquanto que no segundo capítulo será apresentada uma revisão taxonômica
do grupo, a partir de subsídios fornecidos pelo primeiro capítulo.
5
REFERÊNCIAS
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orders and families of flowering plants. Bot. Journ. Linn. Soc., v. 141, p. 399-
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Angiospermas, Pteridófitas, Algas Continentais. Rio de Janeiro: Editora do
Museu Nacional, 2001, p. 93-93.
BOVE, C. P. Mayacaceae. In: BARBOSA, M. R. V., SOTHERS, C., MAYO, S.,
GAMARRA-ROJAS, C. F. L., MESQUITA, A. C. (Org.). Checklist das Plantas
do Nordeste Brasileiro: Angiospermas e Gymnospermas. 1 ed. Brasília:
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6
GIULIETTI, A. M.; WANDERLEY, M. G. L. Mayacaceae. In: STANNARD, B.
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GIVINISH, T.J.; EVANS, M. T.; PIRES, J. C.; SYTSMA, K. J. Polyphyly and
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PEDRALLI, G. A família Mayacaceae KUNTH no Rio Grande do Sul, Brasil.
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7
PEDRALLI, G. Flora da Serra do Cipó. Bolm. Bot. Univ. S. Paulo, v. 14, p.
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ROBERTS, M. L.; HAYNES, R. R. Flavonoids of Mayaca fluviatilis
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SAARELA, J. M.; RAI, H. S.; DOYLE, J. A.; ENDRESS, P. K.; MATHEWS, S.;
MARCHANT, A. D.; BRIGGS, B. G.; GRAHAM, S. W. Hydatellaceae identified
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SEUBERT, M. Mayacaceae. In: MARTIUS, C. P. F. e EICHLER, G. A (Org.)
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SOUZA, M. B. G.; DABÉS, M. B. G. S.; GRECO, M. K. B. Comparação da
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STEVENS, P. Angiosperm Phylogeny Website. In: MISSOURI BOTANICAL
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STEVENSON, D.W. Mayacaceae. In: KUBRITZKI, K. (Org.). The families and
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THIERET, J. W. The Mayacaceae in the southeastern United States. J. Arnold
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8
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UPHOF, J. C. T. Die Blütenbiologie von Mayaca fluviatilis Aubl. Ber. Deutsch.
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WANDERLEY, M.G. Flora Fanerogâmica da Reserva Estadual do Parque
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WANDERLEY, M. G.; GIULIETTI. Mayacaceae In: WANDERLEY, M. G.;
SHEPHERD, G. J; GIULIETTI, A. M. (Org.). Flora Fanerogâmica do Estado
de São Paulo 2. São Paulo: Editora Hucitec, 2002, p. 185-186.
9
CAPÍTULO 1
Morfoanatomia floral de espécies neotropicais de
Mayacaceae Kunth
10
RESUMO
Morfoanatomia floral de espécies neotropicais de Mayacaceae Kunth -
Mayacaceae é uma família monogenérica de monocotiledôneas que consta de
representantes herbáceos, anfíbios e/ou aquáticos, distribuídos disjuntamente
pelas Américas e África. O número de espécies e suas relações interfamiliares
ainda são controversos. A fim de se estabelecer o número de espécies para a
família e fornecer subsídios que contribuam ao seu posicionamento em Poales,
foi estudada a morfoanatomia dos órgãos reprodutivos dos táxons neotropicais
de Mayacaceae (Mayaca fluviatilis f. fluviatilis Aubl., M. fluviatilis f. kunthii
(Seub.) Lourt., M. longipes Mart. ex Seub. e M. sellowiana Kunth). A disposição
das flores, a forma dos estames, o tamanho dos poros das anteras, a
disposição dos microsporângios, o número de óvulos por placenta e o formato
do canal estilar mostraram-se eficientes no diagnóstico das espécies. E dessa
forma pode-se concluir que M. fluviatilis f. kunthii posiciona-se melhor na família
como espécie do que como forma. Outros caracteres como o número de
estames, de microsporângios, o tipo de placentação, de óvulo e o número de
células no grão de pólen, corroboram a atual posição de Mayacaceae em
Poales. No entanto, há necessidade de aprofundamento de estudos
moleculares, anatômicos e embriológicos para que sua exata posição entre as
xyrídeas seja confirmada.
PALAVRAS-CHAVE: Anatomia, Mayaca, monocotiledôneas, morfologia,
Poales.
11
ABSTRACT
Floral morphology and anatomy of Neotropical species of Mayacaceae
Kunth - Mayacaceae is a monogeneric monocot family which consists on herbs
that grows on swampy areas, lakes and rivers around Americas and Africa. The
real number of species and the interfamilial relationships of the family still
remain unclear. Due to establish a real number of species and provide new data
that could contribute to the family circumscription among Poales, this work
analyzed the floral morphology and the anatomy of Neotropical species of
Mayacaceae (Mayaca fluviatilis Aubl., M. fluviatilis f. kunthii (Seub.) Lourt., M.
longipes Mart. ex Seub. And M. sellowiana Kunth). Flower disposition, shape of
stamens, size of apical pores, disposition of microsporangia, number of ovules,
and shape of the stilar canal were considered as diagnostics for the species.
Though, we could conclude that M. fluviatilis f. kunthii it’s better a species than
a forma. Other characters such: number of stamens and microsporangia,
placentation, ovule type and cells number on the pollen grain could comprove
the circumscription of Mayacaceae in Poales. However, those characters also
suggest that more molecular, anatomical and embryological studies should be
made to confirm the exact position of Mayacaceae within the xyrids.
KEY WORDS: Anatomy, Mayaca, monocots, morphology, Poales.
12
INTRODUÇÃO
Mayacaceae Kunth encontra-se incluída na ordem Poales (APG II, 2003;
SOLTIS et al. 2005), dentro do clado xyrídeo, ao lado de Xyridaceae,
Eriocaulaceae e Rapateaceae (BREMER, 2002; CHASE et al., 2005; LINDER e
RUDALL; 2005).
Possui características peculiares, tais como canais aeríferos no caule
(VENTURELLI e BOUMAN, 1886), flores isoladas em posição axilar e camada
externa do endosperma portador de proteínas (STEVENS, 2006), que a
distinguem das demais famílias de Poales. Determinadas características, como
o número de estames, tipo de óvulos e tipo de endosperma, aproxima
Mayacaceae de Eriocaulaceae, Xyridaceae e Cyperaceae (DAHLGREN e
CLIFFORD, 1982; STENVENSON, 1998; RUDALL e SAJO, 1999, APGII, 2003)
mas, quando se considera a ontogênese das paredes das anteras, nota-se que
Mayacaceae difere dessas famílias (FURNESS e RUDALL, 1998, 1999). Difere
também de outras famílias da ordem como Bromeliaceae, Rapateaceae,
Juncaceae e Thurniaceae no número de estames, tipo de óvulos e placentação
(DAHLGREN e CLIFFORD, 1982; VENTURELLI e BOUMAN, 1986;
VENTURELLI e BOUMAN, 1988; MUNRO e LINDLER, 1997; BALSLEV, 1998;
KUBITZTKI, 1998; STENVENSON, 1998).
Mayacaceae reúne representantes herbáceos, anfíbios e/ou aquáticos
(LOURTEIG, 1952), que se distribuem de modo disjunto pelas Américas e
África. A maioria das espécies concentra-se na América do Sul, enquanto que
somente Mayaca baumii Gürke é encontrada no continente africano
(DAHLGREN et al. 1985; HEYWOOD, 1993; STEVENSON, 1998;
WANDERLEY e GIULLIETI, 2002). Atualmente é reconhecido para a família
apenas o gênero Mayaca Aubl., com as espécies Mayaca baumii Gürke, M.
fluviatilis Aubl., M. longipes Mart. ex Seub. e M. sellowiana Kunth, além da
forma M. fluviatilis f. kunthii (Seub.) Lourt. (LOURTEIG, 1952), distintas pelo
tipo de deiscência das anteras (fenda em M. fluviatilis e M. fluviatilis f. kunthii e
poro apical nas demais espécies) e pela disposição das flores (solitárias em M.
fluviatilis e M. sellowiana e inflorescência umbeliforme em M. baumii e M.
longipes).
13
Estudos sobre a anatomia de seus órgãos vegetativos (TOMLINSON,
1969) e sobre a embriologia e desenvolvimento de suas sementes
(VENTURELLI e BOUMAN, 1986), levantam dúvidas a respeito do número real
de espécies que compõem a família e as análises filogenéticas recentes
(STEVENSON e LOCONTE, 1995; CHASE et al. 2000a; BREMER, 2000;
SOLTIS et al., 2000; APG II, 2003) discordam sobre o exato relacionamento da
família dentro da ordem, embora ela sempre ocupe uma posição basal
(STEVENS, 2006).
Levando-se em conta a importância dos órgãos reprodutivos para a
taxonomia do grupo e para uma interpretação correta da sua posição dentro de
Poales, o presente trabalho tem como objetivo analisar detalhadamente a
morfologia floral dos táxons neotropicais, M. fluviatilis, M. fluviatilis f. kunthii, M.
longipes e Mayaca sellowiana visando auxiliar na delimitação dessas espécies.
Além disso, buscou-se fornecer novas evidências úteis na circunscrição da
família.
14
MATERIAL E MÉTODOS
Flores de Mayaca fluviatilis e M. sellowiana, coletadas em solo
encharcado e em lagoa temporária na divisa dos Municípios Itirapina/Brotas,
SP, foram fixadas em FAA 50 e conservadas em álcool etílico a 70%.
Indivíduos inteiros foram coletados como material testemunho e herborizados,
sendo que as exsicatas estão depositadas no Herbário Rioclarense (HRCB),
segundo as especificações: M. fluviatilis HRCB 38163; M. sellowiana HRCB
35650 e HRCB 46193. Para M. fluviatilis, M. fluviatilis f. kunthii e M. longipes
foram utilizados materiais herborizados, emprestados ao HRCB pelo Missouri
Botanical Garden (M. fluviatilis MO 3626866 ), pelo New York Botanical Garden
(M. fluviatilis f. kunthii NY 31623) e pela Embrapa Amazônia Ocidental (M.
longipes IAN 97846). Nesses casos, o material foi hidratado numa mistura de
água (previamente aquecida) e algumas gotas de glicerina. Após a hidratação,
as flores foram conservadas em álcool etílico 70%.
As peças florais de todas as espécies foram dissecadas sob
estereomicroscópio, analisadas, descritas e ilustradas.
Para a confecção das lâminas permanentes, as flores de todas as
espécies foram desidratadas em série etílica e incluídas em historresina Leica®
segundo o protocolo do fabricante. O material foi seccionado em micrótomo
rotativo, com 5 a 7 µm de espessura, obtendo-se séries longitudinais e
transversais. As secções obtidas foram coradas com azul de toluidina O
(FEDER & O´BRIEN, 1968) e montadas em resina sintética. As ilustrações
foram obtidas por meio do capturador de imagens, acoplado ao fotomicroscópio
Leica DMLB, com o auxílio do programa Leica IM50.
Para o estudo dos grãos de pólen, os estames de todas as espécies, em
antese, foram desidratados em série de acetona (50%, 70%, 90%, 95% e
100%) (JOHANSEN 1940) e submetidos à secagem ao ponto crítico com gás
carbônico. O material seco foi fixado em suportes metálicos com fita adesiva de
cobre 3M, metalizado com ouro, observado e fotografado ao microscópio
eletrônico de varredura (Philips SEM 505).
15
RESULTADOS
As flores de Mayacaceae são monóclinas, diclamídeas,
heteroclamídeas, trímeras e actinomorfas (figs. 1-4). Cada flor é sustentada por
um pedúnculo (figs. 1, 2 e 4), cuja base é envolta por uma bráctea oval hialina
(fig. 2). As sépalas são valvares, com ápice agudo e base variável, e
comumente persistem no fruto (figs. 1 e 2). As pétalas são imbricadas (fig. 16),
ovais a orbiculares (com lobos expandidos), arroxeadas distalmente e brancas
na região proximal (figs. 3 e 4). As flores de M. sellowiana (fig. 4), de M.
fluviatilis (fig. 3) e de M. fluviatilis f. kunthii (fig. 1) são solitárias e dispõem-se
nas axilas ou nos ápices caulinares (conforme o crescimento simpodial do
caule) (fig. 5), enquanto que em M. longipes as flores estão dispostas numa
umbela axilar (fig. 2).
Em todas as espécies os três estames são alternos às pétalas e
possuem filetes livres e anteras basifixas (figs. 1 e 2). Essas por sua vez, são
amarelas (figs. 3 e 4), com deiscência poricida (figs. 1, 2, 14, 15, 20 e 21) e
possuem 4 microsporângios (figs. 12, 13 e 14). O ovário é súpero e unilocular,
com inúmeros óvulos ortótropos de placentação parietal (figs. 12, 34 e 35). O
estilete é terminal e alongado (fig. 1) e o estigma pode ser indiviso, levemente
3-lobado ou trífido (fig. 28).
Anatomicamente, o pedúnculo apresenta epiderme unisseriada, de
paredes retas e alongadas radialmente (figs. 7 e 8). O córtex é dividido em
duas regiões, uma composta por parênquima clorofiliano e outra, mais interna
por parênquima clorofiliano aerífero, onde estão imersos seis pequenos feixes
vasculares. A medula parenquimática é delimitada pelo sistema vascular que
forma um anel quase contínuo de feixes colaterais fechados (fig. 7). O
receptáculo apresenta a mesma estrutura básica e difere apenas no sistema
vascular, que emite traços que vascularizarão os verticilos estéreis e férteis (fig.
8). Logo acima do receptáculo, as peças florais iniciam sua individualização
(figs. 9 e 10).
O cálice apresenta três sépalas hipoestomáticas, com estômatos
elevados em relação às demais células epidérmicas (fig. 17). A epiderme
possui células de paredes retas, alongadas radialmente, sendo as da face
adaxial de tamanho menor que as da face abaxial. Na região do bordo as
16
células são menores e apresentam formato cônico, com a parede periclinal
externa pontiaguda (fig. 17). O mesofilo é formado por parênquima clorofiliano
e feixes colaterais (fig. 17).
A corola é composta por três pétalas, com epiderme papilosa (figs. 18 e
19), mesofilo formado por parênquima lacunoso e feixes colaterais envoltos por
bainha parenquimática cujas células apresentam conteúdo fenólico (fig. 19).
O androceu é formado por três estames antissépalos, com o filete
adnato à sépala (figs. 9 e 10). O filete tem formato lenticular, convexo
externamente e reto internamente. Sua epiderme é composta por células de
paredes retas e o mesofilo por células parenquimáticas, sendo que no centro
observa-se um feixe anficrival (fig. 27).
A antera é basifixa (fig. 1), biteca e tetrasporangiada (figs. 22 e 24). A
epiderme da antera é papilosa e suas células apresentam espessamento em U.
As células do endotécio e das camadas médias são semelhantes, com paredes
delgadas e alongadas tangencialmente. O tapete é do tipo secretor.
Dentre as espécies estudadas, M. longipes é a que apresenta antera de
maior tamanho com 2 X 2,5 mm; em M. fluviatilis, M. fluviatilis f. kunthii. e M.
sellowiana as anteras medem, respectivamente, 0,5 X 1 mm, 0,5 X 1 mm e
1,25 x 0,8 mm.
Em M. fluviatilis os quatro esporângios encontram-se dispostos
verticalmente (fig. 22), dando a falsa impressão, em secção transversal, de que
a antera é bisporangiada (fig. 23).
As anteras são poricidas e o poro varia em tamanho, sendo bem
evidente em M. longipes (fig. 2) e menos pronunciado em M. fluviatilis (fig. 1). O
poro apresenta a epiderme externa e interna papilosas com parede periclinal
externa delgada e as demais espessadas. As células do mesofilo são
parenquimáticas e com as paredes espessadas (fig. 21). Os grãos de pólen
são esféricos, apresentam abertura em sulco e são dispersos no estágio
bicelular (figs. 25 e 26). É comum a presença de grãos de pólen com tubo
polínico desenvolvido ainda no interior das anteras (figs. 26).
O gineceu é unilocular e aparentemente resulta da fusão parietal de três
carpelos (figs. 31-35). Na região da fusão, ocorre uma invaginação das paredes
ovariana que, em M. fluviatilis, é mais evidente mostrando três sulcos bem
pronunciados (figs. 33 e 34). Devido às invaginações, o ovário mostra-se
17
trilobado (figs. 33-35). O ovário tem epiderme externa de paredes retas,
levemente alongadas radialmente. O mesofilo é composto de parênquima
fundamental e sistema vascular formado por seis feixes, sendo três dorsais de
carpelo e três ventrais de carpelo, fundidos dois a dois (figs. 34 e 35). A
epiderme interna apresenta células diminutas e cubóides.
Na região da placenta, M. fluviatilis apresenta uma protrusão do mesofilo
para o interior do lóculo onde o tecido parenquimático possui grandes espaços
intercelulares (fig. 33). Ainda nesta espécie, observa-se que poucos óvulos são
formados, até 6, (figs. 11 e 34) enquanto que nas demais espécies são
observados de 6 a 18 óvulos (figs. 34 e 35). Os feixes ventrais irrigam os
óvulos, enquanto que a parte distal do ovário e do estilete apresentam apenas
os três feixes dorsais (figs. 13 e 30).
Na região de transição entre o ovário e o estilete, as epidermes internas
dos três carpelos se aproximam formando o canal estilar em forma de “Y” (M.
longipes, M. sellowiana) (fig. 31) ou ruminado (M. fluviatilis) (fig. 32).
O estilete é circular em secção transversal e apresenta epiderme externa
cubóide, interna papilosa e mesofilo parenquimático com três feixes dorsais
(figs. 13 e 30). O estigma tem as mesmas características anatômicas do
estilete, podendo apresentar a forma de um anel triangular (M. sellowiana) (fig.
29) ou ser tripartido (M. fluviatilis) (fig. 28).
O óvulo é ortótropo, tenuinucelado, bitegumentado, sendo a micrópila
formada pelos dois tegumentos (fig. 36). As células da camada externa do
tegumento externo apresentam-se alongadas anticlinalmente (fig. 36). Na
região da micrópila, as células dos dois tegumentos são alongadas
anticlinalmente (fig. 36). Na parte calazal do saco embrionário, as células
nucelares apresentam espessamento e acúmulo de substâncias fenólicas na
parede, caracterizando uma hipóstase (fig. 36).
Determinados caracteres aqui observados foram interpretados como
significativos na comparação entre Mayacaceae e outras famílias de Poales.
Eles encontram-se sumarizados na Tabela 1, a fim de facilitar a discussão.
18
Tabela 1:
Quadro comparativo de caracteres morfoanatômicos relevantes à Mayacaceae em relação
a outras famílias a ela relacionadas (APG II, 2003).
