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UnB
UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
Instituto de Ciências Biológicas
Departamento de Botânica
Laboratório de Fisiologia Vegetal
RELAÇÕES HÍDRICAS E MORFO-ANATOMIA DO CAULE EM PARES
CONGENÉRICOS DO CERRADO E MATA DE GALERIA: UM ESTUDO
COMPARATIVO
BRUNA MENDES DINIZ
Orientador: Prof. PhD. AUGUSTO CÉSAR FRANCO
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós- Graduação
em Botânica, Departamento de
Botânica, Universidade de
Brasília, como requisito para a
obtenção do Título de Mestre
em Botânica
Brasília-DF
27 de março de 2009
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ii
Relações Hídricas e Morfo-Anatomia do Caule em Pares Congenéricos do
Cerrado e Mata de Galeria: Um Estudo Comparativo
Bruna Mendes Diniz
Dissertação apresentada ao Departamento de Botânica do Instituto de Ciências
Biológicas da Universidade de Brasília, como requisito para a obtenção do grau de
Mestre em Botânica. Este trabalho foi realizado sob a orientação do Prof. Dr.
Augusto Cesar Franco, como parte do projeto “Dynamics at Forest Savanna
Boundaries”.
Aprovado por:
___________________________________________
Prof. Augusto César Franco, PhD.
Orientador
___________________________________________
Prof. Dra. Vera Teresinha Rauber Coradin
Membro Titular Externo
___________________________________________
Prof. Dr. José Pires de Lemos Filho
Membro Titular Externo
__________________________________________
Prof. Dra. Sueli Maria Gomes
Membro Suplente Interno
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iii
SUMÁRIO
Dedicatória ............................................................................................................. iv
Agradecimentos ..................................................................................................... v
Lista de figuras ...................................................................................................... vii
Lista de tabelas ...................................................................................................... x
Lista de abreviaturas ............................................................................................. xi
Resumo ................................................................................................................... xii
Abstract .................................................................................................................. xiv
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................. 1
1.1 A transição entre savanas e florestas tropicais ........................................... 1
1.2 Savanas e florestas do Brasil Central .......................................................... 2
1.3 Relações hídricas de árvores do cerrado e mata ........................................ 5
1.4 Relações hídricas: aspectos relacionados ao estoque de água ................ 6
1.5 Composição da casca e da madeira ............................................................. 7
1.6 Anatomia do xilema: aspectos que influenciam o estoque de água no
caule ................................................................................................................... 9
2 OBJETIVOS E HIPÓTESES ........................................................................... 12
2.1 Objetivo geral ................................................................................................. 12
2.2 Hipóteses ........................................................................................................ 12
3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................ 15
3.1 Área de estudo ............................................................................................... 15
3.2 Espécies estudadas ....................................................................................... 15
3.3 Potencial hídrico do caule e dos ramos ...................................................... 17
iv
3.4 Espessura da casca interna e da casca externa ......................................... 17
3.5 Conteúdo relativo de água e potencial hídrico ........................................... 18
3.6 Capacitância ................................................................................................... 19
3.7 Curvas pressão-volume ................................................................................ 20
3.8 Anatomia da madeira ..................................................................................... 22
3.9 Análise estatística .......................................................................................... 24
4 RESULTADOS ................................................................................................ 25
4.1 Potencial hídrico de ramos cobertos (ensacados) e expostos ................. 27
4.2 Conteúdo relativo de água e potencial hídrico .......................................... 30
4.3 Capacitância ................................................................................................... 33
4.4 Curvas Pressão volume ................................................................................ 40
4.5 Anatomia da madeira ..................................................................................... 44
5 DISCUSSÃO .................................................................................................... 56
5.1 Espessura da casca viva e casca morta ..................................................... 56
5.2 Potencial hídrico de ramos cobertos e expostos ....................................... 56
5.3 Capacitância ................................................................................................... 58
5.4 Curvas de pressão-volume ........................................................................... 62
5.5 Anatomia da madeira ..................................................................................... 64
6 CONCLUSÕES ................................................................................................ 69
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 71
v
DEDICATÓRIA
Dedico a Deus
“Porque Dele, Por Ele e Para Ele
São todas as coisas.”
Romanos 11:36
vi
AGRADECIMENTOS
A Deus, pelo Dom da vida, pela força e pela capacitação.
Aos meus pais, Carlos Alberto (Betim) e Neusa, e irmã, Natália, pelo apoio,
companheirismo, amor e por sempre acreditar.
Ao meu noivo, André, pela paciência e compreensão, pela disposição e sobretudo,
pelo amor.
Ao meu orientador, professor Dr. Augusto César Franco, pela orientação, dedicação
e exemplo de profissionalismo.
A professora Dra. Sueli Gomes, pela orientação em Anatomia da Madeira e pelos
conselhos.
Ao Dr. William Hoffmann, pela disponibilização de equipamentos, pelo auxilio e pelos
ensinamentos compartilhados.
Aos professores da Pós-Graduação em Botânica, pelo ensinamento, pelo apoio e
pela amizade.
Aos colegas da Pós-Graduação, pela companhia e amizade.
Aos professores do Laboratório de Fisiologia Vegetal, Sérgio Araújo e Lourdes
Amaral, por compartilhar suas experiências de vida e pela contribuição ao meu
crescimento acadêmico.
Aos técnicos do Laboratório de Anatomia Vegetal, Dayane e Eli (in memorian) e aos
técnicos do Laboratório de Fisiologia Vegetal: Elias e Marinho, pela colaboração.
vii
Aos meus colegas, Sybil Gotsh, Erika Geiger, Davi Rossatto, Marina Teatini, Marina
Scalon, Frederico Takahashi e Cristiane Ferreira, pelo auxílio no trabalho de campo
e pela participação em várias etapas da realização deste trabalho.
Aos estagiários, Abayomi Mandela, Arthur dos Santos, Giovanna Aguiar e Bruna
Costa, pela apoio, pela dedicação e pela responsabilidade.
Aos colegas da República, pela companhia e diversão, nestes dois anos de
mestrado.
A Cibele Neves, pela amizade, pela presença e pelo incentivo.
Aos colegas do grupo familiar, por compartilhar momentos de descontração
A Mariane Carvalho Vidal, pelo exemplo de dedicação e profissionalismo, que
sempre me incentivou no caminho da pesquisa.
Ao CNPq, pelo auxilio financeiro.
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Representação esquemática de uma porção de caule de uma
angiosperma lenhosa com crescimento secundário .................................................. 9
Figura 2. Exemplo de curva pressão volume .......................................................... 21
Figura 3. Exemplo de curva para determinação do módulo de elasticidade ........... 22
Figura 4. Esquema do xilema secundário dividido em partes: P1, P2 e P3 que são
pertencentes ao alburno ........................................................................................... 26
Figura 5. Potencial hídrico foliar de ramos cobertos e expostos para o conjunto de
espécies de mata de galeria e do cerrado, na madrugada e ao meio-dia, no período
de seca. (agosto 2008) ............................................................................................. 28
Figura 6. Relação entre potencial hídrico e conteúdo relativo de água em 4 pares
congenéricos de espécies de cerrado e de mata ..................................................... 31
Figura 7. Relação entre potencial hídrico e conteúdo relativo de água em 3 pares
congenéricos de espécies de cerrado e de mata ..................................................... 32
Figura 8. Quantidade cumulativa de água liberada por unidade de volume em
função do potencial hídrico de cada tecido .............................................................. 34
Figura 9. Quantidade cumulativa de água liberada por unidade de volume em
função do potencial hídrico de cada tecido .............................................................. 35
Figura 10. Capacitância do xilema e da casca interna para cada grupo funcional
................................................................................................................................... 36
ix
Figura 11. A. Capacitância do xilema e da casca interna para os gêneros de mata.
B. Gêneros de cerrado ............................................................................................. 37
Figura 12. Comparação entre os grupos funcionais (mata e cerrado) quanto aos
valores de capacitância. A. Capacitância do xilema para cada gênero.
B. Capacitância da casca interna para cada gênero ............................................... 38
Figura 13. Relação entre capacitância do tecido e densidade para o xilema e casca
interna das espécies congenéricas .......................................................................... 39
Figura 14. Relação entre 1- CRA no ponto de perda de turgor e capacitância para o
xilema .................................................................................... ................................... 42
Figura 15. Relação entre ponto de perda de turgor (MPa) e capacitância dentro de
cada tecido (xilema e casca) das espécies congenéricas ....................................... 43
Figura 16. Porcentagem (%) média ocupada por vasos, fibras e parênquima na área
transversal da madeira das espécies de mata e cerrado. A. Porcentagem média dos
vasos. B. Porcentagem média das fibras. C. Porcentagem média de parênquima
................................................................................................................................... 45
Figura 17. Relação entre porcentagem (%) da área total da madeira ocupada por
fibras e densidade da madeira para os grupos funcionais plotados juntos
................................................................................................................................... 46
Figura 18. Relação entre porcentagem (%) da área da madeira ocupada por
parênquima e valores de capacitância do xilema para os grupos funcionais plotados
juntos ........................................................................................................................ 47
x
Figura 19. Secção transversal da madeira de espécies de Byrsonima. A-C:
Byrsonima crassa. D-F: Byrsonima laxiflora ............................................................. 45
Figura 20. Secção transversal da madeira de espécies de Miconia. A-C: Miconia
pohliana. D-F: Miconia cuspidata ............................................................................. 46
Figura 21. Secção transversal da madeira de espécies de Myrsine. A-C: Myrsine
guianensis. D-F: Myrsine ferrugineus ....................................................................... 47
Figura 22. Secção transversal da madeira de Guapira areolata ............................. 48
Figura 23. Secção transversal da madeira de espécies de Styrax. A-C: Styrax
ferrugineus. D-F: Styrax camporum.......................................................................... 49
Figura 24. Secção transversal da madeira de espécies de Qualea. A-C: Qualea
parviflora. D-E: Qualea dichotoma ........................................................................... 50
Figura 25. Plano transversal do gênero Vochysia. A-C: Vochysia thyrsoidea. D-F:
Vochysia tucanorum, F: detalhe das fibras gelatinosas ........................................... 51
Figura 26. Presença de canais. A: Myrsine guianensis, B: Qualea parviflora, C:
Styrax camporum, D: Styrax ferrugineus, E: Vochysia tucanorum, F: Guapira
areolata ..................................................................................................................... 52
xi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Espécies dos pares congenéricos selecionadas para o presente estudo
na Reserva Ecológica do IBGE ................................................................................ 16
Tabela 2 – Altura, diâmetro basal e espessura relativa da casca interna e externa
das árvores estudadas ............................................................................................. 26
Tabela 3 – Grau de liberdade (GL), Porcentagem da variância interespecífica
(%SQ), que é explicado pela filogenia (gênero) e pelo grupo funcional .................. 29
Tabela 4 – Potenciais osmóticos no turgor pleno e na perda do turgor para xilema e
casca interna e o módulo de elasticidade máxima da casca interna obtidos das
curvas pressão volume ............................................................................................. 41
xii
LISTA DE ABREVIATURAS
Anova análise de variância
BD brevidecídua
cm centímetro
CRA conteúdo relativo de água
D decídua
ɛ módulo de elasticidade
g grama
h hora
IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística
Kg quilograma
Km quilômetro
M molar
m metro
MPa megapascal
min minuto
mm milímetro
RECOR
Reserva Ecológica do Roncador
SV sempreverde
µm micrometro
ѱ
a
Potencial de água, Potencial hídrico
ѱ
max
Potencial hídrico máximo, medido na madrugada
ѱ
min
Potencial hídrico mínino, medido ao meio dia
ѱ
π
Potencial osmótico
xiii
RESUMO
O Cerrado é composto principalmente por formações savânicas. Formações
florestais também estão presentes, algumas delas margeando os rios e formando
galeria (matas de galeria). Estes dois tipos de fisionomias coexistem formando
regiões de transições, sendo que algumas espécies de mata também sobrevivem no
cerrado. Neste estudo foram analisados aspectos das relações hídricas e morfo-
anatomia do caule de sete pares congenéricos, cada par consistindo de uma
espécie de savana (cerrado) e outra de floresta (mata de galeria) do mesmo gênero.
O estudo foi conduzido na Reserva Ecológica do IBGE. Mediu-se a espessura da
casca interna e da casca externa dos pares congenéricos e foi verificado que as
espécies de cerrado possuem a casca total (externa + interna) duas ou até três
vezes mais espessa do que seus respectivos pares congenéricos de mata. Não
houve diferença quanto a porcentagem de casca interna em relação ao raio da
árvore, mostrando que a diferença em espessura da casca para o grupo funcional é
relacionada à maior espessura de casca externa nas espécies de cerrado. A grande
diferença nos potenciais hídricos de ramos cobertos (não-transpirando) e ramos
expostos (transpirando) medidos no final da estação seca indica que não ocorreu
reidratação completa dos compartimentos do caule durante a noite. A capacidade de
armazenamento de água no caule (no xilema secundário e na casca interna), das
espécies de mata e de cerrado foi medida. A capacitância foi semelhante entre os
dois grupos funcionais, tanto para a casca quanto para o xilema. As espécies
congenéricas também apresentaram um padrão semelhante de armazenamento e
liberação da água armazenada em ambos os tecidos (casca interna e xilema).
