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RESPOSTAS DO PERIFÍTON AOS PULSOS DE
ENRIQUECIMENTO EM NÍVEIS CRESCENTES DE
FÓSFORO E NITROGÊNIO EM REPRESA TROPICAL
MESOTRÓFICA (LAGO DAS NINFÉIAS, SÃO PAULO)
ILKA SCHINCARIOL VERCELLINO
Tese apresentada ao Instituto de Biociências da
Universidade Estadual Paulista “Júlio de
Mesquita Filho”, Campus de Rio Claro, para
obtenção do título de Doutor em Ciências
Biológicas (Área de concentração: Biologia
Vegetal).
Rio Claro
Estado de São Paulo - Brasil
2007
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RESPOSTAS DO PERIFÍTON AOS PULSOS DE
ENRIQUECIMENTO EM NÍVEIS CRESCENTES DE
FÓSFORO E NITROGÊNIO EM REPRESA TROPICAL
MESOTRÓFICA (LAGO DAS NINFÉIAS, SÃO PAULO)
ILKA SCHINCARIOL VERCELLINO
Orientadora: Profª Drª DENISE DE CAMPOS BICUDO
Coorientador: Prof. Dr. IRINEU BIANCHINI-JÚNIOR
Tese apresentada ao Instituto de Biociências da
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita
Filho”, Campus de Rio Claro, para a obtenção do
título de Doutor em Ciências Biológicas (Área de
concentração: Biologia Vegetal).
Rio Claro
Estado de São Paulo - Brasil
2007
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Vercellino, I.S.
Respostas do perifíton aos pulsos de enriquecimento
em níveis crescentes de fósforo e nitrogênio em
represa tropical mesotrófica (Lago das Ninféias, São
Paulo). 2007. 106 p.
Tese (doutorado) – Instituto de Biociências da
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita
Filho”, Rio Claro - Biologia Vegetal, 2007.
Palavras-chave: algas, balanço de massa,
bioindicação, enriquecimento, estrutura de
comunidade, fósforo, perifíton.
ii
Sejamos simples e calmos,
Como os regatos e as árvores,
E Deus amar-nos-á fazendo de nós
Belos como as árvores e os regatos,
E dar-nos-á verdor na sua primavera,
E um rio aonde ir ter quando acabemos...
- Alberto Caeiro -
iii
Dedico este trabalho aos meus queridos pais,
José e Maria Luisa.
A vocês devo meu eterno agradecimento!
Aos meus sobrinhos Lucas e Giovanni,
pessoas que me fazem acreditar que este
poderá ser um mundo melhor.
iv
Agradecimentos
Foram muitas as pessoas envolvidas na realização deste trabalho. Muitos abdicaram do
seu tempo para fazer parte de uma grande equipe que trabalhou arduamente sem perder o
profissionalismo, a seriedade e o senso de responsabilidade. Muito obrigada a cada um de
vocês! Especialmente devo meus agradecimentos:
À Dr
a
Denise de Campos Bicudo, Pesquisador Científico da Seção de Ecologia do
Instituto de Botânica, Secretaria do Meio Ambiente/São Paulo, por todos os ensinamentos
nestes 10 anos de trabalho (desde o estágio de aperfeiçoamento), pela irrestrita confiança, pela
sua imensa dedicação como Mestre e pela sua grande habilidade em sempre buscar soluções
práticas para “grandes problemas” profissionais e pessoais. Serei sempre grata por você ter
sido a grande diretriz da minha vida científica, mostrando-me o certo e o errado através dos
seus princípios de ética, de excelência profissional e, sobretudo, de doação ao próximo.
Ao Dr. Irineu Bianchini-Júnior, Professor Titular do Departamento de Hidrobiologia da
Universidade Federal de São Carlos, São Paulo, pelo auxílio no delineamento experimental,
pela orientação nos cálculos para o balanço de massa e pela disponibilidade de me atender
sempre que necessário.
Ao Prof. Dr. Carlos Eduardo de Mattos Bicudo, Pesquisador Científico da Seção de
Ecologia do Instituto de Botânica, Secretaria do Meio Ambiente/São Paulo, pelo uso irrestrito
de sua biblioteca particular e, especialmente, por ser um grande Mestre que não mede
esforços para transmitir aos alunos todo o conhecimento adquirido nos anos dedicados à
pesquisa ficológica.
Aos pesquisadores da Seção de Ecologia do Instituto de Botânica da Secretaria do Meio
Ambiente/São Paulo, pelo apoio e convivência agradável no decorrer do desenvolvimento do
trabalho.
À Dr
a
Carla Ferragut, Pesquisador Científico do Instituto de Botânica, Secretaria do
Meio Ambiente/São Paulo, pela eficiente coordenação do Laboratório de Ecologia Aquática
no decorrer das intermináveis coletas, pelas valiosas sugestões apresentadas, pelo auxílio na
realização das análises univariadas e pela amizade ao longo destes anos de convívio.
Ao MS Clóvis Ferreira do Carmo, Pesquisador Científico do Instituto de Pesca da
Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de São Paulo, pela sua grande amizade
desde a minha chegada a São Paulo, pelos cálculos das cargas anuais de fósforo nos
reservatórios do PEFI e pelo auxílio na instalação dos experimentos em campo.
v
À doutoranda Tatiane de Jesus Araújo, por ter me ajudado na elaboração e confecção
das unidades experimentais, pelo auxílio na escolha dos melhores procedimentos para as
análises de laboratório e pela ajuda fundamental no desenvolvimento da fase piloto deste
projeto. Especialmente, pela amizade tão fiel e tão presente nestes últimos anos!
À querida amiga doutoranda Luisiana Carneiro pelo grande auxílio na raspagem do
perifíton de todas as coletas, na preparação das lâminas e identificação das diatomáceas.
Às Amariles, Dorinha, Marli e Val, Técnicas de Apoio à Pesquisa Científica e
Tecnológica da Seção de Ecologia, SMA/São Paulo, pelo auxílio nas análises em laboratório
no período das coletas, pela limpeza e manutenção da vidraria no decorrer das análises, mas
principalmente pelo carinho com que sempre me trataram fazendo com que eu me sentisse em
casa.
À equipe do Laboratório de Ecologia Aquática da Seção de Ecologia do Instituto de
Botânica, na ocasião do trabalho experimental: Alessandra, Amariles, Ariane, Bárbara, Bia,
Carla, Dorinha, Francis, Kika, Lu Crossetti, Luisiana, Marli, Sandra, Tati e Val que
permitiram que eu fizesse as coletas despreocupadamente, enquanto realizaram as análises
físicas e químicas da água. À Carolina Gasch, da Seção de Micologia, pelo auxílio durante o
desenvolvimento do trabalho.
Aos antigos e atuais estagiários da Seção de Ecologia do Instituto de Botânica: Adriana,
Alexandre, Andréa Araújo, Angélica, Ariane, Bárbara, Beth, Bia, Christiane, Cristina,
Danielle, Fernanda, Jennifer, Jéssica, Juliana, Kaline, Kelly, Kika, Lílian, Lu Barbosa, Lu
Crossetti, Lu Fontana, Lu Godinho, Lu Morandi, Luisiana, Mari, Marina, Maurício, Murilo,
Paty, Robson, Sandra, Sidney, Sil Faustino, Sil Sant’Anna e Tati por compartilharem comigo
o mesmo “nicho ecológico”. Ao Yukio, pelo auxílio na contagem das plantas e por sempre
resolver meus problemas computacionais.
Às estudantes de graduação que me auxiliaram e com as quais muito aprendi: Angela
Maria da Silva, Danielle Escudeiro de Oliveira, Juliana Gobbi S. da Silva, Letícia Hiromi
Ozaki, Luciane Fontana da Silva e Marina dos Reis Massagardi.
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, Área Biologia Vegetal, da
Universidade Estadual Paulista, ‘campus’ de Rio Claro, na pessoa do seu atual Coordenador,
Prof. Dr. Antonio Fernando Monteiro Camargo, e a Sra. Heloísa Aparecida Scopinho
Nicoletti, supervisora e oficial administrativo da Secretaria de Pós-Graduação do Instituto de
Biociências, por toda a atenção dispensada durante o transcorrer deste doutorado.
À Direção do Instituto de Botânica na pessoa do Dr. Luiz Mauro Barbosa, Diretor Geral
da Instituição, por permitir a utilização das instalações do Instituto durante o período de
vi
desenvolvimento deste trabalho. À coordenação do Laboratório de Ecologia Aquática pelo
fornecimento da excelente infra-estrutura, material necessário ao desenvolvimento da
pesquisa e apoio técnico.
Ao CNPq, Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, pelo
suporte financeiro representado pela concessão da bolsa e pela taxa de bancada (processo n
o
142113/03-4), que permitiu o desenvolvimento deste estudo, bem como meu aprimoramento
profissional.
Ao Departamento de Ciências Atmosféricas do Instituto de Astronomia, Geofísica e
Ciências Atmosféricas da Universidade de São Paulo, pelo fornecimento dos dados
climatológicos.
Aos meus queridos amigos que não são parte deste “microcosmo”, mas sempre
estiveram muito presentes na minha caminhada: Carla Taneguti, Célia Beu, Eduardo Gomes
(in memorian), Fabiana Medeiros, Fábio Licatti, Georgea Carla, Géssica Gralhóz, Gisele
Amaral, Luciana Sartori e Marcelo de Castro.
Aos meus pais, que me educaram através do exemplo e a quem devo tudo que sou hoje.
Muito obrigada pela presença constante, por todo amor, carinho e pelo apoio incondicional
dado à minha escolha profissional. Amo demais vocês!
À minha querida família composta por Dri, Karen, Karin, Mário, Hélena, Deborah
Ronaldo, Maria, Lucas e Giovanni. Vocês são a luz da minha vida!
Ao Jardim Botânico de São Paulo, sede da realização deste trabalho, onde tive o grande
prazer de trabalhar de 1997 a 2007. Agradeço-o simplesmente por ser tão belo e trazer
diariamente a natureza tão junto a mim, revigorando meu corpo e meu espírito.
A Deus que sempre guiou meus caminhos permitindo que eu me deparasse com pessoas
tão especiais que muito contribuíram para o meu crescimento profissional e espiritual.
Temos dois olhos.
Com um contemplamos as coisas do tempo,
efêmeras, que desaparecem.
Com o outro contemplamos as coisas da alma,
eternas, que permanecem.
- Angelus Silesius -
vii
ÍNDICE
Página
RESUMO ..................................................................................................................................... 1
ABSTRACT ................................................................................................................................ 2
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 3
2. HIPÓTESES E OBJETIVOS ................................................................................................ 9
3. ÁREA DE ESTUDO .............................................................................................................. 10
4. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................... 13
4.1. Fase Piloto .......................................................................................................................... 13
4.2. Delineamento Experimental ............................................................................................... 15
4.3. Variáveis Climatológicas ...................................................................................................
4.4. Variáveis Limnológicas Abióticas .....................................................................................
19
19
4.5. Variáveis Biológicas da Comunidade Perifítica .................................................................
4.6. Composição Química dos Compartimentos Biológicos .....................................................
4.6.1. Nitrogênio Total ...........................................................................................................
4.6.2. Fósforo Total ...............................................................................................................
20
23
23
23
4.7. Balanço de Massa ...............................................................................................................
4.8. Tratamento Numérico dos Dados .......................................................................................
24
25
5. RESULTADOS .......................................................................................................................
26
5.1 Variação das Condições Climáticas durante o Período Experimental ............................... 26
5.2. Caracterização Abiótica do Experimento............................................................................ 28
5.3. Mudanças de Biomassa das Comunidades nas Condições Pré e Pós-
enriquecimento.....................................................................................................................
40
5.4. Efeito Cumulativo dos Pulsos de Enriquecimento sobre a Biomassa
e Composição Química das Comunidades .........................................................................
47
5.4.1 Mudanças na Biomassa ..................................................................................................
47
5.4.2 Composição Química das Comunidades Biológicas ......................................................... 50
5.5. Balanço de Massa para o Fósforo ................................................................................
53
5.5.1 Balanço de Massa considerando as Condições Pré e Pós-enriquecimento ............................
5.5.2. Balanço de Massa ao Final do Período Experimental ...........................................................
53
54
5.6. Efeito Cumulativo dos Pulsos de Enriquecimento sobre a Estrutura
da Comunidade de Algas Perifíticas ..................................................................................
56
5.6.1. Densidade Total de Algas..............................................................................................
56
viii
5.6.2. Composição da comunidade perifítica ............................................................................ 57
5.6.2.1. Representatividade de classes algais ..................................................................
5.6.2.2. Espécies perifíticas descritoras da comunidade .................................................
5.6.2.3. Sucessão das espécies de algas perifíticas ..........................................................
5.6.2.4. Análise conjunta das espécies de algas ..............................................................
5.6.2.5. Índices biológicos ...............................................................................................
57
61
63
65
68
5.6.3. Análise Integrada das Características Limnológicas Abióticas e Bióticas ............................
70
6. DISCUSSÃO............................................................................................................................
75
7. CONCLUSÕES ....................................................................................................................... 88
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 93
APÊNDICES ............................................................................................................................... 101
1
RESUMO
O estudo visou a (a) caracterizar as principais alterações estruturais da comunidade de algas
perifíticas em condições de enriquecimento por pulsos de nitrogênio e fósforo (b) identificar a
formação de guildas de espécies indicadoras; (c) avaliar a contribuição do perifíton em
relação a outros compartimentos biológicos na retenção do fósforo. O experimento foi
realizado em represa rasa tropical a partir de mesocosmos com controle de fluxo de água,
onde foram colocadas lâminas de vidro para o perifíton, 78 L de água da represa e 100
indivíduos de Ricciocarpus natans. O delineamento constou de controle e três tratamentos (n
= 3), com níveis crescentes de nutrientes (RN/P molar = 44): T
1
- 100 µgP L
-1
e 2000 µgN L
-
1
; T
2
- 200 µgP L
-1
e 4000 µgN L
-1
; T
3
- 400 µgP L
-1
e 8000 µgN L
-1
. Dezessete amostragens
semanais foram realizadas durante 64 dias, sendo uma antes da adição dos sais (pré-
enriquecimento) e outra 24h após adição (pós-enriquecimento). A ACP separou as
observações do controle e do pré-enriquecimento daquelas do pós-enriquecimento. Pela
OECD, os tratamentos foram classificados em mesotrófico (C), eutrófico (T
1
, T
2
) e
hipereutrófico (T
3
). O incremento de biomassa perifítica foi primordialmente direcionado
pelas cargas crescentes de nutrientes e menos pelos pulsos de enriquecimento. O efeito
cumulativo dos pulsos sobre a biomassa fitoplanctônica foi bem menor, sendo apenas
evidente no T
3
para as macrófitas. A composição química da biota não respondeu ao aumento
das cargas de nutrientes e as comunidades autotróficas permaneceram P-limitadas. Em relação
ao balanço de massa, o seston foi o principal seqüestrador de P, seguido pelo complexo
macrófitas-perifíton e pelo perifíton. Entretanto, parte substancial de P ficou retida, muito
provavelmente, no sedimento e sua microflora associada. Foram caracterizadas três guildas
indicadoras das condições ambientais. A guilda 1, de mesotrofia (C), foi principalmente
representada por 3 espécies de desmídias; a guilda 2, de eutrofia (T
2
), por 4 espécies de
diatomáceas, com destaque para duas, e a guilda 3, de hipereutrofia (T3), por seis espécies
principais, representantes de três classes de algas. Os resultados reforçam a utilização do
perifíton na detecção de sinais precoces de eutrofização e indicam o papel potencial desta
comunidade na dinâmica do P em sistemas lacustres tropicais.
Palavras-chave: algas, balanço de massa, bioindicação, enriquecimento, estrutura de
comunidade, fósforo, perifíton.
2
ABSTRACT
The study aimed at (a) characterizing the main periphytic algae community structural
modifications under nitrogen and phosphorus pulses enrichment conditions; (b) identifying
the formation of indicating species guilds; and (c) evaluating the periphyton contribution
towards phosphorus retention facing other biological compartments in the system. Experiment
was carried out in a tropical shallow reservoir using water flux controled mesocosms where
microscope glass slides were placed for periphyton attachment, 78 L reservoir water and 100
Ricciocarpus natans individuals. Experiment design included one control and three treatments
(n = 3) with different nutrient concentrations (molar N/P ratio = 44): T
1
- 100 µgP L
-1
and
2,000 µgN L
-1
; T
2
- 200 µgP L
-1
and 4,000 µgN L
-1
; T
3
- 400 µgP L
-1
and 8,000 µgN L
-1
.
Seventeen weekly samplings were performed during 64 consecutive days, one of them carried
out before the enrichment (pre-enrichment) and the other one 24 hr after P addition (post-
enrichment). Principal Component Analysis separated observations of the control and pre-
enrichment from those of the post-enrichment. According to OECD, treatments were
classified as mesotrophic (C), eutrophic (T
1
, T
2
) and hypereutrophic (T
3
). Periphytic biomass
increase was mostly directed by the increasing nutrient loads, and less by the enrichment
pulses. Cumulative effect of pulses on the phytoplankton biomass was much lesser and
evident only at T
3
treatment for the macrophytes. Chemical decomposition of the biota did not
respond to the increase in nutrient loads, and the autotrophic communities remained P-limited.
Regarding to the mass balance, seston was the main P sequestrator, followed by the complex
macrophytes-periphyton and the periphyton. Substantial part of P remained, however, trapped
much probably in the sediments and its associated microflora. Three guilds indicative of
environmental conditions were identified. Guild 1, of mesotrophy (C), was represented
mainly by three desmid species; guild 2, of eutrophy (T
2
), by four diatom species, with special
emphasis to two of them; and guild 3, of hypereutrophy (T3), mainly by six species
representative of three algal classes. Present results reinforce the use of periphyton in the
earlier identification of eutrophication and the potential role of the periphytic community in
the phosphorus dynamics in tropical lacustrine systems.
Key words: algae, bioindication, community structure, enrichment, mass balance, periphyton,
phosphorus.
3
1
1
.
.
I
I
N
N
T
T
R
R
O
O
D
D
U
U
Ç
Ç
Ã
Ã
O
O
Nas últimas décadas, a humanidade vem se defrontando com uma série de
problemas globais – ambientais, financeiros, econômicos, sociais e de mercado. Neste quadro,
as preocupações com o ambiente, em geral, e com a água, em particular, adquirem especial
importância, pois as demandas estão se tornando cada vez maiores, sob o impacto do
crescimento acelerado da população e do maior uso da água, impostos pelos padrões de
conforto e bem-estar da vida moderna. Entretanto, a qualidade das águas da Terra vem sendo
degradada de maneira alarmante, afetando diretamente as comunidades aquáticas. Esse
processo pode ser irreversível, sobretudo, nas áreas mais densamente povoadas dos países
emergentes, como o Brasil (R
EBOUÇAS et al. 1999).
Um efeito bem documentado, que reflete a ação antrópica sobre os ecossistemas
aquáticos, é a eutrofização. Este é um termo multifacetado que está, em geral, associado ao
aumento da produtividade, à simplificação estrutural dos componentes bióticos e à redução da
habilidade metabólica dos organismos em se adaptar às alterações impostas pelo meio
(WETZEL 1993). Em ambientes eutrofizados, há mudanças na trofia dos sistemas que
promovem alterações em nível biológico: na produtividade primária e na composição
específica da comunidade biológica, nas cadeias alimentares e nos fluxos energéticos; em
nível econômico: problemas na produção pesqueira; em nível social: torna áreas de recreação
4
e lazer impróprias para o uso; em nível de saúde: torna as águas dos mananciais inadequadas
ao consumo humano (HARPER 1992).
Nas regiões tropicais e subtropicais, o controle da contaminação dos corpos de água
é menor, sendo assim, os nutrientes são utilizados pelas algas e plantas aquáticas de forma
permanente e são favorecidas pelas condições propícias de temperaturas mais elevadas ao
longo de todo o ano (ROLDAN 1992). Em geral, o aumento da produtividade se dá em função
do aumento da concentração de nutrientes, particularmente fósforo e nitrogênio, que são os
principais desencadeadores do processo de eutrofização nos sistemas aquáticos (HARPER
1992).
Os atributos das comunidades biológicas mais utilizados em estudos ecológicos, tais
como abundância, riqueza, equitatividade, dominância e diversidade de espécies, são
sensivelmente afetados pelas ações antrópicas (PINTO COELHO et al. 1999). Particularmente, a
diversidade de espécies e os fatores responsáveis pela sua manutenção ou declínio são
questões-chave em ecologia, sendo que seu decréscimo pelo efeito antropogênico tornou-se
um tópico de maior preocupação científica. Experimentos recentes salientaram a importância
desta questão, já que demonstraram a ligação entre diversidade e o funcionamento do
ecossistema (HILLEBRAND & SOMMER 2000). Segundo PRIMACK & RODRIGUES (2001), a
preocupação crescente com a manutenção da biodiversidade também decorre da maior
conscientização de seu valor não somente como um bem econômico, mas também natural
com implicações para a qualidade de vida do próprio homem.
ODUM (1971) afirma que comunidades em ambientes desfavoráveis ou poluídos
apresentam redução de diversidade. Entretanto, dados para comunidades aquáticas de água
doce são controversos, havendo casos em que há aumento da diversidade em condições de
enriquecimento (M
ARCUS 1980, PRINGLE 1990, VERCELLINO 2001, FERRAGUT 2004) e
diminuição deste mesmo atributo em função do aumento do suprimento de nutrientes na água
(M
ILLER et al. 1992 em HILLEBRAND & SOMMER 2000).
Vários trabalhos ressaltam as respostas do fitoplâncton frente à eutrofização
artificial. Entretanto, a comunidade perifítica tem sido bastante negligenciada apesar de seu
interesse em estudos de qualidade d’água, particularmente nas regiões tropicais/subtropicais
do globo. Segundo W
ETZEL (1983), perifíton é uma “complexa comunidade de microbiota
constituída por algas, bactérias, fungos, animais e detritos orgânicos e inorgânicos, que se
encontra associada a substratos submersos orgânicos ou inorgânicos, vivos ou mortos”.
5
A comunidade perifítica está bem representada em ecossistemas rasos e nas regiões
de interface terra/água, considerando que nestes ambientes há, usualmente, vários tipos de
superfícies para o seu desenvolvimento, tais como macrófitas aquáticas e sedimentos. A partir
dos trabalhos realizados nos últimos 12 anos (WETZEL 1990, 1996), comprovou-se a
dominância de tais tipos de sistemas em nível mundial, particularmente nos
trópicos/subtrópicos. Com isso, despertou-se o interesse pelo papel do perifíton no
metabolismo dos ecossistemas aquáticos, principalmente por consistir na fonte principal ou
dominante de síntese de matéria orgânica, particularmente nos sistemas lênticos (WETZEL
1990, 1996).
Várias razões têm levado à crescente utilização do perifíton em estudos ambientais. Por
exemplo: (a) seu papel como modulador químico, convertendo muitas formas inorgânicas em
orgânicas nos ecossistemas aquáticos (S
TEVENSON 1996); (b) modo de vida séssil, juntamente
com seu curto ciclo de vida, que fazem com que o perifíton responda rapidamente às
alterações ocorridas na água, tornando-o ideal no monitoramento da qualidade da água
(STEWART et al. 1985, LOWE & PAN 1996, STEVENSON 1996); (c) em relação a outros grupos
de organismos aquáticos, a comunidade de algas perifíticas é usualmente rica em espécies,
constituindo um sistema rico de informação para o monitoramento ambiental (LOWE & PAN
1996); (d) integra a qualidade da coluna d’água, assim como do substrato ao qual está
associado. Desta forma, pode integrar tanto a qualidade da água como a do sedimento, local
onde se acumula a maioria das substâncias que deteriora a qualidade do meio (LOWE & PAN
1996, PLANAS 1998) e (e) é adequado para testes de hipóteses gerais relacionadas à
colonização, sucessão, diversidade e estabilidade de comunidades, justamente por apresentar
tempo curto de geração e por constituir uma comunidade espacialmente compactada, com
limites bem definidos, podendo ser considerada como “ecossistema modelo” (S
TEVENSON
1996).
Estudos experimentais com a comunidade perifítica vêm sendo conduzidos a fim de
se avaliar os efeitos do enriquecimento sobre a diversidade de espécies e/ou caracterização de
espécies algais frente a perturbações (C
ARRICK et al. 1988, HILLEBRAND & SOMMER 2000), as
interações fitoplâncton/perifíton (HAVENS et al. 1996), a predição sobre os efeitos da
eutrofização sobre a produtividade e qualidade da água (M
ANNY et al., 1994), a simulação de
interações tróficas e a dinâmica de nutrientes (I
STVÁNOVICS et al. 1986), avaliação de
nutrientes limitantes no meio (FAIRCHILD & LOWE 1984; FRANCOEUR et al. 1999; HUSZAR et
al. 2005), entre outros.
