( PDF ) Relações evolutivas entre ecologia e morfologia serpentiforrme em espécies de lagartos microteiídeos (Sáuria:Gymnophthlmidae)

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA

“Relações evolutivas entre ecologia e morfologia serpentiforme em espécies de lagartos

microteiídeos (Sauria: Gymnophthalmidae)”.

Mariana Bortoletto Grizante

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e

Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências

para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área:

Biologia Comparada.

Ribeirão Preto

2009

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA

“Relações evolutivas entre ecologia e morfologia serpentiforme em espécies de lagartos

microteiídeos (Sauria: Gymnophthalmidae)”.

Mariana Bortoletto Grizante

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e

Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências

para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área:

Biologia Comparada.

Orientadora: Profª. Drª. Tiana Kohlsdorf

Ribeirão Preto

2009

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“Relações evolutivas entre ecologia e morfologia serpentiforme em espécies de lagartos

microteiídeos (Sauria: Gymnophthalmidae)”.

Mariana Bortoletto Grizante

Ribeirão Preto, _______________________________ de 2009.

_________________________________ _________________________________

Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a).

_________________________________ _________________________________

Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a).

_________________________________

Profª. Drª. Tiana Kohlsdorf

(Orientadora)

Dedicado a Antonio Bortoletto e Vainer Grisante,

exemplos de curiosidade e perseverança diante dos desafios.

AGRADECIMENTOS

Realizar esse trabalho só se tornou possível graças à colaboração e ao incentivo de muitas

pessoas. A elas, agradeço e com elas, divido a alegria de concluir este trabalho.

À Tiana, pela orientação, entusiasmo e confiança, pelas oportunidades, pela amizade, e pelo

que ainda virá. Por fazer as histórias terem pé e cabeça!

À FAPESP, pelo financiamento desse projeto (processo 2007/52204-8).

À professora Márcia Bitondi, coordenadora do Programa de Pós-graduação em Biologia

Comparada da FFCLRP-USP, pelo apoio que foi imprescindível em muitos momentos.

Aos professores Dalton de Souza Amorim e Elisabeth Spinelli de Oliveira, da FFCLRP-

USP, por cederem o espaço que abrigou boa parte dos experimentos realizados.

Aos professores Maria Helena Goldman e Fernando Mantelatto, da FFCLRP-USP, pelas

portas abertas de seus laboratórios, e a todos os seus alunos, pelas inúmeras gentilezas. Em

especial, agradeço a Andréa Quiapim pelos sequenciamentos que serão usados em breve.

Ao professor Miguel Rodrigues, do Instituto de Biociências (IB-USP), pelas comunicações

pessoais, pelos materiais cedidos e pelo incentivo, todos muito importantes para esse trabalho.

Ao professor Guarino Colli, do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade de Brasília

(ICB-UNB), pelas comunicações pessoais que foram muito importantes para esse trabalho.

Ao professor Hussam Zaher, diretor do Museu de Zoologia da USP (MZUSP) e responsável

pela Seção de Herpetologia, e à Carolina Castro-Mello, gerente de coleções, por facilitarem a

maior parte da coleta de dados.

Ao professor Mario de Pinna, responsável pela Seção de Ictiologia do MZUSP, pelo

empréstimo do equipamento de radiografia, e ao Eduardo Baena, pela paciência e pelas ótimas

imagens.

Ao professor Silvio Moure Cícero, do Departamento de Produção Vegetal da ESALQ-USP,

pelo empréstimo do equipamento de radiografia, e ao aluno Francisco Guilhien, pelas dicas.

Ao pessoal do Departamento de Imagem do Hospital das Clínicas de Ribeirão Preto, pela

digitalização de parte das radiografias.

Um abraço aos professores Carlos A. Navas, do IB-USP, e Fernando R. Gomes, da UNESP

de Rio Claro, com os quais tive o prazer de conviver e colaborar.

À querida doutoranda Renata Brandt Nunes, pela força, pelas discussões e pela amizade de

longa data, e ao doutorando Agustín Camacho, pelo empréstimo de animais e pelas discussões.

Aos queridos amigos que fazem ou fizeram parte do Laboratório de Evolução e

Ecofisiologia de Tetrápodes da FFCLRP: Ana Paula, Anieli Pereira, Anna Carolina do Valle,

Camilla Montes Gomes, Felipe Zampieri, Fábio Cury de Barros, Fabrício Galvani, Fernando

Andrade, Johnatan de Carvalho, Júlia Lampareli, Lígia Bertolino, Lílian Borges, Marina Elisa

Singarete, Mateus Eiras, Vanessa Cunha, Vanessa Roma, Steve Perry. Pelo ótimo ambiente de

trabalho, pela ajuda constante em todas as etapas, pelo convívio em ritmo de festa e, sobretudo,

pela amizade que continuará.

Às mineiras favoritas Anna Carolina e Fernanda Duarte Almeida Ribeiro do Valle, que me

acolheram em Ribeirão Preto com casa, comida, roupa lavada, muitas risadas e ótima companhia.

Às amigas e companheiras de sempre, de quem tive muita saudade durante esse período:

Gláucia e Juliana, tão longe e tão perto!

À querida família Pezzo, pelo incentivo e pelo carinho de sempre, em todos os momentos.

À minha família, pelo fundamental: amor. Em especial, agradeço à minha irmã Ana, pelos

infinitos favores, pelo interesse e pela participação ativa em todas as etapas. Ela é praticamente

uma bióloga!

Ao Tiago, agradeço mais. Mais do que pelo apoio, pela compreensão, pela paciência, pelo

companheirismo e pela participação: obrigada pelo amor incondicional.

Se procurar bem, você acaba encontrando

Não a explicação (duvidosa) da vida,

Mas a poesia (inexplicável) da vida.

Carlos Drummond de Andrade

RESUMO

A evolução da morfologia serpentiforme, caracterizada simultaneamente pelo alongamento

do corpo e pela redução de membros locomotores, ocorreu repetidas vezes durante a história

evolutiva de Squamata. Alterações em parâmetros morfológicos relacionados à locomoção de um

organismo afetam diretamente seu desempenho em atividades essenciais à sobrevivência e à

produção de descendentes e, portanto, espera-se que estejam relacionadas a adaptações a

características do ambiente ocupado por ele. Estudos ecomorfológicos sugerem que o surgimento

de morfologias serpentiformes em Squamata ocorreu frequentemente associado à ocupação de

diferentes habitats, resultando em duas ecoformas distintas: espécies epígeas, que geralmente

possuem tronco e cauda alongados, e espécies fossoriais, que geralmente possuem tronco

alongado e cauda curta. O objetivo deste trabalho foi investigar a existência de relações

evolutivas entre ecologia e aspectos morfológicos, como alongamento do corpo e redução dos

membros, em espécies de lagartos neotropicais da família Gymnophthalmidae, avaliando como

essas mudanças influenciam seu desempenho locomotor.

Palavras-chave: Evolução, morfologia, ecologia, desempenho locomotor, Gymnophthalmidae.

ABSTRACT

Evolution of snakelike morphology, characterized by both body elongationand and limb

reduction, has ocurred several times during evolutionary history of Squamata. Changes in

morphological parameters related to locomotion directly affect organismal performance in several

activities that are crucial to survival and descendent produciton. Therefore, these morphological

changes are expected to be adaptive to the environment where the organism occurs.

Ecomorphological studies suggests that the evolution of snakelike morphologies in Squamata

ocurred frequently associated to the ocupation of different habitats, giving rise to two distinct

ecomorphs: grass-swimming species, which generally have elongation of trunk and tail, and

fossorial species, which generally have elongation of trunk and short tail. The aim of the present

study was to investigate the existence of evolutionary relationships between ecology and

morphological aspects like body elongation and limb reduction in species of neo-tropical lizard

family Gymnophthalmidae, evaluating how these evolutionary changes affect locomotor

performance.

Keywords: Evolution, morphology, ecology, locomotor performance, Gymnophthalmidae.