Caracteres
morfoanatômicos
Mayacaceae
Bromeliaceae
Cyperaceae
Eriocaulaceae
Juncaceae
Rapateaceae
Thurniaceae
Xyridaceae
brácteas basais
+
+
+
+
+
+
+
+
arranjo flores
solitárias/inflo
rescência
inflores
cência
inflores
cência
inflores
cência
inflores
cência
inflorescên
cia
inflores
cência
inflores
cência
n °estames
3
6
3
3
6
6
6
3
abertura estames
poro
fenda
fenda
fenda
fenda
poro/fenda
fenda
fenda
n° microsporângios
4
4
4
2/4
2
2/4
4
4
placentação parietal
+
-
-
+
+/
-
-
-
+/
-
óvulo ortótropo
+
-
-
+
-
-
-
+/
-
óvulo tenuinucelado
+
-
-
+
-
-
-
+/
-
hipóstase
+
-
+/
-
+
+/
-
-
+
-
tapete secretor
+
+
+
+
+
+
+
+
núcleos grãos pólen
2
2/3
2/3
2/3
3
2
3
2/3
pólen monossulcado
+
+/
-
+/
-
-
-
+/
-
+/
-
+/
-
Referências: Coan & Scatena, 2004; Hamann, 1976; Kuo-fang, 1997; Munro & Linder, 1997; Rudall &
Sajo, 1999; Sajo et al. 2004, 2005; Stevens, 2006; Venturelli e Bouman, 1986, 1998; Watson &
Dallwitz, 1992.
19
DISCUSSÃO
Estudos anatômicos (TOMLINSON, 1969; UPHOF, 1932),
embriológicos (VENTURELLI e BOUMAN, 1986), taxonômicos (HORN AF
RANTZIEN, 1946; LOURTEIG, 1952) e filogenéticos (STEVENSON e
LOCONTE, 1995; CHASE et al. 2000a; BREMER, 2002; SOLTIS et al., 2000;
APG II, 2003) indicam que alguns caracteres, como a disposição das flores
(solitárias ou em umbelas), a forma das anteras, o tamanho dos poros apicais,
a disposição dos microsporângios e o número de óvulos são importantes para
a determinação das espécies de Mayacaceae, enquanto que outros (como o
número de estames e de microsporângios, o tipo de placentação e de óvulo e o
número de células no grão de pólen) ajudam na compreensão das relações de
parentesco da família dentro de Poales.
As espécies de Mayacaceae são facilmente reconhecidas
observando-se as características florais, como disposição das flores, forma dos
estames, tamanho dos poros das anteras, disposição dos microsporângios,
número de óvulos por placenta e formato do canal estilar. Esses caracteres já
haviam sido apontados anteriormente como significativos na compreensão das
espécies (LOURTEIG, 1952; VENTURELLI e BOUMAN, 1986).
Lourteig (1952), na última revisão taxonômica realizada para a
família, utilizou os caracteres florais para sinonimizar diversas espécies de
Mayaca e propor a existência da forma M.fluviatilis f. kunthii (Seub.) Lourt. Para
a autora existem apenas quatro espécies (M. baumii, M. fluviatilis, M.longipes e
M. sellowiana) que podem ser distinguidas pela disposição das flores
(solitárias, em M. fluviatilis e M. sellowiana ou umbeladas em M. baumii e M.
longipes) e pelo tipo de abertura dos estames (em fenda em M. fluviatilis e
poricida nas demais espécies). Com relação à nova forma M. fluviatilis f. kunthii
a única diferença em relação à M. fluviatilis f. fluviatilis é a presença de um
apêndice lobado na fenda das anteras. Entretanto, no presente estudo
observou-se que nenhuma das espécies de Mayaca possui abertura das
anteras em fenda. Em todas a abertura se dá por um poro apical, que varia em
tamanho, sendo inconspícuo em M. fluviatilis e alcançando até 1/3 da antera,
em M. longipes. Embora Venturelli e Bouman (1986) tenham observado a
ocorrência de um poro apical para M. fluviatilis, muitos estudos taxonômicos,
20
como os de Wanderley (1981), Meireles (1989), Urquiola (2001) e Wanderley e
Giulietti (2002) continuaram utilizando a abertura em fenda das anteras, como
proposto por Lourteig em 1952, na separação das espécies de Mayaca.
Segundo Lourteig (1952) e Venturelli e Bouman (1986) todas as
espécies de Mayaca apresentam quatro microsporângios. Entretanto alguns
autores descrevem uma variação deste caráter citando freqüentemente a
presença de dois a quatro microsporângios para a família (HORN AF
RANTZIEN, 1946; THIERET, 1975). Para Lourteig (1952) e Venturelli e
Bouman (1986) a interpretação de anteras bisporangiadas deve-se à curvatura
da antera, que causa a sobreposição dos microsporângios internos pelos mais
externos. No presente estudo ficou demonstrado que, diferentemente das
outras espécies, em M. fluviatilis os microsporângios dispõem-se verticalmente
e aos pares, fundindo-se na antese e dando a idéia de que as anteras são
bisporangiadas. Possivelmente Lourteig (1952) e Venturelli e Bouman (1986)
tenham observado a região mediana de uma antera em pré-antese,
visualizando quatro microsporângios dispostos lado a lado.
Lourteig (1952) propôs a existência da forma M. fluviatilis f. kunthii
que, conforme já comentado, diferia da forma fluviatilis pela presença de um
apêndice na abertura da antera. No entanto, a espécie M. kunthii Seub., que
deu origem à forma de Lourteig não possui microsporângios verticais como M.
fluviatilis. Em M. kunthii os quatro encontram-se dispostos lado a lado, como
nas outras duas espécies (M. longipes e M. sellowiana). Dessa forma é mais
prudente considerar M. kunthii uma espécie do que uma categoria infra-
específica de M. fluviatilis.
Dentro de Poales, Mayacaceae encontra-se próxima a,
Eriocaulaceae e Xyridaceae (CHASE et al. 2000a; BREMER, 2002; SOLTIS et
al., 2000; APG II, 2003), clado que, segundo Soltis et al. (2005) possui grande
suporte molecular (CHASE et al. 2000a, SOLTIS et al. 2000). No entanto,
caracteres não moleculares que dariam sustentação a essas relações
interfamiliares ainda não são claros, com exceção de Eriocaulaceae e
Xyridaceae, onde o hábito de crescimento, as folhas concentradas na base da
roseta e os estômatos paracíticos são exemplos de caracteres compartilhados
entre as duas famílias, que são assim aceitas como clado desde a classificação
proposta por Dahlgren et al. (1985).
21
Além da falta de caracteres não moleculares, para Soltis et al.
(2005), os problemas que impedem a exata circunscrição de Mayacaceae são:
a dificuldade de se obterem seqüências de DNA das espécies (BREMER,
2002; CHASE et al. 2005) e sua morfologia incomum, onde os caracteres
vegetativos parecem estar diretamente associados ao hábito anfíbio da família
(TOMLINSON, 1969; LOURTEIG, 1952; HORN AF RANTZIEN, 1946;
VENTURELLI e BOUMAN, 1986). Mesmo assim, independentemente do
sistema de classificação ou dos caracteres utilizados na comparação, as
espécies de Mayaca sempre estiveram associadas à Eriocaulaceae e
Xyridaceae (VAN TIEGHEM, 1898; ENGLER, 1888; HUTCHINSON, 1934,
DAHLGREN et al.,1984).
No presente trabalho foram observadas algumas características
morfoanatômicas que também corroboram a proximidade de Mayacaceae,
Eriocaulaceae e Xyridaceae (Tabela 1). São eles: o número de estames, de
microsporângios, o tipo de placentação, de óvulo e o número de células no
grão de pólen, que já haviam sido apontados como comuns às três famílias.
Tomlinson (1969) já havia sugerido que, além dos caracteres citados, os
tricomas nas axilas foliares com pequena célula proximal com quitina e o
aspecto das raízes aproximariam Mayacaceae de Eriocaulaceae (e
consequentemente de Xyridaceae). Venturelli e Bouman (1986), em seu estudo
sobre embriologia e desenvolvimento das sementes de M. fluviatilis, apontam o
tipo de microsporogênese, bem como a formação do saco embrionário e o tipo
de endosperma, do tapete e do óvulo como caracteres que aproximam
Mayacaceae de Eriocaulaceae e Xyridaceae. Os autores sugerem que
Mayacaceae provavelmente deva ter se originado do mesmo estoque que deu
origem a Eriocaulaceae e Xyridaceae.
O presente estudo indica que, os caracteres anatômicos,
particularmente os florais, podem auxiliar na compreensão das relações
interfamiliares de Mayacaceae, como observado para outros grupos de Poales
(MUNRO e LINDER, 1997; RUDALL e SAJO, 1999; COAN e SCATENA, 2004;
SAJO et al., 2004; RUDALL et al. 2005; SAJO et al. 2007).
22
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27
ILUSTRAÇÕES
28
LEGENDAS
Figuras 1-6. Morfologia das espécies de Mayacaceae. 1, 2. Hábito e detalhe do
gineceu e androceu de Mayaca kunthii Seub. e M. longipes Mart. ex Seub.,
respectivamente; 3, 4. Detalhe da flor de M. fluviatilis Aubl. e M. sellowiana
Kunth, respectivamente; CABEÇA DE SETA: poro do estame. 5, 6. M.
sellowiana – hábito terrestre e crescimento simpodial do caule; hábito aquático,
respectivamente. (Escalas: Fig. 3=6 mm; 4=8,7 mm; 5 e 6=80 mm). (PD:
pedúnculo).
Figuras 7-16. Secções transversais de flores de Mayacaceae. 7. Pedúnculo de
Mayaca sellowiana Kunth. 8, 9. Receptáculo de M. sellowiana. 10. Região
basal do ovário de M. sellowiana. 11, 12. Região mediana do ovário de M.
fluviatilis Aubl. e M. sellowiana, respectivamente; SETA: estame conado à
sépala; DUPLA CABEÇA DE SETA: feixe ventral. 13, 14. Estilete de M.
sellowiana e M. fluviatilis f. kunthii (Seub.) Lourt., respectivamente; CABEÇA
DE SETA: fusão de carpelos. 15, 16. Estigma de M. sellowiana. (Escalas: Fig.
7-10 e 13-16=150 µm; 11=50 µm; 12=7,5 µm). (AN: antera, EE: epiderme
externa, EG: estigma, ET: estilete, ES: estame, ME: medula, OV: óvulo, PC:
parênquima clorofiliano, PE: pétala, PL: parênquima lacunoso, PO: poro, SE:
sépala, TV: traço vascular).
Figuras 17-27. Verticilos estéreis e estame de espécies de Mayacaceae. 17.
Secção transversal (ST) de sépala de Mayaca sellowiana Kunth., evidenciando
estômato (*) na superfície abaxial. SETA: células diferenciadas no bordo das
sépalas. 18. ST de pétala M. sellowiana, detalhado na figura 19, que mostra
bainha de células fenólicas ao redor do feixe vascular. 20. Secção longitudinal
29
(SL) do estame de M. sellowiana 21. ST do poro de M. sellowiana. 22. SL do
estame tetrasporangiado de M. fluviatilis Aubl. - observar fusão dos
esporângios da teca esquerda. 23, 24. ST dos estames de M. fluviatilis e M.
fluviatilis f. kunthii (Seub.) Lourt., respectivamente. 25. Detalhe de um dos
microsporângios de M. sellowiana mostrando camadas parietais e grãos de
pólen. 26. Grão de pólen germinado de M. sellowiana em microscopia
eletrônica de varredura (MEV). 27. ST do filete de M. sellowiana. (Escalas: Fig.
20 e 22=150 µm; 23-24=75 µm; 17-19 e 27=50 µm; 26=10 µm; 25=8,5 µm).
(CF: camada fenólica, EE: epiderme externa, EI: epiderme interna, EP:
epiderme papilosa, ES: microsporângio, GP: grão de pólen, PO: poro, TS:
tapete secretor).
Figuras 28-36. Secções transversais do gineceu de espécies de Mayacaceae.
28. Estigma tripartido de Mayaca fluviatilis Aubl. 29. Estigma de M. sellowiana
Kunth. 30. Estilete de M. sellowiana. 31, 32. Região basal do estilete de M.
sellowiana e M. fluviatilis, respectivamente. 33. Ápice do ovário de M. fluviatilis.
34, 35. Ovário de M. fluviatilis e M. sellowiana, respectivamente. 36. Óvulo de
M. sellowiana, em secção longitudinal. (Escalas: Fig. 28-33 e 36= 50 µm; 34 e
35=7,5 µm). (AE: aerênquima, EE: epiderme externa, EI: epiderme interna, FD:
feixe dorsal, FV: feixe ventral, TE: tegumento externo, TI: tegumento interno,
PONTA DE SETA: fenda longitudinal, SETA: hipóstase).
34
CAPÍTULO 2
Estudos taxonômicos em espécies neotropicais
de Mayacaceae Kunth
35
RESUMO
Estudos taxonômicos em espécies neotropicais de Mayacaceae Kunth -
Mayacaceae Kunth é uma família de monocotiledôneas, cujo único gênero é
Mayaca Aubl. São ervas que crescem em brejos, lagoas ou rios em regiões
neotropicais, exceto pela espécie angolana Mayaca baumii Gürke. Distribuem-
se dos EUA até o Paraguai, e o Brasil é o centro de diversidade genética. O
presente trabalho teve como objetivos a revisão taxonômica das espécies
Neotropicais de Mayacaceae visando: reconhecer as espécies existentes e
suas respectivas distribuições geográficas; identificar caracteres de valor
taxonômico; fornecer subsídios para a identificação das espécies, por meio de
chave-de-identificação, descrição e ilustração das espécies e discutir o
posicionamento taxonômico da família. Para isso foram examinadas exsicatas
de herbários nacionais e estrangeiros, descrições originais e espécimes Tipo.
Como resultado, obteve-se 29 nomes relacionados à família, entre gêneros,
espécies, variedades e formas. No entanto, foram reconhecidas quatro
espécies: M. fluviatilis Aubl, M. kunthii Seub., M longipes Mart. ex Seub. e M.
sellowiana Kunth. A maioria dos demais nomes foram tidos como sinônimos
das espécies mais comuns. As espécies distinguem-se pela presença de flores
solitárias ou inflorescências umbeladas, pela distribuição dos microsporângios
e pelo tamanho e forma dos poros apicais de abertura das anteras. Foram
ainda elaboradas pranchas e mapas de distribuição para as espécies. Ainda
como resultado, foi proposta a manutenção do táxon M. kunthii em detrimento
da forma M. fluviatilis f. kunthii (Seub.) Lourt. por terem sido encontrados
caracteres que corroboram a posição desse táxon como espécie.
PALAVRAS-CHAVE: Mayacaceae, Mayaca, monocotiledôneas,
taxonomia
36
ABSTRACT
Taxonomic estudies on neotropical species of Mayacaceae Kunth - The
plant family Mayacaceae Kunth contains only the genus Mayaca Aubl. It
consists on herbs that grow on swampy areas, lakes and rivers on Neotropical
regions, except for the African Mayaca baumii Gürke. The species are
distributed around the U.S.A. until Paraguay. Apparently, Brazil is the diversity
center for the family. The aim of this work is the taxonomic revision of the
Neotropical species of Mayacaceae, due to: recognize the species and their
geographic distribution; determine important characters for the group; make
possible the identification of the species through keys, descriptions and
illustrations and discuss the family’s circumscription. Basics procedures include
the analysis of vouchers, original literature and types. As results we have
obtained 29 names for Mayacaceae, including genus, species, varieties and
forms. However only four species were recognized: M.fluviatilis Aubl., M. kunthii
Seub.; M. longipes Mart. ex Seub. and M. sellowiana Kunth. Most of the names
we have obtained were place as synonyms for some species. The species can
be distinguished by the solitary flowers or by the inflorescence, the distribution
of the microsporangia on the anther, or by the size and shape of the apical
pores of the anthers. Besides, descriptions, plates and maps were made for the
species. We have already proposed the maintenance of M. kunthii (Seub.)
Lourt. instead M. fluviatilis f. kunthii, because some characters supporting the
species were found.
KEY WORDS: Mayacaceae, Mayaca, monocots, taxonomy.
37
INTRODUÇÃO
Mayacaceae compreende plantas herbáceas que crescem em áreas
brejosas, lagoas e rios. Trata-se de uma família fundamentalmente Neotropical,
exceto por Mayaca baumii Gürke, encontrada em Angola. No continente
americano, distribui-se desde o sudoeste dos EUA até o Paraguai, mas seu
centro de diversidade genética parece ser a Amazônia Brasileira (DAHLGREN
et al. 1985; HEYWOOD, 1993; STEVENSON, 1998; WANDERLEY &
GIULLIETI, 2002).
A primeira descrição feita para Mayacaceae remonta-se à Aublet (1775),
que descreveu o gênero Mayaca a partir da espécie Mayaca fluviatilis Aubl. No
entanto, só anos mais tarde, em 1841 Kunth agrupou os quatro gêneros e as
dez espécies descritas até aquele momento numa única família: Mayacaceae.
No último trabalho envolvendo a taxonomia de Mayacaceae, Lourteig
(1952) propõe a existência de apenas quatro espécies (Mayaca baumii Gürke,
M. fluviatilis Aubl., M. longipes Mart. ex Seub. e M. sellowiana Kunth), que
podem ser diferenciadas pelo tipo de deiscência da antera (fenda ou poro) (Fig.
1), pelo agrupamento das flores (solitárias ou inflorescência umbeliforme) (Fig.
1) e pela coloração das pétalas (brancas ou rosadas) (Fig 2:J, K, O-Q).
Atualmente são encontrados, além do próprio nome da família, mais 39
nomes referentes a ela (IPNI, 2006; MOBOT, 2006). No entanto, não há
consenso sobre a validade, ou sinonimização dos mesmos (HORN AF
RANTZIEN, 1946; LOURTEIG, 1952; SOUZA e LORENZI, 2005).
Com relação à taxonomia, a posição da família tem sido muito discutida.
Grisebach (1866) e Van Tieghem (1898) incluem as espécies de Mayaca em
Xyridaceae, enquanto que Hutchinson (1934) acredita que elas sejam apenas
representantes pouco característicos de Commelinaceae. No entanto, de
acordo com Venturelli e Bouman (1986), aspectos embriológicos envolvendo a
formação de tecidos nas anteras (desenvolvimento da parede da antera do tipo
Básico, presença de tapete glandular uninucleado e grãos de pólen dispersos
em estágio bicelular) e nos óvulos (ortótropos, bitegumentados, micrópila
formada pelos dois tegumentos e saco embrionário do tipo Polygonum) e a
estrutura do endosperma (nuclear, mas tornando-se celular e embriogenia do
38
tipo Onagrad), e dos tegumentos da semente (ausência de opérculo,
endosperma contendo grãos de amido e proteínas e hipóstase taninífera),
claramente embasam o isolamento da família.