6
Considerando que o fósforo (P) é freqüentemente o fator-chave desencadeador do
processo da eutrofização, muitos trabalhos experimentais sobre o perifíton têm focado atenção
para a dinâmica deste elemento nos sistemas aquáticos e para seu efeito sobre a
biodiversidade. Tais trabalhos vêm se intensificando a partir de 1990 e, nas regiões
tropicais/subtropicais do globo, principalmente a partir de 1996.
O complexo macrófita/perifíton pode reduzir, até substancialmente, o aporte de
nutrientes inorgânicos limitantes para a região pelágica dos sistemas aquáticos. A capacidade
do perifíton na remoção de nutrientes da água já foi reportada por alguns autores (VYMAZAL
1989, V
YMAZAL E RICHARDSON 1992, HAVENS et al. 1999a, HAVENS et al. 1999b). O fósforo,
em especial, tende a ser intensamente conservado dentro do complexo
macrófita/perifíton/sedimento (W
ETZEL 1990). BURCKHOLDER & WETZEL (1990)
demonstraram que certas espécies de algas perifíticas (mais associadas à superfície do
hospedeiro) podem obter até 60% de P via macrófita, sendo que a menor taxa de absorção é
encontrada nas espécies situadas mais externamente na matriz perifítica. O P disponível na
água da região litoral é, por sua vez, ativamente assimilado pelo perifíton mais frouxamente
associado às macrófitas aquáticas. Dentro da matriz perifítica, este elemento tende a ser
intensamente reciclado entre seus componentes autotróficos e heterotróficos, de forma a ser
predominantemente assimilado pelo perifíton, pouco ou nada indo para água aberta (WETZEL
1990, 1993).
CRONK & MITSCH (1994) avaliaram a produtividade perifítica frente a diferentes
regimes hidrológicos e cargas de nutrientes utilizando “wetlands” artificiais (construídos).
Verificaram que as assembléias perifíticas podem servir como indicativo da disponibilidade
de nutrientes na coluna d’água, já que a comunidade respondeu tanto à concentração como à
carga de nutrientes nesses “wetlands”. Também mediante abordagem experimental,
HAVENS
et al. (1999a) estimaram que o perifíton acumulou de 40-70% do fósforo adicionado à coluna
d’água em um período de 28 dias, a partir de mesocosmos introduzidos em áreas alagadas.
Em trabalho comparativo entre comunidades perifíticas e fitoplanctônicas, H
AVENS et al.
(2001) verificaram que a maior parte do fósforo absorvido na região litoral do sistema foi
removido pela comunidade perifítica. Essas informações reforçam os modelos de SAND-
J
ENSEN & BORUM (1991), GOLDSBOROUGH & ROBINSON (1996) e MCCORMICK et al. (1998),
que predizem que as algas aderidas dominam em termos de biomassa e conteúdo de fósforo
em sistemas relativamente rasos e com alta irradiância.
7
Informações recentes sobre as áreas alagadas na Flórida têm reforçado a hipótese do
papel primordial do perifíton na remoção de fósforo, contribuindo, assim, para a manutenção
das baixas concentrações deste elemento na água, no solo e nas macrófitas (MCCORMICK et
al. 2001, HAVENS et al. 2004). E, conseqüentemente, da importância desta comunidade para o
equilíbrio dos ecossistemas aquáticos, mediante assimilação do excesso de fósforo lançado
nos sistemas por ações antrópicas. Além deste aspecto, MCCORMICK & STEVENSON (1998)
obtiveram resultados muito promissores no sentido de estabelecer um limiar de fósforo a
partir do qual o equilíbrio do sistema é alterado, mediante a caracterização de assembléias
perifíticas oligotróficas, de transição e eutróficas. Tais autores ressaltaram que o perifíton
fornece uma indicação sensível do enriquecimento por P, podendo ser utilizado para detectar
sinais precoces de eutrofização antes que outras mudanças ecológicas sejam notadas. Sendo
assim, o uso da comunidade perifítica em estudos de avaliação de impacto antrópico e para
proposição de medidas de restauração de ecossistemas impactados é altamente promissor.
No Brasil e nas regiões tropicais como um todo, a escassez de informações sobre o
uso do perifíton na avaliação da disponibilidade de nutrientes e da qualidade ecológica dos
sistemas aquáticos ainda é grande (HUSZAR et al. 2005). Em âmbito nacional existem apenas
oito trabalhos experimentais de manipulação de nutrientes com a comunidade perifítica
(SUZUKI 1991, CERRAO et al., 1991, ENGLE E MELACK 1993, MENDES & BARBOSA 2002,
FERRAGUT 1999, 2004, BARCELOS 2003, FERMINO 2006). Os três primeiros foram realizados
em mesocosmos, a partir do enriquecimento combinado com nitrogênio e fósforo. MENDES &
BARBOSA (2002) utilizaram substratos difusores de nutrientes em sistema lótico, no Estado de
Minas Gerais. Os demais trabalhos foram realizados na área do presente estudo (Parque
Estadual das Fontes do Ipiranga - PEFI), sendo que FERRAGUT (2004) e FERMINO (2006)
avaliaram os efeitos da adição isolada e combinada de N e P, bem como caracterizaram a
estrutura da comunidade em nível específico e B
ARCELOS (2003) realizou experimento de
oligotrofização em represa eutrófica. Vale mencionar, ainda, a contribuição de V
ERCELLINO &
BICUDO (2006), que caracterizaram a estrutura da comunidade perifítica em represa
oligotrófica nos períodos de seca e chuva, ou seja, em um sistema de referência para o PEFI,
bem como VERCELLINO (2001), que avaliou comparativamente a comunidade perifítica de
sistemas com extremos de trofia.
O presente trabalho está vinculado a um projeto maior e de longa duração
(Tipologia, monitoramento e recuperação de represas do Parque Estadual das Fontes do
Ipiranga, PEFI, São Paulo), em desenvolvimento na Seção de Ecologia, Instituto de Botânica,
desde 1997. Como objetivo geral, este trabalho pretende aprofundar o entendimento dos
8
efeitos do enriquecimento sobre a comunidade perifítica, porém de forma inédita para as
regiões tropicais no que se refere à simulação de cargas intermitentes de nutrientes, à
caracterização de guildas indicadoras de diferentes estados tróficos e ao destino do fósforo
nos compartimentos biológicos da região litorânea de sistema raso tropical.
9
2
2
.
.
H
H
I
I
P
P
Ó
Ó
T
T
E
E
S
S
E
E
S
S
E
E
O
O
B
B
J
J
E
E
T
T
I
I
V
V
O
O
S
S
Hipóteses:
• A comunidade perifítica influencia a ciclagem de fósforo no Lago das Ninféias,
sendo, dentre os compartimentos biológicos avaliados, a maior responsável pela retenção
deste elemento químico.
• A comunidade de algas perifíticas fornece respostas sensíveis ao nível de
enriquecimento do meio.
A partir das hipóteses acima, os objetivos propostos são:
• Caracterizar as principais alterações estruturais da comunidade de algas perifíticas
em condições de enriquecimento por pulsos de nitrogênio e fósforo (níveis crescentes) em
represa rasa tropical;
• Identificar a formação de guildas de espécies de algas perifíticas indicadoras das
condições de enriquecimento;
• Avaliar a contribuição do perifíton em relação a outros compartimentos biológicos
na retenção de fósforo nas condições experimentais;
• Impulsionar os estudos experimentais no país, particularmente sobre a utilização
do perifíton como monitor biológico da eutrofização.
10
3
3
.
.
Á
Á
R
R
E
E
A
A
D
D
E
E
E
E
S
S
T
T
U
U
D
D
O
O
O Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI) está inserido na malha urbana de São
Paulo, na região sudeste do município, entre os paralelos 23º38’08” S e 23º40’18” S;
meridianos 46º36’48” W e 46º38’00” W, com altitude média de 798m e área total de 526,4
hectares (FERNANDES et al. 2002) (Figura 1). Trata-se de uma área de conservação com perfil
paisagístico bastante variado de matas naturais associadas a áreas desmatadas em
conseqüência da ação antrópica e abriga a terceira maior reserva de Mata Atlântica do
Município de São Paulo (BARROS et al. 2002). A caracterização do meio físico e biológico,
bem como dos impactos antrópicos nesta Unidade de Conservação estão disponíveis em
BICUDO, D. et al. (2002a).
O PEFI é considerado uma das maiores áreas verdes metropolitana da América Latina
e configura-se como uma área de grande importância ambiental e social, destacando seu papel
como rota migratória de aves aquáticas, repositório de biodiversidade, fator moderador do
microclima local, fator mantenedor do lençol freático, laboratório natural para o
desenvolvimento de pesquisas básicas e aplicadas e de programas de educação ambiental em
diversos níveis e área de lazer para a comunidade do entorno (BARBOSA et al. 2002).
Com base em séries climatológicas de temperatura do ar e de precipitação de 67 anos
(1933-1999), os valores médios são: 1368 mm para precipitação anual, 15 ºC para
11
temperatura do mês mais frio (julho), 21,4-21,6 ºC para temperatura do mês mais quente
(janeiro-fevereiro) (SANTOS & FUNARI 2002).
Conforme CONTI & FURLAN (2003), o clima do PEFI pode ser considerado tropical de
altitude, considerando três critérios: (a) altitude por volta de 800 m a partir do Trópico de
Capricórnio; (b) amplitude térmica (diferenças entre as médias mensais máximas e mínimas
anuais) não ultrapassando 6-8
o
C; (c) média mensal de precipitação em dois meses do ano não
ultrapassando 60 mm.
No PEFI localizam-se pelo menos 24 nascentes que formam a cabeceira do Riacho do
Ipiranga e que abastecem nove lagos artificiais. O Riacho do Ipiranga deságua no Rio
Tamanduateí que, por sua vez, é afluente do Rio Tietê, fazendo parte da grande Bacia
Hidrográfica do Alto rio Tietê (FERNANDES et al. 2002; PEREIRA et al. 2002).
Nas últimas três décadas, a interferência antrópica têm sido considerada a principal
fonte de impacto sobre os ecossistemas aquáticos do PEFI, através do lançamento de esgoto
humano, de excrementos e de água de lavagem de animais do zoológico (CARMO et al. 2002).
Para o desenvolvimento do presente estudo foi escolhido o Lago das Ninféias que está
situado no Jardim Botânico de São Paulo e foi construído para fins paisagísticos em 1930
(Figuras 2, 3). Apresenta área de 5.433 m
2
, profundidades máxima e média de 3,6 m e 1,3 m,
tempo médio de residência de 7,2 dias e abundante vegetação aquática submersa e flutuante
(BICUDO, C. et al. 2002). O sistema foi classificado como mesotrófico com IET médio = 46
de acordo com o índice de estado trófico ponderado (TOLEDO et al. 1983) calculado a partir
de valores mensais para os anos de 1997 a 2000 (BICUDO, D. et al. 2002). A carga média
mensal de fósforo lançada via entradas pontuais (valor mensal de 1997-2001) é de 5,7 gP m
-2
ano
-1
(CARMO et al. 2002).
Figura 1. Localização do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI) na região metropolitana de
São Paulo (fonte: google earth).
12
Figura 2. Localização do Lago das Ninféias no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), São
Paulo. Detalhe: Vista geral do Lago das Ninféias com as unidades experimentais instaladas.
Figura 3. Mapa batimétrico do Lago das Ninféias (PEFI, São Paulo) com a indicação das entradas e
saída e local de instalação dos experimentos (controle e tratamentos 1, 2 e 3). Modificado de
B
ICUDO, C. et al. (2002).
Entrada 1
Entrada 2
Saída
Controle
T1
T2
T3
13
4
4
.
.
M
M
A
A
T
T
E
E
R
R
I
I
A
A
L
L
E
E
M
M
É
É
T
T
O
O
D
D
O
O
S
S
4.1. Fase Piloto
O delineamento experimental foi definido após uma fase piloto, que visou a: (a) avaliar
a necessidade de adição de nitrogênio simultaneamente à do fósforo ao longo do período
experimental, (b) analisar o tempo de decaimento de nitrogênio e fósforo nos mesocosmos, (c)
avaliar a adequação do tempo proposto de fechamento dos mesocosmos após a etapa de
enriquecimento; e (d) analisar se o nível mínimo de enriquecimento proposto (100 µgP L
-1
)
seria suficiente para obtenção de resposta pelo perifíton.
Foram delineados dois tratamentos, cada qual com duas repetições (T
1
: adição isolada
de fósforo e T
2
: adição combinada de nitrogênio e fósforo). Após a adição dos sais (100 µgP
L
-1
e 1000 µgN L
-1
), foram realizadas 12 coletas intensivas em cada tratamento por um
período de 49 horas, com periodicidade de 1, 2, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 25, 30, 34 e 49 horas.
A adição isolada de P (T
1
) levou ao esgotamento do nitrato na água, que, por sua vez, se
tornou o fator limitante (Figura 4). Por conseqüência, o decaimento mais rápido do P
adicionado ocorreu onde houve adição conjunta de N e P. Não foi verificado incremento de
biomassa fotossintética no tratamento com adição isolada de fósforo (P
+
), enquanto que se
verificou um aumento nos teores de clorofila-a do fitoplâncton (2,4 vezes) e do perifíton (1,7
vezes) em resposta à adição conjunta de N e P (NP
+
) (Figura 5).
14
Concluiu-se que a adição de N seria imprescindível para que se pudesse avaliar o efeito
da adição do P sobre as comunidades algais, ou seja, em condições de ausência de limitação
por N.
Figura 4. Decaimento do fósforo (Fósforo Total) e do nitrogênio na forma de nitrato (N-NO
3
no tratamento com adição isolada de fósforo (T
1
) e conjunta com o nitrogênio (T
2
) ao
longo das 49 horas de estudo (n = 2).
Figura 5. Concentrações médias de clorofila-a do perifíton (µg cm
-2
) e do fitoplâncton (µg L
-
1
) nos tratamentos com adição isolada de P (P
+
) e adição combinada de N e P (NP
+
).
T
1
(P
+
) T
2
(NP
+
)
Clorofila-
a
perifíton
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
123
dias
µg.cm
-2
P+
NP+
Clorofila-
a
fitoplâncton
0
10
20
30
40
50
60
70
80
123
dias
µg.L
-1
P+
NP+
PT (µg L
-1
)
0
100
200
300
400
0123579111325303449
tempo (horas)
PT (µg L
-1
)
0
100
200
300
400
0123579111325303449
tempo (horas)
N - NO
3
(µg L
-1
)
0
1
2
3
4
5
6
0123579111325303449
tempo (horas)
N - NO
3
(µg L
-1
)
0
400
800
1200
1600
2000
0123579111325303449
tempo (horas)
15
4.2. Delineamento Experimental
O delineamento do experimento foi reformulado com base nos resultados da fase piloto,
de forma a serem definidos: o tempo de fechamento dos mesocosmos (24 horas), a
concentração mínima do fósforo a ser adicionada (100 µgP L
-1
) e a necessidade da adição
conjunta de nitrogênio com o fósforo para avaliação do efeito da adição de fósforo, em
condições de boa disponibilidade de nitrogênio.
Tipo de mesocosmos (Figuras 6-7) - o enriquecimento artificial foi realizado “in situ”
mediante uso de mesocosmos. Os mesmos são estruturas retangulares (63 x 37 x 34 cm), com
capacidade para 78 litros de água, confeccionados em material plástico resistente. Cada
unidade experimental apresentou um sistema de seis orifícios (cerca de 50 mm de diâmetro
cada), que permaneceram abertos ou fechados por rolhas de borracha, dependendo do
momento experimental (Figura 8). Este sistema possibilitou o fluxo de água para a renovação
dos nutrientes quando necessário. O experimento foi realizado na região litoral da represa em
local com cerca de 1-1,5 m de profundidade e os tratamentos com dosagens crescentes de
nutrientes foram posicionados a favor do fluxo da água para evitar contaminação (Figura 3).
ABERTO FECHADO
Figura 6. Esquema do mesocosmo aberto, permitindo a circulação da água, e fechado com rolhas.
Figura 7. Um tratamento experimental instalado no Lago da Ninféias (n = 3) e detalhe de
uma unidade experimental.
16
Enriquecimento – A adição de nutrientes visou avaliar o efeito do enriquecimento por
pulsos em concentrações crescentes de fósforo e nitrogênio (3 níveis), mantendo sempre uma
razão de boa disponibilidade de nitrogênio (Razão N/P = 44). O delineamento constou de
controle (sem adição de nutrientes) e de três tratamentos que receberam cargas distintas de
nitrogênio e fósforo (T
1
- 100 µgP L
-1
e 2000 µgN L
-1
; T
2
- 200 µgP L
-1
e 4000 µgN L
-1
; T
3
–
400 µgP L
-1
e 8000 µgN L
-1
), cada qual com três repetições (n = 3), totalizando 12 unidades
amostrais. Os enriquecimentos foram feitos com diferentes massas de fosfato monobásico de
potássio (KH
2
PO
4
PA Merck) e nitrato de sódio (KNO
3
PA Merck). Os sais de nitrogênio e
fósforo foram dissolvidos em aproximadamente 1 litro de água do ambiente e a solução
resultante foi posteriormente dispersa de maneira uniforme dentro de cada mesocosmo. Como
as adições foram realizadas com base na massa do sal, o volume de cada mesocosmo foi
aferido previamente aos enriquecimentos. A determinação das cargas foi definida,
considerando o intervalo de variação das cargas médias anuais verificadas nas represas do
PEFI, que estão compreendidas entre 5,7 e 65,5 gP m
-2
ano
-1
(reservatórios mesotrófico e
eutrófico, conforme cinco anos de dados mensais do projeto “Tipologia, monitoramento e
recuperação dos corpos d’água da Reserva Biológica do Parque Estadual das Fontes do
Ipiranga, São Paulo”). Os trabalhos de FERRAGUT (1999), MCCORMICK & STEVENSON (1998)
e MCCORMICK et al. (2001) também serviram de base para a determinação dos níveis de
enriquecimento.
Programa de amostragem (Figura 8, Tabela 1): Previamente à adição de nutrientes
foram realizadas medidas das condições físicas e químicas da água e dos componentes
biológicos contidos nas unidades experimentais. Logo após a tomada das amostras, os
mesocosmos foram fechados para que se realizasse o enriquecimento. As unidades
experimentais permaneceram fechadas por aproximadamente 24 horas. Decorrido este
período, novas medidas das condições abióticas e biológicas foram tomadas. Em seguida, o
sistema foi aberto, permitindo o fluxo de água, ou seja, a renovação do meio. As unidades
experimentais relativas ao controle foram manipuladas da mesma forma, exceto à adição de
nitrogênio e fósforo.
A amostragem foi realizada durante os meses de janeiro, fevereiro e março (21/01 a
24/3/2004), com coletas periódicas semanais, totalizando 17 coletas, sendo divididas em duas
etapas: (I) etapa pré-enriquecimento e (II) etapa pós-enriquecimento. Em ambas foram
analisadas variáveis abióticas da água e variáveis biológicas das comunidades perifítica,
planctônica e de macrófitas aquáticas. Entre as etapas I e II foi mantido um intervalo regular
de 24 horas.
17
Tabela 1. Seqüência, datas de coleta, enriquecimentos e tempo de colonização do substrato ao
longo do período experimental.
Data de
coleta
PRÉ-
enriquecimento
ENRIQUECIMENTO
PÓS-
enriquecimento
Tempo de
Colonização
(dias)
27/1/2004 7
3/2/2004 14
X
4/2/2004 15
10/2/2004 21
X
11/2/2004 22
17/2/2004 28
X
18/2/2004 29
24/2/2004 35
X
25/2/2004 36
2/3/2004 42
X
3/3/2004 43
9/3/2004 49
X
10/3/2004 50
16/3/2004 56
X
17/3/2004 57
23/3/2004 63
X
24/3/2004 64
18
Figura 8. Seqüência experimental e programa de amostragem.
Tipo de substrato - optou-se pela utilização de lâminas de vidro como substrato
artificial para o desenvolvimento do perifíton. Este material foi escolhido por ser quase
totalmente inerte do ponto de vista químico, de custo reduzido, de fácil manuseio no tempo e
no espaço, por apresentar área de colonização definida e constante, bem como para fins
comparativos com outros trabalhos desenvolvidos e em andamento no PEFI. Além disso, por
permitir a visualização direta do material ao microscópio, importante para exame de estruturas
de fixação. Segundo PLANAS (1998), o uso de substrato artificial diminui a variabilidade entre
as unidades amostrais, sendo especialmente recomendado em estudos de biomonitoramento.
Macrófitas aquáticas: as macrófitas selecionadas pertencem ao grupo das briófitas,
gênero monoespecífico Ricciocarpus natans. A escolha foi feita em função da disponibilidade
desses vegetais no ambiente de estudo e do tamanho diminuto das plantas para minimizar o
sombreamento do substrato artificial. O experimento foi iniciado com uma população de 100
INSTALAÇÃO DOS MESOCOSMOS
Colocação das lâminas para colonização
Após 7 dias
ETAPA I: coleta pré-enriquecimento
Após 24 horas
ENRIQUECIMENTO
Fechamento dos mesocosmos
Abertura dos mesocosmos
REPETIÇÃO DAS ETAPAS A
CADA SEMANA
ETAPA II: coleta pós-enriquecimento
19
plantas em cada mesocosmo, as quais foram monitoradas (quantificadas) ao longo do período
experimental.
4.3. Variáveis Climatológicas
Os dados climatológicos foram fornecidos pelo Observatório do Instituto de Ciências
Atmosféricas e de Astronomia da Universidade de São Paulo, situado a cerca de 700 m do
local de estudo. Foram obtidas informações diárias sobre temperatura do ar, precipitação
pluviométrica, velocidade do vento e radiação solar.
4.4. Variáveis Limnológicas Abióticas
As amostras foram tomadas na sub-superfície da água (aproximadamente 20 cm abaixo
da lâmina d’água) e as variáveis determinadas com seus respectivos métodos encontram-se
abaixo:
• temperatura da água, condutividade elétrica (µS cm
-1
) e pH: utilizando sonda
multiparâmetro Ysi, modelo 610;
• radiação subaquática: quantameter LI-COR, modelo LI-250 (µmol S
-1
m
-2
);
• oxigênio dissolvido (mg L
-1
): método Winkler (modificado pela azida), descrito em
GOLTERMAN et al. (1978);
• alcalinidade, pH e formas de carbono: a alcalinidade foi determinada por
titulação potenciométrica, com microbureta digital Hirschmann e ácido forte, sendo o ponto
de viragem a pH 4,34, medido em pHmetro Jenway, segundo a técnica descrita por
GOLTERMAN & CLYMO (1969); as diferentes formas de carbono inorgânico foram obtidas a
partir dos dados de pH e alcalinidade, segundo MACKERETH et al. (1978);
• nutrientes dissolvidos e totais: todos os nutrientes foram determinados no dia de
coleta, com exceção ao nitrogênio e fósforo total, que foram mantidos em freezer a -20 ºC,
para posterior análise. Para a determinação dos nutrientes dissolvidos, as amostras foram
imediatamente filtradas em bomba a vácuo sob baixa pressão (< 0,5 atm), utilizando filtros
Whatman GF/F (porosidade 0,6 a 0,7 µm), conforme WETZEL & LIKENS (1991). Todas as
determinações foram realizadas por métodos espectrofotométricos e suas concentrações foram
calculadas a partir de valores de absorbância lidos em espectrofotômetro Micronal, modelo
B380. Os nutrientes analisados e seus respectivos métodos estão listados a seguir:
- Amônio (µg N-NH
4
L
-1
), segundo SOLORZANO (1969);
20
- Nitrito (µg N-NO
2
L
-1
), segundo MACKERET et al. (1978);
- Nitrato (µg N-NO
3
L
-1
), segundo MACKERET et al. (1978);
- Nitrogênio total (µg NT L
-1
), segundo VALDERRAMA (1981);
- Ortofosfato (µg P-PO
4
L
-1
), segundo STRICKLAND & PARSONS (1960);
- Fósforo total dissolvido (µg PTD L
-1
), segundo STRICKLAND & PARSONS (1960);
- Fósforo total (µg PT L
-1
), segundo VALDERRAMA (1981);
- Ortossilicato (mg Si-Si H
4
O
4
L
-1
), segundo GOLTERMAN et al. (1978).
4.5. Variáveis Biológicas da Comunidade Perifítica
No dia da coleta, o material perifítico foi removido do substrato artificial com auxílio
de lâminas de barbear e jatos de água destilada para as seguintes análises:
• análise taxonômica - as amostras foram fixadas em formalina 3-4%. A oxidação e
preparo das lâminas permanentes para a análise das diatomáceas seguiram HASLE & FRYXELL
(1970), utilizando Hyrax como meio de inclusão. As análises foram feitas ao microscópio
binocular de marca Zeiss Oberkochen, munido de câmara clara e ocular de medição. O
sistema de classificação adotado para classes e ordens foi o de van der HOEK et al. 1997. Para
identificação das algas em nível específico foi utilizada literatura especializada conforme o
grupo de algas, tais como: ALBUQUERQUE & MENEZES (1997), BICUDO (2004); BICUDO et al.
