( PDF ) Análise cronoestratigráfica baseada em conodontes da formação Itaituba (Pedreira calminas), Atokano da Bacia do Amazonas

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS

ANÁLISE CRONOESTRATIGRÁFICA BASEADA EM CONODONTES DA

FORMAÇÃO ITAITUBA (PEDREIRA CALMINAS),

ATOKANO DA BACIA DO AMAZONAS - BRASIL

CASSIANE NEGREIROS CARDOSO

ORIENTADORA: DRª. VALESCA BRASIL LEMOS

COMISSÃO EXAMINADORA:

Dr. Claiton Marlon dos Santos Scherer

Drª. Deusana Maria Costa Machado

Dr. Nilo Siguehiko Matsuda

Dissertação de Mestrado apresentada como

requisito para obtenção do Título de Mestre

em Geociências.

Porto Alegre

2010

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DEDICATÓRIA

Aos meus amados pais, Luiz e Vera.

Dedico a vocês mais essa conquista!

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AGRADECIMENTOS

Aos meus pais, Luiz e Vera, por estarem sempre ao meu lado, por todo amor, incentivo e

dedicação.

Ao meu namorado Junior, pelo amor, cumplicidade e por ser extremamente paciente,

principalmente em meus momentos de fraqueza (na finalera, uns dois, três, quatro por dia...

rsrsrsrs).

À Cris, mana. Por perceber que da graduação para cá, as coisas até que melhoraram. Antes,

ela não dormia direito, agora, graças a mim, ela nunca se atrasa para o trabalho, mas também

não dorme!

A minha orientadora Valesca Brasil Lemos, pelo acolhimento, conhecimento compartilhado e

oportunidade.

As minhas amigas, companheiras de ralação no lab., Sara e Cris. “Sara, café!” E foram muitos

cafés, mesmo! Obrigada pelas tardes agradáveis no LAPROM, regadas a calor e a poeira

gostosa e, também, por manter sempre esse bom humor (realmente não sei como você

consegue!). Cris, meu oráculo digital! O que seria de mim sem a sua prestatividade e

parceria?! Ah, obrigada por me deixar esmagar, apertar, afagar e esmagar de novo,

compulsivamente, os seus gatinhos lindos! Valeu meninas!!!

À Aninha, pela amizade, dedicação, parceria, críticas, aquele perfeccionismo que dá trabalho

(hehehe) e por despender, de grátis, parte de seu tempo comigo, até mesmo em um feriadão!

Enfim, a todos aqueles não citados, mas que, talvez mesmo inconscientemente, com certeza

contribuíram de alguma forma, seja por um abraço, um sorriso ou um simples bom dia,

tornando essa jornada mais leve e mais prazerosa.

“Sedimento nos olhos dos outros é refresco!”

(autor desconhecido)

RESUMO

Conodontes são microfósseis potencialmente úteis para bioestratigrafia e em reconstruções

paleoecológicas de rochas sedimentares paleozóicas e do Triássico. Desta forma, este estudo

apresenta a classificação taxonômica e o estabelecimento das condições

biocronoestratigráficas e paleoecológicas nas quais estes organismos viveram, bem como uma

revisão do estágio atual do conhecimento a respeito dos conodontes e de seu aparelho

alimentar. A seção analisada pertence à Formação Itaituba, Grupo Tapajós, Pensilvaniano da

Bacia do Amazonas. A área de estudo localiza-se a Nordeste da cidade de Itaituba, às margens

do Rio Tapajós, em um afloramento da Pedreira Calminas. A distribuição dos conodontes

reconhecida define duas biozonas: uma Zona de Amplitude Diplognathodus orphanus e uma

Zona de Concorrência Idiognathodus incurvus-Idiognathoides sinuatus. As espécies

Diplognathodus coloradoensis, Diplognathodus orphanus e Idiognathodus incurvus formam

uma associação tipicamente atokana. Baseando-se na associação descrita, a seção analisada

foi definida como atokana. A espécie de melhor resolução bioestratigráfica é Diplognathodus

orphanus, sendo sua distribuição restrita ao Atokano. O ambiente deposicional dominante na

Bacia do Amazonas durante o Pensilvaniano é caracterizado por uma rampa carbonática rasa.

Os depósitos estudados refletem uma sequência predominantemente regressiva, com a

presença de gêneros de águas mais rasas, tais como Adetognathus, Diplognathodus e

Ellisonia. A ocorrência de conodontes associados a braquiópodes, briozoários, crinóides e

fragmentos de peixes sugere que estes estratos foram depositados em paleoambiente marinho

raso, com energia de sedimentação baixa a moderada, em águas calmas, límpidas e quentes.

No regime de flutuações de alta freqüência do nível do mar, os principais ambientes

deposicionais eram laguna (submaré) e planície de maré (intermaré superior-supramaré

inferior com tapetes microbiais).

Palavras-chave: conodontes, bioestratigrafia, Pensilvaniano, Bacia do Amazonas.

ABSTRACT

Conodonts are useful microfossils for biostratigraphy and paleoecological reconstructions in

Paleozoic and Triassic sedimentary rocks. This research aims to their taxonomic classification

and to establish the biochronostratigraphic and paleoecological conditions in which these

organisms lived. Furthermore, this study reviews the current knowledge about conodonts and

their feeding apparatus. The section analyzed belongs to Itaituba Formation, Tapajos Group,

Pennsylvanian of the Amazon Basin. The study area is located northeast of Itaituba city, on

the banks of the Tapajós River, in an outcrop of Calminas Quarry. The distribution of

conodonts recognized defined two biozones: Diplognathodus orphanus Amplitude Zone and

Idiognathodus incurvus-Idiognathoides sinuatus Competition Zone. The species

Diplognathodus coloradoensis, Diplognathodus orphanus and Idiognathodus incurvus are

typically an Atokan association. Based on the association described, the section analyzed was

defined as Atokan. The specie with better biostratigraphic resolution is Diplognathodus

orphanus, because its distribution is restricted to the Atokan. The depositional environment

prevailing in the Amazon Basin during the Pennsylvanian is characterized by a shallow

carbonate ramp. The deposits studied reflect a predominantly regressive sequence, with the

presence of shallow water genera, such as Adetognathus, Diplognathodus and Ellisonia. The

occurrence of conodonts associated with brachiopods, bryozoans, crinoids and fish fragments

suggests that these strata were deposited in a shallow marine environment, with low to

moderate energy, in calm, clear and warm waters. In high frequency sea level fluctuations

regime, the main depositional environments were lagoon (subtidal) and tidal flat (upper

intertidal-lower supratidal with microbial mats).

Keywords: conodonts, biostratigraphy, Pennsylvanian, Amazonas Basin.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Mapa de localização da Bacia do Amazonas (modificado de MILANI; THOMAZ

FILHO, 2000). - 16 -

Figura 2 - Mapa de localização do afloramento estudado (balão em azul, GOOGLE EARTH,

2005). - 17 -

Figura 3 - Seção colunar da Pedreira Calminas. - 18 -

Figura 4 - Mapa de localização das bacias intracontinentais paleozóicas da América do Sul.

(MILANI; THOMAZ FILHO, 2000). - 22 -

Figura 5 - Estratigrafia das bacias intracontinentais paleozóicas da América do Sul.

(MILANI; ZALÁN, 1999). - 24 -

Figura 6 - Representação esquemática dos principais tipos de bacias fanerozóicas interiores

do Brasil (SILVA et al., 2003). - 25 -

Figura 7 - Perfil Norte-Sul da Bacia do Amazonas (MILANI; THOMAZ FILHO, 2000).- 31 -

Figura 8 - Representação artística do organismo conodonte (modificado de PURNELL et al.,

1995). - 40 -

Figura 9 - Relações dos conodontes entre si e dos conodontes, invertebrados e outros

vertebrados (SWEET; DONOGHUE, 2001). - 42 -

Figura 10 - Impressão fóssil de Clydagnathus windsorensis. Organismo completo, bem

preservado, com 3,75 cm de comprimento (SWEET; DONOGHUE, 2001). - 43 -

Figura 11 - Impressão fóssil de Promissum pulchrum (GABBOTT et al., 1995). Região

cefálica posicionada para a esquerda e dorsal direcionada para o topo. - 43 -

Figura 12 - Impressão fóssil de Clydagnathus windsorensis. Região cefálica, detalhando os

lobos orgânicos escuros (olhos) e as estruturas associadas, incluindo uma assembléia natural

de elementos conodontes (SWEET; DONOGHUE, 2001). - 44 -

Figura 13 - Impressão fóssil de Clydagnathus windsorensis. Detalhe da cauda e de raios

sugestivos de uma nadadeira caudal (SWEET; DONOGHUE, 2001). - 44 -

Figura 14 - Impressão fóssil de Clydagnathus windsorensis. Detalhe da região do tronco

apresentando duas linhas axiais paralelas, interpretadas como resquícios de uma notocorda e

marcas em chevrons sobrepostos, interpretados como resquícios de músculos segmentados em

forma de “V” (SWEET; DONOGHUE, 2001). - 45 -

Figura 15 - Reconstrução da anatomia de Clydagnathus windsorensis (PURNELL, 1995a).

- 46 -

Figura 16 - Filogenia dos vertebrados primitivos, localizando os conodontes como

organismos mais evoluídos do que mixinóides (peixes-bruxa) e lampréias, posicionando-os

como os vertebrados mais primitivos (ARMSTRONG, 2005). - 47 -

Figura 17 - Assembléia natural de elementos conodontes do gênero Idiognathodus (Ordem

Ozarkodinida) preservado em rochas pensilvanianas de Illinois. As letras em preto indicam

alguns dos componentes das posições P, S e M do aparelho alimentar (SWEET;

DONOGHUE, 2001). - 49 -

Figura 18 - Seções transversais de: (1) elemento protoconodonte. (2) elemento

paraconodonte. (3) elemento euconodonte. As diferentes tonalidades refletem as diferentes

camadas de tecido nos elementos. As camadas de tecido dos protoconodontes não têm

homólogos nos paraconodontes e/ou nos euconodontes. No euconodonte, a tonalidade rosa

representa a coroa, enquanto que a marrom representa a base, homóloga nos paraconodontes

(SWEET; DONOGHUE, 2001). - 50 -

Figura 19 - Morfologia de elementos coniformes (CLARK et al., 1981). - 51 -

Figura 20 - Orientação e terminologia de elementos coniformes (CLARK et al., 1981). - 52 -

Figura 21 - Morfologia de um elemento ramiforme Alate visto sob as perspectivas (1a)

anterior e (1b) lateral (CLARK et al., 1981). - 54 -

Figura 22 - Morfologia de elementos ramiformes Bipennate sob perspectiva interna (CLARK

et al., 1981). - 55 -

Figura 23 - Morfologia de elementos ramiformes Tertiopedate vistos sob as perspectivas (1)

externa e (2) interna (CLARK et al., 1981). - 55 -

Figura 24 - Morfologia de elementos ramiformes Digyrate vistos sob as perspectivas (1)

anterior e (2 a 4) posterior (CLARK et al., 1981). - 56 -

Figura 25 - Morfologia de elementos ramiformes Dolabrate (CLARK et al., 1981). - 57 -

Figura 26 - Morfologia de um elemento ramiforme Quadriramate (CLARK et al., 1981).

- 57 -

Figura 27 - Morfologia de um elemento pectiniforme Stellate (CLARK et al., 1981). - 59 -

Figura 28 - Morfologia de um elemento pectiniforme Pastinate (CLARK et al., 1981). - 59 -

Figura 29 - Morfologia de elementos pectiniformes Carminate e Angulate (CLARK et al.,

1981). - 60 -

Figura 30 - Morfologia de elementos pectiniformes Segminate (CLARK et al., 1981). - 60 -

Figura 31 - Representação dos aparelhos alimentares de (1) Ozarkodíneos e (2) Promissum

pulchrum (SWEET; DONOGHUE, 2001). - 64 -

Figura 32 - Modelo em 3D da estrutura original do aparelho alimentar do gênero

Idiognathodus, um táxon próximo de Clydagnathus windsorensis (SWEET; DONOGHUE,

2001). - 65 -

Figura 33 - Seção colunar da Pedreira Calminas com indicação dos pontos de amostragem.

As letras de (a) à (q) correspondem aos estratos fotografados. - 70 -

Figura 34 - Biozonas de conodontes definidas para o Morrowano da América do Norte

(Nascimento, 2008). - 93 -

Figura 35 - Tentativa de zoneamento, sugerido por Lambert et al. (2001), com base em

Neognathodus para o Morrowano e para o intervalo Atokano-Desmoinesiano (Scomazzon,

2004). - 100 -

Figura 36 - Biozonas de Idiognathodus e de Streptognathodus para o Pensilvaniano Superior

(Missouriano e Virgiliano) da América do Norte (Scomazzon, 2004). - 103 -

Figura 37 - Distribuição dos conodontes na seção aflorante estudada. - 112 -

Figura 38 - Biozonas definidas para o Pensilvaniano da Bacia do Amazonas com base em

conodontes (Nascimento, 2008). - 114 -

Figura 39 - Seção colunar da Pedreira Calminas com superfícies de raseamento e ciclos

inferidos. - 122 -

Figura 40 - Diplognathodus orphanus com preservação de estrias em dentículo. - 128 -

Figura 41 - Diplognathodus ellesmerensis com cristalitos de apatita na forma de prismas

alongados. - 129 -

Figura 42 - Idiognathodus incurvus com cristalitos de apatita na forma de placas hexagonais.-

129 -

Figura 43 - Diplognathodus ellesmerensis com dentículos formados por um único cristal de

apatita. - 130 -

Figura 44 - Carapaças de gastrópode (1) e ostracode (2) com recristalização para dolomita. -

130 -

Figura 45 - Neognathodus medadultimus (EDS - centro do elemento, nível 5,02 m). - 131 -

Figura 46 - Neognathodus medadultimus (EDS - parapeito do elemento, nível 5,02 m). - 131 -

Figura 47 - Idiognathoides sinuatus (EDS, nível 14,8 m). - 132 -

Figura 48 - Conodontes texturalmente não alterados e alterados de diversos regimes termais.

O comprimento dos conodontes varia de 0,15 mm (E’) a 1,7 mm (H’). Os espécimes que têm

a mesma letra representam morfotipos equivalentes. O número indica os valores de IAC

(REJEBIAN et al., 1987). - 133 -

Figura 49 - Diplognathodus orphanus com feições de fragmentação e de corrosão. - 133 -

Figura 50 - Idiognathodus incurvus com crescimento sintaxial de quartzo bi-piramidal. - 134 -

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Estruturas anatômicas dos conodontes e respectivas interpretações, considerando

os modelos propostos na literatura para Cordado e para Chaetognato (SWEET; DONOGHUE,

2001). - 46 -

Tabela 2 - Descrição macroscópica dos pontos amostrados. - 71 -

Tabela 3 - Quantificação dos conodontes nos níveis amostrados. - 121 -

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO - 15 -

1.1. OBJETIVOS - 15 -

1.2. LOCALIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO - 16 -

2. GEOLOGIA DA BACIA DO AMAZONAS - 20 -

2.1. INTRODUÇÃO - BACIAS INTRACRATÔNICAS - 20 -

2.1.1. Sequências estratigráficas intracratônicas - 20 -

2.1.2. Bacias Intracratônicas Sul - americanas - 21 -

2.2. EVOLUÇÃO GEOLÓGICA DA BACIA DO AMAZONAS (PROVÍNCIA AMAZONAS) - 26 -

2.2.1. Estratigrafia e sedimentação - 27 -

3. CONODONTES - 36 -

3.1. BREVE HISTÓRICO DA PESQUISA EM CONODONTES - 36 -

3.2. ORGANISMO CONODONTE - 39 -

3.2.1. Anatomia e posição filogenética - 40 -

3.3. ELEMENTO CONODONTE - 48 -

3.3.2. Micromorfologia - 50 -

3.3.1. Macromorfologia - 51 -

3.4. CLASSE CONODONTA - 61 -

3.5. TAXONOMIA - 63 -

3.6. CLASSIFICAÇÃO SUPRAGENÉRICA - 66 -

3.7. CONODONTES - IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES - 66 -

4. MATERIAIS E MÉTODOS - 69 -

5. SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA - 74 -

5.1. DESCRIÇÃO SISTEMÁTICA - 74 -

6. ZONEAMENTO BIOESTRATIGRÁFICO - 90 -

6.1. BIOZONAS DE CONODONTES PARA O PENSILVANIANO DA AMÉRICA DO NORTE - 90 -

6.1.1. O Morrowano da América do Norte - 91 -

6.1.2. O Atokano da América do Norte - 96 -

6.1.3. O Desmoinesiano da América do Norte - 100 -

6.1.4. O Missouriano da América do Norte - 102 -

6.1.5. O Virgiliano da América do Norte - 103 -

6.2. BIOZONAS DE CONODONTES PARA O PENSILVANIANO DA BACIA DO AMAZONAS - 104 -

7. RESULTADOS E DISCUSSÕES - 111 -

7.1. BIOESTRATIGRAFIA - 111 -

7.2. AMBIENTE DEPOSICIONAL E PALEOECOLOGIA - 116 -

7.2.1. Ambiente deposicional na Plataforma Sul da Bacia do Amazonas - 116 -

7.2.2. Ambiente deposicional na área de estudo - 118 -

7.3. ESTRATIGRAFIA DA ÁREA DE ESTUDO - 124 -

7.4. ANÁLISE DE IAC, EDS E MICROESTRUTURAS - 125 -

7.4.1. Índice de Alteração de Cor - IAC - 125 -

7.4.2. Alterações Microestruturais e Energy Dispersive System (EDS) - 127 -

8. CONCLUSÕES E SUGESTÕES - 136 -

8.1. CONCLUSÕES - 136 -

8.2. SUGESTÕES - 138 -

9. REFERÊNCIAS - 140 -

APÊNDICE A - 163 -

CAPÍTULO 1 – INTRODUÇÃO

- 15 -

1. INTRODUÇÃO

1.1. Objetivos

Esta dissertação foi desenvolvida de acordo com as normas do Programa de Pós-

graduação em Geociências da UFRGS, sob a forma de monografia, e tem por objetivo o

estudo dos elementos conodontes presentes nas amostras coletadas em uma pedreira com

predominância de rochas sedimentares carbonáticas, estratigraficamente posicionada na

Formação Itaituba, Grupo Tapajós, Pensilvaniano da Bacia do Amazonas.

Este estudo compreende a classificação sistemática dos conodontes encontrados, para

estabelecer o posicionamento bioestratigráfico e obter dados cronoestratigráficos referentes à

Pedreira Calminas, bem como analisar as condições paleoecológicas em que esses organismos

viveram. Também é apresentada uma revisão sobre o estágio atual do conhecimento a respeito

dos conodontes e de seu aparelho alimentar.

Desta forma, o capítulo 1 trata dos objetivos dessa dissertação, assim como da

localização da área de estudo.

O capítulo 2 compreende uma síntese sobre a evolução geológica da Bacia do

Amazonas, tectônica, estratigrafia e sedimentação, além de uma breve revisão sobre bacias

intracratônicas.

O capítulo 3 traz um breve histórico da pesquisa em conodontes e uma revisão sobre o

atual conhecimento a respeito desses organismos, incluindo anatomia, posição filogenética,

classificação, taxonomia (aparelho alimentar), bem como importância e aplicações.

O capítulo 4 versa sobre a metodologia utilizada, desde a preparação das amostras de

rocha carbonática, obtenção dos elementos conodontes, até sua utilização nos estudos

bioestratigráficos.

O capítulo 5 apresenta a classificação sistemática dos elementos conodontes estudados

nesta dissertação, incluindo ocorrência, descrição e discussão dos aspectos mais relevantes.

O capítulo 6 abrange uma revisão dos zoneamentos bioestratigráficos com base em

conodontes estabelecidos para o Pensilvaniano da América do Norte e para a Bacia do

Amazonas.

O capítulo 7 inclui uma análise integradora dos dados bioestratigráficos e

paleoecológicos adquiridos a partir deste estudo.

- 16 -

O capítulo 8 aborda as conclusões obtidas na dissertação e as sugestões e, por fim, o

capítulo 9 lista a bibliografia utilizada.

1.2. Localização da área de estudo

A área em estudo localiza-se na Bacia do Amazonas, região Norte do Brasil, no Estado

do Pará, abrangendo uma área de aproximadamente 500.000 km

(MATSUDA, 2002). Esta

bacia situa-se no cráton Sul-americano e é limitada a Norte pelo Escudo das Guianas, a Sul

pelo Escudo Brasileiro (ou Escudo Guaporé), a Leste pelo Arco de Gurupá, que a separa da

Bacia do Marajó e a Oeste pelo Arco de Purus, que a separa da Bacia do Solimões (FIG. 1).

Figura 1 - Mapa de localização da Bacia do Amazonas (modificado de MILANI; THOMAZ FILHO, 2000).

As principais províncias geomorfológicas observadas na bacia dispõem-se Leste-Oeste

e correspondem a uma calha central mais profunda e a duas áreas de plataforma (Plataforma

Norte e Sul), limitadas por zonas de falhas normais e pelo Alto de Monte Alegre. De acordo

com Gonzaga et al. (2000), estas feições compõem meio grabens gerados durante a formação

da bacia.

Na Plataforma Norte, a área de rochas paleozóicas aflorantes é mais ampla do que na

porção Sul, refletindo um maior basculamento para Sul durante a tectônica neógena. A

- 17 -

Plataforma Norte compreende, ainda, as mais extensas exposições de idade pensilvaniana das

formações Itaituba e Nova Olinda. Contudo, os afloramentos mais estudados da Formação

Itaituba, em termos de Paleontologia e Bioestratigrafia, estão localizados na Plataforma Sul,

principalmente próximo à cidade de Itaituba e ao longo do Rio Tapajós (SILVA, 1996).

O ponto de coleta está localizado às margens do Rio Tapajós, latitude 4° 12’ 18,27”S e

longitude 55° 49’ 30,81”W, a 34,5 km a Nordeste da cidade de Itaituba. Estas amostras

provêm de uma pedreira de calcário explorada pela empresa Calminas Óxido Cálcio

Magnésio e Fertilizantes Ltda., coletadas pelo geólogo Nilo Siguehiko Matsuda

(PETROBRAS) em um afloramento até então não estudado (FIG. 2).

Figura 2 - Mapa de localização do afloramento estudado (balão em azul, GOOGLE EARTH, 2005).

Segundo Milani; Zalán (1998), a Bacia do Amazonas apresenta, em sua porção

central, mais de 6.000 m de espessura de rochas vulcano-sedimentares, sendo que mais de

2.000 m desta deposição é representada por sedimentação pensilvaniana.

A sucessão sedimentar estudada compreende parte do Pensilvaniano aflorante na

Plataforma Sul da Bacia do Amazonas, resultando no empilhamento de um pacote de rochas

carbonáticas de 18 m de seção. Estes depósitos sedimentares são compostos

predominantemente por carbonatos marinhos de planície de maré, correlacionáveis

estratigraficamente à porção inferior da Formação Itaituba, Grupo Tapajós (FIG. 3).

- 18 -

Figura 3 - Seção colunar da Pedreira Calminas.

CAPÍTULO 2 – GEOLOGIA DA BACIA DO AMAZONAS

- 20 -

2. GEOLOGIA DA BACIA DO AMAZONAS

2.1. Introdução - Bacias Intracratônicas

Segundo Klein (1995), as bacias intracratônicas comumente apresentam, em planta,

geometria elíptica à semicircular e, em perfil, forma de pires. Essas bacias são constituídas

por crosta continental e, a grande maioria, encontra-se subjacente e/ou superposta a falhas ou

riftes abortados. Sua evolução envolve uma combinação de processos, tais como extensão

continental, subsidência termal e reajustes isostáticos tardios (KLEIN, 1995).

Sloss (1972, 1979), Sloss; Scherer (1975) observaram a ocorrência de variações

sistemáticas síncronas no volume sedimentar de bacias intracratônicas da América do Norte,

do Brasil, da África e da plataforma russa. Além disso, inconformidades inter-regionais de

escala continental, características dos limites de sequência cratônica de Sloss (1963),

estabelecidas na América do Norte, são encontradas em outros ambientes intracratônicos,

incluindo a Europa Oriental, a antiga União Soviética, o Brasil e a África. Essas observações

estratigráficas indicam um tempo e um espaço comum na formação das bacias intracratônicas

em resposta a um processo global, que Sloss (1988) enfatizou como tectônico.

2.1.1. Sequências estratigráficas intracratônicas

A subdivisão estratigráfica intracratônica segue o conceito de “Sequências Cratônicas”

estabelecido por Sloss (1963) e Leighton; Kolata (1990). Sloss (1963) reconheceu que a

estratigrafia do cráton Norte-americano está subdividida em seis sequências cratônicas

delimitadas por inconformidades inter-regionais de escala continental. Estas sequências

cratônicas são: Sauk (590-448 Ma); Tippecanoe (448-401 Ma); Kaskaskia (401-330 Ma);

Absaroka (330-186 Ma); Zuni (186-60 Ma) e Tejas (60 Ma ao presente). Cada sequência

cratônica registra um ciclo sedimentar transgressivo-regressivo completo. Internamente, essas

sequências cratônicas são subdivididas em subsequências separadas por inconformidades

regionais menores. Essas subsequências contêm onlaps basais e são cobertas por sequências

em offlaps menores abaixo das inconformidades.

Klein (1995) considera que as sequências cratônicas Norte-americanas de Sloss são

comparáveis aos sistemas geológicos europeus clássicos e exclusivos para ambientes

intracratônicos em outras regiões do mundo, incluindo a plataforma russa, o Brasil e a África.

- 21 -

Áreas intracratônicas fora da América do Norte mostram inconformidades inter-regionais

contemporâneas de escala continental e trends temporais paralelos à distribuição em área e ao

volume de sedimento (SLOSS, 1972, 1976, 1979). Apesar das sequências intracratônicas

terem sido definidas a partir de um único ambiente tectônico (intracratônico) na América do

Norte, elas são observadas globalmente (SOARES et al., 1978, PETERS, 1979, SLOSS,

1979). Ao contrário das seções-tipo européias clássicas, reconhecidas e estabelecidas em

diferentes ambientes tectônicos, o que contribuiu com os intermináveis argumentos sobre

correlação global de limites de sistemas em diferentes domínios tectônicos.

2.1.2. Bacias Intracratônicas Sul - americanas

A sedimentação paleozóica remanescente, na sua maior parte não-perturbada, está

preservada em seis bacias no continente Sul-americano: cinco no Brasil e uma na Argentina

(FIG. 4). As bacias brasileiras são Acre, Amazonas, Paraná, Parnaíba e Solimões, que

receberam esses nomes segundo grandes rios que fluem paralelos aos principais eixos das

bacias. A bacia argentina Chaco-Paraná está inclusa na planície sub-Andina que alcança toda

a porção ocidental do continente (MILANI; ZALÁN, 1999).

Juntas, as bacias brasileiras cobrem uma área superior à 3.500.000 km

remanescente

de uma superfície primitivamente muito maior, cujos sítios deposicionais foram

condicionados por estruturas herdadas do Ciclo Brasiliano-Pan-Africano (MILANI;

THOMAZ FILHO, 2000). As bacias brasileiras são cercadas por três dos maiores escudos

pré-cambrianos: Guianas, Brasil Central e Atlântico. Estas unidades tectônicas compõem uma

grande província crustal conhecida como plataforma Sul-americana e, em associação com o

cinturão Andino e as planícies sub-Andinas adjacentes, constituem a estrutura do continente

Sul-americano.

De acordo com Milani; Zalán (1999), não há um mecanismo definitivo para explicar

qual foi o processo impulsionador da primeira subsidência ou de que maneira essas bacias

tiveram seus mecanismos de subsidência reativados durante os eventos tectônicos adicionais,

resultando em um empilhamento de estratos sedimentares e vulcânicos que podem alcançar

espessura cumulativa de mais de 7.000 m. São reconhecidos riftes sob algumas dessas bacias

interiores, entretanto, algumas vezes suas idades são muito mais antigas e sua distribuição

restrita, o que exclui a hipótese de considerá-los como antecessores diretos das depressões

intracratônicas sobrejacentes.

- 22 -

Figura 4 - Mapa de localização das bacias intracontinentais paleozóicas da América do Sul. O cráton Sul-

americano representa o núcleo do continente e atingiu a estabilidade final durante o intervalo que compreende

desde Proterozóico superior até o Ciclo orogênico Brasiliano no Paleozóico inferior. Países: AR - Argentina, CH

- Chile, BO - Bolívia, BR - Brasil, CO - Colômbia, EQ - Equador, FG - Guiana Francesa, GU - Guiana, PA -

Paraguai, PE - Peru, SU - Suriname, UR - Uruguai e VE - Venezuela (MILANI; THOMAZ FILHO, 2000).

- 23 -

O estiramento crustal proterozóico associado às formações dos riftes ou à reativação

extensional no Paleozóico inferior de estruturas pré-cambrianas são hipóteses comumente

utilizadas para explicar o mecanismo de subsidência inicial. Processos de subsidência

adicionais ocorreram através de episódios diferentes de reativação por estiramento crustal,

sempre utilizando o arcabouço estrutural existente ou, de maneira flexural, devido à influência

de tectônica colisional de margem de placa distante do cráton (MILANI; ZALÁN, 1999).

Independente de quais foram os mecanismos impulsionadores dos eventos de

subsidência, as depressões foram preenchidas por seções sedimentares essencialmente

siliciclásticas, com exceção de um ciclo evaporítico-carbonático, que ocorre nas bacias do

Amazonas e do Solimões, o qual corresponde a ciclos transgressivos-regressivos paleozóicos

de grande escala (FIG. 5).