Curvas pressão-volume foram analisadas e mostraram que as espécies de mata e
cerrado não diferiram quanto aos potenciais osmóticos no ponto de saturação
xiv
hídrica e nem no ponto de perda de turgor, indicando que as espécies de mata
possuem capacidade semelhante às do cerrado em minimizar os efeitos dos déficits
hídricos. O estudo da anatomia da madeira (xilema) e sua relação ao
armazenamento de água neste tecido no caule também foi analisado. Para o
conjunto de espécies, quanto maior a porcentagem de área transversal ocupada por
parênquima, maior foi a capacitância do xilema. Apesar dos valores semelhantes de
capacitância entre os dois grupos funcionais, as espécies de cerrado possuem uma
maior área ocupada por parênquima do que as espécies de mata, provavelmente
devido à diferente elasticidade deste tecido entre os dois grupos funcionais. Em
termos estruturais, quanto maior a porcentagem de área ocupada pela parede das
fibras, maior a densidade da madeira. A porcentagem de área transversal ocupada
pelos vasos foi igual para os dois grupos funcionais. As características anatômicas
foram em grande parte conservadas dentro do gênero. Portanto, a maioria das
características relacionadas ao estoque hídrico de caule não diferem entre os dois
grupos funcionais. As variações podem ser atribuídas a diferenças entre os gêneros,
com pouca convergência nos atributos relacionados à capacidade de
armazenamento de água no caule em nível de grupo funcional.
Palavras-chave: Anatomia da madeira, Capacitância, Cerrado, Curvas pressão-
volume, Floresta, Mata de galeria, Savana.
xv
ABSTRACT
The Cerrado is mainly composed of savannas. Forest is also found, some of these
forests border rivers and thus are called gallery forests. Both phytophysiognomies
coexist in transition zones, in which forest species have established in the savanna.
In this study, aspects of water relations and bark morph-anatomy of seven
congeneric pairs, each pair consisting of one savanna species and one gallery forest
species, were analyzed. The study was performed at the Ecological Reserve of
IBGE. The thickness of the inner and outer bark of the congeneric pairs was
measured and it was verified that cerrado species have a total (outer + inner) bark
thickness two or three times thicker than their respective forest congener. There was
no difference in the percentage of inner bark in relation to the radius of the tree,
showing that the difference in bark thickness for functional group is related to the
greater thickness of the outer bark in cerrado species. The large difference in water
potential of covered (non-transpiring) and exposed branches (transpiring) measured
at the end of the dry season indicate that complete nighttime rehydration of stem
compartments does not occur. The capacity to store water in the stem (in the
secondary xylem and in the inner bark) of forest and savanna species was
measured. The capacitance was similar in both functional groups, for bark and for
xylem. The congeneric species have also showed a similar pattern of storage and
release of water stored in both tissues (inner bark and xylem). Analysis of pressure-
volume curves revealed that forest and savanna species do not differ in their osmotic
potential at the water saturation point or at turgor loss, indicating that forest species
and savanna species have similar capacities in minimizing the effect of water deficits.
A study of wood anatomy (xylem) and its relation to water storage in this tissue of the
stem was also performed. For all species, the larger percentage of transversal area
xv
i
occupied by parenchyma, the greater the xylem capacitance. Despite similar values
of capacitance between the two functional groups, the cerrado species have a larger
area occupied by parenchyma than forest species, probably due to the different
elasticity of this tissue between the two functional groups. In structural terms, the
larger percentage of area occupied by the fibers wall, the larger the wood density.
The percentage of transversal area occupied by vessels was the same for the two
functional groups. The anatomical characteristics were largely conserved within
genus. Therefore, the majority of the characteristics related to water storage in the
stem did not differ between functional groups. The variations could be attributed to
differences between the genera, with little convergence in the attributes related to
capacity of water storage in the stem at the level of functional group.
Keywords: Wood Anatomy, Capacitance, Cerrado, Pressure-volume Curves, Forest,
Gallery forest, Savanna.
1
1 INTRODUÇÃO
1.1 A transição entre savanas e florestas tropicais
Em grandes áreas dos trópicos sazonais, savanas e florestas compõem um
mosaico na paisagem e em escala regional, levando a formação de uma zona de
transição ou ecótono na interface entre estes dois tipos de vegetação (Longman &
Jeník 1992; Hennenberg et al. 2006). Regiões ecotonais refletem uma
descontinuidade na densidade de árvores e também na composição de espécies,
com poucas espécies comuns para savana e floresta (Adejuwon & Adesina 1992;
Felfili & Junior 1992), com os limites da transição englobando distâncias de poucos
metros (Hoffmann et al. 2003; Hennenberg et al. 2006). Para compreender os
fatores que determinam a posição atual de um ecótono e sua dinâmica é necessária
a compreensão das diferenças ecológicas e fisiológicas entre os diferentes grupos
funcionais e as respostas a possíveis mudanças ambientais.
Ambientes florestais apresentam dosséis fechados, onde a luz é um dos
fatores limitantes ao crescimento de espécies arbóreas (Carswell et al. 2000;
Montgomery & Chazdon 2002) enquanto um conjunto de fatores, como o regime de
fogo, a disponibilidade hídrica, temperatura e fatores edáficos como topografia do
solo, presença de concreções no perfil, profundidade do lençol freático, drenagem e
disponibilidade de nutrientes podem agir limitando o crescimento e o
desenvolvimento do estrato arbóreo nas savanas (Goodland 1971; Coutinho 1990;
Haridasan 2000; Klink et al. 2002; Hoffmann & Franco 2003).
A queimada é um dos principais fatores que exclui as espécies de florestas
dos ambientes de savana (Hoffmann 2000), torna a transição savana-floresta mais
abrupta e pode causar a retração da floresta (Hopkins 1992; Swaine et al. 1992). O
dossel fechado com alta densidade de árvores (internamente úmido) e o estrato
2
herbáceo pouco desenvolvido tende a tornar a floresta menos inflamável do que a
savana (Cochrane & Laurance 2002). Já a presença de um estrato herbáceo bem
desenvolvido na vegetação savânica permite a dissipação do fogo por todo esse
ambiente, alcançando as regiões ecotonais, e dependendo da frequência e
intensidade, o fogo avança em direção ao interior da floresta, ocasionando sua
retração (Hennenberg et al. 2006).
Conhecer as possíveis diferenças fisiológicas e ecológicas entre espécies de
savana e floresta podem auxiliar a entender quais os fatores, além do fogo que
podem limitar a expansão das espécies de floresta em direção às savanas.
1.2 Savanas e Florestas do Brasil Central
O Cerrado é o segundo bioma em extensão na América do Sul, cobrindo
cerca de 2 milhões de Km
2
do Brasil Central, representando 22% do território
nacional, superado em área apenas pela Amazônia (Oliveira-Filho & Ratter 2002;
Klink & Machado 2005). Foi identificado como um dos 32 hotspots mundiais de
biodiversidade para conservação (Mittermeier et al. 2004).
O Cerrado apresenta formações campestres, savânicas e florestais (Ribeiro &
Walter 2008), formando um mosaico em escala regional (Eiten 1972). O termo
“cerrado” (inicial minúscula) aqui adotado refere-se às formações savânicas no
sentido restrito e não florestais do bioma.
O cerrado sentido restrito é uma fisionomia do bioma Cerrado, que
caracteriza-se pela presença de um estrato herbáceo bem desenvolvido e contínuo
e um arbóreo-arbustivo esparso de densidade baixa, sem formar dossel fechado
(Walter et al. 2008). As plantas estão expostas à intensidade luminosa elevada e
baixa umidade relativa do ar, principalmente durante a estação seca (Franco &
3
Lüttge 2002). Os solos são na sua maioria profundos, bem drenados e com baixa
disponibilidade de nutrientes. Apesar das condições estressantes ao crescimento e
produtividade, possui uma composição florística complexa com muitas espécies
arbóreas endêmicas (Klink & Machado 2005; Franco & Haridasan 2008).
Entre as formações florestais encontradas no Cerrado estão: matas
estacionais e cerradão, que não possuem associação com os cursos de água; mata
ciliar e mata de galeria, que são florestas associadas aos cursos de água (Ribeiro &
Walter 2008). As matas estacionais estão associadas a solos recentes, pouco
profundos, desenvolvidos a partir de rochas básicas (Nascimento et al. 2004; Silva
2007). Estas matas podem ser parcial ou totalmente decíduas e possuem maior
similaridade florística com a vegetação com a Caatinga do que com o Cerrado
(Franco & Haridasan 2008). O cerradão ocorre sobre solos profundos, distróficos ou
mesotróficos, composto por árvores altas formando um dossel fechado com muitas
espécies em comum com o cerrado (Franco & Haridasan 2008). As matas de galeria
representam uma pequena porção do Cerrado e possuem alta disponibilidade
hídrica no seu interior ao longo do ano (Ribeiro & Walter 2008). As matas de galeria
compartilham muitas espécies com outros tipos de floresta do Brasil, como a floresta
Amazônica e a floresta Atlântica, e também com espécies do cerrado (Oliveira-Filho
& Ratter 2002).
As espécies de mata se diferenciam das espécies de cerrado quanto aos
diferentes tipos de limitações impostas pelo ambiente e quanto às estratégias de
adaptações aos mesmos, formando grupos funcionais distintos (Hoffmann et al.
2005). As espécies de cerrado são adaptadas a responder a estresses hídricos e
nutricionais, ao microclima seco e quente e ao fogo freqüente nestas regiões,
enquanto que as espécies de mata devem apresentar adaptações com relação à
4
tolerância ao sombreamento. Dentro das matas, as espécies de cerrado não obtêm
sucesso provavelmente devido à intolerância ao sombreamento (Hoffmann & Franco
2003; Hoffmann et al. 2004). As espécies de mata, na ausência do fogo, podem se
estabelecer em áreas de savana, principalmente nas áreas transicionais entre estas
duas fitofisionomias, que são regiões com características savânicas (Coutinho 1990;
Hoffmann 2000, Hoffmann et al. 2003, 2005; Hoffmann & Franco 2003). Os estudos
de características fisiológicas e ecológicas das espécies de mata que estão
crescendo em regiões de cerrado podem auxiliar no entendimento de como estas
respondem a mudanças ambientais (Hoffmann 2000).
Os estudos das diferenças entre espécies de cada grupo funcional têm sido
realizados através de pares de espécies do mesmo gênero (congenéricos), sendo
uma espécie típica da formação savânica e outra florestal. Isto facilita o estudo das
diferenças adaptativas que podem ter surgido independentemente entre taxas não
relacionados, diminuindo a interferência filogenética, uma importante condição para
inferência em estudos comparativos (Felsenstein 1985), permitindo assim o estudo
da dinâmica do ecossistema numa perspectiva evolutiva.
Estudos comparativos de pares congenéricos têm demonstrado diferenças
entre espécies de mata de galeria e de cerrado envolvendo tolerância ao fogo,
distribuição de biomassa (Hoffmann 2000; Hoffmann et al. 2003, 2005; Hoffmann &
Franco 2003), parâmetros relacionados à anatomia foliar, à fotossíntese (Hãmmerle
2006; Rossato 2008), à produção de folhas, ao crescimento radial (Rossatto 2008) e
características relacionadas às propriedades hidráulicas de caules e folhas (Hao et
al. 2008). Estes resultados demonstram que espécies lenhosas da mata de galeria e
do cerrado formam grupos funcionais distintos. No entanto, há necessidade de
estudos mais detalhados, especialmente em termos das relações hídricas,
5
determinantes para garantir a perpetuação de uma espécie vegetal, especialmente
nas savanas neotropicais, expostas à forte sazonalidade do regime de chuvas.
1.3 Relações hídricas de árvores do cerrado e da mata de galeria
A região do Cerrado é marcada por uma forte sazonalidade de precipitação e
as árvores estabelecidas nestas regiões devem apresentar várias estratégias
relacionadas à regulação da utilização da água e balanço hídrico principalmente
durante o período seco que se estende de maio a setembro (Meinzer et al. 2003).
Recentemente Rossato (2008) verificou que não existem diferenças significativas
para as espécies de mata e de cerrado quanto aos potenciais hídricos, na
madrugada e ao meio-dia, na estação chuvosa e na seca, concluindo que as
espécies de mata também exibem um comportamento semelhante ao das espécies
de cerrado quando estabelecidas em ambientes de cerrado.
Várias estratégias para a manutenção do balanço hídrico estável são
reconhecidas para as espécies de cerrado, porém pouco se sabe sobre as espécies
de mata que estão no cerrado. Durante a seca, o forte controle do fluxo
transpiratório, através da diminuição da condutância estomática e da redução da
área de superfície total por árvore (Miranda et al. 1997; Meizer et al. 1999; Naves-
Barbiero et al. 2000; Franco & Lüttge 2002; Bucci et al. 2005), a alta resistência á
cavitação e o reparo efetivo dos vasos embolizados (Bucci et al. 2003) são
estratégias já conhecidas para as espécies de cerrado. Hao et al. (2008) relataram
que não existe diferença na densidade da madeira e nem em aspectos da
condutividade hidráulica de folhas entre pares congenéricos de mata e cerrado,
exceto que a condutividade hidráulica máxima de folhas foi maior para as espécies
de cerrado.
6
A estabilidade do balanço hídrico pode também ser mantida por reservas de
água nos órgãos de armazenamento, nas raízes, na casca e no parênquima do
caule, que funcionam como capacitores no sistema solo-planta-atmosfera,
proporcionando ajustes internos no balanço hídrico (Larcher 2000). Hao et al. (2008)
compararam espécies de cerrado e de mata quanto à capacidade de
armazenamento de água nos tecidos das folhas e verificaram que as espécies de
cerrado possuem capacidade de armazenamento semelhante às espécies de mata.