(2003); BICUDO (1989, 1990a, 1996); GEITLER (1932); KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS (1999);
KOMÁREK & FOTT 1983; KRAMER & LANGE-BERTALOT (1986); SANT’ANNA et al. (1989),
X
AVIER (1988, 1989a, 1989b, 1994), FERRAGUT et al. (2005).
• análise quantitativa das algas - o perifíton removido de seu substrato foi
imediatamente fixado e preservado em lugol acético 0,5% (L
UND et al. 1958) em volume
conhecido e mantido no escuro a temperatura ambiente, até o momento da análise. A
densidade foi determinada pelo método de Utermöhl, a partir de microscópio invertido Zeiss
Oberkochen, em aumento de 400 vezes (LUND et al. 1958). O limite da contagem foi
estabelecido por dois procedimentos: quantificação de 100 indivíduos da espécie mais comum
e curva de rarefação de espécies (BICUDO 1990b). A equação para o cálculo da densidade
seguiu ROS (1979), adaptada para a área do substrato, como segue:
N = n. 1000. 10
6
. V (mL) . f v
c
= h. Ac. Nc
v
c
. S
21
Onde:
N = densidade (número de indivíduos por cm
2
)
n = número total de indivíduos contados
V = volume total da amostra contendo o perifíton removido do substrato (mL)
v
c
= volume dos campos contados (mL)
Ac = área do campo de contagem (µm
2
)
h = altura da câmara de sedimentação (mm)
Nc = número de campos contados
S = Superfície raspada do substrato (cm
2
)
10
6
e 10 = fatores de correção para as unidades
f = fator de diluição da amostra, quando necessário
• biomassa da comunidade algal – a extração da clorofila-a, corrigida para
feopigmentos, foi feita em etanol 90% aquecido por 5 minutos, não-macerado (SARTORY &
GROBBELAAR 1984). Os cálculos foram feitos de acordo com WETZEL & LIKENS (1991),
sendo as equações adaptadas para a comunidade perifítica (área do substrato) e as respectivas
constantes corrigidas para o solvente orgânico utilizado na extração. A determinação de massa
seca, massa seca livre de cinzas e cinzas seguiu SCHWARZBOLD et al. (1990) e FERRAGUT
(1999).
Clorofila-a (µg cm
-2
) = Eclor . 10
3
. V (ml)
83,4. S (cm
2
)
Feofitina (µg cm
-2
) = Efeof. 10
3
. V (ml)
56. S (cm
2
)
Onde:
Eclor = 2,38 . (U‘- A’)
Efeof = U’-Eclor
U’= U665-U750
22
A’ = A665-A750
U’ = absorbância a 665 nm do extrato não acidificado corrigida da leitura a 750 nm
A’ = absorbância a 665 nm do extrato acidificado corrigida da leitura a 750 nm
V = Volume do solvente em ml
83,4 = coeficiente de absorção específico da clorofila-a em etanol 96%
56 = coeficiente de absorção específico da feofitina (adotado o determinado em acetona 90%)
S = Área do substrato em cm
2
.
• índices biológicos (nível específico) – foram calculados índices de diversidade de
Shannon-Wiener (SHANNON & WEAVER 1963), equitatividade (LLOYD & GHELARDI 1964),
dominância (Simpson 1949) e riqueza (ODUM 1983).
⇨ Índice de Equitabilidade (E) E = H’ / log
2
S
Onde:
H’ = índice de diversidade (bits.ind
-1
)
S = número total de táxons contados na amostra
⇨ Índice de Dominância de Simpson (D) D = Σ (pi)
2
Onde:
pi = ni/N
ni = abundância relativa de cada táxon na unidade amostral
N = número total de indivíduos na amostra
⇨ Índice de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) H’ = - Σ pi.log
2
pi
Onde:
H’ = índice de diversidade (bits.ind
-1
)
pi = ni/N
ni = abundância relativa de cada táxon na unidade amostral
N = número total de indivíduos na amostra
23
• espécies abundantes e dominantes, conforme LOBO & LEIGHTON (1986), que
consideram espécies dominantes aquelas cujas densidades são maiores do que 50% da
densidade total da comunidade e espécies abundantes aquelas cujas densidades superam a
densidade média das populações de cada amostra.
• associação de espécies bioindicadoras - foi avaliada com base nas análises
qualitativas e quantitativas das algas perifíticas, com uso de literatura especializada como,
SLÁDECKOVÁ (1994), VAN DAM et al. (1994), LOWE & PAN (1996), VERCELLINO (2001),
FERRAGUT (2004), FERMINO (2006) entre outros.
4.6. Composição Química dos Compartimentos Biológicos
O conteúdo de fósforo e nitrogênio foi determinado nos diferentes compartimentos
biológicos contidos nos mesocosmos: perifíton, macrófitas aquáticas e seston (toda matéria
orgânica particulada em suspensão na água incluindo frações vivas e mortas). A definição dos
procedimentos analíticos adotados foi feita após uma fase preliminar de testes metodológicos
com os diferentes compartimentos incluídos no estudo. Os dados foram normalizados para
massa seca (macrófitas) e massa seca livre de cinzas (seston e perifíton) e então expressos em
porcentagem de concentração da massa orgânica perifítica, conforme BIGGS (1995).
4.6.1. Nitrogênio Total
A determinação do nitrogênio total seguiu o nitrogênio microKjeldahl, que se baseia na
digestão com ácido sulfúrico seguida pela determinação do amônio, conforme UMBREIT et al.
(1964). Nas macrófitas e no seston alguns procedimentos foram realizados previamente à
digestão com ácido sulfúrico. Para o seston concentrou-se um volume conhecido de amostra
em tubos de ensaio a baixas temperaturas (aproximadamente 40º C), utilizando estufa com
circulação de ar. Nas macrófitas uma fração da massa seca das plantas foi pesada e
introduzida em tubos de ensaio. Para a comunidade perifítica não foi necessário qualquer
procedimento anterior à análise.
4.6.2. Fósforo Total
A determinação do fósforo total das comunidades foi realizada mediante digestão com
ácido clorídrico seguida pela determinação do fósforo solúvel reativo, conforme ANDERSEN
(1976), modificado para o perifíton (PÔMPEO & MOSCHINI-CARLOS 2003). Para a
24
determinação do fósforo do seston foi necessário realizar a concentração do material em
estufa para posterior determinação do elemento químico. Para as macrófitas e para o perifíton
seguiu-se a metodologia citada, sem modificações.
4.7. Balanço de Massa
Tendo em vista quantificar a acumulação de fósforo pelos componentes da comunidade
selecionados (perifíton, seston e comunidade de macrófitas aquáticas), procedeu-se ao
balanço de massa para duas condições distintas:
(a) semanalmente ao longo do período experimental, considerando as diferenças obtidas
entre a situação de pré-enriquecimento e pós-enriquecimento (período de 24 horas) para o
perifíton, seston e comunidade de macrófitas aquáticas;
(b) no último dia do experimento (64 dias de colonização do perifíton), após 8 dosagens
semanais de ortofosfato que simularam os pulsos de enriquecimento.
A primeira etapa para efetuar o balanço de massa foi a extrapolação das concentrações
de fósforo total da água, do perifíton, do seston e das macrófitas para massa (mg) em cada
unidade amostral, nas condições de pré e pós-enriquecimento. A massa de fósforo associada
ao perifíton foi calculada, para cada amostra, a partir da multiplicação dos percentuais de P
pela área das lâminas colonizadas presentes em cada unidade experimental. Para o seston,
multiplicou-se a %P de cada amostra pelo volume do mesocosmo em litros. Para as
macrófitas, a %P foi multiplicada pela massa seca total das plantas contidas em cada
mesocosmo. Finalmente, para o valor do PT da água (em massa de P), somou-se, para cada
amostra, a massa de sal adicionada à massa na condição de pré-enriquecimento. Desta soma,
descontou-se o valor do PT em massa no pós-enriquecimento. O valor resultante foi
considerado como o valor total de fósforo retido pelas comunidades contidas nos
mesocosmos, que foi considerado nominalmente de 100%.
Em uma segunda etapa, a partir do valor de 100%, estimou-se a retenção de P em cada
compartimento biológico com base no fósforo das comunidades, bem como o que sobrou em
outro compartimento não incluído na análise, muito provavelmente no sedimento acumulado
nos mesocosmos ao longo dos 64 dias de experimento.
25
4.8. Tratamento Numérico dos Dados
Os resultados foram inicialmente avaliados com o uso da estatística descritiva,
analisando a amplitude de variação dos dados e sua dispersão em torno da média.
Aplicou-se a técnica de análise de variância, ANOVA one-way (SOKAL et al. 1995)
para comparação de médias das variáveis nos tratamentos nas condições de pré e pós-
enriquecimento. Tendo-se cumprido com as premissas de homogeneidade entre variâncias, as
análises foram realizadas sem a transformação dos dados. Para comparação de médias e
determinação da diferença mínima significativa entre os tratamentos foi realizado o teste de
comparações múltiplas de Tukey. Para tais análises empregou-se o programa estatístico
MINITAB (versão 14,1).
Para avaliação conjunta dos dados, aplicou-se análise multivariada. Análise de
Componentes Principais (ACP) foi realizada, separadamente, para análise dos dados abióticos
e, também, dos dados biológicos da comunidade (espécies de algas perifíticas). Na construção
da matriz biológica foram consideradas as espécies com representação igual ou superior a
0,5% da abundância total, considerando todo período experimental para cada unidade
amostral. Em ambas análises foram utilizadas matrizes de covariância, com transformação dos
dados pela amplitude de variação dos dados (ranging: [(x-x
min
) / (X
max
-x
min
)] e pelo [log
(x+1)]), respectivamente, para a matriz de dados abióticos e biológicos. Para a análise
integrada de ambas as matrizes empregou-se análise de Correspondência Canônica (ACC).
Esta é uma técnica direta de gradiente que representa simultaneamente as unidades amostrais,
as variáveis ambientais e as espécies em um espaço bidimensional (H
ALL & SMOL 1992). O
Teste Monte Carlo (99 permutações; p < 0,05) informa a probabilidade dos autovalores dos
eixos terem ou não sido distribuídos ao acaso. O coeficiente canônico permite avaliar o peso
de cada variável ambiental na ordenação das unidades amostrais nos eixos. As correlações
“intra-set”, por sua vez, refletem a correlação entre as variáveis ambientais e a ordenação nos
eixos, mantendo-se, contudo, a relação de dependência espécie-ambiente (T
ER-BRAAK, 1986).
Ainda, o coeficiente de correlação de Pearson e Kendall (r) resulta da relação entre os valores
da ordenação (posição das unidades amostrais nos eixos) e variáveis individuais (bióticas e
abióticas) utilizadas na construção da ordenação (M
CCUNE & MEFFORD 1999).
A transformação dos dados (para ACP e ACC) foi realizada a partir do programa
FITOPAC (S
HEPHERD 1996), e as análises, propriamente ditas, pelo programa PC-ORD,
versão 3,0 para Windows (MCCUNE & MEFFORD 1999).
26
5
5
.
.
R
R
E
E
S
S
U
U
L
L
T
T
A
A
D
D
O
O
S
S
5.1. Variação das Condições Climáticas durante o Período Experimental
Os dados climáticos diários apresentados referem-se ao período de 64 dias
consecutivos de realização do experimento, ou seja, de 21/01 a 24/03/2004 (Tabela 2, Figura
9).
Os valores médios, mínimos e máximos de temperatura do ar para o período foram,
respectivamente, de 21
o
C, 17,2
o
C e 24,7
o
C, ou seja, com variação de até 7,5
o
C. Os valores
mais baixos ocorreram, principalmente, ao final do período experimental. A radiação solar
apresentou flutuações ao longo do experimento, seguindo as tendências de temperatura do ar.
O valor médio foi de 13,2 MJ cm
-2
. A precipitação acumulada média diária foi baixa (8,9 mm
dia
-1
). Entretanto as oscilações foram elevadas (CV = 166%), com valores elevados
registrados, principalmente, no 46
o
, 33
o
e 13
o
dias do experimento.
27
Tabela 2. Valores mínimo, máximo, médio e coeficiente de variação (CV) das variáveis climáticas (n
= 64) na área do PEFI, durante o período experimental (21/01/04 a 24/03/04).
Valores
Temperatura
do ar (
o
C)
Radiação solar
(MJ cm
-2
)
Precipitação diária
acumulada (mm)
Mínimo
17,2 4,5 0,0
Máximo
24,7 21,7 68,3
Média
20,8 13,2 8,9
CV (%)
8,9 36,0 165,8
Figura 9. Variação diária da temperatura média do ar (
o
C), radiação solar (MJ cm
-2
) e
precipitação diária acumulada (mm) ao longo dos 64 dias de experimento.
15
17
19
21
23
25
27
1 5 9 13172125293337414549535761
temperatura do ar (
o
C)
0
10
20
30
1 5 9 13172125293337414549535761
radiação solar (MJ m
-2
)
0
20
40
60
80
1 5 9 13172125293337414549535761
período experimental (dias)
precipitação(mm
28
5.2. Caracterização Abiótica do Experimento
Valores mínimos, máximos, médios e erro padrão das características limnológicas
abióticas nos tratamentos (C, T
1
, T
2
e T
3
, n = 3) nas condições de pré e pós-enriquecimento
estão apresentados nas tabelas 3 e 4, respectivamente. Em média, variáveis como temperatura,
pH, alcalinidade, íons bicarbonato, amônio e ortossilicato apresentaram pouca variação entre
as condições de pré e pós-enriquecimento e entre os diferentes tratamentos. Todas as formas
de nitrogênio, à exceção do nitrogênio amoniacal, apresentaram valores mais elevados nas
condições de pós-enriquecimento. Entre os tratamentos, os menores valores foram
encontrados na condição controle, havendo uma tendência crescente de aumento do
tratamento 1 ao 3. As formas de fósforo (PT, PDT e PO
4
) apresentaram mesma tendência de
resposta das formas nitrogenadas, ou seja, valores mais elevados no pós-enriquecimento, com
os maiores teores no T
3
. Nas figuras 10-17 estão apresentados os dados das variáveis
limnológicas abióticas ao longo de todo o período experimental, nas condições de pré e pós-
enriquecimento.
No pós- enriquecimento, diferenças significativas ocorreram entre os tratamentos,
principalmente, mediante adição de nutrientes. Diferenças significativas foram verificadas
entre os tratamentos nas condições de pós-enriquecimento para toda a série fósforo (PT, PDT
e PO
4
) e para todas as formas de nitrogênio, à exceção do amônio. Valores de pH,
condutividade, oxigênio dissolvido, alcalinidade, íons bicarbonato, nitrato, nitrito, nitrogênio
total, ortofosfato, fósforo total dissolvido e fósforo total também foram estatisticamente
distintos entre tratamentos (ver anexo).
As principais tendências de variação das características abióticas podem ser
visualizadas pela análise de componentes principais (ACP) (Figura 18, Tabela 5). Esta análise
resumiu 63,7% da variabilidade conjunta dos dados em seus dois primeiros componentes. O
primeiro eixo representou o enriquecimento artificial, de forma que separou as unidades
amostrais referentes ao controle e pré-enriquecimento, à direita do eixo, e as relativas ao pós-
enriquecimento, à esquerda do eixo 1. As variáveis mais associadas ao enriquecimento foram
os teores mais elevados de NO
3
(r = -0,93), condutividade (r = -0,92), NT (r = -0,91), PDT (r
= -0,84), OD (r = -0,81) e PO
4
(r = -0,80). Posicionadas à direita do eixo 1 estão as unidades
amostrais relativas ao pré-enriquecimento e controle que se associaram de forma inversa às
variáveis anteriormente citadas. No eixo 2, associadas aos maiores valores de pH (r = -0,82) e
Si (r = -0,79) estão as unidades amostrais relativas ao pré-enriquecimento e aquelas
relacionadas ao pós-enriquecimento nos períodos intermediários-finais da sucessão.
29
Tabela 3. Valores mínimo, máximo e, entre parênteses, média e erro padrão das variáveis
abióticas dos tratamentos nas condições de pré-enriquecimento (n = 9).
Variáveis C T
1
T
2
T
3
Temperatura (ºC) 19,9-22,3
(21,2 ± 0,26)
19,9-22,4
(19,9 ± 0,27)
19,9-24,6
(21,7 ± 0,48)
20,0-22,8
(21,4 ± 0,31)
pH 5,01-7,04
(6,1 ± 0,22)
5,37-6,56
(6,02 ± 0,14)
5,59-6,54
(6,09 ± 0,11)
5,52-6,51
(6,09 ± 0,11)
Condutividade (µS cm
-1
)
47,6-54,2
(51,2 ± 0,75)
46,9-54,7
(50,9 ± 0,84)
46,6-54,6
(51,2 ± 0,89)
48,9-55,1
(51,6 ± 0,80)
Oxigênio dissolvido (mg L
-1
) 1,64-3,85
(2,71 ± 0,27)
1,92-5,21
(3,06 ± 0,38)
1,15-6,71
(3,48 ± 0,60)
1,32-6,16
(3,68 ± 0,52)
Alcalinidade (mEq L
-1
) 0,16-0,29
(0,25 ± 0,01)
0,17-0,29
(0,25 ± 0,01)
0,17-0,30
(0,26 ± 0,01)
0,19-0,31
(0,27 ± 0,01)
CO
2
livre (mg L
-1
) 2,95-156,71
(44,13 ± 16,9)
7,74-91,77
(33,96 ± 9,94)
7,96-79,81
(26,67 ± 7,56)
8,89-93,03
(33,11 ± 11,27)
HCO
3
(mg L
-1
) 9,75-17,88
(15,36 ± 0,87)
10,10-17,66
(15,40 ± 0,82)
10,65-18,50
(15,78 ± 0,90)
11,38-18,64
(16,18 ± 0,81)
PT (µg L
-1
)
14,74-46,72
(24,28 ± 3,32)
18,24-53,77
(31,61 ± 3,66)
20,70-57,38
(37,94 ± 3,93)
22,21-64,75
(38,99 ± 4,35)
PDT (µg L
-1
)
11,00-11,69
(11,15 ± 0,09)
11,00-11,54
(11,15 ± 0,06)
11,00-11,89
(11,16 ± 0,10)
11,00-11,99
(11,20 ± 0,12)
P-PO
4
(µg L
-1
)
2,00-4,38
(2,43 ± 0,27)
2,00-4,07
(2,36 ± 0,25)
2,00-6,07
(2,72 ± 0,48)
2,00-6,07
(2,63 ± 0,46)
NT (µg L
-1
)
367,33-1196,3
(543,71 ± 87,90)
62,92-625,39
(326,98 ± 56,55)
180,50-1050,41
(507,88 ± 85,33)
315,40-1113,97
(510,78 ± 83,43)
N-NO
2
(µ L
-1
)
3,02-17,43
(7,34 ± 1,53)
1,82-16,02
(7,15 ± 1,51)
1,46-13,66
(6,72 ± 1,36)
1,26-13,23
(6,22 ± 1,32)
N-NO
3
(µg L
-1
)
0-1154,27
(192,80 ± 124,54)
0-966,03
(173,77 ± 103,51)
0-765,99
(137,92 ± 83,55)
0-489,24
(88,84 ± 54,71)
N-NH
4
(µg L
-1
)
10,58-21,90
(15,57 ± 1,45)
6,68-19,56
(13,03 ± 1,53)
9,02-21,12
(14,65 ± 1,53)
3,85-19,26
(11,46 ± 1,64)
Si-SiH
4
O
4
(mg L
-1
)
3,00-3,75
(3,17 ± 0,10)
3,00-3,73
(3,17 ± 0,10)
3,00-3,76
(3,18 ± 0,11)
3,00-3,76
(3,18 ± 0,10)
NT : PT (razão molar) 30,2-138,3
(55,6 ± 11,5)
5,5-35,5
(24,3 ± 4,1)
12-63,6
(33,8 ± 5,3)
17,4-50,6
(30,6 ± 4,1)
Radiação sub-aquática 44,5-309,7
(93,3 ± 27,6)
23,5-501,0
(129,4 ± 50,7)
65,6-764,6
(223,9 ± 74,6)
62,9-998,6
(316,2 ± 98,0)
30
Tabela 4. Valores mínimo, máximo e, entre parênteses, média e erro padrão das variáveis
ambientais dos tratamentos nas condições de pós-enriquecimento (n = 8).