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO GERAL .................................................................................................................................. 1

CAPÍTULO 1 – EVOLUÇÃO DA MORFOLOGIA SERPENTIFORME ASSOCIADA À ECOLOGIA EM LAGARTOS

MICROTEIÍDEOS

1.1 – Resumo ............................................................................................................................................ 5

1.2 – Introdução .........................................................................................................................................6

1.3 – Material e Métodos ...........................................................................................................................9

1.4 – Resultados ......................................................................................................................................14

1.5 – Discussão ........................................................................................................................................18

1.6 – Bibliografia .....................................................................................................................................21

APÊNDICE – EVOLUÇÃO DA MORFOLOGIA SERPENTIFORME EM GYMNOPHTHALMIDAE - UMA

DISCUSSÃO ACERCA DE POSSÍVEIS MECANISMOS DE DESENVOLVIMENTO ASSOCIADOS À ORIGEM DE

FORMAS ALONGADAS

A.1 – Introdução ......................................................................................................................................43

A.2 – Material e Métodos ........................................................................................................................45

A.3 – Resultados ......................................................................................................................................47

A.4 – Discussão .......................................................................................................................................49

A.5 – Bibliografia ....................................................................................................................................57

CAPÍTULO 2 – DESEMPENHO LOCOMOTOR E HÁBITO FOSSORIAL EM ESPÉCIES DE LAGARTOS

MICROTEIÍDEOS

2.1 – Resumo............................................................................................................................................72

2.2 – Introdução .......................................................................................................................................73

2.3 – Material e Métodos .........................................................................................................................76

2.4 – Resultados .......................................................................................................................................80

2.5 – Discussão ........................................................................................................................................81

2.6 – Bibliografia .....................................................................................................................................83

CONCLUSÕES GERAIS ................................................................................................................................92

INTRODUÇÃO GERAL

A perda de membros locomotores é uma das alterações morfológicas mais marcantes que

ocorreram na história evolutiva dos animais tetrápodes, repetindo-se em anfíbios, répteis, aves e

mamíferos (Lande, 1978). Alterações em parâmetros morfológicos relacionados à locomoção de

um organismo afetam diretamente seu desempenho em atividades que são essenciais à

sobrevivência e à produção de descendentes, tais como: obtenção de alimento, fuga de

predadores, busca de parceiros reprodutivos e defesa de território. De acordo com o paradigma de

Arnold (1983), devido a essa importância ecológica da locomoção, espera-se que alterações

morfológicas estejam associadas a características físicas e estruturais do habitat utilizado pelo

organismo, sendo importantes para entender os processos de adaptação.

Estudos indicam que, ao longo da evolução de anfíbios e répteis, a redução de membros

está correlacionada com o alongamento do corpo (Gans, 1975; Lande, 1978; Greer, 1987, 1990;

Greer et al., 1998; Caldwell, 2003; Wiens e Slingluff, 2001; Wiens et al., 2006, Brandley et al.,

2008). Em Squamata, a transição do corpo lagartiforme (com três regiões bem definidas – cabeça,

tronco e cauda – e quatro membros locomotores) para o corpo serpentiforme (corpo alongado e

cilíndrico, sem constrições na região do pescoço ou na base da cauda, com redução ou perda de

patas) parece ter ocorrido diversas vezes e em linhagens independentes, como anfisbenas,

serpentes e em sete famílias de lagartos (Greer, 1991; Pough et al., 1998; Wiens et al., 2006).

Enquanto serpentes e anfisbenas parecem ter diversificado após o estabelecimento da morfologia

serpentiforme (Gans, 1975; Pough et al., 1998), lagartos representam o melhor material moderno

para estudos ecomorfológicos devido à abundância de formas com estágios intermediários de

redução dos membros locomotores (Presch, 1975; Greer, 1987, 1990; Greer, 1991; Greer et al.,

1998; Wiens e Slingluff, 2001; Caldwell, 2003; Wiens et al., 2006; Kohlsdorf e Wagner, 2006).

Embora a transição da morfologia lagartiforme para a morfologia serpentiforme em

Squamata tenha sido bastante discutida, ainda há controvérsias a respeito das pressões seletivas

subjacentes a essas alterações morfológicas e de suas implicações ecológicas (Gans, 1975; Wiens

e Slingluff, 2001; Wiens et al., 2006), bem como modo como a redução de membros e a

alongamento do corpo teriam ocorrido ao longo da evolução de Squamata (Gans, 1975; Cohn e

Tickle, 1999; Caldwell, 2003; Kohlsdorf e Wagner, 2006; Shapiro, 2003; Wiens e Slingluff,

2001; Wiens et al., 2006). Diante do apresentado, novos estudos de evolução da morfologia

serpentiforme devem contribuir para identificar aspectos comuns aos vários grupos que sofreram

perda de estruturas complexas, bem como aspectos singulares restritos a alguns deles, tentando

explicá-los em termos de ecologia e desempenho locomotor (Greer et al., 1998).

Um dos grupos que constitui um modelo interessante para o estudo da evolução da

morfologia serpentiforme é a família Gymnophthalmidae, que compreende cerca de 190 espécies

de lagartos exclusivamente neotropicais de pequeno porte, também conhecidos como

microteiídeos. Espécies de Gymnophthalmidae apresentam grande diversidade morfológica,

possuindo variados graus de redução de membros e alongamento do corpo, ampla distribuição

geográfica e aliada a uma diversidade ecológica que excede a de muitos clados mais especiosos

de Squamata, incluindo espécies de altitude, semi-aquáticas, semi-arborícolas, psamófilas,

fossoriais e partenogenéticas (Donnelly et al., 2006). Em especial, é notável a distribuição das

espécies de microteiídeos que habitam as dunas do Vale do Rio São Francisco (Bahia, Brasil),

que sugere especiação alopátrica por vicariância decorrente de alterações no curso do rio

(Rodrigues, 1995).

Apesar de existirem diversos estudos sobre distribuição geográfica e ecologia (Vanzolini e

Ramos, 1977; Moraes, 1993; Rodrigues, 1995; Rocha e Rodrigues, 2005), relações filogenéticas

(Pellegrino et al., 2001; Castoe et al., 2004) e aspectos de cinemática e comportamento da

locomoção (Renous et al., 1995; Renous et al., 1999; Höfling e Renous, 2004) de lagartos

microteiídeos, não há estudos utilizando métodos comparativos que permitam testar se o perfil

morfológico de algumas espécies deste grupo pode ser considerado adaptativo. Nesse contexto, o

objetivo deste trabalho é verificar a existência de relações evolutivas entre ecologia e aspectos

morfológicos, como o alongamento do corpo e a redução de membros, em espécies de lagartos

neotropicais da família Gymnophthalmidae, avaliando como essas mudanças influenciam seu

desempenho locomotor. O Capítulo 1 trata da análise de dados morfométricos coletados para 43

espécies de Gymnophthalmidae, realizada por meio de métodos filogenéticos comparativos

buscando investigar eventuais padrões de evolução da morfologia serpentiforme associados à

ecologia das espécies do grupo. Em seguida, uma comparação entre dados osteológicos coletados

para as espécies de microteiídeos e dados disponíveis na literatura para outros grupos de

Squamata que possuem morfologia serpentiforme é realizada em um Apêndice, discutindo

possíveis mecanismos de desenvolvimento associados aos padrões de alongamento do corpo e

redução de membros. Finalmente, no Capítulo 2 são analisados testes de desempenho locomotor

realizados com espécies de lagartos microteiídeos filogeneticamente próximas, porém com

morfologias diferentes, buscando testar a hipótese de que a morfologia serpentiforme seria

adaptativa ao hábito fossorial em Gymnophthalmidae.

CAPÍTULO 1:

EVOLUÇÃO DA MORFOLOGIA SERPENTIFORME ASSOCIADA À ECOLOGIA EM

LAGARTOS MICROTEIÍDEOS

1.1 – RESUMO

Um dos padrões bastante recorrentes na história evolutiva dos tetrápodes é a evolução da

morfologia serpentiforme em Squamata, caracterizada pelo corpo alongado e por membros

locomotores reduzidos. Estudos recentes considerando as transições filéticas em que a morfologia

serpentiforme evoluiu em Squamata demonstram que o alongamento do corpo parece resultar de

dois mecanismos morfológicos diferentes associados à ocupação de determinados micro-habitats:

espécies que vivem na superfície apresentam maior alongamento da cauda enquanto espécies

fossoriais apresentam maior alongamento do tronco. O objetivo deste capítulo é testar, por meio

do uso de métodos filogenéticos comparativos, se existe associação entre a evolução da

morfologia serpentiforme e aspectos ecológicos em 43 espécies de Gymnophthalmidae, como a

ocorrência em diferentes habitats ou a ocorrência de diversos hábitos. Os resultados sugerem que

a evolução da morfologia serpentiforme em Gymnophthalmidae ocorre segundo dois

componentes morfológicos associados a diferentes fatores ecológicos. Por um lado, a evolução de

parâmetros referentes ao alongamento do corpo e redução de membros ocorreu associada à

aquisição do hábito fossorial, possivelmente ocorre sob influência de fatores biomecânicos

ligados à locomoção em ambientes confinados, hipótese que será testada no Capítulo 2 da

presente dissertação. Por outro lado, a evolução da espessura do corpo em espécies de lagartos

microteiídeos parece associada a características do habitat que podem refletir fatores ecológicos

como temperatura e dieta.