O atual posicionamento de Mayacaceae envolve o clado xyrídeo de
Poales (APG, 2003; SOLTIS et. al. 2005) e suas principais relações de
parentesco parecem envolver, segundo estudos moleculares recentes,
Eriocaulaceae e Xyridaceae (CHASE et al. 2000a; BREMER, 2002; APG II,
2003; SOLTIS et al., 2005). Entretanto, poucos são os caracteres morfológicos
que sustentam essas relações intra-familiares (SOLTIS et al., 2005).
Assim, o presente trabalho tem como objetivos atualizar os
conhecimentos morfológicos, taxonômicos, fitogeográficos e nomenclaturais,
bem como identificar, delimitar, diferenciar, descrever e elaborar uma chave de
identificação para as espécies neotropicais de Mayacaceae. Dessa forma
pretende-se fornecer subsídios aos estudos que envolvam as relações intra-
familiares de Mayacaceae.
39
MATERIAL E MÉTODOS
O levantamento de todos os nomes reconhecidos para a família foi feito
consultando-se bancos de dados (IPNI, 2006; MOBOT, 2006) e literatura.
Dessa pesquisa foram obtidas informações sobre algumas obras de referência
(Opus Princeps) e literatura específica para a família.
Os materiais aqui analisados são provenientes de herbários nacionais e
estrangeiros (descritos a seguir) e cujos acrônimos seguem o Index
Herbariorum (2005): nacionais - BHCB, BOTU, ESA, ESAL HARK, HAS, HBR,
HRCB, HUEFS, HUFU, HXBH, IAC, IAN, ICN, MAC, MBML, MG, PACA,
PAMG, PMSP, RB, SJRP, SMDB, SP, SPF, UB, UEC, VIC; estrangeiros-, F,
MO, NY, OKL, TEFH, VEN. Também foram coletados novos materiais, que em
seguida foram herborizados e incluídos no acervo do Herbário Rioclarense,
UNESP – Rio Claro (HRCB).
A análise de todas as exsicatas, provindas de coletas pessoais e de
materiais recebidos, foi feita com o auxílio de esteromicroscópio e paquímetro.
Os aspectos observados e utilizados na descrição das espécies foram
principalmente: a localização e o habitat das espécies; o tamanho do sistema
radicular; as dimensões e o número de ramificações do caule; o tamanho e o
formato das folhas e seu tipo de ápice, base e bordos; o número, as
dimensões, o formato e a coloração da bráctea basal que envolve o pendão
floral; o tamanho, o formato, o tipo de ápice, de base e de bordos das sépalas;
a coloração, o formato, as dimensões e o número de nervuras das pétalas; o
formato e as dimensões dos estames; o tamanho do poro das anteras; o
tamanho do gineceu; o formato do ápice do estigma; o tamanho do estilete; a
forma e as dimensões do ovário, o número de placentas nos ovários; a forma, a
dimensão e a coloração dos frutos; o número, a forma e as dimensões das
sementes. As descrições das formas e estruturas estão de acordo com Stearn
(1996).
O modelo utilizado para as descrições, para a listagem dos materiais
selecionados, para a lista de exsicatas e para a chave de identificação das
espécies, seguiu as instruções da Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo
(WANDERLEY et al. 2002).
40
A citação dos autores baseou-se em Brummit & Powel (1992) e as
citações de periódicos e de obras de referência seguiram, respectivamente
Bridson e Smith (1991) e Stafleu e Cowan (1979-1986).
Os sinônimos taxonômicos foram listados em ordem cronológica logo
abaixo das espécies correspondentes e precedidos pelo símbolo =. Já os
sinônimos nomenclaturais vêm citados após os respectivos basiônimos e
precedidos pelo símbolo ≡.
Para a delimitação das espécies seguiu-se os preceitos de Davis e
Heywood (1963) onde são levados em consideração o compartilhamento de
caracteres e a distribuição geográfica dos indivíduos.
41
RESULTADOS E DISCUSSÃO
a. HISTÓRICO DO GRUPO
A família Mayacaceae
Mayacaceae foi estabelecida como família por Kunth (1841). Antes
disso, não se tem notícia da forma como os gêneros Biaslia Vell. Mir, Coletia
Vell., Syena Schreb., e Mayaca Aub. estariam agrupados. É sabido que Kunth
baseou-se no gênero Mayaca, de Aublet (1775) para a criação da família e que
propôs também a rejeição dos gêneros Biaslia, Coletia e Syena, estabelecendo
a família como monogenérica (LOURTEIG, 1952).
A existência de um único gênero foi bem aceita pelos autores
posteriores, no entanto, o mesmo não ocorreu para a família, pois diversos
autores continuaram posicionando de maneira diversa as espécies de Mayaca
(LINDLEY, 1856 e BENTHAM e HOOKER, 1883 apud VENTURELLI e
BOUMAN; VAN TIEGHEM, 1898; WETTSTEIN, 1901 apud LOURTEIG 1952;
ENGLER, 1888; CHEADLE e KOSAKI, 1980). Grisebach (1866) e Van
Tieghem (1898), por exemplo, incluíram em seus sistemas de classificação as
espécies de Mayaca em Xyridaceae. Já Hutchinson (1934) acreditava que elas
eram representantes pouco característicos de Commelinaceae. O único
consenso era de que as espécies de Mayaca estariam relacionadas aos
membros de Commelinaceae, Xyridaceae e Eriocaulaceae, devido a
similaridades morfológicas. Dessa forma, mesmo com relações de parentesco
imprecisas, essas famílias passaram a ser agrupadas a partir de 1965 num
mesmo táxon, independentemente de qual ele fosse (DAHLGREN e
CLIFFORD, 1982).
Apenas com o trabalho de Venturelli e Bouman (1986), a existência da
família tornou-se um consenso. Segundo os autores, aspectos embriológicos
claramente embasariam o isolamento da família. E dessa forma, pôde-se
propor a conservação do nome da família (MCNEILL et al., 2007).
Atualmente a família está inclusa em Poales (APG II, 2003) e suas
principais relações de parentesco envolvem: Bromeliaceae, Rapateaceae,
Cyperaceae, Juncaceae (incluindo Prionium), Thurniaceae, Eriocaulaceae e
Xyridaceae. No entanto ainda não há consenso sobre o posicionamento da
42
família no grupo (STEVENSON e LOCONTE, 1995; CHASE et. al. 2000a;
BREMER, 2000; SOLTIS et. al. 2005; APG II, 2003, SAARELA et al. 2007). Isso
porque, caracteres particulares ao grupo (flores isoladas em posição axilar
associadas à bráctea membranácea e camada externa do tecido do
endosperma contendo proteínas) e à vida anfíbia (canais aeríferos no caule,
por exemplo), distinguem Mayacaceae dos demais táxons em Poales
(STEVENS, 2006).
Os gêneros e as espécies
A primeira descrição que estabeleceu Mayaca como gênero foi a de
Mayaca fluviatilis, feita por Aublet em 1775. Alguns autores (LOURTEIG, 1952;
POTT & POTT, 2005) relatam que o nome seria uma homenagem ao Rio
Maicá, localizado no encontro dos rios Tapajós e Amazonas, em Santarém, no
estado do Pará. No entanto, essa hipótese é controversa, pois, o espécime tipo
foi coletado na Guiana Francesa no rio Sinemarí. Além do rio paraense, existe
na Guiana inglesa o rio “Mahaica”, que pode ter inspirado Aublet.
Após Aublet, foram estabelecidos mais dois novos gêneros, Biaslia Vell.
Mir. (VELLOZO DE MIRANDA, 1788) e Syena Schreb. (SCHREBER, 1789), a
partir de diferenças morfológicas e métricas dos órgãos vegetativos e
reprodutivos. No entanto, os autores não designaram os tipos, que ficaram a
cargo de Gmelin (Syena mayaca Gmel.,1791) e Roemer (Biaslia vandelli
Roem., 1796).
Wildenow (1979), a partir da espécie de Aublet, propôs uma nova
combinação Syena fluviatilis (Aubl.) Willd., que não reconhecendo a validade
do gênero Mayaca.
Três novas espécies e mais um gênero foram criados por Michaux
(1803), Schultes (1822 apud LOURTEIG, 1952) e Vellozo (1825),
respectivamente Mayaca aubletii Michx., Syena nuttaliana Schult. e Coletia
madida Vell., que deu origem à Coletia Vell. Esse último gênero criado para o
grupo das maiacáceas, foi brevemente descrito e parcialmente ilustrado, o que
não nos permite compreender as características diagnósticas observadas pelo
autor.
43
Em 1932, Schott e Endlicher propuseram novas combinações para
Biaslia vandelli Roem. e Mayaca aubletii Michx., respectivamente M. vandelli
(Roem.) Schott & Endl. e Syena aubletii (Michx.) Schott & Endl. Os autores
também propuseram existência de M. michauxii Schott & Endl.
Dois anos após a criação da família Mayacaceae e da rejeição dos
gêneros Biaslia, Coletia e Syena, Kunth (1843), propôs duas novas espécies:
M. sellowiana Kunth e M. vandelli Kunth, essa última, um homônimo da espécie
de Schott e Endlicher (1932).
Martius em sua Flora Brasiliensis publicou o expressivo trabalho de
Seubert (1855) para a família Mayacaceae. Nele são consideradas seis
espécies (Mayaca vandelli Schott & Endl., M. aubletii Schott & Endl., M. kunthii
Seub., M. sellowiana Kunth, M. longipes Mart. ex Seub. e M. endlicheri Pöpp ex
Seub.), três das quais são espécies novas (M. longipes, M. kunthii e M.
endlicheri). Os nomes de M. longipes e M. endlicheri, descritas na Flora
Brasiliensis, provêm de manuscritos em herbários que só foram validados em
1855.
Outras duas espécies foram descritas por Grisebach (1866) e por
Warming (1867): M. wrightii Griseb. e M. lagoensis Warm. A primeira,
proveniente de uma coleta em Cuba, enquanto que a segunda faz referência à
localidade de coleta do tipo, Lagoa Santa, estado mineiro. Anos mais tarde a
espécie de Grisebach foi considerada por Gómez (1893) como apenas uma
variedade da espécie de Aublet e assim foi estabelecida M. fluviatilis var.
wrightii (Griseb.) M. Gómez.
No começo do século vinte, Gürke, realizou um trabalho sobre a flora
africana e analisando uma coleta de Baum de Benguela, Angola, estabeleceu
uma nova espécie, M. baumii Gürke (1902), considerando uma possível
distribuição disjunta do gênero.
No ano seguinte, Chodat e Hassel encontraram um morfotipo de M.
sellowiana diferente dos exemplares coletados para a espécie. Segundo o
relato que fizeram, o caule do espécime era maior e o pedicelo que sustentava
a flor, bem alongado. Estabeleceram assim, M. sellowiana f. longipedicellata
Chodatt & Hassl. (1903).
44
Aproximadamente vinte anos mais tarde, Gandoger descreveu mais
duas espécies de Mayaca: M. caroliniana Gand. e M. longipes Gand. (1920),
essa última, um homônimo de M. longipes descrita na Flora Brasiliensis (1855).
Outra espécie foi descrita em 1917 por Hoehne a partir de coletas
realizadas no Butantã em São Paulo (M. brasillii Hoehne). Desde 1952 essa
espécie é tida como “nomen nuddum” (LOURTEIG, 1952; IPNI, 2006; MOBOT,
2006). No entanto, verificou-se no presente estudo que o tipo indicado pelo
autor encontra-se depositado nos herbários ESAL e SP - Universidade Federal
de Lavras, Minas Gerais e Instituto de Botânica, São Paulo, respectivamente.
Horn af Rantzien (1946) propõe a criação da variedade M. aubletii var.
wrightii (Griseb.) Horn, rejeitando a variedade M. fluviatilis var. wrightii criada
por Gómez (1893).
Na última revisão taxonômica da família Lourteig (1952) propôs
existência de quatro espécies para a família (M. baumii, M. fluviatilis, M.
longipes e M. sellowiana) a sinonimização das espécies M. aubletii Michx., M.
aubletii Schott & Endl., M. aubletii var. wrightii (Griseb.) Horn, M. caroliniana
Gand., M. kunthii Seub., M. longipes Gand., M michauxii Schott & Endl., M.
vandelii Schott & Endl., M. wrightii Griseb. (em M. fluviatilis) e M. boliviana
Rusby, M. brasillii Hoehne, M. endlicheri Pöpp. ex Seub., M. lagoensis Warm.
(em M. sellowiana). A autora ainda propôs a existência da forma M. fluviatilis f.
kunthii (Seub.) Lourt., diferente da forma tipo pela presença de um apêndice
lobado na fenda das anteras.
Por fim, Stellfeld (1967) propôs uma nova combinação a partir do
basiônimo Coletia madida: Mayaca madida (Vell.) Stellf. Como conseqüência,
propôs a rejeição de M. sellowiana, pois o “Princípio da Prioridade” (MCNEILL
et al. 2007) favoreceria Coletia madida. No entanto, em nota posterior Lourteig
(1968) rebate a proposta de Stellfeld, alegando que Vellozo (1825), além de
não ter designado um tipo em seu manuscrito, não apresentou caracteres
suficientes que comprovassem que M. madida seria um sinônimo e não uma
outra espécie.
45
b. TRATAMENTO TAXONÔMICO
Mayacaceae Kunth Abh. Akad. Wissensch v. 39, p. 1-4, 1841, nom. cons.
A descrição da família coincide com a do gênero.
Mayaca Aubl. Hist. Plant. Gui. Franc., v. 1, p 43-44, pl.15, 1775.
= Biaslia Fl. Lusit. et Bras. Spec., v. 4, f. 2, t. 1, 1788.
= Syena Schreb., Gen. Pl., p. 39, 1789.
= Coletia Vell., Fl. Flum., p. 32, 1825 .
Ervas perenes ou anuais, aquáticas ou de solos brejosos ou úmidos (Fig. 2:
I-L, N); caule curto ou alongado, ereto quando emerso ou rastejante; com
canais aeríferos; raízes adventícias num único ponto ou por toda extensão do
caule. Folhas espiraladas (Fig. 2: M), simples, sésseis, uninervadas, filiformes,
ápice agudo, levemente lobado ou bífido, base glabra à pubescente. Flores
isoladas axilares (por vezes parecendo terminais, conforme o crescimento
simpodial do caule), ou em inflorescências umbeliformes terminais; monóicas,
monóclinas, diclamídeas, heteroclamídeas, 3-meras, actinomorfas; pedúnculo
de tamanho variável recoberto por bráctea basal oval e hialina; sépalas-3,
dialissépalas, valvares, ápice agudo, base variável, persistentes no fruto;
pétalas-3, dialipétalas, imbricadas, ovais a orbiculares (com lobos expandidos);
estames-3, alternipétalos, filetes livres, anteras basifixas, deiscência poricida,
microsporângios-4; ovário súpero, 3-carpelar, 1-locular, óvulos ortótropos em
número variável, placentação parietal; estilete terminal alongado, estigma
indiviso, levemente 3-lobado ou trífido. Fruto capsular, 3-valvar; sementes
ovóides a globosas, escrobiculadas, apiculadas; hilo basal, embrião apical
pequeno, endosperma amiláceo com proteínas na camada externa do tecido.
As espécies Mayaca fluviatilis Aubl., M. kunthii Seub., M. longipes Mart. ex
Seub. e M. sellowiana Kunth têm distribuição neotropical. Apenas M. baumii
Gürke é encontrada em Angola, Zâmbia e Congo (STEVENSON, 1998).
47
Chave de identificação para as espécies Neotropicais de Mayaca.
1. Duas a 11 flores dispostas em umbela, brancas; 2 a 11 brácteas basais;
pedúnculo ca. 11 cm.....................................Mayaca longipes Mart ex Seub. (3).
1’. Flores solitárias, rosadas, lilases ou brancas; uma bráctea basal; pedúnculo
variável (1-12 cm).
2. Anteras oblongas simétricas; poro apical conspícuo (com até 1 mm
comprimento)..........................................................M. sellowiana Kunth (4).
2’. Anteras oblongas assimétricas; poro apical pouco conspícuo ou
inconspícuo (menores que 0,5 mm).
3. Poro apical com menos de 0,1 mm, assemelhando-se a uma
fenda; 4 microesporângios dispostos verticalmente aos
pares....................................................................M. fluviatilis Aubl. (1).
3’. Poro apical com até 0,5 mm, lobado; 4 microesporângios
dispostos verticalmente lado a lado......................M. kunthii Seub. (2).
1. Mayaca fluviatilis Aubl., Hist. Pl. Guiane v. 1: 42, t. 15, 1775.
Tipo: Cayenne, Martin s.n. (possível isótipo BM n.v.).
=Syena fluviatilis (Aubl.) Willd., Sp. Pl. v. 1, p. 254, 1797. Tipo: Louisiane,
1837, G. P. Hartmann s n. (n.v.).
= Mayaca aubletii Michx., Fl. Bor-Amer., v. 1, p. 26, 1803. Tipo: Carolina ad
Floridam, Michaux s.n. (P n.v.).
= Mayaca fluviatilis Ell., Sketch., v. 1, p. 50, 1816-1824. (fide LOURTEIG,
1952).
= Mayaca michauxii Schott & Endl. Melet. Bot. 24, 1832 (fide LOURTEIG,
1952).
= Mayaca vandelli (Roem.) Scott & Endl. Obra: Melet. Bot. 24, t. 3, 1832. (fide
LOURTEIG, 1952).
= Syena aubletii (Michx.) Schott & Endl. Melet. Bot. 24, 1832(fide LOURTEIG,
1952).
= Mayaca wrightii Griseb. Cat. Pl. Cub. 224, 1866. Tipo: Cuba, 1860-64,
Wright 3232 (isótipo GM, G, K, NY!, P). ≡Mayaca fluviatilis var. wrightii (Griseb.)
48
M.Goméz. Noc. Bot. Sist. 52, 1893. ≡Mayaca aubletii var. wrightii (Griseb.)
Horn. Svensk Bot. Tidskr., v. 40, p.413, 1946.
=Mayaca caroliniana Gand. Bull. Soc. Bot. France, v.66, p.293, 1920. Tipo:
Província Wilmington, X 1867, Canby s.n. (NY!)
=Mayaca longipes Gand. Bull. Soc. Bot. France, v.66, p.293, 1920. Tipo:
Biloxi, 29 VII 1899, Tracy 6474 (F!, BM, G).
Fig. 1: C, D; Fig. 2: M, N, Q.
Nome popular: musgo-de-flor (JASZCZERSKI, 1987), lodo (POTT; POTT, 2000).