Variáveis C T
1
T
2
T
3
Temperatura (ºC) 19,5-28,7
(22,6 ± 1,00)
19,8-28,6
(22,8 ± 0,98)
20,4-29,1
(23,1 ± 0,99)
20,1-29,5
(23,4 ± 1,05)
pH 5,78-6,78
(6,32 ± 0,15)
5,63-6,84
(6,29 ± 0,15)
5,90-7,33
(6,57 ± 0,14)
5,81-7,63
(6,68 ± 0,17)
Condutividade (µS cm
-1
)
47,8-56,4
(52,5 ± 1,27)
64,5-78,7
(71,7 ± 1,81)
83,1-99,2
(91,7 ± 2,10)
122,4-152,7
(134,2 ± 3,39)
Oxigênio dissolvido (mg L
-1
) 5,59-7,70
(6,78 ± 0,27)
6,27-11,00
(8,63 ± 0,75)
6,63-12,86
(9,21 ± 0,95)
5,97-13,88
(9,53 ± 0,99)
Alcalinidade (mEq L
-1
) 0,18-0,28
(0,25 ± 0,01)
0,19-0,32
(0,26 ± 0,01)
0,20-0,33
(0,27 ± 0,01)
0,21-0,34
(0,29 ± 0,01)
CO
2
livre (mg L
-1
) 4,62-42,53
(18,36 ± 5,55)
4,13-76,74
(20,73 ± 8,6)
4,05-44,98
(12,27 ± 4,78)
0,86-53,62
(11,33 ± 6,08)
HCO
3
(mg L
-1
) 11,01-17,22
(15,16 ± 0,90)
11,32-19,38
(15,92 ± 1,05)
11,92-19,92
(16,46 ± 1,07)
12,87-20,78
(17,38 ± 1,08)
PT (µg L
-1
)
17,98-30,47
(23,02 ± 1,57)
37,21-118,41
(72,04 ± 9,36)
65,84-132
(93,2 ± 7,64)
94,64-224,59
(156,53 ± 15,99)
PDT (µg L
-1
)
11,00-14,04
(11,50 ± 0,37)
11,10-21,33
(16,91 ± 1,34)
19,68-38,58
(29,90 ± 2,89)
38,53-119,79
(70,70 ± 9,78)
P-PO
4
(µg L
-1
)
2,00-2,00
(2,00 ± 0)
2,00-8,44
(4,63 ± 0,79)
6,44-28,57
(16,08 ± 2,47)
26,21-115,84
(59,09 ± 10,44)
NT (µg L
-1
)
382,47-1439,02
(589,98 ± 123,70)
1404,17-3738,00
(2655,09 ± 253,64)
1933,49-4706,50
(3246,80 ± 340,48)
7007,49-9810,40
(8100,78 ± 376,84)
N-NO
2
(µ L
-1
)
1,97-16,38
(5,94 ± 1,60)
13,85-28,67
(21,29 ± 1,77)
17,44-38,45
(29,47 ± 3,48)
35,04-67,68
(45,09 ± 4,88)
N-NO
3
(µg L
-1
)
0-1207,97
(196,33 ± 146,95)
551,35-3493,70
(2158,23 ± 363,83)
900,33-6659,04
(4435,00 ± 685,22)
2285,32-11660,88
(8458,65 ± 1104,55)
N-NH
4
(µg L
-1
)
9,21-44,19
(19,23 ± 4,11)
6,29-39,85
(14,73 ± 3,96)
4,24-22,39
(11,30 ± 1,87)
3,36-30,24
(11,95 ± 3,02)
Si-SiH
4
O
4
(mg L
-1
)
3,00-3,32
(3,04 ± 0,04)
3,00-3,29
(3,04 ± 0,03)
3,00-3,19
(3,02 ± 0,02)
3,00-3,21
(3,03 ± 0,03)
NT : PT (razão molar) 36,3-132,3
(58,9 ± 11,6)
40,5-177,6
(93,2 ± 15,0)
47,3-132,6
(85,0 ± 10,9)
81,1-166,9
(123,4 ± 10,2)
Radiação sub-aquática 51,3-1343,1
(515,8 ± 145,5)
88,3-936,1
(555,3 ± 94,7)
157,1-800,2
(521,0 ± 87,1)
112,3-929,7
(642,4 ± 104,6)
31
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
5
10
15
20
25
30
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
Temperatura (
o
C)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
5
10
15
20
25
30
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
Temperatura (
o
C)
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
500
1000
1500
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
Rad. subaquática
(umol s
-1
m
-2
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
500
1000
1500
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
Rad. subaquática
(umol s
-1
m
-2
)
dias
Figura 10. Valores médios (n = 3) da temperatura da água e da radiação subaquática nas
condições de pré e pós-enriquecimento ao longo dos dias de sucessão. Controle (C),
tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Controle
Controle
Controle
Controle
T
1
T
1
T
1
T
1
T
2
T
2
T
2
T
2
T
3
T
3
T
3
T
3
32
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
pH
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
pH
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
200
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
Condutividade (uS cm
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
200
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
Condutividade (uS cm
-1
)
dias
Figura 11. Valores médios (n = 3) do pH e da condutividade da água nas condições de pré e
pós-enriquecimento ao longo dos dias de sucessão. Controle (C), tratamento 1 (T
1
),
tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Controle
Controle
Controle
Controle
T1
T1
T1
T1 T2
T2
T2
T2 T3
T3
T3
T3
33
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
Alcalinidade (mEq L
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
Alcalinidade (mEq L
-1
)
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
4
8
12
16
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
OD (mg L
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
4
8
12
16
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
OD (mg L
-1
)
dias
Figura 12. Valores médios (n = 3) de alcalinidade e oxigênio dissolvido (OD) nas condições
de pré e pós-enriquecimento ao longo dos dias de sucessão. Controle (C), tratamento 1
(T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Controle
Controle
Controle
T1
T1
T1
T1 T2
T2
T2
T2 T3
T3
T3
T3
Controle
34
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
5
10
15
20
25
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
HCO
3
(mg L
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
5
10
15
20
25
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
HCO
3
(mg L
-1
)
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
200
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
CO
2
L (mg L
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
200
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
CO
2
L (mg L
-1
)
dias
Figura 13. Valores médios (n = 3) de íons bicarbonato (HCO
3
) e gás carbônico livre (CO
2
L)
nas condições de pré e pós-enriquecimento ao longo dos dias de sucessão. Controle (C),
tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Controle
Controle
Controle
T1
T1
T1
T1 T2
T2
T2
T2 T3
T3
T3
T3
Controle
35
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
14 2128 35 42 4956 63 1421 28 35 4249 56 63 14 21 2835 42 49 5663 142128 35 42 4956 63
N-NO3 (ug L-1)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
15 2229 36 4350 57 64 15 22 2936 43 50 5764 1522 29 36 4350 57 64 15 22 2936 43 5057 64
N-NO3 (ug L-1)
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
20
40
60
80
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
N-NO
2
(ug L
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
20
40
60
80
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
N-NO
2
(ug L
-1
)
dias
Figura 14. Valores médios (n = 3) de nitrato (N-NO
3
) e nitrito (N-NO
2
) nas condições de pré
e pós-enriquecimento ao longo dos dias de sucessão. Controle (C), tratamento 1 (T
1
),
tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Controle
Controle
Controle
T1
T1
T1
T1 T2
T2
T2
T2 T3
T3
T3
T3
Controle
36
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
10
20
30
40
50
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
N-NH
4
(ug L
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
10
20
30
40
50
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
N-NH
4
(ug L
-1
)
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
5000
10000
15000
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
NT (ug L
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
5000
10000
15000
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
NT (ug L
-1
)
dias
Figura 15. Valores médios (n = 3) de amônio (N-NH4) e nitrogênio total (NT) nas condições
de pré e pós-enriquecimento ao longo dos dias de sucessão. Controle (C), tratamento 1
(T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Controle
Controle
Controle
T1
T1
T1
T1 T2
T2
T2
T2 T3
T3
T3
T3
Controle
37
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
P-PO
4
(ug L
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
P-PO
4
(ug L
-1
)
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
PDT (ug L-1)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
PDT (ug L-1)
dias
Figura 16. Valores médios (n = 3) de ortofosfato (P-PO
4
) e fósforo total dissolvido (PDT) nas
condições de pré e pós-enriquecimento ao longo dos dias de sucessão. Controle (C),
tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Controle
Controle
Controle
T1
T1
T1
T1 T2
T2
T2
T2 T3
T3
T3
T3
Controle
38
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
200
250
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
PT (ug L
-1
)
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
200
250
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
PT (ug L
-1
)
PRÉ-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
200
14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63 14 21 28 35 42 49 56 63
Razão N/P
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
200
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
Razão N/P
dias
Figura 17. Valores médios (n = 3) de fósforo total (PT) e da razão molar N/P nas condições
de pré e pós-enriquecimento ao longo dos dias de sucessão. Controle (C), tratamento 1
(T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Controle
Controle
Controle
T1
T1
T1
T1
T2
T2
T2
T2 T3
T3
T3
T3
Controle
39
7 C
14 C
15 C
21 C
22 C
28 C
29 C
35 C
36 C
42 C
43 C
49 C
50 C
56 C
57 C
63 C
64 C
7 T1
14 T1
15 T1
21 T1
22 T1
28 T1
29 T1
35 T1
36 T1
42 T1
43 T1
49 T1
50 T1
56 T1
57 T1
63 T1
64 T1
7 T2
14 T2
15 T2
21 T2
22 T2
28 T2
29 T2
35 T2
36 T2
42 T2
43 T2
49 T2
50 T2
56 T2
57 T2
63 T2
64 T2
7 T314 T3
15 T3
21 T3
22 T3
28 T3
29 T3
35 T3
36 T3
42 T3
43 T3
49 T3
50 T3
56 T3
57 T3
63 T3
64 T3
Temp
pH
Cond
OD
CO2L
HCO3
NO3
NT
PO4
PDT
PT
SSR
-2,0
-1,0
-1,0 0,0 1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
Eixo 1 (44,1%)
Eixo 2 (19,5%)
C-PréE
C-PósE
T1-PréE
T1-PósE
T2-PréE
T2-PréE
T3-PréE
T3-PósE
Figura 18. Biplot da ACP, com ordenação das unidades amostrais (mesocosmos, n = 3) do controle
(C), tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
) em condições de pré-
enriquecimento (PréE) e pós-enriquecimento (PósE) ao longo do período experimental. Os
números indicam os dias de sucessão. Abreviações dos vetores: Temp: temperatura, pH:
potencial hidrogeniônico, Cond: condutividade, OD: Oxigênio dissolvido, CO
2
L: CO
2
livre,
HCO
3
: íons bicarbonato, NH
4
: amônio, NO
3
: nitrato, NT: nitrogênio total, PO
4
: ortofosfato, PDT:
fósforo total dissolvido, PT: fósforo total, SSR: sílica solúvel reativa.
Tabela 5. Correlação das variáveis abióticas com os componentes principais 1 e 2.
Componentes Principais
Variáveis
1 2
Temperatura - 0,462 0,069
pH - 0,139 - 0,824
Condutividade - 0,915 - 0,244
OD - 0,810 0,161
CO
2
livre 0,330 0,576
HCO
3
- 0,023 - 0,467
NH
4
- 0,193 0,396
NO
3
- 0,932 - 0,107
NT - 0,913 0,126
PO
4
- 0,803 - 0,234
PDT - 0,842 - 0,227
PT - 0, 754 0,062
Si (SSR - ortossilicato) 0,329 - 0, 787
Variação Explicada (%) 44,1 19,5
40
5.3. Mudanças de Biomassa das Comunidades nas Condições de Pré e Pós-
enriquecimento
A seguir serão apresentadas as respostas das comunidades em termos de acumulação de
biomassa após intervalo regular de 24 horas da ação de enriquecimento (efeito dos pulsos de
enriquecimento).
PERIFÍTON
Para a comunidade perifítica foram avaliadas as variações das concentrações de
clorofila-a (Figura 19) e de massa seca livre de cinzas (MSLC) (Figura 20).
Em relação à primeira variável (Figura 19), observou-se, pelo controle (C), mesma
tendência de aumento de clorofila-a nas condições de pré e pós-fechamento dos
mesoscosmos, indicando o efeito isolado do processo sucessional na ausência de
enriquecimento. No tratamento 1 (T
1
), também houve pouca diferença entre pré e pós-
enriquecimento, porém os níveis acumulados de clorofila-a ao longo do tempo foram mais
elevados do que no controle, denotando o efeito cumulativo do enriquecimento, assim como
nos demais tratamentos. No tratamento 2 (T
2
), houve resposta positiva da biomassa aos pulsos
de enriquecimento em praticamente todas as coletas a partir do 29
o
dia. No tratamento 3 (T
3
),
apenas foi observado efeito do pulso de enriquecimento entre os 35-36
o
, 42-43
o
dias de
sucessão.
De modo geral, o incremento de clorofila-a do perifíton respondeu aos pulsos de
enriquecimento (24 horas) principalmente no T
2
, bem como de forma clara ao efeito dos
pulsos com aportes mais elevados de nutrientes.
Para a MSLC do perifíton (Figura 20) também se observou tendência de aumento de
biomassa no controle ao longo do período, ou seja, um efeito semelhante da sucessão
independentemente dos mesocosmos estarem abertos ou fechados. No T
1
, praticamente não se
observou diferença entre a condição pré e pós-enriquecimento. Já, nos T
2
e T
3
, foram
verificados os efeitos dos pulsos de enriquecimento, ou seja, valores mais elevados no pós-
enriquecimento nos 50
o
e 57
o
(T
2
) e nos 57
o
e 64
o
dias (T
3
). Assim, de modo geral, as
mudanças de massa orgânica do perifíton em resposta aos pulsos de enriquecimento (24
horas) tornaram-se mais evidentes nos T
2
e T
3
.
41
Figura 19. Valores médios de clorofila-a do perifíton (µg cm
-2
, n = 3) nas condições de pré
(barra vazia) e pós-enriquecimento (barra cheia) nos diferentes tratamentos.
CONTROLE
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
1,40
1,60
1,80
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
clorofila-a (ug cm
-2
)
TRATAMENTO 1
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
1,40
1,60
1,80
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
clorofila-a (ug cm
-2
)
TRATAMENTO 2
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
1,40
1,60
1,80
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
clorofila-a (ug cm
-2
)
TRATAMENTO 3
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
1,40
1,60
1,80
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
dias
clorofila-a (ug cm
-2
)
42
Figura 20. Valores médios de massa seca livre de cinzas do perifíton (µg cm
-2
, n = 3) nas
condições de pré (barra vazia) e pós-enriquecimento (barra cheia) nos diferentes
tratamentos.
CONTROLE
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
MSLC (ug cm
-2
)
TRATAMENTO 1
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
MSLC (ug cm
-2
)
TRATAMENTO 2
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
MSLC (ug cm
-2
)
TRATAMENTO 3
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
dias
MSLC (ug cm
-2
)
43
SESTON
Pelo controle (sem enriquecimento), observou-se suave tendência de aumento de
clorofila-a fitoplanctônica com o enclausuramento da comunidade (24 horas) (Figura 21).
Entretanto, as diferenças marcadas de incremento de biomassa em todos os tratamentos
enriquecidos denotaram a nítida resposta do fitoplâncton aos pulsos de enriquecimento,
principalmente a partir do 35
o
dia. No T
3
, o efeito do pulso ocorreu no intervalo
compreendido entre o 36
o
e 50
o
dias.
As tendências para as mudanças de MSLC do seston não foram claras (Figura 22).
Apenas no T
1
evidenciou-se o efeito do pulso de enriquecimento e de sua acumulação a partir
do 49
o
dia.
Em suma, o incremento de clorofila-a do fitoplâncton respondeu de forma marcada aos
pulsos de enriquecimento (24 horas) a partir do 35
o
dia, principalmente nos T
1
e T
2
, bem como
aos aportes mais elevados de nutrientes, exceto ao T
3
. Já, a MSLC do seston praticamente não
apresentou resposta à manipulação de nutrientes.
COMPLEXO MACRÓFITAS AQUÁTICAS - PERIFÍTON
Os teores de biomassa do complexo macrófitas aquáticas–perifíton (Figura 23) não
sofreram alterações nas condições de pré e pós-enriquecimento nos diferentes tratamentos.
Ainda, apenas no T
3
observou-se efeito das cargas maiores de nutrientes, principalmente a
partir do 42
o
dia.
44
Figura 21. Valores médios de clorofila-a do fitoplâncton (µg L
-1
, n = 3) nas condições de pré
e pré (barra vazia) e pós-enriquecimento (barra cheia) nos diferentes tratamentos.
CONTROLE
0
50
100
150
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
clorofila-a (ug L
-1
)
TRATAMENTO 1
0
50
100
150
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
clorofila-a (ug L
-1
)
TRATAMENTO 2
0
50
100
150
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
clorofila-a (ug L
-1
)
TRATAMENTO 3
0
50
100
150
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
dias
clorofila-a (ug L
-1
)
45
Figura 22. Valores médios de massa seca livre de cinzas do seston (mg L
-1
, n = 3) nas
condições de pré pré (barra vazia) e pós-enriquecimento (barra cheia) nos diferentes
tratamentos.
CONTROLE
0
5
10
15
20
25
30
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
MSLC (mg L
-1
)
TRATAMENTO 1
0
5
10
15
20
25
30
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
MSLC (mg L
-1
)
TRATAMENTO 2
0
5
10
15
20
25
30
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
MSLC (mg L
-1
)
TRATAMENTO 3
0
5
10
15
20
25
30
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
dias
MSLC (mg L
-1
)
46
Figura 23. Valores médios de massa seca do complexo macrófitas aquáticas-perifíton (em g,
n = 3) nas condições de pré (barra vazia) e pós-enriquecimento (barra cheia) nos
diferentes tratamentos.
CONTROLE
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
Massa Seca (g)
TRATAMENTO 1
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
Massa Seca (g)
TRATAMENTO 2
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
Massa Seca (g)
TRATAMENTO 3
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
14 15 21 22 28 29 35 36 42 43 49 50 56 57 63 64
dias
Masa Seca (g)
47
5.4. Efeito Cumulativo dos Pulsos de Enriquecimento sobre a Biomassa e
Composição Química das Comunidades
Ao longo do período experimental (64 dias), um total de 8 dosagens semanais de P e N
foram adicionadas aos mesocosmos. A seguir estão apresentados dados na condição de pós-
enriquecimento, visando evidenciar o efeito cumulativo das adições de nutrientes em pulso
sobre as comunidades em diferentes níveis de enriquecimento.
5.4.1. Mudanças na Biomassa
CLOROFILA-A DO PERIFÍTON
De modo geral, a clorofila-a do perifíton apresentou aumento crescente do Controle (C)
ao T
3
(Figura 24). Considerando o período experimental, a biomassa apresentou aumento
gradual ao longo da sucessão em todos os tratamentos (Figura 25), com incremento
nitidamente mais pronunciado nos tratamentos com maiores cargas de nutrientes (T
2
e T
3
). No
43
o
dia, os incrementos de biomassa foram os mais elevados, sendo 10,5 (T
2
) e 9,6 (T
3
) vezes
maiores do que no controle (Tabela 6). Em termos absolutos, os valores máximos foram
atingidos no 43
o
dia (T
2
), 50
o
dia (T
1
e T
3
) e no 57
o
dia (C). Considerando a média (n = 8)
para o período experimental, os valores foram 2 (T
1
), 3,3 (T
2
) e 4,4 (T
3
) vezes superiores ao
controle. Diferenças significativas foram verificadas apenas entre C e T
3
(F = 6,26; p =
0,001).
Em síntese, a biomassa de algas perifíticas respondeu de forma positiva e
proporcionalmente crescente ao aumento da carga dos pulsos de enriquecimento, bem como
forneceu resposta cumulativa aos pulsos em cada tratamento.
T3
T2T1
C
1,5
1,0
0,5
0,0
clorofila-a (ug.cm-2)
Figura 24. Gráficos de caixas esquemáticas (mediana, quartis, n = 16) da concentração de
clorofila-a do perifíton ao longo da sucessão em diferentes tratamentos (Controle - C,
tratamento 1 - T
1
, tratamento 2 - T
2
e tratamento 3 - T
3
).
48
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
dias
clorofila-a (µg cm
-2
)
Figura 25. Valores médios e erro padrão (n = 3) das concentrações de clorofila-a do perifíton
ao longo do período experimental. Controle (C), tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e
tratamento 3 (T
3
).
Tabela 6. Razão da clorofila-a do perifíton nos diferentes tratamentos (T
1
, T
2
e T
3
) em relação
ao controle (C), ao longo do período experimental.
Razão 15d 22d 29d 36d 43d 50d 57d 64d
T
1
/C
0,8 2,5 1,8 1,9 2,7 3,6 1,3 1,8
T
2
/C
1,4 2,2 2,2 1,8 10,5 4,7 2,5 2,3
T
3
/C
1,4 2,5 3,4 5,0 9,6 7,3 2,8 2,8
CLOROFILA-A DO FITOPLÂNCTON
A biomassa fotossintética da comunidade fitoplanctônica aumentou ao longo do
período experimental nos tratamentos enriquecidos, atingindo maiores valores no T
2
(Figura
26). Quando comparados ao controle, os valores foram em média (n = 8), 1,8 (T
1
), 2,7 (T
2
) e
1,7 (T
3
) vezes mais elevados. No T
3
, o efeito cumulativo não foi tão evidente como nos
tratamentos anteriores, em função da drástica diminuição de biomassa a partir do 57
o
dia.
Comparando-se os valores de clorofila-a dos tratamentos 1 e 2 em relação ao controle
(Tabela 7), os maiores incrementos foram, respectivamente, 3,4 e 6 vezes mais elevados no
último dia do experimento. Para o T
3
, o maior aumento de biomassa ocorreu anteriormente
(50
o
dia).
MASSA SECA LIVRE DE CINZAS DO SESTON
Em média (n = 8), os teores de MSLC nos diferentes tratamentos em relação ao
controle não diferiram estatisticamente, sendo de 1,2 a 1,5 vez mais elevados (Figura 27).
T1 T2 T3
Controle
49
Para todas as condições experimentais, ocorreu um pico no 29º dia de acompanhamento do
experimento, coincidente com um pico de biomassa fotossintética.
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
50
100
150
200
250
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
dias
clorofila-a (µg L
-1
)
Figura 26. Valores médios e erro padrão (n = 3) das concentrações de clorofila-a do
fitoplâncton nas condições de pós-enriquecimento ao longo do período experimental.
Controle (C), tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Tabela 7. Razão da clorofila-a do fitoplâncton nos diferentes tratamentos (T
1
, T
2
e T
3
) em
relação ao controle (C), ao longo do período experimental.
Razão 15d 22d 29d 36d 43d 50d 57d 64d
T
1
/C
0,5 1,3 1,0 1,0 0,6 1,8 2,4 3,4
T
2
/C
0,3 1,5 1,0 0,9 1,4 2,9 3,0 6,0
T
3
/C
0,7 1,4 1,2 1,6 1,5 4,4 1,2 0,8
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0
5
10
15
20
25
30
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
dias
MSLC (mg L
-1
)
Figura 27. Valores médios (n = 3) da massa seca livre de cinzas do seston (MSLC; mg L
-1
)
ao longo do período experimental. Controle (C), tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e
tratamento 3 (T
3
).
MASSA SECA DO COMPLEXO MACRÓFITAS AQUÁTICAS-PERIFÍTON
A massa seca das macrófitas aquáticas, incluindo perifíton, sofreu aumento acentuado
apenas em condições de cargas mais elevadas de nutrientes (T
3
) (Figura 28). Em média (n =
T1 T2 T3
Controle
T1 T2 T3
Controle
50
8), os incrementos de biomassa em relação ao controle foram de 2 (T
1
), 3 (T
2
) a até 8 vezes
(T
3
), sendo estatisticamente diferentes (F = 15,73; p = 0,000) apenas nas condições de cargas
mais elevadas de nutrientes (T
3
).
PÓS-ENRIQUECIMENTO
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
dias
MS (g)
Figura 28. Valores médios (n = 3) de massa seca do complexo macrófitas aquáticas-perifíton
(MS) ao longo do período experimental. Controle (C), tratamento 1 (T
1
), tratamento 2
(T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
5.4.2. Composição Química das Comunidades Biológicas
PERIFÍTON
Pela figura 29 é possível visualizar as variações do conteúdo de nitrogênio e fósforo
total do perifíton ao longo do período experimental, nas condições de pós-enriquecimento.
O nitrogênio total apresentou valores percentuais médios (n = 8) muito similares entre
os diferentes tratamentos (C = 10,4%, T
1
= 9,0%, T
2
= 9,1% e T
3
= 10,8%), não sendo
estatisticamente distintos. Considerando os dias amostrados, em 62% das coletas realizadas as
porcentagens de nitrogênio do perifíton foram de 1,2 a 1,5 vez superior no T
3
em relação ao
controle. Durante todo período experimental os teores de nitrogênio do perifíton foram
superiores a 5% por unidade de massa orgânica seca, ou seja, acima do limiar de limitação por
tal nutriente, conforme (B
IGGS 1995).
Tal como o nitrogênio, o valor médio (n = 8) do fósforo total do perifíton não
apresentou diferenças significativas entre controle e os tratamentos enriquecidos (C = 0,03%,
T
1
= 0,03%, T
2
= 0,03% e T
3
= 0,03%) (Figura 29).
Durante todo o período experimental, independentemente do nível de enriquecimento, o
percentual de fósforo total do perifíton manteve-se abaixo do limiar de limitação por tal
elemento químico (< 0,5%), conforme BIGGS (1995).
T1 T2 T3
Controle
51
Figura 29. Valores médios da porcentagem de nitrogênio (%N) e fósforo (%P) total do
perifíton (n = 3) por unidade de massa orgânica seca ao longo do período experimental
nos diferentes tratamentos (C: controle, T
1
: tratamento 1, T
2
: tratamento 2, T
3
:
tratamento 3).
SESTON
A porcentagem de nitrogênio total do seston (Figura 30) foi, em média (n = 8), superior
nos tratamentos com adição de N e P quando comparada ao controle. Os valores médios
variaram de 7,6% (C), 8,0% (T
1
), 10,8% (T
3
) a 11,6% (T
2
). Nos tratamentos 2 e 3 a % N foi
cerca de 2 vezes maior do que a verificada no controle em todos os dias de amostragem. Para
o T2 as médias da %N diferiram significativamente daquelas verificadas no C e no T
1
(p <
0,05).
Ao longo do período experimental, independentemente do nível de enriquecimento, o
percentual de fósforo total do seston manteve-se abaixo do limiar de limitação por tal
elemento químico (< 0,5%). Valores médios indicaram (n = 8) diferenças significativas entre
o C e os diferentes tratamentos (Figura 30).
% N - perifíton
0
5
10
15
20
25
15 22 29 36 4350 57 64 15 22 29 3643 50 57 64 15 22 29 3643 50 57 64 15 22 2936 43 50 57 64
% N (gN/gMSLC)
% P - perifíton
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
1522 29 3643 50 5764 1522 29 3643 50 5764 1522 29 3643 50 5764 1522 29 3643 50 5764
dias
% P (gP/gMSLC)
T1 T2 T3
Controle
T1 T2 T3
Controle
52
Figura 30. Valores médios da porcentagem de nitrogênio (%N) e fósforo (%P) total do seston
(n = 3) por unidade de massa orgânica seca ao longo do período experimental nos
diferentes tratamentos (C: controle, T
1
: tratamento 1, T
2
: tratamento 2, T
3
: tratamento 3).
COMPLEXO MACRÓFITAS AQUÁTICAS - PERIFÍTON
As porcentagens médias (n = 8) do nitrogênio total do complexo macrófitas aquáticas-
perifíton não mostraram variação entre tratamentos (C = 2,24%, T
1
= 2,83%, T
2
= 2,95%, T
3
= 2,52) (Figura 31). Nos tratamentos onde foram adicionados N e P, as porcentagens de N
foram mais elevadas em 100% das amostragens, quando comparados ao controle. As maiores
diferenças foram encontradas no T
2
, quando a %N chegou a ser três vezes mais elevada que
na condição controle (29
o
dia de experimento), entretanto não foram verificadas diferenças
significativas.
Os valores do fósforo total das macrófitas aquáticas foram em média (n = 8) muito
similares entre tratamentos (C = 0,010%, T
1
= 0,006%, T
2
= 0,006%, T
3
= 0,007) (Figura 31).
Em suma, ambos teores mantiveram-se abaixo do limiar de limitação dos nutrientes
considerados (%N < 5% e %P < 0,5% por unidade de massa seca), conforme Biggs (1995).
% N - seston
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
% N (gN/gMSLC)
% P - seston
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
15 22 29 36 435057 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43505764 15 22 29 36 43 50 57 64
dias
%P (gP/gMSLC)
T1 T2 T3
Controle
T1 T2 T3
Controle
53
Figura 31. Valores médios da porcentagem de nitrogênio (%N) e fósforo (%P) total por
unidade de massa seca das macrófitas aquáticas (n = 3) ao longo do período
experimental nos diferentes tratamentos (C: controle, T
1
: tratamento1, T
2
: tratamento2,
T
3
: tratamento3).