1.2 – INTRODUÇÃO

A evolução de morfologias convergentes é uma das questões mais interessantes em

Biologia Comparada, principalmente por relacionar-se à questão de adaptação ao meio ambiente,

quando são considerados os contextos ecológicos em que as diversas origens de formas

semelhantes ocorreram. Um dos padrões bastante recorrentes na história evolutiva dos tetrápodes

é a evolução da morfologia serpentiforme em Squamata, caracterizada pelo corpo alongado e por

membros locomotores reduzidos (Gans, 1975; Lande, 1978; Greer, 1987, 1990; Greer et al.,

1998; Caldwell, 2003; Wiens e Slingluff, 2001; Wiens et al., 2006, Brandley et al., 2008). Tal

morfologia parece ter surgido no mínimo 25 vezes dentro do grupo, inclusive entre espécies do

mesmo gênero, sendo que enquanto o surgimento de novas origens seria favorecido pelo

isolamento geográfico, também seria limitado por interações de competição na comunidade

(Wiens et al., 2006).

Para explicar as repetidas origens da morfologia serpentiforme em Squamata, estudos

sugerem que tais alterações ocorreram associadas a fatores ecológicos (Gans, 1975; Lande, 1978;

Wiens e Slingluff, 2001; Caldwell, 2003; Wiens et al., 2006; Brandley et al., 2008). Segundo

Gans (1975), a redução de membros estaria relacionada com a aquisição de hábitos fossoriais. A

locomoção entre fendas e túneis seria a razão funcional que teria favorecido a diminuição do

diâmetro do corpo, inicialmente representada por alongamento do corpo. Seguindo essa

tendência, a redução ou perda de membros teria ocorrido depois (Gans, 1975; Lande, 1978;

Greer, 1987), sendo, portanto, um resultado secundário ao invés de uma resposta direta a pressões

seletivas primárias, embora exista discordância em torno da hipótese de que a evolução das

alterações morfológicas características da forma serpentiforme ocorra em uma sequência de

eventos (Greer, 1990; Greer et al., 1998; Wiens e Slingluff, 2001).

Testar essas hipóteses, contudo, requer métodos que incorporem informações

filogenéticas, pois táxons que compartilham características fenotípicas devido à herança de um

ancestral comum não podem ser vistos como pontos independentes em análises estatísticas;

segundo essa idéia, espera-se que quanto menor for o tempo de divergência entre duas espécies,

maior será a semelhança entre elas, assumindo o modelo de evolução por movimento Browniano

(Harvey e Purvis, 1991; Diniz-Filho, 2000). Além disso, incorporar informações históricas

permite realizar inferências sobre qual seria a condição ancestral e a condição derivada de

determinada característica fenotípica, bem como qual seria sua taxa de mudança (Felsestein,

1985; Harvey e Purvis, 1991; Garland et al., 1992; Losos e Miles, 1994; Garland et al., 2005).

Estudos recentes considerando as transições filéticas em que a morfologia serpentiforme

evoluiu em Squamata demonstram que o alongamento do corpo parece resultar de dois

mecanismos morfológicos diferentes associados à ocupação de determinados micro-habitats:

espécies que vivem na superfície apresentam maior alongamento da cauda enquanto espécies

fossoriais apresentam maior alongamento do tronco (Wiens e Slingluff, 2001; Wiens et al., 2006;

Brandley et al., 2008). A identificação desse padrão em linhagens independentes e as poucas

exceções à dicotomia das duas ecoformas sugerem que essa associação entre ecologia e

morfologia seja adaptativa. Por exemplo, caudas alongadas poderiam implicar em vantagens tanto

no desempenho locomotor de espécies que vivem no folhiço, uma vez que esse padrão também

ocorre em espécies que possuem membros, quanto no caso de tornarem-se os alvos mais

freqüentes de ataque dos predadores, o que implica em danos menos críticos do que aqueles feitos

no tronco (Wiens e Slingluff, 2001).

Lagartos neotropicais da família Gymnophthalmidae apresentam grande diversidade

morfológica, com espécies que possuem morfologia lagartiforme além de espécies em que a

evolução da morfologia serpentiforme ocorreu de forma independente, as quais possuem troncos

alongados e variados graus de redução de membros e alongamento da cauda (Fig. 1).

Adicionalmente, espécies dessa família apresentam grande diversidade ecológica e ampla

distribuição geográfica, ocorrendo em habitats tão diversos quanto a floresta amazônica, a mata

atlântica, o cerrado e a caatinga (Fig. 2), constituindo um excelente modelo para o estudo de

padrões de evolução da ecomorfologia. Sendo assim, o objetivo deste capítulo é testar, por meio

do uso de métodos filogenéticos comparativos, se existe associação entre a evolução da

morfologia serpentiforme e aspectos ecológicos em espécies de Gymnophthalmidae, como a

ocorrência em diferentes habitats ou a ocorrência de diversos hábitos.

1.3 – MATERIAL E MÉTODOS

Dados morfométricos

Medidas de morfometria foram feitas com paquímetro digital Mitutoyo (precisão de 0,01

mm) em 1 a 20 espécimes fixados de 43 espécies de lagartos microteiídeos (Sauria:

Gymnophthalmidae) preservadas no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP).

De acordo com a disponibilidade, procurou-se utilizar indivíduos adultos provenientes da mesma

população. Foram medidos os seguintes parâmetros morfológicos:

- Comprimento rostro-cloacal (medido da ponta do focinho até a cloaca);

- Comprimento do tronco (medido a partir do fim da cabeça até a cloaca);

- Comprimento da cauda (medido da cloaca até a ponta da cauda);

- Comprimento dos membros dianteiro e traseiro, quando presentes (medidos a partir da inserção do membro

no tronco até a ponta do maior dígito, ambos distendidos);

- Número de dígitos dos membros dianteiro e traseiro, quando presentes;

- Altura da cintura pélvica (medida na região imediatamente anterior à inserção dos membros traseiros no

tronco);

- Largura da cintura pélvica (medida na região imediatamente anterior à inserção dos membros traseiros no

tronco);

- Comprimento da cabeça (medido da ponta do focinho até a extremidade posterior da escama parietal);

- Altura da cabeça (medida na região de valor máximo);

- Largura da cabeça (medida na região de valor máximo).

Valores médios de cada espécie foram calculados para cada parâmetro a partir das

medidas individuais. Algumas das variáveis medidas foram usadas no cálculo de dois índices

adicionais: o índice de alongamento do tronco (IAT), dado pela razão entre o comprimento do

tronco e a largura da cintura pélvica, e o índice de alongamento da cauda (IAC), dado pela razão

entre o comprimento da cauda e o comprimento do tronco.

Dados ecológicos

Baseado em dados da literatura, as mesmas 43 espécies para as quais se obteve dados

morfológicos foram classificadas segundo o tipo de hábitat e de hábito, conforme as categorias

abaixo:

Tipo de habitat:

1) Ambiente fechado: espécies que ocorrem nas florestas atlântica e amazônica;

2) Ambiente aberto: espécies que ocorrem em dunas, cerrado, campos de altitude;

3) Generalistas: espécies que ocorrem em ambientes abertos e fechados simultaneamente.

Tipo de hábito:

1) Folhiço: espécies que passam a maior parte do tempo no folhiço;

2) Fossorial: espécies que passam a maior parte do tempo enterradas no substrato;

3) Folhiço e outros: espécies que vivem no folhiço, mas que possuem também outros

hábitos, como semi-arborícola, semi-aquático e mesmo fossorial.

Análises estatísticas

Os parâmetros morfométricos medidos foram transformados em log10 e os dados

transformados foram utilizados em todas as análises subsequentes. A abordagem estatística

convencional desconsidera o efeito da ancestralidade comum sobre a independência dos dados

(Harvey e Pagel, 1991). Portanto, quando consideramos um determinado conjunto de dados

referentes a uma variável biológica, o primeiro passo da análise é avaliar se existe sinal

filogenético, definido como a tendência de organismos filogeneticamente próximos serem

semelhantes entre si em relação à variável em questão (sensu Blomberg et al., 2003). Para

calcular testar se há sinal filogenético, foi realizado um procedimento de aleatorização descrito

em Blomberg et al. (2003), permutando-se os valores originalmente mensurados entre os

terminais da árvore (considerando topologia e comprimentos de braços, os quais serão discutidos

mais adiante). Com base nisso, calcula-se o valor de K, parâmetro que indica a quantidade de

sinal filogenético de cada variável, podendo ser usado comparativamente para identificar quais

delas são mais lábeis (Blomberg et al., 2003). No caso de os parâmetros analisados apresentarem

sinal filogenético significativo, a abordagem estatística filogenética é mais adequada (Blomberg

et al., 2003; Lavin et al., 2008). O cálculo do sinal filogenético foi realizado por meio do módulo

PHYSIG_LL.M para o programa Matlab versão 2008a para PC.