Na maioria das bacias, os primeiros ciclos geralmente mostram influências glaciais

acentuadas com idades que variam entre o Ordoviciano superior (Bacia do Paraná) e o

Devoniano (bacias do Amazonas e do Solimões), dependendo da localização da bacia no

supercontinente Gondwana que sempre se deslocou nas proximidades do Pólo Sul (CAPUTO;

CROWELL, ). Em todas as seis bacias, o último ciclo transgressivo-regressivo termina quase

uniformemente com camadas vermelhas continentais do Permiano superior ao Triássico, as

quais marcam o raseamento da bacia e o desaparecimento definitivo dos oceanos nas áreas

cratônicas da América do Sul.

As bacias on-shore fanerozóicas do Brasil são preservadas dentro de grandes

sinéclises paleozóicas (Acre, Amazonas, Solimões, Parnaíba e Paraná) e em grábens e

aulacógenos intracratônicos mesozóicos (BRITO NEVES, 2002). O preenchimento

sedimentar destas bacias consiste de seis super-sequências cratônicas (Alfa, Beta, Gama,

Delta/Delta-A, Epsilon e Zeta), relacionadas a seis ciclos tectono-sedimentares maiores

(ALMEIDA et al., 2000), que de acordo com Sloss (1963), estão localizadas nas sinéclises do

Amazonas, do Parnaíba e do Paraná (SOARES et al., 1978). Assim sendo, elas correspondem

a unidades litoestratigráficas de hierarquia superior a grupo, megagrupo ou supergrupo,

correlacionáveis através de grandes áreas de um continente, limitadas por discordâncias de

âmbito inter-regional. Essas sequências foram formadas por sucessivos eventos maiores de

imersão da superfície da plataforma abaixo do nível de base regional, com soerguimento

subsequente. Discordâncias inter-regionais separam essas sequências, cada uma

correspondente a um ciclo tectono-sedimentar maior (ALMEIDA et al., 2000).

- 24 -

Figura 5 - Estratigrafia das bacias intracontinentais paleozóicas da América do Sul. Representações litológicas

de uso comum (v - rochas magmáticas, o - diamictitos). Legenda dos elementos de sistemas petrolíferos:

losangos - camadas fonte, quadrados – reservatórios, setas - momento crítico em que a maioria do

hidrocarboneto gerado, migrou e se acumulou ou ainda foi fortemente remobilizado dos bolsões já existentes

(MILANI; ZALÁN, 1999).

- 25 -

As bacias intracratônicas do Paleozóico e Meso-cenozóico distribuem-se por todo o

país (FIG. 4). Essas bacias podem ser classificadas de acordo com o Sistema Global de

Classificação de Bacias de Kingston et al. (1983). Neste sistema, existem diversos tipos

básicos de tectônica formadora de bacias, dos quais os tipos abaixo se aplicam ao Brasil:

 Fratura Interiore: produzida por esforços distensivos (FI);

 Sinéclise Interior: causada por movimentos verticais (SI);

 Sinéclise de Margem Continental: semelhante à anterior, porém com uma das

margens abrindo-se para o mar (SMC);

 Sinéclise de Margem Continental passando à Sinéclise Interior: devido à obstrução

da margem aberta (SMCSI) e

 Transcorrência: no interior do continente (T).

No Norte da Província Amazônica existe uma sucessão de bacias sedimentares tipo DI

ou FI/DI ao longo do rio Solimões/Amazonas. À Leste da Bacia do Solimões, separada desta

pelo Arco Purús, está a Bacia do Amazonas, classificada como do tipo FI/DI.

As bacias interiores do Brasil podem, ainda, ser classificadas de acordo com os

seguintes tipos: Intracratônica, Strike-Slip, Retroarco e Riftes Abortados (aulacógenos),

representados, esquematicamente, na Figura 6.

Figura 6 - Representação esquemática dos principais tipos de bacias fanerozóicas interiores do Brasil (SILVA et

al., 2003).

- 26 -

2.2. Evolução geológica da Bacia do Amazonas (Província Amazonas)

A Bacia do Amazonas possui uma área de 515.000 km

, no Norte do Brasil,

abrangendo parte dos estados do Amazonas e do Pará (FIG. 4). Essa grande sinéclise

intracratônica desenvolveu-se na porção setentrional do continente Sul-americano e sua

deposição sedimentar iniciou no Cambriano e se estendeu até o Neógeno. A evolução

geológica da Bacia do Amazonas, descrita nesta dissertação, está embasada principalmente

nos conceitos expostos por Cunha et al. (2007).

A direção de seu eixo maior é Leste-Oeste e seus estratos recobrem as províncias pré-

cambrianas do Escudo das Guianas ao Norte e do Escudo Brasil Central ao Sul, surgindo ao

longo de ambos os lados da bacia. Ao Leste, a Bacia do Amazonas é separada do rifte

mesozóico de Marajó através do Arco de Gurupá. Ao Oeste, essa bacia é separada da Bacia

do Solimões pelo Arco de Purus, que apresenta direção Norte-Sul. Em seu depocentro, a bacia

contém um registro estratigráfico de até 5.000 m de espessura. (MILANI; ZALÁN, 1999).

O pacote sedimentar fanerozóico da bacia se desenvolveu sobre um substrato

proterozóico composto por rochas metamórficas pertencentes a faixas móveis (Província

Maroni-Itacaiúnas), acrescidas a um núcleo central mais antigo constituído por rochas

essencialmente graníticas, denominado Província Amazônia Central (CORDANI et al., 1984).

A faixa móvel ocidental é denominada Faixa Móvel Ventuari-Tapajós e a Faixa Móvel

Oriental, Faixa Móvel Maroni-Itacaiúnas (CORDANI et al., 2000).

O registro ígneo-sedimentar da Bacia do Amazonas é reflexo tanto das variações

eustáticas do nível do mar quanto dos eventos tectônicos paleozóicos ocorrentes na borda

Oeste do Gondwana, enquanto a tafrogenia mesozóica do Atlântico Sul influenciou a borda

Leste. Movimentações epirogênicas ocorreram no interior da atual Placa Sul-americana como

consequência de fenômenos orogênicos, resultando na formação de grandes arcos e

discordâncias regionais. Estes eventos também controlaram as ingressões e as regressões dos

mares epicontinentais, influenciando nas fácies e nos ambientes deposicionais relacionados às

variações eustáticas do nível do mar (CUNHA et al., 2007).

Durante o Cretáceo-Neógeno, a sedimentação da Bacia do Amazonas foi

extensamente afetada por eventos vulcânicos relacionados à abertura do Oceano Atlântico e

pela formação da Cadeia Andina (CUNHA et al., 1994).

- 27 -

2.2.1. Estratigrafia e sedimentação

Embasamento

A evolução geológica da bacia iniciou com a formação do Supercontinente Gondwana,

originado a partir da movimentação e da colisão de placas tectônicas, hoje África, América do

Sul, Antártica, Austrália, Índia e Madagascar (SCOTESE; MCKERROW, 1990) no final do

Pré-cambriano superior.

A evolução pré-cambriana do substrato da Bacia do Amazonas está relacionada a dois

eventos principais:

 O primeiro originou o arranjo dos terrenos granito-greenstones e dos cinturões de

alto grau metamórfico;

 O segundo foi o responsável pelo estabelecimento de vários baixios deposicionais.

O Gondwana sofreu diversos eventos tectônicos concomitantes a processos

vulcânicos, magmáticos e metamórficos do Proterozóico superior ao início do Fanerozóico. A

origem da Bacia do Amazonas já foi investigada por diversos pesquisadores, entretanto não

há, ainda, um consenso geral. Postula-se uma origem relacionada à dispersão de esforços no

término do Ciclo Brasiliano. A Faixa Móvel Araguaia-Tocantins (ALMEIDA, 1967) vincula-

se, originalmente, à Orogenia Brasiliana/Pan-Africana, com esforços compressivos na direção

Leste-Oeste e de alívio na direção Norte-Sul. Essa zona de alívio, correspondente ao rifte

precursor da Bacia do Amazonas, pode ter iniciado por meio desse mecanismo, se propagando

também de Leste para Oeste através da reativação de antigas zonas de fraqueza pré-

cambrianas. Após esse evento distensivo, ocorreu o resfriamento das massas magmáticas,

subsidência térmica regional e, por fim, o desenvolvimento de uma sinéclise intracontinental

(CUNHA et al., 2007).

Várias unidades sedimentares acumularam-se sobre a pré-estabilizada Plataforma Sul-

Americana nas etapas finais do Ciclo Brasiliano (700-470 Ma), em condições tardias pós-

orogênicas (ALMEIDA; HASUI, 1984). Atualmente, esses registros encontram-se

preservados localmente na bacia, em áreas adjacentes ao Arco de Purus, sobretudo no seu

lado oriental, onde constituem as formações Prosperança (arenitos aluviais e fluviais) e Acari

(carbonatos de planícies de maré), ambas reunidas no Grupo Purus de idade proterozóica

superior. Estas unidades possuem área de ocorrência restrita e correspondem a episódios

anteriores à implantação efetiva da sinéclise.

Durante as eras Paleozóica, Mesozóica e Cenozóica, as estruturas estabelecidas foram

responsáveis e controlaram fortemente a arquitetura geral da bacia (WANDERLEY et al.

2005).

- 28 -

Sequências sedimentares

A Bacia do Amazonas apresenta duas importantes megassequências de primeira

ordem, que totalizam cerca de 5.000 m de preenchimento ígneo-sedimentar:

 Megassequência Paleozóica sedimentar associada a um grande volume de intrusões

de diques e soleiras de diabásio mesozóicos e

 Megassequência Meso-Cenozóica sedimentar.

A Megassequência paleozóica pode ser dividida em quatro sequências de segunda

ordem: Ordoviciana-Devoniana, Devoniana-Tournaisiana, Neoviseana e Pensilvaniana-

Permiana. Todas essas sequências são delimitadas por quebras significativas na sedimentação

decorrentes de eventos tectônicos atuantes nas bordas da placa Gondwânica, representadas

pelas discordâncias regionais que as separam (CUNHA et al., 2007).

Durante o Cambriano-Ordoviciano (500-450 Ma), após o cessar dos eventos

tectônicos e o resfriamento das massas plutônicas, iniciou-se uma subsidência térmica

regional e o desenvolvimento de uma sinéclise intracontinental (MONTALVÃO; BEZERRA,

1980) com sedimentação em onlap a partir do Ordoviciano superior (CUNHA et al., 1994).

No Ordoviciano, ocorreram, ainda, dois eventos, uma distensão Norte-Sul associada à

compressão brasiliana Leste-Oeste e um magmatismo ultrabásico. No Siluriano, houve uma

subsidência tectônica, com posterior subsidência térmica e reflexos intraplaca relacionados à

Orogenia Caledoniana. Durante o Siluriano, a Bacia do Amazonas ainda sofria influência da

Orogenia Caledoniana, com subsidência tectônica e geração de sub-bacias individualizadas

pelo Alto de Alter do Chão.

A Sequência Ordoviciana-Devoniana (Figura 5) registra o estágio inicial de deposição

na sinéclise, apresentando um caráter pulsante transgressivo-regressivo. Esta sequência possui

alternâncias de sedimentos glaciais e marinhos, com ingressões de Leste para Oeste, em onlap

sobre o Arco de Purus, impedindo a conexão com a Bacia do Solimões. Para Leste, a

sedimentação ultrapassou a região do Arco de Gurupá (então inexistente) e se conectou com

as bacias do Noroeste africano. As rochas dessa sequência compõem o Grupo Trombetas

(LUDWIG, 1964), que abrange as formações:

 Autás-Mirim composta por arenitos e folhelhos neríticos neo-ordovicianos

(Caradociano-Ashgilliano);

 Nhamundá constituída por arenitos neríticos e glaciogênicos eossilurianos

(Llandoveriano-Wenlockiano inferior);

 Pitinga composta por folhelhos e diamictitos marinhos silurianos (Llandoveriano

médio-Pridoliano inferior);

- 29 -

 Manacapuru (antigo Membro Lontra) constituída por arenitos e pelitos neríticos

neossilurianos-eodevonianos (Ludloviano superior-Lochkoviano inferior) e

 Jatapu (antigo Membro Jatapu, da Formação Maecuru, do sobreposto Grupo

Urupadi).

A Formação Jatapu é composta por arenitos e siltitos marinhos parálicos, datados

através de palinologia como de idade lochkoviana a eo-emsiana. Não se detecta uma

descontinuidade temporal significativa entre sua base e a unidade subjacente, a Formação

Manacapuru. Contudo, há um hiato temporal/deposicional (com intervalo temporal variando

entre 7 e 16 Ma), observado por toda a Bacia do Amazonas, entre o topo da unidade Jatapu e a

base da unidade sobreposta, a Formação Maecuru (MELO; LOBOZIAK, 2003).

Durante a Orogenia eo-Herciniana no Mississipiano, os eventos dominantes na bacia

incluíam subsidência termal e compressão a Sudoeste, sob influência da Cadeia Andina e, a

Nordeste, sob influência do Noroeste africano. Esta época foi marcada por processos de

soerguimento e de erosão nas bacias interiores Sul-americanas.

Outro ciclo sedimentar de natureza transgressiva-regressiva ocorreu na bacia após a

discordância relacionada à Orogenia Caledoniana (Pré-Cordilheirana), culminando na

deposição dos grupos Urupadi e Curuá. Esta sequência representa um estágio deposicional

marinho com incursões glaciais extensivas às bacias Norte-africanas e, ainda, sem conexão

direta com a Bacia do Solimões a Oeste. O Grupo Urupadi (CAPUTO, 1984) abrange a

Formação Maecuru, composta por arenitos e pelitos neríticos a deltáicos, de idade neo-

emsiana-eo-eifeliana e a Formação Ererê, constituída por siltitos, folhelhos e arenitos

neríticos, parálicos, de idade neo-eifeliana-eogivetiana (MELO; LOBOZIAK, 2003).

Após um pequeno pulso regressivo e sobreposto ao Grupo Urupadi, seguiu-se a

deposição do Grupo Curuá (LUDWIG, 1964). Esse grupo é constituído por três formações:

Barreirinha, Curiri e Oriximiná.

A Formação Barreirinha é dividida em três membros: Abacaxis, Urubu e Urariá

(CUNHA et al., 2007).

O Membro Abacaxis consiste de folhelhos cinza-escuros a pretos, carbonosos, que

representam os principais geradores de hidrocarbonetos da bacia. Esses folhelhos orgânicos

foram depositados sob regime de sedimentação condensada em ambiente marinho distal e

euxínico, durante um intervalo temporal de 12 a 18 Ma, desde o eofrasniano até o eo- ou

mesofameniano (MELO; LOBOZIAK, 2003, GRADSTEIN et al., 2004 e correspondem à

superfície de inundação máxima (SIM) dessa sequência (CUNHA, 2000).

- 30 -

O Membro Urubu é composto por folhelhos cinza-escuros, depositados em ambiente

marinho regressivo ou progradacional.

O Membro Urariá é caracterizado por folhelhos cinza-escuros a claros e siltitos, que já

documentam uma sedimentação marinha francamente regressiva, de idade neofameniana

(MELO; LOBOZIAK, 2003). Essa unidade está separada da Formação Curiri por uma

discordância erosiva com duração de aproximadamente 1 Ma.

A Formação Curiri, de idade fameniana terminal ou “struniana” (MELO; LOBOZIAK,

2003), sobrepõe-se discordantemente à Formação Barreirinha por toda a Bacia do Amazonas.

Essa formação é constituída principalmente por diamictitos e, secundariamente, por folhelhos,

siltitos e arenitos de ambientes glacial a periglacial, relacionados ao resfriamento climático

vigente na bacia durante o final do Devoniano, representando o trato de sistemas de mar baixo

da sequência de terceira ordem, sobreposta à anterior através de discordância erosiva (limite

de sequência LS).

A Formação Oriximiná é composta por arenitos e, subordinadamente, por siltitos,

depositados em ambiente marinho raso/fluvial, de idade “struniana” a mesotournaisiana

(MELO; LOBOZIAK, 2003). Conforme salientado por estes autores, o limite entre as

formações Curiri e Oriximiná obedece a critérios puramente litofaciológicos (domínio de

arenitos), sendo diácrono de poço para poço, com a Formação Oriximiná ora incluindo

sedimentos neodevonianos em sua base, ora restringindo-se ao Mississipiano.

Uma intensa atividade tectônica atuou nas margens da Placa Sul-americana após a

deposição da Sequência Devoniana-Tournaisiana, denominada orogenia Acadiana ou

Chánica, acarretando no soerguimento e na erosão dessa sequência, originando a discordância

que a separa da Formação Faro, cuja duração pode atingir 14 Ma (MELO; LOBOZIAK,

2003).

A Sequência Neoviseana é constituída pela Formação Faro, caracterizada por arenitos

e pelitos flúvio-deltáicos e litorâneos com influência de tempestades. Seu topo é afetado pelo

recuo do mar associado à Orogenia eo-Herciniana ou Ouachita, que proporcionou um extenso

processo erosivo nesta sequência.

No Pensilvaniano, a Bacia do Amazonas permanecia, novamente, em condição de

subsidência tectônica, contudo encontrava-se disposta em conexão sedimentar com a Bacia do

Solimões. Na Bacia do Amazonas, o Permiano foi marcado pelo encerramento da Orogenia

Herciniana e por eventos de subsidência termal (FIG. 7).

- 31 -

Figura 7 - Perfil Norte-Sul da Bacia do Amazonas (MILANI; THOMAZ FILHO, 2000).

Durante o Pensilvaniano Superior, ocorreu um novo ciclo deposicional de natureza

transgressiva-regressiva após um hiato de aproximadamente 15 Ma. A Sequência

Pensilvaniana-Permiana compõe a quarta sequência de segunda ordem da Bacia do Amazonas

e é constituída pelo Grupo Tapajós, formações Monte Alegre, Itaituba, Nova Olinda e Andirá,

depositadas durante mudanças climáticas significativas, de frio para quente e árido.

A Formação Monte Alegre, de idade neobashkiriana (PLAYFORD; DINO, 2000;

MELO; LOBOZIAK, 2003), inicia sua deposição com arenitos eólicos e de wadis,

intercalados por siltitos e folhelhos de interdunas e lagos (COSTA, 1984).

A Formação Itaituba depositou-se em seguida através da continuidade do processo

transgressivo. Essa formação, de idade neobashkiriana-moscoviana (LEMOS, 1990;

PLAYFORD; DINO, 2000), é composta por folhelhos, carbonatos e anidritas de fácies

lagunar e marinho raso/inframaré.

Estes depósitos são sobrepostos por calcários, anidritas e halitas de inframaré e

planícies de sabkha da Formação Nova Olinda, de idade moscoviana-gzheliana (LEMOS,

1990) ou moscoviana-permiana (PLAYFORD; DINO, 2000). A Formação Nova Olinda é

subdividida em dois membros: Fazendinha (basal) e Arari (superior).

O Membro Fazendinha, de idade desmoinesiana (Moscoviano), é caracterizado pela

ocorrência de folhelhos, carbonatos, anidritas, halitas e, localmente, sais mais solúveis como

silvita. Esses sedimentos, essencialmente químico-evaporíticos, foram depositados em

ambientes marinho raso, de planícies de sabkha e lagos hipersalinos.

O Membro Arari, de idade virgiliana correspondendo ao Kasimoviano e Gzheliano, é

caracterizado pela ocorrência de folhelhos e de siltitos associados a pacotes de halitas

cristaloblásticas, pela inexistência de carbonatos marinhos e por uma ampla diminuição ou

quase ausência de fósseis marinhos, registrando, assim, o início de uma forte regressão

- 32 -

(CUNHA et al., 2007). As halitas cristaloblásticas possuem redes de argilas na sua trama

interna, oriundas do retrabalhamento de seções salíferas mais antigas, soerguidas nas bordas

da bacia e redepositadas nas áreas centrais (SILVA, 1996). Esse soerguimento e o início da

continentalização da bacia estão associados à mudança climática e à Orogenia Variscana ou

tardi-Herciniana.

A Formação Andirá, de idade Asseliano/Sakmariano-Permiano (DAEMON;

CONTREIRAS, 1971; PLAYFORD; DINO, 2000), é caracterizada por uma sedimentação

predominantemente continental, representada por siltitos e arenitos avermelhados, com raras

ocorrências de anidrita, associados à fácies fluviais e lacustrinas. Essa formação registra os

efeitos da Orogenia tardi-Herciniana, além de uma mudança climática significativa, passando

de frio para quente e árido.

Há uma discordância angular entre as formações Nova Olinda e Andirá, de

aproximadamente 9 Ma (PLAYFORD; DINO, 2000), sugerindo um grande período de erosão

ou não-deposição.

A porção setentrional da América do Sul foi afetada pela Orogênese Allegheniana ou

Gondwanides (ZALÁN, 1991) relacionada à colisão final dos continentes Laurásia e

Gondwana durante o Neopermiano-Eotriássico, proporcionando intensos fraturamentos no

Cráton das Guianas. Esses fraturamentos atingiram transversalmente as bacias amazônicas,

resultando em soerguimentos generalizados e, conseqüentemente, em uma discordância

erosiva regional que se estende até a Bacia do Paraná, envolvendo cerca de 1.000 m de

sedimentos da Formação Andirá, na Bacia do Amazonas.

Durante o Triássico-Jurássico, enquanto a Plataforma Sul-americana passou por um

processo de reativação, a Bacia do Amazonas sofreu processos distensivos de direção Leste-

Oeste relacionados à Orogenia tardi-Herciniana, acompanhados por magmatismo básico sob a

forma de diques e de soleiras de diabásio orientados na direção Norte-Sul. Os diques permo-

jurássicos aflorantes na porção ocidental da bacia e os diabásios juro-triássicos na borda Norte

da bacia (THOMAZ FILHO et al., 1974) estão entre os mais importantes. O magmatismo

permo-jurássico sob a forma de dutos Norte-Sul está relacionado ao término da Orogenia

Gondwanides, já o magmatismo juro-triássico ocupou fraturas originadas ou reativadas pelo

processo de separação das placas africana e Sul-americana. Estas manifestações magmáticas

ocorreram entre 210 Ma e 201 Ma (Magmatismo Penatecaua).

A abertura do Atlântico Norte foi antecedida pela geração de riftes, tais como os de

Marajó e de Tacutu. O Arco de Gurupá configurou-se como um divisor entre a sinéclise

paleozóica e o recém-formado Rifte de Marajó, a Leste da Bacia do Amazonas. As

- 33 -

orogêneses Kimmeridgiana tardia e Oregoniana produziram esforços compressivos de direção

ENE-WSW e WNWESE, oriundos da abertura do Atlântico Equatorial, a Leste, e da zona de

subducção andina cretácea, a Oeste da Placa Sul-americana. Esses esforços, denominados de

Diastrofismo Juruá, culminaram na reativação de fraturas pré-existentes e em deformações

compressivas ou de cisalhamento que afetaram a Plataforma Sul-americana durante a

Reativação Wealdeniana ou Ativação Meso-Cenozóica (CAMPOS; TEIXEIRA, 1988,

ALMEIDA, 1972 apud ZALÁN, 2004).

Após a atuação desses esforços compressivos, ocorreu um período de relaxamento

tectônico seguido da implantação de novos ciclos deposicionais acompanhados de subsidência

tectônica, representados pela outra unidade de primeira ordem da bacia denominada

Megassequência Mesozóico-Cenozóica constituída pelas sequências Cretácea e Terciária.

Estas sequências constituem o Grupo Javari (EIRAS et al., 1994, CUNHA et al., 1994), que

está representado pelas formações Alter do Chão e Solimões e assentado diretamente sobre a

discordância Pré-cretácea no topo do Paleozóico. Durante o Cretáceo-Terciário, ocorreu um

evento de compressão de direção ENE–WSW a Leste da bacia, relacionado à abertura do

Oceano Atlântico e, a Oeste, devido à orogenia na região andina. A Bacia do Amazonas

sofreu, ainda, reativação de lineamentos paleozóicos, inversão bacinal e erosão generalizada.

Um sistema fluvial de alta energia se instalou durante o Cretáceo e seu registro é

caracterizado por arenitos grossos da Formação Alter do Chão, de idade cretácica, além de

arenitos e conglomerados de fácies de planície e de leques aluviais, restritos à porção oriental

da bacia. Ocorrem, ainda, bandas ferrosas lateríticas em alguns níveis arenosos, atestando um

clima úmido, com uma paleodrenagem correndo de Leste para Oeste, em direção ao Oceano

Pacífico. Há evidências de um paleossolo sobre essa unidade, correlacionável com a

superfície SD1 (HORBE et al., 2001), considerada como paleogênica (época Paleoceno) e

com dados paleomagnéticos obtidos de crostas lateríticas a Norte da cidade de Manaus, com

idades entre 70 Ma e 50 Ma.

No período Paleogeno, após o soerguimento da Cadeia Andina, essa região ficou

isolada e a compensação isostática ocorreu através do deslocamento do depocentro terciário

para a região subandina. Os rios cretácicos transformaram-se em lagos rasos de água doce

assoreados por rios meandrantes de baixa energia, os quais depositaram pelitos contendo

níveis com restos vegetais e conchas de moluscos, característicos da Formação Solimões, que

se assenta em discordância sobre a Formação Alter do Chão. No Mioceno, após o auge do

soerguimento andino, a bacia passou a ser alimentada por sedimentos provenientes dessa

cadeia montanhosa e a rede de drenagem passou a ser dirigida ao Oceano Atlântico.

- 34 -

Ocorre por toda a Bacia do Solimões, uma cunha argilosa denominada Formação

Solimões, de idade Mioceno-Plioceno (CRUZ, 1984 apud EIRAS et al., 1994), que ultrapassa

o Arco de Purus e se estende pouco além de sua porção oriental, já na Bacia do Amazonas.

No extremo Leste da Bacia do Amazonas, ocorrem sedimentos paleoceno-eocênicos,

predominantemente arenosos e secundariamente argilosos, distintos daqueles neogênicos da

Formação Solimões, essencialmente argilosos (Mioceno-Plioceno).

Esses sedimentos arenosos, oriundos do cinturão andino, são correlacionáveis àqueles

associados à fase pós-rifte da Bacia do Marajó (GALVÃO, 2004) e foram depositados sob

condições flúvio-deltáicas e fluviais, com alguma contribuição marinha, ultrapassando o Arco

de Gurupá, se conectando com a porção oriental da Bacia do Amazonas. Possivelmente,

ocorrem ainda, sedimentos sobrepostos, cronoequivalentes à Formação Barreiras (Mioceno),

que se distribuem por todo o litoral Norte brasileiro.

CAPÍTULO 3 – CONODONTES

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3. CONODONTES

Nesse trabalho, a terminação conodonte será utilizada para se referir apenas ao

organismo completo, enquanto o termo elemento ou elemento conodonte será empregado para

as estruturas mineralizadas, comumente preservadas como fósseis, de acordo com Sweet et al.

(1959) e com a maioria dos pesquisadores subsequentes.

3.1. Breve histórico da pesquisa em conodontes

Os elementos conodontes foram descritos pela primeira vez por Christian Heinrich

Pander em 1856 e, assim denominados, devido a sua morfologia cônica, ao estudar estratos

ordovicianos da Estônia (do grego kônos = cone e odontos =dentes). Pander foi um dos

fundadores da paleontologia na Rússia e considerou estes elementos mineralizados

isoladamente, a partir dos quais derivou o conceito de “conodonte”, como sendo dentes e/ou

mandíbulas de um grupo desconhecido de peixes fósseis.

Pander utilizou, informalmente, o termo “conodonte” para se referir a um grupo de

organismos e aos elementos mineralizados. Sua publicação incluiu a descrição de 56 espécies

e 14 gêneros de conodonte, sendo que a taxonomia foi embasada na morfologia de elementos

isolados. A partir deste fato, estes elementos foram abundantemente reconhecidos em todas as

partes do mundo.

Para Hinde, em 1879, os elementos conodontes pertenciam a um grupo extinto de

peixes, embora seu material incluísse uma assembléia com tipos morfológicos diferentes de

folhelhos do Devoniano Superior. Newberry (1875, apud Sweet, 1988) e Hinde (1879)

consideravam, ainda, a semelhança de tais elementos com os dentes de mixinóides (peixes-

bruxa do Filo Chordata), devido ao brilho e à morfologia externa, apesar de reconhecerem que

suas estruturas internas e composições eram diferentes, nos conodontes, fosfáticos e, nos

mixinóides, orgânicos.

Entre 1856 e 1926, os conodontes não receberam atenção suficiente dos

paleontólogos, quando E. O. Ulrich e R. S. Bassler (1926), pesquisadores favoráveis à

hipótese de que os elementos conodontes fossem dentes e/ou mandíbulas de peixes

primitivos, propuseram uma classificação mais extensa do que aquela inventada por Pander e

- 37 -

observaram que os elementos conodontes eram fósseis comuns nos folhelhos pretos

(Devoniano-Mississipiano) que cobrem grande parte do Leste dos Estados Unidos.

Até 1930, os conodontes eram apenas curiosidades paleontológicas, sendo

interpretados como prováveis dentes, mandíbulas ou escamas de um grupo extinto de peixes

paleozóicos. No início dos anos 1930, E. B. Branson e M. G. Mehl (apud SWEET;

DONOGHUE, 2001) começaram, na Universidade de Missouri (EUA), um programa

extensivo de pesquisa em conodontes que, nas duas décadas seguintes, conduziu a uma

taxonomia ampliada e a um conhecimento expandido sobre a natureza e a distribuição desses

fósseis nas rochas paleozóicas da América do Norte.

A natureza dos conodontes não era amplamente reconhecida até 1934, quando

simultaneamente Hermann Schmidt, na Alemanha, e Harold Scott, em Illinois (EUA),

descobriram elementos morfologicamente diversos ocorrendo juntos em superfícies de

acamamento de folhelhos pretos carboníferos, caracterizando, assim, a existência de uma

assembléia natural.