Quanto ao armazenamento de água no caule, Scholz et al. (2007) estudaram
apenas espécies de cerrado e constataram que este pode contribuir com 10 a 30%
da água perdida durante o ciclo de 24 horas. Domec e colaboradores (2006)
estudando a vulnerabilidade ao embolismo induzido pelo estresse hídrico em raízes
de espécies do cerrado mostraram que existe uma relação positiva entre capacidade
de armazenamento na raiz e condutividade hidráulica específica.
1.4 Relações hídricas: aspectos relacionados ao estoque de água no caule
O estoque de água em tecidos de plantas é reconhecido como um importante
fator nas relações hídricas das plantas e pode contribuir para a transpiração diária
total. A capacitância, capacidade de estoque de água em tecidos de plantas, é
definida como a quantidade de água que pode ser retirada por uma dada mudança
na força propulsora (potencial hídrico) (Holbrook 1995; Goldstein et al. 1998; Sperry
et al. 2008). Componente da arquitetura hidráulica de plantas, a capacitância está
envolvida na regulação estomática e no estado hídrico das plantas (Meinzer et al.
2008). Vários estudos mostram que a água estocada no caule pode assumir um
efeito benéfico contribuindo de 6 a 50% para a transpiração diária e sazonal das
plantas arbóreas e suculentas (Goldstein et al. 1984; Tyree & Yang 1990; Tyree &
Ewers 1991; Goldstein et al. 1998; Phillips et al. 2003; Meinzer et al. 2004, 2006;
7
Čermák et al. 2007; Pratt et al. 2007; Scholz et al. 2007). A água estocada no tronco
da árvore pode ser inexpressiva em termos do total diário movimentado pela planta,
mas momentaneamente sua importância é inegável, atenuando flutuações do
potencial hídrico que, em outra situação, seriam mais acentuadas. Além disso, a
água estocada no caule pode ser importante na contribuição para a floração e
brotamento de folhas durante a estação seca como foi constatado em árvores
decíduas de florestas secas tropicais (Borchert 1994).
Sabe-se que vários tecidos dentro do caule podem contribuir para a
capacitância total ou para o estoque de água nas plantas (Goldstein et al. 1984;
Holbrook 1995; Pratt et al. 2007; Scholz et al. 2007; Čermák et al. 2007). Em
espécies do cerrado, o estoque de água no caule está associado ao xilema e com o
tecido parenquimático da casca interna, sendo que este último pode compreender
mais que 24% do tecido do caule em muitas espécies do cerrado (Coradin 2000;
Scholz et al. 2007). Estudos com espécies tropicais mostram valores de capacitância
para o tecido do xilema entre 40-500 Kg m
-3
MPa
-1
(Meinzer et al. 2003, 2008;
Scholz et al. 2007) e para a casca viva entre 20-60 Kg m
-3
MPa
-1
(Scholz et al.
2007). Esses valores são baseados nas porções iniciais ou em porções de variação
do potencial hídrico de 0 a -2 MPa ou -3 MPa de curvas de liberação de umidade,
que compreendem a faixa de operação do potencial hídrico in vivo (Tyree & Yang
1990; Scholz et al. 2007).
1.5 Composição da casca e da madeira
A casca é a porção externa ao xilema, sendo constituída por uma parte
predominantemente viva e outra morta, também denominadas de casca interna e
externa (Figura 1). A casca interna é formada pelo floema e feloderme; o floema
possui elementos condutores, células companheiras, parenquimáticas e grupos de
8
fibras (Raven et al. 2001; Mazzoni-Viveiros & Costa 2006). Todos estes tipos
celulares são vivos, exceto as fibras. Já a casca externa (morta) é constituída
exclusivamente de células mortas, pertencentes ao tecido suberoso ou felema
(Figura 1). A casca interna é facilmente diferenciada da casca externa devido à
exsudação que a primeira apresenta, além de diferenças na textura e na coloração.
Casca viva é um termo que se consolidou na literatura dendrológica, mas que
apresenta uma pequena imprecisão, pois nem toda ela é constituída por elementos
vivos, uma vez que as fibras do floema são tipos celulares mortos na maturidade
(Mazzoni-Viveiros & Costa 2006).
A presença de casca espessa é característica bem conhecida nas espécies
de cerrado e está associada ao isolamento térmico contra o fogo, proteção do tecido
cambial (Guedes 1993; Coradin 2000; Hoffmann et al. 2003; Scholz et al. 2007) e
também quanto ao armazenamento de água da porção interna da casca (Scholz et
al. 2007). Hoffmann e colaboradores (2003) mostraram que as árvores de mata de
galeria possuem casca menos espessa do que as de cerrado, entretanto estes
autores não mostram a porcentagem de casca externa e de casca interna.
A madeira é a região central do caule lenhoso, sendo formada basicamente
por xilema secundário e está situada internamente à casca (Figura 1); distingue-se
em cerne e alburno. O cerne é a região central mais escura e não funcional do
xilema, que se forma devido ao seu envelhecimento, com a perda de compostos de
reserva e infiltrações por substâncias que alteram sua coloração, tais como óleos,
resinas, gomas e taninos (Raven et al. 2001; Paula & Alves 2007). Já o alburno é a
região mais clara e funcional do xilema, estando diretamente associado às relações
hídricas do vegetal.
9
Figura 1. Representação esquemática de uma porção de caule de uma angiosperma
lenhosa com crescimento secundário. O xilema é a porção interna ao câmbio vascular que
se distingue em cerne e alburno. Fonte: Klock et al. (2005).
1.6 A estrutura anatômica do xilema: aspectos que influenciam o estoque de
água no caule
O xilema
1
é o principal tecido condutor de água, também está envolvido na
condução e armazenamento dos nutrientes inorgânicos, no armazenamento de água
e na sustentação do caule (Costa et al. 2006; Pratt et al. 2007). Juntamente com o
floema, o xilema forma um sistema contínuo de tecidos vasculares que se estende
por todo o corpo da planta (Zimmermann & Milburn 1982).
A estrutura do xilema nas angiospermas é bem variada, devido à presença de
vários tipos celulares, incluindo elementos condutores, uma matriz de fibras para
suporte mecânico e células parenquimáticas vivas (Hacke & Sperry 2001; Paula &
Alves 2007). A disposição dessas células varia entre as diferentes espécies de
plantas, refletindo sobre suas relações hídricas (Hacke & Sperry 2001).
1. O xilema como um todo também é conhecido como lenho, sendo estudado pela Anatomia da Madeira (Cury 2001).
10
A via de transporte de água das espécies arbóreas contém tecidos que estão
dentro ou associados a esta via, os quais podem estocar água (Holbrook 1995). O
estoque extracelular inclui água retida dentro de espaços intercelulares e nos
lumens das fibras e dos elementos de condução do xilema que foram embolizados
(Tyree & Yang 1990; Holbrook 1995; Pratt et al. 2007). Além disso, as células vivas
e com paredes elásticas dentro do xilema são consideradas elementos de estoque
hídrico intracelular (Holbrook 1995; Pratt et al. 2007).
O transporte de seiva bruta a longa distância ocorre por fluxo de massa
através dos lumens de células condutoras (Tyree & Ewers 1991), que são
alongadas, com paredes secundárias e não apresentam protoplasma na maturidade
(Klock et al. 2005). Assim como as células condutoras, as fibras são células
geralmente mortas na maturidade e geralmente constituem a maior parte do xilema,
totalizando cerca de 20 a 80% do mesmo (Burger & Richter 1991). Estas células,
peculiares das angiospermas, possuem paredes celulares espessas com pequenas
pontoações e são especializadas em suporte mecânico, estando associadas a
densidade da madeira (Burger & Richter 1991; Tyree & Ewers 1991). Numa
perspectiva biomecânica do xilema e do transporte de água a longa distância, as
fibras podem contribuir para o estoque de água por capilaridade nas paredes e para
suportar a magnitude das pressões negativas no sistema de condução (Hacke &
Sperry 2001; Jacobsen et al. 2005).
Os parênquimas axial e radial fazem parte do tecido xilemático e também
influem sobre as relações hídricas da planta, sendo formados por células vivas na
maturidade (Klock et al. 2005). Funcionalmente, estão envolvidos no
armazenamento de água e carboidratos e na mobilização destes na madeira, além
de serem cruciais na defesa contra danos (Tyree & Ewers 1991; Alves &
11
Angyalossy-Alfonso 2002). Braun (1984) propôs que os dois tipos de parênquima,
axial e radial, constituem tecidos acessórios aos elementos condutores, originando
maior força osmótica dentro dos vasos através da mobilização de substâncias
osmoticamente ativas, aumentando o fluxo de seiva nos vasos.
Os caracteres anatômicos do xilema podem variar. Diversos fatores
ambientais podem influenciar diretamente na estrutura da madeira das plantas, tais
como: qualidade do solo, a latitude, a temperatura, a variação no comprimento do
dia, disponibilidade de água ou mesmo fatores inerentes a cada espécie (Baas et al.
1973; Barajas-Morales 1985; Chimelo & Mattos-Filho 1988; Luchi 2004; Montefusco
2005). A anatomia da madeira é uma das características que expressam a influência
do ambiente sobre uma planta (Baas et al. 1983; Carlquist 1988), completando o
conhecimento das características morfológicas e fisiológicas das plantas estudadas.
As características anatômicas da madeira estão associadas com as relações
hídricas das plantas.
12
2 OBJETIVOS E HIPÓTESES
2.1 Objetivo geral
O objetivo geral deste trabalho foi analisar características das relações
hídricas de sete pares congenéricos, cada par consistindo de uma espécie de
savana (cerrado) e outra de floresta (mata de galeria) do mesmo gênero.
2.2 Hipóteses
No geral, as espécies de mata de galeria, por serem características de
ambientes mésicos, quando estabelecidas nos ambientes de cerrado, com alta
sazonalidade de precipitação, devem apresentar diferenças nas relações hídricas
em relação às espécies congenéricas de cerrado. Especificamente foram
estabelecidas as seguintes hipóteses:
1. As espécies de cerrado possuem a maior espessura de casca externa e de casca
interna do que as espécies de mata.
Em média, as espécies de cerrado possuem a casca total (externa + interna)
quase três vezes mais espessa do que as espécies de mata, e assim reduzem o
risco de morte do caule destas espécies durante o fogo (Hoffmann et al. 2003). Por
não estarem adaptadas ao fogo frequente no cerrado, as espécies florestais
provavelmente possuem casca menos espessa do que as espécies de cerrado. A
fim de comparar o investimento em casca externa e em casca interna das espécies
congenéricas, a espessura destas cascas foi medida.
13
2. Na estação seca, as espécies de mata, assim como as espécies de cerrado não
completam a reidratação dos compartimentos do caule durante a noite.
Sabe-se que as espécies de cerrado não completam a reidratação por causa
de vários fatores, como a transpiração noturna (Bucci et al. 2004b), a redistribuição
hidráulica (Scholz et al. 2002; Moreira et al. 2003) e o tempo necessário para
recarregar os compartimentos de estoque de água do caule (Scholz et al. 2007). As
espécies de mata crescendo no cerrado, além de não se reidratarem
completamente, devem ter uma maior diferença entre o potencial hídrico do caule e
dos ramos do que as espécies de cerrado. Para verificar se existe diferença entre as
espécies de mata e de cerrado quanto à reidratação dos tecidos durante a noite na
estação seca, medições do potencial hídrico máximo e mínimo do caule e de ramos
foram realizadas.
3. As espécies de cerrado devem ter uma maior capacidade de armazenamento de
água nos tecidos do caule do que as espécies de mata.
As espécies de cerrado armazenam água nos tecidos do caule (Scholz et al.
2007) e apesar de se acreditar que as espécies de mata possivelmente invistam em
armazenamento de água, provavelmente este armazenamento seja menor do que
nas espécies de cerrado. Para responder essa questão, determinou-se a capacidade
de armazenamento de água dos pares congenéricos nos diferentes tecidos do caule
(xilema e casca interna) através da medição da capacitância destes tecidos.
14
4. As espécies de cerrado alcançam potenciais osmóticos na saturação e na perda
de turgor mais negativos do que as espécies de mata.
Sabendo que o valor de potencial osmótico reflete a habilidade das espécies
para tolerar a seca (Hsiao et al. 1976), é bem provável que as espécies do cerrado,
adaptadas ao ambiente seco em que estão inseridas, alcancem valores de potencial
osmótico mais negativos do que as espécies de mata, cujo habitat de origem possui
maior disponibilidade hídrica, mesmo durante a estação seca. Para testar essa
hipótese, curvas de pressão-volume foram analisadas, determinando assim os
valores de potenciais osmóticos ao pleno turgor e na perda de turgor das espécies
congenéricas nos diferentes tecidos do caule: casca interna e xilema.
5. As espécies de cerrado possuem diferentes frações de vasos, fibras e
parênquima quando comparados às espécies de mata.
As espécies de mata e de cerrado possuem a densidade da madeira
semelhante (Hao et al. 2008) e provavelmente a porcentagem de fibras igual, já que
a quantidade de fibras reflete na densidade da madeira (Hacke & Sperry 2001). No
entanto, devem se diferenciar quanto à porcentagem de vasos e parênquima. As
espécies de mata possuem maior condutividade hidráulica do que as espécies de
cerrado (W. A. Hoffmann, comunicação pessoal) e assim devem apresentar maior
porcentagem de área de vaso do que as espécies de cerrado, para uma mesma
área de tecido. Por outro lado, as espécies de cerrado devem ter uma quantidade
maior de parênquima, que justamente está relacionado ao armazenamento de água
por possuir paredes elásticas e com alta capacidade de armazenamento. Para isso,
as diferentes porções de células que compõem a matriz do xilema, foram
quantificadas, a partir de cortes anatômicos transversais.