Todas as análises com métodos filogenéticos basearam-se na topologia modificada a partir

da sobreposição das hipóteses propostas para espécies de Gymnophthalmidae por Pellegrino et al.

(2001) e por Kohlsdorf e Wagner (2006). A proposta de Pellegrino et al. (2001) abrange 50

espécies de diversos gêneros, das quais apenas três pertencem ao gênero Bachia, animais de

especial interesse para o presente estudo por possuírem morfologia serpentiforme e que, de

acordo com essa hipótese, formam um grupo monofilético (Pellegrino et al., 2001). Optou-se por

adotar a árvore obtida por meio da análise de máxima verossimilhança entre os resultados

apresentados por Pellegrino et al. (2001), devido à sensibilidade que os métodos filogenéticos

comparativos possuem em relação às politomias presentes nas árvores obtidas por meio de outros

métodos (parcimônia e consenso). Em outro trabalho, Kohlsdorf e Wagner (2006) propõem uma

filogenia usando 15 espécies do gênero Bachia, parte das quais foi mensurada e radiografada

durante a coleta de dados da presente dissertação. Portanto, na ausência de uma hipótese

filogenética que abrangesse as 43 espécies utilizadas na presente dissertação, optou-se por

sobrepor a hipótese de Kohlsdorf e Wagner (2006) para as relações entre diversas espécies de

Bachia ao clado equivalente às três espécies do gênero Bachia na hipótese de Pellegrino et al.

(2001). Cabe ressaltar que ambos estudos utilizaram a mesma base de dados moleculares (três

genes mitocondriais: 12S, 16S e ND4; dois genes nucleares: c-mos e 18S rDNA). Além disso,

uma nova hipótese filogenética mais abrangente para a família Gymnophthalmidae já está em

andamento (Rodrigues, comunicação pessoal), com base na qual os dados coletados na presente

dissertação poderão ser reanalisados.

Os métodos filogenéticos comparativos requerem comprimentos de braços em unidades

proporcionais à variação esperada de evolução de cada parâmetro analisado (Rezende e Garland,

2003). Na ausência de informações precisas sobre a origem da família Gymnophthalmidae e,

portanto, de estimativas dos comprimentos dos braços em unidades de tempo real, foram usados

dois tipos diferentes de transformações arbitrárias de comprimentos de braços: constante

(todos=1) e Nee (Purvis, 1995). A topologia para Gymnophthalmidae, modificada a partir de

Pellegrino et al. (2001) e Kohlsdorf e Wagner (2006), conforme discutido acima, foi inserida no

módulo PDTREE e, a partir dela, foram criadas as matrizes de variância-covariância entre as

espécies no módulo PDDIST, considerando-se os dois modelos de transformações de

comprimentos de braços (constante e Nee). Ambos módulos (PDTREE e PDDIST) fazem parte

do programa PDAP para MS-DOS. As matrizes de variância-covariância criadas foram utilizadas

tanto no cálculo do sinal filogenético quanto nas regressões filogenéticas.

Após o cálculo do sinal filogenético, os dados morfométricos logaritmizados foram

usados numa análise de componentes principais. Sabendo-se que a forma de um objeto, por

definição, envolve sempre múltiplas variáveis, tal análise objetiva determinar quais são as

variáveis medidas que mais contribuem para a variação na morfologia (Miles, 1994). A análise de

componentes principais foi implementada por meio do programa SPSS versão 11.0 para PC.

Ao fim da análise de componentes principais, os residuais dos componentes morfológicos

referentes a cada uma das espécies foram utilizados em regressões em função das respectivas

categorias ecológicas referentes ao habitat e ao hábito (ver Tab. 5). As regressões foram

implementadas feitas no módulo Regressionv2.M do programa Matlab versão 2008a para PC,

utilizando dois modelos: convencional (que a filogenia como sendo uma politomia, isto é, com

todas as espécies originando-se a partir de um único ancestral) e filogenético (assume

hierárquica). Pode-se julgar se uma análise de regressão convencional ou filogenética é mais

adequada com base no likelihood dos dois modelos (Lavin et al., 2008), sendo que o maior valor

de likelihood indica melhor adequação aos dados. Em outras palavras, o likelihood corresponde à

probabilidade de adequação do modelo à base de dados. Quando os dois modelos de regressão

tem o mesmo número de parâmetros, o seguinte critério é usado para decidir entre eles: se o

dobro da diferença entre os ln likelihoods exceder 2,021 (o valor crítico para uma distribuição de

com 41 graus de liberdade e α = 0,05), então um modelo pode ser considerado

significativamente melhor que o outro (Felsestein, 2004).

1.3 – RESULTADOS

Dados morfológicos

As Tabelas 1 e 2 apresentam as medidas de morfometria obtidas e os índices de

alongamento do tronco e da cauda calculados para espécies de Gymnophthalmidae. Com exceção

do comprimento da cauda e do índice de alongamento da cauda, todos os outros parâmetros

medidos apresentam sinal filogenético significativo (Tab. 3), independente do uso de diferentes

métodos de atribuição de comprimentos de braços arbitrários à topologia (constante ou Nee), o

que indica que é necessário incorporar informação filogenética para analisá-los.

A Tabela 4 apresenta os dois componentes principais ou fatores retidos na análise fatorial.

O Fator 1 é formado por parâmetros relacionados à espessura do corpo (altura, largura e

comprimento da cabeça, altura e largura da cintura pélvica); já o Fator 2 é formado por

parâmetros relacionados ao comprimento do corpo (comprimento rostro-cloacal e tronco) e dos

membros locomotores (dianteiro e traseiro), sendo que esses últimos possuem cargas negativas, o

que significa que tais parâmetros do componente tendem a diminuir enquanto os demais

aumentam. É importante notar que as cargas fatoriais do comprimento da cauda estão

equilibradas entre os Fatores 1 e 2, o que a torna uma variável pouco informativa no contexto

dessa análise (Tab. 4).

Dados ecológicos

A Tabela 5 mostra a classificação das espécies de Gymnophthalmidae estudadas de

acordo com o habitat e hábito. De modo geral, quanto ao habitat, a maioria das espécies

pertencentes ao Clado I ocorre em áreas abertas, como caatinga, cerrado e campos de altitude,

sendo que nesse clado ocorre também a maior parte das espécies generalistas da família. Já as

espécies pertencentes aos Clados II e III, em sua maioria, ocorrem em ambientes fechados, como

mata atlântica e floresta amazônica.

Se a classificação quanto ao habitat é facilitada pelo registro das localidades de coleta dos

animais, a classificação quanto ao hábito, por sua vez, mostrou-se bem mais complexa, seja pela

dificuldade em encontrar informações na literatura ou pela diversidade de hábitos que pode ser

observada em uma única espécie. Por um lado, para contornar a escassez de registros sobre

hábito, um recurso importante foi contar com comunicações pessoais de especialistas em lagartos

tropicais (Guarino Colli e Miguel T. Rodrigues). Outro recurso foi usar informações gerais para

alguns gêneros encontradas na literatura. Por exemplo, no caso do gênero Bachia, como apontado

por Presch (1975), muitas espécies foram descritas ou renomeadas com base em materiais ou

registros antigos que raramente apresentavam informações sobre história natural, tornando

bastante difícil identificar o hábito particular de cada uma delas. Porém, estudos recentes que

descrevem novas espécies de Bachia relatam a captura de animais (indivíduos de B. pyburni e B.

flavescens) enterrados no solo da floresta, a uma profundidade entre 10 e 20 cm, abaixo de uma

camada de folhiço e outra de raízes (Kizirian e McDiarmid, 1998). Adicionalmente, outros

estudos generalizam o hábito fossorial para todas as espécies do gênero Bachia (Colli et al., 1998;

Rodrigues, 2007) e optou-se por utilizá-los como referência. Da mesma forma, generalizou-se

hábito semi-arbóreo para as espécies do gênero Placosoma (Pellegrino et al., 2001) e hábito semi-

aquático para as espécies do gênero Neusticurus (Doan e Castoe, 2005) para as quais não foram

encontradas referências específicas. Por outro lado, para contemplar a diversidade de hábitos que

pode ser observada eventualmente em uma única espécie, criou-se uma categoria mais abrangente

para classificar as espécies que ocorrem simultaneamente no folhiço e em outros micro-habitats

(‘folhiço e outros’), cuja morfologia pode apresentar características distintas das outras ecoformas

já descritas (Wiens e Slingluff, 2001; Wiens et al., 2006; Brandley et al., 2008).