Os trabalhos de Schmidt e Scott revelaram que os diferentes tipos de elementos

ocorriam em um único conodonte. Os principais elementos descritos nos 30 anos seguintes

foram tratados como taxa distintos devido à similaridade com as assembléias descritas por

Schmidt na Europa e Scott na América do Norte. Um sistema complexo de taxonomia foi

desenvolvido com base na morfologia de cada elemento, apesar do reconhecimento da

ocorrência de mais de um tipo de elemento na maioria dos conodontes. Muitos trabalhos

taxonômicos importantes sobre conodontes foram realizados durante o período de 1930 a

1966. A maioria desses trabalhos refletia o sistema empregado por Pander em 1856 de uma

taxonomia embasada na morfologia, na qual para cada elemento isolado foi conferido um

nome diferente.

Até 1950, a maioria das coleções utilizadas para documentar a natureza e a

distribuição dos conodontes era derivada de arenitos e folhelhos facilmente desagregados. Em

1952, descobriu-se que exemplares bem preservados também poderiam ser obtidos dos

resíduos de rochas carbonáticas dissolvidas em ácido acético diluído e esta descoberta

expandiu amplamente a área e a distribuição estratigráfica das coleções de elementos

conodontes. De fato, a adição desta técnica aos procedimentos laboratoriais rotineiros

significou um grande avanço na pesquisa de conodontes, visto que os elementos poderiam ser

esperados e extraídos de quase qualquer tipo de rocha sedimentar marinha.

- 38 -

Gross (1954, apud SWEET, 1988), através de estudos da estrutura interna lamelar de

elementos conodontes, concluiu que os organismos pertenciam ao Filo Chordata, no entanto,

não inseridos na Superclasse Agnatha (peixes sem mandíbula do Subfilo Vertebrata).

A assembléia natural de elementos conodontes descoberta por Schmidt e Scott, assim

como aqueles exemplares devonianos descritos por Hinde em 1879 e os descritos por Frank

Rhodes em 1952, do Pensilvaniano de Illinois, foram interpretados como aparelhos

alimentares de conodontes individuais. O significado destas assembléias naturais carboníferas

não foi completamente apreciado na época pelos pesquisadores de conodontes. Este quadro só

foi modificado quando, no final de 1950 e início de 1960, Huckriede (1958) e Walliser (1964)

na Alemanha e Webers (1966) e Bergström; Sweet (1966) nos Estados Unidos

compreenderam independentemente que a composição dos grupos de elementos nas suas

coleções combinava de muitas formas ou se aproximava fortemente daquelas das assembléias

naturais.

Huckriede e Walliser, infelizmente, não prosseguiram nesta vanguarda em termos de

tratamento taxonômico de suas coleções. Webers, Bergström e Sweet, entretanto, basearam as

espécies por eles reconhecidas em assembléias produzidas empiricamente a partir de suas

coleções. Estes estudos demonstraram que os elementos individuais faziam parte de um

suporte multi-elementar e que se usavam muitos nomes diferentes para elementos que

pertenciam à mesma espécie. Esse conceito, embora datado de Hinde (1879) e comprovado

por Schmidt e Scott (1934) revolucionou a taxonomia dos conodontes. Então, em 1966, com

publicações individuais de Bergström, Sweet, e Webers, uma mudança na sistemática de

conodontes iniciou-se, da taxonomia baseada na forma para uma taxonomia multi-elementar,

até que em 1969, Bergström e Sweet afirmaram que esta finalmente substituiria à primeira.

Os estudos estatísticos de Kohut (1969) dos grupos que Bergström e Sweet

reconheceram em suas coleções do Ordoviciano, as análises de Sweet (1970) de assembléias

naturais de coleções do Triássico inferior do Pakistão e as análises de von Bitter (1972) de

coleções do Pensilvaniano do Kansas serviram para confirmar a idéia de que os aparelhos

alimentares dos conodontes poderiam ser reconstruídos com alguma fidelidade a partir de

coleções de elementos e que muitos dos aparelhos reconstruídos corroboravam com aqueles

vistos nas assembléias naturais descritas por Schmidt, Scott e Rhodes.

Então, em 1971, em uma conferência internacional em Marburg, Alemanha, foi

decidido que a taxonomia multi-elementar deveria ser preferencialmente utilizada em relação

à taxonomia baseada na forma e esta nova sistemática foi adotada pelos autores do influente

Treatise on Invertebrate Paleontology (CLARK et al., 1981).

- 39 -

Até o início da década de 80, a idéia vigente era de que a maioria dos conodontes eram

organismos pelágicos, já que estes possuíam uma ampla distribuição global e ocorriam em

diferentes rochas marinhas. A verdadeira forma dos organismos a que pertenciam permaneceu

no domínio da especulação durante quase 130 anos.

O período mais instigante em relação à pesquisa de conodontes começou, em 1983,

com a descrição de Briggs, Clarkson e Aldridge de impressões de tecidos moles de um

exemplar Dinantiano do Granton Shrimp Bed (Carbonífero Inferior) da Escócia que

representava um conodonte aproximadamente completo. Esse registro apresentava um

aparelho alimentar completo na região cefálica e, até hoje, as evidências mais completas sobre

a anatomia dos conodontes.

Esses autores propuseram que os conodontes não pertenciam ao Filo Chordata e nem

ao Filo Chaetognatha, devido à ausência de evidências que confirmassem sua inclusão em um

ou em outro filo, tais como a presença de dentina. Assim sendo, concluíram que os

conodontes deveriam ser inseridos em um filo distinto, denominado Filo Conodonta.

O exemplar Dinantiano do Granton Shrimp Bed e outros exemplares melhor

preservados da mesma localidade (ALDRIDGE et al., 1986, 1987, 1993, DZIK, 1986;

CONWAY-MORRIS, 1989, BRIGGS, 1992) e do Ordoviciano Superior da África do Sul,

Soom Shale Member (THERON et al., 1990, ALDRIDGE; THERON, 1993, ALDRIDGE et

al. 1993, GABBOTT et al., 1995) têm possibilitado a expansão do entendimento da anatomia

dos conodontes e agora sustentam as bases para o estabelecimento das afinidades deste grupo

com os vertebrados.

Smith et al. (1987) descobriram um exemplar de conodonte da Ordem

Panderodontida, Gênero Panderodus, no Siluriano de Waukesha (Wisconsin/EUA),

entretanto esse registro encontrava-se mal preservado e apenas a porção anterior foi

localizada. Szaniawski (1987) utilizou microscopia eletrônica de varredura e de transmissão

para analisar a microestrutura e a composição de alguns elementos conodontes. Através de

comparações entre os conodontes e os chaetognathos, Szaniawski concluiu que os

conodontes, provavelmente, não seriam chaetognathos sensu stricto, mas que ambos teriam se

originado a partir de um ancestral comum.

3.2. Organismo conodonte

Os conodontes eram organismos marinhos, alongados, bilateralmente simétricos, com

aproximadamente 4 centímetros de comprimento, semelhantes a enguias, que habitaram uma

- 40 -

variedade de ambientes nos mares paleozóicos e triássicos. Estes organismos possuíam corpo

mole, exceto por uma abundância de peças microscópicas mineralizadas, freqüentemente

preservadas, que compunham seu aparelho alimentar (FIG. 8).

Os conodontes, em vida, foram predadores, escavadores, livres nactantes e,

provavelmente, se locomoviam com a boca aberta para a captura do alimento. Esse grupo

surgiu no Cambriano e quase metade de todos os gêneros já existia durante o Período

Ordoviciano. O grupo dos conodontes entrou em declínio a partir do Devoniano, culminando

na sua extinção no final do Triássico Superior.

Figura 8 - Representação artística do organismo conodonte (modificado de PURNELL et al., 1995).

3.2.1. Anatomia e posição filogenética

O conhecimento sobre a anatomia dos conodontes provém da forma, da composição e

da histologia de uma ampla variedade de peças denticuladas (elementos) fossilizadas e de um

pequeno número de exemplares que preservam traços de matéria orgânica mineralizada,

destacando-se aqueles de duas localidades: Clydagnathus windsorensis (Globensky) do

Granton Shrimp Bed (Carboníero inferior) de Edinburgo, Escócia (BRIGGS et al., 1983,

ALDRIDGE et al., 1986, 1987, 1993) e Promissum pulchrum Kovács-Endrödy, do Soom

Shale (Ordoviciano superior) da África do Sul (GABBOTT et al., 1995). A anatomia destes

organismos foi exaustivamente descrita, discutida e interpretada na literatura recente

(ALDRIDGE et al., 1993, PRIDMORE et al., 1997, DONOGHUE et al., 1998, 2000).

A estrutura dos organismos pode ser dividida em três partes principais: 1) região

cefálica, que compreende a cabeça (olhos e aparelho alimentar), 2) região do tronco, que

- 41 -

abrange a notocorda e blocos de músculos em “V” e 3) região caudal, que acomoda a

nadadeira caudal.

Na região cefálica, ocorrem duas estruturas lobadas, com margem espessa, de

tonalidade mais escura do que as estruturas mineralizadas do tronco. Aldridge; Theron (1993)

consideraram tais estruturas como sendo “cápsulas ópticas”, entretanto essa hipótese foi

rapidamente descartada devido à forma, ao tamanho e à posição destas estruturas. As

comparações com outros fósseis Agnatha sugeriram que esses lobos representavam

cartilagens escleróticas, redondas ou ovais, que ocorriam ao redor dos olhos.

Os demais traços de partes orgânicas encontrados na região cefálica, a princípio

relacionados aos olhos, atualmente, são interpretados como cápsulas ópticas, bem como certos

traços transversais, considerados estruturas branquiais (ALDRIDGE et al., 1993).

Na região do tronco, podem-se observar resquícios de uma coluna vertebral primitiva,

denominada notocorda (CONWAY-MORRIS, 1989), que é evidenciada por um par de linhas

axiais paralelas, que se estende, anteriormente, até as proximidades do aparelho alimentar e,

posteriormente, até a extremidade final da cauda. Geralmente, a notocorda posiciona-se

relativamente ao longo do eixo mediano da cauda, contudo pode ocorrer deslocada para a

posição ventral no comprimento do tronco (ALDRIDGE et al., 1993). Os blocos de músculos

em forma de “V” ou chevrons, cujos ápices estão orientados rostralmente e sobrepostos de tal

maneira que o ápice de cada músculo ocupa a base do seu vizinho, ocorrem lateralmente em

pares e sua posição em relação à notocorda varia ao longo do tronco.

Sabe-se que a nadadeira caudal é radiada, contudo sua estrutura ainda é dúbia devido a

sua má preservação, tornando-se difícil definir se esta seria simétrica (ALDRIDGE et al.,

1993) ou se, apenas, se estenderia levemente para a região dorso-ventral dos conodontes

(BRIGGS et al., 1983).

Os taxa Clydagnathus windsorensis e Promissum pulchrum são posicionados nas

famílias Cavusgnathidae e Balognathidae respectivamente, possuindo afinidade remota,

embasada somente na matéria orgânica mineralizada. Portanto, de acordo com Sweet;

Donoghue (2001), as características preservadas nestes exemplares podem ser adotadas como

gerais para uma ampla extensão de conodontes em vez de específicas para apenas as duas

espécies (FIG. 9).

- 42 -

Figura 9 - Relações dos conodontes entre si e dos conodontes, invertebrados e outros vertebrados (SWEET;

DONOGHUE, 2001).

Os exemplares de Clydagnathus windsorensis (Figura 10) possuem em torno de 40

mm de comprimento e aproximadamente 20 mm de largura, considerando que a reconstrução

da parte anterior preservada da única espécie de Promissum pulchrum (Figura 11) sugere que

o conodonte completo possuía ao menos 400 mm de comprimento (GABBOTT et al., 1995,

PURNELL, 1995a).

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Figura 10 - Impressão fóssil de Clydagnathus windsorensis. Organismo completo, bem preservado, com 3,75

cm de comprimento (SWEET; DONOGHUE, 2001).

Figura 11 - Impressão fóssil de Promissum pulchrum (GABBOTT et al., 1995). Região cefálica posicionada

para a esquerda e dorsal direcionada para o topo.

Ambas as espécies são alongadas, comprimidas lateralmente e incluem assembléias

naturais de elementos posicionados em um complexo aparelho alimentar (FIG. 12). A região

bulbosa do aparelho alimentar é interpretada como rostral, enquanto o plano sagital é definido

pelo arranjo bilateral de lobos e pelos elementos que compõem esse aparelho.

- 44 -

Figura 12 - Impressão fóssil de Clydagnathus windsorensis. Região cefálica, detalhando os lobos orgânicos

escuros (olhos) e as estruturas associadas, incluindo uma assembléia natural de elementos conodontes (SWEET;

DONOGHUE, 2001).

As dimensões de um exemplar encontrado em Waukesha/EUA (Ordem

Panderodontida) indicam que este organismo não era alongado como aquele da Escócia

(Ordem Ozarkodinida). Além disso, a simetria preservada no exemplar dos EUA indica um

achatamento dorso-ventral, diferindo da registrada na Escócia, indicativa de um achatamento

lateral.

Os exemplares de Promissum pulchrum e de Clydagnathus windsorensis possuem

duas estruturas orgânicas lobadas na extremidade anterior, uma em cada lado do plano de

simetria bilateral (FIG. 12; ALDRIDGE et al., 1993). No Clydagnathus windsorensis, os

lobos estão associados com manchas amorfas de fosfato (DONOGHUE et al., 1998),

enquanto que em Promissum pulchrum, estas estruturas ocorrem associadas com

argilominerais fibrosos, comparáveis àqueles preservados nos segmentos musculares (FIG. 13

e 14, GABBOT et al., 1995).

Figura 13 - Impressão fóssil de Clydagnathus windsorensis. Detalhe da cauda e de raios sugestivos de uma

nadadeira caudal (SWEET; DONOGHUE, 2001).

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Figura 14 - Impressão fóssil de Clydagnathus windsorensis. Detalhe da região do tronco apresentando duas

linhas axiais paralelas, interpretadas como resquícios de uma notocorda e marcas em chevrons sobrepostos,

interpretados como resquícios de músculos segmentados em forma de “V” (SWEET; DONOGHUE, 2001).

No exemplar do Siluriano de Waukesha (EUA), os músculos apresentam limites retos,

quase normais ao eixo sagital, contrastando com aqueles do Granton Shrimp Bed na Escócia,

que possuem forma de “V” (ALDRIDGE et al., 1986).

Os ápices dos segmentos estão ausentes no exemplar de Promissum pulchrum,

entretanto, no Clydagnathus windsorensis, esses segmentos são intersectados por um par de

linhas axiais (Figura 14) que se estende ao longo do comprimento do fóssil e termina

abruptamente no aparelho alimentar (CONWAY-MORRIS, 1989). A outra extremidade do

fóssil está ausente no exemplar de Promissum pulchrum, mas, no Clydagnathus windsorensis,

os segmentos reduzem em altura até que já não sejam distinguíveis em uma massa homogênea

de fosfato, que é cercada por raios sugestivos de uma nadadeira caudal, assimetricamente

desenvolvida (FIG. 13). O traço axial produzido pelos segmentos e pelas linhas intersectadas

e sua relação com o eixo de simetria bilateral definido pelo aparelho alimentar e pelos “lobos”

anteriores, indicam que a nadadeira caudal está posicionada no plano sagital.

A afinidade filogenética dos conodontes já suscitou muitos debates entre os

paleontólogos. Estes organismos foram considerados, ao longo da história da pesquisa em

conodontes, pertencentes aos filos Annellida, Arthropoda, Brachiopoda, Cnidaria, Mollusca,

bem como ao Filo Plantae (MÜLLER, 1981). Foram também posicionados no Filo

Chaetognatha (BENGSTON, 1983), no Filo Conodonta (BRIGGS et al., 1983, SWEET,

1988) e ainda no Filo Chordata (DZIK, 1986, ALDRIDGE et al., 1986, 1993, BRIGGS et al.,

1987, JANVIER, 1995).

A partir da identificação de homologias entre conodontes, cordados e chaetognathos

(invertebrados), é possível eleger o melhor modelo para a interpretação dos remanescentes

mineralizados dos conodontes. A Tabela 1 traz algumas características dos conodontes e suas

supostas homologias com os dois modelos propostos (ALDRIDGE et al., 1993, DONOGHUE

et al., 1998, KASATKINA; BURYI, 1996a, 1996b, 1997, 1999).

- 46 -

Tabela 1

Estruturas anatômicas dos conodontes e respectivas interpretações, considerando os modelos propostos na

literatura para Cordado e para Chaetognato (SWEET; DONOGHUE, 2001).

Sweet; Donoghue (2001) crêem que o modelo cordado seja o mais apropriado,

considerando as características da anatomia da matéria orgânica mineralizada e da histologia

dos elementos conodontes fossilizados.

O modelo cordado, uma vez aceito, como o mais apropriado para a interpretação dos

remanescentes anatômicos dos conodontes, torna a interpretação e o significado destas

características muito mais simples. Deste modo, pode-se inferir que os conodontes possuem

uma anatomia cordada geral, típica dos cordados invertebrados vivos (Branchiostoma, por

exemplo), mas com uma cabeça anatomicamente distinta, pares de órgãos sensoriais (tanto

óptico quanto ótico) e uma nadadeira caudal semelhante à de peixes-bruxa e lampréias, os

vertebrados vivos mais primitivos (FIG. 15, ALDRIDGE et al., 1993).

Figura 15 - Reconstrução da anatomia de Clydagnathus windsorensis (PURNELL, 1995a).

Os conodontes possuíam uma musculatura ocular (GABBOTT et al., 1995), que é uma

característica única das lampréias e dos vertebrados mais evoluídos, bem como um aparelho

alimentar típico, que indica a posse de um esqueleto biomineralizado, encontrado apenas nos

- 47 -

vertebrados mais evoluídos do que as lampréias. Este esqueleto era composto de tecidos ou

estruturas homólogos ao esmalte e à dentina (exclusivos dos vertebrados) que parecem ter

crescido de uma forma comparável à dos dentes e escamas de todos os vertebrados

(DONOGHUE, 1998). Além disso, foram identificados em alguns exemplares, tecido ósseo e

cartilagem calcificada, características únicas dos vertebrados (SANSOM et al., 1992, 1994).

No exemplar do Granton Shrimp Bed na Escócia, a cartilagem esclerótica parecia ser

profunda e apresentar orifícios internos em forma de anel, indicando que os olhos eram

relativamente grandes e lateralmente posicionados (BRIGGS et al., 1983). De acordo com

Purnell (1995a), a presença de “grandes olhos” (entre 2,1 e 3,1 mm) sugere que o aparelho

cefálico dos conodontes é mais avançado que o dos Cefalocordados, como os Amphioxus, por

exemplo.

O significado filogenético destes caracteres é suportado por análises cladísticas de

conodontes e de outros cordados (DONOGHUE et al., 2000). Em suma, estas análises

concluem que os conodontes são mais evoluídos do que qualquer vertebrado vivo, que não

possua mandíbula (como os Agnatha). No entanto, os conodontes são mais primitivos do que

os vertebrados que possuem mandíbula (como os Gnathostomados) ou do que qualquer grupo

extinto de vertebrados sem mandíbula, que possuísse um esqueleto mineralizado

(Ostracodermos), desenvolvido sob a forma de uma extensa carapaça (FIG. 16).

Figura 16 - Filogenia dos vertebrados primitivos, localizando os conodontes como organismos mais evoluídos

do que mixinóides (peixes-bruxa) e lampréias, posicionando-os como os vertebrados mais primitivos

(ARMSTRONG, 2005).

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As evidências da anatomia da matéria orgânica mineralizada, além da microestrutura

dos elementos fossilizados, sugerem que os conodontes são os vertebrados mais primitivos até

hoje descobertos (PURNELL et al., 1995).

A interpretação sobre a afinidade dos conodontes é de grande importância, visto que

abrange a origem do esqueleto mineralizado dos vertebrados. Purnell, 1993, 1995b

demonstrou evidências da função dos elementos conodontes como dentes em um organismo

predador/escavador. Este fato, juntamente com o conhecimento atual sobre a afinidade dos

conodontes, indica que o esqueleto dos vertebrados evoluiu primeiramente para melhorar a

alimentação ativa de um predador/escavador. Este fato contrapõe a hipótese convencional

(ROMER, 1933) de que o esqueleto dos vertebrados evoluiu inicialmente com a finalidade de

defesa contra predadores. Aldridge et al.,1993 interpretaram, ainda, que os músculos em

forma de “V” (“chevrons”) originaram-se a partir de uma adaptação do organismo com a

finalidade de escavar o sedimento.

A presença confirmada de dentes (PURNELL, 1993; 1995b) e a evidência de

macrofagia (PURNELL; DONOGHUE, 1997) nestes vertebrados primitivos corroboram a

hipótese de que os primeiros vertebrados eram predadores. Apesar da enorme evolução na

pesquisa de conodontes, alguns especialistas em vertebrados primitivos (BLIECK, 1992,

FOREY; JANVIER, 1993, JANVIER, 1988, 1996), têm dúvidas em relação à afinidade

desses organismos, pois acreditam que as características admitidas não são suficientes para

considerá-los vertebrados.

3.3. Elemento conodonte

As partes duras, denominadas elementos conodontes, possuem composição carbonato-

fosfática cristalizada na forma de francolita (fluorapatita com mais de 80% de fosfato de

cálcio) em meio à matéria orgânica. Estes elementos possuem entre 0,25 e 2 mm de tamanho

e localizam-se no aparelho alimentar do organismo. Cada aparelho alimentar completo é

constituído por um conjunto diferente de 15 ou mais elementos com formas distintas, a

maioria disposta em pares.

A função dos elementos conodontes já foi proposta através de diversos modelos,

contudo somente dois destes (BRIGGS et al., 1983, ALDRIDGE et al., 1986) são compatíveis

com o tamanho do organismo e o arranjo dos elementos no aparelho alimentar (ALDRIDGE

et al., 1987). Um destes modelos está embasado na hipótese de que os conodontes seriam

organismos escavadores macrófagos e de que seus elementos teriam a função de agarrar a

- 49 -

presa (JEPPSSON, 1979). O outro modelo promulga os conodontes como filtradores

micrófagos e seus elementos anteriores (elementos ramiformes S e M) teriam a função de

capturar pequenas partículas de alimento, enquanto seus elementos posteriores (elementos

pectiniformes P1 e P2) triturariam estas partículas (NICOLL, 1987). Porém, tais hipóteses

foram refutadas por Purnell (1993; 1994) ao estudar taxas de crescimento em alguns aparelhos

de Ozarkodíneos e por Purnell (1995b) ao descobrir um revestimento indicativo de desgaste

na superfície de alguns elementos conodontes.

Através do estudo de assembléias naturais de conodontes, foi observado que seus

elementos ocorriam de forma organizada no aparelho alimentar (ALDRIDGE et al., 1987) e, a

essa organização, designou-se o temo “Padrão de Ocorrência” ou “Padrão Standart” (FIG.

17). Esse padrão é produzido devido ao colapso e ao achatamento da estrutura tridimensional

do aparelho alimentar, na ausência de modificações entre a deposição e a fossilização. Podem

ocorrer diferentes modalidades deste padrão devido a variações no ângulo de corte da rocha,

sendo denominados padrões "Paralelo", "Perpendicular" e "Linear".

Figura 17 - Assembléia natural de elementos conodontes do gênero Idiognathodus (Ordem Ozarkodinida)

preservado em rochas pensilvanianas de Illinois. As letras em preto indicam alguns dos componentes das

posições P, S e M do aparelho alimentar (SWEET; DONOGHUE, 2001).

Purnell; Donoghue (1997) propuseram um modelo em que os elementos anteriores S e

M dos Ozarkodíneos seriam fixos a uma placa cartilaginosa. Esses elementos teriam a função

de capturar a presa, enquanto os elementos posteriores P seriam responsáveis por rasgar e

triturar o alimento.

Essas peças microscópicas são facilmente encontradas intactas no registro geológico,

principalmente em carbonatos e em folhelhos, entretanto quando em condições favoráveis,

tais como ausência de eventos de corrente, bioturbações, escavações e/ou outros processos

- 50 -

que possam comprometer sua preservação, como uma intensa diagênese. Entretanto,

descobertas de evidências da matéria orgânica mineralizada dos conodontes, tais como os

achados de Briggs et al. (1983) e Aldridge et al. (1993), são raras, visto que os tecidos desses

organismos são dificilmente fossilizados.

3.3.2. Micromorfologia

Os elementos conodontes são formados por estruturas laminadas, construídas por

acresção externa em torno de um núcleo arredondado. Estes elementos possuem uma

histologia complexa e exclusiva ao grupo. A comparação desta histologia com a de outros

organismos vivos ou extintos, somada aos diversos estudos comparativos embasados em

características dos conodontes, tornou possível entender melhor o posicionamento sistemático

dos conodontes. As variações histológicas ocorridas durante a evolução são úteis para

classificação de relações entre taxa. A Classe Conodonta é organizada em três ordens, sendo

estas Protoconodonta, Paraconodonta e Euconodonta, conforme discutido abaixo no item 3.4.

Os elementos que compõem o aparelho alimentar são fosfáticos e apresentam dois

componentes distintos, a coroa e a base (FIG. 18).

Figura 18 - Seções transversais de: (1) elemento protoconodonte. (2) elemento paraconodonte. (3) elemento

euconodonte. As diferentes tonalidades refletem as diferentes camadas de tecido nos elementos. As camadas de

tecido dos protoconodontes não têm homólogos nos paraconodontes e/ou nos euconodontes. No euconodonte, a

tonalidade rosa representa a coroa, enquanto que a marrom representa a base, homóloga nos paraconodontes

(SWEET; DONOGHUE, 2001).

A coroa é composta de tecido lamelar, que pode ou não incluir um núcleo de tecido

reticulado, denominado “matéria branca''. O tecido lamelar da coroa é formado por finas

camadas de cristais de francolita, separadas das camadas adjacentes por superfícies que

indicam crescimento. A base dos elementos é composta por lamelas mais espessas do que as

da coroa e é formada por cristais de granulometria muito mais fina. A maioria dos tecidos

- 51 -

basais analisados histologicamente é lamelar, embora outros sejam esferoidais, tubulares ou

combinações destas microfábricas (SWEET; DONOGHUE, 2001).

3.3.1. Macromorfologia

Durante o século XIX e início do século XX, a morfologia externa dos elementos

dissociados serviu como base para o desenvolvimento de conceitos abrangendo os organismos

conodonte. Quando surgiu a necessidade de discutir uma categoria de forma coletiva, foram

utilizadas, inicialmente, contrações de nomes de família ou termos mais gerais, tais como:

cone, barra, chapa, lâmina e plataforma. À maioria destes termos, falta precisão descritiva,

entretanto, eles foram empregados com diferentes sentidos por diversos autores.

Durante o período de transição taxonômica, com o crescente interesse em uma

taxonomia multielementar, houve uma confusão terminológica e problemas de nomenclatura,

já que cada gênero representava uma categoria de forma distinta.

Atualmente, os elementos conodontes estão organizados em três principais categorias

de formas, embasadas na morfologia externa, sendo estas: coniformes, ramiformes e

pectiniformes (CLARK et al., 1981).

3.3.1.1. Elementos coniformes - cones simples

Os elementos coniformes são divididos em dois grupos subordinados: geniculado e

não-geniculado, ilustrados na FIG. 19. Os elementos coniformes geniculados são aqueles nos

quais a margem posterior da cúspide se une com margem superior da base para formar um

ângulo agudo. Os elementos coniformes não-geniculados apresentam uma suave transição da

margem posterior da cúspide rumo à margem superior basal, o qual toma a forma, em vista

lateral, de uma linha reta ou suavemente curva.

Figura 19 - Morfologia de elementos coniformes (CLARK et al., 1981).

- 52 -

Os elementos coniformes são unidades cônicas que podem ser divididas em duas

partes principais (FIG. 20):

 A base, que inclui uma cavidade basal subcônica e varia amplamente em forma e em

tamanho e

 A cúspide, que possui um eixo longo, reto ou curvo, reduzindo em espessura rumo

ao ápice.

Figura 20 - Orientação e terminologia de elementos coniformes (CLARK et al., 1981).

Na maioria dos elementos coniformes, comumente, o ápice é direcionado rumo à

margem anterior e a base compõe menos da metade da unidade inteira. Entretanto, em alguns

elementos coniformes, o elemento inteiro é oco e uma porção apical muito curta deve então

ser considerada como base. A cúspide é a porção sólida acima da cavidade basal, dependendo

da sua relação com a base, pode ser descrita como inclinada, ereta, reclinada ou recurvada.

Em elementos coniformes com pouca “matéria branca”

, uma linha fina longitudinal,

chamada de eixo de crescimento, torna-se visível. O eixo de crescimento começa na cavidade

basal e termina no ápice da cúspide, tendendo a ser menos curvo do que a margem anterior.

As faces dos elementos coniformes podem ser suaves e arredondadas; canalizadas

longitudinalmente com finas estrias ou caracterizadas por marcas longitudinais mais espessas,

chamadas de carenas (elevações arredondadas), de costelas (elevações pouco arredondadas) e

de quilhas ou sulcos (depressões longitudinais, CLARK et al., 1981).

Porções de um elemento que são aproximadamente opacas à luz incidente e, portanto, parecem brancas ou

cinzas em contraste com as áreas adjacentes claras e translúcidas. As áreas de matéria branca correspondem às

partes internas dos elementos e são caracterizadas por espaços vazios, que podem ser espaços interlamelares ou

concentrações de células pequenas, com formas irregulares e densamente organizadas.

- 53 -

3.3.1.2. Elementos ramiformes - barras

Nos elementos ramiformes, ao menos um dos lados da base é sinuoso lateralmente,

anteriormente ou posteriormente em relação à cúspide, em um processo que se torna

“dentado” na porção superior.

Cada elemento ramiforme também possui duas partes fundamentais: a base e a

cúspide. Como nos elementos coniformes, a base é definida como a parte que inclui a

cavidade basal e a cúspide é a estrutura cônica desenvolvida acima da cavidade basal. Cunhas,

carenas, costelas ou quilhas bem definidas, que se desenvolvem a partir da base, são

chamadas de processos.