Ervas submersas ou terrícolas em locais brejosos; caule fino e alongado,
até 60 cm, às vezes muito ramificados, podendo ser eretos na água (ca. 0,8
cm) ou decumbentes; raízes ca. 4 cm. Folhas tão variáveis quanto o caule,
2,5-14X0,5 mm, lanceoladas, triangular-alongadas a lineares, côncavas,
nervura central evidente, ápice integro ou bífido, margem foliar inteira. Flores
solitárias, pedúnculo 1-12 cm, brácteas ca. 0,75-3X0,5-2,5 mm, ovais,
côncavas, agudas; sépalas ovais ou triangular-alongadas, côncavas, ca. 2-
4X0,6-1,5 mm, base côncava e freqüentemente com tricomas, ápice obtuso,
margem espessada; pétalas ovais, 5X4,5 mm, rosadas ou lilases distalmente e
brancas na região proximal; estames ca. 1,5X3 mm, filetes filiformes; anteras
amarelas oblongas e assimétricas, 0,5X1 mm; 4 microsporângios dispostos
verticalmente e aos pares; deiscência por poro inconspícuo (até 0,1 mm), como
uma fenda; gineceu ca. 2,0 mm; ovário esferoidal à elipsóide, ca. 0,6X0,4 mm;
estilete ereto, cilíndrico, conspícuo; ca. 1,4 mm; estigma comumente 3-lobado
(lóbulos pequenos) à raramente trífido. Cápsula de tamanho variável (de
acordo com o número de sementes que porta), mas comumente esférica,
ovóide, ou obovóide, ca. 3,5-5,5X2-3 mm, cálice, estigma e estames
comumente persistentes; sementes até 18, globosas, ca. 1,1X2,5 mm,
esponjosas costadas, escrobiculadas, enegrecidas quando maduras.
Distribuição: Sudeste USA, América Cantral até noroeste da Argentina (Fig. 3).
Material selecionado: USA: Alabama, Covington, 29/IX/1979, D.L. Nieland 32 (NY); Autauga, 15/VI/1950,
s. col. s.n. (OKL 162919); Mobile, s.d., D.C. Mohr 1878 (F, NY); Alburn, Lee, 23/X/1897, F.S. Earle s.n.
49
(NY); Ibid., 28/V/1898, F.S. Earle & C.F. Baker s.n. (F 348102); Flórida, Argyle, 6/X/1901, A.H. Curtiss
6931 (NY); Eustis, 16-30/VI/1894, G.V. Nash 1013 (NY); Gainsville, III/1876, A.P. Garber s.n. (F 160457,
NY); Jacksonville, 5/IX/1955, R.F. Thorne & R.A. Davidson 17046 (F); Milligan, 24/IX/1901, A H. Curtiss
6913 (NY); Orlando, 1893, A.M. Nicholson s.n. (NY); Saint Augustine, III-IX/1876, M.C. Reynolds s.n. (F,
NY); Silver Springs, 24/VI/1897, A.H. Curtiss 5904 (NY); Walton, VI, A.H. Curtiss 2999 (F, NY); Georgia,
Augusta, s.d., A. Cuthbert s.n. (NY); Charlton, 13/III/1983, S.R. Hill 12536 (NY); Decatur, 15/V/1947, R.F.
Thorne 3952 (NY); Early, 25/VIII/1948, R.F. Thorne & W.C. Muenscher 8585 (F); Sumter, 30/VII/1901,
R.M. Harper 1137 (NY); Thomasville, 9/VIII/1901, R.M. Harper 1179 (NY); Valdosta Loundes, 6-
12/VI/1895, J.K. Small s.n. (F 182833); Wayne, 13/IX/1947, W.H. Duncan 7861 (NY); Whigliam,
7/VII/1948, A. Cronquist s.n. (NY); Louisiana, Franklinton, 29/VI/1938, D.S. Correll & H.B. Correll 9181
(F); Michigan, Troy, 14/IX/1906, W.Harris 9468 (NY); Mississipi, Biloxi, 23/7/1897, C.F. Baker s.n. (NY);
Forrest, 15/VII/1950, G.L. Webster & R.L. Wilburg 3401 (NY); Jackson, 2/VIII/1896, C.L.P. 1160 (F, NY);
Marion , 8/VIII/1955, J.D. Ray Jr. 5359 (NY); Missouri, Warpresbon, 2/X/1896, J.H.K. Jr. s.n. (NY); North
Carolina, : North Carolina, Brunswick, 8/III/1968, S.W. Leonard 1894 (SP); Wilmington, X/1867, W.M.
Canby s.n. (F, NY); South Carolina, Aiken, 19/VI/1993, S.R. Hill & J. Latham 25136 (NY); Claredon
County, 8/VIII/1939, R.K. Godfrey & R.M. Tryon 1189 (F); Lexington Country, 8/VIII/1939, R.K. Godfrey &
R.M. Tryon 1350 (NY); Richland, 23/VIII/1995, J.B. Nelson & B. Kelly 16852 (NY); Texas, Austin,
29/VI/1942, B.C. Tharp s.n. (NY 2571); Leon, 10/V/1967, J.R. Crutchfield 2650 (NY); Newton, 23/VII/1939,
B.C. Tharp s.n. (NY 2571, NY 26615); Robertson, 16/VI/1943, F.A. Barkley 13037 (F); Swan, 16/V/1902,
J. Reverchon 2762 (NY); Tyler, 3/VI/1968, D.S. Correll 35809 (NY). MÉXICO: Chiapas, La Trinitaria, s.d.,
D.E. Breedlove & R.F. Thorne 21198 (F, MO, NY); Huimanguillo, Tabasco, 26/III/1980, C. Cowan & M.A.
Magaña 2838 (MO, NY). CUBA: Camaguey, Columbia, 19-21/III/1916, N. L. Britton et al. 15617 (NY);
Pinar del Rio, Guane, 23/XII/1937, E.P. Killip 32320 a (NY); Herradura, 14/V/1984, A. Urquiola 1023 (NY);
Pines, Howard, 11/III/1953, E.P. Killip 43076 (NY); Managua, 11/VII/1900, W.M. Palmer & J.H. Ritter s.n.
(NY); San Pedro, 15-17/II/1916, N.L. Britton et al. 14474 (NY). REPÚBLICA DOMINICANA: Trujillo,
Bayaguana, 8/XI/1946, R.A. Howard & E.S. Howard 9893 (NY). JAMAICA: Claredon, 9/VIII/1963, M.R.
Crosby & W.R. Anderson 1139 (F, NY); Saint Ann, Moneague, 22/I/1966, J.W. Walker 289 (F, NY);
Trelawny, Cockpit, 13-18/IX/1906, N.L. Britton 467 (NY). GUATEMALA: Alta Verapaz, Santa Cruz,
16/IV/1941, P.C. Standley 92751 (F); Jalapa, Portero Caviello, 12/XII/1939, J.A. Steyermark 33106 (F,
NY); Quiche, 25/VI-17/VIII/1964, G.R. Proctor 25286 (F, MO). BELIZE: Belize, Cidade de Belize,
22/VIII/1980, Seetton et al. 175 (MO); Churchyard, 1/V/1933, C.L. Lundell 4276 (F); Pines, 18/III, W.A.
Schipp 8137 (F); Stann Creek, 17/IX/1976, G.R. Proctor 36562 (MO). HONDURAS: Comayagua,
Siguatepeque, 13/IV/1945, J.V. Rodriguez 2867 (F); Cortes, Cienagatract, 13/IV/1951, P.H. Allen 6173
(F); Francisco Morazán, Zambano, 27/III/1992, C. Nelson & R. Andino 13625 (TEFH); Gracias a Dios,
Llanos, 7-12/IV/1972, C. Nelson 81 (TEFH); La Mosquitia, 21/II/1979, C. Nelson & E. Vargas 4966
(TEFH); Olancho, Psijire, 12-17/III/1972, C. Nelson & A.F. Cluvell 642 (TEFH); Zacapa, Santa Inés,
VIII/1943, J.V. Rodriguez 466 (F). NICARÁGUA: Atlantico Norte, Karatá, 18/III/1994, J.L. Reveal 7385
(MO); Zelaya, Alamikamba, 7/III/1981, R.R. Haynes 8380 (MO). COSTA RICA: Alajuela, Los Chiles,
23/VIII/1990, G. Crow & D.I. Rivera 7601 (F); Buenos Aires, Puntaneras, 23/II/1982, K. Barringer & L.D.
Gomez 1703 (F); La Cruz, Guanacaste, 24/XI/1982, J. Gomez-Laurito 9090 (F); Limon, 20/III/1987, W.D.
Stevens et al. 25128 (MO); San Jose, San Jose, XI/1982, L.D. Gómez 19697 (F, MO); Pavones,
11/V/1973, M.J. Bumby 400 (F). PANAMÁ: Colon, Cuipo, 20/X/1999, M. Mitre & D. Grajales 428 (MO);
Panama, Chepo, 7/I/1935, A.A. Hunter & J.A. Steyermark s.n. (F 1326533). COLÔMBIA: Antioquia,
Guatapé, 22/X/1987, A.E. Brant & F.J. Roldan 1448 (MO, NY); Casanare, La Poyata, 5/XI/1938, J.
Cuatrecasas 4460 (F); Meta, Puerto Gaitán, 28/IV/1975, E. Forero et al. 1302 (NY); Villavicencio, 26-
31/VIII/1917, F.W. Pennell 1410 (NY); Llano Grande, 26/XI/1939, J. Cuatrecasas 7875 (F); Vaupes,
27/V/1953, R.E. Schultes & I. Cabrera 19432 (F). VENEZUELA: Amazonas, Atabapo, 28-30/I-6-8/II/1982,
J.A. Steyermark et al. 125760 (VEN, NY); Atures, 16/IX/1988, M. Colella et al. 1263 (NY); Cumaná,
18/IV/1978, I. Bermudez 854 (VEN); Esmeralda, 19/X/1929, G.H.H. Tatte 272 (NY); Guainia, 21/I/1988,
L.M. Campbel et al. 540 (VEN); Sanariapo, 8/IX/1944, J.A. Steyermark 58451 (F, NY); Apure, Cinaruco,
28/XII/1986 - 5/I/1987, B. Stergios et al. 9726 (VEN); Bolivar, Bolivar, 31/I/2001, W. Diaz 5045 (NY, VEM);
Ibid., 31/I/2001, W. Diaz et al. 5045 (VEN); Canaíma, 16/III/1958, V. Vareschy & K. Magdefran 6908
(VEN); Cedeno, 7/III/1992, B.M. Boom & E. Marin 10335 (NY); Chimantá Massif, 25/III/1953, J.A.
Steyermark 74648 (VEN); Karaurin Tepui, 20/IV/1988, R. Liesner 23473 (MO, NY, VEN); Piar, IV/1954, L.
Aristeguieta 2240 (NY); Piar, 9/IV/1981, R. Liesner & A.C. González s.n. (VEN 00156447); Santa Teresita
de Kavanayén, 24/XI/1944, J.A. Steyermark 60496 (F, NY); La Paragua, 4/IV/1940, L. Williams 2769 (F);
Cojedes, Paraima, VII/1979, F. Delascio 7769 (VEN); Delta Amacuro, 29/I/1995, G. Colonnello 1709
(MO); Guarico, Cabruta, 13/X/1995, Ortiz & M. Ramia 3088 (VEN); Calabozo, 4/I/1962, F. Tamayo 4543
(VEN); Infante, XII/1981, F. Delascio et al. 11106 (VEN); Miranda, XII/1981, F. Delascio et al. s.n. (MO
3602467);. TRINIDAD: San Dabadie, 18/III/1920, N.L. Britton & T.E. Hazen 740 (NY); Rio Claro,
22/III/1921, N.L. Britton & E.G. Britton 2490 (NY). GUIANA: Cayuni Mazaruni, Kamarang, 26/X/1960,
S.S. Tielet & C.L. Tielet 45806 (NY); Iramaipang, XII/1948, W.B. 520 (NY); Karanambo, 28/IX/1988, M.
P.J. Maas et al. 7734 (MO, NY); Rupununi, Saint Ignatius, 9/VIII/1963, R. Goodland 333 (NY). GUIANA
FRANCESA: Cayena, 15/IX/1972, J.J. Granville 1520 (NY); Itany, 19/VII/1972, C. Sastre 1418 (NY).
BRASIL: Acre, Rio Branco, 25/IX/1951, G.A. Black 51-13732 (IAN); Alagoas, Maceió, 02/I/1992, R.P.
Lyra-Lemos et al. 2569 (MAC); Piaçabuçu, 27/VII/1988, G.L. Esteves & R.P. Lyra- Lemos 2124 (MAC);
Amapá, Humaitá, 30/IV/1982, L.O. Teixeira et al. 117 (MO, NY, RB); Macapá, 8/VII/1951, R.L. Fróes &
50
G.A. Black 27307 (IAN); Porto Platón, 20/IX/61, J.M. Pires et al. 51136 (IAN); Amazonas, Porto Velho,
27/V/1952, G.A. Black & E. Cordeiro 52-14562 (IAN); São Paulo, 21/VII/1971, G.T. Prance et al. 14495
(NY); Bahia, Andaraí, 25/X/2000, T.S. Nunes et al. 218 (HUEFS); Casa Nova, 26/II/2000, G. Cavalcanti et
al. 2 (NY, RB); Catolés, 07/IX/1996, R.M. Harley et al. 28350 (HUEFS); Gentio de Ouro, 3/VI/1999, E.
Melo et al. 2738 (HUEFS); Itanagra, 08/XII/1982, H. B. Bautista et al. 659 (HUEFS); Rio de Contas,
2/XII/1988, R.M. Harley et al. 26568 (NY); Saúde, 22/II/1993, J.G. Jardim 77 (NY); Una, 19/III/1988, J.G.
Jardim et al. 1721 (NY); Distrito Federal, Brasília, 13/IV/1971, C. Sastre & R. Goodland 1177 (UB);
Espírito Santo, Linhares, 08/XII/1998, D.A. Folli 3312 (HRCB, HXBX); Santa Tereza, 26/IX/2001, L.
Kollmann et al. 4756 (MBML); Goiás, Aporé, 10/VI/1993, M.R. Silva 911 (MO); Corumbá, 17/I/1960, Irwin
et al. 18721 (UB); Lagoa Bonita, 18/II/1974, L.C. Abreu 29 (NY); Planaltina, 7/VIII/1975, J.E. de Paula
1043 (UB); Mato Grosso, Aripuanã, 05/IX/1976, J.B. Andrade 3315 (NY, UEC); Bom Jesus do Araguaia,
17/XII/2006, J.A. Lombardi et al. 6523 (HRCB); Buriti, 21/X/1973, G.T. Prance 19231 (NY); Cocalinho,
23/X/1992, P.G. Windisch et al. 7078 (SJRP); Confusa, 08/VIII/1997, L.C. Bernacci 2328 (ESA); Juruena,
10/VII/1997, V.C. Souza et al. 18757 (ESA); Lagoinha, 4/IX/1936, W. Archer & Albhert s.n. (SP 36406);
São José do Rio Claro, 11/IX/1980, J.M. Pires & P.P. Furtado 17061 (MG); Minas Gerais, Antonio
Pereira, IX/2001, V.L.O. Freitas et al. s.n. (HRCB 46204); Capelinha, 12/VI/1905, F.S. Lima s.n. (HXBH
008860); Catas Altas, 05/II/1943, G.M. Magalhães 5550 (BHCB); Coromandel, 5/XI/1988, M. Brandão
15863 (PAMG); Diamantina, 21/III/1970, H.S. Irwin et al. 27992 (UB); Diogo de Vasconcelos, 01/VI/2001,
A.F. Carvalho 786 (VIC); Itabira, 02/V/1983, R.F. Coeli s.n. (BHCB 4727); Juiz de Fora, VIII/1910, F.C.
Hoehne 282 (SP);Lagoa Santa, 21/XI/1933, Mello Barreto 4598 (F); Miradouro, 12/I/2001, A. Salino & P.
Morais 6007 (BHCB); Ouro Preto, 1/VI/1980, Ferreira & Cunha 8840 (PAMG); Pouso Alegre, 28/IV/1927,
F.C. Hoehne s.n. (SP 19258); Rio Novo, s.d., Araujo 11385 (RB 112437); Rio Vermelho, 6/III/1988, D.C.
Zappi & J. Prado s.n. (SPF 49367); Santa Bárbara do Mato Dentro, 17/I/1921, F.C. Hoehne s.n. (SP
5005); S. Padre Paraíso, 29/III/1976, G. Davidse et al. 11509 (MO, NY, SP); S. Sebastião do Paraíso,
13/IV/1946, A.C. Brade & Altamiro 17841 (HRCB); Santana do Garambou, 08/VI/2001, A. Salino & R.C.
Mota 7024 (BHCB); Santana do Riacho, 05/V/1994, J. Semir & E. Martins 35255 (HRCB); Santos Dumont,
16/VII/1998, R. Mello-Silva 1536 (SPF); São Bartolomeu, III/1893, Schwacke 9297 (RB); Uberlândia,
26/X/1994, A.A. Arantes et al. 283 (HRCB); Viçosa, 15/XI/1992, M.F. Vieira 725 (VIC); Pará, Belterra,
24/X/1947, G.A. Black 47-1771 (IAN); Conceição do Araguaia, 11/II/1980, T. Plowman et al. 8732 (IAN,
NY); Marabá, 16/IV/1986, L. Carreira 1061 (MG); Missão Nova, 12/VII/1959, W.A. Egles & Raimundo 790
(IAN); Moju, 4/IX/1998, A. MacQueen 22 (IAN); Parauapebas, V/1984, N.A. Rosa et al. 5156 (MG);
Santarém, 18/VI/1947, G.A. Black 857 (IAN); Vigia, 29/IX/1954, G.A. Black 54-16932 (IAN); Paraná,
Bocaiuva, 29/XII/1946, G. Hatschbach 569 (PACA); Guaratuba, 16/XII/1998, M. Borgo et al. 28 (NY); São
José dos Pinhais, 21/X/2005, P.W. Fritish & J.L.M. Aranha Filho 1835 (UEC 144479); Pernambuco,
Saltinho, 02/IX/1954, J.I.A. Falcão et al. 914 (HRCB); Rio de Janeiro, Morneral, s.d., M.C. Vaughan
Bandeira s.n. (RB 18993); Rio Grande do Sul, Caxias do Sul, s.d., Lacê I/1981 (ICN); Osório,
17/XII/1945, Schultz 452 (ICN 452); Palmares do Sul, s.d., s. col. s.n. (NY); Porto Alegre, 22/IX/1947, K.
Emrich s.n. (PACA); Torres, 19/IV/1987, C. Mondin 64 (HAS); Tramandaí, 08/IV/81, A. Schwarzbold 50
(ICN); Viamão, IV/1984, M. Sobral 2950 (F, ICN); Rondônia, Abunã, 15/VII/1968, G.T. Prance et al. 6076
(NY); Boa Vista, 8/I/1969, G.T. Prance et al. 9105 (NY); Porto Velho, 27/V/1952, G.A. Black & E. Cordeiro
52-14561 (IAN, UB); Rio Branco, 15/VII/1968, G.T. Prance et al. 6076 (MG); Santa Catarina, Araranguá,
17/V/1945, R. Reitz 1074 (HBR); Florianópolis, 12/III/1976, A. Bresolin 1211 (HBR); Palhoça, 14/III/1953,
R. Reitz & Klein 354 (HBR); Santo Amaro da Imperatriz, 6/IV/1957, R. Reitz & Klein 2980 (HBR); São
Paulo, Angatuba, 27/I/1996, V.C. Souza et al. 10734 (ESA, HRCB, UEC); Campinas, 24/VI/1996, L.Y.S.