Relação entre morfologia e ecologia

Os resultados das regressões dos fatores retidos na análise de componentes principais em

função dos parâmetros ecológicos são apresentados na Tabela 6. O Fator 1 (‘Espessura’) possui

associação tanto à ocorrência em diferentes habitats quanto ao uso de diferentes hábitos (Tabela

6). A relação entre a espessura e a ocorrência em diferentes habitats (fechados e abertos) é

significante considerando-se tanto a análise convencional quanto a filogenética com

comprimentos de braços arbitrários segundo o método costante (Tabela 6). Quanto ao uso de

diversos hábitos, a relação entre a espessura do animal e sua ocorrência no folhiço é significante

considerando-se a análise filogenética com comprimentos de braços arbitrários que possui o

maior valor de likelihood associado, devendo, portant,o ser o modelo preferido (Tabela 6); além

disso, a relação entre a espessura do animal com hábitos fossoriais é significante considerando-se

somente a análise convencional, mas esse não é o modelo que melhor explica os dados, como

indica o menor valor de likelihood associado a ele (Tabela 6). Finalmente, o Fator 2

(‘Comprimento e membros’) possui associação exclusiva com o hábito (Tabela 6). Embora a

relação entre o comprimento do corpo e dos membros e a ocorrência no folhiço seja significativa

considerando-se a análise convencional, o maior valor de likelihood indica que o modelo que

melhor explica tais dados é o que considera a análise filogenética com comprimentos de braços

arbitrários segundo o método costante (Tabela 6); por fim, a relação entre o comprimento do

corpo e dos membros e o hábito fossorial é significativa considerando-se tanto a análise

convencional quanto a filogenética com comprimentos de braços arbitrários segundo o método

costante, sendo este último o modelo que melhor explica tais dados, como indica o valor de

likelihood (Tabela 6).

As Figuras 4 e 5 indicam como os fatores variam em função dos parâmetros ecológicos.

A Figura 4 indica variação da morfologia em função do habitat. Espécies de ambientes abertos

tendem a ser mais estreitas, podendo apresentar corpo alongado; espécies de ambientes fechados

tendem a possuir corpo mais espesso e morfologia lagartiforme, embora existam representantes

com morfologia serpentiforme; espécies generalistas apresentam morfologia lagartiforme e

espessura semelhante às espécies de ambiente fechado. A Figura 5 indica variação da morfologia

em função do hábito. É possível notar que a espessura do corpo é bastante variável entre espécies

que possuem diferentes hábitos; no entanto, parâmetros relacionados ao comprimento do corpo e

dos membros parecem associados a hábitos específicos: espécies que vivem no folhiço possuem

morfologia lagartiforme enquanto espécies fossoriais possuem morfologia serpentiforme.

1.4 – DISCUSSÃO

Os resultados sugerem que a evolução da morfologia serpentiforme em

Gymnophthalmidae ocorre segundo dois componentes morfológicos que parecem relacionados a

diferentes fatores ecológicos. O primeiro componente morfológico é formado por parâmetros

relacionados ao alongamento do corpo e redução de membros (Tab. 4) e parece associado ao

hábito fossorial (Tab. 6). Por outro lado, o segundo componente morfológico é formado por

parâmetros relacionados à espessura da cabeça e do corpo (Tab. 4) e parece associado à ocupação

de diferentes habitats (Tab. 6). Tais resultados diferem dos padrões gerais de evolução da

morfologia serpentiforme descritos por Wiens et al. (2006) para espécies de Squamata em relação

a três aspectos: 1. a ocorrência de componentes morfológicos tridimensionais; 2. a ausência de

ecoformas epígea versus fossorial em espécies de lagartos microteiídeos com morfologia

serpentiforme; 3. a evolução da morfologia serpentiforme em espécies de lagartos microteiídeos

ocorre associada a características não só do hábito, mas também a características do habitat.

Em sua análise da evolução da morfologia serpentiforme, Wiens et al. (2006) utilizou

parâmetros majoritariamente bidimensionais (comprimento rostro-cloacal, comprimento da

cauda, comprimento da cabeça, número de dígitos e comprimento dos membros dianteiro e

traseiro). Tais parâmetros foram usados numa análise de componentes principais que reteve três

fatores: um deles é formado por parâmetros relacionados aos membros locomotores

(comprimento dos membros e número de dígitos), o segundo é formado pelo comprimento do

corpo e comprimento da cabeça, e o terceiro é formado exclusivamente pelo comprimento da

cauda, o que permitiu identificar as duas ecoformas com comprimentos de cauda diferentes

(epígea versus fossorial). Em contraste, o presente estudo acrescenta na análise parâmetros

morfológicos de largura e altura da cintura pélvica e da cabeça, o quais não foram utilizados por

Wiens et al. (2006) e contemplam aspectos tridimensionais relevantes da morfologia

serpentiforme, uma vez que o diâmetro do corpo pode ser um fator limitante na locomoção em

ambientes confinados.

Considerando o conjunto de dados coletados em espécies de microteiídeos na presente

dissertação, não foi possível identificar as ecoformas características de estudos prévios, ou seja,

espécies epígias, cujo tronco e cauda são alongados, versus espécies fossoriais, cujo tronco é

alongado e a cauda, curta (Wiens e Slingluff, 2001; Wiens et al., 2006; Brandley et al., 2008).

Conforme mencionado acima, em tais estudos prévios (Wiens e Slingluff, 2001; Wiens et al.,

2006; Brandley et al., 2008), o comprimento da cauda constituía um dos fatores que explicavam a

variação na morfologia, a partir do era possível identificar as duas ecoformas. Porém, cabe

ressaltar que uma grande proporção dos indivíduos mensurados na coleta de dados da presente

dissertação possuía caudas quebradas ou em processo de regeneração (Tab. 1). Tal fato

provavelmente se deve ao mecanismo de autotomização da cauda, isto é, ao processo de quebra

voluntária da cauda comum em lagartos quando atacados por predadores. Após a autotomização,

inicia-se o lento processo de regeneração da cauda. Diante da dificuldade em obter dados

confiáveis de parâmetros relacionados à cauda, a ausência das ecoformas epígea versus fossorial

em lagartos microteiídeos considerados na presente dissertação é um resultado que deve ser

considerado com cautela.

Finalmente, os resultados indicam que a evolução de parâmetros referentes ao

alongamento do corpo e redução de membros ocorreu associada à aquisição do hábito fossorial,

conforme sugerem resultados prévios (Wiens e Slingluff, 2001; Wiens et al., 2006; Brandley et

al., 2008). Tal associação possivelmente ocorre sob influência de fatores biomecânicos ligados à

locomoção em ambientes confinados, hipótese que será testada no Capítulo 2 da presente

dissertação. Adicionalmente, os resultados sugerem que há outro componente morfológico

associado à espessura do corpo de espécies de microteiídeos que possuem morfologia

serpentiforme, o qual parece associado a características do habitat. Tal associação possivelmente

ocorre sob influência de fatores ecológicos, como temperatura e dieta. Por exemplo, espécies

estreitas de ambientes abertos tenderiam a aquecer e resfriar mais rapidamente em contraste com

espécies espessas de ambientes fechados, que teriam maior inércia térmica. Por outro lado,

parâmetros relacionados à espessura da cabeça podem refletir diferenças na dieta (Grizante et al.,

no prelo), pois as presas disponíveis podem ser diferentes entre os dois tipos de ambientes (aberto

e fechado). Futuros estudos sobre fisiologia térmica, dieta e morfologia do crânio poderão

contribuir para testar essas hipóteses.

1.5 – BIBLIOGRAFIA

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Figura 1: Diversidade de morfologias do corpo em espécies da família Gymnophthalmidae. A.

Neusticurus bicarinatus; B. Placosoma glabellum; C. Micrablepharus atticolus; D.