Para um elemento ser chamado de ramiforme, ao menos um destes processos deve ser

serrilhado na porção superior. Os elementos individuais da porção serrilhada de um processo

são denominados dentículos, que podem ser menores, iguais ou maiores que a cúspide em

comprimento e em espessura. Processos com dentículos são descritos como denticulados,

enquanto aqueles sem dentículos, adenticulados.

A cavidade basal, que varia amplamente em área e em extensão, consiste em um

espaço subcônico com ápice abaixo da cúspide e extensões sob os processos. Em muitos

elementos ramiformes, a cavidade basal é larga e suas extensões contínuas às extremidades

dos processos. Em outros, entretanto, é restrita a uma pequena fenda abaixo da cúspide e os

processos são planos ou estreitos.

No crescimento destes elementos, as margens basais das lamelas

mais jovens são

estendidas de forma mais próxima aos processos do que as margens basais das lamelas

anteriores. Porções da base, tanto de elementos coniformes quanto de ramiformes, que

documentam esta história de crescimento são chamadas de “zona da margem basal recessiva”.

A cavidade basal dos elementos deste tipo consiste de uma fenda basal circundada ou

parcialmente circundada por uma zona de margem basal recessiva.

Os dentículos são descritos como distintos, caso não toquem os dentículos adjacentes

em qualquer ponto acima da sua junção com a parte não denticulada da base (FIG. 21).

Camadas finas de pequenos cristais fosfáticos que compõem um elemento.

- 54 -

Figura 21 - Morfologia de um elemento ramiforme Alate visto sob as perspectivas (1a) anterior e (1b) lateral

(CLARK et al., 1981).

Os dentículos, cujas margens mesclam-se com aquelas dos dentículos adjacentes, são

descritos como fundidos ou lateralmente confluentes (FIG. 22-1). Dentículos sobrecrescidos

ou submersos não aparecem com serrilhados distintos junto à borda superior de um processo,

entretanto seus esboços são visíveis na porção não denticulada do processo basal. Os

principais tipos de elementos ramiformes são Alate, Tertiopedate, Digyrate, Bipennate,

Dolabrate e Quadriramate (CLARK et al., 1981).

Alate

Os elementos ramiformes Alate são bilateralmente simétricos e não possuem processo

anterior, mas apresentam um processo posterior e um processo lateral em cada lado da

cúspide (FIG. 21).

O plano mediano é um plano de simetria bilateral. Assim, os processos laterais são

idênticos e simetricamente dispostos em ambos os lados da cúspide. Como os processos

laterais são comumente direcionados para baixo e afastados da cúspide, eles formam uma

estrutura arqueada em vista anterior ou posterior, chamada de arco anterior, com a cúspide no

seu ápice. O processo posterior de alguns elementos é longo e denticulado, enquanto de outros

é curto e adenticulado, e raramente, o processo posterior é indicado apenas por um leve

inchaço da base da cúspide no seu lado posterior. Os elementos do último tipo são homólogos

funcionais dos elementos mais típicos, que apresentam um processo posterior bem

desenvolvido.

- 55 -

Bipennate

Os elementos ramiformes Bipennate têm apenas dois processos, anterior e posterior. O

processo posterior é maior do que o anterior que, em muitos elementos, também é curvo e

pode ser adenticulado (FIG. 22).

Figura 22 - Morfologia de elementos ramiformes Bipennate sob perspectiva interna (CLARK et al., 1981).

A cúspide dos elementos ramiformes é comumente mais longa que qualquer processo

denticular. Os termos utilizados para descrever a cúspide de elementos coniformes também

são apropriados para a cúspide de elementos ramiformes.

Tertiopedate

Os elementos ramiformes Tertiopedate têm um processo posterior e um processo

lateral em cada lado da cúspide. Os processos laterais, entretanto, não estão simetricamente

dispostos em relação ao plano mediano e o processo posterior é comumente longo e

denticulado (FIG. 23).

Figura 23 - Morfologia de elementos ramiformes Tertiopedate vistos sob as perspectivas (1) externa e (2)

interna (CLARK et al., 1981).

- 56 -

Digyrate

Os elementos ramiformes Digyrate são comparáveis aos Alate e aos Tertiopedate em

número e orientação de processos, porém o plano mediano não é um plano de simetria

bilateral. O processo posterior é curto e adenticulado e as extremidades do processo distal

comumente vergam em direções opostas (FIG. 24).

Figura 24 - Morfologia de elementos ramiformes Digyrate vistos sob as perspectivas (1) anterior e (2 a 4)

posterior (CLARK et al., 1981).

Dolabrate

Os elementos ramiformes Dolabrate comumente possuem forma de “picareta” no

aspecto lateral e têm apenas um processo posterior. Uma projeção da parte anterior da

margem basal alongada para baixo, em alguns elementos, forma uma estrutura chamada

anticúspide (FIG. 25).

- 57 -

Figura 25 - Morfologia de elementos ramiformes Dolabrate (CLARK et al., 1981).

Quadriramate

Os elementos ramiformes Quadriramate são aqueles que possuem quatro processos

(anterior, posterior e um processo lateral em cada lado da cúspide, FIG. 26).

Figura 26 - Morfologia de um elemento ramiforme Quadriramate (CLARK et al., 1981).

3.3.1.3. Elementos pectiniformes – lâminas, chapas ou plataformas

Os elementos pectiniformes possuem forma de “pente” chamada de “dentes pectinate”

por Hinde (1879), comumente descrita mais tarde como “lâminas”. Os tipos mais

ornamentados, expandidos ou produzidos lateralmente de várias maneiras são chamados de

“chapas” ou “plataformas”.

Os elementos pectiniformes em forma de lâmina são divididos em cinco categorias de

forma: Stellate, Pastinate, Carminate, Angulate e Segminate. Os elementos, de cada um

destes tipos, podem desenvolver extensões laterais, resultando em categorias de elementos

“plataformados”, para os quais os termos gerais Planate e Scaphate podem ser empregados.

- 58 -

Entretanto, para indicar que um elemento pectiniforme, Planate ou Scaphate, está relacionado

a elementos pectiniformes em forma de lâmina, são utilizados termos como Stelliplanate ou

Stelliscaphate.

Elementos em forma de lâmina que não possuem extensão lateral significante

consistem de uma cúspide acima do ápice da cavidade basal e um ou vários processos que se

entendem além desta cúspide. Estes processos são primários caso projetem-se a partir da

cúspide e se sob sua superfície há uma extensão da cavidade basal. Processos secundários são

reconhecidos como ramificações dos processos primários e se unem a estes em certo ponto.

Os processos são comprimidos lateralmente e comumente divisíveis em uma porção

basal, que inclui uma superfície de acresção, e em uma porção superior, que pode ser

denticulada ou adenticulada. A morfologia pode ser suave, plana ou pode conter costelas

longitudinais ou elevações no nível da junção entre as porções basal e superior.

A superfície de acresção pode ter a forma de uma cavidade basal, abaixo dos

processos, com extensões similares a fendas, além de apresentar uma porção expandida,

abaixo da cúspide, com bainhas ou paredes dilatadas lateralmente. Esta superfície pode ser

composta também por uma cavidade basal pequena abaixo da cúspide, contendo ou não

extensões semelhantes a fendas abaixo dos processos, além de zonas adjacentes da margem

basal recessiva. Tais zonas podem formar uma superfície plana no lado de trás do elemento ou

originar áreas com marcas de diversas formas na porção basal dos lados internos e externos

dos processos.

Os elementos pectiniformes em forma de lâmina são divididos de acordo com a

quantidade e o arranjo dos processos primários. Stellate (Figura 27) têm pelo menos quatro

processos primários, dos quais dois são anterior e posterior.

- 59 -

Figura 27 - Morfologia de um elemento pectiniforme Stellate (CLARK et al., 1981).

Pastinate (Figura 28) têm três processos primários: anterior, posterior e lateral.

Figura 28 - Morfologia de um elemento pectiniforme Pastinate (CLARK et al., 1981).

Carminate e Angulate têm dois processos primários (anterior e posterior), diferindo

nos eixos longitudinais, sendo Carminate quase retos em vista lateral e Angulate arqueados

(FIG. 29).

- 60 -

Figura 29 - Morfologia de elementos pectiniformes Carminate e Angulate (CLARK et al., 1981).

Segminate (Figura 30) têm apenas um processo, denominado anterior.

Figura 30 - Morfologia de elementos pectiniformes Segminate (CLARK et al., 1981).

- 61 -

Os elementos pectiniformes são denominados planate se exibirem elevações laterais,

abas, plataformas ou chapas e se a superfície de acresção for distinguida por uma zona de

margem basal recessiva, que circunda parcialmente uma cavidade basal com extensões

semelhantes a fendas equivalentes a processos primários. Comumente, cavidade basal e suas

extensões são situadas dentro de estruturas semelhantes a serras ou quilhas, que se projetam

abaixo das zonas circundantes à margem basal recessiva. Os elementos pectiniformes são

nomeados scaphate se a porção inferior for marcada por cavidades basais espaçosas.

Em elementos scaphate e planate, comumente, a porção anterior do elemento possui

forma de lâmina. O termo lâmina livre (Figura 30-3b) é empregado para lâminas que não

possuem extensões laterais, contendo, ou não, uma faixa mediano-lateral com morfologias

variáveis. O termo lâmina fixa é utilizado caso a lâmina possa ser distinguida do restante do

elemento pelo fato de que as projeções semelhantes a elevações, abas ou chapas ao longo de

suas laterais são mais estreitas do que aquelas das porções mais posteriores do elemento.

Nos elementos scaphate e planate, a porção posterior desenvolve extensões laterais

proeminentes de vários tipos em um ou ambos os lados do eixo longitudinal.

A terminologia carena é utilizada para definir uma fileira de nódulos ou dentículos que

forma uma continuação da lâmina no segmento plataformado de elementos planate ou

scaphate (Figura 30-3a). O termo fenda pré-carena é aplicado àquelas áreas lateralmente

adjacentes, planas ou com nódulos menos proeminentes. As fileiras de nódulos ou dentículos

ao longo das margens externas das chapas ou das plataformas laterais são denominadas

parapeitos. As fileiras de nódulos transversais ao longo do eixo do elemento são designadas

serras transversais. Um par de serras longitudinais com nódulos proeminentes, um dos quais

divide a fenda pré-carena longitudinalmente em ambos os lados da carena, é nomeado rostro.

3.4. Classe Conodonta

Bengtson (1976), através de estudos histológicos de elementos conodontes,

reconheceu três categorias, denominadas protoconodontes (Figura 18-1), paraconodontes

(Figura 18-2), e euconodontes (ou conodontes “verdadeiros”, organismos normalmente

referidos como conodontes, FIG. 18-3). Bengtson propôs que os protoconodontes evoluíram

para paraconodontes e, finalmente, para euconodontes.

As principais diferenças entre estes graus de organização são o número de camadas de

tecido que compõem os elementos conodontes, o padrão de histogenia exibido pelos

elementos e a relação entre estas duas características. Os euconodontes são compostos por

- 62 -

duas camadas de tecidos que apresentam crescimento síncrono, aumentando, assim, o

tamanho do elemento através da sobreposição externa. Nos paraconodontes existe apenas uma

camada de tecido, embora pudesse haver um revestimento orgânico externo (SZANIAWSKI,

1987). Bengtson (1976) argumentou que a principal camada de tecido dos paraconodontes é

homóloga ao tecido basal dos euconodontes. Em contraste, os protoconodontes têm

aproximadamente três camadas distintas de tecido; a maior parte do elemento é composta da

camada intermediária e o crescimento é limitado à sobreposição interior na cavidade basal em

forma de cone. Szaniawski (1987) argumentou que a camada intermediária dos

protoconodontes é homóloga às camadas dos paraconodontes e do tecido basal dos

euconodontes. Em 1982, Szaniawski demonstrou que os elementos coniformes de Phakalodus

tenuis, um protoconodonte, são histologicamente semelhantes aos espinhos de apreensão de

Sagitta, um chaetognato vivo. Szaniawski sugeriu, ainda, que esta estrutura poderia também

caracterizar os elementos coniformes de outras espécies protoconodontes.

No Treatise on Invertebrate Paleontology (CLARK et al., 1981), os protoconodontes e

os paraconodontes estão incluídos na Classe Paraconodontida e considerados conodontes.

Sweet (1988), no entanto, excluiu tanto os protoconodontes quanto os paraconodontes,

restringindo, à Classe Conodonta, os elementos com histologia semelhante a da Ordem

Euconodonta. Proconodontus e Teridontus, pertencentes aos dois clados euconodontes

reconhecidos por Sweet, são mais semelhantes entre si do que em relação aos paraconodontes

ou protoconodontes, tanto em termos de histologia, quanto em composição dos aparelhos.

Assim, é mais provável que os Proconodontus e os Teridontus tenham um ancestral comum

que é um euconodonte, ao invés de um paraconodonte ou protoconodonte. Por sua vez, os

elementos euconodonte e paraconodonte são mais semelhantes entre si, em termos de

histologia e histogenia, do que com os elementos protoconodonte. Portanto, os euconodontes

e os paraconodontes compreendem um grupo natural que exclui os protoconodontes. Mesmo

concordando com Szaniawski (1982), de que Phakelodus tenuis e paraconodontes sejam do

grupo-tronco dos chaetognatos, não necessariamente os conodontes e os chaetognatos estarão

estreitamente relacionados (BENGTSON, 1976, 1983). De fato, os conodontes

(paraconodontes e euconodontes) têm mais características em comum com peixes-bruxa,

lampréias e cefalocordados do que com chaetognatos.

Tanto os peixes-bruxa quanto as lampréias têm um aparelho alimentar bilateralmente

simétrico que opera de forma bilateral, semelhante àquele dos conodontes. Muitos estudos

(JANVIER, 1981, JEFFERIES, 1986) argumentaram que este caracter é primitivo para os

vertebrados. Sweet; Donoghue (2001) salientam, ainda, que recentes descobertas sobre a

- 63 -

histologia de dentes de peixes-bruxa (DIEKWISCH; VAHADI, 1997) confirmam este fato, o

que não só tornaria a Classe Conodonta parafilética (= eu-paraconodontes), como implicaria

que, em termos cladísticos, nós também seríamos conodontes!

3.5. Taxonomia

De 1856 a 1966, os conceitos desenvolvidos sobre conodontes foram embasados na

morfologia externa de elementos individuais. Muitos pesquisadores compreendiam que esta

prática era artificial e sem valor, especialmente em análise filogenética (MÜLLER, 1956).

Contudo, a maioria dos estudiosos em conodontes julgava impossível a reconstrução dos

aparelhos alimentares a partir de um conjunto de elementos individuais, apesar da existência

de assembléias naturais que sugeriam que uma taxonomia mais natural deveria incluir todos

os elementos daqueles aparelhos.

Diversos estudos realizados a partir de grandes coleções (HUCKRIEDE,1958,

WALLISER,1964, WEBERS,1966, BERGSTRÖM; SWEET, 1966) revelaram uma

constância na associação de determinadas morfologias de elementos. Além disso, algumas

destas associações incluíam elementos com morfologias comparáveis às de certas assembléias

naturais descritas por Schmidt (1934), Scott (1934) e Rhodes (1952). Portanto, os elementos

daquelas coleções poderiam refletir o aparelho alimentar de espécies de conodontes de forma

mais realista do que seus elementos individuais.

Webers (1966); Bergström; Sweet (1966) foram os primeiros a utilizar conjuntos de

elementos com a finalidade de identificar espécies de conodontes e posteriormente

introduziram a denominação “espécie multielementar” para distinguir estes taxa daqueles

embasados na morfologia de elementos individuais. Tanto Webers (1966) quanto Bergström;

Sweet (1966) defendiam a utilização da nomenclatura promulgada pelo ICZN-International

Code of Zoological Nomenclature (SWEET; DONOGHUE, 2001), o que resultou em

numerosas sinonímias, na utilização de nomes desconhecidos para espécies familiares e

problemas na nomenclatura de algumas zonas bioestratigráficas, ao menos nas fases iniciais

de transição da taxonomia embasada na forma para a taxonomia multielementar.

Desde 1969, somente cerca de um terço dos mais de 550 gêneros de conodontes têm

sido diagnosticados ou re-interpretados em termos multielementares.

A estrutura dos aparelhos é conhecida a partir de assembléias naturais intactas de

certas espécies de conodontes. Em todas estas, o aparelho é bilateralmente simétrico e

composto de 15 a 19 elementos distintos. Em assembléias naturais que representam taxa

- 64 -

formados por conjuntos complexos de elementos, o aparelho é dividido estruturalmente em

três partes, denominadas S, M, e P (FIG. 31). Os elementos ramiformes que ocupavam as

posições M e S formavam uma estrutura em forma de "cesta" e tinham a função de capturar a

presa, enquanto os elementos pectiniformes localizados nas posições P1 e P2 eram utilizados

para processar o alimento (JEPPSSON, 1979, BRIGGS et al., 1983, DZIK, 1991, PURNELL;

VON BITTER, 1992).

Figura 31 - Representação dos aparelhos alimentares de (1) Ozarkodíneos e (2) Promissum pulchrum (SWEET;

DONOGHUE, 2001).

Nas assembléias naturais melhor conhecidas, como as representadas na Figura 31,

existem dois pares de elementos na posição P. Os elementos da região P (Figura 32) foram

comumente os mais robustos, semelhantes a imagens refletidas um do outro, tinham seus

longos eixos orientados dorso-ventralmente e suas superfícies denticuladas em oposição

(PURNELL et al., 2000).

- 65 -

Figura 32 - Modelo em 3D da estrutura original do aparelho alimentar do gênero Idiognathodus, um táxon

próximo de Clydagnathus windsorensis (SWEET; DONOGHUE, 2001).

Na maioria das assembléias naturais (clusters), um elemento na região S não possui

par, sendo bilateralmente simétrico a si mesmo. Os restantes são estruturas denticuladas

frágeis, em pares, alongados ântero-posteriormente (ou ao longo de um eixo rostro-caudal, na

terminologia preconizada por PURNELL et al., 2000) e com os membros de cada par

dispostos em lados opostos do plano de simetria bilateral. Um par de elementos em forma de

“picareta”, geralmente com um ou dois processos denticulados longos, está situado à margem

do grupo S. Estes elementos ocupam a posição M no aparelho alimentar.

Assembléias naturais, representativas de taxa, formadas apenas por elementos

coniformes são extremamente raras. Estes aparelhos diferem daqueles mais complexos e mais

evoluídos pela ausência de uma divisão estrutural em grupos de elementos distintos,

comparáveis às divisões P, M e S (SANSOM et al., 1994). De fato, a identificação de

homologias entre espécies que possuem somente aparelhos coniformes e aquelas com

aparelhos compostos por elementos mais complexos é, atualmente, um problema inacessível

que dificulta a resolução de intra- e inter-relações dessas espécies (SWEET; DONOGHUE,

2001).

Em detalhe, a morfologia dos elementos conodontes é muito variável e uma

terminologia elaborada foi concebida para lidar com essa variação (CLARK et al., 1981,

SWEET, 1988). Purnell et al. (2000) forneceram um conjunto de novos termos e uma re-

- 66 -

definição de termos antigos para a orientação e notação anatômica de elementos no aparelho

alimentar dos conodontes. Esta nova terminologia incorporou alguns termos em uso geral

antes da compreensão atual sobre a anatomia dos conodontes, complementada com as

interpretações atuais da anatomia de tecidos moles.

3.6. Classificação supragenérica

Com o advento da taxonomia multielementar, tornou-se possível a construção de um

sistema classificatório com significado filogenético. A classificação de Sweet (1988), com

modificações (DZIK, 1991, ALDRIDGE; SMITH, 1993), é a mais utilizada atualmente.

Sweet (1988) seguiu a classificação de Treatise on Invertebrate Paleontology e reconheceu

206 gêneros, 41 famílias e 7 ordens, organizados em 2 classes. A classe Conodonta abrangeu

5 ordens, 34 famílias e a linhagem Teridontus foi dividida em 5 ordens: Protopanderodontida,

Panderodontida, Prioniodontida, Prioniodinida e Ozarkodinida.

A ordem Protopanderodontida inclui famílias de conodontes com elementos

coniformes presumivelmente em todas as porções do aparelho alimentar. Esta ordem inclui o

ancestral Protopanderodontidae, mas exclui o, provavelmente derivado, Panderodontidae,

(única família de Panderodontida), que se distingue essencialmente por um aparelho alimentar

composto por elementos coniformes sulcados lateralmente.

As ordens Prioniodontida, Prioniodinida e Ozarkodinida diferem entre si pelo tipo de

elemento conodonte que ocupa a região P do aparelho alimentar. A ordem Prioniodontida

possui elementos pectiniformes Pastinate ou seus equivalentes plataformados nesta região. A

ordem Prioniodinida possui elementos ramiformes Digyrate, enquanto a Ordem Ozarkodinida

possui elementos pectiniformes Carminate e Angulate na região P.

Os elementos conodontes aqui analisados pertencem à Ordem Ozarkodinida com

elementos pectiniformes Carminate, Angulate e Segminate.

3.7. Conodontes - importância e aplicações

Ulrich; Bassler (1926) notaram que se cuidadosamente recuperados, os conodontes

seriam descobertas valiosas para a estratigrafia, assim como qualquer outro grupo de

organismos e, devido à sua pequena dimensão, eles seriam tão úteis em investigações de

subsuperfície quanto foraminíferos, briozoários e ostracodes. Nos anos subseqüentes, esta

previsão foi confirmada e, atualmente, os conodontes são utilizados em trabalhos

- 67 -

bioestratigráficos, envolvendo rochas desde o Cambriano até o Triássico, por apresentarem

extensa ocorrência mundial e ampla variação morfológica ao longo do tempo.

De fato, os conodontes são potencialmente úteis para bioestratigrafia, visto que

fornecem uma excelente datação relativa que abrange todo o Paleozóico e o Triássico, além

de auxiliar no refinamento da distribuição temporal de taxa do Ordoviciano ao Siluriano

(SWEET, 1995, KLEFFNER, 1995), do Devoniano (KLAPPER, 1989) e do Triássico Inferior

(SWEET, 1989).

Os conodontes são importantes, ainda, como indicadores termais, já que possuem

traços de matéria orgânica sensível ao aquecimento hidrotermal ou metamórfico,

constituindo-se em uma importante ferramenta na análise de maturação de hidrocarbonetos.

Assim, estes elementos podem apresentar variação de cor, identificada através do IAC-Índice

de Alteração de Cor, entre amarelo pálido e marrom, indicando temperaturas entre 50 e 300ºC

(EPSTEIN et al., 1977), entre cinza e preto, temperaturas entre 300 e 600ºC e, finalmente,

entre branco e translúcido, temperaturas acima de 600ºC (REJEBIAN et al., 1987).

Além disso, podem ser utilizados em reconstruções paleoecológicas do meio em que

viviam, diferenciando-se os gêneros que habitavam águas mais rasas, oxigenadas e com maior

variação de salinidade daqueles típicos de águas mais profundas, ambientes redutores, com

salinidade normal (REXROARD et al. 1998). Não esquecendo ainda, que estes organismos

constituem peça fundamental na discussão sobre a idade dos primeiros vertebrados.

CAPÍTULO 4 – MATERIAIS E MÉTODOS

- 69 -

4. MATERIAIS E MÉTODOS

Neste estudo, utilizou-se a metodologia básica de Austin (1987). Foram coletadas 27

amostras pelo geólogo Dr. Nilo Siguehiko Matsuda (PETROBRAS), sendo 25 de rochas

carbonáticas e 2 de folhelhos, totalizando 9,5 kg de rocha (FIG. 33, TAB. 2).

No Laboratório de Conodontes do Departamento de Paleontologia e Estratigrafia da

UFRGS, as amostras coletadas foram observadas sob lupa binocular, objetivando uma

descrição macroscópica complementar à cedida pelo geólogo Dr. Nilo S. Matsuda

(PETROBRAS), abrangendo litologia, estrutura e conteúdo fossilífero. Além disso, foram

obtidas fotografias de certas feições das amostras, relevantes ao estudo.

No Laboratório de Processamento Mineral (LAPROM), as amostras foram trituradas

com o auxílio de um britador de mandíbulas até que os fragmentos atingissem,

aproximadamente, a dimensão entre 2 e 3 cm. Durante a realização deste processo mecânico,

foi adotado máximo cuidado na remoção completa dos resíduos da amostra anterior, a fim de

evitar a contaminação do material posteriormente britado.

No Laboratório de Micropaleontologia do Departamento de Paleontologia e

Estratigrafia da UFRGS, o material desagregado foi pesado (300 g por amostra) e colocado

em recipientes apropriados com capacidade de 10 litros. As amostras foram colocadas em

recipientes contendo 3,5 litros de água e 0,5 litro de ácido acético glacial, permanecendo por

10 dias. O material foi, então, deixado em repouso até o final da reação química, sendo

agitado com bastão de vidro uma vez ao dia para uma melhor ionização do ácido. O

sedimento foi lavado no término de 10 dias, adicionando-se 50 ml de ácido acético ao

material não desagregado, para reposição da perda deste ácido por evaporação.

O resíduo de sedimento dissolvido foi cuidadosamente lavado, recuperado com o

auxílio de um par de peneiras de 0,841 mm (20 mesh) e 0,074 mm (200 mesh), posto em

recipientes de porcelana e seco em estufa a 150ºC. O sedimento seco foi armazenado em

embalagens de vidro para posterior triagem.

- 70 -

Figura 33 - Seção colunar da Pedreira Calminas com indicação dos pontos de amostragem. As letras de (a) à (q)

correspondem aos estratos fotografados.

- 71 -

Tabela 2

Descrição macroscópica dos pontos amostrados.

- 72 -

No Laboratório de Conodontes do Departamento de Paleontologia e Estratigrafia da

UFRGS, os conodontes, bem como a fauna associada, foram triados em lupa binocular e

acondicionados, separadamente, em células apropriadas ao estudo paleontológico.

Posteriormente, tanto os conodontes quanto elementos da fauna associada foram colados em

fita de carbono e posicionados em stubs, sendo recobertos por uma película de platina e

fotografados no MEV (Microscópio Eletrônico de Varredura) do CME-Centro de

Microscopia Eletrônica da UFRGS para classificação taxonômica. As fotografias foram

obtidas pela técnica de retroespalhamento (backscatering images), que facilita a interpretação

das estruturas e, conseqüentemente, a identificação dos elementos conodontes. Desta forma,

foram obtidas 213 imagens que, depois de selecionadas, foram utilizadas na elaboração da

estampa apresentada como APÊNDICE. Foram realizadas, ainda, 15 análises de IAC e 3 de

EDS em elementos conodontes selecionados.

A partir da identificação e da classificação sistemática dos elementos conodontes, em

nível de gênero e de espécie, foi possível estabelecer a idade bioestratigráfica referente ao

intervalo sedimentar estudado, além de considerações paleoecológicas dominantes.

CAPÍTULO 5 - SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA

- 74 -

5. SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA

Desde sua descoberta em 1856 e durante os 78 anos seguintes, os conodontes foram

classificados com base na morfologia de elementos isolados e, conseqüentemente, descritos

como gêneros ou espécies distintos.

Somente com o descobrimento dos primeiros clusters em 1934, os pesquisadores

compreenderam que diferentes morfotipos ocorriam juntos no mesmo aparelho alimentar.

Tais clusters são compostos por um conjunto de elementos com diferentes morfologias e

representam assembléias naturais encontradas em planos de acamamento de rochas

sedimentares.

Assim, a classificação antecedente foi sendo gradativamente substituída pela

classificação multielementar e desde então, os conodontes passaram a ser definidos com base

na composição e na estrutura do aparelho alimentar (SCOMAZZON, 1999). A reconstrução

destes aparelhos é realizada a partir da distribuição estratigráfica e geográfica comum às

associações dos elementos, a presença de formas na mesma camada e a ocorrência de

elementos fusionados em resíduos insolúveis.

A sistemática apresentada neste capítulo foi embasada em Robison (1981), Treatise on

Invertebrate Paleontology e em Sweet (1988), The Conodonta. As categorias hierárquicas

superiores, tais como Filo, Subfilo e Classe seguiram a designação de Donoghue et al. (1998).

Neste estudo, na montagem das sinonímias, não foi realizada uma revisão detalhada na

bibliografia disponível.

5.1. Descrição Sistemática

FILO CHORDATA Bateson, 1886

SUBFILO VERTEBRATA Linnaeus, 1758

CLASSE CONODONTA Pander, 1856

- 75 -

ORDEM OZARKODINIDA Dzik, 1976

FAMÍLIA IDIOGNATHODONTIDAE Harris; Hollingsworth, 1933

GÊNERO Idiognathodus Gunnell, 1931

[I. claviformis; OD] [= Scottognathus Rhodes, 1953a (partim), nom subst. pro Scottella

Rhodes, 1952, non Enderlein, 1910, a dipteran]

Espécie-tipo Idiognathodus claviformis Gunnell, 1931

Diagnose: Aparelho seximembrado ou septimembrado. Elemento Pa scaphate, Pb

angulate, M dolabrate, Sa alate, Sb bipennate, Sc bipennate. O elemento Pa é diagnóstico e

apresenta lâmina livre longa com, no mínimo, metade do comprimento do elemento. A carena

é parcial ou completamente suprimida. As costelas transversais são bem desenvolvidas,

principalmente na porção posterior da superfície oral e não apresenta depressão mediana.