Aona et al. 96/01 (IAC); Itanhaém, 19/III/1999, P. Affonso & R.J.F. Garcia 383 (PMSP); Itirapina,
16/03/1999, J.L.S. Tannus et al. 433 (HRCB); Mogi-Guaçu, 21/IV/1960, G. Einten & L.T. Eiten 1936 (NY,
SP); Ribeira, XII/1910, A.C. Brade 5913 (SP 7057); São Paulo, 2-4/I/1964, B. Skvortzov 204 (NY,
SP);Ubatuba, 06/XII/1988, A. Furlan et al. 608 (HRCB). PERU: Loreto, Maynas, 26/III/1979, A. Gentry et
al. 26278 (MO); Moyabamba, Moyabamba, s.d., Weberbauer 4670 (F). BOLÍVIA: Beni, Guayaramerin,
7/II/1978, W.R. Anderson 11993 (NY); La Paz, Iturralde, 3/V/1984, S.G. Beck & R. Haase 10201 (NY);
Santa Cruz, Andres Ibañes, 18/I/1987, M. Nee & T. Killeen 33647 (MO, NY); Sara, 10/IX/1916, Steinbach
1934 (NY). PARAGUAY: Canindiú, Aguara Ñu, 11/X/1997, B. Jiménez et al. 1937 (MO); Itapúa,
13/III/1992, A. Pin et al. 97 (MO); Misiones, Santiago de las Misiones, 21/X/1967, A. Lourteig 2090 (NY);
Paraguarí, 6/X/1984, W.R. Buck 12083 (NY). ARGENTINA: Buenos Aires, Cantón de Osa, 26/XII/1933,
M. Valerio 845 (F); Corrientes, Concepción, 3/XII/1996, M.M. Arbo et al. 6993 (F); Ituzaingó, 3/II/1982, A.
Schinini et al. 21784 (ICN); Mburucuyá, s.d., C.P. Cowan & T.M. Pedersen 4084 (NY); San Martín,
31/X/1971, A. Krapovickos 20272 (MO, RB); San Miguel, 28/II/1990, R. Vanne et al. 1509 (NY); Tucuman,
Formosa , 1919, P. Jorgensen 3008 (NY).
Nos materiais analisados, observou-se grande variação dos caracteres
morfológicos. Alguns autores (HORN AF RANTZIEN, 1946; LOURTEIG, 1952;
TOMLINSON, 1969) apontam que tais variações podem estar relacionadas ao
hábito anfíbio das espécies. Dessa forma, plantas que vivem constantemente
51
submersas apresentam caules grandes (até 60 cm), pouco ramificados e folhas
finas e alongadas. Ambos os órgãos também apresentam, grande quantidade
de tecido aerenquimatoso, dando maior flutuabilidade à planta. Os pedicelos
também são maiores permitindo que as flores se mantenham bem acima da
lâmina d’água, mas com a frutificação esses se recurvariam com o peso das
sementes, facilitando a dispersão hidrocórica. As plantas terrícolas ou aquelas
periodicamente submersas por sua vez, possuem caules menores,
decumbentes ou eretos, profusamente ramificados ou sem nenhuma
ramificação. As folhas são menores e comumente apresentam ápice bífido
(possivelmente pela dessecação). Os pedicelos também são menores e
raramente recurvos na frutificação.
Também foram observadas variações de coloração nas pétalas dos
materiais analisados (de rosa à lilás) e alguns autores (AUBLET, 1775;
SEUBERT, 1855; GÜRKE, 1902; HORN AF RANTZIEN, 1946; LOURTEIG,
1952) utilizaram-se dessa característica para diferenciar as espécies. No
entanto, Tomlinson (1969) acredita esse fato esteja relacionado à influência do
pH do solo e/ou da água sobre os pigmentos (principalmente fenóis), presente
nesse órgão. Para separar M. longipes das demais espécies esse caractere é
eficiente, pois essa espécie possui sempre flores alvas. No entanto o mesmo
não ocorre na separação de M. fluviatilis, M. kunthii e M. sellowiana, onde há
grande variação na coloração das pétalas.
Com relação aos frutos e às sementes observou-se, no presente estudo,
que os frutos de M. fluviatilis contêm até 18 sementes, enquanto que M. kunthii,
M. longipes e M. sellowiana contêm até 27 sementes Em estudo sobre a
embriologia de M. fluviatilis, Venturelli e Bouman (1986) demonstraram que o
ovário bi ou trisseriado de M. fluviatilis possui três placentações parietais e que
cada uma contém até dois óvulos, o que levaria à formação de até 18
sementes por fruto. Já nos ovários das demais espécies, cada placenta pode
produzir até 3 óvulos, formando assim 27 sementes. De acordo com esses
autores, o número de sementes formadas, segundo os autores parece ser
influenciado por fatores endógenos e exógenos. Essa variação na quantidade
de sementes produzidas levou alguns autores (MICHXAUX, 1803; SCHOTT e
ENDLICHER, 1932, SEUBERT, 1855; HORN AF RANTZIEN, 1946) a utilizar o
número de sementes na designação e na distinção de espécies, o que levou à
52
criação de nomes aqui tidos como sinônimos, como por exemplo, M. aubletii,
M. vandelli. e M. michauxii.
Pela análise de materiais, descrições e outros trabalhos de referência
(SEUBERT, 1855; HORN AF RANTZIEN, 1946; LOURTEIG, 1952) é possível
admitir que a designação de alguns nomes foi feita para separar espécimes
com diferenças morfológicas significativas. No entanto, se levarmos em conta
as pressões ambientais sobre a morfologia, podemos agrupar os espécimes
em M. fluviatilis, de acordo com “Princípio da Prioridade” (MCNEILL et al.
2007).
2. Mayaca kunthii Seub. Fl. Bras., v. 3, n. 1, p. 228, 1855.
Tipo: “Brasilia”, Sellow s.n. (isótipo K!, U n.v.). ≡Mayaca fluviatilis f. kunthii
(Seub.) Lourteig. Notul. Syst. (Paris), v. 14, p. 240, 1952.
=Mayaca vandelli Kunth. Enum. Pl., v. 4, p. 32, 1843 (fide LOURTEIG,
1952).
= Mayaca curtipes Poulsen. Tipo: Brasil, sem data, Glaziou 6748 (F!).
Fig. 1: G, H.
Ervas anfíbias de locais brejosos ou paludosos; caule pequeno e fino,
muitas vezes ramificado, podendo ser eretos ou decumbentes; raízes ca. 1-3
cm. Folhas variáveis, 2,5-10X0,5 mm, lanceoladas triangular-alongadas a
lineares, côncavas, nervura central evidente, ápice integro ou bífido, margem
foliar inteira. Flores solitárias, terminais; pedúnculo 1-6 cm, brácteas ca. 0,65-
3X0,5-2,0 mm, ovais, côncavas, agudas; sépalas ovais ou triangular-
alongadas, côncavas, ca. 1-3X0,6-1,5 mm, base côncava e freqüentemente
com tricomas, ápice obtuso, margem espessada; pétalas largamente ovais,
4X3,5 mm, rosadas ou lilases distalmente e brancas na região proximal;
estames ca. 1,0X3 mm, filetes filiformes, anteras amarelas, oblongas e
assimétricas, 0,5X1 mm, microesporângios-4 dispostos lado a lado, deiscência
por pequeno poro lobado (com até 0,5 mm); gineceu ca. 2,5 mm; ovário
esferoidal à elipsóide, ca. 0,6X0,4 mm; estilete ereto, cilíndrico, conspícuo; ca.
1,4 mm; estigma comumente 3-lobado (lóbulos pequenos) à raramente trífido.
Cápsula de tamanho variável (de acordo com o número de sementes que
53
porta), mas comumente esférica ou obovóide, ca. 3,6-5,3X2-3,2 mm; sementes
até 27, globosas, ca. 1,3X2,3 mm, esponjosas, costadas, escrobiculadas.
Distribuição: Sudeste USA, América Central, Brasil Central e Sudeste, Leste
Argentina (Fig. 4).
Material examinado: USA: Alabama, Mobile, s.d., D.C. Mohr 1878 (F); South Carolina, Aiken, s.d., H.S.
Ravenel s.n. (F 117929). MEXICO: Chiapas, 2/V/1945, E.J. Alexander 1313 (F). HONDURAS: Cortés, 9-
12/IV/1951, C.V. Morton 7701 (F); Zacapa, Santa Inés, VIII/1943, J.V. Rodriguez 466 (F). COSTA RICA:
Alajuela, Los Chiles, 23/VIII/1990, G. Crow & D.I. Rivera 7601 (F); Buenos Aires, Osa, 5/IV/1934, M.
Valerio 936 (F). VENEZUELA: Bolivar, Santa Teresita de Kavanayén, 24/XV/1944, J.A. Steyermark
60496 (NY, F). BRASIL: Amazonas, Rio Branco, 14/X/1971, G.T. Prance et al. 15216 (NY); Bahia,
Jussiape, 17/II/1987, R.M. Harley et al. 24355 (SPF); Goiás, Formosa, 21/IX/1993, E. Tameirão Neto
3622 (SPF); Planaltina, VII/1976, J.E. de Paula 1335 (UB); Mato Grosso, Aripuanã, 05/IX/1976, J.B.
Andrade 3315 (NY, UEC); Buriti, 21/X/1973, G.T. Prance 19231 (NY); Corumbá, 17/I/1960, Irwin et al.
18721 (UB); Minas Gerais, Datas, 6/II/1972, W.R. Anderson et al. 35572 (NY); Lagoa Dourada,
14/VI/1954, E.P. Heringer s.n. (SP 79927); Rio Grande do Sul, Guaíba, 29/XII/1993, N.I. Matzenbacher
s.n. (ICN 101685); São Paulo, Angatuba, 27/I/1996, V.C. Souza et al. 10734 (SPF); Campinas, VI/1996,
L.Y.S. Aona 01 (HRCB, SP, SPF); São Paulo, 4/XII/1940, O. Handro 44827 (SP 44827); ARGENTINA:
Buenos Aires, Benitez, I/1934, A. G. Schulz 883 (F).
Na última revisão taxonômica de Mayacaceae, Lourteig (1952) propôs a
existência de uma categoria infra-específica para Mayaca fluviatilis Aubl. a
partir de M. kunthii Seub. Alegando existirem diferenças nos bordos das
anteras, Lourteig estabeleceu a combinação M. fluviatilis f. kunthii (Seub. ex
Mart.) Lourt. Para a forma tipo, a fenda da antera seria lisa, enquanto que na
nova forma as fendas apresentariam um apêndice lobado em suas bordas.
Porém antes disso, M. kunthii era consensualmente reconhecida como espécie
(VAN TIEGHEM, 1898; PILGER, 1930; HORN AF RANTZIEN, 1946), pelo
reconhecimento dos caracteres diagnósticos (abertura das anteras em fenda
com ápice bidentado e antera quadrilocular), apontados por Seubert (1855) na
descrição original.
Em estudo recente Carvalho et al. (in prep - vide Cap. 1) observaram
que além da diferença apontada por Lourteig (1952), pode ser observada uma
disposição diferente dos microesporângios nas duas espécies. Em M. fluviatilis
os quatro microesporângios estão dispostos aos pares uns sobre os outros,
sendo que durante a antese, os esporângios basais e apicais se fundem, como
se a antera fosse bilocular. Já em M. kunthii, os esporângios encontram-se
dispostos lado a lado na antera, formando quatro lóculos bem evidentes em
secções transversais, fundindo-se apenas no ápice da antera, onde podem ser
encontrados então, um ou dois lóculos. Essa disposição dos microesporângios
54
também pode ser observada nas outras espécies da família (M. longipes e M.
sellowiana).
Ao propor a forma M. fluviatilis f. kunthii, Lourteig (1952) possivelmente
deve ter se confundido ao observar, por secções transversais, a região
mediana de uma antera em pré-antese de M. fluviatilis, onde é possível
visualizar quatro microsporângios dispostos lado a lado, o que levou a autora a
concluir que M. fluviatilis e M. kunthii se tratavam da mesma espécie. Mas, por
cortes longitudinais é possível visualizar que os microesporângios das duas
espécies possuem disposições diferentes (CARVALHO et al. in prep – vide Cap
1.), não podendo assim, se tratarem da mesma espécie. Wanderley e Giulietti
(2002) também observaram, a partir de secções transversais, quatro
microsporângios em quase toda a extensão da antera de M. fluviatilis. Mas uma
análise do material nos permitiu verificar que se tratava da espécie M. kunthii, e
não de M. fluviatilis.
Além de Lourteig (1952), trabalhos como os de Seubert (1855), Thieret
(1975) e Wanderley e Giulietti (2002) apontam a existência de quatro
microsporângios para Mayacaceae, mas em nenhum deles é discutida a
disposição longitudinal dos mesmos.
O reconhecimento de M. kunthii como espécie também possibilita ao
presente estudo, indicar localidades onde anteriormente (Lourteig, 1971,
Pedralli, 1981, 1985; Giulietti e Wanderley, 1995; Wanderley e Giulietti, 2002,
Faden 2007) não haviam sido constatadas sua presença, possivelmente pelo
não reconhecimento da espécie. Como principais localidades temos: os USA, a
Venezuela e o Brasil, com os Estados da Bahia, Minas Gerais, São Paulo e Rio
Grande do Sul.
3. Mayaca longipes Mart. ex Seub., Fl. Bras., v. 3, n. 1, p.229, 1855.
Tipo: In inundatis Plantation Ossembo, 1851, Wullsehlaegel 791 (tipo BR!),
Alagoas, Gardner 1427 (síntipo S!).
Fig. 1: A, B; Fig. 2: P.
Ervas submersas; caule ca. 50 cm, por vezes profusamente ramificados;
raízes ca. 4 cm compr. Folhas ca. 3-30X0,5-1 mm, linear-lanceoladas,
55
côncavas, ápice bífido. Inflorescência axilar com 2-11 flores, pedúnculo, ca.
11 cm, 2-11 brácteas ca. 7-8,5X3,5-4,5 mm, ovais, côncavas; sépalas
triangular-alongadas, côncavas, ca. 5-8X1,25-2 mm, obtusas, glabras; pétalas
largamente obovadas, ca. 9-13X1.5-8 mm, brancas; estames ca. 3,0X2,5 mm,
anteras amarelas, obovóideo-assimétricas, 2,8X2,5 mm, 4 lojas dispostas lado
a lado, deiscência poricida oblíqua, no ápice de um tubo ereto, curto; gineceu
ca. 3,0 mm; ovário cônico ca. 1X1,5 mm , estilete ereto, ca. 2,0-3,0 mm;
estigma 3-lobado. Cápsula ovóide, com cálice e estigma persistentes;
sementes globosas até 27, ca.1,02X1,05 mm, lisas, escrobiculadas.
Distribuição: América do Sul: das Guianas a São Paulo (Brasil) (Fig. 3).
Material examinado: COLÔMBIA: Bolívar, Santa Helena, 3/X/1944, J.A. Steyermark 59251 (F, NY);
Vaupés, La Playa, 15/II/1952, R.E. Schultes & I. Cabrera 15339 (NY). VENEZUELA: Amazonas,
Atabapo, 15-16/II/1985, R.L. Liesner 17546 (MO, NY); Bolívar, Chiamantá Massif, 25/III/1953, J.A.
Steyermark 74648 (F, NY, VEM); Piar, 23/IX/1982, O. Huber & C. Alarcon 6553 (VEN). GUIANA:
Demerara Mahaica, IV/1887, Ierman 3759 (NY); Demerara-Berbice, 13/X/1963, R. Goodland 975 (NY).
GUIANA FRANCESA: Bassindu Hait - Marouini, 6/IX/1987, L. Allorge et al. 10069 (NY); Cayena,
21/IV/1979, A.R. Roques & J. Jérémie 21282 (NY). BRASIL: Alagoas, Marechal Deodoro, 10/ IV/1999,
R.P.L. Lyra-Lemos 4172 (MAC); Piaçabuçu, 22/X/1987, I.S. Moreira et al. 58 (MAC); Amapá, Macapá,
26/XII/1951, R.L. Fróes & G.A. Black 27733 (IAN); Amazonas, Rio Branco, IX/1913, J.G. Kuhlmann 626
(RB); Mato Grosso, Barra dos Bugres, 11/VI/1983, C. Silva 540 (NY); Planaltinha, III/1918, J.G.
Kuhlmann 1620 (SP); Minas Gerais, Lagoa Santa, 22/IV/1987, Loyola e Prado s.n. (BHCB 27902);
Melgaço, 20/X/1997, A. Lins et al. 752 (MG); Santana do Riacho, V/2003, S.T. Meyer et al. s.n. (HRCB
46213); Vigia, 29/III/1980, G. Davidse et al. 17554 (MG) Pará, Acará, 24/VII/1931, Y. Mexia 5970 (F, MO,
NY); Almeirim, 18/XI/1978, M.R. Santos 336 (NY); Melgaço, 20/X/1997, A. Lins et al. 752 (MG); Vigia,
29/III/1980, G. Davidse et al. 17554 (MG); São Paulo, São Paulo, 2-4/I/1964, B. Skvortzov 204 (UB).
BOLÍVIA: Santa Cruz, Andres Ibañes, 3/VI/1995, N. Ritter & G.E. Crow 2227 (MO); Velasco, 25/VI/1998,
N. Ritter et al. 4355 (NY).
Mayaca longipes é uma espécie bem diferente das demais. Ocorrem
sempre submersas em grande quantidade formando grandes emaranhados
(LOURTEIG, 1952). São facilmente distinguidas pela presença de uma umbela
terminal, que pode conter até 11 flores, de coloração alva. Suas anteras
(2,8X2,5 mm) também são muito maiores que nas outras espécies (0,5X1 para
M. fluviatilis e M. kunthii e 1,25X0,8 mm para M. sellowiana). Apesar disso,
diversos materiais são identificados erroneamente: quando com flores, são
confundidos com M. sellowiana; quando vegetativos são identificados como M.
fluviatilis, cuja forma submersa é muito semelhante à M. longipes.
O presente estudo também apresenta novas indicações de localidades
brasileiras, como Minas Gerais e São Paulo, onde a presença da espécie não
56
era reconhecida (Pedralli 1995; Wanderley e Giulietti, 2002), o que sugere que
ainda há muito que se estudar sobre essa espécie.
Muitos trabalhos (entre eles: TOMLINSON, 1969; GIVINISH et al. 1999;
BREMER, 2002, WANDERLEY e GIULLIETI, 2002; SOUZA E LORENZI, 2005;
SOLTIS et. al. 2005) não fazem menção a essa espécie, possivelmente porque
os autores ou ignoram a existência da espécie ou a confundem com M.
fluviatilis ou M. sellowiana, conforme observado em materiais herborizados.