15
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Área de estudo
O estudo foi conduzido na Reserva Ecológica do IBGE (Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatística) - RECOR, localizada a 35 km ao sul de Brasília (15º56’41" S
e 47º53’07" O), com altitude média de 1.100 m. A média anual de precipitação está
em torno de 1500 mm, com a estação chuvosa bem marcada nos meses de verão
de outubro a abril. Os meses de junho, julho e agosto são frequentemente sem
chuva. A média (diurna) de umidade relativa do ar é por volta de 80% durante a
estação chuvosa e cai para 55% durante a estação seca, quando a umidade relativa
mínima diária pode alcançar valores de 15%. A RECOR abrange cerca de 1300
hectares de Cerrado abrangendo várias fitofisionomias do bioma: campos, cerrado
sentido restrito, cerradão e mata de galeria (Klink et al. 2002, Oliveira & Ratter
2002). A reserva tem sido protegida do fogo por um período longo e apresenta áreas
de transição entre as formações savânicas e florestais entre as quais, três áreas
foram selecionadas para o estudo. Nestas áreas transicionais aqui analisadas, a
densidade arbórea é maior do que em áreas de cerrado e menor do que em áreas
florestais e espécies de mata de galeria e cerrado são encontradas crescendo lado a
lado ali. A proteção contra o fogo permitiu o estabelecimento de espécies de mata
de galeria nestas áreas de cerrado contiguas às matas de galeria.
3.2 Espécies estudadas
Nas áreas de estudo da RECOR – (regiões transicionais entre cerrado e mata
de galeria) - foram selecionadas 14 espécies arbóreas entre 7 pares congenéricos,
cada par composto por uma espécie de mata e uma de cerrado pertencentes ao
mesmo gênero (Tabela 1). Os pares foram escolhidos de acordo com a semelhança
16
fenológica, com exceção de Byrsonima e de Guapira. A caracterização fenológica
das espécies foi realizada utilizando Rossato (2008).
Tabela 1 – Espécies dos pares congenéricos selecionadas para o presente estudo
na Reserva Ecológica do IBGE. SV – Sempreverde, BD – Brevidecídua, D –
Decídua
Espécies Família Fenologia Ambiente
Byrsonima crassa Nied. Malpighiaceae BD cerrado
Byrsonima laxiflora Griseb. Malpighiaceae SV mata
Miconia pohliana Cogn. Melastomataceae SV cerrado
Miconia cuspidata Naud. Melastomataceae SV mata
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Myrsinaceae SV cerrado
Myrsine ferruginea (Ruiz & Pav.) Spreng Myrsinaceae SV mata
Guapira noxia (Netto) Lundell Nyctaginaceae D cerrado
Guapira areolata (Heimerl) Lundell Nyctaginaceae BD Mata
Styrax ferrugineus Nees & Mart. Styracaceae BD Cerrado
Styrax camporum Pohl Styracaceae BD Mata
Qualea parviflora Mart. Vochysiaceae D Cerrado
Qualea dichotoma (Mart.) Warm. Vochysiaceae D Mata
Vochysia thyrsoidea Pohl Vochysiaceae SV Cerrado
Vochysia tucanorum Mart. Vochysiaceae SV Mata
17
3.3 Potencial hídrico do caule e dos ramos
Os potenciais hídricos do caule e dos ramos foram medidos no final da
estação seca, em 31 de agosto e 01 de setembro de 2007. O potencial hídrico do
caule foi estimado a partir do potencial hídrico de ramos cobertos com sacos
plásticos durante a noite para evitar a transpiração noturna, segundo Bucci et al.
(2004b). Os sacos foram colocados nos ramos no dia anterior à coleta, por volta das
17h. Os ramos que foram utilizados para medir o potencial hídrico do caule ao meio-
dia foram cobertos com papel alumínio e com sacos plásticos também no dia
anterior. Os potenciais hídricos medidos na madrugada (ѱ
max
) e ao meio-dia (ѱ
min
)
foram obtidos de uma folha coberta (não-transpirando) e de uma folha exposta
(transpirando) em 5 indivíduos por espécie. As folhas foram retiradas com pecíolo,
sendo colocadas rapidamente em sacos plásticos com feixe hermético e mantidas
no escuro dentro de um isopor com gelo, para evitar a perda de água por
transpiração. As coletas foram procedidas na madrugada, entre 5h e 05h45min e ao
meio-dia, entre 12h e 12h45min. As medições do potencial hídrico foram realizadas
em câmara de pressão (PMS Model 1000, Corvallis Oregon US).
Não foi possível realizar estas medidas em Qualea parviflora e Guapira noxia,
pois as mesmas estavam sem folhas na ocasião das coletas para análise.
3.4 Espessura da casca interna e da casca externa
Optou-se pelo uso dos termos casca externa e casca interna (Figura 1). As
medições das espessuras da casca externa e da casca interna foram realizadas
utilizando um paquímetro digital de precisão 0,01mm (Mitutoyo modelo digimatic) em
cinco árvores por espécie. As árvores apresentavam diâmetros diferentes, por isso
as espessuras das cascas foram divididas pelo raio do caule para transformar para
18
espessura relativa. A medição foi feita a 20-40 cm do solo, em 2-3 pontos ao longo
da circunferência do tronco principal. Para as espécies de casca externa fissurada,
as medições foram feitas na parte mais alta e entre essas partes e calculado um
valor médio.
3.5 Conteúdo relativo de água e potencial hídrico
Amostras de casca interna e de xilema foram obtidas com o auxílio de um
trado de 4 mm de diâmetro, que foi inserido próximo à base do tronco de 3 árvores
por espécie, em janeiro de 2008 (estação chuvosa). Curvas de liberação de umidade
para casca interna e xilema foram geradas plotando potencial hídrico contra
conteúdo relativo de água (CRA) para cada indivíduo separadamente.
As amostras foram transportadas ao laboratório em vidros fechados para a
pesagem em balança com precisão de 0,001g. Em seguida, foram hidratadas em
água destilada por duas horas para determinar a massa de saturação. Após esse
período, as amostras foram rapidamente secas com papel para remoção do excesso
de água. Depois foram pesadas e então seladas nas câmaras de psicrômetros (JRD
Merrill Specialty Equipment, Logan, UT, USA) para determinação do potencial
hídrico.
As câmaras foram colocadas em uma caixa de isopor para garantir a
estabilidade térmica do meio. A evaporação da água da amostra para o interior da
câmara inicia-se imediatamente após o fechamento da mesma e o equilíbrio
acontece quando a amostra equilibra-se com o ar da câmara. A medição do
potencial hídrico das amostras foi realizada com o microvoltímetro de ponto de
orvalho (HR-33T; Wescor, Logan, UT, USA) no modo Dew Point. A primeira medição
foi feita 3 horas após a selagem da câmara e continuou repetidamente numa
19
freqüência de intervalos de 30 a 60 minutos até que os valores de potencial hídrico
medido entre um intervalo e outro fosse igual. Em seguida, as câmaras foram
abertas e as amostras foram desidratadas por diferentes intervalos de tempo que
variou entre 5 e 15 minutos. Após cada intervalo, as amostras foram novamente
pesadas e seladas dentro das câmaras para outra determinação do potencial
hídrico.
Esse procedimento foi repetido várias vezes até o potencial hídrico dos
tecidos alcançar valores de -2,5 a -6,0 MPa. Cada psicrômetro foi calibrado com
soluções de sacarose (0,1; 0,2; 0,4; 0,8; 1,15; 1,45; 1,80; 2,20M) de valores de
potencial hídrico conhecidos, em discos de papel de filtro (Boyer 1995).
O conteúdo relativo de água (CRA) foi calculado como:
CRA = (m
f
–m
s
) / (m
sat
– m
s
)
Onde, m
f
é a massa fresca; m
s
é a massa seca determinada após secagem
em estufa à 60° C por 72h; e m
sat
é a massa saturada após duas horas de
hidratação e sem excesso de água.
3.6 Capacitância
Para cada indivíduo, o valor de capacitância (C dada em Kg m
-3
MPa
-1
) foi
determinado através de gráficos de massa cumulativa de água liberada contra o
potencial hídrico do tecido, no intervalo de 0 a -2 MPa. A capacitância foi
normalizada pelo volume dos tecidos de casca interna e xilema, para facilitar a
comparação de quantidades absolutas de água liberada por unidade de potencial
hídrico (Tyree & Ewers 1991). A massa cumulativa de água liberada por unidade de
volume relativo do tecido foi calculada multiplicando o déficit do conteúdo relativo de
20
água do tecido (1 - CRA), a um dado valor de potencial hídrico, pela massa de água
por unidade de volume do tecido na saturação. A massa de água por unidade de
volume do tecido na saturação (Kg m
-3
) foi calculada multiplicando a razão da massa
saturada/massa seca de cada tecido pela densidade (Kg m
-3
) e subtraindo a
densidade do tecido.
A densidade (ρ) dos tecidos de casca interna e do xilema foi calculada como:
ρ = m
s
/ V
Onde, m
s
é a massa seca da amostra, determinada após secagem em estufa à 60°
C por 72h e V é o volume saturado da amostra.
O volume foi estimado pelo princípio de Arquimedes, que considera que todo
corpo mergulhado num fluido fica submetido a uma força (empuxo) de baixo para
cima igual ao peso do volume de fluido deslocado pelo corpo e cuja direção passa
pelo ponto onde se encontrava o centro de gravidade do fluido deslocado
(Guimarães 1999). Submergiu-se a amostra com o auxílio de uma agulha dentro de
um bécker com água destilada, sendo tarado na balança, obtendo assim a massa de
volume de água deslocado pela amostra. A densidade da água é de 1 g cm
3
, sendo
assim a massa encontrada é proporcional ao volume da amostra.
3.7 Curvas pressão-volume
A partir da transformação dos dados das curvas de liberação de umidade,
curvas de pressão-volume (pV) foram geradas plotando o inverso do potencial
hídrico (-1/ѱ
a
) contra o déficit do conteúdo relativo de água do tecido (1 - CRA).
Estas curvas representam o relacionamento característico entre o potencial hídrico e
o grau de hidratação de uma dada região da planta (Tyree & Hammel 1972), onde a
21
diminuição da pressão celular com a progressiva perda de água está relacionada
com a diminuição do volume celular. A pressão é representada pelo potencial hídrico
da célula e o volume pelo déficit do conteúdo relativo de água (1-CRA).
Por meio das curvas pV, pôde-se obter o potencial osmótico na saturação
extrapolando a porção linear da curva obtida até o valor do déficit de saturação
hídrica igual a 1, bem como o valor do potencial hídrico no ponto de turgescência
nula, no ponto em que a curva deixa de ser linear, como exemplificado na Figura 2.
Figura 2. Exemplo de curva pressão volume. A seta indica o ponto de perda de turgor.
Os pontos desta curva que estão acima do ponto de perda de turgor (desde o
primeiro ponto, onde a pressão é nula, até o último ponto de turgor total, quando o
tecido está totalmente saturado) foram plotados contra os valores de 1- CRA de
água do tecido para determinar o módulo de elasticidade volumétrico (ɛ), como
exemplificado na Figura 3. Este módulo é derivado da inclinação desta relação
(Cosgrove 1988) e representa a mudança da pressão de parede em referência a
uma mudança relativa no volume celular (Tyree & Hammel 1972). Neste trabalho, foi
determinado apenas o ɛ para a casca interna.
22
Figura 3. Exemplo de curva para determinação do módulo de elasticidade.
3.7 Anatomia da madeira
Para os estudos da anatomia da madeira, amostras foram retiradas a 30 cm
do solo (i) abatendo a árvore (método destrutivo), para as madeiras de densidade
elevada (Q. dichotoma, Q.parviflora e M. cuspidata) e nos casos das madeiras de
menor densidade (ii) retirando uma amostra cilíndrica de 12 mm de diâmetro com
sonda de Pressler reduzindo os danos mecânicos ao tronco (Cury 2001).
Foram retiradas amostras de dois indivíduos para cada espécie. De cada
amostra de madeira foi retirado um corpo de prova da região mais externa (P3), de
aproximadamente 1 cm, na mesma região utilizada para os experimentos de
relações hídricas (Figura 4). O orifício deixado pela sonda foi preenchido por cera de
abelhas, que é um produto que dificulta o acesso de microorganismos e insetos
xilófagos, que podem danificar a estrutura da árvore.
23
Figura 4. Esquema do xilema secundário dividido em partes: P1, P2 e P3 que são
pertencentes ao alburno.
As amostras foram autoclavadas por 1 hora para o amolecimento e assim,
propiciar a obtenção dos cortes em micrótomo de deslize (Marca Leica, modelo
SM2000R). Foram obtidas seções transversais, longitudinais radiais e longitudinais
tangenciais com espessura entre 30 e 40 µm, que foram clarificados em hipoclorito
50%. Após total clarificação, os cortes histológicos foram lavados com água
destilada. Foram feitas duas colorações, (i) safranina e (ii) dupla coloração
(safranina 1% e azul de alcian 3%). Os cortes foram desidratados em serie etanólica
ascendente (50, 70, 80, 95 e 100%) e submetidos a série etanólica/acetato de butila
(3:1, 1:1, 1:3) e acetato de butila 100%. Os cortes foram montados em resina
comercial (verniz vitral incolor ACRILEX), entre lâmina e lamínula de vidro.