Idiognathodus incurvus Dunn, 1966

Estampas 1, 2, 3-APÊNDICE A

1990-Idiognathodus delicatus Gunnell. Lemos: p.30, est. 5, figs. 6a, 6b; est. 13, figs. 9a, 9b;

1990-Streptognathodus elegantulus Stauffer. Plummer. Lemos: p. 66, est. 8, fig 1;

1990-Streptognathodus elongatus Gunnell. Lemos: p. 69, est. 11, figs.1, 2;

1990-Streptognathodus parvus Dunn. Lemos: p. 62, est. 8, figs. 3-5;

1990-Streptognathodus expansus (Igo; Koike). Lemos: p. 65, est. 2, figs. 7, 8; est. 5, figs. 4, 5; est. 14, figs. 4, 5;

1990-Idiognathodus incurvus Dunn. Grayson: pl. 4, figs. 4-6;

1990-Idiognathodus suberectus Dunn. Lemos: p. 58, est. 5, fig. 7; est. 8, fig. 2;

1990-Idiognathodus delicatus Gunnell. Lemos: p. 50, est. 5, figs. 6a, 6b; est. 6, fig. 8; est. 7, figs. 2, 4-7; est. 13,

fig. 9;

1990-Idiognathodus magnificus Stauffer; Plummer. Lemos: p. 55, est. 7, fig. 1;

1990-Idiognathodus ellisoni Clark; Behnken. Lemos: p. 61, est. 10, figs. 1-5;

1992-Idiognathodus delicatus Dunn. Lemos: p. 126, fig. 8;

1996-Idiognathodus delicatus Gunnell. Neis: p. 29, est. I, figs. 1, 2, 5, 6; est. VI, figs. 1-8; est. IX, fig. 3, 7, 9;

1996-Idiognathodus claviformis Gunnell. Neis: p. 48, est. I, fig. 3, 4;

1999-Idiognathodus incurvus Dunn. Scomazzon: p. 48, est. III, figs. 1-9;

1999-Idiognathodus sinuosus Ellison; Graves. Scomazzon: p. 47, est. IV, figs. 1-6;

1999-Idiognathodus magnificus Stauffer; Plummer. Scomazzon: p. 45, est. V, fig. 4;

1999-Idiognathodus claviformis Gunnell. Scomazzon: p. 43, est. V, figs. 1-4;

1999-Idiognathodus klapperi Lane et al.. Scomazzon: p. 51, est. V, fig. 6;

2005-Idiognathodus incurvus Dunn. Nascimento et al.: fig. 3a, 3c, 3f.

- 76 -

Descrição: O elemento Pa possui plataforma alongada, com final posterior pontiagudo

e suavemente inclinado em direção à margem interna. A lâmina livre é longa, possui até doze

dentículos e decresce em direção à plataforma, se unindo a esta em posição mediana e

continuando como carena. A margem interna da plataforma possui lobo acessório com, em

média, três a sete nódulos e a margem externa, por vezes apresenta o lobo acessório delgado,

com aproximadamente três nódulos. Presença de dez a doze costelas transversais que se

estendem de uma margem a outra, por vezes descontínuas no final posterior.

Em vista lateral, a plataforma é suavemente convexa anteriormente e côncava

posteriormente. A cavidade basal é assimétrica, profunda e centrada abaixo da porção

mediana da plataforma.

Discussão: Idiognathodus incurvus pertence a um complexo de morfotipos que

abrange I. claviformis, I. sinuosus, I. klapperi e I. magnificus. Diferencia-se por ter um final

posterior pontiagudo, costelas adcarinais paralelas próximas à carena e maior variação

morfológica dos lobos acessórios (SCOMAZZON, 1999).

A caracterização de Idiognathodus incurvus em Grayson et al. (1989) difere da

descrição original de Dunn (1966) para esta espécie, sendo a descrição de Grayson et al.

(1989) mais ampla, a fim de incluir os exemplares do Pensilvaniano médio, dos quais a

maioria dos elementos Pa exibe a característica diagnóstica que é a extensão anterior das

costelas adcarinais, tenham ou não depressão mediana e/ou carena.

As características observadas nos espécimes analisados são variáveis, contudo esta

variação se encaixa no modelo de morfotipos, assim optou-se por estabelecer os espécimes

observados como morfotipos de Idiognathodus incurvus, utilizando informações de Dunn

(1966), Grayson et al. (1989) e Scomazzon (1999).

Elementos encontrados: 42 elementos Pa.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 4,7; 5,02; 5,5; 6,5; 6,6; 14,2;

14,6; 14,8. Pedreira Calminas.

Distribuição estratigráfica mundial: Atokano-Desmoinesiano inferior.

- 77 -

Distribuição paleobiogeográfica mundial: América do Norte, América do Sul,

Europa e Ásia.

ORDEM OZARKODINIDA Dzik, 1976

FAMÍLIA IDIOGNATHODONTIDAE Harris; Hollingsworth, 1933

GÊNERO Idiognathoides Harris; Hollingsworth, 1933

[I. sinuata; OD] [Polygnathodella Harlton, 1933; Declinognathodus Dunn, 1966; Oxignathus

Ellison, 1972]

Espécie-tipo Idiognathoides sinuata Harris; Hollingsworth, 1933

Diagnose: Aparelho seximembrado. Elemento pectiniforme scaphate, com lâmina

medial ou lateral que possui quase a metade do comprimento do elemento, em alguns,

continuando como carena deflexionada mergulhando com o parapeito ou terminando contra

ele. A superfície oral possui parapeitos com costelas transversais e uma depressão mediana.

Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth, 1933

Estampa 4-APÊNDICE A

1990-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Grayson: pl. 4, fig. 29-33;

1990-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Lemos: p. 39, est. 3, figs. 3a, 3b, 4a, 4b; est. 4, fig. 1, 4;

est. 5, fig. 3, 8; est. 9, fig. 1-8; est. 14, fig. 2;

1990-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Whiteside; Grayson: p. 158, pl. 1, fig. 8, 25-27;

1992-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Sutherland; Grayson: pl. 2, fig. 3;

1992-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Lemos: p. 124, Lâmina 2, figs 1-8;

1992-Declinognathodus noduliferus Dunn Lemos: p. 126, lâmina 3, figs. 1-3, 6, 7;

1994-Idiognathoides corrugatus Harris; Hollingsworth. Nemirovskaya; Alekseev: pl. 1, fig. 11, 13, 15;

1994-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Nemirovskaya; Alekseev: pl. 1, fig. 14;

1994-Idiognathoides fossatus Branson; Mehl. Nemirovskaya; Alekseev: pl. 2, fig. 4;

1996-Idiognathoides ouachitensis Harlton Neis: p. 41, pl. 3, fig. 2-5;

1996-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Neis: p. 38, pl. 5, fig. 1-5;

1996-Idiognathoides marginodosus Grayson. Neis: p. 42, est. III, fig. 1, 6; est. V, figs. 6, 7;

1996-Idiognathoides ouachitensis Harlton. Neis: p. 41, est. III, figs. 2-5;

1996-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Neis: p. 29, est. V, figs. 1-5;

1999-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Scomazzon: p. 57, est. I, figs. 6-7;

- 78 -

1999-Declinognathodus noduliferus Dunn. Scomazzon: p. 60, est. I, figs.1-3;

2005-Idiognathoides sinuatus Harris; Hollingsworth. Nascimento et al.: fig 2b.

Descrição: A lâmina livre tem o mesmo comprimento da plataforma e se encontra

com esta, tanto no lado direito quanto no lado esquerdo, conforme a posição do elemento.

Possui em torno de sete dentículos comprimidos, estando o maior destes localizado

anteriormente.

A plataforma é alongada, com maior largura no centro do espécime. Possui uma

depressão mediana com comprimento variável, podendo ou não alcançar o final posterior. As

margens da plataforma são ornamentadas por nódulos e dez a quinze costelas transversais que

se estendem até o assoalho do sulco longitudinal. O parapeito externo é suavemente declinado

para dentro e o parapeito interno é suavemente elevado em relação ao externo e levemente

côncavo. Observa-se normalmente a presença de abas laterais em espécimes adultos.

Em vista lateral, a plataforma é angulosa. A cavidade basal é longa, assimétrica, mais

profunda no terço anterior, continuando com sulco raso na porção aboral da lâmina livre.

Discussão: Não foi observada a presença de outros morfotipos de Idiognathoides além

de Idiognathoides sinuatus neste estudo. Elementos de Idiognathoides ouachitensis descritos

por Harlton (1933), foram encontrados em trabalhos anteriores por Neis (1996) e Scomazzon

(1999, 2004).

Elementos encontrados: 7 elementos Pa.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 5,5; 10,2; 14,2; 14,8. Pedreira

Calminas.

Distribuição estratigráfica mundial: Morrowano inferior-Atokano.

Distribuição paleobiogeográfica mundial: América do Norte, América do Sul,

Europa e Ásia.

- 79 -

ORDEM OZARKODINIDA Dzik, 1976

FAMÍLIA IDIOGNATHODONTIDAE Harris; Hollingsworth, 1933

GÊNERO Neognathodus Dunn, 1970

[Polygnathus bassleri Harris; Hollingsworth, 1933; OD]

Espécie-tipo Polygnathus bassleri Harris; Hollingsworth, 1933

Diagnose: Aparelho seximembrado ou septimembrado. Elemento pectiniforme

scaphate cuja lâmina livre longa, maior que a metade do comprimento do elemento, encontra

a plataforma central ou subcentralmente. A plataforma é um pouco reduzida ou ausente na

margem externa. Os parapeitos ou as costelas transversais flanqueiam um ou ambos os lados

da plataforma. A carena se estende para ou próximo ao final posterior do elemento. As

costelas adcarinais são profundas e a cavidade basal é larga, profunda e assimétrica.

Neognathodus bothrops Merrill, 1972

Estampa 5-APÊNDICE A

1996-Neognathodus bothrops Merrill. Neis: p. 59, est. IV, fig. 1-4.

Descrição: Plataforma com parapeitos elevados, ornamentada por nódulos e costelas

transversais separados da carena por uma depressão mediana. Carena subcentral fusionada

que se estende ate o final posterior. Sulcos adcarinais profundos. Em vista aboral a cavidade

basal é assimétrica e mais profunda abaixo da plataforma. Em algumas espécies de

Neognathodus bothrops, a fileira interna resulta de um modelo radial em forma de leque,

composta por uma série de nódulos arredondados a ligeiramente comprimidos. A carena

termina no final posterior e os parapeitos apresentam-se tão ou mais altos que a carena.

Discussão: Conforme a descrição original de Merrill (1972), esta espécie é

diferenciada de Neognathodus bassleri por ter uma carena fusionada e parapeitos altos e

largos, com nódulos ou costelas transversais bem desenvolvidos. Grayson (1984) acredita que

a carena nodosa ou fusionada é um caráter ecologicamente controlado e não deve ser

empregada na descrição taxonômica. Contudo, Merrill (1999) considera que Neognathodus

bothrops faz parte de um complexo de morfotipos no quais as alterações morfológicas da

carena e dos parapeitos são suficientes para caracterizar diferentes espécies. Os dois

- 80 -

espécimes estudados apresentam a lâmina livre quebrada, contudo foi possível identificar as

características apontadas por Merrill (1972).

Elementos encontrados: 2 elementos Pa.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 5,5; 14,8. Pedreira Calminas.

Distribuição estratigráfica mundial: Morrowano-Desmoinesiano.

Distribuição paleobiogeográfica mundial: América do Norte, América do Sul,

Europa.

Neognathodus medadultimus Merrill, 1972

Estampa 6-APÊNDICE A

1990a-Neognathodus medadultimus Merrill. Lemos: p. 75, pl. 14, fig. 3;

1990-Neognathodus medadultimus Merrill. Lemos: p. 75, est. 11, fig. 3; est. 14, fig. 3;

1999-Neognathodus medadultimus Merrill. Scomazzon: p .62, est. II, fig. 6-8.

Descrição: As lâminas livres normalmente não estão bem preservadas, mas observa-se

que estas encontram a plataforma em posição mediana, continuando como uma carena nodosa

e mais baixa que os parapeitos. A plataforma é afilada posteriormente e mais larga no terço

anterior. Os parapeitos podem ser altos ou baixos, e tem as margens com nódulos quase

fusionados e costelas transversais que se estendem suavemente em direção ao sulco

longitudinal. Em alguns espécimes, o parapeito esquerdo é mais alto que o direito e tem uma

depressão mais rasa. Nos espécimes encontrados, a carena se une ao parapeito sem que haja

fusão completa entre ambos, uma nítida separação entre os nódulos do parapeito e os da

carena podem ser observados. Em vista lateral a plataforma é alta e ampla. A cavidade basal é

longa, assimétrica, mais expandida na porção anterior e mais profunda no centro.

Discussão: O grau de fusão entre a fileira externa de nódulos com a carena pode ser

variável, sendo a interrupção do sulco mediano através da união de um dos parapeitos com a

carena suficiente para definir esta espécie. Em um dos espécimes, no entanto, a fusão da

- 81 -

carena com a fileira de nódulos é completa, formando uma única fileira de nódulos. No outro,

esta união não é total. A carena e um dos parapeitos podem se unir existindo uma nítida

separação entre ambas as fileiras de nódulos. Merrill (1972) ressalta que a união da carena

com um dos parapeitos interrompe a depressão mediana e considera a perda do sulco mediano

suficiente para a definição da espécie.

Elementos encontrados: 2 elementos Pa.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 5,02; 5,5. Pedreira Calminas.

Distribuição estratigráfica mundial: Morrowano-Desmoinesiano.

Distribuição paleobiogeográfica mundial: América do Norte, América do Sul,

Europa, Ásia.

Ordem OZARKODINIDA Dzik, 1976

FAMÍLIA: CAVUSGNATHIDADE Austin; Rhodes, 1981

GÊNERO Adetognathus Lane, 1967

[Cavusgnathus lautus Gunnell, 1933; OD]

Espécie-tipo Cavusgnathus lautus Gunnell, 1933

Diagnose: O gênero Adetognathus inclui espécies com classe de simetria II e IIIb e a

plataforma tem uma depressão longitudinal mediana e profunda por todo seu comprimento. A

carena, se desenvolvida, é muito mais curta que a lâmina livre. Esta por sua vez, é mais alta

anteriormente.

Adetognathus lautus Gunnell, 1933

Estampa 7-APÊNDICE A

1990-Adetognathus lautus Gunnell. Lemos: p. 32, est. 1, fig. 1-9; est. 13, figs. 5-8;

1992-Adetognathus lautus Gunnell. Lemos: p. 120, lâm. 1, figs. 1-9;

1996-Adetognathus lautus Gunnell. Neis: p. 29, est. VII, figs. 1-4, 6;

- 82 -

1999-Adetognathus lautus Gunnell. Scomazzon: p. 67, est. II, fig. 1;

2005-Adetognathus lautus Gunnell. Nascimento et al.: p. 197, est. 2J.

Descrição: Em vista superior, o elemento Pa tem a lâmina livre denticulada, onde o

dentículo mais posterior tem o dobro do tamanho dos outros dentículos e se fixa ao lado

direito da plataforma. A plataforma é longa, estreita, com margens ornamentadas por nódulos

e suaves costelas transversais. A margem interna, por vezes, é sinuosa.

Em vista lateral, a plataforma é suavemente arqueada. A cavidade basal é assimétrica e

mais profunda no terço anterior da porção aboral da plataforma.

Discussão: Dos seis espécimes estudados, a maioria não apresenta a lâmina livre

preservada. Nestes, a margem interna é sinuosa e o dentículo posterior de maior tamanho.

Para Lane (1967), esta forma foi considerada como Adetognathus sp., diferindo de

Adetognathus gigantus somente por ser sinuosa, sendo um morfotipo de A. gigantus. Porém,

foram aqui incluídos em A. lautus de acordo com os critérios observados por Brown et al.

(1991).

Elementos encontrados: 6 elementos Pa.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 5,02; 5,5; 6,6; 14,8. Pedreira

Calminas.

Distribuição estratigráfica mundial: Pensilvaniano (Morrowano)-Permiano inferior

(Sakmariano).

Distribuição paleobiogeográfica mundial: América do Norte, América do Sul,

Europa e Ásia.

Ordem OZARKODINIDA Dzik, 1976

FAMÍLIA SWEETHOGNATHIDAE Ritter, 1986

GÊNERO Diplognathodus Kozur; Merrill in Kozur, 1975

[Spathognathodus coloradoensis Murray; Chronic, 1965; OD]

- 83 -

Espécie-tipo Spathognathodus coloradoensis Murray; Chronic, 1965

Diagnose: Aparelho seximembrado ou septimembrado. Elemento Pa scaphate.

Lâmina livre com mesmo comprimento da carena, parcial ou completamente fusionada a ela

na plataforma. Cavidade basal de contorno subelíptico, com a porção mais profunda

localizada atrás da lâmina livre. Pb angulate, M dolabrate, Sa alate com processo posterior

bem desenvolvido e elementos Sb e Sc bipennate.

Diplognathodus orphanus Merrill, 1973

Estampas 11, 12-APÊNDICE A

1990-Diplognathodus orphanus Merrill. Lemos: p. 84, est. 2, fig. 6; est. 6, fig. 4, 5; est. 13, fig. 11;

1992-Diplognathodus orphanus Merrill. Lemos: p. 127, est. 3, figs. 4, 5;

1992-Diplognathodus orphanus Merrill. Lemos; Medeiros: est. 1, figs. 5a, 5b; est. 6, figs. 4, 5;

1996-Diplognathodus orphanus Merrill. Neis: p. 64, est. VIII, fig. 1;

1999-Diplognathodus orphanus Merrill. Scomazzon: est. II, fig.4;

2005-Diplognathodus orphanus Merrill. Scomazzon; Lemos: p. 204, fig. 2c, 2d;

Descrição: em vista oral o elemento Pa é longo e pontiagudo no final posterior. O

contorno da plataforma é elíptico e mais longo do que largo. A lâmina livre é alta, denticulada

e com o dobro da altura da plataforma. Esta lâmina continua na plataforma como uma carena

fusionada e denticulada.

Em vista lateral, o elemento Pa é suavemente arqueado. A lâmina livre possui

aproximadamente o dobro da altura da carena, com seis a oito dentículos mais altos que os da

carena, fusionados por cerca de dois terços de sua altura, onde o mais alto está localizado na

porção anterior da mesma.

A carena possui quatro a seis dentículos curtos, também fusionados, compondo uma

fileira de dentículos com pontas livres. Entre o último dentículo da lâmina livre e o primeiro

da carena, existe um dentículo suprimido. Os dentículos da carena são semelhantes entre si,

inclinando-se suavemente em direção ao final posterior.

Em vista aboral, a cavidade basal é assimétrica, mais expandida na porção externa,

mais profunda na porção anterior, continuando como um sulco raso na porção aboral da

lâmina livre.

- 84 -

Discussão: Merrill (1973) descreve originalmente Diplognathodus orphanus e faz

algumas considerações a respeito desta nova espécie. Observa uma similaridade da

localização da cavidade basal dos elementos de D. orphanus e aqueles de Gnathodus

commutatus, contudo em D. orphanus a cavidade basal é mais expandida. A denticulação e a

forma desta cavidade são semelhantes à de alguns Neognathodus pensilvanianos, porém a

filogenia deste gênero é bem conhecida e D. orphanus seria incompatível com a linha

evolutiva de Neognathodus. Merrill (1975) sugeriu que um ancestral ainda desconhecido teria

sido o precursor de D. orphanus, bem como do típico D. coloradoensis.

No material estudado, os elementos Pa foram descritos como D. orphanus devido a

características tais como lâmina livre com perfil lateral arqueado e carena denticulada. Estes

caracteres os diferenciam de D. coloradoensis que não é arqueado lateralmente e possui

carena com suaves dentículos ou não denticulada.

Elementos encontrados: 45 elementos Pa.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 4,7; 5,02; 5,5; 5,85; 6,6; 7,05;

10,2. Pedreira Calminas.

Distribuição estratigráfica mundial: Atokano

Distribuição paleobiogeográfica mundial: América do Norte, América do Sul,

Europa e África.

Diplognathodus coloradoensis Murray; Chronic, 1965

Estampa 8-APÊNDICE A

1990-Diplognathodus coloradoensis Murray; Chronic. Lemos: p. 81, est. 4, fig. 2; est. 13, fig. 10; est. 14, fig. 1 ;

1992-Diplognathodus coloradoensis Murray; Chronic. Lemos ; Medeiros: est. 1, figs. 6a, 6b;

1996-Diplognathodus coloradoensis Murray; Chronic. Neis: p. 61, est. VIII, fig. 2;

2005-Diplognathodus coloradoensis Murray; Chronic. Scomazzon ; Lemos: p. 204, fig. 2, 2B;

2005-Diplognathodus coloradoensis Murray; Chronic. Nascimento et al.: fig. 2K, 2L.

- 85 -

Descrição: Em vista lateral o elemento é, em geral, pequeno e arqueado. A lâmina

livre possui quatro a seis dentículos de tamanho relativamente uniforme. A carena é

aproximadamente metade do tamanho do elemento, não denticulada, separada da lâmina livre

por um entalhe proeminente. A carena é mais baixa que a lâmina livre. Em vista aboral a

cavidade basal é larga e simétrica, profunda bem abaixo da carena e continua como um sulco

na porção aboral da lâmina livre.

Discussão: Os espécimes são distinguidos de Diplognathodus orphanus por possuírem

uma carena não denticulada, lâmina livre com dentículos uniformes e mais baixos que os de

D. orphanus e um entalhe proeminente na junção da lâmina livre com a carena.

Elementos encontrados: 3 elementos Pa.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 5,85; 14,8. Pedreira Calminas.

Distribuição estratigráfica mundial: Atokano-Desmoinesiano.

Distribuição paleobiogeográfica mundial: América do Norte, América do Sul,

Europa e África.

Diplognathodus ellesmerensis Bender, 1980

Estampas 9, 10-APÊNDICE A

2005-Diplognathodus ellesmerensis Bender. Scomazzon; Lemos: p. 205, fig. 2e, 2f.

Descrição: Em vista lateral o elemento é pequeno. A lâmina livre é duas vezes a altura

da carena. Apresenta de quatro a cinco dentículos, onde o mais alto esta localizado próximo à

junção com a carena. Os dentículos da carena são baixos. Em geral, o terceiro ou quarto

dentículo mais posterior é o mais alto. O final posterior é pontiagudo. Em vista aboral, a

cavidade basal é larga e simétrica, estendendo-se até aproximadamente metade da lâmina

livre.

- 86 -

Discussão: Diplognathodus ellesmerensis é diferenciado de D. orphanus

principalmente porque os dentículos da carena não estão fusionados, pelo final posterior

pontiagudo e pelo dentículo mais posterior da lâmina livre, que é mais alto e se inclina em

direção à carena.

Elementos encontrados: 12 elementos Pa.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 4,7; 5,5. Pedreira Calminas.

Distribuição estratigráfica mundial: Atokano.

Distribuição paleobiogeográfica mundial: América do Norte, América do Sul,

Europa, África.

Ordem OZARKODINIDA Dzik, 1976

FAMÍLIA ANCHIGNATHODONTIDAE Clark, 1972

GÊNERO Hindeodus Rexroad; Furnish, 1964

Espécie-tipo Spathognathodus cristula Youngquist; Miller, 1949

Diagnose: Aparelho seximembrado. Elemento Pa scaphate, Pb angulate, M dolabrate

ou digyrate com um processo lateral não denticulado, Sa alate, Sb digyrate e Sc bipennate.

Hindeodus minutus Ellison, 1941

Estampa 13-APÊNDICE A

1990-Hindeodus minutus Ellison. Lemos: p. 87, est. 2, figs. 1, 2; est. 13, figs. 1-4;

1996-Hindeodus minutus Ellison. Neis: p. 66, est. VIII, figs. 3-7; est. IX, fig. 8;

2004-Hindeodus minutus Ellison. Scomazzon: p. 146, pl. 2, figs. 15-18;

2005-Hindeodus minutus Ellison. Nascimento et al.: fig. 2M.

Descrição: Em vista oral, o elemento é largo, robusto e arqueado, denominado como

cunha oral. O dentículo mais anterior é o mais alto, por vezes com uma forma subtriangular.

- 87 -

Ao longo do elemento ocorrem seis a oito dentículos, parcialmente a não fusionados e

relativamente do mesmo tamanho. O final posterior é pontiagudo. Em vista aboral, a cavidade

basal ou cunha aboral é côncava e mais profunda abaixo da porção posterior do elemento.

Discussão: Os elementos Pa de Hindeodus e de Diplognathodus são superficialmente

semelhantes e foram inicialmente descritos como pertencente ao mesmo gênero. Porém,

atualmente sabe-se que os ancestrais que deram origem a estes dois taxa são distintos. Além

disso, podem ser observadas diferenças morfológicas significativas tais como a presença de

lâmina livre (região anterior) e carena (região posterior) em Diplognathodus. Enquanto

Hindeodus é fortemente arqueado, descrito como uma cunha oral e aboral e não possui o

entalhe característico de Diplognathodus.

Elementos encontrados: 15 elementos Pa.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 4,7; 5,02; 5,5; 8,7; 14,8.

Pedreira Calminas.

Distribuição estratigráfica mundial: Carbonífero (Mississipiano superior)-Permiano

inferior (Artinskiano).

Distribuição paleobiogeográfica mundial: América do Norte, América do Sul,

Europa e Ásia.

FAMÍLIA ELLISONIDAE Clark, 1972

GÊNERO Ellisonia Muller, 1956

Hadrodontina Staesche, 1964:271

Pachycladina Staesche, 1964:277

Stepanovites Kosur, 1975:22

Espécie-tipo Ellisonia sp. cf. Ellisonia triassica Muller, 1956

- 88 -

Diagnose: Gênero com aparelho esqueletal tipo B, consistindo de, no mínimo, dois

tipos de elementos (Sa e Sc), podendo ser acrescido três outros elementos (Pa, Pb, M). A

morfologia dos elementos é caracterizada por ser extremamente massiva, dentículos

espaçados, fortemente curvados, com tendência à eversão da cavidade basal (reversão da

cavidade basal até seu completo fechamento), particularmente em Sa e Sc em algumas

espécies e presença de mínimas porções de matéria branca em determinadas espécies.

Estampas 14, 15-APÊNDICE A

Elementos encontrados: 9 espécime do elemento Sc.

Material estudado: elementos encontrados nos níveis 4,7; 5,02; 5,5; 14,2; 14,8.

Pedreira Calminas.

CAPÍTULO 6 – ZONEAMENTO BIOESTRATIGRÁFICO

- 90 -

6. ZONEAMENTO BIOESTRATIGRÁFICO

A distribuição estratigráfica de algumas espécies de conodontes possibilitou a

determinação de mais de 100 unidades bioestratigráficas, dentre zonas e subzonas na América

do Norte (SWEET; BERGSTRÖM, 1981). Sweet apresentou, em (1988), um guia de

zoneamento bioestratigráfico para a América do Norte abrangendo 562 espécies de

conodontes e incluindo 156 zonas do Cambriano ao Triássico.

As zonas de conodontes para o Pensilvaniano foram definidas em três regiões

distintas: América do Norte, Oeste da Europa e Rússia, sendo oito para o Pensilvaniano

inferior (Morrowano), seis para o Pensilvaniano médio (Atokano e Desmoinesiano) e dez para

o Pensilvaniano superior (Missouriano e Virgiliano). Nestas regiões, foram estabelecidos

andares para este período, porém com âmbito regional, devido ao provincialismo

paleobiogeográfico ocorrido durante o Carbonífero como consequência da glaciação no

Gondwana.

O zoneamento bioestratigráfico para o Carbonífero, inicialmente embasado em

palinomorfos, hoje é complementado por zoneamentos de microfósseis marinhos, tais como

conodontes, fusulinídeos e amonóides. Ainda que os limites das zonas estabelecidas através

destas diferentes ferramentas geralmente não coincidam, os zoneamentos se complementam

(PEPPERS, 1996).

6.1. Biozonas de conodontes para o Pensilvaniano da América do Norte

Os primeiros estudos sobre conodontes pensilvanianos da América do Norte iniciaram

com os trabalhos de Lane et al. (1971), Lane; Straka (1974), Merrill (1975) e Grayson (1979).

Nos Estados Unidos, os trabalhos sobre conodontes do Pensilvaniano concentram-se

em quatro regiões principais:

 Norte: Alaska (SAVAGE; BARKELEY, 1985),

 Oeste: Texas (DUNN, 1970, BARRICK; BOARDMAN, 1989, GRAYSON et al.,

1989), Utah, Bacia de Paradox (TYNAN, 1980, NAIL et al., 1996) e Plateau do Colorado

(LANE et al., 1971),

- 91 -

 Sudoeste: Bacia de Illinois (MERRILL, 1975, BROWN et al., 1991, REXROAD et

al., 1998, 2001), Bacia de Michigan (LANDING; WARDLAW, 1981) e Bacia dos Apalaches

(MERRILL; KING, 1971) e

 Região central: principalmente Kansas, Oklahoma e Arkansas, onde foram

estabelecidos os estratotipos para o Pensilvaniano da América do Norte (LANE;

STRAKA, 1974, SUTHERLAND; MANGER, 1977, GRUBBS, 1984, GRAYSON,

1984, 1990, GRAYSON et al., 1990, WHITESIDE; GRAYSON, 1990,

SUTHERLAND; GRAYSON, 1992, RITTER, 1994, BARRICK et al., 1999,

BARRICK; HECKEL, 2000).

O Pensilvaniano Norte-americano é subdividido nos andares Morrowano, Atokano,

Desmoinesiano, Missouriano e Virgiliano, com estratotipos descritos em Arkansas,

Oklahoma, Iowa, Missouri, Nebrasca e Kansas, respectivamente. Os intervalos

bioestratigráficos foram definidos com base em zonas de conodontes e de fusulinídeos.

Na América do Norte, Lane; Straka (1974) definiram a Zona Idiognathodus sinuosus,

ao estudarem o Pensilvaniano da região de Arkansas. Posteriormente, Lane (1977) definiu a

Zona Neognathodus bassleri e Grayson (1984) nomeou a Zona Diplognathodus spp. para este

mesmo intervalo do continente Norte-americano.

Em 1990, Whiteside; Grayson designaram as zonas Idiognathodus incurvus,

Idiognathodus klapperi e Neognathodus symmetricus, ambas para a América do Norte.