No entanto o conhecimento dessa espécie pode ser útil na compreensão
da filogenia do grupo, pois as famílias relacionadas à Mayacaceae dentro de
Poales, possuem essencialmente representantes com flores dispostas em
inflorescências (SOLTIS, 2005; SOUZA e LORENZI, 2005). Dessa maneira,
esse carácter pode estar vinculado à história evolutiva dessas famílias, assim
como caracteres moleculares, anatômicos e embriológicos (MUNRO e
LINDER, 1997; RUDALL e SAJO, 1999; COAN e SCATENA, 2004).
4. Mayaca sellowiana Kunth, Enum. Pl. 4:32, 1843.
Tipo: “Crescit in Brasilia meridionali, Sellow, s.n.”.
=Coletia madida Vell. Obra: Fl. Flum., v. 1, p. 33, t.79, 1829. ≡Mayaca
madida (Vell.) Stellf. Tribuna Farm., v. 35, p. 2, 1967.
=Mayaca endlicheri Pöpp. ex Seub. In Mart, Fl. Bras., v. 3, n. 1, p.230,
1855. Tipo: “Crescit in Peruvia subandinai, Pöpping s.n.”.
=Mayaca sellowiana f. longipedicellata Chodat & Hassl. Bull. Herb. Boissier,
v. 2,3, p. 1033, 1903. Tipo: Paraguay, Tincanpiá, in palude, 1900, E. Hassler
3618 (possível isótipo).
=Mayaca lagoensis Warm. Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist Foren.
Kjobenhavn. 42, 1867. Tipo: Lagoa Santa, ad ripam lacuum et in udis vulgaris,
29 VII 1864, Warming s.n.
=Mayaca boliviana Rusby. Mem. New York Bot. Gard., v. 7, p. 211, 1927.
Tipo: Oxiamas, 17 XII 1921, O. E. White 2312 (isótipo K, NY!)
=Mayaca brasillii Hoehne. Res. Hist. Secc. Bot. Agron. Inst. Biol. S. Paulo
139, 1937. Tipo: S. Paulo, Butantan, 30 VIII 1917, F. C. Hoehne 471(ESAL!).
Fig. 1: E, F; Fig. 2: J-L, N, O.
57
Nome popular: maiacá ou musgo-de-flor (JASZCZERSKI, 1987).
Ervas submersas ou terrestres; caule muito curto ou longo e ramificado, ca.
4,5-45 cm; raízes filiformes, ca. 15 cm compr., por vezes curtas e ramificadas
(1-2 cm). Folhas ca. 2-10X0,5-1 mm, lanceoladas, nervura central evidente,
ápice inteiro ou se bífido, com dentes muito pequenos, margem inteira. Flores
solitárias, axilares, pedúnculo curto e filiforme, ca. 1-5 mm; brácteas basais ca.
4,5x1,5 mm, triangular-lanceoladas ou ovais; sépalas triangulares, 3-5X0,6-2
mm, ápice côncavo, pubescente, margem espessada; pétalas largamente
obovais a orbiculares, ca. 4,5-7X4-7 mm, inteiramente rosadas ou lilases ou
com base branca; estames mais curtos que o gineceu ca. 0,5 mm; anteras
amarelas, oblongas, 1,25X0,8 mm, 4 lojas dispostas lado a lado, deiscência
poricida, no ápice de um tubo longo (0,5-1 mm), com bordo inteiro 2-lobulado
ou crenado; ovário subcônico ou piriforme, 0,5-1,5mm; estilete delgado,
cilíndrico, 1,5-2,5mm; estigma raramente 3-lobado. Cápsula obovóide ou
elipsóide, irregular, 4,5-5,5X2-3 mm; sementes até 27, esféricas a globosas,
ca.1-1 mm, costadas irregularmente, com apículo cônico, escrobiculadas.
Distribuição: América do Sul: das Guianas ao Nordeste Argentina (Fig. 4).
Material examinado: EUA: North Carolina, Wilmington, s.d., s.col. s.n. (F 63368); COLÔMBIA:
Vaupés,12/X/1962, E. Oliveira 2264 (IAN). VENEZUELA: Amazonas, Atabapo, 18/I/1979, Ottuber 3120
(VEN); Ibid., 10-16/I/1988, G. Aymard et al. 6565 (VEN); Guachapita, 15/IV/1985, B. Stergios et al. 8116
(MO); Anzóategui, Freitas, 23/II/1998, A. Fernandez & C. Reyes s.n. (ESA 86209); Genipa, s.d., H. Rittier
14638 (VEN); Apure, Esmeralda, 19/X/1929, G.H.H. Tate 251 (NY); Pedro Camejo, 31/III/1989, G.
Aymard et al. 7378 (MO); Ibid., 25/II/1979, G. Davidse & A. C. González s.n. (VEN 000132244); Bolivar,
Cedeño, 2/IX/1985, J.A. Steyermark et al. 131153 (MO); Santa Elena de Uairen, 30/V/1946, T. Lasser
1968 (NY); Guanare, 18/II-4/III/1986, B. Stergios & G. Aymard 9140 (NY); Guarico, Calabozo, VIII/1966,
L. Aristequieta 6234 (MO, NY). GUIANA FRANCESA: Cayena, 19/I/1980, J.J. Granville & Gremers 3302
(NY). BRASIL: Amazonas, Rio Branco, IX/1913, J.G. Kuhlmann 627 (RB); Bahia, Barreiras, 11/X/94, L.
P. Queiroz & N.S. Nascimento 4094 (HUEFS, NY); Buenópolis, 12/X/1988, R.M. Harley et al. 24881
(SPF); Rio Contas, 26/X/1988, R.M. Harley et al. 25666 (NY); Distrito Federal, Brasília, 6/V/1963, J.M.
Pires et al. 9615 (UB); Goiás, Aporé, 03/IV/1992, P.G. Windisch, et al. 6877 (SJRP); Babaçulândia,
08/X/1980, L.C. Abreu 16 (SP); Cristalina, 17/X/1999, C. Proença et al. 2093 (UB); Formosa, 13/XI/1968,
E. Onishi 822 (UB); Jataí, 1/X/1963, J.M. Pires 56989 (UB); Rio Verde, 19/IV/1978, G.J. Shepherd et al.
7445 (UEC); Iguatemi, 1900, E. Hassler 4754 (NY); Manaus, 1929, G.H.H. Tate 120 (NY); Maranhão,
Mirador, 29/IX/1988, F. Noberto et al. s.n. (MG 132318); Mato Grosso, Confusa, 08/VIII/1997, L.C.
Bernacci 2328 (IAC); Cuiabá, 25/VIII/1963, B. Maguire et al. 56323 (UB); Jauru e Pontes Lacerda,
30/X/1985, W. Thomas et al. 4681 (SPF); Xavantina, 30/XI/1967, D. Philcox et al. 3311 (UB, NY); Mato
Grosso do Sul, Brasilândia, 26/XII/1992, E.L.M. Catharino 1813 (SP); Três Lagoas, 05/IX/1984, F.R.
Martins et al. 16280 (UEC); 14/VII/1987, G.E. Torres & Mire 147 (BHCB); Minas Gerais, Barbacena,
VI/1879, Schwacke 1780 (RB); Belo Horizonte, 6/X/1936, H.L. Mello Barreto 5080 (F); Buenópolis,
12/X/1988, R. Harley et al. 24881 (NY); Cambú, 25/II/1976, G. Davidse & W. G. D'Arcy 10568 (SP);
Carandaí, 16/II/1946, A. Duarte 512 (RB); Conceição do Mato Dentro, XII/2001, G. Pedralli et al. s.n.
(HRCB 46209);Coromandel, 26/IX/1988, M. Brandão 14190 (PAMG); Cristalina, 2/XI/1988, M.G.L.
Wanderley & R. Kral 1470 (SP); Datas, 6/II/1972, W.R. Anderson et al. 3552 (UB); Diamantina, 27/I/1947,
58
D. Romariz 1114 (RB); Gouveia, 13/VI/1996, R. Mello-Silva et al. 1112 (SPF); Ituiutaba, 15/X/1948, A.
Macedo 1275 (RB); Joaquim Felício, 1/IX/1985, J.R. Pirani et al. 8147 (SPF); Juarez Pontes e Lacerda,
30/X/1985, W. Thomas et al. s.n. (MO); Mariana, X/2003, G. Pedralli et al. s.n. (HRCB); Moema,
16/X/1991, J.F. Macedo 1292 (PAMG); Ouro Preto, 2001, S.T. Meyer et al. s.n. (HXBX); Poços de Caldas,
31/I/ 1919, F.C. Hoehne s.n. (SP 2967); Pouso Alegre, 27/IV/1927, F.C. Hoehne s.n. (SP 19220); Prata,
s.d., Labouriau 820 (RB); Rio Doce, 29/08/1973, D. Sucre et al. 10125 (RB); Santana do Riacho,
01/V/1993, J.R. Pirani & J.V. Coffani Nunes 13057 (SPF); Santa Terezinha, 2/VI/1949, A. Macedo s.n. (SP
58283); Uberaba, 19/IX/1990, E.M. Teixeira & A.E. Brina s.n. (BHCB 35634); Uberlândia, 29/IX/94, A.A.
Arantes 204 (HUFU); Pará, Belterra, 25/X/1947, G.A. Black 47-1770 (IAN); Santarém, s.d., R. Spruce
1850 (NY); Paraná, Bom Jesus, 19/XII/69, A. Ferreira & B. Irgang s.n. (ICN 7328); Cambará, XI/1977, S.
Boechat s.n. (ICN 40521); Curitiba, 23/I/1947, G. Hatschbach s.n. (PACA 36895); Faxinal, 29/I/1950, R.
Ruitz 5164 (PACA); Itaqué de Cima, 01/II/1983, R. Kummrow 2227 (BOTU); Piraquara, 08/XII/1946, G.
Hatschbach s.n. (PACA 34498); Ponta Grossa, 11/X/1928, F.C. Hoehne s.n. (SP 23233); Porto
Amazonas, 3/II/1976, R. Kummrow 1071 (SPF); Rincão, 28/XI/1974, L.A.F. Carvalho & G. Hatschbach 55
(RB); São Tomé, 6/IV/1966, J.C. Lindeman & J.H. Haas 948 (NY); Taquari, s.d., Camargo 2767 (PACA
61642); Tibagi, 19/X/1993, G. Hatschbach & J.M. Silva 59669 (BHCB, HUEFS); Valaria, X/1947, B.
Rambo s.n. (PACA 34983); 17/II/1949, A.C. Brade s.n. (RB 6508); Rio de Janeiro, X/1964, G.M. Barroso
641 (RB); Rio Grande do Sul, Cambará, 25/I/1948, B. Rambo s.n. (ICN 16492); Caxias do Sul,
29/X/1985, S.A. Martins 524 (HAS); Gramado, 30/IV/77, M.L. Abruzzi 121 (ICN); Gravataí, 17/III/1983, T.
Stuhl 719 (HAS, ICN); Montenegro, 11/VIII/1977, O. Bueno 894 (HAS); Novo Hamburgo, 12/VIII/61, A. R.
Schultz 2721 (ICN); Osório, 17/XII/1945, A.R. Schultz 452 (PACA); Porto Alegre, 20/X/1934, B. Rambo
s.n. (PACA 1313); Santa Maria, 01/V/1987, s. col. s.n. (SMDB 2841); São Gerônimo, 18/II/1976, Z.M.
Rosa s.n. (HAS 3525); São Leopoldo, 1941, J. Eugenio 98 (NY); São Salvador, XII/1941, J.E. Leite 306
(SP); Viamão, 31/I/1968, B. Irgang 13308 (ICN); Roraima, 16/II/1977, N.A. Rosa & M.R. Cordeiro 1530
(MG); Santa Catarina, Curitibanos, 4/X/1956, L.B. Smith & R. Klein 8253 (NY); Lageado, 8/XII/1952, K.
Magdefrank 10306 (RB); Lages, 11/XII/1995, J.R. Stehmann et al. 1897 (UEC); Porto União, 30/X/1928,
F.C. Hoehne s.n. (SP 23212); São Joaquim, 26/I/1965, J. Mattos 12172 (HAS); São Paulo, Águas de
Santa Bárbara, 09/X/1990, J.A.Meira Neto et al. 634 (UEC); Arthur Alvim, 16/X/1946, P. Gonçalves & T.
Kuhlmann 3494 (SP); Botucatu, 19/X/1974, L. M. Paleari 24 (BOTU); Ilha Comprida, 29/04/1957, T. M.
Sanaiotti 41 (UB); Itaberá, 12/I/1983, J.R. Pirani et al. 386 (SP); Itararé, 12/II/1993, V.C. Souza et al. 2397
(HRCB); Itirapina, 20/ VIII/2006, M.L.S. Carvalho & E. Simão s.n. (HRCB 46193); Jaboticabal , VIII/2002,
L.T. Bopp s.n. (ESA 86460); Mogi das Cruzes, 19/IV/1889, Schwacke 6582 (RB); Mogi-Guaçu, 3/IX/1960,
G. Eiten & L.T. Eiten 2293 (NY); Pratânia, 09/I/2003, J.D. Ricarte et al. 3/2003 (UEC); São Caetano,
08/III/1914, A.C. Brade 7191 (SP); Rio Claro, 08/IV/1984, A. Furlan 182 (HRCB); Santa Bárbara, 8/I/1921,
F.C. Hoehne s.n. (SP 4852); São José do Barreiro, 16/VII/1994, L. Rossi & E.L.M. Catharino 1546 (SP);
São José do Rio Preto, 28/VIII/1966, O.Yano 17 (SJRP); São Paulo, 30/VIII /1917, F.C. Hoehne 471
(ESAL, SP); Três Barras, 6/IX/1938, G. Itashimoto 142 (RB). ECUADOR: Santiago, Morona, s.d., L.H.
Nielsen et al. 4424 (F, NY). BOLÍVIA: Santa Cruz, Apias, X/1934, M. Cárdenas 2941 (F); Velasco,
25/VI/1998, N. Ritter et al. 4357 (MO). PARAGUAY: Amambay, 20/II/1982, J.C. Solomon et al. s.n. (MO
3219597); Caaguazu, Yhú, 22/IX/1980, F. Casas 3820 (NY); Caazapa, Saint Augustin, 16/IV/1984, W.
Hahn 2273 (MO); Cordillera de Altos, Tobati, 3/III/1991, E. Zardini & R. Velásquez 26747 (MO); San
Pedro, Primavera, 1/VI/1961, A.L. Woolston 1238 (NY, SP); Tincanpiá, , 1900, E. Hassler 3618 (NY);
Villarrica, 26/I/1889, T. Morong 498 (NY). ARGENTINA: Corrientes, Santa Tereza, 3/III/1956, T.M.
Pedersen 3771 (NY); Posadas, 17/XII/1907, E.L. Ekman 1341 (NY).
Assim como para M. fluviatilis foi observada grande variação morfológica
dos caracteres vegetativos e reprodutivos nos materiais analisados de M.
sellowiana. Como foi dito anteriormente, tais variações morfológicas podem
estar relacionadas às pressões ambientais sofridas pelas plantas, sem que isso
resulte numa especiação (HORN AF RANTZIEN, 1946; LOURTEIG, 1952;
TOMLINSON, 1969).
A grande variação de caracteres morfológicos resultou na designação de
novas espécies. As principais características que levaram à descrição de novas
espécies foram: o tamanho dos poros apicais das anteras, das flores, do
pedicelo e dos frutos; a forma dos ápices foliares e o número de sementes
(SEUBERT, 1855; RUSBY, 1927; HOEHNE, 1937; STELFELD, 1967). No
59
entanto, devido à grande plasticidade dos mesmos, muitas espécies foram aqui
consideradas sinônimos de M. sellowiana (LOURTEIG, 1952).
Também é interessante ressaltar, que dentre os materiais analisados
estava o typus de M. brasilii Hoehne, tido como “nomen nuddum” por Lourteig
(1952). No entanto, o material encontra-se depositado nos Herbários da
Universidade Federal de Lavras (ESAL) e no Instituto de Botânica de São
Paulo (SP).
60
c. ESPÉCIES INVÁLIDAS E INCERTAE SEDIS
1. Espécies inválidas
As espécies abaixo detalhadas constituem-se apenas de nomes em
etiquetas em materiais herborizados, não tendo sido encontradas quaisquer
informações sobre a descrição das mesmas.
Mayaca curtipes Pouls.
As únicas informações referentes à espécie são dois materiais
provenientes do Missouri Botanical Gardens (MO) e do Field Museum (F), em
cujas etiquetas constam respectivamente: “Brasil, sem data, Gleason 6748,
possible type” e “Mayaca curtipes Pouls., leg. Glaziou, id. Poulsen”. No entanto,
os materiais encontram-se em estádio vegetativo, não sendo possível sua
identificação.
Mayaca longipedicellata
A única informação a respeito da espécie é a uma coleta de Gentry &
Zardini (MO 50295), identificada como M. longipedicellata por Granville, mas
determinada como M. longipes Mart. ex Seub. por León, 1989. A análise do
material, no entanto, revelou que se trata da espécie M. sellowiana Kunth.
2. Incertae Sedis
Pela insuficiência de caracteres diagnósticos (principalmente pelo estado
vegetativo das plantas) e/ou pela má preservação das exsicatas, os materiais
abaixo citados não puderam ser devidamente identificados.
USA: Alabama, Mobile, 1860 - 1864, D.C. Mohr s.n. (HARK 6864); Flórida, Eustis, III - XI/1876, A.S.
Hitchcock s.n. (F 233281); Saint Augustine, s.d., M.C. Raynolds (F 139994); Ibid., VI-VII/1894, G.V. Nash
1013 (F); s.d., B.F. Siewmann 1864 (NY); 16-30/VI/1894, Jesupf 96 (F); 6/II/1935, Ipsis. 100 (F);
Lousiana, Franklinton, 6/II/1935, R.D. Thomas et al. 32446 (HARK); Mississipi, Biloxi, 30/IX/1972, C.M.
Tracy 729 (NY); North Carolina, Wilmington, 1899, W.M. Canby s.n. (NY 00246815); X/1817, A.E.
Radford 44958 (HARK); Texas, Newton, 21/VII/1949, B.C. Tharp (NY); Robertson, 14/VII/1966, G.L.
Webster & C.M. Rowell 1909 (HARK); Washington, Washington, 23/VII/1934, S.F.H. s.n.(NY 00246817).
CUBA: Pinar del Rio, Herradura, 7/II/1935, J.A. Shafer 10827 (NY). GUATEMALA: Alta Verapaz , Santa
Cruz, 5-7/XII/1911, J.A. Steyermark 43976 (F). HONDURAS: Stan Creek, s. local, 20/II/1942, S.