5.5. Balanço de Massa para o Fósforo
O balanço de massa para o fósforo foi realizado em duas condições distintas: (a) ao
longo de todo o experimento, considerando as diferenças obtidas entre a situação pré e pós-
enriquecimento (período de 24 horas) para o perifíton, seston e comunidade de macrófitas
aquáticas e (b) no último dia do experimento (64 dias de sucessão do perifíton), após 8
dosagens semanais de ortofosfato que simularam os pulsos de enriquecimento.
5.5.1. Balanço de Massa considerando as Condições Pré e Pós-enriquecimento
Na tabela 8 estão apresentadas as massas médias (n = 8) de fósforo nos mesocosmos (n
= 3) para os oito pulsos de enriquecimento. A massa na água do mesocosmo (PT) no pré-
enriquecimento (PT), somada à massa adicionada (PO
4
), foi considerada como a massa inicial
disponível. A diferença entre a massa disponível e a massa na água do mesocosmo (PT) no
pós-enriquecimento, ou seja, a que sobrou após 24 horas do pulso de enriquecimento, foi
considerada como a massa retida (100%). Em todos os tratamentos observou-se baixa
retenção nos compartimentos analisados, com valores menores do que 7% (Tabela 8).
% N - macrófitas
0
1
2
3
4
5
6
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
%N (gN/gMS)
% P - macrófitas
0,000
0,005
0,010
0,015
0,020
0,025
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
dias
%P (gP/gMS)
T1 T2 T3
Controle
T1 T2 T3
Controle
54
Comparando a mesma comunidade entre os tratamentos, percebe-se que o perifíton
apresentou maior porcentagem de retenção de fósforo no T
2
, o seston, no T
1
e o complexo
macrófitas-perifíton, no T
3
, ou seja, as comunidades responderam de forma diferente aos
mesmos níveis de enriquecimento. Comparando, agora, as comunidades no mesmo
tratamento, o perifíton foi responsável pela maior retenção de fósforo no T
2
(0,17%) e T
3
(0,06%), o seston no T
1
(7,0%). Em nenhum tratamento a retenção no complexo macrófitas-
perifíton foi superior às demais comunidades (Tabela 8).
Tabela 8. Média (n = 8) da m
assa de fósforo (µg P) no pré-enriquecimento, massa adicionada (sal),
massa no pós-enriquecimento (após 24h) e porcentagem
de fósforo retido nos
compartimentos, nos diferentes tratamentos (T
1
= tratamento 1, T
2
= tratamento 2 e T
3
=
tratamento 3).
Massa
Pré-enriq.
(ug)
Massa
Adicionada
(ug)
Massa
Pós-enriq.
(ug)
Total
Retido
(ug)
Perifíton
(%)
Seston
(%)
Macrófitas
(%)
Outro
compartimento
(%)
T
1
2290 7300 5259
4180 0,021 6,967 0,002 93,01
T
2
2822 14600 6739
10561 0,172 0,000 0,024 99,80
T
3
2823 29200 11123
20109 0,063 0,004 0,058 99,88
5.5.2. Balanço de Massa ao Final do Período Experimental
Na figura 32 estão apresentadas às médias de massa orgânica, por tratamento (n = 3),
das macrófitas, do perifíton e seston no último dia do experimento (64
o
dia). Uma abordagem
comparativa entre os tratamentos e as comunidades biológicas permitiu verificar que houve
incremento de biomassa do C ao T
3
para as macrófitas (Figura 32a) e para o perifíton (Figura
32b). No seston (Figura 32c), foi verificado um aumento do C ao T
1
, porém nos tratamentos 2
e 3 os valores encontrados foram, em média, inferiores aos do T
1
. Comparando a massa (mg)
produzida em cada compartimento (Figura 32d), os maiores valores foram usualmente
atingidos pelo seston (T
1
, T
2
), exceção ao T
3
, no qual a massa do complexo macrófitas-
perifíton foi maior. O perifíton pouco contribuiu em relação aos demais. Assim, a quantidade
de P estocada na massa (mg) das comunidades (Tabela 9) indicou o seston como o principal
seqüestrador deste elemento químico, seguido pelo complexo macrófitas-perifíton e,
finalmente, pelo perifíton.
Calculou-se a massa média (n = 16) de fósforo (PT na água) com base nas condições de
pré e pós-enriquecimento ao longo de todo o período experimental como uma medida da
disponibilidade de P para os compartimentos. Esta massa foi considerada 100% e, a partir
dela, estimou-se a porcentagem retida em cada compartimento. Dentre as comunidades, o
seston foi o maior seqüestrador de P em todos os tratamentos, seguido pelas macrófitas e, bem
55
depois, pelo perifíton. Entretanto, outro compartimento não incluído neste estudo (sedimento)
apresentou as maiores porcentagens de retenção (78-97%) (Tabela 10).
Figura 32. Valores médios (n = 3) da massa orgânica das macrófitas aquáticas (a), do
perifíton (b), do seston (c), bem como de todas as comunidades (d) no último dia de
experimento nos diferentes tratamentos.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
CT1T2T3
0
10
20
30
40
C T1T2T3
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
CT1T2T3
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
CT1T2T3
a
b
c
d
Massa Seca (mg)
56
Tabela 9. Valores médios (n = 3) da massa de P (mg) estocada no último dia de experimento,
nos compartimentos biológicos submetidos a diferentes condições experimentais (T
1
, T
2
e T
3
).
Perifíton
(mg)
Seston
(mg)
Macrófitas
(mg)
T
1
0,0049 1,5506 0,0169
T
2
0,0126 0,6260 0,0265
T
3
0,0112 0,5271 0,1094
Tabela 10. Valores médios (n = 16) de massa de fósforo (PT na água, nas condições de pré e
pós-adição de nutrientes ao longo do experimento) e de porcentagem de retenção de P
em diferentes compartimentos no último dia do experimento.
Média P
(mg)
Perifíton
(%)
Seston
(%)
Macrófitas
(%)
Outro
Compartimento (%)
T
1
7,1 0,07 21,74 0,24 77,95
T
2
11,5 0,11 5,44 0,23 94,22
T
3
20,6 0,05 2,56 0,53 96,86
5.6. Efeito Cumulativo dos Pulsos de Enriquecimento sobre a Estrutura da
Comunidade de Algas Perifíticas
5.6.1. Densidade Total de Algas
Observou-se tendência de aumento da densidade total de algas ao longo do processo de
sucessão em todos os tratamentos (Figura 33). Este aumento tornou-se proporcionalmente
mais evidente nos tratamentos com adições mais elevadas de nutrientes (T
2
e T
3
).
Comparados ao controle, as densidades foram em média (n = 8) 1,8 (T
1
), 2,3 (T
2
) e 3,3 (T
3
)
vezes superiores. O maior pico de densidade foi verificado no T
3
, no 29º dia.
Independentemente do tratamento, as menores densidades foram encontradas no 15º dia, ou
seja, 24 horas após o primeiro enriquecimento.
57
Densidade Total
0
500
1000
1500
2000
2500
15 22 29 36 43 50 57 64
dias
densidade total (10
3
org cm
-2
)
C
T1
T2
T3
Figura 33. Densidade total média de algas perifíticas (n = 2, 10
3
org. cm
-2
) ao longo da
sucessão. Legenda: C - controle, T
1
- tratamento 1, T
2
- tratamento 2 e T
3
- tratamento 3
(T
3
).
5.6.2. Composição da comunidade perifítica
5.6.2.1. Representatividade de classes algais
Foram identificados 190 táxons de algas perifíticas, distribuídos em 11 classes
taxonômicas. A representatividade das classes ao longo do período experimental variou,
principalmente, em função dos diferentes tratamentos e do processo sucessional (Tabela 11).
As classes mais bem representadas no controle foram, em ordem decrescente: cianofíceas
(42%), crisofíceas (38%) e clorofíceas e zignemafíceas (6%). Nos demais tratamentos as duas
classes mais representativas também foram as crisofíceas e cianofíceas. As terceiras classes
mais bem representadas foram as diatomáceas (8%) no T
1
e T
2
e as clorofíceas (9%), no T
3
.
A principal mudança na representatividade de classes algais em resposta ao
enriquecimento foi a substituição da classe mais bem representada no controle (cianofíceas -
42%), pelas crisofíceas em todos os tratamentos com adição de N e P (T
1
: 40%, T
2
: 41% e T
3
:
44%). Secundariamente, houve uma diminuição na contribuição das zignemafíceas, que no
controle chegaram a representar 9% da densidade total de classes (57º dia de experimento) e,
com a adição de nutrientes, decresceram chegando a 1% no T
3
(Tabela 11).
Considerando os valores absolutos para a sucessão, ocorreu aumento da densidade de
cianofíceas, clorofíceas e crisofíceas do controle para os tratamentos mais enriquecidos, bem
como tendência de diminuição das zignemafíceas e criptofíceas. Ainda, as oedogoniofíceas
aumentaram em representatividade apenas nos tratamentos enriquecidos (Figura 34).
58
Dentre as mudanças ocorridas ao longo da sucessão destacam-se os aumentos em
contribuição relativa das diatomáceas (Bacillariophyceae) a partir do 36º dia de colonização,
principalmente nos T
1
e T
2
, bem como o aumento das xantofíceas a partir do 43º dia,
prosseguindo até o final do experimento nos T
2
e T
3
(Figura 35).
Tabela 11. Abundância das classes de algas perifíticas (%) para cada tratamento (n = 2). C =
controle, T
1
= Tratamento 1, T
2
= Tratamento 2 e T
3
= Tratamento 3.
Classes C
T
1
T
2
T
3
Bacillariophyceae
4 8 8 4
Chlorophyceae
6 6 7 9
Cryptophyceae
1 1 0 0
Chrysophyceae
38 40 41 44
Cyanophyceae
42 39 37 38
Dinophyceae
0 0 0 0
Euglenophyceae
3 2 1 1
Oedogoniophyceae
0 0 0 0
Prasinophyceae
0 0 0 0
Xanthophyceae
0 1 3 2
Zygnemaphyceae
6 4 2 1
59
Cyanophyceae
T3T2T1C
800000
600000
400000
200000
0
Densidade (org.cm-2)
Chlorophyceae
T3T2
T1C
200000
100000
0
Densidade (org.cm-2)
Zygnemaphyceae
T3T2T1C
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0
Densidade (org.cm-2)
Oedogoniophyceae
T3T2T1C
10000
5000
0
Densidade (org.cm-2)
Chrysophyceae
CT1T2T3
0
500000
1000000
Densidade (org.cm-2)
Cryptophyceae
C T1T2T3
0
5000
10000
15000
Densidade (org.cm-2)
Dinophyceae
T3T2T1C
2000
1000
0
Densidade (org.cm-2)
Euglenophyceae
T3T2T1C
30000
20000
10000
0
Densidade (org.cm-2)
Xanthophyceae
T3T2T1C
150000
100000
50000
0
Densidade (org.cm-2)
Bacillariophyceae
T3T2T1C
200000
100000
0
Densidade (org.cm-2)
Figura 34. Gráficos de caixas esquemáticas (mediana, quartis, n = 8) de 10 classes de algas
perifíticas encontradas durante a sucessão em substrato artificial no Lago das Ninféias
em diferentes tratamentos: controle (C), tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento
3 (T
3
).
60
Figura 35. Abundância relativa das classes de algas perifíticas ao longo da sucessão nos tratamentos
controle (C), tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
).
Classes:
Xanthophyceae, Euglenophyceae, Prasinophyceae, Dinophyceae,
Chrysophyceae,
Cryptophyceae, Cyanophyceae, Chlorophyceae,
Zygnemaphyceae,
Bacillariophyceae e Oedogoniophyceae.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
15 22 29 36 43 50 57 64
0%
20%
40%
60%
80%
100%
15 22 29 36 43 50 57 64
0%
20%
40%
60%
80%
100%
15 22 29 36 43 50 57 64
0%
20%
40%
60%
80%
100%
15 22 29 36 43 50 57 64
Abundância relativa
T2
C
T1
T3
dias
61
5.6.2.2. Espécies perifíticas descritoras da comunidade
Na figura 36 estão representadas as 10 espécies de algas perifíticas que apresentaram
densidades médias mais elevadas para todo o período experimental, em cada tratamento (n =
8).
Duas espécies destacaram-se em todos os tratamentos por serem as mais abundantes:
uma cianofícea - Synechocystis aquatilis Sauvageau e uma crisofícea - Chromulina elegans
Doflein. A primeira apresentou as densidades médias mais elevadas em todos os tratamentos à
exceção do T
3
, onde foi suplantada pela segunda espécie mais importante, Chromulina
elegans. Estas duas espécies conjuntamente perfizeram 78% da densidade da comunidade no
C e no T
1
, 81% no T
2
e 82% no T
3
.
Chromulina sp. foi a terceira espécie mais bem representada em todos os tratamentos,
contribuindo com 10% (C), 8% (T
1
) e 7% (T
2
e T
3
) da densidade total. Para cada um dos
tratamentos, outras sete espécies tiveram importância, ainda que reduzida, na estruturação da
comunidade. No C e no T
3
a contribuição destas espécies não ultrapassou 11% da densidade
total da comunidade e nos demais tratamentos a contribuição foi de 13% (T
1
) e 12% (T
2
).
Algumas espécies apareceram entre as 10 mais abundantes em apenas um tratamento,
como no C: Mougeotia sp., Staurastrum tetracerum Ralfs (Kützing) Ralfs ex Ralfs,
Trachelomonas sp. e Teilingia granulata (Roy & Bisset) Bourrelly, no T
2
: Chlamydomonas
sagitulla Skuja e no T
3
: Nitzschia palea Kützing (W. Smith), cada qual contribuindo com
apenas 1% da densidade total. No T1 apareceu Cosmarium majae Strøm com contribuição de
2%. As demais espécies estiveram entre as mais abundantes em mais de um tratamento e
apresentaram os seguintes percentuais de contribuição: Brachysira vitrea Kützing (C e T
1
:
3%), Navicula cryptotenella Lange-Bertalot (C e T1: 1%), Choricystis minor Skuja (C: 3%,
T2 e T3: 2%), Gomphonema gracile Ehrenberg emend. van Heurck (T
1
: 3%, T
2
: 2%),
Leptolyngbya perelegans (Lemmermann) Anagnostidis & Komárek (T
1
e T
3
: 1%),
Characiopsis sp2. (T
2
: 2%, T
3
: 1%), Characiopsis sp3. (T
2
e T
3
: 1%), Achnantidium
microcephalum Kützing (T
1
: 1%, T
2
: 3%, T
3
: 2%) e Chlamydomonas planctogloea Skuja (T
1
:
2%, T
2
: 1%, T
3
: 3%).
62
Figura 36. Densidade média (n = 8) para o período experimental das 10 espécies de algas
perifíticas de maior abundância em cada tratamento (C = Controle, T
1
= tratamento 1, T
2
= tratamento 2 e T
3
= tratamento 3).
0 100000 200000 300000 400000 500000 600000
Navicula cryptotenella
Teilingia granulata
Trachelomonas sp.
Staurastrum tetracerum
Mougeotia sp.
Choricystis minor
Brachysira vitrea
Chromulina sp.
Chromulina elegans
Synechocystis aquatilis
Densidade média (org cm
-2
)
0 100000 200000 300000 400000 500000 600000
Navicula cryptotenella
Leptolyngbya perelegans
Achnantidium microcephalum
Cosmarium majae
Chlamydomonas planctogloea
Gomphonema gracile
Brachysira vitrea
Chromulina sp.
Chromulina elegans
Synechocystis aquatilis
Densidade média (org cm
-2
)
0 100000 200000 300000 400000 500000 600000
Characiopsis sp3.
Chlamydomonas planctogloea
Chlamydomonas sagitulla
Gomphonema gracile
Choricystis minor
Characiopsis sp2.
Achnantidium microcephalum
Chromulina sp.
Chromulina elegans
Synechocystis aquatilis
Densidade média (org cm
-2
)
0 100000 200000 300000 400000 500000 600000
Characiopsis sp3.
Nitzchia palea
Characiopsis sp2.
Leptolyngbya perelegans
Achnantidium microcephalum
Choricystis minor
Chlamydomonas planctogloea
Chromulina sp.
Synechocystis aquatilis
Chromulina elegans
Densidade média (org cm
-2
)
C
T
1
T
2
T
3
63
5.6.2.3. Sucessão das espécies de algas perifíticas
Para análise das mudanças sucessionais da comunidade de algas perifíticas frente ao
enriquecimento foram consideradas as cinco espécies mais abundantes, ou seja, com
contribuição superior a 0,5% da densidade total, ao longo de todo o processo sucessional e,
separadamente, para cada tratamento (Figura 37).
Durante a sucessão e para todos os tratamentos Synechocystis aquatilis Sauvageau
(Syneco), Chromulina elegans Doflein (Chromel) e Chromulina sp. (Chrom1) foram as
espécies que mais contribuíram em abundância relativa. A primeira (Syneco) destacou-se
como a mais abundante no C (26-52%) e no T
1
(26-47%), tendo sido suplantada por
Chromulina elegans (Chromel) nos tratamentos com maiores cargas de nutrientes (T
2
: 31-
46% e T
3
: 31-64%). A última espécie foi favorecida pelas condições experimentais
principalmente do T
3
, quando no 29
o
dia de colonização participou da comunidade com
contribuição superior a 60%.
Outras espécies, além das três mais abundantes, também contribuíram para o processo
sucessional, porém de forma menos expressiva. No C, Choricystis minor (Chorisp) apresentou
boa contribuição até o 43
o
dia, quando outra espécie (Brachysira vitrea - Bravit) teve sua
contribuição aumentada até o final do período experimental. No T
1
, duas espécies de
diatomáceas (Brachysira vitrea - Bravit e Gomphonema gracile - Ggrac) aumentaram em
contribuição a partir do 36
o
dia de sucessão. No T
2
, Characiopsis sp
2
(Charsp2) e
Achnantidium microcephalum (Acmicro) foram mais abundantes a partir do 29
o
dia. Em T
3
,
Choricystis minor (Chorisp) e Chlamydomonas planctogloea (Chlplan) foram bem
representadas no início do período experimental (15
o
ao 29
o
dia), reduzindo sua contribuição
com o avanço da sucessão.
Em síntese, a adição de nutrientes favoreceu particularmente Chromulina elegans, que
suplantou em abundância outra espécie muito bem representada durante todo o experimento, a
cianofícea Synechocystis aquatilis. Ainda, três espécies de diatomáceas (Brachysira vitrea –
no C e T
1
), Gomphonema gracile (T
1
) e Achnantidium microcephalum (T
2
) foram favorecidas
com o avanço sucessional, à exceção do nível mais elevado de enriquecimento (T
3
).
64
Figura 37. Abundância relativa dos cinco táxons de algas perifíticas mais representativos (densidades
superiores a 0,5% da densidade total da comunidade) ao longo do período experimental, para cada
tratamento (C = controle, T
1
= tratamento 1, T
2
= tratamento 2 e T
3
= tratamento 3). Abreviações:
Acmicro: Achnantidium microcephalum, Bravit: Brachysira vitrea, Charsp
2
: Characiopsis sp
2
.,
Chlplan: Chlamydomonas planctogloea, Chromel: Chromulina elegans, Chrom1: Chromulina sp.,
Chorisp: Choricystis minor, Ggrac: Gomphonema gracile, : Synechocystis aquatilis.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
15 22 29 36 43 50 57 64
Abundância relativa
Outros
Chorisp.
Bravit
Syneco
Chrom1
Chromel
0%
20%
40%
60%
80%
100%
15 22 29 36 43 50 57 64
Abundância relativa
Outros
Ggrac
Bravit
Syneco
Chrom1
Chromel
0%
20%
40%
60%
80%
100%
15 22 29 36 43 50 57 64
Abundância relativa
Outros
Acmicro
Charsp2
Syneco
Chrom1
Chromel
0%
20%
40%
60%
80%
100%
15 22 29 36 43 50 57 64
Abundância relativa
Outros
Chlplan
Chorisp
Syneco
Chrom1
Chromel
C
T1
T2
T3
dias
65
5.6.2.4. Análise conjunta das espécies de algas
A avaliação das principais tendências de variação da estrutura das comunidades algais
nos diferentes tratamentos baseou-se nos táxons com contribuição superior a 0,5% da
densidade total da comunidade (34 espécies), considerando todo o processo sucessional e,
separadamente, cada tratamento. Conjuntamente, tais espécies contribuíram, em média para a
sucessão (n = 8), com 94% da densidade total da comunidade.
A análise de componentes principais resumiu 54% da variabilidade total dos dados em
seus dois primeiros eixos (Figura 38, Tabela 12). A principal separação ocorreu no eixo 1
(40,7%), no qual as unidades amostrais se separaram em função dos níveis de
enriquecimentos. As unidades relativas ao C e ao T
1
posicionaram-se, em sua maioria, à
direita do eixo 1 e estiveram associadas às densidades mais elevadas de Synechocystis
aquatilis (Syneco, r = 0,43), Staurastrum tetracerum (Staurate, r = 0,35) e uma cianofícea
filamentosa sp
2
. (Cifil2, r = 0,35). Em contrapartida, as observações relativas aos T
2
e T
3
posicionaram-se à esquerda do eixo, estando associadas às menores densidades dos três
táxons mencionados, bem como às maiores densidades de 33 táxons, com destaque para os 12
seguintes, cujas correlações com o eixo 1 foram iguais ou maiores do que 0,7:
Monoraphidium tortile (West & West) Komárková-Legnerová (Monotor, r = -0,93),
Gomphonema subtile Ehrenberg (Gsubt, r = -0,90), Characiopsis sp
2
. (Charsp2: r = -0,89),
Achnantidium microcephalum (Acmicro, r = -0,85), Kirchneriella pinguis Hindák (Kping, r =
-0,83), Characiopsis sp
1
. (Charsp1, r = -0,83), Characiopsis sp
3
. (Charsp3, r = -0,83),
Nitzschia palea (Nitzpal, r = -0,81), Trachelomonas volvocina Ehrenberg (Tracvol, r = -0,80),
Cryptomonas sp
2
. (r Crypto 2, r = -0, 76), Gomphonema gracile (Ggrac, r = -0,725) e uma
cianofícea filamentosa sp
6
. (Cifil6, r = -0,70). No lado positivo do eixo 2, ocorreu a separação
das observações relativas ao período mais avançado da sucessão (43-64º dias) no controle e,
principalmente, do tratamento 1, associadas às maiores densidades de Teilingia granulata
(Teiling, r = 0,68), Brachysyra vitrea (Bravit, r = 0,57), Encyonema lunata W. Smith (Enclun,
r = 0,56), Cosmarium majae (Cosmama, r = 0,53) e Synechocystis aquatilis (Syneco, r =
0,52).
Em síntese, o componente 1 representou o enriquecimento, que em níveis mais
elevados (T
2
e T
3
) favoreceu o desenvolvimento de grande número de táxons, constituindo o
principal eixo de estruturação da comunidade perifítica.
66
C 15
C 22
C 29
C 36
C 43
C 50
C 57
C 64
T1 15
T1 22
T1 29
T1 36
T1 43
T1 50
T1 57
T1 64
T2 15
T2 22
T2 29
T2 36T2 43
T2 50
T2 57
T2 64
T3 15
T3 22
T3 29
T3 36
T3 43
T3 50
T3 57
T3 64
Bravit
Navcryp
Cosmama
Teiling
Chlplan
Syneco
Crypto2
Chromel
Tracvol
Charsp1
Acmicro
Enclun
Ggrac
Kping
Acblan
Gsubt
Monotor
Charsp2
Charsp3
Cifil6
Nitzpal
-10
-6
-5 0 5 10
-2
2
6
Eixo 1 (40,69 %)
Eixo 2 (13,32 %)
C
T1
T2
T3
Enriquecimento
Figura 38. Biplot da ACP, com ordenação das unidades amostrais (n = 2) do controle (C),
tratamento 1 (T
1
), tratamento 2 (T
2
) e tratamento 3 (T
3
) ao longo do período
experimental com base em 34 espécies de algas perifíticas (contribuição ≥ 0,5% da
densidade total da comunidade em cada tratamento). Os números indicam os dias da
sucessão. Abreviação das espécies, conforme tabela 12. Nível de corte dos vetores = 0,4.
67
Tabela 12. Correlações das espécies de algas perifíticas com os componentes principais 1 e 2.