As imagens foram obtidas usando uma câmera digital (Olympus C-7070)
conectada a um microscópio óptico (Olympus CX31). Para as medições
quantitativas, utilizou-se o programa Image Pro-Plus.4.5. As porcentagens dos
vasos, do parênquima total (radial e axial), das fibras e do lúmen das fibras foram
estimadas medindo os diferentes tipos de células em dez setores de área 400.000
µm
2
ou 0,4 mm
2
do plano transversal, escolhidos aleatoriamente nas secções
transversais.
24
3.8 Análise estatística
Os dados foram analisados no programa STATISTICA 6, utilizando uma
análise de variância fatorial (ANOVA dois fatores) para testar os efeitos dos gêneros
e do grupo funcional (mata x cerrado) nos parâmetros estudados. Nesta análise o
gênero foi tratado como um fator aleatório e o grupo funcional como fator fixo (Zar
1999). Para se testar o efeito do tratamento (ramos cobertos e expostos) no
potencial hídrico, foi utilizada uma ANOVA de 3 fatores, onde o grupo funcional e o
tratamento foram considerados fatores fixos e o gênero foi considerado fator
aleatório. Os dados que não apresentaram normalidade ou homogeneidade de
variâncias foram transformados para logaritmo na base 10. Para comparar o quanto
da variância interespecífica geral no potencial hídrico pode ser atribuído diferenças
entre o grupo funcional, gênero e tratamento, foi calculada porcentagem da soma
dos quadrados (%SQ) da ANOVA fatorial para cada fator, seguindo Rosenthal e
Rosnow (1985), onde %SQ= SQ
fator
/SQ
total
; onde SQ
fator
é a soma dos quadrados
para um fator (grupo funcional, gênero ou tratamento) e SQ
total
é a soma dos
quadrados total. Para a comparação entre os tecidos foi utilizado o teste t pareado
com espécies sendo pareadas dentro do gênero (Hoffmann et al. 2005). Regressão
linear foi utilizada para testar a relação entre o conteúdo relativo de água no ponto
de perda de turgor e C, C e ponto de perda de turgor, porcentagem de área total
ocupada pela parede das fibras e densidade e porcentagem de área ocupada pelo
parênquima (axial e radial) e C. Regressão exponencial foi utilizada para testar a
relação entre C e densidade dos tecidos.
25
4 RESULTADOS
Foram escolhidos indivíduos com diâmetro e altura semelhantes entre si
(Tabela 2). O grupo de mata teve diâmetro menor (7,5cm) do que o de cerrado
(8,52cm) - ANOVA, P=0,03 - porém, o grupo de cerrado teve altura menor (3,0m) do
que o de mata (4,0m) - ANOVA P˂0,0001. Estas diferenças em altura foram devidas
aos gêneros Myrsine (M. ferrugineus: 5,13m e M guianensis: 2,27m; P=0,0001) e
Miconia (M. cuspidata: 4,56m e M pohliana: 2,60m; P=0,001). Dentro de cada
espécie, houve relação linear positiva entre o diâmetro e a altura, assim quanto
maior o diâmetro maior a altura.
Na média, a casca externa representa 25% do raio do caule no grupo do
cerrado e apenas 6% da mata, sendo estatisticamente maior para as espécies de
cerrado (ANOVA, P=0,0001). Apenas três espécies de mata apresentaram casca
externa relativamente espessa (Tabela 2), Styrax camporum e Vochysia tucanorum
que apresentaram, em média, 7% de casca em relação ao raio, sendo menor do que
seus pares de cerrado (ANOVA, P˂0,05) e Qualea dichotoma que apresentou 26%,
sendo igual à Q. parviflora (ANOVA, P=0,99).
Por outro lado, a porcentagem de casca interna foi igual entre os dois grupos
funcionais, representando 12% do raio do caule (ANOVA, P=0,85). Não houve
diferenças estatísticas para a maioria das espécies do mesmo par congenérico
(ANOVA, P>0,05), com exceção de Myrsine (P=0,01).
26
Tabela 2 – Altura, diâmetro basal e espessura relativa da casca interna e externa
das árvores estudadas. Diâmetro e espessura das cascas medidos a 20-40 cm
acima da superfície do solo. A espessura relativa é a espessura da casca interna ou
externa dividida pelo raio da árvore. Os valores são médias ± erro padrão (N=5).
Legenda: * espécies características de cerrado. ** --- espessura de casca externa
muito fina (desprezível).
Espessura relativa**
Espécie Altura (m)
Diâmetro
basal (cm)
Casca
interna
Casca
externa
Byrsonima crassa Nied.* 2,7 ± 0,09
7,9 ± 0,37 0,22 ± 0,02 0,06 ± 0,01
Byrsonima laxiflora Griseb. 3,8 ± 0,06
7,3 ± 0,23 0,21 ± 0,03 ---
Miconia pohliana Cogn.* 2,6 ± 0,20
6,8 ± 0,65 0,09 ± 0,004
0,25 ± 0,02
Miconia cuspidata Naud. 4,5 ± 0,15
6,1 ± 0,08 0,07 ± 0,003
---
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze* 2,3 ± 0,01
5,5 ± 0,06 0,23 ± 0,02 0,20 ± 0,05
Myrsine ferruginea (Ruiz & Pav.)
Spreng
5,1 ± 0,39
6,6 ± 0,73 0,14 ± 0,01 ---
Guapira noxia (Netto) Lundell* 2,7 ± 0,03
8,6 ± 0,40 0,05 ± 0,01 0,35 ± 0,04
Guapira areolata (Heimerl) Lundell 3,8 ± 0,14
6,6 ± 0,47 0,06 ± 0,01 ---
Styrax ferrugineus Nees & Mart.* 3,4 ± 0,08
8,8 ± 0,36 0,06 ± 0,01 0,28 ± 0,03
Styrax camporum Pohl 3,9 ± 0,33
7,8 ± 1,30 0,12 ± 0,01 0,08 ± 0,01
Qualea parviflora Mart.* 3,6 ± 0,21
10,5 ± 0,9 0,07 ± 0,02 0,22 ± 0,03
Qualea dichotoma (Mart.) Warm. 3,0 ± 0,08
8,1 ± 0,43 0,11 ± 0,01 0,26 ± 0,04
Vochysia thyrsoidea Pohl* 3,9 ± 0,38
11,4 ± 1,7 0,12 ± 0,007
0,40 ± 0,06
Vochysia tucanorum Mart. 3,4 ± 0,67
9,8 ± 1,86 0,14 ± 0,01 0,07 ± 0,027
Média: espécies do cerrado 3,0 8,5 0,12 0,25
Média: espécies da mata 4,0 7,5 0,12 0,06
27
4.1 Potencial hídrico de ramos cobertos (ensacados) e expostos
O potencial hídrico medido, na madrugada, diferiu entre os dois tratamentos,
sendo que os ramos cobertos tiveram potenciais hídricos mais positivos do que os
ramos expostos, porém não houve efeito do grupo funcional nem do gênero (Figura
5 e Tabela 3). Ao meio dia, houve efeito do tratamento, os ramos cobertos
apresentaram potenciais hídricos mais positivos do que os ramos expostos, e
também do grupo funcional, as espécies de cerrado apresentaram o potencial
hídrico mais positivo do que as espécies de mata, mas não houve efeito do gênero
(Figura 5 e Tabela 3).
A variância interespecífica geral (%SQ) foi principalmente explicada pelas
diferenças entre os gêneros, seguido pelo efeito do tratamento, com uma menor
contribuição do grupo funcional (Tabela 3).
28
Figura 5. Potencial hídrico foliar de ramos cobertos e expostos para o conjunto de espécies
de mata de galeria e do cerrado, na madrugada e ao meio-dia, no período de seca. (agosto
2008). As barras indicam o erro padrão.
29
Tabela 3. Grau de liberdade (GL), Porcentagem da variância total interespecífica
(%SQ), que é explicado pela filogenia (gênero) e pelo grupo funcional.
Características GL
%SQ
F P
Madrugada *
Grupo funcional 1 5,57 3,074 0,154
Tratamento 1 12,51
155,211
0,000
Gênero 4 32,69
7,263 0,208
Grupo funcional x tratamento 1 2,55 3,322 0,142
Grupo funcional x gênero 4 7,25 2,360 0,212
Tratamento x gênero 4 0,32 0,105 0,974
Grupo funcional x tratamento x gênero
4 3,07 1,704 0,157
Erro 80 36,04
Meio-Dia
Grupo funcional 1 7,85 25,671 0,007
Tratamento 1 9,81 54,279 0,001
Gênero 1 38,47
62,343 0,333
Grupo funcional x tratamento 1 0 0,005 0,943
Grupo funcional x gênero 4 1,22 0,911 0,534
Tratamento x gênero 4 0,74 0,548 0,712
Grupo funcional x tratamento x gênero
4 1,34 0,662 0,620
Erro 80 40,56
* Para obter a homogeneidade de variâncias, os dados de potencial hídrico da
madrugada foram transformados para logaritmo na base 10.
30
4.2 Conteúdo relativo de água e potencial hídrico
Em todas as espécies, no xilema e na casca interna, o potencial hídrico
decresceu exponencialmente com o conteúdo relativo de água (CRA). A curva de
declínio no potencial hídrico com o CRA diferiu entre casca interna e xilema para a
maioria das espécies, sem um padrão característico para o tipo funcional, mas com
um padrão semelhante dentro do mesmo gênero (Figura 6 e 7).
Através das curvas de liberação de umidade foram obtidos valores de
potencial hídrico correspondente a uma redução de 50% do CRA. Não houve
diferenças estatísticas entre os grupos funcionais para os valores de potencial
hídrico com redução de 50% do CRA dentro do mesmo tecido (teste t, P>0,05). Ao
perder 50% da umidade, houve uma queda de -2,5 MPa no potencial hídrico do
xilema para as espécies de mata e de cerrado e de -1,46 MPa no potencial hídrico
da casca interna dos dois grupos funcionais, entretanto, estes valores são
estatisticamente iguais (teste t, P>0,05).
31
Figura 6. Relação entre potencial hídrico e conteúdo relativo de água em 4 pares
congenéricos de espécies de cerrado e de mata. Legenda: símbolos fechados= xilema;
símbolos abertos= casca interna; gráficos à esquerda= espécies de cerrado; gráficos à
direita= espécies de mata. Os valores de R
2
das curvas estão indicados. As curvas foram
traçadas utilizando uma função exponencial (Y= a*e
-b*x
). Em todos os casos (P<0,001),
exceto em Miconia cuspidata - xilema (P=0,01).
32
Figura 7. Relação entre potencial hídrico e conteúdo relativo de água em 3 pares
congenéricos de espécies de cerrado e de mata. Legenda: símbolos fechados= xilema;
símbolos abertos= casca interna; gráficos à esquerda= espécies de cerrado; gráficos à
direita= espécies de mata. Os valores de R
2
das curvas estão indicados. As curvas foram
traçadas utilizando uma função exponencial (Y= a*e
-b*x
). Em todos os casos P<0,001.
33
4.3 Capacitância
Quando a densidade do tecido (casca interna e xilema) foi usada para
normalizar a relação entre potencial hídrico e CRA com base no volume de cada
tecido, a água acumulada liberada aumentou hiperbolicamente com o declínio do
potencial hídrico. Esta curva apresentou uma fase inicial linear até um valor limite,
seguido por um aumento marginal na água acumulada liberada, mesmo com a
diminuição do potencial hídrico (Figuras 8 e 9).
34
Figura 8. Quantidade cumulativa de água liberada por volume de cada tecido em função do
potencial hídrico de cada tecido. Legenda: símbolos fechados= xilema; símbolos abertos=
casca interna; gráficos à esquerda= espécies de cerrado; gráficos à direita= espécies de
mata. Os valores de R
2
das curvas estão indicados. As curvas foram traçadas utilizando
uma função hiperbólica de fórmula
xb
xa
Y
. Em todos os casos P<0,001.
35
Figura 9. Quantidade cumulativa de água liberada por unidade de volume de cada tecido
em função do potencial hídrico de cada tecido. Legenda: símbolos fechados= xilema;
símbolos abertos= casca interna; gráficos à esquerda= espécies de cerrado; gráficos à
direita= espécies de mata. Os valores de R
2
das curvas estão indicados. As curvas foram
traçadas utilizando uma função hiperbólica de fórmula
xb
xa
Y
. Em todos os casos
P<0,001.
36
Os valores de capacitância (C) foram estabelecidos no intervalo de potencial
hídrico de 0 a -2 MPa para a casca e o xilema. Os valores não diferiram entre os
grupos funcionais. Entre as espécies de mata, a capacitância no xilema variou de 56
a 310 Kg m
-3
MPa
-1
, em média 158,8 Kg m
-3
MPa
-1
e na casca variou de 142 a 272
Kg m
-3
MPa
-1
, em média 196 Kg m
-3
MPa
-1
. As médias não diferem estatisticamente
(Figura 10, teste t, P=0,31). O valores de C para as espécies de cerrado variou, no
xilema, de 97 a 263 Kg m
-3
MPa
-1
, em média 154 Kg m
-3
MPa
-1
e na casca, de 144
a 230 Kg m
-3
MPa
-1
, em média 195,6 Kg m
-3
MPa
-1
. As médias também não diferem
(Figura 10, teste t, P=0,13).