MacDaniel 12995 (F). COSTA RICA: Cartago, Cartago, 1979, M.J. Bumby 361 (F); San Jose,
61
Guanacaste, 20/V/1973, G. Crow & D.I. Rivera 7634 (F); 26/III/1970, Rittier 11203 (F). COLOMBIA: San
Antonio, Del Valle, I-III/1959, J. Cutrecasas 16105 (F); 27/VIII/1990, H.G. Barriga & R.J. Mejia 17126
(NY). VENEZUELA: Amazonas, Atabapo, 9/II/1944, A. Fernandez (NY); I/1990, M. Farinãs et al. 456
(NY); Bolivar, Cadeño, 26/IV/1996, B.M. Boom & E. Marin s.n. (NY); Chiamantá Massif, 12/XII/1952, J.A.
Steyermark 74648 (MO); Ibid; I-II/1969, J.A. Steyermark s.n. (NY); Piar, 25/III/1953, O. Huber & C. Alarcon
6553 (NY); 23/IX/1982, J.J. Wurdack s.n. (NY 3375); 25/III/1953, J.A. Steyermark & H. Gibson 98773
(NY); Guárico, Miranda, 6/III/1992, B. Trujillo 14115 (F). GUIANA: s. local., 15/XII/1976, T.G. Tertin 657
(RB). GUIANA FRANCESA: s. local., 12/II/95, F. Halle 710 (NY); 28/VIII/1962, J.J. Granville et al. 10057
(NY); BRASIL: Alagoas, Maceio, 5/IX/1987, P.S. Cardoso s.n. (MAC 000968); Piaçabuçu, 13/I/1980, s.
col. s.n. (MAC 006196); G. Gardner 1427 (NY 00413669); Amapá, Porto Platón, IV/1839, G.A. Black 55-
18529 (IAN 89446); Amazonas, s. local., 8/VIII/1962, R.L. Fróes 25388 (IAN); Bahia, Casa Nova,
24/IX/1949, G. Cavalcanti et al. 2 (HUEFS, SP); Goiás, Aporé, 26/II/2000, Silva, R.M. 84 (SJRP); Ibid.,
16/II/1992, Silva, R.M. 911 (SJRP) Lagoa Bonita, 18/III/1974, L.C. Abreu 29 (SP); Mato Grosso, s. local,
10/VI/93, J.A. Ratter & E. Cardoso R7822 (UB); Ibid., 24/VIII/1997, G. Argent 6585 (UB); Ibid., 21/III/1997,
Ipsis. 6585 (NY, UB); Minas Gerais, Antônio Pereira, VIII/2001, V.L.O. Freitas et al. s.n. (HRCB 46194);
Conceição do Mato Dentro, XII/2002, G. Pedralli et al. s.n. (HRCB 46210); Lagoa Santa, 16/X/1998, J.
Semir et al 4417 (UEC); Marliéria, 26/VI/1983, I. Ikusima & J.G.. Gentil s.n. (SP); Ouro Preto, V/2003, S.T.
Meyer et al. s.n. (HRCB 46196); Ibid., VIII/2002, G. Pedralli et al. s.n. (HRCB 46197); São Gonçalo do Rio
Abaixo, 21/V/99, G. Pedralli et al. s.n. (HXBX 007568); Uberlândia, 30/XI/1987, G. Pedralli et al s.n.
(HXBX 012778); 1/X/1967, A.A. Barbosa, s.n. (HUFU 20128); 13/X/1940, W.R. Anderson et al. 36369
(RB); Pará, Belterra, 16/VI/1953, G.A. Black 47-1935 (IAC); Bragança, 14/XI/1946, J.M. Pires & N.T. Silva
4818 (IAN); Melgaço, 19/X/1997, A. Lins et al. 717 (MG); Ibid., 01/VI/1998, Ipsis. 764 (MG); Ibid.,
02/VI/1998, Ipsis. 783 (MG); Ibid., 02/VI/1998, Ipsis. 789 (MG); Ibid., 04/VI/1998, Ipsis. 817 (MG); Thomé-
Assú, 2/II/1941, H. Sioli 11 (IAN); Ibid. 1/XII/1947, H. Sioli 8 (IAN); s. local. 9/IV/1955, R.L. Fróes 31259
(IAN); Paraná, s. local., 29/IX/1954, J.C. Lindeman & J.H. de Haas 864 (NY); Rio Grande do Sul, São
Francisco de Paula, X/1946, B. Rambo s.n. (PACA 54665); São Luiz, 3/IV/1966, I. Augusto s.n. (PACA
34317); Tupanciretan, 01/I/1954, B. Rambo s.n. (PACA 9626); Rondônia, s. local., 28/I/1942, G.T. Prance
et al. 6076 (NY); Roraima, Boa Vista, 15/VII/1968, G.T. Prance s.n. (NY); São Paulo, São Paulo, Mogi
Guaçu, 11/II/1981, F. Barros 626 (SP);São José do Rio Preto, 8/I/1969, C.E. Rodrigues Jr., & M.R. Silva
208 (SJRP). ECUADOR: Ecuador, Zancudo, 13/VIII/94, J. Sanchez Jr. & J. Jahoda s.n. (NY). PERU:
Pampayacu, 13/I/1990, Pöpping 2318 (F 922655); s.d., Pöpping s.n. (F 870603); s.d., Pöpping s.n. (F
870603). BOLÍVIA: La Paz, Ixiamas, s.d., O. E. White 2312 (NY). PARAGUAI: Amabay, Amabay,
17/XII/1921, K. Mizoguchi 475 (NY); Caazapa, San Agustin, 8/III/1978, W. Hahn 2273 (N); Missiones,
Santiago, 16/IV/1984, A. Lourteig 2090 (NY); SURINAME: s. local., 21/X/1967, B. Maguire 23961 (F, NY);
S. local: s.d., Glaziou 6748 (F); s.d. C. Wright 3232 (NY).
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68
ILUSTRAÇÕES
71
Fig. 3. Distribuição das espécies Mayaca fluviatilis Aubl. (●) e M. longipes Mart. ex Seub. (x).
72
Fig. 4. Distribuição das espécies Mayaca kunthii Seub. (+) e M. sellowiana Kunth (◦).
73
LISTA DE EXSICATAS
As espécies do texto (com exceção das Insertae sedis) estão aqui
citadas entre parentes após os acrônimos dos herbários.
Abreu, L.C. 16 (SP) (4); 29 (NY) (1); 131 (NY, SP) (1); 139 (SP) (1); 187 (SP) (1); 200 (SP) (1); 217 (SP)
(1); 227 (SP) (1); 265 (NY, SP) (1); 289 (SP) (1); 290 (SP) (1); 294 (SP) (1); 317 (SP) (1); 355 (SP) (1);
Abruzzi, M.L. 121 (ICN) (4); Affonso, P. & Garcia, J.F. 383 (PMSP) (1); Alexander, R.C. 1850 (F) (1);
Alexander, E.J. 1313 (F, NY) (2), (1); Allen, P.H. 640 (F) (1); 6173 (F) (1); Allorge, L. et al. 10069 (NY) (3);
Amaral, M.C.E. & Venturelli, M. s.n. (SPF 39906) (1); (SPF 39907) (1); (SPF 39908) (1); Amaral, M.C.E. et
al. 95/36 (BOTU, SP) (4); Anderson, W.R. 11993 (NY) (1); Anderson, W.R. et al. 3552 (UB) (4); 35572
(NY) (2); Andrade, J.B. 3315 (NY, UEC) (1), (2); Aona, L.S. 01 (HRCB, SP, SPF) (2); Aona, L.S. et al.
96/01 (IAC 32384) (1); Arantes, A.A. 204 (HUFU) (4); Arantes, A.A. & Amaral, F. s.n. (HUFU 18066) (4);
Arantes, A.A. et al. 283 (HRCB) (1); Araujo, G.M. 1712 (HRCB) (4); 11385 (RB) (1); Araújo, G.M. &
Coelho, C.P. 3144 (HUFU) (4); Arbo, M.M. et al. 6993 (F) (1); 8450 (IAC) (4); Archer, W. & Albhert s.n. (SP
36406) (1); Aristeguieta, L. 2240 (NY) (1); 6234 (MO, NY) (4); 6236 (NY, VEN) (4); 6238 (NY) (4); Aymard,
G. et al. 6565 (VEN) (4); 7378 (MO) (4).
Baker, C.F. s.n. (NY) (1); Baldissera, Z. s.n. (SMDB 1148) (1); Barbosa, A.A. 1259 (HUFU) (4); 2253
(HRCB) (4); s.n. (HRCB 42368) (4); Barbosa, A.A. & Faria, P. 2174 (HRCB) (4); Barbosa, A.A. & Mendes,
S. 2375 (HRCB) (4); Barkley, F.A. 13037 (F) (1); Barreto, K.D. et al. 2331 (HRCB) (4); Barringer, K. &
Gomez, L.D. 1703 (F) (1); Barroso, G.M. 641 (RB) (4); Bautista, H.B. et al. 659 (HUEFS) (1); Beck, S.G. &
Haase, R. 10201 (NY) (1); Berg, C.C. et al. P 18458 (NY) (1); Bermudez, I. 854 (VEN) (1), (2); Bernacci,
L.C. 2328 (ESA) (1); s.n. (IAC 34474) (4); Biedel 1859 (NY) (1); Black, G.A. 857 (IAN) (1); 47-1770 (IAN)
(4); 47-1771 (IAN) (1); 51-13732 (IAN) (1); 54-16932 (IAN) (1); Black, G.A. & Cordeiro, E. 52-14561 (IAN,
UB) (1); 52-14562 (IAN) (1); Blanchet 1832 (NY) (1); Boechat, S. s.n. (ICN 40521) (4); Boom, B.M. &
Marin, E. 10335 (NY) (1); Bopp, L.T. s.n. (ESA 86460) (4); Borgo, M. et al. 28 (NY) (1); Boudet Fernandes,
H.Q. 1312 (MBML) (1); Brade, A.C. 5913 (SP) (1); 7191 (SP 7056) (4); 7192 (SP 7060) (4); 12877 (RB)
(4); s.n. (RB 6508) (4); (SP 7058) (1), (2); Brade, A.C. & Altamiro. 17841 (HRCB) (1); Brandão, M. 14190
(PAMG) (4); 15740 (PAMG) (1); 15863 (PAMG) (1); Brant, A.E. & Roldan, F.J. 1448 (MO, NY) (1); 1450
(MO, NY) (1); Breedlove, D.E. & Thorne, R.F. 21198 (F, MO, NY) (1); Bresolin, A. 1211 (HBR) (1); Brito, Y.
109 (NY) (4); Britton, N.L. 467 (NY) (1); s.n. (NY) (1); Britton, N.L. & Britton, E.G. 2939 (NY) (1); 2490 (NY)
(1); Britton, N.L. & Hazen, T.E. 740 (NY) (1); Britton, N.L et al. 7248 (NY) (1); 7253 (NY) (1); 14474 (NY)
(1); 15617 (NY) (1); Buck, W.R. 12083 (NY) (1); 12086 (NY) (1); s.n. (PACA 1835) (4); (PACA 34026) (4);
Buekley s.n. (NY) (1); Bueno, O. 894 (HAS) (4); 400 (F) (1); Burchell 4419 (NY) (4); Buselato, T. 45 (HAS)
(4).
Camargo 2767 (PACA) (4); 2982 (PACA) (4); Campbel, L.M. et al. 540 (VEN) (1); 587 (VEN) (1); Canby,
W.M. s.n. (F 351794, NY) (1); s.n. (F 1581304, F 33136, F 351794, NY) (1); Cárdenas, M. 2941 (F) (4);
Carreira, L. 1061 (MG) (1); 1064 (MG) (1); Carvalho, A.F. 786 (VIC) (1); Carvalho, A.F. & Hatschbach, G.
55 (RB) (4); Carvalho, M.L.S. s.n. (HRCB 46192) (4); (HRCB 46193) (4); (HRCB 46194) (1); Carvalho,
M.L.S. & Simão, E. s.n. (HRCB 46193) (4); Casas, F. 3820 (NY) (4); Catharino, E.L. 1813 (SP) (4);
Cavalcanti, G. et al. s.n. (NY, RB 382058) (1); Cesar, O. 472 (HRCB) (4); Chapman, D. 93 (NY) (1);
Chapman, A.W. s.n. (NY) (1); s.n. (NY) (1); Clarke, S.L. s.n. (NY) (1); Claussen, M. 1027 (NY) (4);
74
Cleuvell, A.F. 642 (F) (1); Coeli, R.F. s.n. (BHCB 4727) (1); Colella, M. et al. 1263 (NY) (1); Core, E.L. 768
(NY) (1); Correll, D.S. 35809 (NY) (1); Correll, D.S. & Correll, H.B. 9181 (F) (1); Cowan, C.P. & Magaña,
M.A. 2838 (MO, NY) (1); Cowan, C.P. & Pedersen, T.M. 4084 (NY) (1); Cronquist, A. s.n. (NY) (1); Crosby,
M.R. & Anderson, W.R. 1139 (F, NY) (1); Crow, G.E. et al. 6941 (MO) (1); Crow, G.E. & Rivera, D.I. 7601
(F; MO) (2); Crutchfield, J.R. 2572 (NY) (1); 2588 (NY) (1); 2650 (NY) (1); Cuatrecasas, J. 4460 (F) (1);
7875 (F) (1); Cumberland, s.n. (NY) (1); Curtiss, A.H. 2999 (F, NY) (1); 5904 (NY) (1); 6913 (NY) (1); 6931
(NY) (1); Cuthbert, A. s.n. (NY) (1).
Davidse, G. 11509 (MO, NY, SP) (1); 17554 (MG) (3); Davidse, G. & D'Arcy, G. 10568 (SP 159454) (4);
Davidse, G. & González, A.C. s.n. (VEN 000132244) (4); Davidse, G. & Huber, O. 22576 (MO) (1);
Delascio, F. 7769 (VEN) (1); Delascio, F. et al. 11106 (VEN) (1); 11212 (MO) (1); s.n. (MO 3602467) (1);
Diaz, W. 5045 (NY, VEM) (1); Diaz, W. et al. 5045 (VEN) (1); Duarte, A. 512 (RB) (4); Duck, A. s.n. (RB
18639) (3); Duncan, W.H. 7861 (NY) (1); Dusén, P. s.n. (NY 00413674) (4).
Earle, F.S. s.n. (NY) (1); Earle, F.S. & Baker, C.F. s.n. (F 170949) (1); s.n. (F 348102) (1); Eceoni, s.n.
(ICN 32332) (4); Egles, W.A. & Raimundo, 790 (IAN) (1); Einten, G. & Eiten, L.T. 228 (SP) (4); 1936 (NY)
(1); 2293 (NY, SP) (4); Ekman, E.L. 1341 (NY) (4); 1342 (F) (4); 10750 (NY) (1); Elias, I. et al. 82 (ESA)
(4); Emrich, K. s.n. (PACA 37066) (1); Esteves, G.L. & Lyra- Lemos, R.P. 2124 (MAC) (1); Eugenio, J. 98
(NY) (4).
Falcão, J.A. et al. 914 (HRCB) (1); Fernandez, A. 5223 (MO) (1); 5245 (NY) (1); Fernandez, A. & Reyes,
C. s.n. (ESA 86209) (4); Ferreira, A. & Cunha, 8840 (PAMG) (1); Ferreira, A. & Irgang, B. s.n. (ICN 7328)
(4); Fiebrig, K. 603 (F) (4); Filho, A.A. s.n. (SMDB 2500) (1); Folli, D.A. 3312 (HRCB, HXBX) (1); 3922
(HRCB) (1); Fonseca, M.L. et al. 2792 (IBGE) (4); Forero, E. et al. 1302 (NY) (1); Freitas, V.O. et al. s.n.
(HRCB 46203) (1); (HRCB 46204) (1); (HRCB 46212) (3); (HUFU 38235) (1); Fritish, P.W. & Aranha Filho,
J.L. 1835 (UEC) (1); Fróes, R.L. & Black, G.A. 27307 (IAN) (1); 27733 (IAN) (3); Furlan, A. et al. 608
(HRCB) (1).
Garber, A.P. s.n. (F 160457, NY) (1); Gardner, G. 1424 (NY) (3); 1427 (NY) (3); Gentry, A. & Zardini, E.
50295 (MO) (4); Gentry, A. et al. 26278 (MO) (1); Glaziou, 6748 (F) (5); Godfrey, R.K. & Tryon, R.M. 1189
(F) (1); 1475 (F) (1); Godfrey, R.K. & Tryon, R.M. 1350 (NY) (1); Gómez, L.D. 18973 (F) (1); 19017 (MO)
(1); 19697 (F, MO) (1); Gomez - Laurito, J. 9090 (F) (1); 10151 (F) (1); 10355 (F) (1); 10858 (F) (1); P.
Gonçalves. & Kuhlmann, T. 3494 (SP) (4); Gonzáles, F. & Serna, R. 3351 (NY) (1); Goodland, R. 333 (NY)
(1); 975 (NY) (3); Goodland, R. & Persaud, R. 631 (NY) (1); Granville, J.J. 1520 (NY) (1); Granville, J.J. &
Gremers, 3302 (NY) (4); Granville, J.J. et al. 10062 (NY) (4); 10069 (SP) (3); Grossmann, K. s.n. (HBR
122) (1); Guanchez, F. & Brown, A. 2738 (VEN) (1); Guanchez, F. & Valdaragan, S. 2515 (VEN) (1).
Hahn, W. 2273 (MO) (4); Handro, O. 873 (SP 56546) (4); 44827 (SP) (2); Harley, R.M. et al. 24335 (SPF)
(2); 24881 (NY, SPF) (4); 25666 (NY, SPF) (4); 26568 (NY) (1), (4); 28350 (HUEFS) (1); Harper, R.M.
1137 (NY) (1); 1179 (NY) (1); Harris, W. 9468 (NY) (1); Hassler, E. 3618 (NY) (4); 4754 (NY) (4);
Hatschbach, G. 569 (PACA) (1); s.n. (PACA 34498) (4); s.n. (PACA 36895) (4); Hatschbach, G. & Silva,
J.M. 59669 (BHCB, HUEFS) (4); Haynes, R.R. 8380 (MO) (1); Henz, E. s.n. (PACA 35768) (4); Heringer,
E.P. s.n. (SP 79927) (2); Hill, S.R. 12536 (NY) (1); Hill, S.R. & Latham, J. 25136 (NY) (1); Hoehne, F.C.
282 (SP) (1); 471 (ESAL, SP) (4); 485 (F, NY, SP) (4); 786 (SP) (4); s.n. (SP 2967) (4); (SP 4852) (4); (SP
5005) (1); (SP 19220) (4); (SP 19258) (1); (SP 23212) (4); (SP 23233) (4); Hoehne, F.C. & Kuhlmann, M.
75
197 (SPF) (4); 287 (SPF) (4); 336 (SPF) (4); Holmes, W.C. 7474 (F) (1); Howard, R.A. 6061 (NY) (1);
Howard, R.A. & Howard, E.S. 9893 (NY) (1); 9918 (NY) (1); Hunter, A.A. & Steyermark, J.A. s.n. (F
1326533) (1).