Psilophthalmus paeminosus (Delfim et al., 2006); E. Scriptosaura catimbau (Rodrigues e Santos,

2008); F. Bachia oxyrhina (Rodrigues et al., 2008).

Freitas, Bernardo, PH

Bernardo, PH

Delfim et al., 2006

Rodrigues et al., 2008

Rodrigues e Santos, 2008

Figura 2: Diversidade de biomas brasileiros ocupados por espécies da família

Gymnophthalmidae. A: Floresta amazônica (Manaus, AM); B: Mata atlântica; C: Caatinga

(Ibiraba, BA); D: Cerrado (Pirenópolis, GO).

ACDARValle

Figura 3: Topologia utilizada para a família Gymnophthalmidae, modificada a partir das filogenias propostas

por Pellegrino et al. (2001) e Kohlsdorf e Wagner (2006). GE: grupo externo.

Clado III

Clado II

Clado I GE

Clado Espécie N Localidades CRC Tronco Cauda

% Caudas

Danificadas

ACPélv LCPélv

III

Prionodactylus oshaughnessyi

Rio Japurá, rio Madeira, AM; Cacaulândia, RO; Apeú, PA; Porto

Walter, AC

44,27 + 0,60 35,45 + 0,62 65,63 + 6,54 73,68 5,34 + 0,15 4,93 + 0,09

Prionodactylus argulus 2

Colômbia

29,53 + 1,30 22,69 + 1,36 21,65 + 7,74 100,00 2,48 + 0,07 3,22 + 0,13

Cercosaura ocellata 20

Fronteira Brasil-Bolívia, BV8; Rio Madeira, AM; Rio Xingu,

Montecristo, PA; Missão Catrimani, Apiauí, RR; Brasília, DF; Mato

Verde, MT; s/ local, TO

49,62 + 0,91 39,70 + 0,76 117,80 + 5,97 35,00 5,85 + 0,13 5,46 + 0,15

Prionodactylus eigenmani 19

Sta Cruz da Serra, Rio Machado, RO; Aripuanã, Vila Bela de

Santíssima Trindade, MT

40,84 + 0,80 31,65 + 0,72 43,99 + 2,49 52,63 4,33 + 0,11 4,48 + 0,09

Cercosaura quadrilineata 19

São Paulo, Mauá, Guarullhos, Boracéia, Itapecerica, Campo Limpo,

Juquitiba, Mogi das Cruzes, São Bernardo do Campo, SP

36,87 + 0,78 29,76 + 0,68 53,28 + 0,35 89,47 3,62 + 0,13 3,86 + 0,09

Neusticurus juruazensis 2

Pq. Nac. Serra do Divisor, AC

50,16 + 1,65 40,78 + 2,62 77,63 + 2,34 0,00 6,46 + 0,10 5,70 + 0,18

Neusticurus bicarinatus 20

Uruá, Cachimbo, Rio Paru de leste, PA; Serra do Navio, Rio Maracá,

AP; Res. INPA, Manaus, AM; Cláudia, Jurema, Apiacás, MT; UHE

LEMagalhães, TO; Mutum-Paraná, RO, Aldeia Aracu, MA; Guiana

85,68 + 1,92 67,64 + 1,55 138,81 + 5,45 70,00 10,77 + 0,29 11,06 + 0,24

Neusticurus rudis 4

Serra do Navio, AP; AMNH

48,00 + 2,60 36,77 + 2,31 58,53 + 10,94 75,00 5,11 + 0,42 5,33 + 0,37

Placosoma cordylinum 16

Boracéia, SP; Teresópolis, Rezende, Angra dos Reis, RJ

41,56 + 1,58 32,16 + 1,42 34,24 + 5,63 81,25 3,26 + 0,16 4,29 + 0,19

Placosoma glabellum 11

Ubatuba, Juquitiba, Guaraú, Iporanga, Raiz da Serra, SP; Porto

Cachoeira, ES

44,97 + 1,92 35,54 + 1,67 55,23 + 14,10 36,36 4,22 + 0,26 4,87 + 0,29

Bachia dorbignyi 16

Guaporé, Juruena, Aripuanã, MT; Santa Cruz, Bolívia

65,25 + 1,63 60,12 + 1,60 76,59 + 5,36 62,50 2,55 + 0, 07 3,04 + 0,08

Bachia flavescens 1

Fronteira Brasil-Bolívia, BV8

68,98 61,87 32,63 0,00 3,47 3,98

Bachia monodactylus 9

Manaus, AM; Apiacás, MT; Cachoeira do Cujubim, RR

61,32 + 1,26 56,47 + 1,27 72,41 + 5,68 44,44 2,99 + 0,15 3,40 + 0,08

Bachia panoplia 14

Manaus, Igarapé Tarumãzinho, AM

68,89 + 1,91 61,85 + 1,84 125,38 + 9,13 21,43 3,74 + 0,14 5,38 + 0,10

Bachia parkeri 1

Santa Maria do Boiaçú, RR

58,21 53,39 - 0,00 2,78 + 0,80 3,29 + 0,80

Bachia scolecoides 1

Sinop, MT

73,42 66,16 94,51 0,00 3,97 + 0,80 4,02 + 0,80

II Colobosauroides cearensis 1

Mulungu, CE

36,71 30,07 34,79 0,00 2,80 + 0,80 2,99 + 0,80

Anotosaura vanzolinia 20

Cabaceiras, PB

39,67 + 0,62 34,64 + 0,60 34,73 + 2,06 100,00 2,59 + 0,06 2,94 + 0,05

Leposoma guianensis 3

Oriximiná, PA

33,52 + 1,20 28,71 + 0,84 53,95 + 3,19 100,00 3,11 + 0,13 4,11 + 0,10

Leposoma percarinatum 16

Agrop. Treviso, Vai-quem-quer, Rio Tapajós, Rio Xingu, Rio Curuá-

Una, Altamira, PA; Santa Bárbara, RO; Igarapé Serrinha, Ilha de

Maracá, RR; Gavião, AM

32,51 + 0,53 26,64 + 0,42 48,25 + 2,67 37,50 3,74 + 0, 80 3,85 + 0,07

Arthrosaura kockii 7

Loreto, Peru; Vila Rica, MT; Serra do Navio, AP

39,82 + 2,53 31,63 + 2,27 36,10 + 8,21 71,43 4,30 + 0,36 5,42 + 0,39

Arthrosaura reticulata 20

Rio Madeira, AM; Rio Trombetas, Rio Tapajós, Rio Xingu, Rio Curuá-

Una, PA; Cacaulândia, RO; Aripuanã, MT

51,10 + 1,24 41,13 + 1,01 78,21 + 4,07 20,00 5,59 + 0,21 6,21 + 0,16

Tabela 1: Médias (+ erro padrão), em mm, dos parâmetros morfológicos medidos em espécies da família Gymnophthalmidae. CRC: comprimento

rostro-cloacal; ACPélv: altura da cintura pélvica; LCPélv: largura da cintura pélvica. Traço indica dado ausente.