Figura 10. Capacitância do xilema e da casca interna para cada grupo funcional. As barras
indicam o erro padrão. N=3.
37
Quando os valores de C entre os tecidos foram comparados separadamente
para cada espécie, a C da casca foi estatisticamente maior do que a C do xilema na
maioria das espécies (teste t, P˂0,05, Figura 11). Quatro espécies apresentaram a C
do xilema igual à C da casca, Byrsonima laxiflora, Vochysia thyrsoidea, Guapira
areolata e Myrsine ferruginea (teste t, P>0,05) e apenas G. areolata teve a C no
xilema maior do que a C na casca (teste t, P=0,04).
Figura 11. A. Capacitância do xilema e da casca interna para os gêneros de mata. B.
Gêneros de cerrado. As barras indicam o erro padrão. N=3. * diferença significativa ente
espécies do mesmo gênero (teste t, P˂0,05).
A
B
mata
cerrado
38
Os valores de capacitância também foram comparados para os gêneros em
cada tecido separadamente. Byrsonima laxiflora e B. crassa foram diferentes quanto
à C no xilema (Figura 12A, teste t, P=0,005) e 2 gêneros, Myrsine (M. ferruginea e
M. guianensis) e Miconia (M. cuspidata e M. pohliana) exibiram diferenças entre C
na casca (Figura 12B, teste t, P=0,01 e P=0,03 respectivamente). Segundo uma
ANOVA fatorial, apenas o gênero Myrsine apresenta diferença na C da casca entre
as espécies (P=0,02).
Figura 12. Comparação entre os grupos funcionais (mata e cerrado) quanto aos valores de
capacitância. A. Capacitância do xilema para cada gênero. B. Capacitância da casca interna
para cada gênero. As barras indicam o erro padrão. N=3. Legenda: * diferença significativa
entre espécies do mesmo gênero (teste t, P˂0,05).
39
Houve uma relação exponencial entre os valores de capacitância e os valores
de densidade dos tecidos (Figura 13), para xilema (R
2
= 0,90; P˂0,0001) e para
casca interna (R
2
= 0,47; P=0,006).
Figura 13. Relação entre capacitância e densidade para o xilema e casca interna das
espécies congenéricas. São apresentados os valores médios de capacitância para cada
tecido. Grupos funcionais plotados juntos. Legenda: símbolos fechados= mata; símbolos
abertos= cerrado. Os valores de R
2
das curvas estão indicados.
A densidade da madeira
1
foi estatisticamente igual entre os dois grupos
funcionais (mata e cerrado), em média 0,53 g cm
-3
(ANOVA, P=0,45), porém houve
efeito do gênero, em que Miconia cuspidata tem a maior densidade da madeira (0,87
g cm
-3
) e Guapira noxia e G. areolata a menor (0,36 g cm
-3
). A densidade da casca
também não diferiu entre os grupos, com o valor médio de 0,42 g cm
-3
; houve efeito
do gênero, novamente para Miconia cuspidata, que tem a maior densidade da casca
(0,64 g cm
-3
) e as duas espécies de Guapira que possuem a menor densidade (0,25
g cm
-3
). No entanto, nos dois grupos funcionais, a densidade da madeira foi
significativamente maior do que a densidade da casca (ANOVA, P=0,0001).
1. Densidade da madeira= densidade do xilema
40
4.4 Curvas Pressão volume
A porção inicial da curva PV, quando o tecido está completamente túrgido e o
potencial hídrico é igual a zero, é curvilínea (exemplo Qualea parviflora, Figura 2). A
curva inicia-se no ponto de saturação e declina rapidamente quando a água está
sendo perdida e alcança o ponto de perda de turgor, onde o potencial de pressão é
zero e o potencial da água é igual ao potencial osmótico da célula.
As espécies de cerrado alcançaram, no xilema e na casca interna, potenciais
osmóticos na saturação (ponto de turgor pleno) iguais aos das espécies de mata. O
potencial osmótico no ponto de perda de turgor no xilema também foi igual para os
grupos funcionais, porém foi estatisticamente diferente na casca interna, sendo mais
negativo para as espécies de cerrado (ANOVA; P= 0,007). Quanto aos tecidos, o
potencial osmótico no ponto de perda de turgor foi mais negativo dentro do xilema
do que na casca, para os dois grupos funcionais (Tabela 4; ANOVA, P˂0,05). Não
existem diferenças para o ponto de turgor pleno entre os tecidos, xilema e casca,
para os dois grupos funcionais.
Para os dois grupos funcionais, os tecidos de xilema e casca, alcançaram o
ponto de turgescência nula ao perderem, em média, 50% do conteúdo relativo de
água, não diferindo (ANOVA, P>0,05). Entre os gêneros, houve diferença estatística
quanto ao CRA na perda de turgor dentro do xilema (ANOVA, P>0,05), Guapira
areolata (CRA= 0,74) e Guapira noxia (CRA= 0,70), tiveram valores bem acima das
demais espécies e Miconia cuspidata chegou ao ponto de perda de turgor com
pequena quantidade de água perdida (CRA= 0,32).
41
Tabela 4 – Potenciais osmóticos no turgor pleno e na perda do turgor para xilema e
casca interna e o módulo de elasticidade máxima da casca interna obtidos das
curvas pressão volume. Os valores são médias dos potenciais osmóticos (ѱ
π
) em
MPa e do módulo de elasticidade volumétrica (ɛ) em MPa, N=3. Legenda: * espécies
características de cerrado.
ѱ
π
turgor pleno
ѱ
π
perda do turgor
ɛ
Espécies
xilema
casca
xilema casca casca
Byrsonima crassa Nied.* - 2,27 - 0,72
- 5,17 - 1,65 1,55
Byrsonima laxiflora Griseb. - 0,79 - 0,62
- 2,94 - 1,48 1,12
Miconia pohliana Cogn.* - 1,64 - 0,65
- 3,66 - 1,73 1,25
Miconia cuspidata Naud. - 1,30 - 0,67
- 3,33 - 1,34 1,77
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze* - 1,54 - 1,07
- 3,30 - 2,02 2,79
Myrsine ferruginea (Ruiz & Pav.) Spreng
- 0,89 - 0,69
- 2,27 - 1,30 1,67
Guapira noxia (Netto) Lundell* - 0,22 - 0,79
- 1,02 - 1,54 2,88
Guapira areolata (Heimerl) Lundell - 0,22 - 0,65
- 1,18 - 1,23 3,41
Styrax ferrugineus Nees & Mart.* - 0,88 - 0,68
- 2,91 - 1,34 1,43
Styrax camporum Pohl - 0,86 - 0,80
- 3,58 - 1,35 2,05
Qualea parviflora Mart.* - 0,70 - 0,72
- 2,91 - 1,74 1,38
Qualea dichotoma (Mart.) Warm. - 2,11 - 0,61
- 3,92 - 1,48 1,06
Vochysia thyrsoidea Pohl* - 1,17 - 0,45
- 2,29 - 1,06 0,89
Vochysia tucanorum Mart. - 0,76 - 0,60
- 1,70 - 1,17 0,96
Média: Espécies do cerrado - 1,20 - 0,73
- 3,04 - 1,58 1,74
Média: Espécies da mata - 0,99 - 0,66
- 2,70 - 1,33 1,72
42
Houve uma relação positiva entre o conteúdo de água no ponto de perda de
turgor e C, para o tecido do xilema (R
2
=0,82; P˂0,0001), como pode ser visto na
Figura 14, mas não houve relação para a casca interna (R
2
=0,26; P=0,06).
Figura 14. Relação entre 1- CRA no ponto de perda de turgor e capacitância para o xilema.
Cada ponto representa o valor médio de uma espécie. Legenda: símbolos abertos= cerrado;
símbolos fechados= mata. Os valor de R
2
da regressão estão indicados. P˂0,01.
43
Quanto maior o valor de C, menos negativo foi o ponto de perda de turgor no
xilema (R
2
= 0,75; P=0,012) e casca (R
2
= 0,70; P=0,018) das espécies de cerrado,
enquanto que para as espécies de mata a relação foi significativa apenas para o
xilema (R
2
= 0,81; P=0,0058) (Figura 15).
Figura 15. Relação entre ponto de perda de turgor (MPa) e capacitância dentro de cada
tecido (xilema e casca) das espécies congenéricas. São apresentados os valores médios
para cada espécie. Legenda: símbolos fechados= mata; símbolos abertos= cerrado. Os
valores de R
2
das curvas estão indicados, com exceção para a casca das espécies de mata,
cuja relação não foi significativa (P>0,05).
O módulo de elasticidade volumétrica da casca foi em média 1,72 MPa para
os dois grupos funcionais (Tabela 3), não diferindo estatisticamente (ANOVA,
P=0,90). Porém houve efeito do gênero, Guapira apresentou o maior valor e apenas
não diferiu de Myrsine (ANOVA, P=0,13).
44
4.5 Anatomia da madeira
Em relação à área transversal do xilema, o grupo de mata apresentou a
maior porcentagem de fibras (46%) do que o de cerrado (41%) (ANOVA, P=0,002),
menor de parênquima (39%) do que o de cerrado (45%) (ANOVA, P=0,001) e
porcentagem igual de vasos, que representou em média 14% da área de ambos.
A Figura 16 apresenta uma comparação entre os gêneros de mata e de
cerrado, quanto à porcentagem da área transversal ocupada por vasos (Figura 16A),
fibras (Figura 16B) e parênquima (Figura 16C). Apenas Miconia cuspidata (mata)
apresentou maior porcentagem de vasos (ANOVA, P=0,01) e de fibras (ANOVA,
P=0,0009) do que seu par do cerrado, Miconia pohliana. As espécies do mesmo
gênero não se diferenciaram entre si quanto à porcentagem de parênquima.
As espécies de mata tiveram 6-10% da área da madeira ocupada pelo lúmen
das fibras, com média de 7%. As espécies de cerrado apresentaram uma faixa maior
de variação, entre 1-13%, mas com média igualmente de 7%, não havendo, neste
aspecto, diferença estatística entre grupos funcionais (ANOVA, P=0,31). As fibras de
Qualea parviflora têm área de lúmen insignificante (1%, Figura 23).
45
Figura 16. Porcentagem (%) média ocupada por vasos, fibras e parênquima na área
transversal da madeira das espécies de mata e cerrado. A. Porcentagem média dos vasos.
B. Porcentagem média das fibras. C. Porcentagem média de parênquima. As barras indicam
o erro padrão. N=2. Legenda: preto= mata; cinza= cerrado; * = diferença significativa ente
espécies do mesmo gênero (teste t, P˂0,05).
46
Para o conjunto de espécies, quanto maior a porcentagem da área ocupada
pela parede das fibras, maior a densidade da madeira (R
2
=0,75; P=0,0003; Figura
17). A relação foi menor quando a densidade da madeira foi plotada com a
porcentagem total de área de fibras, ou seja, área ocupada pela parede + lúmen,
(R
2
=0,66; figura não mostrada). A densidade da madeira plotada contra a soma da
porcentagem de fibras com a porcentagem de vasos resultou em regressão positiva,
quando os dois grupos funcionais foram plotados juntos (R
2
=0,44; p=0,02; figura não
mostrada).
Figura 17. Relação entre porcentagem (%) da área total da madeira ocupada por fibras e
densidade da madeira para os grupos funcionais plotados juntos. Cada ponto é o valor
médio de uma espécie. Legenda: símbolos fechados= mata; símbolos abertos= cerrado.
47
Houve relação positiva entre a capacitância e a soma das porcentagens de
áreas ocupadas por parênquima, lumens das fibras e vasos (R
2
=0,55; P=0,006;
gráfico não mostrado). Entretanto, quando os valores de cada um destes elementos
foi plotado com a capacitância, apenas a porcentagem de área ocupada por
parênquima apresentou correlação positiva (R
2
=0,38; P=0,03; Figura 18).
Figura 18. Relação entre porcentagem (%) da área da madeira ocupada por parênquima e
valores de capacitância do xilema para os grupos funcionais plotados juntos. Legenda:
símbolos fechados= mata; símbolos abertos= cerrado.
As pranchas da secção transversal de todas as espécies estão nas figuras
18-25. Nestas figuras podem-se observar vasos, fibras e parênquimas radiais e
axiais em diferentes escalas (400, 200 e 50 µm) dos pares congenéricos.
Algumas espécies (Myrsine guianensis, Qualea parviflora, Styrax camporum,
Styrax ferrugineus, Vochysia tucanorum - Figura 26) apresentaram canais na região
mais externa do xilema (P3). Porém a presença desses canais parece não ser uma
característica constante, já que não foram encontrados nos dois indivíduos da
mesma espécie.
48
Figura 19. Secção transversal da madeira de espécies de Byrsonima. A-C:
Byrsonima crassa. D-F: Byrsonima laxiflora. Escalas: A e D: 400µm; B e E: 200µm;
C e F: 50µm.
49
Figura 20. Secção transversal da madeira de espécies de Miconia. A-C: Miconia
pohliana. D-F: Miconia cuspidata. Escalas: A e D: 400µm; B e E: 200µm; C e F:
50µm.
50
Figura 21. Secção transversal da madeira de espécies de Myrsine. A-C: Myrsine
guianensis. D-F: Myrsine ferruginea. Escalas: A e D: 400µm; B e E: 200µm; C e F:
50µm.