Componentes Principais Variáveis
(Espécies de Algas)
Abreviações
1 2
Achnantidium blanqueanum
Acblan -0,639 0,417
Achnantidium microcephalum
Amicro -0,846 0,029
Brachysyra vitrea
Bravit -0,595 0,568
Characiopsis sp
1
Charsp1 -0,832 0,086
Characiopsis sp
2
Charsp2 -0,890 -0,277
Characiopsis sp
3
Charsp3 -0,828 -0,365
Chlamydomonas planctogloea
Chlplan -0,505 -0,499
Chlamydomonas sagittula
Chlasag -0,410 0,324
Choricystis minor
Chorisp -0,493 0,203
Chromulina elegans
Chromel -0,577 0,171
Chromulina sp
1
Chrom1 0,285 0,272
cianofícea filamentosa sp2 Cifil2 0,349 -0,151
cianofícea filamentosa sp6 Cifil6 -0,701 0,143
cianofícea filamentosa sp7 Cifil7 -0,531 0,001
Cosmarium abbreviatum
Cosmaab 0,229 0,225
Cosmarium majae
Cosmama -0,575 0,531
Cosmarium undulatum
Cosmaun 0,273 0,202
Cryptomonas sp
2
Crypto2 -0,757 0,138
Encyonema lunata
Enclun -0,571 0,556
Frustulia crassinervia var. crassinervia Frucras -0,114 0,327
Gomphonema gracile
Ggrac -0,725 -0,354
Gomphonema subtile
Gsubt -0,904 -0,286
Kirchneriella pinguis
Kping -0,832 -0,271
Leptolyngbya perelegans
Cifil3 -0,456 0,445
Monoraphidium arcuatum
Monoarc 0,079 -0,519
Monoraphidium tortile
Monotor -0,928 0,103
Mougeotia sp. Moug 0,344 0,481
Navicula cryptotenella
Navcryp -0,553 0,441
Nitzschia palea
Nitzpal -0,812 -0,200
Staurastrum tetracerum
Staurate 0,353 0,322
Synechocystis aquatilis
Syneco 0,426 0,516
Teilingia granulata
Teiling 0,074 0,675
Trachelomonas sp
1
Tracsp1 0,144 0,104
Trachelomonas volvocina
Tracvol -0,803 0,368
Variância explicada 40,69% 13,32%
68
5.6.2.5. Índices biológicos
O número de táxons de algas perifíticas por unidade amostral (riqueza) apresentou
tendência de aumento com a adição de N e P (Figura 39). Em relação ao controle, os valores
médios para o período experimental (n = 8) foram mais elevados nos tratamentos 1, 2 e 3,
sendo, respectivamente, de 30 (C), 34 (T
1
), 38 (T
2
) e 42 (T
3
).
Tanto a equitabilidade quanto a dominância apresentaram muitas flutuações ao longo
do período experimental, principalmente nos tratamentos enriquecidos (Figura 39). Em média
(n = 8), a dominância foi pouco mais elevada nos T
2
e T
3
e, de forma inversa, a equitabilidade
foi levemente mais baixa nos T2 (0,52) e T
3
(0,51), quando comparada ao C (0,55) e T
1
(0,55).
O índice de diversidade de Shannon (H’), assim como as medidas anteriores,
apresentou maior flutuação durante o período experimental nos tratamentos com pulsos de
enriquecimento (Figura 39). Os valores médios (n = 8) foram muito similares, variando de
2,71 (C), 2,73 (T
1
e T
3
) a 2,77 (T
2
).
69
Figura 39. Valores de riqueza de espécies (S), equitabilidade (E), dominância (D) e
diversidade de Shannon (bits ind
-1
) da comunidade de algas perifíticas ao longo do
período experimental nos diferentes tratamentos (C = controle, T
1
= tratamento 1, T
2
=
tratamento 2 e T
3
= tratamento 3).
RIQUEZA
0
10
20
30
40
50
60
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
Riqueza de espécies (S)
DOMINÂNCIA
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
Dominância (D)
EQUITABILIDADE
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
Equitabilidade (E)
DIVERSIDADE ESPECÍFICA
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64 15 22 29 36 43 50 57 64
Diversidade (bits ind
-1
)
T1 T2 T3
C
T1 T2 T3
C
T1 T2 T3
C
T1 T2 T3
C
dias
70
5.6.3. Análise Integrada das Características Limnológicas Abióticas e Bióticas
A análise de correspondência canônica (ACC) foi realizada a partir de seis variáveis
abióticas (pH, oxigênio dissolvido, gás carbônico livre, nitrato, ortofosfato e fósforo total) e
34 espécies de algas perifíticas. Foram incluídos os táxons com densidades superiores a 0,5%
da densidade total no decorrer de toda a sucessão, separadamente, para cada tratamento.
A análise resumiu 31,0% da variabilidade total dos dados em seus dois primeiros eixos,
apresentando autovalores para os eixos 1 (λ
1
= 0,256) e 2 (λ
2
= 0,176) estatisticamente
significativos (p = 0,010), conforme teste de Monte Carlo. As correlações espécie-ambiente
para os eixos 1 (r = 0,86) e 2 (r = 0,96) foram elevadas e significativas, indicando forte
relação entre as espécies e as variáveis abióticas (Tabela 13).
No eixo 1 (Figura 40), houve a separação das unidades amostrais em função dos níveis
de enriquecimento (diferentes tratamentos). As unidades relativas principalmente ao C, mas
também ao T
1
, posicionaram-se à direita do eixo 1, enquanto que as unidades relativas aos T
2
e particularmente ao T
3
estiveram, em sua maioria, posicionadas à esquerda do eixo. As
últimas (T
2
e T
3
) apresentaram maior associação com os valores mais elevados de OD, PT,
NO
3
e PO
4
. Porém, o coeficiente canônico indicou que o oxigênio dissolvido (OD: r = -0,64)
e o fósforo total (PT: r = -0,58) foram as variáveis que mais pesaram na ordenação neste eixo
(Tabela 14). Por sua vez, as correlações “intra-set”, que demonstram a correlação entre as
variáveis abióticas considerando a relação de dependência espécie-ambiente, indicaram como
variáveis mais importantes, em ordem decrescente, o oxigênio dissolvido (OD: r = -0,92), o
fósforo total (PT: r = -0,90) e, também, o nitrato (NO3: r = -0,60) (Tabela 14).
Em relação às variáveis biológicas, 15 táxons apresentaram correlações mais elevadas
(r ≥ 0,5) com o eixo 1 da ACC (Tabela 15). Destes, 11 estiveram associados ao T3 e foram,
em ordem decrescente de importância: Trachelomonas volvocina (Tracvol: -0,81),
Characiopsis sp1. (Charsp1: -0,76), Nitzschia palea (Nitzpal: - 0,76), Characiopsis sp3.
(Charsp3: -0,74), Kirchneriella pinguis (Kping: -0,72), Characiopsis sp2 (Charsp2: -0,68),
Chlamydomonas sagitulla (Chlsag: -0,66), Chromulina elegans (Chromel: -0,62),
Monoraphidium tortile (Monotor: -0,59), Cryptomonas sp2. (Crypto2: -0,59), Cianofícea
filamentosa sp6 (Cifil6: - 0,59). Os mais associados ao T
2
foram: Navicula cryptotenella
(Navcryp: -0,57), Achnantidium microcephalum (Acmicro: -0,53), Gomphonema subtile
(Gsubt: -0,50) e Achnantidium blanqueanum (Maillard) Lange-Bertalot (Acblan: -0,46). As
espécies que mais se associaram ao controle, com correlações com o eixo 1 ≥ 0,3, foram
quatro zignemafíceas, três das quais desmídias (Mougeotia sp., Cosmarium undulatum Corda
71
ex Ralfs var. minutum Wittrock, Staurastrum tetracerum, Teilingia granulata), bem como
uma cianofícea (Synechocystis aquatilis).
No eixo 2, houve a separação dos estádios da sucessão. Associados aos valores mais
elevados de CO
2
L e aos mais baixos de pH, NO
3
e PO
4
, estão as unidades amostrais relativas
ao 43
o
, 50
o
, 57
o
e 64
o
dias de sucessão de todos os tratamentos, à exceção de duas observações
no T3. No lado positivo do eixo, posicionaram-se as unidades relativas aos períodos iniciais
do experimento (15-36 dias de sucessão), associadas inversamente às condições abióticas
destacadas acima. Os coeficientes canônicos apontaram o pH (pH: 0,95) e o nitrato (NO
3
:
0,95) como as variáveis de maior contribuição no lado positivo do eixo. Ainda, no lado
positivo do eixo 2, as correlações “intra-set” identificaram o pH (pH: 0,76), o ortofosfato
(PO
4
: 0,71) e o nitrato (NO
3
: 0,65) como importantes variáveis na ordenação, considerando a
relação de dependência espécie-ambiente. No lado negativo do mesmo eixo, o gás carbônico
livre (CO
2
L: - 0,69) foi a variável de maior peso na ordenação (Tabela 14).
Entre as variáveis biológicas, as que apresentaram as maiores correlações com o eixo 2
e que se associaram aos estádios finais de acompanhamento da sucessão foram (Tabela 15):
Brachysira vitrea (Bravit: -0,72), Encyonema lunata (Enclun: -0,52), Synechocystis aquatilis
(Syneco: -0,51), Achnantidium blanqueanum (Acblan: -0,50), Staurastrum tetracerum
(Staurate: -0,48), Frustulia crassinervia (Brébisson ex W. Smith) Costa var. crassinervia
(Frucras: -0,47), Cosmarium abbreviatum Raciborski (Cosmaab: -0,43), Teilingia granulata
(Teiling: -0,42), Navicula cryptotenella (Navcryp: -0,42) e Achnantidium microcephalum
(Acmicro: -0,42). Em contrapartida, associadas ao período inicial do experimento (15-36
dias), destacaram-se, em ordem decrescente, Monoraphidium arcuatum (Korsikov) Hindák
(Monoarc: 0,53), cianofícea filamentosa sp7 (Cifil7: 0,49) e Chlamydomonas planctogloea
(Chlplan: 0,47).
Em síntese, o eixo de maior variabilidade representou as mudanças na estrutura
específica da comunidade em função do enriquecimento e o eixo 2, do processo sucessional.
72
C 15
C 22
C 29
C 36
C 43
C 50
C 57
C 64
T1 15
T1 22
T1 29
T1 36
T1 43
T1 50
T1 57
T1 64
T2 15
T2 22
T2 29
T2 36
T2 43
T2 50
T2 57
T2 64
T3 15
T3 22
T3 29
T3 36
T3 43
T3 50
T3 57
T3 64
Bravit
Frucras
Navcryp
Cosmaab
Cosmama
Cosmaun
Moug
Staurate
Teiling
Chlplan
Chlsag
Chorisp.
Monoarc
Cifil2
Syneco
Crypto2
Chromel
Chrom1
Tracsp1
Tracvol
Cifil3
Charsp1
Acmicro
Enclun
Ggrac
Kping
Acblan
Gsubt
Cifil7
Monotor
Charsp2
Charsp3
Cifil6
Nitzpal
pH
OD
CO2L
NO3
PO4
PT
-3
-1,5
-1 1
-0,5
0,5
1,5
2,5
C
T1
T2
T3
Enriquecimento
Figura 40. Ordenação da ACC das unidades amostrais dos diferentes tratamentos (n = 2). C =
controle, T
1
= tratamento 1, T
2
= tratamento 2 e T
3
= tratamento 3. Os números indicam
os dias sucessionais. Abreviações das variáveis ambientais: pH: potencial
hidrogeniônico, CO2L: gás carbônico livre, OD: oxigênio dissovido, PT: fósforo total,
PO4: ortofosfato, NO3: nitrato. Abreviações das espécies, conforme tabela 15.
Eixo 1 (p = 0,010)
Eixo 2 (p = 0,010)
Período Experimental
73
Tabela 13. Síntese dos resultados da ACC realizada a partir de seis variáveis ambientais e 34
variáveis biológicas (densidade de espécies de algas).
Eixo 1 Eixo 2
Autovalores (λ)
0, 256 0,176
Porcentagem de variância explicada
18,4 12,6
Porcentagem de variância acumulada
18,4 31,0
Correlação de Pearson (espécies-ambiente)
0,862 0,963
Teste Monte-Carlo Autovalores 0,010 0,010
Correlações espécie-ambiente 0,010 0,010
Tabela 14. Coeficientes canônicos e correlações “intra-set” de seis variáveis ambientais com
os eixo 1 e 2 da ACC, realizada com 34 variáveis biológicas (densidade de espécies de
algas perifíticas) em diferentes tratamentos de enriquecimento.
Coeficiente Canônico Coeficiente de Correlação
“intra-set”
Variáveis ambientais
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 1 Eixo 2
pH 0,190 0,949 0,479 0,755
Oxigênio dissolvido (OD) - 0,638 0,316 - 0,918 - 0,233
Gás Carbônico Livre (CO
2
L) 0,238 - 0,032 0,027 - 0,692
Nitrato (NO
3
) - 0,199 0,952 - 0,597 0,649
Ortofosfato (PO
4
) - 0,220 - 0,160 - 0,349 0,711
Fósforo Total (PT) - 0,577 - 0,389 - 0,899 0,176
74
Tabela 15. Correlações das densidades de espécies de algas perifíticas com os eixos 1 e 2 da
ordenação pela ACC.
Componentes Principais Variáveis
(Espécies de Algas)
Abreviações
1 2
Achnantidium blanqueanum
Acblan - 0,457 - 0,496
Achnantidium microcephalum
Amicro - 0,527 - 0,420
Brachysyra vitrea
Bravit - 0,106 - 0,720
Characiopsis sp.1 Charsp1 - 0,764 - 0,397
Characiopsis sp.2 Charsp2 - 0,682 - 0,260
Characiopsis sp.3 Charsp3 - 0,744 0,084
Chlamydomonas planctogloea
Chlplan - 0,452 0,473
Chlamydomonas sagittula
Chlasag - 0,661 0,316
Choricystis minor
Chorisp - 0,324 - 0,139
Chromulina elegans
Chromel - 0,616 0,192
Chromulina sp.1 Chrom1 0,105 0,024
cianofícea filamentosa sp.2 Cifil2 0,246 0,017
cianofícea filamentosa sp.6 Cifil6 - 0,586 0,192
cianofícea filamentosa sp.7 Cifil7 - 0,199 0,489
Cosmarium abbreviatum
Cosmaab 0,142 - 0,434
Cosmarium majae
Cosmama - 0,408 - 0,366
Cosmarium undulatum
Cosmaun 0,321 - 0,315
Cryptomonas sp.2 Crypto2 - 0,592 0,193
Encyonema lunata
Enclun - 0,339 - 0,525
Frustulia crassinervia
Frucras 0,047 - 0,474
Gomphonema gracile
Ggrac - 0,429 - 0,027
Gomphonema subtile
Gsubt - 0,496 - 0,237
Kirchneriella pinguis
Kping - 0,720 - 0,187
Leptolyngbya perelegans
Cifil3 - 0,236 - 0,354
Monoraphidium arcuatum
Monoarc - 0,131 0,530
Monoraphidium tortile
Monotor - 0,593 - 0,260
Mougeotia sp. Moug 0,285 - 0,179
Navicula cryptotenella
Navcryp - 0,566 - 0,421
Nitzchia palea
Nitzpal - 0,764 - 0,107
Staurastrum tetracerum
Staurate 0,267 - 0,475
Synechocystis aquatilis
Syneco 0,296 - 0,512
Teilingia granulata
Teiling 0,271 - 0,424
Trachelomonas sp.1 Tracsp1 0,077 - 0,147
Trachelomonas volvocina
Tracvol - 0,814 - 0,378
Variação explicada 18,4% 12,6%
75
6
6
.
.
D
D
I
I
S
S
C
C
U
U
S
S
S
S
Ã
Ã
O
O
CARACTERIZAÇÃO ABIÓTICA DAS CONDIÇÕES EXPERIMENTAIS
O Lago das Ninféias é um sistema tropical raso, mesotrófico (IET médio = 46)
(BICUDO, D. et al. 2002), cuja carga média mensal de fósforo lançada via entradas pontuais é
de 5,7 gP m
-2
ano
-1
(banco de dados do projeto em se insere esta pesquisa). No que se refere
ao padrão de estrutura térmica, é polimíctico quente descontínuo (BICUDO, D. et al. 2002).
Pela série mensal de cinco anos de informação (1997-2000, banco de dados) o ambiente
apresenta baixas concentrações médias de nutrientes da série fósforo (valores médios de PT =
25 µg L
-1
, PDT = 10 µg L
-1
, PO4 < 4 µg L
-1
) e valores médios de nitrogênio total e nitrato,
respectivamente, de 600 e 180 µgN L
-1
. Apresenta abundante vegetação aquática submersa e
flutuante, e penetração total de luz na coluna d’água praticamente ao longo de todo o ano
(FONSECA 2005), propiciando o profuso desenvolvimento do perifíton.
Em trabalho experimental recentemente realizado no Lago das Ninféias, FERMINO
(2006) reportou o fósforo como o nutriente limitante ao longo do ano para a comunidade
perifítica, atuando como nutriente limitante único, limitante primário ou, ainda, estando co-
limitado pelo nitrogênio. Desta forma, em nenhum momento o nitrogênio foi identificado
como o nutriente limitante ou limitante primário. Particularmente para o verão, período do
presente estudo, o perifíton apresentou limitação primária por fósforo e secundária por
nitrogênio, o que foi corroborado pela fase piloto deste estudo.
Baseando-se nas informações acima, o delineamento experimental buscou avaliar os
efeitos dos pulsos de enriquecimento por P em três níveis, porém em condições de boa
76
disponibilidade de N, sobre a estrutura e o funcionamento do perifíton, bem como estimar a
contribuição relativa desta comunidade na retenção do fósforo.
Conforme análise integrada das características abióticas (ACP), a maior variabilidade
dos dados (eixo 1) representou o enriquecimento artificial, de forma a separar as unidades
amostrais referentes ao controle e pré-enriquecimento das relativas ao pós-enriquecimento, as
quais estiveram associadas aos maiores valores de nitrato, condutividade, NT, PDT e PO
4
.
Todos os nutrientes da série P (PT, PDT e PO
4
) e os da série N (NT, NO
2
e NO
3
), à exceção
do NH
4
, foram significativamente mais elevados no pós-enriquecimento e apresentaram
maiores valores de acordo com os níveis mais elevados de adição de sais.
Outras variáveis como pH, condutividade, alcalinidade, oxigênio dissolvido e íons
bicarbonato também foram significativamente mais elevados no pós-enriquecimento. Vale
destacar o aumento nos teores de oxigênio dissolvido (> 6 mg L
-1
) em resposta à adição
crescente de N e P. Para o mesmo ambiente, FERMINO (2006) também encontrou valores
significativamente mais elevados de OD em condições de enriquecimento combinado de N e
P, quando comparado aos enriquecimentos isolados de N ou P, evidenciando a maior
atividade fotossintética nessas condições experimentais. Mesma tendência foi observada por
FERRAGUT (2004) para experimento de enriquecimento com perifíton e fitoplâncton realizado
em represa oligotrófica situada na mesma área de estudo.
Em síntese, pode-se considerar que as características abióticas pretendidas com o
experimento foram atingidas, com resposta nítida e crescente dos teores de nutrientes em
função dos níveis maiores de enriquecimento. Finalmente, com base nos teores médios de
fósforo total na condição de pós-enriquecimento (Tabela 4) e no esquema de classificação
trófica da OECD (OECD 1982, BICUDO et al. 2006), os tratamentos foram classificados em
mesotrófico (C), eutrófico (T
1
e T
2
) e hipereutrófico (T
3
).
M
UDANÇAS DE BIOMASSA
A variação de biomassa algal perifítica pode ser causada pela interação de uma série
de fatores ambientais, incluindo a escala dentro do sistema lacustre, tais como luz,
temperatura, nutrientes, herbivoria e tipo de substrato, bem como a escala sistêmica, como a
influência da geologia, do clima e das atividades humanas (B
IGGS 1996).
Particularmente as concentrações disponíveis de nutrientes têm papel essencial no
controle da composição e da biomassa dos produtores primários, sendo consenso na literatura
mundial que o nitrogênio e fósforo, além da sílica (para as diatomáceas), são os principais
nutrientes reguladores do crescimento da maioria das espécies algais. Trabalhos experimentais
77
de enriquecimento, realizados no mundo e no Brasil, têm auxiliado no entendimento do papel
isolado dos nutrientes na acumulação de biomassa perifítica. Muitos desses trabalhos
reportam o aumento nas concentrações de clorofila-a durante o período sucessional
(usualmente 30 dias) frente ao aumento nos teores de nutrientes (CERRAO et al. 1991, ENGLE
& MELACK 1993, FERRAGUT 1999, HAVENS et al. 1999a, HAVENS et al. 1999b, FERMINO
2006). Entretanto, trabalhos que avaliem o efeito do pulso de enriquecimento (curta escala
temporal) sobre a biomassa perifítica inexistem no país e, possivelmente, em regiões
tropicias/subtropicais de modo geral.
Verificou-se, no presente, resposta marcada de incremento de biomassa fotossintética
após 24 horas de adição de nutrientes e, particularmente, após o 29
o
dia de colonização do
perifíton e no tratamento com nível médio de enriquecimento (T
2
). Comparando com as
demais comunidades avaliadas, o fitoplâncton respondeu de forma mais acentuada do que o
perifíton (T
1
e T
2
) a partir do 35
o
dia, enquanto o teor de biomassa do complexo macrófita
aquática-perifíton não sofreu alteração. Nota-se, portanto, resposta rápida das comunidades
que apresentam curto tempo de geração (perifíton e fitoplâncton) aos pulsos de nutrientes.
O efeito cumulativo dos pulsos de enriquecimento foi bastante evidente para os três
componentes biológicos avaliados. Valores mais elevados de clorofila-a do perifíton foram
obtidos ao longo do experimento nos tratamentos enriquecidos, sendo proporcionalmente
maiores em função nos níveis de enriquecimento. Experimentos de adição de nutrientes
(isolado por P, N ou combinado por N e P) têm comprovado a tendência de incremento de
biomassa perifítica. Em trabalho experimental realizado no mesmo reservatório do presente
estudo, foi verificado aumento na biomassa perifítica em resposta à adição isolada de P, mas
principalmente mediante adição conjunta de N e P (FERMINO 2006). Para a mesma unidade de
conservação (PEFI), resultados semelhantes foram verificados para uma represa oligotrófica
(F
ERRAGUT 1999). Ainda, em trabalho experimental de oligotrofização em sistema
eutrofizado, foi verificado maior incremento de biomassa perifítica na condição eutrófica, ou
seja, em condição de melhor disponibilidade de nutrientes (B
ARCELOS 2003). Em sistemas
tropicias/subtropicais destaca-se o trabalho de HAVENS et al. (1999b) que, a partir da adição
conjunta e em níveis crescentes de N e P em lago raso subtropical, apontou diferenças
significativas e crescentes de clorofila-a.
Em relação ao perifíton, a resposta da biomassa fitoplanctônica ao efeito cumulativo
dos pulsos de enriquecimento foi bem menor (em cada tratamento), assim como aos níveis
crescentes destes, exceto ao T
2
a partir do 57º dia do experimento (Tabelas 6 e 7). Valores
mais elevados de biomassa para o fitoplâncton em experimentos realizados em represas do
78
PEFI também foram reportados a partir da adição conjunta de N e P em represa oligotrófica
(FERRAGUT 2004) e em condição eutrófica obtida em experimento de oligotrofização
realizado em represa eutrófica (CROSSETTI & BICUDO 2005).
Em relação à biomassa produzida pelo complexo macrófitas aquáticas-perifíton,
aumento significativo foi observado no nível de maior enriquecimento (T
3
). Vale destacar que
grande parte da contribuição em massa neste tratamento, em relação aos demais, deveu-se à
presença de metafíton associado às escamas de Ricciocarpus natans. O metafíton era
visualmente composto por filamentos conspícuos de algas verdes, muito provavelmente,
zignemafíceas que cresceram abundantemente nas condições de maior disponibilidade de
nutrientes. Crescimento de algas filamentosas metafíticas propiciado por experimentos de
enriquecimento já foi reportado em outros ambientes rasos lênticos (HOWARD-WILLIAMS
1981, MACDOUGAL 1997).
Os dados do presente indicam que o incremento de biomassa perifítica foi direcionado
pelos pulsos de enriquecimento, mas principalmente pelas cargas crescentes de nutrientes e
pelo efeito cumulativo destas em cada tratamento. Considerando que os níveis de biomassa
atingidos no tratamento T
3
(razão molar N/P = 44) foram equivalentes aos dos experimentos
realizados por FERMINO (2006) para o mesmo local (valor médio = 1,28 µg cm
-2
), porém sob
condição contínua de difusão de nutrientes e razão molar N/P = 15, sugere-se que a
acumulação de biomassa seja mais dependente das cargas absolutas de N e P do que da razão
de disponibilidade desses recursos. De modo geral, o incremento de biomassa foi
proporcionalmente (em relação ao controle) mais acentuado no perifíton do que no
fitoplâncton. Muito provavelmente esta diferença seja resultado da ação conjunta da adição de
nutrientes e do processo autogênico sucessional do perifíton, visto que o fitoplâncton
aproveitou mais prontamente os recursos disponíveis no meio, conforme verificado pela
maior incorporação de fósforo neste compartimento biológico (Figuras 29 e 30). Finalmente,
em condições de maior aporte de nutrientes (T
3
), observou-se diminuição no desenvolvimento
do perifíton e fitoplâncton a partir do 53º dia e simultâneo aumento substancial da biomassa
do complexo macrófitas aquáticas-perifíton. Uma vez que o nutriente limitante (P) foi mais
incorporado ao fitoplâncton e que os valores de radiação subaquática diminuíram cerca de
duas vezes no T
3
, no último dia do experimento (de 610 - no controle, para 334 µmol S
-1
m
-2
no T
3
), sugere-se a ocorrência de efeito do sombreamento das macrófitas sobre as
comunidades algais.