Ierman, 3759 (NY) (3); Irgang, B. 13308 (ICN) (4); (ICN 33006) (4); (ICN 49630) (1); (UEC-CE) (1); Irgang,
B. et al. s.n. (ICN 88072) (1); Irwin, H.S. et al. 18721 (UB) (1), (2); 27992 (UB) (1); 47936 (NY) (3);
Itashimoto, G. 142 (RB) (4).
Janssen, A. 439 (BOTU) (1); Jardim, J.G. 77 (NY) (1); Jardim, J. G. et al. 1721 (NY) (1); Jiménez, B. et al.
1937 (MO) (1); Joly, A.B. 674 (SPF) (4); Jorgensen, P. 3008 (NY) (1); Jorgensen, P. & Hassler, E. 3725
(F, NY) (4).
K.J.H. Jr. s.n. (NY) (1); Killip, E.P. 32320 a (NY) (1); 43701 (F) (1); 43076 (NY) (1); 44796 (F) (1); Kirizawa,
M. 1884 (SP) (1); Kollmann, L. et al. 4756 (MBML) (1); Kral, R. & Gonzales, A.G. 70573 (VEN) (4); Kral, R.
& Wanderley, M.G. 75343 (SP 234547) (4); 75422 (SP) (4); Krapovickos, A. 20272 (MO, RB) (1); Krieger,
F.L. 117 (SP) (4); Kuhlmann, J.G. 626 (RB) (3); 627 (RB) (4); 1620 (SP) (3); 4635 (SP) (1); Kummrow, R.
689 (F) (4); 1071 (SPF 20811) (4); 2227 (BOTU) (4).
Labouriau 820 (RB) (4); Lace s.n. (ICN 49044) (1); Langlois, A.B. s.n. (F 151690) (1); Larocca, J. &
Balbueno, R. 95063 (ICN) (2); Lasser, T. 1968 (NY) (4); Leite, J.E. 306 (SP) (4); León, B. 15372 (NY) (1);
Leonard, S.W. 1894 (SP) (1); Liesner, R.L. & González, A.C. 11437 (NY) (1); s.n. (VEN 00156447) (1);
Liesner, R.L. 17546 (MO, NY) (3); 23473 (MO; NY, VEN) (1); Lima, F.S. s.n. (HXBH 008860) (1); (HXBX
008861) (1); Lindeman, J.C. s.n. (ICN 9086) (1); Lindeman, J.C. & Haas, J.H. 948 (NY) (4); Lins, A. et al.
752 (MG) (3); 753 (MG) (3); Lombardi, J.A. et al. 6523 (HRCB) (1); Lourteig, A. 2090 (NY) (1); Loyola, &
Prado, s.n. (BHCB 27902) (3); Luederwaldt, H. s.n. (SP) (4); Lüglburg 1366 (RB) (4); Lundell, C.L. 4276
(F) (1); 6957 (F) (1); Lyra-Lemos, R.P. 4172 (MAC) (3); Lyra-Lemos, R.P. et al. 2569 (MAC) (1).
Maas, M.J. et al. 7734 (MO, NY) (1); 13829 (NY) (1); MacBride, B. 174 (MO) (4); MacBride, J.F. 1929-30
(F) (1), (4); MacDaniel, S. 12995 (MO) (1); Macedo, A. 1275 (RB) (4); s.n. (SP 58283) (4); Macedo, J.F.
1292 (PAMG) (4); MacQueen, A. 22 (IAN) (1); Magalhães, G.M. 5550 (BHCB) (1); Magdefrank, K. 10306
(RB) (4); Maguire, B. & Fanshawe, D.B. 23406 (NY) (3); Maguire, B. et al. 31623 (NY) (1), (2); 56312 (NY)
(1); 56323 (UB) (4); 56323b (NY) (4); 56463 (NY) (4); Mariath, J. 818 (HAS) (1); Martins, S.A. 524 (HAS)
(4); Martins, F.R. et al. 16280 (UEC) (4); Massey, J. 227 (OKL) (1); Mattos, J. 12172 (HAS) (4); Mattos
Silva, L.A. et al. 3303 (HUEFS) (1); s.n. (HUEFS 24336) (1); Matzenbacher, N.I. s.n. (ICN 101685) (2);
McCarthy, G. s.n. (F 349070) (1); (F 370023) (1); Meira Neto, J.A. et al. 634 (UEC) (4); Melo, E. et al. 2738
(HUEFS) (1); Mello Barreto, H.L. 4598 (F) (1); 5080 (F) (4); 8226 (F) (1); Mello-Silva, R. 1112 (SPF) (4);
1536 (SPF) (1); Menezes, N.L. s.n. (SPF 71754) (1); Mexia, Y. 5970 (F, MO, NY) (3); Meyer, S.T et al. s.n.
(HRCB 46200) (1), (HRCB 46202) (1); (HRCB 46207) (4); (HRCB 46213) (3); (HXBX 014014) (1); (HXBX
014043) (4); Miotto, S.T. 63 (ICN) (4); Miranda Bastos, A. 80 (IAN, RB) (3); Mitre, M. & Grajales, D. 428
(MO) (1); Mizoguchi, K. 475 (NY) (5); Mohr, D.C. 1878 (F) (1), (2); s.n. (F 152416) (1); (F 1564084) (1);
Mondin, D.C. 64 (HAS) (1); Moore, S. 113 (NY) (4); Moreira, I.S. et al. 58 (MAC) (3); Morong, T. 498 (NY)
(4); Morton, C.V. 7701 (F) (1), (2).
Nash, G.V. 1013 (NY) (1); Nee, M. & Killeen, T. 33647 (MO, NY) (1); Nelson, C. 81 (TEFH) (1); Nelson, C.
& Andino, R. 13625 (TEFH) (1); 13693 (TEFH) (1); Nelson, C. & Cluvell, A.F. 642 (TEFH) (1); Nelson, J.B.
76
& Kelly, B. 16852 (NY) (1); Nelson, C. & Vargas, E. 4966 (TEFH) (1); 4967 (TEFH) (1); Nicholson, A.M.
s.n. (NY) (1); Nieland, D.L. 32 (NY) (1); Nielsen, L.H. et al. 4424 (F, NY) (4); Noberto, F. et al. s.n. (MG
132318) (4); Novelo, R.A. & Ramos, V.L. 2041 (MO) (1); 2368 (MO) (1); Novelo, R.V. et al. 1353 (F) (1);
Nunes, T.S. et al. 218 (HUEFS) (1).
Oliveira, E. 2264 (IAN) (4); Onishi, E. 822 (UB) (4); Orth, C. s.n. (PACA 34059) (4); Ortiz & Ramia, M.
3088 (VEN) (1); Orzell, S.L. & Bridges, E.L. 14765 (NY) (1); Ottuber 3120 (VEN) (4).
Painetr, J.T. & Barkley, F.A. 13554 (NY) (1); Paleari, L.M. 24 (BOTU) (4); Palmer, W.M. & Ritter, J.H. 329
(NY) (1); s.n. (NY) (1); Paula, J.E. 1043 (IBGE, UB) (1); 1335 (UB) (1), (2); P.C.L. 1160 (F, NY) (1);
Pedersen, T.M. 1202 (MO) (1); 15051 (MO) (4); 3771 (NY) (4); Pedralli, G et al. s.n. (HRCB 46199) (4);
(HRCB 46201) (1); (HRCB 46206) (1); (HRCB 46207) (4); (HRCB 46208) (1); (HRCB 46209) (4); s.n. (VIC
23359) (1); Pennell, F.W. 1410 (NY) (1); Pennell, F.W. & Killip, E.P. 7197 (NY) (1); Philcox, D. et al. 3311
(UB, NY) (4); Pierson, 7412 (NY) (1); Pietrobom-Silva, M.R. 3126 (SJRP) (4); Pin, A. et al. 97 (MO) (1);
Pirani, J.R. & Coffani Nunes, J.V. 13057 (SPF 78048) (4); Pirani, J.R. et al. 386 (SP) (4); 8147 (SPF
39447) (4); Pires, J.M. 56989 (UB) (4); Pires, J.M. & Cavalcante, P.B. 52428 (IAN, MG, NY) (1); 52469
(MO, NY) (3); Pires, J.M. & Furtado, P.P. 17061 (MG) (1); Pires, J.M. & Silva, N.T. 4369 (IAN) (4); Pires,
J.M. et al. 9615 (UB) (4); 51136 (IAN, NY) (1); Plowman, T. et al. 8732 (IAN, NY) (1); Pöpping 2318 (F) (4);
Porto, M.L. 1478 (ICN) (4); Prance, G.T. 19231 (NY) (1), (2); Prance, G.T. et al. 6076 (NY) (1), 9105 (NY)
(1); 14495 (NY) (1); 15216 (NY) (1), (2); Proctor, G.R. 25286 (F, MO) (1); 36562 (MO) (1); 38847 (TEFH)
(1); Proença, C. & Rocha, D.M. 1254 (UB) (1); Proença, C. et al. 2093 (UB) (4).
Queiroz, L.P. & Nascimento, N.S. 4094 (HUEFS, NY) (4).
Radford, A.E. s.n. (NY 00246815) (5); Rambo, B. s.n. (ICN 16492) (4); (NY 00413675) (4); (PACA 1313)
(4); (PACA 31054) (4); (PACA 31460) (1); (PACA 34983) (4); (PACA 36503) (4); (PACA 46120) (1);
(PACA 60208) (4); (PACA 8532) (4); (PACA 8760) (4); Ramia, M. 7150 (VEN) (1); Ramia, M. & Montes, R.
4811 (VEN) (1); 5119 (VEN) (4); Ratter, J.A. & Cardoso, E. R7822 (UB) (5); Ravenel, H.S. s.n. (F 117929)
(2); Ray Jr., J.D. 5359 (NY) (1); Raynolds, M.C. s.n. (F, NY) (1); Reitz, R. 1074 (HBR) (1); Reitz, R. & Klein
354 (HBR) (1); 2980 (HBR) (1); 2982 (HBR) (1); Rennó, L. s.n. (BHCB 1132) (4); Reveal, J.L. 7385 (MO)
(1); Reverchon, J. 2762 (NY) (1); Ricarte et al., J.D. 3/2003 (UEC) (4); Rigel, F. 1842-1849 (F) (1); Rigo, A.
s.n. (ICN 81209) (4); Rittier, H. 12019 (NY) (1); 14638 (VEN) (4); Ritter, N. & Crow, G.E. 2227 (MO) (3);
Ritter, N. et al. 4042 (MO) (1); 4355 (NY) (3); 4357 (MO) (4); Riveal, J.L. et al. 7385 (NY) (1); Rocha, R.A.
286 (MAC) (1); Rodriguez, J.V. 466 (F) (1), (2); Rodriguez, J.V. 2867 (F) (1); Romariz, D. 1114 (RB) (4);
Rombouts, J.E. & Solos, S. 203 (IAC) (4); Rondeau, R. 222 (MO) (1); Roques, A.R. & Jérémie, J. 21282
(NY) (3); Rosa, Z.A. s.n. (HAS 3525) (4); Rosa, N.A. & Cordeiro, M.R. 1530 (MG) (4); Rosa, N.A. et al.
5156 (MG) (1); 6076 (MG) (1); Rossi, L. & Cathrino, E.L. 1546 (SP) (4); Rossi, L. & Oyakama, O.T. s.n.
(SPF 39909) (1); (SPF 39910) (4); (1); Ruitz, R. 5164 (PACA) (4).
S.E. s.n. (ICN 44802) (4); Salino, A. & Morais, P. 6007 (BHCB) (1); Salino, A. & Mota, R.C. 7024 (BHCB)
(1); Sanaiotti, T.M. 41 (UB) (4); Sanchez Jr., J. & Jahoda, J. s.n. (NY) (5); Sano, P.T. et. al 878 (SPF) (4);
Santos, M.R. 80 (F) (3); 336 (NY) (3); Sastre, C. 1418 (NY) (1); Sastre, C. & Goodland 1177 (UB) (1);
Schinini, A. et al. 21784 (ICN) (1); Schipp, W.A. 8137 (F) (1); Schultes, R.E. & Cabrera, I. 15339 (NY) (3);
19432 (F) (1); Schultz, A.R. 1948 (ICN) (4); 452 (ICN, PACA) (1); 883 (F) (2); 2721 (ICN) (4); s.n. (ICN
4792) (4); (ICN 21664) (4); Schwacke 351 (RB) (1); 1478 (RB) (4); 1780 (RB) (4); 6582 (RB) (4); 9297
77
(RB) (1); 9963 (RB) (4); 12654 (RB) (4); 14326 (RB) (1); Schwarzbold, A. 50 (ICN) (1); Secco, R.S. et al.
195 (NY) (1); Seetton et al. 175 (MO) (1); Sellow s.n. (F 619597) (1); Semir, J. & Martins, E. 35255
(HRCB) (1); 35256 (UEC) (1); Shafer, J.A. 4130 (NY) (1); 10827 (NY) (5); Shepherd, G.J. et al. 7445
(UEC) (4); Sick, D.H. B 173 (RB) (4); B 494 e B510 (RB) (4); Sidia, M.C. 258 (HAS) (1); Silva, C. 540 (NY)
(3); Silva, M.A. & Salles, E.H. 410 (SP) (4); Silva, M.A. et al. 3931 (IBGE) (4); Silva, R.M. 911 (MO) (1),
Silveira, N. 6500 (HAS) (1); Skvortzov, B. 204 (NY, SP) (1); s.n. (UB) (3); Small, J.K. s.n. (F 182833) (1);
(NY 3559) (1); (NY) (1); (NY) (1); Small, J.K. & Lancaster, P s.n. (F 219413) (1); Smith, A.C. 2287 (F, NY)
(1); Smith, L.B. & Klein, R. 8253 (NY) (4); Sobral, M. 2947 (ICN) (1); 2950 (F, ICN) (1); Solomon, J.C. et al.
s.n. (MO 3219597) (4); Souza, M.G. & Senna, P.A. 2 (UB) (1); Souza, V.C. et al. 2397 (HRCB) (4); 4166
(ESA) (4); 8063 (HRCB) (1); 10734 (ESA, HRCB, UEC) (1), (SPF) (2); 18757 (ESA) (1); Spruce, R. 1850
(NY) (4); s.n. (NY) (4); (NY) (1); Standley, P.C. 56054 (F) (1); 92751 (F) (1); 92778 (F) (1); Stehmann, J.R.
et al. 1897 (UEC) (4); Steinbach 1934 (NY) (1); Stergios, B. 11805 (NY) (1); 11973 (NY) (2); s.n. (NY) (1);
Stergios, B. & Aymard, G. 9140 (NY) (4); Stergios, B. et al. 8116 (MO) (4); 9726 (VEN) (1); Stevens, W.D.
et al. 25128 (MO) (1); Steyermark, J.A. 33106 (NY) (1); 58451 (F, NY) (1); 59251 (F, NY) (3); 60496 (F,
NY) (1); 74648 (F, NY, VEM) (3); 88780 (NY) (4); 88908 (NY) (1); 97743 (MO, NY) (1); 97744 (NY) (1);
s.n. (NY, F 1213447) (1), (2); (VEN 297924) (1); (F 1053631) (1); (NY) (4); Steyermark, J.A. & Gibson, H.
95773 (NY, VEN) (1); 98773 (NY) (5); Steyermark, J.A. & Liesner, R. 127663 (NY) (1); Steyermark, J.A. et
al. 125760 (VEN, NY) (1); 126194 (NY) (1); 131153 (MO) (4); Stuhl, T. 719 (HAS, ICN) (4); Sucre, D. &
Luiza, M. 821 (UB) (4); Sucre, D. et al. 10125 (RB) (4).
Tamayo, F. 4543 (VEN) (1); Tameirão Neto, E. 3622 (SPF) (2); Tannus, J.L.S. et al. 433 (HRCB) (1); Tate,
G.H. 120 (NY) (4); 251 (NY) (4); 272 (NY) (1); Teixeira, E.M. & Brina, A.E. s.n. (BHCB 35634) (4); Teixeira,
L.O. et al. 117 (MO, NY, RB) (1); Tharp, B.C. s.n. (NY 2571, NY 26615) (1); Thomas, R.D. & Tycer, L.
37585 (OKL) (1); Thomas, W. et al. 4681 (SPF) (4); s.n. (MO 3467937) (4); Thorne, R.F. 3952 (NY) (1);
4433 (F) (1); Thorne, R.F. & Davidson, R.A. 17046 (F) (1); Thorne, R.F. & Münscher, W.C. 8585 (F) (1);
8671a (NY) (1); Tielet, S.S. & Tielet, C.L. 45806 (NY) (1); Torgan, L. s.n. (HAS 4101) (4); Torres & Mire, G.
E. 147 (BHCB) (4); Trujillo, B. 13635 (NY) (1).
Ule 6943 (F) (1); Urquiola, A. 1023 (NY) (1); Urquiola, A. & Vega, E. 7834 (NY) (1); Urquiola, A. et al.
55201 (NY) (1).
Valerio, M. 845 (F) (1); 935 (F) (2); 936 (F) (2); Vanne, R. et al. 1509 (NY) (1); Vareschy, V. & Magdefran,
K. 6908 (VEN) (1), (2); Vaughan Bandeira, M.C. s.n. (RB 18993) (1); Velasquez, J. 931 (VEN) (1);
Vervloet, R.R. et al. 649 (MBML) (1); s.n. (MBML 018947) (1); Victorín, F.M. 21396 (NY) (1); Vidal, W.N.
271 (VIC) (1); Vieira, M.F. 725 (VIC) (1).
Wachter, J.L. 25 (HAS) (4); Waechter, J.L. & Porto, W.R. s.n. (ICN 51723) (1); Walker, J.W. 289 (F, NY)
(1); Wanderley, M.G. & Kral, R. 1470 (SP 234672) (4); Warming, J.B. 22273 (F) (4); W.B. 520 (NY) (1);
Weberbauer 4670 (F) (1); Webster, G.L. & Wilburg, R.L. 3401 (NY) (1); Werff, H. van der & Holst, B. 7745
(MO) (1); 7748 (MO, VEN) (1); White, O. E. 2312 (NY) (4); Williams, L.O. 2769 (F) (1); 12589 (F) (1);
Williams, L.O. & Molina, A.R. 17716 (F) (1); Willimson, C.S. s.n. (F) (1); Windisch, P.G. et al. 6877 (SJRP)
(4); 7078 (SJRP) (1); Woolston, A.L. 1238 (NY, SP) (4); Wright, C. 3231 (NY) (1); 3232 (NY) (1), s.n. (NY
00073149) (5); Wurdack, J.J. 33775 (NY) (4); Wurdack, J.J. & Monachino, J.V. 39963 (NY) (1).
Yano, O. 17 (SJRP) (4).
78
Zappi, D.C. & Prado, J. s.n. (SPF 49367) (1); Zardini, E. & Velásquez, R. 25578 (MO) (4); 26747 (MO) (4).
s. col: (F 63368) (4); (F 63368) (4); (F 64149) (1); (F 668202) (1); (MO 04658254) (1); (NY) (1); (OKL
162919) (1); (SMDB 2841) (4); (SP 12275) (4).
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