51
Figura 22. Secção transversal da madeira de Guapira areolata. Escalas: A: 400µm;
B: 200µm; C e D: 50µm.
52
Figura 23. Secção transversal da madeira de espécies de Styrax. A-C: Styrax
ferrugineus. D-F: Styrax camporum. Escalas: A e D: 400µm; B e E: 200µm; C e F:
50µm.
53
Figura 24. Secção transversal da madeira de espécies de Qualea. A-C: Qualea
parviflora. D-E: Qualea dichotoma. Escalas: A e D: 400µm; B e E: 200µm; C e F:
50µm.
54
Figura 25. Secção transversal da madeira de espécies de Vochysia. A-C: Vochysia
thyrsoidea. D-F: Vochysia tucanorum. F: detalhe das fibras gelatinosas. Escalas: A e
D: 400µm; B e E: 200µm; C e F: 50µm.
55
Figura 26. Presença de canais. A: Myrsine guianensis, B: Qualea parviflora, C:
Styrax camporum, D: Styrax ferrugineus, E: Vochysia tucanorum.
56
5 DISCUSSÃO
5.1 Espessura da casca interna e casca externa
As espécies de cerrado estudadas possuem a casca total (externa + interna)
duas ou, em alguns casos, três vezes mais espessa do que seus respectivos pares
congenéricos de mata, confirmando os resultados de Hoffmann e colaboradores
(2003), porém estes autores não quantificaram a proporção de casca interna e casca
externa. O presente trabalho mostrou que esta diferença é relacionada à maior
quantidade de casca externa nas espécies de cerrado do que nas espécies de mata,
já que a porcentagem de casca interna é semelhante nestes dois grupos funcionais.
Hoffmann, Orthen & Nascimento (2003) associaram o alto investimento de casca
pelas espécies do cerrado como uma estratégia para evitar a morte da parte aérea
durante o fogo.
A casca interna foi proporcionalmente igual nos dois grupos funcionais, porém
não é possível afirmar se sua composição e organização interna diferem entre os
dois grupos funcionais, pois não foi realizado um estudo anatômico da casca. Esta
porção do caule está associada ao armazenamento de água pelas espécies de
cerrado (Scholz et al. 2007), fato também verificado no presente trabalho e que será
discutido mais adiante.
5.2 Potencial hídrico de ramos cobertos e expostos
A reidratação completa dos compartimentos de estoque de água no caule é
um pré-requisito para que ocorra o equilíbrio do potencial hídrico entre as folhas e
solo antes de amanhecer (Bucci et al. 2004b). O estudo realizado com ramos
expostos e ramos ensacados mostrou que não ocorreu reidratação completa dos
compartimentos do caule no final da estação seca. Pelo menos 3 mecanismos
57
podem ser a causa do não equilíbrio hídrico interno das plantas estudadas
independente do grupo funcional. O primeiro mecanismo seria a transpiração
noturna, que ocorre principalmente durante períodos de maior déficit de saturação
do ar (Donovan et al. 1999, Bucci et al. 2004b). Em árvores do cerrado, a perda de
água pela transpiração noturna pode atingir 15 a 25% do total de perda diária (Bucci
et al. 2004b , Bucci et al. 2005), diminuindo a disponibilidade interna de água,
limitando assim, a transpiração foliar no início do dia seguinte (Donovan et al. 2003).
A redistribuição hidráulica, o movimento de água de regiões mais úmidas para
regiões mais secas no perfil do solo via raiz de plantas, é outro potencial mecanismo
que pode impedir que, durante a noite, ocorra o equilíbrio total entre o solo e as
folhas. Esse processo é comum com plantas do cerrado com sistema de raízes
dimórficos, que estão expostas aos fortes gradientes verticais no potencial hídrico do
solo que ocorrem durante a estação seca (Franco 1998, 2002; Scholz et al. 2002;
Moreira et al. 2003).
O tempo necessário para recarregar os compartimentos de estoque de água
do caule é também outro importante mecanismo que pode contribuir para que não
ocorra a total recarga do caule. Para as plantas do cerrado, dois tipos de
compartimentos que podem estocar água já foram identificados (Scholz et al. 2007):
O xilema e a casca viva. Este mecanismo será discutido detalhadamente mais
adiante, sendo que as espécies arbóreas de mata também têm a capacidade de
armazenar água nestes dois compartimentos.
Não se sabe exatamente quais são os fatores e qual o grau de influência que
cada um teria sobre o desequilíbrio entre o solo e os ramos ao final da noite. As
árvores de ambos os grupos funcionais atingiram baixos valores de potencial hídrico
58
quando os ramos estavam descobertos, mostrando que o déficit hídrico é alto
mesmo durante a noite.
5.3 Capacitância
O estoque de água nos tecidos pode influenciar na aparente resistência ao
fluxo de água entre raízes e folhas e, além disso, na capacidade da planta para
diminuir as flutuações no potencial hídrico foliar durante períodos de alta
transpiração e baixa disponibilidade de umidade no solo (Stratton et al. 2000;
Meinzer et al. 2008).
Neste trabalho, não foi possível estimar a contribuição que o estoque de água
pode ter na transpiração diária. Estudos que fizeram este tipo de análise mostraram
que a água retida nos compartimentos de estoque de água do caule, pode sustentar
o máximo da transpiração e manter os estômatos abertos por longos períodos de
tempo (Goldstein et al. 1998; Statton et al. 2000).
Na prática, a capacitância é determinada como a mudança no conteúdo de
água por unidade de mudança no potencial hídrico (Tyree & Ewers 1991; Holbrook
1995) e não é um parâmetro fixo, mas varia com o potencial hídrico. No presente
trabalho a capacitância foi determinada na faixa de potencial hídrico entre 0 e -2
MPa, pois este valor mínimo de potencial hídrico se aproxima aos valores mínimos
de potencial hídrico foliar medido em plantas do cerrado durante a seca, que variam
de -1 a -3 MPa (Franco 2002). Além disso, a maior parte da água armazenada no
caule nas espécies estudadas está retida entre potenciais hídricos de 0 a -2 MPa
(Figs. 7 e 8) e os valores de potencial hídrico de ramos cobertos do presente
trabalho (potencial hídrico do caule) não ultrapassaram -1.5 MPa na estação seca.
59
Nas porções iniciais das curvas de liberação de umidade, principalmente no
xilema, a capacitância atingiu valores que chegaram ao dobro e até ao triplo dos
valores encontrados na faixa de 0 a -2 MPa (dados não mostrados) para as espécies
de mata e de cerrado. Como a pressão hidrostática da água presa por capilaridade é
inversamente proporcional ao raio de curvatura da interface gás-água, então a
quantidade de água liberada do estoque por capilaridade tende a ser grande a
potenciais hídricos próximos a zero (>-0.5 MPa) e declinar rapidamente à medida
que o potencial hídrico cai (Tyree & Yang 1990; Holbrook 1995).
A contribuição extracelular de água também inclui a água retida por cavitação
(preenchimento completo do lúmen por vapor de água) dos elementos de condução.
Desde que a maioria das plantas não inicia a cavitação até o potencial hídrico atingir
valores abaixo de -1 MPa, a água liberada por cavitação é bem distinguida daquela
liberada por capilaridade (Tyree & Yang 1990; Tyree & Ewers 1991). Em condições
de seca severa, quando os estômatos estão fechados e a água retirada do solo é
mínima, a água liberada dos lúmens cavitados pode prevenir contra a dessecação
dos tecidos meristemáticos (Tyree & Yang 1990). Os valores de C do xilema aqui
encontrados no intervalo de potencial hídrico de 0 a -2 MPa, devem corresponder ao
estoque por cavitação e ao estoque de água intracelular, que ocorre dentro de
células vivas (tecidos parenquimáticos), provavelmente por isso, a relação positiva
entre porcentagem de parênquima e capacitância (Figura 17). Os valores de C da
casca, no mesmo intervalo de potencial hídrico devem corresponder à água retida
no vacúolo das células parenquimáticas do floema e do córtex da casca e nos tubos
crivados do floema.
Neste trabalho os valores de C foram normalizados em relação à densidade
dos tecidos, facilitando a comparação entre os mesmos, porém a capacidade de
60
armazenamento de água depende das dimensões do tecido em questão (Tyree &
Ewers 1991). Não houve diferença entre a C do xilema para as espécies de mata e
de cerrado, e nem para a C da casca. Assim, com a mesma altura e mesmo
diâmetro, os indivíduos congenéricos devem armazenar uma quantidade semelhante
de água, dentro do xilema e da casca. Entretanto, os indivíduos estudados das
espécies de mata com o mesmo diâmetro das espécies de cerrado eram mais altos.
Durante a fase inicial de crescimento, as espécies de cerrado investem
principalmente em raízes, enquanto as espécies de mata investem em parte aérea
(Hoffmann & Franco 2003). Além disso, as espécies de mata possuem indivíduos
reprodutivos maiores do que os de espécie de cerrado (Hoffmann et al. 2003).
Rossato (2008) também mostrou que as espécies de mata possuem um maior
crescimento em circunferência em relação às de cerrado e mantêm o crescimento
por mais tempo durante um ano. No presente trabalho, o diâmetro foi diretamente
proporcional à altura, mostrando que as espécies de mata, com um maior
crescimento em diâmetro possuem um maior crescimento em altura, o que pode ser
vantajoso para as espécies de mata já que a maior capacidade de armazenamento
vem sendo associada aos indivíduos mais altos e com o diâmetro maior (Goldstein
et al. 1998; James 2003; Philips et al. 2003; Meinzer et al. 2004). Já que a
capacitância de cada tecido e a porcentagem de casca interna foi igual para as
árvores de cerrado e de mata, a vantagem na altura e no diâmetro pode favorecer
que as espécies de mata armazenem uma maior quantidade de água do que as
espécies de cerrado. O armazenamento de água pode ser um fator importante para
as espécies de mata que possuem raízes mais superficiais e o controle estomático
somado ao estoque de água, assim estas espécies poderiam enfrentar situações de
estresse durante a seca, quando estão crescendo em ambientes de densidade
61
arbórea esparsa exposta a altos níveis de irradiação solar e de demanda
atmosférica.
Para a maioria das espécies, a C foi maior na casca interna do que no xilema,
porém esta porção representa uma pequena fração (aproximadamente 12%) do
caule nos indivíduos aqui estudados e segundo Holbrook (1995), para a maioria das
plantas, limitando a contribuição desse tecido para a transpiração diária total. Ainda
assim, variações na tensão do xilema resultam na retirada (contração) ou na recarga
(expansão) de água da casca, pois grande parte das flutuações diárias registradas
nos troncos das árvores, com auxílio de dendrômetros, é atribuída a mudanças no
conteúdo de água da casca (Holbrook 1995; Ferreira 2002; Čermák et al. 2007).
Como esperado, a capacitância do xilema declina com o aumento da
densidade da madeira (Hacke & Sperry 2001; Meinzer et al. 2003, 2006; Scholz et
al. 2007; Pratt et al. 2007), confirmando a idéia que árvores tropicais com alto
conteúdo de água nos caules podem ter abundância de células com parede fina
capazes de estoque elástico de água (Borchert 1994). Bucci et al. (2004a) verificou
que árvores do cerrado com baixa densidade da madeira e alta capacidade de
estoque de água exibiram altas taxas de transpiração diária e alta condutância
estomática. A correlação entre densidade da madeira, estoque de água e a
capacidade de transporte têm um importante impacto no desempenho fisiológico de
toda a planta (Bucci et al. 2004a). Neste trabalho, a densidade da madeira foi igual
para as espécies de mata e de cerrado, assim espécies de mata com a mesma
densidade de madeira que as espécies de cerrado, armazenariam uma mesma
quantidade de água, quando estes apresentarem o mesmo tamanho.
A densidade da madeira (xilema) foi maior do que a densidade da casca tanto
para a mata quanto para o cerrado, mas a densidade da casca, assim como no
62
xilema, não foi diferente entre os grupos funcionais. A C da casca declinou com o
aumento da densidade da casca assim como ocorreu com o xilema, porém, apcesar
de significativo, a correlação foi menor. A densidade da casca está relacionada
principalmente ao tecido esclerenquimático presente, enquanto a capacitância é
influenciada também pela elasticidade do tecido parenquimático (raio e córtex)
fazendo com que a relação com a C não fosse tão forte.
5.4 Curvas de pressão-volume
Quando o solo seca, a perda de água causa um declínio do potencial hídrico
do solo, células vivas mantêm seu status hídrico acumulando compostos
osmoticamente ativos, que reduzem o potencial osmótico e assim, mantêm o turgor
da célula (Kramer & Boyer 1995; Lambers et al. 1998). Em ambos os tecidos, não
houve diferença entre as espécies de mata e as espécies de cerrado quanto aos
potenciais osmóticos no turgor pleno e na perda do turgor. O fato das espécies de
mata crescendo em ambientes savânicos alcançar valores de potenciais osmóticos
na perda de turgor tão baixos quanto aos valores das espécies de cerrado, indica
capacidade de semelhante de manter o turgor das células, contribuindo para sua
sobrevivência neste tipo de ambiente, por minimizar os efeitos dos déficits hídricos
(Iljin 1957; Hsiao et al. 1976; Wang et al. 1995). Também para as folhas, segundo
Hao et al. (2008), não existe diferença entre as espécies de mata e de cerrado
quanto aos potenciais osmóticos no turgor total e na perda do turgor.