6.1.1. O Morrowano da América do Norte

Durante o Morrowano surgiram os principais fósseis índices do intervalo

Pensilvaniano (Carbonífero superior)-Permiano, tais como Declinognathodus,

Diplognathodus, Gondolella, Idiognathodus, Idiognathoides, Neognathodus,

Rhachistognathus e Streptognathodus. A variação morfológica a partir deste andar é muito

grande, entretanto, essa diversidade é muitas vezes relacionada a fatores paleoecológicos e

não a processos evolutivos, dificultando o biozoneamento do intervalo meso-

neopensilvaniano.

No Morrowano inferior, intervalo de menor diversidade dos conodontes, as

populações de Idiognathodontidae, descendentes da diversificada linhagem de Gnathodus,

gradualmente segregaram-se em linhagens mais variadas, identificadas como

Declinognathodus, Idiognathodus, Idiognathoides, Neognathodus e Streptognathodus. Ao

longo do intervalo Morrowano-Atokano ocorreu um aumento gradativo na diversidade dos

- 92 -

conodontes, com o surgimento de Diplognathodus e de Gondolella e a evolução da linhagem

de Neognathodus.

As principais espécies marcadoras deste andar são Rhachistognathus muricatus e

Neognathodus symmetricus, que delimitam os estratos mais basais e Idiognathoides

ouachitensis e Idiognathoides sinuatus, os estratos mais superiores (FIG. 34).

O Morrowano foi assim nomeado por Adams em 1904, ao definir a seção-tipo deste

andar na cidade de Morrow, Washington (Arkansas). O limite inferior do Morrowano foi

estabelecido pela primeira ocorrência de Declinognathodus noduliferus e o limite superior,

com base em fusulinídeos mais evoluídos do que Millerella.

Lane et al. (1971) e posteriormente Sweet (1988) e Lambert et al. (2001) sustentaram

a primeira ocorrência de Declinognathodus noduliferus como base do Morrowano, mas

definiram seu limite superior pela extinção de Idiognathoides convexus, dominante nos

estratos do Morrowano superior.

Lane; Straka (1974), entre outros autores (GRAYSON, 1984, GRUBBS, 1984,

GRAYSON et al., 1990, WHITESIDE; GRAYSON, 1990, SUTHERLAND; GRAYSON,

1992), reuniram todas as informações litoestratigráficas de estratos e correspondentes

biozonas para o Morrowano, estabelecidas nos estados de Oklahoma, Kansas e Arkansas, e

definiram cinco unidades bioestratigráficas caracterizadas pelas espécies: Declinognathodus

noduliferus, Idiognathoides ouachitensis, Neognathodus bassleri, Neognathodus symmetricus

e Rhachistognathus muricatus.

Grayson (1984) adicionou, à Zona Idiognathoides ouachitensis, a espécie

Neognathodus sp. A., sugerindo a substituição do nome da zona para Idiognathoides

ouachitensis-Neognathodus sp. A., ampliando-a para a porção inferior do Atokano, com a

ocorrência do foraminífero Eoschubertella, na Formação Wapanucka (Sul de Oklahoma).

Entretanto, Grubbs (1984) discordou, acrescentando que esta formação deveria ser

considerada completamente morrowana e que, pela análise de mais de 100 lâminas

petrográficas de carbonatos, foi encontrado somente o foraminífero Millerella, não ocorrendo

Eoschubertella, Pseudostaffella, nem Profusulinella. Este pesquisador sugeriu, ainda, que a

zona fosse denominada somente Idiognathoides ouachitensis, devido à ausência de

Neognathodus sp. A. na Formação Wapanucka, nas Montanhas Arbuckle. Esta espécie ocorre

somente na área das Montanhas Ouachita-Marathon (GROVES; GRAYSON, 1984), região

que tem uma conotação paleoecológica de águas mais profundas em relação às águas rasas

das Montanhas Arbuckle.

- 93 -

Figura 34 - Biozonas de conodontes definidas para o Morrowano da América do Norte (Nascimento, 2008).

- 94 -

Grayson (1984) definiu, ainda, a zona de associação Declinognathodus noduliferus-

Idiognathoides convexus como característica da maior parte do Morrowano na região Sul do

continente Norte-americano, sendo a espécie Declinognathodus noduliferus índice do

Morrowano inferior e a espécie Idiognathoides convexus, do Morrowano superior.

Sweet (1988) reuniu todas as informações sobre zoneamentos com conodontes para o

Morrowano da América do Norte, estabelecidas em diversos trabalhos, e propôs oito zonas

para o Morrowano. As biozonas foram determinadas pelo surgimento da espécie de conodonte

que dá nome a cada zona. As zonas propostas foram:

 Zona Rhachistognathus primus: corresponde ao Morrowano mais inferior, sendo

composta pelas espécies Adetognathus lautus, Adetognathus spathus,

Declinognathodus noduliferus, Idiognathoides Sulcatus e Rhachistognathus

muricatus. Esta zona abrange o Membro Cane Hill (Formação Hale, Noroeste de

Arkansas) e o carbonato Target Lentil (Sul de Oklahoma), tornando-os, assim,

correlatos. Essa zona também é reconhecida nas porções inferiores da Formação Bird

Spring (Sul de Nevada) e do carbonato La Tuna (Oeste do Texas). Anteriormente,

Baesemann; Lane (1985) e Lane; Manger (1985) denominaram essa zona como

Declinognathodus noduliferus-Rhachistognathus primus, pela importância e

ocorrência cosmopolita de Declinognathodus noduliferus. Porém, devido a problemas

taxonômicos e de nomenclatura das primeiras espécies deste gênero, a utilização de

Declinognathodus noduliferus como zona para o Morrowano inferior ainda não foi

consagrada (RILEY, 1998).

 Zona Idiognathoides sinuatus-Rhachistognathus minutus: definida pelo

surgimento de Idiognathoides sinuatus, Idiognathoides Sulcatus e Rhachistognathus

minutus. O limite superior é marcado pela primeira ocorrência de Neognathodus

symmetricus. Além das espécies índice, esta zona é composta por Adetognathus

lautus, Declinognathodus lateralis, Declinognathodus noduliferus e Rhachistognathus

muricatus. A Zona Idiognathoides sinuatus-Rhachistognathus minutus ocorre no

Arrow Canyon (Formação Bird Spring, Nevada), na base do Membro Primrose

(Formação Golf Course, Sul de Oklahoma) e no Membro Praire Grove (Formação

Hale, Noroeste do Arkansas).

 Zona Neognathodus symmetricus: definida abaixo da primeira ocorrência de

Neognathodus bassleri. O limite inferior é marcado pela primeira ocorrência de

Neognathodus symmetricus e o superior, pelo surgimento de Neognathodus bassleri.

Os conodontes registrados incluem ainda Adetognathus lautus, Declinognathodus

- 95 -

noduliferus, Idiognathoides sinuatus, Idiognathoides Sulcatus, Rhachistognathus

minutus e Rhachistognathus muricatus. Esta zona ocorre na porção superior do

Membro Praire Grove (Formação Hale) e se estende até a porção inferior do Membro

Brentwood (Formação Bloyd), Noroeste de Arkansas e Nordeste de Oklahoma,

respectivamente. Ocorre, ainda, próximo a base do Membro Primrose (Formação Golf

Course, Sul de Oklahoma), acima da base do carbonato La Tuna (Oeste do Texas) e

acima da base da Formação Bird Spring (Sul de Nevada).

 Zona Neognathodus bassleri: ocorre abaixo da primeira ocorrência dos gêneros

Idiognathodus e Streptognathodus. O limite inferior é definido pelo surgimento de

Neognathodus bassleri e o superior, pelo surgimento de Idiognathodus sinuosus e de

Streptognathodus expansus. A associação de conodontes é complementada, ainda,

pela ocorrência das espécies Adetognathus lautus, Idiognathoides sinuatus e

Rhachistognathus muricatus. Esta zona ocorre na porção superior do Membro

Brentwood (Formação Bloyd, Noroeste de Arkansas), nas porções média e superior do

Membro Primrose (Formação Golf Course, Oklahoma) e na porção inferior da

Formação Bloyd (Nordeste de Oklahoma). Foi reportada, ainda, acima da base da

Formação La Tuna (Oeste do Texas) e acima da base da Formação Bird Spring (Sul de

Nevada).

 Zona Idiognathodus sinuosus: sobrepõe-se à zona anterior, Neognathodus bassleri.

O limite inferior é marcado pelo surgimento de Idiognathodus sinuosus e de

Streptognathodus expansus. O limite superior é definido pela primeira ocorrência de

Idiognathoides convexus. Estão presentes, ainda, as espécies Adetognathus lautus,

Idiognathodus sinuosus, Idiognathoides sinuatus, Rhachistognathus minutus e

Streptognathodus expansus. Esta zona ocorre na base do Membro Woosley e no topo

do Membro Brentwood (Formação Bloyd, Oeste de Arkansas). Também ocorre na

Formação Bloyd (Nordeste de Oklahoma) e na porção superior do Membro Primrose

(Formação Golf Course, Oklahoma).

 Zona Idiognathodus klapperi: o limite inferior é definido pelo surgimento de

Idiognathodus klapperi e o superior, pela extinção de Neognathodus symmetricus.

Caracterizada pelas espécies Adetognathus lautus, Idiognathodus klapperi,

Idiognathodus sinuosus, Idiognathoides sinuatus e Neognathodus symmetricus. Esta

zona foi estabelecida na porção inferior do folhelho do Membro Dye (Formação

Bloyd, Sul de Oklahoma).

- 96 -

 Zona Idiognathoides convexus: ocorre abaixo da primeira ocorrência de

Idiognathoides ouachitensis. O limite inferior é marcado pela presença de

Idiognathoides convexus e o superior, pelo surgimento de Idiognathoides

ouachitensis. Estão presentes, também, as espécies Adetognathus lautus,

Idiognathodus klapperi, Idiognathodus sinuosus e Neognathodus bassleri. Esta zona

foi reportada na base do carbonato do Membro Kessler (Formação Bloyd, Arkansas).

 Zona Idiognathoides ouachitensis: o limite inferior é caracterizado pelo surgimento

de Idiognathoides ouachitensis e o superior pela extinção de Idiognathodus klapperi,

Idiognathoides convexus e Idiognathoides ouachitensis. Esta zona ocorre no topo da

Formação Wapanucka, (Montanhas Arbuckle, Sul de Oklahoma).

6.1.2. O Atokano da América do Norte

As zonas de conodontes propostas para o Atokano ainda são informais e seus limites,

inferior e superior, não estão bem definidos. Os fatores ecológicos determinantes de

morfotipos, a ocorrência de faunas endêmicas e o diacronismo na amplitude de ocorrência das

espécies atokanas dificultam a definição de zonas formais para este andar. Contudo, as

pesquisas envolvendo o zoneamento bioestratigráfico para o Atokano continuam atualmente

focando o estabelecimento de uma taxonomia e de distribuições estratigráficas mais precisas

porque espécies provinciais, modificadas pela influência das condições ambientais,

provavelmente são morfotipos e, no entanto, receberam diferentes denominações, aumentando

o número de espécies, como ocorre com as espécies referentes aos gêneros Neognathodus,

Idiognathodus e Streptognathodus. Outro problema se refere à seção-tipo do Andar Atokano,

por não estar razoavelmente definida em relação aos seus limites e pela falta de consenso

entre lito e bioestratigrafia.

As espécies índice deste andar são Declinognathodus marginodosus, Diplognathodus

orphanus, Idiognathoides fossatus, Idiognathoides tuberculatus e Neognathodus atokaensis

(Atokano), além das espécies Idiognathodus sinuosus (Morrowano superior-Atokano),

Idiognathoides sinuatus (Morrowano inferior-Atokano) e Streptognathodus suberectus

(Morrowano superior-Desmoinesiano).

Spivey; Roberts (1946) nomearam o andar Atokano em intercalações de arenitos e de

folhelhos, no município de Atoka (Oklahoma). Contudo, não estabeleceram uma seção-tipo e

os limites inferior e superior eram controversos. Posteriormente, houve diversas tentativas de

estabelecer o limite Morrowano-Atokano, porém sem consenso, variando entre a base, o meio

- 97 -

e o topo de zonas de várias espécies de Neognathodus, interpretadas como morfotipos por

muitos autores.

Dunn (1966) sugeriu a espécie Idiognathodus incurvus como índice do Atokano

inferior, enquanto Lane (1977) e Bender (1980) utilizaram a primeira ocorrência do gênero

Diplognathodus para definir a base deste andar. Sutherland; Manger (1984) definiram o limite

inferior do Atokano no surgimento de Diplognathodus e de Eoschubertella (foraminífero).

O Atokano é tradicionalmente caracterizado por foraminíferos fusulinídeos mais

evoluídos do que aqueles do Morrovano (Millerella, por exemplo), incluindo Fusulinella,

Ozawainella, Profusulinella e Pseudostafella. A Formação Atoka, modificada para Série

Atoka, com seção-tipo em Oklahoma, é caracterizada pela presença de Fusiella, Fusulinella,

Ozawainella, Profusulinella e Pseudostafella. Entretanto, Grubbs (1984) demonstrou que esta

seção-tipo era inadequada, visto que o gênero Profusulinella ocorria em outras áreas a partir

da porção média do Atokano.

Grayson (1984) estabeleceu as zonas de associação Idiognathoides convexus, na

Formação Wapanucka (topo do Morrowano) e Idiognathodus sp.-Diplognathodus spp., na

porção mais inferior da Formação Atoka (base do Atokano) e descreveu outras duas,

Idiognathoides marginodosus e Neognathodus atokaensis, ambas na Formação Atoka

(mesoatokano, Sul de Oklahoma).

 Zona Idiognathoides marginodosus (atual Zona Declinognathodus marginodosus):

o limite inferior é definido pela primeira ocorrência de Idiognathoides marginodosus e

o limite superior é marcado pelo surgimento de Neognathodus atokaensis,

Neognathodus bothrops e Neognathodus sp. B. Estão presentes, ainda,

Declinognathodus marginodosus, Idiognathodus delicatus e, menos comumente,

Adetognathus lautus, Idiognathoides convexus, Idiognathoides corrugatus,

Idiognathoides ouachitensis,

Idiognathoides sinuatus e Idiognathodus sp. Tal

associação é amplamente reconhecida, mas seu potencial bioestratigráfico ainda não

foi completamente verificado, podendo ser comprovada uma aplicação

preferencialmente paleoecológica, tornando-a mais adequada como biofácies do que

como horizonte bioestratigráfico. Esta zona ocorre na porção inferior à média da

Formação Atoka (Nordeste de Oklahoma), no Membro Bostwick (Formação Lake

Murray, Sudoeste de Oklahoma) e no carbonato Marble Falls (Texas).

 Zona Neognathodus atokaensis: o limite inferior é determinado pelo surgimento de

Neognathodus sp. B., Neognathodus atokaensis ou Neognathodus bothrops. A espécie

Idiognathodus delicatus é abundante, Diplognathodus orphanus tem sua ocorrência

- 98 -

restrita aos limites da assembléia e Declinognathodus marginodosus é distinguido em

morfotipos A, B e C, provavelmente influenciado por mudanças ambientais durante

períodos transgressivos. Esta zona foi registrada na porção superior da Formação

Atoka.

Grayson (1984) identificou a espécie Neognathodus bothrops, ao invés de

Neognathodus bassleri, como ancestral de Neognathodus atokaensis. Para este autor, o que

foi descrito como Neognathodus bassleri e definido como ancestral de Neognathodus

atokaensis (originalmente descrito por MERRILL, 1972), seria Neognathodus bothrops.

Sweet (1988) sugeriu a espécie Neognathodus bassleri como a mais antiga desta linhagem,

limitada ao intervalo Morrowano médio-Atokano, sendo Neognathodus bothrops, limitada ao

Morrowano superior-Desmoinesiano e Neognathodus atokaensis, uma forma típica do

Atokano.

Grayson et al. (1989) sugeriram que a espécie Idiognathodus incurvus evoluiu de

Idiognathodus klapperi e demonstraram que a primeira, anteriormente utilizada como índice

do Atokano inferior por Dunn (1966), ocorre a partir do mesoatokano.

Em 1990, von Bitter; Merrill defenderam o surgimento de Diplognathodus ainda no

Morrowano, contestando o sugerido, anteriormente, por outros autores (LANE, 1977,

BENDER, 1980).

Whiteside; Grayson (1990) descreveram seis zonas de associação para o

Pensilvaniano, sendo Idiognathodus klapperi (porção média e superior da Formação Spring e

porção superior da Formação Johns Valley, Noroeste de Oklahoma) e Idiognathodus incurvus

(Formação Atoka, Sul de Oklahoma) definidas para o intervalo Morrowano superior-Atokano.

 Zona Idiognathodus klapperi: definida pelo surgimento desta espécie, que evoluiu

de Idiognathodus sinuosus, de acordo com estes pesquisadores. O limite superior desta

zona ainda não foi estabelecido, mas provavelmente encontra-se na base da Formação

Atoka. A base desta zona é equivalente à Zona Millerella sp., no topo do Morrowano

(SUTHERLAND; GRAYSON, 1992). Ocorrem, ainda, as espécies Adetognathus

lautus, Diplognathodus coloradoensis, Diplognathodus orphanus, Idiognathoides

sinuatus e Neogondolella clarki, além dos gêneros Ellisonia e Idioprioniodus. Esta

associação também foi observada no folhelho Dye do Membro Trace Creek

(Formação Bloyd, Noroeste de Arkansas), no topo da Formação Marble Falls e na

base da Formação Smithwick (centro do Texas) e na base da Formação Wapanucka e

no topo da Formação Spiro (Oklahoma).

- 99 -

 Zona Idiognathodus incurvus: definida pelo surgimento desta espécie, que evoluiu

de Idiognathodus klapperi, conforme Grayson et al. (1989), Whiteside; Grayson

(1990). Juntamente com Idiognathodus incurvus, ocorrem Adetognathus lautus,

Declinognathodus marginodosus, Diplognathodus coloradoensis, Diplognathodus

orphanus, Idiognathoides sinuatus e Ellisonia. Esta zona foi reconhecida no topo da

Formação Marble Falls e no topo da Formação Smithwick (centro do Texas) e no

centro da Formação Atoka (Bacia de Arkoma, Oklahoma). A Zona Idiognathodus

incurvus é aproximadamente equivalente ao topo da Zona Spirifer goreli e à base da

Zona Neospirifer cameratus (braquiópode) e à Zona Fusulinella (foraminífero),

neoatokano (SUTHERLAND; GRAYSON, 1992).

Rexroad et al. (1998, 2001) analisaram a linhagem de Neognathodus na Bacia de

Illinois e consideraram a espécie Neognathodus atokaensis como típica do Atokano, enquanto

os morfotipos Neognathodus bassleri, Neognathodus bothrops, Neognathodus dilatus,

Neognathodus medadultimus, Neognathodus medexultimus e Neognathodus roundy,

característicos dos depósitos do Atokano e do Desmoinesiano.

Lambert et al. (2001) determinaram zonas de conodontes para o Atokano com base em

Neognathodus. O limite Morrowano-Atokano foi posicionado dentro da Zona Neognathodus

sp., sendo Neognathodus atokaensis referente ao Atokano médio e Neognathodus

colombiensis, ao Atokano superior (FIG. 35).

- 100 -

Figura 35 - Tentativa de zoneamento, sugerido por Lambert et al. (2001), com base em Neognathodus para o

Morrowano e para o intervalo Atokano-Desmoinesiano (Scomazzon, 2004).

6.1.3. O Desmoinesiano da América do Norte

Assim como o Pensilvaniano médio, o Pensilvaniano superior da América do Norte

ainda não possui zonas de conodontes formalmente definidas. Os principais gêneros do

Desmoinesiano são Gondolella, Idiognathodus, Neognathodus e Streptognathodus. Keyes

(1893) descreveu o Desmoinesiano Norte-americano, cujos limites inferior e superior

coincidem com os da Zona Fusulina.

Moore (1931) sugeriu ainda a utilização dos termos Morrowano, Desmoinesiano,

Missouriano e Virgiliano, sendo o andar Atokano posicionado no Desmoinesiano inferior.

Este pesquisador nomeou o Virgiliano em estratos do Pensilvaniano superior do Kansas,

entretanto não existem estratos missourianos nem permianos nesta área, não havendo

continuidade com os estratos adjacentes, tornando a seção-tipo incompleta.

Cheney (1940) sugeriu o uso formal dos andares Morrowano, Atokano,

Desmoinesiano, Missouriano e Virgiliano para o Pensilvaniano. Spivey; Roberts (1946)

defenderam a utilização do termo Atokano para o intervalo pré-Desmoinesiano e pós-

Morrowano. Alguns destes andares foram inicialmente definidos como formação,

posteriormente como andar, mais tarde como série e definitivamente como andar. A definição

cronoestratigráfica do Pensilvaniano da América do Norte é ainda muito confusa porque os

- 101 -

andares têm seus estratotipos descritos regionalmente. Tal fato complica ainda mais a

tentativa de correlação inter-regional, devido às descontinuidades entre os depósitos referentes

aos andares nas regiões do continente Norte-americano.

O Comitê de nomes geológicos do United States Geological Survey (USGS)

recomendou a utilização das denominações Pensilvaniano inferior, médio e superior,

descartando o uso dos termos Morrowano, Atokano, Desmoinesiano, Missouriano e

Virgiliano como séries, mas podendo utilizá-los como andares.

De acordo com Lane et al. (1971), o gênero Neognathodus e seus morfotipos são

típicos dos andares Atokano e Desmoinesiano, sendo que Neognathodus dilatus,

Neognathodus medadultimus e Neognathodus roundy ocorrem principalmente no

Desmoinesiano.

A seção-tipo do Desmoinesiano foi estabelecida em depósitos ao longo do Rio Des

Moines (Iowa), no entanto, esta área atualmente é considerada como uma sucessão de

exposições pobres e descontínuas, depositadas sobre uma superfície erosiva do Mississipiano

superior (GROVES; GRAYSON, 1984).

Sutherland; Manger (1984) sugeriram a base da Zona Fusulinella-Fusulina (Beedeina)

como o limite Atokano-Desmoinesiano.

Sweet (1988) confirmou as idades atokana e desmoinesiana propostas por Lane et al.

(1971) para o gênero Neognathodus e seus morfotipos.

Barrick; Boardman (1989) sugeriram algumas possibilidades de zoneamentos a partir

dos gêneros Gondolella, Neognathodus e principalmente Idiognathodus e Streptognathodus.

Boardmann et al. (1990) sugeriram a extinção do gênero Neognathodus na passagem

do Desmoinesiano para o Missouriano, tornando este evento de grande importância para a

definição deste limite.

Segundo Peppers (1996), atualmente, os estratígrafos da América do Norte, em

comum acordo, consideram o Pensilvaniano inferior equivalente ao andar Morrowano, o

Pensilvaniano médio equivalente aos andares Atokano e Desmoinesiano e o Pensilvaniano

superior, aos andares Missouriano e Virgiliano.

Os estratos pensilvanianos do continente Norte-americano compõem sequências

deposicionais constituídas por uma sucessão de ciclos marinhos-não marinhos, em resposta a

eventos glacio-eustáticos. Diversas faunas marinhas, incluindo conodontes, fusulinídeos e

amonóides, ocorrem nestas sequências entre o Desmoinesiano e o Virgiliano. Segundo

Barrick et al. (1996), uma evolução muito rápida das linhagens dos gêneros de conodontes é

observada entre essas sucessivas sequências. A presença desses eventos evolutivos associados

- 102 -

aos grandes eventos eustáticos é uma ótima combinação de critérios para a definição e a

correlação global de limites cronoestratigráficos para os andares do Pensilvaniano superior.

Heckel et al. (1999) propuseram um novo estratotipo para o limite Desmoinesiano-

Missouriano em uma região de margem de bacia no extremo Sul do continente Norte-

americano. O limite pode ser rastreado por toda a região deste continente, sendo reconhecido

nas bacias de Illinois (Indiana), Midland (Texas), Apalachiana (costa Leste dos EUA), bem

como na região do Estado de Utah, apesar do hiato crescente em direção à Bacia dos

Apalaches. Conseqüentemente, é um limite cronoestratigráfico útil nesta região coberta pelo

mar durante o Pensilvaniano.

Muitos pesquisadores, estudando os estratos cíclicos Norte-americanos, ampliaram a

taxonomia dos gêneros Idiognathodus e Streptognathodus, através da identificação de

diferentes morfotipos baseados na morfologia das plataformas dos elementos Pa. Tais

elementos são utilizados, de forma experimental, para limitar intervalos estratigráficos mais

restritos, muitas vezes, a um único ciclotema. Porém, devido à grande variação ecológica dos

elementos Pa, a consolidação dos intervalos que esses morfotipos delimitam tornou-se um

processo lento e difícil (BARRICK et al., 1999). Os gêneros Diplognathodus e Gondolella

são úteis para o refinamento do Desmoinesiano, mas seus limites estratigráficos ainda não

foram suficientemente bem definidos.

Barrick et al. (1999) e Barrick; Heckel (2000) utilizaram os zoneamentos sugeridos

anteriormente por Barrick; Boardman (1989).

O limite Atokano-Desmoinesiano ainda não foi bem definido, mas Lambert et al.

(2001) corroboraram a proposta de Sutherland; Manger (1984).

Lambert et al. (2001) sugeriram as zonas Neognathodus asymetricus, Neognathodus

caudatus e Neognathodus dilatus para o Desmoinesiano da América do Norte e defenderam

que, embora a revisão taxonômica dos conodontes do Pensilvaniano não esteja completa, as

espécies correspondentes a Idiognathodus, Neognathodus e Streptognathodus estão

suficientemente descritas e ilustradas, de forma que podem ser utilizadas para a correlação

bioestratigráfica do Desmoinesiano superior ao Virgiliano.

6.1.4. O Missouriano da América do Norte

Os gêneros mais importantes do Missouriano são Diplognathodus, Idiognathodus e

Streptognathodus, incluindo algumas espécies do gênero Gondolella.

- 103 -

Keyes (1893) e, posteriormente, Moore (1931) descreveram o Missouriano em

carbonatos acima de estratos desmoinesianos no Estado de Missouri, embora sem proposição

de uma seção-tipo.

Mais tarde, Moore; Thompson (1949) reconheceram a porção inferior do Missouriano

na base da Zona Triticites.

6.1.5. O Virgiliano da América do Norte

O Virgiliano é caracterizado principalmente pela presença de novas linhagens de

Gondolella, Idiognathodus e Streptognathodus.

O limite inferior do Virgiliano foi definido por Spivey; Roberts (1946) nas zonas

Triticites secalicus e Triticites oryziformis. Boardman et al. (1994) expuseram que a base do

Virgiliano já havia sido definida em diversos níveis na região do continente Norte-americano.

Posteriormente, Barrick; Heckel (2000) propuseram quatro biozonas para este andar:

Idiognathodus eccentricus, Idiognathodus simulator, Streptognathodus cancellosus e

Streptognathodus gracilis (FIG. 36).

Figura 36 - Biozonas de Idiognathodus e de Streptognathodus para o Pensilvaniano Superior (Missouriano e

Virgiliano) da América do Norte (Scomazzon, 2004).

- 104 -

Barrick; Heckel (2000) posicionaram o limite inferior do Virgiliano na porção

mediana do Grupo Douglas (Kansas), marcado pela primeira ocorrência de Streptognathodus

zethus. O topo do Virgiliano é delimitado na base da Zona Streptognathodus pawhuskaensis

deflectus. Diversas espécies de curta ocorrência foram geradas devido à rápida diversificação

do gênero Streptognathodus. Quando a taxonomia e a distribuição estratigráfica destas

espécies estiverem bem definidas, muitas serão de grande utilidade para o refinamento do

intervalo entre o Pensilvaniano Superior e o Permiano.

6.2. Biozonas de conodontes para o Pensilvaniano da Bacia do Amazonas

No Brasil, os conodontes foram estudados principalmente no Pensilvaniano da Bacia

do Amazonas, abrangendo os andares Morrowano, Atokano e Desmoinesiano, representado

pelas formações Monte Alegre, Itaituba e Nova Olinda.

O Morrowano é caracterizado tipicamente pelas espécies Neognathodus symmetricus e

Rhachistognathus muricatus, encontradas nas formações Monte Alegre e Itaituba. O limite

Morrowano-Atokano é sugerido na base da Formação Itaituba.

O Atokano é marcado pelas espécies Diplognathodus orphanus, Idiognathodus

incurvus e Neognathodus atokaensis, abrangendo a Formação Itaituba. O limite Atokano-

Desmoinesiano é posicionado entre o topo e a base das formações Itaituba e Nova Olinda,

respectivamente. Contudo, ainda não foi possível definir precisamente este limite, visto que os

conodontes que ocorrem neste intervalo, tais como Neognathodus medadultimus e

Neognathodus roundyi, são considerados de idade atokana-eodesmoinesiana.

Fúlfaro (1965) foi quem analisou, pela primeira vez, os depósitos pensilvanianos da

Bacia do Amazonas com ênfase em conodontes.

O primeiro zoneamento biostratigráfico para o Pensilvaniano da Bacia do Amazonas,

utilizando estes organismos, foi realizado por Lemos (1990), que definiu três zonas de

associação:

 Zona Neognathodus symmetricus-Rhachistognathus muricatus de idade

eomorrowana (porção superior da Formação Monte Alegre e inferior da Formação

Itaituba): o limite inferior é definido pela primeira ocorrência de Neognathodus

symmetricus e o limite superior pelo surgimento de Diplognathodus coloradoensis e

de Diplognathodus orphanus. A associação inclui ainda Adetognathus lautus,

Declinognathodus noduliferus, Hindeodus minutus, Idiognathoides sinuatus,

Neognathodus bassleri, Streptognathodus expansus e Streptognathodus suberectus.

- 105 -

Esta zona pode ser relacionada à Zona Neognathodus bassleri (LANE, 1977) e à Zona

Neognathodus symmetricus (WHITESIDE; GRAYSON, 1990) da América do Norte.