Clado

Espécie N Localidades CRC Tronco Cauda

% Caudas

Danificadas

ACPélv LCPélv

I Micrablepharus maximiliani 20

Paranã, TO; Serra da Mesa, GO

35,35 + 0,41 30,26 + 0,39 65,65 + 0,84 0,00 3,47 + 0,07 4,24 + 0,05

Micrablepharus atticolus 12

Brasília, DF; Serra da Mesa, GO; Pq. Estadual Morro do Diabo, SP

36,34 + 1,05 31,68 + 0,98 57,10 + 1,41 83,33 3,58 + 0,14 4,78 + 0,11

Tretioscincus agilis 11

Oriximiná, PA

38,59 + 1,07 33,01 + 1,03 64,74 + 1,83 27,27 3,87 + 0,13 4,98 + 0,13

Procellosaurinus erythrocercus 6

Queimadas, Mocambo do Vento, BA; Serra da Capivara, PI

27,45 + 0,73 23,01 + 0,75 42,33 + 1,13 50,00 2,22 + 0,06 3,06 + 0,07

Procellosaurinus tetradactylus 4

Alagoado, BA

27,54 + 0,96 23,73 + 0,83 38,93 + 5,14 0,00 2,16 + 0,06 3,12 + 0,15

Vanzosaura rubricauda 20

Vacaria, BA; Mateiros, TO

31,68 + 0,56 27,14 + 0,51 51,65 + 1,41 35,00 2,77 + 0,09 3,63 + 0,10

Notobachia ablephara 9

Queimadas, Alagoado, BA

48,28 + 1,67 44,04 + 1,52 53,18 + 1,46 0,00 2,61 + 0,12 3,05 + 0,12

Calyptommatus leiolepis 20

Alagoado, BA

59,95 + 1,11 54,82 + 1,05 36,12 + 1,37 25,00 3,89 + 0,10 4,27 + 0,10

Calyptommatus nicterus 20

Vacaria, BA

59,51 + 0,87 54,57 + 0,83 39,56 + 1,40 0,00 3,30 + 0,07 3,95 + 0,05

Calyptommatus sinebrachiatus 16

Santo Inácio, BA

56,34 + 0,86 51,61 + 0,81 40,00 + 1,32 0,00 3,25 + 0,10 3,67 + 0,08

Gymnophtalmus leucomystax 15

Fazenda Salvamento, RR

34,30 + 0,99 30,35 + 0,89 62,13 + 1,97 0,00 2,73 + 0,08 3,64 + 0,10

Gymnophtalmus vanzoi 2

Normandia, Boa Vista, RR

35,35 + 2,54 31,36 + 2,39 39,89 + 5,73 53,33 2,25 + 0,04 3,60 + 0,03

Psilophtalmus paeminosus 10

Santo Inácio, Lagoa de Itaparica, BA

28,13 + 1,23 23,42 + 0,87 41,47 + 2,10 100,00 2,07 + 0,13 2,73 + 0,07

Colobosaura modesta 20

Serra da Mesa, GO; Peixe, TO

43,70 + 1,33 36,65 + 1,13 95,28 + 3,56 30,00 3,75 + 0,16 4,84 + 0,17

Colobosaura mentalis 3

Santo Inácio, Morro do Chapéu, BA

53,63 + 4,66 45,82 + 4,26 74,29 + 10,55 15,00 4,10 + 0,42 5,46 + 0,41

Iphisa elegans 7

Juruena, MT; Manaus, Santa Maria, Pq. Nac. da Amazônia, AM; Rio

Maracá, AP

44,26 + 2,40 38,04 + 2,17 74,91 + 5,82 100,00 3,75 + 0,28 4,55 + 0,29

Heterodactylus imbricatus 4

Lambari, Alfenas, Itabira, MG; Pq. Estadual da Cantareira,

Mairiporã, SP; Venda Nova dos Imigrantes, ES

102,11 + 2,96 91,50 + 2,49 229,29 + 15,41 57,14 8,34 + 0,38 8,88 + 0,41

Colobodactylus taunay 7

Cananéia, Juquitiba, Ilha da Queimada Grande, Serra da Cantareira,

Buri, SP; Pinhalão, PR

47,94 + 2,86 41,54 + 2,54 110,06 + 6,86 50,00 3,72 + 0,28 4,73 + 0,22

Colobodactylus dalcyanus 1

Campos do Jordão, SP

38,48 31,90 40,10 85,71 3,18 4,31

Rachisaurus brachileps 4

Capitão Enéias, Serra do Cipó, MG

52,79 + 4,51 45,61 + 4,47 54,18 + 8,68 100,00 2,92 + 0,17 3,73 + 0,30

GE Alopoglossus carinicaudatus 9

AM, PA, RR

54,80 + 1,21 46,49 + 1,06 89,34 + 3,22 100,00 6,64 + 0,27 7,37 + 0,17

Alopoglossus artriventris 17

Loreto, Peru; Cuyabeno, Equador; Rio Japurá, Rio Solimões, AM

43,13 + 0,72 33,91 + 0,62 62,80 + 2,42 22,22 5,22 + 0,10 5,70 + 0,11

Tabela 1 (continuação): Médias (+ erro padrão), em mm, dos parâmetros morfológicos medidos em espécies da família Gymnophthalmidae.

CRC: comprimento rostro-cloacal; ACPélv: altura da cintura pélvica; LCPélv: largura da cintura pélvica. Traço indica dado ausente. GE: grupo

externo.

Clado Espécie N

Comprimento da

cabeça

Altura da cabeça Largura da cabeça Membro dianteiro Membro traseiro

Nº dígitos da

pata dianteira

Nº dígitos da

pata dianteira

IAT IAC

III Prionodactylus oshaughnessyi 19 10,45 + 0,13 4,93 + 0,15 6,19 + 0,15 12,80 + 0,21 17,39 + 0,30 5 5

8,98 1,48

Prionodactylus argulus 2 8,03 + 0,11 3,24 + 0,01 4,48 + 0,04 9,49 + 0,68 12,06 + 0,78 5 5

9,19 0,73

Cercosaura ocellata 20 11,21 + 0,13 5,28 + 0,09 6,68 + 0,12 16,49 + 0,35 22,87 + 0,50 5 5

9,09 2,37

Prionodactylus eigenmani 19 10,50 + 0,14 4,81 + 0,10 6,21 + 0,09 14,15 + 0,18 19,01 + 0,29 5 5

9,12 1,08

Cercosaura quadrilineata 19 8,46 + 0,14 3,94 + 0,11 5,09 + 0,11 10,84 + 0,20 14,30 + 0,26 5 5

9,54 1,44

Neusticurus juruazensis 2 10,56 + 0,33 5,94 + 0,07 7,56 + 0,09 16,25 + 0,25 24,98 + 0,62 5 5

8,81 1,55

Neusticurus bicarinatus 20 19,53 + 0,45 10,46 + 0,45 12,13 + 0,37 26,85 + 0,52 40,37 + 0,78 5 5

7,75 1,62

Neusticurus rudis 4 12,60 + 0,50 6,16 + 0,46 7,81 + 0,36 15,98 + 1,08 26,09 + 1,43 5 5

9,01 1,22

Placosoma cordylinum 16 9,97 + 0,31 3,77 + 0,14 5,62 + 0,20 11,65 + 0,40 16,61 + 0,62 5 5

9,69 0,82

Placosoma glabellum 11 9,99 + 0,27 4,34 + 0,15 5,88 + 0,24 13,22 + 0,45 18,11 + 0,62 5 5

9,23 1,23

Bachia dorbignyi 16 6,50 + 0,09 3,15 + 0,06 4,10 + 0,08 2,39 + 0,04 1,02 + 0,03 1 1

21,48 1,17

Bachia flavescens 1 7,88 4,27 5,38 3,85 4,03 3 3

17,33 0,47

Bachia monodactylus 9 6,58 + 0,14 3,30 + 0,06 3,98 + 0,11 2,67 + 0,12 2,41 + 0,21 1 2

18,06 1,18

Bachia panoplia 14 8,03 + 0,15 4,19 + 0,1 5,35 + 0,11 3,38 + 0,07 4,58 + 0,26 4 4

12,81 1,82

Bachia parkeri 1 6,32 2,68 4,24 1,94 1,83 1 1

17,69 -

Bachia scolecoides 1 7,67 4,05 5,28 3,19 3,99 5 4

18,26 1,29

II Colobosauroides cearensis 1 6,46 3,15 4,29 6,31 9,92 5 5

18,18 1,22

Anotosaura vanzolinia 20 5,82 + 0,07 2,85 + 0,05 3,80 + 0,03 4,13 + 0,09 8,49 + 0,09 5 5

12,28 0,95

Leposoma guianensis 3 6,30 + 0,33 3,20 + 0,27 4,47 + 0,23 8,83 + 0,37 13,67 + 0,17 5 5

13,52 0,88

Leposoma percarinatum 16 6,85 + 0,07 3,43 + 0,07 4,43 + 0,06 9,04 + 0,17 13,33 + 0,18 5 5

8,15 1,61

Arthrosaura kockii 7 9,09 + 0,44 4,61 + 0,30 6,60 + 0,36 13,51 + 0,86 20,46 + 1,33 5 5

8,44 1,48

Arthrosaura reticulata 20 10,46 + 0,23 5,46 + 0,20 7,48 + 0,23 12,95 + 0,35 20,62 + 0,47 5 5

7,34 0,91

Tabela 2: Médias (+ erro padrão), em mm, dos parâmetros morfológicos medidos em espécies da família Gymnophthalmidae. IAT: índice de

alongamento do tronco, dado pela razão entre Comprimento Rostro-Cloacal/Largura da cintura pélvica; IAC: índice de alongamento da cauda,

dado pela razão entre Cauda/Comprimento Rostro-Cloacal. Traço indica dado ausente.