Para a maioria das espécies estudadas, a perda do turgor ocorreu com perda
de 50% do conteúdo relativo da água do tecido. Os valores de potencial osmótico na
perda do turgor do xilema coincidem com os valores de perda de 50% de
condutividade no xilema (de ramos) das espécies do cerrado e mata de galeria (Hao
et al. 2008). Entretanto estes valores estão bem abaixo dos valores de potencial
63
hídrico mínimo (medidos ao meio dia) no final da estação seca, garantindo o turgor e
assim o pleno funcionamento das células mesmo durante o pico da seca. Outro fato
importante, que mostra que estas espécies possuem mecanismos fisiológicos
compensatórios para se manterem no ambiente em que estão sobrevivendo, é a
relação positiva entre o potencial osmótico na perda de turgor e a capacitância.
Espécies que perdem o turgor a valores menos negativos de potencial osmótico têm
uma capacidade maior de armazenar água, minimizando o risco de atingirem o
ponto de perda de turgor.
A casca interna tem uma alta capacidade de armazenamento de água e esta
alta capacitância provavelmente favorece que as células da casca mantenham o
turgor, ainda que tenham grandes perdas de água. O potencial osmótico no ponto de
perda de turgor foi mais negativo no xilema do que na casca interna, concordando
com os resultados de Borchert (1994), que encontrou maiores concentrações
osmóticas no xilema do que na casca de várias árvores tropicais.
Não houve diferença entre as espécies de cerrado e mata de galeria quanto
ao módulo de elasticidade da casca interna. No geral, as espécies apresentaram
valores baixos de módulo de elasticidade volumétrico da casca viva, quando
comparado aos valores de espécies de ambientes tropicais (Machado & Tyree
1994). Isso significa que os tecidos possuem alta elasticidade da parede e podem
perder bastante água antes de alcançar o ponto de perda de turgor (Tyree &
Hammel 1972; Lambers et al. 1998).
As curvas de potencial de turgor x CRA para o xilema (não mostradas)
apresentaram uma forma irregular, provavelmente, devido à presença de uma
grande quantidade de células lignificadas, que não teriam a capacidade de
elasticidade (Richter 1978) e por esse motivo não foi possível encontrar os valores
64
de módulo de elasticidade do xilema. Desta forma, não foi possível comparar a
elasticidade do xilema com a casca, porém, parece que a casca é mais elástica do
que o xilema. Primeiro, pelo comportamento das curvas de liberação de umidade,
pois, para a maioria das espécies, com uma mesma quantidade de água perdida, as
células da casca atingem um potencial hídrico menos negativo do que as células de
xilema (Figura 3). Depois, a casca é principalmente constituída de células vivas, que
podem sofrer mudanças substanciais no volume com mudanças relativamente
pequenas no potencial de turgor (Cosgrove 1988; Holbrook 1995). Apesar de o
xilema conter uma quantidade de células vivas (parênquima axial e radial e às vezes
fibras), alcançando mais de 50% em grande parte dos indivíduos (Tabela 4 e Figura
11), segundo Holbrook (1995), algumas destas células podem ser bem rígidas pela
presença de parede secundária e até mesmo lignificação, para garantir o suporte
mecânico aos tecidos de condução.
5.5 Anatomia da madeira
A anatomia da madeira foi utilizada aqui como uma ferramenta para
determinar a proporção dos diferentes tecidos dentro do xilema (vasos, fibras e
parênquima) e suas possíveis relações com o armazenamento de água.
A porcentagem da área transversal ocupada por vasos variou de 8 a 25%, em
média 14% para os dois grupos funcionais. Essa porcentagem de vasos que ocupa
a área transversal reflete espécies de vários tipos ambientes: secos, mésicos e
úmidos (Carlquist 1975 apud Cosmo 2008; Luchi 2004), porém a porcentagem de
área de condução não tem muito significado em termos funcionais, uma vez que
para uma mesma porcentagem de área ocupada por vasos, a capacidade de
condução pode variar muito, em função do diâmetro desses elementos; O diâmetro
e o comprimento dos elementos de vasos são parâmetros que determinam a
65
eficiência e a segurança na condução, onde vasos longos de diâmetro pequeno são
condutores de água mais seguros, enquanto os mais curtos e largos são mais
eficientes (maior condutividade) no transporte de água (Zimmermann & Milburn
1982). No presente estudo não foi medido o diâmetro dos vasos, mas provavelmente
as espécies de mata possuem os vasos com o diâmetro maior, justificando uma
maior condutividade hidráulica do que as espécies de cerrado (W.A. Hoffmann,
comunicação pessoal).
O lúmen dos vasos pode contribuir com o estoque extracelular por
capilaridade e por cavitação, como já foi discutido, porém, não houve relação
significativa entre a capacitância e a área da madeira ocupada pelo lúmen dos vasos
plotados separadamente, mostrando que apenas os lumens dos vasos não
contribuem para a capacitância total. No entanto, uma maior porcentagem de vasos
somada a de fibras refletiu numa maior densidade da madeira. Medições da
espessura da parede dos vasos e das fibras e do diâmetro dos mesmos poderiam
mostrar qual o grau de influência destes elementos na densidade da madeira
(Burger & Richter 1991).
A alta densidade da madeira aumenta o custo energético de construção,
reduzindo assim a taxa de crescimento e a capacidade de estoque de água (Hacke
& Sperry 2001). A espessura da parede da fibra é uma importante característica
relacionada ao ambiente, sendo que fibras de paredes mais grossas são típicas de
ambientes com baixa disponibilidade hídrica (Alves & Angyalossy-Alfonso 2002;
Luchi 2004; Cosmo 2008). No presente trabalho, mediu-se a porcentagem da área
da madeira ocupada pela parede das fibras, sendo encontrada uma forte correlação
com a densidade da madeira. As espécies estudadas apresentaram em média 7%
66
de lúmen de fibras ocupando a área total, o que parece ser uma contribuição
pequena em relação aos 93% que constituem o xilema.
Fibras gelatinosas estavam presentes em Qualea dichotoma e nas duas
espécies de Vochysia (Figuras 23F e 24F, Vochysia thyrsoidea não tem foto, pois
suas fibras gelatinosas estavam localizadas na parte interna (P1) e as fotos em
anexo representam a parte externa (P3) que foi analisada quanto ao
armazenamento de água). Estas fibras são facilmente identificadas pela camada
mais interna corada de azul no material submetido à dupla coloração. Estas fibras
possuem uma camada especial na parede celular, chamada de camada gelatinosa
ou camada G, que consiste em celulose, onde o conteúdo de lignina é bastante
baixo (Klock et al. 2005). Não foi possível estimar a quantidade de fibras gelatinosas
por área dentro das espécies, pois as fibras estão distribuídas de forma irregular e
não estavam presentes nos dois indivíduos amostrados dessas espécies. Em
Vochysia thyrsoidea, as fibras gelatinosas se concentraram na porção mais interna
do caule (P1), apenas em um indivíduo, enquanto que em V. tucanorum e em Q.
dichotoma as fibras gelatinosas estavam presentes em toda a extensão do caule.
Essa distribuição pode ser diferente em indivíduos de idades diferentes, porém não
foi possível obter esse dado. Paviani (1978) encontrou estas fibras nos sistemas
subterrâneos de espécies do cerrado e relacionou à reserva de água. Marcatti et al.
(2001) compararam a mesma espécie de leguminosa, Copaifera langsdorffii Desf.,
no cerradão e numa floresta mesófila semidecídua, encontrando uma maior
quantidade de fibras gelatinosas nos indivíduos do cerradão. Luchi (2004) também
relacionou a presença de fibras gelatinosas em Croton urucurana Baill.,
Euphorbiaceae, ao armazenamento de água, como um mecanismo de resistência ao
período de baixa disponibilidade hídrica. As fibras gelatinosas, quando presentes
devem contribuir ao armazenamento de água, pois todo o conteúdo interno à parede
67
secundária destas fibras é preenchido com água e também a espessa parede
celulósica, sendo interessante a sua presença em espécies de ambientes mais
secos.
Além dos vasos e das fibras, a presença de parênquima dentro do tecido pode
auxiliar no armazenamento de água. As células parenquimáticas podem contribuir
com o reparo de embolismo quando estiverem adjacentes ao elemento de vaso e
possuírem boas conexões hidráulicas com o mesmo. Além disso, por serem
freqüentemente lignificadas, podem ajudar a evitar deformações nos elementos do
xilema na qual estão próximas (Holbrook 1995). As espécies estudadas neste
trabalho possuem uma grande quantidade de parênquima por área de xilema, em
média 42%, além disso, a capacitância aumenta quanto maior a porcentagem de
parênquima, mostrando a importância deste no estoque de água pela planta.
Quanto aos grupos funcionais, como foi suposto, o grupo do cerrado
apresentou em termos proporcionais, uma maior quantidade de parênquima do que
as espécies de mata. Chimelo & Mattos-Filho (1988) encontraram maior abundância
de parênquima axial e raios mais largos na madeira de espécies de cerrado e
caatinga que em espécies de floresta mésica e associaram essas diferenças à
umidade, acidez e disponibilidade de nutrientes do solo.
Nos cortes transversais de algumas espécies (Myrsine guianensis, Qualea
parviflora, Styrax camporum, Styrax ferrugineus e Vochysia tucanorum – Figura 25)
foi possível observar a presença de canais com células parenquimáticas
remanescentes. Canais podem conter resina ou mucilagem, sendo que apenas as
mucilagens são polissacarídeos extracelulares, que quando abundantes, podem
formar um mecanismo importante para o estoque de água devido seu caráter
hidrofílico (Holbrook 1995). Os canais não foram quantificados para saber a
68
contribuição no estoque de água e nem qualificados para saber qual a composição
dos mesmos, estudos posteriores devem ser feitos para esclarecer este aspecto.
O gênero Guapira apresentou floema incluso por todo o caule dificultando
assim o processo de secção anatômica, inclusive não foi possível a confecção de
lâminas para Guapira noxia. Entretanto a observação de pequenos fragmentos
microscópicos e também uma análise macroscópica através de lupa, mostrou que
Guapira noxia e G. areolata parecem apresentar uma anatomia muito semelhante
(Figura 21). A grande quantidade de floema incluso provavelmente elevou o valor de
capacitância do xilema desse par para quase o dobro do valor medido em outros
pares e também contribuiu para a baixa densidade da madeira dessas duas
espécies. Existe o interesse de continuar os estudos com Guapira e testar outras
técnicas anatômicas para facilitar o corte neste gênero e fazer uma análise mais
completa da composição do caule.
69
6 CONCLUSÕES
As espécies de mata, como esperado, possuem a casca menos espessa do
que as espécies de cerrado, mas essa diferença é devido à presença marcante e
adaptativa de casca externa nestas últimas. A porcentagem de casca interna foi
semelhante entre espécies do mesmo gênero, indicando que o desenvolvimento
dessa porção do caule é uma característica do gênero, conservada
filogeneticamente.
Como esperado, as espécies de cerrado assim como as espécies de mata,
não reidrataram completamente durante o período noturno, como demonstrado
pelos valores de potencial hídrico obtidos no final da estação seca. Quando um dos
possíveis fatores limitantes ao equilíbrio hidrico, a transpiração noturna, foi eliminado
para ambos os grupos, o potencial hídrico aumentou para ambos os grupos
funcionais.
As variáveis (capacitância e densidade, da casca e da madeira) relacionadas
com as propriedades biofísicas dos tecidos mostraram-se semelhantes no nível do
grupo funcional. As espécies congenéricas apresentaram um padrão semelhante de
liberação da água armazenada em ambos os tecidos. Este estudo também mostrou
que não existe diferença entre as espécies de cerrado e de mata quanto ao
armazenamento de água nos tecidos, pois apresentaram valores semelhantes de
capacitância dentro do mesmo tecido. Para a maioria dos gêneros, a casca interna
tem maior capacidade de armazenamento do que o xilema, porém sua pequena
proporção no caule indica que a contribuição à transpiração diária deste tecido seja
baixa, apesar de não possuirmos estes dados. Essa capacidade de armazenamento
de água pode favorecer as espécies de mata como um dos mecanismos de
tolerância a seca para evitar e tolerar o déficit hídrico, permitindo assim que as
70
espécies de mata estejam sobrevivendo ao ambiente com menor disponibilidade
hídrica do que o ambiente na qual pertencem.
Apesar das espécies de cerrado alcançar, em ambos os tecidos, potenciais
osmóticos mais negativos do que as espécies de mata, os valores não se diferem
estatisticamente. No ponto de turgescência nula, o xilema apresentou potenciais
mais negativos do que a casca interna. Deve-se ressaltar que os dados das curvas
pressão-volume não são conclusivos a respeito da capacidade destas espécies de
realizar ajuste osmótico, uma vez que referem-se apenas a dados obtidos na
estação chuvosa.
As espécies de cerrado possuem maior porcentagem de área ocupada por
parênquima do que as espécies de mata e menor porcentagem de fibras. A
porcentagem de vasos foi igual para ambos os grupos. As características
anatômicas foram em grande parte conservadas dentro do gênero.
Portanto, a maioria das características relacionadas ao estoque hídrico do
caule não foram significativamente diferentes entre as espécies de cerrado e mata.
Para a maioria dos parâmetros analisados, a maior parte das variações específicas
pode ser atribuída a diferenças entre os gêneros do que a diferenças entre os dois
tipos funcionais, indicando que características de relações hídricas são bastante
conservadas dentro dos pares de espécies congenéricas (filogenia), indicando
pouca convergência nestes atributos em termos de grupo funcional.
71
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