 Zona Diplognathodus orphanus-Diplognathodus coloradoensis de idade

tipicamente atokana (porção média e superior da Formação Itaituba): definida na base

pelas espécies que denominam a zona e no topo pela extinção de Diplognathodus

orphanus. A fauna de conodontes é composta ainda por Declinognathodus

noduliferus, Idiognathodus magnificus, Idiognathoides sinuatus, Neognathodus

bassleri, Neognathodus roundyi e Streptognathodus elegantulus. Esta zona pode ser

correlacionada com a Zona Diplognathodus spp. da América do Norte (GRAYSON,

1984).

 Zona Streptognathodus elongatus-Idiognathodus ellisoni de idade virgiliana (base

da Formação Nova Olinda): o limite inferior é identificado pelo surgimento de

Streptognathodus elongatus e o limite superior é dado pela extinção de Idiognathodus

ellisoni. A associação de conodontes inclui ainda Idiognathodus magnificus,

Neognathodus bassleri e Streptognathodus elegantulus. Esta zona pode ser

correlacionada à base da Zona Idiognathodus incurvus de Whiteside; Grayson (1990)

e ao topo da Zona Neognathodus sp. C.-Idiognathodus incurvus de Sutherland;

Grayson (1992) da América do Norte. Lemos; Scomazzon (2001) renomearam a Zona

Streptognathodus elongatus-Idiognathodus ellisoni para Zona de intervalo

Idiognathodus claviformis-Idiognathodus incurvus de idade neoatokana-

eodesmoinesiana, plataforma Norte da Bacia do Amazonas. Esta zona é

correlacionável ao topo da Zona Striatosporites heyleri e à Zona Raistrickia cephalata

de Playford; Dino (2000). A Zona Idiognathodus claviformis-Idiognathodus incurvus

corrobora as informações obtidas por Altiner; Savini (1995) e Silva (1996), através

dos foraminíferos fusulinídeos Fusulinella e Fusulina, indicativos do

eodesmoinesiano (Formação Nova Olinda).

Sutherland; Grayson (1992) utilizaram, em seu estudo, a Zona Neognathodus

symmetricus de idade eomorrowana, criada por Whiteside; Grayson (1990), para o

Pensilvaniano da América do Norte. Esta zona pode ser correlacionada à Zona Neognathodus

symmetricus-Rhachistognathus muricatus de Lemos (1990). Sutherland; Grayson (1992)

definiram, ainda para o continente Norte-americano, as zonas Neognathodus sp. B.-

Idiognathodus klapperi e a Zona Neognathodus sp. C.-Idiognathodus incurvus, cujo topo

pode ser correlacionado à Zona Idiognathodus claviformis-Idiognathodus incurvus de Lemos;

Scomazzon (2001).

- 106 -

Lemos; Medeiros (1996a) estabeleceram duas zonas de associação relacionadas ao

Penilvaniano: Zona Neognathodus symmetricus-Rhachistognathus muricatus de idade

morrowana, abrangendo a Formação Monte Alegre e a porção inferior da Formação Itaituba e

Zona Diplognathodus orphanus-Diplognathodus coloradoensis, associada à Idiognathodus

magnificus, de idade atokana, abrangendo toda a Formação Itaituba. Deste modo, tornou-se

possível o posicionamento do limite Morrowano-Atokano na porção inferior da Formação

Itaituba. A Zona Diplognathodus orphanus-Diplognathodus coloradoensis corrobora com a

idade atokana encontrada por Altiner; Savini (1995) e Silva (1996), através da análise de

foraminíferos fusulinídeos Eostaffella e Profusulinella.

Neis definiu, em 1996, duas zonas de associação para a Formação Itaituba, através do

estudo de furos de sondagem das plataformas Norte e Sul da Bacia do Amazonas, sendo estas:

 Zona Idiognathoides ouachitensis-Rhachistognathus muricatus de idade

neomorrowana: limitada pelo surgimento de Idiognathoides ouachitensis e pela

extinção de Rhachistognathus muricatus. Ocorrem, ainda, as espécies Adetognathus

lautus, Hindeodus minutus, Idiognathoides sinuatus, Streptognathodus expansus e

Streptognathodus suberectus. Esta zona pode ser correlacionada à Zona

Idiognathoides ouachitensis do neomorrowano da América do Norte (GRAYSON,

1984) e à Zona de associação Neognathodus symmetricus-Rhachistognathodus

muricatus de Lemos (1990). A Zona Idiognathoides ouachitensis-Rhachistognathus

muricatus corrobora a idade obtida através da análise de foraminíferos fusilinídeos da

Bacia do Amazonas por Altiner; Savini (1995) e Silva (1996).

 Zona Diplognathodus spp. de idade eo-mesoatokana: definida pelo surgimento de

Diplognathodus orphanus e Diplognathodus coloradoensis e pela extinção de

Diplognathodus orphanus. As espécies Declinognathodus noduliferus, Idiognathodus

magnificus, Idiognathoides sinuatus, Neognathodus bassleri e Streptognathodus

elegantulus ocorrem associadas. Esta zona pode ser correlacionada com a Zona

Diplognathodus orphanus-Diplognathodus coloradoensis (LEMOS, 1990, LEMOS;

MEDEIROS, 1996a) e com a Zona Diplognathodus spp. da América do Norte

(GRAYSON, 1984).

Scomazzon (1999) definiu três zonas de intervalo local para a Formação Itaituba em

afloramentos da plataforma Sul da Bacia do Amazonas:

 Zona Idiognathodus sinuosus-Rhachistognathus muricatus de idade

neomorrowana: marcada pelo surgimento de Idiognathodus sinuosus e pela extinção

de Rhachistognathus muricatus. As espécies Adetognathus lautus, Declinognathodus

- 107 -

noduliferus, Idiognathodus klapperi e Idiognathoides sinuatus ocorrem associadas.

Esta zona é correlacionável com a Zona Idiognathodus sinuosus (LANE; STRAKA,

1974) da região de Arkansas. A Zona Idiognathodus sinuosus-Rhachistognathus

muricatus corrobora a idade obtida através do diagnóstico de foraminíferos

fusilinídeos da Bacia do Amazonas por Altiner; Savini (1995) e Silva (1996).

 Zona Idiognathodus klapperi-Streptognathodus parvus de idade neomorrowana-

atokana: determinada pelo surgimento de Idiognathodus klapperi e pela extinção de

Streptognathodus parvus. Ocorrem, ainda, Adetognathus lautus, Declinognathodus

noduliferus, Idiognathodus klapperi, Idiognathodus sinuosus, Idiognathoides sinuatus,

Streptognathodus elegantulus e Streptognathodus oppletus. Esta zona pode ser

correlacionada à Zona Neognathodus sp. B.-Idiognathodus klapperi (SUTHERLAND;

GRAYSON, 1992) e à Zona Idiognathodus klapperi (WHITESIDE; GRAYSON,

1990), ambas da América do Norte.

 Zona Idiognathodus claviformis-Idiognathodus incurvus de idade

eodesmoinesiana: definida pelo surgimento de Idiognathodus claviformis e pela

extinção de Idiognathodus incurvus para a plataforma Sul da Bacia do Amazonas As

espécies Declinognathodus noduliferus, Diplognathodus orphanus, Idiognathodus

magnificus, Idiognathodus sinuosus, Neognathodus medadultimus e Streptognathodus

parvus ocorrem associadas. Esta zona é correlacionada à zona de mesmo nome de

Lemos (1990), à base da Zona Idiognathodus incurvus de Whiteside; Grayson (1990)

e ao topo da Zona Neognathodus sp. C-Idiognathodus incurvus de Sutherland;

Grayson (1992).

Scomazzon (2004), através do estudo de dezoito poços e da região aflorante na

plataforma Sul da Bacia do Amazonas, ao longo de um perfil Norte-Sul, estabeleceu uma

Zona de ocorrência Idiognathodus incurvus (Formação Itaituba e porção inferior da

Formação Nova Olinda) e uma Subzona Diplognathodus coloradoensis (Formação Itaituba),

sugerindo, assim, uma idade mesoatokana-eodesmoinesiana para a seção analisada.

Nascimento et al. (2005) analisaram a fauna de conodontes de duas pedreiras de

calcário na região Sul da Bacia do Amazonas, porção inferior da Formação Itaituba e

definiram:

 Zona de amplitude Idiognathoides sinuatus: ocorre desde a porção basal da

pedreira I até o topo da pedreira II. Os conodontes presentes são Idiognathodus

incurvus e Neognathodus spp., sendo menos comum a ocorrência de Adetognathus

lautus, Diplognathodus coloradoensis, Hindeodus minutus e Idioprioniodus sp..

- 108 -

 Subzona Neognathodus roundyi: ocorre na porção basal da pedreira III. Esta

subzona compreende ainda as espécies Adetognathus lautus, Hindeodus minutus,

Idiognathodus incurvus, Idiognathoides sinuatus, Neognathodus atokaensis,

Neognathodus medadultimus, Neognathodus roundyi.

De acordo com a fauna analisada, Nascimento et al. (2005) sugeriram uma idade

atokana para o intervalo estudado, principalmente devido à presença de Neognathodus

atokaensis (Atokano) e das espécies Neognathodus medadultimus e Neognathodus roundyi

(Atokano-Eodesmoinesiano).

Nascimento (2008) analisou dados bioestratigráficos obtidos através do estudo de

conodontes da Formação Itaituba e propôs:

 Zona de amplitude Rhachistognathus muricatus: definida pela ocorrência desta

espécie, típica do Morrowano. Litoestratigraficamente, esta biozona inclui o limite

entre as formações Monte Alegre e Itaituba.

 Zona de amplitude Diplognathodus orphanus: definida pela ocorrência desta

espécie. Esta zona abrange o horizonte de maior abundância de Diplognathodus

orphanus, considerada bom índice para o Atokano.

 Zona de associação Idiognathodus incurvus-Neognathodus atokaensis-

Neognathodus medadultimus: abrange os horizontes correspondentes

litoestratigraficamente à Formação Itaituba, de idade atokana.

A associação de conodontes incluía Adetognathus lautus, Ellisonia conflexa, Ellisonia

latilaminata, Diplognathodus coloradoensis, Diplognathodus ellesmerensis,

Diplognathodus orphanus, Gondolella sp., Hindeodus minutus, Idiognathodus

incurvus, Idiognathoides sinuatus, Idioprioniodus sp., Neognathodus atokaensis,

Neognathodus bassleri, Neognathodus bothrops, Neognathodus medadultimus,

Neognathodus roundyi, Rhachistognathus muricatus e Ubinates advena. Com exceção

de Rhachistognathus muricatus, espécie típica do Morrowano encontrada nos estratos

superiores da Formação Monte Alegre e nos basais da Formação Itaituba, os demais

elementos da associação são tipicamente atokanos.

Nascimento (2008) realizou, ainda, o refinamento destas informações

cronoestratigráficas com o auxílio de palinomorfos, indicando uma idade neomorrowana–

mesoatokana para a seção estudada.

Os palinomorfos Costatascyclus crenatus, Meristocorpus explicatus, Meristocorpus

sp. B., Protohaploxypinus amplus, Spelaeotriletes arenaceus, Striomonosaccites incrassatus e

Spelaeotriletes triangulus, referentes à Zona Striomonosaccites incrassatus (PLAYFORD;

- 109 -

DINO, 2000), posicionaram a porção superior da seção, estratos da Formação Itaituba, no

Atokano médio, corroborando com a idade atokana obtida pelos conodontes Idiognathodus

incurvus e Diplognathodus orphanus.

As pesquisas com ênfase em conodontes na Bacia do Amazonas (LEMOS, 1990,

NEIS, 1996, SCOMAZZON, 1999, LEMOS; SCOMAZZON, 2001, SCOMAZZON, 2004,

NASCIMENTO et al., 2005 e NASCIMENTO et al., 2009) remetem a uma idade eo-

mesopensilvaniana (Morrowano-Atokano-Desmoinesiano), abrangendo as formações Monte

Alegre, Itaituba e parte da Formação Nova Olinda. Ainda não foram descritos conodontes de

idade missouriana-virgiliana (Pensilvaniano Superior) na Bacia do Amazonas. Estas

informações biocronológicas associadas à fauna de invertebrados indicaram um

paleoambiente marinho raso, em períodos correspondentes a fases transgressivas, com

deposição de carbonatos e folhelhos.

Altiner; Savini (1995) e Silva (1996) descreveram foraminíferos fusilinídeos da Bacia

do Amazonas, tais como Millerella e Plectostafella, correspondentes à idade eomorrowana

(Formação Monte Alegre). Os dados, obtidos através de fusulinídeos, corroboram com

àqueles encontrados por Sutherland; Grayson (1992) para o Pensilvaniano inferior-médio da

América do Norte.

Playford; Dino (2000) descreveram palinomorfos do Grupo Tapajós e identificaram

cinco zonas para o Pensilvaniano da Bacia do Amazonas. A Zona Spelaeotriletes triangulus,

que abrange o Westphaliano A e B, cujo topo marca o limite entre o Namuriano A e B no

Oeste europeu. A Zona Striomonosaccites incrassatus e parte da Zona Illinites unicus

definem o Westphaliano C. O topo da Zona Striatosporites heyleri e a Zona Raistrickia

cephalata definem o Westphaliano D.

Complementando esta abordagem sobre biozoneamentos com microfósseis realizados

na Bacia do Amazonas, esta monografia apresenta dados obtidos exclusivamente através do

estudo de conodontes. Outros microfósseis importantes para o refinamento bioestratigrafico,

tais como palinomorfos e foraminíferos, não foram registrados.

CAPÍTULO 7 - RESULTADOS E DISCUSSÕES

- 111 -

7. RESULTADOS E DISCUSSÕES

7.1. Bioestratigrafia

A partir do estudo pioneiro de Fúlfaro (1965), os trabalhos em conodontes na Bacia do

Amazonas tiveram continuidade com Araújo; Rocha-Campos (1969), Tengan et al. (1976),

Rocha-Campos; Archangelsky (1986), Lemos; Medeiros (1989), Lemos (1990), Lemos

(1992a, b), Lemos; Medeiros (1996a, b), Lemos; Silva (1996), Neis (1996), Silva; Lemos

(1996), Scomazzon (1999), Lemos; Scomazzon (2001), Nascimento (2004), Scomazzon

(2004), Nascimento et al. (2005), Scomazzon; Lemos (2005), Nascimento et al. (submetido) e

Nascimento (2008), Nascimento et al. (2009), nos quais, além da sistemática, foram

abordadas a paleoecologia e a bioestratigrafia, buscando especialmente um refinamento

bioestratigráfico dos depósitos analisados.

Desta forma, as biozonas estabelecidas através dos estudos bioestratigráficos, acima

citados, nos depósitos marinhos do Pensilvaniano da Bacia do Amazonas, auxiliaram no

reconhecimento dos andares Morrowano, Atokano e Desmoinesiano nesta bacia.

Na Bacia do Amazonas, a maior parte da Formação Itaituba, é caracterizada como

atokana, conforme Scomazzon (2004) e Scomazzon; Lemos (2005), pelas espécies

Diplognathodus orphanus, Idiognathodus incurvus e Neognathodus atokaensis.

Na seção aflorante analisada no presente trabalho, os elementos conodontess

encontrados foram Adetognathus lautus (Gunnell, 1933); Diplognathodus coloradoensis

(Murray; Chronic, 1965); Diplognathodus ellesmerensis (Bender, 1980); Diplognathodus

orphanus (Merrill, 1973); Ellisonia sp. (Muller, 1956); Hindeodus minutus (Ellison, 1941);

Idiognathodus incurvus (Dunn, 1966); Idiognathoides sinuatus (Harris; Hollingsworth, 1933);

Neognathodus bothrops (Merrill, 1972) e Neognathodus medadultimus (Merrill, 1972).

Em geral, os elementos conodontess não são abundantes na seção analisada e os

espécimes encontrados estão representados principalmente por elementos Pa. Foram

encontrados também elementos não-plataformados Pb e S, de identificação mais difícil, uma

vez que existem grandes semelhanças entre tais elementos de Hindeodus, Ellisonia e

Diplognathodus que ocupam essas posições no aparelho, além do fato de serem mais

conservativos que os elementos Pa (CLARK; CARR, 1982). A Figura 37 fornece a

distribuição dos conodontes nos níveis amostrados.

- 112 -

Figura 37 - Distribuição dos conodontes na seção aflorante estudada.

- 113 -

Dentre os sete gêneros encontrados, Diplognathodus é o predominante com 42,3%,

sendo a espécie Diplognathodus orphanus 75% a mais abundante. Diplognathodus

ellesmerensis corresponde a 20% dos espécimes encontrados e Diplognathodus

coloradoensis, 5%.

Idiognathodus, representado pela espécie Idiognathodus incurvus, é o segundo gênero

mais abundante (30,3%). As menores ocorrências foram registradas pelos gêneros Hindeodus

(10,6%), Ellisonia (6,3%), Idiognathoides (4,2%), Adetognathus (4,2%) e Neognathodus

(2,1%). Sendo Neognathodus bothrops (66,7%) e Neognathodus medadultimus (33,3%).

Neste trabalho, está sendo proposta uma Zona de amplitude Diplognathodus

orphanus e uma Zona de concorrência Idiognathodus incurvus-Idiognathoides sinuatus

para a seção amostrada da Formação Itaituba (FIG. 38). Estas biozonas foram determinadas

de acordo com o Código Estratigráfico Norte-americano, o qual define:

 Biozona de Amplitude: conjunto de estratos representativo dos alcances

estratigráfico e geográfico conhecidos de um determinado táxon ou taxa selecionados

presentes no registro.

 Biozona de Amplitude de Táxon: conjunto de estratos que representa os

alcances estratigráfico e geográfico de um determinado táxon. Este tipo de

biozona recebe o nome do táxon cujo alcance bioestratigráfico representa.

 Biozona de Concorrência: conjunto de estratos que inclui a simultaneidade,

justaposição ou sobreposição parcial dos alcances estratigráficos de dois taxa

específicos. Esta biozona pode incluir outros taxa, porém os limites da zona

são definidos com base na ocorrência estratigráfica mais inferior do táxon de

maior alcance e na ocorrência estratigráfica mais superior do táxon de menor

alcance, entre os dois que a definem.

- 114 -

Figura 38 - Biozonas definidas para o Pensilvaniano da Bacia do Amazonas com base em conodontes

(Nascimento, 2008).

- 115 -

A Zona Diplognathodus orphanus foi definida com base no intervalo de ocorrência

estratigráfica local desta espécie.

A associação de conodontes inclui ainda Adetognathus lautus, Diplognathodus

coloradoensis, Diplognathodus ellesmerensis, Ellisonia sp., Hindeodus minutus,

Idiognathodus incurvus, Idiognathoides sinuatus, Neognathodus bothrops e Neognathodus

medadultimus.

De acordo com Lane et al. (1971), Dunn (1976) e Grayson (1990), do gênero

Diplognathodus, as espécies orphanus (Atokano) e coloradoensis (Atokano-Desmoinesiano)

são importantes fósseis índice do Atokano, principalmente Diplognathodus orphanus, visto

que sua ocorrência é restrita a este andar.

Esta zona é correlacionável à Zona Diplognathodus spp. da América do Norte

(GRAYSON, 1984), às zonas Diplognathodus orphanus-Diplognathodus coloradoensis

(LEMOS, 1990 e LEMOS; MEDEIROS, 1996a), Diplognathodus spp. (NEIS, 1996),

Diplognathodus spp. (SCOMAZZON; LEMOS, 2005) e coincide com a Zona

Diplognathodus orphanus (NASCIMENTO et al., submetido), ambas para o Pensilvaniano,

Formação Itaituba, Bacia do Amazonas. A Zona de amplitude Diplognathodus orphanus aqui

proposta, cuja idade atokana foi obtida através da presença de Diplognathodus orphanus,

pode ser igualmente correlacionada às zonas definidas com base nos foraminíferos

fusulinídeos Eostaffella e Profusulinella, que marcam os limites Morrowano-Atokano médio

e Atokano médio, respectivamente, para o Pensilvaniano das bacias do Amazonas e do

Solimões (ALTINER; SAVINI, 1995, SILVA, 1996).

A Zona Idiognathodus incurvus-Idiognathoides sinuatus foi determinada com base

na ocorrência estratigráfica mais inferior de Idiognathodus incurvus e na ocorrência

estratigráfica mais superior de Idiognathoides sinuatus.

As espécies Adetognathus lautus, Diplognathodus coloradoensis, Diplognathodus

ellesmerensis, Diplognathodus orphanus, Ellisonia sp., Hindeodus minutus, Neognathodus

bothrops e Neognathodus medadultimus ocorrem associadas.

Grayson et al. (1989) e Grayson (1990) qualificam Idiognathodus incurvus como

fóssil índice do Atokano médio para a região do Midcontinent da América do Norte. Segundo

o estudo realizado por Whiteside; Grayson (1990) nas Montanhas Ouachita-Oklahoma

(EUA), a espécie Idiognathodus incurvus confere idade atokana. Posteriormente, Ekmekcü;

Kozur (1999) propuseram que a ocorrência de Idiognathodus incurvus na Formação Kongul

(Turkia) caracteriza o Atokano médio (Moskoviano médio-superior).

- 116 -

A zona aqui proposta é correlacionável às zonas Idiognathodus sp.-Diplognathodus

spp., Idiognathoides marginodosus, Neognathodus atokaensis da América do Norte

(GRAYSON, 1984) e corrobora com a idade atokana determinada para as zonas

Neognathodus roundyi (NASCIMENTO et al., 2005) e Idiognathodus incurvus-

Neognathodus atokaensis-Neognathodus medadultimus da Bacia do Amazonas

(NASCIMENTO et al., submetido).

A associação tipicamente atokana, encontrada na seção aflorante analisada do

Pensilvaniano da Bacia do Amazonas, é representada pelas espécies Diplognathodus

coloradoensis (Atokano-Desmoinesiano), Diplognathodus orphanus (Atokano) e

Idiognathodus incurvus (Atokano-Desmoinesiano inferior), cujos surgimentos se dão somente

a partir do Andar Atokano.

Assim, a seção analisada (afloramento da Pedreira Calminas) é aqui definida como

atokana. Das espécies identificadas, aquela de melhor resolução bioestratigráfica é

Diplognathodus orphanus, cuja distribuição é restrita ao Atokano, sendo considerado um

excelente fóssil índice para este andar.

7.2. Ambiente deposicional e paleoecologia

7.2.1. Ambiente deposicional na Plataforma Sul da Bacia do Amazonas

O ambiente deposicional vigente na Bacia do Amazonas durante o Pensilvaniano, cuja

sedimentação originou os espessos depósitos carbonáticos da Formação Itaituba (Grupo

Tapajós) é caracterizado por uma rampa carbonática (CUNHA et al., 2007).

As rampas carbonáticas, como aquela desenvolvida na Bacia do Amazonas durante o

Atokano, caracterizam-se como uma superfície inclinada, geralmente composta por uma linha

de costa de maior energia, passando a uma rampa externa de águas profundas de menor

energia, periodicamente afetada por tempestades. Ao longo da linha de costa, pode ocorrer um

complexo de barreiras e de planície de maré com lagoas. Na rampa interna, a ocorrência de

amplos recifes é incomum, contudo patch reefs (manchas de corais) podem estar presentes,

bem como mud mounds (tapetes algálicos) e recifes de pináculos, na rampa externa

(TUCKER, 1992).

Os depósitos carbonáticos da Formação Itaituba são espessos e de águas mais rasas

nas regiões plataformais e, na calha central, delgados e mais profundos (SILVA, 1996). De

acordo com este autor, nas áreas plataformais da Bacia do Amazonas, principalmente na

plataforma Sul, onde se localiza o afloramento estudado, o ciclo sedimentar ideal é composto

- 117 -

por um intervalo de folhelho transgressivo na base, seguido por carbonatos regressivos, que

tipicamente terminam em grainstones oolíticos ou grainstones/packstones ricos em algas,

crinóides e foraminíferos incrustantes. Silva (1996) observou, através da análise de furos de

sondagem, que estas fácies capeadoras comumente apresentam evidências de exposição

subaérea, tais como extensa dolomitização, vugs, lixiviação de bioclastos e diagênese

meteórica.

Os estudos realizados por Carozzi et al. (1972) e Altiner; Savini (1991) concluem que

a sedimentação carbonática foi amplamente dominada por maré, em que se estabeleceram três

ambientes deposicionais distintos: inframaré, intermaré e supramaré. A plataforma

carbonática pensilvaniana da Bacia do Amazonas foi organizada por Matsuda (2002) e

Moutinho (2006) em sete subambientes: 1-plataforma externa/inframaré; 2-barra bioclástica

produtora; 3-laguna protegida; 4-tapete microbial intermaré/supramaré; 5-plataforma

restrita/sabkha restrito; 6-planície de supramaré e 7-continente.

De acordo com os estudos de Matsuda (2002) e Moutinho (2006), na laguna de

intermaré, predominam condições de baixa energia e salinidade normal, sendo a temperatura e

os padrões de circulação diferenciados. Neste subambiente, as fácies dominantes

correspondem a mudstones e a wackestones lamosos, freqüentemente ricos em matéria

orgânica e bioturbados. Packstones e grainstones podem ocorrer secundariamente. Devido às

oscilações periódicas na salinidade, ocorre a precipitação de evaporitos, tais como gipsita e

anidrita, e, conseqüentemente, a formação de moldes evaporíticos resultantes da dissolução

destes. Em função da proximidade com as áreas submetidas à exposição subaérea, a

ocorrência de elementos siliciclásticos como grãos de quartzo, de feldspato, oncóides e

pelóides, pode contribuir na formação das fácies. Da mesma forma, fácies siliciclásticas de

origem deltáica são comuns e importantes componentes destes depósitos.

A fauna de conodontes típica das fácies dominantes mudstones e wackestones é

composta por espécimes dos gêneros Idiognathodus e Diplognathodus, e menos abundantes,

Idiognathoides e Hindeodus (NASCIMENTO, 2008).

A fauna de conodontes típica das fácies siliciclásticas, que são menos comuns e

correspondem a folhelhos, siltitos e arenitos de origem deltaica, é composta por abundantes

espécimes dos gêneros Adetognathus e Idiognathodus, e menos abundantes, Ellisonia,

Hindeodus, Neognathodus e Rhachistognathus (NASCIMENTO, 2008).

Conforme Matsuda (2002) e Moutinho (2006), a fácies tapete microbial de intermaré

superior e supramaré inferior está submetida a variações nas condições de salinidade, de

salino a hipersalino. A microfácies dominante corresponde a laminitos microbiais

- 118 -

caracterizados pela ocorrência de lâminas ricas em matéria orgânica e lama carbonática, em

associação com elementos evaporíticos, grãos siliciclásticos e acumulados de restos

esqueletais. Estes elementos são, normalmente, transportados da região restrita vizinha por

correntes de maré e ondas de tempestade e ocorrem, preferencialmente, trapeados pelo tapete

microbial. A presença de conglomerados intraformacionais, originados de gretas de

dissecação é comum, bem como a cimentação de água rasa e a fácies dolomita lamosa

singenética, formada em períodos de evaporação intensa. A identificação desta fácies é

importante por ser característica de contextos ambientais particulares, evaporíticos e

hipersalinos, dentro da intermaré superior-supramaré. Assim, na ausência de outra fácies que

caracterize contextos deposicionais proximais, a fácies laminito microbial é fundamental na

identificação de variações relativas do nível do mar.

A fauna de conodontes típica destes contextos ambientais é diversificada e composta

por abundantes espécimes dos gêneros Idiognathoides, Idiognathodus e Neognathodus, em

associação com menos comuns espécimes dos gêneros Hindeodus e Adetognathus

(NASCIMENTO, 2008).

7.2.2. Ambiente deposicional na área de estudo

Procurando estudar o significado paleoecológico dos conodontes encontrados na área

de estudo, inúmeros artigos foram consultados, através dos quais foram obtidas as seguintes

informações.

De acordo com Dunn (1976), Diplognathodus coloradoensis está normalmente

presente em águas marinhas rasas, com condições de energia relativamente altas. No entanto

Merrill; von Bitter (1976) apontam a presença de Hindeodus, normalmente associado à

Diplognathodus, como habitante comum em águas mais profundas.

Segundo Davis; Webster (1985), Idiognathodus e Idiognathoides são gêneros comuns

em ambientes de intermaré de baixa energia, salinidade normal e substrato lamoso, como é o

caso da laguna de intermaré e, conforme os estudos de Nascimento (2008), sua ocorrência nos

laminitos microbiais pode ser consequência de transporte a partir da região vizinha, laguna de

intermaré. Driese et al. (1984) consideram os gêneros Idiognathodus e Neognathodus

característicos de ambientes marinhos normais, porém Merrill; von Bitter (1984) afirmam que

sua ocorrência é mais ampla, ocupando diferentes contextos dentro da planície de maré.

Merrill; von Bitter (1984) afirmam, ainda, que Neognathodus possui ocorrência secundária

nas biofácies caracterizadas pela presença de Idiognathodus.

- 119 -

De acordo com Merrill; von Bitter (1984), o gênero Ellisonia é característico de

ambientes restritos de baixa salinidade e comum nas associações faunísticas que contêm

elementos de Adetognathus. Estes autores classificam Diplognathodus como um gênero

comum em ambientes de elevada salinidade e influxo siliciclástico, próximos da linha de

costa e afirmam que o gênero Hindeodus é comumente encontrado em ambientes de baixa

salinidade e de elevada energia. Segundo Driese et al. (1984), Adetognathus, Hindeodus e

Diplognathodus são gêneros comuns em ambientes de baixa salinidade e formadores de

rochas “grão-suportadas”, como no ambiente de barra bioclástica. Em seu trabalho,

Nascimento (2008) constatou que os espécimes dos gêneros Adetognathus, Diplognathodus,

Ellisonia e Hindeodus poderiam tratar-se de elementos transportados da região vizinha de

barra bioclástica para um contexto mais proximal de laguna de intermaré, sendo trapeados

pelas fácies deltaicas. Esta autora verificou também que os espécimes dos gêneros

Adetognathus e Hindeodus obtidos de amostras da fácies tapete microbial, igualmente podem

tratar-se de elementos transportados da região de barra bioclástica vizinha para este contexto

mais proximal, sendo trapeados pelas fácies microbiais.