Clado Espécie N

Comprimento da

cabeça

Altura da cabeça Largura da cabeça Membro dianteiro Membro traseiro

Nº dígitos da

pata dianteira

Nº dígitos da

pata traseira

IAT IAC

Micrablepharus maximiliani

6,57 + 0,07 3,72 + 0,03 4,82 + 0,04 9,55 + 0,11 14,04 + 0,17 4 5 8,34 1,86

Micrablepharus atticolus

6,81 + 0,13 3,54 + 0,07 4,93 + 0,06 9,65 + 0,16 14,37 + 0,22 4 5 7,61 1,57

Tretioscincus agilis

7,31 + 0,11 3,76 + 0,09 5,35 + 0,10 10,85 + 0,25 16,51 + 0, 27 5 5 7,75 1,68

Procellosaurinus erythrocercus

5,21 + 0,14 2,52 + 0,10 3,62 + 0,12 6,27 + 0,19 10,52 + 0,20 4 5 8,96 1,54

Procellosaurinus tetradactylus

4,60 + 0,33 2,43 + 0,16 3,47 + 0,19 6,38 + 0,13 11,41 + 0,41 4 5 8,83 1,41

Vanzosaura rubricauda

5,89 + 0,10 2,96 + 0,06 3,98 + 0,05 8,54 + 0,16 13,28 + 0,28 4 5 8,73 1,63

Nothobachia ablephara

5,31 + 0,19 2,66 + 0,09 3,24 + 0,11 1,61 + 0,11 5,56 + 0,25 1 2 15,82 1,10

Calyptommatus leiolepis

6,52 + 0,13 3,52 + 0,05 4,33 + 0,07 0,00 + 0,00 3,88 + 0,06 0 1 14,04 0,60

Calyptommatus nicterus

5,97 + 0,07 3,14 + 0,03 4,13 + 0,04 0,00 + 0,00 3,96 + 0,05 0 1 15,05 0,66

Calyptommatus sinebrachiatus

5,92 + 0,07 3,09 + 0,04 3,88 + 0,05 0,00 + 0,00 3,35 + 0,06 0 1 15,34 0,71

Scriptosaura catimbau

5,82 + 0,23 2,76 + 0,23 3,28 + 0,23 0,00 + 0,00 2,32 + 0,00 0 1 14,47 0,72

Gymnophtalmus leucomystax

5,75 + 0,12 2,76 + 0,06 4,05 + 0,07 8,72 + 0,11 11,31 + 0,19 4 5 9,41 1,81

Gymnophtalmus vanzoi

6,06 + 0,02 2,92 + 0,27 4,17 + 0,08 7,78 + 0,63 11,49 + 0,08 4 5 9,83 1,13

Psilophtalmus paeminosus

4,68 + 0,09 2,31 + 0,11 3,20 + 0,09 4,67 + 0,11 8,81 + 0,21 4 5 10,30 1,47

Colobosaura modesta

8,99 + 0,22 4,41 + 0,18 6,04 + 0,24 10,45 + 0,28 17,74 + 0,50 5 5 9,03 2,18

Colobosaura mentalis

10,14 + 0,54 4,68 + 0,45 6,57 + 0,48 12,33 + 0,80 20,90 + 1,44 5 5 9,82 1,39

Iphisa elegans

8,55 + 0,42 4,27 + 0,18 5,92 + 0,32 10,28 + 0,56 16,53 + 1,71 5 5 9,72 1,69

Heterodactylus imbricatus

10,23 + 0,39 8,83 + 0,46 10,89 + 0,63 14,39 + 0,62 26,09 + 0,87 5 5 11,50 2,25

Colobodactylus taunay

8,03 + 0,33 4,39 + 0,20 5,95 + 0,29 9,99 + 0,52 17,69 + 1,08 5* 5 10,13 2,30

Colobodactylus dalcyanus

7,09 3,90 4,99 8,51 12,89 4 5 8,93 1,04

Rachisaurus brachileps

7,78 + 0,52 3,41+ 0,22 4,82 + 0,37 7,70 + 0,31 11,90 + 0,92 4 4 14,17 1,03

Alopoglossus carinicaudatus

10,96 + 0,22 6,50 + 0,18 8,38 + 0,15 7,76 + 0,16 19,04 + 0,18

5 5

7,43 1,63

Alopoglossus artriventris

9,94 + 0,15 5,30 + 0,12 7,01 + 0,14 13,55 + 0,23 20,72 + 0,34 5 5 7,56 1,46

Tabela 2 (continuação): Médias (+ erro padrão), em mm, dos parâmetros morfológicos medidos em espécies da família Gymnophthalmidae. IAT: índice de

alongamento do tronco, dado pela razão entre Comprimento Rostro-Cloacal/Largura da cintura pélvica; IAC: índice de alongamento da cauda, dado pela

razão entre Cauda/Comprimento Rostro-Cloacal. GE: grupo externo. *: Radiografias do membro dianteiro de Colobodactylus taunay indicam ausência de

falanges no dígito I, havendo somente o metacarpo presente.

Constante

Nee

Parâmetro K

Sinal

filogenético

Sinal

filogenético

Comprimento rostro-cloacal 0,516

0,000

0,732

0,001

Tronco 0,503

0,001

0,734

0,000

Cauda 0,309 0,236 0,440 0,264

Comprimento da Cabeça 0,955

0,000

1,171

0,000

Altura da Cabeça 0,676

0,001

0,821

0,001

Largura da Cabeça 0,709

0,000

0,836

0,000

Altura da Cintura Pélvica 0,528

0,005

0,636

0,005

Largura da Cintura Pélvica 0,478

0,022

0,581

0,010

Membro Dianteiro 1,153

0,000

1,467

0,000

Membro Traseiro 0,861

0,000

1,377

0,000

Índice de Alongamento do Tronco 0,762

0,000

1,112

0,000

Índice de Alongamento da Cauda 0,321 0,087 0,464 0,159

Tabela 3: Sinal filogenético dos parâmetros morfológicos medidos e dos índices calculados em espécies da

família Gymnophthalmidae, calculado com base na topologia apresentada na Fig. X, com alterações nos

comprimentos de braços segundo dois métodos: constante e Nee. Valores significativos em negrito.

Parâmetros morfológicos

FATOR 1:

“Espessura”

FATOR 2:

“Comprimento e membros”

Comprimento rostro-cloacal

0,095

0,302

Tronco

0,079

0,331

Cauda

0,112

0,104

Comprimento da Cabeça

0,141

-0,054

Altura da Cabeça

0,152

0,001

Largura da Cabeça

0,151

-0,039

Altura da Cintura Pélvica

0,148

0,012

Largura da Cintura Pélvica

0,148

-0,010

Membro Dianteiro 0,090

-0,295

Membro Traseiro 0,091

-0,299

Tabela 4: Fatores retidos na análise de componentes principais, feita com os parâmetros morfológicos medidos nas espécies de

Gymnophthalmidae. As maiores cargas fatoriais de cada parâmetro morfológico estão indicadas em negrito.

Clado

Espécie Habitat H1 Referência (Habitat) Hábito H2 Referência (Hábito)

III Prionodactylus oshaughnessyi Floresta amazônica 1 Vitt et al., 1998a; Vitt e Zani, 2007 Folhiço

Vitt et al., 1998a; Vitt e Zani, 2007

Prionodactylus argulus Floresta amazônica 1 Vitt et al., 2003 Folhiço e semi-arbóreo

Vitt et al., 2003

Cercosaura ocellata

Cerrado, floresta amazônica e

mata atlântica

Pellegrino et al., 2001; Colli et al.,

2002

Folhiço

Colli et al., 2002

Prionodactylus eigenmani Floresta amazônica 1 Pellegrino et al., 2001 Folhiço

Vitt et al., 1998a

Cercosaura quadrilineata

Áreas abertas ao sul do rio

Amazonas

2 Pellegrino et al., 2001 Folhiço

Rodrigues, comunicação pessoal

Neusticurus juruazensis Floresta amazônica 1 Pellegrino et al., 2001 Folhiço

Vitt et al., 1998b; Vitt e Ávila-Pires, 1998

Neusticurus bicarinatus Floresta amazônica 1 Pellegrino et al., 2001 Folhiço e semi-aquático*

Doan e Castoe, 2005

Neusticurus rudis Floresta amazônica 1 Pellegrino et al., 2001 Folhiço e semi-aquático*

Doan e Castoe, 2005

Placosoma cordylinum Mata atlântica 1 Pellegrino et al., 2001 Folhiço e semi-arbóreo*

Pellegrino et al., 2001

Placosoma glabellum Mata atlântica 1 Pellegrino et al., 2001 Folhiço e semi-arbóreo*

Pellegrino et al., 2001

Bachia dorbignyi

Enclaves de cerrado na floresta

amazônica

2 Gainsbury e Colli, 2003 Fossorial*