79
MUDANÇAS NA COMPOSIÇÃO QUÍMICA
A composição química do perifíton engloba todos os componentes da comunidade,
inclusive detritos, e vem sendo empregada com sucesso como indicadora da disponibilidade
de nutrientes no meio (VYMAZAL et al. 1994, BIGGS 1995, BORCHARDT 1996, FRANCOUER et
al. 1999, STELZER & LAMPERTI 2001, MABERLY et al 2002). Estudos experimentais com
manipulação de N, P e/ou NP têm mostrado que o perifíton pode seqüestrar nutrientes da água
(HAVENS et al. 1999a, 1999b, FERRAGUT 1999, BARCELOS 2003, FERMINO 2006).
Os resultados ora observados discordam dos estudos citados, visto que a composição
química do perifíton (%N e %P) não respondeu de forma significativa ao aumento das cargas
de nutrientes. As porcentagens de P, mesmo mediante adição de nutrientes, mantiveram-se
abaixo de 0,5% por unidade de massa seca do perifíton, ou seja, em nível abaixo do limiar de
limitação por tal nutriente (BIGGS 1995).
Muito provavelmente o período (e/ou freqüência) dos pulsos de enriquecimento (24
horas) não tenha sido suficiente para o suprimento adequado do nutriente limitante. Exclui-se
a maior influência da competição por recursos entre os compartimentos avaliados, já que tanto
o seston, quanto, principalmente, as macrófitas mantiveram-se P-limitados durante todo o
experimento. Considerando que os três compartimentos biológicos mantiveram a limitação
por P, é possível que o período e/ou a freqüência dos pulsos de enriquecimento não tenham
sido suficientes, ou que o fósforo tenha ficado retido em outro compartimento não avaliado,
tal como no sedimento ou no sedimento e biofilme acumulados no fundo dos mesocosmos ao
longo do experimento. Vale salientar que, no caso da acumulação no sedimento, os elevados
níveis de oxigênio dissolvido durante o experimento (> 6 mg L
-1
) seriam suficientes para
impedir a eventual redisponibilização deste recurso para a coluna d’água, que se processa em
sedimentos anóxicos (K
ALFF 2002).
B
ALANÇO DE MASSA PARA O FÓSFORO
Em sistemas tropicais/subtropicais informações sobre o destino do fósforo nos
compartimentos biológicos concentram-se nas áreas alagadas da Flórida. Ainda assim,
HAVENS et al. (2004) comentam sobre a escassez desta abordagem incluindo as comunidades
litorâneas dos “wetlands” (M
CDOUGAL et al. 1997, HAVENS et al. 1999a, 1999b). No Brasil,
inexistem informações a respeito da retenção de fósforo pelas comunidades em condições
naturais e em condições de manipulação de nutrientes.
Os resultados do balanço de massa para o fósforo, considerando os pulsos de
enriquecimento (condições pré e pós-enriquecimento), mostraram baixa retenção deste
80
elemento em todos os compartimentos biológicos avaliados nos diferentes tratamentos. Muito
provavelmente o P ficou retido em outro compartimento não quantificado, como no sedimento
acumulado no fundo dos mesocosmos ao longo do experimento.
Considerando o último dia do experimento (64
o
dia) e as comunidades,
separadamente, as maiores massas orgânicas das macrófitas e do perifíton foram verificadas
no T
3
. Para o seston, o maior valor foi observado no T1. Em termos comparativos, o seston foi
o maior produtor de massa para todos os tratamentos, à exceção do T3 onde o complexo
macrófitas aquáticas-perifíton foi mais representativo, provavelmente devido à grande
contribuição em massa dos filamentos de algas metafíticas.
O balanço de massa do P para o último dia do experimento para os compartimentos
avaliados indicou o seston como o principal seqüestrador de P em todos os tratamentos,
seguido pelo complexo macrófitas-perifíton e, finalmente, pelo perifíton. Entretanto, outro
compartimento não quantificado neste estudo foi o responsável pela maior retenção de P (78-
97%). Em experimento com P marcado (
32
P), realizado no lago Okeechobee (Flórida), o
perifíton e o fitoplâncton conjuntamente contribuíram com somente 9% da quantidade de
fósforo retido na comunidade. O maior reservatório de P foi constatado nas folhas mortas
(33%) e nos biofilmes de algas bentônicas sobre o sedimento (54%) (HAVENS et al. 1999b).
Em experimento complementar ao publicado pelos últimos autores, HAVENS et al. (2004)
realizaram um balanço de massa mais detalhado, onde verificaram uma maior contribuição
das massas superficiais de algas metafíticas (39%), seguido pelos biofilmes bentônicos, que
acumularam cerca de 32% do P adicionado experimentalmente.
Os resultados descritos no presente trabalho, conjuntamente com os trabalhos
realizados na Flórida (HAVENS et al. 1999a, HAVENS et al. 1999b e HAVENS et al. 2004),
sustentam a idéia de que em ambientes rasos, como pequenos reservatórios e “wetlands”, nos
quais a penetração da luz é total e incidente sobre o sedimento, as comunidades de algas
perifíticas podem desempenhar importante papel, embora não completamente esclarecido,
sobre a dinâmica do P no sistema, conforme também salientado por outros autores.
(MAZUMDER et al. 1989, SAND-JENSEN & BORUM 1991, AXLER & REUTER 1996, WETZEL
1996). Embora o seston tenha sido o maior responsável pela retenção de P dentre as
comunidades avaliadas no Lago das Ninféias, os resultados assinalam a importância do
compartimento sedimento ou sedimento-biofilme (perifíton) na retenção deste elemento.
Futuros estudos em sistemas tropicais e subtropicais devem ser realizados em escala mais fina
na tentativa de identificar e quantificar os potenciais sorvedouros/assimiladores de P nas
comunidades litorâneas.
81
MUDANÇAS NA ESTRUTURA ESPECÍFICA DA COMUNIDADE DE ALGAS PERIFÍTICAS EM
RESPOSTA AOS PULSOS DE ENRIQUECIMENTO
Os pulsos de enriquecimento ao longo do período experimental promoveram o
aumento da densidade total de algas perifíticas, proporcionalmente mais evidente no
tratamento mais enriquecido (T
3
). O aumento da densidade de algas perifíticas em condições
de maior disponibilidade isolada de fósforo, ou simultânea de N e P, foi reportado em outros
experimentos realizados em represas oligotrófica (FERRAGUT 1999) e mesotrófica (FERMINO
2006) no PEFI, bem como em lagoa marginal situada no Estado de São Paulo (SUZUKI 1991).
Apesar da escassez de informações, tais resultados estão de acordo com a maior tendência de
P-limitação para o perifíton em regiões tropicias/subtropicias, incluindo o Brasil, conforme
apontado em revisão feita por HUSZAR et al. (2005).
A representatividade das duas principais classes de algas variou pouco em função do
tipo de tratamento. Mediante concentrações crescentes de N e P, as crisofíceas ultrapassaram
as cianofíceas, que passaram a ser a segunda classe mais abundante. No tratamento mais
enriquecido (T3), houve nítido aumento de abundância das clorofíceas, bem como diminuição
das zignemafíceas. O favorecimento das clorofíceas com o enriquecimento é comumente
relatado (BIGGS 1996, MCCORMICK et al. 1998, HAVENS et al. 1999), assim como também já
observado em represa oligotrófica no PEFI, a partir do aporte de fósforo (FERRAGUT 1999).
Em trabalho experimental realizado no local deste estudo, a diminuição de zignemafíceas
ocorreu mediante aporte de P e de NP, sendo associado aos maiores aportes de fósforo
(FERMINO 2006).
Mudanças na composição taxonômica do perifíton em resposta ao enriquecimento por P
vêm sendo documentadas em diversos ambientes lênticos de água doce (GOLDSBOROUGH &
ROBINSON 1996, MCCORMICK et al. 1996, MCCORMICK & O’DELL 1996, MCCORMICK et al.
1998, PAN et al. 2000, FERRAGUT 2004, FERMINO 2006). Atributos da comunidade como
presença e abundância de táxons indicadores de algas perifíticas têm sido usados como
métrica de índices de integridade biótica em nível regional (P
AN et al. 2000, MCCORMICK et
al. 2001).
Para o presente estudo, as espécies com densidades médias mais elevadas foram
denominadas descritoras da comunidade perifítica e, dentre elas, tiveram destaque em todos
os tratamentos uma cianofícea (Synechocystis aquatilis) e uma crisofícea (Chromulina
elegans). Situação distinta foi verificada por FERRAGUT (2004) em trabalho experimental em
sistema oligotrófico, onde a adição de P desfavoreceu as crisofíceas, particularmente
Chromulina elegans, e somente em condições de adição isolada de N essa classe de algas foi
82
favorecida. É provável que a elevada disponibilidade de nitrato tenha favorecido o aumento
em densidade de espécies de crisofíceas, considerando que estas utilizam como recurso
alimentar, preferencialmente, formas de nitrato e amônio (LEHMAN 1976 em SANDGREN
1988).
A partir da Análise de correspondência canônica (ACC) foram identificadas as
espécies aqui consideradas como descritoras ambientais. Todas as espécies selecionadas
como descritoras da comunidade apareceram como descritoras ambientais, entretanto nem
todas as descritoras ambientais mostraram contribuição média elevada ao longo de todo o
período experimental (Figura 36, Tabela 15).
Os resultados da ACC permitiram a identificação de três grupos de associações de
espécies (guildas) indicadoras das condições ambientais:
Guilda 1: quatro espécies associadas ao C (Cosmarium undulatum var. minutum, Mougeotia
sp., Staurastrum tetracerum, Teilingia granulata e Synechocystis aquatilis);
Guilda 2: quatro espécies associadas ao T
2
(Achnanthidium blanqueanum, Achnanthidium
microcephalum, Gomphonema subtile e Navicula cryptotenella);
Guilda 3: onze espécies associadas ao T
3
(Characiopsis sp
1
., Characiopsis sp
2
, Characiopsis
sp
3
., Chlamydomonas sagitulla, Chromulina elegans, Cryptomonas sp
2
., Kirchneriella
pinguis, Monoraphidium tortile, Nitzschia palea, Trachelomonas volvocina e uma cianofícea
filamentosa sp
6
).
No Lago das Ninféias, as espécies associadas ao controle foram uma cianofícea
(Synechocystis aquatilis) e quatro zignemafíceas, três delas desmídias (Cosmarium undulatum
var. minutum, Mougeotia sp., Staurastrum tetracerum e Teilingia granulata), as quais
mostraram estreita associação com os menores valores de OD, PT (r ≥ 0,9) e NO
3
(r = 0,6).
Experimento de enriquecimento isolado e combinado (N, P), realizado no Lago das Ninféias,
demonstrou estreita associação de espécies de desmídias perifíticas com as condições de
ausência de aporte de fósforo e temperaturas mais elevadas (FERMINO 2006). Desta forma, o
favorecimento das desmídias no controle foi, muito provavelmente, mais influenciado pelos
menores valores de P do que de N. Ainda, conforme COESEL (1982), as desmídias geralmente
ocorrem em ambientes oligo-mesotróficos e sua presença está bastante relacionada à
ocorrência de macrófitas aquáticas e aos valores mais elevados de temperatura. Variações de
temperatura entre 25-30
o
C são consideradas ótimas para o crescimento deste grupo de algas
(COESEL & WARDENAAR 1990). No presente estudo, realizado no período de verão, a
temperatura da água manteve-se elevada ao longo de todo o período experimental, variando
na faixa de 20 a 30
o
C. Além disto, o Lago das Ninféias é um ambiente com abundante
83
vegetação aquática submersa e flutuante, o que propicia o bom desenvolvimento do perifíton
e de espécies de desmídias (COESEL 1982). Estudos realizados no Brasil corroboram a
associação positiva entre riqueza de macrófitas aquáticas e de desmídias (RODRIGUES &
BICUDO 2001, FELISBERTO & RODRIGUES 2005).
Associadas de forma inversa às variáveis ambientais acima (OD, PT, NO
3
), quatro
espécies de diatomáceas associaram-se ao T
2
(Achnanthidium blanqueanum, Achnanthidium
microcephalum, Gomphonema subtile e Navicula cryptotenella). As duas espécies de
Achnanthidium citadas acima foram descritoras ambientais, tendo sido favorecidas em
condições de alta disponibilidade de N e P. O gênero Achnanthidium (citado como Achnantes)
tem grande amplitude ecológica, ocorrendo em ambientes pouco a muito enriquecidos (VAN
DAM et al. 1994). Mais especificamente, Achnanthidium minutissimum (citada como
Achnantes minutissima) foi documentada para um amplo espectro de disponibilidade de N e P
em rios canadenses (WINTER & DUTHIE 2000). Navicula cryptotenella, ocorre,
principalmente, em ambientes com valores de pH iguais ou superiores a 7 e que apresentam
permanentemente boa disponibilidade de oxigênio dissolvido (VAN DAM et al. 1994). No
presente estudo, os valores de pH foram em média 6,6 e chegaram a atingir 7,3, enquanto que
o oxigênio dissolvido manteve-se sempre elevado, com valores médios de 9,2 mg L
-1
. Já,
Gomphonema subtile está usualmente presente em ambientes muito oxigenados, com pH em
torno de 7, porém com baixa disponibilidade de nitrogênio (VAN DAM et al. 1994). Nas
condições experimentais do presente estudo, G. subtile configurou-se como uma descritora
ambiental e não uma descritora da comunidade. Mostrou-se mais tolerante ao N, já que
ocorreu no T
2
, cujos níveis de nitrogênio total foram, em média, de 3.200 µgN L
-1
, ou seja,
discordando do mencionado sobre a disponibilidade deste nutriente pelos autores
anteriormente citados.
Uma terceira guilda, constituída por maior número de táxons (11 espécies), mostrou
elevada associação aos maiores valores de OD, PT e NO
3
. Dentre as espécies estão três
representantes das classes Xanthophyceae (Characiopsis sp
1
., Characiopsis sp
2
, Characiopsis
sp
3
.) e Chlorophyceae (Chlamydomonas sagitulla, Kirchneriella pinguis, Monoraphidium
tortile) e apenas um representante das classes Euglenophyceae (Trachelomonas volvocina),
Bacillariophyceae (Nitzschia palea), Chrysophyceae (Chromulina elegans), Cryptophyceae
(Cryptomonas sp
2
) e Cyanophyceae (cianofícea filamentosa sp
6
).
As xantofíceas são freqüentemente encontradas no plâncton, entretanto cerca de 30%
das espécies tem hábito tipicamente perifítico (PARRA & BICUDO 1995). Os dados aqui
levantados concordam com FERRAGUT (1999), que em estudo experimental em represa
84
oligotrófica no PEFI, observou aumento dos representantes perifíticos desta classe com a
adição de P, entretanto os mesmos não foram considerados descritores ambientais. Ainda para
o PEFI, uma espécie de Characiopsis também foi associada às condições de eutrofia em
experimento de oligotrofização em represa eutrófica (BARCELOS (2003).
Espécies de Chlamydomonas estão bem representadas no perifíton em represas do PEFI
e têm mostrado ampla tolerância às condições tróficas, indicando que sejam euritróficas. No
presente estudo, Chlamydomonas sagitulla esteve associada à elevada disponibilidade de NP,
tendo sido considerada descritora ambiental do T
3
. Esta mesma espécie associou-se à guilda
com adição isolada de P em experimento de eutrofização realizado em represa oligotrófica no
PEFI (FERRAGUT 2004). Ainda, outras três espécies do gênero (C. epibiotica, C. planctogloea
e C. sordida) mostraram associação com a adição conjunta de NP neste último trabalho. Para
o Lago das Ninféias, FERMINO (2006) observou que o gênero Chlamydomonas participou de
forma expressiva na estrutura da comunidade em todas as épocas do ano e em praticamente
todos os tratamentos, sendo que, especificamente, C. epibiotica e C. gleopara foram
consideradas descritoras ambientais da condição de adição isolada de P. Elevada
representação de C. planctogloea também foi encontrada em represas oligotrófica
(VERCELLINO & BICUDO 2006) e eutrófica (VERCELLINO 2001), porém sem ser caracterizada
como descritora ambiental. Finalmente, grande contribuição deste gênero também foi
verificada em estudo da diversidade fitoplanctônica do Lago das Ninféias (FONSECA 2005).
FERRAGUT (2004) atribui o sucesso das espécies de Chlamydomonas ao seu tamanho
diminuto, pois levam vantagem seletiva tanto em condições oligotróficas, devido à alta razão
superfície/volume, como em eutróficas, já que são oportunistas e crescem em pulsos devido
ao seu ciclo de vida curto (HAPPEY-WOOD 1988).
Duas espécies de Chlorococcales (Kirchneriella pinguis e Monoraphidium tortile)
estiveram associadas à elevada disponibilidade de NP no T
3
. Kirchneriella pinguis e uma
outra espécie de Monoraphidium (M. arcuatum) também foram consideradas descritoras
ambientais da comunidade perifítica por F
ERRAGUT (2004), em resposta à adição conjunta de
N e P em represa oligotrófica. Para o Lago das Ninféias, Monoraphidium circinale e M.
grifithii foram consideradas descritoras da comunidade, sendo mais abundantes nas condições
de enriquecimento isolado ou combinado por N e P (F
ERMINO 2006). Ainda para o PEFI, em
experimento de oligotrofização em represa eutrófica, Monoraphidium contortum foi associada
à guilda de eutrofia
(BARCELOS 2003). A presença constante do gênero Monoraphidium em
experimentos de enriquecimento ou em condição mais enriquecida (experimento de
85
oligotrofização) realizados no PEFI concorda com a afirmação de REYNOLDS et al. (2002) de
que este é um gênero comumente associado a ambientes rasos e enriquecidos.
Em relação às euglenofíceas, muitas espécies habitam as interfaces ar-água e
sedimento-água, muitas vezes levando vantagens competitivas no hábito perifítico (ROSOWSKI
2003). Espécies desta classe geralmente estão associadas ao conteúdo de matéria orgânica
presente no sistema (SOMASHEKAR 1984) e podem apresentar resposta positiva a níveis
crescentes de nitrato, conforme testado em cultura (GRAHAM & MCCOY 1974 em WEHR &
SHEATH 2003). No presente estudo, Trachelomonas volvocina associou-se à elevada
disponibilidade de NP no T
3
, provavelmente em função dos níveis muito elevados de nitrato
verificados nesta condição experimental. Entretanto, tal resultado discorda dos verificados em
estudo de oligotrofização experimental realizado no PEFI, onde as espécies de euglenofíceas
estiveram mais associadas às guildas de mesotrofia e oligotrofia (B
ARCELOS 2003).
O gênero Nitzschia é rico em espécies e muitas delas tem afinidade por ambientes
organicamente poluídos, ricos em matéria orgânica e pobres em oxigênio (VAN DAM et al.
1994). Ainda conforme este autor, Nitzschia palea é uma espécie que ocorre em pH neutro
(em torno de 7), têm baixos requerimentos por oxigênio dissolvido e necessita de elevadas
concentrações de compostos orgânicos nitrogenados. No presente trabalho, N. palea é mais
uma das espécies que se associou às elevadas concentrações de N e P no T
3
. Conforme
FERMINO (2006), este táxon destacou-se como importante espécie descritora da comunidade
perifítica, bem como descritora ambiental da condição com suprimento isolado ou combinado
de P no Lago das Ninféias. Da mesma forma, FERRAGUT (2004) encontrou N. palea
intimamente associada à maior disponibilidade de P em experimento de enriquecimento
realizado em represa oligotrófica no PEFI. Ainda para esta área de estudo, N. palea
apresentou elevada associação às condições eutróficas do Lago das Garças no período
chuvoso
(VERCELLINO 2001). Trabalhos realizados em sistemas lóticos na região do Rio
Grande do Sul confirmam a ocorrência de N. palea (epilítica) em áreas altamente poluídas
(L
OBO et al. 2004a, LOBO et al. 2004b). Fora do Brasil, outros táxons de Nitzschia foram
reportados em áreas mais eutrofizadas dos Everglades, Flórida (MCCORMICK et al. 1996) e
vários estudos já relataram a preferência de N. palea por sistemas hipereutróficos (VAN DAM
et al. 1994), eutróficos (P
RINGLE 1990), mesotróficos (YANG & DICKMAN 1993) e, mais
especificamente, como espécie indicadora da elevada disponibilidade de fósforo (W
INTER &
DUTHIE 2000, PAN et al. 1996).
Chromulina elegans, por sua vez, foi uma importante espécie descritora da comunidade
e do ambiente no T3, onde as concentrações de N e P foram as mais elevadas. Também para o
86
Lago das Ninféias, duas espécies de Chromulina (C. elegans e C. verrucosa) foram
associadas à adição isolada de P (FERMINO 2006). Todavia, em trabalho experimental
realizado em sistema oligotrófico, Chromulina elegans foi considerada como espécie
descritora da comunidade e ambiental na condição sem adição de nutrientes - controle
(FERRAGUT 2004), indicando que mais informações sobre a autoecologia desta e de outras
espécies são necessárias.
Em síntese, foram caracterizadas três guildas indicadoras das condições ambientais
propostas pelo enriquecimento em concentrações crescentes de N e P no Lago das Ninféias. A
primeira delas foi constituída por cinco espécies associadas ao controle (C) e à condição de
mesotrofia: Cosmarium undulatum var. minutum, Staurastrum tetracerum, Teilingia
granulata, Mougeotia sp. e Synechocystis aquatilis. Com base na literatura, as desmídias
destacaram-se na guilda de mesotrofia. O segundo agrupamento constituiu-se por espécies
que se associaram ao T
2
, ou seja, à condição eutrófica: Achnanthidium blanqueanum,
Achnanthidium microcephalum, Navicula cryptotenella e Gomphonema subtile. Como as duas
últimas espécies são comumente relatadas em associação à disponibilidade de oxigênio e
nitrato, as espécies de Achnantidium destacam-se na guilda de eutrofia. Finalmente, a terceira
guilda, associada ao T3 e à condição hipereutrófica, foi constituída por 11 táxons:
Characiopsis sp
1
., Characiopsis sp
2
, Characiopsis sp
3
., Chlamydomonas sagitulla,
Kirchneriella pinguis, Monoraphidium tortile, Nitzschia palea, Chromulina elegans,
Cryptomonas sp
2,
Trachelomonas volvocina e uma cianofícea filamentosa sp
2
. Destas
espécies, seis também foram destacadas em literatura para o PEFI ou de modo mais
abrangente, de forma que foram reputadas como melhor indicadoras da guilda de
hipereutrofia no Lago das Ninféias, como segue: espécies de Characiopsis, Chlamydomonas
sagitulla, Monoraphidium tortile e Nitzschia palea.
Pelo exposto, sugere-se que, mediante aporte de nutrientes (P e N), a comunidade
natural de algas perifíticas do Lago das Ninféias pode sofrer redução de desmídias, com
aumento de representatividade de algumas espécies de Achnanthidium (em condição
eutrófica) e, posteriormente, de representantes de diferentes algas, tais como espécies de
Characiopsis, Chamydomonas, Monoraphidium e Nitzschia palea (em condição
hipereutrófica).
ÍNDICES BIOLÓGICOS
O aumento no número de táxons (riqueza) frente à adição de nutrientes também foi
reportado por FERRAGUT (2004) em trabalho de adição experimental de N e P em represa
87
oligotrófica no PEFI, assim como por FERMINO (2006), porém apenas no inverno e em
resposta à adição de P no Lago das Ninféias. Ainda, valores mais elevados de riqueza foram
encontrados em condição mesotrófica a partir de experimento de oligotrofização em represa
eutrófica (BARCELOS 2003).
Em relação à diversidade, os valores praticamente não diferiram entre os diferentes
tratamentos. Situação distinta foi observada em outros trabalhos de
enriquecimento/empobrecimento realizados no PEFI. Assim, aumento de diversidade foi
observado mediante adição de P em represa oligotrófica (FERRAGUT 2006), adição isolada e
conjunta de N e P em represa mesotrófica (F
ERMINO 2006) e em condição de mesotrofia em
represa eutrófica (B
ARCELOS 2003).