De acordo com Merrill; von Bitter (1984), Idioprioniodus é um gênero característico

de ambientes distais, de baixa energia e ricos em matéria orgânica.

Moutinho (2006) observou que as variações nas taxas de salinidade e de temperatura,

associadas às condições de baixa energia, favorecem o desenvolvimento de organismos

oportunistas, como moluscos gastrópodes e ostracodes, adaptados a condições ambientais de

maior instabilidade. Além destes, outros organismos que ocorrem com freqüência são

foraminíferos, braquiópodes fibrosos e crenulados, equinodermas e escassos moluscos

bivalves. Esta autora referencia, ainda, a ocorrência de gastrópodes, ostracodes e

foraminíferos e afirma que a bioturbação é escassa, ocorrendo em associação com a entrada

de água marinha na fácies tapete microbial.

Recentemente, Nascimento (2008) referiu a ocorrência de megásporos, que são

provenientes de vegetais superiores, tais como licófitas, para a Bacia do Amazonas, em um

nível de carvão.

No presente estudo, a maior abundância de espécimes de conodontes recuperados

concentra-se nos dolomitos (41,26%), secundariamente nos calcários (35,66%) e por fim nos

folhelhos (23,08%).

A maior diversidade de gêneros é igualmente distribuída entre calcários e dolomitos,

ambos concentrando 100% destes, enquanto os folhelhos registram 85,71% dos gêneros.

- 120 -

Dentre os gêneros mais abundantes (Diplognathodus, Idiognathodus e

Idiognathoides), nos calcários, predominam Idiognathodus (59,52%), Diplognathodus

(26,19%) e Idiognathoides (14,29%). Destes, 9,09% são Diplognathodus coloradoensis,

9,09%, Diplognathodus ellesmerensis e 81,82%, Diplognathodus orphanus. Nos dolomitos,

há predomínio do gênero Diplognathodus (86,67%), sendo Idiognathodus (11,11%) e

Idiognathoides (2,22%). Diplognathodus coloradoensis corresponde a 5,13%,

Diplognathodus ellesmerensis a 28,20% e Diplognathodus orphanus a 66,67%.

Nos folhelhos, só foram encontradas as espécies Diplognathodus orphanus e

Idiognathodus incurvus, correspondendo respectivamente a 54,55% e a 45,45%. A Tabela 3

fornece a quantificação dos conodontes nos níveis amostrados.

A fauna associada aos conodontes encontrada na Pedreira Calminas é composta

dominantemente por braquiópodes, briozoários, equinodermos, dentre estes crinóides, e

peixes. Secundariamente, são encontrados moluscos (bivalves e gastrópodes), além de

ostracodes. Ocorrem ainda, em quantidades menos expressivas, escolecodontes e megásporos.

Os megásporos encontrados, no presente estudo, estão relativamente bem preservados, apesar

de sua maior fragilidade em relação a outros elementos fósseis encontrados.

Na seção analisada, Formação Itaituba, Pensilvaniano da borda Sul da Bacia do

Amazonas, foram inferidas duas superfícies de raseamento com evidências de exposição

subaérea, as quais delimitam três ciclos sedimentares curtos de raseamento para o topo, com

espessamento ascendente, caracterizando pulsos regressivos, identificados como ciclos I, II e

III (FIG. 39).

O ciclo I corresponde ao subambiente de intermaré superior-supramaré inferior (tapete

microbial), caracterizado por calcários e dolomitos de águas mais rasas, apresentando vugs,

porosidade móldica, recristalização e pseudomorfos de evaporitos e de gipsita. A maioria dos

estratos é maciça, havendo somente uma ocorrência de calcário laminado, cujas lâminas são

possivelmente marcadas por matéria orgânica e/ou lama carbonática. Os pseudomorfos de

evaporitos sugerem um ambiente de clima árido, hipersalino, sujeito a períodos de evaporação

intensa. Neste ciclo, não foram encontrados conodontes e a associação faunística é escassa,

sendo composta por briozoários, equinodermos, gastrópodes e ostracodes.

- 121 -

Tabela 3

Quantificação dos conodontes nos níveis amostrados.

- 122 -

Figura 39 - Seção colunar da Pedreira Calminas com superfícies de raseamento e ciclos inferidos.

- 123 -

A porção inferior do ciclo II marca uma elevação relativa do nível do mar, com

sedimentação em subambiente de intermaré (laguna), caracterizado por calcários e dolomitos

de água rasa, com presença de níveis ricos em matéria orgânica e entradas de folhelhos. Ao

longo deste ciclo, há um progressivo rebaixamento relativo do nível do mar, com a porção

superior correspondendo a estratos depositados no subambiente de intermaré superior-

supramaré inferior (tapete microbial), apresentando intensa dissolução na forma de vugs. A

associação de conodontes, correspondente à fase de afogamento, é dominantemente composta

por Diplognathodus e, secundariamente, por Idiognathodus e Idiognathoides, o que remete a

um ambiente com certa proximidade da linha de costa. Esta associação é característica de

laguna de intermaré. Os gêneros Adetognathus, Ellisonia e Hindeodus provavelmente são

oriundos do subambiente de intermaré inferior (barra bioclástica), devido a sua baixa

representatividade. Nos folhelhos, predomina o gênero Idiognathodus, também associado a

Adetognathus, Ellisonia e Hindeodus. Na porção superior, correspondente à fase de

raseamento, só há registro de um elemento de Hindeodus, provavelmente transportado.

O ciclo III é marcado por uma progressiva elevação relativa do nível do mar e

corresponde ao subambiente de intermaré (laguna). Este ciclo é composto predominantemente

por calcários maciços, por vezes bioturbados, com entrada de folhelhos. Os gêneros

Idiognathodus e Idiognathoides predominam neste ciclo. Esta associação é característica de

ambiente lagunar de intermaré. A associação Adetognathus, Ellisonia e Hindeodus

provavelmente é oriunda do subambiente de intermaré inferior (barra bioclástica), visto que

não são encontrados em quantidades significativas. Ocorrem também neste ciclo, moldes de

braquiópodes.

Através da associação faunística foi possível a identificação dos principais

subambientes: laguna (intermaré) e intermaré superior-supramaré inferior (tapete microbial).

A ocorrência de conodontes e de outros invertebrados, tais como braquiópodes,

briozoários e gastrópodes, na seção aflorante analisada da Formação Itaituba, Grupo Tapajós,

Bacia do Amazonas, sugere que estes estratos foram depositados em um paleoambiente

marinho raso, com energia baixa a moderada, de águas calmas, límpidas e quentes, em

períodos correspondentes a fases regressivas, com deposição predominante de carbonatos e de

folhelhos.

A ausência de Idioprioniodus na área de estudo, registrado em trabalhos anteriores na

Bacia do Amazonas (LEMOS, 1990, LEMOS, 1992a, b, NEIS, 1996, SCOMAZZON, 1999,

SCOMAZZON, 2004, NASCIMENTO, 2004, NASCIMENTO, 2008), sugere que as

características ecológicas preferenciais desse gênero não ocorriam no paleoambiente vigente.

- 124 -

A associação de braquiópodes, briozoários, crinóides e peixes é característica de

ambiente marinho normal. Já moluscos (bivalves e gastrópodes) e ostracodes são organismos

que possuem maior tolerância às variações de temperatura e salinidade. O grau de preservação

dos megásporos sugere certa proximidade com a área fonte que, infelizmente, não pôde ser

identificada.

Os pacotes pertencentes à seção analisada foram depositados sob influência de

variações relativas do nível do mar de baixa amplitude, abrangendo somente dois

subambientes da plataforma carbonática, laguna e planície de maré, na Bacia do Amazonas

durante o Pensilvaniano.

Foram identificadas duas superfícies de raseamento na seção analisada, as quais

apresentam feições de intensa dissolução (vugs), além de recristalização, porosidade móldica

e pseudomorfos de gipsita e de evaporitos.

7.3. Estratigrafia da área de estudo

De acordo com a aloestratigrafia desenvolvida por Silva (1996), a seção carbonática-

evaporítica do Pensilvaniano da Bacia do Amazonas apresenta uma ciclicidade composta e é

dividida, com base em superfícies estratigráficas transgressivas, em diferentes ordens de

ciclos: 3ª ordem (sintemas, correlacionáveis a sequências deposicionais), 4ª ordem

(mesotemas e megaciclotemas, correlacionáveis a sets de parassequências) e 5ª ordem

(ciclotemas, correlacionáveis a parassequências). Ao todo, são três sintemas subdivididos da

seguinte forma: Sintema I, mesotemas 1 a 3; Sintema II, megaciclotemas (MG) 1 a 6; Sintema

III, megaciclotemas (MG) 7 a 11. Os megaciclotemas do Sintema II são organizados em: MG

1, ciclotemas 1 e 2; MG 2, ciclotemas 1 a 5; MG 3, ciclotemas 1 a 3; MG 4, ciclotemas 1 a 6;

MG 5, ciclotemas 1 a 4 e MG 6, ciclotemas 1 a 6.

O Sintema II está posicionado cronoestratigraficamente no Atokano, em um tempo

correspondente a 4,2 Ma na escala de Harland et al. (1989), sendo composto por seis ciclos de

4ª ordem, recorrentes com uma periodicidade de 700 Ka/ciclo, que tendem, de uma maneira

geral, a aumentar a espessura do megaciclotema 1 até o megaciclotema 5 e, em seguida,

diminuir de espessura em direção ao megaciclotema 6.

Durante o Pensilvaniano, na Bacia do Amazonas, predominaram dois tipos de

processos de criação do espaço deposicional: glácio-eustático e tectônico. Durante a

sedimentação dos ciclos transgressivos-regressivos do Sintema II (SILVA, 1996), onde a

seção aflorante analisada está posicionada, predominou o processo glácio-eustático. Neste

- 125 -

sintema, os megaciclotemas foram formados por uma rápida e extensa transgressão e uma

lenta taxa de descida relativa do nível do mar, com amplo registro de sedimentação

regressiva.

No megaciclotema 2, conforme Silva (1996), ocorrem amplos depósitos carbonáticos

associados a folhelhos e, a menos expressivos, depósitos evaporíticos (anidrita). Este

megaciclotema marca o aparecimento do conodonte Diplognathodus orphanus e do

fusulinídeo Millerella cf. extensa. No ciclotema 1 deste megaciclotema, se desenvolveu uma

plataforma ou rampa carbonática na região da Plataforma Sul da Bacia do Amazonas durante

o Trato de Sistemas de Mar Alto (TSMA), a qual se condensa em direção à calha central. Os

carbonatos desta plataforma/rampa estão empilhados em ciclos de raseamento, cujos topos

são marcados por brechamento, caliche e evidências de diagênese meteórica, tais como

dissolução, dolomitização e pisólitos vadosos.

O afloramento estudado reflete uma sedimentação predominantemente regressiva, que

é corroborada pela presença de gêneros de águas mais rasas, tais como Adetognathus,

Diplognathodus e Ellisonia. Portanto, os raros elementos não característicos deste ambiente

provavelmente tenham sido transportados de outros locais, fato esse comprovado pelo grau de

fragmentação dos elementos.

A seção aflorante analisada, posicionada no Trato de Sistemas de Mar Alto (TSMA),

compreende ciclos carbonáticos de águas relativamente rasas, depositados através de

variações relativas do nível do mar abrangendo os subambientes de intermaré (laguna) e

intermaré superior-supramaré inferior (tapete microbial).

De acordo com a associação de conodontes encontrada e comparando-se os dados aqui

obtidos com os dados aloestratigráficos de Silva (1996), pode-se correlacionar a seção

estudada à porção mediana da Formação Itaituba, correspondente ao Sintema II, Atokano

médio da Bacia do Amazonas.

7.4. Análise de IAC, EDS e microestruturas

7.4.1. Índice de Alteração de Cor - IAC

Os conodontes são microfósseis translúcidos, biomineralizados por francolita, uma

fluorapatita, com quantidades traço de matéria orgânica em sua estrutura interna. Esta matéria

orgânica muda de cor quando submetida a processos de aquecimento termal que podem ser

causados pelo próprio soterramento ou por calor advindo de metamorfismo regional, de

contato, intrusões ígneas, etc., fornecendo assim uma variação de cor aos elementos, a qual

- 126 -

pode ser quantificada utilizando-se os parâmetros que foram estabelecidos por Epstein et al.

(1977) e Rejebian et al. (1987).

Epstein et al. (1977) estabeleceram um índice para descrever a alteração de cor nos

conodontes e reproduziram experimentalmente a mesma sequência de variações de cor

encontradas nos conodontes alterados naturalmente. Estes autores reproduziram uma alteração

de cor progressiva de 50° C a 600° C, gerando o intervalo termal de IAC entre 1 e 5.

Concluíram que estas variações de cor são progressivas e dependentes do tempo e da

temperatura. Epstein et al. (1977) documentaram ainda que o aquecimento experimental

progressivo, acima de 600° C, gradualmente altera a cor dos conodontes até estes se tornarem

totalmente translúcidos. Contudo, estes pesquisadores não calibraram experimentalmente os

intervalos de temperatura dos valores de IAC acima de 5.

A ampla utilização dos conodontes para datação, análise termal de rochas

metamórficas e avaliação de potencial para mineralização, tornou necessária a extensão dos

estudos de Epstein et al. (1977), a fim de estabelecer intervalos de temperatura para valores de

IAC altos e explorar os possíveis efeitos da composição dos fluídos na cinética do processo de

alteração de cor.

Nas décadas de 70 e 80, a alteração de cor dos conodontes foi correlacionada a outros

índices orgânicos e a minerais metamórficos, sendo mapeados regionalmente. Desde então, o

índice de alteração de cor dos conodontes está sendo mundialmente aplicado para avaliar o

grau de maturação orgânica e o potencial para hidrocarbonetos em regimes diagenéticos a

metamórficos de grau muito baixo.

Assim, os intervalos de temperatura para os valores de IAC entre 5 e 8 foram definidos

por Rejebian et al. (1987), a partir de amostras nas quais os conodontes coexistiam com

assembléias minerais metamórficas. Estes autores utilizaram dados experimentais e de campo

para estender a utilidade dos conodontes a regimes de metamorfismo de contato e regional,

bem como para alteração hidrotermal. Eles reproduziram temperaturas geológicas para índices

de alteração de cor de conodontes acima de 300° C, equivalentes a valores de IAC de 5

1/2

a 8.

Tais valores caracterizam metamorfismo regional ou de contato, de muito baixo a médio grau,

além de rochas alteradas hidrotermalmente. Os valores de IAC somados à textura superficial

dos conodontes podem auxiliar na distinção dos graus e ambientes de metamorfismo,

principalmente em sequências com metacarbonatos.

Conforme parâmetros estabelecidos por Epstein et al. (1977) e Rejebian et al.

(1987), foi obtido um padrão de IAC entre 1,5 e 2,0, através de análises em lupa binocular

- 127 -

e microscópio estereoscópico, para determinados conodontes do afloramento estudado da

Pedreira Calminas.

Os conodontes avaliados apresentaram baixos valores de IAC, indicando que os

estratos analisados estiveram em contato com soluções de baixa temperatura, particularmente

soluções dolomitizantes e/ou outros fluídos (REJEBIAN et al., 1987). Os conodontes

texturalmente alterados que apresentam valores de IAC baixos podem documentar o

movimento de fluídos potencialmente mineralizantes através da rocha hospedeira.

Os baixos índices de IAC encontrados nesse estudo são correlacionáveis com os

índices de Nascimento (2008), que trabalhou em três pedreiras e em uma seção aflorante junto

ao Rio Tapajós, seções essas igualmente localizadas em uma área de borda da Bacia do

Amazonas. Ainda, segundo os trabalhos de Epstein et al (1977), a janela indicadora de

geração de óleo estaria localizada entre valores de IAC 2 e 3, sendo que a partir destes

índices, ou seja, os valores de IAC em torno de 4 seriam considerados próprios para geração

de gás. Assim, os dados de IAC dos conodontes analisados indicam que a área estudada

encontra-se no limite mínimo para a maturação da matéria orgânica e geração de óleo.

7.4.2. Alterações Microestruturais e Energy Dispersive System (EDS)

A apatita nos conodontes tem sua cristalinidade formada por inúmeros cristalitos de

fosfato de cálcio (CLARK et al., 1981). De acordo com estudos desenvolvidos por Matsuda

(2002) e Moutinho (2006), a micritização dos bioclastos, a substituição por sílica e a presença

de cimentação por calcita espática são feições comuns nos carbonatos da Formação Itaituba e

importantes indicativos da atuação de processos diagenéticos precoces, sob influência de

fluídos percolantes. Além destes, os autores fazem referência aos processos de dissolução em

função da percolação de fluídos subsaturados, bem como a dolomitização diagenética na zona

de mistura sob influência de águas meteóricas.

Todos os espécimes estudados encontram-se alterados, diferenciando-se apenas quanto

ao tipo e ao grau de alteração. Contudo, raros elementos preservaram microestruturas

primárias denominadas estrias, as quais são formadas a partir do alinhamento de cristalitos, a

maioria posicionada de forma paralela ao eixo do comprimento e ao longo dos dentículos,

convergindo em direção aos ápices. Tais estruturas estão distribuídas ao longo de toda a seção

analisada (FIG. 40). Estas microestruturas, contínuas ou descontínuas, ocorrem associadas a

dentículos nas espécies Diplognathodus coloradoensis, Diplognathodus ellesmerensis e

- 128 -

Diplognathodus orphanus e em alguns elementos M e Pb, estando possivelmente relacionadas

ao desgaste ocasionado pela alimentação.

Figura 40 - Diplognathodus orphanus com preservação de estrias em dentículo.

Observou-se, em microscopia eletrônica de varredura, uma homogeneidade nas

feições microestruturais dos conodontes. Grande parte dos elementos encontra-se recoberta

por cristalitos de apatita, principalmente na forma de prismas alongados (FIG. 41). Estas

microestruturas são encontradas em exemplares das espécies Adetognathus lautus,

Diplognathodus coloradoensis, Diplognathodus ellesmerensis, Diplognathodus orphanus,

Ellisonia sp., Idiognathodus incurvus, Idiognathoides sinuatus, Neognathodus bothrops,

Neognathodus medadultimus e em alguns elementos M, Pb e S. De toda a fauna analisada,

somente um exemplar, pertencente à espécie Idiognathodus incurvus, apresenta cristalitos de

apatita na forma de placas hexagonais (FIG. 42). Os prismas alongados também ocorrem ao

longo de toda a seção analisada, enquanto as placas hexagonais ocorrem somente no nível

5,50 m.

- 129 -

Figura 41 - Diplognathodus ellesmerensis com cristalitos de apatita na forma de prismas alongados.

Figura 42 - Idiognathodus incurvus com cristalitos de apatita na forma de placas hexagonais.

Observou-se também, em alguns exemplares das espécies Diplognathodus

ellesmerensis, Diplognathodus orphanus e de elementos M e S, a existência de dentículos

formados por um único cristal de apatita (FIG. 43).

- 130 -

Figura 43 - Diplognathodus ellesmerensis com dentículos formados por um único cristal de apatita.

Quanto a fauna associada, no nível 1, foram identificadas duas carapaças de

gastrópode e uma de ostracode totalmente recristalizadas para dolomita (FIG. 44). Em ambas,

os cristais de dolomita são euédricos a subédricos. A granulometria máxima da dolomita nos

gastrópodes é de 10 µm e de 25 µm, enquanto no ostracode é de 19 µm, com predomínio de

valores até 5 µm.

Figura 44 - Carapaças de gastrópode (1) e ostracode (2) com recristalização para dolomita.

- 131 -

Os resultados preliminares obtidos através de microscopia eletrônica de varredura e de

análise de EDS indicaram ausência de alteração composicional nos elementos conodontes

analisados, mantendo a composição original cálcio-fosfática, pertencente ao grupo da apatita

(FIG. 45, 46 e 47).

Figura 45 - Neognathodus medadultimus (EDS - centro do elemento, nível 5,02 m).

Figura 46 - Neognathodus medadultimus (EDS - parapeito do elemento, nível 5,02 m).

- 132 -

Figura 47 - Idiognathoides sinuatus (EDS, nível 14,8 m).

Comumente, os conodontes diageneticamente alterados, recuperados dos estratos

analisados, apresentam texturas superficiais variando entre feições de fragmentação e de

corrosão (Figura 48 e 49), com raras ocorrências de crescimentos sintaxiais de minerais

(REJEBIAN et al., 1987), tais como romboedros de dolomita e cristais de quartzo bi-

piramidal (FIG. 50).

- 133 -

Figura 48 - Conodontes texturalmente não alterados e alterados de diversos regimes termais. O comprimento

dos conodontes varia de 0,15 mm (E’) a 1,7 mm (H’). Os espécimes que têm a mesma letra representam

morfotipos equivalentes. O número indica os valores de IAC (REJEBIAN et al., 1987).

Figura 49 - Diplognathodus orphanus com feições de fragmentação e de corrosão.

- 134 -

Figura 50 - Idiognathodus incurvus com crescimento sintaxial de quartzo bi-piramidal.

Os cristalitos de apatita nas formas de prismas alongados ou de placas hexagonais

demonstram uma recristalização bem desenvolvida e/ou crescimento sintaxial de fosfato de

cálcio. A presença de dentículos formados por um único cristal de apatita também

comprovam tal recristalização, evidenciando processos diagenéticos nos estratos estudados

(VON BITTER; AUSTIN, 1984).

O estado de preservação de Idiognathodus, Idiognathoides e Neognathodus,

normalmente fragmentados, além da alteração microestrutural presente nas espécies em geral,

sugere alto grau de transporte da área fonte e retrabalhamento.

Da mesma forma, a recristalização para dolomita das carapaças de gastrópode e de

ostracode da base da seção analisada, identificada através de dados obtidos em MEV (Figura

44), evidencia a ocorrência de substituições diagenéticas.

Através das análises de MEV e de EDS foi possível constatar a dolomitização destas

carapaças e o neomorfismo em conodontes, ou seja, processo que conferiu ao mineral apatita

uma nova forma, contudo, sem haver mudança na composição química original.

CAPÍTULO 8 - CONCLUSÕES E SUGESTÕES

- 136 -

8. CONCLUSÕES E SUGESTÕES

8.1. Conclusões

Este estudo colabora com a aplicação dos conodontes como ferramenta de análise

estratigráfica e paleoecológica, visando o refinamento bioestratigráfico de parte da seção

marinha do Grupo Tapajós, Formação Itaituba, aflorante na Plataforma Sul da Bacia do

Amazonas. Assim, a partir da identificação taxonômica dos elementos conodontes e da

análise da seção aflorante estudada foi possível obter importantes informações:

A associação de conodontes analisada é composta, principalmente, por elementos Pa

de Adetognathus lautus; Diplognathodus coloradoensis; Diplognathodus ellesmerensis;

Diplognathodus orphanus; Ellisonia sp.; Hindeodus minutus; Idiognathodus incurvus;

Idiognathoides sinuatus; Neognathodus bothrops e Neognathodus medadultimus.

Destes, as espécies úteis para correlações regionais e globais são Diplognathodus

orphanus e Idiognathodus incurvus, que também são espécies predominantes na área

estudada, caracterizando-se por serem tipicamente atokanos.

Foram estabelecidas uma Zona de amplitude Diplognathodus orphanus e uma Zona de

concorrência Idiognathodus incurvus-Idiognathoides sinuatus, que posicionam os depósitos

carbonáticos marinhos analisados no Atokano da Formação Itaituba.

O ambiente deposicional vigente na bacia durante o Pensilvaniano, cuja sedimentação

originou os espessos depósitos carbonáticos da Formação Itaituba é caracterizado como uma

rampa carbonática rasa. Esta rampa carbonática é organizada em sete subambientes:

plataforma externa/inframaré; barra bioclástica produtora; laguna protegida;

intermaré/supramaré; plataforma restrita/sabkha restrito; planície de supramaré e continente.

O intervalo analisado foi depositado durante um período caracterizado por subidas e

descidas relativas do nível do mar, de mais alta freqüência (ciclos de 5º ordem/nível de

parassequências), abrangendo os subambientes laguna (intermaré) e intermaré superior-

supramaré inferior (tapete microbial) durante o Pensilvaniano na Bacia do Amazonas.

Foram inferidas duas superfícies de raseamento com evidências de exposição subaérea

(dolomitização, vugs, lixiviação de bioclastos e diagênese meteórica), as quais delimitam três

ciclos sedimentares curtos de raseamento para o topo, com espessamento ascendente,

caracterizando pulsos regressivos, identificados como ciclos I, II e III.

- 137 -

Os subambientes foram definidos através da análise da associação de conodontes

encontrada. Deste modo, o ciclo I corresponde ao subambiente intermaré superior-supramaré

inferior (tapete microbial) e é caracterizado por calcários e dolomitos de águas mais rasas,

apresentando vugs, porosidade móldica, recristalização e pseudomorfos de evaporitos e de

gipsita. A porção inferior do ciclo II, correspondente ao subambiente laguna, marca uma

elevação relativa do nível do mar e é caracterizada por calcários e dolomitos de água rasa,

com presença de níveis ricos em matéria orgânica e entradas de folhelhos. A porção superior

deste ciclo registra um progressivo rebaixamento relativo do nível do mar, correspondendo a

estratos depositados no subambiente intermaré superior-supramaré inferior (tapete microbial),

apresentando intensa dissolução na forma de vugs. O ciclo III corresponde ao subambiente

laguna e marca uma progressiva elevação relativa do nível do mar. Neste ciclo predominam

calcários maciços, por vezes bioturbados, com entrada de folhelhos.

Os depósitos estudados refletem uma sedimentação predominantemente regressiva,

caracterizada pela presença de gêneros de águas mais rasas, tais como Adetognathus,

Diplognathodus e Ellisonia.

Comparando os dados aqui obtidos com dados aloestratigráficos, pode-se

correlacionar a seção aflorante analisada à porção mediana da Formação Itaituba,

correspondente ao Sintema II, de idade Atokano médio.

A ocorrência de conodontes e a presença dominante de braquiópodes, briozoários,

crinóides e peixes sugere que estes estratos foram depositados em um paleoambiente marinho

raso, com energia baixa a moderada, de águas calmas, límpidas e quentes.

Através do estudo do Índice de Alteração de Cor, foi constatado que os elementos

conodontes apresentam valores de IAC entre 1,5 (50 a 90) e 2,0 (60 a 140), considerados

mínimos para a maturação da matéria orgânica e a geração de óleo. Estes valores baixos

indicam que os estratos analisados estiveram em contato com soluções de baixa temperatura,

particularmente soluções dolomitizantes.

Foram desenvolvidos, ainda, estudos complementares com base em microscopia

eletrônica de varredura (MEV), através dos quais foi possível observar a presença de estrias

(microestruturas primárias), possivelmente relacionadas ao desgaste ocasionado pela

alimentação. Observou-se, também, uma homogeneidade nas feições microestruturais dos

conodontes, caracterizada pelo recobrimento por cristalitos de apatita, principalmente na

forma de prismas alongados, evidenciando uma recristalização bem desenvolvida e/ou

crescimento sintaxial de fosfato de cálcio. Os resultados preliminares obtidos da análise de

- 138 -

EDS indicaram a manutenção da composição original cálcio-fosfática e a ocorrência de

neomorfismo nos elementos analisados.

8.2. Sugestões

Durante o desenvolvimento deste estudo, não foi possível a confecção de lâminas

petrográficas. Constatou-se a ausência destas como um fator limitante na aplicação de uma

estratigrafia melhor embasada. Portanto, sugere-se uma classificação petrográfica dos estratos

analisados para uma melhor identificação dos subambientes deposicionais e correlação com a

associação faunística encontrada.

Nas próximas etapas de trabalho, sugere-se, ainda, a utilização de ferramentas bio e

quimioestratigráficas, através de zoneamentos com conodontes e de análises químicas

(difração de raios-X, correlações isotópicas Sr/Sr e datações radiométricas através do método

Rb/Sr), a fim de auxiliar na resolução e correlação temporal da bacia, na sua correlação

estratigráfica regional e com eventos globais e no estabelecimento de hiatos deposicionais

ocorrentes no Carbonífero-Permiano. Estudos de geotermometria, através do IAC obtido com

conodontes, e análises mais aprofundadas acerca de alterações microestruturais auxiliariam no

estabelecimento de linhas de paleotemperatura que contribuem na pesquisa de

hidrocarbonetos e no mapeamento de controle da atuação dos eventos geotermais na bacia.

CAPÍTULO 9 - REFERÊNCIAS

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APÊNDICES

- 163 -

APÊNDICE A - Conodontes da Pedreira Calminas, Pensilvaniano da Formação Itaituba,

Bacia do Amazonas. (1) Idiognathodus incurvus (nível 6,6 m); (2) zoom de Idiognathodus

incurvus (nível 6,6 m); (3) Idiognathodus incurvus (nível 14,6 m); (4) Idiognathoides sinuatus

(nível 14,2 m); (5) Neognathodus bothrops (nível 14,8 m); (6) Neognathodus medadultimus

(nível 5,02 m); (7) Adetognathus lautus (nível 6,6 m); (8) Diplognathodus coloradoensis

(nível 14,8 m); (9) Diplognathodus ellesmerensis (nível 5,5 m); (10) Diplognathodus

ellesmerensis (nível 5,5 m); (11) Diplognathodus orphanus (nível 4,7 m); (12)

Diplognathodus orphanus (nível 5,5 m); (13) Hindeodus minutus (elemento Pb, nível 8,7 m);

(14) Ellisonia sp. (nível 4,7 m); (15) Ellisonia sp. (elemento Sc, nível 4,7 m).

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