A diversidade de algas perifíticas nas condições experimentais no Lago das Ninféias
pode ser considerada elevada, desde que o valor máximo para o índice utilizado é de 5 bits
ind
-1
(MARGALEF 1972) e que todos os valores encontrados foram superiores a 2,5 bits ind
-1
.
Índices mais elevados para o perifíton foram reportados em outras represas situadas na mesma
microbacia hidrográfica em condições naturais, em sistema eutrófico e oligotrófico
(VERCELLINO 2001, VERCELLINO & BICUDO 2006), de redução e de adição de nutrientes em
mesocosmos (BARCELOS 2003, FERRAGUT 2004), mas não mediante adição em níveis
crescentes de P (FERRAGUT 2004).
De modo geral, os índices biológicos avaliados não foram sensíveis à adição de
nutrientes, exceto à riqueza de espécies que apresentou tendência de aumento com o
enriquecimento.
88
7
7
.
.
C
C
O
O
N
N
C
C
L
L
U
U
S
S
Õ
Õ
E
E
S
S
O delineamento experimental foi definido após fase piloto, baseada em experimento de
enriquecimento isolado de P e combinado com N, seguido de 12 coletas intensivas no período
de 49 horas. O esgotamento de nitrato verificado com a adição isolada de P indicou limitação
secundária pelo nitrogênio. Optou-se, assim, pela adição conjunta de nutrientes, para que se
pudesse avaliar o efeito da adição do P sobre as comunidades algais, em condições de boa
disponibilidade de N.
O experimento final foi conduzido “in situ”, a partir de mesocosmos com sistema de
controle do fluxo da água, o que possibilitou a renovação da água quando necessário, bem
como condições mais próximas das do ambiente. Constou de um controle e três tratamentos,
com dosagens crescentes de NP, e foi desenvolvido durante 64 dias, com coletas semanais
realizadas antes do enriquecimento (pré-enriquecimento) e após 24h da adição de nutrientes
(pós-enriquecimento). A maior variabilidade abiótica das condições experimentais resultou do
enriquecimento artificial, de forma que as observações no pós-enriquecimento foram
separadas das do controle e do pré-enriquecimento pelos valores mais elevados de nitrato, NT,
PDT, PO
4
e condutividade nas primeiras. Considerou-se, portanto, que as características
abióticas pretendidas com o experimento foram atingidas, com resposta nítida e crescente dos
teores de nutrientes em função dos níveis maiores de enriquecimento. Com base nos teores
médios de fósforo total na condição pós-enriquecimento e no esquema de classificação trófica
89
da OECD, os tratamentos foram classificados em mesotrófico (C), eutrófico (T
1
e T
2
) e
hipereutrófico (T
3
).
Mudanças de Biomassa – Após os pulsos de enriquecimento (24h), o incremento de
biomassa fotossintética perifítica foi quase sempre maior do que o do fitoplâncton, enquanto
que o complexo macrófita aquática-perifíton não sofreu alteração. Foi evidente a resposta
mais rápida das comunidades que apresentam curto tempo de geração (perifíton e
fitoplâncton) aos pulsos de nutrientes.
O incremento de biomassa devido ao efeito cumulativo dos pulsos de enriquecimento
foi proporcionalmente (em relação ao controle) mais acentuado no perifíton que no
fitoplâncton. Muito provavelmente esta diferença seja resultado da ação conjunta da adição de
nutrientes e do processo autogênico sucessional do perifíton, visto que o fitoplâncton
aproveitou mais prontamente os recursos disponíveis no meio, conforme verificado pela
maior incorporação de fósforo neste compartimento biológico. Nas condições de maior aporte
de nutrientes, houve diminuição no desenvolvimento do perifíton e fitoplâncton a partir do
53º dia acompanhado de marcado aumento da biomassa do complexo macrófitas aquáticas-
perifíton. Considerando que o nutriente limitante (P) foi mais incorporado pelo fitoplâncton e
que os valores de radiação subaquática diminuíram cerca de duas vezes nesse tratamento,
sugere-se o efeito de sombreamento das macrófitas sobre as comunidades algais.
Conclui-se que o incremento de biomassa perifítica foi primordialmente direcionado
pelas cargas crescentes de nutrientes e pelo efeito cumulativo destas em cada tratamento,
sendo também controlado pelos pulsos de enriquecimento e pelo efeito de sombreamento
pelas macrófitas em condições mais elevadas de cargas. Sugere-se que a acumulação de
biomassa perifítica seja mais dependente das cargas absolutas de N e P do que da razão de
disponibilidade desses recursos.
Mudanças na Composição Química das Comunidades - A composição química do
perifíton, fitoplâncton e do complexo macrófitas-perifíton não respondeu de forma
significativa ao aumento das cargas absolutas de nutrientes. As porcentagens de P, mesmo
mediante adição de nutrientes, mantiveram-se abaixo de 0,5% por unidade de massa seca, ou
seja, demonstrando limitação por fósforo. É provável que o período (e/ou freqüência) dos
pulsos de enriquecimento (24 horas) não tenha sido suficiente para o suprimento adequado do
nutriente limitante. Ainda, que o fósforo tenha ficado retido em outro compartimento não
avaliado, tal como no sedimento e sua microflora associada (perifíton) acumulados no fundo
90
dos mesocosmos ao longo do experimento. Finalmente, deve-se avaliar se a razão de
suprimento de N e P é mais relevante do que suas cargas absolutas para incorporação desses
recursos nas comunidades avaliadas.
Balanço de Massa para o Fósforo - O balanço de massa para o fósforo, considerando
os pulsos de enriquecimento (condições pré e pós-enriquecimento), mostraram baixa retenção
deste elemento em todos os compartimentos biológicos avaliados nos diferentes tratamentos.
Muito provavelmente o P ficou retido em outro compartimento não quantificado, como no
sedimento e sua microflora associada (perifíton) acumulados no fundo dos mesocosmos ao
longo do experimento.
O balanço de massa do P para o último dia do experimento indicou o seston como o
principal seqüestrador de P em todos os tratamentos, seguido pelo complexo macrófitas-
perifíton e, finalmente, pelo perifíton. Entretanto, outro compartimento não quantificado neste
estudo foi o responsável pela maior retenção de P (78-97%). Sugere-se que em ambientes
rasos, como pequenos reservatórios e “wetlands”, nos quais a penetração da luz é total e
incidente sobre o sedimento, as comunidades de algas perifíticas possam desempenhar
importante papel, embora não completamente esclarecido, sobre a dinâmica do P no sistema.
Embora o seston tenha sido o maior responsável pela retenção de P dentre as comunidades
avaliadas no Lago das Ninféias, os resultados assinalam a importância do compartimento
sedimento ou sedimento-biofilme (perifíton) na retenção deste elemento.
A hipótese 1 foi, portanto, refutada. Todavia, estudos mais refinados devem englobar
a avaliação do compartimento sedimento, de sua microflora associada (perifíton), do
metafíton associado às macrófitas e das massas desprendidas de algas filamentosas na
ciclagem de P em sistemas rasos tropicais.
Mudanças na Estrutura Específica da Comunidade de Algas Perifíticas - De modo
geral, os índices biológicos avaliados não foram sensíveis à adição de nutrientes, exceto à
riqueza de espécies que apresentou tendência de aumento com o enriquecimento.
Os pulsos cumulativos de nutrientes promoveram o aumento da densidade total de algas
perifíticas, sendo proporcionalmente mais evidente no tratamento mais enriquecido.
Entretanto, em nível de grandes grupos taxonômicos houve pouca variação entre tratamentos,
nos quais as duas principais classes foram as cianofíceas e crisofíceas. Ainda, no tratamento
mais enriquecido (T
3
), houve nítido aumento de abundância das clorofíceas, bem como
diminuição das zignemafíceas.
91
Em nível taxonômico mais fino, ou seja, de espécies, a resposta da comunidade foi
nitidamente diferenciada. Foram caracterizados três grupos de associações de espécies
(guildas) indicadores das condições experimentais:
A guilda 1 foi constituída por cinco espécies associadas ao controle (C) e à condição
de mesotrofia: Cosmarium undulatum var. minutum, Staurastrum tetracerum, Teilingia
granulata, Mougeotia sp. e Synechocystis aquatilis. Com base na literatura e em trabalhos
realizados no PEFI, as desmídias destacaram-se na guilda de mesotrofia.
A guilda 2 foi formada por espécies que se associaram ao T
2
, ou seja, à condição
eutrófica: Achnanthidium blanqueanum, Achnanthidium microcephalum, Navicula
cryptotenella e Gomphonema subtile. Como as duas últimas espécies são comumente
relatadas em associação à disponibilidade de oxigênio e nitrato, as espécies de Achnantidium
destacam-se na guilda de eutrofia.
Finalmente, a guilda 3, associada ao T3 e à condição hipereutrófica, foi constituída por
11 táxons: Characiopsis sp
1
., Characiopsis sp
2
, Characiopsis sp
3
., Chlamydomonas sagitulla,
Kirchneriella pinguis, Monoraphidium tortile, Nitzschia palea, Chromulina elegans,
Cryptomonas sp
2,
Trachelomonas volvocina e uma cianofícea filamentosa sp
2
. Destas
espécies, seis também foram destacadas em literatura para o PEFI ou de modo mais
abrangente, de forma que foram reputadas como melhor indicadoras da guilda de
hipereutrofia no Lago das Ninféias, como segue: espécies de Characiopsis, Chlamydomonas
sagitulla, Monoraphidium tortile e Nitzschia palea.
A hipótese 2 foi, portanto, confirmada. Pode-se sugerir que, mediante aporte de
nutrientes (P e N), a comunidade natural de algas perifíticas do Lago das Ninféias pode sofrer
redução de desmídias, com aumento de representatividade de algumas espécies de
Achnanthidium (em condição eutrófica) e, posteriormente, de representantes de diferentes
algas, tais como espécies de Characiopsis, Chlamydomonas, Monoraphidium e Nitzschia
palea (em condição hipereutrófica).
Considerações Finais - A estrutura da comunidade de algas perifíticas no Lago das
Ninféias sofreu alterações mediante aportes intermitentes de nutrientes, principalmente, no
que se refere à acumulação de biomassa e em nível específico de algas. O principal eixo
direcionador das alterações deveu-se à resposta cumulativa aos pulsos de nutrientes e aos
níveis crescentes de cargas de N e P. Os resultados permitem afirmar que aportes de N e P,
mesmo durante curtos períodos de tempo, ou seja, de cargas intermitentes, podem provocar
mudanças irreversíveis na comunidade perifítica natural do Lago das Ninféias, levando à
92
redução de espécies nativas representadas primordialmente por desmídias. Por fim, reforça-se
a utilização do perifíton na detecção de sinais precoces de eutrofização e sugere-se o papel
potencial desta comunidade, ainda que escassamente compreendido, na dinâmica do P em
sistemas lacustres tropicais.
93
8
8
.
.
R
R
E
E
F
F
E
E
R
R
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Ê
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G
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Á
F
F
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Apêndice 1. Resultados da Análise de Variância (ANOVA-1 way) para os valores médios das
variáveis abióticas durante o período experimental.
( * ) par de tratamento com diferença significativa pelo teste de Tukey (p < 0,05)
(NS) sem diferença significativa pelo teste de Tukey
Tratamentos
Variável C x T1 C x T2 C x T3 T1 x T2 T1 x T3 T2 x T3
Temperatura
F= 0,39
p= 0,760
NS NS NS NS NS NS
pH
F= 3,88
p= 0,012
NS NS * NS * NS
Condutividade
F= 7,35
p= 0,000
* * * * * *
OD
F= 6,69
p= 0,000
* * * NS NS NS
CO
2
L
F= 1,47
p= 0,228
NS NS NS NS NS NS
HCO
3
F= 2,63
p= 0,055
NS NS * NS NS NS
Alcalinidade
F= 2,68
p= 0,051
NS NS * NS NS NS
Radiação
F= 0,74
p= 0,534
NS NS NS NS NS NS
NH
4
F= 2,08
p= 0,108
NS NS NS NS NS NS
NO
3
F= 83,00
p= 0,000
* * * * * *
NO
2
F= 60,06
p= 0,000
* * * * * *
NT
F= 326,39
p= 0,000
* * * NS * *
PO
4
F= 64,76
p= 0,000
NS * * NS * *
PT
F= 71,17
p= 0,000
* * * NS * *
PDT
F= 70,27
p= 0,000
NS * * * * *
SSR
F= 0,25
p= 0,859
NS NS NS NS NS NS
102
Apêndice 2. Resultados da análise de variância (Anova- 1 way) para a biomassa (clorofila-a e
MSLC) e composição química do perifíton nas condições de pós-enriquecimento.
( p) valores de probabilidade
( *) par de tratamento com diferença significativa pelo teste de Tukey (p< 0,05)
(NS) sem diferença significativa pelo teste de Tukey
Período Experimental
15 22 29 36 43 50 57 64
Clorofila-a
F= 0,30
p= 0,826
F= 27,19
p= 0,004
F= 27,22
p= 0,004
F= 203,55
p= 0,000
F= 14,44
p= 0,013
F= 5,75
p= 0,062
F= 11,04
p= 0,021
F= 32,94
p= 0,003
C x T1
NS * * * NS NS NS *
C x T2
NS * * * NS NS * *
C x T3
NS * * * * NS * *
T1 x T2
NS NS NS NS NS NS NS NS
T1 x T3
NS NS * * * NS NS NS
T2 x T3
NS NS NS * NS NS NS NS
MSLC
F= 16,14
p= 0,011
F= 331,67
p= 0,000
F= 2,53
p= 0,196
F= 49,30
p= 0,001
F= 27,01
p= 0,004
F= 10,76
p= 0,022
F= 70,30
p= 0,001
F= 83,35
p= 0,000
C x T1
NS * NS * NS * NS NS
C x T2
* * NS NS * NS * *
C x T3
* * NS NS * NS * NS
T1 x T2
* NS NS * * NS NS *
T1 x T3
NS * NS * NS NS * NS
T2 x T3
NS * NS * NS NS * *
% N
F= 2,33
p= 0,216
F= 6,48
p= 0,051
F= 11,24
p= 0,020
F= 3,45
p= 0,131
F= 8,56
p= 0,032
F= 14,62
p= 0,013
F= 0,60
p= 0,647
F= 6,92
p= 0,046
C x T1
NS NS * NS NS NS NS NS
C x T2
NS NS * NS NS NS NS NS
C x T3
NS NS NS NS NS NS NS NS
T1 x T2
NS NS NS NS NS * NS NS
T1 x T3
NS NS NS NS NS * NS NS
T2 x T3
NS NS NS NS NS NS NS *
% P
F= 32,99
p= 0,003
F= 1,20
p= 0,418
F= 1,20
p=0,416
F= 7,70
p= 0,039
F= 21,33
p= 0,006
F= 11,73
p= 0,019
F= 4,69
p= 0,085
F= 13,90
p= 0,014
C x T1
* NS NS NS * NS NS NS
C x T2
* NS NS NS NS NS NS *
C x T3
* NS NS NS * NS NS NS
T1 x T2
NS NS NS NS NS NS NS *
T1 x T3
NS NS NS NS NS * NS NS
T2 x T3
NS NS NS NS * * NS NS
103
Apêndice 3. Resultados da análise de variância (Anova- 1 way) para a biomassa (clorofila-a e
MSLC) e composição química do fitoplâncton nas condições de pós-enriquecimento.
( p) valores de probabilidade
(*) par de tratamento com diferença significativa pelo teste de Tukey (p< 0,05)
(NS) sem diferença significativa pelo teste de Tukey
Período Experimental
15 22 29 36 43 50 57 64
Clorofila-a
F= 3,67
p= 0,121
F= 5,67
p= 0,064
F= 11,44
p= 0,020
F= 4,92
p= 0,079
F= 6,82
p= 0,047
F= 8,13
p= 0,035
F= 47,19
p= 0,001
F= 2,45
p= 0,203
C x T1
NS NS NS NS NS NS * NS
C x T2
NS NS * NS NS * NS NS
C x T3
NS NS NS NS NS NS NS NS
T1 x T2
NS * * NS NS NS * NS
T1 x T3
NS NS NS NS * NS * NS
T2 x T3
NS NS * NS NS NS NS NS
MSLC
F= 13,99
p= 0,014
F= 19,92
p= 0,007
F= 17,89
p= 0,009
F= 2,00
p= 0,256
F= 7,31
p= 0,042
F= 18,11
p= 0,009
F= 273,46
p= 0,000
C x T1
* NS NS * NS NS * *
C x T2
* NS * NS NS NS * NS
C x T3
* * * NS NS * NS NS
T1 x T2
* NS * NS NS NS NS *
T1 x T3
* * * * NS NS * *
T2 x T3
* NS NS * NS NS NS *
% N
F= 143,00
p= 0,000
F= 3,75
p= 0,117
F= 20,44
p= 0,007
F= 8,26
p= 0,035
F= 12,06
p= 0,018
F= 42,48
p= 0,002
F= 23,37
p= 0,005
F= 7,64
p= 0,039
C x T1
NS NS NS * NS NS NS NS
C x T2
* NS * NS NS * NS NS
C x T3
* NS * NS * NS * NS
T1 x T2
* NS * NS NS * NS NS
T1 x T3
* NS NS NS * NS * *
T2 x T3
* NS NS NS NS * * NS
% P
F= 11,96
p= 0,018
F= 27,50
p= 0,004
F= 14,36
p= 0,013
F= 4,81
p= 0,082
F= 4,38
p= 0,094
F= 4651,32
p= 0,000
F= 45,74
p= 0,001
F= 64,77
p= 0,001
C x T1
NS * NS NS NS * * *
C x T2
* * NS NS NS * * *
C x T3
* * * NS NS * * *
T1 x T2
NS NS * NS NS * NS NS
T1 x T3
NS NS * NS NS * NS NS
T2 x T3
NS NS NS NS NS * NS NS
104
Apêndice 4. Resultados da análise de variância (Anova -1 way) para a biomassa (clorofila-a e
MS) e composição química das macrófitas aquáticas nas condições de pós-enriquecimento.
(p) valores de probabilidade
(*) par de tratamento com diferença significativa pelo teste de Tukey (p< 0,05)
(NS) sem diferença significativa pelo teste de Tukey
Período Experimental
15 22 29 36 43 50 57 64
MS
F= 13,46
p= 0,015
F= 2,67
p= 0,183
F= 61,11
p= 0,001
F= 21,72
p= 0,006
F= 586,83
p= 0,000
F= 377,58
p= 0,000
F= 275,08
p= 0,000
F= 14,04
p= 0,014
C x T1
NS NS * NS * NS NS NS
C x T2
NS NS * NS * * * NS
C x T3
* NS * * * * * *
T1 x T2
NS NS * NS * NS * NS
T1 x T3
* NS * * * * * *
T2 x T3
* NS NS * * * * NS
% N
F= 5,77
p= 0,062
F= 1,37
p= 0,373
F= 29,92
p= 0,003
F= 0,75
p= 0,576
F= 7,47
p= 0,041
F= 0,41
p= 0,756
F= 6,76
p= 0,048
F= 3,70
p= 0,119
C x T1
NS NS NS NS * NS NS NS
C x T2
NS NS * NS NS NS NS NS
C x T3
NS NS NS NS NS NS NS NS
T1 x T2
NS NS * NS NS NS * NS
T1 x T3
NS NS NS NS NS NS NS NS
T2 x T3
NS NS * NS NS NS NS NS
% P
F= 2,24
p= 0,226
F= 0,79
p= 0,558
F= 20,93
p= 0,007
F= 0,66
p= 0,620
F= 7,62
p= 0,039
F= 11,06
p= 0,021
F= 26,17
p= 0,004
F= 9,11
p= 0,029
C x T1
NS NS * NS NS NS NS NS
C x T2
NS NS * NS NS * * *
C x T3
NS NS * NS NS * * *
T1 x T2
NS NS NS NS NS NS * NS
T1 x T3
NS NS NS NS NS NS NS NS
T2 x T3
NS NS NS NS NS NS NS NS
105
Apêndice 5. Resultados da Análise de Variância (ANOVA-1 way) para os valores médios das
variáveis biológicas das comunidades avaliadas durante o período experimental.
(*) par de tratamento com diferença significativa pelo teste de Tukey (p < 0,05)
(NS) sem diferença significativa pelo teste de Tukey
Tratamentos
Variável
C x T1 C x T2 C x T3 T1 x T2 T1 x T3 T2 x T3
Clorofila-a
(perifíton)
F= 6,26
p= 0,001
NS NS * NS NS NS
MSLC
(perifíton)
F= 1,98
p= 0,127
NS NS NS NS NS NS
%N
(perifíton)
F= 2,05
p= 0,116
NS NS NS NS NS NS
% P
(perifíton)
F= 1,79
p= 0,159
NS NS NS NS NS NS
Clorofila-a
(seston)
F= 0,80
p= 0,501
NS NS NS NS NS NS
MSLC
(seston)
F= 1,42
p= 0,245
NS NS NS NS NS NS
%N
(seston)
F= 5,02
p= 0,004
NS * NS * NS NS
% P
(seston)
F= 12,13
p= 0,000
* * * NS NS NS
MS
(macrófita)
F= 15,73
p= 0,000
NS NS * NS * *
%N
(macrófita)
F= 2,09
p= 0,112
NS NS NS NS NS NS
% P
(macrófita)
F= 15,21
p= 0,000
* * * NS NS NS
106
Apêndice 6. Valores médios (n = 2) da densidade total de classes de algas perifíticas (org
cm
-2
) ao longo dos 64 dias de colonização nos diferentes tratamentos.
15 22 29 36 43 50 57 64
Controle
Oedogoniophyceae
091000000
Bacillariophyceae
192 951 3694 3112 11268 10158 36636 72436
Zygnemaphyceae
2208 7895 7387 14552 29322 43708 40594 45811
Chlorophyceae
13031 17666 21546 16279 33876 29857 33838 37654
Cyanophyceae
39883 108396 207047 169957 355122 252088 121021 151130
Cryptophyceae
393 879 6156 5865 8496 6156 8195 5233
Chrysophyceae
36200 88156 114912 100257 182574 310262 180263 249215
Dinophyceae
519 272 410 462 684 1231 1259 462
Prasinophyceae
00000000
Euglenophyceae
2286 8141 5951 5198 28926 8926 16769 22110
Xanthophyceae
0 440 0 0 3276 4309 0 2308
T1
Oedogoniophyceae
162 0 0 1250 2112 8643 5643 3664
Bacillariophyceae
316 3402 9850 30491 60383 102962 136201 155366
Zygnemaphyceae
3507 20898 12620 29818 61560 41402 27189 30047
Chlorophyceae
29751 55161 31703 51460 42217 49683 44374 32246
Cyanophyceae
148886 113238 206534 163230 374399 518827 446053 332717
Cryptophyceae
1928 2673 616 2405 15149 8615 2308 10260
Chrysophyceae
188309 243000 296411 381095 367911 336851 340888 238911
Dinophyceae
648 1215 616 866 1086 0 0 0
Prasinophyceae
00000000
Euglenophyceae
8019 10449 7387 19526 17382 11180 9234 12459
Xanthophyceae
154 1944 3386 13178 5884 9730 13081 9527
T2
Oedogoniophyceae
462 0 0 6048 4104 10547 839 3288
Bacillariophyceae
479 6464 8088 35136 72333 183593 136758 179212
Zygnemaphyceae
6327 12620 10633 12366 25137 27204 19453 26000
Chlorophyceae
28403 109577 39055 69750 89262 106689 45841 75057
Cyanophyceae
202994 286562 360259 330714 393471 545213 393558 408437
Cryptophyceae
1813 3386 3451 342 1026 769 3321 0
Chrysophyceae
287194 376439 320671 376938 364230 632393 463853 387254
Dinophyceae
171 616 1959 0 1026 0 1606 803
Prasinophyceae
00016200000
Euglenophyceae
7780 11081 5770 10314 9234 13625 14855 5927
Xanthophyceae
0 616 1706 11592 72333 52190 30257 51963
T3
Oedogoniophyceae
462 0 3202 5500 9017 710 3809 962
Bacillariophyceae
893 9454 35821 37365 81475 116789 92729 71128
Zygnemaphyceae
7467 29296 11921 18484 11280 29310 8084 8201
Chlorophyceae
54581 222770 132220 109856 119073 147520 130465 89809
Cyanophyceae
153917 315330 479024 619702 488051 590826 855077 759729
Cryptophyceae
693 0 0 2155 1338 1944 1049 1215
Chrysophyceae
222108 436801 1248161 669456 378058 507496 686603 819821
Dinophyceae
863 1731 1029 1077 733 0 0 0
Prasinophyceae
00000020990
Euglenophyceae
8953 22096 7862 14544 13542 8673 17994 18073
Xanthophyceae
0 0 5632 11538 22591 11402 32723 142155
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